ETOLOGIA

IL COMPORTAMENTO ANIMALE
-Manning & Dawkins

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CAPITOLO 1
Introduzione
L’etologia è la scienza che studia il comportamento animale e si
impegna di comprendere il perché suoni, colori, odori e forme delle
caratteristiche animali.
Questo argomento viene anche amato dal pubblico generale, oltre
che da scienziati e biologi, perché è affascinante ma ha anche uno
scopo utilitaristico nella conservazione delle faune selvatiche nei loro
habitat naturali e per il benessere delle specie domestiche.
Molte delle conoscenze che abbiamo oggi sul comportamento
animale sono state ottenute mediante esperimenti che oggi
andrebbero contro le leggi ora vigenti su come eseguire gli
esperimenti. Queste leggi regolamentano, sia per gli studi condotti in
laboratorio sia sul campo, come gli esperimenti debbano essere
pianificati e condotti rispettando la morale, codici sociali ed
economici nel miglior modo possibile. Il fine è di ottenere una buona
ricerca sull’animale, ossia una ricerca che possa generare risultati di
reale importanza pratica, senza andare contro l’etica. Infatti, capire
come gli animali operano in natura, ci permette di ricreare la
situazione in cattività: ad esempio, i ghepardi in natura vedono
maschi e femmine separati tranne che nel periodo dell’estro. Tuttavia,
inizialmente furono reinseriti in cattività insieme e il loro tasso
riproduttivo era bassissimo, fin quando non si capì che dovevano
essere separati.
Due sono gli approcci fondamentali:
• La fisiologia del comportamento: studia il funzionamento
dell’organismo (fisiologia), ovvero si occupa di chiarire il modo
in cui i nervi, muscoli e organi di senso sono coordinati per
produrre un comportamento complesso come il canto di un
grillo o di un uccello
• Lo studio del comportamento dell’animale integro, in toto:
studia in maniera unitaria i fattori che lo influenzano
(psicologia ed etologia) interrogandosi sul perché l’animale
agisca in quel modo a quello stimolo piuttosto che con un
altro. Ad esempio, viene studiata quale componente
dell’ambiente spinga un grillo o un uccello a cantare in un
particolare momento.
Il modo migliore per comprendere il comportamento dell’animale
prevede la combinazione dei due approcci, in quanto essi si
completano l’un l’altro: il comportamento ha un’evidenza fisiologica
nell’animale (produzione di ormoni, contrazioni muscolari, …) e i
meccanismi fisiologici ci permettono di avere una prospettiva
funzionale e che ci fa capire il processo che porta l’animale a
compiere quel gesto. Invece, l’approccio in toto permette di superare
la distinzione tra etologo e psicologo. Per tradizione, gli psicologi che
lavorano con gli animali si sono concentrati principalmente
sull’apprendimento e hanno avuto la tendenza di lavorare in
laboratorio con poche specie. Gli etologi si sono interessati
maggiormente al comportamento spontaneo, non appreso, degli
animali che osservano nel loro habitat naturale. Sebbene esista
ancora una minima distinzione, oggi le due tendenze confluiscono: gli
etologi hanno iniziato ad interessarsi alle capacità di apprendimento
degli animali; mentre gli psicologi hanno iniziato ad interrogarsi
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dell’apprendimento di una gamma più ampia di organismi, integrando
un aspetto evolutivo, in secondo luogo ad interessarsi anche alle
reazioni a stimoli all’interno degli habitat naturali. Nel tempo, le due
figure infatti si sono aiutate a vicenda.
Il comportamento animale comprende in primo luogo tutti i processi
mediante i quali un animale percepisce il mondo esterno e lo stato
interno del proprio corpo; e poi i processi grazie ai quali agisce di
conseguenza. Nell’etologia non si possono misurare e classificare le
osservazioni, il comportamento è qualcosa di continuo fin quanto
l’organismo è in vita. Dunque, ogni singolo elemento è importante da
capire, allora lo scopo dell’etologo è cercare di scremare i
comportamenti, selezionando quelli utili e ignorando quelli inutili -
cercando di capire quali questi siano- senza danno.
Se consideriamo ad esempio il corteggiamento del tritone e del
fagiano, per il primo potremo andare ad analizzare la respirazione,
mentre per il secondo la registrazione non è importante. Infatti, le
misure che vengono prese in considerazione quando si studia il
comportamento, devono essere scelte in maniera appropriata,
considerando l’animale e il problema oggetto di studio.
Interrogativi sul comportamento animale
Abbiamo d’innanzi definito il comportamento come l’insieme dei
processi mediante il quale l’animale percepisce il mondo esterno e lo
stato esterno del proprio corpo per poi reagire di conseguenza.
L’etologia è tutt’oggi un a scienza considerata molto affascinante,
anche per il pubblico generale; la televisione di oggi ci mostra il tutto
con una risoluzione ottima, ma non bisogna distogliere l’attenzione
da quello che stiamo studiando.
Colui che fu considerato come “il padre dell’etologia”, Niko Tinbergen,
in un articolo chiamato “On aims and methods of ethology, postula
l’esistenza di quattro principali tipologie di interrogativi che l’etologo
deve porsi per affrontare lo studio del comportamento animale:
1. Funzione: in che modo quel comportamento contribuisce a
migliorare la sopravvivenza o il successo riproduttivo
dell’animale che lo adatta
2. Evoluzione: come il comportamento sia andato modificandosi
(filogenesi del comportamento)
3. Causazione: quali fattori esterni o interni portano
all’esecuzione di quel comportamento in un particolare
momento
4. Sviluppo, a livello ontogenico: in che modo si modifica
durante la maturazione di un giovane animale e quali fattori
influenzano tale processo e il suo risultato
Funzione ed evoluzione sono ovviamente connesse ed è grazie
all'azione esercitata dalla selezione sui processi dello sviluppo che il
comportamento animale si adatta all'ambiente in cui dovrà poi
operare. L’adattamento è spiegato in seguito, ma qui possiamo
considerare per ora che questo può essere plasmato per selezione di
individui, per molte generazioni sulla base genetica; oppure,
attraverso le modificazioni del comportamento che permettano
all’animale di avere una risposta ottimale.
Questi quattro interrogativi di Tinbergen sono ad oggi nel mondo
etologico diventate il modo di pensare e possono essere messi in atto
sia in ambito etologico che ecologico. Nei vari casi, dobbiamo sempre
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considerare che gli aspetti di funzione, evoluzione, causazione e
sviluppo si sovrappongono in casi complessi: la comprensione di uno
infatti potrà permettere la comprensione dell’altro. Ora possiamo
prendere in esame alcuni esempi di comportamento ben studiati: la
reazione di fuga degli scarafaggi e le esibizioni del maschio gallo della
salvia durante il corteggiamento.
® REAZIONE DI FUGA DELLO SCARAFAGGIO
Lo scarafaggio la l’istinto di scappare nel momento in cui si
cerca di catturarlo, per noi così come per i rospi che stanno in
natura. Dobbiamo capire quali siano gli stimoli che lo
influenzano dall'interno e dall’esterno; quindi, la causazione
(quali fattori portano all’esecuzione di quel particolare
comportamento) è il primo interrogativo che ci viene da porci.
Un film proiettato a rallentatore mostra che lo scarafaggio
comincia a fuggire subito prima dell'estroflessione della lingua
del rospo. Sembra quindi che l'insetto abbia qualche sistema
per rilevare il predatore che si accinge all'attacco. Si volta
sempre nella direzione giusta e lo fa circa 16 millisecondi
prima che la lingua diventi visibile. Lo scarafaggio percepisce
impercettibili spostamenti d’aria grazie a numerosi minuscoli
peli sensibili localizzati sui cerci, appendici pari che
protrudono come code (12 m/s=minimo spostamento d’aria
percepito). In esperimenti nei quali le correnti d'aria venivano
indirizzate verso alcuni scarafaggi, emerse che essi
cominciavano ad esibire il loro comportamento di fuga solo 44
ms dopo l'inizio dello stimolo. Poi misurando lo spostamento
d'aria prodotto da un rospo risultava che lo spostamento
d'aria critico aveva luogo mediamente 41 ms prima che la
lingua emergesse dalla bocca. Mettendo quindi insieme tutte
queste conoscenze, insieme a filmati che riprendono l’attacco
del predatore della preda, esperimenti che stimolano gli
organi di senso, misurazioni dello stimolo, e utilizzando i
quattro interrogativi di Tinbergen possiamo capire il
meccanismo alla base di questo meccanismo di fuga:
1. FUNZIONE: la fuga inizia 44ms dopo l’inizio dello stimolo,
perché?
Un esame attento dimostra che sui cerci (organi di senso)
troviamo circa 220 peli, incernierati in modo tale da
potersi muovere in due direzioni poste a 180 gradi l'una
dall'altra. L'orientamento diverso stabilisce che il flusso
d'aria proveniente da una particolare direzione muoverà
alcuni peli, mentre uno da una direzione opposta ne
muoverà altri. La capacità dello scarafaggio di discriminare
la direzione del vento sembra pertanto risiedere nelle
caratteristiche meccaniche dei peli. Registrando l'attività
elettrica delle cellule nervose sensoriali alla base di
ciascun pelo, è stato scoperto che essa rifletteva la
direzionalità dei peli corrispondenti. In questo modo
l’animale riuscirà a capire la direzione di fuga e lo farà nel
momento in cui l’attacco del rospo sarà orientato e questi
non potrà più correggere la direzione di tiro; aspettando
fino all'ultimo momento prima di girarsi, lo scarafaggio
elude la lingua che ha già cominciato a muoversi e
pertanto sfugge all'attacco; a questo stadio, infatti, il rospo
non può più modificare la sua traiettoria.
2. CAUSAZIONE: A livello fisiologico all’estremità posteriore
dello scarafaggio esiste il ganglio terminale, una massa di
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 cellule nervose, che contiene un gruppo di grosse cellule
note come interneuroni giganti (IG). Questi ultimi ricevono
informazioni relative alla direzione del flusso d’aria dai
nervi sensitivi provenienti dai cerci (questa è la vera
causazione, perché lo scarafaggio viene stimolato), le
trasmettono ai nervi che controllano i muscoli delle
zampe, i quali, a loro volta, ordinano agli arti di orientare
l’insetto e farlo fuggire nella direzione opposta.
3. EVOLUZIONE: Tutto il gruppo ancestrale degli ortotteroidi
ha risposte di fuga organizzate in modo molto simile a
quella appena descritta per lo scarafaggio moderno
(evoluzione); proprio come adesso la vittoria era a volte di
uno, a volte all'altro, alcuni scarafaggi però erano più o
meno veloci di altri, forse perché avevano cerci con peli
più sensibili. Questi insetti sopravvissero meglio e si
lasciarono alle spalle una prole più numerosa; sicuramente
almeno in qualche caso la loro velocità avrà avuto una
base genetica e la prole di questi individui ha ereditato
quindi la maggior velocità dei genitori. Infatti, nell’arco di
milioni di generazioni la selezione ha spinto a perfezionare
queste tecniche di fuga, in quanto gli organismi più abili a
scappare erano quelli che avevano un maggiore successo
riproduttivo.
4. SVILUPPO: La fuga dello scarafaggio è un comportamento
innato ma continua a essere sottoposto a modificazioni
dovute all’interazione tra geni e ambiente. Uno
scarafaggio appena uscito dall'uovo si allontana da una
corrente con la stessa precisione di un adulto. Fin dalla sua
prima esperienza con una corrente d'aria, il
comportamento di fuga dell'insetto è pienamente
sviluppato e accurato, sebbene il giovane scarafaggio
abbia solo 4 peli sensoriali sui cerci, invece dei 440
dell'adulto. Tuttavia, dopo 30 giorni, con o senza pratica, le
sue prestazioni miglioreranno marcatamente. L'insetto è
così in grado di adattarsi al suo nuovo quadro sensoriale e
di fuggire nella giusta direzione. Anche quando è
perfettamente funzionale alla nascita, un comportamento
è ancora passibile di modificazione ed eventuali
miglioramenti. Geni e ambienti interagiscono per tutta la
vita.
® ACCOPPIAMENTO DEL GALLO DELLA SALVIA
Questi grandi uccelli delle pianure americane vedono la
femmina, durante la stagione riproduttiva, occuparsi della
costruzione del nido, della cova e dell’allevamento dei figli.
I maschi invece vengono scelti da un’esibizione collettiva in
un’arena nella quale si riuniscono tutti, chiamata lek, dove
le femmine visitano questi luoghi e scelgono il maschio
con cui accoppiarsi. Il corteggiamento, quindi, può durare
svariate ore, le femmine possono pure ritornare più volte
al lek anche durante la notte se c’è abbastanza luce;
inoltre, dobbiamo anche considerare che ci sono diversi
individui stanno interagendo gli uni con gli altri. Dunque,
le 4 domande di Tinbergen devono essere poste all’intera
situazione.
È chiaro che bisogna fare anche qualche isolamento, e
definire un limite tra corteggiamento e ricerca del cibo.
Dobbiamo allora scegliere comportamenti che si
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osservano solo ed esclusivamente durante il
corteggiamento: osserviamo con particolare attenzione la
parata di corteggiamento del maschio per il fatto che la si
osserva solo in situazioni di corteggiamento nei lek e non
al di fuori.
1. FUNZIONE: il corteggiamento mette a contatto
individui dei due sessi, stimola la femmina e la rende
recettiva; il guaio è che l'esibizione del gallo della
salvia sembra comportare un terribile spreco, in
quanto i maschi continuano ad esibirsi per ore e le
femmine impiegano secoli a decidere; alcuni maschi
non vengono scelti mai e vi è sempre il rischio che i
predatori li scoprano durante il corteggiamento, a
maggior ragione che essi sono anche meno attenti. Il
protrarsi dell'esibizione e il comportamento
schizzinoso delle femmine possono contribuire ad
orientare la loro scelta verso maschi più dominanti e
tenaci, poiché devono essere sicure che esso abbia un
buon livello di fitness e di generare prole robusta.
2. EVOLUZIONE: perché non si è andati verso un modello
ottimale? Perché i maschi continuano le loro esibizioni
e le femmine sono schizzinose? Perché invece al
contrario il pavone ha una coda che mostra alla
femmina come corteggiamento? Si considera, per
avere queste risposte, l’evoluzione. Mettendo, come
nel caso dello scarafaggio, a confronto specie affini,
vedremo che nel caso del gallo della salvia, la parata di
corteggiamento si è evoluta dall’esagerazione nel
mostrare l’erezione delle penne e delle posture che
negli uccelli, che c’è nel momento in cui si osserva un
grande grado di eccitazione. Invece nel pavone, a
seguito dell’eccitazione che porta l’erezione delle
penne, si trasforma nell’enfatizzazione della coda.
3. CAUSAZIONE: sul gallo della salvia non state fatto
ricerche fisiologiche; tuttavia, possiamo confidare sul
fatto che all'inizio della primavera, quando la
secrezione degli ormoni sessuali salirà in risposta
all'allungamento del giorno, maschi e femmine
cominceranno a riunirsi nei lek. Probabilmente la vista
e i richiami di altri maschi costituiscono stimoli potenti,
e un altro fattore che stimola i maschi è l'arrivo delle
femmine nei lek, come pure i loro richiami
schiamazzanti quando girano in tondo sopra l'arena
4. SVILUPPO: in che modo il corteggiamento emerge nei
giovani uccelli? Stando agli studi di Wiley sembra che i
maschi comincino a visitare i lek durante la primavera
dell'anno successivo a quello in cui sono nati. Tutti gli
uccelli devono maturare velocemente in termini di
robustezza e dimensioni corporee, anche se essi
sembrano tuttavia capaci di allontanare i maschi più
anziani. Wiley ritiene che fra i maschi la mortalità sia
elevata e che i giovani sopravvissuti spostino piano
piano il proprio territorio al centro del lek; quindi, per
giungere nella zona più propizia possono occorrere
anni.
Tornando ai dettagli della parata, Wiley osservò un movimento
stereotipato degli uccelli maschi che però differisce in velocità tra
adulti e giovani, i primi sono più lenti dei secondi. Infatti, secondo
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quanto detto, la causazione non sarebbe la stessa; infatti, si potrebbe
ipotizzare che il giovane esegua l’esibizione su modelli stereotipati,
ma l’esibizione diviene davvero completa quando viene raggiunta la
maturità sessuale. Nel gallo della salvia non ci sono evidenze. In
effetti, quando applichiamo questi quattro interrogativi di Tinbergen
osserviamo che possono essere presenti molte possibili risposte,
poche delle quali ben definite, e numerose questioni sulla modalità di
corteggiamento. Questo perché a questa questione vi è legato il suo
grado di complessità (diverso, infatti, dalla fuga dello scarafaggio).
Il modello comportamentale viene definito parata di corteggiamento,
nel corso della quale l’uccello gonfia un’enorme sacca d’aria
localizzata sotto le penne del collo e del petto e poi improvvisamente
la sgonfia producendo schiocchi improvvisi che possono essere uditi a
più di 1 km di distanza. Questa sequenza di movimenti è stereotipata
e, quando i maschi del gallo della salvia si ritrovano riuniti nell'arena
o nel lek, ciascuno di essi eseguirà l'intera sequenza ogni 6-12 secondi
e a volte continuerà a farlo per ore. Questa estrema stereopia è
denominata dagli etologi come moduli fissi di attività e fanno parte
delle caratteristiche morfologiche di una specie come il colore delle
penne o la lunghezza del becco, come fossero dunque caratteri
fenotipici.
Unità del sistema nervoso
L’ unità funzionale e strutturale fondamentale del sistema nervoso è il
neurone o cellula nervosa. Ogni neurone presenta processi ramificati
denominati dendriti che ricevono informazioni dalle altre cellule; ha
un corpo cellulare o soma e connesso a quest'ultimo, un lungo
assone cilindrico che può estendersi a considerevole distanza e
trasmettere l'informazione ad altre cellule.
L’informazione viene trasmessa tramite impulsi elettrici, tuttavia a
livello delle giunzioni tra le cellule si ha una trasmissione chimica per
mezzo di sinapsi. Il terminale della cellula presinaptica secerne piccoli
pacchetti di una sostanza chimica - denominata neurotrasmettitore -
nella minuscola fessura che lo separa dalla cellula adiacente
(postsinaptica). Questo neurotrasmettitore diffonde rapidamente
attraverso la fessura e quando arriva sull'altro versante della sinapsi,
innesca un segnale elettrico nella cellula ricevente; l'eccitamento
viene nuovamente condotto sottoforma di segnale elettrico lungo
l'assone successivo, finché non raggiunge le sue terminazioni.
Ogni cellula nervosa presenta un’attività elettrica costante e mantiene
una differenza di potenziale di transmembrana (potenziale di
membrana o potenziale di riposo), di 60/80 mV, e ciò implica che
l'interno della cellula presenti una leggera carica negativa rispetto
all’esterno, in altre parole la membrana è polarizzata. La stimolazione
dei dendriti causa nel neurone una modificazione del potenziale di
membrana che pertanto si allontana dal valore di riposo. Con il
termine depolarizzazione si descrive la variazione del potenziale di
riposo, che è alla base del meccanismo con cui le cellule trasmettono
l’informazione. Tutte le cellule sono cattivi conduttori, non
condurranno un impulso elettrico molto lontano. Producono un
minuscolo segnale elettrico che si spinge lungo i dendriti per qualche
millimetro e poi si estingue a causa della scarsa conduttività dei
materiali biologici.
I piccoli segnali così indotti sono i potenziali postsinaptici (PPS) e
hanno un ruolo molto importante nel determinare le funzioni che i
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neuroni possono eseguire. La cellula nervosa è in grado di rispondere
a un minuscolo PPS generando un fenomeno esplosivo, ossia un
potenziale d'azione che può percorrere un lungo assone per tutta la
sua estensione senza che la sua ampiezza vada attenuandosi. A volte
un singolo PPS non è sufficiente ad innescare un impulso nervoso, per
questo la cellula nervosa presenta il fenomeno della sommazione: gli
effetti di diversi PPS, vengono sommati per dar luogo alla risposta
tutto-o-nulla dell'impulso nervoso. In altri casi il neurone presinaptico
scaricherà sulla cellula ricevente una serie di potenziali d'azione,
ognuno dei quali darà luogo alla liberazione di una maggior quantità
di neurotrasmettitore rispetto al precedente (fenomeno di
facilitazione sinaptica).
Le cellule non si limitano ad eccitarsi reciprocamente, ma molti
neuroni ne inibiscono altri. I loro trasmettitori iperpolarizzano la
membrana postsinpatica, che rende meno probabile la risposta del
neurone ricevente.
Riflessi e forme di comportamento più complesse
I riflessi vengono considerati come le unità più semplici di
comportamento, come ad esempio quando chiudiamo velocemente
gli occhi quando veniamo abbaiati da una luce improvvisa.
I riflessi hanno diverse caratteristiche:
 Tempo di latenza: latenza nella risposta, ovvero si riscontra un
ritardo fra la somministrazione dello stimolo e l'osservazione
del suo effetto dovuto principalmente ad un ritardo sinaptico,
ovvero tempo necessario per la trasmissione del segnale da
un neurone al successivo. La latenza fra il momento in cui un
cane riceve uno stimolo doloroso su una zampa e quello in cui
presenta il riflesso flessorio è solitamente compreso tr i 60 e i
200ms. Solo una piccola frazione di questo ritardo è
giustificata dal tempo impiegato perché gli impulsi nervosi
siano condotti lungo gli assoni; la maggior parte di esso è
invece da ascriversi al ritardo sinaptico. Nel caso dei riflessi è
stato riscontrato che tanto più è forte lo stimolo tanto più
breve è la latenza e alcune evidenze indicano che lo stesso
valga per alcuni comportamenti complessi.
 Sommazione (temporale o spaziale). I singoli neuroni a volte
rispondono solo dopo l'induzione di diversi potenziali
postsinaptici e ciò dimostra che essi sono in grado di sommare
stimoli eccitatori che si presentano in tempi diversi
(sommazione temporale) o provenienti da fonti diverse
(sommazione spaziale). Nel cane il riflesso di grattamento
viene evocato da stimoli irritanti somministrati in qualsiasi
punto di un’area sul dorso; stimoli deboli possono non
evocare nessuna risposta, ma dopo 20 o 30 stimolazioni ecco
apparire una risposta di grattamento: ha avuto luogo una
sommazione del tempo. Dethier studiò gli stimoli che
inducono le mosche azzurre della carne ad estendere la
proboscide prima di bere. Le mosche sono in grado di rilevare
la presenza di zuccheri e altre sostanze nutritive con i peli
sensoriali localizzati sui tarsi anteriori, e cercano il cibo
correndo su una superficie ed estendendo la proboscide ogni
qualvolta le zampe anteriori vengano in contatto con qualcosa
di potenzialmente adatto. Se lo stimolo interessa entrambe le
zampe contemporaneamente, un numero doppio di fibre
sensoriali invia segnali al cervello. Nel caso di comportamenti
più complessi la sommazione ha luogo fra stimoli di natura
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 completamente diversa, percepita da organi di senso diversi,
come ad esempio nei ratti maschi che rispondono
sessualmente ad una combinazione di stimoli olfattivi, visivi e
tattili, provenienti da una femmina recettiva.
 Riscaldamento o facilitazione. Sherrington scoprì che alcuni
riflessi inizialmente non si manifestano al massimo grado di
intensità, pur mantenendo costante la stimolazione, l'intensità
aumenta. Questo fenomeno è dovuto alla sommazione di
stimoli che inducono la risposta di un numero sempre
maggiore di fibre nervose, producendo così una contrazione
più forte (reclutamento motorio). Un esempio è il riflesso
pinnale del gatto: ripetuta stimolazione tattile dell’orecchio
induce dapprima una retrazione dell’orecchio stesso
all’indietro; se la stimolazione persiste, il gatto scuote
dapprima l’orecchio e poi tutta la testa, se non si libera del
fastidio solleva la zampa posteriore e si gratta.
 Inibizione. L'inibizione è un fenomeno ricorrente a tutti i livelli
nel sistema nervoso; l’impedimento di un’attività mentre
l’altra è in corso di svolgimento costituisce un esempio di
inibizione, stavolta a livello comportamentale. Di solito i
muscoli sono organizzati in coppie antagoniste così che uno
dei due fletta un arto, mentre un altro lo estende:
l’eccitamento di un membro è accompagnato dall’inibizione
dell’altro (alternanza di flessione ed estensione degli arti).
Uno studio sulle tortore ha messo in luce che esse alternano
periodi d’introduzione di cibo ad altri in cui assumono acqua,
dovuto al time-sharing, ovvero il tempo trascorso a mangiare
o a bere (e non la quantità di cibo o acqua ingerita), il quale
determina il momento in cui l’animale passa all’altra attività.
Un altro studio sugli afidi ha evidenziato che essi alternano
periodi di volo e periodi in cui l’animale si posa sulle foglie per
nutrirsi. Fu ipotizzata l’esistenza di una reciproca inibizione tra
i sistemi che controllano il comportamento di volo e il riposo
su una foglia; l’attivazione del sistema che determina le soste
può temporaneamente inibire l’espressione di quello che
controlla il volo.
 Retroazione. Il comportamento riflesso o complesso consiste
nell'esecuzione costante di una certa attività che deve essere
mantenuta a un dato livello. Quando siamo in piedi, ad
esempio, in posizione di riposo, il nostro corpo è ben
equilibrato e corregge facilmente qualsiasi piccola
sollecitazione possa ricevere. I muscoli delle gambe e del
dorso devono essere quindi tenuti ad un livello di tensione
costante e se tale livello viene alterato devono operare una
correzione. Il meccanismo controllato dalla retroazione è un
meccanismo che permette una correzione dello squilibrio,
ripristinando il valore stabilito. In circostanze normali gli
animali mantengono un peso corporeo abbastanza costanze,
mangiano e bevono quanto basta alle loro esigenze. Il
comportamento funziona come un sistema omeostatico
(stesso stato) e serva a preservare lo status quo. Nel primo
caso viene realizzato attraverso i sistemi riflessi che
controllano la muscolatura delle gambe e del tronco; nel
secondo caso da una serie di sistemi più complessi che
regolano la ricerca di cibo, la sua introduzione nell'organismo
e la sensazione di sazietà. Il controllo omeostatico della
postura è stato compreso approfonditamente a livello
neurofisiologico. In alcuni casi conosciamo infatti le vie neurali
implicate e siamo in grado di identificare le strutture che
funzionano come parti del sistema di controllo. I motoneuorni
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innervano il muscolo e la loro attività determina la tensione
sviluppata da quest'ultimo; sono disposti in parallelo a tutti i
muscoli scheletrici e sono inclusi nelle loro fibre in modo che
possano contrarsi e rilassarsi con esse. Quando un muscolo
viene stirato per effetto della contrazione dei suoi antagonisti,
anche i fusi muscolari subiscono uno stiramento. L’attacco
della mantide religiosa e l’estroflessione della lingua del rospo
sono invece esempi di circuiti aperti (contrapposto al circuito
chiuso di un sistema omeostatico), senza controllo a
retroazione, poiché sono movimenti che devono essere
compiuti con grande rapidità, in quanto è un movimento
tutto-o-nulla, per cui una volta iniziato l’attacco, se la preda si
sposta, il movimento del predatore non cambierà e quindi
colpirà nel posto sbagliato.

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CAPITOLO 2 – LO SVILUPPO DEL
COMPORTAMENTO
Quando viene ad essere studiato lo sviluppo del comportamento, ci si
deve interessare anche dell’embriologia. Quando guardiamo la
crescita di un animale, ci accordiamo che questa è fatta di varie fasi di
sviluppo, ognuna delle quale può essere diversa da animale ad
animale: ci sono animali che possono essere indipendenti dai genitori
e badare a sé stessi da soli, altri invece hanno nelle prime fasi di vita
delle proprie cure parentali, altri possono essere protetti dal guscio;
in cogni caso, le loro risposte comportamentali saranno diverse per
procedere di pari passo allo sviluppo morfologico e fisiologico. Ad
esempio, le seppie sono animali carnivori, ma nelle fasi giovanili
riescono ad uccidere solo crostacei, i quali saranno ignorati per prede
più grosse in fase adulta. Nel corso dell’ontogenesi si prevedono
quindi moduli comportamentali diversi che durante la vita
dell’animale si modificheranno, alcuni dei quali scompariranno. Un
esempio è appunto nella scelta del cibo, come nella seppia che è un
piccolo adulto; mentre, in animali che godono di stadi larvali, che
vanno incontro a metamorfosi, organizzano due vite diverse in due
ambienti diversi e il cibo che sceglieranno dipenderà dall’apparato
buccale che lo stadio in questione ha.
Altri moduli comportamentali che operano nelle prime fasi di vita
sembrano non scomparire del tutto: nel caso dei suricati, quando un
adulto afferra il piccolo per la collottola, questi si abbandona e si
comporta passivamente. Questo riflesso facilita il loro spostamento
evitando che si facciano del male. Le femmine di questa specie si
rilassano in modo simile quando il maschio le trattiene mordendole
sul collo durante l'atto sessuale. Bekoff e Kauer hanno dimostrato che
i caratteristici movimenti grazie ai quali il pulcino rompe il guscio
d’uovo saranno eseguiti ancora, a distanza di diverse settimane dalla
schiusa, se i pulcini saranno infilati in un uovo artificiale.
Il passaggio improvviso o graduale che segna il passaggio dalla forma
giovanile a quella adulta non ha luogo sempre seguendo un’unica via.
Gli animali con un unico end point (ovvero un unico modello di
comportamento adulto), ovvero un unico modello di comportamento
sono pochi. Alcuni sono maschi e altri femmine, ma, proprio come
succede a noi, gli animali nella fase adulta non ci comporteranno tutti
nello stesso modo (quindi con un unico modello comportamentale).
Infatti, sappiamo comunque che esistono fattori genetici o ambientali
che indirizzano lo sviluppo lungo una delle vie alternative disponibili,
come ad esempio la lunghezza del periodo durante il quale la larva di
un’ape viene alimentata con la pappa reale determina se da adulta
sarà una regina o un’operaia. Un altro esempio è la locusta, la quale
esiste in due forme, o nera, quando è gregaria, o verde, quando è
solitaria. Il cambiamento delle due forme è causato in parte da fattori
comportamentali, in parte dalla qualità dell’uovo.
Oggi sappiamo che i giovani animali che sono appena diventati
indipendenti, hanno la possibilità di seguire due strade, due strategie
riproduttive alternative: o trovarsi un compagno, oppure rimanere
con i genitori per aiutarli a crescere un’altra nidiata. Quindi, per
ragioni genetiche o ambientali, gli animali possono differire nei
modelli comportamentali, tra maschi e femmine, tra piccoli e adulti e
anche tra gli individui dello stesso sesso che scelgono strategie di
accoppiamento diversi: ad esempio, i maschi di alcuni vertebrati
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combattono per difendere il territorio nel quale attraggono le
femmine per poi accoppiarsi con esse. Può capitare che altri maschi
non combattano ne detengano un proprio territorio, ma presentino
piuttosto un comportamento sottomesso nel territorio di un altro
maschio, comportandosi da così detti satelliti. L'adozione di tale
comportamento nella stagione riproduttiva si riscontra in animali
diversi come gli spinarelli, i combattenti e i rinoceronti bianchi.
Sebbene possa sembrare che i satelliti abbiano uno scarso successo
riproduttivo, in realtà riescono ad accoppiarsi con le femmine questi
individui in quanto approfittano del fatto che i detentori del territorio
sono impegnati nel difenderlo, per cui quello di essere un satellite,
può rivelarsi una strategia adattativa.
Istinto
Il carattere adattativo del comportamento è uno dei suoi aspetti più
pronunciati. È ovvio che a volte gli animali compiono degli errori e
possono sembrare goffi soprattutto quando si trovano in situazioni
innaturali; nella maggior parte dei casi però esibiscono un
comportamento splendidamente armonizzato con il loro stile di vita.
Gli animali rispondono agli stimoli del mondo, facendo corrispondere
comportamento e modalità di vita, come? Questo concetto ha
affascinato l’uomo per molti secoli e il modo con cui si può spiegare il
valore adattativo del comportamento animale dipende dalla
concezione che vi è del mondo, con esseri umani da una parte e gli
animali dall’altra, considerando questi come un’unità senziente come
l’essere umano. Quindi per molto tempo questo interrogativo aveva
una natura non solo biologica ma anche metafisica.
Il concetto di istinto, o di comportamento istintivo venne studiato
anche da Descartes, il quale supponeva che gli animali fossero capaci
di reazioni adattative perché agivano servendosi degli istinti di cui li
aveva dotati il Creatore.
L’istinto viene spesso definito in termini di moduli comportamentali
costituenti risposte prefissate ed ereditarie che si sviluppano insieme
al sistema nervoso e possono evolvere gradualmente nel corso delle
generazioni per adeguare il comportamento dell’animale al suo
ambiente; oppure viene definito in modo negativo, come un
comportamento che non richiede approfondimento o esercizio, ma
compare nella sua forma appropriata fin dalla prima volta che se ne
presenta la necessità.
Otteniamo così una dicotomia (divisione o suddivisione in due parti):
1. Da una parte vi è l’istinto, in cui la permanenza di un
comportamento è basata sul fatto che viene trasmesso di
generazione in generazione poiché alla base c’è
l’adattamento.
2. L’apprendimento, inteso come esperienza, vede un
comportamento appreso nell’arco della vita di un individuo
Istinto e apprendimento nel contesto biologico
È chiaro che un comportamento istintivo, che non richiede
apprendimento, sarà vantaggioso per un organismo che ha una vita
breve, nella quale non vengono contemplate le cure parentali. Ne
sono esempio gli insetti. Infatti, le Vespe eumenidi del genere
Monobia vedono nel genere femminile individui che costruiscono una
serie di cellette all'interno di steli cavi, ed emergono dalla propria
12
cella per una breve interazione con una vespa maschio della sua
specie nel momento in cui si accoppia. In seguito, la sua vita è del
tutto solitaria. La femmina sceglie uno stelo vuoto, costruisce un
setto di fango e poi depone un uovo, attaccandolo alla parete interna
dello stelo; va poi a caccia di bruchi che paralizza con un pungiglione.
Dopo ripetute escursioni ne porta nella cella un minimo di 5 ad un
massimo di 8, che rappresenteranno le provviste di cibo necessarie
alla larva. Fatto questo la femmina costruisce un altro setto sigillando
il primo uovo con le sue provviste; deposto un secondo uovo dietro al
nuovo setto, rifornisce anche la seconda cella, la sigilla e procede
oltre. In questo modo depone 8-10 uova in celle distinte, orientate
tutte con la testa verso l’estremità aperta della cavità. La femmina di
questa specie di vespa vive solo qualche settimana ed esegue questa
elaborata serie di moduli comportamentali in totale isolamento.
Forse se dovesse acquisire questo programma così rigido da zero
attraverso un processo per tentativi ed errori, non arriverebbe mai a
eseguirlo correttamente, ecco dunque che questa specie deve basarsi
su reazioni prefissate non apprese.
Se si esamina uno stelo con le larve impupate prima che esse
emergano come individui adulti, si vede che esse sono tutte orientate
con la testa verso l'estremità aperta della cavità dello stelo. Come fa
una larva in procinto di impuparsi a decidere come orientarsi
correttamente? Le larve fanno affidamento su un’informazione dei
setti lasciata dalla madre, in quanto non possono in alcun modo
rilevare la luce o farsi guidare dalla gravità. Quando la femmina si
ritira arretrando verso l'esterno dello stelo e costruendo i vari setti fra
le celle, lascia necessariamente grezzo il lato interno di ciascuno di
essi, mentre impartisce al versante esterno una forma concava,
lisciandolo accuratamente. L'informazione viene quindi trasmessa
dalla generazione parentale alla prole, e deve essere geneticamente
codificata in modo da consentire alle larve e alla femmina adulta di
sviluppare il comportamento appropriato. Si tratta per cui di una
reazione prefissata.
Se le veste sono insetti con strategia R, che fanno tanti figli ma senza
le cure parentali, nel caso opposto, abbiamo l’elefante africano,
tipica specie K stratega che vede la madre esercitare cure parentali
sui suoi piccoli, ma i piccoli sono curati anche dagli altri consanguinei.
Non a caso, nella loro società, l'elemento portante è il gruppo
matriarcale guidato da una femmina matura, comprendente le sue
figlie e la loro prole. Infatti, i consanguinei, sebbene fratelli, imparano
dalle cure parentali della madre a occuparsi della prole, oltre a
scegliere il cibo e a conoscere gli spostamenti effettuati dal gruppo
all'interno dell'area famigliare per adeguarsi ai cambiamenti
stagionali della vegetazione e della disponibilità di acqua. Dunque, i
piccoli imparano il comportamento adulto dagli altri e trasmettono
l’informazione da una generazione all’altra. Si tratta per cui di
reazioni apprese.
La vespa monobia, che ricorre necessariamente a un comportamento
prefissato, e l'elefante, che invece può apprendere con relativa calma
e addirittura trasmettere informazioni rilevanti da una generazione
all'altra, rappresentano i due estremi della scala comportamentale.
Rispetto all’istinto l’apprendimento offre maggiori possibilità di
modificare il comportamento in modo da adeguarsi a circostante
mutevoli. Sicuramente tutti gli animali di complessità superiore agli
anellidi presentano entrambi i tipi di comportamento, istintivo e
appreso, ciascuno dei quali comporta particolari vantaggi; inoltre, la
13
capacità di apprendimento molto sviluppate richiedono quantità
relativamente cospicue di tessuto cerebrale, che non è sostenibile in
un animale piccolo.
Le caratteristiche dell’istinto e dell’apprendimento
Abbiamo già chiarito che per istinto si intende un insieme di
movimenti stereotipati; mentre, per apprendimenti abbiamo delle
risposte flessibili, ma che anch’essi possano essere stereotipati.
Lorenz descrive come i topi ragno d'acqua imparino la geografia del
proprio ambiente in modo straordinariamente dettagliato: se lungo il
percorso devono saltare per oltrepassare un ostacolo, questo
movimento viene appreso con una rigidità tale che continuano a
saltare esattamente nello stesso modo anche dopo la rimozione
dell’ostacolo. Sullo stesso principio, le veste Monobia costruiscono le
celle per la deposizione delle uova nello stesso modo. Nessuno di
questi comportamenti richiede l’apprendimento.
D’altro canto, gli scimpanzé della Tanzania hanno la caratteristica del
grooming, ovvero l’azione della scapigliatura e la pulizia del pelo degli
altri individui, che non si osserva nelle altre comunità. Dello stesso
registro è il comportamento anomalo che alcuni galah (uccelli)
acquisiscono se crescono nei nidi dei cacatua. Infatti, alcuni moduli
comportamentali stereotipati specie specifici possono svilupparsi con
l’apprendimento e l’esercizio.
Dunque, il comportamento istintivo è un carattere molto costante in
una specie animali: a meno che il loro ambiente non sia
fondamentalmente modificato, tutti i suoi membri tendono a
sviluppare un repertorio di moduli comportamentali simili e a
eseguirli nello stesso modo. Qui sorge per cui il problema legato alla
classificazione di alcuni comportamenti come istintivi o appresi. La
stessa dicotomia di Cartesio, dunque, non basta a render conto del
comportamento degli animali quando ci si pone la domanda: “Da
dove deriva questo comportamento?”.
Per comprendere al meglio la questione bisogna considerare
l’interazione tra le influenze geniche e ambientali che plasmano il
comportamento animale dall’uovo all’età adulta.
e per capire questo un tempo si diffuse particolarmente il così detto
esperimento di Kaspar Hauser: “Esperimento di Kaspar Hauser”.
Consiste nell’allevare un individuo in condizioni di isolamento, a
partire dall’età più precoce possibile, per capire quali fattori NON
sono importanti per lo sviluppo del comportamento. Una volta
raggiunta la maturità, si procede a testare le loro risposte a diversi
stimoli, e a confrontarle con quelle di animali allevati in condizioni
normali. I cicli vitali di molti insetti sono a tutti gli effetti una sorta di
esperimento di isolamento naturale. È stato dimostrato che alcuni
uccelli e alcuni pesci allevati in isolamento eseguono in modo
assolutamente normale diversi moduli comportamentali legati alla
ricerca di cibo, all'attività sessuale e all'emissione di richiami
d'allarme. L'isolamento può solo indicarci quali fattori non siano
importanti per lo sviluppo del comportamento, ma non ci dice nulla
sui fattori che vi sono effettivamente implicati.
Risposta degli anatroccoli al richiamo della madre: Gottlieb ha
effettuato una serie di indagini sul modo in cui gli anatroccoli di varie
specie arrivano a rispondere correttamente ai richiami della madre. I
giovani germani reali che arrivano alla schiusa in un'incubatrice, per
esempio, rispondono più energicamente ai richiami della loro specie
14
che non ad altri simili, una preferenza che si potrebbe definire quasi
istintiva. Per quegli organismi che, come succederebbe in natura,
crescono socialmente udendo anche i richiami di altri organismi,
diventano più sensibili a questi e potranno abbandonare la loro
preferenza originale. Dunque, la preferenza al richiamo della madre
vera rimane stabile per embrioni sviluppatisi isolatamente, mentre
per allevati socialmente, saranno sensibili anche ad altri richiami a cui
saranno eventualmente esposti.
Genetica e comportamento
I geni entrano in gioco fin dalle prime fasi di vita; dunque, la
comprensione del comportamento deve includere anche una
considerazione dei fattori genetici; Quando si pensa al
comportamento istintivo viene subito in mente la genetica ed è stato
abbastanza comune definire “ereditari” questi moduli
comportamentali.
Tuttavia, non è semplice indagare sulle modalità di azione, poiché il
target oggetto di studio dal punto di partenza, i geni, è distante:
dovrebbe ricadere sul sistema nervoso che ha le potenzialità di
organizzare il comportamento. Però tutti i sistemi che disponiamo per
mettere in relazione il sistema nervoso e il comportamento sono
limitato.
Ciò nonostante, abbiamo conferme che ci dicono che i geni sono
implicati nell’instaurarsi del comportamento istintivo.
® COLOMBI E PICCIONI sviluppano il loro caratteristico tubare
specie-specifico anche in assenza di qualsiasi esperienza,
perfino dopo essere stati resi sordi sperimentalmente. In
questi uccelli è possibile l’ibridazione interspecifica: si
producono maschi sterili, ma che sono in grado di esibirsi e
tubare. I loro richiami sono frammentati e pieni di note alla
rinfusa.
® PAPPAGALLI INSEPARABILI del genere Agapornis: due diverse
specie di pappagallo ma del genere Agapornis (A. personata e
A. reseicollins) costruiscono il nido in modalità differente, ma
tutti gli organismi di una stessa specie lo fanno seguendo le
stesse sequenze. Per constatare chee effettivamente i
comportamenti fossero determinati geneticamente, furono
generati in laboratorio degli ibridi, mescolando due organismi
dello stesso genere (Agapornis) ma di specie diversa; quello
che ne risultò erano organismi che per la costruzione del nido
(in laboratorio utilizzando fogli di giornale) utilizzavano
sequenze di movimento di una specie, per poi interromperle e
seguire le sequenze dell’altra. A. roseicollis tendeva a costruire
il nido mettendo i pezzetti di giornale all’interno della coda e
volare con la bocca aperta, mentre A. personata li teneva
nella bocca. L’ibrido invece aveva un comportamento che
vedeva la presa dei giornali inizialmente con la bocca
(personata), poi si girava come nel volerli mettere nella coda
(roseicollis) ma ciò non avveniva perché l’individuo tendeva a
tenere il giornale chiuso nella bocca, come solitamente
avveniva per personata che aveva il comportamento basato
sul tenere la bocca chiusa e volare; alla fine il giornale cadeva
dalla bocca perché nel volo si manifestava il comportamento
di roseicollis basato sul tenere la bocca aperta durante il volo
in quanto il giornale avrebbe dovuto per questa specie stare
incastrato nella coda. Dopo un po’ di tentativi, comunque,
15
 l’ibrido imparava a trasportare il giornale per la costruzione
del nido, però rimaneva in lui un refuso di roseicollis che
vedeva il voltarsi verso la coda dopo aver preso il giornale con
la bocca. Dunque, anche i movimenti, così come il patrimonio
genetico, erano ibridi. Allora, questa è un’altra evidenza che vi
è una possibile relazione tra geni e substrato neurale (che al
giorno d’oggi ancora sfugge); tuttavia, sappiamo che i moduli
comportamentali sono regolati dalla sequenza genica.
DA APPUNTI DELLA LEZIONE sono stati presi due pappagalli
geneticamente molto vicini tra loro ma che hanno due strategie
diverse nel portare il materiale necessario per la costruzione del nido
verso esso; la prima specie tiene il materiale nella bocca, mentre la
seconda specie inserisce il materiale nelle penne e vola via con la
bocca aperta. Hanno creato un ibrido dall’accoppiamento tra queste
due specie per vedere quale strategia avrebbe adottato, ed è stato
visto che i geni effettivamente hanno un’importanza notevole nel
definire il comportamento perché l’ibrido aveva un comportamento
misto tra i genitori e non efficace nel produrre il nido, in quanto
strappava il materiale e lo teneva nel becco, ma poi volava con il
becco aperto perdendo il materiale. Nel tempo anche l’ibrido impara
a coordinarsi in maniera tale che alla fine trova una strategia per
poter comunque portare il materiale al nido e costruire.
® MOLLUSCO Aplysia: si tratta di un mollusco ermafrodita, che
per massimizzare la sua capacità riproduttiva, si accoppia con
qualsiasi individuo incontri fungendo o da maschio o da
femmina. A questo punto, cambia il comportamento
passando dalla ricerca di cibo alla deposizione di uova, attività
che si osserva solo in questo momento e che comporta una
serie di movimenti stereotipati. Avvalendosi delle tecniche
della biologia molecolare, i ricercatori sono riusciti ad
individuare un gene e il suo prodotto che agisce su specifiche
cellule nervose e le induce a secernere l’ormone
dell’ovodeposizione. Nel corpo di Aplysia questo ormone
agisce attivando dei circuiti nervosi che controllano i
movimenti necessari alla deposizione delle uova, per cui in
questo senso è possibile comprendere il controllo genetico del
comportamento.
® DROSOPHILA con mutazione barr: In effetti, anche in altri casi
come drosophila o nel topo, possiamo osservare delle
modificazioni comportamentali corrispondenti ai difetti
neurali; otteniamo così un sistema che ci permette di
comprendere, se mutato, le modalità grazie alle quali i geni
possono operare nello sviluppo neurale alla base del
comportamento; anche perché nelle Drosophile di mutazione
Barr ciò che viene a mancare, non è solo una componente
dell’occhio, ovvero l’organo bersaglio, ma anche di ampie aree
di tessuto neurale a livello dei lobi ottici, ossia centri nervosi
che controllano le informazioni visive.
® DROSOPHILA con mutazione no-bridge: queste mosche sono
in grado di volare e di vedere, ma, se sottoposte a test di
laboratorio, questi mutanti non riescono a seguire
normalmente un bersaglio mobile in volo. Questo vuol dire
che la mutazione no-bridge interessa tutta una porzione
genica che codifica per una porzione nervosa preposta al
controllo e all’orientamento in volo.
® C. ELEGANTS: Brenner studiò questi questo nematode
caratterizzato da uno sviluppo deterministico, che ne fissa
rigidamente la struttura cellulare, infatti sono costituiti da 959
16
 cellule, 302 delle quali costituiscono il sistema nervoso. Nei vertebrati non sarebbe possibile ottenere risultati del
Mediante mutazioni è stato possibile identificare molti stadi genere, in quanto i comportamenti sessuali si sviluppano di
che influiscono nella costruzione di questa rete neurale. conseguenza all’attività endocrina delle gonadi.
Somministrando a Caenorhabditis elegants determinate
Altri esempi sono legati alla presenza di alcuni ormoni che sono
sostanze chimiche per vedere come questo rispondeva,
rilasciati durante lo sviluppo che determinano gli individui reattivi
apportando delle mutazioni al sistema di questo organismo, è
precocemente.
stato possibile, per mutazione, vedere i geni che rispondevano
per il sistema nervoso. Comunque, in generale lo sviluppo è determinato da qualcosa di
® DROSOPHILA mosaico: Benzer ha prodotto drosofile mosaico, sicuramente più complesso: quasi sicuramente i processi implicati
ossia mosche nel cui organismo coesistono cellule sono influenzati da molti geni, la cui interazione non sarà sempre
geneticamente diverse. Un esempio interessante i semplice e diretta. Tuttavia, bisogna anche considerare che i risultati
ginandromorfi, ossia individui mosaico nati con alcune cellule ottenuti ci mostrano chiaramente che i geni sono implicati nel
maschili e altre femminili. Il sesso maschile in Drosophila è controllo del comportamento
determinato anche nell’avere un solo cromosoma che è l’X;
dunque, se durante lo sviluppo la cellula femminile XX perde
l’altra X, diventa di sesso maschile; ed in alcuni ceppi è anche
abbastanza comune!
Supponiamo che sul cromosoma X sono presenti dei geni Sviluppo e modificazioni che interessano il sistema
maschili (anche fino al 50%!), se questi dovessero mutare, nervoso
anche se recessivi, si permetterebbero ci comprendere quali
Le modalità dello sviluppo del sistema nervoso sono influenzate tanto
fenotipi verrebbero alterali, e quali geni sono predisposti a
da eventi esterni quanto da fattori genetici. Le ricerche di Gottlieb, ad
determinare il comportamento maschile. Il maschio di
esempio, hanno dimostrato chiaramente che per svilupparsi
drosofila, durante il corteggiamento, produce due tipi di canto
correttamente e conservare la sua particolare reattività nei confronti
vibratorio: “pulce song” (canto pulsante) e “sine song” (canto
dei richiami materni, il sistema uditivo dei piccoli germani reali
sinusoidale). Il canto pulsante sarà prodotto solo da individui
richiede un’esperienza; fattori esterni specifici influenzano questo
che avranno cellule tutte maschili; questa cosa non avviene se
comportamento producendo un certo effetto sul sistema nervoso in
abbiamo cellule con fenotipo femminile. Questo dimostra che,
formazione.
negli insetti, il comportamento può essere determinato dalla
presenza di particolari geni attivi in particolari cellule. Spesso e questo è ovvio, lo sviluppo del comportamento deve
svolgersi di pari passo al complicato processo della costruzione del
17
sistema nervoso. Gli occhi di molti mammiferi mettono a punto tutte
le loro fondamentali strutture nella più totale oscurità, ma non
sviluppano il normale funzionamento se non vengono “innescati” da
particolari tipi di esperienza visiva.
Alcuni esperimenti condotti su gattini in cui venivano posti ad
osservare motivi tutti verticali o tutti orizzontali, ci mostrano come
l’ambiente durante le prime fasi dell’ontogenesi (o anche prima)
influenzi il funzionamento fisiologico del sistema nervoso, avendo
successivi effetto sul comportamento nello stadio poi maturo
dell’animale. Blakemore e Cooper allevarono alcuni gattini nella più
completa oscurità, tranne che per brevi periodi trascorsi in un
ambiente molto visivo: furono messi dei gattini 5 ore al giorno ad
osservare un motivo costituito da strisce orizzontali o verticali. I
neuroni corticali di questi gattini risultavano avere un orientamento
“o tutto verticale” o “tutto orizzontale”. Se gli sperimentatori
presentavano loro un bastone tenuto verticalmente e lo agitavano il
gattino verticale gli andava in contro per giocarci, mentre quello
orizzontale lo ignorava; se il bastone veniva orientato
orizzontalmente, il gattino orizzontale si interessava immediatamente
ad esso, mentre il suo compagno verticale non rispondeva più alla
sollecitazione. Questo perché i gattini erano stati influenzati
dall’ambiente di cui avevano fatto esperienza. Anche a livello
morfologico, l'osservazione ci insegna che lo sviluppo
comportamentale ha luogo di pari passo con i normali processi
ontogenetici del sistema nervoso e del resto del corpo. Nei vertebrati,
per esempio, l’emergere del comportamento sessuale dipende dallo
sviluppo delle gonadi che cominciano secernere ormoni, e molto
spesso il sistema neuromuscolare dei giovani animali deve andare
incontro a processi di sviluppo e differenziamento nel corso dei quali
hanno luogo anche modificazioni comportamentali. Ad esempio,
capita spesso di osservare giovani uccelli, fermi nel nido, sbattere le
ali, di solito si pensa che si stiano esercitando a volare. In realtà non
esistono prove del fatto che tali attività influenzano lo sviluppo
precoce del volo o della deambulazione; infatti, degli esperimenti
dimostrarono che piccoli di rondine, allevati in gabbie anguste tali da
non consentire loro di distendere le ali, una volta liberati volavano
bene come quelli cresciuti in condizioni normali. Ciò che conta è la
maturazione del sistema nervoso centrale e il suo coordinamento con
lo sviluppo della muscolatura, in seguito pratica ed esercizio
aggiungeranno le prestazioni ulteriori finezze.
Gli studi sulle modificazioni interessanti il sistema nervoso degli
insetti durante lo sviluppo larvale e la metamorfosi hanno rivelato
come i loro processi ontogenetici siano caratterizzati da una notevole
parsimonia. A volte gli insetti vanno incontro a metamorfosi e devono
modificare e riplasmare gli stessi neuroni così da poterli utilizzare sia
nella vita larvale che in quella adulta. Nei grilli, negli ultimi stadi di
sviluppo larvale, i muscoli per il volo sono già stati sviluppati, mentre
le terminazioni nervosi ricevono una maturazione via via crescente
dopo ogni muta; queste, connesse ai muscoli, ricevono segnali
nervosi incompleti e non pronunciati nei primi stadi di sviluppo; ma
nell’ultima metamorfosi il sistema si completa. Ora la ninfa aspetta
solo lo sviluppo delle ali. Degli studi hanno dimostrato che non è
possibile evocare l’attività precocemente a meno che non si aveva
una lesione. Quest’ultima, infatti, dovrebbe andare a rimuovere
l’inibizione ai muscoli che permetteva a questi di non attivarsi
precocemente.
Ancora, è stato dimostrato che nello sfingide tutti i motoneuroni che
innervano la muscolatura addominale vengono riciclati. Sebbene le
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due forme corporee, larvale e adulta siano diversissime i movimenti
addominali del bruco e quelli di una falena adulta non sono tanto
dissimili. Alcuni di questi motoneuroni possono continuare ad
innervare gli stessi muscoli. La maggior parte dei neuroni sensoriali
connessi nella larva ai peli sensoriali, muoiono al momento in cui
l'animale si impupa; un gruppo va però ad innervare peli recettoriali
specializzati localizzati sull'addome della pupa. I moduli
comportamentali maturano, fioriscono e scompaiono, correlati come
sono allo sviluppo, alla modificazione e alla morte dei neuroni che ne
rappresentano la base morfofunzionale. In poche parole, negli insetti
lo sviluppo nervoso prevede modificazioni, riarrangiamenti, così
come i moduli comportamentali.
Ormoni e sviluppo precoce
Lo sviluppo sessuale è un caso in cui lo sviluppo morfologico e
comportamentale di un animale può chiaramente percorrere vie
alternative, lungo le quali viene precocemente indirizzato da un
“evento scatenante”. Sebbene l’uomo sia o maschio o femmina per
due vie alternative intraprese e prescelte a livello genetico, in ambito
biologico dobbiamo focalizzarci su un aspetto più ampio. Infatti, la
determinazione del sesso varia da specie a specie:
1. Nelle uova di alligatore e di tartaruga dalla T dell’acqua: nel
caso degli alligatori, è stato scoperto che nei nidi esposti
all'ombra dove le temperature sono leggermente più basse e
l'incubazione dura poco più a lungo, nasce un elevata
percentuale di maschi, mentre nei nidi esposti al sole sulla
riva del fiume, nascono prevalentemente individui di sesso
femminile. La stessa cosa accade con le tartarughe in cui le
uova più al caldo schiudono dando femmine e maschi con T
più fredde;
2. Gli uccelli e mammiferi non si affidano a fattori ambientali di
questo tipo per ottenere un rapporto numerico bilanciato fra i
due sessi. Nel caso di questi animali l'interruttore è di natura
genetica, e dipende dalla segregazione di una coppia di
cromosomi sessuali nei gameti. Nell’uomo, abbiamo che la
determinazione del sesso è data dalla presenza dell’Y
3. Il pesce Anthis inizialmente tutti gli individui sono femmine,
ma successivamente alcuni di essi si trasformano in maschi;
mentre invece nel pesce pagliaccio accade l’opposto: in
quest’ultimo esempio accade che il pesce comincia il suo ciclo
vitale come maschio, si accoppia con una femmina più grossa
e dominate. Questa poi muore o viene allontanata, allora lo
scorso pesce pagliaccio che era maschio diventa femmina e
pronta, ormai, per accoppiarsi con un maschio che prima non
si era ancora accoppiato.
NOTARE che nei mammiferi l’interruttore ontogenico che determina il
sesso è permanente, cosa che non avviene per altri organismi come il
pesce pagliaccio, o per i rettili che vedono il sesso determinato da
fattori ambientali come la temperatura. Quando abbiamo situazioni
di questo tipo, possiamo capire che gli individui ereditano sia i
potenziali di avere un comportamento maschile o femminile. Per gli
aspetti morfologici e comportamentali nei quali il differenziamento
sessuale è fondamentale, l'interruttore è di tipo ormonale. Una volta
che sia stato determinato il sesso delle gonadi, altrettanto
determinato sarà il tipo di secrezione ormonale. Nei mammiferi il
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differenziamento genitale e dei meccanismi neurali responsabili della Esperienze precoci e diversità del comportamento
comparsa del comportamento sessuale non è determinato al parentale
momento della fecondazione, ma molto più tardi nel corso
dell'ontogenesi. Il testicolo dell’embrione o del neonato, a differenza Durante la sua vita, l'animale interagirà con l'ambiente e questo
dell’ovaia, ha un breve periodo di attività e il suo ormone viene influenzerà anche lo sviluppo del suo comportamento. Tuttavia, non
captato da una particolare regione ipotalamica. L'ipotalamo è una tutti gli individui andranno incontro a esperienze identiche, per cui
piccola area del cervello implicata in attività regolatrici di ogni genere; bisogna esaminare alcuni risultati di tali esperienze precoci.
controlla il funzionamento dell'ipofisi che si trova sospesa sotto di
Un gran numero di ricerche ha dimostrato quanto gli animali siano
esso. Se durante lo sviluppo nel corso di un periodo breve e ben
sensibili a eventi vissuti in giovane età. Gli embrioni di quaglia
definito, l'ipotalamo è esposto all'ormone, viene indotto a imboccare
reagiscono ai suoni, simili a click, prodotti dagli altri membri della
la via maschile; altrimenti diventa femminile. Se le femmine ricevono
covata, permettendo così la sincronizzazione della schiusa. Gli
nel periodo sensibile, la somministrazione di minuscole quantità di
individui che stanno sviluppando più lentamente accelerano i propri
ormone, il loro comportamento si mascolinizza. Tuttavia, se gli organi
processi ontogenetici stimolati dai richiami caratteristici messi dagli
maschili non vengono esposti alla stimolazione ormonale al momento
embrioni in fase più avanzata; quest'ultimi rallentano il proprio
opportuno, o se i testicoli vengono rimossi prima che comincino a
sviluppo percependo il richiamo dei fratelli in stadio più precoce.
secernere l'ormone, o se si inetta all'animale una sostanza chimica
Leggeri shock elettrici, il raffreddamento, o anche il semplice atto di
che inibisce l'azione del testosterone, il risultato sarà comunque de-
sollevarli dal nido per poi ricollocarveli, sono tutte operazioni che
mascolinizzazione. Osservazioni attente hanno dimostrato che la
possono influenzare il successivo comportamento dell’individuo in
mascolinizzazione delle femmine non è solo una condizione
età adulta. Nei mammiferi l'embrione è più isolato dal mondo
artificialmente indotta nei laboratori in cui si studia il comportamento
esterno, ma com'è ovvio, dipende in maniera più diretta dallo stato
animale: nei topi le femmine partoriscono 8-10 cuccioli, i quali
fisiologico della madre. Se durante la gestazione le femmine dei
durante la gravidanza sono disposti su 2 file, permettendo così uno
mammiferi sono sottoposte a stress ciò può avere effetti significativi
scambio di ormoni tra feti adiacenti; le femmine posizionate tra due
sullo sviluppo e il comportamento successivo della loro prole. I piccoli
feti maschi avranno una concentrazione di testosterone molto
possono essere più timorosi nel loro approccio di fronte alle novità e
maggiore rispetto alle femmine posizionate tra due feti femmine.
anche il loro sviluppo sessuale può essere influenzato. Per quel che
concerne una serie di esperimenti effettuati sui topi, è stato visto che
in gabbie arricchite di giochi, labirinti, tazze di cui i topi potevano fare
esperienza, e regolarmente rinnovati, questi maturavano più
velocemente e apparivano meno “emotivi” in situazioni che inducono

20
paura rispetto a quelli cresciuti in normali gabbie. Inoltre, È stato
possibile dimostrare che il cervello di animali allevati in ambienti
arricchiti è un poco più pesante di quello degli animali di controllo
non stimolati, oltre ad essere più ricco di connessioni e contiene
concentrazioni più elevate di fondamentali enzimi implicati nel
funzionamento neurale.
È chiaro che la differenza lo fa la tipologia di sviluppo ontogenico e il
rapporto e il contatto che i genitori hanno sui piccoli, che sono
® Nei primati, la relazione fra madre e figlio è assolutamente
variabili da specie a specie. Abbiamo alcuni esempi:
® Interazione particolare tra madre e figlio ce l’hanno i
marsupiali, che i vengono partoriti dopo un periodo di
gestazione brevissimo e inizialmente non sono altro che feti
esternalizzati fusi ai capezzoli della madre; a questo stadio le
loro capacità sensoriali sono talmente limitate che le
interazioni fra madre e prole possono avere luogo solo
attraverso l'allattamento. D’altra parte, quando diventano più
grandi i piccoli stanno costantemente con la madre che li
trasporta con sé tramite il marsupio. Ciò rappresenta un grado
di contatto di gran lunga superiore rispetto alle attenzioni
ricevute ad esempio dai ratti.
® I conigli sono un caso opposto che vede la madre fare visita la
nidiata solo per qualche minuto, una volta al giorno
® Le tupaie (esempio ancora più estremo) invece lasciano i
piccoli separati e dopo aver provveduto ad un minimo di
grooming, li lasciano soli per 48 ore; si è scoperto che i piccoli
di tupaia sono in grado di dedicarsi ad attività di grooming e di
leccarsi già dal giorno della nascita.
® Le foche si spingono sulla terraferma solo per partorire e per
alcune specie artiche il tempo trascorso a riva è associato a un
alto rischio. Le foche, infatti, hanno evoluto un adattamento:
la femmina si trascina fuori dall’acqua su una lastra di ghiaccio
dove partorisce immediatamente, e rimane insieme al piccolo
per 4 giorni, in cui lo allatta con poppate generose e frequenti
grazie alle quali esso cresce ad una velocità fenomenale, in
quanto il latte di foca ha un tenore di grassi quasi pari al 60%,
dopo di che la madre abbandona il piccolo per tornare in
mare aperto e accoppiarsi di nuovo.
essenziale ai fini di quasi tutti gli aspetti dello sviluppo
comportamentale del piccolo, infatti se avviene una
separazione nei primi mesi di vita, questo avrà ripercussioni
sul giovane individuo. In esperimenti con scimmie rhesus i
piccoli furono isolati al momento della nascita e allevati dagli
sperimentatori; dal punto di vista comportamentale erano
incapaci e inetti e mostrarono un comportamento sessuale e
parentale inadeguato. Gli studiosi seguirono nei minimi
dettagli il normale sviluppo delle scimmie rhesus allevate dalla
amdre all'interno di piccoli gruppi. Riuscirono a monitorare il
graduale aumento dell'indipendenza, un affrancamento
dovuto in parte al piccolo, in parte alla madre. Inizialmente il
neonato non perde quasi mai il contatto con la madre. Essa
raramente gli permette di allontanarsi, tenendolo
costantemente a portata di braccio e anche quando il piccolo
si stacca dalla madre per effettuare le sue esplorazioni, fa
spesso ritorno da lei, usandola come una base sicura dalla
quale partire alla scoperta degli oggetti sconosciuti e
situazioni nuove. A poco a poco la madre diventa meno
sollecita e comincia addirittura a respingere alcuni dei suoi
approcci. Si è dimostrato che le scimmie separate
21
 precocemente, a circa sei mesi, dalla madre erano più inclini a
provare paura in ambienti sconosciuti, anche se di solito il
piccolo era “adottato” da altre femmine del gruppo che gli
dedicavano attenzioni. Il loro rapporto era diverso da quello
esistente normalmente tra una madre e un piccolo di 6 mesi,
e il recupero richiedeva tempo. In particolare, risultavano più
danneggiati quegli individui che avevano un rapporto migliore
con la madre. In una specie affine, la bertuccia nordafricana,
le madri permettono ad altri individui di tenere in braccio i
loro piccoli, anche a pochi giorni dalla nascita; è stato
descritto in questo gruppo il comportamento delle “zie”, un
importante aspetto del comportamento parentale anche nei
gruppi matriarcali degli elefanti africani, ed è stato dimostrato
che i giovani elefanti crescono meglio in un gruppo in cui
ricevano attenzioni non solo dalla propria madre.
Il gioco
Il gioco interessa per lo più giovani animali, per poi estinguersi con
l’età; si tratta di un’attività che vede utilizzati tra il 5 e il 20 percento di
energia in più. Infatti, il gioco comporta un cerco costo energetico.
Inoltre, potrebbe delle volte risultare pericoloso perché viene a
decrescere il grado di sorveglianza contro il nemico.
Se questa pratica è tanto dispendiosa a livello energetico e non si è
estinta con il tempo, vuol dire che da un punto di vista vitale ha un
certo vantaggio. Comunque, il gioco per gli animali ha una certa
funzionalità: 1) affinamento di abilità fisiche, 2) acquisizione di
conoscenze sulle potenziali prede e sul proprio gruppo. Sebbene non
si possa dubitare che l'interazione fra madre e figlio contribuisca al
sano sviluppo comportamentale del piccolo, è difficile identificare
l'esatto meccanismo di tale influenza. Quando osserviamo le false
zuffe fra i gattini o i velocissimi inseguimenti, è difficile non pensare
che tale comportamento debba avere una parte nello sviluppo di
abilità che nella vita adulta diventeranno essenziali per la
sopravvivenza. Lo stesso succede comunque con altri animali, come
per ungulati che effettuano salti, inseguimenti, oppure sfide a
cornate, a cui si uniscono anche i grandi. A volte però il gioco può
tramutarsi anche in qualcosa di negativo, in uno scontro, se uno dei
due animali riporta una lesione reale.
Comunque, è difficilissimo privare l'animale dell'opportunità di
giocare senza privarlo anche di molte altre cose, come il contatto
sociale. Lee ha descritto un esperimento sui cercopitechi, le sue
ricerche si estesero nell'arco di diverse stagioni comprese quelle di
siccità. Lee notò come il gioco che in normali periodi era un aspetto
molto cospicuo della vita dei piccoli, scompariva durante la siccità
perché in questi periodi riuscivano a sopravvivere solo dedicandosi
alla ricerca di cibo. Quando Lee confronto i giovani adulti cresciuti
durante la siccità (deprivati dell’opportunità di gioco) con il resto della
popolazione, non riuscì a rilevare differenze nel loro comportamento.
Comunque, i soggetti più adatti a questo tipo di esperimento sul
gioco sono proprio i gatti. Abbiamo, in primo luogo due tipologie di
gioco:
1- Gioco tra gattini e la loro mamma: le madri liberano delle
prede vive vicino ai loro piccoli per consentire loro di
familiarizzare con animali adatti; in questo modo i piccoli
22
 hanno l’opportunità di esercitarsi a catturare una preda facile,
prima di catturarne uno in piena forma. Si è visto che per i
gattini il gioco è un comportamento necessario affinché essi
possano, in seguito, funzionare bene come animali
indipendenti e affinare le abilità di cattura delle prede. Questo
è stato dimostrato da Caro che così facendo i gattini riescono
a migliorare le capacità predatorie che avranno da adulti.
2- Gioco con gli oggetti presenti nell’ambiente: è’ interessante
osservare che nelle nidiate costituite da individui tutti dello
stesso sesso, i gattini maschi giovano di più con gli oggetti
rispetto alle femmine, ma questa differenza tendeva a
scomparire quando fratelli e sorelle crescevano insieme.
Comunque, il vario grado con cui questa pratica viene effettuata nella
vita degli animali varia da specie a specie.
Imprinting
I comportamenti animali possono essere influenzati da esperienze
precoci. Infatti, nel libro, chiamiamo imprinting il fenomeno in cui
asserviamo varie modificazioni comportamentali grazie alle quali un
giovane animale stabilisce un attaccamento nei confronti di una
figura materna (imprinting filiale) e/o di un futuro partner sessuale
(imprinting sessuale).
Questo termine fu coniamo da Lorenz, il quale effettuò vari
esperimenti per studiare questo fenomeno, creando nidiate di
ochette che lo seguissero e trattassero come fosse figura materna.
L’imprinting può essere misurato in termini di attenzione prestata
dalla madre nella cura dei cuccioli, in tempo passato vicino a lei, di
tempo passato a seguirla quando questa si muove. Questo è definito
come imprinting filiale. In secondo tempo, in età più matura, può
stabilirsi l’imprinting sessuale, quando si constatano le ripercussioni
delle esperienze precoci nella scelta del partner sessuale.
L’imprinting filiare viene definito da Lorenz come una forma esclusiva
di apprendimento che è irreversibile e limitata a un breve periodo
critico subito dopo la schiusa/ il parto. Si tratta per cui di un
attaccamento stabile difficile da modificare che ha un contesto molto
precoce nella vita degli organismi e comporta un'associazione
appresa fra uno stimolo e una risposta particolari; poiché ha luogo
prima che si verifichi qualsiasi altro tipo di acquisizione per
apprendimento, spesso l'imprinting è un evento molto chiaro e
identificabile.
Per gli studi sull’imprinting Lorenz utilizzò gli uccelli che sono facili da
avvicinare. Infatti, sembra non esserci un limite alla gamma di stimoli
visivi adeguati all’instaurarsi dell’imprinting. Ad esempio, i piccoli del
germano reale il suono è molto importante nell'induzione della
risposta del seguire la madre. Questa, nidifica in cavità di alberi, e
quando la madre chiama i piccoli per farli entrare nell’acqua, questi la
seguono, ancor prima di aver visto la madre poiché sono indotti dal
suo richiamo.
Nel caso degli stimoli visivi, il movimento aiuta ad attirare l'attenzione
pur non essendo essenziale. Nonostante l'ampia gamma di stimoli,
alcuni giovani animali vengono già influenzati da vari stimoli quando
si giunge alla situazione che genererà l'imprinting. Ad esempio, i
23
pulcini esposti a determinate esperienze precoci aspecifiche,
svilupperanno rapidamente e a prima vista, una preferenza per un
modello materno realistico, piuttosto che per altri oggetti di
imprinting. Hampton dimostrò che tale preferenza si sviluppa
nell'arco di qualche ora in pulcini allevati al buio che siano manipolati
o esposti a richiami di una gallina: i pulcini non esposti a questi
stimoli non sviluppano tale preferenza. Preferenze di questo tipo in
natura saranno presenti ma porteranno piuttosto il pulcino ad
attaccarsi maggiormente alla madre piuttosto che ad altri oggetti.
Tuttavia, preferenze simili acquisite porteranno il giovane animale, in
età matura, ad avere preferenze di tipo sessuale.
Nello sviluppo sociale dai mammiferi, l’addomesticamento è più facile
tanto più gli animali si prelevano e si allevano da piccoli. Ad esempio,
agnelli orfani allevati dall’uomo preferiscono seguire l’uomo anziché
le altre pecore.
Per gli uccelli, gli stimoli devono essere di natura visiva e uditiva,
mentre per i mammiferi, le esperienze sono di tipo olfattivo. Gli odori
che i giovani mammiferi sentono nell’età giovanile influiscono sugli
stimoli che stabiliscono un imprinting sessuale.
Entrambi i criteri che secondo Lorenz facevano dell'imprinting un
fenomeno unico – ossia l'irreversibilità e la limitazione a un breve
periodo critico - hanno dovuto essere corretti alla luce di quanto
dimostrato da successive ricerche. Sebbene in natura la fedeltà alla
figura parentale sia certamente la regola, dobbiamo ricordare che in
circostanze naturali lo stimolo originale che genera l'attaccamento è
costantemente presente e sono disponibili poche altre distrazioni.
® L'irreversibilità sarebbe un’evenienza quasi unica nel
contesto dell'apprendimento dei vertebrati. Ciò
significherebbe che il criterio del “primato”, ossia
dell'oggetto appreso per primo, avrebbe la precedenza
sul concetto temporale dell'oggetto appreso più di
recente. Bolhuis e Bateson misero dei pulcini in piccole
gabbie individuali contenenti oggetti dai colori vivaci di
due tipi diversi (una sfera blu con sopra dei quadrati
bianchi e un cilindro rosso a strisce bianche); dopo 3
giorni di esposizione, i pulcini furono sottoposti a test
per verificarne l’attaccamento filiale e tutti mostrarono
una nettissima preferenza per l’oggetto insieme al
quale erano stati allevati. Poi essi furono esposti
all'altro modello, per il quale non avevano espresso
preferenza; la durata all'esposizione di questo oggetto
fece poca differenza. In un secondo test eseguito dopo
questa esposizione ci fu una marcata preferenza per il
secondo oggetto che avevano osservato più di recente.
Il loro attaccamento si è dimostrato non irreversibile.
Tuttavia, nella fase finale, misero i pulcini in due
condizioni distinte: o isolati non esposti a nessun
oggetto o in una gabbia dove fossero presenti
entrambi gli oggetti. In occasione del terzo test tutti i
pulcini tornarono ad esprimere una marcata
preferenza per il primo oggetto, sebbene non al livello
originale. Quindi l'esperienza vissuta per prima
conserva un certo potere, sebbene non assoluto, su
quella più recente.
® Invece, la restrizione ad un breve periodo critico, o
forse ad un periodo sensibile, successivo alla nascita o
alla schiusa, dipende da quanto sono rigidi i criteri che
noi adottiamo. Prendendo come esempio l'imprinting
24
filiale negli uccelli, se si adotta il criterio “seguire un
oggetto in movimento alla prima esposizione” allora
molti uccelli precoci lo soddisferanno per dieci giorni, o
anche di più, dopo la schiusa. Però, se come criterio si
adotta “la formazione di un attaccamento duraturo ad
un oggetto in seguito ad una singola esposizione”
allora il periodo sensibile può sembrare molto più
limitato. È stato dimostrato che la lunghezza di questo
periodo non era indipendente da fattori esterni;
mentre i pulcini tenuti in gruppo cessavano di seguire
gli oggetti in movimento 3 giorni dopo la schiusa, quelli
allevati in isolamento rimanevano sensibili allo stimolo
più a lungo. I pulcini allevati in un contesto sociale non
rimanevano inerti, né ignoravano il proprio ambiente
prima di essere esposti a un oggetto in movimento;
invece, si imprintavano gli uni sugli altri, e questo
fenomeno può essere importante nella situazione
naturale. È stato osservato che i piccoli di germano
reale normalmente non lasciano il nido fino al secondo
giorno dopo la schiusa, ovvero ben dopo il picco
dimostratosi sensibile nel contesto sperimentale. Il
processo dell'imprinting implica in primo luogo da
parte del giovane uccello, la ricerca di un oggetto
cospicuo presente nel suo ambiente e l'avvicinamento
ad esso. L'uccello si attacca rapidamente all'oggetto in
questione, apprendendone le caratteristiche in modo
più completo – una conoscenza che poi gli servirà
come familiare punto di riferimento grazie al quale
discriminare altri oggetti presenti nell'ambiente. Poi,
reagirà con paura nei confronti di ciò che non è
familiare ed è proprio la capacità di operare tale
discriminazione a metter fine al periodo sensibile.
Una volta passato il periodo critico è probabile che le cellule
embrionali non possano più produrre una risposta adeguata. Nelle
specie a vita breve, dove la crescita deve essere rapida e la maturità
sessuale viene raggiunta a pochi mesi di età, lo sviluppo
comportamentale è altamente compresso, ed eventi come
l’imprinting finiscono per assumere il carattere di fenomeni
irreversibili; nelle specie a vita lunga, come i mammiferi, l’esperienza
produce effetti transitori o permanenti, ma è raro che siano
irreversibili poiché esperienze successive intervengono a modificare
lo sviluppo.
Nell’imprinting sessuale invece, le esperienze precoci vissute dalle
ochette e dagli anatroccoli con i quali Lorenz lavorava, influenzavano,
negli stessi animali adulti, la scelta del partner sessuale.
La gamma di stimoli che possono creare un attaccamento è, anche in
questo caso, molto ampia. Alcune delle ricerche sperimentali più
complete sono state effettuate sui fringuelli estrildini, in particolare
sul diamante mandarino e bengalino: queste specie sono
particolarmente utili perché si riproducono facilmente in piccole
gabbie e hanno un ciclo vitale molto rapido: mettono le penne e
diventano indipendente in 3 settimane. Esperimenti con l’adozione
incrociata tra le due specie dimostra che i maschi indirizzavano le
proprie attività di corteggiamento verso la femmina appartenente alla
specie dei genitori adottivi. -la stessa cosa succede anche nel caso di
femmine della specie di diamante mandarino cresciute in nidiate di
25
bengalino. Queste preferiscono, in situazioni miste, appollaiarsi con
uccelli della specie dei genitori adottivi.
Se si costringevano questi maschi imprintati (con la preferenza delle
femmine dell’altra specie) ad accoppiarsi con femmine co-specifiche,
fine i maschi vi si accoppiavano. Poi le preferenze sessuali di questi
maschi furono nuovamente verificate in una gabbia a tre
compartimenti, l'attrazione esercitata dalle femmine di bengalino era
forte come sempre, anche se la femmina del diamante mandarino
faceva versi di accoppiamento specie-specifici. Il risultato è che
l'imprinting sessuale sia resistente ai tentativi di modifica ed è
influenzato agli stimoli precoci nella vita dell’organismo. Ricerche
successive hanno dimostrato che il fattore cruciale nel determinare
questa apparente irreversibilità era il primo test di preferenza,
quando il maschio, ancora giovane ma ormai del tutto adulto, veniva
messo a contatto con femmine di entrambe le specie per indagare
quale preferisse corteggiare. Dobbiamo riconoscere che gli uccelli
adulti sono ancora suscettibili nei confronti di esperienze che
influenzano le loro preferenze sessuali e che in realtà non esiste, nel
caso dell'imprinting sessuale, la rapida chiusura del periodo sensibile
che si osserva per quello filiale.
Le scale temporali tra imprinting sessuale e filiale sono dunque
diverse poiché sono diverse le funzioni dei due fenomeni.
L’imprinting filiale è finalizzato al riconoscimento di un genitore,
all’attaccamento di una figura parietale ed esclusione di altre, ai fini
della sopravvivenza. Questa fase di attaccamento per la protezione è
destinato ad estinguersi. Invece, l’acquisizione delle preferenze per la
scelta sessuale, ossia l’imprinting sessuale, è necessaria ma solo in
fase adulta, quindi solo in seguito; tuttavia, gli stimoli di crescita
influenzano i piccoli che diventeranno adulti.
Bateson ipotizza che i giovani uccelli apprendano dettagli delle
caratteristiche della madre e dei fratelli, in modo da servirsene poi
come base per la successiva scelta del partner sessuale; questa scelta
sarebbe mirata all’ottenimento di una “discrepanza ottimale” ovvero
un equilibrio tra evitamento di inbreeding ed evitamento di incroci
geneticamente troppo distanti, che comportino il rischio di diluire e
disintegrare una costituzione genetica selezionata per le condizioni
locali. Infatti, l’individuo sceglie per l’accoppiamento individui né
troppo simili a lui (probabilmente suoi stessi consanguinei) né troppo
distanti.
Una piccola precisazione va fatta che l’imprinting sessuale non è
sempre presente negli individui, ma la osserviamo qualora il ciclo
vitale lo permetta.
Appunti da lezione sull’imprinting
Imprinting, di Konrad Lorenz: è un tipo di apprendimento, in quanto
l’apprendimento è la capacità di modificare il comportamento in base
alle esperienze, dove l’individuo cambia comportamento a seguito di
una singola esperienza; la particolarità dell’imprinting è proprio che il
comportamento cambia dopo una sola ed unica esperienza. Questa
esperienza è essere esposti ad un oggetto in movimento che sarà poi
riconosciuto dall’individuo come la propria figura di attaccamento, e
la seguirà durante il periodo di sviluppo. Lorenz studiò questo
comportamento nelle anatre, facendole imprintare su oggetti di vario
tipo per dimostrare che il movimento, qualunque esso sia, è in grado
di stimolare questo tipo di risposta e rappresenta una forma di
esperienza precoce che definisce quello che sarà il comportamento
dell’individuo da quell’esperienza in poi. Le esperienze precoci danno
26
forma a una traiettoria di sviluppo, per cui un determinato tratto
fenotipico, fisiologico, morfologico o comportamentale ha delle
caratteristiche diverse in base al tipo di esperienza precoce. Ad
esempio, un’esperienza precoce è il classico esempio dell’imprinting,
che è legato all’idea di periodo critico, ovvero una finestra temporale
in cui l’individuo è particolarmente sensibile e pronto a modificare la
propria fisiologia o comportamento a seconda delle esperienze, e a
seconda di ciò che avviene in questo periodo critico si individuano
delle caratteristiche diverse durante lo sviluppo e da adulto.
Imprinting filiale è una forma di apprendimento, in quanto
l’apprendimento è una modifica del comportamento in base alle
esperienze, e in seguito a una singola esperienza (peculiarità
dell’imprinting) si modifica il comportamento per cui riconoscono uno
specifico individuo come ‘madre’ e lo seguono durante il corso dello
sviluppo. Studi hanno dimostrato che se dei piccoli anatroccoli
vedono nelle prime ora di vita lo sperimentatore, lo riconosceranno
come individuo da seguire per tutta la fase di sviluppo, mentre se
come primo individuo vedono l’anatra, seguiranno quella: se posti in
una scatola questi due gruppi, una volta alzata la scatola, seguiranno
uno lo sperimentatore, l’altro l’anatra, a seconda della figura su cui
sono stati imprintati. È un fenomeno che accade durante le
primissime ore (periodo critico con durata breve) dopo la nascita,
perché è importante per il giovane riconoscere subito la madre.
Hanno fatto vari esperimenti per capire meglio l’imprinting filiale e
hanno visto che non è tanto la forma a determinare l’imprinting, ma
quanto il movimento dell’oggetto, perché sono stati fatti esperimenti
sia con un’anatra di cartone che con un pallone, e in entrambi i casi
l’anatroccolo seguiva le due sagome in quanto in movimento.
L’imprinting sessuale, nel corso dei mesi di sviluppo avviene secondo
processo dove gli individui si riconoscono perché ad esempio
entrambi allevati da anatre, mentre se uno dei due individui viene
allevato da un’oca piuttosto che da un’anatra, questa cercherà di
trovare come partner un’oca; durante un periodo critico più lungo si
stabilisce nell’individuo che sta crescendo, una preferenza per un
determinato partner sessuale. Sperimentalmente Lorenz e i suoi
collaboratori hanno fatto degli studi sull’imprinting sessuale per cui
hanno visto che un’oca femmina si è riprodotta con un’oca maschio,
sebbene fosse imprintata su un’anatra maschio… si crea una
situazione confusa a tre, per cui interferire durante il periodo di
sviluppo sull’imprinting sessuale crea dei problemi per la capacità di
accoppiamento.
Tutte le specie di uccelli mostrano questo comportamento? Nel caso
del cuculo, la prole viene allevata da individui di altre specie
passeriformi in quanto abbiamo dei “parassiti di covata”. Dunque, per
motivi di strategia evolutiva, non può affermarsi un imprinting di tipo
sessuale; infatti, la femmina deposita le uova nel nido di una femmina
di un’altra specie, e il giovane cuculo parassita la nidiata, facendo
cadere dal nido i propri fratelli non cuculi, prendendo tutto il
nutrimento, e chiaramente se dovesse riconoscere individui della
propria specie in base a esperienze precoci, rimarrebbe deviato
perché non vede un cuculo adulto, di conseguenza per una questione
di contesto ecologico non esiste l’imprinting in questa specie.
L’imprinting anche se è un fenomeno strutturato è soggetto al
contesto ecologico. Nei macachi c’è una struttura sociale complessa
dove il dominante è una femmina (struttura matriarcale), con una
definizione del rapporto dei vari livelli sociali molto ben
caratterizzato, con una gerarchia molto ben sviluppata ed è
27
osservabile nel comportamento di grooming (pulire la pelliccia
dell’altro animale) dove l’animale più a destra è più dominante
rispetto a quello di sinistra che è più subordinati: quando parliamo di
gerarchia parliamo di dominanti e subordinati. Il comportamento
materno è molto sviluppato, le madri si prendono cura dei giovani
con molta attenzione, ma il tipo di interazione tra madre, giovane e
l’ambiente circostante può essere diverso: è stato osservato che se il
gruppo sociale è di dimensioni ridotte, la madre si sente al sicuro,
permette al giovane di esplorare l’ambiente circostante e interagire
con i conspecifici; se il gruppo sociale è esteso, le madri sono più
timorose a lasciare i giovani interagire con gli altri, per cui ne
contenevano un po’ le esperienze. Si è visto che in base alla quantità
di esperienze in età giovanile, gli adulti avevano un profilo
comportamentale diverso, ovvero gli individui che avevano avuto
opportunità di fare esperienze sociali di gruppo avevano competenze
sociali molto più sviluppate, con un carattere più pacifico e diversi
gradi di interazione, mentre gli individui che non avevano avuto le
stesse opportunità tendenzialmente erano individui più aggressivi ed
erano individui che compivano delle azioni con più vemenza e con
meno paura, come un salto particolarmente lungo. A seconda delle
esperienze sociali, il profilo comportamentale, sebbene non sia una
regola, si poteva spostare più verso un individuo con maggiori
competenze sociali o meno. Il comportamento degli individui adulti è
molto sofisticato, quindi pretendere che le esperienze precoci
definiscano interamente il profilo sociale di questi individui è
pressoché impossibile, anche se sicuramente influenzano il
comportamento dell’adulto.
Il peso dell’eredità delle esperienze precoci. Le esperienze precoci
possono essere drammatiche, in quanto possono avere un peso
importante per quello che sarà un individuo adulto. Scarabeo
Onthophagus taurus: la particolarità di questa specie è che gli
individui adulti possono essere privi di corna o averle, e la cosa
interessante è che la presenza o meno delle corna è legata alla
crescita. Tutti gli individui che sono lunghi fino a 4,5mm non hanno le
corna, mentre tutti gli individui superiori a 5mm hanno le corna. La
madre lascia la giovane larva sopra una palla di sterco e a seconda
della quantità di nutriente si formerà un individuo più grande o di
dimensioni ridotte. Le corna sono fondamentali per l’accesso alle
femmine, per cui è vantaggioso averle più grandi in questo senso, ma
non significa che ci sia un individuo peggiore o migliore. Il maschio
dotato di corna vive in una tana scavata dalla femmina, perché le
corna sono di intralcio per scavare, per cui la femmina rimane sul
fondo della tana, mentre il maschio si trova in prossimità
dell’apertura della tana per impedire agli altri maschi di entrare, ed è
stato dimostrato che il maschio senza corna è in grado di scavare
anch’esso, per cui riesce a scavare un cunicolo alternativo per
raggiungere la femmina e accoppiarsi. Sia il maschio con le corna,
che senza corna sono entrambi in grado di riprodursi, hanno solo
strategie adattative diverse a seconda del contesto. Esiste un range
molto ampio di normo-specificità in cui le esperienze possono
mandarti su una traiettoria di crescita o su un’altra e che non per
forza è una scelta vantaggiosa rispetto a una svantaggiosa, ma
dipende dal contesto. Non esistono individui migliore o peggiori, ma
individui che hanno caratteristiche diverse che hanno la loro utilità a
seconda del contesto ecologico, anche perché altrimenti sarebbe una
caratteristica che scompare nel tempo in quanto non aumenta in
alcun modo la fitness.
28

Sviluppo del canto degli uccelli
La vocalizzazione degli uccelli mostra una grande varietà di suoni e
vocalizzazioni, variegati anche in durata. Gli uccelli hanno dei diversi
canti in base alla specie. Il modo in cui gli animali acquisiscono la
capacità di cantare è studiato in ambiato comportamentale. Quindi,
quali sono le origini del canto specifiche di una specie? In
precedenza, abbiamo detto che fringuelli e piccioni sordi comunque
riescono a creare vocalizzazioni tipiche della specie, sebbene con
pattern confusi. Le varianti hanno allora una base genetica? Oppure
sono determinate da varianti ambientali? Per rispondere a queste
domande Thorpe prese dei piccoli uccelli subito dopo la schiusa e li
fece crescere in camere insonorizzate. Arrivata la primavera, i maschi
si misero a cantare. Tuttavia, i loro canti erano abbastanza semplici e
presentavano poche variazioni, erano comunque distinguibili come
canti del fringuello. Otteniamo così una prima risposta:
1- I canti degli uccelli specie specifici non sono determinati da
una base genetica, anzi vengono determinati in maniera
specie-specifica dall’influenza che i genitori hanno sui piccoli:
infatti, il piccolo fringuello nel nido sente il canto dal padre.
Inoltre, altre ricerche effettuate da un punto di vista filogenetico,
mostrano che uccelli che vivono negli stessi areali producono varianti
simili. Infatti, se i giovani maschi fossero stati prelevati quasi subito la
maturità del canto, essi avrebbero cantato tutti molto similmente e
semplificando il loro canto. Dunque, questo ci permette anche di
rispondere al secondo interrogativo
2- I giovani uccelli iniziano a cantare ma modificano poi i loro
schemi vocali in base al conto degli adulti che ascoltano
Se volessimo a livello temporale quantificare l’insegnamento di
queste specie, questo è fatto sulla base di tre mesi. Dunque, i maschi
che iniziano a cantare durante l’autunno, nella primavera successiva
hanno già imparato il loro dialetto locale. Durante questi tre mesi, i
maschi possono anche essere addestrati a cantare con il pattern
anche di un’altra specie; il loro canto è plastico e uguale a quello di
tutti gli altri, che viene ereditato senza modificazioni; il canto
semplice è dunque ereditario. Questo poi viene a modificarsi in
maniera specie specifica grazie all’influenza dei maschi della loro
specie.
Esperimenti di Konishi su zigoli isolati, ha osservato che c’è sempre un
tipo di canto che l’uccello può comunque sentire, anche se isolato: il
proprio. Se un giovane uccello viene reso sordo appena lascia il nido,
in seguito canterà producendo però solo una serie di suoni sconnessi,
diversi dal canto degli uccelli tenuti in isolamento che sebbene
semplice nella forma, è ancora riconoscibile come il canto dello zigolo
americano. Quindi ad essere ereditata non è tanto la capacità di
produrre il canto semplice, quanto piuttosto un qualche tipo di
“stampo” neurale che rappresenta questo canto, e al quale l’uccello
paragona le note che emette correggendole in modo che vi si
conformino. Per realizzare questo potenziale ereditario occorre che
l’animale disponga di un meccanismo di retroazione uditivo.
L’interazione sociale è uno strumento per concentrare l’attenzione e
quindi per influenzare il corso dello sviluppo del comportamento. È
importante notare che i canti di alcune specie siano di gran lunga più
elaborati e meno prestabiliti di quelli dei fringuelli, e questo sia per
29
quanto riguarda il contenuto, sia relativamente al tempo disponibile
per apprenderli e modificarli. In particolare, i turdidi hanno canti di
grande bellezza per l'orecchio umano, costituiti da un gran numero di
elementi che variano ad ogni stagione riproduttiva: alcuni elementi
sono conservati, mentre altri vengono eliminati e sostituiti da nuovi
elementi, in base ai suoni che percepiscono agli altri adulti locali.
Dunque, si è scoperto che alcuni uccelli cominciano a cantare usando
un repertorio molto più ampio di quello di cui si serviranno in seguito,
quando il loro canto sarà cristallizzato, proprio come avviene nei
piccoli della specie umana, i quali incorporano nelle loro emissioni
vocali quelle usate in tutti i linguaggi del mondo, ma che poi insistano
a ripetere solo quelle utilizzate dagli adulti intorno a loro, mentre gli
altri suoni a poco a poco scompaiono, molti dei quali sono copiati da
altre specie o addirittura da suoni la cui origine non è riconducibile ad
uccelli, ma a rumori presenti nell'ambiente.
Alcuni uccelli, quali piccioni e colombi, hanno canti che non sono
oggetto di apprendimento: perché non accade lo stesso in tutte le
specie? I motivi sono legati al ciclo vitali e al territorio. In zone in cui
vivono tanti uccelli insieme e dove ci sono uccelli dententori. Lo
sviluppo di una nuova variabile di canto non è quindi a livello di
selezione naturale favorevole, poiché attirerà una rapida attenzione
(devo respingere questo perché intruso).
Indipendentemente dalla sua funzione, la selezione naturale deve
assicurare lo sviluppo del canto degli individui, e l’imitazione deve
essere gratificante. I molotri sono un esempio di tale gratificazione, e
sono parassiti di covata e pertanto, nelle fasi precoci della loro vita,
per cui i giovani maschi non possono ascoltare i canti degli adulti
della propria specie. Studiando due dialetti geografici è stato
scoperto che i canti dei maschi allevati in condizioni di isolamento
esordiscono un bagaglio di elementi appartenenti a entrambi i
dialetti, poi non cristallizzano il canto sul modello di altri maschi ai
quali sono esposti, ma imitano il dialetto dell’area di origine delle
femmine con le quali sono tenuti. La spiegazione sta nel fatto che le
femmine non appena il maschio canta rispondono con una esibizione,
al quale il maschio risponde aumentando la frequenza degli elementi
gratificanti, eliminando quelli che non hanno effetto sulla femmina.
Lo sviluppo del canto nei molotri è pertanto una forma naturale di
condizionamento operante.
Quindi il sunto è sapere che il canto degli uccelli è determinato da:
1. La genetica, che determina la capacità di cantare. Questa sola
non basta però per plasmare il canto da un punto di vista
specie-specifico. L’esempio che lo prova è che i piccioni sordi
cantano ma lo fanno in maniera frammentata e disomogenea.
2. Le influenze dell’ambiente sull’animale che sono alla base
dell’apprendimento: l’uccello impara il canto specie specifico
dal proprio padre ed esercitandosi ed imitando ciò che sente.
Dunque, terrà i suoni che sente nell’ambiente circostante e
scarterà quelli che non sente.
La trasmissione culturale come forma di sviluppo
comportamentale
L'evoluzione del comportamento ha tuttavia un ulteriore dimensione,
in quanto un animale può apprendere dai suoi genitori o da altri
membri del suo gruppo. In seguito, a sua volta, esso potrà fungere da
modello al quale la sua stessa prole si ispirerà per modificare il
30
proprio comportamento. Supponiamo che un animale acquisisca un
nuovo comportamento che si rivela più efficace di quello precedente,
questo nuovo comportamento potrà essere imitato e quindi
trasmesso alle generazioni successive, fino a sostituire
completamente quello vecchio. L’evoluzione culturale è possibile solo
in animali capaci di modificare il proprio comportamento attraverso
l’imitazione e l’esercizio.
 È stato dimostrato che i ratti, dopo aver osservato altri
individui impegnati nella stessa attività, hanno acquisito la
tendenza a scavare per cercare del cibo nascosto sottoterra.
Una volta appreso il comportamento, essi diventano
probabilmente dei modelli dai quali altri animali possono
imparare, dando così inizio ad una catena di trasmissione
culturale.
 Negli scimpanzé, un comportamento di grooming,
caratteristico e stereotipato, può essere trasmesso mediante
imitazione, così come i dialetti canori degli zigoli americani.
Un’altra area di trasmissione culturale importante è quella del
riconoscimento del pericolo. Spesso i giovani animali imparano a
distinguere ciò che è pericoloso, perché vengono esposti alle reazioni
degli adulti in presenza di predatori - in particolare ai loro richiami di
allarme. È stato dimostrato che i giovani merli lanciavano richiami di
allarme alla vista di particolari oggetti, purché avessero udito i propri
genitori lanciare richiami simili mentre loro osservavano quegli stessi
oggetti. Grazie al suo comportamento un animale può modificare il
proprio habitat, oppure sceglierne uno più idoneo. In tal modo può
cessare di essere un agente passivo sul quale l'ambiente agisce e può
modificare attivamente la natura delle forze selettive che si
ripercuotono su di esso.
La trasmissione culturale può essere un potente fattore di
modificazione del comportamento. Gli animali non arrivano mai ad
affrontare situazioni nuove come fossero tabula rasa. Tuttavia, è
impossibile discutere l'apprendimento senza riferirsi in modo
dettagliato ai fattori interni ed esterni, che determinano le modalità
grazie alle quali gli animali imparano a modificare le proprie risposte
alle nuove situazioni in cui si imbattono.
Trasmissione culturale e lavaggio delle patate (esempio fatto a
lezione):
Furono portate delle patate dolci a delle scimmie che abitavano su
un’isola. Un giorno, ad una di loro, di nome Imo, cadde una patata
nell’acqua di mare. La raccolse e nel mangiarsela si accorse che non
solo era pulita dalla terra, ma era anche più buona! Nel giro di
qualche mese, anche le altre iniziarono a lavare le patate nell’acqua di
mare proprio come aveva fatto Imo. Per cui, l’informazione venne
trasmessa anche a tutti gli altri organismi, non solo ai figli di Imo, ma
anche ai pari della società delle scimmie.
Infatti, in generale, si può parlare di cultura quando gli animali
apprendono da propri simili (genitori o pari) un comportamento che
migliora la sopravvivenza dell’individuo. Questo avrà poi la
conseguenza di essere trasmesso di generazione in generazione
(trasversalmente) in quanto ci saranno gli individui che si faranno da
esempio. È chiaro che si tratti di una forma di apprendimento.
31

CAPITOLO 3 – STIMOLI E COMUNICAZIONE
l comportamento può essere adattato così bene alle modalità di vita
di un animale che questo non solo sembra “sapere” a quali stimoli
rispondere, ma anche come e quando farlo. L'uso della parola sapere
non implica necessariamente che gli animali stiano consapevolmente
pensando a quanto stanno facendo. Semplicissimi meccanismi
inconsci sono in grado di dar luogo a qualcosa che potremmo
chiamare conoscenza.
Una delle domande che potremmo farci è come gli animali facciano
uso di questa conoscenza: ad esempio, come fa l’animale a scegliere
verso quale direzione scappare? Oppure, come fa a riconoscere il
predatore?
Queste conoscenze sono legate all’ontogenesi dell’animale. Nel caso
del predatore, due specie possono riconoscere il predatore falco in
due modi diversi: o perché la conoscenza è innata oppure perché è
appresa.
Inoltre, l’animale dovrebbe essere in grado di elaborare una risposta
a tale stimolo; le risposte saranno diversi in base a quale animale si
tratti. Per rispondere allo stimolo nella miglior maniera possibile
l’animale riceve una grande quantità di informazioni e dettagli. Un
animale può ricevere contemporaneamente molti tipi diversi di
informazioni, la maggior parte delle quali potrebbe avere un
significato ai fini della sua sopravvivenza e del suo successo
riproduttivo; l’animale deve allora scegliere diversi tipi di
informazione che i suoi organi di senso gli stanno fornendo e ignorare
selettivamente gli altri, adeguando tale scelta momento per
momento. Quando non ci sono predatori nelle vicinanze,
l'informazione relativa al cibo sarà probabilmente oggetto di reazioni
molto intense; una volta comparso il predatore, però, l'informazione
sensoriale concernente il cibo dovrà essere ignorata e l'animale dovrà
invece reagire alla minaccia più immediata.
Gli stimoli
La parola stimolo deriva dal verbo latino “stimulare” (pungolare,
incitare o risvegliar) e dunque significa letteralmente “piccolo
pungolo”; tale significato etimologico corrisponde molto bene a
quello attuale del termine quando lo troviamo applicato al
comportamento animale. Immaginandoci uno stormo di uccelli, in cui
uno lancia un richiamo di allarme e incita tutti a prendere il volo,
abbiamo il pungolo è il richiamo di allarme. In alcuni casi però la
risposta è ritardata, quindi lo stimolo serve più per attivare. Nel caso
delle tortore, il corteggiamento da parte del maschio provoca nella
femmina la produzione ormonale che la rendono più disponibile a
intraprendere la nidificazione; tuttavia, lo stimolo del maschio
risulterà efficiente se effettuato più volte. Un unico episodio uno
scarso effetto. Servono dunque più giorni al maschio per corteggiare
la femmina. Saranno dunque necessari più giorni per indurre uno
stimolo nelle tortore. Invece, nei ratti o nell’uomo, la semplice
suzione del latte dal capezzolo della madre porta ad un feedback
positivo di produzione di latte; quindi, un semplice stimolo innesca la
produzione di ormoni che porteranno la produzione di latte.
Altri stimoli invece sono duraturi: gli animali reagiscono quasi in
continuazione alle qualità fisiche fondamentali dell'ambiente e
32
orientano la propria posizione in modo da essere in rapporto corretto
nei loro confronti della gravità. Il ruolo degli stimoli nell’orientamento
diventa fondamentale soprattutto quando gli animali se ne servono
per le migrazioni su lunghe distanze: la passerina cyanea viaggia di
notte e si orienta con la stella polare e le stelle ad essa più vicine, che
indicano il nord. Emlen ha dimostrato l’importanza di queste stelle
mettendo alcuni di questi uccelli in un planetario dove poteva
modificare le configurazioni del cielo notturno; ha dimostrato che gli
uccelli si orientavano proprio come avrebbero fatto sotto un cielo
reale, ossia dirigendosi verso nord in primavera e verso sud in
autunno.
Una delle attività fisiche ambientali è il sole, che viene utilizzato come
mezzo di orientamento. Non può essere utilizzato come punto di
riferimento fisso, come la stella polare, poiché si sposta. Se l’animale
dispone di un orologio interno che gli permetta di capire il passare del
tempo, allora potrebbe usare il sole nei confronti del tempo della
giornata, modificando il proprio comportamento a seconda dell’ora
della giornata. Animali quali, api e uccelli, sono disposti di questo
orologio biologico. Se resettassimo questo orologio in laboratorio
mettendo questi animali in camere oscure e modificando le ore di
esposizione alla luce, il loro comportamento sarebbe anomalo per il
fatto che il loro orologio è stato spostato. Gli uccelli viaggiatori, infatti,
modificano la propria traiettoria in base alla luce se il loro orologio
biologico si sposta. Credendo che si tratti di una certa ora e che
dunque sanno che devono spostarsi compiendo un certo angolo di
traiettoria, se il loro orologio biologico è spostato in laboratorio,
questi si muoveranno credendo un orario e sbaglieranno infatti
traiettoria poiché il sole si trova in un'altra posizione rispetto a quella
che loro percepiscono.
Comunque, questo aspetto dei piccioni viaggiatori fa riferimento a più
stimoli, non solo dall’interazione tra la luce del sole e il proprio
orologio biologico, ma anche da punti geografici, al magnetismo
terrestre e alla configurazione astrale che permette agli animali di
capire la stagione.
In generale gli stimoli coincidono con una certa secrezione ormonale
che ha poi effetto su specifici organi bersaglio. Lo stimolo viene
percepito sulla base di una serie di organi percettori. Lo stesso
movimento per essere efficacie dipende da informazioni provenienti
dall'interno del corpo relative alla posizione delle sue diverse parti.
Pertanto, il termine “stimolo”, copre un’ampia gamma di modalità
grazie alle quali fattori interni ed esterni all'animale vengono rilevati e
valutati su molte scale temporali diverse.
NOTA BENE!
All’esame, i professori credono che sul libro venga spiegata bene la
migrazione. In realtà sul libro non vi è una parte che la tratta nello
specifico. In realtà, si vogliono sentire dire:
5. Il perché gli animali migrano, ovvero per la temperatura e
per il rapporto luce/ombra.
6. Gli stimoli su cui si orientano: sole, temperatura, cambi
magnetici, punti geografici (che vedono lungo il tragitto,
infatti alcuni animali memorizzano le cose che vedono
durante il percorso per usarle poi come riferimento nel
viaggio di ritorno), stelle (come la passerina Cynea).
33

Capacità sensoriali diverse
La realtà in cui vivono gli animali dipende dagli stimoli che essi
ricevono che vengono captati grazie agli organi di senso di cui
dispongono. Tuttavia, la capacità sensoriali degli animali sono diverse,
alcune delle quali si basano anche su strumenti diversi di percezioni,
e sul percepire aspetti diversi del loro mondo sulla base di ciò di cui
hanno bisogno. Soprattutto, sono diverse dalle nostre!
1. Sul piano della vista
Le api possono servirsi del piano di polarizzazione della luce per
localizzare la posizione del sole anche quando esso è oscurato dalle
nubi o da uno schermo (la vista umana differisce da quella delle altre
specie per la mancanza di sensibilità per il piano di polarizzazione
della luce). I nostri occhi non sono in grado di percepire il piano di
polarizzazione della luce. La luce che viene dal cielo vibra in presenza
di un piano, definito “vettore-E”. Mentre il sole si sposta nel cielo, il
reciproco di questo paino anche si sposta. Nella retina delle api c'è
una piccola regione dorsale contenente una fila di analizzatori,
ciascuno dei quali sensibile a una diversa direzione del vettore- E.
quando l'ape osserva la luce polarizzata proveniente da un’area del
cielo, la direzione percepita è determinata da quali analizzatori
all'interno della fila, producono il maggior output. L’ape in questo
modo che basa il suo ritmo giornaliero sulla base del sole, lo riesce a
percepire anche nel momento in cui questi è oscurato dalle nubi o da
uno schermo.
Sempre per insetti impollinatori, molti fiori hanno le “guide del
nettare”: linee o chiazze di colore contrastante, che si irradiano sui
petali e aiutano l'insetto a trovare l'entrata del fiore, portandolo dove
si trova il nettare. Alcuni fiori a noi sembrano del tutto privi di queste
guide del nettare, ma se li si fotografa con un sistema di filtri sensibili
all'ultravioletto si dimostra che tali disegni esistono, sebbene siano
adattati all'occhio delle api. L’ultravioletto, che non è visibile ai nostri
occhi, è utilizzato anche nel piumaggio di gabbiani e gufi delle nevi:
queste piume sono in grado di riflettere la luce ultravioletta il che li
rende assai più cospicui agli occhi degli altri uccelli. Inoltre, potrebbe
rivelarsi anche una componente di comunicazione con gli altri uccelli,
“privato” poiché i mammiferi, tra i quali l’uomo, sono esclusi.
2. Sul piano dell’udito.
Servendoci di strumenti sensibili, potremo vedere che i pipistrelli
sono disposti di un sonar, così come le sue prede, le falene. Durante
la notte, va in gioco questa battaglia tra preda e predatore emettendo
suoni con frequenze al di sopra della gamma del nostro udibile.
Questi animali producono impulsi sonori poi ascoltano gli echi
quando le onde di questi suoni rimbalzano sugli oggetti presenti
nell’ambiente. Oggetti diversi apportano distorsioni diverse ai suoni,
dunque il pipistrello in questo modo, sentendo come l’eco “ritorna” è
in grado di percepire, la forma, la dimensione e la velocità di
movimento dell’oggetto nell’ambiente. Noi non siamo in grado di
udire questi suoni emessi dal pipistrello poiché viaggiano a 50-80 Hz,
sono ultrasuoni e l’udito umano arriva fino a 20Hz. In questa corsa
alle armi, le falene, le prede si sono comunque operato
nell’evoluzione di organi sensoriali che possano sentire questi
ultrasuoni emessi dal pipistrello. Se il suono risulta essere ancora
“basso” vuol dire che il pipistrello è ancora lontano e la falena
scapperà in direzione opposta; invece, se il suono è forte e il
pipistrello è vicino, allora questa inizia a muoversi compiendo dei
movimenti erratici, il che vuol dire che effettua delle spirali per
34
disorientare il pipistrello, oppure si lascia cadere al suolo per essere
più difficilmente catturata.
Il barbagianni invece ha un acutissimo udito che gli permette di
localizzare la preda servendosi dei suoni che questa produce
muovendosi o masticando. Questi suoni vengono captati al meglio
per il fatto che hanno il “dico facciale”, un organo costituito da penne
corte e rigide che contribuiscono a deflettere il suono dirigendolo
verso le orecchie, disposte in modo asimmetrico.
3- Sul piano dell’olfatto
I cani possono percepire con l'olfatto molte sostanze a concentrazioni
da mille a diecimila volte più basse di quella avvertite dall'uomo. I
topi domestici sviluppano complesse reti di comunicazione basate
interamente sull’olfatto; Hilda Bruce scoprì che le femmine di topo
tendevano ad abortire se percepivano la vicinanza di un maschio
estraneo (“effetto Bruce”). I maschi infatti tendono a sopprimere i
piccoli appena nati che non hanno generato essi stessi; pertanto, una
femmina che riassorba gli embrioni e cominci un’altra gestazione con
il nuovo maschio ha maggiori probabilità di partorire una prole
destinata a sopravvivere, rispetto a una femmina che porti a termine i
suoi piccoli, per poi vederli tutti uccisi.
Il problema del riconoscimento dei modelli
Il comportamento degli animali può essere capito previa la
comprensione di quali stimoli e come siano in grado di comprendere.
Infatti, l’animale deve effettivamente essere stimolato, ma questo
stimolo deve essere poi interpretato e riconosciuto. Tale
interpretazione o riconoscimento poi porterà una risposta
dall’animale -di tipo anche prima ormonale- poi comportamentale.
Infatti, La capacità di vedere forme è ben diversa da quella di
riconoscere oggetti: anche se la nostra retina viene stimolata in modo
diverso, noi non abbiamo alcuna difficoltà a dire che stiamo
guardando lo stesse oggetto. Il problema del riconoscimento di
modelli può pertanto essere scomposto in due sotto-problemi:
® Riconoscimento delle somiglianze fra configurazione di stimoli
molto diversi ma provenienti dallo stesso oggetto osservato
da punti di vista diversi o in condizioni differenti
® La discriminazione di configurazioni molto simili, provenienti
da soggetti diversi
Nel campo dei suoni si presenta esattamente stesso problema: se due
persone, uno con la voce acuta e l’altra quella voce bassa,
pronunciano la stessa parola, la configurazione reale dei suoni che
arrivano all’orecchio sarà molto diversa, ma saremo comunque in
grado di riconoscere che si tratta della stessa parola pronunciata da
due voci diverse; se la stessa voce pronuncia due parole molto simili,
noi siamo comunque in grado di riconoscere le parole distinte.
STIMOLI CHIAVE
Gli animali scelgono uno stimolo chiave a cui legare una risposta:
riconoscono singoli modelli come stimoli chiave, per fare in maniera
tale che quando riconoscono un modello che presenta lo stimolo
chiave, loro rispondono con una risposta legata allo stimolo chiave.
Ad esempio, le libellule depongono le uova quando vedono una
macchina lucente; questo avviene perché loro vedono lo stimolo
chiave che in questo caso è una superficie lucente.
Ci sono vantaggi e svantaggi legati allo stimolo chiave: servendosi di
uno o due stimoli chiave, in situazioni in cui i modelli presentano un
aspetto simile allo stimolo chiave, di cui capirne le effettive differenze
35
per l’animale è difficile, un modello potrebbe essere interpretato in
maniera sbagliata. Questo sistema è dunque semplice e sbrigativo
quando parliamo di situazioni semplici; tuttavia, in caso di predatori,
la presenza in realtà di modelli simili allo stimolo chiave possono
portare l’animale ad una comprensione sbagliata; come nel caso della
percezione di un ipotetico predatore in cui si potrebbe incorrere in un
falso allarme. In questo caso si ha un fallimento nella discriminazione.
Tinbergen osservo che tali falsi positivi sono una delle caratteristiche
più cospicue del comportamento innato ed egli descrisse un esempio
negli spinarelli. In condizioni normali i maschi di questi pesci
rispondono aggressivamente alla colorazione rossa dei loro rivali, ma
Tinbergen constatò che reagivano allo stesso modo anche nei
confronti di un furgone rosso visibile dalla finestra dell’acquario. È
importante sottolineare che gli spinarelli hanno una buona vista e
sono sicuramente in grado di discriminare fra un pesce un furgone,
ma in questo caso reagivano allo stimolo chiave del rosso trascurando
le altre caratteristiche.
Esempi:
1. Le femmine di tacchino alla loro prima stagione riproduttiva
accetteranno come pulcino qualsiasi oggetto emetta il tipico
richiamo pigolante, per cui madri sorde uccideranno la
maggior parte dei propri pulcini perché non ricevono mai lo
stimolo chiave uditivo necessario a innescare il
comportamento parentale. (SVANTAGGIO)
2. I maschi di zanzara rispondono al suono delle ali delle
femmine, che vibrano a una frequenza caratteristica; infatti, i
maschi possono essere attratti da un diapason che vibri alla
frequenza corretta (SVANTAGGIO -per loro- VANTAGGIO -per
noi-)
Lo studio della sensibilità selettiva degli stimoli chiave si è rivelato
un’area feconda per dimostrare la relazione fra meccanismi
neurobiologici e comportamento, e un esempio è lo studio sulle
risposte dei rospi ai serpenti. I rospi quando percepiscono la presenza
di un serpente (lo stimolo). riempiono le proprie sacche linfatiche di
aria, facendo così apparire il proprio corpo molto più grande,
assumendo una caratteristica postura con le zampe rigide. Lo stesso
succede se dovessero vedere un pezzo di carta attorcigliato
posizionato orizzontalmente che potrebbe ricordare un serpente.
Dunque, per i rospi, lo stimolo chiave per riconoscere prede e nemici
consiste nel movimento e il contrasto con lo sfondo; tuttavia, il rospo
andrà incontro a un oggetto piccolo orizzontale vermiforme, mentre
non farà lo stesso se l’oggetto sarà orientato verticalmente, in quanto
dal punto di vista di un rospo i serpenti non camminando sulla testa.
Oggetti di grande dimensione e incombenti sono stimoli che ne
innescano la fuga; infatti, se un rospo viene esposto a un modello di
cartone in avvicinamento reagirà allontanandosi nella direzione
opposta.
La fuga viene “spinta” dalle cellule gangliali nella retina della rana. La
cellula, dunque, non risponderà a tutte le volte che il rospo guarda un
oggetto, ma solo quando l’immagine di quell’oggetto cadrà su una
particolare regione della retina, nota come campo ricettivo, il quale è
suddiviso in due parti, un centro eccitatorio interno e un anello
inibitorio esterno. Ciò significa che ogni qualvolta l’oggetto viene
percepito dalla parte più interna del campo ricettivo, la cellula
gangliare viene citata e scarica, mentre quando l’oggetto cade sulla
parte esterna del campo ricettivo, l’attività della cellula gangliare
viene inibita; pertanto, l’inibizione è essenziale affinché la rana possa
riconoscere gli oggetti di piccole dimensioni. Se una forma quadrata si
muove di fronte al campo visivo di un rospo, la frequenza di impulsi
nelle diverse classi di cellule gangliari della retina varia base alle
36
dimensioni del quadrato utilizzato. Ovviamente ciò che le cellule
gangliari della retina fanno è estrarre informazioni sulle dimensioni,
velocità angolare e contrasto dell’oggetto guardato dall’occhio,
lasciando poi al cervello il compito di distinguere fra cibo e nemici.
STIMOLI SUPERNORMALI
Per studiare gli stimoli chiave quindi si dà all’animale un fantoccio o
un modello simile al normale e si modifica fin quando l’animale non
ha più “paura” dell’oggetto per il fatto che abbiamo levato lo stimolo
chiave.
Da numerosi studi è emerso che spesso è possibile fabbricare un
modello che evoca nell’animale una risposta maggiore rispetto a
quella normale indotta dal corrispondente oggetto naturale. Esempi
di tali stimoli super normali:
1. Comportamento di cova di uccelli: sono stati fatti dei test con
il gabbiano reale, l’oca selvatica e la beccaccia di mare, e in
tutte tre le specie tanto più grande l’uovo, tanto più esso
stimola il comportamento di cova.
2. Spinarelli maschi: preferiscono corteggiare femmine di grandi
dimensioni con l’addome ben disteso in quanto è un carattere
che sta a indicare una cospicua quantità di uova, ed è stato
dimostrato mediante dei modelli di femmine che uno
spinarello corteggia il modello più grande e più grosso anche
nel caso in cui questo modello abbia l’addome disteso ben
oltre le normali misure della sua specie.
La nascita di super stimoli è probabilmente legata al fatto che
riconosciamo gli stimoli semplici che possono essere anche più o
meno stimolatori. Una retina costituita da 36 recettori rispondeva con
maggiori intensità a stimoli esagerati
Perché ciò accade? Perché in maniera adattativa negli animali si sono
affermati i superstimili? perché potrebbe sembrare che rispondano a
versione esagerate degli stimoli naturali comportandosi talvolta
contro il loro interesse, quindi perché gli animali rispondono a stimoli
chiave e a stimoli super normali? Se un animale non rispondesse agli
stimoli chiave e agli stimoli super normali avrebbe la maggior
capacità di sopravvivere e di riprodursi rispetto uno che invece
reagisce ad essi, e a volte compie errori?
1. Gli errori in natura sono rari, quindi privi di importanza.
L’animale comunque risponde con più “entusiasmo” al fatto
che l’oggetto è più grosso e questo va di pari passo con il
bisogno dell’animale; invece, se ci dovesse essere un falso
positivo, è perché è a causa di intromissioni nell’ambiente;
non è per cui una cosa che accade spesso.
2. Gli errori hanno luogo, ma non comportano costi così
elevati; piuttosto gli animali hanno evoluto sistemi più
sofisticati per fronteggiare questi errori. Tuttavia, possono
accadere. Ad esempio, il maschio dello spinarello è richiamato
da donne con il ventre più elevato perché questo è sintomo di
deposizione di uova maggiore. Tuttavia, a volte la donna con
un ventre più grosso è perché ha dei vermi. Lo spinarello
risponde per cui a degli stimoli chiave che possono indurre ad
errore. Dunque, se l’animale si comporta spesso in modo
controproducente, allora ci aspettiamo che evolveranno
sistemi di riconoscimento di modelli più discriminanti; infatti,
molti animali hanno fatto esattamente questo.
3. Gli errori non sono errori. A volte una donna che si accoppia
con un maschio più virtuoso e vigoroso, magari fisicamente o
nel piumaggio, è attratta dal superstimolo. Questo non può
essere definito come errore perché anche la prole allora sarà
più virtuosa e vigorosa e avvantaggiata nella fitness e nella
37
 fitness riproduttiva -a sua volta- a vantaggio della selezione.
Quindi i maschi che sfoggiano una caratteristica super
normale, saranno probabilmente anch’essi favoriti, il che
condurrà all’esagerazione evolutiva sia della caratteristica
maschile, sia della preferenza femminile.
Appunti su stimolo chiave e stimolo super-normale
I moduli comportamentali predefiniti hanno delle caratteristiche
• Sequenza di movimenti predeterminata
• Sono specie specifici
• Inseriti in una prospettiva di filogenesi
• Sono innati, ma si possono migliorare con l’esperienza
Non avvengono casualmente, ma quando ci sono specifici stimoli
chiave.
L’esperimento di Tinbergen sull’attività di fuga dei piccoli di tacchino
si basava sul far volare delle sagome per studiare la loro risposta di
fuga, scoprendo che non tutti gli stimoli conducono allo stesso tipo di
risposta.
Le opzioni potevano essere:
® Si produce una risposta, considerando la figura del falco come
lo stimolo chiave
® Non producono la risposta
Il risultato era che tutte le sagome che assomigliano ai falchi che
hanno una coda lunga e la parte anteriore breve producono una
risposta, quelli che hanno la parte anteriore lunga invece non
producono risposta. Questo perché avevano capito che uno era un
predatore mentre l’altro era inoffensivo. In questo caso la risposta era
la fuga perché riconoscevano la sagoma di un predatore.
I Fixed action pattern (FAP) avvengono sempre in risposta a stimoli
chiave. Lo stimolo chiave viene chiamato anche Releaser ed è quello
che scatena un fixed action pattern. Tra questi due, al centro, si ha un
meccanismo scatenante innato, ovvero quel meccanismo a livello
neurale, fisiologico che traduce lo stimolo chiave in una specifica
risposta. Questo meccanismo riconosce un segnale chiave e scatena
risposte selettive che permettono all’individuo di reagire a una
situazione biologicamente rilevante per la specie. Esiste una branca
della neuro-etologia che ha cercato di studiare, in una prospettiva
neuroscientifica, le basi neurali del comportamento. Però ha avuto un
successo limitato perché è un approccio difficile.
Esempio nematode: specie perfetta per gli studi in neuroetologia in
quanto ha un sistema neurale molto semplice, circa 302 neuroni di cui
sappiamo il connettoma (mappa comprensiva delle connessioni
neurali) anche se nonostante questo non riusciamo a prevederne a
pieno il comportamento. È un approccio difficile, perché cerca di
dissezionare il comportamento dei singoli neuroni e di proiettarli sul
comportamento.
Abdus Salam è un fisico e dice che i fenomeni naturali delle scienze
della vita non sono parsimoniosi di strutture, ci sono moltissime
strutture per risolvere i problemi, ma sono parsimoniosi per quanto
riguarda i principi e i modi in cui affrontiamo un problema perché
sono più o meno sempre gli stessi, per esempio per volare si
utilizzano più o meno gli stessi meccanismi che coinvolgono le ali.
Modello idraulico di Lorenz: questo modello descrive il meccanismo
all’interno di un individuo affamato: il peso sulla bilancia rappresenta
lo stimolo esterno (es. preda) che scatena la reazione, la fame è
rappresentata dalla riserva (stimolo interno), la molla modula il peso
sulla bilancia in base alla fame in maniera tale che lo stimolo esterno
sia proporzionale allo stimolo interno (se non ho molta fame non
38
caccio una preda piccola ad esempio), l’imbuto a più livelli
rappresenta l’intensità del comportamento (il tipo di risposta non è
lineare). Esperimento gabbiano reale: sul becco dell’adulto c’è una
chiazza rossa che serve a far riconoscere ai piccoli la zona in cui i
piccoli devono becchettare per nutrirsi; ci sono due stimoli chiave: il
piccolo che becchetta l’adulto, e l’adulto che si sente becchettare e
rigurgita la preda per far nutrire il piccolo. Gli esperimenti furono
eseguiti con un apparato costituito da una sagoma di testa di
gabbiano reale, che veniva mossa a diverse velocità per misurare la
risposta comportamentale da parte del piccolo; combinando una
serie di stimoli, si riuscì a identificare lo stimolo chiave in base al
numero di beccate: la testa senza becco non produce beccate
numerose, il bastoncino senza testa invece ha maggior efficacia
rispetto stimolo naturale. Viene definito stimolo super normale. E’ un
fenomeno presente in molte specie, ad esempio la beccaccia se ha la
possibilità di covare uova di diverse dimensioni preferisce covare
quelle di dimensioni maggiori.
Esperimento pesci spinarelli: i pesci spinarelli hanno una colorazione
rossa sulla pancia e attaccano gli altri maschi che hanno questa
colorazione; se si inserisce nell’acquario una sagoma di pesce
maschio realistica priva di colori, ciò non provoca una reazione,
mentre se viene inserita una sagoma di un pesce anche meno
realistica, ma colorata sul ventre di rosso, il pesce lo attacca in quanto
è presente lo stimolo chiave. Tinbergen si accorse di questa riposta
perché il pesce rispose a questo stimolo anche posto vicino a un
furgoncino rosso, il che ovviamente non ha senso per il pesce, ma in
natura non sono presenti i furgoncini per questo il pesce risponde lo
stesso, perché questo stimolo chiave si è evoluto con l’ambiente.
Esempio ragno bolas: questa specie è in grado di produrre ferormoni,
stimolo chiave, che attraggono le falene maschio nella loro trappola.
Lo stimolo chiave può essere sfruttato da alcune specie per poter
predare! Un esempio simile è quello della lucciola, il cui predatore
produce stimoli luminosi che la lucciola maschio riconosce come
stimolo chiave, e si avvicina. La zecca si attacca ai mammiferi
attraverso due stimoli chiave: temperatura e odore di acido butirrico.
Lo stimolo chiave produce un pattern di risposte ben definito. Il polpo
che si confonde con il paesaggio Marino non stimola una risposta
specifica, però si può parlare di stimolo chiave nel caso di alcune
farfalle che imitano dei predatori e possono indurre una risposta di
paura.
Fixed action patterns: sequenze di movimenti prestabiliti specie
specifici e seguono un andamento ben definito, anche se è possibile
che l’esperienza li moduli. Quanto è ben definito? C’è stato un
incontro tra 25 esperti in cui si è discusso sul cosa volesse dire, per
arrivare a una definizione: “set di movimenti ereditati, innati,
relativamente complesso all’interno di un comportamento istintivo
caratteristico di una specie, e l’intensità di questo fixed action
patterns può modificarsi, ma è comunque difficilmente modificabile
da stimoli esterni”.
Stimolo chiave: Nella lezione scorsa si è visto l’esempio del gabbiano
reale e del giovane che becca sulla macchia rossa del becco della
madre, in modo da sollecitarla a rigurgitare il cibo per poi nutrirsi. Lo
stimolo chiave è ad esempio la macchia rossa sul becco ed un
bastoncino rosso produce una risposta maggiore rispetto a quella
dello stimolo chiave, questo viene definito Stimolo supernormale o
Superstimolo. In tutte le specie il giovane rappresenta un
superstimolo in modo analogo, il pattern è sempre lo stesso, stimolo
filogeneticamente integro: la fronte è grande rispetto alla testa, il
naso è poco pronunciato e gli occhi sono molto grandi. Non fa parte
di una sola specie, ad esempio, una gallina che protegge due gattini,
in quanto li riconosce come giovani perché hanno le stesse
caratteristiche dei pulcini. E’ una risposta che è più forte rispetto alla
39
risposta che normalmente si riscontra nel repertorio di una specifica Perché è importante il concetto di superstimolo? È in grado di
specie. Di conseguenza se si mette a confronto uno stimolo normale modificare il comportamento, quindi è utile su vari fronti: nel video
con uno stimolo supernormale, l’individuo preferisce lo stimolo mostrato un coleottero femmina ha delle caratteristiche, come
supernormale perché sollecita una risposta più rigorosa l’essere più grande, che attraggono il maschio; esempio: coleottero
nell’individuo. In condizioni standard lo stimolo super normale non è che vive in Australia; la femmina ha delle caratteristiche che
presente, altrimenti acquisirebbe le caratteristiche di uno stimolo attraggono l’individuo maschile. Questo coleottero ha rischiato
normale. l’estinzione perché una fabbrica di birra ha scelto di utilizzare una
bottiglia specifica per il proprio prodotto, ma questa bottiglia aveva le
stesse caratteristiche, portate all’estremo, della femmina della specie
“Evoluzione Mickey Mouse” e il superstimolo di coleottero. Di conseguenza i coleotteri maschi venivano attratti e
bloccati dalla presenza di queste bottiglie lasciate come rifiuto.
Steven Jay Gould ha fatto uno studio che mostra come Mickey Mouse
Questo ha rischiato di sfociare in un’estinzione della specie perché il
inizialmente avesse poche caratteristiche da giovane, non andando a
comportamento dei maschi veniva deviato dalla femmina alla
rappresentare un superstimolo, e di conseguenza risultava meno
bottiglia. Fortunatamente alcuni etologi australiani si sono attivati,
efficace, vendendo di meno. Con il passare del tempo è stata
hanno descritto il problema alla fabbrica che ha poi prodotto bottiglie
cambiata la fisionomia di Mickey Mouse fino ad arrivare ai giorni
con caratteristiche diverse, risolvendo il problema.
d’oggi in cui le caratteristiche del disegno rappresentano un
superstimolo (occhi grandi, fronte grande, testa molto grande
rispetto al corpo…). Ci sono molti studi che hanno cercato di valutare
l’attrazione sviluppata da un viso con delle caratteristiche più
neoteniche rispetto ad un viso senza queste caratteristiche. Il
superstimolo tende a ridurre qualsiasi forma di aggressività, perché
su questo si basa la sopravvivenza del neonato e quindi della specie.
Hanno confrontato varie specie e la cosa interessante è che il potere
del superstimolo del viso del cane è molto maggiore anche nell’adulto
rispetto a quello del gatto. Il cane già di suo ha un potere attrattivo
molto elevato. Il superstimolo è ampiamente sfruttato anche a livello
commerciale, i peluche dei bambini hanno occhi enormi, testa grande
ecc.

40

Situazioni più complesse
Nei casi in cui errori e falsi positivi sono comuni, ci si aspetta che la
selezione naturale favorisca gli animali che non li compiano; infatti,
non è difficile trovare casi in cui la reazione a semplici stimoli chiave è
stata penalizzata dalla selezione.
Infatti, nel tempo l’evoluzione ha agito facendo in maniera tale che gli
animali abbiano evoluto un sistema che si basasse sul riconoscimento
di un certo stimolo che potesse abbassare la fitness della specie.
Esempio sono i cuculi che sono parassiti di covata, in cui le madri
depongono delle uova uguali a quelle dell’ospite. Nel tempo c’è stata
una vera e propria corsa agli armamenti in cui il cuculo ha cercato di
generare uova sempre più simili a quelle degli uccelli; mentre,
quest’ultimi, gli ospiti, hanno sviluppato sistemi di riconoscimento
dell’uovo del parassita. Alcuni studi hanno infatti dimostrato che
alcune specie parassitate dai cucili hanno dimostrato una verta
capacità di discriminazione, in quanto accettano solo uova simili alle
proprie e scartano quelle che sono deposte simili a quelle di altre
specie. Altre specie che probabilmente in precedenza erano
parassitate dai cuculi, grazie ad analisi e sull’alimentazione e
sull’ubicazione dei nidi hanno sviluppato invece un rifiuto a tutti i
modelli di uova. Il che ha permesso a queste specie (come
pigliamosche e migliarini di palude) di ‘combattere il parassita’.
Questo dimostra infatti che la capacità discriminante è sottoposta a
pressione selettiva.
Il tutto si basa sulle capacità sensoriali degli animali di percepire la
complessità della realtà che li circonda. Basta essere dotati della
capacità discriminatoria, riconoscendo gli angoli, la lunghezza e la
disposizione delle parti degli oggetti che li circondano.
Negli animali, infatti, è stato scoperto che nello stadio più giovanili,
questi possono riconoscere chiazze, margini, movimenti o improvvisi
cambiamenti dei punti di illuminazione. Negli stadi più avanzati,
queste componenti possono essere assemblate per definire oggetti
più complessi. Una volta percepito lo stimolo visivo, l’informazione
viaggia per la rete neurale e il nostro cervello elabora l’informazione,
per poi elaborare anche una risposta, tramite movimento o
produzione di ormoni o neurotrasmettitori.
Comunicazione
Negli animali, gli stimoli più importanti sono quelli che arrivano da
membri della stessa specie, genitori prole, partner sessuali o rivali. Si
tratta di segnali con cui gli animali comunica, a seguito di uno stimolo
o per innescare uno stimolo nell’altro. I segnali sono moduli
comportamentali cospicui, spesso combinati a strutture anatomiche
come piume concrete evolute influenzare il comportamento
dell’animale che riceve il segnale stesso. Ad esempio, il granchio
violinista ha una grande chela che fa ondeggiare per richiamare
l’attenzione di partner o rivali.
41
COS’È LA COMUNICAZIONE?
Una comunicazione ha luogo quando un animale risponde ai segnali
emessi dall’altro animale, e sebbene questa definizione suoni
ragionevole, in realtà ci sono casi in cui non è facile applicarla: infatti,
quando le formiche escono dal formicaio alla ricerca di cibo e trova
una fonte, lascia una traccia chimica dietro di sé, che non viene
percepita solo da altre formiche, ma anche dal predatore, un
serpente, che riesce ad arrivare al nido per mangiarne le larve.
Formiche e serpenti facciano parte di specie diverse e questo evento
tra formica e serpente non è una comunicazione interspecifica; è
comunicazione solo quella tra formica e formica -intraspecifica- e il
serpente la sfrutta a proprio vantaggio. Tuttavia, esistono anche caso
di comunicazione interspecifica, ad esempio tra fiori e api: grazie alle
linee guida, i fiori – già trattato precedentemente – riescono a
rimbalzare la luce ultravioletta del sole e solo le api le possono vedere
per arrivare al nettare. Entrambe le specie ne hanno vantaggio.
Oppure ì, sempre esempio di comunicazione interspecifica, le prede
hanno evoluto colorazioni di avvertimento che servono a far trasalire
predatore, e anche questo è un esempio di segnalazione
interspecifica. Nel caso della formica e del serpente non c’è un
reciproco vantaggio, mentre nelle api sì.
Altman definisce la comunicazione sociale come un processo
mediante il quale il comportamento di un individuo influenza il
comportamento degli altri, e in effetti gli animali ricevano una
grandissima quantità di informazioni: i membri componenti una
banda di scimmie rhesus reagiranno a tutta una gamma di stimoli
diversi emessi dal maschio dominante, la cui postura e il modo di
muoversi trasmetteranno informazioni distinte da qualsiasi segnale
che egli possa emettere.
È bene tenere presente che alcuni movimenti ai nostri occhi possono
sembrare a malapena distinguibili, ma possono avere un significato
considerevole per gli animali. Ad esempio, una cinciarella trasmette
messaggi diversi a seconda che sollevi le penne della testa o quelle
del collo. In ogni caso bisogna spiegarsi perché alcuni segnali siano
intensi e vistosi, mentre altri siano deboli al punto che gli umani
hanno difficoltà a rilevarli: negli uccelli, ad esempio, ci sono
particolari caratteristiche fisiche che demarcano dei “segnali di
status” o di “rango”, ovvero la dominanza di quell’individuo nella sua
popolazione. Questo porterà i subordinati a reagire in un determinato
modo nelle situazioni al riconoscimento del carattere; tuttavia, non è
sempre così poiché ci sono individui che sembrano non farci caso.
Però dipende anche dai contesti: si è visto che nei passeri il segnale di
rango viene preso in considerazione dal subordinato nel momento in
cui nell’ambiente c’è tanto cibo. Il cibo che si è trovato allora viene
lasciato dal subordinato al dominante se ci dovesse essere una
situazione di conflitto.
Ancora, all’interno di un gruppo di animali i cui membri si conoscono
bene, l’esistenza di relazioni di dominanza consolidate può causare
ulteriori problemi a un osservatore: ad esempio venne studiato un
piccolo gruppo di ghiandaie in cattività, e fu visto che una volta
stabilita la gerarchia, gli uccelli più anziani si limitavano a emettere
segnali minimi, talvolta bastavano degli sguardi: potevano ad
esempio cacciare dei soggetti giovanili dal cibo con dei semplici
sguardi. Analogamente nei gruppi di primati possono aver luogo
episodi nei quali un violento scontro fisico tra due individui può avere
ripercussioni protratte nel tempo, in particolare negli incontri
successivi con il vincitore. In queste circostanze un osservatore che
non conoscesse la storia dell’interazione fra due animali,
probabilmente non riuscirebbe a rilevare alcun tipo di
comunicazione.
42
Concludiamo parlando di metacomunicazione, che serve a qualificare
i segnali successivi, o meglio, preannunciare le intenzioni di quelle
azioni. Ad esempio, cani, e coyoti, così come i leoni, assumono prima
del gioco delle posture specifiche – leoni assumono una postura con i
quarti abbassati per comunicare l’intenzione di giocare, o meglio sta
comunicando che le azioni che verranno dopo non sono di offesa, ma
finalizzate allo scopo ludico. Nei carnivori, l’aggressione ludica è
un’importante componente dello sviluppo comportamentale, motivo
per cui è stato necessario evolvere un qualche tipo di segnale che
abbia consentito di inscenare agguati e attacchi senza rischiare di
incorrere nelle stesse lesioni associate a combattimenti reali.
L’evoluzione dei segnali degli animali
Ci potremmo chiedere ora, come mai si siano andati a sviluppare
questa grande diversità di segnali, di segnali che si alcuni sono più
vistosi ed altri meno.
Esistono tre diverse pressioni selettive:
1. QUALE SEGNALE VIENE MEGLIO TRASMESSO NEL MEZZO
INTERPOSTO TRA EMITTENTE E RICEVENTE?
La modalità con cui gli animali comunicano è basata dal loro
modo di rispondere agli stimoli: se gli animali si muovono
nell’ambiente con la vista, allora comunicheranno con segnali
visivi. Nel caso delle formiche operaie, che sono cieche, verrà
piuttosto utilizzato il tatto come sistema di comunicazione,
arricchito da odori.
a. La vista
Nel contesto di una modalità sensoriale, la diversità dei
segnali è spesso spiegabile purché si comprendano i vincoli
imposti dal mezzo attraverso il quale essi devono viaggiare. La
maggior parte dei segnali visivi dipende dalla luce, infatti di
notte la segnalazione visiva sarà evidentemente limitata. Per
cui animali attivi di notte, come le lucciole, superano questa
limitazione producendo essi stessi la luce da utilizzare per le
loro segnalazioni notturne; anche i pesci che vivono in acque
profonde hanno evoluto la bioluminescenza.
La segnalazione visiva è influenzata anche dal fatto che alcune
lunghezze d’onda vengono disperse o assorbite più di altre
lungo il percorso dell’emittente ricevente. Questo effetto è
evidente soprattutto nell’acqua di mare, dove la luce blu
penetra bene, mentre la luce rossa e ultravioletta vengono
filtrate dall’acqua. Anche sulle terre emerse la luce di alcune
lunghezze d’onda viene trasmessa meglio di quella di altre, e
pertanto alcuni colori e certi disegni sono probabilmente più
cospicui. Uccelli come il galletto della roccia scelgono di
esibirsi in luoghi della foresta e momenti della giornata in cui i
loro segnali massimizzano la colorazione e la luminosità.
b. Il suono
Mentre viaggia nel mezzo ambiente, il suono è ancor più
soggetto della luce alla degradazione: questo vale per i suoni
di tutte le frequenze, anche se i segnali ad alta frequenza
vengono dispersi di più di quelli a bassa frequenza, per cui per
la comunicazione sulle lunghe distanze si rivelano migliori le
basse frequenze. Ad esempio, i maschi della raganella
lanciano un richiamo con due diverse frequenze di suono tale
per cui le femmine a distanza capteranno la frequenza più
bassa, dirigendosi verso il maschio, avvicinandosi capteranno
anche la frequenza di suono maggiore. Nell’acqua invece, è
più facile comunicare! I suoni, infatti, arrivano più lontano che
sulla terra. Molti animali acquatici non a caso sono soliti
comunicare tramite suoni, come i cetacei o le megattere, che
richiamano specie a distanza di diverse migliaia.
43
 c. I segnali chimici
Sono sviluppati piuttosto negli insetti e nei mammiferi. Alcuni
devono durare poco tempo, infatti vengono rilasciate sostanze
volatili con basso peso molecolare. Le formiche rilasciano
segnali di allarme che hanno vita brevissima (se così non fosse
allora non potrebbero più in altre occasioni segnalare l’arrivo
di un altro nemico). Altri sono fatti per durare più a lungo e
permettono la persistenza del segnale anche in assenza
dell’emittente. Ad esempio, i “marcatori di territorio”
attraverso l’urina, feci o sostanze prodotte da ghiandole
sudoripare, rilasciano sostanze chimiche che possono
resistere nell’ambiente
2. QUALE SEGNALE STIMOLA MEGLIO GLI ORGANI DI SENSO E
IL CERVELLO DEL RICEVENTE?
Una volta che il segnale viene rilasciato nel mezzo ambiente,
deve arrivare al ricevente, il quale dovrà discriminarlo dagli
altri segnali che gli arrivano. Il segnale deve essere il più
efficace possibile per stimolare il ricevente. Potrebbe essere
allora utile conoscere le modalità di elaborazione sensoriale
del ricevente. Il fatto che ogni segnale debba essere
massimamente efficace nello stimolare il ricevente a cui è
diretto ha rappresentato una fondamentale pressione
selettiva: nei ragni salticidi le femmine scelgono il maschio
valutando se esso si muova, o meno, in modo simile a una
preda; infatti, la femmina si orienta rispetto ai movimenti
degli arti del maschio voltandosi verso di lui esattamente
come farebbe verso una preda in movimento. I maschi più
abili rispondono come se fossero delle prede. Anche nella
tignola, il maschio per indurre la femmina ad accoppiarsi, fa
leva sulla sua reazione a uno stimolo alimentare, in particolare
un segnale chimico. Inizialmente il maschio trova la femmina
grazie all’odore che essa emette, ma quando arriva molto
vicino a lei, la investe a sua volta con il proprio. In ognuno di
questi casi, l’efficacia del segnale dipende da meccanismi già
presenti nel ricevente, che possono essere riconosciuti, dove
vengono svolte funzioni che non hanno nulla a che fare con la
comunicazione. L’emittente sfrutta pertanto questa sensibilità
del ricevente imitando il comportamento di una preda in
modo assolutamente specifico, aumentando così le
probabilità di accoppiarsi. In altri casi, il segnale può attirare
l’attenzione del ricevente in modo più generale. Ad esempio,
nelle lucertole, i maschi si esibiscono muovendo la testa a
scatti e espandendo la plica sotto il mento. Le femmine
vengono attirate prima con scatti più ampi e veloci mirati a
innescare una reazione di cattura visiva che induce il ricevente
a spostare lo sguardo verso di esso, dopo di che i movimenti
della testa diminuiscono di ampiezza. Per essere efficace un
segnale deve stimolare il ricevente attraverso l’imitazione di
qualcosa a cui esso già risponde o grazie a una qualità
conferita dal fatto di possedere movimento o un certo colore
che i sistemi sensoriali riescono a captare.
Inoltre, possono essere utilizzati anche superstimoli per avere
effetto. uccello vedova, che presenta le penne caudali lunghe
e vola compiendo ampi e vistosi movimenti, mostrando i
propri ornamenti alla femmina. Una coda del genere potrebbe
già così essere considerata supernormale, ma è possibile
dimostrarlo ulteriormente mediante esperimenti in cui le
code dei maschi vengono artificialmente allungate: catturando
dei maschi e modificando la lunghezza della coda tagliando le
penne caudali e poi rincollandole, ottenendo così code più
lunghe, più corte, oppure delle stesse dimensioni originali
come controllo. Ad attirare le femmine più di tutti gli altri
erano i maschi con la coda artificialmente allungata. Un
44
 esperimento simile fu condotto sulle rondini dove fu
dimostrato che anche in questa specie le femmine sono
attratte da maschi con code supernormali; i maschi con le
penne della coda artificialmente più lunghe, attraevano le
compagne fin dall’inizio della stagione riproduttiva, e quindi
riuscivano più spesso ad allevare una seconda nidiata e ad
avere una prole più numerosa. Questi comportamenti sono
stati anche evolutivamente selezionati perché i maschi hanno
dunque un maggior successo riproduttivo.
3. FINO A CHE PUNTO GLI INTERESSI DELL’EMITTENTE E DEL
RICEVENTE COINCIDONO?
Possono esistere inoltre dei diversi interessi tra l’emittente e il
ricevente, anche un conflitto. Ad esempio, se due maschi
combattono per una femmina, ciascuno di essi sarebbe
avvantaggiato se l’altro sfuggisse senza combattere; quindi,
potenzialmente ciascuno avrebbe qualcosa da guadagnare se
riuscisse a convincere l’altro di essere più grande e più forte di lui.
Su ciascun animale agirà dunque anche una selezione affinché
non si lasci convincere dal bluff.
Nel caso in cui vengano emessi segnali mirati alla difesa del
gruppo, c’è poco spazio per il bluff e per l’inganno.
Invece, maschi di cervo nobile si inviano segnali emettendo forti
bramiti che invece sono già informativi riguardo la virtuosità
dell’individuo; infatti, sembrano sostituire lo scontro fisico, e uno
dei due maschi si ritira senza che abbia avuto luogo alcun
combattimento, per cui questo significa che per un maschio,
scacciarne un altro senza combattere, risulterà essere un
vantaggio. Per lo sfidante, una tale ritirata sarebbe vantaggiosa
solo nel caso che il bramito trasmettesse un’informazione onesta
sulle reali capacità del combattente del rivale. Se lo sfidante viene
superato, in senso di frequenza di bramiti, dal possessore
dell’harem, può rinunciare del tutto a confrontarsi e ritirarsi, ma
se entrambi emettono bramiti con la stessa frequenza,
probabilmente avrà luogo uno scontro fisico. Quindi, il segnale
rappresentato dal bramito è uno dei sistemi a disposizione dei
cervi maschi per valutare le autentiche capacità di combattimento
dell’avversario, per cui la capacità di emettere bramiti ad alta
frequente sarà un indice attendibile di un buon combattente in
quanto sono attività che richiedono un grande dispendio di
energia. Ritirandosi di fronte a un rivale in grado di bramire a una
maggior frequenza, uno sfidante probabilmente evita di rimanere
ferito nello scontro con un avversario più forte di lui. Se un
maschio si ritira udendo un segnale che potrebbe essere prodotto
anche da un avversario debole, sarà penalizzato rispetto a chi si
ritira solo di fronte a un segnale che trasmetta oneste
informazioni sulla capacità di combattimento dell’avversario.
Allo stesso modo, un predatore potrebbe essere persuaso dalla
preda se questa si mostra valorosa, anche se magari non lo è.
Sarebbe allora abile il predatore a non cadere nel bluff.
Un’altra area di conflitto è quella fra un genitore e la sua prole:
sebbene i genitori di molte specie si prendano cura dei propri
piccoli, all’interno della famiglia esiste anche un certo conflitto,
poiché la prole potrebbe chiedere più cibo di quanto i genitori
possano offrirgliene, in quanto i genitori cercano di allevare più
numero di figli possibile. Ovviamente ogni figlio tenderà a
chiedere qualcosa in più per se stesso, generando un conflitto, in
quanto i genitori tendono a nutrire maggiormente coloro che ne
hanno più bisogno. La decisione sulla spartizione del cibo viene
presa servendosi di una sorta di ‘segnale di richiesta’, anche se c’è
sempre il pericolo che un piccolo emetta un segnale disonesto,
comunicando ai genitori di avere più fame di quanta in realtà ne
45
abbia. I piccoli canarini presentano una sorta di segnale di
richiesta che sembra essere onesto, in quanto presentano una
bocca rossa che stimola il genitore, e che nel momento in cui il
piccolo viene sfamato, diventa di un rosso più fievole in quanto il
sangue va a irrorare lo stomaco per la digestione. Il colore rosso
della bocca di un nidiaceo sembra pertanto essere un’onesta
segnalazione. I genitori, quindi, hanno anche evoluto un modo
per non farsi ingannare.
Riassumendo, i segnali emessi dagli animali sono influenzati da
almeno tre pressioni selettive: il mezzo nel quale il segnale viene
trasmesso, le caratteristiche dell’animale che riceverà il segnale, e
il grado di conflitto fra chi mette e chi riceve segnale, un fattore
che influenza la selezione dell’onestà. Queste pressioni non sono
mutuamente esclusive e possono essere operanti tutte in ciascun
segnale, in effetti di solito si assiste a una sorta di compromesso.
Ad esempio, un segnale potrà essere un segnale effettivo anche
per i predatori, oltre che per i reali destinatari, motivo per cui per
via della contro selezione esercitata dalla predazione, a volte in
natura si trovano segnali meno stimolanti di eventuali versioni
supernormali.
Mimetismo, inganno e onestà
Uno spiacevole prodotto collaterale della comunicazione è che a
volte l’individuo ricevente può essere ingannato e indotto a
rispondere contro il suo stesso interesse. I pesciolini che si
avventano sull’esca simile un verme agitata dalla rana pescatrice e
che immediatamente vengono divorati, sono un esempio di
induzione all’inganno a eseguire comportamenti che non vanno a
loro beneficio.
Esistono anche numerosi insetti che conducono una vita da
parassiti nei nidi delle formiche, e imitando i segnali emessi dalle
larve, inducono le formiche a introdurli nei formicai con l’inganno.
Un altro esempio sono le lucciole che possono emettere due tipi
diversi di pulsazione luminosa, una volta ad attirare i maschi della
propria specie, l’altra volta ad attirare i maschi di un’altra specie di
lucciole più piccole, in modo tale da poterli uccidere e divorare.
Dunque, i segnali non trasmettono sempre informazioni oneste,
nonostante la selezione sia a favore dell’onestà nel dar forma alla
comunicazione animale.
Tuttavia, poiché l’inganno è un evento raro, rispondere al segnale
si rivela in media vantaggioso, fintanto che l’inganno è
relativamente poco comune, può persistere. Molti casi di
mimetismo sembrano ricadere in questa categoria: a volte il
predatore che rinuncia a catturare le vespe gialle e nere è
penalizzato, in quanto eviterà anche una farfalla perfettamente
commestibile, però in media evitando prede di quei colori si
avvantaggia, perché molte di esse sono effettivamente pericolose.
A lungo andare un predatore che si esenta dal catturare tutte le
prede gialle e nere, se la caverà meglio di un altro che le trovi
tutte, ma gli animali mimetici trarranno vantaggio dal proprio
comportamento solo fintanto che rimarranno rari. Una volta che
dovessero diventare comuni, i predatori che decidessero di
ignorare il segnale e tentassero di divorarli si troverebbe in una
situazione di vantaggio.
Gli inganni vanno dunque interpretati in una chiave evolutiva, in
cui la selezione naturale ha favorito animali che si comportavano
in un certo modo suscitando particolari risposte in altri animali, il
tutto senza alcun pensiero cosciente di quello che stanno
facendo. In realtà ci sono dei casi in cui alcuni comportamenti
disonesti sono attuati volontariamente, come ad esempio fra i
46
primati, dove si sono registrati degli episodi in cui un individuo
subordinato nel momento in cui è attaccato da un animale
dominante, prende a comportarsi come se avesse visto un
predatore, e il dominante guardando in quella direzione,
permette al subordinato di sfuggire per via della distrazione.
Anche se questo può risultare un aneddoto, in realtà ad oggi ci
sono un numero sufficiente di esempi simili per sostenere che
almeno alcuni animali possono volontariamente essere disonesti
nel comunicare con gli altri.
La danza delle api
Le api domestiche hanno evoluto uno dei più straordinari sistemi
di comunicazione animale: la loro danza. Le api in qualche modo
devono passarsi l’informazione sulla localizzazione dei fiori, e la
scoperta come tale fenomeno avviene dovuta a Karl von Frish, il
quale fu il primo a far luce sulla natura della loro comunicazione.
Mediante esperimenti egli notò che se si metteva all’aperto una
soluzione zuccherina per attirare le api, spesso correvano molte
ore perché il primo insetto la trovasse, tuttavia, quando la fonte
era stata localizzata da una singola ape, di solito nell’arco di
qualche minuto arrivavano molte altre bottinatrici. Frish
contrassegno le api bottinatrici mentre si abbeveravano da un
piatto di sciroppo di zucchero e poi osservò come si
comportavano quando tornavano all’alveare.
Nel caso in cui il piatto ti trovi nelle vicinanze dell’alveare, in un
raggio di 50 m, la danza delle bottinatrici presenta un ritmo
rapido e segue una traiettoria circolare, alternativamente in senso
orario e antiorario. Le altre bottinatrici si mettono di fronte alla
danzatrice seguendo attentamente i suoi movimenti, facendosi
trascinare nella sua traiettoria circolare. La cosiddetta danza
circolare stimola le altre operaie a lasciare l’alveare e a cercare nei
dintorni, trasmettendo qualche indizio di natura olfattiva, poiché
se la fonte di cibo è profumata, la danzatrice porterà il suo odore
sul proprio corpo.
Tuttavia, la portata del sistema di comunicazione non può essere
compresa in fondo finché non si considera il caso in cui la fonte di
cibo scoperta è oltre 100 m.
Frish Osservò che se spostava i suoi piattini contenenti il cibo più
lontano di 50 m dall’alveare, la danza circolare della bottinatrice
cambiava forma, ovvero veniva incorporata una breve corsa in
linea retta e in questo caso si parla di danza scodinzolante.
Ricerche più recenti hanno svelato che durante la corsa
scodinzolante l’ape produce delle esplosioni di suoni ad alta
frequenza, dimostrando che la danza contiene informazioni sia
sulla distanza che sulla direzione della fonte di cibo.
La distanza è correlata vari aspetti della danza, il cui ritmo
all’aumentare della distanza, diminuisce, dapprima rapidamente
poi in modo più graduale; la durata della corsa rettilinea
scodinzolante, il numero di scodinzolii e la durata delle emissioni
sonore sono correlati alla distanza, in particolare tutte tre queste
variabili aumentano all’aumentare della distanza. L’aspetto più
straordinario della danza scodinzolante è probabilmente il suo
rapporto con la direzione della fonte di cibo; infatti, era stato
notato che questa corsa scodinzolante era orientata in diversi
angoli, facendo intuire che l’angolo avesse in qualche modo a che
fare con la direzione.
47
Nella prima giornata Frish registrò le varie danze via via delle
bottinatrici che tornavano all’alveare dopo aver visitato la stessa
fonte di cibo, e scoprì in tal modo che la direzione della corsa
scodinzolante cambiava a poco a poco, in particolare si spostava
in media di 15° all’ora la direzione del tratto rettilineo della danza
scodinzolante era il rapporto con il moto apparente del sole. L’ape
bottinatrice, come altri insetti, si serve del sole come di una
bussola, e registra la posizione della fonte di cibo rispetto ad essa,
per cui mentre le danzatrici eseguivano i loro movimenti, le altre
bottinatrici registrava il ritmo e l’orientamento della danza, e poi
convertivano l’angolo rispetto alla gravità in un angolo rispetto al
sole.
Pur essendo chiaro che la danza stessa non è perfetta, del resto le
piccole accuratezze in un contesto naturale hanno ben poca
importanza, in quanto nella maggior parte dei casi le danzatrici
avranno bottinato attingendo da fonti di cibo estese.
Purché le nuove reclute possano farsi un’idea della distanza della
direzione, l’informazione contenuta nella danza sarà più che
sufficiente, soprattutto se si pensa che le bottinatrici sono molto
sensibili agli odori che le compagne trattengono del proprio corpo
e portano nell’alveare. Le reclute captano dalla danzatrice
informazioni olfattive circa la fonte del cibo, percependo l’odore
del cibo che si impregna nel suo corpo.
L’informazione contenuta nella danza dunque viene comunicata,
ma in qualche modo manca ancora la dimostrazione di un
modello artificiale di ape al quale le reclute rispondano:
recentemente si è riusciti a costruire un modello, ricoperto con
cera d’api, che possiede un’ala artificiale in grado di produrre
vibrazioni come quelle di un’autentica danzatrice. Il modello ha
rivelato che il suono è essenziale, infatti le bottinatrici potevano
essere indotte a dirigersi verso piatti contenenti cibo mai visitati
prima. Sia il suono, che lo scodinzolio, sono essenziali nella
trasmissione dell’informazione e il fattore chiave nella
comunicazione della distanza è la durata della corsa
scodinzolante. La capacità di comunicare avvalendosi della danza
aumenta enormemente l’efficienza con le quali le api possono
acquisire le risorse alimentari presenti nel loro ambiente; infatti,
quando la fioritura di una particolare specie si esaurisce la danza
tende ad attenuarsi e le bottinatrici restano nell’alveare finché
non vengono nuovamente attratte all’esterno dalla danza di
operaie esploratrici che abbiano scoperto nuovi siti produttivi in
piena fioritura.
Quando tornano all’alveare, le bottinatrici consegnano ciò che
hanno appena raccolto alle operaie che lavorano nell’alveare e
che si occupano di allevare le larve e di immagazzinare le riserve
di cibo. Quando la colonia è a corto di provviste, una bottinatrice
di ritorno all’alveare viene immediatamente sollecitata a
rigurgitare quanto raccolto, mentre quando le scorte di cibo
presenti nell’alveare sono sovrabbondanti le bottinatrici si
aggirano prese nel tentativo vano di offrire il nettare, mettendo in
atto una nuova danza, chiamata danza tremolante, la quale funge
da segnale anti-reclutamento.
È stato dimostrato infatti che questa danza particolare viene
indotta dal ritardo con cui viene accettato il cibo questa
dall’alveare e la sua esecuzione riduce in modo netto la loro
danza, e può indurre le api a cambiare il proprio ruolo di
bottinatrici in quello di addetta la cura delle larve, riducendo
l’afflusso di cibo in eccesso nell’immediato.
48

I richiami dei cercopitechi verdi
I cercopitechi verdi sono dei primati che vivono in gruppo, e già
da tempo si sapeva che le scimmie emettono richiami dall’allarme
differenti quando vengono avvistati predatori diversi, ma in
questa specie i richiami d’allarme specifici evocati dalla presenza
di predatori sono particolarmente ben sviluppati. I cercopitechi
hanno tre diversi richiami d’allarme per tre diversi tipi di
predatori:
• Quando una scimmia avvista un leopardo o altri grandi felini,
lancia un forte richiamo d’allarme abbaiante, e quando questo
viene udito, gli altri componenti del gruppo scappano sugli
alberi, manovra che sembra garantire loro una certa
protezione nei confronti dei leopardi
• Quando una scimmia avvista dei rapaci di cui a volte sono
preda, emettono richiami d’allarme completamente diversi, e
poiché queste aquile sono abilissime nell’afferrare le scimmie
sia sul suolo che sugli alberi, una scimmia che si trovi al suolo
andrà a rifugiarsi fra cespugli più fitti disponibili nei dintorni,
mentre una scimmia che si trova su un albero scenderà per
nascondersi anch’essa nei cespugli
• Quando una scimmia si imbatte in un serpente, i membri del
gruppo si alzano in piedi sulle zampe posteriori e guardano in
basso nell’erba, e spesso quando diverse scimmie individuano
il serpente attaccano collettivamente.
Usando la tecnica degli altoparlanti nascosti nell’erba nei pressi
del punto in cui scimmie sostano a mangiare, fu dimostrato che
queste scimmie rispondevano in modo assolutamente diverso ai
tre segnali d’allarme, e la loro reazione dipendeva sia dal tipo di
predatore, che da dove erano posizionati. Questi esperimenti non
possono escludere che nel caso dell’avvicinamento di un
predatore reale essi reagiscano non tanto richiamo, quanto al
predatore stesso, ma ciò che viene messo in luce è la
dimostrazione che i richiami d’allarme contengono informazioni
sul tipo di predatore presente nei paraggi. Spesso i piccoli
commettono degli errori e lanciano l’allarme in presenza di
animali che non rappresentano un pericolo, e in questi casi le
scimmie adulte dopo aver udito un segnale di allarme emesso
dall’individuo giovane, alzano la testa e si guardano intorno e se
non vedono alcun pericolo tornano a ciò che stavano facendo
prima. Se tuttavia scorgono un predatore, emettono loro stesse il
segnale d’allarme e il seguente comportamento appropriato, per
cui i giovani osservando la reazione degli adulti e imparano ad
associare correttamente i segnali d’allarme. Oltre ai richiami
d’allarme queste scimmie comunicano fra di loro anche attraverso
brontolii e grugniti, in particolare grugniscono quando: - si
accostano ad un individuo dominante - si avvicinano a un
membro del gruppo di rango inferiore - il gruppo si accinge ad
attraversare uno spazio aperto - hanno avvistato un’altra banda di
scimmie. All’orecchio umano questi brontolii suonano
assolutamente simili ma in realtà c’è una differenza tra questi
rumori emessi in base alle situazioni. Quando gli animali
49
cooperano e i loro interessi coincidono, i segnali infatti risultano
essere discreti, per cui i grugniti possono essere un esempio di
questo tipo di comunicazione, anche perché è nell’interesse della
scimmia comprendere i grugniti di un’altra scimmia e rispondere
ad essi correttamente, proprio come è nell’interesse di chi ha
lanciato il segnale ottenere una risposta, di conseguenza i
cercopitechi rispondono anche alle più sottili sfumature presenti
nelle vocalizzazioni delle alti membri del gruppo.
CAPITOLO 4 – MOTIVAZIONE E PROCESSI
DECISIONALI
L’animale è caratterizzato dalla capacità di saper rispondere ad
uno stimolo. Nei quesiti di Tinbergen c’è la “causazione”, ossia la
capacità di percepire uno stimolo e agire di conseguenza rispetto
a quello stimolo; ma è anche vero che l’animale risponde allo
stimolo diversamente anche in base al contesto nel quale si trova,
dunque “decidendo” come comportarsi. La complessità di questi
processi decisionali è comunque sconcertante! Parliamo tuttavia
di motivazione riferendoci ai fattori interni che portano a scaturire
un certo tipo di comportamento animale.
Consideriamo infatti che bisogna contraddistinguere stimoli
interni ed esterni degli organismi animali: l’animale deve decidere
il da farsi, come comportarsi a seguito di uno stimolo, mediante
un processo decisionale interiorizzato, per poi dare la priorità ad
un comportamento piuttosto che ad un altro – stimolo interno o
esterno? - .
Un passero, ad esempio, deve decidere se avvicinarsi o meno al
pezzo di pane. Le alternative sono due: o si avvicina al pezzo di
pane reclutando altri passeretti (l’unione fa la forza) oppure sarà
costretto, se questi non arrivano dopo il suo richiamo di
reclutamento (cinguettio) a rinunciare al pezzo di pane.
Inoltre, se fa più freddo e il fabbisogno di cibo aumenta, il passero
deve anche considerare una problematica in più legata ad una
minor quantità di cibo che gli spetta tanti più altri passeretti
arriveranno a seguito del richiamo di reclutamento.
Analisi del processo decisionale su diverse scale
temporali
® SUDDIVISIONE DEL TEMPO E ROUTINE QUOTIDIANE
Quasi tutti gli animali adottano moduli comportamentali diversi a
seconda del momento della giornata e molti presentano una
grande regolarità nelle loro abitudini. Ad esempio, i maschi del
gallo selvatico cantano subito prima dell’alba, poi scendono dagli
alberi dove hanno passato la notte per cercare il cibo al suolo;
nelle ore più calde della giornata riposano, riprendendo poi nel
tardo pomeriggio a cercare cibo, infine al crepuscolo tornare ad
appollaiarsi per la notte. In generale, le routine quotidiane degli
animali selvatici e la quantità di tempo che essi dedicano diverse
attività possono essere considerati delle strategie mirate a
soddisfare sia le loro esigenze, sia a far fronte a modificazioni
ambientali. Queste modificazioni quotidiane del comportamento
dipendono dal possesso di un orologio interno, il quale scandisce
le attività degli animali in modo più o meno indipendente dagli
eventi che hanno luogo nel mondo esterno.
Ogni animale, dunque, ha in sé un orologio che scandisce un
ritmo, chiamato ritmo circadiano, con cui l’animale percepisce la
50
durata di (circa) un giorno, 24h, durante le quali distribuisce i suoi
“impegni” giornalieri. L’orologio interno non è l’unico fattore nel
determinare che cosa fanno gli animali nei diversi momenti della
giornata, essi infatti possono adeguare la suddivisione del proprio
tempo distribuendolo fra le varie attività, come la stagionalità, la
temperatura, le situazioni, … ad esempio, le femmine di
babbuino dedicano più tempo a nutrirsi mano a mano che i loro
piccoli crescono e pretendono più latte, finendo per rinunciare a
parte i loro periodi di riposo per mangiare di più, e se anche il
margine di tempo disponibile è stato assorbito utilizzando il
tempo destinato al riposo, esse cominceranno a mangiare anche
in momenti altrimenti dedicati alle interazioni sociali. Un altro
esempio sono gli uccelli migratori, i quali nelle tre settimane che
precedono la migrazione aumentano il proprio peso più del 40% e
lo fanno apportando fondamentali correzioni al tempo dedicato
alle varie attività: investono una quantità enorme di tempo
impegnati a nutrirsi, anche se in questo modo dedicano meno
tempo a guardarsi dai predatori e diventano meno vigili di
conseguenza. In questo particolare periodo l’alimentazione che
serve ad affrontare il lungo viaggio ha dunque una priorità
maggiore del solito.
Gli animali selvatici dedicano una percentuale sorprendente della
parte attiva della loro giornata al riposo, apparentemente senza
fare nulla, ma in realtà i periodi di inattività possono essere
essenziali per la digestione, per la conservazione dell’energia, o
anche per tenere alla larga i predatori, anche perché dormire in
un luogo nascosto durante certe parti della giornata può essere
un metodo per tenersi lontani da situazioni potenzialmente
pericolose.
I ritmi circadiani sono diffusi nelle piante negli animali influenzano
non solo il comportamento ma anche tutti gli aspetti del
metabolismo.
® PROCESSO DECISIONALE MINUTO PER MINUTO
Durante anche le più tranquille attività, l’animale sceglie cosa fare,
quando smettere e quando iniziare a fare un’altra attività.
L’animale, dunque, è costantemente impegnato in processi
decisionali riguardanti lo stadio successivo della sequenza
comportamentale in cui prendono decisioni per ottimizzare dei
fattori, ad esempio l’apporto energetico netto nell’unità di tempo:
quando l’animale consuma il cibo disponibile in un’area, se poi
insiste cercare cibo li, finirà per ottenere sempre di meno, a fronte
di uno sforzo sempre maggiore. Se si trasferisce in un’altra area,
potrà guadagnare energia più rapidamente.
Questi concetti vengono descritti dalla teoria di foraggiamento
ottimale: un animale ben adattato debba ottimizzare il proprio
apporto energetico; la decisione di smettere di alimentarsi
un’area per passare al successivo sia prevedibile conoscendo la
quantità di energia richiesta delle due opzioni, ovvero rimanere
nello stesso sito o spostarsi nel sito successivo. Ad esempio, un
uccello avrebbe dovuto decidere di muoversi nel momento in cui
avesse potuto acquisire più energia volando un’altra pianta, ed è
chiaro che volare su alberi molto distanti diventerà il
comportamento ottimale solo quando l’albero su quell’animale si
trova è stato molto sfruttato. La teoria del foraggiamento ottimale
prevede quindi che l’animale debba rimanere in un’area finché
l’apporto energetico netto nell’unità di tempo non scende, e a
quel punto l’animale dovrebbe decidere di spostarsi. Questa
51
teoria assume che l’animale sia in grado di stimare le condizioni
presenti altrove nell’ambiente e che disponga di un metodo per
confrontare la velocità di guadagno di risorse con quella che
potrebbe sperimentare andando ad alimentarsi un altro luogo.
Fu condotto un esperimento sulle cinciallegre nascondendo
pezzetti di larve in aree di foraggiamento collocate in siti diversi
all’interno di una voliera: il trasferimento da un’area all’altra era
reso più o meno difficile ponendo sui vasi dei coperchi la cui
rimozione era più o meno faticosa, e poiché la rimozione di un
coperchio difficile richiedeva un tempo più lungo e sforzi
maggiori, esso veniva considerato equivalente alla lunga distanza
fra due siti. La corrispondenza tra il tempo che l’uccello passava
effettivamente in un sito e il tempo previsto dalla teoria del
foraggiamento ottimale era straordinariamente buona. In effetti
gli uccelli si comportavano come se avessero saputo quanto cibo
fosse presente in ciascun vaso e quanto fosse difficile sollevare
ogni tipo di coperchio, e la sequenza delle loro decisioni indicava
che sicuramente acquisivano tale conoscenza.
L’uccello potrebbe seguire una regola empirica? A seconda delle
condizioni nelle quali vengono a trovarsi durante il foraggiamento,
gli uccelli potrebbero seguire delle regole empiriche, come ad
esempio abbandonare il luogo dopo X secondi, oppure dopo Y
secondi di ricerca inutile. In effetti non tutti i casi noti di processo
decisionale corrispondono alla previsione della teoria del
foraggiamento ottimale con la stessa precisione delle cinciallegre,
e una possibile ragione di questa discrepanza deriva da uno dei
fondamentali assunti della teoria, ovvero il presupposto che
l’animale stia facendo tutto il possibile per massimizzare il proprio
guadagno energetico netto nell’unità di tempo. In inverno,
quando il cibo è scarso e la sopravvivenza di un piccolo uccello
dipende in modo critico dal fatto che riesca a ottenere energia
sufficiente, senza consumarne troppa per procurarsela, potrebbe
essere ragionevole dare per scontato che guadagni energetici
siano di fondamentale importanza; quando il cibo però è
abbondante, la possibilità di essere predati rappresenta un
pericolo più consistente; quindi, perché un animale dovrebbe fare
di tutto per massimizzare il proprio energetico? Esistono molte
altre minacce per la sopravvivenza e la riproduzione, per cui le
decisioni su ciò che conviene fare nell’immediato non sono
influenzati esclusivamente da fattori legati all’alimentazione. La
selezione naturale porta a un’ottimizzazione della fitness, e
sebbene la teoria del foraggiamento ottimale ci aiuta a spiegare
alcune modificazioni del comportamento degli animali, bisogna
tener conto che i loro processi decisionali non sono influenzati
esclusivamente all’energia. Difatti anche in casi simili a quelle
cinciallegre tale comportamento è più evidente quando gli
animali sono affamati, mentre se non hanno molta fame
diventano foraggiatori meno ottimali, dando priorità alla
vigilanza. Anche i pesci scenderanno a un compromesso fra le
esigenze di alimentazione e quella di impegnarsi in altre attività:
ad esempio quando gli spinarelli hanno molta fame, ricercano il
cibo in sciami di pulci d’acqua ad alta densità, mentre quando
hanno meno fame ricercano il cibo in sciami meno densi in
quanto questo permette di tenere costantemente d’occhio il
pericolo. In tutti questi casi, quindi, occorre tenere in
considerazione lo stato interno dell’animale come il fatto che è
più o meno affamato, o in allerta per la presenza dei predatori.
® IL PROCESSO DECISIONALE SECONDO PER SECONDO
È possibile essere ancora più specifici e addentrarsi
maggiormente nei dettagli, chiedendosi quando l’animale è
52
impegnato nelle attività che ruotano ad esempio intorno
alimentazione che tipo di movimenti compia. Se vogliamo capire il
legame causale fra l’attività del sistema muscolare e il manifestarsi
del comportamento, dobbiamo considerare più in profondità ci
sono movimenti di arti, testa e corpo: perfino un comportamento
apparentemente semplice, come quello di un gasteropode
acquatico che apre la bocca e strofina la radula sulla superficie di
una pianta, un’azione che richiede 1-2 secondi, perfino questo
richiede la contrazione nella sequenza corretta di 25 paia di
muscoli che controllano la regione orale.
Considerando tutti i possibili movimenti di un animale, spesso è
utile concentrarsi su sequenze di comportamento distinte e
facilmente riconoscibili, che non durino più di qualche secondo.
Queste brevi sequenze sono i cosiddetti schemi o moduli
comportamentali, e in genere ci si riferisce a tali sequenze, che
nel loro insieme costituiscono l’etogramma o repertorio
comportamentale della specie: queste brevi sequenze di modelli
fissi di attività vengono detti ‘fixed action pattern’ (moduli fissi di
attività) implicando che fossero immutabili ed eseguite sempre
esattamente nello stesso modo, ovvero movimenti stereotipati. Di
sicuro gli schemi di corteggiamento di alcune anatre studiate da
Lorenz e la parata del gallo della salvia hanno effettivamente
questa rigida qualità meccanica; tuttavia, non tutti di schemi di
comportamento sono così stereotipati, per questa ragione il
termine moduli fissi da una impressione poco accurata ed è
preferibile adottare una terminologia descrittiva più neutrale,
ovvero parlando semplicemente di moduli comportamentali.
Analisi di film e videoregistrazioni ci consentono di essere un po’
più obiettivi, ad esempio fu dimostrato attraverso delle
videoregistrazioni che nei pulcini il modulo comportamentale del
bere era in larga misura identico a prescindere dal fatto che
l’animale avesse sete oppure no. La variazione era molto più
marcata negli intervalli fra una sorsata e l’altra che non all’interno
di una singola sorsata, indicando che gli animali decidevano se
continuare a bere o a smettere di farlo nell’intervallo tra una
sorsata e l’altra, non durante l’atto del bere.
I moduli comportamentali possono essere più lunghi, essere
caratterizzati quindi da più movimenti stereotipati in serie e
inervallati da pause più lunghe, o più brevi.
Meccanismi del processo decisionale
Ci aspettiamo che gli animali agiscano ottimizzando e
massimizzando il loro successo riproduttivo o il loro bisogno
alimentare; a volte però questo non è possibili per ragioni
conflittuali, per predatori o attenzione alla prole. Dunque, in un
territorio l’animale fa fronte a questi aspetti cercando un giusto
compromesso, sia che si tratti di processi decisionali minuto per
minuto o secondo per secondo. Ad influenzare anche il processo
decisionale è anche lo stato interno dell’animale, ad esempio sulla
base del suo grado di fame o di possibilità nutrizionale.
Come va l’animale ad arrivare a capire tutto ciò, per arrivare a
prendere una decisione? La risposta dovrebbe scavare in ambiti
più complessi, come sistemi di senso, muscoli o neuroni. Tuttavia,
semplicizzando il sistema parleremo di “motivazione” o “stato”
per parlare di fattori causali interni all’animale.
® STATO MOTIVAZIONALE
53
Se l’animale si comporta diversamente nell’arco di qualche ora o
minuto è perché in lui è avvenuto qualche cambiamento, “qualcosa”
è cambiato. Questo “qualcosa” lo chiamiamo “motivazione” (anche
se non tutti i cambiamenti di comportamento sarebbero da attribuire
a cambiamenti di motivazione).
Per esempio, se offriamo del cibo a un animale, questo inizialmente
lo ignora, ma poi inizia a maneggiarlo dopo qualche ora, indicando
l’intervento di una modificazione nel suo stato interno.
NOTA BENE: occorre fare una distinzione fra i cambiamenti a lungo
termine, dovuti all’apprendimento o alla maturazione, e i
cambiamenti reversibili e a breve termine, i quali si ritengono dovuti
a modificazioni della motivazione.
I diversi comportamenti animali in realtà sono una conseguenza di
una somma di fattori casuali comuni; non è dunque solo una causa
scatenante a portare lo svilupparsi di un comportamento, ma sono
più fattori funzionalmente legati tra di loro a spingere un animale ad
agire in un dato modo. Ad esempio, la motivazione di alimentarsi si
riferisce a fattori che, quali che siano, influenzano comunque l’intera
serie dei moduli comportamentali legati alla ricerca e al consumo di
cibo.
Questa tipologia di osservazioni effettuate sui gabbiani reali mostra
come tre comportamenti cambiavano di intensità se questi animali
venivano disturbati mentre covavano nel nido: il pattern di questi tre
comportamenti (costruzione, lisciamento delle penne e ri-
insediamento) venivano eseguiti con una certa intensità durante la
cova. Poi a seguito di un’interruzione diminuiscono di intensità per
poi tornare ad aumentare: dapprima tutti smorzati, poi
contemporaneamente riaumentavano. Vi era dunque un fattore
causale comune. Successivamente si capì anche che esistevano due
insieme di moduli comportamentali, un insieme comprendeva schemi
come il beccare, la raccolta del materiale, l’altro insieme
comprendeva lo sbadiglio, lo scuotimento della testa, il guardarsi
intorno. Se un gabbiano aveva appena eseguito uno dei moduli
comportamentali del primo insieme, era più probabile che l’azione
successiva appartenesse ancora a quello e non al secondo, mentre
quello che aveva appena eseguito un comportamento del secondo
insieme, si verificava la situazione simmetrica. Questo indicava che
all’interno di un insieme i vari modelli comportamentali
condividevano un fattore causale comune, il quale era diverso per
l’altro insieme.
Tra i sistemi motivazionali l’aggressione è un caso interessante, sia
che riguardi i membri della stessa specie, che i membri delle altre
specie, sia che riguardi un comportamento difensivo mostrato da un
animale che affronti un predatore o a seguito di uno stimolo. Tale
distinzione può essere compiuta considerando che i moduli
comportamentali impiegati in queste situazioni sono spesso diversi e
tenendo conto del fatto che i fattori causali interni ed esterni
sembrano essere anch’essi diversi. Comunque, sembra esserci una
certa correlazione, un fattore causale comune, tra comportamento
difensivo verso il predatore e l’aggressione verso i rivali della stessa
specie.
In effetti, sarebbe fuorviante pensare agli animali come se fossero
esposti a insieme di fattori causali operanti indipendentemente gli uni
dagli altri, in quanto molti stimoli producono effetti di attivazione
aspecifica che rendono gli animali più reattivi a un’ampia gamma di
stimoli: quest’effetto potrebbe essere descritto come un aumento
della motivazione generale. Sicuramente esiste un considerevole
grado di specificità, ma sarebbe un errore considerare la motivazione
rigidamente compartimentalizzata, in quanto i diversi sistemi
motivazionali interagiscono gli uni con gli altri.
54
L’esatta natura dei fattori causali non è stata ancora determinata.
Analisi comportamentale delle sequenze
® OBIETTIVI
Nello studio delle sequenze comportamentali, definiamo l’‘obiettivo’
la situazione che mette fine alla sequenza. Supponiamo ad esempio
di mostrare a un cane la sua ciotola aldilà di un recinto, questo
comincerà a correre, saltare, grattare il recinto, fin quando non avrà
raggiunto il suo obiettivo, ovvero quello di ottenere cibo.
L’implicazione è che tutti i diversi comportamenti mostrati dal cane
abbiano dei fattori causali in comune, cooperino insieme, e sempre
insieme vengano poi smorzati una volta raggiunto l’obiettivo.
L’obbiettivo ha un come mezzo un certo comportamento per essere
realizzato. Quando l’obbiettivo è stato raggiunto, qual pattern di
comportamenti viene concluso. Tuttavia, in caso di obbiettivo
sessuale, vede nello spinarello, non tanto una conclusione, piuttosto
un’attenuazione! Lo spinarello dopo aver spinto la femmina a
depositare le uova con un corteggiamento, lui entra nel nido per
fecondarle; la vista delle uova però porteranno il maschio ad
attenuare il suo comportamento sessuale …addirittura se
sperimentalmente si inseriscono delle uova nel nido, il
comportamento sessuale risulta comunque attenuato,
indipendentemente dal fatto che essi le avessero o meno fecondate.
Comunque, è l’ottenimento dell’obiettivo che mette fine al particolare
comportamento che permette di arridarvici: il risultato normale del
comportamento agisce da meccanismo a retroazione negativo,
mettendo fine alla sequenza; l’aspetto essenziale di questo
meccanismo è che i risultati del comportamento vengono in parte
monitorati e retroagiscono influenzando il sistema di controllo
comportamentale, riducendo o aumentando, la motivazione
dell’animale a insistere nel proprio comportamento.
OKKIO! Sarebbe sbagliato considerare che tutti gli animali agiscano
secondo sistemi di retroazione che blocchino una certa sequenza
comportamentale: ad esempio, le galline procedono nella costruzione
del nido, anche se viene loro dato un nido già costruito e completo.
Dunque, ad eccezione dello spinarello, le galline continuano nella loro
azione anche se l’obbiettivo è già stato raggiunto.
Si pensa infatti che per potare a termine una sequenza, non conta il
raggiungimento dell’obbiettivo, piuttosto l’esecuzione dell’effettivo
comportamento.
Lorenz credeva che tutto il comportamento potesse essere diviso in:
1. Fase appetitiva, ossia una fase di strenuo impegno o di
ricerca;
2. Comportamento consumatorio, che metteva fine alla
sequenza
Per cui egli riteneva importante l’esecuzione del comportamento
piuttosto che il raggiungimento dell’obiettivo. Una volta che l’animale
avesse eseguito il comportamento, avrebbe attraversato una fase di
quiescenza nel corso della quale sarebbe stato difficile stimolarlo a
eseguire nuovamente lo stesso comportamento. Tuttavia, il modello
di Lorenz spiegava solo il caso della gallina domestica, ma non spiega
il caso dello spinarello, motivo per cui questo modello fu alla fine
abbandonato. Questo modello inoltre non era nemmeno compatibile
con il comportamento aggressivo, in quanto in seguito all’aggressione
molte specie presentano un comportamento opposto alla
quiescenza, come nel caso dello spinarello, dove fu visto che dopo 10
minuti di comportamento aggressivo, la tendenza a ulteriori
aggressioni non diminuiva, anzi aumentava.
55
L’idea di una retroazione negativa ha un’applicabilità molto più
ampia; infatti, i risultati di un comportamento posso retroagire in un
sistema in molti modi, ad esempio quando un animale mangia, hanno
luogo modificazioni sul mondo esterno, come la disponibilità di cibo
che diminuisce, ma si verificano anche modificazioni a breve termine,
come la presenza di cibo nella bocca, e a lungo termine, come
l’equilibrio nutrizionale dell’organismo.
® OMEOSTASI
Si intende per omeostasi la relativa stabilità dell’organismo
nonostante le modificazioni che si manifestano nell’ambiente esterno
(ad esempio, la nostra temperatura corporea non cambia mai -se non
di poco- rispetto i 37°C).
Dunque, per l’animale esiste uno stato ideale, o “set point”, che se
viene alterato, tale alterazione dà all’animale la motivazione per
eseguire un certo comportamento per ristabilirlo (esempio, se lo
stato di set point idrico del nostro corpo viene alterato, come viene
abbassata la percentuale di acqua, il nostro corpo ci spinge a bere). Il
sistema si autocorregge, con un modello di retroazione negativa:
sempre come il bere, quando abbiamo fame, il nostro stomaco si
riempie facendo “disattivare” l’azione del mangiare”. A volte questi
sistemi, come la fame o la sete, vengono descritti come circuiti a
retroazione negativa perché sul sistema l’errore retroagisce
stimolando l’intervento del comportamento della risposta fisiologica
affinché la deviazione venga ridotta, il sistema pertanto si auto
corregge.
Comunque, non bisogna considerare gli animali come dei termostati:
ad esempio, beviamo per restaurare i normali livelli fisiologici di
acqua grazie a dei neurorecettori nell’ipotalamo che riscontrano
l’abbassamento dei normali livelli fisiologici di liquido; tuttavia, questi
livelli torneranno normali non subito dopo l’introduzione di acqua;
quindi, i recettori dovrebbe mandare ancora il segnale di tale
insufficienza! Esiste dunque un mezzo per rilevare l’ingresso di acqua
nell’organismo anche prima che le conseguenze fisiologiche della
reidratazione si siano fatte pienamente sentire. È stato dimostrato
attraverso degli esperimenti che almeno alcuni di questi rilevatori
d’acqua si trovano nella bocca e nell’esofago, e che la loro attivazione
causa la cessazione del bere anche prima del ripristino dell’equilibrio
idrico. Vennero divisi dei ratti in tre gruppi, privati di bere per 18
minuti: al primo gruppo fu somministrata acqua direttamente nello
stomaco, al secondo gruppo fu permesso di bere modo normale, al
terzo gruppo non fu permesso di bere. I ratti del primo gruppo, in
seguito, bevvero quasi la stessa quantità di quelli completamente
deprivati, mentre i ratti che avevano potuto bere normalmente
introdussero relativamente poca acqua rispetta gli altri due gruppi.
Durante la normale operazione del bere, l’acqua viene rilevata nella
bocca e in gola riducendo la tendenza a berne ancora.
In conclusione, l’animale non beve a causa di un deficit di fluidi nel
presente, ma perché anticipa l’instaurarsi di tale deficit nel futuro.
Questi modelli statici semplici non riescono a spiegare tutti gli aspetti
del comportamento, anche perché in quanto modelli sono delle
semplificazioni, ma il tentativo di identificare certi principi può
rappresentare un passo importante per comprendere alcuni aspetti
del comportamento animale, sempre con consapevolezza che non si
tratta di una spiegazione completa.
® COMPETIZIONE
Spesso gli animali si trovano essere stimolati simultaneamente a fare
cose diverse; pertanto, si troveranno in uno stato di conflitto su cosa
fare. Data la presenza di due stimoli contemporanei, l’animale
56
sceglierà cosa fare sulla base della necessità rispetto a questo
stimolo, arrivando a ciò che è stato chiamato ‘via finale comune del
comportamento’; data quest’idea di una costante stimolazione a fare
cose diverse, un modo per considerare le sequenze comportamentali,
è stabilire quale sistema motivazionale abbia il controllo sulla via
finale comune.
In altre parole, se un animale cominciasse sempre a eseguire un
comportamento per il quale ha la motivazione più alta, e poi una
volta che essa fosse espletata, passasse al comportamento con la
motivazione immediatamente più alta, tale mutamento di priorità
potrebbe generare le varie sequenze comportamentali, causate dalla
competizione fra i diversi sistemi motivazionali.
Ad esempio, se un animale ha molta fame, ma invece la sua sete è
meno intensa, esso comincerà a mangiare, ma poi, dopo avere
introdotto una certa quantità di cibo ed essersi saziato, la sua
motivazione a continuare a mangiare degenera fino a scendere al di
sotto del livello di fattori causali che innescano il comportamento del
bere, e a questo punto l’animale cambierà il proprio comportamento
e comincerà a bere.
In ogni caso, si sta semplificando troppo, poiché è poco probabile che
la competizione sia l’unico meccanismo applicato. Immaginando che
ci siano due bisogni sullo stesso grado di importanza e necessità,
questo modus operandi sarebbe controproducente poiché l’animale
tentennerebbe tra i due comportamenti, non sapendo quale attuare
per primo, rimanendo mobilizzato e non agendo proprio.
Supponendo di avere acqua e cibo a disposizione dell’animale e che
questi siano collocati a una certa distanza fra loro, così che esista un
costo nel passare dal comportamento del mangiare a quello del bere:
se ci fosse una netta competizione tra mangiare il bere, l’animale
tentennerebbe fra le due e non soddisferebbe né la fame, né la sete.
Dovendo decidere il da farsi in presenza di un conflitto motivazionale,
una strategia decisamente più adattativa consiste nel poter disporre
di una certa ‘autorità’ che inibisca le risposte in competizione prima
di lasciare spazio al comportamento successivo.
® INIBIZIONE E DISINIBIZIONE
Il fenomeno dell’inibizione ha un’importanza fondamentale nel
comportamento degli animali: livello comportamentale implica che
l’esecuzione del comportamento inibito sia impedita dall’azione di un
altro sistema motivazionale.
Straordinario è ciò che avviene nell’accoppiamento dei tritoni! Il
maschio si esibisce sotto l’acqua per la femmina, trattenendo il
respiro quanto più a lungo può: infatti, se tornasse in superficie per
respirare, la femmina potrebbe perdere interesse o raccogliere la
spermatofora di un altro maschio. Dunque, sebbene i livelli di
ossigeno del maschio si stiano abbassando, lui continua con la sua
esibizione poiché la motivazione di accoppiamento spinge il partner a
continuare nella danza, inibendo l’azione del tornare a galla. Degli
esperimenti che sono stati eseguiti in passato, hanno dimostrato
quanto detto: la femmina è stata immobilizzata impedendole di
avvicinarsi al maschio. Questi ha continuato a danzare per la femmina
quanto più poteva, tornando in superficie solo quando questa veniva
allontanata; dunque, quando non vi era più un motivo sessuale di
riproduzione ad inibire l’azione del tornare in superficie per respirare.
Spiegazioni fisiologiche delle sequenze
NEUROFISIOLOGIA: basta dire che ci sono dei sistemi di ricezione
così come dei sistemi di organi di senso che porteranno ad
un’attivazione nervosa che porterà poi la fuga dell’animale.
Oppure, degli opportuni sistemi di rilascio di ormoni.
57

® QUANTIFICAZIONE DELLA MOTIVAZIONE
Nel caso di alcuni invertebrati siamo in grado di mettere in
relazione certe modificazione del comportamento con le
corrispondenti modificazioni a carico di particolari neuroni,
tuttavia, il tentativo di descrivere in modo completo la
motivazione di un vertebrato è ancora fuori dalla nostra portata,
in quanto il sistema nervoso dei vertebrati contiene un numero
enorme di neuroni, per cui risulta impossibile descrivere ciò che
accade all’interno del corpo quello stesso livello di precisione con
il quale siamo in grado di scriverlo nel caso del gambero. In ogni
caso affinché il concerto di motivazione sia di qualche utilità,
bisogna essere in grado di misurarne quantitativamente livello,
altrimenti si rischia di parlare di livelli di fattori causali senza
disporre in realtà di alcuna misurazione. Purtroppo, le diverse
misure della motivazione non sempre forniscono la stessa
risposta, però in qualche modo sono utili almeno come punto di
partenza:
1. Quantità di comportamento eseguito
La quantità di fluidi ingeriti è facile da misurare; tuttavia,
ingegnandosi un po’, è possibile anche misurare l’aggressività e il
comportamento sessuale: ad esempio, possiamo mettere uno
‘spinarello-bersaglio’ in una provetta, e contando il numero di morsi
da parte di un altro pesce, oppure una femmina in una provetta, e
contando il numero di movimenti a zig-zag eseguiti, tipici del
corteggiamento di un maschio, usato come misura della sua
motivazione sessuale. Ad esempio, fu valutata la motivazione delle
galline domestiche a fare il bagno nella polvere misurando il tempo
che esse dedicavano a questa attività quando venivano spostate da
gabbie con il pavimento di rete metallica a gabbie con il pavimento
cosparso di lettiera, dove potevano eseguire il comportamento. In
questo circostante fu notato inoltre un aumento del comportamento
in oggetto a indicazione che la motivazione delle galline era
aumentata nel periodo di deprivazione: è definito “effetto rimbalzo”
ovvero il fenomeno per cui quando si rimuove l’inibizione da un
riflesso, spesso esso si ripresenta con un’intensità superiore.
2. Fino a che punto uno stimolo può essere reso spiacevole
prima di essere evitato
Ancora, per quantificare quanto è forte la motivazione nel compiere
quel comportamento, possiamo cercare di rendere spiacevole
quell’obiettivo ultimo dell’animale e osservare fino a che punto esso
insisterà nell’eseguire quel comportamento nonostante ciò. Ad
esempio, si può inserire una sostanza amara nel cibo per poi misurare
a quale concentrazione l’animale rifiuterà cibo per lui allettanti,
trovandoli troppo amari. La massima concentrazione di chinino
tollerata può essere usata come misura della motivazione
dell’animale a mangiare o bere. Una versione alternativa di questo
metodo consiste nel collocare in un luogo ben in vista del cibo e fare
in modo che l’animale per raggiungerlo debba attraversare degli
ostacoli, oppure sopportare una qualche forma di disturbo. Variando
l’intensità dello stimolo negativo e verificando l’entità del disturbo
che l’animale è disposto a sopportare per raggiungere il cibo, si
ottiene una misura della motivazione a mangiare.
3. Frequenza di pressione su una leva o di beccata su un
pulsante
La gabbia di Skinner è un ottimo strumento per studiare
l’apprendimento, ma in questo caso anche la motivazione. L’animale
58
viene ricompensato ad intervalli REGOLARI -ogni 30secondi- ogni
volta che premerà un bottone o beccherà un pulsante, nel caso di
uccelli. Il dispositivo, comunque, è ingegnato in maniera tale che le
ricompense non siano erogate dopo il singolo movimento; quindi,
l’animale non sa bene se a seguito di un suo movimento ì, gli verrà
data la ricompensa; nel gergo della psicologia si parla di programma
di rinforzo a intervallo variabile. Il fatto interessante è che gli animali
premono la leva con più costanza ad intervalli variabili che irregolari
bensì ad intervalli regolari.
Si può dunque utilizzare quanto detto per quantificare la frequenza
dell’intervallo variabile per quantificare la motivazione. Infatti, tanto
più un animale avrà “bisogno” della ricompensa, tanto più sarà
disposto a lavorare per ottenerla: si parla del fenomeno della
‘compensazione’. Infatti, se si aumenta gradualmente il numero delle
pressioni sulla leva necessario per ottenere una certa ricompensa, i
ratti affamati saranno pronti a lavorare sempre di più per
procurarsela.
4. Attività a vuoto
A volte, gli animali quando sono molto motivati eseguono un
comportamento anche in assenza di stimoli, comportamento
eseguito “a vuoto”. Un’attività si ipotizza venga eseguita a vuoto
quando viene eseguita anche in assenza di stimoli adatti, e ciò è
indice di un’altissima motivazione ad eseguire il comportamento.
Questi descritti sono tutti metodi che sono stati utilizzati per
quantificare la motivazione degli animali nel compiere dei
comportamenti a seguito (o meno) di stimoli.
Situazioni di conflitto e stress prolungati
Gli animali sono dotati di meccanismi decisionali che li mettono in
condizioni di risolvere piuttosto rapidamente i conflitti tra le diverse
motivazioni, scegliendo l’opzione che meglio ottimizza le loro
probabilità di successo riproduttivo. A volte però capita che per
considerevoli periodi di tempo, il meccanismo decisionale non riesca
a produrre un chiaro risultato comportamentale:
 Perché un animale è fisicamente impedito nell’esecuzione del
comportamento che ha deciso di eseguire; ad esempio, un
animale potrebbe aver il forte bisogno di acqua ma è impedito
a bere a causa della presenza di un ipotetico coperchio, si dice
per cui che l’animale è impedito. Se si dovesse ritrovare in uno
stato di forte motivazione a bere ma non è capace di trovare
l’acqua, allora si dice che è frustrato. Sia l’impedimento che la
frustrazione sono spesso osservati in luoghi dove gli animali
vengono tenuti in situazioni innaturali, dove non possono
eseguire tutti i comportamenti presenti nel loro repertorio.
Frustrazione e impedimento portano gli animali ad essere
stressati.
59
  Perché rimane bloccato in un conflitto motivazionale e ha
bisogno di raccogliere un maggior numero di informazioni
sulle diverse opzioni disponibili, ritardando la decisione.
Questo è, ad esempio, il caso in cui gli animali hanno bisogno
di valutarsi reciprocamente. Oppure, potrebbe succedere nel
momento dell’attacco di un predatore e l’animale deve
decidere se darsi alla fuga (non tutte le prede, infatti, si
ritrovano a scappare, ma valutano se effettivamente darsi alla
fuga o valutare il rispettivo tempo a nutrirsi). Quando tutte le
informazioni vengono acquisite si raggiunge una decisione,
poiché le informazioni spostano l’equilibrio dei fattori causali
nella direzione di un comportamento piuttosto che a un altro.
® ATTIVITÀ DI DISLOCAZIONE
Si tratta di una categoria di comportamento che si viene a creare in
situazioni di conflitto, la cui caratteristica più comune è la apparente
irrilevanza nei confronti della situazione in cui si manifestano questi
comportamenti. Per esempio, nel bel mezzo di un combattimento,
può capitare che due galletti si voltino di lato e becchino al suolo,
oppure uno spinarello intento a corteggiare una femmina poco
recettiva improvvisamente nuota verso il nido ed esegue i movimenti
di ventilazione parentale. Durante uno scontro, ancora, quando è in
atto il confronto fisico, un gabbiano potrebbe mettersi a strappare fili
d’erba.
In queste situazioni gli animali appaiono impedito o in uno stato di
conflitto tra due motivazioni contrapposte. Questi movimenti
sembrano svilupparsi quando gli animali sono:
1. In un prolungato stato di conflitto
2. Indecisi sul da farsi
Negli esperimenti di Rowell, furono messi dei fringuelli in una
situazione di conflitto, esponendoli a una luce lampeggiante nel
momento in cui si avvicinano al piatto del cibo. Gli uccelli da una
parte avevano fame, ma dall’altra volevano evitare la luce, per cui si
trovavano in conflitto fra le due possibilità, e potendo scegliere tra
diversi posatoi posti a diverse distanze, questi sceglievano posatoi a
una distanza intermedia, ma non senza prima eseguire attività di
dislocazione come il lisciamento delle penne o lo strofinamento del
becco. Anche se questo sembra dimostrare le attività di dislocazione,
in realtà lo stesso risultato si sarebbe ottenuto anche se il lisciamento
delle penne fosse stato eseguito con una frequenza relativamente
costante, ovunque un uccello faccia una pausa senza essere
impegnato in altre attività. Osservazioni fatte su uccelli di controllo
che non si trovano in situazioni conflittuali dimostrarono che
effettivamente le cose stavano così, ma la quantità di lisciamento
delle penne rispetto alla lunghezza della sosta era ancora
significativamente maggiore quando gli uccelli si trovano in conflitto,
il che autorizza a considerare questa aliquota extra come attività di
dislocazione. Quindi l’animale quando si trova in stato conflittuale sul
da farsi, è solito produrre dei movimenti di dislocazione.
L’esatta base causale delle attività di dislocazione è ancora
controversa, comunque esse probabilmente non sono insolite come
si pensava un tempo, in quanto probabilmente consentono
all’animale di ottenere qualche informazione aggiuntiva.
® CONFLITTO ED ESIBIZIONI
È possibile osservare altre esibizioni nate dai conflitti interni irrisolti.,
magari eseguite fintanto che i contendenti non abbiano valutato le
capacità degli avversari.
Inizialmente questi comportamenti furono descritti come esibizioni di
minaccia; Tinbergen stesso sosteneva che molti di questi segnali
60
derivavano da una duplice motivazione, ovvero dal conflitto tra le
tendenze simultanee ad attaccare o fuggire.
A sostegno di questa idea, si osservò che spesso la minaccia era
esibita al confine tra i territori, dove è lecito pensare che le tendenze
a combattere o fuggire siano entrambe stimolate. A tutto questo
andarono ad aggiungersi le analisi sulle posture di minaccia, le quali
sono ambivalenti, ovvero possono essere interpretate come posture
di fuga o di attacco. Questo è quel che Tinbergen vide nel gabbiano
zafferano.
Non in tutti gli animali però le posture di attacco o fuga sono
ambigue; in altri animali si tende ad eseguire esibizioni più ‘oneste’
possibili per segnalare la propria capacità a combattere o il proprio Stress e benessere degli animali
rango.
Se il conflitto o l’impedimento si prolungano è probabile che
Tuttavia, quando un animale si trova in uno stadio di conflitto interno,
insorgano modificazioni corporee che possono essere raggruppate
se scegliere di attaccare o scappare, non lo da a vedere all’avversario.
sotto il termine di stress, in quanto il corpo risponde in modo simile a
Piuttosto, osserva l’esibizione dell’avversario per uscire dalla sua
un’ampia gamma di fattori stressanti, come il sovraffollamento o il
situazione conflittuale. Gli animali, dunque, decidono di attaccare o di
freddo estremo. Le modificazioni fisiologiche implicate nello stress
fuggire sulla base delle informazioni ricevute nel corso dell’incontro;
rappresentano un tentativo di ripristinare il delicato equilibrio
per cui la decisione viene presa considerando l’operato
metabolico, una volta che esso sia stato disturbato. In questo
dell’avversario, durante un prolungato periodo di conflitto e lo
contesto è sorta la preoccupazione dei moderni metodi di
scambio di informazioni ricevuto.
allevamenti intensivo in quanto possono causare stress agli animali:
questi vengono limitati nell’eseguire il loro normale repertorio
comportamentale, sia viene limitata loro la capacità di fuggire.
Non sempre, si deve attribuire allo stress un significato negativo: lo
stress è comunque una risposta fisiologia del nostro organismo di
preparazione all’azione, normale e adattativa, oltre che testimone di
uno stato di sofferenza. Ad esempio, quando un intruso entra nel
territorio di un animale, questo avrà in sé una serie di attivazioni
fisiologiche (come battito cardiaco accelerato, produzione di ormoni,

61
respiro accelerato, …) che faranno in modo che l’animale sia pronto
alla difesa. Infatti, bisogna prestare attenzione ai casi in cui il è:
® Prolungato e intenso
® Associato a situazioni di cui gli animali eviterebbero, se ne
avessero la possibilità
® È implicato in processi motivazionali normali dell’organismo
che però sono stati spinti oltre le loro consuete manifestazioni
adattative
Gli animali in condizioni di stress cronico si ammalano facilmente e
possono morire. Nel mondo naturale è quasi sempre possibile fuggire
dalle situazioni di conflitto; infatti, situazioni di stress si verificano in
più larga misura, con stress e conflitti più prolungati, in condizioni
artificiali in cui gli esseri umani tengono gli animali.
 STEREOTIPIE E ALTRI COMPORTAMENTI ANORMALI
Le stereotipie sono dei comportamenti che si manifestano in
sequenze fisse, completamente diverse da quelle osservate in
organismi allo stato selvatico. Queste si sviluppano in animali rimasti
confinati in un certo periodo di tempo e in condizioni di stress.
Questi pattern comportamentali sono privi di ogni logica e funzione.
Ad esempio, gli orsi polari tendono, quando sono rinchiusi nei parchi
zoologici, a percorrere lo stesso percorso fissi così spesso da
consumare il suolo; oppure, una scrofa strofina la bocca su un’asse di
ferro, poiché rinchiusa in una gabbia senza possibilità né di
movimento né di fuga, fino a farsi sanguinare la bocca. Comunque,
queste stereotipie sono diverse da individuo a individuo.
Alla base di queste stereotipie c’è la compromissione del benessere
animale, non necessariamente in quella fase, anche in precedenza:
infatti, alcune galline che venivano allevate in gabbie molto ristrette
andavano a sviluppare stereotipie in cui camminavano avanti e
indietro con movimenti stereotipati, derivanti da tentativi di fuga
frustrati; tuttavia, continuavano ad avere questo tipo di
comportamento anche una volta liberate.
La comparsa di queste stereotipie potrebbe essere anche legata ad
un tentativo di far fronte alla situazione - come noi esseri umani che
per allentare la tensione siamo soliti camminare. Infatti, ci sono
evidenze fisiologiche (come la produzione di corticosteroidi -ormoni
dello stress) che evidenziano una base di condizione stressogenica.
Altre conduzioni anomale invece vennero a crearsi in laboratorio su
alcuni gattini, sia a livello fisico, con valori ematici sballati, problemi
gastrici e piloerezióne incontrollata; così come attitudine
comportamentali alterate.
 DISORGANIZZAZIONE E DISINTEGRAZIONE DEL
COMPORTAMENO NORMALE
Quando l’animale non presenta nuovi moduli di comportamento,
potrebbe, tuttavia, presentare modificazioni considerevoli nel suo
normale etogramma.
A volte questo è evidente, altre volte è meno evidente. Molti animali
tenuti nei giardini zoologici e negli allevamenti non presentano il
comportamento esibito dai loro co-specifici allo stato selvatico, per
cui in questo caso le misure di stress sono più sottili. La rilevanza della
situazione sta nel fatto di quanto fortemente l’animale sia motivato a
allontanarsi o ad avvicinarsi; oppure, quanto è marcata e forte la
62
differenza di comportamento fra un animale normale e uno stressato
è abbastanza cospicua da destare preoccupazione.
D’altronde un cane domestico presenta fondamentali differenze di
comportamento rispetto ai suoi progenitori ancestrali, e inoltre i
sintomi dello stress possono essere associati a una più ampia gamma
di attività, piacevoli o dolorose.
 INTENSITA’ NELL’EVITAMENTO E NEL BENESSERE
Per valutare quantitativamente l’intensità della motivazione di un
animale, possiamo “modificando” il suo ambiente, ad esempio
usando la gabbia di Skinner: azionando un tasto, si possono ottenere
ricompense. In questo contesto ci si può chiedere quando un animale
sia disposto a impegnarsi per ottenere queste ricompense e se
continuerà a farlo anche se dovesse premere la leva centinaia di volte
e apportando un fastidio verificando la loro disponibilità e tolleranza
a questa stimolazione spiacevole. In questo modo si può chiedere agli
animali se effettivamente trovano spiacevole una certa cosa e quanto
spiacevole trovano che essa sia. Si può inoltre risolvere la
controversia tra situazioni stressanti piacevoli o meno, in quanto si
riesce in qualche modo a classificare se trovano qualcosa piacevole,
in quanto agisce da rinforzo, oppure spiacevole, in quanto induce
l’evitamento.
Spesso negli allevamenti, le scrofe partoriscono su pavimenti di
cemento, anche se normalmente gli animali domestici se ne hanno la
possibilità costruiscono dei nidi di paglia. Mediante degli esperimenti
in cui si dava la possibilità di accedere a due camere, un contenente
paglia, e una contenente cibo, si è visto che decidevano di entrare in
quella contenente paglia quasi altrettanto spesso che in quella
contenente cibo. Modificando alcune condizioni per cui le scrofe
dovevano sbloccare la porta mediante spinte, i maiali iniziarono a
preferire il pannello per ottenere il cibo, mente non sembravano
altrettanto disposti a faticare per ottenere la paglia. Il giorno prima
del parto, tuttavia, la motivazione delle scrofe ad accedere alla paglia
aumentava enormemente, tale da raggiungere i livelli della
motivazione ad accedere al cibo, seppur mediante spinte. Le scrofe
entravano più difficoltosamente in questa stanza, ma erano più
motivate. Pertanto, in queste ultime fasi della gravidanza, privarle di
paglia era come privarle di cibo.
Ad oggi le misure dello stress sono sempre più usate per valutare il
benessere degli animali tenuti nei giardini zoologici o negli
allevamenti.
Appunti sul benessere animale
Curare il benessere animale è innanzitutto una questione etica, ma
anche lo studio del comportamento di animali in sofferenza produce
dati inattendibili. Gli animali soffrono? Se non soffrissero, il problema
non si porrebbe e il problema stesso della sperimentazione animale
non esisterebbe, portando benefici alla salute umana. Il problema
della sofferenza animale è rilevante, questione sulla quale non c’è un
vero accordo, ma ciò che si intende non è dolore fisico, che è
indubbio, ma se l’animale ha coscienza del dolore, che implica avere
coscienza di sé, e questo non è banale, perché la sofferenza è
un’esperienza privata. C’è contrasto fra l’esperienza privata, come la
sofferenza o la gioia, e l’osservazione scientifica. È vero che ci sono
dei dati indiretti sulla sofferenza animale, come ad esempio le
vocalizzazioni di sofferenza su cui non ci sono dubbi, ma si sa anche di
animali che non tornano in un ambiente che è stato doloroso per loro,
ma sono tutti dati non diretti, validi non per tutti. Bisogna essere
cognitivamente sofisticati per provare sofferenza? Non
63
necessariamente, il problema si concentra sull’essere o non essere
senzienti, ovvero avere o non avere coscienza di sé.
Dichiarazione di Cambridge (2012): conferenza che ha avuto il tema
della coscienza degli animali non umani, il cui scopo era capire se
c’erano somiglianze tra vari essere viventi tra i correlati neuronali
della coscienza. Se ci sono le strutture non significa che gli animali
hanno la coscienza come la nostra, ma non è possibile dire che gli
animali non hanno strutture per provare emozioni. Quello che si può
fare è approcciare il beneficio del dubbio, come ci dice Bentham,
perché se vengono tratti pensando che provano sofferenza, se così
non fosse, non si causerebbe comunque alcuna sofferenza, mentre
viceversa se gli animali vengono trattati come se non provano
sofferenza, se così non fosse, causeremmo sofferenza. Cos’è il
benessere animale? Ci sono varie definizioni. Le 5 libertà, concetto
legato al benessere degli animali, a cui tutt’ora si fa riferimento:
1. Libertà dalla fame e dalla sete, grazie al facile accesso
all'acqua fresca e alla dieta per mantenere la salute e il
vigore.
2. Libertà dal disagio fornendo un ambiente appropriato che
includa un riparo e una comoda area di riposo.
3. Libertà da dolore, lesioni o malattie mediante prevenzione
o diagnosi e trattamento rapidi.
4. Libertà di esprimere un comportamento normale,
fornendo spazio sufficiente, strutture adeguate e
compagnia della stessa specie dell'animale.
5. Libertà dalla paura e dall'angoscia, garantendo condizioni
e cure che evitino la sofferenza mentale.
I primi 3 punti sono misurabili, mentre gli altri 2 sono legati a
un’interpretazione, quindi hanno un diverso criterio interpretativo.
Dire che c’è assenza o presenza di benessere è errato, c’è una
gradualità di benessere. Tre approcci allo studio del benessere
animale: o Funzionamento fisiologico, visione molto del mondo
veterinario, per cui è in uno stato di benessere un animale in grado di
riprodursi, privo di ferite, di malattie, cioè l’organismo che funziona. o
Esperienze soggettive, cioè il fatto che gli animali effettivamente
hanno emozioni, e c’è una difficoltà intrinseca nello studio di questo
aspetto. o La «natura (telos)» degli animali, la cui soddisfazione crea
benessere nell’animale (se l’animale da luogo a tutti i comportamenti
che fa in natura anche in cattività, allora l’animale sta bene). I
primati, ad esempio, passano tanto tempo a cercare il cibo, ma in
cattività questa attività viene molto compromessa e questo aspetto
viene a mancare, e si è visto che se gli si dà la possibilità di ottenere
cibo in maniera facilitata, o di cercarlo ad esempio per terra,
l’animale preferisce cercarlo e mettere in atto un comportamento che
normalmente fa in natura. Un animale stimolato da oggetti che
stimolano le capacità cognitive fornisce dati più credibili.
Arricchimento ambientale. Non importa quali siano le finalità dello
studio, ci sono delle regole da seguire per mantenere il benessere
animale.
Arricchimento. Tutti gli animali dispongono di spazio sufficientemente
complesso che consenta loro di esprimere un ampio repertorio di
comportamenti normali. Essi dispongono di un certo grado di
controllo e di scelta rispetto al proprio ambiente per ridurre
comportamenti indotti da stress. Gli stabilimenti mettono in atto
tecniche adeguate di arricchimento per ampliare la gamma di attività
a disposizione degli animali e aumentare la loro capacità di risposta
tra cui l’esercizio fisico, il foraggiamento e le attività di manipolazione
e cognitive adeguate alle specie interessate. L’arricchimento
ambientale offerto negli alloggiamenti è adattato alle specie e alle
esigenze individuali degli animali. Le strategie di arricchimento negli
stabilimenti sono riviste e aggiornate periodicamente”. I tre approcci
64
dello studio del benessere animali non si escludono a vicenda, ma
devono essere tenuti tutti e 3 presenti, anche se a volte questi
approcci possono essere discordati, perché se ad esempio al maiale
piace saltare nelle pozzanghere, ma ha una ferita, bisogna pensare al
benessere fisiologico a discapito di quello emozionale. In questo
contesto l’etogramma è importante, perché con questo ci permette di
capire se c’è uno spostamento significativo dall’etogramma normale,
come una qualche forma di malessere. Ad esempio, considerando i
primati è molto importante mantenere la socialità nei vari contesti,
come nel caso l’animale sia ferito o va spostato per raccogliere feci o
altro, bisogna fare il tutto mantenendo attorno ad esso un certo
grado di socialità. Un malessere emozionale, come la noia, porta a
uno stato emozionale negativo che si riflette in una mancata salute
fisiologica. Anche la dieta e il foraggiamento deve essere quello di cui
l’animale ha bisogno. Le vocalizzazioni sono molto importanti per
capire lo stato di benessere/malessere animale, in quanto ci danno
una visione indiretta di questo stato. Il grooming (pulizia del pelo) è
un comportamento sociale importante che fortifica le relazioni
sociale, rinsalda i legami nel gruppo, però se questo comportamento
eccede, significa che qualcosa è successo, perché in qualche modo
questo comportamento è utilizzato per calmare gli animi. Anche i
parametri fisiologici sono importanti per considerare il benessere,
come ormoni dello stress, frequenza cardiaca, analisi del sangue,
Consistenza feci, peso, temperatura corporea... 1) Come possiamo
definire la relazione uomo / animale e cosa sono le implicazioni della
definizione nelle pratiche di interazione uomo / animale? 2) Come
possiamo definire il benessere degli animali? In primo luogo, il
concetto di sensibilità animale è stato riconosciuto come il punto di
svolta più importante nel processo di trasformazione delle nostre
relazioni con gli animali. Lungi dall'essere acquisita o concordata, la
sensibilità animale dovrebbe essere oggetto di massicce ricerche non
solo nella sua dimensione scientifica, ma anche per quanto riguarda i
suoi effetti sull'etica, sul diritto e in generale sulla percezione umana
degli animali. In secondo luogo, tutti i partecipanti hanno
riconosciuto che esistono profonde differenze su come il benessere
degli animali viene concepito e messo in pratica nei diversi contesti di
interazione. Allo stesso tempo, è stato riconosciuto che sembra molto
difficile che tali differenze possano essere facilmente riconciliate.
Tuttavia, un obiettivo ragionevole dovrebbe essere quello di
aumentare il livello della soglia accettabile in tutti i campi di
interazione, accettando che alcune differenze potrebbero ancora
persistere. Stereotipie comportamentali !pattern ripetitivi senza
scopo, chiaro segnale di malessere; se si agisce in tempo sulla fonte di
stress è possibile interrompere la stereotipia Sperimentazione
animale: argomento complesso in quanto comprende fattori
economici, scientifici e fattori etici. In Europa circa 9 milioni di animali
sono utilizzati, ma aumenta la proporzione di primati. Il 69% è usato
per la ricerca di cui la maggior parte per la ricerca di base. Modello
animale = condizione che permette di studiare fondamentali processi
biologico-comportamentali e patologici e fare confronti con l’uomo. Il
modello animale deve avere: o Validità di facciata: modello che
riproduce bene i sintomi o Validità costruttiva: modello che riproduce
bene i processi molecolari o Validità predittiva: modello utile per
sviluppare trattamenti. Un modello non può averle tutte e tre, ma
deve spiccare almeno per una validità. Come mai si usano animali
diversi da noi per trarre conclusioni sulla nostra salute? Perché alcuni
meccanismi sono conservati evolutivamente. Quanto più un animale
è simile all’uomo, tanto più risposte ci può dare, perché meccanismi
risultano sovrapposti. Aspetti etici: è giusto usare gli animali? Se sì,
come si devono usare? Gli animali soffrono? Non c’è un vero accordo,
ci sono solo dati indiretti e c’è il problema degli animali “senzienti e
non senzienti”?
65
In questo contesto il principio della precauzione è l’unica soluzione
possibile. L’etica animale è finalizzata ad analizzare criticamente le
relazioni fra umani e altri animali dal punto di vista morale. Su cosa ci
basiamo per distinguere quali animali usare? Ci sono diversi approcci:
- Utilitarismo: enfasi sulle conseguenze delle nostre azioni; se il
bene > danno, l’azione è accettabile
- Deontologica: regole etiche derivate razionalmente; enfasi sui
principi di fondo
Neil Noddings: pone enfasi sulle relazioni affettive (>> sui punti di
vista razionali); la sperimentazione si può fare se porta beneficio a
una causa nobile Rimpiazzare o rifinire la sperimentazione animale?
Principio 3R: prima di procedere ci si chiede se è possibile
per far collaborare l’animale: si ottengono dati migliori
perché l’animale è meno stressato e non soffre la costrizione
Le 3R possono non essere indipendenti tra loro. Le direttive europee
prevedono la sperimentazione animale concessa solo se si segue
questo principio. Sono considerati senzienti i cefalopodi vivi, le forme
larvali che si nutrono autonomamente e tutti i vertebrati compresi i
feti fino al terzo stadio di sviluppo. La richiesta di sperimentazione si
valuta in base agli scopi del progetto, l’analisi costi-benefici, le
motivazioni sull’animale scelto e l’applicazione delle 3R.
Vantaggi: scoperte di medicine che migliorano la nostra salute; studi
su futuri trattamenti; prove su effetti delle sostanze medicinali su
animali e non su persone
Svantaggi: costo etico; costo economico elevato, ambiguità sui
benefici che si ottengono; mancanza di trasparenza da parte della
comunità scientifica

1. Rimpiazzare l’organismo senziente: da Replacement

(Rimpiazzare) = cosa si sostituisce? Individuo senziente
sostituto da un organismo non senziente, come un embrione
della stessa specie. Non è sempre facile trovare sostituzioni
adeguate
2. Ridurre gli animali usati: da Reduction (Ridurre) = non si può
ridurre eccessivamente il n° di animali o si rischia di non
ottenere un esperimento efficace perché statisticamente poco
valido (riduzione intra-sperimentale); oppure si evita la
riproduzione di esperimenti fallaci (riduzione extra-
sperimentale)
3. Rifinisce la tecnica: da Refinement (Rifinire) = sofferenza
diretta e indiretta (tutto ciò che è al di fuori del protocollo
sperimentale); esempio addestramento a rinforzo positivo

66

CAPITOLO 5 – APPRENDIMENTO E MEMORIA
In questo libro viene descritto l’apprendimento come una forma di
sviluppo comportamentale che ha luogo anche nella vita adulta, sia
come una via alla quale il comportamento si adatta alle esigenze
dell’animale.
Dobbiamo, per cui, trattare ora dell’apprendimento e della memoria
L’apprendimento prevede la modificazione del comportamento a
seguito dell’esperienza, ma per essere immagazzinato tale
comportamento, deve essere esercitato e archiviato nella memoria,
per richiamare i risultati dell’esperienza in seguito. Per questo
apprendimento e memoria vanno trattati insieme.
L’apprendimento, di norma, dà luogo a modificazioni adattative: da
un apprendimento, che migliora la sopravvivenza o la riproduzione di
un individuo, si arriva a determinare l’evoluzione del comportamento
dell’animale; basandoci anche sulla trasmissione culturale (capitolo2),
questo comportamento selezionato positivamente, verrà ad essere
passato di generazione in generazione grazie all’apprendimento e alla
memoria. Comunque, l’apprendimento va contemplato anche
insieme al comportamento istintivo per fare in maniera tale che
l’animale sia adatto a vivere con l’ambiente. Nel concetto di
adattamento, dunque, c’è da una parte l’istinto, dall’altra
l’apprendimento. La differenza sta nel fatto che l’apprendimento
deriva da una serie di esperienze nel corso della vita dell’individuo, di
cui fa tesoro e trasmetterà alla prole mediante l’esempio che il primo
rappresenta sui secondi. Nel caso dell’istinto, abbiamo la selezione
degli individui i cui geni operano meglio durante lo sviluppo e, poiché
questi individui hanno un grande successo biologico, Questo
comportamento evolve insieme alla popolazione di animali.
Thorpe, infatti, definisce l’apprendimento come “…quel processo che
si manifesta attraverso modificazioni adattative del comportamento
individuale, conseguenti all’esperienza”: in effetti l’apprendimento dà
luogo a modificazioni adattative, e tanto l’apprendimento quanto
l’istinto rappresentano un sistema per dotare l’animale di una serie di
risposte adattative nei confronti del suo ambiente. Inoltre, sempre
secondo Thorpe, l’apprendimento non è osservabile quando avviene,
ma una volta che è avvenuto: il processo non si osserva in senso
stretto, bensì misuriamo quanto è stato memorizzato grazie ad esso.
Questo beneficio di trarre vantaggio dall’esperienza lega noi umani a
tutte le altre creature, che condividono con noi questa capacità
comportamentale! La memoria degli animali, tuttavia, differisce dalla
nostra in termini qualitativi e quantitativi. In laboratorio la nostra
memoria può essere sottoposta a due tipi di test: esperimenti di
richiamo, che comportano la ripetizione di una lista di sillabe
precedentemente appresa ed esperimenti di riconoscimento, che
comportano la segnalazione delle sillabe riconosciute. L’uomo è
67
molto più semplice da gestire in una situazione sperimentale, mentre
se viene addestrato un topo a percorrere un labirinto, il solo modo
per verificare ciò che ha appreso e memorizzato, consiste nel
rimetterlo nel labirinto e osservare come si comporta; se compirà
degli errori, non avremo modo di sapere se li ha commessi per un
apprendimento inadeguato o per difficoltà nel richiamare
l’informazione appresa
Una domanda sorge spontanea, cosa accade al sistema nervoso
quando un animale apprende qualcosa?
Da qualche parte, nel sistema nervoso l’apprendimento viene
registrato in maniera più o meno permanente in modo tale che poi
tale registrazione possa essere successivamente consultata. Ad
esempio, quando un giovane uccello si appiattisce al suolo fin dalla
prima volta che viene esposto al richiamo d’allarme dei genitori, è
chiaro che si sta servendo di vie neurali preesistenti nel suo cervello,
mentre quando un topo impara a premere una leva dovranno
stabilirsi vie nuove, in quanto la leva non evoca nell’animale alcuna
reazione, a meno che in seguito alla pressione della leva non venga
erogata una ricompensa, e in questo modo il topo assocerà quel
gesto a un risultato positivo.
La capacità di apprendere è innata, una forma di istinto che serve
all’animale per la sua sopravvivenza. Tuttavia, non possiamo
aspettarci che le capacità di apprendimento, o di memoria, siano
uguali in tutti gli animali. Infatti, in passato nella prima metà del XX
secolo, gli scienziati basavano le loro ricerche sull’apprendimento
animale in cui gli psicologi credevano che gli animali potessero
fungere da modelli per l’uomo. Questi “risultati” ad oggi non vengono
presi nemmeno in considerazione. Infatti, non ci si può aspettare che
questa capacità sia uguale nei piccioni o nelle api, se non in senso
lato. Inoltre, gli animali si trovano ad interagire ai meccanismi di
apprendimento con le proprie inclinazioni, innate e caratteristiche, di
percezione e reazione.
Sensibilizzazione e assuefazione
Per imparare a modificare il proprio comportamento in modo tale da
potersi adeguare a nuove situazioni, gli animali devono registrare e
valutare l’importanza di qualsiasi elemento nuovo che compare nel
loro ambiente.
Per stimare l’importanza della novità, il sistema consiste
nell’osservare cosa accade prima e cosa dopo la comparsa di questa.
Studi condotti su anellidi marini che vivono in fondali sabbiosi
all’interno di cunicoli, hanno messo in evidenza che in seguito a un
lampo di luce, questi vermi uscivano dal cunicolo solo del 21% dei
casi, mente se prima del lampo di luce gli veniva fornito del cibo, a
seguito del lampo di luce uscivano il 60% degli individui, a
dimostrazione che il consumo di cibo li aveva resi più reattivi. Per cui,
osserviamo dopo lo stimolo un periodo di elevata reattività
successivo all’attivazione indotta da esperienze gratificanti o punitive
si chiama sensibilizzazione. Se uno stimolo viene prodotto parecchie
68
volte senza essere associato a nessuna gratificazione, gli animali
cessano, poco a poco, di rispondere; dunque, da una situazione
iniziale in cui da uno stimolo osservavamo una risposta poiché causa
di gratificazione o punizione, l’animale se non riceve più risposta poi
ignoreranno lo stimolo. La scomparsa della reattività allo stimolo
prende il nome di assuefazione o abituazione.
Infatti, quando pensiamo all’apprendimento come l’instaurarsi di
modificazioni adattative a seguito dell’esperienza, dovremmo anche
considerare la sensibilizzazione e l’assuefazione.
Quando l’animale si trova in stato di sensibilizzazione è iper-reattivo
nei confronti di molti eventi esterni e questa condizione è
probabilmente preliminare all’apprendimento, ma non coincide con
esso, in quanto sei i nuovi stimoli non vengono ripetuti un numero
sufficiente di volte, l’effetto svanisce, mentre se gli stimoli vengono
ripetuti sufficientemente, allora l’animale intraprende la via
dell’apprendimento. In questo contesto gli stimoli che consentono la
miglior previsione di queste gratificazioni/punizioni (nel complesso
definiti rinforzi) saranno selezionati e associati. Se gli stimoli non
vedono una ripetizione con il rinforzo allora l’animale diventa
assuefatto. L’assuefazione la possiamo dunque considerare anche
come forma di apprendimento più duratura.
La velocità di insorgenza dell’assuefazione dipende dallo stimolo ed è
in larga misura stimolo-specifico. È importante anche considerare la
frequenza dello stimolo; ad esempio, i vermi su cui Clark
sperimentava, andavano a sviluppare l’assuefazione se gli stimoli e la
ricompensa avvenivano a distanza ravvicinata.
Numerosi altri processi in cui si osserva una riduzione della reattività
a quello stimolo possono essere confusi con l’assuefazione. Dunque,
bisogna far attenzione a non confondere l’assuefazione con
l’adattamento sensoriale, in quanto molto organi di senso smettono
di rispondere ad una stimolazione ripetuta. Per escludere questo
fenomeno dagli anellidi è possibile osservarli cessare di ritirarsi nel
cunicolo quando toccati da una sonda, ma continuare a morderla,
indicando che sono in grado di rilevarla. L’adattamento sensoriale è
un fenomeno a breve termine, mentre l’assuefazione porta a una
scomparsa più prolungata della reattività. Dobbiamo anche
considerare che l’animale va incontro anche ad un processo di
cessazione di risposta allo stimolo, magari anche a seguito di
modificazioni della motivazione o alla fatica muscolare.
Esempio di adattamento sensoriale è la scomparsa dello stimolo
tattile prodotta dai vestiti sulla nostra pelle. Non abbiamo più la
percezione dei nostri vestiti ma non è assuefazione anche se finiamo
di percepire lo stimolo, poiché sarebbe riservato per attività più
prolungate.
Negli anellidi si nota un certo recupero dell’assuefazione in meno di
un’ora, che sembra non essere un tempo molto lungo, ma è
funzionale a questa specie che utilizza l’assuefazione per concentrarsi
sui cambiamenti importanti, ignorandone altri, perché ad esempio il
passaggio di un’ombra non è sempre associato a un predatore, ma
più probabilmente a un’alga, quindi inizialmente lo stato è di
vigilanza, poi man mano smettono di reagire in quanto quel
comportamento non induce a nessuna conseguenza negativa.
Tuttavia, sarebbe pericoloso mantenere lo stato di assuefazione in
maniera indefinita, per cui è opportuno ricominciare a essere
prudenti e verificare che effettivamente non ci siano predatori.
Con quanto detto però, l’assuefazione non va considerata
necessariamente di breve durata! Ad esempio, i pulcini appena usciti
dall’uovo vanno a beccare per mangiare qualsiasi oggetto poggi sul
suolo. Man mano la loro crescita, sembra andare a perdere questa
attitudine poiché apprendono quali oggetti siano realmente cibo.
69
Stiamo comunque andando a “schematizzare” la realtà; infatti, in
natura sensibilizzazione, assuefazione e adattamento sensoriali sono
fenomeni che si mostrano comunque inestricabilmente combinati.
Dunque, al persistere o al perdere la reattività di risposta ad uno
stimolo sono responsabili più fattori.
Apprendimento associativo
L’assuefazione è considerata una forma di apprendimento semplice
perché comporta la scomparsa di una risposta preesistente; tuttavia,
di solito si tende a pensare all’apprendimento come a un processo
grazie al quale vengono acquisite nuove risposte e nuove capacità, a
seguito del fatto che uno stimolo o un’azione precedentemente
neutri abbiano avuto conseguenze importanti. Se poi all’azione
seguivano più volte le stesse conseguenze, ecco che tra l’evento e il
suo risultato si stabilisce un’associazione a lungo termine. Ad
esempio, se un’ape ha trovato una soluzione zuccherina in un piatto
blu, in seguito sceglierà un piatto sempre dello stesso colore nella fila
predisposta dallo sperimentatore. Dunque, l’animale apprende che se
effettua un’azione, ne trarrà sempre uno stesso vantaggio, allora
associa un’azione una ricompensa o punizione e sarà indotto a
eseguirla.
® APPRENDIMENTO CLASSICO: il tipo di apprendimento
associativo più conosciuto è riflesso incondizionato,
conosciuto anche come apprendimento classico. Fu studiato
nel XX secolo da Pavlov, che sperimentava questa tipologia di
apprendimento associativo sui cani, i quali al suono della
campanella salivavano. Come lui, va che Sherrington studiava
su un’altra prospettiva: lui studiava i riflessi a partire dal
midollo spinale di cani e gatti, isolandolo dal sistema
superiore. Pavlov invece studiava gli animali nella loro
integrità poiché sosteneva che i riflessi condizionati non
fossero come archi riflessi che dipendono solo dal midollo
spinale, ma interessano anche porzioni superiori, in
particolare gli emisferi cerebrali.
Esperimenti di Pavlov vedevano dunque testare il riflesso
condizionato dei cani sulla salivazione. Quando ai cani si
metteva in bocca del cibo, questi erano portati a salivare.
Mediante un sistema che riusciva a prelevare la saliva Pavlov
era in grado anche di misurare l’intensità di questa
salivazione.
Gli esperimenti di Pavlov prevedevano di mettere un cane a
digiuno, trattenuto da una imbragatura, su una piattaforma, in
modo tale da poter somministrare all’animale vari stimoli
controllati. Allo stesso tempo, era anche possibile spruzzare
della carne in polvere direttamente in bocca; una determinata
quantità di polvere induce la secrezione di una certa quantità
di saliva.
A questo punto Pavlov a ogni somministrazione di carne, un
ticchettio, e all’inizio questo non causava alcuna risposta, ma
se il ticchettio proseguiva sempre in associazione con il cibo,
non appena il cane udiva il suono, cominciava a salivare,
anche prima che gli fosse somministrato il cibo.
Alla fine, la quantità di saliva prodotta al ticchettio era la
stessa secreta dopo la somministrazione di carne in polvere. Il
cane aveva imparato a rispondere a un nuovo stimolo, in
precedenza neutro, che Pavlov chiamò stimolo condizionato
(SC), e la risposta di salivazione all’SC è detta risposta
condizionata (RC), mentre prima dell’apprendimento, solo la
carne, ovvero lo stimolo incondizionato (SIC) induceva la
salivazione, che quindi era una risposta incondizionata (RIC).
La risposta condizionata si stabilisce per associazione di un
nuovo stimolo con una ricompensa, e allo stesso modo è
70
 possibile instaurare una risposta condizionata di evitamento sbattervi contro. Alla seconda volta che viene messo nella
associando lo stimolo condizionato a una punizione. Per scatola ancora non riesce a liberarsi perché non ha ancora
valutare la precisione con cui i cani apprendevano un suono appreso, uscirà solo se urterà, come la prima volta,
furono fatte delle prove, e Pavlov vide che se il cane era causalemente alla leva. Alla terza e quarta volta ancora non
condizionato a salivare su una frequenza, lo faceva anche con succede niente. Alla quinta volta, il gatto sembra aver appreso
note di altra frequenza, in quanto generalizzava le proprie che la leva apra la porta, allora l’animale andrà ad utilizzare la
risposte, in modo da includervi stimoli simili a quello sua conoscenza per uscire. Dunque, l’animale impara il
condizionato; infatti, tanto più gli stimoli erano simili, tanto comportamento che non porta a nessuna ricompensa, e la
più la salivazione era abbondante. Esperimenti successivi però prima viene ottenuta per puro caso.
hanno mostrato che è possibile essere rendere il cane La scatola di Skinner è un ottimo esempio di apprendimento
discriminatorio se oltre alla ricompensa era data anche una per tentativi di errore, in cui l’animale inizialmente effettua un
punizione se il cane salivava in risposta ad altre note. comportamento per puro caso, venendo premiato; dopo una
Il metodo della discriminazione condizionata ha permesso di serie di altre azioni dello stesso tipo, l’animale capisce che per
misurare la capacità sensoriale dell’animale. Comunque, quel comportamento, vi è una ricompensa. Si tratta di un
possono essere fatti esperimenti per capire il carattere comportamento generato spontaneamente dell’animale, che
discriminatorio dell’animale, fino ad arrivare ad un limite, è strumentale ai fini della ricompensa.
oltre il quale il cane non riesce a discriminare le note.
Le due forme di apprendimento, classico o operante (o strumentale o
Questa tipologia di riflessi è stata osservata anche in altri
tentativi di errore, le due tipologie sono identiche, quindi possiamo
animali, come artropodi e scimpanzé. In più gli uccelli
riferirci con questo termine alle stesse tipologie di apprendimento)
sembrano riuscire a vedere gli uccelli, ma generalizzano sul
sembrano indistinguibili; in realtà non lo sono. Nel condizionamento
colore, dando adito al fenomeno del mimetismo mulleriano.
classico, gli animali associa un nuovo stimolo che lo interessa ad una
risposta preesistente che lui già aveva per un altro stimolo (il cane
salivava -riposta- quando sentiva il suono del diapason -stimolo-).
® APPRENDIMENTO PER TENTATIVO DI ERRORI o OPERANTE o
Mentre, per condizionamento strumentale ad essere appresa è una
STRUMENTALE: Thorndike, pioniere della psicologia
nuova risposta ad uno stimolo (non nuovo) (il cane dà la zampa
sperimentale americana, effettuò degli esperimenti ponendo
quando sente il comando). Anche se, in questo ultimo caso, come in
dei gatti all’interno di una camera chiusa, che però poteva
realtà viene trattato nel libro nel caso del piccione che becca il
essere aperta da una molla. Il gatto non è consapevole di ciò e
pulsane, si tratta di movimenti che in precedenza l’animale non
inizialmente si aggira per la camera impaziente. Fin quando
faceva in natura: il beccare potrebbe sembrare “come se” questi
non urta contro la leva e apre la stanza. Nelle esperienze
stesse prendendo l’acqua, ma non è così perché ci sono anche altri
future, il gatto ancora non ha appreso che la porta viene
aspetti, come la postura o il grado di apertura degli occhi, che
aperta dalla leva, non prima di più situazioni in cui si trova a
71
vengono a cambiare tra il beccare come se si sta bevendo, o beccare
per bere. Quindi, l’animale sta apprendendo una nuova connessione
tra un’altra riposta ad uno stimolo, oppure sta sviluppando la capacità
di dare una nuova risposta intenzionale che prima non aveva ad uno
stimolo? Infatti, tale distinzione potrebbe sembrare più apparente
che reale. Inoltre, il cane dobbiamo riconoscere che accede a
qualsiasi situazione di apprendimento con delle predisposizioni o
inclinazioni innate che influenzano le loro reazioni.
Prima si era diffusa questa teoria che gli animali apprendessero
comandi qualsiasi volta ci fosse una ricompensa. È sbagliato perché si
è osservato che vi è una certa inclinazione nell’apprendere comandi
che fanno parte del loro comportamento naturale o nei confronti del
rinforzo.
® CONDIZIONAMENTO AD EVITARE: Gli animali apprendono
con prontezza soprattutto le reazioni che fanno parte del
comportamento naturale; se consideriamo un rinforzo,
l’animale sarà più incline a compiere un movimento specie-
specifico a seguito di uno stimolo. Lo shuttle-box è una gabbia
il cui pavimento è costituito da una griglia metallica che può
essere elettrificata per somministrare all’animale una leggera
scossa ai piedi. È divisa in due scompartimenti uniti mediante
un setto che consente il passaggio tra le due camere, e
ognuna delle due metà può essere elettrificata
separatamente. Se viene messo in questa gabbia un ratto e a
un segnale egli abbia qualche secondo per correre nell’altra
metà della gabbia per evitare la scossa elettrica, di sicuro non
è un compito facile, ma il ratto presenta la giusta inclinazione
naturale, ovvero quella di fuggire dal pericolo. Per molti
animali questa richiesta sarebbe impossibile perché la loro
risposta naturale alla somministrazione di una scossa è quella
di accucciarsi, per cui ad esempio è impossibile aspettarsi che
un riccio impari a sfuggire da un pericolo in avvicinamento.
® CONDIZIONAMENTO SECONDARIO: affinché abbia luogo
l’apprendimento, lo stimolo condizionato e incondizionato
devono essere vicini o sovrapposti, altrimenti non si formerà
alcuna associazione. Questo perché gli animali non sempre
imparano a rispondere in modo da minimizzare il ritardo fra
azione e rinforzo. A volte l’animale non impara subito, allora ci
saranno bisogno dei rinforzi, anche numerosi.
Skinner, infatti, aveva teorizzato che a seguito di uno stimolo,
la risposta gli doveva essere collegata con un rinforzo non più
tardi di 8 secondi, altrimenti veniva rallentato
l’apprendimento. In pratica, una ricompensa ritardata può
essere allietata con dei rinforzi secondari. Ad esempio, se un
ratto impara che all’accendersi di una luce nella gabbia di
Skinner viene erogata una ricompensa, imparerà a premere la
leva per accendere la luce. La luce diventa così un rinforzo
secondario che fa da ponte tra una risposta e un rinforzo
primario (il cibo); gli stimoli intermedi sono utili per
addestrare gli animali quando non è possibile premiarli subito
dopo l’esecuzione della risposta.
Ad ogni modo, la contiguità immediata non è un requisito
obbligatorio per l’apprendimento, ma esistono alcuni tipi di
apprendimento associativo che hanno luogo regolarmente
con ritardi di ore nella comparsa del rinforzo.
Ad esempio, i ratti assaggiano qualsiasi cibo nuovo a loro
disposizione, ma solo ingerendone piccole quantità, in modo
tale che se il cibo si sarà dimostrato commestibile,
proseguiranno a mangiarne sempre di più. I ratti
eventualmente sopravvissuti al primo assaggio di un cibo
rivelatosi tossico, nelle occasioni successive lo eviteranno del
72
tutto, per cui questo tipo di comportamento può essere
definito adattativo e ha un valore di sopravvivenza.
Esperimenti in laboratorio hanno confermato che i ratti
imparano a evitare sostanze il cui gusto sia associato a
malesseri insorti non prima di un’ora dopo l’ingestione. È solo
quando un nuovo sapore agisce da stimolo condizionato che il
rinforzo può essere così ritardato; per verificare ciò, vennero
fatti degli esperimenti dove venne offerto a dei topi dell’acqua
dolcificata con saccarina in un abbeveratoio, congegnando il
sistema in modo tale che quando i topi lo leccavano, emetteva
lampi di luce.
® Dopo queste sedute sperimentali, gli venivano
somministrate sostanza per indurli a vomitare circa
un’ora dopo:
® Dopo, i ratti evitavano la saccarina, ma non le luci
lampeggianti;
® Se invece la stimolazione luminosa veniva impartita
quando i ratti leccavano l’abbeveratoio, in stressa
associazione con una scossa elettrica, in seguito gli
animali evitavano la luce e non la saccarina.
I ratti sono in qualche modo predisposti ad associare un
malessere a un sapore, mentre non collegano allo stesso
modo un malessere a una stimolazione visiva. Infatti, gli
stimoli elettrici vengono facilmente associati a quelli luminosi,
ma non a quelli gustativi.
Negli uccelli, invece gli stimoli visivi e il malessere possono
essere associati, in quanto gli uccelli sono cacciatori a vista: se
viene indotto il malessere ritardato, essi collegano la
comparsa di un nuovo cibo ai suoi effetti e in seguito lo
eviteranno.
® ESTINZIONE SPERIMENTALE E DISINIBIZIONE: abbiamo visto
come il rinforzo sia alla base dell’apprendimento, dunque sia
nella forma classica che in quello a tentativi ad errore, il
rinforzo è cruciale. Ad esempio, se Pavlov avesse sospeso la
razione di carne ai cani, questi avrebbero smesso di salivare in
risposta agli stimoli. Questo fenomeno prende il nome di
estinzione sperimentale.
Ad ogni modo, Pavlov vide che la riposta condizionata non
scompariva del tutto, ma riaffiorava; l’animale nella
condizione in cui si trovava prima del condizionamento, ma
tornando a somministrarla, questa può tornare, anche se la
risposta recuperata non ha la stessa intensità di quella
originale. Si parla di recupero spontaneo.
Quando si va a sviluppare una disinibizione invece, la risposta
può tornare, ma sulla base di un altro stimolo condizionato,
un nuovo stimolo, come ad esempio un ticchettio insieme a
una luce lampeggiante.
® RIDUZIONE DELLA PULSIONE VS APPRENDIMENTO LATENTE:
Durante gli anni d’oro della psicologia, gli sperimentatori
capirono che gli animali avevano certe pulsioni a cui far fronte
a ridurre, alcuni bisogni che avrebbero permesso di
apprendere dei compiti che le riducessero (come il mangiare);
senza riduzione della pulsione, l’apprendimento non avrebbe
avuto luogo.
Tuttavia, è anche vero che non sempre gli animali apprendano
perché devono soddisfare una pulsione; infatti, i topi
riuscivano ad imparare a girare nel labirinto come
effettivamente imparano a muoversi in natura, poiché tutto
frutto di un apprendimento latente.
Inizialmente osservazioni causarono un’accesa controversia
tra i fautori della riduzione della pulsione, i quali si chiedevano
73
 quale fosse la pulsione ridotta nel corso dell’esplorazione,
anche se volendo si potrebbe pensare all’ansia, ma questo
non sembra utile. Evidentemente il rinforzo convenzionale
non è l’unica via che porta all’apprendimento e la natura
adattativa è il risultato del comportamento appreso e delle
predisposizioni che sono state incorporate nei meccanismi di
apprendimento grazie alla selezione naturale.
Capacità di apprendimento specializzate
Capacità di apprendimento specializzate A meno che non si
considerano specie familiari come il ratto o il piccione, ci si deve
aspettare di trovare animali i cui sistemi di apprendimento siano
adattati alle loro diverse modalità di vita.
A tal proposito possiamo trattare di:
® API DOMESTICHE:
Alcuni ricercatori osservarono che per le api domestiche è
fondamentale apprendere una relazione tra colore e ricompensa,
legata ai fiori, con una straordinaria dote nella ritenzione di quanto
hanno appreso (ne fanno tesoro). Per ciò, sono soggetti eccellenti per
esperimenti volti a studiare le capacità di apprendimento, e possono
essere facilmente addestrate a visitare un piatto contenente una
soluzione zuccherina.
In una serie di esperimenti Menzel e Erber illuminarono un piatto
contenente il cibo dal basso, usando luci di lunghezza d’onda
variabile, ottenendo così un fiore artificiale di cui potevano
modificare il colore a piacimento. Usando api inesperte, modificarono
il colore dei fiori facendolo passare, a tempi diversi, dal blu al giallo, e
poi diedero alle api la possibilità di scegliere fra questi colori, per
vedere quale dei due esse associassero alla ricompensa di zucchero.
Il periodo in cui ha luogo l’associazione è molto breve, dura circa 4-5
secondi, per cui i cambiamenti effettuati prima o dopo vengono
ignorati; all’interno di questo periodo esiste una tempistica molto
precisa nel momento in cui ha inizio il rinforzo, per cui a questo punto
se si vuole stabilire un’associazione, lo stimolo colorato deve essere
presente nell’intervallo compreso fra 3 secondi prima e 0,5 secondi
dopo l’inizio della suzione.
Affinché l’ape memorizzi, la suzione deve continuare per 2 secondi,
ma il segnale colorato può essere modificato già a 0,5 secondi dopo
l’inizio della suzione.
Così queste riuscivano a memorizzare il colore dell’ultimo fiore che gli
aveva dato la ricompensa, tanto che alla successiva visita, l’ape
tendeva a dirigersi verso quel colore. Ad esempio, se un fiore
artificiale è reso giallo quando l’ape si avvicina, e poi diventa blu nei 3
secondi prima che essa si posi e inizi la suzione, e poi torni ad essere
giallo nei 0,5 secondi dopo che la suzione ha avuto inizio, in questo
caso l’ape assocerà la ricompensa al colore blu
Inoltre, altri esperimenti videro che una sola esperienza del genere,
utilizzando api in isolamento, poteva creare un’associazione
preferenziale dell’ape: dopo questo primo esperimento, fu confinata
un’ape operaia nell’alveare per dimostrare il fatto che una singola
esperienza di questo tipo era ritenuta per diversi giorni, ed effettivamente
74
era così, addirittura tre sedute del genere (con lo stesso colore), bastavano
affinché l’ape ritenesse l’associazione per tutta la vita.
E non finisce qui! Le api, oltre a seguire le proprie compagne per
massimizzare la quantità di foraggiamento, sembrano anche essere
suscettibili agli odori, percepito in un particolare momento della
giornata, con una ricompensa sottoforma di cibo. Inoltre, Lo stesso
tipo di tempistica vale anche per il condizionamento agli odori. Le api
sembravano memorizzare anche 8 abbinamenti di odori durante i vari
momenti della giornata, modificando di conseguenza le proprie scelte
durante il giorno.
Questo permette alle api di operare massimizzando la quantità di
cibo che possono estrarre dall’ambiente.
® UCCELLI PREVIDENTI:
Fra le specializzazioni comportamentali che più colpiscono c’è quella
legata all’immagazzinamento di provviste di cibo; quando se ne
presente l’opportunità, numerose specie di uccelli raccolgono più
cibo di quanto ne possano consumare nell’immediato, e poi lo
nascondono, traendo vantaggio da una ricca fonte di cibo fintanto
che essa è disponibile.
Durante l’inverno, per esempio, la cincia bigia mette da parte diverse
centinaia di semi, nascondendoli sotto la corteccia di alberi o sotto i
sassi; sebbene non siano in grado di recuperare ogni singolo seme,
riescono tuttavia a ricordare per qualche giorno la posizione dei semi
con precisione.
Tra le specialiste più estreme di recupero dei semi c’è sicuramente la
nocciolaia, la quale nasconde nel terrendo decide di semi, che prima
raccoglie in una sacca estensibile sotto la lingua, poi pratica un
piccolo foro nel terrendo con il becco e vi deposita qualche seme e
richiude il tutto o con un po’ di terra o con un sasso.
Mediante alcuni esperimenti fu dimostrato che le nocciolaie erano in
grado di ricordare la posizione dei semi nel terreno anche dopo 40
settimana. Lo facevano con talmente tanta precisione che non si
poteva ritenere il processo come una casualità. Questo esempio
rappresenta uno sviluppo straordinario dell’apprendimento e della
memoria spaziale, infatti questi animali vengono definiti ‘previdenti’,
e sono dotati di un maggior numero di neuroni.
Ciò che avviene in questi uccelli è frutto di una coevoluzione del
cervello e del comportamento, che comunque non si riscontra in altre
cince o corvidi.
Comunque questo è un campo ancora con una densa ricerca;
abbiamo però già trattato del fatto che la selezione naturale tenda a
preferire una certa capacità di apprendimento associativo, adattato a
condizioni di vita diversi. A livello comportamentale dovremo fare
fronte, comunque, ad un certo percorso di apprendimento logico di
equivalenza sia che si tratti di una piovra, di un cane o di un’ape.
75

Appunti da lezione sull’apprendimento
Apprendimento:
 Innato, ‘istinto’ programmato geneticamente, basato sui
‘fixed action patterns’ molto rigidi e molto ben definiti, ma
modificabili attraverso l’interazione tra geni ed ambiente
 Appreso, modifica del comportamento in base all’esperienza,
quel processo che si manifesta con cambiamenti adattativi nel
comportamento individuale come risultato dell’esperienza;
influenza delle esperienze sul comportamento:
 imprinting, dovuto all’instaurarsi del comportamento
che tende a essere irreversibile in seguito a una
singola esperienza, ed è legata a un periodo sensibile
 apprendimento associato, associazione tra stimolo e
comportamento: condizionamento classico o operante
CONDIZIONAMENTO CLASSICO: associazione tra una risposta
fisiologica e uno stimolo inizialmente non rilevabile; si può misurare
l’apprendimento, ad esempio, creando un apparato in cui il cane
viene esposto a vari stimoli e viene raccolta la saliva prodotta, per cui
la risposta di apprendimento è relativa alla salivazione:
1) Non c’è apprendimento, ma saliva perché c’è il cibo che
produce una risposta indipendentemente: stimolo
incondizionato
2) Cane esposto al suono
3) Cane in contemporanea con il cibo: stimolo condizionato e
risposta condizionata
4) Sente solo il campanello e il cane saliva perché associa il
rumore al cibo, per cui ha appreso: stimolo incondizionato e
risposta incondizionata Acquisizione: il cane aumenta la
risposta di salivazione (RC) grazie a presentazioni ripetute del
suono (SC) che precede il cibo (SI).
Si forma l’associazione SC + SI Estinzione: si continua a presentare SC
ma non, SI, la RI scompare gradualmente Recupero spontaneo: SC
viene presentato da solo evoca in parte RC; il recupero spontaneo è
caratteristico delle risposte condizionate che hanno subito un
processo di estinzione Riacquisizione: quando viene presentato
nuovamente un rinforzo costituito dalla coppia SC +SI, il
riapprendimento è molto rapido.
Esempio sul campo: colorazione aposematica che serve a indicare la
natura velenosa dell’individuo, per cui l’apprendimento classico non
riguarda l’individuo in sé, ma riguarda l’individuo che apprende a
evitare gli animali con questa colorazione in quanto potenzialmente
pericolosi.
76
CONDIZIONAMENTO OPERANTE: associazione tra un
comportamento e una ricompensa o una punizione; avviene per
prove ed errori, ovvero non si crea una situazione sperimentale dove
l’individuo viene sottoposto a stimoli e poi impara ad avere un
comportamento adattivo rispetto agli stimoli, ma l’individuo
casualmente per prove ed errori impara una determinata
associazione.
Esperimento: un ratto posto in una gabbia all’interno della quale è
presente una leva, di cui il gatto inizialmente non è a conoscenze, ma
che permette di aprire la gabbia. Non subito il gatto riesce a capire
bene la strategia, ma man mano lo capisce e il tempo per uscire dalla
gabbia diminuisce, proprio per una serie di errori e successi. Esempio
in natura: un coyote attaccato da un istrice a seguito di cui non si
avvicinerà più a quella preda; l’esperienza è stata negativa, quindi
l’individuo tenderà a non esprimere più un certo comportamento.
Esempio in natura: un coyote attaccato da un istrice a seguito di cui
non si avvicinerà più a quella preda; l’esperienza è stata negativa,
quindi l’individuo tenderà a non esprimere più un certo
comportamento.
Apprendimento: modifica del comportamento in base all’esperienza,
ne esistono varie forme:
 Imprinting
 Apprendimento associativo:
a) condizionamento classico, associazione tra una risposta
fisiologica e uno stimolo inizialmente non rilevante
b) condizionamento operante, associazione tra un
comportamento e una ricompensa o una punizione;
questo tipo di comportamento secondo Skinner definisce
anche la specie umana, basandosi sull’idea che tutto si
potesse apprendere attraverso ricompense e punizioni.
Queste idee di Skinner e Pavlov hanno influenzato pesantemente la
cultura del secondo scorso, ad esempio il film “Arancia Meccanica” si
basa proprio su una forma di apprendimento di condizionamento
classico, associando la musica classica con delle immagini legate a
sofferenza, per cui il controllo avviene mediante questa musica. Il
condizionamento operante è chiave in molte strategie, per esempio,
per aiutare le persone affette da autismo, per insegnare ad avere
certe risposte a certi comportamenti.
Ma non è tutto condizionamento operante: Harry Harlow fece degli
esperimenti, ad oggi non più riproducibili per motivi etici, in cui dei
piccoli di scimmia venivano fatti crescere in condizioni di cattività
senza una madre, e dimostrarono che i piccoli preferivano comunque
la mamma di pezza piuttosto che quella di pezza che però gli forniva il
latte, la ricompensa. Non è tutta esperienza, ma c’è una parte innata;
quindi, si parla di interazione tra geni e ambiente.
Gabbia Skinner. Il piccione che becca per ottenere la ricompensa, non
è solo legato a questo, ma ha una consapevolezza del tipo di
ricompensa, a seconda se sarà acqua o cibo, la posizione del cibo,
l’apertura degli occhi etc. corrisponderà al tipo di ricompensa che poi
riceverà.
Effetto Garcia. Se insegniamo a un animale a evitare un cibo con
degli impulsi elettrici ci vorrà più tempo per l’apprendimento, mentre
se diamo all’animale un cibo che provoca mal di pancia, questo
impara più velocemente l’associazione perché in qualche modo è
innato
77
Cognizione: apprendimento tramite forme complesse di
organizzazione delle informazioni: o Cognizione spaziale,
acquisizione, organizzazione, utilizzo di informazioni relative
all’organizzazione spaziale dell’ambiente basata sull’idea di una
mappa cognitiva, un tipo di rappresentazione mentale che serve a un
individuo per acquisire, codificare, memorizzare, richiamare e
decodificare le informazioni sulla posizione e gli attributi relativi dei
fenomeni del suo ambiente spaziale. La cognizione spaziale in una
prospettiva naturalistica può essere vista nella vespa scavatrice
(esperimento Timbergen) in quanto preda le api e le sotterra nel nido,
e quando depone l’uovo sull’ape quello che succede la presenza
dell’uovo produce una serie di sostanze che in qualche modo
disinfettano il corpo dell’ape per non compromettere la qualità del
cibo per la larva. Gli esperimenti hanno dimostrato che
l’organizzazione dello spazio circostante al nido è quello che permette
alla vesta di capire dov’è il proprio nido, infatti spostando questo
spazio la vespa cercava il nido nel posto sbagliato; non è l’oggetto in
se che definisce il posto del nido, ma l’organizzazione spaziale, infatti
spostando gli oggetti originali la vespa non si orientava più, ma se
oggetti diversi venivano posizionati come quelli originali, la vespa li
riconosceva anche se gli oggetti erano diversi come sito in cui il nido è
presente.
La cognizione spaziale è stata ampiamente studiata nella gazza
californiana, dove esperimenti molto sofisticati hanno caratterizzato
sia dove, cosa e quando: il “cosa”, utilizzando sostanze nutritive
diverse, e che abbiano un periodo in cui sono buone da mangiare
diverso; quindi, dando delle noccioline e dei vermi, che hanno un
tempo di deperimento diverso, per cui gli individui si devono ricordare
dove, quando e cosa hanno nascosto per nutrirsi ottimamente.
Problem solving: capacità di sviluppare un soluzioni per risolvere
problema; l’individuo riesce a risolvere il problema arrivando alla
soluzione al primo tentativo, capacità definita ‘Insight’ (arrivare
all’obiettivo al primo tentativo). È un comportamento sofisticato, ma
si trova anche in individui molto primitivi come l’ascidia. Il gioco è
un’attività ancora in parte un mistero, ma è importante e in qualche
modo è inerente allo sviluppo del problem solving, un allenamento
verso l’imprevisto.
Effetto Clever Hans: un barone sosteneva che il suo cavallo sapeva
fare i calcoli, e lui pensava che avesse delle doti particolari, ma in
realtà quello che sapeva fare era leggere il comportamento del
proprio padrone quando battendo con lo zoccolo arrivava alla
risposta giusta.
Canone di Morgan: il comportamento va spiegato con una
prospettiva più semplice possibile rispetto alle alternative troppo
complesse. I 7 peccati capitali dell’etologo:
 non scegliere la spiegazione più semplice
 antropomorfismo
 teleonomia, non tutto ha una spiegazione
 riduzionismo, talvolta è il contesto che fa capire un certo
comportamento
 “Just so stories”, le spiegazioni evolutive devono essere
verificate
 statistica, non basarsi su un’unica osservazione
 chiedere come, ma non chiedere perché
L’apprendimento viene ampiamente studiato il laboratorio, non esiste
una gerarchia di qualità, ma esistono domande poste in contesti
diversi: in laboratorio gli animali più studiato sono i roditori mediante
il labirinto acquatico di Morris, dove l’obiettivo è verificare se
l’individuo si crea una mappa spaziale, con riferimenti spaziali
78
lontani: l’individuo nuota cercando di uscire il prima possibile da
questa sorta di piscina, e lo possono fare arrivando su una
piattaforma ma seguito di cui vengono levati dalla piscina.
Prima di apprendere il topo ci mette tot tempo, ma dopo aver
imparato il topo va direttamente della direzione della piattaforma e il
tempo necessario a trovarla diminuisce all’aumentare
dell’apprendimento. Ci possono essere delle differenze nei risultati, ad
esempio, tra giovani e adulti, perché la fisicità rallenta
l’apprendimento nei più anziani, oppure alcuni individui preferiscono
rimanere in acqua e quindi non è una questione di apprendimento…
come si eliminano questi problemi?
Mettiamo una bandierina sulla piattaforma dopo che
l’apprendimento è avvenuto, così si interpretano differenze di
capacità di apprendimento come una differente cognizione spaziale. Che cosa imparano davvero gli animali?
Alcuni individui non si ricordano una posizione specifica nello spazio,
Gli animali affrontano tutte le nuove situazioni con delle
e per escludere questa forma di apprendimento, dopo che hanno
predisposizioni innate ad individuare particolari eventi come segnali,
imparato, si rimuove la piattaforma, e se girano comunque non è un
e a rispondere ad essi in modo particolare.
apprendimento spaziale, mentre se si dirigono comunque verso la
piattaforma, allora è apprendimento spaziale. Gli animali apprendono quali eventi permettano la previsione di esiti
importanti; infatti, si rapportano alle nuove situazioni con delle
I topi normalmente tendono a stare molto vicino alla parete, che
predisposizioni innate a individuare degli eventi particolari come
dipende dall’emotività, che può influenzare la misura di capacità di
segnali e a rispondere ad essi in modo particolare.
apprendimento.
Un esempio di come ciò avviene in pratica è descritta da un
esperimento in cui i ratti imparano a evitare la saccarina perché
associano il suo sapore al malessere insorto qualche tempo dopo
averla ingerita. Supponendo di somministrare ai ratti dell’acqua
contenente aceto, nel periodo tra l’assaggio della saccarina e
un’iniezione che scatena il vomito: gli animali saranno condizionati
successivamente ad evitare l’aceto, ma non la saccarina. I ratti,

79
dunque, decidono di individuare come evento-chiave, il gusto
dell’aceto.
Un altro esempio coinvolge due gruppi di ratti sottoposti a shock
elettrici in una gabbia di Skinner nella quale possono ottenere del
cibo premendo una leva; in seguito, allo shock il comportamento di
pressione della leva viene depresso. Il gruppo A associa le scosse
elettriche a uno stimolo luminoso, mentre il gruppo B non viene
esposto a segnali luminosi. Successivamente insieme allo shock,
entrambi i gruppi ricevono uno stimolo luminoso e uno stimolo
sonoro e questa combinazione è efficace. Quando vengono esposti
alle due stimolazioni, luce e suono, in assenza di shock elettrico,
presentano un netto declino nella frequenza con cui premono la leva:
in altre parole si aspettano una scossa elettrica.
Esponendo i due gruppi al suono, nel gruppo B l’effetto sulla
pressione della leva è inteso come in seguito all’esposizione
combinata degli stimoli; nel gruppo A invece i ratti fanno poca
attenzione al suono non accompagnato dalla luce. La precedente
esperienza aveva insegnato a questi ratti a considerare la luce come il
migliore fattore predittivo dello shock elettrico e quindi essi
interpretavano la situazione modo diverso.
Potremmo dire che i ratti si comportano come faremmo noi, qui
allora sorge spontaneo un quesito: gli animali sono capaci di forme di
apprendimento superiori?
Negli animali esistono forme di apprendimento superiori?
Dickson ha spiegato che i processi mentali possono essere
effettivamente inferiti dal comportamento: gli animali possono
andare incontro ad una improvvisa produzione di una nuova risposta
adattativa alla quale non si arriva a tentoni, oppure mediante la
rielaborazione del comportamento per risolvere il problema. Gli
scienziati lo hanno chiamato apprendimento per insight e viene
definito da Thorpe come ‘la produzione improvvisa di una nuova
risposta adattativa alla quale non si arriva per tentativi ed errori;
oppure la soluzione di un problema attraverso l’improvvisa
riorganizzazione adattativa dell’esperienza’. Il termine insight viene
usato nel caso in cui si osserva un animale risolvere un problema
molto rapidamente, troppo rapidamente perché si possa pensare a
un normale processo per tentativi errori, nel caso in cui osservano un
animale risolvere il problema molto rapidamente.
L’insight e il ragionamento sono stati studiati dagli psicologi negli anni
Trenta mediante un test di deviazione, un labirinto.
1. Da un alto vi era l’idea che un ratto che si muove all’interno
del labirinto sta costruendo delle associazioni stimolo
risposta. Secondo Hull, un ratto che impara a muoversi nel
labirinto costruendo una catena di associazioni stimolo-
risposta, a partire dalla camera del labirinto contenente la
ricompensa. L’animale associa un angolo, o una svolta, con
l’arrivo sull’obiettivo: questa è la sua prima associazione S-R.
Mentre esplora ulteriormente il labirinto, impara che un
angolo o un’altra svolta portano al primo nodo S-R, e a poco a
poco, mediante un processo spesso chiamato concatenazione,
il ratto mette insieme una sequenza di associazioni S-R, che
poi possono essere utilizzate come guida nel percorrere il
labirinto. Secondo Hull l’apprendimento deriva da semplici
associazioni ciascuna delle quali conduce alla successiva.
2. In un’altra visione vede che invece i ratti si costruiscano uno
schema mentale (o mappa cognitiva) del labirinto, man mano
che lo esploravano. Potevano usare questa mappa cognitiva
per evitare vicoli ciechi per poi arrivare prima all’obbiettivo.
80
La struttura dei processi di apprendimento proposta da Hull non
lascia molto spazio alla possibilità di prendere delle scorciatoie, ma in
effetti alcuni ratti cambiavano il proprio percorso e la rapidità di
questo cambiamento depone nettamente a favore dell’ipotesi di
Tolman, e indica che i ratti possono presentare segni di ragionamento
e di insight.
Altri studi includono tutti un periodo piuttosto lungo di esplorazione
precedente all’esecuzione di qualsiasi test in modo degli animali
abbiano già imparato moltissimo aspetti generali della situazione; la
prestazione dell’animale viene giudicata in base alla velocità con cui
esso trova la soluzione e se il ratto compie degli errori o devi dedicarsi
a ulteriori esplorazioni, si presume che stiano usando una forma di
apprendimento più semplice e non per insight.
È interessante anche sottolineare il fatto che i ratti e gli altri animali
sottoposti a test simili presentano un’elevata variabilità nella loro
apparente dotazione di insight.
Sulla capacità di formare dei concetti sono stati studiati dei dati
provenienti da esperimenti condotti in una semplicissima gabbia di
Skinner, che proietta delle fotografie sopra il pulsante che il piccione
deve beccare, ed è stato dimostrato che questi uccelli possono
imparare a discriminare un insieme di immagini con un aspetto in
comune. Gli aspetti in questione potevano essere oggetti come esseri
umani, alberi o acqua, ed erano in grado di riconoscerli sia come
figura collettiva, che come figura individuale. La nostra prima
inclinazione sarebbe quella di presumere che il piccione stia
categorizzando gli oggetti, ma probabilmente questo è un
antropocentrismo; infatti, i piccioni devono avere un sistema
sensoriale adatto al veloce riconoscimento di caratteri in un ambiente
in rapido mutamento.
Quando sorvolano un paesaggio devono rispondere alla vista degli
alberi sia distanza, in un aspetto collettivo, sia da vicino e
singolarmente. È dunque un’elaborazione sensoriale più che una
prestazione intellettuale.
Se vogliamo individuare la presenza di un autentico insight negli
animali dobbiamo tener conto degli esperimenti di Kohler sugli
scimpanzé: gli scimpanzé sono ghiottissimi di banane, e in particolare
gli scimpanzé di Kohler impararono a superare ostacoli sempre più
difficili per impossessarsene. Spesso giungevano a queste soluzioni
all’improvviso, anche se stavano usando conoscenze ottenute in un
particolare contesto applicandole in altro contesto.
Lo studio comparato all’apprendimento
Uno degli approcci adottati è stato quello di esaminare la
correlazione fra sviluppo cerebrale e abilità di apprendimento. La
complessità nel generare risposte comportamentali diverse la si
riscontra maggiormente in uccelli e mammiferi e possiamo associare
ciò ad un’evoluzione del cervello, la cefalizzazione.
Dunque, ad essere importanti non è solo la grandezza del cervello a
marcare la capacità di apprendimento, né tanto meno “l’evoluzione”.
Tra gli individui più intelligenti troviamo, dopo i primati, gli uccelli,
sebbene questi derivino da un’altra linea filetica.
È anche vero che gli uccelli non sono tutti “equamente” intelligenti;
anzi, ci sono alcuni uccelli più di altri mostrano una certa capacità di
apprendimento superiore.
81
Possiamo dunque respingere qualsiasi equazione semplicistica fra
dimensioni la corteccia cerebrale e capacità di apprendimento. In
passato le capacità degli uccelli sono state spesso sottostimate, ma
una delle dimostrazioni più lampante di queste capacità proviene
dagli studi di Irene Pepperberg, la quale studio le facoltà di un
pappagallo cenerino. Insegnò ad Alex numerose parole, nomi di
materiali, e dimostrò che era in grado di contare fino a sei, e di
identificare la forma e il colore. In ogni caso la ricostruzione di un
valido quadro filogenetico di comportamento è un’impresa costellata
di difficoltà, soprattutto perché il comportamento non lascia tracce
fossili.
Nei vertebrati solitamente l’intelligenza si misura in velocità di
apprendimento, ma questa da sola non dice molto; infatti, formiche e
ratti nella fase iniziale di approccio con labirinto presentano velocità
molto simili. La velocità è solo un aspetto dell’apprendimento, perché
un altro aspetto è ciò che viene appreso: infatti un esempio è lo
scimpanzé che nonostante impieghi più tempo di un ratto per
imparare a discriminare un oggetto usato in un test, alla fine avrà
compreso l’essenza dell’oggetto utilizzato nel test.
In questo contesto sono state utili le prove di apprendimento
sistematico: se un animale è capace di apprendimento sistematico,
non è in grado solamente di risolvere un determinato problema, ma
ha afferrato anche qualcosa sul principio in esso racchiuso. Se a una
scimmia vengono offerti due oggetti diversi, e solo sotto uno c’è una
ricompensa, nell’altro no. La scimmia impiegherà una serie di
tentativi fin quando non associa alla scatola la ricompensa, che andrà
in default ad aprire appena gli si mostrano le due scatole. La scimmia
associa l’oggetto di ricompensa.
Successivamente la ricompensa viene posizionata sotto l’altra scatola.
La scimmia impiega la stessa quantità di tempo per imparare questa
nuova situazione. La situazione verrà poi nuovamente ricambiata.
Sotto alla scatola precedente non ci sarà più la ricompensa, che sarà
sotto un’altra scatola ancora.
Dopo alcune decine di tali test la scimmia impara la discriminazione
dell’oggetto più rapidamente di quella che l’ha preceduta, sebbene la
situazione sia a sé stante e diversa ogni volta.
Dopo un centinaio di test la scimmia posta di fronte a qualsiasi coppia
di oggetti, se sollevandone uno trova il cibo al di sotto di esso,
continuerà a scegliere quell’oggetto in tutte le prove successive. Ha
dunque imparato il principio del problema, ha realizzato un
apprendimento sistematico.
Questo approccio sistematico è basato su prove di discriminazione
successive. Un’altra versione più semplice consiste nell’addestrare
l’animale a scegliere l’oggetto A, preferendolo all’oggetto B, e una
volta imparato ciò, lo sperimentatore comincia a premiare l’oggetto B
invece dell’oggetto A: quando questa prima inversione è stata
appresa si torna di nuovo a ricompensare la scelta di A e così via. Se
l’animale diventa progressivamente più veloce da apprendere ogni
inversione, significa che ha appreso il principio su cui si basa il test.
In generale, a parte i pesci, tutti vertebrati condividono questa abilità.
Con la dovuta prudenza si può concludere che gatti e cani mostrano
un maggior numero di segni di intelligenza rispetto roditori e che la
superiorità dei primati è chiara; considerando le grandi dimensioni
del loro cervello forse questo dato non è sorprendente, in ogni caso
anche i delfini si sono dimostrati capaci di un rapido apprendimento
sistematico.
Questa conclusione non deve essere considerata come punto di
arrivo, perché può darsi che l’intelligenza degli animali sia stata
82
sottostimata perché la loro anatomia dell’ambiente sono diversi dei i calcoli, ma aveva solo appreso che il padrone gli avrebbe dato una
nostri. ricompensa se avesse iniziato a sbattere gli zoccoli).
Tante volte però vengono considerati gli animali intelligenti, come
altamente sviluppati a livello di intelligenza. Ad esempio, si pensava
Morgan si ricorda perché è legato ai 7 peccati capitali dell’etologo;
che un cavallo avesse potuto fare i calcoli matematici, invece era solo
quindi, quello che l’etologo NON dovrebbe fare:
una forma di condizionamento operante: il cavallo in questione si
chiava Clever Hans ed era di un certo barone tedesco che si vantava ® Canone di Morgan: dunque l’etologo deve considerare anche
che il suo cavallo sapesse fare i calcoli matematici. L’animale a seguito la spiegazione per un comportamento anche se è semplice
della visione di un’addizione sbatteva i suoi zoccoli tante volte quanto
® Teleonomia: l’etologo non deve pensare che ci sia una finalità
il risultato di questa operazione. Tuttavia, si capì poi che non era
di perfezione. È peccato per l’etologo.
tanto il cavallo che faceva i calcoli, piuttosto il padrone che lo
® Riduzionismo: non deve guardare le parti ma il contesto:
premiava quando con lo zoccolo arrivava al numero corretto di battiti
approccio olistico. Es. denti. Se si vede solo l’atto di tirare fuori
relativo al risultato dell’operazione. L’animale aveva infatti appreso
i denti e non l’espressione i significati di quell’azione
che se avesse iniziato a sbattere gli zoccoli, prima o poi sarebbe stato
sarebbero molti se non si guardasse anche l’espressione del
premiato dal padrone con una ricompensa. Si tratta di
resto del volto.
condizionamento operante perché l’animale per tentoni ha capito che
® Just so stories: non deve credere alle credenze popolari,
a seguito di quel comportamento avrebbe ottenuto una ricompensa
poiché si tratta di storie che servono per spigarsi un fatto
prima o poi.
biologico e un comportamento
Tante volte, infatti, nello studio del comportamento ci si può ® Antropocentrismo: l’etologo non dovrebbe avere una visione
imbattere nell’idea che l’animale più “sviluppato” cerebralmente antropocentrica, ma cercare di guardare il comportamento da
possa andare ad avere solo comportamenti superiori, che dunque un punto di vista animale;
non si limitano a semplici risposte. Infatti, Morgan ha parlato proprio ® 4 domande dell’etologo: l’etologo per capire bene il
di ciò. Il canone di Morgan enuncia che a volte non dobbiamo comportamento si dovrebbe porre le domande di Tinbergeen;
pensare che gli animali superiori abbiano sempre un comportamento ® Non ritenere importante la statistica: invece, l’etologo
necessariamente complesso; delle volte le risposte a tale dovrebbe ritenere importante effettuare più volte e su più
comportamento stanno nella semplicità. Quindi è peccato per animali l’esperimento per essere sicuro di enunciare
l’etologo pensare che il comportamento di un individuo considerato un’evidenza universale.
superiore sia collegato ad una base necessariamente complessa, in
quanto ci sono casi in cui anche gli animali superiori sviluppano un
certo comportamento ma che è legato a motivi semplici (come il
cavallo che in realtà non era dotato dell’intelligenza superiore nel fare
83

Approfondimento sull’apprendimento da appunti
I primi studi sulla capacità di ‘problem solving’ sono quelli di Kohler
sugli scimpanzè: in questo caso valutò come questi primati fossero in
grado di capire come raggiungere una banana appesa sul soffitto, per
cui scrisse un libro dedicato alla capacità di risolvere i problemi in
questi animali. C’è una caratteristica speciale in questo caso, ovvero
per raggiungere l’obiettivo usano degli strumenti, anche se
inizialmente si pensava che fossero in grado solo i primati a fare ciò,
mentre in realtà le specie sono molteplici, come ad esempio gli
elefanti, che usano una specie di ramoscello per grattarsi in punti
dove altrimenti non arriverebbe, o i polpi, che usano le valve per
chiudercisi dentro, sfruttando l’effetto sorpresa per nutrirsi di prede
ignare che vi passano dei pressi.
L’uso degli strumenti è un argomento ancora molto dibattuto, perché
ci sono controversie sulla definizione di ‘strumento’:
 Van Lawick-goodall: l’uso di un oggetto esterno come
un’estensione funzionale della bocca, del becco, della mano
etc. per ottenere un determinato obiettivo
 Alcock: la manipolazione di un oggetto inanimato non
prodotto internamente che viene utilizzato con l’obiettivo di
migliorare la propria capacità di modificare la posizione di un
oggetto indipendente dall’animale
 Beck: utilizzo di un oggetto non attaccato al corpo, ma preso
dall’ambiente, che può modificare la forma, la posizione, la
condizione di un altro oggetto o organismo, o la posizione
dello stesso utilizzatore, quando questo è responsabile dell’uso
di questo strumento; lo strumento si trova nell’ambiente e
l’utilizzatore governa consapevolmente in modo da arrivare in
un determinato obiettivo.
L’ultima forma di apprendimento è l’apprendimento sociale,
fondamentalmente si può definire come una forma di apprendimento
che si basa sull’osservazione dell’apprendimento degli altri individui,
nella maggior parte conspecifici. In questo caso gli individui possono
ad esempio imparare di cosa aver paura: mediante esperimenti
condotti su giovani, gli facevano vedere la reazione di paura degli
adulti, e scomponendo la condizione in cui questo avveniva, per cui gli
adulti avevano paura di qualcosa che sceglievano gli sperimentatori,
ad esempio di un serpente, effettivamente i giovani dopo questo
apprendimento sociale avevano paura dei serpenti; lo stesso
esperimento fu condotto dove la reazione di paura era ai fiori, e in
questo caso non si potevano condizionare i giovani ad avere paura
dei fiori, perché l’apprendimento è importante, ma non si può
imparare tutto, ma si impara ciò per cui la specie è stata designata
dall’evoluzione. Un altro esempio relativo a come comunicare: a
84
seconda della tipologia di predatore, il segnale d’allarme è diverso, e differenziale nel passaggio dall’invenzione, trasmissione e
di conseguenza il comportamento degli altri elementi del gruppo si conservazione del determinato comportamento.
modifica; i giovani, sebbene c’è una variabilità a seconda delle
dimensioni del gruppo, imparano con l’esperienza come rispondere a
ciascuno dei segnali, non lo sanno a priori, lo imparano a seconda di
come si comportano gli adulti, ma la cosa interessante è che se un
giovane emette uno di questi allarmi, gli adulti si allertano ma non
allo stesso modo in cui si allerterebbero se lo facesse un adulto, in
qualche modo consapevole che i giovani devono imparare. Un altro
esempio sono i roditori, i quali hanno paura di mangiare alimenti
tossici, per cui per capire se è buono oppure no, imparano
dall’odorare il fiato dell’altro animale in modo da capire che cosa ha
mangiato e in base allo stato di salute dell’altro animale capiscono se
il cibo è buono oppure no. Un altro esempio riguarda le strategie sul
come mangiare e nutrirsi efficientemente: il ratto impara a nutrirsi di
pigne mediante apprendimento sociale. Come si apprende tramite
apprendimento sociale?
Sicuramente attraverso la sperimentazione e imitazione, ma anche
per facilitazione: si facilita il percorso di apprendimento, ma non Gli animali possono pensare e riflettere sulle proprie
avviene passo per passo, perché fa già parte del repertorio azioni?
comportamentale. Il concetto di imitazione è molto dibattuto perché Per rispondere a questa domanda dobbiamo tornare alla definizione
è come se quell’azione non facesse parte del repertorio di insight, ovvero a degli interrogativi che ci fanno spingere oltre il
comportamentale prima di vederla compiere a un altro individuo. normale comportamento di apprendimento di un animale.
L’apprendimento sociale è la base di quella che è la cultura delle
diverse specie animali: gli individui della stessa specie si comportano Se dobbiamo rifarci al “Cogito ergo sum” di Cartesio: “penso, dunque
in modo differente in condizioni ecologiche simili in seguito alla sono”, nel senso che, esistono coloro che hanno una coscienza. Allora
trasmissione d’informazioni diverse apprendimento sociale. Non si sorge spontaneo chiederci, poiché li vediamo perché esistono, se gli
manifesta in tutti gli individui della specie, però gli individui devono animali pensano come noi.
avere le stesse opportunità ecologiche, perché solo così si sviluppa un
Le informazioni di cui disponiamo relativamente a questi temi non
comportamento culturale. Opportunità ecologiche, capacità cognitive
sono particolarmente sistematiche, ma si possono fare degli esempi:
e sociali sono i tre fattori alla base della cultura e pesano in maniera

85
® Un esempio riguarda delle osservazioni casuali condotte da
Wallace, il quale studiò un orango cresciuto in cattività, e
attorno alla sua gabbia erano soliti beccare il terreno dei polli;
l’orango mostrava interesse nei loro confronti, e tentò di
catturarli, ma senza successo. Un giorno Wallace video
l’orango spargere delle briciole fuori dalla gabbia prelevate dal
proprio cibo, e in questo modo catturò uno dei polli e lo
uccise.
® Un altro esempio può essere quello riguardanti le api
domestiche, le quali venivano attirate per foraggiarsi su di un
piatto posto a qualche metro dall’alveare, e di giorno in giorno
questo piatto veniva allontanato, cosa che avrebbe dovuto
creare scompiglio nelle api. Esperimenti eseguiti con apposita
marcatura hanno dimostrato che le api intente a cercare il
piatto spostato, non erano nuove reclute, ma erano le stesse
api che avevano precedentemente visitato quel piatto, per cui
erano state in grado di, in qualche modo, anticipare il
successivo spostamento.
In ogni caso è di fondamentale importanza giudicare un
comportamento evitando il superficiale antropomorfismo, che già
in passato aveva generato delle assurdità; inoltre, si potrebbe
trattare di casi isolati.
Ad oggi numerosi studiosi comunque non escludono che ci
possano essere reali processi di pensiero o l’esistenza di una
coscienza, per quanto si difficile studiarli.
I. Comunque anche ammesso ciò, non bisogna accettare
immediatamente l’idea che le api siano dotati di
particolari capacità senza prima aver escluso ogni altra
possibile interpretazione, infatti Griffith ipotizza che nella
loro vita normale, le api a volte incontrano situazioni in cui
una risorsa alimentare si estende in una particolare
direzione, per cui l’abilità di spostarsi da un piatto al
successivo potrebbe essere la dimostrazione di una
capacità innata, e non implica che le api riflettano
necessariamente su ciò che stanno facendo.
II. Inoltre, Povinelli eseguì un esperimento sugli scimpanzè e
rilevò che questi animali oltre ad avere coscienza dell’esito
delle proprie azioni, sono anche in grado di
immedesimarsi nei panni dell’altro cospecifico. Il
protocollo prevedeva la collaborazione tra i due
scimpanzè, ma con un ruolo distinto, al fine di ottenere
una ricompensa. Dopo qualche ciclo, gli sperimentatori
invertivano le parti tra i due animali, e hanno visto che 3
scimpanzè su 4 lo facevano senza esitazione. Il primo
requisito della coscienza è la capacità di riconoscere la
propria identità e quella altrui. L’orango e lo scimpanzè,
infatti, sono capaci di riconoscere loro stessi (capacità
dimostrata attraverso il test allo specchio).
III. Inoltre, si cercò di dimostrare che gli scimpanzè sono in
grado di comprendere la situazione in cui si trovano gli
altri individui, anche gli esseri umani: furono mostrate
delle videoregistrazioni in cui gli umani erano posti in varie
situazioni problematiche, e in seguito si mostravano una
serie di fotografie raffiguranti oggetti, uno dei quali offriva
la soluzione al problema, ed effettivamente lo scimpanzè
si dimostrò in grado di anticipare la necessità dell’essere
umano.
IV. Studi condotti sul bonobo, una scimmia antropomorfa alla
quale è possibile far comprendere il linguaggio,
soprattutto se esposta già dalla tenera età, hanno
dimostrato che essa è in grado di attribuire il significato
corretto alle parole pronunciate. Sono stati inoltre
86
 condotti studi allo stato selvatico, per capire
effettivamente il modo di comunicare dei bonobo, i quali
presentano comportamenti sociali che tendono alla
coesione nel momento in cui si spostano della
vegetazione; durante l’arco della giornata spesso si
frammentano in piccoli gruppi in cerca di foraggiamento,
ed è stato visto che sono in grado di indicare il proprio
percorso agli altri gruppi , mediante una comunicazione
simbolica (bastoncini infissi nel terreno, foglie
particolarmente schiacciate...).
V. Le indagini possono anche riguardare altri tipi di animali,
come ad esempio gli elefanti, i quali hanno una
comunicazione infrasonica, con un cervello di grandi
dimensioni e una vita sociale complessa.
La natura della memoria
È chiaro che apprendimento e memoria vadano di pari passo: se non
c’è memoria, l’animale non può apprendere un comportamento. Il
sistema nervoso, mediante di impulsi elettrici verso vie definite,
opera permettendo la registrazione di connessioni tra stimoli
sensoriali e le loro conseguenze.
In passato, si pensava che un'informazione potesse essere
memorizzata sotto forma di un treno continuo di impulsi nervosi,
chiamati flussi auro riverberanti, ma fu dimostrata la falsità di questa
idea, in quanto dei ricercatori riuscirono a raffreddare alcuni ratti a
0°C, temperatura alla quale tutta l'attività elettrica del sistema
nervoso cessa; una volta riportati a temperatura ambiente, questi
ratti conservavano ricordo gli eventi precedenti il raffreddamento,
con la stessa efficienza degli animali non trattati.
Oggi è generalmente accettato il fatto che l'archiviazione delle
informazioni nella memoria è rappresentata in qualche forma
chimico-fisica; sappiamo anche quale può essere la natura di questo
“archivio”.
Lo studio della memoria implica l'adozione di metodi neurofisiologici
e biochimici poiché l’oggetto ricade sul funzionamento a scala
microscopica di neuroni e sinapsi. Ciò non toglie che la maggior parte
delle evidenze più fondamentali a farci conoscere ciò che un animale
ha appreso effettivamente, memorizzato e richiamato, è mediante
quel che l'animale fa; quindi, non si possono escludere le osservazioni
sul comportamento.
Diversi tipi di memoria
Non tutti gli eventi sono archiviati nella nostra memoria allo stesso
modo; infatti, il maggior significato associato a certi eventi costituisce
le differenze importanti ai fini delle modalità di archiviazione di
questa informazione.
Può darsi che tutti gli eventi transitino in un archivio a breve termine,
ma che solo quelli di una certa importanza siano poi depositati in un
archivio a lungo termine.
L'idea che la memoria a breve termine e quella a lungo termine siano
distinte è messa in evidenza da dei dati di natura psicologica e
fisiologica: le persone che hanno subito traumi cranici non riesco a
87
ricordare gli eventi immediatamente precedenti all'incidente e se
recuperano la memoria, lo fanno seguendo una sorta di ordine
inverso, ricordando per primi gli eventi più distanti fino al graduale
ripristino di quasi tutta la memoria; questo fenomeno viene chiamato
amnesia retrograda.
Dunque, è possibile identificare tre tipi di memoria caratterizzati da
un diverso andamento temporale che possiamo definire:
® A breve termine
® Intermedia
® A lungo termine
Nel caso delle api, dopo un'unica seduta in cui associano la
ricompensa a un colore, presentano una sola caduta significativa
nella loro capacità di recuperare l'informazione che tocca il minimo
dopo tre minuti, dopodiché la informazione viene memorizzata in un
magazzino a lungo termine.
Esistono poi delle fluttuazioni temporali molto precise nella capacità
di recupero di un ricordo di un evento. Il calo della capacità di
recupero si manifesta nel momento in cui le informazioni vengono
trasferite da un archivio che si sta disintegrando al successivo che sta
in formazione.
Per quanto possano interagire tra di loro le diverse fasi della
memoria, devono contenere una rappresentazione degli eventi
appresi; infatti, nella maggior parte degli animali studiati è possibile
dimostrare che la memoria a lungo termine si instaura dopo circa
un'ora, ed esistono buone ragioni per credere che l'instaurarsi di
modificazioni strutturali facilitano in seguito la trasmissione neurale
lungo nuove vie. I processi che conducono all'organizzazione della
memoria a breve termine e della memoria intermedia invece
implicano l'attività di alcuni circuiti neurali; infatti, alla fine essi
decadono e sono più vulnerabili.
Anatomia della memoria
Ad oggi, siamo in grado di identificare alcune cervella dei mammiferi
coinvolte nelle fasi di formazione della memoria. Sono stati condotti
studi neurologici su pazienti, i quali pur essendo in grado di ricordare
normalmente eventi lontani, nel tempo avevano perso la capacità di
formare nuovi ricordi, la così detta amnesia anterograda. Un aspetto
comune a tali pazienti era la presenza di un danno localizzato alla
base del prosencefalo. È stato dimostrato che il danno localizzato in
altre regioni cerebrali strettamente associate, in particolare all'
ippocampo, produce lo stesso effetto. Nel 1957 un paziente di età di
27 anni, chiamato HM per mantenere l’anonimato, a seguito di
imprevisti effetti collaterali legati ad una operazione per prevenire gli
attacchi epilettici, aveva riscontrato problemi alla sua memoria a
breve termine: sembrava approcciarsi ad una situazione sperimentale
sempre come se fosse nuova, come se non preservasse alcun ricordo
cosciente dell’esperienza di qualche minuto prima.
Normalmente, la memoria sembra effettivamente far parte della
coscienza, infatti dà forma alla identificazione e noi siamo consapevoli
di sapere determinate cose.Possiamo infatti essere incoscienti ma
appena ci accorgiamo siamo in grado di reclutare i nostri ricordi, la
chiamiamo memoria dichiarativa o esplicita; mentre, per memoria
procedurale o implicita, definiamo ricordi che reclutiamo in maniera
inconsapevole; quest’ultima riguarda spesso memorie motorie
acquisite. Un esempio può essere quello di andare in bicicletta, un
processo che mettiamo in atto inconsci, pur sapendo di sapere
andare in bicicletta.
88
È stato chiesto a soggetti amnesici di imparare a orientarsi in un
labirinto senza servirsi di indizi visivi, ma tracciando un percorso con
un dito oppure di leggere nuove parole allo specchio in modo che
esse appaiono invertite: le loro prestazioni in questi compiti
miglioravano nel tempo e dimostravano di essere state conservate,
ma questo non toglieva il fatto che questi soggetti non avevano alcun
ricordo cosciente di essere stati sottoposti a test simili. HM faceva
infatti progressi con la lettura allo specchio, ma non riusciva poi a
ricordarsi di aver fatto quel test; queste evidenze dimostrano che non
tutte le informazioni vengono elaborate nello stesso modo, archiviate
seguendo gli stessi canali.
Alcuni studi hanno osservato che ci sono diversi circuiti per diversi tipi
di memoria. Un nuovo approccio allo studio prevede l’osservazione di
distretti nervosi, grazie a tecniche all’avanguardia, come l’emissione
di positroni o la tomografia: l’idea è vedere come varia il flusso
ematico nelle varie parti del cervello nel momento in cui una persona
è intenta ad apprendere o a ricordare degli eventi. È stato osservato
che le cellule nervose attive, quelle che stanno lavorando, richiedono
più ossigeno ed energia di quelle che si trovano nello stadio di riposo;
pertanto, la circolazione ematica in queste aree viene potenziata.
Le aree del cervello lese di HM erano quelle del prosencefalo, le
stesse che furono associate in anni passati a danni amnesici.
Dobbiamo comunque chiarire che questi pazienti non andavano
completamente a perdere la memoria, solo quella esplicita veniva ad
essere intaccata poiché i pazienti non si andavano a ricordare dopo
qualche minuto la conversazione; tuttavia, questa veniva eseguita in
modo apparentemente normale, poiché si ricordavano, grazie alla
memoria del lavoro, i concetti, a produrre suoni e a parlare. Solo
dopo qualche minuto il deficit affiorava. Vi è infatti una zona
prefrontale che non veniva lesa, che permetteva comunque queste
azioni; la parte prosencefalica invece che veniva alterata non
permetteva l’immagazzinamento della memoria a breve termine.
Infatti, sia da studi eseguiti con tecniche di visualizzazione nell’uomo,
sia ricerche sulle scimmie, indicano le aree prefrontali degli emisferi
cerebrali come dei siti in grado di trattenere la memoria; è stato visto
che lesioni che interessano aree prefrontali rendono difficile
l'esecuzione di compiti, che richiedono prima di agire la
memorizzazione di un evento: mentre la scimmia osserva una
ricompensa sistemata sotto uno dei due coperchi davanti a lei, che
però non può raggiungere immediatamente, se tale impedimento si
protrae, le lesioni prefrontali influenzano la prestazione della
scimmia.
L'ippocampo è stato al centro di moltissime ricerche sulla memoria,
in particolare su quella spaziale; infatti, esperimenti condotti da
Morris hanno rivelato qualcosa sulla funzione di questo in rapporto
ad altri sistemi mnemonici. Sono stati addestrati alcuni ratti a nuotare
in una vasca per cercare di raggiungere una piattaforma creando due
situazioni sperimentali:
I. Nella prima situazione i ratti imparavano a riconoscere
quale piattaforma delle due visibili avrebbe offerto un
luogo sicuro, in quanto l'altra piattaforma sarebbe
affondata sotto il loro peso (operazione di
discriminazione)
II. Nella seconda situazione i ratti imparavano a nuotare
verso una piattaforma stabile ma che non potevano
vedere perché era sotto la superficie. Questo è un compito
di apprendimento spaziale, ma che coinvolge in una certa
misura la vista in quanto i ratti nuotando devono tener
conto di alcuni punti di riferimento e lesioni ippocampali,
89
 impediscono l'apprendimento del compito spaziali, ma
non quello della discriminazione visiva.
Da queste evidenze è possibile dedurre che questa struttura è
implicata nella formazione della memoria a breve termine, ma anche
dell’organizzazione della memoria spaziale.
Furono raccolti ulteriori dati anche nei piccioni dove l'ippocampo ha
una funzione importante nella memoria, in particolare quella
spaziale; infatti, è stato dimostrato che in presenza di lesioni
ippocampali, questi uccelli non riescono a tornare alla piccionaia.
Non tutti i processi di orientamento sono compromessi perché
comunque si avviano nella giusta direzione e volano normalmente,
però una volta arrivati a destinazione, nel momento in cui devono
essere utilizzati dei punti di riferimento locali appresi in voli
precedenti, gli uccelli appaiono disorientati. Anche in specie di uccelli
in cui si osserva l’accantonamento di cibo si può notare un
ippocampo più grande in proporzione rispetto ad altre specie
comunque affini, infatti le loro specializzazioni relative
all’apprendimento spaziale hanno reso evidentemente necessario
una corrispondenza in una specializzazione neurale.
Archiviazione a lungo termine
Andando a considerare la natura della memoria a lungo termine, la
rappresentazione di un evento archiviato nel cervello a lungo termine
è denominata engramma.
In una serie di esperimenti condotti sui ratti, questi imparavano a
muoversi in un labirinto piuttosto complesso, dopodiché si
asportavano loro alcune porzioni degli emisferi cerebrali;
complessivamente, i risultati indicavano che la misura in cui ratti
perdevano la memoria non dipendeva dalla parte del cervello
rimosso, ma dalla sua estensione.
L'elaborazione di stimoli visivi, spaziali e tattili, e la successiva
memorizzazione, probabilmente coinvolge l'interazione di vie
separate. Il processo del ricordare probabilmente riflette l'etimologia
del termine, ovvero un tornare a mettere insieme informazioni
raccolte da varie fonti. Studiosi usarono come sistema di
apprendimento e memoria l'imprinting visivo dei pulcini, in quanto è
possibile studiare gli effetti dell'apprendimento su un cervello poco
segnato da esperienze precedenti:
® l’imprinting è un apprendimento rapido
® l'imprinting consiste in un’inclinazione innata dei pulcini
nell’avvicinarsi a oggetti e non richiedono un periodo di
deprivazione seguito da una ricompensa
® l'imprinting ha luogo in una fase molto precoce del ciclo
vitale.
In generale la memorizzazione a lungo termine deve implicare delle
modificazioni permanenti interessanti la struttura delle sinapsi.
L'entità degli imprinting viene stimato dando al pulcino la possibilità
di scegliere fra due oggetti, un test di discriminazione fra familiare e
non familiare, e in questo modo, avvalendosi di varie tecniche è stata
identificata una regione del prosencefalo dei pulcini essenziale per
memorizzare una rappresentazione dell’esperienza di imprinting e
mediare la discriminazione. Sicuramente l'ippocampo è strettamente
implicato nei processi di memorizzazione, infatti ha ricevuto molta
attenzione soprattutto per le proprietà dei neuroni ippocampali, in
quanto se stimolati con impulsi in rapida successione, le loro sinapsi
si rafforzano e sono più pronte a trasmettere l'eccitazione qualora
dovesse ripresentarsi una configurazione di stimoli simile.
90
Sebbene si sappia quanto sia cruciale il ruolo dell'ippocampo per
alcune funzioni mnemoniche, sicuramente qualcosa di simile avviene
anche in altre regioni, come nel caso dell'imprinting. In ogni caso
dell’evoluzione -
DOBZHANSKY.
questa è un'area di ricerca molto difficile, sebbene si identifichino
eventi essenziali ai fini dell'archiviazione della memoria.

L’Evoluzione per selezione naturale è un concetto unificante della

biologia, che molti biologi sostengono sia uno dei fattori principali
con cui ci si può spiegare molti aspetti.
Ad oggi si parla di neodarwinismo: la selezione naturale ha agito per
l’evoluzione, permettono che gli animali potessero plasmarsi per
essere adatti il più possibile a vivere nell’ambiente nel quale si
trovano. Nel neodarwinismo vengono ad essere considerati non solo
gli aspetti genetici alla base del fenotipo e della sua trasmissione
(quindi conciliando la biologia evoluzionistica con quella molecolare e
la genetica), ma anche da un punto di vista caratteriale, in quanto gli
animali sappiamo avere un istinto, comportamenti prefissati eseguiti
senza esperienza, che sono frutto di selezione naturale. Questi
saranno trasmessi di generazione in generazione come frutto di
selezione poiché gli individui che presentano un comportamento più
adatto saranno i maggiori selezionati e potranno riprodursi
maggiormente. Dunque, gli animali si evolvono plasmandosi per
CAPITOLO 6 – EVOLUZIONE vivere nella maniera più adatta possibile all’ambiente. Sia nell’aspetto
fenotipico, sia in quello comportamentale. Per tale motivazione, il
comportamento viene considerato ad oggi un carattere fenotipico,

Niente in biologia ha senso

selezionatosi ed evolutosi nel tempo poiché determinato
geneticamente.

se non alla luce In questo capitolo, verrà maggiormente approfondito l’aspetto

evoluzionistico del comportamento, in connubio con l’evoluzione.

91
Verrà per cui ad essere considerata la genetica del comportamento
poiché è lei che guida l’evoluzione dell’animale e il suo adattamento.
Si andrà anche a considerare la natura dei cambiamenti
comportamentali che hanno luogo durante l’evoluzione.
Il valore adattativo del comportamento
Gli animali che vediamo noi propri habitat sono adatti a vivere
rispetto i loro stili di vita.
Alla base vi è una certa relazione tra comportamento e morfologia.
Facciamo qualche esempio:
® Il grillo-talpa, un insetto di grandi dimensioni, vede i maschi
della specie essere sono soliti scavare gallerie sotterranee
nelle quali poi si insediano e cantano per attirare le femmine.
È importante garantire isolamento sessuale per cui il canto è
una caratteristica specie specifica, determinata dalla
morfologia e delle dimensioni delle ali anteriori. Prendendo in
esame due specie diverse, una con le ali piccole e una con le
ali grandi, si può notare una diretta correlazione tra il
comportamento del canto e la morfologia; infatti, le due
specie scavano gallerie in modo diverso. Nel maschio del grillo
talpa la morfologia delle ali, il canto e il comportamento di
scavo, sono tutti elementi co-adattati con precisione in modo
tale da produrre un suono più efficace nei confronti delle
femmine della loro specie. Lo scavo da parte di grillo talpa di
gallerie che hanno una forma specifica è un’indicazione
convincente del fatto che l’amplificazione del suono è il
carattere favorito dalla selezione naturale; infatti, sei grilli
costruissero gallerie di una forma diversa non sarebbe in
grado di emettere suoni così forti e pertanto avrebbero meno
successo nell’attirare le femmine. Dal momento che la galleria
viene progettata per essere un amplificatore della massima
efficienza, è prevedibile che le spese con diverse frequenze di
canto, come due specie in questione, scavino gallerie di forma
diversa, ciascuna sintonizzata in modo da corrispondere alla
propria particolare frequenza; infatti, è proprio quello che
accade nella situazione reale.
® Un altro esempio riguarda l’abitudine dei gabbiani comuni di
rimuovere i gusci vuoti dal nido subito dopo la schiusa: in uno
studio classico di Tinbergen è stato dimostrato che la
rimozione dei gusci d’uovo è vitale per mantenere il nido ben
camuffato; infatti, i pulcini erano più vulnerabili in nidi vistosi
con uova a vista che avevano un caratteristico odore e colore.
Per comprendere questo comportamento si può paragonare il
comportamento dei gabbiani comuni con quella dei gabbiani
tridattili, i quali nidificano sui bordi sottili delle scogliere, dove
nessun predatore può raggiungerli, e questo spiega come mai
i nidi di questa specie possono essere vistosi, in quanto questo
non comporta alcun rischio di predazione.
® Un altro co-adattamento simile di morfologia e
comportamento è quella dei falsi occhi disegnati sulle ali di
numerosi lepidotteri; molti uccelli predatori hanno occhi
grandi, e di certo non è una coincidenza che uccelli piccola
taglia presentino reazioni di intenso allarme alla vista dei falsi
occhi; infatti, generalmente l’insetto gli tiene nascosti sotto le
ali anteriori per poi esibirli fulmineamente non appena viene
sfiorato. I falsi occhi della farfalla brasiliana Caligo sono molto
dettagliati, e siccome la modificazione dei pigmenti ha un
basso costo, la selezione ha operato nel corso delle varie
generazioni portando l’occhio a livelli di perfezionamento
sempre più elevati. Ogni piccolo passo avanti preso
singolarmente avrà comportato un piccolo vantaggio ma che
92
 comunque ha conferito dei vantaggi ai fini della
sopravvivenza.
I geni e l’evoluzione del comportamento
L’evoluzione di un certo carattere genetico prevede che un certo
carattere abbia, in passato, subito una variazione genetica. Se questa
variabile rende l’individuo più adatto, quello che otterremo sarà che
quella variabile aumenterà di frequenza nella popolazione.
È difficile applicare la genetica al comportamento, è più facile farlo
per studiare l’evoluzione di caratteri. In certi casi è possibile studiare
meccanismi con i quali geni controllano lo sviluppo del sistema
nervoso, la loro influenza sul comportamento rimane molto più
elusiva. Un interrogativo è se il comportamento aggressivo sia
ereditario. Gli studi hanno dimostrato proprio l’influenza genetica su
comportamenti aggressivi o di apprendimento. Quindi la risposta è
sicuramente affermativa.
Numerose evidenze che comparano l’influenza genetica sul carattere
dell’aggressività che si sono concentrati sui maschi dei diversi ceppi di
topi inbred.
Un esperimento, ad esempio, consiste nello studiare dei topi, i quali
eseguono i tipici schemi di combattimento, ma la misura con cui lo
fanno e la frequenza di tali attacchi differiscono grandemente da un
ceppo all'altro; incrociando linee di topi rispettivamente ad alto e
basso potenziale aggressivo, si può facilmente dimostrare che tali
differenze sono in larga misura attribuibili ai geni di cui essi sono
portatori. Ibridi presentano infatti livelli intermedi di aggressività ed è
chiaro che le linee pure differiscono per un certo numero di geni che
influenzano l'espressione del loro comportamento.
Ottenendo due sottopopolazioni divergenti di topi in modo da
selezionare linee ad alto e basso livello di aggressività è possibile
notare come i geni accumulati in ciascuna linea influenza la direzione
dello sviluppo del comportamento. Bisogna sempre tener presente
che l'interazione con l'ambiente può modificare il comportamento,
infatti topi spontaneamente aggressivi, cessano di combattere, se in
età giovanile vengono ripetutamente sconfitti combattimento,
viceversa i topi poco aggressivi lo diventano molto di più se nelle
prime esperienze continuano a risultare vittoriosi. Tuttavia, quando
arriva il momento di solito tutti gli individui combattono. Dunque,
esistono differenze interindividuali ereditarie per quanto riguarda
l’aggressività, infatti furono fatti molti esperimenti per verificare ciò.
In generale, specie affini hanno un repertorio comune di moduli
comportamentali, ma differiscono per la frequenza con cui li
eseguono.
La formazione delle coppie nei gabbiani prevede un'esibizione
denominata ‘soffocamento’ nel sito del nido: nella maggioranza delle
specie questo comportamento non è frequente, però ad esempio nei
gabbiani tridattili si tratta di un'esibizione dominante eseguita in ogni
contesto della formazione di coppia, del corteggiamento e
dell’affermazione della territorialità; i bordi delle scogliere, infatti,
sono difficili da conquistare e vengono ferocemente difesi. L’ assunto
è che i progenitori dei gabbiani condividessero tutti un insieme di
geni, ma poi le diverse popolazioni di gabbiani, essendo portatrici di
generi diversi, questo andò influenzare la soglia per l'esecuzione delle
diverse esibizioni. Nel caso in cui combinazioni di geni conferissero un
qualche tipo di vantaggio, la selezione naturale avrebbe favorito gli
uccelli che erano portatori e pertanto la frequenza di esecuzione
93
sarebbe cambiata, ed è per questo che a poco a poco le diverse ad esempio, il fenomeno dell'inquietudine migratoria in diverse
specie di gabbiano andarono divergendo e finirono per utilizzare in popolazioni di capinera.
modo diverso le esibizioni contenute nel loro repertorio comune.
Si scoprì che uccelli appartenenti a popolazioni diverse, presentano
differenze genetiche relativamente alla lunghezza dei voli che sono
pronti a compiere. Allevando le capinere in cattività, tenuti in voliere
Altri esperimenti si concentrarono su specie selvatiche come il Grillo,
lontano dagli adulti, giunto il momento in cui avrebbero dovuto
il quale mediante incroci selettivi fu dimostrato che la variazione
intraprendere la migrazione, queste capinere cominciarono a saltare
genetica avrebbe potuto essere la base di due strategie
sbattere le ali, mostrando il fenomeno dell'inquietudine migratoria.
comportamentali: i maschi possono essere infatti di due tipi: canterini
Fu dimostrato che uccelli più vicini alle aree di svernamento africane
o satelliti. I secondi rimangono relativamente silenziosi, ma possono
presentano un’inquietudine migratoria molto inferiore a quella di
intercettare le femmine dirette verso i maschi canterini. I maschi
individui prelevati dalle popolazioni finlandesi e tedesche. La base
canterini attirano più femmine dei satelliti, ma sono maggiormente
genetica di tali differenze fu stabilita incrociando uccelli di diverse
tormentati da delle mosche parassite.
popolazioni, e gli ibridi presentavano livelli intermedi d’inquietudine
Allevando in laboratorio alcuni maschi in condizioni d’isolamento migratori.
venne registrata la quantità di richiami emessi da ciascuno e si riuscì a
dimostrare l'esistenza di una distribuzione bimodale: vennero
selezionati quindi da due a quattro maschi prelevandoli da ciascun
estremo della distribuzione e vennero fatti accoppiare con femmine
non sorelle, i cui fratelli fossero dello stesso tipo. Il risultato fu
l'ottenimento di due gruppi divergenti per la frequenza di canto, a
dimostrazione del fatto che la variazione presente nella popolazione
originale doveva essere una considerevole componente genetica. La
quantità dei richiami emessi da un maschio può essere influenzata
dal suo ambiente in ogni caso; infatti, grilli canterini circondati da altri
canterini tendono a cantare di meno di quando sono da soli, mentre i
satelliti tendono a diventare più loquaci quando nessun altro grillo sta Ottimizzazione e comportamento
cantando.
Il valore adattativo del comportamento è davvero così buono da
permettere la selezione del comportamento più ottimale?
Vennero fatti esperimenti volti a misurare la variazione quantitativa
Nella realtà è raro che gli animali si conformino perfettamente
su base genetica (cromosomi, DNA, basi, …) di comportamenti come,
all’ambiente nel quale vivono. Comunque possiamo considerare bene
94
o male di di sì perché è ottimale il loro processo decisionale, in cui gli
animali prendono decisioni sul da farsi conciliando più stimoli interni
ed esterni. In realtà, per spiegare il comportamento reale è
necessario utilizzare modelli di ottimizzazione più complessi che
prendono in considerazione più variabili.
Un buon esempio a tal proposito è il modello del foraggiamento
ottimale, descrivibile attraverso il comportamento di una cinciallegra
impegnata nella ricerca di cibo, dove il suo comportamento viene
descritto da un semplice modello di ottimizzazione, successivamente
usato per prevedere le scelte dell’uccello. Tali previsioni sono
compiute assumendo che l'animale stia ottimizzando una qualche
funzione, come ad esempio la velocità del guadagno netto di energia;
le regole seguite dalla cinciallegra per prendere le sue decisioni
dovrebbero ottimizzare il valore energetico del cibo consumato in
rapporto all'energia da investire negli spostamenti e nelle attività
necessarie per procurarselo. L'attività di foraggiamento sarebbe
ottimale solo se l'ottimizzazione dell'apporto energetico fosse l'unico
fattore in grado di influenzare la sopravvivenza e il successo
riproduttivo, ma è molto raro che gli animali siano soggetti a un'unica
pressione selettiva, di solito è una risultante di compromessi fra
pressioni selettive diverse.
Strategie evolutivamente stabili
Un punto debole nei modelli di ottimizzazione sta nel concentrarsi sul
comportamento dei singoli, senza tener conto della collettività. Se
tutti gli individui cercassero di ottimizzare il proprio apporto
energetico, interferirebbero gli uni con gli altri in maniera eccessiva.
Prendendo in esame l’esempio del foraggiamento ottimale delle
cinciallegre, questa si dedica nella maniera più ottimane possibile a
mangiare, conciliando diversi aspetti. Tuttavia, la disponibilità di cibo
sarà influenzata dalle strategie di foraggiamento ottimale anche degli
altri animali. È chiaro che interferirebbero gli uni con gli altri se
mangiassero tutti nella maniera più ottimane possibile. Allora,
conviene rimanere nell’albero che è più scarso piuttosto che in un
terreno ricco ed incorrere nella competizione.
Lo studio sull'adattamento pertanto deve tener conto anche di ciò
che stanno facendo gli altri animali; per questo, si sono andate a
sviluppare le strategie evolutivamente stabili. Parliamo di strategie
evolutivamente stabili quando tutti gli individui di una popolazione
adottano una stessa strategia (una specificazione di ciò che un
animale fa) in maniera tale che non posso essere superata da nessun
membro del gruppo.
Possiamo meglio capire le strategie evolutivamente stabili nell’ambito
del comportamento animale, con l’esempio che fecero Smith e Price
quando introdussero il concetto delle ESS (Evolutionarily Stable
Strategy) nel comportamento aggressivo. Vi sono due possibili
strategie: quella del falco, il quale attacca sempre, e quella della
colomba, che di fronte a una sfida si ritira sempre. Per questi due
pattern comportamentali abbiamo 3 possibili esiti in una popolazione
che si compone di falchi e colombe:
1. Falco-Falco. Si prevede uno scontro che vede comunque un
falco vincitore
2. Falco-colomba. si prevede la vittoria del falco
3. Colomba - colomba: si prevede un’interazione che vede una
colomba comunque vincitrice.
Quando un falco va con contro un altro falco, avrà luogo un
combattimento ed entrambi hanno la possibilità di vincere, ma anche
95
un’elevata probabilità di rimanere feriti; quando un falco va con
contro una colomba vincerà sempre e per la colomba non ci sarà mai
alcun guadagno; quando una colomba incontra un’altra colomba,
nella metà dei casi uscirà vincitrice dall'interazione.
Il vantaggio nel seguire l'una o l'altra delle due strategie, dipenderà
da quanti falchi e quante colombe sono presenti nei dintorni, per
esempio, in una popolazione costituita quasi interamente da
colombe, i falchi avranno un'enorme vantaggio, in quanto non
verranno mai feriti; proprio in virtù del fatto che hanno successo nel
corso dell'evoluzione i falchi diventeranno più numerosi e tanto
saranno più numerosi tanto più rari diventeranno i successi, perché
sarà maggiore la probabilità di incontrare un altro falco e quindi l'
eventualità di rimanere feriti. A questo punto la strategia delle
colombe diventa l'opzione migliore e di conseguenza le colombe
cominceranno a essere sempre più frequenti. Finché diventeranno
anch’esse comuni, e a quel punto torneranno a trovarsi in condizione
di vantaggio ai falchi.
Il successo di una strategia è inversamente proporzionale alla sua
frequenza ed è ciò che mantiene le strategie in equilibrio e implica
che nessuna di esse sia una ESS: quando una delle due diventa troppo
comune viene sempre superata dall'altra.
Gli animali reali, tuttavia, valutano la potenziale capacità di
combattimento del rivale e regolano di conseguenza il proprio
comportamento; infatti, viene definita condizionata una strategia
regolabile, per esempio attaccare il proprio avversario se è più piccolo
o ritirarsi se è più grosso.
Esistono molti tipi ESS, alcuni sono condizionati, mentre altri si
limitano ad assumere che l'animale si comporti sempre allo stesso
modo, ma quello che entrambe hanno in comune è il tentativo di
capire che cosa succede nel momento in cui un comportamento si
muta in un contesto in cui ci sono altri individui che possono seguire
la stessa strategia o strategie diverse.
La selezione di parentela e la fitness complessiva
In termini evolutivi avere successo significa generare prole in grado a
sua volta di riprodursi, in quanto i geni vengono trasmessi da una
generazione all'altra. L’individuo, dunque, si riproduce trasmettendo i
suoi geni alla prole, è effimero e funge solo da veicolo dei geni. In
questa prospettiva l'organismo rappresenta un veicolo grazie al quale
farsi strada nella generazione successiva, ma sono in molti ad
obiettare su questo modo di considerare gli animali.
Infatti, nelle cure parentali potremmo vedere dei tentativi di auto-
perpetuamento dei geni gli uni sugli altri: poiché la prole dimostra
essere il risultato dell’accoppiamento della replicazione dei geni dei
genitori, durante le cure parentali si attua un’efficace difesa della
prole, i geni dunque si auto-perpetuano. A livello evolutivo è chiare
che è favorevole per la selezione.
Tuttavia, le cure parentali dirette non sono necessariamente l'unica
strategia genetica destinata ad avere successo, infatti si può
contribuire anche al successo riproduttivo di un fratello o di una
sorella, per permettere ai propri geni di auto perpetuarsi.
In questo contesto, fu proposto il termine selezione di parentela,
ovvero quella strategia volta prestare aiuto ad un consanguineo
affinché esso si riproduca con successo, ovviamente solo se
l'aumento delle probabilità di successo riproduttivo del consanguineo
bilancerà i costi; infatti, questi individui helper non devono ridurre, a
loro volta, il loro riproduttivo.
96
Per capire meglio questo discorso si può far riferimento agli insetti
sociali, come formiche e api, i quali mostrano un comportamento di
altruismo estremo: di solito c'è solo una femmina riproduttiva e un
gran numero di operai sterili. Gli operai eseguono tutte le mansioni
necessarie al buon andamento della colonia rinunciando a riprodursi.
Formiche, api e vespe presentano il fenomeno dell'aplodiploidia, cioè
i maschi sono aploidi e si sviluppano da uova non fecondate, mentre
le femmine sono diploidi e si sviluppano da uova fecondate: tutti gli
spermatozoi prodotti da un maschio sono dunque identici, quindi
quando l'ape regina feconda le uova con questi, tutte le figlie
riceveranno gli stessi cromosomi paterni, inoltre, in media,
erediteranno metà di quelli dalla madre. Questo significa che molti
geni delle operaie verranno passati alle generazioni successive
sebbene le operaie stesse siano sterili, per cui per una femmina di
imenottero è più vantaggioso rimanere nella colonia e accudire le
sorelle fecondate, con le quali ha un altissimo grado di affinità,
piuttosto che andarsene e tentare di allevare una propria prole,
quella quale avrà un'affinità genetica minore.
Se consideriamo comunque la fitness complessiva della colonia,
poiché si riproduce solo un individuo, questa dovrebbe abbassarsi.
Abbassandosi la fitness allora dovrebbero essere contro selezionate
le specie che adottano questo sistema eusociale (Cap 7). Tuttavia,
non è così e questo paradosso viene ad essere risolto da Hamilton e
dalla sua definizione di fitness complessiva.
In pratica, la fitness complessiva viene ad essere considerata come il
grado di diffusione di un gene considerando i contributi di prole e
consanguinei. Questa è chiamata anche fitness di Hamilton che la
descrisse attraverso una disequazione: rb – c > 0.
- r è il coefficiente di parentela (tra i genitori e i figli) calcolabile
con la genetica. Nel caso degli imenotteri è 0.75 in quanto
quando una regina dà alla luce una larva, che avrà 0.5 di geni
del padre + 0.5x0.5 = 0.25 della madre (è diploide).
- b e c sono rispettivamente i benefici e i costi comportati dal
genotipo che predispone il portatore a prestare aiuto ai
consanguinei.
La differenza fra il beneficio e il costo deve essere maggiore di zero
affinché il comportamento sia favorito dalla selezione.
Fino a poco tempo fa si riteneva che la sterilità degli operai fosse un
concetto esclusivo degli insetti, ma ad oggi sappiamo che un
mammifero, l’eterocefalo glabro, un topo privo di peli, vive in colonie
sotterranee nelle regioni desertiche dell'africa meridionale: questi
costruiscono gallerie che offrono un ambiente sicuro a temperatura
quasi costante. Solitamente c'è solo una femmina e fino a un
massimo di tre maschi riproduttivi, mentre il resto della colonia è
costituito da operai che difendono attivamente la colonia e scavano il
terreno alla ricerca di nutrimento. Il reperimento del cibo è
un'impresa ardua che probabilmente una singola coppia di topi da
sola non riuscirebbe a compiere. La monogamia unita a un
considerevole grado di inbreeding. L'ambiente è un ambiente
proibitivo, quindi questo renderebbe la riproduzione rischiosa senza
l'aiuto offerto dagli operai, e quindi tutti questi fattori sembrano far
pendere l'ago della bilancia dalla parte dei benefici. Una specie affine
C. Damarensis ci dà l'opportunità di fare un confronto, infatti questa
specie vive in aree dell'Africa sub tropicale, dove i suoli sono più
soffici, infatti le colonie sono più ridotte e questo aspetto sembra
essere in relazione con le proprietà dei suoli, perché essendo più
soffici, non occorrono molti individui per scavare le gallerie, come
invece accade nei suoli desertici: il beneficio ottenuto dal rimanere in
colonia sembra dunque inferiore, con un l'equazione costi benefici
sempre a favore della sterilità degli operai, ma in modo meno netto.
97
Nel caso degli uccelli non si è verificato nessun caso che si spinge fino
alla completa sterilità, ma i genitori vengono aiutati da altri individui,
che poi non secondo momento diventeranno essi stessi genitori;
infatti, molti uccelli nidificano nello stesso territorio un anno dopo
l'altro e sono anche monogami, ciò significa che il coefficiente di
parentela in anni in diversi tra i fratelli nati dalla stessa coppia è alto.
In secondo luogo, gli helper possono contribuire in modo significativo
alla sopravvivenza dei fratelli aiutando nella costruzione del nido e
nella difesa del territorio, e un ulteriore beneficio dal proprio ruolo di
helper proviene dal fatto che, quando cominceranno essi stessi a
riprodursi, tenderanno ad appropriarsi del territorio dei genitori.
® RICONOSCIMENTO DI PARENTELA
Affinché la selezione di parentela possa funzionare, gli animali
dovranno avere qualche sistema per dare il proprio aiuto agli
individui con i quali sono imparentati. Solitamente nelle specie dove i
membri non si disperdono molto, un animale tende ad aiutare i
conspecifici nelle proprie immediate vicinanze, poiché avranno
maggiore probabilità di aiutare i propri parenti senza un meccanismo
specifico di riconoscimento.
Comunque, per contrastare la possibilità di errori, alcuni animali
mettono in atto un processo noto come confronto fenotipico,
costruendosi un modello dell'aspetto, della voce o dell’odore degli
individui familiari, seppur il riconoscimento dei fratelli e genitori
dipende in ogni caso dalla localizzazione. Un esempio sono i topi, i
quali sono in grado di associarsi sulla base di una somiglianza o di una
differenza in termini di complesso maggiore di istocompatibilità:
l’MHC è una estesa regione genetica, implicata nel riconoscimento
del sé e del non sé; infatti, proteine codificate da questi geni
sembrano agire come segnali chimici per il riconoscimento sociale
compreso quello fra parenti.
Conflitto e infanticidio
Non sempre i parenti cooperano, né i genitori mettono sempre a
rischio la propria vita per quella di figli. I genitori e i figli in realtà non
sono proprio geneticamente identici e può succedere per altri
obbiettivi futuri, che i genitori possano lasciare le cure parentali e
causare la morte dei figli, oppure portare alla soppressione della
nidiata.
Ad esempio, i gufi e altri uccelli da preda spesso depongono più uova
di quante possono poi allevarne e se il cibo è abbondante, una specie
di polizza assicurativa; quando c’è abbondanza di cibo tutti i piccoli
vengono allevati; invece, se c’è scarsità i più piccoli moriranno.
L’uccisione che ne deriva in questo caso è passiva. Ma può essere
attiva, come nell’airone bianco, il quale spesso pratica il fratricidio.
Il fratricidio1 è di per sé un fenomeno più raro, che comunque non si
verifica solo nell’airone bianco, ma anche in quello azzurro. Entrambe
le specie sono monogame, pertanto tutti i figli derivanti dalle nidiate
sono strettamente imparentati. La differenza tra le due specie sta
nelle dimensioni dei pezzi di cibo che riportano al nido: infatti, gli
aironi bianchi portano piccoli bolidi cibo, mentre gli aironi azzurri
portano al nido pesci interi, una quantità di cibo di gran lunga
superiore. Nell’airone bianco, perciò, il fratricidio è una pratica più
coltivata perché il bolo che produce il genitore per la prole è
1
Fratricidio: pratica di uccisione attiva dei nidiacei -individui piccoli che sono ancora
nel nido- da parte di fratelli e sorelle maggiori, in cui il genitore non interviene. Il
piccolo può essere trafitto dal becco del fratello maggiore o buttato fuori
98
sufficiente a sfamare uno alla volta ma non fino a sazietà. Invece in
quello azzurro meno, perché il pesce che viene portato al nido è più
che sufficiente e avanza, per cui i fratelli non sono portati ad essere
aggressivi nei confronti degli altri nidiacei.
Dunque, dopo aver appreso perché che il piccolo di airone bianco
pratica il fratricidio, dobbiamo guardare la situazione dal lato
dell’equazione di Hamilton. in questa equazione, si cerca di capire se
effettivamente l’animale è avvantaggiato a seguito dell’uccisione di un
suo consanguineo che ha i geni simili ai suoi. La spiegazione nella
disequazione di Hamilton, vede che il pulcino più aggressivo,
uccidendo suo fratello, giova per sé stesso più cibo. In più sta
aumentando la sua fitness, perché è come se stesse barattando la
morte del fratello per fare una prole più numerosa, guadagnata
aumentando le probabilità di arrivare all’età riproduttiva.
La disequazione di Hamilton esprime anche il conflitto genetico
esistente fra genitori e prole: ogni volta che un genitore nutre i propri
piccoli sta spendendo sforzi che potrebbe utilizzare per allevare
un’altra nidiata. Per cui, se la sospensione delle cure parentali
comporta la possibilità di allevare più piccoli, allora probabilmente
per i genitori la strategia più vantaggiosa è proprio quella.
Nei coleotteri necrofori tale conflitto è ancora più evidente, in quanto
i genitori uccidono una parte della prole in base alle dimensioni della
carcassa disponibile; infatti, questi coleotteri localizzano un animale
morto, e poi lo seppelliscono in modo tale da utilizzarlo come cibo
della propria prole. Il numero di larve che possono sopravvivere sulla
carcassa è proporzionale alla dimensione di quest’ultima. Se le larve
sono troppe uccidono quelle in soprannumero.
In termini evolutivi, l’uccisione di individui con i quali non esistono
vincoli di parentela è più facile da comprendere. Numerose specie,
come i leoni, vedono i padri uccidere i piccoli di un altro maschio per
potersi per perseguire nei propri interessi riproduttivi. L’infanticidio
viene ad esempio svolta dai leoni grandi che sono soliti uccidere i
piccoli in fase ancora di allattamento di altri maschi. L’idea è
finalizzata alla riproduzione: interrompendo la fase di allattamento
direttamente uccidendo il piccolo, la femmina torna più rapidamente
in estro, così che possa procedere ad accoppiarsi con il maschio
infanticida per generare la sua prole.
Cooperazione fra individui non imparentati
“Natura, rosso il dente e l’artiglio”. La celebre citazione di Tennyson ci
permette di mettere una chiusura a ciò di cui abbiamo discusso: al di
là dell’altruismo, in natura abbiamo comunque fenomeni basati sul
recare svantaggio a consanguinei NO PER IL BENE DELLA SPECIE ma
per agevolare la fitness dell’individuo a livello di compensamento tra
successo riproduttivo e perdita di geni simili.
Altri comportamenti, tra cui il grooming sembrano essere invece
essere una pratica in cui viene perpetuato la cura per l’individuo della
stessa specie: si tratta infatti di una pratica di rimozione di parassiti,
quindi una cooperazione che ha luogo anche tra individui che non
sono imparentati tra di loro ma che hanno una grande familiarità.
Permette di creare vantaggi che potranno essere utili nel contesto
sociale ed entrambe le parti hanno un vantaggio. Si parla infatti di
mutualismo reciproco.
Una forma particolare di mutualismo reciproco è quando un
comportamento di un animale aiuta l’altro, ma sarà contraccambiato
solo a distanza di tempo. Quindi in questo caso è altruismo ritardato.
Si evolve in organismi che comunque rimangono associati per lunghi
periodi di tempo, e non una tantum in cui si potrebbe anche
incorrere nel perdersi di vista. In questo caso l’inganno sarebbe
99
penalizzato perché i benefici futuri potrebbero venir sospesi.
Entrambe le parti chiaramente si troverebbero in situazioni più
favorevoli stando insieme piuttosto che da soli.
Un esempio di altruismo reciproco e quello dei pipistrelli vampiri, i
quali si nutrono del sangue di mammiferi: se capita che un pipistrello
torna al posatoio senza essere riuscito a nutrirsi, questo viene spesso
nutrito da un altro vampiro che rigurgita il pasto di sangue per lui. I
vampiri nutrono i propri parenti ma anche i non consanguinei, in
particolare quelli che in passato hanno fatto altrettanto per loro;
infatti, il rigurgito dei pasti è stato osservato solo in pipistrelli che
stavano regolarmente insieme e ciò significa che questi animali hanno
la possibilità di individuare chi approfitta della situazione e non
ricambia il favore. Questa pratica è una specie di “polizza
assicurativa” per la vita del pipistrello: un pipistrello a digiuno perde
peso molto velocemente e il dono di un pasto di sangue offerto da un
individuo ben nutrito concederà al pipistrello denutrito un margine di
tempo più ampio prima di soccombere. Dunque, mettiamo che un
giorno un individuo non è riuscito a prendere cibo, questo viene
aiutato da un altro pipistrello. Il primo è “in debito” con l’altro. Se un
giorno, infatti, quello che ha nutrito quello in difficoltà e quello prima
in difficoltà ha ora trovato cibo, è proprio in questo momento che
ripaga il debito. Comunque, l'eventualità di non riuscire a trovare da
sé il cibo per sfamarsi sembra un evento non raro nella vita di
qualsiasi pipistrello, per questo che cooperazione si rivela la miglior
soluzione! -e positivamente selezionato questo comportamento a
livello della popolazione di pipistrelli vampiro-.
Ovviamente una condizione importante è che fra i partecipanti
abbiano avuto luogo interazioni ripetute così che un'eventuale
mancata cooperazione comporti in futuro una penalizzazione.
Ad ogni modo, difficile è spiegare a livello evolutivo la cooperazione,
soprattutto ritardata, proprio perché c’è un certo ritardo tra i
reciproci favori: all’inizio, infatti, l’individuo che ha aiutato l’altro non
verrà subito ad essere ripagato. Infatti, sono rari.
Invece più intuitivi sono le cooperazioni con ricompensa immediata.
Sesso e selezione naturale
Per capire il carattere adattativo degli animali dobbiamo concentrarci
anche sull’aspetto genetico. Dunque, la domanda sorge spontanea:
Perché gli organismi si accoppiano sessualmente?
Infatti, figli generati sessualmente hanno nei confronti della femmina
un coefficiente di parentela pari a 0,5 e non uguale a uno, perché nel
sesso l’accoppiamento prevede due gameti che si incrociano e
formano un individuo diploide che ha la metà del patrimonio
genetico del padre e metà della madre.
In quest'ottica il sesso sembrerebbe comportare una perdita, per cui
a compensare ciò devono esistere sicuramente dei vantaggi a favore
della riproduzione sessuale, nonostante le perdite della riproduzione
sessuale siano evidenti.
Inoltre, necessita di due diversi sessi, dove uno tende a sedurre l’altro
mediante fenotipi vistosi o comportamenti di corteggiamento che
possono richiamare l’attenzione di un predatore. Troviamo, infatti, in
natura elementi elaborati e vistosi sia dal punto di vista morfologico
che comportamentale, elementi che in effetti possono mettere a
rischio la vita dell'animale che li possiede, solitamente i maschi.
La spiegazione più diffusa è che la riproduzione sessuale possa
comportare un vantaggio qualora l'ambiente cambi in tempi molto
100
rapidi. Parassiti e patogeni sono in grado di evolvere così rapidamente
da finire per sviluppare forme di resistenza verso i farmaci che prima
li sterminavano e quando ciò accade la riproduzione sessuale può
essere la miglior contromisura che l'ospite possa adottare: viene
generata una nuova combinazione genetica, una variante, che possa
resistere al nuovo ceppo di parassiti.
Nel 1871 Darwin propose che gli elaborati ornamenti dei maschi si
fossero evoluti per attrarre la femmina durante un contesto
denominato selezione sessuale, rifacendosi a quella che lui chiamò
selezione naturale, in cui si massimizza la probabilità di accoppiarsi
con individui di sesso opposto.
In questi passaggi selettivi, guidati nella maggior parte dei casi dalla
femmina della specie, l’evoluzione di un carattere o di un
comportamento portavano il maschio a sviluppare quelli che lo
rendessero sempre più attraente agli occhi della femmina. L’individui
che si presentava più prestante alla femmina aveva la fitness sessuale
più alta perché si riproduceva di più. Con ciò, avrebbe trasmesso con
maggiore frequenza questi caratteri “belli” alle generazioni successive
della specie.
Questa visione biologica-evoluzionistica fu contestata da Fisher nel
1958 che piuttosto aveva costatato, da un punto di vista etologico,
che la femmina tende a scegliere il maschio sulla base delle
esperienze precoci: dunque, si andavano a generare femmine che
avrebbero cercato maschi simili al proprio padre.
Questo nel tempo, avrebbe portato a sempre più maschi con caratteri
estremizzati (come granchio violino con il la chela sempre più grosso
o pavone con coda sempre più lunga e vistosa). Più le femmine
sceglievano i maschi a coda lunga, più la prole dei maschi sarebbe
stata formata dai maschi simile ai padri e da femmine con preferenze
sessuali simili. Le femmine che si accoppiano con maschi che
possiedono tali ornamenti ne trarranno beneficio, perché una volta
che nella popolazione si instaura una proporzione di femmine con
preferenze simili e se avranno figli con caratteri similmente attrattivi;
pertanto, avranno molti nipoti grazie all' abilità dei propri figli maschi
di attrarre delle compagne.
In tempi più recenti, sono state proposte numerose teorie alternative,
molte delle quali imperniate sull'idea che gli ornamenti consentano
alla femmina di valutare la qualità del maschio e in particolare la
qualità genetica che si trasmetterà la progenie, anche perché la
femmina non ha altri elementi su cui basarsi all'infuori dell’aspetto
esteriore. Zahavi enuncia la teoria dell’handicap: gli ornamenti del
maschio sono in realtà un handicap, per cui solo i maschi di alta
qualità possono permettersi l'handicap di una lunga coda, in quanto
un maschio di bassa qualità non riuscirebbe a sopravvivere con un
simile impiccio. Hamilton invece ipotizzò che gli ornamenti del
maschio potessero consentire agli individui sani di mettere mostra il
fatto che siano liberi da malattie e parassiti, per cui le femmine
tenderebbero a scegliere i maschi geneticamente resistenti a parassiti
così da trasmettere alla progenie i geni in questione.
A sostegno del fatto che gli ornamenti segnalano la qualità del
maschio, c’è uno studio che fu condotto sugli uccelli vedova: furono
tagliate le lunghe penne della coda di alcuni maschi per poi
riattaccarle a monconi e ottenere a seconda dei casi penne
esageratamente lunghe, penne molto più corte del normale, e come
controlli, penne della stessa lunghezza originale. I maschi con la coda
artificialmente allungata riuscivano ad attrarre moltissime femmine, e
questo poteva trovare una spiegazione nella teoria di Fisher, dove le
femmine sarebbero attratte dalla coda in sé per sé; oppure, potrebbe
darsi che la lunga coda come riteneva Zahavi fosse un handicap tale
per cui i maschi che riuscivano a sostenerlo erano sani e forti. Un
altro studio dimostrò che nella rondine le femmine preferiscono
101
maschi con la coda resa artificialmente più lunga, e venne dimostrato
che la preferenza femminile per una lunga coda trovava più
facilmente spiegazione nella teoria dell'handicap che non in quella di
Fisher. Molte rondini sono infestate da acari i quali hanno l'effetto di
rallentare la crescita dei nidiaci. È interessante il fatto che questi
parassiti influenzano anche la lunghezza delle penne della coda degli
adulti; infatti, dallo studio emerse che il livello di infestazione da acari
dei piccoli era legato al livello riscontrato nei genitori biologici e ciò
indicava l'esistenza di una componente ereditaria nella sensibilità a
questi parassiti. Le femmine che scelgono maschio dalla coda lunga
quindi si stanno assicurando di offrire alla propria prole un’elevata
probabilità di ereditare geni per la resistenza ai parassiti.
Norberg dimostrò che le lunghe penne della coda possono aiutare il
volo di un maschio piuttosto che intralciare, dimostrando che le
lunghe penne caudali esterne esercitano una funzione aerodinamica
aumentando la portanza della coda e pertanto migliorando la
manovrabilità. Questo sarebbe dunque proprio l'opposto di un
handicap perché la coda offre al maschio un vantaggio personale
diretto.
Ad ogni modo, c’è una grande confusione nella letteratura di studiosi
che hanno cercato risposte nel comportamento legato
all’accoppiamento, sui vantaggi che questo ha, i quali possono essere
superiori agli svantaggi. Recentemente, è comparso un'altra teoria
sulla selezione sessuale nota come teoria dell’inclinazione sensoriale:
tendenza delle femmine di alcune specie di rispondere ai caratteri del
maschio in un modo che sembra ereditato dai progenitori a
prescindere dalle qualità del maschio. Per esempio, i pesci chiamati
portaspada presentano una pinna caudale con un'estensione che
ricorda una spada, e si è visto che le femmine di questi pesci
preferiscono i maschi con le spade più lunghe, ma ciò che è
veramente sorprendente è che le femmine di una specie
strettamente affine preferiscono anch’esse i maschi con le lunghe
spade, sebbene i maschi della loro specie non presentino questo
carattere. Sembra che esse abbiano ereditato dall' antenato comune
delle due specie un'inclinazione a rispondere ai maschi dotati di
spada, inclinazione che hanno mantenuto nonostante i loro maschi
abbiano perduto la spada. Allo stato selvatico è poco probabile che
questo fattore abbia importanza perché è raro che le due specie si
incontrino per cui questa preferenza sessuale sembra un vestigio del
passato.
® ORNAMENTI E RISORSE
A volte, i processi di selezione sessuale non interessano la relazione
maschio-femmina direttamente. Piuttosto, in alcune specie, si
effettuano dei combattimenti, scontri maschio-maschio, con la stessa
idea di sedurre la femmina. Il vincitore dello scontro potrà accoppiarsi
con la femmina.
Per la femmina, questo comportamento ha alla base una strategia
adattativa perché il maschio che nella competizione ha vinto sarà
necessariamente il fisicamente più sano e forte.
La femmina a volte è anche fisicamente più piccola del maschio, in
alcuni casi; dunque, nel momento in cui un maschio sceglie di
accoppiarsi con lei, lei al contrario ha poca scelta. Tuttavia, le
femmine possono manipolare la situazione a proprio vantaggio.
Quando un maschio ne monta una essa lancia dei richiami che
allertano altri maschi nelle vicinanze qualora un maschio dovesse
accoppiarsi con una di loro, per cui se l'individuo che l’ha montata è
un subordinato, sarà immediatamente scacciato dal maschio
dominante. Con il comportamento di protesta della femmina essa si
102
garantisce di accoppiarsi con il maschio più grande più forte l'unica femmina in un territorio relativamente povero o dal
disponibile. condividere un territorio migliore con altre femmine. Si dimostra in
questi modello che è a seconda delle circostanze che le femmine
Oltre a caratteri fisici e comportamentali che spingono le femmine
scelgono la poligamia o la monogamia: in quelle specie in cui anche il
nella loro selezione, un driver importante nella scelta del partner è
maschio si prende cura della prole, in situazione di poligonia, la
anche la disponibilità di risorse, come nel caso della balia nera: i
femmina avrà un costo sicuramente maggiore rispetto a popolazioni
maschi arrivano nei luoghi di riproduzione prima delle femmine.
in cui i maschi non si prodigano per i figli. Mentre, in situazione di
Quelli che arrivano per primi di solito sono i più anziani e hanno la
forte pressione predatoria, le femmine nidificano el une vicino alle
possibilità di scegliere territori più ricchi di risorse. Per capire meglio
altre, rifiutando eventuali cure parentali maschili. In questi nidi così
come questa scelta avvenisse, vennero creati dei siti di nidificazione
vicini può svilupparsi situazioni in cui le femmine giovano dello stesso
artificiali che le balie nere accettano volentieri, e quindi i ricercatori
tentativo di difesa della zona.
indussero i maschi a difendere particolari territori limitando il
numero di nidi artificiali disponibili in un dato momento, e
mettendone di nuovi solo quando i primi erano stati occupati.
® ISOLAMENTO DELLE SPECIE
Arrivate le femmine, gli sperimentatori registrarono in quale ordine
diversi maschi riuscissero ad attrarre una compagna e questo Un elemento importante nella scelta del partner sessuale consiste nel
parametro temporale si dimostrò indipendente dal momento in cui il saperlo scegliere in modo che appartenga alla propria specie, per cui
maschio ha raggiunto il sito, come pure dalla sua età; infatti, era la capacità di riconoscere un compagno della propria specie
correlato alla qualità del territorio, e normalmente a scegliere questi comporta un forte vantaggio selettivo, soprattutto per le femmine.
territori sono i maschi più anziani. Esistono ad esempio due specie molto affini di drosofila, di aspetto
così simile che gli esseri umani hanno delle difficoltà a distinguerle,
Se la distribuzione delle risorse è molto disomogenea per una
ma fra di loro i moscerini sono chiaramente in grado di discriminare
femmina può essere vantaggioso riprodursi in un territorio di qualità
in quanto si servono di una combinazione di feromoni e segnali
superiore nel quale si è insediata già un'altra femmina, in quanto per
acustici.
essa potrebbe essere meglio accettare un sistema nuziale poligamo in
un territorio con buoni siti di nidificazione e cibo abbondante, Negli uccelli, ad esempio, per capire l’elemento del canto dei maschi
piuttosto che adattarsi a un sistema monogamo con un maschio usato dalle femmine di due specie di uccelli simili per distinguerle,
detentore di risorse e più esigue. furono usate delle versioni sintetiche dei canti degli uccelli: per le
femmine di entrambe le specie il canto doveva essere allo stesso
Per analizzare tale situazione, è stato sviluppato l'approccio
tempo con le giuste sillabe nella giusta configurazione, mentre
denominato 'modello della soglia per la poliginia’ si ipotizza che le
maschi non sembravano avere particolari preferenze per lo schema
femmine passano dal sistema monogamo a quello poligamo a
temporale della propria specie o dell'altra.
seconda dei vantaggi relativi comportati rispettivamente dall' essere

103
 delle specie oggi osservabili presentava o un'esibizione semplice che
poi è andata incontro a un'elaborazione separata dando luogo a
La filogenesi del comportamento esibizioni complesse divergenti, oppure nel corso dell'evoluzione
Nell'arco di lunghi periodi di tempo nuove specie evolvono, mentre un'esibizione ancestrale elaborata finì per semplificarsi. Per far luce
altri si estinguono. sull'evoluzione del comportamento ad oggi si utilizzano molto le
tecniche molecolari, anche se è chiaro che la filogenesi del
La materia prima di tale evoluzione è la modificazione genetica sotto comportamento non è un argomento semplice da chiarire, piano di
forma di mutazione. La composizione genetica della futura controversie, ma è importante per comprendere il comportamento e
popolazione è influenzata dalla sopravvivenza delle diverse varianti la dinamica dell'evoluzione.
come pure dalla selezione sessuale; parte di una popolazione
potrebbe spostarsi in una nuova area e diventare talmente diversa
dalla popolazione parentale da consentirci di affermare che si sono
formate due nuove specie, le quali possono differire dalla
popolazione parentale da cui si sono evolute sia per aspetto che per
comportamento.
Tuttavia, se la separazione è avvenuta in tempi relativamente recenti
può essere ancora possibile notare delle somiglianze e dedurre che
una popolazione sia originata dall'altra. Le specie parentali da cui si
sono evolute molte specie oggi viventi tuttavia sono ormai estinte e
pertanto non è possibile effettuare un confronto, ma ci si può
chiedere come si siano evoluti i particolari moduli comportamentali,
affrontando il quarto interrogativo di Tinbergen, quello relativo alla
filogenesi. Nel tentativo di ricostruire la storia filogenetica del
comportamento, tuttavia, si è gravemente intralciati dal fatto che non
c'è nessuna documentazione paleontologica del comportamento, e il
tutto si basa nell'osservare specie odierne fra loro molto affini.
Ad esempio, uno studio delle lucertole mise in luce che i maschi
eseguono dei caratteristici movimenti a scatto e ogni specie del
gruppo ha un modo caratteristico di eseguire tali movimenti, tuttavia
da una specie un'altra si servono delle modificazioni in ampiezza,
velocità e lunghezza dei movimenti, per cui il progenitore comune
104

CAPITOLO 7 – ORGANIZZAZIONE SOCIALE
Gli animali, grazie all’evoluzione, all’apprendimento, cooperazione,
comunicazione e parentela, hanno la tendenza ad essere sociali.
L'espressione organizzazione sociale si riferisce a un'ampia gamma di
fenomeni definiti come le modalità di interazione reciproca fra i
membri di una specie, per esempio l'eventuale raggruppamento in
mandrie, la tendenza a disperdersi, l'adozione di sistemi nuziali
monogami o poligami. Nel mondo animale l'organizzazione sociale
assume forme molto diverse.
Vantaggi derivanti dal raggruppamento
Gli animali organizzati in raggruppamenti sono quelli che si
troverebbero in condizioni peggiori se isolati. Tuttavia, non è
semplice capire esattamente perché l'animale tragga un beneficio
dalla vita di gruppo, poiché per farlo bisognerebbe confrontare le sue
probabilità di sopravvivenza in un gruppo e le sue probabilità di
sopravvivenza quando sta da solo.
Scoprire i vantaggi comportati della vita di gruppo significa
solitamente mettere insieme evidenze provenienti da fonti diverse,
servendoci di evidenze sperimentali, di variazioni che hanno luogo in
natura, e da confronti fra specie che abbiano adottato stile di vita
solitari o sociali.
Gli stormi di uccelli e i banchi di pesci esemplificano gruppi nei quali
si riscontra spesso un elevato grado di interazione sociale
interindividuale e che sono dunque molto più di semplici
aggregazioni.
In questo contesto, i fattori fisici possono avere un peso, come nel
caso dei pinguini imperatori che si stringono vicini mentre covano in
piedi durante l'inverno antartico in modo tale che il calore non venga
disperso. Allora, le pulci d’acqua traggono vantaggio dal vivere tutte
insieme in quanto il loro rilascio di anidride carbonica serve ad
acidificare l’acqua che altrimenti in condizioni di maggiori alcalinità
potrebbe dar fastidio all’animale.
105
Dunque, ci sono casi in cui animali possono vivere in ambienti che si mangiando. Gli uccelli che si trovano fisicamente ai margini di uno
riscontrerebbero privativi solo se questi non vivessero in stormo sono più vulnerabili all'avvicinamento di un predatore e
raggruppamento. sembra pericoloso per questi individui passare tutto il tempo a
mangiare senza mai alzare la testa; quindi, un certo grado di vigilanza
è un vantaggio del singolo ed è probabile che alla lunga un tipo
Inoltre, il vivere in branco aiuta anche gli animali ad avere una considerato sleale finisca peggio di un altro che invece di tanto in
protezione verso il predatore: quindi, uno dei vantaggi più ovvio tanto vigila il cielo, agendo in fondo nel proprio interesse.
offerto dal gruppo coeso è quello di proteggere dalla predazione. Se
Una volta localizzato il predatore, il gruppo poi adotta un'azione
molti membri stanno in guardia è meno probabile che il passaggio del
evasiva confondendo il predatore grazie alla dispersione dei suoi
predatore non sia avvertito dal branco. In più, ogni singolo animale
numerosi individui in tutte le direzioni, o in alternativa attaccano
potrà passare più tempo a nutrirsi. Infatti, evidenze sperimentali
fisicamente predatori. Un esempio sono gli uccelli che nidificano in
hanno visto che gli animali passano meno tempo alla sorveglianza e
colonie come gabbiani che quando un predatore invade territori gli
più a nutrirsi quanto più numerosi sono i gruppi in cui si trovano.2
oppongono una resistenza attraverso l'assalto collettivo addirittura
Manipolando sperimentalmente le dimensioni dei gruppi di storni in arrivando a colpirlo, mettendo in luce che gli sforzi combinati nel
voliera si riuscì a studiare le loro risposte anti-predatorie. Mentre gruppo possono essere molto più efficaci di quelli di un unico animale
erano intenti a mangiare, fu utilizzando come predatore un modello che tenta di difendersi da solo.
di un falco: a confermare gli studi condotti sul campo, la reazione di
Un altro fattore di primaria importanza è lo sfruttamento di fonti di
pericolo di un gruppo di uccelli era più rapida di quello di un solo
cibo. Come già visto in precedenza, gli uccelli riuniti in stormi
individuo, e i singoli storni dedicano alla sorveglianza un tempo
possono trascorrere più tempo impegnati a mangiare e meno a
minore di quando erano da soli, per cui stormi più numerosi
guardarsi dai predatori. Oppure, nel caso del pipistrello vampiro,
permettono di trascorrere più tempo a nutrirsi. Tuttavia, se alcuni
abbiamo casi in cui l’individuo che trova la risorsa la condivide con gli
uccelli non si impegnassero mai nella loro parte di sorveglianza e
altri animali. Altre evidenze hanno rilevato che in uno storno di cince,
pensassero più tempo a nutrirsi, sembrerebbero trovarsi in una
se un membro trova una risorsa in un territorio, la ricerca delle altre
situazione di vantaggio rispetto a uccelli più vigilanti. Tuttavia,
poi si concentrerà sul territorio sia sul tipo di nicchia dove è stato
esistono dei vantaggi nell'individuare il predatore direttamente
trovato il cibo. A primo impatto potrebbe sembrare svantaggioso per
invece di fare affidamento sulla reazione altrui, in quanto uccelli che
l’animale che ha trovato la risorsa; tuttavia, questi ne potrà giovare in
hanno la testa alzata nel momento in cui appare il pericolo prendono
futuro quando non sarà lui a trovare il cibo. In altre circostanze in cui
il volo più velocemente di quelli che nello stesso momento stanno
la fonte di cibo è numerosa nel territorio, la sua condivisione non
porterà nessun svantaggio per l’animale che l’ha scoperta.
2
Va considerato che queste evidenze vengono prese da situazioni naturali su base
osservazionale. Quindi i dati dovrebbero essere analizzati nelle loro singole parti
anche su base statistica considerando più casi.
106
Anche la pesca di gruppo comporta che ciascun individuo si nutra più
abbondantemente di quanto potrebbero fare da soli, infatti essendoci
ad esempio più gabbiani, i pesci sono più vulnerabili e le probabilità
di catturarli salgono di conseguenza. I leoni e le iene sono tutti
esempi di predatori che cacciano in gruppo, e le loro strategie
comportano che alcuni individui spingano la preda in direzione degli
altri membri del gruppo che sono nascosti e attendono, oppure
un'altra strategia è che i cacciatori partecipano ha una sorta di
staffetta e si diano il cambio per abbattere la preda.
Le iene, ad esempio, cacciano in gruppi di diverse dimensioni a
seconda della taglia della preda che stanno inseguendo, inoltre le
diverse dimensioni del gruppo sono già evidenti prima che le iene
abbiano avvistato la preda, indicando che questi animali si preparano
a cacciare puntando a determinati tipi di prede.
Dal loro canto, le zebre ignorano una iena solitaria e si allarmano
infatti solo quando ne avvistano gruppi numerosi. Tuttavia, non si
deve dare per scontato che solo perché cacciano insieme gli animali
necessariamente stiano cooperando all' abbattimento della preda,
infatti sebbene i leoni inseguano la preda in gruppo, probabilmente
non si aiutano a vicenda, ma il vantaggio della caccia di gruppo sta
nel fatto che dopo l'uccisione ci saranno più individui a tener lontani
dalla carcassa altri potenziali ladri.
Quindi anche se la caccia può non essere cooperativa, la difesa della
preda lo è, e ulteriori individui vengono tollerati perché aiutano a
tenere lontani avvoltoi o iene.
In conclusione, la vita di gruppo comporta alcuni chiari vantaggi,
arrecando tuttavia alcuni svantaggi:
 Competizione per il cibo;
 Maggior trasmissione delle malattie;
 Aumentata visibilità;
 Maggiori rischi di infedeltà;
 Cannibalismo nei confronti dei piccoli.
Vi è comunque un equilibrio tra vantaggi e svantaggi che l’animale
valuta quando si trova scegliere se stare in gruppo o no. Il
comportamento favorito comunque sarà quello che porterà un
maggior successo riproduttivi all’individuo.
Tipi di gruppi sociali
I gruppi animali differiscono nella loro organizzazione e per le
interazioni che i diversi individui del gruppo hanno gli uni con gli altri.
® EUSOCIALITÀ:
= DIVISIONE IN CASTE. Questa forma di socialità è caratterizzata dalla
divisione riproduttiva del lavoro: alcuni individui perdono la capacità
di riprodursi e diventano membri di una casta di operai e, sebbene
sterili e incapaci di generare prole propria, con i loro sforzi
aumentano l'output riproduttivo complessivo della colonia, per
mezzo dell'aiuto che prestano ai membri della casta riproduttiva.
L'evoluzione di questa divisione è associata a un elevato grado di
parentela fra i membri di caste diverse e alla sovrapposizione delle
generazioni.
Le società più altamente organizzate in questo modo sono quelle
delle termiti, delle formiche, delle api e delle vespe, dove in questi
gruppi il differenziamento in caste può diventare estremo.
107
Ad esempio, in certe specie di formiche alcune operaie
immagazzinano una quantità enorme di cibo liquido, perdendo
qualsiasi capacità di movimento come fossero cisterne viventi piene
di miele.
Il fenomeno, tuttavia, non riguarda solo gli insetti; infatti, è stato
descritto anche in mammiferi e in una specie di gamberetto, dove gli
organismi sono diploidi e gli operai sono dei veri e propri fratelli,
ovvero figli dello stesso padre della stessa madre.
Gli insetti sociali presentano un grado di coordinamento che consente
ad alcune specie di costruire nidi complessi, coltivare il proprio cibo e
difendere collettivamente il nido.
Il termine casta descrive in modo appropriato la divisione del lavoro
negli insetti eusociali, e uno dei fattori più importanti che
determinano la casta e il tipo di alimentazione somministrata agli
insetti nelle fasi giovanili.
Nelle api tutte le uova deposte dalla regina sono potenzialmente
uguali, ma la maggior parte delle larve riceve una dieta limitata e si
svilupperà dando luogo a operaie, e solo gli individui nutriti meglio
diventeranno membri delle caste riproduttive; anche feromoni sono
fattori importanti nella determinazione della casta. Nel momento in
cui la colonia perde la sua regina le larve più giovani saranno
alimentate con la pappa reale per tutta la vita larvale e in questo
modo diventeranno regine e alla fine si combatteranno per sostituire
la madre.
I compiti eseguiti dalle caste di operai variano moltissimo:
o foraggiamento
o accudimento delle forme giovanili
o costruzione del nido
o cura della regina
o difesa della colonia
Al principio dello sviluppo tutte le larve sono alimentate con la pappa
reale, ma solo quelle destinate a diventare regine continueranno a
riceverla senza interruzione.
In una certa misura l'organizzazione sociale degli insetti è flessibile,
come nel caso in cui le api operaie modificano la normale sequenza
dei loro compiti in risposta a esigenze in sorte improvvisamente nella
colonia come la disponibilità dei fiori, o la temperatura; tuttavia, il
grado di tale flessibilità è limitato.
® IL TERRITORIO NELL’ORGANIZZAZIONE SOCIALE DEI
VERTEBRATI
L'organizzazione sociale dei vertebrati non è rigidamente specie
specifica, ma dipenderà dalla natura del cibo, dalla densità della
popolazione, dalla sua età, dalla sua struttura in base al sesso.
Una chiave importante per comprendere l'organizzazione sociale dei
vertebrati è quella di ricordare che la vita di gruppo comporta non
solo benefici, ma anche costi, in quanto individui si troveranno a
competere per il cibo, per i partner sessuali o per i siti di
nidificazione. Alcuni animali infatti adottano uno stile di vita solitario
o vivono in coppie monogame, alcuni ancora come la cinciallegra
sono sia territoriali che gregari a seconda del periodo dell'anno.
Durante la stagione riproduttiva le cinciallegre sono fortemente
territoriali e difendono l'area intorno al nido, mentre si raggruppano
durante l'inverno.
108
La difesa di un territorio è un aspetto comune nell'organizzazione
sociale di molti vertebrati: negli uccelli la difesa territoriale è
solitamente effettuata mediante il canto e le esibizioni visive, nei
mammiferi i confini invece sono spesso delimitati da segnali odorosi.
La difesa di un territorio è chiaramente un comportamento
dispendioso e gli animali dovrebbero investire tempo ed energie per
difendere il territorio solo se le risorse così difese valgono
effettivamente la pena di essere salvaguardate e in ultima analisi solo
se è fisicamente possibile difenderle. La difesa del territorio deve
essere pertanto energeticamente vantaggiosa. Uno studio sulla
ballerina bianca ha dimostrato come questo equilibrio energetico
possa essere finemente regolato: le ballerine difendevano territori
sull’argine di un fiume dove si nutrivano di insetti portati a riva
dall'acqua, e muovendosi lungo la riva del fiume il possessore di un
territorio lo perlustrava per intero. Poiché il vantaggio di una ballerina
ottenuto dalla difesa di un territorio sta nell'accesso esclusivo a
qualsiasi insetto sia portato a riva dalla corrente, a volte sorprendeva
il fatto che questi uccelli tolleravano per lunghi periodi la presenza di
altri individui nel proprio territorio, definiti satelliti, i quali anch'essi
perlustravano il territorio ma tenendosi dietro al possessore. Sembra
che però i satelliti si guadagnassero la loro posizione aiutando il
possessore nella difesa del territorio di quest'ultimo, infatti quando il
possessore di un territorio vi si trovava da solo riusciva a localizzare
immediatamente il 60% degli intrusi mentre il restante 40% riusciva a
prelevare del cibo; in presenza di un satellite l' 85% degli intrusi
veniva localizzato e scacciato e solo il 15% di essi riusciva a prelevare
il cibo, per cui quando le risorse alimentari erano piuttosto
abbondanti grazie alla presenza di un satellite, i possessori dei
territori potevano aumentare anche del 33% la velocità con cui
riuscivano ad alimentarsi, il che compensava abbondantemente il
cibo consumato dal satellite; invece, quando il cibo scarseggiava i
possessori dei territori diventavano aggressivi nei confronti dei
satelliti e li cacciavano.
Un altro tipo di territorio è quello che si osserva nel sistema dei Lek, o
arene, di uccelli come il Gallo della salvia: in questo caso i maschi si
riuniscono in un gruppo compatto all'interno di cui ogni maschio
copre un piccolo territorio che peraltro non contiene mai cibo, infatti
la funzione di queste aggregazioni non è pienamente compresa,
anche se un'interpretazione è che questi raggruppamenti vengono
adottati quando le femmine sono molte disperse e arrivano nei pressi
di questi maschi per sceglierli forse perché attratte dalla vista e dal
suono di molti maschi che eseguono tutti insieme le loro esibizioni.
Un altro possibile vantaggio dei Lek è che le femmine vi possono
compiere un confronto diretto fra i diversi maschi e sceglierli sulla
base delle loro esibizioni e dei suoni che producono, come nel caso
del Gallo della salvia dove ad essere scelti dalle femmine sono gli
individui che si esibiscono più a lungo e nel modo più energico.
® SINTOMI NUZIALI ORGANIZZAZIONE SOCIALE
Un altro fattore importante nel determinare l'organizzazione sociale è
il ruolo adottato dagli individui dei due sessi nella riproduzione e
l'entità del loro investimento parentale: una volta che abbia avuto
luogo l’accoppiamento, per esempio, la femmina del Gallo della salvia
non trae più alcuna utilità dal compagno o dal suo territorio, e
abbandona l'area per allevare da sola i suoi piccoli, pertanto il
contributo del maschio e esclusivamente genetico.
Ci sono casi in cui il maschio anche se non contribuisce alla cura della
propria prole, si impegna a difendere l’intero gruppo, come avviene
nei babbuini.
109
Un tempo, si pensava che esistesse una correlazione molto stretta fra
l'entità delle cure parentali prestate dei genitori e il tipo di sistema
nuziale evoluto nella specie, per cui si credeva che la monogamia
esistesse laddove entrambi i genitori cooperano nella cura dei piccoli,
mentre la poligamia fosse associata situazioni in cui un solo genitore
presta molte cure parentali e l'altro offre un contributo che spesso si
limita all'atto sessuale. La poligamia può essere ulteriormente
suddivisa in poliginia, dove un singolo maschio si accoppia con molte
femmine, e poliandria, in cui singole femmine si accoppiano con
diversi maschi. Negli ultimi decenni attraverso il test del DNA è stato
dimostrato che il numero di partner con i quali un individuo maschio
o femmina si accoppia a che fare di meno con l'entità delle cure
parentali prestati dei due sessi; infatti, le tecniche molecolari hanno
rivelato una quantità insospettata di accoppiamenti multipli, anche in
specie in precedenza descritte come monogame. Sono un buon
esempio gli storni: i genitori si prendono cura della prole, per cui la
coppia potrebbe essere descritta come socialmente monogamo.
Tuttavia, in realtà non lo è dal punto di vista genetico, anzi in molte
specie le femmine sollecitano attivamente l'atto sessuale da parte dei
maschi; quindi, non sono solo i maschi a costringere le femmine ad
accoppiarsi con loro. È meno chiaro perché le femmine possono
trarre vantaggio dagli accoppiamenti multipli in quanto il successo
riproduttivo femminile è limitato dal numero delle uova o di figli che
se possono generare. Nelle cinciarelle le femmine accoppiate con
maschi attraenti di alta qualità hanno meno probabilità di cercare atti
sessuali extra coniugali di quelle accoppiate con maschi di bassa
qualità: è possibile misurare il grado di attrattiva dei maschi sulla base
del numero di femmine vicine che sconfinano nei loro territori e la
loro qualità annotando se i maschi arrivano alla successiva stagione
relativa e quanti dei loro piccoli sopravvivano. I maschi nel cui nido ci
sono pulcini figli di un altro venivano abbandonati più spesso dalla
propria femmina, ricevano meno visite da femmine vicine e avevano
una prole meno numerosa capace di sopravvivere. Accoppiandosi con
un maschio qualitativamente superiori e potendo contare su un
compagno che la aiuti a prendersi cura dei piccoli, una femmina di
cinciarella apparentemente ottiene sia la qualità genetica della prole
sia le cure parentali del suo compagno. A sostegno di questa ipotesi
c'è il riscontro in qualche modo sorprendente che le femmine di
specie che adottano il sistema del Lek raramente copulano con più di
un maschio, il che potrebbe essere dipeso dal fatto delle femmine
sono libere di scegliere maschi di elevata qualità indipendentemente
da quello che stanno facendo le altre femmine. Naturalmente il fatto
che le femmine intraprendono accoppiamenti multipli non è
nell'interesse dei maschi che infatti spesso prendono delle misure per
assicurarsi la paternità della prole. Nel caso delle libellule il maschio è
dotato di un pene uncinato atto a rimuovere lo sperma
immagazzinato dalle libellule femmine in atti sessuali con altri
partner. Un altro esempio è il pagliarolo dove la competizione
spermatica si spinge a un passo oltre; infatti, le femmine allevano i
piccoli senza alcun aiuto da parte del maschio e sia i maschi che le
femmine hanno diversi partner sessuali, per cui la strategia adottata
in questo caso è una copula particolarmente prolungata in maniera
tale che si producono una quantità di spermatozoi che si assicurino
una vittoria nella competizione spermatica.
In ogni caso alcuni maschi sembrano regolare la quantità di cure
parentali in base al grado di affinità genetica con la nidiata. Nei
mammiferi, il fatto che le femmine producano i figli all'interno del
proprio corpo e assicurino il nutrimento mediante l'allattamento,
implica che spesso i maschi possono far poco per aumentare le
probabilità di successo della prole; infatti, in questo caso la poligamia
è il sistema nuziale più comune, e la monogamia fa la propria
comparsa solo nei casi in cui il maschio può dare un contributo
sostanziale.
110
Gli uccelli invece dove le uova sono fatte fuori dal corpo della
femmina, i compiti possono essere eseguiti egualmente da entrambi i
genitori; infatti, più del 90% delle specie di uccelli sono monogame.
Anche nel caso in cui i maschi non collaborano nell'allevamento
comunque contribuiscono nella difesa del territorio dai predatori.
Tuttavia, questo discorso non conduce necessariamente ad una
monogamia rigorosa, infatti, un unico maschio può avere diverse
femmine nidificanti nel suo territorio e fornire risorse anche quelle
parentali a tutte le loro nidiate.
® DOMINANZA SOCIALE
Spesso la selezione naturale porta gli animali a competere tra di loro:
a volte degli individui avranno interessi comuni e dimostreranno un
elevato livello di cooperazione. Però anche in questo caso la
competizione non scompare, ma assume una nuova forma, in cui
l’aiuto prestato ad altri individui è il metodo migliore per perseguire i
propri interessi.
Altre volte gli animali possono essere altamente aggressivi, come il
caso del cervo nobile e dell’elefante marino, I quali passano gran
parte della stagione riproduttiva a combattersi. I maschi degli elefanti
marini combattono per avere accesso alle femmine e solo forti
riescono a terminare una vasta area; infatti, premio in termini di
successo riproduttivo è altissimo, ma il prezzo da pagare può esserlo
altrettanto, in quanto i combattimenti talvolta possono diventare
molto violenti e infliggere gravi lesioni; lo stesso vale per i maschi di
cervo nobile.
Anche nei branchi di leoni una coalizione di maschi tiene un gruppo
di femmine per poco più di 2-3 anni, prima di essere spodestata da
rivali più giovani forti. Molti animali, cosa il cervo nobile, non sempre
combattono, ma in alcuni casi hanno evoluto dei metodi per evitare
scontri: i due contendenti si servono di segnali per valutare le
capacità di combattimento dell’avversario. Infine, proprio confronto
fisico al luogo quando i maschi sono in condizioni di parità, e l’uso dei
segnali È uno dei sistemi con i preliminari evitano gli altissimi costi
associati all’aggressione, in quanto vengono utilizzati per valutare
l’avversario; questa valutazione può essere considerata una strategia
evolutivamente stabile, purché i segnali in questione siano attendibili.
Comunque, esistono anche altri metodi che invitano al compatimento
o meno:
o Attuabile tra gli individui che interagiscono spesso, così che
ciascun individuo può conoscere le capacità di combattimento
dell’alto, evitando così di scontrarsi facendo tesoro dell’esperienza
avuta in passato con lo stesso individuo. Naturalmente la stabilità
di questo sistema sta nel fatto che le capacità di combattimento
dei diversi individui rimangono più o meno le stesse, per cui
quando si verificano di cambiamenti ci si aspetta che le gerarchie
di dominanza diventano instabili. Un giovane maschio che matura
e diventa più grosso del maschio dominante metterà in
discussione la gerarchia esistente. I maschi di cervo nobile
continuano a usare per tutta la stagione riproduttiva segnali di
valutazione, in quanto un maschio che difende costantemente il
suo gruppo di femmine potrebbe avere poco tempo per mangiare
e finire per perdere peso, e di conseguenza la sua abilità di
combattente cambia nel tempo. Per cui un giovane aspirante che
inizialmente è stato battuto in seguito potrebbe avere più
111
 successo. Il bramito offre una lettura aggiornata quotidianamente
dell’abilità di combattimento.
o Quando gli animali incontrano troppi altri individui per poter
riconoscerli tutti, dispongono di un secondo metodo per evitare
inutili combattimenti, il quale consiste in una gerarchia di
dominanza non più basata sul riconoscimento individuale, ma su
segnali di rango. I segnali di rango distinguono gli animali
dominanti da quelli subordinati, anche se è difficile capire perché
un individuo debba sottomettersi di fronte ad un altro che non
conosce, semplicemente perché sfoggia un segnale di rango
dominante. La risposta sembra risiedere nel fatto che anche
segnali di rango hanno un loro costo, in quanto l’individuo debole
verrebbe costantemente sfidato da altri dominanti e quindi
dovrebbe pagare un prezzo per il suo inganno. Le conseguenze
sociali dell’inganno possono essere sufficienti a tenere sotto
controllo gli atti sleali.
L’avvicendarsi delle stagioni implica un cambiamento
nell’organizzazione sociale, ad esempio nei fringuelli durante
l’inverno i maschi tendono a dominare le femmine e le scacciano dai
siti di foraggiamento; mentre, in primavera la situazione si inverte e le
femmine dominano i maschi.
I cambiamenti comportamentali stagionali sono ugualmente marcati
in alcuni mammiferi, come il cervo nobile, il quale al di fuori della
stagione riproduttiva, vive in una situazione con i sessi separati: I
maschi vivono in mandrie, nelle quali vigono gerarchie di dominanza
lineare legate le dimensioni corporee, mentre le femmine vivono in
mandrie che comprendono individui giovani di entrambi i sessi.
L’esibizione per la riproduzione, la minaccia e l’allontanamento dalle
fonti di cibo sono meno comuni nelle femmine anche in inverno.
All’inizio di aprile l’aggressività maschile consiste nell’alzarsi sulle
zampe posteriori e fare degli incontri di ‘pugilato’ con gli zoccoli, e ad
agosto diventano sempre più aggressivi, fino a settembre, dove si
disperdono quando inizia la stagione degli amori, a seguito di cui
individui torneranno nelle rispettive mandrie.
In molte specie il comportamento sociale non cambia in modo così
netto da una stagione all’altra, anche perché spesso gli animali che
cooperano per cacciare e difendersi, rimangono insieme tutto l’anno,
come nel caso dei lupi, che cacciano in branchi e mantengono una
struttura sociale molto stabile, con un maschio leader dominante, ma
vi posso essere inclusi molti altri adulti di sesso maschile.
L’organizzazione sociale dei primati
I primati vivono in una grande varietà di habitat, la maggior parte è
arboricola, mentre altre specie sono ritornate una vita terricola; in
generale, I primati arboricoli si nutrono di frutta e di foglie, mentre
quelli terricoli tendono ad avere una dieta più varia, sebbene
un’elevatissima percentuale di essa sia costituita da alimenti di
origine vegetale.
I gorilla sono quasi esclusivamente vegetariani, mentre scimpanzé
babbuini se ne hanno l’opportunità mangerà anche la carne.
Fin dai tempi remoti, i primati sono stati per la maggior parte animali
sociali, e a conferma di ciò si possono osservare i lemuri, primati
primitivi che vivono in piccole bande miste, all’interno di cui esiste
una gerarchia di dominanza che persiste come unità stabile coesa.
All’interno del gruppo sono frequenti le dispute di piccola entità; al di
fuori della stagione riproduttiva, i combattimenti sono rari, per cui se
112
si esclude questo periodo di conflitti, gran parte della vita sociale dei
lemuri è caratterizzata da interazioni non aggressive. I lemuri hanno
pellicce molto folte si dedicano spesso ad attività di grooming, uno
dei tipi di contatto amichevole più comune. Nel comportamento dei
lemuri È possibile individuare molti elementi che caratterizzano tutte
le società di privati, anche se una delle variazioni più ovvie riguarda le
dimensioni del gruppo, infatti si va dall’orango, solitario, gruppi
numerosissimi dei mandrilli. All’interno di grandi gruppi, che possono
anche spostarsi al completo, esistono gruppi sociali più piccoli.
Gli oranghi si associano solo per gli accoppiamenti e fintanto che i
piccoli sono dipendenti dalla madre. Sebbene sia una condizione rara
fra i primati, la monogamia è quasi perfettamente esemplificata dai
gibboni, il cui legame di coppia dura tutta la vita. Fra i primati, la
struttura sociale più comune consiste in gruppi formati da numerosi
individui, maschi e femmine, che vivere insieme. Un’organizzazione
peculiare è quella dei babbuini amadriadi, la cui organizzazione
sociale prevede diverse femmine siano più o meno legate ad unico
maschio, formando un cosiddetto harem, spostandosi e foraggiandosi
come un’unità.
Gli altri babbuini hanno anch’essi unità di dimensioni paragonabili,
ma senza stabilire legami maschio-femmina persistenti; infatti, i
maschi adulti si associano temporaneamente alle femmine quando
queste vanno in estro, ma altrimenti si muovono liberamente.
Gli scimpanzé presentano modalità di raggruppamento ancora più
variabili, infatti sebbene a volte si riuniscano per passare la notte, I
gruppi possono anche rimanere ampiamente separati e dispersi per
diversi giorni consecutivi. Come nel caso della maggior parte dei
mammiferi, in generale, I due sessi si scontrano con limitazioni
diverse: il successo riproduttivo delle femmine tende a essere limitato
dall’accesso alle risorse, mentre quello di maschi dall’accesso le
femmine, per cui è poco probabile che la disponibilità di cibo di
manca sempre abbondante soprattutto in un’area dove il cibo andrà
diviso fra molte bocche.
In questo contesto ci si chiede cosa controbilanci la vita di gruppo nei
primati? Perché questi tendono a vivere in gruppo? Si è visto che i
gruppi cooperano per difendere le aree ricche di risorse alimentari,
ma soprattutto I primati da soli sono molto vulnerabili all’azione dei
predatori, per cui un fattore essenziale nel determinare il
raggruppamento potrebbe essere l’ulteriore protezione conferita al
numero, che comporta vigilanza maggiore. Inoltre, la difesa operata
insieme da diversi maschi può essere più di quanto un grosso felino
debba affrontare.
Comunicazione e dominanza sociale dei primati
L’elevato livello di comunicazione tra i membri dei gruppi di primati è
una caratteristica impressionante, in cui ogni individuo è
costantemente reattivo, con un elevato livello di attenzione agli altri,
in particolare attenzione rivolta al rango sociale. Non è previsto
comunque un rango sociale come lo si osserva in altri organismi quali
leoni o altri carnivori.
I primati hanno un’infanzia molto estesa associata alla considerevole
longevità, e sono dotati di elevata capacità di apprendimento e di
flessibilità nelle risposte comportamentali a situazioni sociali
mutevoli. A sostenere tale capacità, essi hanno un cervello di grandi
dimensioni altamente sviluppato.
La dominanza e la subordinazione sono aspetti importanti delle
relazioni interindividuali: una volta stabilito il rango è raro che sia
113
necessario passare all’attacco fisico. È importante ricordare che le
relazioni nei primati sono caratterizzate da interazioni che possono
essere sia positive, che negative: tra questi animali esistono molti
contatti amichevoli, ad esempio il grooming reciproco, il quale è un
gesto di riappacificazione molto importante. Un altro gesto di
riappacificazione comune di babbuini e scimpanzé è la presentazione
dei genitali. Spesso lo schema delle relazioni di grooming è un buon
indice della struttura sociale dettagliata del gruppo; infatti, ci mostra
quali animali si associano, ed è una buona misura delle forze coesive
che mantengono il gruppo con le sue caratteristiche di unità sociale.
Le frequenti sessioni di grooming nei cercopitechi servono a stabilire
legami fra di essi, tali che in una situazione di conflitto una particolare
scimmia avrà maggiori probabilità di chiamare in aiuto certi individui,
e se lo fa ha maggiori probabilità di successo.
Molto comune è osservare gruppi di supporto reciproco più duraturi
tra una madre e la sua prole. Tuttavia, accanto a tali modelli di
cooperazione. Comunque, il rango determina la stabilità e definisce il
comportamento degli individui, e infatti viene definito ‘rango’ quella
situazione in cui il comportamento di un individuo dominante non è
limitato da quello di altri individui, mentre il comportamento di un
subordinato lo è. Per cui avere un rango elevato potrebbe significare
avere acceso al cibo e alle femmine. Sebbene il rango sia inizialmente
determinato dalla minaccia e dal combattimento, una volta stabilito
esso viene mantenuto tanto dalla sottomissione degli animali
subordinati, quanto dalle esibizioni di minaccia degli individui
dominanti.
Le gerarchie in cattività risultano più marcate rispetto allo stato
selvatico, in quanto anche nei recinti più spaziosi, le colonie di primati
si trovano effettivamente in condizioni di sovraffollamento. La
fornitura di cibo in un unico sito rinforza le strutture di dominanza, in
quanto il cibo agisce come un centro di attrazione al quale tutti gli
individui cercano di avvicinarsi, e ovviamente i maschi dominanti
tendono ad occupare i posti migliori, mentre il resto del gruppo
accede alla risorsa in relazione al rango. Il dominate sarà il primo che
accede al cibo, poi tutti gli individui sotto a lui.
In cattività e nelle specie domestiche si viene dunque a creare una più
marcata situazione di gerarchia lineare: abbiamo un primo individui
dominanza che domina su tutti gli altri, poi ci sarà un individuo sotto
il dominante che comanda su tutti quelli sotto a lui ma non sul
dominante; un terzo su quelli sotto, ma non sul secondo e sul primo
sopra; e così via. È stato osservato che questo comportamento si
sviluppa anche nelle galline dove si va a redigere proprio un ordine di
beccata secondo cui le galline attingeranno alla risorsa trofica
secondo l’ordine gerarchico: la gallina dominante mangia per prima,
poi la seconda, e coì via…
La gerarchia risulta meno invasiva laddove il cibo deve essere cercato
individualmente. In ogni caso le gerarchie di dominanza sono
osservabili anche nei primati allo stato selvatico; infatti, uno studio
condotto sulle bertucce svelò un tipo di gerarchia lineare, un sistema
di ranghi regolare, dove la coesione del gruppo è vitale per la
sopravvivenza di tutti. Inoltre, una certa prevedibilità delle interazioni
sociali si rivelerà vantaggiosa non solo per gli individui al vertice, ma
anche per quelli di basso rango. In questo caso i combattimenti sono
quasi assenti, poiché gli animali di basso rango hanno spazio a
sufficienza per tenersi a distanza dai dominanti; infatti, fra animali
ampiamente separati nella gerarchia ci sono pochissime dispute,
mentre sono molto più numerose tra individui dominanti, i quali si
azzuffano anche per il possesso di cibo che altrimenti non avrebbe
causato nessuna controversia. Tuttavia, un individuo partente dei
ranghi bassi, qualora dovesse essere forte ed aver sviluppato una
114
buona capacità di combattimento, può sfidare il dominate e diventare
lui stesso dominante. Quindi nelle società di primati, o comunque
basate sui ranghi, il destino di un individuo dipende anche dalla forza
che esso sviluppa: se è sufficientemente tenace e potente può
diventare infatti anche il dominante della gerarchia, purché sconfigga
il dominante precedente.
Questo comportamento probabilmente per i dominanti vale la pena
compierlo perché una vittoria aumenta le prospettive futura in caso
le risorse scarseggino, e in caso di perdita, viene riconosciuto il
proprio posto nella gerarchia più accuratamente. Ad un animale di
basso rango conviene aspettare, perché nessuna gerarchia rimane
stabile nel tempo; infatti, è solito che i subordinati vadano ad
occupare posizioni più elevate, perché i dominanti nel tempo si
indeboliscono.
Le gerarchie lineari non sono universali, soprattutto nel caso in cui nel
gruppo i maschi siano in competizione, è possibile osservare relazioni
triangolari fluide: un maschio può essere dominante su due individui,
i quali però possono unirsi e spodestare il maschio di rango superiore,
e in seguito lo scacciato potrà fare lo stesso coalizzandosi con uno dei
due, e il ciclo continua. La formazione, la rottura e la riformazione di
alleanze produce, nella vita sociale, un andamento fluido dinamico
che influenza la natura e gli effetti dei ranghi. Solitamente i maschi
non si riproducono nel gruppo in cui sono nati, perché per via della
stabilità sociale dei primati, questo porterebbe a gravi problemi di
inbreeding. Per cui questo viene evitato con il trasferimento dei
maschi da un gruppo all’altro.
Le femmine invece restano per tutta la vita nel gruppo in cui sono
nate, e le figlie hanno un rango determinato da quello materno, e in
molti casi le figlie occupano ranghi al di sotto di quello della loro
madre, con un ordine inverso: la figlia più piccola acquista il rango
immediatamente superiore a quello delle sorelle maggior. Vi è una
logica evolutiva: qualora sopravviva ai pericoli dell’infanzia, la figlia
più giovane ha davanti a sé una vita riproduttiva più lunga rispetto
alle sorelle maggiori.
Il rango dei giovani maschi si sviluppa seguendo vie diverse, infatti
non appena cresciuti, i figli maschi diventano indipendenti dalla
madre e il loro rango viene determinato per lo più dalle dimensioni
fisiche. Fra i giovani maschi poi aumentano le dispute, e poiché
raramente ne escono vittoriosi, si solito a questa età lasciano il
gruppo in cui sono nati.
La maggior parte degli esempi vengono trattati su primati la cui
organizzazione sociale implica la convivenza di diversi individui di
entrambi i sessi, senza che si stabiliscano legami maschio-femmina
permanenti, ma esistono in realtà altri tipi di organizzazione: i
babbuini amadriadi hanno una società basata sulla formazione di
harem, costituiti da un singolo maschio adulto, diverse femmine e la
loro prole. I maschi in questo contesto non appena cresciuti vengono
allontanati dal gruppo, e di solito si uniscono in bande che di tanto in
tanto sfidano i maschi detentori di harem. Anche una specie affine al
babbuino amadriade vive con questo tipo di organizzazione, ovvero i
gelada, dove solitamente un gruppo cospicui di gruppi-harem si
associano e si spostano insieme. Ciò può svilupparsi anche nei
babbuini amadriadi, ma questi possono disperdersi in cerca di cibo.
Furono condotti esperimenti sui babbuini amadriadi, in quanto
all’interno di comunità comprendenti un singolo adulto maschio,
questo si preoccupa di tenere insieme le sue femmine, anche perché
in caso si stacchino, vengono rapidamente acquisite da altri maschi:
furono catturati alcuni babbuini di entrambi i sessi, e vennero messi
in gabbie sul posto, e se due maschi venivano messi insieme, e poi si
introduceva una femmina, questi lottavano, e la femmina si legava al
115
maschio vincitore. Tuttavia, era possibile influenzare la situazione, Acustica: cercopitechi per il predatore
mettendo in gabbia un maschio, altrimenti subordinato, da solo
insieme alla femmina, facendo in modo che comunque il dominante Tattile: grooming. Nei macachi il grooming segue l’ordine gerarchico,
fosse ben visibile. È stato visto che il subordinato e la femmina, in ovvero il più dominante non spulcia nessuno, mentre gli altri a fila
questo modo, avevano la possibilità di interagire. Una volta posti i tre interagiscono a vicenda.
animali nella stessa gabbia, se il legame tra il subordinato e la
femmina fosse stato forte, il dominante non avrebbe fatto alcun
tentativo di conquistarla. In generale, se una femmina si allontana
troppo dal maschio, lui la minaccia, poi la insegue e la morde, per cui
le femmine tornano dal maschio immediatamente.

Il babbuino giallo è una specie molto affine ai babbuini amadriadi, e

anche in questo caso le femmine si associano a un solo maschio, ma
quando non sono in estro, possono muoversi liberamente. Vennero
fatti degli esperimenti trapiantando alcune femmine di babbuino
giallo in una banda di amadriadi, ed è stato visto che le femmine
quando provavano ad allontanarsi, venivano riportate
immediatamente dal maschio vicino a lui, e nell’arco di qualche ora,
le femmine di babbuino giallo imparavano la lezione e rimanevano
vicino al proprio maschio. Questi risultati dimostrano molto
significativamente che la variazione riscontrabile nell’organizzazione
sociale dei primati è in parte di origine culturale e non genetica. I
giovani babbuini amadriadi crescono in gruppi-harem, mentre i
giovani babbuini gialli diventano adulti nel clima socialmente più
libero di gruppi più ampi, per cui queste scimmie hanno potenzialità
simili, ma si sviluppano in modo diverso.

In soldoni, la comunicazione dei primati è basata su stimoli:

Visivi: segnale di status dei mandrilli, che sono visibili direttamente

da ornamenti che gli individui presentano sul loro volto
116
DOMANDE FATTE AGLI SCORSI APPELLI:
 Argomento a piacere tutti gli assistenti ti fanno partire con un
argomento a piacere
 Condizionamento operante: gli animali vivono in un ambiente
che riceve continuamente una grande quantità di stimoli:
tattili, visivi, uditivi, olfattivi (chimici). Con la sua capacità di
apprendimento l’animale andrà a memorizzare una risposta
correlata a quello stimolo. Per capire l’importanza di uno
stimolo l’animale osserva cosa avviene prima e cosa avviene
dopo; a seguito di uno stimolo, infatti, l’animale si pone in uno
stadio di iperreattività a seguito di un’attività indotta da
un’esperienza gratificante o punitiva. Questa è la
sensibilizzazione a seguito di un uno stimolo a cui l’animale
collega una risposta comportamentale. Quando però parliamo
di condizionamento operante ci stiamo riferendo ad uno dei
possibili apprendimenti (tra cui anche sistematico, sociale, per
insight, imprinting): stiamo parlando dell’apprendimento
associativo in cui l’animale capisce collega un’azione
comportamentale (risposta) ad uno stimolo. Si tratta di
un’associazione a lungo termine. Nell’apprendimento
associativo ci sono due tipologie di condizionamento:
operante (o a prove di errore o strumentale) o classico. Quello
operante prevede una correlazione di uno stimolo (non
nuovo) a una risposta che inizialmente viene svolta per puro
caso. Quindi il collegamento di uno stimolo (anche sensoriale)
ad una risposta fisiologica. Es. esperimento di Thorndike e
gatto con la gabbia o scatola di Skinner.
 Insight: tante volte vediamo che gli animali sono tanto
intelligenti (ai nostri occhi) nel fare le cose o ad uscire da
determinate situazioni. Infatti, gli animali tendono a ricordare
eventi che permettono loro di prevedere azioni future di vitale
importanza. Es. topi sia che si sentono male e si ricordano del
sapore della sostanza che hanno mangiato come minimo
un’ora prima per poi evitarla. Es. topi con gabbia di Skinner e
collegamento della luce o del suono insieme alla scossa
elettrica. Infatti, potremmo pensare che gli animali abbiano
un’intelligenza superiore. Tante volte però gli animali sono in
grado di generare un improvviso comportamento adattativo
che gli permette di andare a risolvere i loro problemi
nell’ambiente, come se avessero capacità di problem solving.
Questo prende il nome di apprendimento per insight e
consiste nell’improvvisa produzione di un comportamento che
permette all’animale di essere dotato della capacità di
problem solving. Il comportamento deve essere per forza
innato poiché l’animale non ha tempo per procedere a
tentoni, ovvero per prove di errore. L’apprendimento per
insight è stato studiato nella storia anche in passato da Hull e
Tolman … esperimento del labirinto. Volendo si più parlare
anche del labirinto di Morris dove viene ad essere testata nel
topo (e se c’è) una cognizione spaziale.
 Il gioco: il gioco è una pratica che, se vogliamo andare a
vedere con occhio critico, è di svantaggio per l’animale che la
pratica perché non solo è molto dispendiosa a livello
energetico, ma l’animale giocando si espone anche al
predatore. Tuttavia, l’evoluzione l’ha “mantenuta” perché dei
vantaggi ci sono! Il gioco è una partica che permette
all’animale di affinare le loro abilità, di conoscere eventuali
predatori e prende parte anche alla costruzione delle
117
 interazioni con la società (ci si potrebbe legare a parlare -cap.
7, dominanza animale- alle società strette in cui gli animali si
conoscono a vicenda e non c’è bisogno di palesare una cerca
capacità di combattimento, ma gli animali si conoscono l’un
l’altro). In particolare, le abilità che vengono esercitate sono
legate alla futura sopravvivenza dell’adulto. I gattini sono gli
organismi che meglio ci vengono in mente per parlare del
gioco: abbiamo l’apprendimento con la madre e con i propri
simili.
 Orientamento: l’animale riceve dall’ambiente una grande
quantità di stimoli, che gli servono per decidere cosa fare
anche nella sua giornata e nelle stagioni (se vogliamo andare
ad analizzare la situazione da un’ottica temporale di routine
quotidiana). Gli stimoli che l’animale per scegliere cosa fare
del suo tempo sono legati alla luce del sole: ad esempio il
gallo selvatico, ecc…ecc…. Le api hanno una certa capacità di
percepire la luce del sole anche quando ci sono le nubi; sulla
base di questa non solo possono basare la loro routine
quotidiana ma anche comunicare la direzione di una fonte di
cibo (danza delle api). Il sole nelle api, quindi, aiuta
l’orientamento nell’ambiente che le circonda; per altri animali
invece è un mezzo che permette loro di percepire il
cambiamento delle stagioni (luce/ombra) e permette loro di
capire quando è giunto il momento di migrare. Legata alla
migrazione ci sono anche altre forme di orientamento, come
quello solare. Ad esempio, la passerina Cynea segue la stella
polare che le indica il nord. Altri invece si basano sui campi
magnetici come i salmoni, oppure nel riconoscimento dei
punti di riferimento geografici che incontrano nel loro
cammino. Nella navigazione, infatti, ci sono diverse tipologie
di strategie di orientamento che gli animali adottano, tra cui il
riconoscimento di oggetti o strutture che hanno incontrato
durante il loro percorso.
 Mimetismi: l’animale a volte, a scopi di sopravvivenza,
sviluppa delle forme di inganno.
o Batesiano: l’animale inganna il predatore mimando il
pattern fenotipico di una specie che è appurata essere
velenosa. Il predatore però deve aver fatto esperienza
dell’effettiva velenosità dell’altra specie. Il mimo deve
avere una densità di popolazione più bassa della
specie mimata
o Mulleriana: più specie tutte velenose hanno lo stesso
pattern fenotipico cromatico. È favorevole in quanto il
predatore ha più possibilità di apprendere la
velenosità di tutte quelle specie, con un costo minore
di vite degli individui, in quanto ci saranno più individui
tutti velenosi.
o Criptico: l’animale è in grado di mimetizzarsi con
l’ambiente circostante
o Aposematismo: gli animali attraverso le loro
colorazioni esprimono la loro inappetenza
o Pecamiano: gli animali presentano delle porzioni
corporee che sono utilizzate per adescare altri
individui e farli comportante in maniere per loro
controproducente (sono forme di predazione).
 Hamilton fitness e paradosso dell’alveare: abbiamo detto che
la fitness viene definita dai biologi come successo riproduttivo
degli individui, in cui l’organismo produrrà degli organismi a
sua volta fertili che si riprodurranno. Per perseguire a questo
obbiettivo l’animale attua delle cure parentali, perpetuando i
suoi stessi geni. Tuttavia, a volte si viene a sviluppare una
118
 forma di selezione particolare, la selezione di parentela (o kin
selection) in cui un individuo consanguineo helper permette
di aumentare il successo riproduttivo di un altro
consanguineo. In questo caso aumenterà la fitness
complessiva (della comunità), intesa come il grado di
diffusione di un gene nelle generazioni successive,
considerando la prole e il contributo dell’helper. La fitness
complessiva viene considerata da Hamilton come rb – c > 0 (r:
coefficiente di parentela; b: benefici, c: costi). Se è < 0 allora
vuol dire che il comportamento dell’individuo helper ha più
costi che benefici e verrà selezionato negativamente
dall’evoluzione. Questa legge permette di spiegare il
paradosso dell’alveare: dal momento che è solo un individuo
che fa le uova, la regina, la fitness dell’alveare dovrebbe
scendere ed essere contro selezionata la strategia. Invece, la
fitness complessiva tiene conto del fatto che le operaie, con
un r di 0.75 (0.5 del padre e 0.25 (dato da un cromosoma 0.5 x
(o l’altro) 0.5 della madre), siano avvantaggiate ad aiutare le
sorelle e la regina perché sono imparentate.
 Stimolo chiave e superstimolo: abbiamo detto che gli animali
vivono in un ambiente circondati da stimoli a cui gli animali
collegano una risposta. Parlare dello stimolo: “stimulare”
piccolo pungolo, esortazione insistente e bla bla bla3… Stimoli
rapidi, lenti, più duraturi; su diverso piano: udito, vista tatto…
dire che lo stimolo modifica il comportamento di un animale
quando viene percepito. Tante volte, in un sistema
semplicistico rapido e intuitivo, l’animale collega una riposta
comportamentale ad uno stimolo. Ad esempio, le libellule
possono andare a depositare le uova su una superficie lucente
e lo fanno anche se vedono una macchina in quanto
3
ALLUNGA IL BRODO
comunque c’è uno stimolo che è effettivamente lucente.
Parlare poi dei falsi positivi quindi ci sono anche dei sistemi di
correzione degli animali altrimenti questo sistema non si
sarebbe potuto evolvere. Per superstimolo ci si riferisce ad
una risposta più vigorosa dell’individuo a seguito di uno
stimolo. Per cui, gli animali preferiscono rispondere ad un
superstimolo piuttosto che ad uno chiave. Questo ha portato
ad una esagerazione evolutiva dei caratteri sessuali. Lo
stimolo chiave è chiamato releaser se porta all’attivazione dei
Fixed action pattern
 Gerarchia: gli animali hanno tendenza ad essere sociali.
Possono per cui formare delle organizzazioni sociali ovvero
un’ampia gamma di fenomeni definiti come delle modalità di
interazioni tra specie o individui della stessa specie. Tante
volte, nel caso soprattutto di primati, gli animali potranno
andare a sviluppare una gerarchia basata su un dominante e
su specie subordinate. Il dominate potrà andare a dominare
sugli altri e così via già nella gerarchia lineare. Quindi un
individuo dominante domina su tutti, quello sotto domina su
gli altri sotto, il terzo via dicendo su quelli sotto ancora… la
gerarchia è importante perché definisce la stabilità della
società gerarchica e il comportamento che gli altri individui
devono seguire. La gerarchia è più rigida in ambienti di
cattività perché il cibo viene erogato da un unico punto.
Quindi le specie domestiche hanno anche loro sviluppato un
sistema gerarchico: ad esempio, è stato visto che le galline
hanno un “ordine di beccata” in cui la dominante sarà la prima
a mangiare. Anche nei primati è stato riscontrato ciò.
119
  Cure parentali: gli organismi possono effettuare le cure
parentali per perpetuare i loro stessi geni. Infatti, si è visto che
gli organismi vanno a sviluppare certe cure parentali per
aumentare la sopravvivenza degli organismi fino all’età adulta
e aumentare il loro successo riproduttivo. Di cure parentali ne
esistono di tanti tipi, in base alla specie e allo stile di vita che
essa presenta. Ad esempio, i conigli, i canguri, i primati che
sono attaccati e se stacchi il piccolo dalla madre so dolori
(figlio inetto, incapace, paura ad ambienti di novità, incapacità
come genitore e come partner sessuale). Invece altri
organismi che sviluppano una strategia basata sulla quantità
che sulla qualità (specie R) non perseguono le cure parentali.
Es. vespa eumenide che basa tutto sul suo istinto. Mentre
l’elefante può apprendere grazie alle cure parentali della
madre. In passato, si credeva4 che la strategia riproduttiva
(monogamia o poligamina) fosse correlata con la presenza o
assenza di cure parentali da parte del genitore. Durante le
cure parentali può evolversi l’imprinting.
 Principio dell’handicap: nel corso della storia molti scienziati
hanno cercato di rispondersi del perché si fosse evoluto
l’accoppiamento e perché si svolgesse in quel determinato
modo. Si è arrivati alla conclusione che gli animali fanno così
per rimescolare il patrimonio genetico a fronte di un ipotetico
cambiamento ambientale che potrebbe vedere proprio quella
determinata combinazione favorevole. Ma come mai questo
accoppiamento vedeva la necessità nel maschio di avere
questi adornamenti così sgargianti e fastidiosi anche proprio
per sé stesso e contro la sua fitness? Darwin credeva che
fossero belle, Fisher pensa che sia perché la femmina è
attratta da caratteri che vedeva anche nel padre e nei fratelli
4
Sempre per allungare il brodo
essendo influenzata dalla fitness sessuale e si fosse proceduto
poi con una serie di super stimoli a sviluppare esagerazioni del
carattere. Kahavi sostiene invece la teoria dell’handicap,
quindi che solo i maschi di alta qualità avrebbero potuto
resistere con questo ingombro fisico. Hamilton sostiene
invece che la capacità di un maschio mostrare un tale
ingombro è sinonimo di buona salute
 Effetto aspettativa dell’animale: compiacimento dello
sperimentato che distorce i risultati del ricercatore: l’animale
saprà che riceverà una ricompensa, allora per ottenerla
compiace lo sperimentatore, falsando i risultati
dell’esperimento.
 Selezione parentale nelle api: quando viene a manca le
regine e le api operaie entrano in conflitto per il gene paterno.
I geni materni sono infatti presenti in tutte le api ma tutte
differiscono
 Segnale onesto, esempio e definizione
 Analizza un comportamento secondo i 4 quesiti di Tinbergen
 Primatologia: parentela e comunicazione
 Cos’è un fixed action pattern -> cos’è un etogramma?
(repertorio comportamentale)
 Stereotipie, cosa sono e se sono confinate solo nel momento
in cui l’animale è stressato
120
 Farfalla monarca (riguardo la migrazione): la farfalla monarca
è una farfalla migratoria che parte dal sud del Canada per
arrivare nel nord del Messico. Lo fa in 4 generazioni
orientandosi con il sole (luce) e temperatura. Comunque,
poiché la migrazione avviene in 4 generazioni di farfalle,
l’orientamento è una capacità determinata dalla genetica.
Non può essere infatti appreso in questo caso.
 Lek - l’arena del gallo della salvia
 Fattori importanti per il canto
 Parassitismo di covata: l’esempio del cùculo
 Imprinting
 Comportamento aggressivo (domanda solo a chi ha
frequentato perché il prof. Alleva ha fatto una lezione su ciò)
 Altruismo (mutualismo reciproco)
 Eusocialità
 Metacomunicazione
 Comunicazione e comunicazione di territorialità
 Stimolo chiave e superstimolo
 Esperimento di Agapornis
 Gerarchia lineare. È presente anche nelle specie domestiche
(galline)?
 Organizzazione sociale
 Corteggiamento – gallo della salvia
 Fitness complessiva e selezione di parentela. Perché negli
imenotteri? (gli individui dell’alveare sono imparentati tra di
loro)
 Benessere animale
 Come si misura la motivazione
 Geni e comportamento animale – ambiente e
comportamento animale
 Quando si può parlare di cultura?
 Effetto Clever-Hans – il cavallo del barone
 Pro e contro raggruppamenti (vantaggi e svantaggi nella
socialità)
 Comportamento ritualizzato (forse per chi ha seguito, sul
libro non è riportato nelssun comportamento ritualizzato):
forse il corteggiamento per l’accoppiamento(?)
 Condizionamento strumentale (o operante o a tentativi di
errore): è sempre la stessa tipologia di condizionamento (o
121
 apprendimento): comunque può anche essere diviso in:
condizionamento operante, skinneriano (della gabbia di
skinner), a tentativi di errore, strumentale. Ma è sempre un
apprendimento basato sulle prove di errore in cui l’animale
associa ad uno stimolo preesistente una nuova risposta
comportamentale

 Mimetismi e inganni

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