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EMBRIOLOGIA
Embriologia significa letteralmente descrizione dellembrione ma in verit lo studio
embriologico sidentifica con lo studio dello sviluppo embrionale.
Si divide in:
ONTOGENESI: Sintendono tutte le modificazioni che consentono alla cellula uovo fecondata di
diventare un nuovo individuo. (Embriologia in senso stretto) (Es: Nella specie umana 9 mesi)
FILOGENESI: Sintendono le trasformazioni verificatesi nel corso di migliaia di anni attraverso
levoluzione da una specie allaltra.
Branche dellembriologia:
- Embriologia umana
- Embriologia generale (I parte dellontogenesi)
- Embriologia speciale o organogenesi (Come si organizzano i tessuti, gli organi e gli apparati
nellembrione)
- Embriologia molecolare o genetica
- Embriologia comparata (relazioni nella filogenesi tra uomo ed altri animali)
- Embriologia sperimentale
- Teratologia (si occupa delle malformazioni nello sviluppo dellembrione)
Storia dellembriologia:
Fin dallantichit molti studiosi si sono occupati dellembriologia: Ippocrate, Anassagora,
Aristotele, Pitagora, Galeno, Leonardo da Vinci, Fabrizio dAcquapendente, Graaf, Malpighi,
Harvey.
Aristotele cap che, nella nascita di un nuovo embrione, cera la mescolanza dei gameti dei genitori
(Anche se lui intendeva sperma e mestruo).
Leonardo studiava lutero e lembrione umano.
Fabrizio dAcquapendente studiava lembrione dei pulcini.
Graaf, grazie allutilizzo del microscopio, studi il gamete femminile.
Ipotesi di sviluppo:
Preformismo: (1600-1700) Il nuovo essere era gi configurato e lo sviluppo ontogenetico era
semplice accrescimento. Si hanno due correnti:
- Ovisti: Lessere microscopico che doveva accrescersi era contenuto nella cellula uovo
(gamete) femminile.
- Animalculisti: Il nuovo essere era allinterno dello spermatozoo.
Esaminando gli studi a lui precedenti e approfondendo lembriologia comparata, Van Boer nel 1828
si rese conto che nelle prime fasi dello sviluppo ontogenetico in ciascuna specie gli embrioni si
assomigliavano molto e gli attributi specifici di ogni classe comparivano successivamente.
Per la prima volta si stabilisce un legame tra i vari livelli della scala zoologica.
Legge biogenetica fondamentale (Muller ed Haeckel, 1868):
La ontogenesi una ricapitolazione abbreviata e modificata della filogenesi.
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- Sacco vitellino:
E un annesso embrionale che compare per la prima volta nei pesci. E un sacco collegato al ventre
dellembrione dove vengono immagazzinati i nutrimenti necessari per la sua ontogenesi. Nei
mammiferi presente un altro annesso embrionale (placenta) adibito al nutrimento dellembrione. Il
sacco vitellino ci utile, per, perch sulla sua parete che si sviluppano i gameti primordiali.
Inoltre si hanno delle aree angiogenetiche ed emopoietiche.
Wolff, intorno alla fine del 1700, mediante lutilizzo di nuovi strumenti e dopo che era stata
avvalorata la teoria cellulare sment il preformismo ed introdusse lipotesi dellepigenesi secondo la
quale nello zigote presente una sostanza molto semplice che va incontro ad una sempre pi
complessa differenziazione.
Lipotesi del preformismo, che oggi pu sembrare molto banale, poteva invece avere un certo
senso. In fondo, nello zigote non esiste un essere preformato ma nel DNA dello zigote gi
scritto tutte le caratteristiche dellindividuo.
CELLULE UOVO
Lavvento delle nuove tecnologie port allosservazione di notevoli differenze nelle dimensioni tra
le cellule uovo di differenti organismi. Si passava da uova molto ridotte come quelle umane ad uova
di pesci, anfibi, mammiferi (monotremi e marsupiali) fino alle enormi dei sauropsidi. Studiando le
componenti di queste uova si cap che esse avevano due componenti predominanti: CITOPLASMA
E DEUTOPLASMA.
Il citoplasma presente in tutte le cellule. In esso contenuto il nucleo, i vari organuli e il liquido
citoplasmatico.
Il deutoplasma, invece, il materiale nutritivo cio quella componente che porta il nutrimento
allembrione durante il suo sviluppo.
Si cap che le diverse dimensioni delle uova delle varie specie dipendeva dalla quantit di
deutoplasma in esse contenuto.
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La neuroipofisi funge da serbatoio per due ormoni prodotti dallipotalamo e trasportati nella
neuroipofisi lungo i prolungamenti nervosi: la vasopressina o adiuretina (ADH) che lormone
antidiuretico che controlla, a livello dei tubuli renali, il riassorbimento idrico e loxitocina che
stimola le contrazioni uterine al momento del parto.
Lipotalamo una zona del diencefalo dove ci sono due nuclei (conglomerato di cellule nervose che
producono ormoni) quello sopraottico e quello paraventricolare.
Ladenoipofisi contiene delle popolazioni cellulari ciascuna delle quali ha una propria attivit nella
produzione ormonale:
STH: Ormone somatotropo o della crescita.
TSH: Ormone tireostimolante.
ACTH: Ormone adenocorticotropo.
LH: Ormone luteinizzante.
FSH: Ormone follicolostimolante.
LTH: Ormone luteotropo o prolattina.
Un tempo si pensava che ladenoipofisi fosse autonoma ma adesso sappiamo che essa regolata dal
sistema nervoso centrale a livello del diencefalo dove in dei nuclei vegetativi vengono prodotti
ormoni RF (Releasing factor) o fattori di rilascio ed probabile che esista un RF per ogni ormone
delladenoipofisi. Gli RF sono trasportati dai prolungamenti delle cellule nervose che li producono
in una zona detta eminenza mediana dove c una capillarizzazione delle arterie ipofisarie superiori
(o anteriori). Questi capillari poi diventano piccole venule e, nelladenoipofisi, si ricapillarizzano e
qui gli RF fuoriescono. Questo sistema detto portale ipotalamo-ipofisiario.
Un sistema portale (esiste anche quello epatico) un sistema in cui avviene una doppia
capillarizzazione: una prima arteriosa che ha il compito di permettere il nutrimento ai tessuti e la
seconda che permette il rilascio della sostanza.
Lipofisi controlla tutte le ghiandole endocrine dellorganismo.
Ogni ormone immesso nella circolazione sanguigna e circola fino a che non raggiunge lorgano
bersaglio cio un organo o una cellula che abbia proteine estrinseche capaci di recepire quello
specifico ormone (per gli ormoni proteici) o recettori posti nel citoplasma o nel nucleo delle cellule
bersaglio (per gli ormoni steroidei cio lipidici).
Un organo bersaglio capace di rispondere allattivazione dovuta allinterazione recettore-ormone
mettendo in atto delle reazioni allinterno della cellula dove sono implicati i secondi messaggeri
cellulari come gli ioni Ca2+ o lAMPciclico o il GMPciclico che vengono attivati provocando
proliferazione o attivazione di sintesi metaboliche.
GAMETOGENESI FEMMINILE
Lapparato genitale femminile composto da due ovaie, le tube uterine, lutero e la vagina.
Le ovaie raccolgono al loro interno i gameti femminili. Sono organi pari cio presenti in due parti
localizzate nella piccola pelvi. Hanno forma di mandorla con dimensioni di circa 3cm x 1,5cm. Si
trovano ai lati dellutero (organo impari) e sono collegati allutero e alla parte pelvica della cavit
addominale per mezzo di legamenti peritoneali.
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CICLO OVARICO
Dopo la pubert nella donna avviene la maturazione ciclica dei follicoli ovarici. Ogni 28 gg. una (in
verit pi di una) cellula uovo va incontro a maturazione completa e pu incontrare un gamete
maschile. Alla menopausa termina il ciclo e la donna perde la fertilit.
PUBERTA
Alla pubert tutti quanti gli ormoni ipofisari vengono interessati anche se soprattutto FSH e LH (che
stimolano le gonadi). Tali ormoni portano a dei differenziamenti tra il corpo della donna e quello
delluomo: una diversa distribuzioni dei peli, del tessuto adiposo, delle masse muscolari. Inoltre da
questo momento i follicoli primordiali vanno incontro a maturazione (di solito un follicolo ogni 28
gg.). Questa maturazione ciclica controllata soprattutto nella prima parte dallFSH e nella seconda
parte da LH ed LTH.
DA FOLLICOLO PRIMORDIALE A PRIMARIO
Dallinizio della pubert, ogni giorno, in maniera non strettamente collegata allazione di FSH ed
LH un gruppo di follicoli primordiali (circa 10) iniziano il processo di maturazione. Questo
processo comporta modificazioni sia a livello della cellula uovo sia a livello delle strutture che le
stanno intorno.
Le modificazioni della cellula uovo: la cellula uovo (oocita primario) che ha diametro di circa 20m
aumenta le proprie dimensioni fino a 60m (alla fine del processo maturativo pu arrivare ad un
diametro di 150m). Tale ingrossamento dovuto allaumento di volumi dei ribosomi, delle
vescicole che contengono materiali nutritivi e dellapparato del Golgi.
Modificazioni allesterno della cellula uovo: La membrana delloocita emette escrescenze che
entrano in contatto con protuberanze analoghe che appartengono alle cellule dellepitelio follicolare
e dove i prolungamenti stabiliscono contatti di tipo nexus.
Inoltre c la sostituzione della membrana pellucida che assume spessore di 20-25m. E una
membrana formata da glicoproteine (ZP) e proteoglicani che si forma tra la superficie esterna della
cellula uovo e le cellule follicolari.
GRANULOSA OVARICA
Le cellule dellepitelio follicolare che erano 4 o 5 e piatte, diventano pi numerose ed assumono un
aspetto cubico e poi cilindrico. Nel loro complesso esse costituiscono uno strato chiamato
granulosa ovarica. Analizzando il follicolo dallinterno verso lesterno:
- Cellula uovo
- Membrana pellucida (colorabile col metodo PAS)
- Granulosa ovarica
- Una membrana analoga alla membrana basale dellepitelio chiamata membrana vitrea.
Tutto il complesso detto follicolo primario.
FOLLICOLO SECONDARIO PREANTRALE
Continuando la maturazione, la granulosa ovarica diventa pluristratificata. Nel frattempo il tessuto
connettivo fuori dalla membrana vitrea incomincia ad organizzarsi formando due strati denominati
teche:
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La Teca esterna formata da tessuto connettivo denso ricco di fibre di collagene. E ricco di
vasi arteriosi ma essi non si capillarizzano.
La Teca interna che si trova a ridosso della membrana vitrea, costituita da tessuto
connettivo pi delicato (tessuto reticolare) ricco di cellule e capillari che originano da vasi
che hanno attraversato la teca esterna.
Le cellule della teca interna sono connettivali ma hanno propriet secretorie ed hanno
recettori per LH ipofisario.
Le cellule della granulosa presentano sulla superficie recettori per FSH e al loro interno, nel
citoplasma, recettori per ormoni androgeni ed estrogeni (steroidei).
VARIAZIONI ORMONALI
In questa fase entrano in gioco gli RF ipotalamici che aumentano e che inducono un aumento della
produzione di FSH ipofisario. Anche se lo stimolo maggiore per FSH, viene prodotto anche in
quantit minore LH. Sotto lazione dellLH le cellule della teca interna producono ormoni estrogeni
ed androgeni. Tali ormoni, in parte vengono immessi nei vasi della teca interna e vanno nel circolo
generale, in parte attraversano la membrana vitrea portandosi tra le cellule della granulosa dove si
formano degli spazi tra cellula e cellula che danno luogo ad un liquido chiamato liquor follicoli.
Sempre gli stessi estrogeni ed androgeni, raggiungono le cellule della granulosa ed essendo di
natura lipidica, vi entrano allinterno dove trovano dei recettori specifici che permettono loro di
agire. Inoltre le cellule della granulosa risentono dellazione dellFSH a causa della presenza di
recettori sulla membrana.
SELEZIONE DEL FOLLICOLO
Viene selezionato per maturare completamente il follicolo che si trova ad una fase un po pi
avanzata del suo iter di maturazione rispetto agli altri. In questo follicolo si istaura un circolo
virtuoso per unazione combinata dei vari ormoni:
La maggiore produzione di estrogeni fa esprimere maggiori quantit di recettori per FSH alle cellule
della granulosa. Tale aumento di recettori fa s che quel follicolo sottrarr FSH agli altri follicoli per
un meccanismo di competizione. Verr quindi selezionato quel follicolo che a quantit ottimali di
FSH, avr pi FSH-recettori.
Il follicolo selezionato si chiama follicolo dominante.
ATRESIA FOLLICOLARE
Il follicolo dominante lunico che prosegue la sua maturazione. Gli altri vanno incontro ad un
processo chiamato atresia follicolare per cui i follicoli non dominanti vengono portati alla
degenerazione dagli ormoni androgeni. Il follicolo tresco un accumulo di tessuto connettivo che
sostituisce loocita e la granulosa. E come una cicatrice che presenta al suo interno la cellula uovo.
Nel follicolo dominante esiste un enzima chiamato aromatasi che trasforma gli androgeni in
estrogeni.
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abbassando ma la sua presenza si mantiene nel sangue ed a livello ovarico stimola le cellule della
teca interna a produrre estrogeni come avveniva anche nella prima parte del ciclo.
Contemporaneamente LH stimola anche le cellule della granulosa che dopo il picco hanno acquisito
recettori per LH. Questa stimolazione induce le cellule della granulosa a produrre progesterone.
Poich, a sua volta, il progesterone viene trovato nel sangue, e poich nel corpo luteo i vasi
sanguigni sono pi abbondanti (come i capillari nella teca interna), si ritiene che le cellule della teca
interna, oltre a produrre estrogeni producano anche progesterone.
LLH ipofisario oltre allazione di stimolo per la secrezione ormonale, ha anche unazione trofica
nei confronti del corpo luteo; azione integrata dallaltro ormone ipofisario LTH, la prolattina.
Sotto lazione di questi ormoni, il corpo luteo continua ad accrescersi ed a produrre progesterone ed
estrogeni e raggiunge il diametro di circa 3cm.
CORPO LUTEO SPURIO O MESTRUALE
Il corpo luteo continua a maturare fino al 23-24 giorno (dallinizio della maturazione del follicolo
dominante). A questo punto le cose possono progredire in maniera diversa a seconda che la cellula
uovo sia stata fecondata e si sia verificato lannidamento oppure che ci non sia avvenuto.
Se non si ha fecondazione, accade che il progressivo incremento di progesterone con bassi livelli di
estrogeni si fa risentire a livello ipotalamici. Lazione combinata di tali ormoni esercita in feedback
inibitorio nei confronti degli RF per FSH e LH. Ci provoca unulteriore diminuzione da parte
dellipofisi della secrezione di LH e ci fa regredire il corpo luteo.
Al 28 giorno cessa la produzione di progesteroni ed estrogeni.
Il corpo luteo va incontro al processo di degenerazione che lo porta a trasformarsi in corpo
albicante, una cicatrice connettivale simile al follicolo atresico ma non contenente cellula uovo.
Nel frattempo essendo cessata la produzione di progesterone ed estrogeni viene rimosso il feedback
inibitorio nei confronti di FSH ed LH che cos verranno di nuovo prodotti in quantit crescenti
dallipofisi.
Contemporaneamente, a livello ovarico, ci saranno alcuni follicoli che avranno gi iniziato la loro
maturazione e quando FSH ormai non pi inibito avr raggiunto livelli ottimali nel sangue, si
render uno dei follicoli dominante ed avr di nuovo inizio il ciclo.
Il corpo luteo che va incontro a degenerazione viene detto spurio o mestruale.
CORPO LUTEO GRAVIDICO
Nel caso in cui la cellula uovo sia stata fecondata e si sia verificato lattecchimento si verificano
cambiamenti che porteranno alla costituzione dellembrione.
Verso il 21 giorno, quando il livello di progesterone e massimo, lembrione raggiunge la cavit
uterina.
Il progesterone necessario per lattecchimento dellembrione ma trovandosi in concentrazioni
elevate produce un feedback inibitorio di RF per FSH ed LH. Dovrebbe quindi verificarsi la
degenerazione del corpo luteo ma questo feedback impedisce soltanto la selezione di nuovi follicoli
perch se questa avvenissero si avrebbe la possibilit di ovulazioni durante la gravidanza e di
conseguenza di gravidanze durante la gravidanza. Il corpo luteo mantenuto in gravidanza non pi
da LH che inibito ma da un ormone analogo detto gonadotropina corionica (HCG) prodotta dal
sinciziotrofoblasto.
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CICLO UTERINO
DESCRIZIONE DELLUTERO
Lutero accolto nella piccola pelvi e si trova dietro la vescica e davanti allintestino retto.
Somiglia ad una pera con la parte pi slargata in alto (e un po verso lavanti) e quella pi ristretta
verso il basso dove prende rapporto con la vagina.
La superficie esterna rivestita completamente da peritoneo che prende il nome di perimetrio. Il
foglietto peritoneale forma dei legamenti che si portano verso la parete addominale, verso lovaio e
verso la tuba uterina.
In una sezione che interessi tutto lutero allinterno c una cavit a forma di imbuto, pi slargata
verso laltro, la quale, a livello delle estremit laterali comunica con le tube uterine per mezzo di
due aperture.
La porzione della cavit uterina che al di sopra della linea immaginaria che congiunge le due tube
si chiama fondo dellutero, la restante porzione al di sotto di questa linea si chiama corpo dellutero.
Lultima porzione, pi ristretta, contenuta allinterno del collo dellutero e comunica con la cavit
vaginale e che insieme alla vagina, al momento del parto si dilata costituendo il canale del parto.
ISTOLOGIA DELLA PARETE UTERINA
Costituita da:
- Perimetrio: foglietto peritoneale di rivestimento.
- Miometrio: spessa parete di tessuto muscolare liscio.
- Endometrio: strato pi interno formato da:
o Epitelio di rivestimento cilindrico semplice ciliato, le cui cellule sono intervallate da
cellule caliciformi (producono muco).
o Tonaca propria formata da tessuto connettivo lasso in cui si trovano abbondanti vasi
e ghiandole per la maggior parte tubulari e semplici che raramente presentano fondo
bifido.
ENDOMETRIO: ZONA BASALE E ZONA FUNZIONALE
I vasi della parete uterina sono di due tipi:
- Arterie rette che attraversano il miometrio, raggiungono la tonaca propria e si capillarizzano
nelle profondit dellendometrio.
- Arterie spiraliformi che una volta attraversato il miometrio entrano nellendometrio
assumendo andamento tortuoso fino a che non giungono sotto lepitelio di rivestimento dove
danno luogo alla capillarizzazione.
In base alla distribuzione di questi vasi lendometrio si distingue in:
- Zona basale: vicina al miometrio e contiene il fondo delle ghiandole uterine, la
capillarizzazione delle arterie rette ed il tronco delle arterie spiraliformi
- Zona funzionale: sovrastante alla basale che contiene il corpo delle ghiandole uterine, il
corpo delle arterie spiraliformi con la loro porzione pi tortuosa e pi in superficie anche
lepitelio di rivestimento.
Queste due zone si comportano in maniera diversa con gli ormoni infatti la zona basale non subisce
modificazioni cicliche mentre la zona funzionale subisce modificazioni cicliche a causa di estrogeni
e progesterone.
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GAMETOGENESI MASCHILE
Lo spermatozoo viene prodotto nei testicoli nei quali si trovano una serie di tubuli detti seminiferi
con pareti costituite da cellule del Sertoli tra le cui pareti sono contenuti i gameti maschili in varie
fasi maturative. I testicoli stanno nello scroto ed hanno rivestimenti connettivali che corrispondono
alla tonaca albuginea.
Lacrosoma un cappuccio che contiene al suo interno sostanze ed attivit enzimatiche. Sia il pezzo
intermedio che la coda hanno una struttura microtubulare chiamata assonema. Lassonema
responsabile della motilit della coda dello spermatozoo. Lassonema circondato nella porzione
intermedia da una guaina mitocondriale mentre nella porzione della coda la guaina di tipo fibroso.
La spermatogenesi avviene durante tutta la vita delluomo.
SPERMATOGONI SPERMATOCITI I SPERMATOCITI II (2N) SPERMATIDI (N)
SPERMATOZOO (N)
I SETTIMANA DELLO SVILUPPO EMBRIONALE
La fecondazione e le prime divisioni si verificano lungo il tragitto nelle tube uterine.
Se avviene la fecondazione il primo evento che si verifica il completamento della 2 divisione
meiotica con conseguente formazione di un secondo globulo polare che viene alloggiato allinterno
della membrana pellucida. Successivamente si formano il pronucleo femminile e il pronucleo
maschile dopo che i cromosomi si sono disposti sulla piastra equatoriale ed inizia la prima divisione
mitotica dello zigote che d vita a 2 cellule dette blastomeri. Per successive divisioni si avranno poi
4, 8, 16 cellule (per divisioni non perfettamente sincrone si possono avere anche numeri dispari di
cellule). Si costituisce una struttura che prende il nome di morula costituita da un gruppo di 32, 64
cellule che allinizio mantengono forma sferica.
COMPATTAZIONE
In seguito avviene la compattazione: le cellule assumono forma poliedrica e adattano le superfici le
une con le altre. Gi in questa fase c differenza tra le cellule pi interne e quelle pi esterne. Le
cellule pi esterne sono pi chiare di quelle interne. Ci ancora pi marcato se facciamo
colorazioni con metodi istochimici. Le cellule pi esterne sono unite fra di loro da giunzioni
occludenti mentre quelle pi interne costituiscono la massa cellulare interna con superfici in stretto
contatto mediante nexus.
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Secondo alcuni studiosi lipoblasto continua la sua proliferazione verso il basso allinterno della
membrana esocelomica di Heuser.
Si quindi costituito il primo abbozzo del sacco vitellino che si chiama sacco vitellino primario. Il
pavimento di tale annesso costituito dalla membrana esocelomica di Heuser mentre la volta fatta
da ipoblasto.
MESODERMA EXTRAMOLECOLARE O MAGMA RETICOLATO O MESOBLASTO
PRIMARIO
Questo materiale si forma inizialmente nel polo inferiore della blastocisti (dove nata la membrana
di Heuser) e determina scollamento tra la membrana di Heuser e il citotrofoblasto; poi, a poco a
poco si insinua anche pi in alto fino alla volta dellamnios ossia va a collocarsi a tutti i livelli tra il
citotrofoblasto e le due vescicole.
E costituito da cellule ma anche da materiali extracellulari (sostanza amorfa) che una
caratteristica tipica di tutti i tessuti connettivali.
RIASSUNTO DEI COSTITUENTI DELLEMBRIONE DOPO LA FORMAZIONE DEL
MAGMA RETICOLATO
Dallesterno allinterno:
- Sinciziotrofoblasto
- Citotrofoblasto
- Magma reticolato
- Allinterno del magma reticolato galleggiano le due vescicole:
o Amnios: nella parte superiore.
o Sacco vitellino: nella parte inferiore.
Lepiblasto e lipoblasto rappresentano la zona a livello della quale le due vescicole sono
interfacciate luna con laltra e viste dallalto hanno aspetto ovoidale e insieme si chiamano disco
embrionale.
EVOLUZIONE DEL MAGMA RETICOLATO
Successivamente nel magma cominciano a comparire delle cavit che si estendono confluendo fra
di loro e diventando ununica grande cavit delimitata da due strati di magma reticolato che
assumono aspetto laminare e continuano a mantenere struttura con cellule e matrice extracellulare.
Tale meccanismo detto delaminazione del magma reticolato. Dopo tale processo lo strato pi
esterno di magma si stratifica allinterno del citotrofoblasto e lo strato pi interno si stratifica sulla
superficie esterna dellamnios e del sacco vitellino.
La delaminazione non completa perch se lo fosse lamnios e il sacco vitellino perderebbero
contatto con il citotrofoblasto. Rimane infatti un tratto di magma reticolato che non va incontro a
delaminazione e che costituisce un collegamento tra le vescicole e il citotrofoblasto. Questo tratto di
magma si chiama peduncolo dattacco o di connessione o embrionale. Rappresenta un primo
abbozzo del cordone ombelicale.
CAMBIAMENTO NELLE PARETI DEL SACCO VITELLINO
Il processo di delaminazione comporta una compressione lungo le pareti del sacco vitellino
primario. Tale compressione fa in modo che il vitellino primario subisca un restringimento nella
zona di confine tra ipoblasto e membrana di Heuser. In conseguenza il sacco vitellino assume
aspetto a clessidra ma alla fine le sue componenti vengono distaccate luna dallaltra infatti la parete
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inferiore formata dalla membrana di Heuser si chiude su se stessa e forma una o pi cisti
esocelomiche che nel giro di poco tempo vengono riassorbite. La parte sovrastante che era formata
dallipoblasto si rinchiusa su se stessa e costituisce una vescicola pi piccola detta sacco vitellino
secondario
SITUAZIONE DOPO LA DELAMINAZIONE DEL MAGMA RETICOLATO E LA
FORMAZIONE DEL SACCO VITELLINO SECONDARIO
Dallesterno allinterno:
- Sinciziotrofoblasto
- Citotrofoblasto
- I strato di magma reticolato
Queste tre strutture, prese insieme vengono dette corion.
Soltanto il citotrofoblasto e il magma reticolato, presi insieme vengono detti somatopleura
extraembrionale.
Allinterno del corion c una cavit detta celoma extrembrionale. Al suo interno c lamnios e il
sacco vitellino II sulle cui superfici c uno strato di magma collegato al corion mediante il
peduncolo dattacco. Il peduncolo parte dalla parte inferiore delle vescicole, dorsalmente.
SOMATOPLEURA EXTRAEMBRIONALE E SPLACNOPLEURA EXTREMBRIONALE
La vescicola amniotica ha come pavimento lepiblasto e come volta cellule amniogene rivestite di
magma. Le cellule amniogene e il magma reticolato sovrastante si dicono somatopleura
extraembrionale (lo stesso nome del citotrofoblasto + magma reticolato)
Il sacco vitellino costituito da pareti formate da ipoblasto rivestito da magma.
Lipoblasto e il magma reticolato sovrastante vengono detti splacnopleura extraembrioanle.
FUNZIONI DEL SACCO VITELLINO NELLUOMO
Il sacco vitellino non ha funzione di deposito di materiali nutritivi ma d luogo alle cellule
germinali primordiali. Inoltre si formano delle isole sanguigne e quindi il sacco vitellino assume
delle funzioni angiogenetiche ed emopoietiche infatti nellambito del magma della splacnopleura ci
sono addensamenti cellulari detti isole sanguigne di Wolff e qui le cellule periferiche si
differenziano in cellule endoteliari (che formano le pareti interne dei vasi) e cellule emopoietiche.
Gli isolotti poi confluiscono formando cordoni vascolari che continuandosi luno con laltro
formano vasi. I vasi del sacco vitellino daranno luogo alla circolazione vitellina o onfalomesenterica
che rappresentano le prime radici dei vasi intestinali.
VASCOLARIZZAZIONE DELLE PARETI DELLAMNIOS E DEL CORION
Il processo di vascolarizzazione si estende alla somatopleura e perci si formano vasi nella parete
dellamnios e del corion. I vasi del corion (circolazione coriale) sono nella posizione pi idonea per
effettuare scambi nutritivi col sangue materno che a poco a poco penetra nelle lacune del
sinciziotrofoblasto.
ALLANTOIDE
Alla fine della II settimana ed allinizio della III si costituisce un altro annesso embrionale che in
diretto rapporto con il sacco vitellino. Tale annesso detto allantoide. Esso fa la prima comparsa nei
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sauropsidi dove si costituisce come un diverticolo sacciforme (sacchetto) che prende origine
dallintestino primordiale e si espande entrando in contatto col celoma extrembrionale e poi col
corion.
FUNZIONE DELLALLANTOIDE NEI SAUROPSIDI
Serve come deposito dei cristalli di acido urico. Infatti in questi animali il metabolismo proteico e
degli acidi nucleici producono acido urico che si deposita nellallantoide sotto forma di cristalli e
che quindi non si forma nei tessuti embrionali provocando danni (come la gotta). Inoltre lallantoide
ha funzione respiratoria perch nella sua parete si formano vasi che uniscono la circolazione
embrionale con quella coriale che vicino al guscio delluovo e che pu, anche se in maniera
ridotta, avere scambi respiratori con lambiente esterno.
SVILUPPO DELLALLANTOIDE NELLUOMO
Ha sviluppo minore rispetto ai sauropsidi. Si costituisce come un piccolo diverticolo nella parte
dorsale posteriore del sacco vitellino. Tale diverticolo si insinua allinterno del peduncolo dattacco
e si spinge allinterno del magma reticolato. A questo punto lallantoide induce la formazione dei
vasi allantoidei nel magma reticolato e poi lallantoide si retrae.
FUNZIONE DELLALLANTOIDE NELLUOMO
Lallantoide perde la funzione di deposito di cristalli di acido urico perch il catabolismo azotato
termina con la formazione non di acido urico ma di urea che idrosolubile e viene scambiata dal
sangue fetale a quello materno ed eliminata dai reni materni.
I vasi allantoidei che si formano per azione induttiva dellallantoide continuano a svilupparsi e
diventano due arterie e una vena del cordone ombelicale cio i vasi ombelicali. I vasi ombelicali
mettono in comunicazione la circolazione embrionale con quella coriale e con questa circolazione
vengono effettuati scambi respiratori e nutritivi tra il sangue materno che ora nel
sinciziotrofoblasto e che poi si trover nella placenta.
III SETTIMANA DELLO SVILUPPO EMBRIONALE
Nella III settimana si ha la messa in posizione dei 3 foglietti embrionali (gastrulazione).
Lepiblasto e lipoblasto che al momento sono gli unici due foglietti presenti daranno luogo alla
formazione rispettivamente dellectoderma e dellentoderma e tra i due si organizzer il tubo
neurale e si costituir il III foglietto detto mesoderma (formato da somiti, corda dorsale,
somatopleura embrionale, splacnopleura embrionale).
SITUAZIONE DEL DISCO EMBRIONALE ALLINIZIO DELLA III SETTIMANA
Allinizio della III settimana il disco embrionale costituito da epiblasto ed ipoblasto. Sono
sovrapposti fra loro ma sono due lamine separate che entrano in connessione soltanto in 2 zone: 1
pi craniale detta membrana buccofaringea ed 1 pi caudale detta membrana cloacale.
Durante le fasi successive la buccofaringea separer la parte pi craniale dellintestino
dallambiente esterno mentre la cloacale separer la parte pi caudale dallambiente esterno.
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LINEA PRIMITIVA
Linizio della gastrulazione avviene davanti alla membrana cloacale. In questa sede avviene un
ispessimento dovuto a proliferazione e migrazione delle cellule epiblastiche. A seguito di tali
migrazioni si forma un addensamento delle cellule epiblastiche sulla linea mediana detta linea
primitiva che si porta verso il basso e anche dal dietro allavanti.
Con la proliferazione dallalto verso il basso, la linea primitiva connette lepiblasto con lipoblasto e
procedendo dal dietro in avanti raggiunge la parte centrale del disco embrionale dove d luogo ad
uno slargamento detto nodo o bottone cefalico o primitivo o di Hensen.
Questo nodo caratterizzato da una lieve depressione rivolta verso lamnios detta fossetta cefalica o
primitiva. Bisogna precisare che anche se la linea primitiva viene osservata nella sua progressione
di crescita come un allungamento dallindietro verso lavanti il processo che porta a tale
accrescimento ha effettivamente un gradiente di crescita craniocaudale come tutti i processi
morfogenetici embrionali, infatti con unattenta osservazione si pu notare che il materiale che si
aggiunge pian piano per far crescere la linea primitiva si dispone sempre al di dietro di quello
formato in precedenza rispettando il gradiente craniocaudale.
ECTODERMA ED ENDODERMA
Come gi descritto, nei primi tre giorni della III settimana lepiblasto si connette con lipoblasto e
ci rappresenta un momento essenziale per lo sviluppo in quanto la connessione che si viene a
stabilire permette la migrazione di alcune cellule dallepiblasto allinterno dellipoblasto e tali
correnti migratorie fanno s che le cellule dellepiblasto spezzino quelle dellipoblasto e vadano a
scivolare lateralmente lungo le pareti del sacco vitellino dove diventeranno precursori delle cellule
germinali ed emopoietiche. Dopo questi 2 o 3 gg quando si verificata tale migrazione la linea
primitiva si stacca dallipoblasto e i due foglietti si chiamano:
- Ectoderma: quello che sta al di sopra e continua ad avere la linea primitiva applicata sulla
linea mediana della met caudale del disco embrionale come avveniva per lepiblasto.
- Entoderma o endoderma: quella sottostante che continua ad essere sulla volta del sacco
vitellino e non ha alcun rapporto con la linea primitiva.
LE ALI MESODERMICHE
Dopo che la linea primitiva si distaccata dallentoderma comincia a proliferare in senso laterale
dando luogo a due lamine una alla sinistra ed una alla destra. Queste formazioni mantengono la loro
connessione con la linea primitiva e si insinuano tra ectoderma ed entoderma. Si chiamano ali
mesodermiche (primo abbozzo dei foglietti embrionali). Le ali mesodermiche si estendono in senso
mediolaterale fino a raggiungere la periferia del disco embrionale dove entrano in comunicazione
con i foglietti mesodermici extrembrionali che si erano costituiti in precedenza (somatopleura
extrembrionale che riveste lamnios e splacnopleura extrembrionale che riveste il sacco vitellino).
Oltre ad estendersi lateralmente le ali proliferano in avanti sempre insinuandosi tra i due foglietti
(ectodermico ed entodermico) e cos facendo sopravanzano il bottone cefalico fino a superare la
membrana buccofaringea. Giunta davanti ad essa si congiungono fra di loro sulla linea mediana.
IL PROLUNGAMENTO CEFALICO
Nel frattempo il nodo cefalico ha dato luogo alla proliferazione di nuovo materiale che costituisce
un cordone solido che a sua volta si spinge in avanti e si arresta dietro la membrana buccofaringea.
Questo cordone solido prende il nome di prolungamento cefalico, inserito nella parte craniale del
disco embrionale tra i due foglietti e tra le ali mesodermiche ma non contrae nessun rapporto con
alcuna di queste formazioni. Successivamente la fossetta cefalica comincia ad approfondirsi
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allinterno del prolungamento cefalico e cos facendo lo scava e lo rende una formazione tubulare
chiusa anteriormente laddove termina dietro la membrana buccofaringea. A questo punto il
prolungamento cefalico si trasformato nel canale precordale. E da notare che questa cavitazione
mantiene la comunicazione con la cavit amniotica.
DAL CANALE PRECORDALE ALLA CORDA DORSALE
Dopo che sono avvenute queste modificazioni il canale precordale tende ad abbassarsi e cos la sua
superficie inferiore si avvicina sempre di pi allentoderma che costituisce la volta del vitellino.
Alla fine le due formazioni si saldano tra di loro e laddove avviene fusione si verifica anche una
rottura per cui, lungo la linea mediana della volta del sacco vitellino, lentoderma che si era fuso
con la superficie ventrale del canale precordale va incontro a disfacimento. In altri termine come
se il canale precordale si fosse inserito nellentoderma e adesso la sua superficie superiore in
continuazione con lentoderma circostante. Infatti se si esamina la volta del vitellino nella sua
parete pi craniale, in questa fase dello sviluppo esse costituita ai lati dellentoderma mentre sulla
linea mediana si trova la superficie superiore del canale precordale.
Successivamente la superficie superiore del canale precordale inserita nellentoderma si ispessisce e
si spinge di nuovo verso lalto in direzione dellectoderma e ci si estrinseca dallentoderma
sottostante. Tale processo ha inizio nella parte pi craniale del canale precordale e si continua
gradualmente verso lindietro e man mano che ci si verifica si ha la costituzione di un nuovo
organo assiale rappresentato dalla corda dorsale. Lentoderma sottostante ricostituisce, a poco a
poco, la propria continuit saldando sulla linea mediana al di sotto della corda dorsale neoformata le
proprie met di destra e di sinistra.
IL CANALE NEUROENTERICO DI LIEBERKUN
Man mano che questo processo si porta allindietro e si avvicina al bottone cefalico si osserva un
restringimento della comunicazione che si era verificata tra amnios e sacco vitellino al momento
della fusione e rottura della superficie inferiore del canale precordale ed entodermico. Questa
comunicazione che si restringe sempre di pi si chiama canale neuroenterico di Lieberkun perch
mette in comunicazione una zona sovrastante dove lectoderma former il tubo neurale con una
zona sottostante che appartiene alla parete pi alta del sacco vitellino dalla quale originer il tubo
intestinale o enterico. Il canale neuroenterico di Lieberkun ha durata temporanea e si riassorbir
nelle fasi successive.
ULTERIORE FORMAZIONE DELLA CORDA DORSALE
Con questo procedimento si costituisce la corda dorsale nella parte pi craniale del disco
embrionale. Successivamente il disco embrionale si allunga e poich la linea primitiva non segue
questo allungamento e rimane fissa come punto e come dimensioni, avverr che la linea primitiva si
trasciner dietro lorigine della corda dorsale che si allungher allinterno del disco embrionale.
Alla fine anche la linea primitiva verr riassorbita verso il dietro in maniera completa ed anche in
questo caso il riassorbimento trasciner caudalmente lorigine della corda dorsale. Alla fine
lembrione sar costituito da ectoderma sopra ed entoderma sotto e tra questi due foglietti sulla
linea mediana c il tubo neurale in via di formazione (sopra) e la corda dorsale (sotto). Ai lati della
corda dorsale ci sono le due ali mesodermiche.
EVOLUZIONI DELLE ALI MESODERMICHE
Le ali mesodermiche vanno incontro ad unulteriore evoluzione che consiste nellispessimento della
loro porzione pi vicina alla corda dorsale. Avvenuto tale ispessimento, ognuna delle 2 ali
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Dopo che la cresta gangliare diventata ununica lamina, si risepara in due lamine disposte a
ciascun lato del tubo neurale ed alla fine le due lamine vengono segmentate da piani trasversali
(cos come succede per i somiti) e costituiscono formazioni segmentali detti gangli.
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Osserviamo quella parte di ali mesodermiche che andata davanti alla membrana
buccofaringea e si saldata qui. In questo mesoderma si diversifica nella parte pi craniale
un tessuto connettivo robusto che viene definito setto trasverso e che, in momenti successivi
dello sviluppo, separer la cavit toracica da quella addominale. Il setto trasverso diventer
infatti la sede iniziale della costituzione del diaframma.
Ci sono isole sanguigne che confluiscono formando cordoni vascolari che si uniscono fra di
loro. Da qui si origina il primo abbozzo del cuore. Si forma anche una specie di cavit e tutta
la zona detta area cardiogena.
Membrana buccofaringea dovuta allaccollamento tra ectoderma ed entoderma.
Si ha un sollevamento dellectoderma dovuto al fatto che al di sotto dellentoderma sta
andando avanti la formazione del tubo neurale e proprio qui si espande la porzione pi
craniale del tubo neurale cio la vescicola proencefalica. Questo rigonfiamento si chiama
tubercolo encefalico.
Si trova la restante porzione del tubo neurale al di sopra e la corda dorsale al di sotto.
Membrana cloacale.
Si trova linserzione del peduncolo dattacco con allinterno lallantoide.
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Tra queste due porzioni dellintestino primitivo c lintestino medio che a livello della
regione ombelicale comunica con un diverticolo costituito dalla parte inferiore del sacco
vitellino secondario che una parte che non viene inclusa nellembrione ed detta sacco
vitellino terziario o definitivo.
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interna del corion. I due foglietti hanno disposizione speculare in quanto la somatopleura
dellamnios ha le cellule amniogene allinterno e il magma reticolato verso lesterno, invece la
somatopleura del corion ha il citotrofoblasto allesterno e il magma reticolato allinterno. A questo
punto i due strati di magma reticolato, entrati in contatto, si saldano ed alla fine si costituisce
ununica struttura detta membrana amniocoriale. Lespansione dellamnios prosegue ulteriormente
ed interessa anche le propaggini dellamnios che sono rivolte verso le superfici ventrali
dellembrione. In questo caso lespansione dellamnios incontra le strutture che fuoriescono dalla
regione ombelicale e cio il sacco vitellino terziario, il peduncolo dattacco con allinterno
lallantoide e talvolta incontra anche delle anse intestinali dette ernie fisiologiche che sono destinate
a rientrare. Lespansione delle propaggini dellamnios avvicina fra di loro queste strutture e tra
queste il peduncolo dattacco un punto fisso perch ancorato al corion. Lespansione delle
propaggini dellamnios avvicina il sacco vitellino al peduncolo dattacco e si forma il cordone
ombelicale primitivo che presenta dallesterno allinterno:
- Cellule amniogene.
- Magma reticolato della parete amniotica.
- Splacnopleura del sacco vitellino.
- Magma reticolato del peduncolo dattacco.
- Allantoide.
Al momento successivo la componente entodermica del sacco vitellino regredisce dopo che si sono
costituiti i vasi della circolazione onfalomesenterica e regredisce anche la parte epiteliale
dellallantoide dopo avere indotto nel magma reticolato la formazione dei vasi allantoidei. Questo
il cordone ombelicale primitivo che presenta rivestimento di cellule amniogene ed allinterno
tessuto connettivo mucoso derivato dalla somatopleura amniotica, dalla splacnopleura del sacco
vitellino e dal peduncolo dattacco detto gelatina di Warthon che forma lo stroma del cordone
ombelicale. Nello stroma si verifica una ulteriore progressione dei vasi allantoidei: da un lato si
mettono in connessione alla circolazione embrionale e dallaltro con la circolazione coriale. Alla
fine i vasi allantoidei diventano 2 arterie ed 1 vena che sono i vasi del cordone ombelicale.
LA PLACENTA
CORION FRONDOSUM E CORION LAEVE
Quando avvenuto lannidamento della blastocisti e si formato il sinciziotrofoblasto nelle varie
porzioni del corion si formano molte escrescenze dette villi coriali. Essi sono pi abbondanti e
rigogliosi nella zona del corion che penetrata per prima nellendometrio. Si pu distinguere il
corion in:
- Frondosum: E la parte del corion dove i villi sono pi abbondanti e rigogliosi.
- Liscio o laeve: E la parte del corion dove i villi sono meno rigogliosi ed in minor quantit.
LE DECIDUE
Nel complesso la parte funzionale dellendometrio prende il nome in gravidanza di decidua
gravidica. Al momento del parto, dopo la fuoriuscita del feto c la fuoriuscita del cordone
ombelicale e della placenta: la fase del parto definita secondamento. La decidua gravidico
scomposta in tre zone:
- Decidua basale: Parte di endometrio compresa fra lembrione e il miometrio della parete
uterina ed quella parte che si trova davanti al corion frondosum.
- Decidua capsulare: Sta di fronte al corion liscio che si trova fra lembrione e la cavit
dellutero.
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Decidua parietale: E la porzione di endometrio che riveste le superfici della cavit uterina
che in queste prime fasi non hanno rapporto con lembrione.
Quando lembrione si accresce allinterno dellutero, la decidua capsulare annuller la cavit uterina
ed entrer in contatto con la decidua parietale e queste due strutture si salderanno fra di loro.
La decidua basale quindi contrapposta al corion frondosum. Queste due strutture assumono un
aspetto discoidale e dallulteriore sviluppo delle due strutture e dei loro rapporti si avr la placenta.
DALLE LACUNE DEL SINCIZIO ALLA COSTITUZIONE DELLA PLACENTA
La decidua basale e il corion frondosum si ispessiscono dando luogo a due formazioni contrapposte
dette disco coriale e disco deciduale. Queste due formazioni si saldano fra di loro lungo i margini e
nella loro interfaccia ci sono modificazioni strutturali che porteranno alla costituzione della
placenta. Per descrivere queste modificazioni poniamo lattenzione a livello delle lacune del
sinciziotrofoblasto. Ciascuna lacuna va incontro ad un ampliamento e, a poco a poco, sul versante
coriale si verifica la proliferazione di materiale costituito da citotrofoblasto allinterno e
sinciziotrofoblasto allesterno. Queste colonne di materiale sono dovute al fatto che il
citotrofoblasto prolifera e spinge allinterno delle lacune il sinciziotrofoblasto e queste colonne di
materiale raggiungono il versante deciduale della lacuna e si attaccano al sinciziotrofoblasto che
formano la volta della lacuna stessa. A questo punto il citotrofoblasto fuoriesce dal
sinciziotrofoblasto, prolifera ulteriormente e si estende orizzontalmente disponendosi fra la decidua
basale e il corion stesso. Addirittura questa proliferazione orizzontale del citotrofoblasto si salda
con le proliferazioni provenienti da colonne analoghe. Si ottiene cos uno strato di citotrofoblasto
che si chiama guscio o involucro citotrofoblasto. AA questo punto la presenza di queste colonne
allinterno delle lacune scompone ciascuna lacuna in diversi spazi denominati spazi intervillosi. Si
pu notare che in questi spazi intervillosi si ha un rivestimento formato a tutti i livelli da
sinciziotrofoblasto e in questi spazi, come faceva in precedenza nelle lacune, continua a circolare
sangue materno che entra in contatto a tutti i livelli col sinciziotrofoblasto. Quelle colonne che si
erano formate rivestite di sinciziotrofoblasto si chiamano radici dattacco e da queste originano
ulteriori ramificazioni costituite da sinciziotrofoblasto allesterno e da citotrofoblasto allinterno che
si estendono negli spazi intervillari tendendo a riempirli. Queste si comportano come i rami di un
albero il cui tronco principale rappresentato dalla radice dattacco. Queste ulteriori ramificazioni
che non prendono contatto con le pareti degli spazi intervillari si chiamano radici libere. Comunque
sia le radici dattacco che le radici libere rappresentano escrescenze del corion che si chiamano villi
coriali. Distinguiamo tre tipi di villi coriali:
- Villi primari: sono costituiti da citotrofoblasto allinterno e da sinciziotrofoblasto
allesterno.
- Villi secondari: Il magma reticolato che si trova sulla superficie interna del corion si insinua
allinterno dei villi primari.
- Villi terziari: Nellasse costituita da magma si costituiscono dei vasi che sono in diretta
connessione con quelli coriali.
Nel frattempo accade che dal versante deciduale degli spazi intervillosi cominciano a scendere
verso il basso dei setti connettivali, si inseriscono negli spazi intervillosi ma non arrivano a toccare
il versante coriale degli spazi intervillosi stessi. Questi setti sono costituiti da tessuto connettivo
materno rivestito di citotrofoblasto che aveva formato il guscio citotrofoblasto e poi il
sinciziotrofoblasto. Questi setti suddividono gli spazi intervillari in scompartimenti detti logge
placentari o cotiledonarie. Ciascuna loggia placentare rappresenta una porzione di spazio
intervilloso che accoglie al suo interno sangue materno e tanti villi coriali derivati da una radice
dattacco. Questa proliferazione detta cotiledone.
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Ectoderma: Fa derivare lepidermide cio lepitelio che riveste la superficie esterna del
corpo e derivati (ghiandole, peli, etc.) e fa derivare anche il sistema nervoso (dal
neuroectoderma). Centrale e periferico. Dalle creste gangliari originano le cellule nervose e
cellule di vario tipo come cellule muscolari, cartilaginee, ossee nella regione della testa e del
collo, e melanociti. Inoltre originano cellule che fungono da rivestimento per i tessuti
nervosi. Poi cellule a funzione endocrina (zona cardiaca, zona surrenale, etc.)
Mesoderma: Fa derivare cellule che producono matrice extracellulare (comune a tutti i
tessuti connettivi) e questo nuovo tessuto si chiama mesenchima e d luogo a tessuti
connettivi che vanno a riempire gli spazi lasciati dagli altri tessuti. Lapparato scheletrico
formato dai somiti costituiti da una parte pi esterna detta sclerotomo e una pi interna detta
miotomo. Nello sclerotomo si ha la proliferazione di cellule che circondano tubo neurale e
corda dorsale e costituiscono una vertebra per ogni somite. Dallo sclerotomo le cellule
migrano ancora e se ne formano altre da foglietti parietali o viscerali del mesoderma che
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costituiscono tutti gli abbozzi scheletrici che sono prima cartilaginei e poi diventeranno
ossei. Dalla lamina cutanea e dal foglietto parietale mesodermico proviene altro tessuto
connettivale che si stabilisce sotto lectoderma cosicch queste tre strutture (ectoderma,
connettivo derivante dal foglietto parietale mesodermico e connettivo derivante dalla lamina
cutanea) formano il rivestimento esterno del corpo umano. Nella zona intermedia del somite
(miotomo) hanno origine i mioblasti che rappresentano i capostipiti del tessuto muscolare
scheletrico. Infine nei tessuti connettivi derivati dal mesoderma si formano i vai circolatori e
dal peduncolo del somite origina lapparato urinario e genitale.
Entoderma: Fa originare gli epiteli di rivestimento delle vie digerenti e respiratorie ed il
foglietto viscerale dellentoderma d origine a tessuto connettivo, a vasi, a tessuto muscolare
liscio delle pareti intestinali ed anche alcune ghiandole implicate nella digestione.
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