Medicinska helmintologija

Laboratorija za parazitologiju & mikologiju

Institut za mikrobiologiju & imunologiju
Medicinski fakultet Univerziteta u Beogradu
HELMINTI crvi
HELMINTOLOGIJA nauka o crvima
HELMINTOZE bolesti izazvane crvima

Phylum Platyhelminthes
Phylum Nematoda
 Zajednike osobine:

elongirane, bilateralno simetrine nie metazoe

vieelijski beskimenjaci (3 zametna listia)
endoparaziti
digestivni trakt (prost ili odsutan)
kretanje (kontrakcija miia ispod kutikule)
duine nekoliko milimetara do vie metara
 RAZMNOAVANJE

hermafroditi ili odvojenih polova

enke: oviparne, ovoviviparne, viviparne
jaja: segmentirana ili nesegmentirana
larva
odrasla forma
 PATOGENEZA
mesto parazitiranja mehaniki nadraaj
trauma
broj helminata opstrukcija
privativno dejstvo
antigenska graa imunopatologija
toksini toksino oteenje udaljenih tkiva i
organa
Lokalizacija:
Crevni helminti
Krvni i tkivni helminti
 PATOGENEZA

Domaini:
eozinofili, IgE, Th2 profil citokina

Helminti:
Mehanizmi kojima izbegavaju imunske
mehanizme domaina
PUTEVI IRENJA I NAIN INFEKCIJE

fekalno-oralni
kontaminirana hrana, voda, predmeti
ingestijom mesa (unos larvi)
transkutani
preko vektora

PREVENCIJA
 TERAPIJA HELMINTOZA

Mehanizmi delovanja antihelmintika

Tiabendazol inhibira fumarat reduktazu
Mebendazol ometa resorpciju glukoze
Niklozamid ometa oksidativnu fosforilaciju
Prazikvantel agonist Ca jona
Ivermektin - efekat na neuromiini sistem
Albendazol - efekat na funkciju mikrotubula
Nematode valjkasti crvi
 Nematode opte karakteristike
Morfologija
cilindrine, nesegmentirane gliste, krem-bele boje, od
nekoliko mm do vie cm
telesna upljina sa unutranjim organima obavijena
kutikulom
odvojenih polova, enke vee od mujaka

ivotni ciklus
adulti - jaja- larve (do 4 presvlaenja)
domaini (monokseni, heterokseni)
zoonozne infekcije
 Nematode opte karakteristike
Ekologija i epidemiologija
kosmopolitske, endemske vrste
transmisija oralno (jaja, larve), preko koe
(larve), preko vektora
domaini (ovek i ivotinje)
Podela prema lokalizaciji
crevne
tkivne

Klinike karakteristike asimptomatske i

simptomatske infekcije
Terapija (antihelmintici)
 Patogenost

Lokalizacija i broj unetih (prisutnih) parazita

U oveku se razmnoavaju samo T. spiralis i S. stercoralis
Lokalna reakcija na prisustvo adulta u crevima je minimalna:
lezije mukoze (A. duodenale, T. trichiura)
opstrukcija (A. lumbricoides)

Opta i lokalna reakcija tokom invazije i migracije larvi

(senzibilizacija domaina, imunski odgovor, oteenja):
miozitis T. spiralis
taloenje imunskih kompleksa u koi i oku - O. volvulus
formiranje granuloma (IV tip)
urtikarija, bronhijalna astma (I tip)
 Patogenost

Hrane se
krvlju (A. duodenale)
krvlju i tkivom (T. trichiura)
crevnim sadrajem (A. lumbricoides)
telesnim tenostima (filarije)

Egzoprodukti
neurotoksini, anafilotoksini,
hemolizini, endokrinotoksini
antikoagulantni faktor (A. duodenale)
 Epidemiologija Faktori uestalosti

Higijensko zdravstveni stepen

prosveenosti stanovnitva
ivotni standard
Preventivne mere, mere protiv vektora
Imunodeficijentna stanja
(npr. kortikosteroidi S. stercoralis)
 Ascaris lumbricoides (velika deija glista)
Morfologija i ivotni ciklus
Kosmopolitski parazit (vlana i topla klima)
Adulti u tankom crevu;
20-35 cm, M 12-30 cm, L 2mm
enka oviparna - nesegmentirana jaja (60x30m)
geohelmint
Ascaris lumbricoides ivotni ciklus
 Ascaris lumbricoides - patogeneza
Bolest - askarioza
Asimptomatski
Mehanike smetnje (ileus)
Zapaljenske promene-Loffler-ov sindrom(pneumonitis)
Toksino dejstvo (CNS)
Zaostajanje u razvoju deteta
(A.lumbricoides se hrani crevnim sadrajem)
Ektopina migracija (apendiks, uni kanali, ductus
pancreaticus)
Dijagnoza
jaja u fecesu (200000/ dan, posle 60-75 dana od
infekcije)
Ascaris lumbricoides
 Trichuris trichiura (biasta glista)

Morfologija
Kosmopolitski parazit, geohelmint
4.5 5.5cm, M 3-4cm, oviparna enka
Bolest - trihurioza
Asimptomatski
Kolitis (krvavo-sluzave stolice)
Anemija
prolaps rektuma
Dijagnoza
jaja u fecesu (2000-dan; mesec dana od infekcije)
Trichuris trichiura ivotni ciklus
Trichuris trichiura

Prolaps rektuma
 Enterobius vermicularis (mala deija glista)

Morfologija
Kosmopolitski parazit (deca, kolektivi)
10-15mm, M 5mm, enka ovoviviparna
Bolest - Enterobioza
Pruritus ani, vulvovaginitis, gastrointestinalni
poremeaji, simtpomi od strane nervnog sistema
Dijagnoza
jaja u perianalnom otisku, retko u fecesu
(ukupno oko 15000 jaja, oko 1.5 meseca)
Enterobius vermicularis ivotni ciklus
 Anisakis spp. (anisakijaza)
Adulti u DT morskih sisara jaja (morski raii)
larve u miiima morskih riba

Japan, Skandinavija, Holandija (presna riba)

Larve penetriraju zid creva- eozinofilni granulomi u

zidu eluca, creva

Klinika slika i dif dg: peptiki ulkus, Ca eluca

Dijagnoza:
gastroskopija, pregled povraenog sadraja, detekcija At
Anisakis spp. ivotni ciklus
Anisakis spp. EM

Larva u zidu eludca

 Ancylostoma duodenale i Necator americanus

Morfologija i ivotni ciklus

A.d. (rudarska glista):
severna Afrika, Mediteran, srednji i daleki istok
N.a. - Afrika, severoistona Azija, Amerika
Morfoloki veoma sline (bukalna kapsula),
hookworms, patogeneza infekcije ista
10-13mm, M 8-10mm, RL (400m), FL (700m)
enka oviparna (70x35m) - u fecesu jaja (4-8
blastomera)
ivotni ciklus: jaja rabditiformna larva (u zemljitu)
filariformna larva (penetritra kou)- migracija larve
adult (u tankom crevu)
Ancylostoma duodenale

Bukalna kapsula
Kukaste gliste ivotni ciklus
 Ankilostomoza

svrab, dermatitis na mestu prodora larve

pneumonitis (migracija)
hipohromna anemija (antikoagulantni faktor)
enteropatija sa gubitkom proteina (edemi),
krvavo sluzave stolice
Dijagnoza: jaja u fecesu
(20000/ dan, 1.5 mesec od infekcije)
 Strongyloides stercoralis

Morfologija i ivotni ciklus

Umerena i tropska podruja Azije, Afrike, Amerike,
Mediteran
2-2,5 mm, ovoviviparna - u Liberkinijevim kriptama
polae jaja
U fecesu rabditiformna larva (300m)
Indirektan razvoj (slobodna generacija), direktan
razvoj
Autoinfekcija (endo i egzoinfekcija)
Strongyloides stercoralis ivotni ciklus
 Strongiloidoza

Larva currens, pneumonitis; adulti u tankom

crevu
Hiperinfektivni sindrom: DT i plua, groznica, dig
smetnje, dispnea
Diseminovana strongiloidoza (imunodeficijentni)
(metaboliti kortikosteroida slini hormonima
rasta)
Dijagnoza
Dg: larve u fecesu (duodenalnom soku) 2-4
nedelje od infekcije, u sputumu kod
imunodeficijentnih i u drugim uzorcima
 Strongyloides stercoralis

Larva u fecesu

Larva currens

Larva u PH preparatu
 Trichinella spiralis
Biologija
Kosmopolitski parazit svinja i pacova (mesodera i njihovih
rtvi), ovek

Podvrste
T. spiralis (razni sisari, posebno svinje, medvedi, glodari, ljudi)
T. britovi (divlje svinje, konji, humane infekcije retke)
T. nativa (ariktiki medvedi, glodari, morski sisari, foke, ovek)
T. nelsoni (hijene, leopardi, lavovi)
T. pseudospiralis (ptice) i druge

3-4mm (viviparna), M 1.5mm, L 0.1mm

Trichinella spiralis ivotni ciklus
Trichinella spiralis
 Trichinella spiralis

Bolest trihineloza (3 stadijuma)

I - invazija (prolivi, abdominalni bol, to 40oC)

II - migracija (to, hipereozinofilija, bolovi u miiima,

edemi - oni kapci, respiratorni simptomi- dispnea)

III - incistacija bolovi u miiima, toksemija

Komplikacije: miokarditis, pneumonitis, encefalitis

Dijagnoza: parazitoloki pregled stolice,

specifina At, biopsija miia
 Trihineloza

Poviena to
Mijalgije
Periorbitalni edem
Eozinofilija
 Toxocara canis et cati
ivotni ciklus
Askarida psa/make, kosmopolitski, 6-10 cm
M 4-6 cm
Skoro 100% tenadi inficirano (transplacentarno,
ingestijom zemlje, mlekom)
ovek se inficira jajima larva kroz crevo migrira u
razliite organe (jetra, plua, mozak, oko)
Adulti se ne razvijaju kod oveka

Patogeneza
U kapilarima krvarenja, zapaljenje, granulomi,
hipereozinofilija, alergijske reakcije
Bolest toksokarioza (VLM, OLM, KLM)
 Toksokarioza

VLM visceralna larva migrans

migracija larvi T.canis, T.cati , Ancylostoma sp.
visoka eozinofilija, hepatomegalija, respiratorni
simptomi, groznica; komplikacije: retina, CNS
OLM okularna larva migrans (larva u oku)
KLM kutana larva migrans (usled prodora kroz kou i
migracije larvi kroz potkono tkivo ivotinjske
vrste ankilostoma i dr)
Dijagnoza specifina At, koni test
Toxocara canis ivotni ciklus
 VLM i OLM

Granulom oko larve u jetri

KLM
Cestode-pantljiare
Pljosnati segmentirani crvi
 Cestode - Pantljiare
ovek stalni domain
Taenia solium
Taenia saginata
Diphyllobothrium latum
Hymenolepis nana
Dipylidium caninum
ovek prelazni domain
Echinococcus granulosus
Echinococcus multilocularis
Taenia solium
Spirometra sp.
ovek ujedno i prelazni i stalni domain
Hymenolepis nana
Cestode Opte karakteristike

Odrasle forme
Cestode Opte karakteristike

Larvene forme
 Diphylobothrium latum

Najvea cestoda oveka

Oboljenje diflobotrioza (diphyllobotriosis)
Evropa (Baltike zemlje), Amerika, Japan
Morfologija:
odrasli oblik - preko 10 m, 3000 proglotisa
skoleks - kljun sa dve botridije (psudofialida)
proglotisi iroki
uterus oblika rozete ispunjen jajima
jaja dnevno oko milion jaja, utobraon boje
larveni oblik coracidium (u jajima) izlazi i pliva po vodi
procercoid (u raiu),
plerocercoid (u ribama) infektivni oblik
Prelazni nosioci rakovi i ribe
Definitivni nosioci ovek, pas, maka, foka
Diphyllobothrium latum (riblja pantljiara)
 Diphylobothrium latum
Put infekcije: unoenjem termiki neobraenog mesa riba
(procercoid)
Patogeneza: parazit tankog creva (obino jedna pantljiara),
Simptomi: asimptomatski ili sa dijarejama, povraanjem,
epigastrinim bolom, porast T, opstrukcija i gubitak u teini
Eozinofilija, perniciozna anemija (koristi vitamin B12)
Dijagnoza epidemioloki podaci, konzumiranje svee ribe,
anemija
Definitivna dijagnoza nalaz i identifikacija jaja i proglotisa u
fecesu
Terapija niklozamid, paramomicin, kvinakrin
Prevencija pravilna eliminacija fecesa, termika obrada riba,
edukacija
Diphyllobothrium latum
 Taenia spp
T. saginata: odrasla forma u crevima oveka
tenijaza

T. solium: odrasla forma u crevima oveka

tenijaza
larva u tkivima oveka
cisticerkoza
 Taenia solium i T. saginata

T. saginata

T. solium
T. solium T. saginata
 T. saginata
Morfologija:

odrasli oblik duine oko 6 m, skoleks sadri 4 pijavke

proglotisi (oko 2000) zreli sadre uterus sa do 30 bonih
granaaktivno naputa GIT
jaja tamno braon sa dve opne i radijalnom strukturom izmeu,
sadre embrion heksakant
larveni oblik cysticercus bovis (kod goveda) bobiavo meso

prelazni nosioci goveda (govea pantljiara)

stalni nosioci ljudi

Taenia saginata (govea pantljiara)
 TENIJAZA

Patogeneza: odrasla forma (obino jedna) parazitira u

tankom crevu oveka privrena rostelumom i/ili pijavkama za
sluzokou
Simptomi: asimptomatski ili blaga lokalna inflamacija,
mehanika iritacija, poveanje ili gubitak apetita, ree
opstrukcije
Dijagnoza nalaz proglotisa makroskopski ili jaja u
perianalnom otisku

Definitivna dijagnoza mikroskopskim nalazom pijavki na

skoleksu ili brojanjem bonih uterusnih grana gravidnih
proglotisa
do 30 T saginata
do 12 T. solium

Terapija niklozamid, prazikvantel

Prevencija
 Taenia saginata

larva Odrasli parazit

 T. solium
Oboljenja tenijaza (taeniosis) i cisticerkoza (cysticercosis)
Morfologija:
odrasli oblik - veliki parazit oveka (oko 2-4 m), skoleks sadri 4
pijavke i rostelum sa dva venca kukica, ima do 1000 proglotisa
zreli sadre uterus sa 12-15 bonih granapasivno
naputaju GIT
jaja tamno braon sa dve opne i radijalnom strukturom izmeu,
embrion heksakant
larveni oblik cysticercus cellulose (kod svinja) bobiavo meso
Prelazni nosioci svinja, ovek
Definitivni nosioci ovek
Put infekcije: za oveka larva (bobiavo meso) tenioza
jaja cisticerkoza

za svinju: jaja ili proglotisi sa jajima cisticerkoza svinje!!!

Taenia solium (svinjska pantljiara)
 CISTICERKOZA

Larva prisutna u dubokim organima i tkivima

Lokalizacija larve: mozak, oko, miii, subkutano
tkivo i sl. (lii na tumor)
Larva - mehurasta
veliine 5-10 mm
vitalna oko 5 godina
kasnije kalcifikuje
Cysticercosis

larve
Cysticercosis
 Hymenolepis nana
Patuljasta pantljiara koja ceo ivotni stadijum
kompletira u jednom domainu (monoksena)

Inficirano oko 20 miliona osoba, u nekim delovima

sveta oko 10% dece
Oboljenje - himenolepidioza (hymenolepidiosis)
uglavnom kod dece

Morfologija:
odrasli oblik duine 3,5 do 4,5 cm (200 proglotisa)
jaja svetlouta, dve tanke opne,filamentozna vlakna,
embrion heksakant (onkosfera) cisticerkoid u
crevnoj resici
 Hymenolepis nana
(patuljasta pantljiara, mala deija pantljiara)
 Hymenolepis nana
Bolest - himenolepidijaza
Put infekcije: fekalno-oralni unos jaja
Patogeneza: parazitira u gornje dve treine tankog creva, larve
razaraju crevne resice
Simptomi: zavise od broja parazita, u teim sluajevima dolazi
do obimnog razaranja crevnih resica, gubitak apetita, dijareja,
glavobolja, konvulzije
Definitivna dijagnoza nalaz i identifikacija jaja i proglotisa u
fecesu
Terapija niklozamid, alternativno paramomicin
Prevencija teka zbog direktne transmisije
H. diminuta
Parazit tankog creva pacova i mieva
Prelazni nosioc pacovska ili mija buva
Hymenolepis nana u tkivu

Cysticercoid larva
 Echinococcus
Najznaajnije vrste: E. granulosus i E. multilocularis
Oboljenje ehinokokoza (echinococcosis), hidatidna
bolest
Morfologija: najmanja pantljiara
odrasli oblik u tankom crevu psa, 4-6 mm (skoleks,
vrat, telo sa 3 proglotisa,poslednji sadri jaja)
jaja tamno braon sa dve opne i radijalnom
strukturom izmeu, embrion heksakant
larveni oblik (cysta hydatigena)
 Larveni oblik (cysta hydatigena)

promera i do veliine deje pericista

glave
Dve membrane:
spoljanja - kutikularna
unutranja germinativna
hidatidna tenost
(ispunjava larvu koja podsea na mehur)
Veoma imunogena!!!

Sadri vezikule proligere

(prisutne samo kod fertilnih cisti)
Echinococcus granulosus (psea pantljiara)
 Echinococcosis
Prelazni nosioci ovek, ovce, konji, svinje, goveda
Definitivni nosioci psi i dr. kanide
Put infekcije: ovek unese jaja embrion dospeva u
jetru, plua, kosti, mozak, gde se zaustavi poinje
da se razvija larva (cysta hydatigena):
jetra i peritoneumu oko 66%
plua oko 22%
bubrezi oko 3%
kosti oko 2%
mozak oko 1%
ostali organi i tkiva oko 6%
 Echinococcus granulosus
Echinococcus multilocularis
geografska distribucija
 Echinococcosis

Simptomi: prema lokalizaciji larve podela na

benignu ili malignu lokalizaciju
Pritisak na okolna tkiva usled rasta larve
Komplikacije - (posledica rupture ciste)
spontano/tokom intervencije:
sekundarna ehinokokoza (diseminacija vezikula
proligera), svrab, urtikarija...
anafilaktiki ok (reakcija IS na Ag hidatidne
tenosti)
 Echinococcus granulosus

protoskoleksi

Kutikularna membrana

Germinativna membrana

PH presek larve Mikroskopski nalaz kukice kod fertilnih cisti

Cysta hydatigena
Ehinokokoza - hidatidoza
Ehinokokoza - hidatidoza
 E. multilocularis

Odrasla forma je slina E. granulosus

Razlikuje se larveni oblik (alveolarnog,
sunerastog tipa grae)
Humane infekcije su retke (Bavarska,
vajcarska !!!)
Teka klinika slika, visoka smrtnost, teko
hirurko leenje.
 Dipylidium canium
Parazit tankog creva pasa, infekcija kod dece!!!
Bolest: dipilidioza (dipylidiosis)

Morfologija:
odrasli oblik duina 10 -70 cm, 60 170 proglotisa
jaja grupisana u klastere
larveni oblik procerkoid i cisticerkoid u GIT buva
Prelazni nosioci Ctenocephalides canis, C. felis
Definitivni osioci pas, maka, foka, ovek
 Dipylidium canium

Put infekcije: unos zaraene buve per os

Patogeneza: nedovoljno poznata
Simptomi: slabo izraeni
Definitivna dijagnoza nalaz i identifikacija
jaja i proglotisa u fecesu
Terapija kao za D. latum
Prevencija antihelmintici kod domaih
ljubimaca
Dipylidium caninum
TREMATODE - METILJI
Pljosnati nesegmentirani crvi
 Trematode (engl. flukes) - Biologija

Sistematika
Filum: Platyhelminthes (engl. flatworms) pljosnate
gliste
Klasa: Trematoda (engl. flukes)
Podklasa: Digenea
(vie od jenog domaina u ivotnom ciklusu)

Endoparaziti

Lokalizacija u domainu
trematode creva
trematode jetre i unih puteva
trematode plua
trematode krvi/krvnih sudova
 Trematode - Biologija/Graa

Telo - nesegmentirano, spljoteno, ovalno ili

poput lista (izuzev Schistosoma sp.)
Veliina - od nekoliko mm do vie cm
Hermafroditi (izuzev Schistosoma sp.)
Tegument - spoljanji omota
Oralna i ventralna pijavka
Digestivni, ekskretorni,nervni sistem, seksualni
organi
Jaja - ovalna sa poklopiem (operkulum)
(izuzev Schistosoma sp.)
Odrasli oblik
 Trematode - Biologija/ivotni ciklus
Sloen obino dva intermedijarna domaina
Stalni domain ovek, ivotinje
Prelazni (intermedijarni- ID) domain pu
1 ID - Pu
Shistosoma
(Sporocista erka)

Jaje Miracidijum Sporocista Redija Redija erka Cerkarija
()
(Redija) Metacerkarija
vodeno bilje
rakovi
ribe
2 ID

Druge vrste
Termatode - ivotni ciklusi
 Trematode
Patogeneza, Dijagnoza, Terapija
Infektivni oblici - cerkarije, metacerkarije
Put infekcije
oralni (termiki neobraena riba, rakovi, biljke)
preko koe (Schistosoma sp.)

Lokalizacija (krv, plua, jetra i uni putevi, creva)

Tok bolesti - esto hronian

Lab dg - nalaz jaja u stolici, duodenalnom soku, urinu, sputumu

Terapija prazikvantel

Prevencija - termika obrada ribe, rakova i biljaka

Trematode krvi - Schistosoma sp. (Bilharzija)

istozomijaza (schistosomiasis)
Medicinski znaajne vrste i rasprostranjenost
Schistosoma haematobium - urinarna
istozomijaza; Afrika, Bliski istok
Schistosoma mansoni - crevna istozomijaza,
hepatosplenina istozomijaza; Afrika, Bliski
istok, Brazil, Venecuela, Karibi
Schistosoma japonicum - crevna istozomijaza;
Kina, JI Azija
Schistosoma spp. ivotni cuklus
 Trematode plua

Paragonimus westermani
Paragonimijaza (paragonimiasis)
Rasprostranjenost - Daleki istok,
Indija, Afrika, Juna Amerika
Morfologija - ~8-16 mm X 4-8 mm, debljina 3-5 mm Odrasli oblik
Prelazni domaini 1. pu
2. rakovi (metacerkarije)
Put infekcije - ingestija metacerkarija u rakovima

Put parazita:
dig trakt peritonealna duplja dijafragma pleuralni prostor parenhim plua

Patogeneza - paraziti inkapsulirani u cistinim strukturama

Simptomi - poviena to, dispnea, kaalj, hemoptizije,
bol u grudima
Lab dg - nalaz jaja u sputumu ili fecesu
 Trematode creva

Fasciolopsis buski - Veliki crevni metilj (Daleki istok, JI

Azija, Indija, Banglade)
ingestija metacerkarija na biljkama

Metagonimus yokogawai (Daleki istok, Rusija)

ingestija metacerkarija u ribljem mesu

Heterophyes heterophyes (dolina Nila, Indija, JI Azija)

ingestija metacerkarija u ribljem mesu

Druge (Echinostoma sp., Gastrodiscoides hominis)

 Trematode jetre i unih puteva

Fasciola hepatica*

Dicrocoelium dendriticum (=D. lanceolatum)*

Clonorchis (=Opistorchis) sinensis

Opistorchis viverrini (JI Azija)

Opistorchis felineus/maiji metilj (Azija, Istona Evropa)

*Prisutne u Srbiji
 Fasciola hepatica - Veliki oviji metilj
Fascioloza (fasciolosis)
Parazit jetre i unih puteva biljojeda
Rasprostranjenost - irom sveta
Morfologija - ~30 X 13 mm, zailjen cefalini
(prednji)
deo
Prelazni domain puevi iz roda Limnea
(L. truncatula)
Transportni domain - razliito vodeno bilje
Fasciola hepatica ivotni ciklus
Fasciola hepatica odrasli parazit i jaje
 Fasciola hepatica
miracidijum, metacerkarija
Fasciola hepatica prelazni domain (Limnea sp.)
 Fasciola hepatica
Put infekcije - unos biljaka sa metacerkarijama
Put parazita: dig trakt peritonealna duplja jetra i uni putevi

Patogeneza - mehaniko i toksino dejstvo

Simptomi - poviena to, abdominalni bolovi, dijarea,
ikterus, hepatomegalija, holecititis, holelitijaza
Lab dg
nalaz jaja u stolici, duodenalnom soku /posle 6
nedelja od infekcije, Entero-test
serologija/ELISA, imunoblot tehnike /korisna za
rano otkrivanje infekcije
Terapija - bithionol (dihlorofenol)
Fasciola hepatica
imunoprecipitacija u gelu