-roblema '

Equilibrio di Hardy-Weinberg
In una popolazione di grandi dimensioni in cui si pratica accoppiamento casuale, in assenza di mutazione, migrazione e selezione, le frequenze alleliche e le frequenze genotipiche raggiungono un equilibrio in una generazione. Lequilibrio detto di HardyWeinberg, fornisce le basi per la genetica di popolazione ed cruciale nella genetica e!oluti!a e della conser!azione. "ssumendo di a!ere un locus con due alleli # e $ con frequenze relati!e p e q tali per cui p%q & ' (econdo lequilibrio di )p % q*+ & ' e p+ % +pq % q+ & ' Le frequenze dei di!ersi genotipi saranno, ## & p+, #$ & +pq, $$ & q+. $ella tabella sono riportate le frequenze genotipiche per gruppi sanguigni in una piccola popolazione umana. 0enotipi $ ## 23 #$ +4 $$ 5 1otale 53

.alcolare le frequenze alleliche e le frequenze genotipiche attese in base allequilibrio di H-W. .onfrontare le frequenze attese e osser!ate calcolando il !alore di /+.

(oluzione ' 6requenze alleliche # & )23 % 23 % +4* 7 '24 & 8.32 & p $ & )5 % 5 % +4* 7 '24 & 8.+3 & q 9o!e p % q & ' $umero dei genotipi attesi secondo HW. ## & 8.:22 ; 53 & 2:.3 #$ & 8.2<4 ; 53 & +5.4 $$ & 8.832 ; 53 & 4.< 6requenze genotipiche secondo H- W. ## & p+ & 8.32 + & 8.:22 #$ & + pq & + ; 8.32 ; 8.+3 & 8.2<4 $$ & q+ & 8.+3 + & 8.832

$ella tabella sono riportate le frequenze genotipiche osser!ate e le frequenze genotipiche attese in H-W. 0enotipi =sser!ati "ttesi )=ss. > "tt.*+ )=ss. > "tt.*+ 7 "tt. ## 23 2:.3 '.5< 8.843 #$ +4 +5.4 :.35 8.+'? $$ 5 4.< '.+' 8.+43 8.:'+ 1otale 53 53

(oluzione ' 6requenze genotipiche osser!ate e le frequenze genotipiche attese in H-W. 0enotipi ## #$ $$ 1otale =sser!ati "ttesi )=ss. > "tt.*+ )=ss. > "tt.*+ 7 "tt. 23 2:.3 '.5< 8.843 +4 +5.4 :.35 8.+'? 5 4.< '.+' 8.+43 8.:'+ /+ 53 53

0radi di libert@ & )numero delle classi -'* > numero di parametri stimati I gdl, in generale, indicano il numero di dati realmente disponibili per !alutare la quantit@ dAinformazione contenuta nella statistica. $el caso in cui i dati siano legati dallAequilibrio di Hardy-Weinberg, perdiamo un gdl perchB le frequenze genotipiche dipendono dal numero totale )e quindi noto il totale si puC rica!are una frequenza genotipica* ma anche dallequilibrio di HW, che !incola le frequenze alleliche )p%q*+ &'. Infatti, nota p si puC rica!are q e, questo fatto, fa DperdereD un gdl. $el caso specifico quindi, gdl & )2-'* > ' & '

(oluzione '

.omparando il !alore di E+ calcolato con quelli tabulati per ' gdl otteniamo la probabilit@ che la de!iazione tra !alori osser!ati e !alori attesi sia do!uta al caso e che la nostra ipotesi o il nostro modello siano significati!amente accettabili. -er con!enzione i biologi usano generalmente il !alore di :.8F )pG8.8:* per stabilire se le de!iazioni sono significati!e. 9e!iazioni maggiori rispetto a questo li!ello permettono di rigettare lipotesi e assumere che qualche fenomeno di!erso dal caso determini la de!iazione osser!ata.

(oluzione '

$el nostro esempio, il !alore di E + 8. :'+ per ' gdl associato ad un !alore di - compreso tra 8.:8 e 8.+:. .iC significa che un !alore di E + pari o maggiore a 8. :'+ si puC osser!are per puro effetto del caso con una probabilit@ pari a +:-:8 F. (e il !alore di E+ calcolato maggiore rispetto a quello associato alla probabilit@ ritenuta critica )nel nostro caso 2.?4* rigetteremo lipotesi nulla. (e il !alore di E+ calcolato minore rispetto a quello associato alla probabilit@ ritenuta critica )nel nostro caso 8.8:* accetteremo lipotesi nulla. $el nostro caso possiamo concludere che le de!iazioni che abbiamo osser!ato rispetto allatteso in H-W sono do!ute al caso e quindi la nostra popolazione in equilibrio.

-roblema ' bis

.ome cambiano le frequenze alleliche se, nella popolazione, le frequenze genotipiche sono quelle riportate nella tabella 'H La popolazione in equilibrio di H-WH

1abella ' 6requenze genotipiche per gruppi sanguigni in una piccola popolazione umana. 0enotipi $ ## 42 #$ '+ $$ '+ 1otale 53

(oluzione 'bis 6requenze alleliche # & )42 % 42 % '+* 7 '24 & 8.32 & p $ & )'+ % '+ % '+* 7 '24 & 8.+3 & q 9o!e p % q & '

6requenze genotipiche secondo H- W. ## & p+ & 8.32 + & 8.:22 #$ & + pq & + ; 8.32 ; 8.+3 & 8.2<4 $$ & q+ & 8.+3 + & 8.832 $umero dei genotipi attesi secondo HW. ## & 8.:22 ; 53 & 2:.3 #$ & 8.2<4 ; 53 & +5.4 $$ & 8.832 ; 53 & 4.<

$ella tabella sono riportate le frequenze genotipiche osser!ate e le frequenze genotipiche attese in H-W. 0enotipi =sser!ati "ttesi )=ss. > "tt.*+ )=ss. > "tt.*+ 7 "tt. ## 42 2:.3 :'.2+ '.42 #$ '+ +5.4 +8:.28 3.?8 $$ '+ 4.< :'.2+ '8.5' '<.?4 1otale 53 53

-roblema +

Marcatura e ricattura
In una laguna chiusa sono state catturate 488 anguille !i!e. 0li animali sono stati sottoposti a marcatura e, durante questa procedura, ne sono morte :8. Le anguille sopra!!issute alla marcatura sono state rilasciate in laguna. 9opo due mesi stata effettuata una nuo!a cattura. (ono state catturate +88 anguille e tra queste ne sono state tro!ate +8 marcate. (timare la dimensione della popolazione.

(=LIJI=$E K488 anguille catturate durante la prima fase di cattura. 9i queste 2:8 sopra!!i!ono alla procedura di marcatura e sono rilasciate in laguna. K+88 anguilla catturate durante la seconda fase di cattura e, tra queste +8 sono marcate. Lueste +8 anguille sono state quindi ricatturate e rappresentano un sottocampione delle 2:8 marcate e liberate. KLuindi, posto $ lammontare della popolazione che !ogliamo stimare, possiamo scri!ere che, 2:8 , $ & +8 , +88 +8 ; $ & 2:8 ; +88 $ & )2:8 ; +88* 7 +8 & 2:88

-roblema 2

Vita media alla nascita

Le tabelle !itali che descri!ono la sopra!!i!enza del pettirosso ) Erithacus rubecola* e dello storno )Sturnus vulgaris* sono le seguenti,

Et@ )anni* 8 ' + 2 4 : 5 3

(opra!!i!enza pettirosso <4 '3 '4 2 ' ' 8 -

(opra!!i!enza storno << :2 +2 '? : 4 ' 8

Luale delle due specie ha !ita media alla nascita piM lungaH

(oluzione 2

Indicata con p )N* la sopra!!i!enza in funzione dellet@ )N* possiamo calcolare la sopra!!i!enza et@ specifica per il pettirosso pp )N* e per lo storno ps )N*. ps )N* '.888 8.:2: 8.+2+ 8.'?'
p)N*

Et@ )anni* pp )N* 8 ' + 2 4 : 5 3 '.888 8.'?' 8.'4< 8.82+ 8.8'' 8.8'' 8.888 -

La !ita media alla nascita e)8* disegnare le cur!e di sopra!!i!enza,

-etti rosso '.+ ' 8.? 8.5 8.4 8.+ 8 8 ' + 2 4 : 5 3 Et@ )N*

data da O8 p )N* dN e possiamo

(torno '.+ ' 8.? p)N* 8.5 8.4 8.+ 8 8 ' + 2 4 : 5 3 Et@ )N*

8.8:8 8.848 8.8'8 8.888

(e larea sottesa alle cur!e di sopra!!i!enza indica il !alore di e )8* possiamo approssimare il calcolo dellarea sommando larea dei trapezi sottesi alle cur!e e, nel caso specifico, facile dimostrare che,
(torno '.+ ' 8.? p)N* 8.5 8.4 8.+ 8 8 ' + 2 4 : 5 3 Et@ )N*

Ep )8* & P % Q p)N* & 8.??4 Ep )8* & P % Q p)N* & '.:4? -er N da ' a 3

9imostrazione
p8%p' + ;' % p'%p+ + ;' % p+%p2 + ;' % p2%p4 + RRR ;' %

' ) p8 % +p'% +p+ % +p2% p4* + ' + p8 % ' )+p'% +p+ % +p2% p4* + -er p8 &'

' % + ' +

' + )p'% p+ % p2% p4* + per ES8

% Q pN

-roblema 4

Produzione primaria lorda

In metodo per misurare le produzione primaria in ambiente acquatico quello delle bottiglie chiara e scura. (i supponga di prele!are lacqua di un lago )contenente fitoplacton* ad una certa profondit@ e di determinarle la concentrazione di ossigeno disciolto )g m-2*. (i pone quindi ' l di questa acqua in una bottiglia chiara )do!e oltre alla respirazione puC a!!enire fotosintesi* e ' l della stessa acqua in una bottiglia scura )do!e non puC a!!enire fotosintesi e a!!engono solo processi respiratori*. 9opo +4 ore !iene determinata la !ariazione del contenuto di ossigeno nelle due bottiglie,

Uottiglia chiara Variazione di =+ )g m2 * 2

Uottiglia scura -'

(apendo che lo scambio di ' g di =+ corrisponde a circa +: Tcal, !alutare la produzione primaria lorda in Tcal m-2 giorno-'.

(oluzione 4

-er risol!ere il problema possiamo partire da un bilancio della !ariazione di ossigeno nelle +4 ore, K nella bottiglia chiara a!remo, W =+ & =+ iniziale > respirazione % --L & 2 K nella bottiglia scura a!remo, W =+ & =+ iniziale > respirazione & -'

Luindi, K 2 & - ' % --L

--L & 4 g m-2

$elle +4 ore a!remo una produzione primaria lorda pari a 4 g m-2 ; +: Tcal & '88 Tcal m-2

-roblema :

PRODUZIONE PRIMARIA E SECONDARIA

Il proprietario di una azienda agricola, a!endo a disposizione :88 ettari di prato stabile per lalle!amento di capi di bestiame allo stato brado !uole sapere quante tonnellate di carne sar@ in grado di produrre in un anno sapendo che, K lenergia solare annuale pari a '.: '85 Xcal m-+Y K lAefficienza fotosintetica netta )che tiene conto dellAenergia solare persa perchB non utilizzata dai produttori e dellAenergia consumata nella respirazione* !ale circa 8.88:Y K lAefficienza di assimilazione del bestiame del 2?FY K lAefficienza netta di produzione secondaria raggiunge lA''FY K ogni tonnellata di carne !i!a ha un contenuto calorico di : '8 5 XcalY K un ettaro equi!ale a '84 m+.

In definiti!a !ogliamo sapere in quante tonnellate di carne )-roduzione secondaria netta* !iene trasformata, attra!erso lassimilazione di biomassa !egetale, lenergia annua del sole che, attra!erso la fotosintesi, i produttori trasformano in --$ )-roduzione primaria netta*.

(oluzione : K -er prima cosa calcoliamo la --$ )produzione primaria netta*. -er definizione, la --$ corrisponde alla quantit@ di energia solare trasformata in biomassa !egetale nellazienda agricola in un anno e si misura in Xcal m-+ anno-' Luindi la --$ annua dellazienda agricola in oggetto sar@ data da, energia solare ; superficie colti!ata ; efficienza fotosintetica netta '.: '85 Xcal m-+ ; :88 ;'84 m+ ; 8.88: & 2.3: '8'8 Xcal.

9i seguito calcoliamo in quante Xcal di carne !iene trasformata questa energia. .iC significa calcolare la -($ )produzione secondaria netta* che puC essere misurata in Xcal per anno, --$ ; efficienza di assimilazione ; efficienza di produzione secondaria & -($ annua 2.3: '8'8 Xcal anno-' ; 8.2? ;8.'' & 8.:53: '8'8 Xcal anno-' Lueste calorie equi!algono a 8.:53: '8'8 Xcal 7 : '85 Xcal t-' & 8.82'2: '84 t & 2'2.: t In definiti!a, in un anno, 3:8 '8'8 Xcal di energia solare !engono trasformate in 2.3: '8'8 Xcal di biomassa !egetale che, a sua !olta !iene trasformata in 8.:53: '8'8 Xcal biomassa animale, corrispondente a 2'2.: t di carne. Lefficienza complessi!a del processo inferiore a 8.888?.