Immagini Della Biologia Tomo E Campbell

CAMPBELL
REECE TAYLOR SIMON DICKEY

Il nuovo
IMMAGINI DELLA BIOLOGIA
E
E - La variet
dei viventi
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Campbell
Reece - Taylor - Simon - Dickey
Il nuovo
Immagini della Biologia
Volume E
CAMPBELL
Il nuovo
IMMAGINI
DELLA BIOLOGIA
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ISBN9788863640533 Volume AB
ISBN9788863640571 Volume AB con Active Book
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ISBN9788863640588 Volume ABCDcon Active Book
ISBN9788863642131 Volume ABC
ISBN9788863642124 Volume ABC con Active Book
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Il nuovo
IMMAGINI DELLA BIOLOGIA
E La variet dei viventi
1
Tutti i diritti riservati
2010, Pearson Italia, Milano-Torino
www.pearson.it
Authorized translation from the English language edition, entitled Biology: Concepts and Connections, 6th Edition by Campbell, Neil A. Reece, Jane B.
Taylor, Martha R. Simon, Eric J. Dickey, Jean L. published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings. Copyright 2009 by Pearson
Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111
Pearson Benjamin Cummings is a trademark, in the US and/or other countries, of Pearson Education, Inc. or its aliates.
All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or technical, including
photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc.
Italian language edition published by Pearson Italia, Milano-Torino. Copyright 2010
is book is authorized for sale in Italy only.
Traduzione e adattamento Isabella Blum (unit 31), Elena Gatti (unit 32, 33, 35, 36), Valentina Murelli (unit 34)
Stesura di testi integrativi Apparato didattico di ne unit e ne parte: Maurizio Santilli
Responsabile editoriale Maria Grazia Guanziroli
Progettazione graca alizarina
Revisione dei testi Eugenio Melotti, Allegra Panini (brani in apertura di unit)
Redazione Eugenio Melotti
Realizzazione editoriale dMB Editoria e graca srl, Firenze
Impaginazione: Sandra Marchetti/dMB
Ricerca iconograca: Francesca Tatini/dMB, Lucia Impelluso
Coordinamento tecnico-graco
e controllo qualit Michele Pomponio
Copertina Italik, Milano
Immagine di copertina A&G Reporters/TIPS Images
Per i passi antologici, per le citazioni, per le riproduzioni grache, cartograche e fotograche appartenenti alla propriet di terzi,
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III Indice
Indice
unit
La storia della vita
e la classicazione
Volare conali diverse 698
1 La Terra primordiale
e lorigine della vita
31.1 La vita comparsa su una Terra
primordiale 700
31. Gli esperimenti di Stanley Miller
hanno dimostrato che la sintesi abiotica
delle molecole organiche possibile 701
31.3 La formazione di polimeri, membrane
e molecole autoduplicanti
un passaggio fondamentale
nellorigine delle prime cellule 70
2 Le tappe fondamentali
nella storia della vita
31.4 Il passaggio dallunicellularit
alla pluricellularit e la colonizzazione
delle terre emerse sono stati i principali
eventi nella storia della vita 703
31.5 La datazione di rocce e fossili scandisce
il tempo geologico 704
31.6 I reperti fossili documentano la storia
della vita 704
31.7 La deriva dei continenti ha avuto
un ruolo fondamentale nella
macroevoluzione 706
31.8 usirNtr Alcuni eetti della deriva
dei continenti possono minacciare
gli insediamenti umani 707
3 La logenesi e lalbero della vita
31.9 Le omologie presenti nei fossili e negli
organismi attuali aiutano a ricostruire
la logenesi dei diversi gruppi 708
31.10 La sistematica classica gli organismi
sulla base della loro logenesi 708
31.11 I caratteri condivisi permettono
di costruire gli alberi logenetici 710
31.1 La storia evolutiva di un organismo
documentata nel suo genoma 71
31.13 Gli orologi molecolari aiutano a calcolare
i tempi dellevoluzione 713
31.14 La ricostruzione dellalbero della vita
un lavoro tuttora in corso 714
ar oi siNtrsi r vrairic 716
unit 2
Origine ed evoluzione
dei procarioti e dei protisti
I batteri che hanno trasformato
il pianetaTerra 70
1 I procarioti
3.1 I procarioti sono ampiamente diusi
e diversicati 7
3. Archebatteri ed eubatteri sono
i due rami principali dellevoluzione
dei procarioti 7
3.3 I procarioti mostrano una grande
variet di forme 73
3.4 Specici adattamenti rendono
i procarioti organismi di successo 74
3.5 I procarioti presentano unampia
gamma di modalit nutritive 76
3.6 Gli archebatteri possono sopravvivere
anche in ambienti estremi 77
3.7 Gli eubatteri comprendono diversi
gruppi di procarioti 78
3.8 siutr Alcuni batteri patogeni possono
provocare gravi malattie 79
3.9 I batteri possono essere usati
come armi biologiche 730
3.10 usirNtr I procarioti trovano
utili applicazioni nella depurazione
e nel biorisanamento 731
2 I protisti
3.11 I protisti sono un gruppo di eucarioti
molto diversicato 73
3.1 La diversit dei protisti si deve in gran
parte allendosimbiosi secondaria 733
3.13 Un tentativo di classicazione
degli eucarioti che comprende diversi
cladi di protisti 734
3.14 I diplomonadi e i parabasalidi
possiedono mitocondri modicati 734
3.15 Gli euglenozoi hanno agelli
con una peculiare struttura interna 735
3.16 Gli alveolati presentano vescicole
allinterno della membrana plasmatica 735
3.17 Gli stramenopili hanno agelli pelosi
e lisci 736
3.18 Gli amebozoi hanno pseudopodi lobati 736
3.19 I foraminiferi e i radiolari hanno
pseudopodi lamentosi 737
3.0 Le alghe rosse e le alghe verdi
sono gli organismi pi strettamente
imparentati con le piante terrestri 738
3.1 rvoiuzioNr La pluricellularit
si evoluta pi volte negli eucarioti 739
unit
Le piante, i funghi
e la colonizzazione
delle terre emerse
Le piantee i funghi:
unacollaborazione vantaggiosa 744
1 Levoluzione e la diversit
delle piante
33.1 Le piante si sono evolute dalle carocee,
un gruppo di alghe verdi 746
33. La diversicazione delle piante testimonia
la loro lunga storia evolutiva 748
2 Lalternanza di generazioni
e i cicli vitali delle piante
33.3 Nei cicli vitali delle piante si alternano
generazioni aploidi e diploidi 750
33.4 Nei muschi il gametoto
lo stadio dominante 750
33.5 Nelle felci e nella maggior parte delle piante
lo sporoto lo stadio dominante 751
33.6 Le foreste del Carbonifero erano
dominate da piante senza semi 75
33.7 Una pianta di pino uno sporoto che
porta nei suoi coni minuscoli gametoti 75
33.8 Il ore la struttura chiave
nella riproduzione delle angiosperme 754
33.9 Nelle angiosperme, lintera pianta uno
sporoto, mentre i gametoti
sono contenuti nei ori 754
33.10 Le strutture dei frutti rivelano
le strategie di dispersione dei loro semi 756
33.11 siutr Limportanza delle angiosperme
nellalimentazione umana 756
33.1 rvoiuzioNr Limpollinazione da parte
degli animali ha inuenzato
levoluzione delle angiosperme 757
33.13 usirNtr La diversit delle piante
una risorsa insostituibile 758
3 I funghi
33.14 I funghi assorbono il nutrimento dopo
averlo digerito allesterno del loro corpo 759
33.15 I funghi producono le spore con cicli
sia sessuali sia asessuali 760
33.16 Alcuni funghi vivono in simbiosi
mutualistica con le formiche 760
33.17 rsrioaNoo La diversit
e la classicazionedei funghi 761
33.18 I diversi gruppi di funghi si distinguono
per i cicli vitali e le strutture riproduttive 76
33.19 siutr Un terzo delle specie di funghi
parassita di piante e animali 763
33.0 I licheni sono associazioni simbiotiche
fra funghi e organismi fotosintetici 764
33.1 Il ruolo ecologico e limportanza
economica dei funghi 765
E La variet dei viventi
IV Indice
uNItk a=
Struttura, diversit
e sviluppo delle piante
Allascopertadegli alberi giganti 77
1 La struttura e le funzioni
delle piante
34.T socirtk Gli esseri umani hanno manipolato
il genoma delle piante n dalla preistoria 772
34.2 rsrioaNoo La diversit
delle angiosperme 773
34.3 Il corpo di una pianta costituito da tre
organi principali: radici, fusto e foglie 774
34.4 Molte piante presentano radici, fusto
e foglie modicati 775
34.5 Il corpo delle piante costituito
da tre sistemi di tessuti 776
34.6 rsrioaNoo Le diverse strutture
e funzioni delle cellule vegetali 778
2 Laccrescimento delle piante
34.7 Laccrescimento primario determina
lallungamento delle radici
e dei germogli 78
34.8 Laccrescimento secondario fa aumentare
il diametro delle piante legnose 782
3 Lassorbimento e il trasporto
delle sostanze nutritive
34.9 Le piante assorbono sostanze nutritive
dal suolo e dallatmosfera 784
34.T La membrana plasmatica delle cellule
radicali controlla lassorbimento dei soluti 785
34.TT La traspirazione fa risalire lacqua
allinterno dello xilema 786
34.T2 Le cellule di guardia controllano
la traspirazione 787
34.T3 Il oema trasporta zuccheri 788
4 Le sostanze nutritive e il suolo
34.T4 Per crescere sane le piante hanno bisogno
di sostanze nutritive inorganiche 79
34.T5 socirtk I fertilizzanti contribuiscono
a prevenire le carenze nutritive 79T
34.T6 La fertilit del suolo fondamentale
per la crescita delle piante 792
34.T7 usirNtr Conservare la fertilit del suolo
di vitale importanza per lumanit 793
34.T8 usirNtr Lagricoltura biologica segue
i principi dellagricoltura sostenibile 794
34.T9 socirtk La ricerca in ambito agrario
sta migliorando sia le rese
sia il valore nutrizionale dei raccolti 794
5 Nutrizione e simbiosi
34.2 La maggior parte delle piante dipende
dai batteri per lapprovvigionamento
di azoto 795
34.2T rvoiuzioNr Le piante e i loro simbionti
hanno evoluto relazioni mutuamente
vantaggiose 796
34.22 Le piante epite, parassite e carnivore
presentano metodi di nutrizione alternativi 797
6 Gli ormoni vegetali
34.23 Alcuni esperimenti sui movimenti
delle piante verso la luce hanno portato
alla scoperta del primo ormone vegetale 798
34.24 Gli ormoni vegetali regolano
laccrescimento e lo sviluppo delle piante 8
34.25 Le auxine stimolano lallungamento
delle cellule nei giovani germogli 8
34.26 Le citochinine stimolano
la divisione cellulare 82
34.27 Le gibberelline stimolano
lallungamento del fusto 82
34.28 Lacido abscissico inibisce numerosi
processi vegetali 83
34.29 Letilene induce la maturazione dei frutti
e regola i processi di invecchiamento 84
34.3 socirtk Gli ormoni vegetali hanno
un largo impiego in agricoltura 85
7 I tropismi ei ritmi biologici nellepiante
34.3T I tropismi orientano la crescita delle piante
in base agli stimoli ambientali 86
34.32 Le piante possiedono orologi
biologici interni 87
8 Le difese delle piante
34.33 rvoiuzioNr Le piante hanno evoluto
difese speciche contro gli erbivori
e gli agenti patogeni 88
ar oi siNtrsi r vrairic 8T
uNItk as
Levoluzione della diversit
animale: gli invertebrati
Velenosi oimpostori? 8T6
degli animali
35.T Che cos un animale? 8T8
35.2 Lantenato degli animali era probabilmente
un protista coloniale dotato di agelli 8T9
35.3 Gli animali si distinguono per alcune
caratteristiche fondamentali del loro
piano strutturale 82
35.4 Le caratteristiche strutturali
degli animali possono servire
per costruire gli alberi logenetici 82T
2 La diversit degli invertebrati
35.5 Le spugne hanno un corpo semplice
e dotato di pori 822
35.6 Gli cnidari sono animali a simmetria
radiale, provvisti di tentacoli e cellule
urticanti 823
35.7 I platelminti o vermi piatti sono i pi
semplici animali a simmetria bilaterale 824
35.8 I nematodi o vermi cilindrici hanno
uno pseudoceloma e un tubo digerente
completo 825
35.9 Le diverse forme dei molluschi
sono variazioni di uno stesso piano
strutturale 826
35.T Gli anellidi o vermi segmentati
comprendono forme a vita libera
e forme sedentarie 828
35.TT Gli artropodi sono animali segmentati
dotati di appendici articolate
e di esoscheletro 83
35.T2 Gli insetti sono il gruppo animale
di maggior successo 832
35.T3 Gli echinodermi hanno unepidermide
spinosa, un endoscheletro e un sistema
acquifero per la locomozione 834
35.T4 Il phylum a cui apparteniamo, quello
dei cordati, si distingue per quattro
caratteristiche principali 835
3 Una revisione della logenesi
e della diversit animale
35.T5 La costruzione di un albero logenetico
degli animali un processo ancora
in corso 836
35.T6 rvoiuzioNr Levoluzione
della diversit animale 837
uNItk as
animale: i vertebrati
Che cosasono, io? 842
dei vertebrati
36.T I caratteri derivati determinano
i principali cladi dei cordati 844
36.2 Gli agnati hanno la bocca priva
di mascelle articolate 845
36.3 I pesci sono vertebrati provvisti
di mascelle, branchie e pinne pari 846
36.4 rvoiuzioNr Nuove scoperte fossili
stanno colmando le lacune
nellevoluzione dei tetrapodi 848
36.5 Gli anbi sono stati i primi vertebrati
a conquistare la terraferma, ma sono
ancora vincolati allambiente acquatico 85
36.6 I rettili sono stati i primi vertebrati
a svincolarsi dallacqua per la riproduzione,
grazie alla comparsa delluovo amniotico 85T
36.7 Gli uccelli sono rettili piumati con
particolari adattamenti per il volo 852
36.8 I mammiferi allattano i piccoli
e sono provvisti di pelo 853
2 La diversit dei primati
36.9 La storia umana ha inizio dai primati 854
36.T Gli ominoidei comprendono gli esseri
umani e le scimmie antropomorfe 856
3 Levoluzione degli ominidi
36.TT La linea evolutiva da cui discende
Homo sapiens si separata pochi
milioni di anni fa 857
36.T2 La postura eretta si evoluta molto
prima che il cervello aumentasse
di volume e complessit 858
36.T3 Un cervello sempre pi grande
e il ridotto dimorsmo sessuale segnano
levoluzione del genere Homo 858
36.T4 La separazione evolutiva tra gli uomini
di Neandertal e i nostri antenati risale
a mezzo milione di anni fa 859
36.T5 Comparso originariamente in Africa,
Homo sapiens si diuso in tutto
il mondo 86
36.T6 Il linguaggio ha avuto origine
da una variazione genetica 86T
36.T7 Il colore della pelle, negli esseri umani,
riette ladattamento a diverse intensit
di luce solare 86T
4 Levoluzione culturale
36.T8 La cultura ha consentito agli esseri umani
di modicare lambiente in cui vivono 862
36.T9 I primi esseri umani erano saprofagi,
raccoglitori e cacciatori 862
36.2 Lagricoltura ha rappresentato
uninnovazione fondamentale
per la storia umana 863
36.2T Il progresso tecnologico ha rivoluzionato
la nostra cultura e trasformato il pianeta 863
Verso lEsame
us ir raoir 868
iirNti rra i traz raov 87T
aisrostr 876
APPENDICE AT
unit 31
e la classifcazione
unit 32
Origine ed evoluzione dei
procarioti e dei protisti
unit 33
Le piante, i funghi e la
colonizzazione delle terre emerse
unit 34
Struttura, diversit e sviluppo
delle piante
unit 35
animale: gli invertebrati
unit 36
animale: i vertebrati
Verso lesame
E
La variet dei
viventi
697
U
n
i
t
Volare con ali diverse

Le ali degli pterosauri, degli uccelli
e dei pipistrelli hanno la stessa origine
o derivano da strutture diverse?
e la classicazione
31
Per volare attivamente
(cio in una direzione
voluta e non solo
facendosi trasportare dal
vento come i semi delle
piante) occorrono ali con
caratteristiche ben precise:
devono essere superci
aerodinamiche portanti
in grado di muoversi
sia su un piano verticale
(verso lalto e verso
il basso), sia su un piano
orizzontale (avanti e
indietro). Nei vertebrati la
selezione naturale sembra
aver premiato tre diversi
progetti che soddisfano
questi requisiti.
Un primo tipo di ala,
quella degli pterosauri,
dominatori dei cieli
del Giurassico e del
Cretaceo, era formata
da una membrana di
tessuto broso sostenuta
da un dito enormemente
allungato.
698 E LA VARIET DEI VIVENTI
Obiettivi
conoscere le ipotesi sullorigine
della vita
comprendere le basi su cui stata
costruita la scala geocronologica
comprendere in che modo la teoria
della deriva dei continenti pu spiegare
la biogeografia
spiegare le differenze fra strutture
omologhe e strutture analoghe
illustrare le relazioni fra sistematica
e filogenesi
conoscere il sistema di classificazione
binomio ideato da Linneo
conoscere come si costruisce
un cladogramma
spiegare limportanza della biologia
molecolare nella definizione delle
relazioni filogenetiche
1 La Terra primordiale e lorigine della vita
31.1 La vita comparsa su una Terra primordiale
31.2 Gli esperimenti di Stanley Miller hanno
dimostrato che la sintesi abiotica delle molecole
organiche possibile
31.3 La formazione di polimeri, membrane e molecole
autoduplicanti un passaggio fondamentale
nellorigine delle prime cellule
2 Le tappe fondamentali nella storia
della vita
31.4 Il passaggio dallunicellularit alla pluricellularit
e la colonizzazione delle terre emerse sono stati
i principali eventi nella storia della vita
31.5 La datazione di rocce e fossili scandisce il tempo
geologico
31.6 I reperti fossili documentano la storia della vita
31.7 La deriva dei continenti ha avuto un ruolo
fondamentale nella macroevoluzione
31.8 usirNtr Alcuni eetti della deriva dei continenti
possono minacciare gli insediamenti umani
3 La logenesi e lalbero della vita
31.9 Le omologie presenti nei fossili e negli organismi
attuali aiutano a ricostruire la logenesi dei
diversi gruppi
31.1 La sistematica classica gli organismi sulla base
della loro logenesi
31.11 I caratteri condivisi permettono di costruire
gli alberi logenetici
31.12 La storia evolutiva di un organismo documentata
nel suo genoma
31.13 Gli orologi molecolari aiutano a calcolare i tempi
dellevoluzione
31.14 La ricostruzione dellalbero della vita un lavoro
tuttora in corso
Quella degli uccelli, evolutisi a
partire da un gruppo di dinosauri
circa 150 milioni di anni fa,
invece sostenuta da pezzi ossei
dellavambraccio, del polso
e della mano opportunamente
modicati e allungati (mentre le
falangi delle dita sono ridotte e
fuse insieme) ed ricoperta da
penne, strutture di derivazione
cutanea. Il terzo tipo di ala, inne,
quella dei pipistrelli, un gruppo
comparso circa 60 milioni di anni
fa: formata da una membrana,
sostenuta dal braccio e da quattro
dita allungate, che si estende
agli arti posteriori ed unita
al tallone. Per quanto larchitettura
delle ali sia diversa, tutti e tre
i modelli rappresentano comunque
una rielaborazione dello stesso
arto ancestrale dei tetrapodi.
Questi esempi di discendenza
con modicazioni, come lha
chiamata Darwin, illustrano in
modo assai chiaro che levoluzione
un processo di editing, capace
di adattare strutture gi esistenti
a nuove funzioni.
699
31.1 La vita comparsa su una Terra
primordiale
La Terra uno degli otto pianeti che orbitano intorno al Sole, una
stella di medie dimensioni fra i miliardi che compongono la Via Lat-
tea. A sua volta, la Via Lattea una degli oltre 100 miliardi di galassie
dellUniverso conosciuto. Osservare le stelle come scrutare nel pas-
sato. La stella pi vicina al nostro Sole, Proxima Centauri, lontana
circa 4 anni luce, ovvero 40000 miliardi (40 10
12
) di kilometri; ci
signica che la luce che noi vediamo adesso stata emessa dalla stel-
la quattro anni fa. Allo stesso modo alcune delle stelle che osservia-
mo nel cielo notturno in realt si sono spente milioni di anni fa, an-
che se sono cos lontane che la loro luce ci raggiunge soltanto ora.
LUniverso non ha sempre avuto lestensione attuale. I sici hanno
prove del fatto che, in un momento compreso fra i 10 e i 20 miliardi di
anni fa, tutta la sua materia era concentrata in ununica massa, che
poi esplosa in un Big Bang, e da allora ha continuato a espandersi.
La Terra e gli altri pianeti del nostro Sistema Solare, invece, si sono
formati circa 4,6 miliardi di anni fa daunenorme nubedi polvere cosmi-
ca: la maggior parte di essa si condensata al centro formando la nostra
stella, il Sole, mentre una certa quantit di materia ha continuato a or-
bitare tuttintorno. Mano a mano che le particelle di polvere entravano
incollisione e si univano, si sonoformate rocce pigrandi; ulteriori col-
lisioni hannocreatocorpi sempre pivoluminosi, che hannoattrattola
materia per eetto gravitazionale, formando inne i pianeti.
La Terra primordiale era unluogoinfernale. Limpatto con
i meteoriti e la compattazione per eetto della forza di gravit do-
vettero generare un immenso calore, perci il neonato pianeta Terra
probabilmente appariva come una massa di materiale fuso. In segui-
to le varie componenti si separarono in strati di diversa densit: i ma-
teriali pi pesanti, come il nichel e il ferro, sprofondarono nel nucleo
centrale, mentre quelli meno densi aorarono in supercie, dove si
solidicarono formando una sottile crosta rocciosa.
Quando il bombardamento della Terra diminu, le condizioni
sul pianeta erano estremamente diverse da quelle attuali. Latmo-
sfera primitiva era probabilmente densa di vapore dacqua e di vari
altri composti gassosi liberati dalle eruzioni vulcaniche: per esem-
pio lazoto e i suoi ossidi, il diossido di carbonio, il metano, lam-
moniaca, lidrogeno e il solfuro di idrogeno. Mano a mano che la
Terra si rareddava lentamente, il vapore dacqua condensandosi
scaten piogge torrenziali che formarono gli oceani, mentre gran
parte dellidrogeno si disperse velocemente nello spazio. Non solo
latmosfera del nostro giovane pianeta era diversa da quella odier-
na, ma fenomeni quali i fulmini, lattivit vulcanica e la radiazione
ultravioletta erano molto pi intensi di quanto non lo siano oggi.
Fu proprio in questo ambiente, per noi decisamente inospitale, che
ebbe inizio la vita.
Quando ha avuto origine la vita? Le prime testimonianze
della vita sulla Terra sono rappresentate da fossili risalenti a circa
3,5 miliardi di anni fa detti stromatoliti (dal greco strma letto
e lthos roccia) (Figura 31.1). Questi fossili dallaspetto straticato
La Terra primordiale e lorigine della vita
sono del tutto simili alle concrezioni calcaree formate ancora oggi
da alcuni procarioti fotosintetici (le moderne stromatoliti). Molti-
plicandosi, le colonie di procarioti cementano sottili lamine di sedi-
mento, poi migrano in supercie e cominciano a produrre un nuovo
strato, no a creare le strutture visibili nella gura.
La fotosintesi, tuttavia, un processo gi molto sosticato, per-
ci in realt sicuramente trascorso molto tempo prima che la vi-
ta raggiungesse il grado di complessit degli organismi che hanno
formato le antiche stromatoliti. In altre parole, improbabile che
questi procarioti fotosintetici siano state le prime forme di vita. Il
fatto che siano vissuti circa 3,5 miliardi di anni fa, come dimostra
la datazione delle stromatoliti fossili, conferma lipotesi che la vita,
in una forma pi semplice, abbia avuto origine molto prima, forse
gi 3,9 miliardi di anni fa.
Come comparsa la vita? Dai tempi degli antichi greci e -
no a buona parte del XIX secolo, era opinione comune che la vita
potesse semplicemente generarsi dalla materia non vivente. Molti,
per esempio, credevano che le mosche nascessero dalla carne in pu-
trefazione e i pesci dai fanghi dei fondali oceanici. Esperimenti ef-
fettuati nel XVII secolo, tuttavia, hanno dimostrato che organismi
relativamente grandi, per esempio gli insetti, non potevano nascere
spontaneamente dalla materia non vivente. Ma bisogner attende-
re gli esperimenti del grande scienziato francese Louis Pasteur, nel
1862, per provare che tutti gli organismi hanno origine solamente
dalla riproduzione di forme di vita preesistenti.
Pasteur ha posto ne alla secolare controversia sulla possibile
generazione spontanea degli organismi, ma non ha arontato la
questione dellorigine primordiale della vita.
Sessantanni dopo, nasceva lipotesi di una sintesi abiotica (sen-
za il concorso di esseri viventi) di semplici composti organici, con-
fermata da alcuni storici esperimenti che descriveremo nei prossi-
mi paragra.
LEZIONE
1
Perch le stromatoliti risalenti a 3,5 miliardi di anni fa indicano
che la vita debba essersi originata prima?
Check
Figura 31.1 Sezione trasversale di una stromatolite fossile.
7 Unit 31 La storia della vita e la classicazione
to nella Figura 31.2. Un pallone di vetro riempito di acqua calda rap-
presenta il mare: lacqua viene riscaldata in modo tale che parte di
essa, evaporando, si sposti in un altro pallone di vetro posto pi in
alto, che rappresenta latmosfera. Oltre al vapore dacqua, in que-
sto secondo recipiente sono presenti idrogeno (H
2
), metano (CH
4
) e
ammoniaca (NH
3
), cio i gas che gli scienziati di allora ritenevano
prevalenti nellatmosfera primordiale; le scariche elettriche generate
da due elettrodi nella miscela di gas rappresentano invece i fulmini.
Un condensatore avvolge il tubo di vetro che esce dal pallone e serve
a rareddare la miscela, grazie alla circolazione continua di acqua
fredda al suo interno: in questo modo il vapore dacqua condensa in
gocce che come una pioggia ritornano nel recipiente col mare in
miniatura, insieme a qualsiasi altro composto in soluzione. Quan-
do lapparecchio in funzione, la soluzione che si raccoglie nel pal-
lone cambia lentamente colore: gi al primo esperimento di Miller
divent rossa, per poi diventare sempre pi gialla e inne virare al
marrone, sotto lazione continua delle scariche elettriche. Dopo una
settimana, Miller analizz la soluzione trovandovi una sorprenden-
te moltitudine di composti organici, fra cui abbondavano alcuni de-
gli amminoacidi che formano le proteine degli organismi.
I primi esperimenti di Miller furono accolti con entusiasmo, e
stimolarono la ricerca sullorigine prebiotica (dal greco prima del-
la vita) dei composti organici. Lesperimento infatti stato ripetuto
molte volte da altri scienziati nei decenni successivi, modicando la
miscela per tentare di imitare le condizioni ambientali del pianeta di
oltre 4 miliardi di anni fa, e ottenendo oltre agli amminoacidi anche
zuccheri, lipidi, le basi azotate del DNA e dellRNA e perno ATP.
Altre ipotesi sullorigine della vita. Oggi, tuttavia, gli scien-
ziati ritengono che la composizione dellatmosfera della Terra pri-
mordiale fosse alquanto diversa da quella proposta da Miller: pi
probabile infatti che fosse costituita prevalentemente da azoto (N
2
)
e diossido di carbonio (CO
2
) (emessi anche oggi in abbondanza dai
vulcani), oltre che da vapore dacqua, ma nora esperimenti simili
a quello di Miller-Urey condotti utilizzando miscele di questi gas
non hanno prodotto molecole organiche.
Molti scienziati ritengono pi plausibile che le componenti chi-
miche iniziali necessarie alla vita siano state fornite da vulcani
sottomarini e sorgenti idrotermali. Questi ambienti sono fra i pi
estremi nei quali oggi vi sia vita, ma sono anche molto pi stabili ri-
spetto alla supercie terrestre, che a quel tempo era continuamente
bombardata dai meteoriti ed esposta alle violente radiazioni sola-
ri; la vita, perci, potrebbe essere cominciata proprio qui, nel buio
degli abissi.
Il grande valore dellesperimento di Miller-Urey, in ogni caso,
quello di aver dimostrato per la prima volta che la sintesi abiotica
delle molecole organiche possibile. Oggi, grazie allanalisi chimi-
ca di alcuni meteoriti, sappiamo che avviene anche nello spazio:
frammenti risalenti a 4,5 miliardi di anni fa, raccolti nel 1969 in
Australia, contengono infatti circa 100 tipi diversi di amminoaci-
di, avvalorando lipotesi di unorigine extraterrestre della vita.
31.2 Gli esperimenti di Stanley Miller
hanno dimostrato che la sintesi
abiotica delle molecole organiche
possibile
Nel 1953 Stanley Miller, appena ventitreenne e ancora dottorando
presso il laboratorio di Harold Urey allUniversit di Chicago, eet-
tu alcuni esperimenti destinati ad attirare lattenzione della co-
munit scientica internazionale. Riusc infatti a dimostrare che
gli amminoacidi e altre molecole organiche possono essere prodotti
in laboratorio ricreando le ipotetiche condizioni ambientali della
Terra primordiale e ancora senza vita (Figura 31.2).
Lipotesi di Oparin-Haldane sullorigine della vita. Mil-
ler condusse i suoi esperimenti per vericare unipotesi sullorigine
della vita proposta indipendentemente, negli anni venti del seco-
lo scorso, dal chimico russo A.I. Oparin e dallo scienziato inglese
J.B.S. Haldane. Secondo i due studiosi, le condizioni sulla Terra pri-
mordiale avrebbero potuto generare molecole organiche; oggi, inve-
ce, la sintesi spontanea di composti organici inibita dalla presen-
za in atmosfera di ossigeno (O
2
), un forte agente ossidante, molto
reattivo, che tende a distruggere i legami chimici. Daltra parte,
prima che gli antichi procarioti immettessero ossigeno nellatmo-
sfera, questa era con ogni probabilit riducente (capace cio di do-
nare elettroni). Lenergia per questa sintesi abiotica (cio non bio-
logica) dei composti organici sarebbe potuta derivare dai fulmini
e dallintensa radiazione ultravioletta (UV), che allepoca non era
schermata dallo strato di ozono (O
3
), ancora inesistente.
Il brodo primordiale della vita. Secondo Oparin latmosfe-
ra primordiale conteneva metano, ammoniaca, idrogeno e acqua in
forma gassosa e le prime molecole organiche erano state prodotte
dalle reazioni chimiche fra queste sostanze; col tempo, le molecole
organiche si sarebbero disperse nelle acque degli oceani, formando
una sorta di brodo primordiale nel quale avrebbe avuto origine la
vita. Questa ipotesi era decisamente aascinante, ma in mancanza
di prove sperimentali rimase a lungo controversa, senza peraltro
riscuotere un gran consenso.
Lesperimento di Miller e Urey. Per vericare le teorie di Opa-
rin e Haldane sullorigine della vita Miller costru insieme a Urey un
apparecchio sperimentale diventato celebre, simile a quello mostra-
Da quali ipotesi part Miller per realizzare i suoi esperimenti del
1953 sullorigine delle molecole organiche?
Check
Figura 31.2 Stanley Miller e la sua boccia.
71 Lezione 1 La Terra primordiale e lorigine della vita
31.3 La formazione di polimeri,
membrane e molecole
autoduplicanti un passaggio
fondamentale nellorigine
delle prime cellule
La sintesi abiotica di piccole molecole organiche il primo passo
nellorigine della vita, e come abbiamo visto un fenomeno che pu
vericarsi spontaneamente perno nello spazio. Ma sulla Terra pri-
mordiale avrebbero potuto formarsi e mantenersi anche macromo-
lecole complesse, per esempio proteine e acidi nucleici?
Sintesi abiotica delle macromolecole. I polimeri sono sin-
tetizzati mediante reazioni chimiche, nel corso delle quali vengono
aggiunti nuovi monomeri (con perdita ogni volta di una moleco-
la dacqua) a una catena in fase di allunga-
mento. Nella cellula, queste reazioni di po-
limerizzazione sono catalizzate da enzimi
specici. Gli scienziati tuttavia sono riusci-
ti a produrre in laboratorio alcuni polimeri
senza far uso di enzimi, per esempio facen-
do cadere, goccia a goccia, soluzioni diluite
di monomeri organici su un substrato caldo
di materiali quali sabbia, argilla o roccia. Il
calore fa evaporare lacqua e concentra sul
materiale sottostante i monomeri, alcuni
dei quali si legano spontaneamente in ca-
tene, formando polimeri. Sulla Terra pri-
mordiale, le onde del mare (o la pioggia) po-
trebbero aver spruzzato soluzioni diluite di monomeri organici su
substrati come la lava non ancora rareddata o altre rocce calde e in
seguito aver portato i polipeptidi e altri polimeri di nuovo in mare.
Formazione dei protobionti. Un passaggio fondamentale
nellorigine della vita devessere stato lisolamento, allinterno di
una membrana, di una miscela di molecole formatesi per via abioti-
ca, dando cos luogo a unentit chiamata protobionte. Una simile
organizzazione avrebbe oerto evidenti vantaggi: nel piccolo spa-
zio delimitato dalla membrana, particolari combinazioni di mole-
cole potevano essere concentrate e interagire in modo pi ecien-
te, determinando allinterno del protobionte un ambiente diverso
e protetto da quello circostante.
Esperimenti eettuati in laboratorio di-
mostrano che i protobionti potrebbero es-
sersi formati spontaneamente da composti
organici prodotti per via abiotica. Aggiun-
gendo dei lipidi allacqua, per esempio, si
possono ottenere piccole gocce delimitate
da membrana (Figura 31.3A). Le molecole
idrofobe presenti in soluzione si organizza-
no in uno strato in prossimit della super-
cie della gocciolina, in modo molto simile
a quanto accade nel caso del doppio stra-
to lipidico di una membrana plasmatica.
Queste microsfere non sono vive, tuttavia
presentano alcune propriet delle cellule
viventi: sono circondate da una membrana
selettivamente permeabile, possono cresce-
re inglobando altre molecole, dividersi quando raggiungono certe
dimensioni e gonarsi o raggrinzirsi per osmosi quando sono im-
merse in soluzioni di composizione diversa dalla propria.
Se in queste gocce sono inseriti degli enzimi, alcune di esse pos-
sono portare a termine qualche reazione metabolica. I protobionti
potrebbero essersi formati in modo simile nelle acque della Terra
primordiale.
RNA autoduplicante. Un altro passaggio fondamentale verso
la nascita delle prime cellule la capacit di dividersi. Lautodupli-
cazione infatti la principale caratteristica, anche se non lunica,
che distingue i viventi dai non viventi, ed regolata dai geni, le se-
quenze nucleotidiche che controllano lo sviluppo e le funzioni vita-
li degli organismi. Oggi le cellule archiviano linformazione geneti-
ca nel DNA, la trascrivono nellRNA e quindi traducono i messaggi
dellRNA in enzimi specici e altre proteine. La sequenza di passag-
gi DNA ARNA Aproteina estremamente complessa, e con ogni
probabilit deriva da un graduale perfezionamento di processi mol-
to pi semplici. Il primitivo materiale genetico, senza dubbio, dove-
va essere organizzato e funzionare in modo molto pi semplice.
Unipotesi condivisa che i primi geni fossero brevi lamenti
di RNA in grado di duplicarsi senza laiuto di proteine, e una con-
ferma sembra venire da alcuni esperimenti eettuati in laborato-
rio: corte molecole di RNA possono assemblarsi spontaneamente
e in assenza di enzimi a partire da monomeri nucleotidici; inoltre,
quando si aggiunge RNA a una soluzione contenente ribonucleoti-
di (monomeri di RNA) liberi, a volte si assemblano nuove molecole
di RNA, complementari a segmenti dellRNA di partenza. Possia-
mo quindi immaginare, sulla Terra primordiale, uno scenario si-
mile a quello schematizzato nella Figura 31.3B: i ribonucleotidi si
uniscono spontaneamente in polimeri formando brevi sequenze
genetiche 1 ; successivamente vengono assemblate catene di RNA
complementari a queste sequenze 2 . Se la nuova catena cos ot-
tenuta (formata da due sequenze appaiate) servisse a sua volta da
stampo per assemblare altro RNA, il risultato sarebbe una duplica-
zione del gene originale. Questo processo di duplicazione dellRNA
potrebbe essere stato coadiuvato da molecole di RNA che agivano
da catalizzatori. Nel 1980, infatti, sono state scoperte alcune mole-
cole di RNA, denominate ribozimi, che possono svolgere un certo
numero di funzioni di tipo enzimatico.
Figura 31.3A
Microsfere
delimitate
da membrane
lipidiche.
mohomeri
U U U C C
U
C
C
C
C
C
C
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C
C
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U
U
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C
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U A C C U U A
A
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C
C C U
1 !ormaziohe
di sempIici "gehi",
!ormati da brevi
poIimeri di RNA
2 assembIaggio di uha cateha
compIemehtare di RNA:
iI primo passo heIIa dupIicaziohe
deI "gehe" origihaIe
Figura 31.3B Ipotesi sullorigine dei primi geni.
Perch la formazione dei protobionti potrebbe rappresentare un
passaggio chiave nellevoluzione della vita?
Check
La colonizzazione delle terre emerse. La colonizzazione
delle terre emerse da parte di organismi acquatici stata unaltra
pietra miliare nella storia della vita (fascia di colore verde-azzurro
nella gura). In realt abbiamo testimonianze fossili del fatto che i
procarioti fotosintetici ricoprivano gi le superci terrestri umide
pi di un miliardo di anni fa. Tuttavia, forme di vita di dimensioni
maggiori come funghi, piante e animali hanno cominciato a colo-
nizzare le terre emerse non prima di circa 500 milioni di anni fa, tre
miliardi di anni dopo la comparsa delle prime cellule.
La colonizzazione della terraferma da parte di piante e funghi
stata simultanea e sono state trovate prove fossili di associazioni mu-
tuamente vantaggiose tra questi organismi, presenti anche oggi.
I primi animali terrestri sono stati gli artropodi e antichi tetrapodi
anbi. Gli artropodi, inparticolare gli insetti e i ragni, sono ancora og-
gi gli invertebrati pi numerosi e dierenziati, mentre tra i vertebrati
sono dominanti i tetrapodi: comprendono, oltre agli anbi, anche ret-
tili, uccelli e mammiferi, fra cui gli esseri umani, che tuttavia sono gli
ultimi arrivati sulla scena. Il ramo dei nostri antenati infatti si sepa-
rato da quelli degli altri ominoidei (scimmie antropomorfe) 6-7 milio-
ni di anni fa, e la nostra specie ha avuto origine appena 195000 anni
fa. Se la storia della Terra fosse rappresentata in scala e ridotta a una
sola ora, gli esseri umani comparirebbero negli ultimi 0,2 secondi.
31.4 Il passaggio dallunicellularit
alla pluricellularit
e la colonizzazione delle terre
emerse sono stati i principali
eventi nella storia della vita
Per schematizzare la sequenza e la durata relativa di alcuni dei prin-
cipali eventi nella storia della vita, si utilizza spesso lanalogia con un
orologio che segni il tempo trascorso dalle origini della Terra (circa
4,6 miliardi di anni fa) no a oggi (Figura 31.4). La storia della Terra
divisa in quattro eoni di tempo geologico. Il pi antico, lAdeano (da
4500 a 3800 milioni di anni fa), precede la formazione delle rocce pi
antiche del pianeta, perci non poteva presentare alcuna forma di vi-
ta. I due eoni successivi lArcheano e il Proterozoico sono durati
rispettivamente circa 1,3 e 2 miliardi di anni, mentre il Fanerozoico
copre approssimativamente gli ultimi 500 milioni di anni.
Loriginedei procarioti. Per untempo lunghissimo, compreso fra
3,5 e circa 2 miliardi di anni fa, gli unici abitanti della Terra sono sta-
ti organismi procarioti (rappresentati dalla fascia gialla nella Figura
31.4). Durante questo periodo, i procarioti hanno trasformato latmo-
sfera: lossigeno atmosferico, indicato dalla fascia di colore rosa, sem-
bra essere apparsocirca 2,7 miliardi di anni fa come risultatodella loro
fotosintesi, e circa 2,2 miliardi di anni fa la sua concentrazione ha co-
minciato ad aumentare rapidamente. Questa rivoluzione dellossige-
no ha avuto senzaltro un enorme impatto sulla vita: molti procarioti
probabilmente si sonoestinti, mentre altri sonosopravvissuti connati
in ambienti anaerobici (cio privi di ossigeno). Levoluzione della respi-
razione cellulare, che utilizza O
2
per ricavare energia dalle molecole or-
ganiche, ha permesso invece ad altri procarioti di prosperare.
Lorigine degli eucarioti unicellulari. I pi antichi fossili di
eucarioti riconosciuti come tali risalgono a circa 2,1 miliardi di an-
ni fa (la fascia di colore grigio scuro nella gura). Dopo la loro pri-
ma comparsa, che deriva probabilmente da una simbiosi fra cellule
procariote, gli eucarioti unicellulari si sono evoluti e dierenziati
in moltissime forme, dando cos origine alla grande diversit che
ancora oggi li caratterizza.
Lorigine degli eucarioti pluricellulari. La terza tappa fonda-
mentale della storia della vita, a cui seguita unaltra esplosione di di-
versit biologica, stata la comparsa di forme pluricellulari. I confronti
molecolari indicano che lantenato comune degli eucarioti pluricellu-
lari vissuto circa 1,5 miliardi di anni fa (fascia di colore grigio chia-
ro), mentre i pi antichi fossili conosciuti di questo gruppo apparten-
gono ad alghe relativamente piccole, di circa 1,2 miliardi di anni fa.
Eucarioti pluricellulari di maggiori dimensioni e pi diversicati
compaiono nella documentazione fossile non prima di 600 milioni
di anni fa, come resti di animali dal corpo molle (fascia di colore
celeste). Un enorme aumento nella diversit delle forme animali si
vericato nel periodo compreso fra 535 e 525 milioni di anni fa,
nel corso di un evento noto come esplosione del Cambriano.
Le tappe fondamentali nella storia della vita
LEZIONE
2
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ecne
Archeanc
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Adeanc
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Prcterczcicc
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eucarioti
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esczcica
Figura 31.4 Alcuni eventi chiave nella storia della Terra e della vita
schematizzati utilizzando lanalogia dellorologio.
Per quanto tempo la vita sulla Terra
stata rappresentata soltanto da organi-
smi unicellulari?
Check
73 Lezione 2 Le tappe fondamentali nella storia della vita
31.5 La datazione di rocce e fossili
scandisce il tempo geologico
I geologi usano diverse tecniche per determinare lepoca delle rocce e
dei fossili in esse contenuti. Uno dei metodi pi utilizzati, detto data-
zione radiometrica, si basa sulla misurazione di particolari isotopi
radioattivi (elementi chimici i cui nuclei sono instabili a causa di un
eccesso di protoni e/o neutroni). I fossili contengono gli isotopi di ele-
menti accumulatisi negli organismi quando erano vivi. In un organi-
smo vivente, per esempio, il carbonio rappresentato sia dallisotopo
pi comune, il carbonio-12, sia da un isotopo radioattivo meno co-
mune, il carbonio-14, nella stessa proporzione in cui essi sono pre-
senti nellatmosfera. Quando un organismo muore, cessa di accumu-
lare carbonio, e il carbonio-14 in esso contenuto comincia a decadere
lentamente in un altro elemento. La velocit di decadimento espres-
sa come tempo di dimezzamento (o emivita), ossia il tempo neces-
sario per il decadimento del 50%dellisotopo presente in un campio-
ne. Poich il carbonio-14 ha un tempo di dimezzamento di 5730 anni,
met del suo quantitativo presente in un campione decade in circa
5730 anni, met di quello rimasto decadr nei successivi 5730 anni,
e cos via nch non si esaurisce (Figura 31.5). Conoscendo il tempo
di dimezzamento di un isotopo radioattivo, e anche il rapporto fra
isotopo radioattivo e isotopo stabile presente in un fossile, possibile
calcolare let di un reperto che contiene materiale organico.
Il carbonio-14 utile per datare fossili relativamente recenti (ri-
salenti a non pi di circa 75000 anni fa), mentre per datare fossili e
rocce pi antichi si usano isotopi radioattivi con tempo di dimez-
zamento pi lungo.
Per esempio, il potassio-40, che ha un tempo di dimezzamento
di 1,3 miliardi di anni, pu essere usato per datare rocce vulca-
niche formatesi centinaia di milioni di anni fa. Inne let di un
fossile pu essere dedotta indirettamente da quella degli strati di
roccia che si trovano al di sopra e al di sotto di quello in cui esso
incluso.
Grazie alla datazione delle rocce e dei fossili, gli scienziati han-
no ricostruito una documentazione geologica della storia della Ter-
ra, di cui parleremo nel prossimo paragrafo.
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Figura 31.5 Datazione radiometrica.
Il carbonio-14 pu essere utilizzato per calcolare let di una roc-
cia o di un antico edicio di pietra?
Check
31.6 I reperti fossili documentano
la storia della vita
Basandosi sulla documentazione fossile, cio la sequenza nella
quale i fossili compaiono negli strati di roccia e la loro datazione,
i geologi hanno ricostruito una scala del tempo geologico. Co-
me abbiamo visto nella Figura 31.4, la storia della Terra divisa in
quattro eoni, e precisamente lAdeano, lArcheano, il Proterozoico
e il Fanerozoico, la cui durata indicata nella Tabella 31.6. Il Fane-
rozoico, che copre approssimativamente gli ultimi 540 milioni di
anni, rappresentato in forma espansa per mostrare i fondamen-
tali eventi dellevoluzione degli eucarioti pluricellulari. Questo eone
diviso in tre ere geologiche dette Paleozoico, Mesozoico e Ceno-
zoico, a loro volta suddivise in periodi e delimitate da estinzioni
di massa. Periodicamente, infatti, le condizioni sulla Terra sono
mutate radicalmente, provocando la scomparsa negli ecosistemi
e nella documentazione fossile di molte forme di vita, rimpiazzate
nei periodi successivi da altri organismi che si sono diversicati a
partire dai sopravvissuti. Allinterno di unera, poi, i conni dei pe-
riodi sono spesso segnati da estinzioni minori.
Le rocce pi antiche risalenti allArcheano e al Proterozoico so-
no andate incontro, nel corso del tempo, a profonde alterazioni, cos
che gran parte del loro contenuto fossile non pi osservabile. Tut-
tavia, i paleontologi sono riusciti a ricostruire i pi remoti eventi
della storia della vita. I fossili pi antichi che si conoscano, datati
a 3,5 miliardi di anni fa, appartengono a organismi procarioti; gli
eucarioti pi antichi risalgono invece a 2,1 miliardi di anni fa. Gli
strati del periodo Ediacarano (635-542 milioni di anni fa) conten-
gono diversi fossili di alghe e animali dal corpo molle, mentre le
rocce dellera paleozoica (dal greco era della vita antica), a partire
da circa 542 milioni di anni fa, contengono i fossili di tutte le linee
letiche (ramicazioni evolutive) che hanno dato origine agli or-
ganismi attuali, insieme a quelli di molte altre linee ormai estinte.
Nella prima parte dellera paleozoica, praticamente tutte le forme
di vita erano acquatiche, ma a partire da circa 400 milioni di anni
fa, piante e animali si sono insediati stabilmente sulla terraferma.
Allera paleozoica seguita quella mesozoica (era della vita in-
termedia), conosciuta anche come et dei rettili a causa dellab-
bondanza di fossili rettiliani, fra i quali spiccano quelli dei dino-
sauri. Lera mesozoica ha visto anche la comparsa dei mammiferi
e delle angiosperme (piante dotate di ori); mentre la sua ne se-
gnata dallestinzione di massa dei dinosauri, che per nel frattem-
po avevano dato origine alla linea degli uccelli.
Allalba dellera cenozoica (era della vita recente), circa 65 mi-
lioni di anni fa, cominciata una fase di evoluzione esplosiva dei
mammiferi, degli uccelli e delle angiosperme. Poich questa era
conosciuta in modo molto pi dettagliato rispetto a quelle prece-
denti, la Tabella 31.6 la suddivide non solo in due periodi, ma anche
in intervalli di tempo pi brevi, chiamati epoche.
Nei prossimi paragra esamineremo alcuni dei processi che
hanno causato i cambiamenti osservati nella documentazione
geologica.
UtilizzandolascalacronologicadellaTabella31.6calcolalinterval-
lo di tempo in cui la vita sulla Terra era rappresentata solo da pro-
carioti e confrontalo con quello in cui sono presenti anche gli eu-
carioti.
Check
ERA PERIDDD EPDCA DATAZIDNE
(MILIDNI
DI ANNI)
Cenczcicc
PIeistocehe
ALCUNI IMPDRTANTI EVENTI
NELLA STDRIA DELLA VITA
PIiocehe
DIigocehe
Eocehe
PaIeocehe
JJ,9
2J
SS,8
T4S,S
T99,6
299
JS9,2
4T6
44J,7
488,J
S42
6JS
6S,S
2ST
Mesczcicc
PaIeczcicc
T,8
DURATA RELATIVA
DECLI EDNI
Neogehe
PaIeogehe
Cretaceo
Ciurassico
Triassico
Permiaho
Carbohi!ero
Devohiaho
SiIuriaho
Drdoviciaho
Cambriaho
Ediacaraho
2T00
2S00
Archeanc
Prcterczcicc
diverse aIghe e ihvertebrati daI corpo moIIe
JS00
J800
circa 4600
grahde radiaziohe di mammi!eri, ucceIIi e ihsetti
impoIIihatori
Ie ahgiosperme divehtaho Ie piahte domihahti;
cohtihua Ia radiaziohe deIIa maggior parte degIi attuaIi
ordihi di mammi!eri
origihe di moIti gruppi di primati, comprese Ie scimmie
ahtropomor!e
cohtihua Ia radiaziohe dei mammi!eri e deIIe ahgiosperme;
compaioho gIi ahtehati degIi esseri umahi,
simiIi a scimmie ahtropomor!e
origihe deI gehere
gIaciaziohi; comparsa degIi esseri umahi
documehtaziohe storica
improvviso aumehto deIIa diversit ih moIti
phyIa ahimaIi (espIosiohe deI Cambriaho)
abbohdahti aIghe marihe; coIohizzaziohe deIIe
terre emerse da parte di !uhghi, piahte e ahimaIi
diversicaziohe deIIe prime piahte vascoIari
diversicaziohe dei pesci ossei;
primi tetrapodi e ihsetti
radiaziohe dei rettiIi; origihe deIIa maggiorahza degIi attuaIi
gruppi di ihsetti; estihziohe di moIti orgahismi marihi
e terrestri aIIa he deI periodo
Ie gimhosperme soho sempre Ie piahte domihahti;
dihosauri humerosi e diversicati
Ie cohi!ere (gimhosperme) domihaho iI paesaggio;
origihe e radiaziohe dei dihosauri; origihe dei mammi!eri
estese !oreste di piahte vascoIari; comparsa deIIe
prime piahte coh semi; origihe dei rettiIi; domihaho
gIi ahbi
Miocehe
DIocehe
S,J
2700 comihcia ad aumehtare Ia cohcehtraziohe di ossigeho atmos!erico
comparsa deIIe pi ahtiche ceIIuIe !ossiIi (procarioti)
!ormaziohe deIIe piahtiche rocce cohosciute suIIa supercie
terrestre origihe deIIa Terra
TabeIIa 31.6 La scaIa dei tempi gecIcgici
comparsa dei pi ahtichi !ossiIi di ceIIuIe eucariote
compaiohoIepiahtecohori (ahgiosperme);
aIIahedeI periodosi estihguohomoIti gruppi di orgahismi,
compresi i dihosauri (estihziohi deI Cretaceo)
0,0T
Fanerczcicc
Adeanc
31.7 La deriva dei continenti
ha avuto un ruolo fondamentale
nella macroevoluzione
Nel 1912, il meteorologo tedesco Alfred Wegener propose la teoria
della deriva dei continenti, secondo la quale in passato tutte le
terre emerse del pianeta formavano ununica immensa regione,
che in seguito si sarebbe frammentata in vari blocchi continen-
tali. Wegener not che i margini di questi blocchi che formano gli
attuali continenti si incastrano come quelli dei pezzi di un puz-
zle, rivelando le rispettive posizioni allinterno del supercontinen-
te originario. Le idee di Wegener dovettero aspettare decenni per
essere prese sul serio dalla comunit scientica. Fino agli anni
sessanta del secolo scorso, infatti, si continu a ritenere che i con-
tinenti fossero sempre stati nella loro posizione attuale.
Inrealt, se una sonda spaziale avesse scattatodelle fotograe della
Terra a intervalli di 10 000 anni, e quelle immagini venissero poi mon-
tate in un lm, si vedrebbe una storia ben diversa, che confermerebbe
la teoria di Wegener. I continenti su cui viviamo, apparentemente fatti
di solida roccia, sono sottili zattere di crosta terrestre che galleggia-
no e vanno alla deriva suunmare di roccia calda e plastica. Dalla com-
parsa degli organismi pluricellulari, circa 1,5 miliardi di anni fa, per
ben tre volte (rispettivamente 1100, 600 e 250 milioni di anni fa) tutte
le masse continentali si riunirono a formare un supercontinente, per
poi separarsi di nuovo. A ogni frammentazione, i continenti cambia-
rono forma e dimensione. Questo processo ciclico tuttora in corso: i
geologi stimano infatti che le terre emerse torneranno a unirsi in un
nuovo supercontinente fra circa 250 milioni di anni.
La crosta terrestre formata dai continenti e dai fondali oceanici
uno strato roccioso sottile e fragile che ricopre una massa di materia-
le plastico detta mantello. Acausa della sua rigidit, la crosta si frat-
tura in enormi placche di forma irregolare (Figura 31.7A) che si spo-
stano in modo lento ma continuo, trascinate dai costanti movimenti
circolari del mantello sottostante. Ai conni delle placche si manife-
stano spesso imponenti e a volte spettacolari fenomeni geologici. In
alcuni casi, due placche adiacenti si separano: lAmerica settentrio-
nale e lEuropa, per esempio, si stanno allontanando a una velocit di
circa 2 cmlanno, mentre lOceano Atlantico si espande. In altri casi,
le due placche scorrono parallele fra loro, formando regioni nelle quali
sono comuni i terremoti. Se invece due placche collidono, lungo i loro
margini si possono formare imponenti catene montuose. I punti rossi
nella Figura 31.7A indicano zone di violenta attivit geologica.
In tempi geologici, i movimenti dei continenti hanno rimodellato le
caratteristiche siche del pianeta, alterando gli ambienti nei qua-
li vivono gli organismi. La Figura 31.7B mostra due eventi partico-
larmente signicativi in quella saga ininterrotta che la deriva dei
continenti, che hanno avuto una profonda inuenza sullevoluzio-
ne dei viventi: la formazione e la frammentazione del superconti-
nente Pangea.
La formazione di Pangea. Circa 250 milioni di anni fa, verso
la ne dellera paleozoica, i movimenti delle placche portarono al
ricongiungimento di tutte le masse continentali, in precedenza
separate, a formare un supercontinente denominato Pangea, che
signica tutte le terre (Figura 31.7B, in basso). Le testimonian-
ze fossili indicano che questo evento modic profondamente la
diversit biologica, provocando una colossale estinzione di mas-
sa. Specie che stavano evolvendo in condizioni di isolamento si
trovarono a contatto, entrando in competizione. Inoltre, lunione
delle masse continentali ridusse notevolmente la supercie costie-
ra e abbass il livello degli oceani; il conseguente prosciugamento
dei mari costieri poco profondi, dove anche allora, come oggi, si
concentrava la maggior parte delle specie marine, cancell inte-
re comunit di organismi. La formazione di Pangea deve aver al-
terato anche gli ambienti delle terre emerse: la parte pi interna
dellimmenso continente doveva essere molto fredda e secca, pro-
babilmente un ambiente ancora pi ostile dei deserti dellodierna
Asia centrale.
pIacca
ahtartica
pIacca di Cocos
pIacca
deI Pacico
pIacca
di Nazca
pIacca
sudamericaha
pIacca
hordamericaha
pIacca
a!ricaha
pIacca
arabica
pIacca
austraIiaha
pIacca eurasiatica
pIacca
deIIe FiIippihe
pIacca
Ihdiaha
pIacca di
]uah de Fuca
pIacca
di Scozia
pIacca
dei Caraibi
Figura31.7A Leplacchedellacrostaterrestre(lefreccerosseindicano
la direzione del movimento; i punti rossi sono le zone di violenta
attivit geologica).
e
r
a
c
e
n
c
z
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Laurasia
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Ie
Eurasia
A!rica
Ihdia
America
meridiohaIe
Ahtartide
A
u
s
t
ra
Iia Madagascar
Figura 31.7B
La deriva dei
continenti
durante il
Fanerozoico.
La frammentazione di Pangea. Il secondo evento critico re-
lativo alla deriva dei continenti ebbe inizio circa 180 milioni di an-
ni fa, durante lera mesozoica: Pangea cominci a frammentarsi di
nuovo, provocando un isolamento geograco di colossali proporzio-
ni. Quando infatti i continenti andarono alla deriva, allontanando-
si, ognuno di essi divent unarena evolutiva separata, una sorta di
enorme isola sulla quale gli organismi intrapresero un diverso per-
corso evolutivo. Inizialmente, Pangea si divise in due grandi masse
continentali: una settentrionale, Laurasia, e una meridionale, Gon-
dwana. La divisione si complet circa 135 milioni di anni fa, come
mostra la Figura 31.7B. Alla ne dellera mesozoica (e del periodo
Cretaceo), circa 65 milioni di anni fa, gli attuali continenti stavano
ormai cominciando a prendere forma. Poi, circa 55 milioni di anni
fa, inizi la collisione dellIndia con lEurasia: la lenta ma costante
compressione di queste placche port al sollevamento dellHimala-
ya, la catena montuosa pi alta e pi recente del pianeta.
Il modello che prevede successive fusioni e separazioni delle
masse continentali ha risolto molti antichi misteri della biogeo-
graa, la disciplina biologica che studia la distribuzione geogra-
ca degli organismi. I marsu-
piali australiani, per esempio,
probabilmente hanno avuto
origine in quelle che oggi sono
lAsia e lAmerica settentriona-
le e hanno raggiunto lAustra-
lia attraverso lAmerica meri-
dionale e lAntartide, quando i
continenti erano ancora uniti.
La successiva frammentazio-
ne delle masse continentali ha
fatto dellAustralia una sorta di
grande arca per i marsupiali, che nel loro isolamento si sono evoluti
e diversicati, riempiendo nicchie ecologiche analoghe a quelle oc-
cupate, sugli altri continenti, dagli euteri, i mammiferi placentati.
La deriva dei continenti spiega anche la distribuzione di un altro
gruppo di antichi vertebrati, i pesci polmonati detti dipnoi (Figura
31.7C). Oggi esistono al mondo sei specie di dipnoi: quattro in Africa,
una inAustralia e una inAmerica meridionale. Come indicano i trian-
goli arancioni nella Figura 31.7D, dipnoi fossili sono stati rinvenuti in
tutti i continenti, con leccezione dellAntartide, a dimostrazione che
questo gruppo si evoluto quando Pangea era ancora intatta.
Figura 31.7C Un dipnoo
australiano, un pesce
polmonato.
diphoi vivehti
diphoi !ossiIi
America
settehtriohaIe
Europa
Asia
A!rica
America
meridiohaIe
AustraIia
31.8 Alcuni effetti della deriva
dei continenti possono minacciare
gli insediamenti umani
I movimenti delle placche tettoniche, sia nel caso in cui scorrano
appaiate, sia quando convergono o divergono, sono sempre accom-
pagnati da fenomeni vulcanici e sismici pi o meno intensi. I con-
coLLLc/uLNo ambiente
I paleontologi hanno scoperto fossili di una stessa specie di ret-
tili del Permiano, sia inAfrica occidentale sia inBrasile, ovvero in
regioni separate da 3000 kmdi oceano. Come si possono spiega-
re questi ritrovamenti?
Check
Figura 31.7D La distribuzione geograca dei dipnoi
una conseguenza della deriva dei continenti.
Il Vesuvio un vulcano ancora attivo, particolarmente pericolo-
so per le sue eruzioni improvvise e violente, eppure le sue pendi-
ci sono assediate dalle abitazioni della periferia di Napoli. Che ri-
schi comporta vivere vicino a unvulcano di questo tipo? Che cosa
si fa a livello di prevenzione e protezione civile? Documentati sul
tipodi attivit vulcanica del Vesuvio, sulle sue eruzioni pirecen-
ti e sullattivit di monitoraggio e contenimento del rischio.
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Sah Frahcisco
Sahta Cruz
Los AhgeIes
pIacca
deI Pacico
pIacca
hordamericaha
!agIia di Sah Ahdreas
CaIi!orhia
Figura 31.8 La faglia di San Andreas, in California, segna il conne
fra due placche adiacenti.
ni tra le placche, infatti, sono punti caldi di attivit geologica, dove
le enormi pressioni, gli attriti e le spaccature della crosta terrestre
portano alla formazione di catene montuose, di faglie, e di vulca-
ni. I frequenti terremoti della California, per esempio, derivano
dai movimenti lungo la famigerata faglia di San Andreas, a livello
della quale la placca del Pacico e quella nordamericana collidono
e scorrono luna rispetto allaltra (Figura 31.8).
I terremoti sottomarini non sono meno meno pericolosi: possono
infatti provocare enormi onde anomale dette tsunami. Quello che ha
colpito le coste dellIndonesia nel 2004, per esempio, dovuto a una fa-
glia sul fondale dellOceano Indiano, ha causato 300000 vittime.
Le eruzioni vulcaniche, con la fuoriuscita di lava, cenere, lapilli
e nubi ardenti, possono causare tremende devastazioni. Una del-
le pi famose quella del Vesuvio del 79 d.C., quando le ceneri del
vulcano hanno seppellito le citt romane di Pompei ed Ercolano.
31.9 Le omologie presenti nei fossili
e negli organismi attuali aiutano
a ricostruire la logenesi
dei diversi gruppi
La storia evolutiva di una specie o di un gruppo di specie viene chia-
mata logenesi (dal greco phy lon trib e gnesis origine). La do-
cumentazione fossile ore preziose testimonianze del cambiamen-
to evolutivo, che sono fondamentali per ricostruire la logenesi dei
vari gruppi. Spesso per questa documentazione risulta incompleta
per diversi motivi: in primo luogo, molte specie probabilmente non
hanno lasciato fossili (la fossilizzazione, in realt, un processo
che avviene raramente); in secondo luogo, molti fossili che in eetti
si sono formati possono essere stati distrutti da successivi processi
geologici; inne, soltanto una frazione dei fossili esistenti ha qual-
che probabilit di essere rinvenuta e portata alla luce. Pur con tutte
queste limitazioni, daltra parte, la documentazione fossile fornisce
una descrizione straordinariamente dettagliata del cambiamento
biologico vericatosi su vasta scala, nellarco delle ere geologiche.
Oltre che dalle prove fossili, la logenesi pu essere dedotta an-
che dalle omologie morfologiche e molecolari esistenti fra organi-
smi viventi e riconducibili a origini comuni. Le strutture omolo-
ghe possono avere un aspetto e una funzione diversi nelle varie
specie che le possiedono, ma mostrano comunque fondamentali
somiglianze perch si sono evolute dalla stessa struttura ancestrale
presente in un antenato comune. Gli arti di una balena, per esem-
pio, sono modicati in pinne per consentire il nuoto, mentre lala
del pipistrello adattata al volo. Ciononostante, le ossa che costi-
tuiscono limpalcatura di queste due strutture erano gi tutte pre-
senti nel comune antenato dei mammiferi e sono ancora perfetta-
mente riconoscibili, pur avendo dimensioni dierenti.
Anche se pi probabile che gli organismi con aspetti morfo-
logici simili siano strettamente imparentati, non detto che tutte
le somiglianze siano ereditate da un antenato comune. In un pro-
cesso denominato evoluzione convergente, specie appartenenti
a rami evolutivi diversi possono nire per somigliarsi se vivono in
ambienti simili e se la selezione naturale favorisce adattamenti si-
mili. In questi casi, non solo alcune strutture corporee ma perno
interi organismi possono assumere un aspetto quasi identico.
La somiglianza dovuta allevoluzione convergente denomina-
ta analogia. I due animali illustrati nella Figura 31.9, per esempio,
sono indubbiamente molto simili: entrambi hanno zampe anterio-
La logenesi e lalbero della vita
ri notevolmente sviluppate, occhi piccoli e un cuscinetto di cute
ispessita, con funzione protettiva, sul naso. Tuttavia, la talpa au-
straliana (in alto) un marsupiale: ci signica che i suoi piccoli
completano lo sviluppo embrionale in una tasca posta allesterno
del corpo della madre. La talpa nordamericana (in basso) appartie-
ne invece agli euteri, e quindi i suoi piccoli completano lo sviluppo
nellutero materno. Tanto i fossili quanto le analisi genetiche indi-
cano che lultimo antenato comune di questi due animali vissuto
170 milioni di anni fa. In realt, questo antico progenitore (insieme
a gran parte dei suoi discendenti) non aveva per nulla laspetto di
una talpa. Nelle due linee che hanno portato agli animali mostra-
ti nella gura, perci, i tratti analoghi si sono evoluti in modo del
tutto indipendente come adattamento a condizioni di vita simili.
In altri casi non sono necessari i confronti molecolari e le prove
fossili, per distinguere fra strutture omologhe e analoghe, ma su-
ciente esaminarne la complessit. Il cranio degli esseri umani e quel-
lo degli scimpanz, per esempio, sono costituiti da numerose ossa che
hanno un ordine ben preciso, e corrispondono quasi perfettamente.
altamente improbabile, quindi, che strutture cos complesse e allo
stesso tempo cos simili abbiano avuto origini separate. invece mol-
to pi verosimile, come di fatto , che i geni implicati nel loro sviluppo
siano stati ereditati da un antenato comune, e che dunque i due crani
possano essere considerati strutture omologhe.
LEZIONE
3
Figura 31.9 Evoluzione convergente (adattamenti allo scavo) della
talpa australiana (in alto) e della talpa nordamericana (in basso).
Lavambraccio umano e le ali dei pipistrelli sono strutture analo-
ghe oppure omologhe? E le ali del pipistrello e quelle di unape?
Check
31.1 La sistematica classica
gli organismi sulla base
della loro logenesi
La sistematica una disciplina biologica che si occupa di classi-
care gli organismi e di determinare i loro rapporti evolutivi. Il cri-
terio per la denominazione e la classicazione delle specie fu in-
trodotto da Linneo nel XVIII secolo; sebbene non fosse basato sui
rapporti evolutivi, molti suoi aspetti rimangono tuttora validi nella
sistematica moderna. Due di questi sono la nomenclatura bino-
mia delle specie e la classicazione gerarchica.
I tassonomisti, cio i biologi che si occupano di identicare,
denominare e classicare le specie, assegnano a ciascuna un no-
me specico in latino. I nomi comuni (detti anche volgari) come
aquila, pipistrello e pterosauro, possono funzionare bene nella co-
municazione quotidiana, ma presentano il rischio di risultare am-
bigui in quanto a ognuno di essi, in realt, corrispondono spesso
varie specie. Alcuni nomi volgari, poi, sono decisamente fuorvian-
ti: basti pensare al pesciolino dargento, che non aatto un pe-
sciolino, bens un insetto.
J Il sistema di nomenclatura binomia ideato da Linneo assegna
a ciascuna specie un nome latino composto da due termini: il
primo si riferisce al genere di appartenenza, mentre il secondo
identica la specie allinterno di quel genere. Se ci si vuole rife-
rire a una specie in modo univoco, quindi, le due parti del nome
vanno sempre usate insieme. Per esempio, il nome scientico del
gatto domestico Felis catus, scritto in corsivo e con la prima
lettera del genere in maiuscolo.
J Oltre ad assegnare nomi scientici alle specie, Linneo le ha an-
che raggruppate in generi e in una gerarchia di altre categorie
tassonomiche via via pi ampie. Generi simili sono riuniti allin-
terno della stessa famiglia, le famiglie sono collocate in ordini,
gli ordini in classi, le classi in phyla (singolare, phylum) e i phy-
la in regni. Pi recentemente, i tassonomisti hanno raggruppa-
to i regni allinterno di domini.
La Figura 31.1A mostra un esempio di classicazione gerarchica. Il
genere Felis, che comprende il gatto domestico (Felis catus) e diversi
altri piccoli felini selvatici strettamente imparentati, accolto nella
famiglia dei felidi (Felidae) insieme al genere Panthera (questulti-
mo comprendente la tigre, il leopardo, il giaguaro e il leone). La fa-
miglia dei felidi appartiene allordine dei carnivori (Carnivora) che
comprende anche, tra le altre, la famiglia dei canidi (Canidae: per
esempio, il lupo e il coyote). Lordine dei carnivori poi raggruppato
insieme a molti altri nella classe dei mammiferi (Mammalia), una
delle diverse classi che compongono il phylum dei cordati (Chorda-
ta), che fa parte del regno degli animali (Animalia), e del dominio
degli eucarioti (Eukarya). Ogni unit tassonomica, a qualsiasi livel-
lo per esempio, la famiglia dei felidi o la classe dei mammiferi
denominata taxon (plurale, taxa).
In realt la classicazione delle specie in taxa di ordine supe-
riore unoperazione arbitraria, poich questi sono generalmente
deniti da varie caratteristiche morfologiche, scelte dai tassono-
misti, e non sulla base di misure quantitative e oggettive applica-
bili ai taxa di pari rango in tutte le linee evolutive. Per risolvere il
problema, alcuni biologi propongono di basare la classicazione
esclusivamente sui rapporti evolutivi, utilizzando un cosiddetto -
locodice: limitandosi cio a individuare e nominare i gruppi com-
prendenti un antenato comune e tutti i suoi discendenti. Il locodi-
ce cambierebbe quindi il modo di denire i taxa, che in gran parte
potrebbero conservare lo stesso nome, ma senza essere associati a
un rango gerarchico come famiglia, ordine o classe.
Dai tempi di Darwin, la sistematica ha avuto uno scopo che va oltre
quellodella semplice organizzazione e catalogazione della biodiversit:
ha cio indagatoi rapporti evolutivi fra gli organismi. Per rappresentare
visivamente la storia evolutiva delle specie e le loro relazioni i biologi si
servonodi alberi logenetici che riettonola classicazione gerarchi-
ca, in cui gruppi pi piccoli sono contenuti in gruppi via via pi ampi.
La Figura 31.1B illustra il nesso tra classicazione e logenesi per al-
cuni taxa dellalbero logenetico dellordine dei carnivori. Il taxon pi
ampio quelloa sinistra, e ciascunpuntodi ramicazione rappresenta
la divergenza di due linee letiche da un antenato comune.
dcminic: Eukarya
regnc: AhimaIia
phyIum: Chordata
cIasse: MammaIia
crdine: Carhivora
famigIia: FeIidae
genere: FeIs
FeIs catus
specie:
Archaea 8actera
Figura 31.1A La classicazione del gatto domestico.
specie genere famigIia crdine
FeIs catus
(gatto domestico)
Mephts mephts
(mo!!etta striata)
Lutra Iutra
(Iohtra)
Cans Iatrans
(coyote)
Cans Iupus
(Iupo)
MusteIidae
Lutra
Mephts
Cahidae Cans
FeIidae FeIs
Carhivora
Figura 31.1B La relazione tra classicazione e logenesi.
Finoa che puntola classicazione mostrata inFigura 31.10Aper il
gatto domestico valida anche per gli esseri umani?
Check
79 Lezione 3 La logenesi e lalbero della vita
31.11 I caratteri condivisi permettono
di costruire gli alberi logenetici
I tassonomisti cercano di ricostruire la storia evolutiva di gruppi di
organismi. Per farlo, distinguono le omologie (caratteri che riet-
tono la presenza di relazioni evolutive) dalle analogie (somiglianze
che non dipendono da anit genetica). Essi poi deducono la loge-
nesi a partire dalle caratteristiche omologhe. Un grosso contributo
venuto dalla biologia molecolare e dallinformatica, che hanno
permesso la nascita della sistematica logenetica, o cladistica.
La cladistica. Il metodo pi utilizzato nella moderna sistematica
lanalisi cladistica, che utilizza lorigine evolutiva come criterio
principale per raggruppare gli organismi in cladi (dal greco kldos
ramo). Un clade un gruppo costituito da una specie ancestrale
e da tutti i suoi discendenti. Un tale gruppo di organismi, che sia
un genere, una famiglia o un taxon di ordine superiore, viene detto
monoletico (un termine che signica singola trib). Lidenti-
cazione dei cladi rende possibile la costruzione di schemi di clas-
sicazione che riettono landamento ramicato dellevoluzione,
detti cladogrammi (o alberi logenetici).
La cladistica si basa sul concetto darwiniano secondo il quale
levoluzione procede quando in un organismo compare un nuovo
tratto ereditario che viene trasmesso ai suoi discendenti. Gruppi di
organismi che condividono questo tratto nuovo, o derivato, sono pi
strettamente imparentati fra di loro che non con gruppi che presen-
tino soltanto i tratti ancestrali. I nuovi tratti sono denominati ca-
ratteri condivisi derivati, mentre quelli originali gi presenti nei
gruppi ancestrali sono denominati caratteri condivisi ancestrali.
Sono i caratteri condivisi derivati a distinguere i cladi e pertanto a
indicare i punti di ramicazione nellalbero della vita.
Tutti i mammiferi, per esempio, hanno una colonna vertebrale,
ma la presenza di questo carattere non serve a distinguerli dagli
altri vertebrati. La comparsa della colonna vertebrale infatti pre-
cedente al distacco del clade mammaliano dagli altri vertebrati.
Pertanto, nel caso dei mammiferi, noi diciamo che la colonna ver-
tebrale un carattere condiviso ancestrale, comparso in un ante-
nato di questo gruppo. Il pelo, invece, un carattere condiviso da
tutti i mammiferi ma non riscontrato nei loro antenati: si tratta in
questo caso di un carattere condiviso derivato, ovvero uninnova-
zione evolutiva esclusiva dei mammiferi.
La logenesi basata sui caratteri condivisi derivati.
Lesempio schematizzato nella Figura 31.11A mostra che la sequenza
con cui compaiono i caratteri condivisi derivati pu essere utilizzata
per costruire un cladogramma. La gura mette a confronto quattro
taxa (tutte specie animali appartenenti ai vertebrati), inbase alla pre-
senza o allassenza di una serie di tre tratti, o caratteri: peli e ghian-
dole mammarie, gestazione e gestazione lunga. Il colore evidenzia in
che modo questi tre tratti sono condivisi nei quattro gruppi.
Una parte importante della cladistica il confronto eseguito fra
il gruppo interno e un gruppo esterno. Il gruppo interno (in que-
sto esempio costituito dai tre mammiferi) il gruppo di taxa og-
getto dellanalisi. Il gruppo esterno (in questo esempio i rettili)
una specie o un gruppo di specie la cui divergenza si colloca prima
di quella della linea presa in esame.
Nel nostro esempio, liguana (che rappresenta i rettili, ossia il
gruppo esterno) e i mammiferi (nellinsieme il gruppo interno) so-
no tutti imparentati in quanto sono tutti vertebrati. Confrontan-
do i membri del gruppo interno fra di loro e con il gruppo esterno,
possiamo determinare quali caratteri rappresentino le innovazioni
evolutive che determinano, nella logenesi del gruppo interno, la
sequenza dei punti di ramicazione.
La tabella dei caratteri della Figura 31.11A indica con uno 0
lassenza del carattere in un dato gruppo; il numero 1 indica inve-
ce la sua presenza. Tutti i mammiferi del gruppo interno, per esem-
pio, hanno il pelo e le ghiandole mammarie. Questi caratteri erano
presenti nel mammifero ancestrale, ma non nel gruppo esterno. Ora
consideriamo il carattere successivo nella tabella: la gestazione, os-
sia lo sviluppo della prole allinterno dellutero materno. Il gruppo
esterno non presenta questo carattere: le iguane e la maggior parte
degli altri rettili depongono uova con un guscio. Anche un mam-
mifero (lornitorinco) depone uova con guscio: da questa osserva-
zione possiamo dedurre che lornitorinco rappresenti un punto di
ramicazione precoce nel clade dei mammiferi. In eetti, questa
ipotesi trova conferme convincenti sia nei dati morfologici e mole-
colari, sia nella documentazione fossile.
Procedendo in questo modo, possiamo tradurre i dati presenti
nella nostra tabella dei caratteri in un cladogramma, cio un al-
bero logenetico che contiene un certo numero di ramicazioni.
Ogni punto di biforcazione (un nodo) rappresenta la divergenza di
due gruppi da un antenato comune, con lemergere di una linea che
possiede una nuova combinazione di caratteri derivati. La sequen-
za della ramicazione rappresenta sia lordine in cui si sono evo-
TAXA
C
A
R
A
T
T
E
R
l
i
g
u
a
h
a
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s
t
o
r
o
peIi,
ghiahdoIe
mammarie
gestaziohe
0 T T T
0 0 T T
gestaziohe
Iuhga
0 0 0 T
iguaha
orhitorihco
cahguro
castoro
peIi, ghiahdoIe mammarie
gestaziohe
gestaziohe Iuhga
tabeIIa dei caratteri aIberc Icgeneticc
Figura 31.11A Come si costruisce un cladogramma.
luti i tratti sia la cronologia storica, cio il momento in cui i grup-
pi hanno condiviso per lultima volta un antenato comune. Il pelo
e le ghiandole mammarie, per esempio, si sono evoluti nella linea
che ha portato a tutti i mammiferi; poi, nel corso dellevoluzione di
questa classe, si sono evolute dapprima la gestazione, e successiva-
mente una gestazione prolungata. Il pi antico antenato comune di
tutti i mammiferi perci antecedente rispetto allultimo antenato
condiviso da canguri e castori.
Il principio di parsimonia. Utile in molte aree della scienza, il
principio di parsimonia consiste nella ricerca della spiegazione
pi semplice possibile per i fenomeni osservati. In sistematica, il
principio di parsimonia implica che probabilmente le ipotesi cor-
rette saranno quelle pi semplici compatibili con i dati osservati.
I sistematici quindi lo applicano per costruire alberi logenetici
che presentino il minor numero di cambiamenti evolutivi. Questo
principio ci porta, per esempio, a ipotizzare che il castoro sia impa-
rentato pi strettamente con il canguro che non con lornitorinco,
poich in entrambi (castoro e canguro) presente la gestazione.
anche possibile che la gestazione si sia evoluta due volte: una volta
nella linea dei canguri, e poi indipendentemente in quella dei ca-
stori; questa spiegazione per pi complicata e meno probabile.
Le tipiche analisi cladistiche utilizzano insiemi di dati molto pi
complessi di quelli presentati nella Figura 31.11A e di solito sono
elaborate da software ideati appositamente.
Gli alberi logenetici sonorappresentazioni grache di
ipotesi. Per ricostruire la storia evolutiva dei vari gruppi, i siste-
matici usano molti tipi di prove: caratteri strutturali, aspetti dello
sviluppo, dati molecolari e tratti comportamentali. Tuttavia, anche
lalbero migliore rappresenta soltanto lipotesi pi probabile fonda-
ta sulle prove e i dati disponibili. Quando si acquisiscono nuovi dati,
infatti, non raro che le ipotesi siano oggetto di una profonda revi-
sione, che in alcuni casi pu anche portare a tracciare nuovi alberi.
Un esempio di albero ridisegnato quello mostrato nella Figu-
ra 31.11B. Nella tradizionale tassonomia dei vertebrati i coccodril-
li, i serpenti, le lucertole e altri rettili erano classicati nella classe
dei rettili (Reptilia), mentre gli uccelli erano collocati in una classe
separata (Aves). Tuttavia, il clade rettiliano non monoletico: in
altre parole, non include una specie ancestrale e tutti i suoi discen-
denti (un gruppo dei quali comprende gli uccelli). Studi sui caratte-
ri condivisi derivati e sulla documentazione fossile hanno portato
quindi a tracciare lalbero mostrato nella Figura 31.11B.
Pensare agli alberi logenetici come ad altrettante ipotesi ci
consente di utilizzarli per formulare previsioni e poi vericarle. Se
la logenesi da noi ipotizzata fosse corretta, per esempio, gli aspetti
condivisi da due gruppi di organismi strettamente imparentati do-
vrebbero essere presenti nel loro antenato comune. Avvalendoci di
questo ragionamento, consideriamo le nuove previsioni che posso-
no essere formulate circa i dinosauri. Come abbiamo visto nellal-
bero della Figura 31.11B i parenti pi stretti viventi degli uccelli
sono i coccodrilli. Entrambi condividono numerosi aspetti: hanno
un cuore con quattro camere, cantano per difendere il territorio e
per attrarre i partner sessuali (sebbene il canto di un coccodrillo
somigli in realt pi a un muggito), e costruiscono nidi. Inoltre si
prendono cura delle uova, i primi covandole, e i secondi sorveglian-
dole e proteggendole no alla schiusa. Partendo dal presupposto
che qualsiasi carattere condiviso fra uccelli e coccodrilli dovesse
probabilmente esser presente nel loro antenato comune (indicato
con il pallino rosso nella Figura 31.11B) e in tutti i suoi discendenti,
i biologi prevedono che i dinosauri avessero un cuore con quattro
camere, cantassero, costruissero nidi e covassero le uova.
Organi interni come il cuore fossilizzano raramente e ovviamente
dicile stabilire se i dinosauri eettivamente cantassero. Tuttavia,
sono stati rinvenuti resti fossili di nidi di dinosauri. La Figura 31.11C
mostra un fossile di Oviraptor che si ritiene sia morto durante una
tempesta di sabbia mentre era intento a covare o a proteggere le sue
uova. La previsione che nei dinosauri fossero presenti comportamen-
ti di nidicazione e cova stata ulteriormente confermata dalla sco-
perta di fossili di altre specie che testimoniano la cura delle uova.
Quanto pi numerose sono le informazioni di cui disponiamo su
un organismo e i suoi parenti, tanto pi accuratamente potremo
ricostruire la sua logenesi. Nel prossimo paragrafo prenderemo in
considerazione il prezioso contributo della biologia molecolare nel
fornire dati utili a tracciare la storia evolutiva.
IucertoIe
e serpehti
coccodriIIi
pterosauri
dihosauri
orhitischi
dihosauri
saurischi
ucceIIi
ahtehato
comuhe
di coccodriIIi,
dihosauri
e ucceIIi
Figura 31.11B Un albero logenetico dei rettili basato sulla
cladistica.
arto ahteriore
arto posteriore
uova
Figura 31.11C Resti fossili di Oviraptor e delle sue uova;
lorientamento delle ossa, che circondano le uova, indica
che il dinosauro morto mentre le stava incubando o proteggendo.
Perch la presenza del pelo non una ca-
ratteristica utile per distinguere un par-
ticolare clade di mammiferi allinterno
del clade pi ampio corrispondente alla
classe Mammalia?
Check
What is the species
identity of food
being sold as whale
meat?
Inquiry
31.12 La storia evolutiva di unorganismo
documentata nel suo genoma
La sequenza del DNA di due specie dovrebbe essere tanto pi simile
quanto pi recente la ramicazione che ha portato al loro distac-
co dallantenato comune; viceversa, quanto pi lungo il periodo
durante il quale due specie hanno percorso vie evolutive separate,
tanto pi il loro DNA dovrebbe essere divergente.
La sistematica molecolare. Anche se lesame morfologico
riveste ancora unimportanza fondamentale per i tassonomisti,
il confronto degli acidi nucleici (DNA e RNA) o di altre molecole
per dedurre il grado di parentela rappresenta oggi uno strumen-
to insostituibile per ricostruire le storie evolutive; questo metodo
prende il nome di sistematica molecolare. Gli scienziati hanno
sequenziato pi di 100 miliardi di basi di acido nucleico, prove-
nienti da migliaia di specie. Questa enorme mole di dati ha favo-
rito gli studi sulla logenesi e in molti casi ha chiarito i rapporti
evolutivi esistenti fra i vari gruppi. Lalbero logenetico della fa-
miglia degli ursidi (Ursidae) e quello della famiglia dei procioni-
di (Procionidae), per esempio, sono stati tracciati basandosi sui
confronti del DNA e delle proteine ematiche (Figura 31.12). Le evi-
denze molecolari indicano che il panda gigante imparentato pi
strettamente con gli orsi che non con i procioni; quanto al panda
minore, viene collocato nella famiglia dei procionidi. Come si pu
vedere, a questo albero logenetico associata una scala tempo-
rale: la documentazione fossile, infatti, in aggiunta ai dati mole-
colari, ha fornito indizi sui tempi in cui i vari membri della fami-
glia si sono separati.
Gi orsi e i procioni sono mammiferi strettamente imparentati,
ma i sistematici possono usare le analisi del DNA anche per valu-
tare i rapporti esistenti fra gruppi di organismi logeneticamente
cos distanti da non presentare alcuna somiglianza strutturale, o
fra gruppi attuali di procarioti e altri microrganismi per i quali non
disponiamo di documentazione fossile. La biologia molecolare ha
contribuito a estendere la sistematica no ai conni estremi del-
le relazioni evolutive, ben al di sopra e al di sotto del livello di spe-
cie, spaziando quindi dai rami principali no ai ramoscelli pi ni
dellalbero della vita.
La possibilit oerta dagli alberi molecolari di abbracciare pe-
riodi di tempo lunghi o brevi si basa sullosservazione che geni di-
versi evolvono a velocit diverse. Il DNA codicante lRNA riboso-
miale (rRNA), per esempio, cambia in modo relativamente lento,
quindi i confronti delle sequenze di DNA di questi geni utile per
indagare i rapporti fra taxa che si sono separati centinaia di milio-
ni di anni fa. Lo studio delle sequenze di rRNA ha cos dimostrato
che i funghi sono pi strettamente imparentati con gli esseri uma-
ni che non con le piante verdi: una conclusione che di sicuro il solo
confronto morfologico non avrebbe consentito di trarre.
Viceversa, il DNA mitocondriale (mtDNA) evolve in modo re-
lativamente rapido, e pu essere usato per indagare eventi evoluti-
vi non troppo lontani nel tempo. Una recente applicazione ha per-
messo per esempio di chiarire i rapporti di parentela fra i diversi
gruppi di nativi americani. Tali studi confermano dati precedenti,
e cio che i Pima dellArizona, i Maya del Messico e gli Yanomami
del Venezuela sono strettamente imparentati, e probabilmente di-
scendono dalla prima ondata migratoria, quella giunta in America
dallAsia circa 12000 anni fa attraverso il ponte di terra formatosi
sullo Stretto di Bering.
Levoluzione del genoma. Il sequenziamento di interi geno-
mi (i corredi cromosomici) di organismi diversi, compreso il nostro
(completato nel 2000), ha reso possibile il loro confronto e rivelato
alcuni elementi interessanti. Si sente spesso dire che il genoma de-
gli esseri umani e quello degli scimpanz sono straordinariamen-
te simili. Un fatto ancora pi notevole che i geni omologhi (ge-
ni simili che le specie condividono a causa della loro origine da un
antenato comune) sono molto diusi anche fra gruppi separati da
enormi distanze evolutive. Anche se, come facile immaginare, i
geni degli esseri umani e dei topi non sono identici, il 99% di essi si
rivelato omologo, e il 50% dei geni umani risultato omologo per-
no ai geni del lievito Saccharomyces cerevisiae. Questa straordina-
ria anit dimostra che tutti gli organismi condividono molte vie
biochimiche e processi di sviluppo, orendo prove inoppugnabili
alla teoria di Darwin della discendenza con modicazioni.
Procyohidae
Ursidae
prociohe
pahda
gigahte
orso dagIi occhiaIi
orso Iabiato
orso maIese
orso tibetaho
orso poIare
orso bruho
P
I
i
o
c
e
h
e
P
I
e
i
s
t
o
c
e
h
e
DIigocehe Miocehe

T0 TS 20 2S J0 JS
baribaI
pahda
mihore
Figura 31.12 Un albero logenetico basato su dati molecolari.
La duplicazione genica ha avuto un ruolo particolarmente im-
portante nellevoluzione perch aumenta il numero di geni di un
genoma, fornendo nuove opportunit per ulteriori cambiamenti
evolutivi. Oggi le tecniche molecolari consentono agli scienziati di
ricostruire la storia di queste duplicazioni, stabilendo in quali linee
esse abbiano avuto luogo e in che modo le copie multiple dei geni
siano poi andate divergendo le une dalle altre. Per esempio, gli es-
seri umani e i topi hanno entrambi enormi famiglie di geni (oltre
1000) codicanti per recettori olfattivi che consentono il rilevamen-
to di molti odori diversi. Questi geni sembrano essere comparsi sot-
to forma di duplicazioni di un gene olfattivo ancestrale.
Un altro fatto interessante che emerge con chiarezza dal con-
fronto dei genomi che il numero dei geni non aumentato alla
stessa velocit con cui aumentata la complessit degli organismi.
I geni umani, infatti, sono appena il quadruplo di quelli del lievito,
a fronte di un livello di organizzazione estremamente pi elevato. I
lieviti sono semplici eucarioti unicellulari, mentre gli esseri umani
hanno un cervello incredibilmente complesso e un corpo di grandi
dimensioni, costituito da moltissime cellule che formano pi di 200
tipi diversi di tessuti. Sebbene stiano aorando prove del fatto che
molti geni umani sono pi versatili di quelli del lievito, spiegare i
meccanismi di tale versatilit rimane ancora, per la scienza, una
formidabile sda.
Che tipi di confronto molecolare potreb-
berorisultare piefcaci per determina-
re quali siano, fra piante e animali, i pa-
renti pi stretti dei funghi?
Check
31.13 Gli orologi molecolari aiutano
a calcolare i tempi dellevoluzione
Le analisi molecolari rivelano che alcune regioni del genoma accu-
mulano cambiamenti a velocit costante. Il confronto di partico-
lari sequenze omologhe di DNA in taxa di cui noto, grazie ad al-
tre fonti, il momento della divergenza evolutiva ha dimostrato che
il numero di sostituzioni nucleotidiche proporzionale al tempo
trascorso da quando le due linee si sono separate. I geni omologhi
di pipistrelli e delni, per esempio, sono molto pi simili di quelli
di squali e tonni. Questi dati concordano con le prove fossili, che
mostrano chiaramente come squali e tonni stiano percorrendo vie
evolutive separate da molto pi tempo rispetto a pipistrelli e del-
ni. In questo caso, perci, la divergenza molecolare testimonia il
tempo trascorso in modo pi attendibile rispetto ai cambiamenti
morfologici.
Sapendo che un gene ha un tasso medio di cambiamento ab-
bastanza stabile, possibile utilizzarlo per calibrare un orologio
molecolare, costruendo un graco in cui il numero di dierenze
nucleotidiche riportato in funzione dei tempi delle ramicazioni
evolutive, ottenuti dalla datazione dei fossili.
La Figura 31.13 mostra un orologio molecolare usato per datare
lorigine dellinfezione da HIV negli esseri umani. Questo virus, re-
sponsabile dellAIDS, discende evolutivamente da virus che infet-
tano gli scimpanz e altri primati. Quando avvenuto il salto di
specie, e linizio del contagio umano? Nella nostra specie, il ceppo
pi diuso lHIV-1 M. Per individuare la prima infezione causata
da questo ceppo, sono stati confrontati campioni di virus ricondu-
cibili a tempi diversi dellepidemia, compresa una sequenza parzia-
le risalente al 1959. I campioni hanno dimostrato che a partire dal
1959 il virus si evoluto con una regolarit che consente la messa
a punto di un orologio molecolare; grazie a questo strumento, con
una estrapolazione a ritroso, emerso che probabilmente lHIV-1 M
ha infettato le prime popolazioni umane negli anni trenta del seco-
lo scorso.
Alcuni biologi sono scettici circa laccuratezza degli orologi mo-
lecolari, poich la velocit del cambiamento molecolare in realt
pu variare a seconda dei periodi, dei geni e dei gruppi. Da una par-
te, un uso accurato di tali strumenti pu fornire con buona appros-
simazione una collocazione temporale dei cambiamenti evolutivi
pi antichi. La documentazione fossile, per esempio, abbondante
soltanto per gli ultimi 550 milioni di anni, perci gli orologi mole-
colari sono stati utilizzati per datare divergenze evolutive avvenute
un miliardo di anni fa, o anche prima. Dallaltra parte, queste sti-
me presuppongono che il ticchettio degli orologi molecolari si sia
mantenuto costante per tutto questo lunghissimo tempo, suscitan-
do quindi dubbi sulla loro adabilit.
La teoria dellevoluzione sostiene che tutti i viventi hanno un
antenato comune, e la sistematica molecolare ci sta eettivamente
aiutando a collegarli fra loro, includendoli in un unico albero della
vita, come vedremo nel prossimo paragrafo.
modeIIo di HIV
0,20
0
i
f
f
e
r
e
n
z
e
t
r
a
s
e
q
u
e
n
z
e
d
i
H
l
V
0,TS
0,T0
0,0S
0
T920 T940 T960 T980 2000 T900
Annc
Figura 31.13 La datazione dellorigine dellHIV-1 M utilizzando
un orologio molecolare; i punti neri nellangolo in alto a destra
rappresentano i dati sperimentali ottenuti da campioni diversi
di HIV, raccolti in tempi noti.
Che cos un orologio molecolare? Qua-
li sono i presupposti alla base di tali mo-
delli?
Check
31.14 La ricostruzione dellalbero
della vita un lavoro tuttora
in corso
Come abbiamo visto, gli alberi logenetici sono ipotesi sulla sto-
ria evolutiva. Come tutte le ipotesi, quindi, sono anchessi soggetti
a periodiche revisioni, e in qualche caso possono essere del tutto
abbandonati, nel momento in cui si rendano disponibili nuove in-
formazioni. Gli studiosi di sistematica molecolare e di cladistica,
infatti, stanno ricostruendo gli alberi logenetici, in qualche caso
stravolgendo alcune classicazioni tradizionali. Uno dei punti pi
controversi il raggruppamento degli organismi in regni. Il pri-
mo modello proposto da Linneo includeva tutti gli organismi in
soli due regni, quello delle piante e quello degli animali. Questo
modello, tuttavia, presentava non pochi problemi, poich rendeva
dicile la collocazione di organismi come i batteri, o gli unicel-
lulari dotati al tempo stesso di capacit fotosintetiche e di movi-
mento, o i funghi.
Verso la ne degli anni sessanta del secolo scorso, perci, sono
stati introdotti altri tre regni, portando il numero totale a cinque:
Monera (procarioti), Protista (un regno che accoglieva organismi
diversi, prevalentemente eucarioti unicellulari), Plantae, Fungi e
Animalia. Questo sistema ha avuto senzaltro il merito di classica-
re la diversit della vita in uno schema che fosse pratico e al tempo
stesso riettesse la storia evolutiva.
Gli studi molecolari successivi, per, ne hanno messo in luce le
inadeguatezze. Oggi i biologi preferiscono adottare un sistema a
tre domini, che riconosce anzitutto tre gruppi fondamentali: due
domini di procarioti, Bacteria (gli eubatteri o batteri) e Archaea
(gli archebatteri), e un dominio di eucarioti, Eukarya. I regni dei
funghi (Fungi), delle piante (Plantae) e degli animali (Animalia)
sono ancora riconosciuti, ma i regni Monera e Protista sono stati
abbandonati, in quanto non monoletici. La Figura 31.14A rappre-
senta unipotesi di albero logenetico che illustra i tre domini e al-
cune delle loro numerose diramazioni. Per costruirlo ci si basati
sullanalisi delle sequenze di RNA ribosomiale: come abbiamo vi-
sto prima, infatti, levoluzione dei geni che codicano per tali se-
quenze stata cos lenta che possono esservi ancora rilevate omo-
logie fra organismi logeneticamente molto distanti. La lunghezza
di ogni ramo proporzionale alle dierenze genetiche presenti in
ogni linea letica; interessante notare che i rami colorati di rosso
piahte terrestri
aIghe verdi
mu!!e muciIIagihose
ceIIuIari
ahimaIi
termoIi
aIoIi
!uhghi
aIghe rosse
!oramihi!eri
diho!ageIIati
ciIiati diatomee
tripahosomi
batteri verdi hoh suI!urei
batteri verdi
suI!urei
ciahobatteri
(pIastidi, ihcIusi
i cIoropIasti)
actera
progehitore
comuhe di tutte
Ie !orme di vita
Eukarya
Archaea
(mitocohdrio)
spirochete
cIamidie
EugIena
Leshmana
SuI[oIobus
Methanobacterum
amebe
Figura 31.14A Un albero logenetico dei tre domini della vita basato sullanalisi dellrRNA.
rappresentano le linee fletiche degli eucarioti dominate da orga-
nismi pluricellulari come piante, funghi e animali. Tutti gli altri
rami si riferiscono invece esclusivamente o prevalentemente a or-
ganismi unicellulari, che rappresentano perci la maggior parte
della diversit dellalbero.
Prove molecolari e cellulari suggeriscono che la divergenza del-
le due linee di procarioti (eubatteri e archebatteri) si sia verifcata
molto presto nella storia evolutiva dei viventi. I dati molecolari in-
dicano anche che gli eucarioti hanno una parentela pi stretta con
gli archebatteri che non con gli eubatteri. La Figura 31.14B rappre-
senta un altro albero evolutivo, anchesso in gran parte basato su
geni codifcanti RNA ribosomiali, che stato associato a una scala
temporale e rafgura la sequenza di eventi che ha portato al dif-
ferenziamento in tre domini. Lalbero mostra che la prima fonda-
mentale diramazione nella storia della vita stata la divergenza dei
batteri dalle altre linee fletiche, mentre la separazione dei domini
Archaea ed Eukarya avvenuta in tempi successivi 1 .
Il confronto di genomi completi appartenenti a organismi clas-
sifcati nei tre domini mostra tuttavia che, soprattutto nelle prime
fasi della storia della vita, si sono verifcati importanti scambi ge-
nici fra gli organismi dei diversi domini, tramite un trasferimento
genico orizzontale. In questo processo, i geni sono trasferiti da un
genoma allaltro grazie a meccanismi quali lo scambio di plasmidi,
linfezione virale e anche la fusione di organismi diversi.
La Figura 31.14B mostra due fondamentali episodi riconducibili
a un trasferimento genico orizzontale: il trasferimento genico fra
un antenato dei mitocondri e lantenato degli eucarioti 2 e il tra-
sferimento genico fra un antenato dei cloroplasti e lantenato delle
piante verdi 3 . Nel paragrafo 32.12 discuteremo questi trasferi-
menti in modo pi dettagliato.
Alcuni scienziati sono convinti che i casi di trasferimento geni-
co orizzontale siano stati cos comuni nelle prime fasi della storia
della vita da rendere pi appropriato un intreccio, o una rete di ra-
mifcazioni interconnesse, per rappresentare i rapporti evolutivi.
Altri hanno suggerito invece che quelle fasi primordiali sarebbero
meglio rappresentate da un anello, ma in ogni caso non da un albe-
Bacteria
Archaea
Eukarya
Miliardi di anni fa

antenato comune pi recente di tutti
gli esseri viventi
trasferimento genico orizzontale fra lantenato
dei mitocondri e lantenato degli eucarioti
trasferimento genico orizzontale fra lantenato
dei cloroplasti e lantenato delle piante verdi
Figura 31.14B Lorigine dei tre domini della vita.

Eukarya
Bacteria Archaea
Figura 31.14C Lalbero della vita, in realt, potrebbe essere
rappresentato da un anello?
Perch lastoriaevolutivadei primissimi organismi potrebbe esse-
re rappresentata meglio da un anello piuttosto che da uno sche-
ma ad albero?
Check
ro (Figura 31.14C). Sulla base dellanalisi di centinaia di geni, stata
avanzata lipotesi che gli eucarioti siano emersi dalla fusione di un
eubatterio e un archebatterio primitivi.
Ci giustifcherebbe le loro afnit con entrambi i gruppi, e rap-
presenterebbe in modo esemplare uno schema ad anello di relazio-
ne evolutiva. facile immaginare che in futuro emergeranno nuo-
vi dati e nuovi metodi per analizzarli, perci la costruzione di un
albero della vita che comprenda tutte le forme note continuer a
rappresentare una grande sfda per i sistematici.
Nelle prossime unit esamineremo lenorme diversit degli or-
ganismi che hanno popolato la Terra da quando la vita fece la sua
prima comparsa su questo pianeta, pi di 3,5 miliardi di anni fa.
715 Lezione 3 La flogenesi e lalbero della vita
Rivedi i concetti
sintesi audio e glossario
UNIT 31 AREA DI SINTESI E VERIFICA
La Terra primordiale
e lorigine della vita
Le prime cellule sono comparse su una
Terra primordiale, un luogo infernale
caratterizzato da altissime temperature,
intense radiazioni solari, violenta attivit
vulcanica e atmosfera irrespirabile
La formazione della Terra (come quella degli
altri pianeti del Sistema Solare) risale a circa
4,6 miliardi di anni fa, ed dovuta allaggre-
gazione gravitazionale dei materiali contenuti
nellenorme nube cosmica che circondava il
Sole; a causa delle altissime temperature, la
Terra doveva apparire come una massa di ma-
teriale fuso, che lentamente andava rared-
dandosi [31.1].
La Terra primordiale era avvolta da unat-
mosfera molto diversa da quella attuale, com-
posta da vapore dacqua (responsabile di piog-
ge torrenziali che hanno formato gli oceani) e
da altri gas liberati dalle imponenti eruzioni
vulcaniche; la radiazione ultravioletta era par-
ticolarmente intensa, cos come le scariche
elettriche [31.1].
Non sappiamo esattamente quando ha avu-
to inizio la vita, perch le pi antiche tracce
fossili risalgono a circa 3,5 miliardi di anni fa
e sono rappresentate da microrganismi colo-
niali simili agli attuali batteri, gi molto evo-
luti (stromatoliti); si suppone comunque che
la comparsa delle prime cellule si sia verica-
ta 3,9 miliardi di anni fa [31.1].
Lesperimento di Miller e Urey del 1953 ha
dimostrato lipotesi di Oparin e Haldane, se-
condo cui la sintesi abiotica di composti orga-
nici sarebbe potuta avvenire in unatmosfera
primordiale; in seguito le molecole sarebbero
nite nei mari, trasformandoli in un brodo
primordiale; oggi si pi propensi a consi-
derare gli abissi come culla della vita, ma non
sono escluse altre ipotesi, fra cui larrivo di
amminoacidi a bordo di meteoriti [31.2].
Le tappe fondamentali
nella storia della vita
Dalla formazione di primitivi protobionti
alla diffusione sulle terre emerse di
sosticati organismi pluricellulari, la
diversit e complessit della vita sulla
Terra sono via via aumentate
Gli scienziati ipotizzanouna formazione gra-
duale delle prime cellule a partire da semplici
molecole organiche: amminoacidi e nucleotidi
si sarebbero aggregati in proteine e acidi nu-
cleici, in seguito inglobati in strutture delimi-
tate da membrane lipidiche; col tempo queste
strutture, dette protobionti, avrebbero acqui-
sito la capacit di autoduplicarsi grazie a mole-
cole di RNAconfunzione di geni, dandoil via al
processo di selezione naturale [31.3].
Le principali tappe nellevoluzione della vita
sono: comparsa dei procarioti (che hanno do-
minato la Terra da 3,5 a 2 miliardi di anni fa,
arricchendone latmosfera di ossigeno); com-
parsa per endosimbiosi di eucarioti unicellu-
lari; comparsa di eucarioti pluricellulari e co-
lonizzazione delle terre emerse [31.4].
La documentazione fossile testimonia
lascesa e il declino di diversi gruppi di orga-
nismi nellarco del tempo. La datazione ra-
diometrica pu misurare let eettiva dei
fossili e delle rocce nelle quali essi si trovano.
Nella scala del tempo geologico, le diverse
ere sono separate dalle fondamentali transi-
zioni tra forme di vita dierenti, causate dalle
grandi estinzioni [31.5 31.6].
Lattivit vulcanica e quella sismica
sono una conseguenza della deriva
dei continenti, che ha continuamente
cambiato la geograa del pianeta
e inuenzato profondamente
levoluzione dei viventi
La deriva dei continenti il lento movi-
mentodelleplacchechecostituisconolacrosta
terrestre. La formazione di Pangea ha alterato
gli habitat innescando numerose estinzioni di
massa. La separazione dei continenti ha in-
uenzato la distribuzione e la diversicazione
degli organismi [31.7].
I fenomeni vulcanici e sismici sono una con-
seguenza (pericolosa per gli insediamenti uma-
ni) dei movimenti delle placche [31.8].
La logenesi e lalbero
della vita
La sistematica molecolare cerca
di ricostruire la logenesi degli organismi
per tracciare un albero generale della vita
La logenesi, ossia la storia evolutiva di un
gruppo, basata sullidenticazione di strut-
ture e sequenze molecolari omologhe che
forniscono la prova di unorigine comune. Le
analogie derivano invece dallevoluzione con-
vergente nel contesto di ambienti o ruoli simili
[31.9].
La sistematica studia la classicazione e i
rapporti logenetici fra i viventi. I tassonomisti
assegnano a ogni specie unnome binomio, cio
formato da genere e specie. I generi sono poi
progressivamente raggruppati in categorie pi
ampie: famiglia, ordine, classe, phylum, regno
e dominio. Un albero logenetico unipotesi
sulle relazioni evolutive tra i gruppi che vi com-
paiono [31.1].
La cladistica si serve dei caratteri condi-
visi derivati per denire i cladi monoletici.
I caratteri condivisi ancestrali sono comuni
ai gruppi pi primitivi. Secondo il principio di
parsimonia, lalbero logenetico pi probabile
deriva dallipotesi pi semplice. Gli alberi pos-
sono essere usati per prevedere i tratti presen-
ti nei progenitori comuni [31.11].
La sistematica molecolare sviluppa ipote-
si logenetiche in base a confronti molecolari.
Alcune regioni del DNA cambiano con una ve-
locit abbastanza costante per poter funzio-
nare da orologi molecolari, consentendo cos
di datare anche gli eventi evolutivi pi antichi.
Geni omologhi sono condivisi da tantissime
specie diverse, comprese quelle in apparenza
molto distanti [31.12 31.13].
Lalbero generale della vita indica che il
dominio Bacteria stato il primo a divergere,
seguito poi dalla separazione di Archaea ed
Eukarya. Il trasferimento genico orizzon-
tale fra i primi organismi suggerisce che i ca-
pitoli iniziali della storia della vita, probabil-
mente, sarebbero meglio rappresentati da un
anello [31.14].
4
T,2 miIiardi di ahhi !a:
primi eucarioti pIuriceIIuIari
2,T miIiardi di ahhi !a:
primi eucarioti (uhiceIIuIari)
J,S miIiardi di ahhi !a:
primi procarioti (uhiceIIuIari)

S00 miIiohi di ahhi !a:
coIohizzaziohe deIIe terre emerse
da parte di !uhghi, piahte e ahimaIi
J
,
S J
2
,
S 2
T
,
S T
0
,
S
0
717 Area di sintesi e verica
Collega i concetti
mappe interattive
deriva dei continenti
estinzioni di massa
eoni
che suddivisa in
Fanerozoico
Proterozoico
Archeano
Adeano
parallela alla
condizionata da
documentata dai
datazioni
radiometriche
databili mediante
grazie a
composti inorganici
energia
con funzione di
geni
membrane lipidiche
delimitati da
selezione
naturale
soggetti a
a partire da sintesi abiotica di
molecole organiche
polimerizzazione
di monomeri
formazione di
protobionti
autoduplicazione
di RNA
evoluzione degli acidi nucleici
orologi molecolari
sistematica
molecolare
cladistica
che distingue
basata su
monoletici
caratteri condivisi
derivati
in base ai
cladi
c
l
a
s
s
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c
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z
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n
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d
e
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l
e

s
p
e
c
i
e
famiglia
genere
nomenclatura
binomia
indicata con la
e comprende
dominio
regno
phylum
classe
ordine
morfologiche
molecolari
omologie
alberi
logenetici
Bacteria
Archaea
Eukaria
basata sulle
rappresentata
mediante
logenetica
specie
gerarchica
che comprende la
che
s
t
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studiata dalla
ha avuto
probabilmente
J,9 miliardi
di anni fa
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n
a
storia della Terra
LAVITA
sistematica
origine
fossili
Mettiti alla prova
UNIT 31 AREA DI SINTESI E VERIFICA
conoscenze competenze
Completa la gura.
9 Scrivi sul quaderno il nome dei processi
che potrebbero aver condotto allorigine della
vita.
Descrivi, confronta, spiega
Rispondi alle domande che seguono, aiu-
tandoti, quando richiesto, conundisegno.
11 Hanno maggiori probabilit di essere im-
parentate due specie con aspetto simile ma
sequenze geniche divergenti, o due specie
dallaspetto diverso ma con geni pressoch
identici? Spiega perch.
12 Quali tipi di confronti molecolari sono
usati per determinare la primissima ramica-
zione dellalbero della vita? Spiega perch.
A prova di biologo
13 Calcola Alcune misurazioni indicano che
un cranio fossile appena dissotterrato pre-
senta un rapporto carbonio-T4/carbonio-T2
di circa un sedicesimo rispetto a quello rile-
vabile nel cranio di un animale attuale. Qual
let approssimativa del fossile? (Lemivita
del carbonio-T4 di S7J0 anni.)
Vero o falso
Modicale affermazioni false per farle di-
ventare vere cambiando i termini eviden-
ziati in neretto.
1 Lesperimentodi Miller dimostra lipotesi
della sintesi abiotica di molecole organiche.
V F
2 I fossili pi antichi nora noti, le stroma-
toliti, risalgono allinizio dellAdeano.
V F
3 Gli organismi autotro sarebbero com-
parsi dopo di quelli eterotro.
V F
4 Alcune specie di cactus assomigliano sor-
prendentemente adalcune specie di euforbie,
nonostante si tratti di famiglie diverse: un
caso di evoluzione logenetica.
V F
5 Gli orologi molecolari si basano su tratti
di DNAincui il tassodi mutazione abbastan-
za costante.
V F
Completa
Completa le frasi con i termini corretti,
scegliendo tra i due proposti in neretto.
6 I primi mammiferi sono comparsi nel pa-
leozoico / mesozoico.
7 Homo sapiens, Homo erectus e Homo ha-
bilis appartengono / non appartengono allo
stesso ordine.
Completa il brano con i termini corretti,
scegliendo tra quelli proposti.
8 La raggruppa gli
organismi in cladi secondo le loro discendenze
evolutive. Ogni clade e
include una specie ancestrale e tutti i suoi
discendenti. Tutte le specie appartenenti a
un clade hanno specici caratteri condivi-
si . Essa suggerisce che
gli archebatteri siano pi imparentati con gli
eucarioti che con i .
[a] monoletico [b] procarioti [c] batteri
[d] nomenclatura binomia [e] convergente
[f] cladistica [g] ancestrali [h] derivati
VKDUHG GHULYHG FKDUDFWHUV SK\ORJHQHWLF
WUHH RXWJURXS KRPRORJLHV DQDORJLHV
Test your English
A Mesozoico
B Proterozoico
C Cenozoico
D Archeano
E Paleozoico
1 comparsa dei primi
animali
2 comparsa delle
angiosperme
3 radiazione dei mam-
miferi
4 origine dei rettili
5 dominano i procarioti
A B C D E
14 Analizza Un paleontologo confronta i
fossili di tre dinosauri e di Archaeopteryx, il
primo uccello conosciuto. La tabella seguen-
te mostra la distribuzione dei caratteri di
ciascuna specie: T signica che il carattere
presente, 0 che assente. Il gruppo esterno
(non mostrato nella tabella) non ha alcuno di
questi caratteri. Colloca queste specie sullal-
bero logenetico sottostante e indica, con la
corrispondente lettera, il carattere derivato
che denisce ogni punto di ramicazione.
Fill in this concept map, which summarizes
some of the key ideas about systematics
with the terms below.
Completa la tabella.
10 Per ogni eone o era geologica della co-
lonna a sinistra (lettere), scrivi il numero
dellevento biologico corrispondente.

traces
showh
ih
must
distihguish
!rom
usihg
usihg
ahaIysis idehties
determihe
based oh
geherates
hypotheses !or
cohstructihg
shared ahcestraI
characters
cIadistics
evoIutiohary
reIatiohships
sequehce o!
brahch poihts
(e) (d)
(c)
(b)
(a)
5ystematics
c/r/LrL
a) ossa cave T T T T
b) mano a tre dita T 0 T T
c) osso del polso di
forma semilunare
T 0 T 0
d) primo dito
del piede opposto
alle altre dita
0 0 T 0
V
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c
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x
A
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o
s
a
u
r
u
s
gruppo
esterho
____________
____________
____________
____________
719 area di sintesi e verifca
test
test interattivi
verso lEsame
Areadi esercizi per allenarsi adaffrontarelEsa-
me di Stato e le prove di ammissione alle facol-
t scientifche
>> alla fne della parte E
Barra la risposta o il completamento cor-
retto.
1 Gli antichi procarioti fotosintetici, rinve-
nuti nelle stromatoliti fossili, furono impor-
tanti nella storia della vita perch:
A probabilmente furono i primi esseri vi-
venti sulla Terra
B dimostrarono che la vita poteva evolvere
in prossimit dei camini idrotermali nelle
profondit oceaniche
C furono i primi organismi pluricellulari
D produssero lossigeno atmosferico
2 imposta la tua macchina del tempo su 3
miliardi di anni fa e spingi il bottone start.
Quando la polvere si dirada, guarda fuori dal
fnestrino. Quali delle seguenti situazioni de-
scrive ci che potresti vedere?
A ambienti acquatici contenenti una sorta
di schiuma verde
B piante e animali molto diversi da quelli
odierni
C terraferma e acque sterili, prive di vita
D una vasta estensione di rocce fuse incan-
descenti
3 nella scala dei tempi geologici le princi-
pali divisioni sono individuate grazie:
A alla datazione radiometrica
B alla deriva dei continenti
C ai cambiamenti distinti nei tipi di fossili
D alla comparsa, nellordine, di procarioti,
eucarioti, protisti, piante, funghi e ani-
mali
4 Per osservare dal vivo undinosauro, biso-
gnerebbe trovarsi:
[due risposte corrette]
A nel Proterozoico
B nel Mesozoico
C nel Giurassico
D nel Paleozoico
E nel Cenozoico
5 Pangea:
A era il supercontinente dalla cui frammen-
tazione si sono formati gli attuali conti-
nenti
B la storia evolutiva di un taxon
C lidea secondo cui tutta la vita sulla Ter-
ra correlata
D la teoria secondo cui le placche tettoni-
che sono in continuo e lento movimento
6 in africa, india e antartide sono stati
trovati fossili di un antico rettile del genere
Lystrosaurus. Quale delle seguenti ipotesi
spiega meglio la sua distribuzione?
A questi rettili furono in grado di spostarsi
prima della formazione degli oceani
B questi rettili furono in grado di migrare
su tratti ghiacciati di oceano durante le
glaciazioni
C in passato, queste regioni erano vicine
tra loro, poi si sono separate
D antichi cambiamenti climatici costrinsero
questi rettili a migrare in regioni diverse
7 Gli animali e le piante dellindia sonomol-
to diversi dalle specie del vicino sudest asia-
tico. Questa affermazione potrebbe essere
vera perch:
A essi si sono separati mediante evoluzio-
ne convergente
B la vita in india fu cancellata da antiche
eruzioni vulcaniche
C i climi delle due regioni sono diversi
D fno a circa 55 milioni di anni fa lindia era
un continente separato
8 La sistematica ha a che fare con:
A la denominazione delle specie
B la tassonomia e la flogenesi
C lo studio della biodiversit
D tutte le precedenti
9 Quale delle seguenti categorie tassono-
miche contiene tutte le altre?
A il genere
B la classe
C la famiglia
D lordine
10 Due animali della stessa famiglia posso-
no non appartenere:
A allo stesso genere
B allo stesso ordine
C alla stessa classe
D allo stesso phylum
11 Un gruppo tassonomico ideale include:
A tutte le specie che condividono caratteri
ancestrali
B unaspecieancestraleetutti i suoi discen-
denti
C tutte le specie che non condividono ca-
ratteri derivati
D un gruppo di specie che si evoluto allin-
circa nello stesso periodo
12 Quale dei seguenti pu essere un caratte-
re condiviso derivato utilizzabile per classif-
care diverse specie di mammiferi?
A la presenza o no di una pelliccia
B la presenza o no di ghiandole mammarie
C le strutture scheletriche analoghe
D il tipo di denti
13 Quale dei seguenti attributi meglio mo-
strato da un albero flogenetico delle famiglie
di uccelli?
A le relazioni evolutive tra le famiglie di uc-
celli
B le caratteristiche condivise da tutte le fa-
miglie di uccelli
C le famiglie i cui membri si assomigliano di
pi
D le strutture analoghe condivise dalle va-
rie specie
14 se stessi usando la cladistica per costru-
ire un albero flogenetico dei felini, quale fra
le seguenti sarebbe la scelta migliore come
gruppo esterno?
A leopardo B tartaruga
C lupo D gatto
15 Una specie di moscerino della frutta sem-
bra essersi separata da unaltra specie meno
di unmigliaiodi anni fa. La relazione tra le due
specie potrebbe essere chiarita dallo studio:
A dei fossili
B dellrna ribosomiale
C del Dna mitocondriale
D delle strutture analoghe
16 Quale fonte, fra le seguenti, potrebbe
fornire i dati pi utili per determinare la flo-
genesi di specie molto affni?
A la documentazione fossile
B il confronto delle sequenze nucleotidiche
nei geni omologhi e nel Dna mitocondria-
le
C il confronto fra le sequenze di Dna ribo-
somiale
D lanalisi di differenze e somiglianze mor-
fologiche

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REECE TAYLOR SIMON DICKEY

Volare con ali diverse

Figura 31.14B Lorigine dei tre domini della vita.

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