SISTEMA NERVOSO

Il sistema nervoso centrale (SNC) composto dal midollo spinale e dallencefalo (a sua volta
composto da diversi organi come il midollo allungato o bulbo, il ponte, il mesencefalo, il
diencefalo, il telencefalo e il cervelletto). Esso occupa la parte assile del nostro corpo ed contenuto
nel canale vertebrale (midollo spinale) e nella scatola cranica (encefalo).
Il sistema nervoso composto da cellule nervose, i neuroni, e da cellule di sostegno, le cellule della
glia.
Il compito del SNC quello di integrare e coordinare le percezioni sensoriali provenienti sia
dallesterno che dallinterno del corpo e di elaborare delle risposte motorie che attivino o modulino
lattivit di specifici organi come i muscoli o le ghiandole. Inoltre, lencefalo sede di funzioni
cognitive superiori come lintelligenza, la memoria, lapprendimento e le emozioni.
Il sistema nervoso periferico (SNP) comprende tutta quella parte di sistema nervoso che sta al di
fuori del SNC. Il SNP ha il compito di veicolare le percezioni sensoriali verso il SNC e viceversa di
portare dal SNC in periferia comandi di tipo motorio. Tali informazioni, motorie e sensoriali,
vengono trasportate attraverso fasci di assoni che insieme ai loro rivestimenti connettivali e ai vasi
sanguigni che li accompagnano formano i nervi. I nervi che collegano il midollo spinale alla
periferia si dicono nervi spinali; quelli che collegano lencefalo alla periferia si dicono nervi
cranici o encefalici.

Struttura del neurone

Il neurone composto da un corpo cellulare o soma, da dei dendriti e da un assone (Fig. 12-2). Il
corpo cellulare contiene il nucleo, il citoplasma e gli organuli intracitoplasmatici; i dendriti sono
lunghi e sottili processi che si dipartono dal corpo del neurone; lassone un lungo prolungamento
del corpo cellulare in grado di propagare limpulso elettrico (potenziale dazione).

Ogni assone in grado di stabilire un contatto con altri neuroni dando origine alla sinapsi (Fig.123). A livello della sinapsi pertanto si riconoscono: un neurone presinaptico che impegna il proprio
assone per inviare il messaggio; un neurone postsinaptico che riceve, sul corpo cellulare, sui
dendriti o sullassone, il messaggio. La comunicazione tra i due neuroni avviene grazie al rilascio
da parte del neurone presinaptico di una sostanza chimica detta neurotrasmettitore in grado di
riconoscere specifici recettori sul neurone postsinaptico. La cellula postsinaptica pu anche essere,
invece di un neurone, una fibra muscolare; in questo caso la sinapsi si dice giunzione
neuromuscolare o placca motrice.

Classificazione dei neuroni

In base alla forma si riconoscono numerosi tipi di neuroni; i pi comuni sono i neuroni
multipolari. Questi neuroni posseggono numerosi dendriti e un solo assone (sono tipicamente i
neuroni che controllano i muscoli scheletrici). Un altro tipo di neurone quello pseudounipolare o
a T ( tipicamente un neurone che recepisce informazioni di senso): dal suo corpo cellulare si
diparte un unico e corto prolungamento che poco dopo si divide in due rami.
In base alla funzione, i neuroni possono essere classificati in:
- neuroni sensitivi (o di senso): quelli in grado di recepire stimoli di varia natura; sono neuroni
pseudounipolari o a T; il loro corpo cellulare si trova sempre al di fuori del SNC, in strutture dette
gangli. Il ramo periferico dellassone raggiunge la periferia dove recepisce stimoli sensoriali di
varia natura mentre, il ramo centrale dellassone si porta verso il SNC. Quando i neuroni sensitivi
percepiscono stimoli provenienti dallesterno del corpo si dicono neuroni sensitivi somatici;
quando percepiscono stimoli provenienti dallinterno dellorganismo si dicono neuroni sensitivi
viscerali.
- neuroni motori (o di moto o effettori): quelli in grado di comandare risposte motorie o comunque
di determinare la comparsa di un effetto in risposta allo stimolo iniziale; la loro forma pu essere
varia ma non sono mai pseudounipolari. Questi neuroni trasportano informazioni dal SNC verso la
periferia. Quando il neurone di moto raggiunge i muscoli scheletrici si dice neurone motore
somatico o somatomotore; quando il neurone di moto raggiunge i muscoli lisci o le ghiandole si
dice neurone visceroeffettore.
- neuroni associativi (o interneuroni): si interpongono tra i neuroni motori e quelli sensitivi; la loro
forma pu essere varia ma non sono mai pseudounipolari. I neuroni associativi nelluomo
compongono oltre il 90% della popolazione neuronale. Essi sono responsabili della nostra capacit
di elaborazione degli stimoli provenienti dal mondo esterno e delle risposte complesse da mettere in
atto di conseguenza.
Le cellule della glia svolgono numerose funzioni tra cui quella di creare una sorta di impalcatura
tridimensionale che fa da sostegno ai neuroni, di riparare zone nervose danneggiate, di guidare lo

sviluppo dei neuroni e di controllare lambiente nel quale i neuroni si trovano immersi. Alcuni
particolari tipi di cellule della glia sono in grado di avvolgersi intorno allassone dei neuroni
creando la cosiddetta guaina mielinica. In pratica, numerose cellule della glia, poste vicino
allassone del neurone, si avvolgono intorno allassone stesso (Fig. 12.8). Lassone cos rifasciato
appare di colore bianco-giallo a differenza delle altre parti del neurone, come il corpo e i dendriti,
che non sono mai rivestiti da guaina mielinica e che pertanto appaiono di colore grigio. La presenza
di queste strutture determina, nel nostro sistema nervoso, la comparsa di due colori, visibili ad
occhio nudo: bianco e grigio (sostanza bianca e sostanza grigia).

Per comprendere come funziona il sistema nervoso conviene prendere in considerazione una
situazione molto semplice come quella del riflesso spinale. I riflessi spinali sono risposte molto
rapide e automatiche che avvengono in risposta a stimoli specifici a livello del tronco o degli arti;
essi non richiedono lintervento dellencefalo in quanto sono controllati dal midollo spinale. Un
esempio di riflesso spinale quello che si verifica quando spostiamo bruscamente una mano dopo
avere accidentalmente toccato una piastra rovente. Solo dopo un certo intervallo di tempo questa

informazione raggiunge lencefalo (grazie al fatto che il midollo spinale e lencefalo sono tra loro
connessi) con conseguente presa di coscienza del dolore. Un meccanismo analogo a quello descritto
per i riflessi spinali quello che alla base dei riflessi cranici; si tratta di risposte riflesse rapide
innescate da stimoli che agiscono su aree particolari come la testa e il collo.

Per capire i riflessi spinali occorre prima di tutto conoscere la struttura del midollo spinale e dei
nervi spinali.

MIDOLLO SPINALE
Il midollo spinale nelladulto una struttura cilindrica lunga 40 - 45 cm; esso pi corto del canale
vertebrale in cui contenuto dato che termina allaltezza della I-II vertebra lombare. Il diametro del
midollo spinale non uniforme; infatti si evidenziano due rigonfiamenti, uno a livello cervicale e
uno a livello lombare, dovuti alla presenza dei nervi spinali (che emergono dal midollo spinale)
destinati agli arti superiori ed inferiori. Al di sotto del rigonfiamento lombare il midollo spinale
diventa sottile e affusolato prendendo il nome di cono midollare. Il cono midollare termina con un
sottile filamento detto filum terminale che prosegue per tutta la lunghezza del canale vertebrale
fino ad ancorarsi al coccige. Il midollo spinale pu essere suddiviso in 31 segmenti (8 cervicali indicati con C, 12 toracici indicati con T, 5 lombari indicati con L, 5 sacrali indicati con S, e 1
coccigeo); ai due lati di ciascun segmento si trovano due gangli spinali (uno a destra e uno a sinstra)
che contengono il corpo cellulare dei neuroni sensitivi (Fig. 13-3). I neuroni sensitivi, come gi
detto in precedenza, sono neuroni pseudounipolari o a T: dal loro corpo cellulare, posto nel ganglio
spinale, emerge un breve assone che subito dopo si divide in due rami. Un ramo raggiunge la
periferia del nostro corpo allo scopo di ricevere stimoli vari (tattili, termici, dolorifici,) dalla cute,
dai muscoli, dalle articolazioni, dallinterno degli organi,; laltro ramo invece si dirige verso il
midollo spinale fino a fare sinapsi (Fig. 12-3) con neuroni associativi posti nella sostanza grigia del
midollo spinale (Fig. 13-16).

Gli assoni dei neuroni di senso formano le radici posteriori dei nervi spinali. Allinterno della
sostanza grigia del midollo spinale, il neurone associativo, che ha ricevuto limpulso dal neurone
sensitivo, fa sinapsi con un neurone posto nella parte anteriore della sostanza grigia del midollo
spinale. Questi ultimi neuroni hanno il corpo cellulare e i dendriti nella sostanza grigia del midollo
spinale mentre il loro assone, talvolta anche molto lungo, esce dal midollo spinale formando le
radici anteriori dei nervi spinali; tali assoni si dirigono verso la periferia del nostro corpo, ovvero
verso muscoli (o eventualmente ghiandole) che si muoveranno in risposta ad un determinato
stimolo che ha richiesto la messa in atto di tale risposta. Le radici anteriori e posteriori dei nervi
spinali emergono dai fori intervertebrali. Subito dopo la loro emergenza dal midollo spinale, le
radici si uniscono per formare il nervo spinale (Fig. 13-6).

Tutti i nervi spinali (31 paia) si dicono, proprio a causa del fatto di essere composti dallunione di
due radici con diverso significato, nervi misti. La radice posteriore detta sensitiva perch
costituita dagli assoni dei neuroni sensitivi il cui corpo posto nei gangli spinali; la radice anteriore
invece formata dagli assoni dei neuroni motori il cui corpo cellulare posto nella sostanza grigia
del midollo spinale e si chiama anche radice effettrice (contiene sia fibre dirette ai muscoli
scheletrici - volontari - che ai muscoli lisci - involontari - e alla ghiandole).
Il midollo spinale continua ad accrescersi in lunghezza fino al IV anno di et; durante questo
periodo le radici anteriori e posteriori sono molto corte e passano attraverso il foro intervertebrale
immediatamente adiacente. Successivamente, le vertebre continuano il loro accrescimento mentre il
midollo spinale si arresta; ci determina uno spostamento dei fori intervertebrali a cui segue un
allungamento delle radici anteriori e posteriori; la corrispondenza tra segmenti vertebrali e spinali

viene cos persa. Le radici dei nervi spinali decorrono pertanto obliquamente verso il basso, con
obliquit tanto maggiore quanto pi si scende verso i segmenti caudali del midollo spinale; le ultime
radici, lunghissime e quasi verticali, formano la cauda equina.
Una regola utile per stabilire i rapporti tra radici e processi spinosi delle corrispondenti vertebre
la seguente: determinata la posizione di un processo spinoso e quindi di una vertebra nellambito
della colonna vertebrale, si pu dedurre quale nervo spinale emerge a livello di quella vertebra
aggiungendo uno al numero dordine della vertebra stessa per il tratto cervicale della colonna e tre
per il tratto toracico superiore della colonna. Allaltezza della IX vertebra toracica si trovano le
radici di T10, T11 e T12; allaltezza del processo spinoso della XII vertebra toracica si trovano le
radici dei primi nervi sacrali e a livello della I e II vertebra lombare si trova il nervo coccigeo.
Il midollo spinale in sezione trasversale presenta una fessura mediana anteriore e un solco
mediano posteriore che lo dividono in due met: destra e sinistra (Fig. 13-7).
Esaminando il midollo spinale in sezione trasversale inoltre possibile riconoscervi due parti:
- una parte centrale detta sostanza grigia (composta dai corpi dei neuroni, dai dendriti, dagli assoni
senza guaina mielinica e dalle cellule della glia che sempre accompagnano i neuroni).
- una parte periferica detta sostanza bianca (composta per lo pi da assoni dotati di guaina
mielinica).

Organizzazione della sostanza grigia del midollo spinale

La sostanza grigia organizzata in due corna anteriori (corte e tozze e in cui si riconoscono una
testa e una base) e due corna posteriori (pi sottili e pi lunghe e in cui si riconoscono una testa,
un collo e una base). La parte centrale della sostanza grigia costituita dalla massa intermedia
(formata dalla commessura grigia anteriore e dalla commessura grigia posteriore) ed percorsa dal
canale midollare o canale centrale (Fig. 13-7).
Le corna posteriori, composte da neuroni associativi, ricevono le informazioni di senso raccolte dai
neuroni sensitivi (pseudounipolari o a T) il cui corpo cellulare si trova nei gangli spinali; le corna
anteriori, composte dai corpi e dai dendriti dei neuroni motori, inviano comandi di moto in periferia.
I neuroni associativi*, oltre a comporre le corna posteriori del midollo spinale, si trovano anche,
inframezzati ai neuroni di moto, nelle corna anteriori.
*Le cellule associative comprendono cellule funicolari e cellule del secondo tipo di Golgi. Le
cellule funicolari posseggono un assone che si porta nella sostanza bianca del midollo spinale; se
l'assone rimane comunque nell'ambito del midollo spinale associando quindi segmenti diversi del
midollo spinale trra loro, si parla di cellule funicolari di associazione intersegmentale; se l'assone,
dal midollo spinale si porta al tronco encefalico, si parla di cellule funicolari di associazione
intrassiale; se infine l'assone si spinge fino ai centri soprassiali, si parla di cellule funicolari di
proiezione. Le cellule del secondo tipo di Golgi sono cellule le cui ramificazioni dendritiche e
assoniche non si allontanano molto dal corpo cellulare e quindi hanno funzione associativa a breve
raggio.
I neuroni motori delle corna anteriori del midollo spinale (dette anche cellule radicolari in quanto i
loro assoni formano le radici dei nervi spinali) si distinguono in somatici e viscerali; i neuroni
motori somatici (pi comunemente detti motoneuroni) a loro volta comprendono i motoneuroni
alfa, che innervano le fibre muscolari striate, e i motoneuroni gamma, che si portano ai fusi
neuromuscolari (strutture localizzate nella compagine dei muscoli striati). Gli assoni dei
motoneuroni e dei neuroni motori viscerali (o pi comunemente detti visceroeffettori) fuoriescono
insieme dal corno anteriore del midollo spinale e formano la radice anteriore del nervo spinale. Dai
neuroni visceroeffettori posti nelle corna anteriori del midollo spinale hanno origine assoni che si
portano con un decorso complesso verso i visceri; l'insieme di questi neuroni, dei loro assoni e dei
neuroni sui quali essi fanno sinapsi prima di raggiungere lorgano bersaglio, formano il sistema
nervoso autonomo (SNA).
La disposizione dei neuroni nei segmenti del midollo spinale segue un ordine ben preciso: ad
esempio le corna anteriori a livello del rigonfiamento cervicale contengono i neuroni motori che

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controllano i muscoli degli arti superiori; vi arriveranno pertanto gli stimoli raccolti dalla cute, dai
muscoli o dalle articolazioni degli arti superiori mentre dai neuroni motori posti nella sostanza
grigia di questi segmenti partiranno comandi di moto diretti ai muscoli degli arti superiori.
Organizzazione della sostanza bianca del midollo spinale
La sostanza bianca del midollo spinale suddivisa, da entrambi i lati del midollo, in 3 regioni dette
colonne: posteriore, anteriore e laterale. Ogni colonna contiene fasci di assoni; i fasci pi brevi
trasportano informazioni sensitive o motorie tra segmenti del midollo spinale, mentre i fasci pi
lunghi collegano il midollo spinale allencefalo. I fasci ascendenti portano informazioni sensitive
verso lencefalo mentre i fasci discendenti portano comandi di moto verso il midollo spinale.
Un danno esteso del midollo spinale allaltezza della V vertebra cervicale o pi in alto pu causare
una paralisi sensitiva e motoria degli arti superiori ed inferiori detta tetraplegia; la perdita del
controllo dei soli arti inferiori invece viene definita paraplegia. Danni di minore entit che possono
colpire il midollo spinale causano sintomi come perdita di sensibilit o paralisi motoria a carico
della sola area innervata dai neuroni posti in quel determinato segmento spinale danneggiato.
NERVI SPINALI
Da ogni segmento del midollo spinale emerge un paio di nervi spinali (Fig. 13-11).
Le radici anteriori dei nervi spinali contengono gli assoni dei neuroni motori che raggiungono sia i
muscoli scheletrici (motoneuroni) che quelli lisci (neuroni viscero effettori). Mentre gli assoni dei
motoneuroni raggiungono, senza stabilire alcuna sinapsi, il muscolo scheletrico da innervare, i
neuroni viscero effettori raggiungono il loro bersaglio facendo tappa in un ganglio del sistema
nervoso autonomo o vegetativo. Il ganglio altro non che un insieme di corpi di neuroni; nel caso
dei gangli del sistema nervoso autonomo, i neuroni che li compongono ricevono informazioni (di
moto) dai neuroni viscero effettori e a loro volta inviano il loro assone al muscolo liscio o alla
ghiandola da innervare.
Ogni nervo spinale, una volta fuoriuscito dal foro intervertebrale, appare composto da un unico
insieme di assoni (per la fusione della radice posteriore con quella anteriore); subito dopo, ogni
nervo spinale si divide in un ramo dorsale e in ramo ventrale entrambi contenenti sia assoni di
senso che di moto. Il ramo dorsale si distribuir alla cute (raccogliendone la sensibilit) e ai muscoli
(controllandone il movimento) della parte posteriore del corpo mentre, il ramo ventrale si distribuir
alle regioni anteriori e laterali del tronco e degli arti.

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Linsieme dei nervi spinali e dei nervi cranici (discussi successivamente) compone il sistema
nervoso periferico (SNP).
Se un assone periferico viene danneggiato ma rimane in sede non escluso che esso possa
ripristinare la propria funzionalit grazie alla sua capacit di rigenerazione; la riparazione di un
intero nervo tuttavia non mai completa; fattori di crescita neuronali, associati ad altre strategie
terapeutiche potrebbero rivoluzionare il trattamento dei danni al tessuto nervoso. La regione di
epidermide controllata da un singolo paio di nervi spinali si dice dermatomero (Fig. 13-10);
linfezione o il danneggiamento di un determinato nervo spinale determina una precisa e ben
localizzata perdita di sensibilit a livello di un preciso dermatomero. La distribuzione dei
dermatomeri a livello del tronco appare abbastanza semplice; la sensibilit raccolta a livello di tali
aree cutanee giunge ai segmenti di midollo spinale compresi tra T2 e T12. La distribuzione dei
dermatomeri a livello della testa, del collo e degli arti molto pi complessa (Fig. 13-10).
Analogamente a quanto detto per i dermatomeri, anche i miomeri (segmenti muscolari innervati dai
nervi aventi origine da un preciso segmento di midollo spinale) presentano una distribuzione
piuttosto semplice a livello del tronco e pi complessa a livello di testa, collo e arti.
Mentre la distribuzione dei rami dorsali dei nervi spinali segue un andamento piuttosto semplice,
quella dei rami ventrali appare semplice solo nel tratto toracico (corrispondente ai segmenti di
midollo spinale compresi tra T2 e T12). Infatt,i a livello di testa, collo e arti, i rami ventrali dei
nervi spinali che sono destinati ad innervare una stessa regione si fondono tra loro formando degli
intrecci complessi detti plessi nervosi (Fig. 13-11). Ci deriva dal fatto che durante lo sviluppo,
ogni muscolo, che in un primo momento era innervato da una singola radice ventrale di un
determinato nervo spinale, tende a fondersi con muscoli vicini dando origine a muscoli di maggiori
dimensioni che quindi saranno innervati da pi radici ventrali di diversi nervi spinali.

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I plessi nervosi sono quattro: plesso cervicale, plesso brachiale, plesso lombare, plesso sacrale.
Plesso cervicale
E formato dai rami ventrali dei nervi spinali da C1 a C5 (Fig. 13-12).
I rami del plesso cervicale innervano i muscoli del collo e il diaframma (grazie al nervo frenico);
altri rami di questo plesso si distribuiscono alla cute del collo e della parte superiore del torace.

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Plesso brachiale
Il plesso brachiale innerva il cingolo scapolare e larto superiore. E composto dai rami ventrali dei
nervi spinali da C5 a T1 (Fig. 13-13). I rami di questo plesso formano tronchi primari e secondari
dai quali hanno poi origine i rami terminai. I rami terminali pi importanti del plesso brachiale sono
il nervo muscolocutaneo, il nervo mediano, il nervo ulnare, il nervo ascellare e il nervo radiale.

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Plesso lombare e sacrale

I nervi di questi plessi innervano il cingolo pelvico e larto inferiore.
Il plesso lombare formato dai rami ventrali dei nervi spinali da T12 a L4; i suoi rami terminali pi
importanti sono il nervo genitofemorale, il nervo cutaneo laterale del femore e il nervo femorale.
Il plesso sacrale composto dai rami ventrali dei nervi spinali da L4 a S1; i suoi rami pi importanti
sono il nervo pudendo e il nervo sciatico. Il nervo sciatico o ischiatico decorre nella faccia
posteriore del femore; in prossimit del ginocchio si divide in due rami, il nervo peroniero e il nervo
tibiale.

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Arco riflesso
Larco riflesso inizia a livello di un recettore e termina su un effettore periferico come un muscolo o
una ghiandola (Fig. 13-16).

Il recettore pu essere una cellula specializzata oppure linsieme dei dendriti di un neurone
sensitivo. I recettori sono sensibili a variazioni chimiche o fisiche che si verificano sulla cute, nei
muscoli, nelle articolazioni, nei visceri,.
La stimolazione del recettore determina la comparsa e la propagazione di un potenziale dazione
lungo lassone del neurone sensitivo. Tale informazione raggiunge mediante le radici posteriori dei
nervi spinali la sostanza grigia delle corna posteriori del midollo spinale.
Qui avviene la sinapsi tra lassone del neurone sensitivo e un neurone associativo il cui assone
raggiunge un neurone motorio posto nella sostanza grigia delle corna anteriori del midollo spinale.
Lassone del neurone di moto trasporta il potenziale dazione verso la periferia e, entrando a far
parte della radice anteriore del nervo spinale, raggiunge il muscolo; la zona di contatto tra lassone
del neurone di moto e la superficie della fibra muscolare una zona altamente specializzata detta
giunzione neuromuscolare o placca motrice a livello della quale avviene il rilascio di una
sostanza detta neurotrasmettitore.
In generale un riflesso pu essere considerato una risposta che tende ad eliminare o a contrastare lo
stimolo iniziale. Il riflesso si dice monosinaptico quando un neurone sensitivo sinapta direttamente
su un neurone motorio; un esempio il riflesso rotuleo (Fig. 13-18 e 13-20 a) e quello attivato dai
fusi neuromuscolari. Quando tra il neurone sensitivo e quello motorio si interpongono uno o pi
neuroni associativi il riflesso si dice polisinaptico; un esempio il riflesso tendineo.

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ENCEFALO
Lencefalo delladulto pesa circa 1,4 Kg e ha un volume di circa 1200 cc. La maggior parte
dellencefalo composta dal cervello (telencefalo e diencefalo). In superficie esso appare
suddiviso in due ampi emisferi cerebrali con superficie molto anfrattuosa; grazie alla presenza di
scissure e solchi, la superficie presenta numerosi rilievi e depressioni (Fig. 14-1). Il cervello la
sede delle funzioni come i pensieri consci, le sensazioni, lintelletto e la memoria. Posteriormente e
in basso rispetto al cervello si trova il cervelletto; esso controlla i movimenti in corso di
svolgimento, integrando impulsi in arrivo con impulsi sensitivi pregressi consentendoci di effettuare
e ripetere in modo preciso un movimento acquisito. Asportando i due grandi emisferi cerebrali si
osservano anche le altre parti dellencefalo. Il diencefalo, che compone la parte pi profonda
dellencefalo, ha funzione di controllo e integrazione delle informazioni sensitive, contiene i centri
coinvolti nelle emozioni, produce ormoni e svolge numerose funzioni automatiche. Il tronco
encefalico, posto tra il diencefalo e il midollo spinale, contiene importanti centri di elaborazione ed
in grado di comunicare informazioni al cervelletto, al diencefalo e al telencefalo. Esso composto
dal bulbo o midollo allungato, dal ponte e dal mesencefalo.

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Sviluppo dellencefalo
Nelle prime fasi dellembriogensi il SNC ha la forma di un tubo cavo detto tubo neurale, dotato di
una cavit centrale stretta e allungata contenente un fluido. Lestremit craniale del tubo neurale
progressivamente si espande formando tre vescicole dette proencefalo, mesencefalo e
romboencefalo (Fig. 14-2). Il proencefalo si suddivider dando origine al telencefalo e al
diencefalo; il mesencefalo rester indiviso, mentre il romboencefalo si suddivider in cervelletto,
ponte e bulbo. La cavit iniziale contenuta nel tubo neurale, con il formarsi delle vescicole
encefaliche, si dilata dando origine a delle ampie cavit dette ventricoli, rivestiti da cellule della
glia dette cellule ependimali. Ogni emisfero telencefalico contiene un ampio ventricolo laterale (I
e II ventricolo); il ventricolo presente nel diencefalo si dice III ventricolo; i due ventricoli laterali
comunicano con il III ventricolo grazie ad un foro detto forame interventricolare (di Monro) (Fig.
14-3).

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Il mesencefalo possiede invece un canale ristretto detto acquedotto mesencefalico (di Silvio) che
mette in comunicazione il III ventricolo con il IV ventricolo che si estende tra bulbo, ponte e
cervelletto. Nella parte inferiore del bulbo, il IV ventricolo si restringe e prosegue con il canale
ependimale contenuto nella parte centrale del midollo spinale.
Le cellule che tappezzano la superficie interna di alcune parti dei ventricoli (e in particolare del III
ventricolo) sono in grado di produrre il liquido cerebrospinale; tale fluido riempie i ventricoli,
lacquedotto mesencefalico e il canale ependimale; grazie alla presenza di fori localizzati nel tetto
del IV ventricolo (fori di Lusca e di Magendie), il fluido cerebrospinale passa nello spazio
subaracnoideo delle meningi. Grazie ad estensioni dellaracnoide dette villi aracnoidei (Fig. 14-5)
che perforano la dura madre, si verifica il riassorbimento del liquido cerebrospinale nel torrente
circolatorio. Il liquido cerebrospinale protegge le cellule nervose, sostiene lencefalo e trasporta
nutrienti, messaggeri chimici e prodotti di rifiuto.

Vascolarizzazione dellencefalo
Il sangue raggiunge lencefalo grazie alle arterie carotidi interne e alle arterie vertebrali ; il sangue
venoso viene drenato dalla vena giugulare interna. Il mancato arrivo di sangue arterioso allencefalo
determina una temporanea (TIA) o persistente (ictus o infarto cerebrale) lesione al tessuto nervoso.

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BULBO O MIDOLLO ALLUNGATO

Il bulbo la diretta prosecuzione del midollo spinale; inferiormente, il bulbo presenta un canale
centrale simile al canale ependimale del midollo spinale che, andando verso lalto, si slarga fino a
sboccare nel IV ventricolo. Il bulbo una formazione densa di strutture in quanto rappresenta la via
attraverso la quale il midollo spinale collegato al cervello e al cervelletto.
La sostanza grigia che nel midollo spinale assume una forma a farfalla, nel bulbo si disgrega
formando nuclei tra loro separati da sostanza bianca (fig. 14-8). I nuclei del bulbo sono:
- nuclei sensitivi e nuclei motori dei nervi cranici. Sono nuclei associati ai cinque nervi cranici
VIII, IX, X, XI e XII che controllano la muscolatura scheletrica della faringe, del collo, del dorso, la
muscolatura liscia degli organi toracici e della cavit peritoneale; lVIII paio di nervi cranici
trasporta informazioni sensitive provenienti dallorecchio interno.
- nuclei intercalati sulle vie di senso e sulle vie di moto. Il nucleo gracile e cuneato trasferiscono
informazioni somatiche di senso (somatosensitive) al talamo. Le fibre che hanno origine in questi
nuclei si incrociano decorrendo nella parte opposta a quella di origine; tale incrocio si dice
decussazione. Il nucleo solitario riceve invece informazioni viscerali di senso; da qui le
informazioni raggiungono altre aree del bulbo e poi del SNC. Il nucleo olivare connesso alla
corteccia cerebellare alla quale invia fibre somatomotrici provenienti dai centri motori superiori.
- sostanza reticolare. Euna massa di sostanza grigia composta da tanti nuclei dispersi nel bulbo.
Tali nuclei ricevono impulsi dai nervi cranici, dalla corteccia cerebrale e dal tronco encefalico e
inviano impulsi che controllano o aggiustano le attivit dei centri periferici. Nella sostanza
reticolare del bulbo si trovano i centri cardiovascolari che controllano la frequenza del battito
cardiaco, la forza di contrazione e il flusso di sangue ai tessuti periferici e i centri del respiro che
controllano la frequenza e lintensit del respiro.

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PONTE
Il ponte contiene diversi nuclei di sostanza grigia (fig. 14-8):
-

Nuclei sensitivi e motori dei nervi cranici quali V, VI, VII e VIII che innervano i muscoli
masticatori, la cute del volto, uno dei muscoli estrinseci dellorecchio e gli organi di senso
dellorecchio interno.

Nuclei coinvolti nel controllo della respirazione. La sostanza reticolare infatti contiene
due importanti centri respiratori.

Nuclei e vie collegati a doppio senso con il cervelletto.

Vie ascendenti, discendenti e traverse che mettono in connessione tra loro le diverse parti
del SNC.

MESENCEFALO
Il tetto del mesencefalo contiene due paia di nuclei sensitivi detti tubercoli quadrigemelli (o
quadrigemini) superiori ed inferiori; i tubercoli quadrigemelli superiori ricevono impulsi visivi dal
corpo genicolato laterale del talamo dello stesso lato e controllano i movimenti della testa e del
collo in risposta a stimoli uditivi; i tubercoli quadrigemelli inferiori ricevono impulsi uditivi
provenienti dai nuclei del bulbo e del ponte e controllano i movimenti della testa e del collo in
risposta a stimoli luminosi.
Il mesencefalo contiene inoltre due nuclei pari, il nucleo rosso (che riceve informazioni dal
cervelletto e invia comandi motori che influenzano la posizione degli arti superiori e il tono
muscolare) e la sostanza nera.
Sulla superficie ventro laterale del mesencefalo si trovano i peduncoli cerebrali: essi contengono
fibre (cio fasci di assoni) discendenti che arrivano al cervelletto e fibre discendenti che trasportano
comandi motori volontari provenienti dagli emisferi cerebrali. Nel mesencefalo si trova inoltre il
sistema attivante la formazione reticolare: lattivazione di tale sistema aumenta il livello di
attenzione e di allerta.

22

CERVELLETTO
Il cervelletto presenta una superficie molto convoluta in cui si riconoscono due emisferi cerebellari
(destro e sinistro), una parte centrale detta verme ed una porzione detta lobulo flocculonodulare.
La superficie del cervelletto composta da uno strato di sostanza grigia detta corteccia cerebellare.
Essa composta da numerosi tipi cellulari di cui i pi particolari sono le cellule di Purkinje.
Internamente, il cervelletto composto da sostanza bianca nella quale si trovano immersi vari
nuclei di sostanza grigia.

Il cervelletto riceve informazioni relative alla sensibilit propriocettiva (proveniente da ossa,

muscoli e articolazioni) dal midollo spinale e ha il compito di controllare tutte le sensazioni
propriocettive, visive, tattili, di equilibrio e uditive che riceve dallencefalo.
Il cervelletto collegato al tronco encefalico grazie a tre paia di peduncoli detti peduncoli
cerebellari superiori (lo collegano al mesencefalo, al diencefalo e al telencefalo), peduncoli
cerebellari medi (lo collegano al ponte) e peduncoli cerebellari inferiori (lo collegano al bulbo e
al midollo spinale).
Le funzioni principali del cervelletto sono quelle di controllo della postura e di programmazione dei
movimenti. La coordinazione dei movimenti rapidi e automatici e il mantenimento dellequilibrio
avvengono grazie al controllo del cervelletto sulla muscolatura scheletrica. Il perfezionamento di
schemi motori gi acquisiti viene messo in atto dal cervelletto grazie alla sua capacit di
regolazione delle attivit motorie provenienti dalla corteccia cerebrale, dai nuclei della base e dal
tronco encefalico. Il cervelletto confronta questi impulsi motori con le informazioni propriocettive
(sensazione relative alla posizione) e mette in moto ogni aggiustamento necessario per rendere il
movimento fluido.

23

DIENCEFALO
Il diencefalo gioca un ruolo importante nellintegrazione delle sensazioni, conscie ed incoscie, con
le risposte motorie. E composto da diverse strutture come lepitalamo (destro e sinistro), il talamo
(destro e sinistro) e lipotalamo (Fig. 14-7).

Lepitalamo compone il tetto del III ventricolo e contiene una zona piuttosto ampia di plesso
corioideo deputato alla produzione del liquor cefalorachidiano. Posteriormente allepitalamo si
trova la ghiandola pineale o epifisi deputata alla produzione di melatonina, importante ormone
coinvolto nella regolazione dei ritmi circadiani.
Le pareti laterali del III ventricolo sono formate dai due talami mentre lipotalamo compone il
pavimento del III ventricolo.
Numerose vie di senso ascendenti provenienti dal midollo spinale o dal tronco encefalico e dirette
alla corteccia cerebrale mettono capo a nuclei del talamo prima di arrivare a destinazione. Il talamo
funziona come una sorta di filtro nei confronti delle informazioni sensitive che vi arrivano; esso
inoltre coordina le attivit dei nuclei della base e della corteccia cerebrale inviando informazioni a
tali strutture. Si riconoscono cinque diversi gruppi di nuclei talamici: gruppo anteriore (appartiene
al sistema limbico) deputato al controllo delle emozioni; gruppo mediale che controlla gli stati

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emotivi consci stabilendo connessioni con lipotalamo e con i lobi frontali degli emisferi
telencefalici; gruppo ventrale che riceve principalmente dai nuclei della base e da quelli del
cervelletto e invia informazioni di moto ad alcune aree della corteccia cerebrale (questo gruppo
riceve informazioni di senso dai recettori tattili, pressori, dolorifici, termici e dai propriocettori
inviando tali informazioni alle aree sensitive della corteccia telencefalica); gruppo posteriore che
comprende il pulvinar, il nucleo genicolato laterale e il nucleo genicolato mediale (il pulvinar
integra le sensazioni prima di proiettarle alla corteccia telencefalica; il nucleo genicolato laterale
riceve informazioni visive dai tratti ottici e proietta al lobo occipitale degli emisferi telencefalici e al
mesencefalo; il nucleo genicolato mediale trasporta informazioni uditive provenienti dallorecchio
interno alle aree della corteccia telencefalica); gruppo laterale che controlla gli stati emotivi
integrando le informazioni di senso.
Lipotalamo (Fig. 14-12) si estende dalla porzione superiore del chiasma ottico ai margini
posteriori dei corpi mammillari (che elaborano informazioni olfattive; essi inoltre contengono
nuclei motori che controllano i riflessi associati alla masticazione e alla deglutizione). Subito dietro
al chiasma ottico si trova una struttura detta infundibulo che si estende verso il basso collegando
lipotalamo allipofisi; la parte di ipotalamo compresa tra linfundibolo e i corpi mammillari detta
tuber cinereum e contiene nuclei coinvolti nel controllo della funzione dellipofisi.
Lipotalamo controlla la contrazione della muscolatura scheletrica in modo subcosciente dirigendo
schemi di risposte associati a stati danimo come la rabbia, il dolore, il piacere; esso controlla le
funzioni autonome come il battito cardiaco, la pressione sanguigna, la respirazione e la digestione
agendo sul bulbo e sul ponte; coordina le attivit del sistema nervoso con quelle del sistema
endocrino inibendo o stimolando le cellule dellipofisi mediante la produzione di ormoni regolatori
rilasciati in circolo; produce ormoni grazie al nucleo sopraottico (produce ormone antidiuretico che
consente il riassorbimento di acqua a livello dei tubuli renali) e al nucleo paraventricolare (produce
ossitocina che stimola la contrazione della parete uterina e la secrezione della ghiandola
mammaria); il punto di origine di impulsi che determinano la stimolazione del centro della fame e
della sete; coordina le funzioni volontarie ed automatiche; regola la temperatura corporea (larea
preottica invia informazioni al centro vasomotore localizzato nel bulbo in grado di controllare
lafflusso di sangue mediante regolazione del calibro dei vasi); regola i ritmi circadiani (il nucleo
soprachiasmatico coordina tutte le attivit legate al ritmo giorno/notte; esso riceve impulsi dalla
retina e invia ad altri nuclei dellipotalamo, allepifisi e alla formazione reticolare).

25

Sistema limbico
Il sistema limbico composto da nuclei e da vie nervose (Fig. 14-13) come lamigdala, il lobo
limbico (posto negli emisferi telencefalici, a sua volta composto dal giro del cingolo, dal giro
dentato e dal paraippocampo), lippocampo (fondamentale nei processi di apprendimento e
memoria). Il sistema limbico entra in gioco nellinstaurarsi di stati emozionali, nello stabilire legami
tra le funzioni intellettive conscie della corteccia telencefalica e quelle automatiche ed inconscie del
tronco encefalico, nel facilitare lapprendimento e la memorizzazione.

26

TELENCEFALO
La sostanza grigia del telencefalo localizzata nella corteccia cerebrale e in nuclei della base
posti profondamente ed immersi nella sostanza bianca posta al di sotto della corteccia (Fig. 14-14).
La corteccia cerebrale, fortemente convoluta, aumenta la superficie degli emisferi cerebrali e quindi
il numero di neuroni che vi si trovano. I due emisferi cerebrali (destro e sinistro) sono quasi del
tutto tra loro separati dalla scissura longitudinale; essi rimangono uniti tra loro grazie ad una striscia
di sostanza bianca detta corpo calloso. Ogni emisfero pu essere suddiviso in lobi, separati tra loro
grazie alla presenza di solchi. Il solco centrale separa il lobo frontale (anteriore) dal lobo parietale
(posteriore); il solco laterale separa il lobo frontale dal lobo temporale; al di sotto del lobo
temporale si trova il lobo dellinsula. Il solco parieto-occipitale separa il lobo parietale dal lobo
occipitale. E importante ricordare che:
- ogni emisfero riceve vie sensitive dalla porzione controlaterale del corpo; ogni emisfero
invia comandi di moto alla parte controlaterale del corpo.
- i due emisferi hanno funzioni diverse
- ogni regioni della corteccia cerebrale svolge pi di una funzione

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La sostanza bianca del telencefalo (Fig. 14-15) si trova al di sotto della corteccia cerebrale ed
composta da fibre che possono essere:
- associative: collegano diverse aree della corteccia tra loro
- commessurali: consentono la comunicazione tra i due emisferi (compongono il corpo
calloso)
- proiettive: collegano il telencefalo al diencefalo, al tronco encefalico, al cervelletto e al
midollo spinale; le fibre ascendenti e quelle discendenti appaiono del tutto uguali e tale
ammasso di fibre si dice capsula interna.

I nuclei della base sono masse di sostanza grigia poste nella parte profonda di ciascun emisfero
telencefalico, immersi nella sostanza bianca (Fig. 14-16 e 14-17). Comprendono varie masse tra
cui il nucleo caudato e il nucleo lenticolare (composto dal globus pallidus e dal putamen). I
nuclei della base intervengono sui movimenti in corso di svolgimento (specialmente quelli a
carico dei muscoli del tronco e dellarto superiore) controllandone il ritmo e lo schema generale.
I nuclei della base ricevono principalmente informazioni di moto dalla corteccia cerebrale; essi
elaborano tali informazioni e le inviano al talamo; quindi i nuclei talamici proiettano le
informazioni alle appropriate aree della corteccia cerebrale.
Alcuni neuroni della sostanza nera del mesencefalo inibiscono lattivit dei nuclei della base
rilasciando dopamina. Se la sostanza nera danneggiata o se i neuroni non producono
dopamina, i nuclei della base diventano molto pi attivi con conseguente aumento del tono
muscolare e la comparsa dei sintomi della malattia di Parkinson. In tale patologia vi
difficolt nellesecuzione dei movimenti volontari.

28

29

Aree motorie e sensitive della corteccia cerebrale

La corteccia motoria primaria si trova nel giro precentrale (o circonvoluzione frontale
ascendente) del lobo frontale; i neuroni che compongono tale area (neuroni piramidali) sono
responsabili dei movimenti volontari in quanto controllano i motoneuroni del tronco encefalico
e del midollo spinale (la stimolazione di un piccolo gruppo di neuroni determina la contrazione
di un preciso muscolo).
Le aree sensitive della corteccia cerebrale ricevono informazioni provenienti dalla periferia
(ogni punto di unarea sensitiva riceve informazioni provenienti da una precisa parte del corpo).
Il giro postcentrale (o circonvoluzione postfrontale) del lobo parietale costituisce la corteccia
sensitiva primaria. I neuroni posti in tale area ricevono informazioni dai recettori tattili,
pressori, dolorifici, di vibrazione e termici (che naturalmente hanno fatto tappa nei nuclei
talamici). Le sensazioni specifiche come la vista, ludito, lolfatto e il gusto arrivano ad altre
parti della corteccia come la corteccia visiva (posta nel lobo occipitale), la corteccia uditiva
(posta nel lobo temporale), la corteccia olfattiva (posta nel lobo temporale) e la corteccia
gustativa (posta nel lobo frontale e nel lobo dellinsula).

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Aree associative della corteccia

Le aree motorie e sensitive della corteccia sono connesse tra loro grazie alle aree associative;
tali regioni sono deputate allinterpretazione delle sensazioni in ingresso o al coordinamento di
impulsi motori in uscita (Fig. 14-17).

Le aree associative possono essere sensitive o somatiche. Le aree associative di tipo sensitivo
ricevono e interpretano tutti gli impulsi sensitivi in arrivo; ad esempio larea somatosensitiva
primaria riceve tutte le informazioni coscienti relative al tatto, alla pressione, alla vibrazione, al
dolore e alla temperatura. Altre aree associative di tipo sensitivo ricevono stimoli specifici come
quelli visivi (che giungono alla corrispondente area associativa di tipo visivo) e quelli uditivi
(che giungono alla corrispondente area associativa di tipo uditivo). Larea associativa visiva ci
consente di riconoscere le lettere dellalfabeto e di comprendere il loro significato quando esse
sono disposte una accanto allaltra per formare le parole; larea associativa uditiva ci consente di
associare il suono alle parole. Le aree associative di tipo motorio coordinano le risposte
motorie in uscita dalla corteccia. Larea associativa somatomotrice o corteccia premotoria
coordina i movimenti acquisiti stimolando larea motoria primaria. Una zona particolare della
corteccia premotoria larea visiva frontale, deputata al controllo dei movimenti degli occhi
(esempio durante la lettura); una lesione di questa area rende il soggetto incapace di leggere in
quanto non in grado di seguire le righe della pagina stampata.

31

Centri integrativi
I centri integrativi sono aree della corteccia che ricevono informazioni da varie aree associative
e coordinano attivit motorie molto complesse; essi sono localizzati nelle aree corticali di
entrambi gli emisferi; alcuni centri particolari sono tuttavia localizzati in uno soltanto dei due
emisferi.
Larea di Wernicke (area gnosica o interpretativa generale) riceve informazioni dalle aree
associative di tipo sensitivo; essa si trova tipicamente solo nellemisfero sinistro. Determina la
personalit dellindividuo, integrando informazioni sensitive con la memoria uditiva e visiva; un
danno a tale area causa lincapacit di comprendere il significato di segnali uditivi (parole) e
visivi (es. si possono comprendere i significati delle singole parole ma non il loro significato
quando messe insieme a formare una frase; oppure potremmo essere in grado di comprendere
quello che ci viene detto ma non saremmo in grado di dare un nome ad un oggetto comune).
Il centro del linguaggio o area di Broca si trova in prossimit dellarea di Wernicke (margine
della corteccia premotoria) quindi per lo pi nellemisfero sinistro. Tale area coordina il ritmo
della respirazione e della fonazione necessari per il linguaggio parlato, coordinando lattivit dei
muscoli respiratori, faringei. linguali, delle guance, delle labbra e della mandibola; un danno al
centro del linguaggio si manifesta con lincapacit di emettere vere e proprie parole.
Danni a carico delle aree corticali sede del linguaggio e della parola si manifestano con
lafasia; i soggetti affetti da tale patologia sono incapaci di parlare, di leggere o di capire.
Problemi di integrazione tra stimoli uditivi e visivi si possono invece manifestare con la
dislessia; i soggetti affetti hanno difficolt a scivere e leggere sebbene le altre funzioni
intellettive siano del tutto normali.
La corteccia prefrontale del lobo frontale coordina tutte le informazioni provenienti dalle aree
associative della corteccia consentendo addirittura di prevedere gli effetti di alcuni eventi o
azioni e di conseguenza generando sensazioni di ansiet, frustrazione e tensione; un danno di
tale area comporta una difficolt nello stabilire le relazioni temporali tra due eventi distinti
(risulta difficile stabilire quanto tempo intercorre tra un evento e laltro) e si associa alla perdita
delle suddette sensazioni. In passato, per trattare comportamenti asociali o violenti si effettuava
la lobotomia prefrontale.
Nel 1909 Brodmann, un neurologo tedesco, elabor una mappa della corteccia cerebrale. Egli
descrisse 47 tipi istologici diversi di corteccia cerebrale (Fig. 14-17 c); oggi sappiamo che
alcune di queste aree, dette aree di Brodmann, sono dotate di specifiche funzioni (larea 44 di
Brodmann corrisponde al centro del linguaggio; larea 41 alla corteccia uditiva; larea 4 alla
corteccia motoria primaria,...).
Ogni emisfero cerebrale svolge funzioni specifiche che normalmente non sono svolte
dallemisfero controlaterale; tale specializzazione si dice lateralizzazione emisferica (Fig. 1418). nella maggior parte della popolazione nellemisfero sinistro sono localizzati i centri
dellinterpretazione generale e quelli del linguaggio per cui, leggere, scrivere e parlare (funzioni
che si basano sulla comunicazione) sono sotto il controllo dellemisfero sinistro. Lemisfero
sinistro entra anche in gioco nel calcolo matematico e nella facolt di prendere decisioni
logiche; per tali motivi si dice emisfero dominante. Larea associativa somatomotrice (o
corteccia premotoria) coinvolta nei movimenti della mano destra (nei destrimani) molto pi
estesa rispetto a quella dei soggetti mancini. Lemisfero cerebrale destro analizza le

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informazioni sensitive e mette in relazione lindividuo con lambiente che lo circonda. In questo
emisfero si trovano i centri interpretativi che ci consentono di identificare oggetti familiari
grazie al gusto, al tatto, allolfatto e alla vista; questo emisfero carica le frasi di contenuti
emozionali dando significati diversi alle stesse espressioni verbali.

Un metodo di studio dellattivit cerebrale quello di misurare la sua attivit elettrica in quanto
la funzionalit dei neuroni dipende da eventi elettrici che si verificano nei neuroni; lattivit
elettrica cambia continuamente in base alla stimolazione di aree corticali o di nuclei. La
rappresentazione grafica dellattivit elettrica dellencefalo si dice elettroencefalogramma e le
variazioni di campo elettrico che si registrano su tale tracciato si dicono onde cerebrali (Fig.
14-19). Attivit elettriche inappropriate a carico di alcune aree cerebrali possono manifestarsi
con un attacco epilettico, accompagnato da movimenti anomali, sensazioni anomale e
comportamento inappropriato; se larea interessata di tipo motorio i sintomi saranno
principalmente di tipo motorio; se la regione interessata ad esempio quella uditiva il soggetto
potr ad esempio avvertire suoni strani.

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NERVI CRANICI
I nervi cranici sono dodici paia e sono connessi alla superficie ventrale del tronco encefalico.
Sono identificati con numeri romani, a partire da quello pi rostrale (I) a quello pi caudale
(XII). A differenza dei nervi spinali che sono sempre nervi misti in quanto composti da una
radice (posteriore) di senso e da una radice (anteriore) di moto, i nervi cranici possono essere
solo di senso, solo di moto oppure misti. I nervi cranici solo di senso sono deputati a raccogliere
stimoli della sensibilit generale (tattile, pressoria, di vibrazione, termica e dolorifica) o della
sensibilit specifica (gusto, vista, udito ed equilibrio) inviandoli al tronco encefalico. I nervi
cranici solo di moto portano informazioni di moto dal tronco encefalico a muscoli scheletrici,
muscoli lisci o ghiandole. I nervi cranici misti presentano sia la componente di senso che quella
di moto.

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Nervo olfattivo (I)

Questo nervo trasporta la sensibilit olfattiva.
I recettori olfattivi sono costituiti da particolari tipi di neuroni localizzati nella mucosa che
riveste il tetto delle cavit nasali, delle conche nasali e della parte superiore del setto nasale (Fig.
14-21). Gli assoni di questi neuroni si raggruppano formando circa una ventina di filuzzi (che
compongono i nervi olfattivi) che attraversano la lamina cribrosa delletmoide penetrando nella
scatola cranica fino a raggiungere i bulbi olfattivi. I bulbi olfattivi sono due masse di sostanza
grigia posti nei lobi frontali del telencefalo; qui gli assoni dei neuroni olfattivi stabiliscono delle
sinapsi con neuroni dai quali hanno origine fibre postsinaptiche che formano i tratti olfattivi che
raggiungono le specifiche aree olfattive della corteccia telencefalica.

Nervo ottico (II)

Questo nervo trasporta informazioni visive raccolte dalle cellule gangliari della retina.
I nervi ottici attraversano i fori ottici quindi si dirigono medialmente fino alla parte anteriore del
diencefalo dove formano il chiasma ottico (Fig. 14-22); qui, le fibre provenienti dalla parte
nasale della retina si incrociano con quelle controlaterali raggiungendo lemisfero opposto.
Dopo il chiasma ottico le fibre proseguono verso il corpo genicolato laterale del diencefalo; nel
corpo genicolato laterale avviene la sinapsi, quindi le fibre dei neuroni postsinaptici formano la
radiazione ottica destinata a raggiungere la corteccia visiva del lobo occipitale. Grazie
allincrocio delle fibre che avviene nel chiasma ottico, ogni emisfero riceve impulsi visivi
provenienti dalla met temporale dellocchio dello stesso lato e dalla met nasale dellocchio del
lato opposto. Una parte delle fibre che giunge al corpo genicolato laterale non si ferma in questa
sede ma raggiunge direttamente i tubercoli quadrigemelli superiori del mesencefalo (questa via
sar discussa in seguito).

35

Nervo oculomotore (III)

E un nervo solo di moto: esso controlla i muscoli retto superiore, inferiore e mediale
dellocchio e il muscolo elevatore della palpebra superiore (si tratta di muscoli estrinseci
dellocchio, volontari, deputati ai movimenti del globo oculare); inoltre il nervo oculomotore
raggiunge i muscoli lisci (involontari) che regolano il diametro pupillare in base alla quantit di
luce che arriva allocchio e la curvatura del cristallino in modo da consentire la messa a fuoco
degli oggetti.
I nuclei contenenti i neuroni somatomotori e visceroeffettori di questo nervo si trovano nel
mesencefalo (fig. 14-23). I loro assoni, formando nel complesso il nervo, emergono dalla
superficie ventrale del mesencefalo e penetrano nella fessura orbitaria superiore raggiungendo la
superficie posteriore del bulbo oculare. Mentre gli assoni dei neuroni somatomotori diretti alla
muscolatura estrinseca dellocchio raggiungono direttamente tali muscoli senza tappe
intermedie, i neuroni visceroeffettori diretti alla muscolatura intrinseca dellocchio sono neuroni
pregangliari che quindi fanno sinapsi in un ganglio del sistema nervoso autonomo, detto ganglio
ciliare; dai neuroni posti nel ganglio ciliare partono assoni postgangliari che raggiungono i
muscoli intrinseci dellocchio.

36

Nervo trocleare (IV)

E un nervo solo di moto che controlla la contrazione del muscolo trocleare del bulbo oculare
(muscolo estrinseco, volontario, dellocchio).
Il nucleo di tale nervo si trova nel mesencefalo; dalla sua emergenza, esso si dirige verso la
fessura orbitaria superiore raggiungendo la porzione posteriore del bulbo oculare (fig. 14-23).
Nervo abducente (VI)
E un nervo solo di moto che controlla il muscolo retto laterale dellocchio (muscolo volontario,
estrinseco dellocchio).
Il nucleo di origine in cui si trovano i neuroni somatomotori posto nel mesencefalo; il nervo,
dalla superficie ventrale del mesencefalo, si porta verso la fessura orbitaria superfiore fino a
raggiungere la faccia posteriore del bulbo oculare (Fig 14-23).

Nervo trigemino (V)

E un nervo misto; raccoglie la sensibilit somatica della testa e del volto e controlla i
movimenti dei muscoli masticatori (Fig. 14-24).

37

Il nucleo grigio composto dai neuroni somatomotori del nervo trigemino si trova nel ponte,
mentre i corpi dei neuroni somatosensitivi si trovano in un ganglio detto ganglio semilunare o
di Gasser, posto in corrispondenza della piramide dellosso temporale. Linsieme degli assoni
dei neuroni di senso che si portano dal ganglio semilunare al ponte e quelli dei neuroni di moto
che escono dal nucleo grigio del ponte e si dirigono verso il ganglio (pur senza entrare a farne
parte) emerge dalla superficie ventrale del ponte.
Il nervo trigemino raggiunge la periferia mediante tre branche:
-

branca oftalmica (solo di senso): attraversando la fessura orbitarla superiore, raggiunge le

strutture dellorbita, le cavit nasali, la cute della fronte, la palpebra superiore, le
sopracciglia e parte del naso.
branca mascellare (solo di senso): attraversando il foro rotondo, raggiunge la palpebra
inferiore, il labbro superiore, le gengive, i denti, le guance, il naso, il palato e la lingua.
branca mandibolare (solo di moto): attraversando il foro ovale, raggiunge i muscoli
masticatori.

Gli assoni che compongono le tre branche del trigemino, nel raggiungere la periferia, passano
attraverso alcuni gangli del SNA propri di altri nervi cranici come i gangli pterigopalatino,
sottomandibolare e otico pur senza entrare a farne parte (dato che il nervo trigemino non
possiede componente visceroeffettrice).

38

Nervo faciale (VII)

E un nervo misto: raccoglie la sensibilit gustativa dai 2/3 anteriori della lingua e controlla sia la
contrazione dei muscoli mimici del volto, superficiali del cranio e profondi della regione temporale
(volontari, per cui il nervo ha una componente somatomotrice) che la secrezione della ghiandola
lacrimale, delle ghiandole della mucosa nasale, delle ghiandole sottomandibolari e sottolinguali (per
cui il nervo ha una componente visceroeffettrice).
I neuroni visceroeffettettori hanno il corpo cellulare posto nel ganglio genicolato; per raggiungere
le ghiandole da innervare i neuroni di tali assoni fanno sinapsi nei gangli pterigopalatino e
sottomandibolare; da questi neuroni hanno origine assoni postgangliari che raggiungono le
ghiandole; in particolare dal ganglio pterigopalatino hanno origine assoni diretti alla ghiandola
lacrimale e a alcune piccole ghiandole della cavit nasale e della faringe mentre dal ganglio
sottomandibolare hanno origine assoni che raggiungono le ghiandole sottomandibolare e
sottolinguale (Fig. 14-25). I neuroni somatomotori si trovano in un nucleo grigio del ponte.
Le due componenti, di senso e di moto, escono insieme, lateralmente al ponte, per dirigersi verso la
piramide dellosso temporale; il nervo percorre quindi il canale faciale e, attraversando il foro
stilomastoideo, raggiunge la regione faciale. Uscito dal cranio, il nervo si divide nei suoi rami:
temporale, zigomatico, buccale, mandibolare e cervicale.

39

Nervo vestibolococleare o statoacustico (VIII)

E un nervo solo di senso: esso raccoglie la sensibilit uditiva e quella relativa allequilibrio (Fig.
14-26).
Il nervo emerge a livello del solco bulbopontino, quindi si dirige verso lorecchio interno.
Il nervo vestibolococleare composto da due ranche:
-

branca vestibolare: il corpo dei neuroni sensitivi si trova nel ganglio vestibolare. Il ramo
periferico dellassone di tali neuroni raggiunge i recettori del vestibolo, posti nellorecchio
interno, e deputati alla raccolta della sensibilit relativa allequilibrio, mentre il ramo
centrale si dirige verso i nuclei vestibolari del ponte e del bulbo.

branca cocleare: il corpo dei neuroni sensitivi si trova nel ganglio spirale o del Corti. Il
ramo periferico dellassone di questi neuroni raggiunge i recettori presenti nella chiocciola e
deputati alla percezione delle sensazioni uditive mentre il ramo centrale raggiunge i nuclei
cocleari del ponte e del bulbo.

40

Nervo glossofaringeo (IX)

E un nervo misto.
La componente di senso raccoglie la sensibilit gustativa dei 2/3 posteriori della lingua, la
sensibilit generale di parte della faringe e del palato. I corpi dei neuroni di senso si trovano nel
ganglio superiore (o giugulare) e nel ganglio inferiore (o petroso); i rami periferici di questi assoni
si distribuiscono alle suddette strutture, i rami centrali conducono tali impulsi ai nuclei del bulbo.
La componente somatomotrice ha origine dai nuclei motori del bulbo e raggiunge i muscoli della
faringe coinvolti nella deglutizione.
La componente visceroeffettrice ha origine nei nuclei del bulbo ma fa sinapsi con neuroni posti nel
ganglio otico; gli assoni postgangliari di questi neuroni raggiungono la ghiandola parotide.
Il nervo emerge a livello del bulbo, quindi attraversa il foro giugulare e raggiunge le strutture
suddette.

41

Nervo vago (X)

E un nervo misto.
Presenta una componente sensitiva che raccoglie informazioni di senso dalla faringe, dal padiglione
auricolare, dal canale uditivo esterno, dal diaframma e dagli organi della cavit toracica,
addominale e pelvica. I neuroni sensitivi sono localizzati nel ganglio giugulare superiore e nel
ganglio nodoso. Le fibre del nervo raccolgono sia la sensibilit somatica generale proveniente dal
canale acustico esterno e dal diaframma che impulsi di sensibilit gustativa provenienti da recettori
posti nella faringe. Inoltre il nervo vago raccoglie la sensibilit viscerale proveniente da recettori
posti nellesofago, nellapparato respiratorio, nei visceri addominali e nella parte distale
dellintestino crasso.
Il nervo presenta inoltre una componente somatomotrice per i muscoli del palato, della faringe,
dellapparato digerente, respiratorio e cardiovascolare.
La componente visceroeffettrice del nervo vago controlla la motilit di muscoli lisci come il cuore e
le ghiandole a livello di stomaco, intestino e colecisti.
Il nervo vago emerge posteriormente al glossofaringeo; esso emette numerosi rami collaterali per
cui ha un territorio di distribuzione molto ampio.

42

Nervo accessorio (XI)

Il nervo accessorio solo di moto.
I nuclei di questo nervo si trovano nel bulbo e, eccezionalmente, nei primi segmenti del midollo
spinale; gli assoni che emergono dai nuclei del bulbo formano la radice cranica mentre quelli che
escono dal midollo spinale formano la radice spinale. Nei nuclei del bulbo e nella sostanza grigia
dei primi segmenti del midollo spinale si trovano i corpi dei neuroni di moto i cui assoni
raggiungono i muscoli volontari del palato, della faringe e della laringe (mediante il ramo vagale) e
i muscoli trapezio e sternocleidomastoideo (mediante il ramo spinale).
Il nervo emerge dal bulbo e dai primi cinque segmenti del midollo spinale, quindi attraversa il foro
giugulare per distribuirsi ai vari organi; andando verso la periferia si divide nei suoi due rami detti
ramo vagale (che si unisce al nervo vago innervando i muscoli della faringe e della laringe) e ramo
spinale (che ha origine dal midollo spinale e innerva i muscoli trapezio e sternocleidomastoideo).

Nervo ipoglosso (XII)

E un nervo solo di moto.
Il nervo abbandona il cranio attraverso il canale ipoglosso, quindi descrive una curva per
raggiungere i muscoli linguali. I neuroni somatomotori di questo nervo si trovano in un nucleo
posto nel bulbo; essi innervano i muscoli scheletrici, volontari, della lingua.

43

VIE DI SENSO E VIE DI MOTO

I recettori di senso sono cellule specializzate, in grado di percepire quello che sta accadendo sia
allinterno del nostro corpo che nellambiente che lo circonda. Quando uno di questi recettori viene
stimolato, esso passa linformazione al SNC mediante potenziali dazione che si muovono lungo
lassone del neurone sensitivo. Linsieme delle strutture che convoglia informazioni di senso al
SNC dunque composto dai recettori, dai neuroni sensitivi e dalle vie sensitive cio dallinsieme
degli assoni e dei nuclei che tali assoni raggiungono aventi il compito di far giungere le
informazioni di senso al SNC. Le informazioni sensitive somatiche (provenienti dal mondo esterno,
dai muscoli e dalle articolazioni) giungono alla corteccia sensitiva primaria del telencefalo mentre
le informazioni sensitive viscerali (provenienti dai visceri) fanno capo per lo pi al diencefalo e al
tronco encefalico.
Il compartimento efferente del sistema nervoso composto dai nuclei e dallinsieme degli assoni
dei neuroni di moto (somatomotori o visceroeffettori); le vie motrici somatiche controllano i
muscoli scheletrici mentre le vie viscero effettrici controllano il comportamento degli organi (la
secrezione delle ghiandole, la contrazione delle pareti dello stomaco,). I comandi viscero effettori
decorrono mediante il SNA.
Comandi somato motori e viscero effettori possono essere inviati in risposta allarrivo di
informazioni sensitive ma possono anche essere modificati grazie alla pianificazione, alla memoria
e allapprendimento.

44

La sensibilit comprende:
-

sensibilit generale: sensazioni tattili, termiche, dolorifiche, pressorie.

sensibilit specifica: sensazioni olfattive, visive, gustative e relative allequilibrio.

La sensibilit generale raccolta da recettori piuttosto semplici, dislocati in tutto il nostro corpo,
mentre la sensibilit specifica raccolta da recettori pi complessi organizzati in particolari organi
di senso come locchio o lorecchio. Le informazioni di sensibilit generale e specifica ovviamente
raggiungono aree corticali diverse.
SENSIBILITA GENERALE
In base allo loro localizzazione, i recettori della sensibilit generale si distinguono in:
-

esterocettori: raccolgono informazioni provenienti dallambiente esterno.

propriocettori: raccolgono informazioni provenienti dai muscoli scheletrici e dalle
articolazioni.
enterocettori: raccolgono informazioni relative allo stato funzionale dei visceri.

In base alla natura dello stimolo percepito, i recettori della sensibilit generale si classificano in:
-

nocicettori: recettori dolorifici.

termocettori: recettori termici.
meccanocettori: recettori di distorsione.
chemocettori: recettori di concentrazione chimica.

Ciascuno di questi recettori pu trovarsi sulla cute (sensibilit somatica) oppure nei visceri
(sensibilit viscerale).
Nocicettori
Sono molto rappresentati nella cute, nelle capsule articolari, nel periostio e nella parete dei vasi; al
contrario sono poco rappresentati nei visceri o nei tessuti profondi.
Sono terminazioni nervose libere ad ampio campo recettoriale per cui piuttosto difficile percepire
con precisione la precisa area interessata dal dolore (Fig. 15-2).

45

Termocettori
Sono terminazioni nervose libere poste nel derma, nei muscoli scheletrici,..
Le sensazioni termiche sono veicolate dalle stesse vie che trasportano le sensazioni dolorose e
vengono anche esse inviate al talamo, alla formazione reticolare e in misura minore alle aree
sensitive primarie della corteccia telencefalica.
Meccanocettori
Possono percepire stimoli tattili (o di pressione o di vibrazione), pressori (come le variazioni di
pressione allinterno dei vasi o di organi) o stimoli propriocettivi (che controllano la posizione e lo
stato dei muscoli e delle articolazioni).
I meccanocettori in grado di percepire stimoli tattili possono essere terminazioni nervose libere
oppure strutture pi complesse come i dischi di Merkel, i corpuscoli di Meissner, i corpuscoli di
Pacini e i corpuscoli di Ruffini (Fig. 15-3).
Dischi di Merkel: sono raffinati recettori tattili e pressori molto sensibili, con piccoli campi
recettoriali. Sono composti dai dendriti di un neurone di senso che contraggono stretti rapporti con
grandi cellule epiteliali dello strato germinativo dellepidermide.
Corpuscoli di Meissner: percepiscono sensazioni tattili, pressorie e vibrazioni a bassa frequenza.
Sono abbondanti sulle palpebre, labbra, polpastrelli, capezzoli e genitali esterni. I dendriti sono
avvolti a spirale in una zona particolare del derma e sono circondati da particolari cellule di
Schwann; il tutto rivestito da una capsula fibrosa.
Corpuscoli di Pacini: sono sensibili a forti pressioni e a vibrazioni ad alta frequenza. Un dendrite
alloggia allinterno di una serie di lamelle concentriche di fibre collagene; le lamelle concentriche,
separate tra loro da liquido, isolano il dendrite da altri tipi di stimolo. Questi corpuscoli si trovano
nel derma, nelle dita, nella ghiandola mammaria, nei genitali esterni, nelle capsule articolari, nel
pancreas, nelle pareti degli ureteri e della vescica.
Corpuscoli di Ruffini: percepiscono stimoli di pressione e distorsione. Sono composti da una
capsula che avvolge un nucleo centrale di fibre collagene in continuit con quelle del derma e che
si intrecciano con una serie di dendriti.

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Barocettori
Percepiscono le variazioni di pressione. Sono composti da terminazioni nervoso libere che si
intrecciano con il tessuto elastico che compone le tonache di organi distendibili come i vasi o parti
dellapparato digerente, respiratorio e urinario (Fig. 15-4)
.

Propriocettori
Controllano la posizione e lo stato dei muscoli e delle articolazioni, dei tendini e dei legamenti.
Esistono tre tipi di propriocettori:
-

fusi neuromuscolari: controllano la lunghezza dei muscoli scheletrici e scatenano riflessi

da stiramento.
organi tendinei del Golgi: si trovano tra il muscolo scheletrico e il tendine di inserzione del
muscolo stesso; i dendriti, avvolti intorno alle fibre collagene del tendine, sono stimolati
dalla tensione che si sviluppa durante la contrazione muscolare.
recettori delle capsule articolari: la tensione e il movimento dellarticolazione sono
percepiti da terminazioni nervose libere poste nelle capsule articolari.

La maggior parte delle informazioni raccolte dai propriocettori non raggiunge la corteccia
telencefalica e quindi rimane a livello inconscio.

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Chemocettori
Sono neuroni specializzati che rispondono a sostanze che si trovano sciolte nei fluidi.
Nel bulbo, a livello dei centri che controllano la funzioni respiratorie e quelle dellapparato
cardiovascolare, si trovano chemocettori in grado di percepire variazioni della concentrazione di
ioni H+ (pH) e di anidride carbonica presenti nel liquido cerebrospinale. Tali informazioni
raggiungono il tronco encefalico ma non la corteccia telencefalica; ci fa s che lindividuo non sia
cosciente di tali sensazioni. Allemergenza dellarteria carotide interna e nellarco aortico si trovano
rispettivamente il glomo carotideo e il glomo aortico(Fig. 15-5): si tratta di chemocettori che
percepiscono il pH e le concentrazioni di anidride carbonica e di ossigeno nel sangue arterioso. Dai
glomi le informazioni raggiungono i centri respiratori grazie al nervo glossofaringeo (IX) e vago
(X).

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VIE SENSITIVE
Un neurone sensitivo che veicoli informazioni al SNC presenta il corpo cellulare nel ganglio
annesso alle radici posteriori del nervo spinale o a un nervo cranico. Linformazione giunge quindi
nel SNC e qui fa sinapsi con un interneurone (neurone associativo) posto nel midollo spinale o nel
tronco encefalico. Se la sensazione destinata a diventare cosciente, questo neurone fa sinapsi con
un altro neurone posto nel talamo. Nel raggiungere il talamo, lassone del secondo neurone che
entra in gioco, si sposta dalla parte opposta rispetto a quella in cui si trovava; il talamo destro riceve
pertanto informazioni di senso provenienti dalla met sinistra del corpo e viceversa. Gli assoni dei
neuroni talamici raggiungono infine le aree sensitive primarie della corteccia telencefalica ove
fanno sinapsi con lultimo neurone.
VIE DELLA SENSIBILITA SOMATICA
Le vie somato sensitive trasportano informazioni sensitive dalla cute e dalla muscolatura delle
pareti corporee, della testa, del collo e degli arti. Si riconoscono tre vie principali; esse sono
composte da fasci che occupano posizioni simmetriche nel midollo spinale.
-

via della colonna posteriore

via anterolaterale
via spinocerebellare

1. Via della colonna posteriore

Trasporta informazioni della sensibilit generale cio pressorie, tattili, di vibrazione e
propriocettive di tipo epicritico ovvero altamente definite (Fig. 15-6).
La via ha inizio con un recettore periferico il cui assone raggiunge il SNC grazie alle radici
posteriori dei nervi spinali o alla radice sensitiva dei nervi cranici. Lassone del neurone di
senso sale, formando le due colonne posteriori (di sostanza bianca) del midollo spinale. In
ciascuna colonna posteriore si riconoscono due fascicoli: il fascicolo gracile che composto
dagli assoni dei neuroni che trasportano informazioni di senso provenienti dalla met inferiore
del corpo e il fascicolo cuneato che composto dagli assoni dei neuroni che trasportano
informazioni di senso provenienti dalla met superiore del tronco, dagli arti superiori e dal collo.
Gli assoni che formano il fascicolo gracile fanno sinapsi con neuroni posti nel nucleo gracile
del bulbo; quelli che formano il fascicolo cuneato fannosinapsi con neuroni posti nel nucleo
cuneato del bulbo.

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Dai nuclei gracile e cuneato gli assoni dei neuroni di secondo ordine salgono verso il talamo
(formando il fascio bulbotalamico) incrociandosi e passando dalla parte opposta (decussazione).
Gli assoni del fascio bulbotalamico formano il lemnisco mediale.
Alle fibre del lemnisco mediale che salgono verso il talamo si uniscono quelle che trasportano
informazioni di senso provenienti dal volto e che hanno il neurone di secondo ordine nel nucleo
sensitivo del nervo trigemino.
La nostra capacit di localizzare con precisione dove si originata una sensazione dipende dalle
proiezioni che il talamo stabilisce con la corteccia cerebrale; ad esempio, le informazioni
provenienti dallalluce vengono proiettate ad aree corticali diverse da quelle che ricevono
proiezioni talamiche relative alla testa. Quando un neurone della corteccia sensitiva primaria
viene stimolato dallarrivo di una informazione di senso, la sensazione diventa cosciente e
possiamo dire da quale parte del corpo essa provenga. Inoltre, le aree corticali raggiunte da
assoni talamici che trasportano informazioni di senso raccolte in aree del corpo molto ricche di
recettori sensitivi come il volto, le labbra, la lingua, sono molto pi estese di quelle raggiunte da
assoni di neuroni talamici che trasportano informazioni di senso provenienti dal dorso. La
rappresentazione dellestensione delle aree corticali di senso forma il cosiddetto omuncolo
sensitivo (Fig. 15-8).

50

2. Via anterolaterale
Trasporta informazioni della sensibilit generale di tipo protopatico cio poco definite ma con alto
contenuto emozionale. Lassone del neurone di senso entra nelle corna posteriori del midolo spinale
e qui fa sinapsi con il secondo neurone (interneurone o neurone associativo); lassone di tale
neurone sale, passando nel lato opposto del midollo spinale. Alcuni assoni si fermano a livello del
tronco encefalico, altri proseguono verso la corteccia telencefalica. Questi ultimi assoni decorrono
formando i fasci spinotalamici anteriore (per le sensazioni tattili e pressorie) e laterale (per le
sensazioni termiche e dolorifiche). Entrambi i fasci fanno sinapsi su un neurone di terzo ordine
posto nei nuclei ventrali del talamo; i neuroni talamici a loro volta proiettano alla corteccia
telencefalica (Fig. 15-8 b e c).

3. Via spinocerebellare
Il cervelletto riceve le informazioni propriocettive relative alla posizione dei muscoli scheletrici, dei
tendini e delle articolazioni mediante la via spinocerebellare (Fig. 15-9). Si tratta di informazioni
non coscienti. Il neurone di senso fa sinapsi su interneuroni delle corna posteriori del midollo
spinale e gli assoni di tali neuroni salgono verso il cervelletto formando il fascio spinocerebellare
anteriore e posteriore.

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Il fascio spinocerebellare anteriore composto per lo pi da assoni che decussano dalla parte
opposta del midollo spinale e che raggiungono il cervelletto formando i peduncoli cerebellari
superiori. Gli assoni che si sono incrociati nel midollo spinale, prima di raggiungere la corteccia
cerebellare si incrociano di nuovo tornando quindi dallo stesso lato nel quale ha avuto origine lo
stimolo.
Il fascio spinocerebellare posteriore contiene assoni che non decussano e che raggiungono la
corteccia cerebellare attraverso i peduncoli cerebellari inferiori.
I due fasci spinocerebellari giungono alle cellule di Purkinje della corteccia del cervelletto.

VIE DELLA SENSIBILITA VISCERALE

Le informazioni viscerosensitive sono raccolte da enterocettori (nocicettori, termocettori,
barocettori,.) che controllano gli organi della cavit toracica, addominale e pelvica. Il neurone di
senso che trasporta informazioni provenienti dal palato, dalla bocca, dalla faringe, dalla laringe,
dalla trachea, dallesofago e dai vasi e dalle ghiandole associate, si trova nel ganglio della radice di
senso dei nervi cranici V, VII, IX e X. Queste informazioni raggiungono il nucleo solitario del
bulbo. Le radici posteriori dei nervi spinali da T1 a L2 trasportano la sensibilit viscerale
proveniente dai recettori posti negli organi addominali e pelvici; le radici posteriori dei nervi spinali
da S2 a S4 trasportano la sensibilit viscerale proveniente dagli organi pelvici, dallultima parte
dellintestino crasso, dalluretra, dalla vescica, dalla prostata, dalla cervice uterina e dalle parti di
canale vaginale circostanti. I neuroni di primo ordine (di senso) fanno sinapsi con interneuroni posti
nelle corna posteriori del midollo spinale i cui assoni salgono, decorrendo nei cordoni
anterolaterali; la maggior parte delle informazioni raggiunge il nucleo solitario ma non la corteccia
sensitiva primaria, per cui tali senszioni rimangono inconscie.

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VIE MOTRICI SOMATICHE

Tali vie controllano la contrazione dei muscoli scheletrici. Queste vie coinvolgono almeno due
neuroni: un motoneurone superiore, il cui corpo si trova nella corteccia telencefalica e un
motoneurone inferiore, il cui corpo si trova nella sostanza grigia del tronco encefalico o nelle
corna anteriori del midollo spinale; questultimo neurone raggiunge, con il proprio assone, il
muscolo da innervare. I comandi motori controllano i muscoli scheletrici grazie a tre vie
motorie (Fig. 15-10):
-

la via corticospinale
la via del cordone mediale
la via del cordone laterale

Lattivit di queste vie motrici continuamente controllata e regolata dai nuclei della base e dal
cervelletto; i loro impulsi in uscita possono stimolare o inibire sia i nuclei motori che la corteccia
motrice primaria.
1. Via corticospinale
E detta anche via piramidale: la via del controllo volontario dei muscoli scheletrici (Fig. 1511). La via inizia con le cellule piramidali della corteccia motrice primaria; i loro assoni
scendono fino al tronco encefalico o al midollo spinale dove sinaptano con i motoneuroni. Si
tratta per lo pi di una via diretta in cui intervengono solo due neuroni di moto: quello
piramidale e il motoneurone inferiore.
La via corticospinale composta da tre paia di fasci discendenti:

53

fasci corticobulbari
fasci corticospinali laterali
fasci corticospinali anteriori

Gli assoni dei fasci corticobulbari sinaptano sui motoneuroni che compongono i nuclei motori dei
nervi cranici III, IV, V, VI, VII, IX, XI e XII che controllano la muscolatura scheletrica destinata al
movimento del bulbo oculare, della mandibola, della faccia, di alcuni muscoli del collo e della
faringe.
Gli assoni dei fasci corticospinali sinaptano su neuroni posti nelle corna anteriori del midollo
spinale; diventano molto evidenti nella loro discesa verso il midollo spinale sulla superficie ventrale
del bulbo, dove formano due rilievi detti piramidi bulbari. Nel percorrere le piramidi,circa l85%
delle fibre decussano portandosi nel lato opposto del midollo spinale, dove formano il fascio
corticospinale laterale; il restante 15% rimane omolaterale e forma il fascio corticospinale anteriore;

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questi assoni tuttavia, giunti nel midollo spinale, allaltezza alla quale si trovano i corrispondenti
motoneuroni, decussano anchessi.
Dal momento che lattivit delle cellule piramidali in una specifica regione della corteccia motrice
primaria determina la contrazione di specifici muscoli, possibile mappare le aree corticali creando
un omuncolo motorio. Nellomuncolo motorio, lestensione di una determinata area motrice
proporzionale al numero di unit motorie coinvolte nel controllo del muscolo corrispondente e
quindi al grado di raffinatezza con cui viene eseguito un certo movimento. La lingua, le mani, il
volto, essendo dotati della possibilit di compiere movimenti complessi, appaiono molto estesi.
Lomuncolo motorio piuttosto simile a quello sensitivo, salvo per alcuni settori come la pianta del
piede che contiene poche unit motorie ma molto sensibile e i muscoli dellocchio che viceversa
non sono molto sensibili ma contengono molte unit motorie.
2. Via del cordone mediale
Questa via per lo pi implicata nel controllo del tono muscolare e dei movimenti grossolani dei
muscoli del collo e del tronco e degli arti. I motoneuroni da cui questa via ha origine si trovano nei
nuclei vestibolari, nei tubercoli quadrigemelli superiori e inferiori e nella formazione reticolare.
I nuclei vestibolari ricevono informazioni dal nervo vestibolare (VIII) mediante recettori
dellorecchio interno che percepiscono la posizione e i movimenti della testa. I nuclei rispondono
alle variazioni di orientamento della testa inviando comandi motori che modificano il tono
muscolare, il grado di estensione e la posizione del collo, degli occhi, della testa e degli arti
superiori con lo scopo di mantenere la postura e lequilibrio. Le fibre che scendono nel midollo
spinale formano i fasci vestibolospinali.
I motoneuroni posti nei tubercoli quadrigemelli superiori ricevono informazioni visive, quelli
posti nei tubercoli quadrigemelli inferiori, informazioni uditive. Gli assoni di questi neuroni
scendono verso il midollo spinale decussando quasi subito dopo la loro emergenza e formano i fasci
tettospinali. Questa via controlla in modo riflesso la posizione della testa, del collo e degli arti
superiori in relazione a stimoli luminosi, a movimenti improvvisi o a suoni forti.
I neuroni che compongono la sostanza reticolare non formano veri e propri nuclei ma sono
distribuiti lungo tutto il tronco encefalico. La formazione reticolare riceve informazioni da quasi
tutte le vie ascendenti e discendenti. Gli assoni dei motoneuroni della sostanza reticolare scendono
verso il midollo spinale formando i fasci reticolospinali; gli effetti della stimolazione di questi
motoneuroni sono diversi in base alla parte di sostanza reticolare attivata (es. movimenti oculari o
attivazione di muscoli respiratori).
2. Via del cordone laterale
Questa via controlla il tono muscolare e i movimenti fini dei muscoli distali degli arti superiori. I
motoneuroni si trovano nel nucleo rosso del mesencefalo; i loro assoni decussano e scendono nel
midollo spinale come fasci rubrospinali. Nelluomo questi fasci sono poco rappresentati in quanto
terminano nei neuromeri cervicali del midollo spinale controllando i muscoli distali degli arti
superiori fondamentali per il mantenimento del tono muscolare.

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NUCLEI DELLA BASE E CERVELLETTO

I nuclei della base e il cervelletto sono responsabili della coordinazione e del controllo della
contrazione muscolare sia a livello conscio che inconscio.
Nuclei della base
Sono implicati nellesecuzione di movimenti volontari. Controllano per esempio la posizione del
tronco e degli arti rispetto alla posizione del resto del corpo oppure influenzano direttamente la
ritmicit dei movimenti ciclici come quelli che si compiono durante il camminare e il correre. I
neuroni dei nuclei della base non agiscono stimolando direttamente i motoneuroni inferiori; essi
bens regolano lattivit dei motoneuroni superiori delle varie vie di moto che partono dalla
corteccia motoria primaria e dalla sostanza nera. Il controllo da parte dei nuclei della base avviene
attraverso due vie:
-

un gruppo di assoni sinapta su neuroni del talamo che, a loro volta, inviano fibre alla
corteccia premotoria cio a quellarea associativa che dirige lattivit della corteccia motoria
primaria. Si crea in questo modo una specie di circuito il cui scopo quello di controllare i
neuroni piramidali e quindi di modificare i comandi impartiti dalla via corticospinale.

un secondo gruppo di assoni sinapta sulla formazione reticolare eccitando o inibendo i

neuroni della via reticolospinale.

Cervelletto
Il cervelletto controlla le informazioni propriocettive (relative alla posizione), quelle provenienti
dallocchio e quelle vestibolari (relative allequilibrio) mentre sono in corso i movimenti. Gli assoni
che portano queste informazioni al cervelletto provengono dai tubercoli qudrigemelli superiori e dai
nuclei vestibolari e giungono al cervelletto tramite la via spinocerebellare. Il cerevelletto influenza
lattivit dei motoneuroni superiori della corteccia cerebrale i cui assoni formano le vie
corticospinali, mediale e laterale. Il cervelletto riceve informazioni da tutte le vie di moto in modo
che, durante lo svolgimento di un qualunque movimento, esso possa controllare le informazioni
propriocettive e vestibolari in arrivo, confrontandole con le informazioni gi immagazzinate durante
lo svolgimento degli stessi movimenti svolti in precedenza. Lacquisizione di schemi motori da
parte del cervelletto si basa sulla ripetizione dello schema motorio stesso; la capacit da parte del
cervelletto di regolare tale schema motorio dipende dal numero di volte che quello schema stato
eseguito.
LIVELLI DI ELABORAZIONE E CONTROLLO MOTORIO
I riflessi cranici e qulli spinali controllano la maggior parte delle attivit motorie di base fornendo
risposte rapide, involontarie e programmate che conservano un determinato stato di equilibrio per
un breve periodo di tempo (es. quando inciampiamo, subito riprendiamo lequilibrio senza

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nemmeno essersi accorti di avere inciampato). I centri integrativi dellencefalo svolgono invece
attivit pi elaborate, volontarie, e che richiedono pi tempo per essere allestite ed effettuate.
Durante lo sviluppo, i riflessi cranici e spinali compaiono per primi; gli schemi motori e i
meccanismi di controllo pi complessi compaioni successivamente grazie alla proliferazione dei
neuroni (fino circa al primo anno di et) e la progressiva loro mielinizzazione.

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SISTEMA NRVOSO AUTONOMO (SNA)

La sopravvivenza dellindividuo anche in assenza di controllo volontario possibile grazie al
controllo che viene esercitato sulle funzioni fisiologiche dal SNA; esso coordina le funzioni
cardiovascolari, respiratorie, digestive, urinarie e riproduttive.
Le vie motrici somatiche e quelle visceroeffettrici sono entrambi compartimenti effettori che
trasportano comandi motori; mentre le vie motrici somatiche controllano i muscoli scheletrici,
quelle visceroeffettrici controllano, tramite il SNA, gli effettori viscerali cio la muscolatura liscia
degli organi e delle ghiandole.
La principale differenza tra i due tipi di via consiste nel fatto che le vie motrici somatiche esercitano
un controllo diretto sui muscoli scheletrici mentre le vie visceroeffettrici fanno sinapsi su neuroni
visceroeffettori posti in gangli del SNA; i neuroni localizzati in tali gangli a loro volta, grazie ai loro
assoni, controllano i muscoli lisci e le ghiandole.
Nella via visceroeffettrice si riconoscono dei neuroni visceroeffettori posti nel SNC e detti neuroni
pregangliari, i cui assoni si dicono fibre pregangliari; tali fibre escono dal SNC e raggiungono i
neuroni visceroeffettori posti nel ganglio e detti neuroni gangliari. Questi gangli, che contengono
centinaia di migliaia di neuroni, si dicono gangli autonomi. Dai gangli escono gli assoni dei
neuroni gangliari che formano le fibre postgangliari che raggiungono gli organi bersaglio
periferici.
Il SNA composto da due compartimenti: quello simpatico e quello parasimpatico (Fig. 16-2).
Talvolta i due compartimenti hanno un effetto opposto ma non sempre, dal momento che alcuni
organi sono innervati solo da uno dei due compartimenti. Il sistema nervoso simpatico e
parasipatico possono operare indipendentemente luno dallaltro o in fasi diverse di un certo
processo.
Il SNA comprende inoltre il sistema nervoso enterico, un insieme esteso di neuroni posti nelle
pareti dellapparato digerente in grado di controllare alcuni riflessi viscerali.
Il sistema nervoso simpatico o toracolombare composto da neuroni visceroeffettori pregangliari
posti nei segmenti toracici e lombari superiori del midollo spinale; le fibre pregangliari (ovvero gli
assoni di questi neuroni) fuoriescono dal midollo spinale e fanno sinapsi su neuroni posti in gangli
autonomi localizzati vicino al midollo spinale; le fibre postgangliari, lunghe, raggiungono quindi
lorgano bersaglio. Lattivazione del sistema nervoso simpatico provoca un aumento del
metabolismo basale e dello stato di allarme e di attenzione dellindividuo, aumento del ritmo del
respiro, dilatazione delle vie aeree, aumento della pressione sanguigna e del ritmo cardiaco,
attivazione delle ghiandole sudoripare e concomitante riduzione dellattivit dellapparato digerente
e urinario.
Il sistema nervoso parasimpatico o craniosacrale composto da neuroni visceroeffettori
pregangliari posti nel tronco encefalico e nei segmenti sacrali del midollo spinale (non in quelli
cervicali del midollo spinale!!); le fibre pregangliari escono dal SNC e fanno sinapsi su neuroni di
gangli autonomi posti molto vicino allorgano bersaglio. Le fibre postgangliari, molto brevi, che
emergono dal ganglio, raggiungono direttamente lorgano da innervare. Il sistema nervoso
parasimpatico rallenta il metabolismo basale, diminuisce il ritmo cardiaco e la pressione sanguigna,
aumenta la secrezione da parte delle ghiandole salivari e di quelle annesse allapparato digerente,
aumenta lafflusso di sangue allapparato digerente, stimola la defecazione e la minzione.

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SISTEMA NERVOSO SIMPATICO

E composto da neuroni pregangliari, posti nelle corna laterali della sostanza grigia del midollo
spinale, nei segmenti da T1 a L2, e da neuroni gangliari localizzati in gangli posti vicino alla
colonna vertebrale. Gli assoni dei neuroni pregangliari escono dal midollo spinale insieme alle
radici anteriori dei nervi spinali raggiungendo i gangli autonomi (Fig. 16-3). Tutti i neuroni
pregangliari rilasciano Acetilcolina a livello delle sinapsi con i neuroni gangliari. La maggior parte
delle fibre postgangliari rilascia invece Noradrenalina, sebbene alcune possano rilasciare
Acetilcolina.

59

I gangli del sistema nervoso simpatico sono (Fig. 16-4):

-

catena dei gangli simpatici o gangli paravertebrali: sono gangli posti ai lati della colonna
vertebrale (i neuroni di questi gangli controllano effettori della parete toracica, della testa e
degli arti).
gangli collaterali o prevertebrali: si trovano davanti ai corpi delle vertebre; i loro neuroni
innervano organi e tessuti della cavit addominale e pelvica.
zona midollare della ghiandola surrenale: i neuroni di questa parte della ghiandola si
possono considerare come appartenenti ad un ganglio modificato; i loro assoni, quando
stimolati, rilasciano il neurotrasmettitore che entra direttamente nel torrente circolatorio
(grazie ai capillari che irrorano la zona midollare della ghiandola surrenale) funzionando
come un ormone.

Anatomia del sistema nervoso simpatico

Le radici anteriori dei nervi spinali da T1 a L2 contengono anche fibre pregangliari del sistema
nervoso simpatico; superato il foro intervertebrale, da ogni radice anteriore ha origine un ramo
comunicante bianco, mielinico, composto dalle fibre pregangliari che raggiungono il vicino ganglio
paravertebrale oppure quello prevertebrale oppure la midollare della ghiandola surrenale.
Gangli paravertebrali
Se la fibra postgangliare trasporta informazioni visceroeffettrici dirette a strutture della parete del
corpo, della cavit toracica, della testa, del collo o degli arti, essa far sinapsi su uno o pi gangli

60

posti ai lati della colonna vertebrale (Fig. 16-4). Il decorso delle fibre postgangliari cambia a
seconda che lorgano da innervare si trovi nelle pareti del corpo o in una cavit corporea.
Se la fibra postgangliare controlla le ghiandole sudoripare della cute e la muscolatura liscia dei vasi
(ovvero strutture poste nella parete corporea), essa forma il ramo comunicante grigio, che rientra a
far parte del nervo spinale, e con esso raggiunge la periferia.
Se la fibra postgangliare destinata ad cuore o polmoni (ovvero organi contenuti in cavit
corporee), essa si unisce ad altre dello stesso tipo formando i nervi simpatici.
Ogni catena gangliare paravertebrale composta da 3 gengli cervicali, 10-12 gangli toracici, 4-5
lombari, 4-5 sacrali e 1 coccigeo (Fig. 16-5).

Se le radici anteriori dei nervi spinali toracici sono danneggiate, mancher linnervazione
simpatica della testa, del collo e del tronco delle regioni omolaterali. Un danno alle radici
anteriori dei nervi spinali cervicali produrr una paralisi della muscolatura volontaria ma lascer
intatte le funzioni simpatiche perch le fibre pregangliari che raggiungono i gangli cervicali hanno
origine dai segmenti toracici. Al contrario, un danno ai gangli cervicali o ai segmenti toracici pu
interessare linnervazione simpatica della faccia ma senza che siano compromessi anche il

61

compartimento sensitivo o quello motorio. La parte della faccia affetta dal danno diventa rossa,
manca di sudorazione e la pupilla si restringe.
Gangli prevertebrali
Le fibre pregangliari (dette anche nervi splancnici) che innervano i visceri della regione addominale
e pelvica attraversano, senza farvi sinapsi, la catena dei gangli paravertebrali; queste fibre
pregangliari, che decorrono addossate alla parete posteriore della cavit addominale, fanno invece
sinapsi nei gangli prevertebrali. Dal ganglio emergono le fibre postgangliari che raggiungono
molteplici organi e tessuti. Le fibre pregangliari provengono da neuroni visceroeffettori posti negli
ultimi sette segmenti toracici; tali fibre raggiungono tre gangli prevertebrali: il ganglio celiaco (dal
quale hanno origine fibre postgangliari dirette allo stomaco, al fegato, alla colecisti, al pancreas e
alla milza), il ganglio mesenterico superiore (dal quale partono fibre postgangliari per lo stomaco,
intestino tenue e parte del pancreas) e il ganglio mesenterico inferiore (dal quale partono fibre
postgangliari per lultima parte dellintestino crasso, il rene, la vescica e gli organi dellapparto
genitale).
Zona midollare della ghiandola surrenale
Le fibre pregangliari che raggiungono la zona midollare della ghiandola fanno sinapsi su particolari
neuroni con attivit endocrina, in grado di produrre ormoni come Adrenalina (80%) e Noradrenalina
(20%). Questi neurotrasmettitori sono trasportati tramite il torrente circolatorio in tutto il corpo.

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SISTEMA NERVOSO PARASIMPATICO

I neuroni visceroeffettori del sistema nervoso parasimpatico si trovano nei nuclei visceroeffettori
dei nervi cranici III, VII, IX e X (Fig. 16-8). Le fibre pregangliari che hanno origine da questi
neuroni trasportano informazioni che controllano i visceri della testa. Questi assoni fanno sinapsi
nei gangli ciliare, pterigopalatino, sottomandibolare e otico. Dai neuroni gangliari partono brevi
assoni (fibre postgangliari) che direttamente raggiungono i loro specifici bersagli. Le fibre
pregangliari che hanno origine dai neuroni visceroeffettori posti nella sostanza grigia dei segmenti
sacrali del midollo spinale non entrano a fare parte dei nervi spinali; essi formano invece i nervi
pelvici. I nervi pelvici si dirigono verso gangli posti nella struttura dellorgano da innervare come
rene, vescica, ultima parte dellintestino crasso e organi genitali.
Tutti i neuroni parasimpatici rilasciano Acetilcolina.

Il compartimento simpatico raggiunge tutti i tessuti e organi del nostro organismo mentre il
compartimento parasimpatico raggiunge soltanto quelle strutture viscerali che sono innervate dai
nervi cranici e che si trovano nella cavit addominopelvica. Sebbene alcuni organi siano innervati
solo da uno dei due compartimenti, la maggior parte degli organi riceve una duplice innervazione.

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Duplice innervazione
Le fibre postgangliari parasimpatiche dei gangli ciliare, pterigopalatino, sottomandibolare e otico
della testa accompagnano i nervi cranici alla loro destinazione periferica; le fibre postgangliare
simpatiche raggiungono le stesse strutture direttamente dal ganglio cervicale superiore della catena
simpatica.
Nella cavit toracica e addominopelvica le fibre simpatiche postgangliari si mescolano a quelle
parasimpatiche pregangliari formando un insieme di fibre che si dicono plessi autonomi: il plesso
cardiaco, quello polmonare, quello esofageo, quello celiaco, quello mesenterico inferiore e quello
ipogastrico. I nervi che hanno origine da questi plessi decorrono insieme ai vasi e ai linfatici
raggiungendo gli organi bersaglio.
Esempio: il cuore riceve una duplice innervazione. Lacetilcolina rilasciata dalle fibre
postgangliari parasimpatiche causa una riduzione della frequenza del battito cardiaco mentre la
noradrenalina, rilasciata dal compartimento simpatico, la aumenta. Poich esiste un certo grado di
attivit basale dei due compartimenti, detto tono autonomo, entrambi i neurotrasmettitori vengono
rilasciati continuamente in piccole quantit.
Molti organi sono innervati solo da uno dei due sistemi come per esempio la parete dei vasi. Il
diametro dei vasi controllato esclusivamente dal compartimento simpatico; la Noradrenalina
rilasciata dalle fibre postgangliari simpatiche mantiene costantemente la muscolatura della parete
dei vasi in uno stato di parziale contrazione per cui i vasi si trovano ad uno stato di dilatazione che
pari alla met circa del loro diametro massimo. Quando la pressione sanguigna aumenta
vengono stimolate le fibre postgangliari simpatiche che rilasciano Acetilcolina; questo determina
un rilasciamento delle cellule muscolari lisce della parete dei vasi con conseguente aumento del
diametro del vaso.

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