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Biologia e fisiologia vegetale

Lezione 23
Il fiore 1a parte

Università degli Studi di Napoli Parthenope - Laurea Triennale in Scienze Biologiche - A.A. 2018-2019 - Prof. Paolo Casoria – Biologia e Fisiologia Vegetale
Il fiore

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Antofilli sterili

Gli antofilli sterili non partecipano direttamente alla riproduzione sessuata e sono i
componenti del perianzio (o il perigonio) che è formato dai verticilli fiorali più esterni, il
calice composto dai sepali e la corolla formata dai petali.
Il verticillo più esterno è detto calice e in genere è formato da una serie di sepali solitamente
verdi che proteggono la gemma fiorale prima che il fiore sbocci.
All'interno del calice è inserito il secondo verticillo, la corolla, che è formata da una serie di
petali.

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Antofilli fertili

ANDROCEO o stame
Procedendo verso l'interno del fiore si incontra l'androceo, che è l'apparato sessuale
maschile del fiore, formato da un numero variabile di foglie modificate gli stami o
microsporofilli. Questi sono formati da:
 filamenti, la parte sterile dello stame, con funzione di trasporto dei nutrienti e di sostegno
dell'antera.
 antere, le parti fertili dello stame, generalmente formate da due teche unite tra loro dal
connettivo e ognuna è formata da due sacchi pollinici (microsporangi) che esternamente
sono delimitati da uno strato epidermico, esotecio, al di sotto del quale è posto
l'endotecio, formato da un strato di cellule ispessite che provocano l'apertura dell'antera
con la conseguente liberazione dei granuli pollinici, che al loro interno conservano i
gameti maschili. Questa apertura può essere apicale, trasversale o longitudinale.

Possono esser presenti anche stami sterili, detti staminoidi, spesso con funzione di richiamo
degli insetti pronubi. Inoltre, nei fiori impollinati da insetti spesso sono presenti i nettarii,
strutture che contengono il nettare.

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Antofilli fertili

GINECEO
È il verticillo centrale dell'asse fiorale, chiamato anche pistillo, ed è la parte femminile,
costituito da foglie del fiore modificate, i carpelli (macrosporofilli), ripiegati su se stessi a
formare dei concettacoli chiusi, a volte fusi assieme.
È composto da tre porzioni: lo stilo, lo stigma (o stimma) e l’ovario.

Lo stilo è formato da un prolungamento, generalmente sottile della parte superiore del


carpello, cilindrico, di lunghezza variabile; può anche mancare, stimma sessile. Al suo interno
cresce il tubetto pollinico che collega lo stimma all’ovario.

Lo stigma (o stimma) si trova all'estremità dello stilo che lo sorregge, è privo di epidermide
ed ha la superficie spugnosa ricoperta da un liquido vischioso prodotto dalle cellule
stigmatiche che ha la funzione trattenere i granuli di polline. Se vi è compatibilità, il granello
pollinico inizia a germinare all’interno dello stigma e fa fuoriuscire il tubetto pollinico,
attraverso il quale i nuclei generativi raggiungeranno il sacco embrionale.

L’ovario che contiene i gameti femminili detti ovuli, è la parte basale e più grossa del
gineceo.

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Il fiore

fiori pistilliferi

fiori staminiferi

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I pigmenti

Le antocianine

A questi si aggiungono:
flavonoli (giallo o avorio)

carotenoidi (rossi, arancioni o gialli)


betacianine (rosso)

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Classificazione dei fiori in base alla posizione dell’ovario

ovario supero: è posto al di sopra ovario semi-infero: quando si ovario infero: è posto al di sotto
del punto d'inserzione degli altri presenta circondato in certa misura del punto d'inserzione degli altri
verticilli fiorali; i sepali, i petali e gli dal ricettacolo; i sepali, i petali e gli verticilli fiorali; i sepali, petali e
stami saranno inseriti alla base stami saranno inseriti alla base stami saranno inseriti alla sommità
dell'ovario stesso. Il fiore sarà dell'ipanzio, la struttura avvolgente dell'ovario stesso. Il fiore sarà
I P O G I N O ; l'ovario supero può l'ovario. Il fiore sarà P E R I G I N O . E P I G I N O ; spesso l'ovario infero
dare origine a bacche, drupe... origina falsi frutti (es. pomo,
cinorrodo), poiché con la
partecipazione d'altre parti del
fiore.
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Alcuni tipi di fiori

Fiore di ciliegio
ovario semi-infero
perigino

Fiore di melo
ovario infero
epigino

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Alcuni tipi di fiori

Fiori specializzati
a) sepali e petali ridotti di
numero (5);
b) tepali e stami a spirale, i
carpelli immersi in un
ricettacolo dalla sommità
piatta;
c) ovario infero con due-tre
loculi, sepali ridotti a
dentelli, petali fusi in un
tubo, gli stami sporgono
dal tubo e lo stilo è più
lungo degli stami.
d) Fiore di cotone: si osserva
la colonna formata dai
filamenti degli stami fusi
attorno allo stilo

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Alcuni tipi di fiori

fiori solo sul disco

Asteraceae

non ci sono fiori sul disco

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Alcuni tipi di fiori

Orchidee

Comparazione tra un fiore di orchidea (sopra)


e un fiore a simmetria radiale (sotto)

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I fiori delle graminacee

glumette

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Poaceae_flower.jpg

Le due lodicule provocano, imbibite di


acqua, l’apertura delle glumette e
brattee sterili l’antesi del fiore.

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Formula fiorale e diagramma fiorale
Formula fiorale
Nella tassonomia morfologica, la formula fiorale è una convenzione scelta per definire in
modo schematico la composizione di un fiore nei suoi vari componenti (sepali, petali,
carpelli, stami)

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Formula fiorale e diagramma fiorale

Diagramma fiorale
E’ la rappresentazione grafica della disposizione
degli elementi fiorali e l’ordine dei diversi verticilli
in sezione trasversale osservata dall'alto.
Ogni verticillo è rappresentato come una
circonferenza concentrica intorno al gineceo che è
raffigurato con una sezione dell’ovario, gli stami si
indicano con una sezione dell’antera, e i verticilli di
protezione con la sezione dei petali e dei sepali.

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Le antere e polline

Antera immatura Antera matura

Granuli pollinici
Granulo pollinico maturo
Il granello pollinico presenta un involucro
resistente esterno, l’esina ed una parete
interna, l’intina.
L’esina è composta dalla sporopollenina, una
sostanza resistente prodotta dalle cellule
secretrici dello strato del tappeto
dell’antera, l’intina da cellulosa, emicellulosa
e pectina

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Sviluppo del polline

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Sviluppo del sacco embrionale

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Sviluppo dell’ovulo e del sacco embrionale

Due ovuli immaturi con un grande sporocito circondato dalla nucella

Ovulo con tegumenti Ovulo con il sacco embrionale


sviluppati e micropilo con otto nuclei; i due nuclei
polari non si sono ancora
spostati

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La doppia fecondazione

Microgametofito maturo
Doppia fecondazione

Sacco embrionale maturo

Diversi modelli di
megasporogenesi e
megagametogenesi

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La placentazione

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La placentazione

https://www.actaplantarum.org/morfologia/morfologia5e.php

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La placentazione

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_11gineceo.htm

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Dal polline all’embrione

Crescita del tubetto pollinico e doppia


fecondazione

Sviluppo dell’embrione in una


dicotiledone

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Sviluppo dei gametofiti delle angiosperme

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La base genetica dell’autoincompatibilità

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La base genetica dell’autoincompatibilità

Autoincompatibilità gametofitica
Il genoma del polline determina il risultato di rigetto
o accettazione, L'inibizione si manifesta per lo più Varie sostanze che hanno un ruolo
dopo un certo periodo dalla germinazione, durante nella germinazione del polline sono
prodotte dal tessuto del tappeto e si
la crescita del tubetto pollinico nello stilo.
accumulano nelle cavità presenti
Autoincompatibiltà sporofitica sull’esina. Infatti le cellule del tappeto
Il genoma dello sporofito determina il risultato di degenerano precocemente e le
rigetto o accettazione. L'inibizione si manifesta proteine del loro citoplasma vanno a
riempire tali cavità
precocemente, a livello dello stigma, i granelli
pollinici non riescono a germinare in quanto non
riescono a reidratarsi.

Incompatibilità stigmatica
il polline non germina o comunque non supera lo stigma
Incompatibilità stilare
il polline cresce solo lentamente nello stilo
Incompatibilità ovarica
il tubo pollinico non riesce ad effettuare la fecondazione

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Autoincompatibilità sporofitica

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Angiosperme
Nel fiore della maggior parte delle
Angiosperme sono presenti stami ovvero gli
organi riproduttivi maschili e carpelli gli
organi riproduttivi femminili); i fiori sono
perciò ermafroditi.
Le varie parti del fiore sono inserite sul
ricettacolo e troviamo
 antofilli che, generalmente, nelle
Monocotiledoni sono tutti simili fra di
loro (i tepali), in numero di tre o multipli
di tre, mentre nelle Dicotiledoni sono
distinti in sepali (che costituiscono il
calice) e petali (che costituiscono la
corolla), in numero di quattro o cinque.
 stami, costituiti dal filamento che porta
l'antera, in cui si differenziano i granuli di
polline
 pistillo (uno o più) ciascuno dei quali
formato da una o più foglie carpellari,
distinto in tre parti
• ovario inserito sul ricettacolo,
• stilo
• stimma
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Angiosperme-Ovario

L'ovario rappresentato é costituito


da tre carpelli ripiegati su se stessi,
che delimitano delle cavità (le
logge carpellari) che ospitano gli
ovuli.

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Angiosperme-Ovulo

L'ovulo é inserito in una porzione del carpello


(placenta) mediante il funicolo). E' avvolto da
uno o due tegumenti (primina e secondina) che
lasciano una piccola apertura, il micropilo, per
il passaggio del tubetto pollinico. All'interno si
trova la nocella, nella quale si differenzia il
gametofito femminile, sacco embrionale, che,
a maturità, é costituito da 7 cellule e 8 nuclei:
la cellula uovo e due cellule sinergidi nella
estremità rivolta verso il micropilo, tre cellule
antipodali in quella rivolta verso il lato
opposto. La settima cellula é formata dalla
parte restante del sacco embrionale e contiene
due nuclei polari

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Angiosperme-Antera

Ogni antera é formata da due parti


simmetriche, teche, unite da un
tessuto parenchimatico in cui corre
un fascio vascolare.
Ogni teca, nell'antera giovane,
contiene due cavità (logge o loculi)
che si fondono poco prima della
deiscenza, cioè dell'apertura,
dell'antera.
Le logge contengono i granuli di
polline, e sono rivestite da un tessuto,
il tappeto, che nutre i granuli
pollinici durante il loro sviluppo e
partecipa alla formazione della loro
parete cellulare.
Al di sotto dell'epidermide si trova
uno strato di cellule grosse, con
parete ispessita, l'endotecio; esse
sono responsabili della deiscenza
dell'antera, che si verifica in seguito a
disidratazione

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Angiosperme-Embrione

L'embrione deriva da divisioni mitotiche


dello zigote: in genere la prima divisione é
trasversale e porta alla formazione di due
cellule diverse tra di loro: quella più grande,
rivolta verso il micropilo, darà origine al
sospensore che ha la funzione di assorbire
sostanze di riserva dall'endosperma e
trasferirle all'embrione, mentre quella più
piccola, rivolta verso l'interno, darà origine
all'embrione.

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Gimnosperme- Strobilo femminile e ovulo di pino

È presente una squama ovulifera che porta un ovulo immaturo. L'ovulo é circondato da un
tegumento e contiene la nocella, pluricellulare, in cui si riconosce una cellula madre della
megaspora. Questa cellula, per meiosi darà origine a quattro spore disposte in fila. La più
interna darà origine al gametofito femminile o endosperma primario, mentre quelle più
esterne degenerano.

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Gimnosperme- Strobilo maschile di pino

E' formato da un asse longitudinale su cui sono inseriti, a spirale, i microsporofilli, ciascuno
dei quali contiene due sporangi maschili, o microsporangi che prendono il nome di sacche
polliniche.
I giovani microsporangi contengono le cellule madri delle microspore, che in seguito a
meiosi, danno origine a quattro microspore (spore maschili) aploidi.
Ogni microspora, indicata dalla freccia rossa, si sviluppa in un granulo pollinico.

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Gimnosperme- Granuli pollinici di pino

I granuli pollinici del Pino sono costituiti da una


porzione tondeggiante e da due espansioni alari della
parete cellulare che ne favoriscono la dispersione ad
opera del vento.
All'interno della sacca pollinica il nucleo del granulo
pollinico si divide dando origine ad un piccolo
gametofito maschile, costituito da una cellula protallare
e due cellule destinate a degenerare.
La completa maturazione del gametofito, con la
differenziazione dei gameti, termina solo dopo che il
polline é giunto all'interno di un ovulo: dopo un periodo
di quiescenza, la cellula protallare subisce alcune
divisioni mitotiche che portano alla formazione di due
nuclei spermatici (i gameti maschili), una cellula
peduncolare e una cellula vegetativa del tubetto
pollinico.
Contemporaneamente il granulo pollinico germina e i
nuclei si portano all'apice del tubetto pollinico: al
momento della fecondazione vengono liberati: uno solo
dei nuclei spermatici feconda la cellula uovo, mentre
l'altro é destinato a degenerare.
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Impollinazione

mosche
coleotteri

farfalle

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Impollinazione

colibrì
Melifagidi,
Uccellli dotati di una lunga lingua
estroflettibile rivestita di setole e
terminante con una sorta di pennello

pipistrelli

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Impollinazione

vento

vento e insetti

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Impollinazione

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Impollinazione

impollinazione anemofila

Impollinazione entomofila

Actininidia chinensis

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Impollinazione

http://www.insetti.org/

http://www.linneaforum.it

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Impollinazione
Photography by Bjørn Rørslett

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Il materiale didattico, impiegato durante il corso di Biologia e Fisiologia Vegetale (Laurea triennale
in Scienze Biologiche), non è da ritenersi sostitutivo degli argomenti trattati a lezione, che a
seconda delle esigenze didattiche, potranno essere modificate in corso d’opera .
Tale materiale ha solo uno scopo didattico e vengono messe a disposizione esclusivamente degli
studenti dell’Ateneo Parthenope gratuitamente.
I testi e le figure non possono essere assolutamente, riprodotte su supporto cartaceo o messe in
vendita sotto qualsiasi forma.

Legge 2 del 9 gennaio 2008 “ Disposizioni concernenti la Società italiana degli autori ed editori”,
all' articolo 2 introduce dopo il 1 comma dell’art.70 Legge 633/41 il comma 1bis che recita: "E’
consentita la libera pubblicazione attraverso la rete internet, a titolo gratuito, di immagini e
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utilizzo non sia a scopo di lucro. Con decreto il Ministro per i beni e le attività culturali, sentiti il
Ministro della pubblica istruzione e il Ministro dell’Università e della Ricerca, previo parere delle
Commissioni parlamentari competenti, sono definiti i limiti all’uso didattico o scientifico di cui al
presente comma.”

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