L01 – 05.07.2016 – Fisiologia gastroenterica – Prof.

Gastaldi

Introduzione di carattere generale:

Lo studio della nutrizione si sta facendo spazio all’interno del campo della fisiologia umana,
soprattutto in seguito all’introduzione di nuovi settori come la nutrigenomica. Questa disciplina ha
il compito di studiare l’influenza dell’alimentazione e dei nutrienti sull’espressione genica,
cercando di comprendere in che modo determinate abitudini alimentari possano portare a
modificazioni geniche con conseguenti alterazioni del metabolismo e dello stato di salute del
soggetto. Tali modificazioni risultano essere patologiche nel momento in cui vanno ad alterare lo
stato di buona salute, che però può essere danneggiato anche da fattori esogeni ambientali.
Nonostante spesso si ritenga che gli organi fondamentali del corpo siano il cervello ed il cuore, è
importante sottolineare che il sistema digerente ha una funzione essenziale per il corretto
funzionamento del nostro organismo.
L’uomo rientra nella categoria degli eterotrofi, organismi costretti a ricavare l’energia da molecole
organiche provenienti dall’ambiente esterno. Queste molecole organiche vengono prodotte da
organismi di tipo autotrofo a partire da molecole inorganiche che vengono riassemblate grazie
all’energia solare (tramite la fotosintesi clorofilliana) o attraverso reazione chimiche. Il sistema
digerente è quindi estremamente importante poiché ci permette di internalizzare queste molecole e
di sfruttarne l’energia.
L’organismo necessita di energia per mantenersi in salute e per sopperire a determinate attività
proprie (che possono variare con l’età):
1. crescita, per quanto riguarda il bambino.
2. ricambio cellulare
3. metabolismo energetico basale, che corrisponde all’apporto calorico necessario per le
funzioni vitali e per il mantenimento dell’attività di determinati organi. È una spesa di per sé
costante, che può variare a seconda degli individui a causa di particolari fattori come età,
sesso, stato di nutrizione, temperatura corporea, clima, stress, ormoni (in particolare
androgeni e tiroidei).
4. normale attività fisica

A differenza del metabolismo energetico di base, il metabolismo energetico di attività è l’introito

calorico necessario per svolgere l’attività motoria.

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Istogramma che mostra la distribuzione delle componenti del

metabolismo energetico:

- la spesa maggiore deriva dal metabolismo basale (60-75 %)

- l’azione dinamica specifica degli alimenti (ADS) corrisponde
alla spesa energetica compiuta dall’organismo per utilizzare i
principi nutritivi introdotti nel nostro organismo tramite gli
alimenti. L’ADS è maggiore per l’assorbimento di principi
nutritivi derivanti da proteine (anche 20%), mentre è di molto
minore per quanto riguarda quelli derivanti da lipidi e carboidrati
(solo 5%).

Quindi, in condizione di dieta equilibrata, il valore medio di ADS si aggira intorno al 10%. Si è
visto che questa ADS inizia ad aumentare notevolmente circa mezz’ora dopo il pasto e raggiunge i
valori massimi 2-3 ore dopo (si attenua dopo 4-5 ore). In realtà, un’infusione endovenosa di una
soluzione di aa provoca una ADS e questo dimostra quindi che non è strettamente legata all’attività
digestiva assorbente, in quanto tali aa non devono subire tutto il processo digestivo e di
assorbimento, ma sono direttamente utilizzabili.
Un’ulteriore spesa energetica deriva dall’attività fisica e ha un valore molto variabile a seconda del
tipo di sforzo fisico: lo studente che sta tutto il giorno seduto consuma molte meno calorie (2500
kcal) di una persona che va a correre oppure del boscaiolo che deve tagliare legna per tutto il giorno
(7000).
Per poter studiare la spesa energetica di base si devono avere condizioni ottimali e quindi il soggetto
deve rimanere sdraiato, con gli occhi chiusi, rilassato mentalmente, in un ambiente confortevole e a
digiuno da 12 ore (assenza di ADS). A questo valore si aggiungerà poi il metabolismo delle varie
attività.
L’energia introdotta deriva da lipidi, carboidrati e proteine, mentre il dispendio energetico dipende
da metabolismo basale, ADS, attività fisica e anche dal calore rilasciato dal nostro organismo.
L’energia, presente all’interno dei principi nutritivi ottenuti dal cibo e non utilizzata subito, viene
immagazzinata come riserva e potrà essere utilizzata nel periodo lontano dai pasti. In particolare, la
maggior parte delle riserve è costituita da grassi (localizzati negli adipociti del tessuto adiposo); ma
possiamo anche avere piccole quantità di riserva sotto forma di proteine e di glucosio,
immagazzinato come glicogeno.

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L’utilizzo delle riserve proteiche, però, segnala una condizione di squilibrio tra dispendio
energetico e assorbimento. Dagli studi è risultato evidente che il consumo energetico nel sesso
maschile è maggiore rispetto a quello femminile, già nei primi anni di vita.

L’APPARATO DIGERENTE

L’apparato digerente è l’apparato che permette di utilizzare gli alimenti introdotti dall’esterno. Lo
possiamo immaginare come un canale che, partendo dalla bocca, attraversa tutto il corpo fino ad
entrare nuovamente in comunicazione diretta con l’esterno a livello del canale anale. Quindi, il
lume del canale digerente è in continuità con l’esterno e anche gli elementi che introduciamo sono
da considerarsi elementi esterni poiché non sono ancora propriamente internalizzati. La vera e
propria internalizzazione si ha a livello delle zone del digerente in cui vengono assorbiti i principi
nutritivi, liberati in seguito alla degradazione del materiale alimentare.
Gli alimenti hanno tre diverse funzioni:
1. plastica: costruzione e riparazione delle cellule dei tessuti
2. energetica: fornimento dell’energia necessaria al metabolismo basale e all’attività fisica
3. regolatrice dei processi biochimici (esempi: gli enzimi sono proteine e quindi vengono
costituiti con aa; le vitamine e altri microelementi introdotti con la dieta rientrano nella
formazione di coenzimi e cofattori)
I principi nutritivi possono essere di due tipi a seconda del fatto che rilascino energia o meno: di
tipo calorico (carboidrati, grassi e proteine) e di tipo non calorico (sali minerali, fibre, vitamine e
acqua).
In base alla quantità di principi nutritivi che vengono utilizzati possiamo distinguere micronutrienti
(vitamine, minerali, acqua) e macronutrienti (proteine, lipidi e carboidrati); è una distinzione che ci
permette di determinare i livelli di quantità giornaliere necessarie.
L’assunzione di alimenti è necessaria per mantenere lo stato di salute, ma di per sé non è
sufficiente, in quanto è fondamentale che ci sia una regolazione delle quantità introdotte. Questo
principio è rappresentato dalla piramide alimentare, che ci mostra la distribuzione degli alimenti
presenti in una dieta ottimale (alla base della piramide abbiamo prevalentemente frutta e verdura,
poi carboidrati, poi olio di oliva, più in alto i composti di origine animale come latte e derivati,
successivamente le carni bianche e il pesce e all’apice abbiamo carni rosse e dolci). È interessante
notare che questa piramide è inversamente proporzionale alla piramide ambientale e questo ci
mostra che gli alimenti che dovrebbero essere maggiormente introdotti sono anche quelli che hanno
un impatto ambientale minore (e viceversa).
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CARATTERISTICHE PRINCIPALI DEL DIGERENTE

Il sistema digerente comprende: bocca, faringe, esofago, stomaco, intestino tenue e crasso, retto.
A questo tubo sono annessi alcuni organi accessori, ossia organi che non appartengono direttamente
al tubo digerente, ma che riversano il proprio secreto nel tubo attraverso dei condotti; tra di essi
troviamo le ghiandole salivari, il fegato, la cistifellea e il pancreas.
Questo canale alimentare non è costantemente dilatato, ma presenta, lungo il suo decorso, delle
zone di chiusura chiamate sfinteri, costituiti da muscolatura liscia, ad andamento circolare, che si
trovano in condizione di contrazione tonica quando l’organismo è a digiuno.
Tra di essi troviamo:
1. sfintere esofageo superiore
2. sfintere esofageo inferiore o cardias
3. sfintere pilorico
4. valvola ileo-ciecale che si trova tra tenue e crasso (funziona come uno sfintere, non come
una valvola: lo sfintere è dotato di muscolatura e può essere regolato da fattori particolari)
5. a livello del duodeno si ha lo sfintere di Oddi che si apre solo durante il pasto, quando è
necessario che la bile passi dal coledoco al duodeno
6. sfintere anale che è formato da sfintere interno (muscolatura liscia) ed esterno (muscolatura
scheletrica)

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Gli sfinteri hanno il compito di separare le diverse

parti del canale alimentare. Questo è importante
per evitare che ci sia un retropassaggio di
materiale da una zona distale ad una prossimale,
avendo ciascuna zona del canale delle
caratteristiche particolari. Ad esempio, il chimo
che si forma nello stomaco è una sospensione
molto acida e quindi, se tornasse nell’esofago,
porterebbe a seri danni della mucosa esofagea. È
per questo importante che il cardias rimanga
chiuso, aprendosi solo quando è necessario un
passaggio di sostanze in direzione aborale.

La valvola ileo-ciecale evita il retropassaggio del materiale dal cieco al tenue. Nel crasso è presente
una popolazione batterica molto più marcata rispetto al tenue e, per questo, il retropassaggio
porterebbe ad un’invasione batterica con conseguenze patologiche.

LA VASCOLARIZZAZIONE DEL SISTEMA

Il sistema digerente è irrorato dalle vene che vanno a formare il circolo splancnico, in cui sono
comprese anche le vene che irrorano componenti come la milza (che non fa direttamente parte del
sistema digerente).
A livello del circolo splancnico giunge sangue arterioso proveniente dalle arterie splenica, epatica,
gastrica di sinistra e dalle arterie mesenteriche inferiore e superiore, che vanno ad irrorare il piccolo
e il grande intestino. La caratteristica principale di questo circolo sta nel fatto che il sangue venoso
refluo, proveniente dall’intestino, viene raccolto dal sistema portale che lo porta al fegato. Qui,
grazie alle cellule epatiche presenti nei sinusoidi del fegato, vengono captati i nutrienti di cui è ricco
il sangue derivante dall’intestino, affinché possano essere metabolizzati e depositati.
A livello dei sinusoidi sono presenti cellule del sistema reticolo-endoteliale, ossia cellule ad attività
fagocitaria in grado di captare e distruggere componenti batteriche o estranee arrivate a livello del
circolo portale (e quindi del torrente circolatorio) tramite gli alimenti, dopo aver superato i sistemi
di difesa disseminati lungo l’apparato digerente (bisogna ricordare che il canale alimentare è
un’introflessione dell’ambiente esterno e quindi è in stretto contatto con elementi estranei
all’organismo).

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I meccanismi di difesa principali dell’apparato corrispondono all’anello di Waldeyer, all’ambiente

acido con elevata azione battericida e disinfettante presente nello stomaco (talvolta non sufficiente a
causa della quantità di batteri troppo elevata) e al sistema immunitario diffuso ed efficace
intestinale. Esistono quindi diversi step che evitano, o comunque limitano, un’invasione di
microorganismi patogeni.
I vari organi del sistema digerente entrano in attività sequenzialmente ed è importante che il flusso
sanguigno venga modificato in correlazione alla temporanea attività metabolica locale (ad esempio,
il flusso sanguigno aumenta a livello delle ghiandole salivari, poi a livello dello stomaco, poi nel
pancreas, nel tenue e così via). Questo equilibrio dinamico entra in relazione con il flusso portale ed
è regolato in modo da evitare che ci sia un’eccessiva richiesta di sangue durante l’attività digestiva.
Se il flusso aumentasse a livello di tutto il canale digerente nello stesso momento, ci sarebbe un
richiamo di sangue eccessivo da tutto l’organismo con conseguenti problematiche.
Queste variazioni locali del flusso dipendono dalla vasodilatazione delle arteriole, regolata dal
rilascio di sostanze vasodilantanti da parte della mucosa (alcune ghiandole gastrointestinali hanno la
capacità di rilasciare callidina e bradichinina).
Un altro fattore corrisponde alla riduzione di pressione parziale di O2 a livello dell’intestino, che è
correlata direttamente all’attività metabolica: quando aumenta l’attività metabolica, diminuisce la
concentrazione di O2 e si ha vasodilatazione locale proporzionata.

FUNZIONI PRIMARIE DEL SISTEMA DIGERENTE

1. attività motoria, che coinvolge tutto il canale digerente con caratteristiche proprie relative ad
ogni zona
 ingestione e masticazione, a livello della bocca, che permettono di ridurre gli alimenti in
particelle più piccole e di mescolarli ai succhi salivari per formare il bolo
 deglutizione, cioè il passaggio del bolo dalla cavità orale all’esofago (queste funzioni
coinvolgono la muscolatura di tipo scheletrico che noi troviamo fino ad un terzo
dell’esofago, muscolatura che può essere sottoposta al controllo della volontà)
 peristalsi, attività motoria ritmica che permette lo spostamento del materiale alimentare
in direzione aborale (meccanismo che studieremo in dettaglio più avanti)
2. attività secernente
 secrezioni esocrine, che corrispondono ai diversi succhi riversati nel canale; possono
essere prodotte sia da ghiandole e cellule presenti nello spessore del canale alimentare,
sia da ghiandole accessorie che riversano il loro prodotto tramite un canale (salivari,

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fegato e pancreas); queste secrezioni hanno un ruolo fondamentale nella digestione di

tipo chimico
 secrezioni endocrine, legate alla presenza di cellule (non ghiandole) sparse lungo il
canale alimentare, cellule ben definite che secernono ormoni gastrointestinali e che
hanno la funzione di regolare l’attività digestiva
3. attività digestiva ed assorbente, ossia le attività più importanti del digerente, il cui scopo è
proprio quello di liberare i principi nutritivi per renderli disponibili per l’internalizzazione.
L’attività digestiva è legata alla presenza di enzimi, proteine che velocizzano determinate
reazioni e che hanno un pH ottimale di azione (il pH a cui agiscono è molto importante e risulta
essere un elemento discriminante nella suddivisione del canale, ad esempio il pH acido dello
stomaco non si trova in altre zone ed è funzionale all’attività della pepsina qui secreta).
L’attività digestiva non è distribuita uniformemente, ma è presente soprattutto nella prima parte
del canale, fino all’intestino tenue. A partire dal crasso, l’attività digestiva viene meno poiché
tutti gli alimenti introdotti sono già stati degradati. La fase di assorbimento corrisponde
all’internalizzazione dei principi nutritivi, che si verifica principalmente al termine del tenue,
anche se una parte di assorbimento (acqua ed elettroliti) avviene all’interno del crasso.
4. funzione emuntoria, porta alla formazione delle feci che conterranno tutto ciò che è stato
assunto con la dieta e che non è stato digerito; questo processo è importante poiché permette al
sistema di allontanare, oltre al materiale non digerito, anche le cellule del canale digerente che si
sono sfaldate ed una parte dei batteri della flora batterica presente nell’intestino.

FUNZIONI SECONDARIE
5. funzione omeostatica: permette il mantenimento delle corrette concentrazioni di composti
nell’organismo, aiuta a mantenere l’omeostasi (glucosio, acqua, ioni, vitamine...)
6. funzione di tipo escretorio: attraverso le feci vengono eliminati prodotti derivanti dalla
degradazione di composti endogeni (ad esempio eme o pigmenti biliari) oppure esogeni (ad
esempio farmaci o sali di metalli pesanti)
7. funzione emodinamica: il plesso venoso della cavità addominale corrisponde ad un’importante
riserva di sangue che può essere mobilizzata in condizioni di ipovolemia o in seguito a calo di
pressione arteriosa
Processi relativi all’alimentazione: introduzione, attività meccanica e chimica, digestione e
liberazione di principi nutritivi, processo di assorbimento ed internalizzazione, eliminazione
attraverso le feci di ciò che non è stato assorbito.

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LA DIGESTIONE
La digestione comprende la trasformazione del cibo in molecole che l’organismo può utilizzare,
l’assorbimento dei principi nutritivi e l’eliminazione dei prodotti di scarto. Nel lume del tenue si
viene quindi a creare una miscela di monosaccaridi (glucosio, fruttosio e galattosio), aa (che devono
essere utilizzati per costruire nuove proteine), acidi grassi e glicerolo. Esistono due tipi di
digestione: una meccanica e una chimica.
Le secrezioni possono avere funzione digestiva, protettiva o regolatoria, e vengono prodotte da
cellule e ghiandole, proprie o accessorie. Il succo digestivo non contiene solo enzimi, ma anche altri
composti con varie funzioni come quella protettiva (ad esempio l’immunoglobulina A contenuta
nella saliva), oppure fattori di crescita. La funzione regolatoria si riferisce principalmente agli
ormoni, che non entrano mai a far parte dei succhi digestivi.
Le ghiandole e le cellule presenti lungo il canale alimentare sono:
 cellule Goblet del canale alimentare, caratterizzate da granuli di muco che vengono secreti
con azione lubrificante
 cripte del Lieberkuhn, rappresentate da introflessioni dell’intestino tenue e responsabili della
secrezione di enzimi, acqua ed elettroliti
 ghiandole tubulari contenute nella mucosa gastrica, le parietali secernono la componente
inorganica (HCl), mentre le principali la componente enzimatica (pepsinogeno)
 ghiandole più complesse, accessorie: salivari, pancreas e fegato

Uno dei secreti più importanti è il muco, che non ha funzione strettamente digestiva, ma è in grado
di lubrificare il canale (favorendo l’avanzamento del bolo) e di difenderlo da potenziali sostanze
dannose, derivanti dalla secrezione di succhi e dal contatto diretto con il materiale alimentare.
Tampona (tampone acido-base) l’azione degli enzimi ed evita che agiscano sull’epitelio (ad
esempio nel succo pancreatico si ha la secrezione di enzimi con attività proteolitica che a contatto
con la membrana cellulare andrebbero a degradare le componenti proteiche e fosfolipidiche).
Promuove, inoltre, l’adesione delle particelle fecali.
Un altro secreto è costituito dai succhi digestivi, i quali hanno una composizione abbastanza
costante (acqua, elettroliti, enzimi, anticorpi). Da un punto di vista quantitativo, ogni giorno un
individuo produce circa 10 litri di succhi, così suddivisi: 1,2 l di saliva, 4 l di liquido intestinale, 1,5
l di bile e 1,5 l di succo pancreatico.
Anche l’intestino produce grandi quantità di succhi, nonostante non ci siano ghiandole; il succo
intestinale a differenza di quello gastrico non contiene enzimi (gli enzimi presenti nel lume

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intestinale non derivano da un processo di secrezione, ma sono enzimi liberati dalle cellule che si
sfaldano dalla mucosa, oltre ad enzimi presenti sui microvilli).

STRUTTURA DEL CANALE DIGERENTE

Sezionando trasversalmente il canale alimentare possiamo riconoscere quattro tonache che si
mantengono lungo tutto il canale (anche se, a seconda del tratto, si mostreranno più o meno
sviluppate): mucosa, sottomucosa, muscolare, e sierosa.
Lo strato più interno presenta linfonodi e ghiandole della mucosa, mentre a livello della
sottomucosa viaggiano fibre nervose e vasi sanguigni, che si distribuiranno nei diversi strati. La
parte più esterna, definita sierosa, è costituita dal peritoneo, una specie di sacco che avvolge la
cavità addominale (superficie parietale) e avvolge con lo strato viscerale gli organi contenuti nella
cavità. Le cellule del mesentere (foglietto viscerale) producono il liquido peritoneale che ha
funzione meccanica, cioè facilita il movimento degli organi, separa i due foglietti e agevola lo
scivolamento senza irritazioni o frizioni. Il mesentere va ad avvolgere le anse intestinali e poi si va
ad appaiare, costituendo dei peduncoli che attaccano le anse alla cavità addominale, in modo da
impedire un’eccessiva mobilità all’interno della cavità stessa.
La mucosa è lo strato più interno, riveste il lume dell’intero canale ed è costituita da
 epitelio di rivestimento, semplice e colonnare composto da cellule diverse nei vari tratti, con
caratteristiche legate alla propria funzione (ad esempio, gli enterociti presentano i microvilli,
mentre a livello del crasso i colonociti presentano delle estroflessioni che sono molto meno
numerose e sviluppate rispetto a quelle degli enterociti)
 lamina propria, costituita da connettivo che contiene linfonodi, il tessuto linfonodale evita
l’invasione da parte di microorganismi
 sottile strato di muscolatura liscia che viene chiamata muscolaris mucosae, non coinvolta
nell’attività meccanica del digerente (peristalsi); soprattutto a livello dell’intestino tenue,
determina modificazioni dell’aspetto e della forma della mucosa in un determinato tratto (ad
esempio la contrazione che può favorire il rimescolamento del contenuto intestinale)
Nella mucosa sono presenti cellule esocrine che producono muco, cioè le cellule mucose nello
stomaco e le cellule caliciformi a livello dell’intestino.

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Immagine di una ghiandola gastrica.

La sottomucosa è costituita da uno spesso strato connettivale altamente vascolarizzato, contenente

inoltre vasi linfatici e fibre nervose.
Tra la sottomucosa e la muscolare esterna è presente una struttura di tipo nervoso chiamata plesso
sottomucoso o plesso di Meissner.
Lo strato muscolare è responsabile dei movimenti meccanici del digerente (contrazioni segmentali
e movimenti peristaltici) ed è formato da due strati muscolari: uno strato di muscolatura circolare
interna, dove le fibre sono disposte trasversalmente rispetto alla direzione del canale (quindi la
contrazione di queste fibrocellule determinerà il restringimento del canale) ed uno strato più esterno
detto longitudinale, dove le fibre sono disposte parallelamente alla lunghezza del canale (la
contrazione di questo strato va a modificare la lunghezza del canale). La contrazione della
muscolatura corrisponde alla contrazione di entrambi gli strati muscolari che permetterà
l’avanzamento e il rimescolamento del contenuto intestinale.
Tra i due strati di muscolatura abbiamo un secondo plesso nervoso definito plesso mioenterico di
Auerbach, che contribuisce ad un maggior supporto nervoso alla motilità del tratto
gastrointestinale.
I due plessi sono in continua relazione e sono collegati da un punto di vista funzionale. Il plesso
mioenterico è però rivolto principalmente alla motilità all’interno del digerente, mentre il plesso
sottomucoso è maggiormente coinvolto nell’attività secernente e digestiva del canale alimentare.
La muscolatura liscia del canale digestivo possiede un’attività elettrica ciclica ritmica di origine
miogena, ossia un’attività elettrica che dipende da cellule pacemaker. Queste cellule, andando
incontro a depolarizzazione spontanea, danno origine ad un impulso elettrico che poi si propaga a
tutte le cellule connesse attraverso giunzioni comunicanti (gap junctions).

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CONTROLLO DELLA FUNZIONE DIGESTIVA

Affinché il processo digestivo avvenga correttamente, la funzione digestiva è strettamente
controllata attraverso meccanismi nervosi, ormonali e di tipo locale.
Il controllo ormonale (endocrino) dipende dalla liberazione di ormoni secreti nel torrente
circolatorio, che raggiungono le cellule bersaglio, legandosi a recettori specifici. Il controllo locale
(paracrino) è legato a cellule disseminate lungo la mucosa che liberano fattori locali all’interno del
liquido interstiziale. Non entrando all’interno del torrente circolatorio, si muovono per diffusione e
raggiungono solamente le cellule disposte in prossimità. La differenza con l’endocrino risiede nel
fatto che nel torrente circolatorio, la sostanza è in grado di spostarsi molto velocemente, mentre nel
liquido interstiziale si muove lentamente e può raggiungere solo le cellule vicine. Questo tipo di
controllo determina, quindi, una risposta più mirata rispetto all’ormonale e ancora più precisa
rispetto al nervoso.
Il controllo nervoso è dovuto a cellule di tipo nervoso che agiscono tramite la liberazione di
neurotrasmettitori che, legandosi a specifici recettori, determinano l’attivazione di una risposta
precisa. È un controllo di tipo centrale, in quanto il SNC o sistema limbico (ipotalamo,
mesencefalo, midollo spinale) comunica col canale digerente e con le sue parti. Questa
comunicazione è però indiretta, la struttura che funge da tramite è il cosiddetto Sistema Nervoso
Enterico. Le efferenze autonome del SNC, ossia dell’ortosimpatico e del parasimpatico, prendono
contatto col SNE, una sorta di cervello localizzato a livello del digerente. Il SNE è formato da una
serie di neuroni organizzati in plessi, i cui principali sono il plesso sottomucoso e il plesso
mioenterico (ne esistono anche altri che però sono più piccoli e meno importanti).
Una volta attivato il SNE, le sue efferenze trasmetteranno il segnale a cellule bersaglio del digerente
e ciò porterà a risposte a livello delle cellule secernenti, delle cellule motorie, delle cellule
assorbenti e a livello del flusso ematico, modificando vari parametri.
A livello del digerente abbiamo poi strutture che accolgono stimoli e modificazioni dello stato del
canale alimentare (come modificazioni di tipo chimico a livello del lume del canale), che vengono
poi inviati al SNE. Il SNE potrebbe controllare in maniera indipendente ed ottimale la funzione
digestiva del sistema digerente, ma un controllo superiore, guidato da ortosimpatico e
parasimpatico, permette di modulare la sua attività rispetto a stimoli esterni (ad esempio, se siamo
stressati, il SNC blocca o rallenta la digestione). Possiamo quindi parlare di asse cervello-intestino,
che assicura un controllo a più livelli.
Il controllo nervoso comprende due meccanismi, uno intrinseco e uno estrinseco.
L’intrinseco è un controllo che dipende da strutture tutte presenti nel sistema digerente, mentre nel
controllo estrinseco abbiamo il coinvolgimento di strutture esterne all’apparato. L’intrinseco

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dipende da riflessi brevi mediati dai plessi enterici, che partono da neuroni presenti all’interno del
canale alimentare. L’estrinseco dipende, invece, da riflessi lunghi che nascono da stimoli dentro o
fuori il canale e coinvolgono centri del SNC e del SNA.

Excursus sul riflesso:

un riflesso è costituito da 5 componenti fondamentali:
1. struttura recettoriale, che sente delle modificazioni nel canale e si può considerare la
terminazione nervosa della fibra
2. fibra afferente nervosa, che parte dal recettore e raggiunge il centro integratore
3. centro integratore, che integra le varie informazioni ed elabora una risposta
4. fibra efferente, che trasporta la risposta del centro integratore al bersaglio
5. organo bersaglio
Con sistema estrinseco intendiamo il parasimpatico e l’ortosimpatico. Il parasimpatico è costituito
da una porzione craniale, che si diparte dai nuclei motori del vago, e da una componente sacrale,
che parte dai plessi tra S2 e S4. La divisione sacrale innerva la parte terminale del sistema digerente
(parte terminale del colon, retto e ano), mentre la porzione craniale innerva tutte le strutture del
canale fino al colon. Queste fibre del parasimpatico hanno in generale un’azione eccitatoria, che si
esplica tramite azione attivatoria del SNE, che a sua volta eccita le cellule bersaglio. L’azione delle
fibre parasimpatiche è mediata dall’acetilcolina che, in questo caso, si lega a recettori di tipo
muscarinico.
Per quanto riguarda l’ortosimpatico, il tratto interessato è quello toracolombare, che si diparte dalle
colonne intermedie laterali dei segmenti toracici e lombari (dal segmento T5 ad L3). Queste fibre
raggiungono i gangli ortosimpatici, cioè il ganglio celiaco (componente craniale), il ganglio
mesenterico superiore e il mesenterico inferiore. Le fibre postgangliari vanno poi ad innervare il
canale alimentare prendendo rapporto sempre col SNE.
L’ortosimpatico ha in generale azione inibitoria sul gastroenterico: riduce l’attività motoria della
muscolatura liscia e inibisce le fibre del sistema nervoso enterico, rallentando la funzione digestiva.

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