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OFTALMOLOGIA
Cenni di anatomia e fisiologia
dell’apparato visivo
A. Lambiase

BULBO OCULARE GLI ANNESSI OCULARI

Il bulbo oculare ha la funzione di raccogliere le Le tre camere contenute nel bulbo oculare si distin-
radiazioni luminose provenienti dall’ambiente guono in: camera anteriore (lo spazio compreso tra la
esterno e di trasformarle in impulsi nervosi che, cornea e l’iride), camera posteriore (compresa tra l’i-
attraverso le vie ottiche, vengono inviati ai centri ride e il cristallino) – entrambe riempite dall’umore
visivi della corteccia occipitale dove si attua la sen- acqueo, che viene prodotto dal corpo ciliare nella ca-
sazione visiva. mera posteriore e che defluisce a livello dell’angolo
Il bulbo oculare è un organo pari e simmetrico, si- irido-corneale nella camera anteriore – e camera vi-
tuato nella cavità orbitaria del cranio. Ha una forma trea, che contiene il corpo vitreo ed è delimitata po-
sferoidale, di lunghezza media di circa 24 mm (asse steriormente dalla retina e anteriormente dal cristal-
anatomico), è costituito da tre tuniche e contiene tre lino (Figura 1.1).
camere. La tunica esterna o fibrosa è formata dalla
sclera e dalla cornea, la tunica intermedia o vascolare Orbita
è composta dall’iride, dal corpo ciliare e dalla co-
roide, mentre la tunica interna o nervosa è composta Le orbite, destra e sinistra, sono cavità ossee a forma
dalla retina. di piramide quadrangolare, situate nel massiccio fac-
ciale che contengono i due bulbi oculari con i loro
annessi. Si distingue il pavimento dell’orbita, costi-
tuito dal corpo mascellare, dal processo orbitale del-
l’osso zigomatico e dal processo orbitario dell’osso
palatino. Il tetto dell’orbita è delimitato dall’osso
frontale e dalla piccola ala dello sfenoide. La parete
mediale è formata dal processo frontale dell’osso ma-
scellare, dall’osso lacrimale, dalla lamina papiracea
dell’etmoide e dalla faccia laterale del corpo dello
sfenoide. La parete laterale è formata dal processo
orbitario dell’osso zigomatico e dalla porzione ante-
riore della grande ala dello sfenoide. Infine, si rico-
nosce una base che rappresenta l’apertura esterna,
ovvero l’orifizio di ingresso dell’orbita e un apice che
corrisponde al foro ottico, impegnato da vene, arterie
e dal nervo ottico.

Le palpebre
Figura 1.1 Rappresentazione schematica del bulbo oculare che
mostra la tunica fibrosa esterna (cornea e sclera), la tunica vasco- Le palpebre ricoprono anteriormente il bulbo ocu-
lare (iride, corpo ciliare e coroide) e la tunica nervosa (retina) e le lare e sono strutture mobili e flessibili. La funzione
tre camere oculari (camera anteriore, posteriore e vitrea). delle palpebre è di proteggere il bulbo e permettere,
4 Sezione 1 *
Oftalmologia

tramite l’ammiccamento, la ridistribuzione del film


lacrimale.
L’ammiccamento può essere volontario, spontaneo
o riflesso come difesa a uno stimolo fisico, luminoso
o acustico.
Le palpebre sono costituite da una faccia ante-
riore o cutaneo-muscolare formata, dall’esterno verso
l’interno, da: strato cutaneo, tessuto sottocutaneo e
uno strato muscolare, composto da fibre striate e li-
sce (muscolo orbicolare, muscolo elevatore della
palpebra superiore e muscolo di Müller). La faccia
interna o tarso congiuntivale è composta da uno
strato fibroso, comprendente il setto orbitario e il
tarso, e da uno strato mucoso, rappresentato dalla
congiuntiva tarsale.
Il muscolo orbicolare è un muscolo striato inner-
vato dal VII nervo cranico la cui contrazione deter-
mina la chiusura delle palpebre. Il muscolo elevatore Figura 1.2 Rappresentazione schematica dell’apparato lacri-
male. La ghiandola lacrimale produce la componente acquosa
della palpebra superiore è innervato da un ramo del del film lacrimale che, attraverso i dotti lacrimali, viene riversata
III nervo cranico ed è deputato all’elevazione volon- sulla superficie oculare a livello del fornice superiore, per essere
taria della palpebra superiore. Il muscolo di Müller è drenata a livello del canto interno attraverso i canalini lacrimali, il
un muscolo retrattore accessorio ortosimpatico della sacco lacrimale e il dotto naso-lacrimale che sbocca nelle cavità
nasali a livello del turbinato inferiore.
palpebra superiore.
Si distingue un margine libero o bordo palpebrale,
nella cui porzione esterna sono visibili i bulbi piliferi Il sacco lacrimale è situato nella fossa lacrimale for-
delle ciglia. Posteriormente alla linea d’impianto delle mata dall’osso lacrimale e dal processo frontale del
ciglia si trovano le ghiandole di Meibomio (circa 30 mascellare; riceve lateralmente lo sbocco dei condotti
per la palpebra superiore e 25 per la palpebra infe- lacrimali e inferiormente si assottiglia per proseguire
riore) deputate alla produzione dello strato lipidico nel condotto nasolacrimale che si dirige in basso e si
del film lacrimale. Infine, si definisce il solco orbito- apre nel meato inferiore delle cavità nasali a livello
palpebrale superiore, che corrisponde all’inserzione del turbinato inferiore (Figura 1.2).
cutanea del muscolo elevatore della palpebra, mentre
inferiormente il solco è mal delimitato.
La palpebra superiore e quella inferiore si incon- I muscoli oculari estrinseci
trano medialmente e lateralmente delimitando la fes- Si distinguono quattro muscoli retti e due obliqui. I
sura interpalpebrale. muscoli Retto Superiore, il Retto Mediale, il Retto
Inferiore sono innervati dal III nervo cranico, mentre
il Retto Laterale è innervato dal VI nervo cranico.
Apparato lacrimale
Essi originano da una formazione tendinea posta in
L’apparato lacrimale è costituito dal sistema di secre- vicinanza dell’apice dell’orbita (anello di Zinn), e de-
zione e dal sistema di drenaggio del film lacrimale corrono in avanti, parallelamente alla parete dell’or-
(vie lacrimali). bita, per inserirsi sulla sclera a una distanza di circa
La ghiandola lacrimale è una ghiandola tubulo-aci- 6,5 mm dal limbus.
nosa che produce la componente acquosa del film la- Il Muscolo Grande Obliquo è innervato dal IV
crimale e sbocca, attraverso 10-12 condotti escretori, nervo cranico, origina dall’anello di Zinn e si dirige
nella parte laterale del fornice congiuntivale supe- verso l’angolo supero interno dell’orbita, dove ripiega
riore. È situata a livello della fossa lacrimale dell’osso a livello della troclea e ritorna indietro passando fra
frontale. il retto superiore e il globo oculare, inserendosi nel
Le vie lacrimali costituiscono il sistema di dre- quadrante postero-superiore del globo stesso. Il Mu-
naggio che drena le lacrime nelle cavità nasali attra- scolo Piccolo Obliquo è innervato dal III nervo cra-
verso i canalini lacrimali che iniziano a livello dei nico, ed è l’unico a non originare dall’apice dell’or-
puntini lacrimali superiore e inferiore, e decorrono bita, ma dall’angolo infero-interno del margine orbi-
prima verticalmente, per dirigersi poi medialmente tale, si dirige verso l’esterno e posteriormente per in-
e raggiungere il sacco lacrimale riunendosi in un serirsi sul quadrante postero-esterno del globo
tratto comune. oculare (Figura 1.3).
Capitolo 1 *
Cenni di anatomia e fisiologia dell’apparato visivo 5

OFTALMOLOGIA
Figura 1.3 Rappresentazione schematica dei muscoli estrinseci coinvolti nei movimenti oculari e loro innervazione. RL: retto laterale,
RM: retto mediale, RS: retto superiore, RI: retto inferiore, OI: obliquo inferiore, OS: obliquo superiore, NC: nervo cranico.

SEGMENTO ANTERIORE OCULARE stroma e consente il passaggio delle terminazioni ner-


vose corneali.
3. Lo stroma corneale costituisce circa il 90%
La cornea dello spessore corneale, è formato da strati di fibre
collagene orientati, regolarmente immersi in una so-
La cornea costituisce la parte anteriore della tunica stanza composta da proteoglicani. Nello stroma sono
fibrosa del bulbo oculare che continua con la sclera presenti i cheratociti.
a livello del limbus sclerocorneale. Anteriormente è
in contatto con il film lacrimale. La cornea è un tes-
suto trasparente, avascolare e speculare. Il suo dia-
metro verticale medio è di circa 11,5 mm, mentre
quello orizzontale è di circa 12 mm, ha uno spessore
che varia tra 0,5 mm nella zona centrale e 1 mm
nella porzione periferica. La cornea ha un potere
diottrico di circa 43 diottrie (Figura 1.4).
È costituita di cinque strati:
1. Lo strato epiteliale esterno è formato da epitelio
stratificato, pavimentoso, non cheratinizzato che
comprende:
* lo strato basale, più profondo, costituito da un’u-
nica fila di cellule colonnari strettamente connesse
tra loro attraverso i desmosomi, con sottostante
membrana basale;
* due/tre strati di cellule poligonali che si appiatti-
scono, migrando verso gli strati superficiali;
* le cellule superficiali, squamose, che presentano
una forte coesione intercellulare, e desquamano
nel film lacrimale. Figura 1.4 L’immagine mostra la superficie oculare. Sono evi-
2. La membrana di Bowman è uno strato acellu- denziati la cornea, la congiuntiva bulbare e il limbus sclerocornale
lare di fibre collagene, che separa l’epitelio dallo (A) e la congiuntiva bulbare, del fornice e tarsale inferiore (B).
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Oftalmologia

4. La membrana di Descemet costituita da fibre pre la superficie tarsale a partire dalla giunzione mu-
collagene. cocutanea del bordo palpebrale fino ai fornici con-
5. L’endotelio corneale è lo strato più profondo, giuntivali, in cui la congiuntiva si ripiega a cul de sac
costituito da un singolo strato di cellule di forma po- per poi ricoprire il bulbo oculare (congiuntiva bul-
ligonale a contatto esternamente con la membrana di bare) (Figura 1.4B).
Descemet e internamente con l’umore acqueo della Istologicamente è costituita da un epitelio stratifi-
camera anteriore. Le cellule endoteliali svolgono il cato colonnare, non cheratinizzato, una membrana
ruolo fondamentale di mantenere la trasparenza cor- basale che lo separa dallo stroma (substantia propria)
neale e il controllo dell’idratazione stromale grazie sottostante, costituito da tessuto connettivo ricca-
alla funzione di barriera e di pompa. Le cellule endo- mente vascolarizzato.
teliali non sono in grado di rigenerare, e il loro nu- La congiuntiva si caratterizza per la presenza del
mero decresce con l’età. Tale decremento viene com- CALT (Conjunctival Associated Linfoid Tissue) che
pensato attraverso l’allargamento delle cellule vicine le conferisce importanti proprietà difensive. Inoltre,
detto spreading. la congiuntiva partecipa alla formazione del film la-
La cornea è il tessuto più riccamente innervato del- crimale attraverso la produzione di mucine da parte
l’organismo e riceve l’innervazione sensoriale dalla delle cellule caliciformi mucipare, localizzate a livello
branca oftalmica del nervo trigemino. I nervi pene- dell’epitelio congiuntivale e delle cripte di Henle, che
trano nella cornea attraverso il limbus sclerocorneale, si trovano nel terzo superiore della congiuntiva pal-
perdono la loro guaina mielinica e formano un plesso pebrale. Nella congiuntiva, inoltre, vi sono le cosid-
nervoso stromale che poi forma il plesso nervoso sub- dette ghiandole lacrimali accessorie di Krause e di
basale, al di sotto dell’epitelio corneale le cui termina- Wolfring-Ciaccio disseminate nel fornice congiunti-
zioni nervose attraversano la membrana di Bowman vale e nella congiuntiva tarsale.
ed entrano direttamente in contatto con le cellule epi- Il film lacrimale è composto dai seguenti strati:
teliali. L’innervazione corneale sensoriale risponde agli * strato lipidico esterno, prodotto dalle ghiandole del
stimoli chimici e fisici, e termina attivando dei riflessi Meibomio. Ha la funzione di ridurre la tensione
di difesa quali l’ammiccamento e la lacrimazione. superficiale, stabilizzare il film lacrimale sulla su-
Il limbus sclerocorneale è la zona di giunzione tra perficie oculare e diminuire l’evaporazione;
cornea e sclera. In questa zona riccamente innervata * componente acquosa, prodotta dalle ghiandole la-
e vascolarizzata sono situate le cellule staminali cor- crimali principali (95%) e accessorie. La secre-
neali, che si localizzano nelle cripte di Vogt, e sono zione ha una componente basale e una compo-
indispensabili per assicurare il fisiologico rinnova- nente riflessa, scatenata dal riflesso lacrimale in ri-
mento dell’epitelio corneale e la capacità di ripara- sposta a stimoli sensoriali corneali e congiuntivali.
zione a seguito di lesioni epiteliali (Figura 1.4A). Ha la funzione nutritiva per gli epiteli corneali e
congiuntivali, veicolando ossigeno e nutrienti.
Inoltre, svolge una funzione difensiva poiché con-
La sclera
tiene IgA, lisozima e lattoferrina e rimuove le cel-
La sclera è la tonaca fibrosa che riveste il bulbo ocu- lule morte, le scorie metaboliche e i corpi estranei;
lare; su di essa si inseriscono i muscoli estrinseci del- * strato mucoso interno. È uno strato di glicopro-
l’occhio e nella parte posteriore si trovano la lamina teine, prodotto dalle cellule caliciformi mucipare,
cribrosa, punto di uscita delle fibre del nervo ottico, dalle cripte di Henle e dalle ghiandole di Manz.
e i fori per il passaggio di nervi e vasi (vasi ciliari po- Ha la funzione di facilitare la distribuzione del
steriori brevi, arterie ciliari posteriori lunghe e vene film lacrimale sulla superficie oculare, ridurre la
vorticose). tensione superficiale convertendo la superficie epi-
La superficie esterna è a contatto con la capsula teliale da idrofobica a idrofilica.
di Tenone e nella parte anteriore è ricoperta dalla
congiuntiva da cui è separata dall’episclera, una
Il cristallino
membrana connettivale vascolarizzata.
La lamina fusca è lo strato interno della sclera, Il cristallino è una lente biconvessa, trasparente, si-
che è in contatto con la tunica uveale e delimita lo tuata tra l’iride e il corpo vitreo, tenuta sospesa dalla
spazio sovracoroideale. zonula di Zinn, costituita da legamenti che collegano
l’equatore del cristallino con i processi ciliari. Il cri-
stallino ha una sezione antero-posteriore di 4,5 mm e
La congiuntiva
un diametro equatoriale di 9 mm.
La congiuntiva è una mucosa trasparente ed elastica Istologicamente si riconosce una capsula o cristal-
che si suddivide in congiuntiva palpebrale, che rico- loide, che avvolge interamente il parenchima, con un
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Cenni di anatomia e fisiologia dell’apparato visivo 7

epitelio germinativo che produce le cellule parenchi- Il corpo ciliare è una struttura triangolare con base
mali che successivamente si allungano e divengono fi- alla radice iridea e apice all’ora serrata retinae. Com-
bre, disponendosi concentricamente attorno al nucleo prende il muscolo ciliare (innervato dal parasimpa-

OFTALMOLOGIA
centrale, detto embrionale, a cui nel tempo si sovrap- tico) anteriormente, responsabile dell’accomodazione,
pongono il nucleo infantile e il nucleo dell’adulto. e i processi ciliari posteriormente, che si presentano
Il cristallino è trasparente, privo di vasi e non è in- come 80 pieghe radiali, riccamente vascolarizzate
nervato. Riceve il nutrimento dall’umore acqueo che (pars plicata), che producono l’umore acqueo. All’a-
lo circonda. È costituito in gran parte (35%) da pro- pice del corpo ciliare si inserisce il legamento sospen-
teine, da glutatione e da acido ascorbico. sore del cristallino.
La coroide è una membrana riccamente vascolariz-
zata, situata tra la sclera e la retina, che si estende dai
Umore acqueo bordi della papilla ottica fino all’ora serrata. Si ricono-
scono tre strati: lo strato dei grossi vasi, lo strato dei
L’umore acqueo è un liquido limpido e trasparente vasi medi e, più internamente, la coriocapillare. Il
contenuto nella camera anteriore e posteriore. Ha una plesso vascolare coroideale è formato dai rami termi-
funzione ottica (trasparente), regola il metabolismo nali dell’arteria oftalmica: arterie ciliari posteriori
della cornea e del cristallino e consente alla cornea di brevi, ciliari posteriori lunghe e arterie ciliari anteriori.
conservare la sua forma esercitando un’azione di com-
penso nei confronti della pressione atmosferica.
La produzione dell’umore acqueo avviene me- SEGMENTO POSTERIORE OCULARE
diante meccanismi di ultrafiltrazione e di secrezione
nei processi ciliari (circa 70) situati a livello della fac-
Retina
cia interna del corpo ciliare. Dalla camera posteriore
l’umore acqueo giunge in camera anteriore attraverso La retina è la più interna delle tre tuniche del bulbo
il forame pupillare, e defluisce attraverso l’angolo oculare, ha la funzione di ricevere gli stimoli luminosi
irido corneale, a livello del trabecolato uveosclerale. e trasformarli in segnali nervosi che verranno tra-
Dal trabecolato, l’umore acqueo passa nel canale di smessi alle strutture cerebrali.
Schlemm, e quindi nelle vene acquose che comuni- La retina topograficamente si suddivide in due
cano con il sistema venoso per mezzo delle vene epi- parti: la retina centrale, o polo posteriore, che com-
sclerali. Una minima parte dell’umore acqueo deflui- prende la papilla ottica, la macula, con la fovea si-
sce nello spazio sovracoroideale attraverso la via di tuata a circa 5 mm temporalmente al disco ottico, e
deflusso uveo-sclerale. la retina periferica compresa tra le arcate vascolari
sino all’ora serrata (Figura 1.5).

Uvea
L’uvea è la tonaca vascolare dell’occhio ed è suddi-
visa in tre segmenti in continuità tra loro: l’iride, il
corpo ciliare – che costituiscono l’uvea anteriore – e
la coroide, che corrisponde all’uvea posteriore.
L’uvea ha funzione nutritiva, sia attraverso la se-
crezione dell’umore acqueo, sia mediante l’apporto
vascolare alle strutture retiniche da parte della co-
roide. Inoltre, svolge un ruolo refrattivo, poiché re-
gola il diametro pupillare e l’accomodazione attra-
verso i muscoli irido-ciliari.
L’iride è un diaframma che separa la camera ante-
riore da quella posteriore, al centro si trova il forame
pupillare (con un diametro di circa 3 mm), in grado
di variare il proprio diametro contraendo o rila-
sciando le fibre dello sfintere (innervato dal sistema
parasimpatico) e del dilatatore pupillare (innervato
dal sistema simpatico).
Il colore dell’iride (tratto ereditato geneticamente) Figura 1.5 Immagine del fundus oculi di un soggetto sano, dove
dipende dalla quantità di melanociti stromali e dalla è possibile riconoscere la papilla ottica, la regione maculare, le ar-
densità dello stroma fibrovascolare irideo. cate vascolari arteriose e venose retiniche.
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Oftalmologia

La retina è una struttura nervosa pluristratificata vello della papilla ottica (porzione intraoculare), con-
in cui si distinguono dieci strati. tinua a livello dell’orbita (porzione intraorbitaria) per
Lo strato più esterno è quello dell’epitelio pigmen- circa 25-30 mm fino al forame ottico all’apice orbita-
tato costituito da un unico strato di cellule a contatto rio, attraversa il canale ottico (porzione intracanalico-
con la membrana di Bruch esternamente, e con i fo- lare) e si unisce al chiasma (porzione intracranica). Il
torecettori internamente. L’epitelio pigmentato costi- nervo ottico è privo di nevrilemma (cellule di
tuisce la barriera emato-retinica esterna. Schwann) e non ha capacità rigenerative; astrociti,
Lo strato dei fotorecettori è formato dai coni e dai microglia e oligodendrociti costituiscono la sua strut-
bastoncelli, che vengono stimolati dai raggi luminosi tura di sostegno ed è circondato dalle meningi e dal
e innescano, grazie ai pigmenti visivi, un processo liquor tra la pia e l’aracnoide, in continuità struttu-
biochimico che genera una differenza di potenziale rale con l’encefalo. Il nervo ottico è irrorato dalle ar-
elettrico che è alla base della visione. I coni (circa 6 terie ciliari posteriori brevi.
milioni) si trovano soprattutto a livello della macula, A livello della fossa cranica media, le fibre dei due
nella regione foveale, deputata alla visione distinta e nervi ottici danno origine al chiasma ottico che allog-
alla visione dei colori, mentre i bastoncelli (circa 120 gia sopra la sella turcica dell’osso sfenoide, ed è in
milioni) sono presenti maggiormente nella retina pe- stretto rapporto con i vasi del circolo di Willis. A li-
rimaculare e nella parte periferica della retina. I ba- vello del chiasma, le fibre temporali dei nervi ottici
stoncelli sono deputati principalmente alla visione decorrono lungo i rispettivi lati del chiasma, mentre
del campo visivo pericentrale e periferico. le fibre maculari e nasali decussano.
Procedendo verso l’interno, troviamo la mem- Dal chiasma si dipartono i tratti ottici che termi-
brana limitante esterna, lo strato nucleare esterno nano in corrispondenza dei corpi genicolati laterali
(composto dai nuclei dei fotorecettori), lo strato che sono composti da uno strato Magnocellulare (cui
plessiforme esterno, costituito dalle sinapsi tra foto- fanno capo le fibre componenti la via M, deputata al-
recettori e cellule bipolari e orizzontali che costitui- l’analisi del movimento e alla profondità del campo
scono lo strato nucleare interno. Successivamente si visivo) e uno strato Parvocellulare (cui fanno capo le
riconosce lo strato plessiforme interno formato dalle fibre componenti la via P, deputate all’analisi delle
sinapsi tra le cellule bipolari e le cellule ganglionari, forme e dei colori). Dal corpo genicolato laterale par-
e infine lo strato delle fibre nervose e delle cellule tono le radiazioni ottiche (II neurone) che si dirigono
ganglionari e la membrana limitante interna. Gli as- verso la corteccia visiva (area 17, 18 di Brodmann).
soni delle cellule ganglionari attraversano la superfi- Le radiazioni ottiche e la corteccia visiva ricevono
cie della retina fino alla papilla ottica, dove formano apporto ematico da parte dell’arteria cerebrale media
il nervo ottico e arrivano fino al corpo genicolato. e posteriore.
Nella retina sono presenti anche le cellule ama-
crine e le cellule orizzontali che integrano il segnale
elettrico sviluppato a livello dei fotorecettori. EMBRIOLOGIA
I fotorecettori e le cellule dell’epitelio pigmentato
ricevono la vascolarizzazione dalla corio-capillare, Lo sviluppo dell’occhio inizia intorno alle tre setti-
mentre la parte interna della retina è irrorata dall’ar- mane di gestazione e coinvolge cellule provenienti
teria centrale della retina. dal mesoderma e dall’ectoderma. In particolare, l’ec-
toderma neurale forma l’apparato visivo propria-
Corpo vitreo mente detto (retina, corpo ciliare, iride e nervo ot-
Il corpo vitreo è una struttura gelatinosa viscosa, ela- tico), l’ectoderma superficiale contribuisce alla forma-
stica e trasparente che riempie tutta la cavità vitreale, zione degli elementi diottrici (cristallino, epitelio
posteriormente all’iride e la zonula di Zinn e il corpo corneale e palpebre) e il mesoderma è responsabile
ciliare, e anteriormente alla retina (membrana limitante degli elementi stromali e vascolari (sclera, stroma ed
interna). È una struttura altamente idratata (99%) for- endotelio corneali, vasi sanguigni, muscoli e corpo
mata da fibre collagene, acido ialuronico e ialociti. vitreo).
Lo sviluppo dell’occhio inizia alla quarta setti-
mana, con la formazione di due vescicole ottiche a li-
Vie ottiche
vello delle fossette ottiche a seguito dell’evaginazione
Le vie ottiche afferenti conducono l’impulso generato dell’ectoderma neurale. Crescendo, le vescicole otti-
dai fotorecettori fino alla corteccia visiva, mante- che prendono contatto con l’ectoderma superficiale e
nendo l’organizzazione retinotopica. formano la cupola ottica, il cui strato interno darà
Il nervo ottico (II nervo cranico) è formato dagli luogo alla retina e lo strato esterno all’epitelio pig-
assoni delle cellule ganglionari che convergono a li- mentato retinico. La porzione intermedia della cu-
Capitolo 1 *
Cenni di anatomia e fisiologia dell’apparato visivo 9

pola ottica dà luogo alla formazione del corpo ciliare Letture consigliate
e dell’iride. Durante l’invaginazione della cupola ot-
Eghrari AO, Riazuddin SA, Gottsch JD. Overview of the Cor-
tica, l’ectoderma si ispessisce per formare la vescicola nea: Structure, Function, and Development. Prog Mol

OFTALMOLOGIA
lenticolare, che genera una struttura sferica delimi- Biol Transl Sci. 2015;134:7-23.
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