L’IMPRINTING – prof.

Lucia Regolin
Storia della scoperta.
Descrizione del fenomeno: in cosa consiste l’imprinting filiale
Video su Konrad Lorenz e riferimenti agli scritti di Lorenz

Le caratteristiche dell’imprinting secondo Lorenz

Le caratteristiche dell’imprinting come sono oggi riconosciute
Gli esperimenti di Harlow e l’attaccamento sociale precoce (cenni)

Imprinting filiale verso imprinting sessuale

Le specie non suscettibili di imprinting filiale o sessuale (cenni)

L’imprinting come forma di apprendimento per esposizione

Differenze tra imprinting ed apprendimento associativo

Lo studio sperimentale dell’imprinting: esperimenti di Hess

Le basi neurali della memoria dell’oggetto di imprinting

Le predisposizioni sociali precoci: la preferenza per il volto

(discussione dell’articolo di Sugita)

PROSSIMA LEZIONE (NON SU QUESTO FILE):

Uso dell’imprinting come paradigma per studiare la cognizione nel pulcino e metodi
per lo studio delle predisposizioni sociali precoci nella nostra specie: il caso del
1
completamento amodale nel pulcino e nell’infante umano.
 CENNI STORICI
Il termine imprinting è legato
al nome di K. Lorenz (primo
ad usarlo, negli anni 1930).

Ma il fenomeno era già noto

da molto tempo tra gli
allevatori, era stato descritto
in precedenza (Sir Thomas
More, 1551) e anche già
dimostrato sperimentalmente
(Spalding, 1873, che usa il Konrad Lorenz
termine “Stamping on”)

Lorenz stesso si interessa al fenomeno ispirato dal suo

maestro Oskar Heinroth, etologo e zoologo tedesco che
descrive il fenomeno (Praegung – impronta, 1911). 2
 L’IMPRINTING

“Processo di acquisizione mediante il quale il comportamento viene

fissato ad uno specifico oggetto.” (K. Lorenz)

Fenomeno per cui alcune specie animali formano un attaccamento

speciale nei confronti di oggetti cui sono esposti durante specifici
periodi (periodi critici, sensibili) durante la loro vita.

Descritto inizialmente in alcune specie ove risulta più clamoroso,

successivamente dimostrato anche in molte altre specie, può avvenire:
3
..SU SPECIE DIFFERENTI

4
..INCLUSO L’ESSERE UMANO

5
…SU OGGETTI INANIMATI

6
 IN COSA CONSISTE ?
Descrizione del fenomeno
Approaches fearlessly any object,
especially moving ones
Unacquired, instinctive rather than
learned according to Spalding (1873)

Then follows that same object, emitting

distress calls if separated from it

Emitts twitters (soft calls) when the

object is rejoined

Avoids any other novel object

Come si comporta un
pulcino prima e dopo If the sensitive period is over no
attachment develops towards any
l’imprinting ? object (the «Kaspar Hauser» exp.) 7
 CHE CARATTERISTICHE HA ?
Una predisposizione iniziale (temporizzata entro un periodo
critico o sensibile) a seguire oggetti con determinate
caratteristiche (es. movimento) determina un successivo
apprendimento.

Forma estrema negli uccelli nidifughi (prole atta : polli, anatre,

oche) ma è presente anche negli altri vertebrati (uccelli con
prole inetta o specie altrici, mammiferi, primati in particolare),
descritto anche in alcuni invertebrati.

Ha modalità, tempi e funzioni differenti nelle diverse specie

(avviene più tardi nelle specie altrici).

Varie forme: - visivo, acustico, olfattivo/chimico, ecc

- filiale vs. sessuale 8
SPECIE ALTRICI (PROLE INETTA) VS. PRECOCI (PROLE ATTA)

9
La teoria dell’attaccamento
Formulata da Bowlby ed Ainsworth
(1982) ispirandosi al concetto
etologico di imprinting.
Forti analogie tra infanti primati ed
umani.
I drammatici effetti dovuti a disturbo
in queste fasi sono stati dimostrati
da Harlow and Harlow (1962)

10
L’Imprinting secondo Lorenz
1.
LIMITATO AD UN PERIODO
CRITICO O SENSIBILE
(primi 2 gg di vita nel pulcino)

2.
IRREVERSIBILE

3.
SERVE AD APPRENDERE LE
CARATTERISTICHE DELLA SPECIE
E NON QUELLE INDIVIDUALI (che
si apprenderebbero invece tramite
condizionamento)

Lorenz è convinto sia un processo

differente dall’apprendimento
Konrad Lorenz associativo e dall’apprendimento
(1903-1989) osservativo 11
 L’Imprinting OGGI
Come per Lorenz, è considerato un processo
differente da apprendimento associativo ed
osservativo

1.
l’imprinting è AUTOTERMINANTE, il periodo
critico può venir prolungato tenendo l’animale al
buio fino ad 8 gg.

Dopo l’VIII gg l’esposizione non produce

imprinting
12
 L’Imprinting OGGI
2.
è REVERSIBILE se l’oggetto di IMPRINTING
SECONDARIO è naturalistico o della stessa natura di
quello PRIMARIO : naturale-naturale; artificiale-
artificiale oppure artificiale-naturale.
Non lo è nel caso naturale-artificiale.

La memoria dell’oggetto di imprinting primario

comunque permane a distanza di tempo (ciò si
dimostra dopo isolamento o dopo esposizione ad
entrambi gli oggetti).

Modello computazionale di Bateson per spiegare il

riemergere della preferenza per l’oggetto primario. 13
 L’Imprinting OGGI
3.
durante l’imprinting il pulcino impara le
caratteristiche di uno specifico individuo,
divenendo in grado di distinguere la propria
chioccia dalle altre

il pulcino mostra comunque di possedere delle

informazioni innate circa le caratteristiche
generali della categoria della propria specie
(associate a madre naturale e conspecifici)

In base a quale fenomeno appena descritto?

14
 TIPOLOGIE DI IMPRINTING
SESSUALE vs. FILIALE
FILIAL = LEARNING ABOUT AN INDIVIDUAL
SEXUAL = LEARNING ABOUT A SPECIES

Sexual imprinting is a process whereby mate preferences

are affected by learning at a very young age, usually using a
parent or siblings as the model

Male zebra finches (Taeniopygia

guttata) appear to prefer mates with
the appearance of the female bird
that rears them, rather than that of
the birth parent when they are
different

15
 IMPRINTING SESSUALE
Nelle specie ove il riconoscimento di specie è legato
all’imprinting sessuale, questo avviene dopo quello
filiale (di solito quando il piumaggio dei fratelli è
definitivo, dopo il 30° giorno di vita) e determina la
scelta del partner sessuale in età adulta.

Wood Duck – anatra sposa

(Aix sponsa) 16
 IMPRINTING SESSUALE
In alcune specie la conoscenza dell’identità di specie ai
fini riproduttivi è predeterminata geneticamente
(es. specie che non incontrano i conspecifici sino all’età
della riproduzione)

Cuculo – sp. altrice Megapodidi – sp. precoce

17
 Esperimenti di adozione
incrociata (CROSS FOSTERING)
tra specie diverse aiutano a
capire il ruolo dell’esperienza e
delle predisposizioni innate
nella scelta del partner
Macaca mulatta (Macaco Rhesus),
vive in gruppi sociali omogenei

Macaca fuscata (macaco giapponese)

Vive in gruppi sociali misti assieme ad altre 18
specie di primati
Imprinting sessuale e slight novelty
L’imprinting sessuale è caratterizzato in molte specie dalla
preferenza per conspecifici con apparenza leggermente -
ma non troppo - differente da quella su cui l’imprinting si è
formato es. cugini I grado

La scelta del moderatamente nuovo (SLIGHT NOVELTY)

sembra essere stata selezionata per garantire un
ESOINCROCIO OTTIMALE : ovvero evitare l’inincrocio
senza però favorire l’accoppiamento con individui
geneticamente troppo diversi.
Tutto ciò basandosi unicamente sulla similarità visiva.

Esperimenti di cross fostering (solo se la specie adottata è

suscettibile di imprinting sessuale) possono determinare
una preferenza per la specie di adozione. 19
Imprinting sessuale e speciazione
L’imprinting sessuale è un esempio di meccanismo che
influenza la scelta del partner su base appresa. E’ uno dei
fattori sociali, non genetici, che possono avere un ruolo
nella formazione di una nuova specie.

Dimostrato da esperimenti in cui l’imprinting sessuale avviene

su nuovi tratti sia naturali che artificiali
C’è comunque un limite biologico ai nuovi tratti che possono 20
venir appresi tramite impr. sessuale
TIPI DIVERSI DI APPRENDIMENTO
non associativo
(un solo evento ripetuto)
associativo
(più eventi in un certo rapporto reciproco)

Tali categorie risultano assai meno distinte rispetto a come

vengono inizialmente definite :
possono sovrapporsi ed interagire in maniere più complesse di
quanto non appaia a prima vista.

La loro distinzione è spesso artificiosa e utile a fini operativi e

comunicativi, + che riflettere una vera differenza.

es. non vi è accordo sulla natura della loro distinzione e sul loro
numero.
21
VI SONO FORME DI APPRENDIMENTO DI TIPO DIVERSO
DA QUELLO ASSOCIATIVO
l’apprendimento può avvenire o in assenza di RINFORZO o
in assenza di MODIFICHE MANIFESTE NEL COMP. stesso :

- APPRENDIMENTO LATENTE

- GIOCO

- APPRENDIMENTO PER ESPOSIZIONE

- APPRENDIMENTO OSSERVATIVO

- IMPRINTING
22
CHE TIPO DI APPRENDIMENTO E’
L’IMPRINTING?
E’ una varietà di apprendimento percettivo che avviene “per
esposizione”. Differisce dall’apprendimento associativo (non vi
sono eventi temporalmente correlati da associare e si verifica
in assenza di rinforzo).

L’apprendimento conferisce flessibilità al comportamento e la

flessibilità può essere la chiave del successo in termini di
fitness. Taluni comportamenti non debbono venir appresi, da
cui sorge la questione dell’interazione tra i fattori innati ed
appresi nel determinare il comportamento.

Da questo punto di vista l’imprinting è un esempio molto

peculiare di influenza genetica ed ambientale sul
23
comportamento.
 APPRENDIMENTO PER
ESPOSIZIONE
La sola esposizione dei soggetti agli
stimoli ne modifica la salienza o la
rilevanza ed influenza la successiva
discriminazione di quegli stessi
stimoli o di stimoli simili.

Esporre i soggetti a stimoli posti

nel loro ambiente.
Gli stimoli sono apparentemente
“irrilevanti”, ovvero non vi sono
contingenze di alcun tipo tra stimoli
e comportamento. 24
 APPRENDIMENTO PER
ESPOSIZIONE
Ratti esposti a 2 o + forme geometriche (es.
triangoli e cerchi) imparano più velocemente
a discriminarle (ne hanno appreso le
caratteristiche in modo latente durante
l’esposizione)

Tale facilitazione è estesa a forme simili

(cerchi vs ellissi; triangoli equilateri vs
isosceli), dunque vi è generalizzazione,
come nell’apprendimento associativo

Se l’esposizione è limitata ad un unico stimolo (triangolo), esso

viene appreso successivamente con maggiore facilità sia che
esso vada a rappresentare S+ che S- 25
Ma in taluni casi la discriminazione è invece resa + ardua:

stimoli presentati assieme in fase di

esposizione vengono poi discriminati con
maggiore difficoltà rispetto ad
altri stimoli mai visti

Questo fenomeno è stato dimostrato per alcune specie ad

es. pulcini e scimmie reso adulte !

L’apprendimento per esposizione è di

fatto un processo di
CATEGORIZZAZIONE degli stimoli
26
 APPRENDIMENTO PER ESPOSIZIONE =
CATEGORIZZAZIONE
DEGLI STIMOLI
Ciò che è presentato assieme viene associato al fine di
classificare assieme caratteristiche appartenenti alla
medesima situazione, es. agli stessi oggetti complessi

es. per il pulcino le varie prospettive visive della chioccia

Stimoli presentati separatamente vengono classificati

come eventi/oggetti differenti

E nel caso dei ratti? Una ipotesi è che essendo i ratti poco
dotati visivamente siano costretti ad esplorare gli oggetti
“singolarmente” (annusandoli etc.) 27
 IMPRINTING VS.
APPRENDIMENTO ASSOCIATIVO
Sono tradizionalmente considerate tipologie differenti di
apprendimento, anche se per taluni studiosi alla base dell’imprinting
vi sarebbe apprendimento associativo

Avviene molto rapidamente, senza “prove ed errori”

Non vi è alcun rinforzo apparente
Il movimento è stato ipotizzato agire da rinforzo (o da stimolo
incondizionato) capace di evocare la risposta di attaccamento (o
agire da releaser). Ma il movimento non è indispensabile
all’imprinting

Blocking è scarso

Non si verifica Overshadowing (per es. l’apprendimento della forma

non pare essere ADOMBRATO, anzi risulta potenziato
dall’esposizione ad un colore saliente es. rosso vs giallo)
28
 IMPRINTING VS.
APPRENDIMENTO ASSOCIATIVO
Sia la sua funzione biologica che il contesto in cui si verifica
(accade solo entro un periodo critico) sono del tutto peculiari

La principale distinzione è però su base FUNZIONALE :

L’appr. assoc. serve a stabilire relazioni causali, l’imprinting serve
a categorizzare

Patrick Bateson (1990) sostiene che l’ordine temporale della

presentazione sia importante solo per il primo, ininfluente per il
secondo, ove avrebbe importanza solo la contiguità temporale e
non l’ordine

Inoltre i due processi presentano anche differenti basi neurali

29
GLI STUDI DI LABORATORIO
Da metà anni ‘30 Lorenz
indaga l’imprinting
sistematicamente

Molti altri lo seguono, nel

periodo 1950-70

Exp più citato è quello di

Lorenz che divide tra due
“madri” una covata di
uova di oca

Hess alla fine anni ‘50

suggerisce un set up
sperimentale per studiare
l’imprinting in laboratorio
30
Hess: come studiare
l’imprinting in
laboratorio

Soggetti: anatroccoli di
germano reale incubati
e fatti schiudere al buio

Arena («pista»)
circolare di diametro
1.5m circa

31
Attrattore: uno zimbello di maschio adulto della stessa
specie (richiamo da caccia) che può muoversi ed
emettere richiami sonori

Imprinting period Test (1 min)

standard=10 min
percorre circa 50-60 metri
Solo oggetto / Solo richiamo
Oggetto + richiamo
has to choose between 2
objects, male or female,
motionless vs. moving,
silent vs. with calls
32
33
34
100 piedi

50 piedi

12.5 piedi

Il tempo impiegato a
percorrere una
medesima distanza è
irrilevante sulla
successiva risposta
di inseguimento
dell’attrattore.
35
La forza della risposta dopo l’imprinting non dipende
dalla durata dell’esposizione ma dallo sforzo necessario
al pulcino per seguire l’oggetto

Fattori di stress durante l’esposizione (presenza di

ostacoli o salite da superare) fortifica l’imprinting anziché
indebolirlo 36
 MISURARE L’IMPRINTING

MISURA DELL’INTENSITA’
DELL’ATTACCAMENTO :
QUANTO L’ANIMALE è
DISPOSTO A CAMMINARE PER
RAGGIUNGERE L’OGGETTO,
MISURATA COME DISTANZA
PERCORSA NELL’APPARATO
SPERIMENTALE
37
Videos McCabe!
Cenni di neuroanatomia comparata

PER CAPIRE MEGLIO QUALI AREE

DEL CERVELLO SIANO COINVOLTE
NELL’IMPRINTING E’ NECESSARIO
ACCENNARE ALLE DIFFERENZE
ANATOMICHE TRA IL CERVELLO
DEGLI UCCELLI E QUELLO DEI
MAMMIFERI.
38
39
LAMINATION as an independent event in the
course of amniote evolution
bird/reptilian telencephalon mammalian telencephalon

DVR=dorsal ventricular ridge; Hp, hippocampus 40

same colour = homologous neurons
 L’engramma dell’imprinting
Negli ultimi 30 anni studiosi quali l’etologo
Patrick Bateson, il neurobiologo Gabriel Horn,
il biochimico Steven Rose e molti altri
si sono cimentati nell’impresa di localizzare l’engramma

PRIMA prova convincente :

maggiore è l’intensità della preferenza

rilevata in ciascun pulcino per l’oggetto di imprinting
e maggiore è il grado di incorporazione di uracile
radioattivo nel telencefalo (e solo in questa regione
cerebrale e solo per questo specifico tipo di
comportamento)
41
 IN QUALE REGIONE ?
L’incorporazione
selettiva di uracile* a
seguito di imprinting
avviene in una regione
allora detta iperstriato
ventrale intermedio
mediale (IMHV)
ora detta IMM
(Intermediate Medial
Mesopallium)

(Bateson & Horn @

Cambridge, anni ‘80)
42
BASI NEURALI DELL’IMPRINTING
Dal 1973 in poi si accumulano evidenze a favore del fatto
che maggior attività metabolica, in particolare sintesi
proteica, avviene bilateralmente in questa specifica area
del cervello a seguito di imprinting

Altra dimostrazione sperimentale:

1) I giorno: esposizione di durata variabile

2) II giorno: esposizione di durata fissa dopo iniezione di

precursore della sintesi proteica marcato

3) Risultato: maggiore è il tempo di esposizione nel I

giorno e minore l’incorporazione di uracile al II giorno
43
a Proporzione di neuroni in IMM che
rispondono all’imprinting stimulus (IS) o
al non-imprinting stimulus (NIS) c.ca 24 h
post training.
The proportion of neurons that
responded to the IS (IS neurons) was
significantly higher than the proportion
that responded to the NIS.
In imprinted chicks 30–40% of IMM
neurons responded to the IS.
b Response selectivity in a chick
imprinted to a rotating red box (RB).
Responses are expressed as a
percentage of change from the mean
level of spontaneous activity.
44
45
 PULCINI AMNESICI

A seguito di lesione bilaterale

all’IMM:
l’oggetto cui sono stati esposti
non viene + ricordato e non è
preferito rispetto ad un ogg. nuovo

Fu anche possibile dimostrare una dissociazione

(similmente al paziente H.M.) : pulcini lesionati ricordano
normalmente un compito di apprendimento discriminativo
(del I tipo, es. avvicinare quello tra 2 diversi stimoli che
emette calore, salire su un pedale per ottenere la vista di
un oggetto) però non imparavano a riconoscere lo stimolo
stesso 46
 Un sistema asimmetrico per
l’immagazzinamento
dell’informazione dell’imprinting
Gabriel Horn (1985-90) dimostra che dopo 140 min (non 0-
20 min, e neppure se tenuti al buio) di esposizione
all’oggetto di imprinting si rilevano dei cambiamenti
sinaptici nei pulcini

MA
selettivamente nell’IMM SINISTRO : una maggiore (+17%)
densità post-sinaptica (ispessimento dei siti attivi) e un
aumento del 60% nella capacità di legame dei recettori
NMDA dell’emisfero sinistro
47
Horn propone che l’IMM sx
sia il primo sito permanente
di consolidamento della
memoria, che chiama S

IMM dx costituirebbe un sito

temporaneo di
immagazzinamento
necessario per trasferire le
informazioni ad un ulteriore
deposito permanente che si
trova nell’emisfero destro,
ma fuori dal sistema IMM,
detto S’ (pronto a sostenere
l’informazione dopo circa 2-3
ore dall’esposizione)
48
Confermato da esperimenti di lesione unilaterale:
Lesione post-training al solo IMM sx causa amnesia ma
solo se fatta prima di 3 ore, da 3 ore in poi esso non pare
più essere cruciale

Se IMM dx è
leso a 3 ore da
esposizione (b)
non si forma la
traccia in S’ e
l’IMM di sx
rimane cruciale
per mantenere
la memoria e
se leso si ha
amnesia
49
MODELLO DI HORN E COLL.

IMM sx = sistema S (I sito di

immagazzinamento
permanente)

IMM dx= immagazzinamento

temporaneo*
le info sono poi trasferite in S’
(em destro)

* In realtà si sono poi scoperte modifiche

permanenti anche nell’IMHV dx, ancor +
50
selettive (diminuita risposta per oggetti diversi)
 The putative store in S' becomes
functional 4–6 h after training and
persists for at least 26 h.

About 4.5 h after training the

proportion of neurons in the IMM
that respond to the imprinting
stimulus is not significantly different
from the proportion that responded
before training.

Shortly before then the store in S' is

formed and is able to maintain the
chick's preference for the imprinting
continuous curve = fluctuations in
object.
IMM neuronal responsiveness to the
imprinting stimulus with time after
By about 22 h after training the
training
responsiveness of IMM neurons to
broken line = inferred changes in S',
the imprinting stimulus is at a
extrapolated from those in IMM
maximum. 51
 Forse = codifica di aspetti diversi
dell’oggetto di imprinting in siti diversi!!!
Sistema S (em sinistro)
memoria procedurale, astrae le
caratteristiche generali per
formare una codifica categoriale
(es. mamma vs nemico).
(provato dagli esperimenti di
lesioni bilat. all’IMM in cui vi è
mancata discriminazione
dell’ogg. di imprinting, ma non
della procedura)

Sistema S’ (em destro) codifica le

specifiche caratt. individuali al
fine di compiere distinzioni intra-
categoriali in forma episodica
52
Lesioni all’IMM– bilateralmente – determinano mancata
risposta all’oggetto di imprinting IFF questo è artificiale
NON quando è naturalistico !!!

Si spiega ammettendo
l’esistenza di una
preferenza innata per
stimoli naturalistici NON
basata in quest’area,
dunque differente dai
meccanismi
dell’imprinting, e pre-
esistente all’imprinting

53
 Preference for approach and imprint
on naturalistic stimuli (hen-like objects)

Imprinting on naturalistic objects is not reversible for an

artificial object
Chicks spontaneously prefer to approach hen-like objects
with respect to artificial objects

>
Johnson & Horn, Anim Behav, 1988

54
 Cos’è un oggetto sociale per un pulcino?
MARK JOHNSON E GABRIEL HORN (1988) STUDIANO QUALI
SPECIFICI ASPETTI (PARTI) DELLA GALLINA (IMPAGLIATA)
STIMOLINO LA RISPOSTA DI PREFERENZA INNATA DEI PULCINI :
Johnson & Horn, Anim Behav, 1988

>
Rosa Salva et al., Dev Sci, 2010
55
Le preferenze dei pulcini sono basate su di una
rappresentazione di oggetto sociale generica e non specie
specifica (non selettiva per la specie di appartenenza),
incentrata sulla configurazione di features della testa

la testa di un predatore è identicamente efficace !!!

56
Sulla base di queste evidenze ottenute nei pulcini,
MARK JOHNSON TEORIZZA L’ESISTENZA DI 2 SISTEMI :

CONSPEC: - Contains a schematic innate

representation of conspecific (or vertebrate)
aspect and of the structure of face inner features
- Orients attention toward stimuli respecting that
representation.

CONLERN: - Learns through experience the

features of the objects toward which CONSPEC
orients attention
- Develops a recognition memory for a certain
hen (imprinting object)
57
 MARK JOHNSON E JOHN MORTON IN SEGUITO
STUDIANO UN FENOMENO MOLTO SIMILE CONNESSO
ALLA PERCEZIONE DEI VOLTI NELLA NOSTRA SPECIE.

Neonato (umano e macaco): insegue con capo ed occhi

una faccia schematica in movimento. Non risponde ad una
non-faccia. Non risponde a stimoli statici.
La risposta scompare a 4-6 settimane = CONSPEC

Risposta a stimoli statici (misurabile con la tecnica della

fissazione preferenziale) compare nell’infante dopo i 3 mesi
di vita. Questo meccanismo = CONLERN è separato ma è
“servito” dal primo meccanismo
58
I volti sono uno stimolo speciale…
… fin dalla nascita

>
Johnson, Nat Rev Neurosci, 2005

>
Macchi Cassia et al., Psych Sci, 2004

>
59
Rosa Salva et al., 2011
 Cos’è un volto per un neonato?
I neonati sembrano rispondere alla configurazione di aree
chiare/scure visibile su di un volto in luce naturale
Farroni et al., PNAS, 2005

>

> =

> =
60
 CONSPEC nella nostra specie:
Meccanismo sottocorticale ipotizzato nei neonati con
sviluppo tipico, responsabile delle preferenze per i volti
(tendenza ad osservare questi stimoli)
Contiene una rappresentazione schematica della configurazione di
un volto ed orienta l’attenzione del neonato verso gli stimoli che
rispettano tale schema

Johnson, Nat Rev Neurosci, 2005

Basi neurali ipotizzate per CONSPEC:

collicolo superiore, amigdala, pulvinar
61
 CONSPEC NELL’ADULTO

Determina expertise nell’elaborazione dei volti e conseguente

specializzazione della Fusiform Face Area per tali stimoli (accresce
esposizione a questi stimoli durante un periodo critico dello sviluppo
corticale)

Determina quindi anche lo sviluppo di strategie di elaborazione

privilegiata applicate, dagli adulti, ai volti
(elaborazione configurazionale)

Si ipotizza che malfunzionamenti di questo meccanismo

sottocorticale caratterizzino casi di sviluppo atipico della
cognizione sociale (es. autistic spectrum disorders)

Nell’adulto la medesima via sottocorticale sarebbe responsabile della

detezione rapida dei volti, analizzando l’informazione a bassa
frequenza spaziale (“quick and dirty face detection route”)
Johnson, Nat Rev Neurosci, 2005 62
Nel pulcino che i due sistemi abbiano basi biologiche
diverse è dimostrato dagli esperimenti di lesione all’IMM
e da exp. di manipolazione farmacologica :

Somministrazione di testosterone aumenta la

preferenza per la gallina (e non per la scatola rossa).
Somministrazione di noradrenalina correla con
aumentata preferenza per la scatola rossa ma non per la
gallina impagliata.
63
Nel bambino Johnson ha ipotizzato che Conspec risieda a
livello dei collicoli superiori.
(conlern dipenderebbe dalla
successiva maturazione di
strutture corticali le quali
inibirebbero il meccanismo
sottocorticale)

Umiltà, Simion e Valenza (1996) lo

dimostrano presentando facce e
non-facce separatamene negli
emicampi visivi temporale e nasale
(la via collicolare è più attiva per
stimoli proiettati nell’emiretina
nasale)

I neonati rispondono maggiormente

a facce presentate negli emicampi
temporali (emiretina nasale) 64
Nell’umano adulto vi sono
prove a favore di
un’attivazione specifica in
risposta alla vista di volti (e
non di altri oggetti) di una
regione visiva extrastriata, la
fusiform face area (FFA),
situata sulla superficie
ventrale del lobo temporale,
sul giro fusiforme. 65
Face-cells sono state
identificate anche nella
corteccia infero-temporale
dei primati adulti

Vi sono cellule
specializzate per
rispondere selettivamente
a: identità, espressione,
mani, specie, orientazione
volto, direzione sguardo,
ecc

Non rispondono invece ad

altri oggetti salienti usati
come controllo, es. frutta
66
A Dedicated System for
Processing Faces
Science 6 October 2006: vol. 314 no. 5796 72-73

(A) Three patches of face-selective fMRI

activation (yellow regions) in the macaque
temporal lobe

(B) Time course from the face patches. Blood

flows to these regions only when the monkey
views faces.

(C) Average response across 182 cells from

the middle face patch of one monkey to 96
different images. The first 16 images are
faces.

(D) Responses of a face cell to repeated

presentations of an upright and an inverted
cartoon face. Each dot represents an action
67
potential.
Sheep don't forget a face
Kendrick et al.
NATURE - November 2001
Face-cells molto sofisticate e popolazioni di horn-cells
(selettive per risposta a musi dotati di corna) sono state
ritrovate anche nella corteccia infero-temporale della
pecora (Kendrick, 1994). Con dominanza emisferica dx !

68
 Science, 2011: Vol. 334 no. 6060 pp. 1272-75
Specialized Face Learning Is Associated with
Individual Recognition in Paper Wasps
Specialized face
learning provides a
remarkable example of
convergent evolution
Both wasps and mammals have
happened upon the same skill,
even though their eyes and brains
are incredibly different.

Will the parts of the brain that

allow the wasps to recognise each
other’s faces have any similarities
to those that afford humans,
monkeys and sheep with the69 same
ability?
Face recognition in paper wasps (Polistes fuscatus)

70
71
The social brain hypothesis (Dunbar, 1998) was proposed
for the insects in 1850 (Dujardin) as mushroom bodies
were described to be substantially enlarged in the social
insects compared with solitary ones.

72
 The parasitoid hyp
Enlarged mushroom bodies evolved
around 90 Myr earlier, when the
ancestors of today’s social insects
were all parasitoids, solitary wasps.
It is this lifestyle that apparently
necessitated mushroom body
elaboration (Farris and
Schulmeister, 2011).
The cognitive demands of host-finding behaviour in parasitoids,
particularly the capacity for associative and spatial learning, drove the
acquisition of this evolutionarily novel mushroom body architecture.
These neurobehavioural modifications may have served as pre-
adaptations for central place foraging, a spatial learning-intensive
behaviour that is widespread across the Aculeata and may have
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contributed to the multiple acquisitions of sociality in this taxon