Il

Il senso
senso del
del gusto
gusto
Il senso chimico del gusto dà una guida al nostro senso
dell’appetito e al tempo stesso ci protegge dai veleni. Ad
esempio ci piace il gusto dolce perché il nostro organismo
ha necessità di carboidrati. Siamo attirati dal salato
perché abbiamo bisogno di sali e in particolare di NaCl.
Amaro e acido generano una sensazione spiacevole
perché la maggior parte di sostanze tossiche e velenose o
semplicemente il cibo avariato sono acide o amare.
Recentemente si parla anche di gusto umami legato alla percezione
del gusto degli aa di cui abbiamo altresì bisogno e che vengono
quindi percepiti. Dipende dalla percezione del glutammato che è
infatti stato utilizzato come esaltante del gusto in molti cibi.
Il senso del gusto è molto
più semplice dell’olfatto.
In primo luogo esistono 4
(5) gusti fondamentali
identificabili: dolce, salato,
amaro e acido (umami).
Inoltre diverse regioni
della lingua mostrano
una maggior sensibilità
per le 4 modalità sensoriali.
I gusti sappiamo tutti sono percepiti a livello orale
dalla lingua. Proprio sulla lingua si trovano infatti i
recettori per il gusto che sono alloggiati in strutture
particolari dette gemme gustative. Le gemme
gustative sono a loro volta alloggiate in strutture
che prendono il nome di papille gustative
comprendenti un numero variabile fra 30 e 100
gemme (50-60µm di lunghezza x 30-70µm di
larghezza).
All’apice della gemma gustativa processi simili a
microvilli (da 2 a 5 µm in lunghezza e da 0.05 a 0.2
µm in
larghezza)
larghezza
protrudono
attraverso una
piccola apertura,
detta poro
gustativo, nella
cavità orale.
Le papille sono visibili sulla superficie della lingua
come puntini rossi specialmente sulla punta.
Quelle frontali sono dette papille fungiformi. Oltre a
queste troviamo le papille fogliate e quelle
circumvallate che sono le più grandi, sul V
linguale. Le gemme gustative invece non sono
visibili ad occhio nudo e sono formate da diversi
tipi cellulari:
cellule recettrici: percepiscono i diversi gusti (vita
media 250 ore, fra le cellule meno longeve
dell’organismo)

cellule basali: staminali, si differenziano in nuove

cellule recettrici in circa 10 giorni

cellule di sostegno: hanno funzione trofica

Le cellule
recettrici,
come già
detto, hanno
solo una
funzione
recettoriale,
ma non sono
neuroni e quindi non generano potenziali d’azione.
Rispondono con un potenziale elettrotonico.
Alla base della gemma gustativa gli assoni dei
neuroni afferenti invadono la gemma e si ramificano
andando a contrarre sinapsi con diverse cellule
recettoriali della gemma gustativa. Nei Mammiferi le
gemme gustative sono localizzate nella cavità orale,
a livello dell’epiglottide e nel primo terzo
dell’esofago.
Ovviamente le gemme gustative linguali sono le più
numerose e più studiate. Si calcolano circa 4600
gemme gustative sulla lingua.
La sensibilità ai diversi gusti fondamentali dipende in
gran misura dal tipo di sostanza testata. Ad esempio, la
soglia per il riconoscimento dello zucchero di canna
(saccarosio) è 0.02M e similmente la soglia per il
riconoscimento di NaCl è 0.035M. La soglia per il
riconoscimento di HCl è 0.002M (un ordine di grandezza
in meno) e per il solfato di chinino (amaro) la soglia è
0.0000004 (4·10-7 M), cioé ben 5 ordini di grandezza in
meno!!! Una sostanza dolce come la saccarina ha una
soglia di 0.00002 (2·10-5 M), tre ordini di grandezza in
meno del saccarosio.
La trasduzione del segnale di uno stimolo chimico inizia
con il trasporto salivare della molecola chimica al poro
gustativo. Le molecole polari non entrano all’interno
delle cellule gustative, ma si legano a recettori sulla
superficie dei microvilli. Questi recettori sono accoppiati
a una proteina G detta gustaducina che attiva una
cascata di secondi mesaggeri che riduce l’efflusso di K +
dalla cellula depolarizzando la membrana. Questo è il
potenziale di recettore o generatore che apre canali Ca 2+
attivando la liberazione di neurotrasmettitore a livello
sinaptico.
Gli elettroliti come sali o acidi interagiscono
direttamente con la membrana della cellula trasduttrice
per aumentare il flusso di Na+ o ridurre quello del K+.
Il potenziale d’azione è generato nell’assone del nervo
cranico afferente e da qui passa al SNC.
 Meccanismo diretto
Meccanismo diretto
Salt
Salttaste
taste
Salt
Saltisissodium
sodiumchloride
chloride(NaCl).
(NaCl).
Na
Na+ions
+
ionsenter
enterthe
thereceptor
receptor
cells
cellsvia
viaNa-channels.
Na-channels.These
These
are amiloride-sensitive Na
are amiloride-sensitive Na+
+

channel. The entry of Na

channel. The entry of Na+
+

causes
causes a depolarization, Ca2+enters
a depolarization, Ca 2+
entersthrough
throughvoltage-
voltage-
sensitive
sensitive Ca2+channels,
Ca 2+
channels,transmitter
transmitterrelease
releaseoccurs
occursand
and
results
resultsininincreased
increasedfiring
firingininthe
theprimary
primaryafferent
afferentnerve.
nerve.
Sour taste
Sour taste is acid and acid is
protons (H+). H+ ions block
K+ channels. K+ channels are
responsible for maintaining
the cell membrane potential
at a hyperpolarized level.
Block of these channels causes a depolarization, Ca 2+
entry, transmitter release and increased firing in the
primary afferent nerve.
 Meccanismo indiretto
Meccanismo indiretto
Sweet taste
Binding of glucose to the
receptor activates AC,
elevating cAMP. This
causes a PKA-mediated
phosphorylation of K+
channels, inhibiting them.
Depolarization occurs, Ca2+ enters the cell through
depolarization-activated Ca2+ channels, transmitter is
released increasing firing in the primary afferent nerve
Bitter taste
Bitter substances cause
the second messenger
(IP3) mediated release
of Ca2+ from internal
stores (external Ca2+ is
not required). The
elevated Ca2+ causes
transmitter release and this
increases the firing of the
primary afferent nerve.
Una volta che la membrana del recettore ha
sviluppato un potenziale generatore, questo
segnale deve essere convertito in segnale digitale
cioè in potenziale d’azione. Questo succede a
livello dell’assone afferente. Quali sono i nervi
cranici che costituiscono le fibre afferenti dei
recettori del sistema gustativo?

Ciascuna fibra sensoriale si ramifica ripetutamente

e va ad innervare numerosi bottoni gustativi e, in
ogni bottone, diverse cellule gustative.
 Vie gustative
Fibre afferenti del I ordine:
fb del VII, IX, X nervo
cranico
Fibre del II ordine: dal
nucleo del tratto solitario
bulbare al nucleo ventrale
postero- mediale del talamo
Fibre del III ordine: dal
talamo alla corteccia del giro postcentrale (area di
Brodmann 43)
Area di Brodmann 43 per la sensibilità gustativa
II Neurone:
Neurone: Ganglio
Gangliogenicolato
genicolato(VII)
(VII)
Ganglio
Ganglioinferiore
inferiore(IX,
(IX, X)
X)
IIII Neurone:
Neurone: Nucleo
Nucleodel
del tratto
trattosolitario
solitario
(Nucleo
(Nucleogustativo)
gustativo)
Fascio
Fasciosolitario-talamico
solitario-talamico
III
III Neurone:
Neurone: Talamo
Talamon.n.posteromediale
posteromediale
ventrale
ventrale

Terminazione:
Terminazione: Area
Areagustativa
gustativa
Area
AreaBrodmann
Brodmann43 43eecorteccia
cortecciaparainsulare
parainsulare
VII nervo cranico: nervo facciale (misto)
IX nervo cranico: nervo glossofaringeo (misto)
X nervo cranico: vago (misto)
 Cause comuni Cause poco Cause rare
comuni
Infezioni orali e periorali Deficienza di vitamina Depressione,
(candidosi, peridontite, B12 o B3 anoressia, bulimia
herpes simplex et.) Deficienza di
oligometalli (Zn, Cu)
Applicazioni di protesi Cancro, AIDS Epilessia, sclerosi
dentarie multipla
Procedure dentarie quali Trauma cranico Diabete, ipotiroidismo,
estrazione e sindrome di Turner
canalizzazione
Esposizione a
sostanze tossiche
(benzene, benzolo,
candeggina, solventi
per pittura etc.)
 Il
Il senso
senso dell’olfatto
dell’olfatto
L’olfatto è forse il senso meno conosciuto e ciò è in parte
imputabile al fatto che la funzione olfattiva è strettamente
dipendente dal soggetto che sperimenta la sensazione.
Inoltre nell’uomo l’olfatto è quasi rudimentale rispetto a
quello di alcuni animali.
Il senso dell’olfatto lavora in stretta collaborazione con il
senso del gusto contribuendo ad una completa ricezione
di uno stimolo chimico.
 Gli odoranti hanno in comune il fatto di essere gas
o liquidi volatili. Questo è il modo in cui l’odorante
raggiunge l’epitelio olfattivo sia attraverso le narici
inspirando aria, sia dal rinofaringe. Le strutture
recettoriali sono rivestite da muco in modo da
garantire una certa solubilità in acqua delle
molecole di odorante
Di tutti gli elementi chimici, solo 16 sembrano
essere in grado di giocare un ruolo nella
sensazione olfattiva. Questi sono:
H, C, Si, N, P, As, Ab, Bi, O, S, Se, Te, F, Cl, Br, I
La capacità di determinare tale sensazione
sembra risiedere nella dimensione e nella forma
della molecola. Alcuni pensano che anche certe
caratteristiche di gruppi funzionali possano avere
una funzione importante.
I recettori olfattivi sono
neuroni sensoriali olfattivi,
localizzati nell’epitelio
olfattivo all’interno delle
cavità nasali, nella parte
superiore. Per ciascuna
narice si trovano circa
2.4cm2 di epitelio olfattivo,
un epitelio ciliato,
colonnare, Associate all’epitelio olfattivo
pseudostratificato, troviamo le ghiandole di Bowman
alloggiato sull’osso che secernono muco
turbinato superiore.
L’epitelio olfattivo comprende recettori olfattivi, cellule di
sostegno a funzione trofica e cellule basali a funzione
staminale che via via si differenziano in nuovi recettori.
Le cellule olfattive sono in realtà neuroni bipolari derivati in
origine dal SNC. Il numero di queste cellule è dell’ordine di
10 milioni. L’estremo apicale presenta 6-12 ciglia olfattive
lunghe fino a 200µm che si proiettano nel muco che riveste
la superficie interna delle cavità nasali, secreto dalle
ghiandole di Bowman. Prima si pensava che proprio su
queste ciglia fossero localizzati i recettori per gli odoranti,
anche se oggi questa teoria è stata quasi abbandonata.
I neuroni olfattivi sono in grado di rigenerare e ciascuno di essi
esprime un tipo di recettore per un solo odorante, per un totale di
circa 350 recettori. Hanno vita media di 30-60 giorni. Similmente
a quanto esiste per i gusti fondamentali, in passato si è cercato di
identificare anche gli odoranti fondamentali, ma questa
classificazione è risultata pressoché impossibile. Questo perché
le molecole che sono percepite dal senso dell’olfatto sono molto
superiori in numero a quelle che sono percepite dal senso del
gusto. Inoltre va detto che tanto maggiore è la concentrazione
della sostanza odorante, tanti più recettori sono stimolati.
Dalla porzione basale dei neuroni olfattivi si dipartono gli
assoni che si riuniscono in fasci di 10-100, passano
attraverso la lamina cribrosa dell’osso etmoide e
raggiungono il bulbo olfattivo convergendo sui glomeruli
olfattivi. I neuroni che esprimono lo stesso tipo di recettore
convergono sullo stesso glomerulo. Per quanto riguarda i
recettori se ne conoscono circa 350 codificati da altrettanti
geni. Nel genoma umano esistono circa 1000 geni
differenti potenzialmente in grado di codificare per
altrettanti recettori. Questi recettori appartengono alla
famiglia dei recettori con 7 domini transmembrana,
accoppiati a proteine G.
Le molecole di odorante che entrano nelle cavità nasali si
legano a proteine leganti l’odorante (OBPs) che aiutano le
molecole a dissolversi nel muco nasale facilitandone
l’avvicinamento al recettore. Quando l’odorante si lega al
recettore, attiva una proteina G olfattiva (Golf) che,
attraverso l’aumento del cAMP determina l’apertura di un
canale cationico misto Ca2+-Na+ il quale determina
depolarizzazione della membrana. Un efflusso di Cl-
aumenta ulteriormente la depolarizzazione per il
raggiungimento della soglia e la scarica di potenziali
d’azione.
 1
Visto che ogni recettore esprime
3
un solo tipo di recettore, è
2
probabile che ogni neurone
trasmetta al SNC informazioni 4
5
che provengono da un solo tipo
di recettore
6
Gli assoni dei neuroni olfattivi si riuniscono a
formare fasci che si portano al bulbo olfattivo. Qui
i neuroni olfattivi contraggono sinapsi a livello dei
glomeruli olfattivi. I glomeruli sono strutture
sferiche formate dai processi assonici dei neuroni
olfattivi e dai processi dendritici delle cellule mitrali.
Cellule mitrali = principali neuroni del bulbo
olfattivo. Sono circa 50.000 in ciascun bulbo. Sono
caratterizzate da un dendrite apicale principale che
si estende in un fascio tondeggiante detto
glomerulo che riceve in input i segnali dai neuroni
dell’epitelio olfattivo. Gli assoni delle cellule mitrali
si uniscono a formare il tratto olfattivo laterale che
presenta collaterali coinvolti in feed-back negativi e
controllo di feed-forward.
Glomeruli = sono strutture tondeggianti formate dai
processi dendritici di circa 25 cellule mitrali. Si
calcola che nel coniglio ci siano circa 2000
glomeruli per bulbo olfattivo.

Cellule glomerulari = coinvolte nei processi di

inibizione laterale a livello dei glomeruli

Cellule dei granuli = interneuroni inibitori che

ricevono input ipsi- e contro-laterali
Il tratto olfattivo laterale termina nelle aree
piriforme e prepiriforme (corteccia olfattiva
primaria) da dove le proiezioni si portano al talamo
e da qui alla neocorteccia orbito-frontale. In più i
primati hanno una via che si porta all’ipotalamo
attraverso il sistema limbico ed é coinvolta nella
memoria, nell’emotività e nella regolazione
endocrina (componente affettiva dell’odorato)
Neurons from the lateral olfactory tract project to; (1) the
amygdala, septal nuclei, pre-pyriform cortex, the entorhinal
cortex, hippocampus and the subiculum. Many of these
structures form the limbic system, an ancient region of the
brain concerned with motivation, emotion and certain kinds
of memory. The septal nuclei and amygdala contain
regions known as the "pleasure centres". The hippocampus
is concerned with motivational memory (the association of
certain stimuli with food). (2) Projections are also sent to
the thalamus and thence to the frontal cortex for
recognition. There are many forward and backward
connections between each of these brain centers.
I. Nervo olfattivo
1. olfactory tract
2. lateral olfactory stria
3. intermediate olfactory stria
4. medial olfactory stria
G. nuclei settali

B. bulbo olfattorio

A. epitelio olfattivo D.corteccia

periamigdaloidea
F. area entorinale
 Cause comuni Cause poco comuni Cause rare
Abuso di cocaina,
Allergie, riniti, sinusite Tumori cerebrali,
esposizione ad agenti tossici
cronica, ipertrofia schizofrenia,
(benzene, formaldeide,
adenoidea depressione
H2SO4 etc.)
Diabete,
Infezioni del tratto Esposizione a Cd, fumi,
ipotiroidismo,
respiratorio superiore gesso, cromo, piombo etc.)
amenorrea
Carenze nutrizionali (vit. A,
Fumo
B6, B12, Zn, Cu)
Malattie degenerative
Radiazioni alla testa e al
(Alzheimer, Parkinson
collo
etc.)

Età