EMBRIOLOGIA

EMBRIOLOGIA
-riassunti2010-2011
EMBRIOLOGIA -riassunti-
RICHIAMO ALLA GONADOGENESI

Le cellule che danno origine ai gameti si differenziano dallectoderma primario (epiblasto)
alla 2 settimana. Da qui migrano nel sacco vitellino e prendono il nome di cellule germinali
primordiali.
Nella 4 settimana dal sacco vitellino ritornano nellembrione collocandosi nella parte
posteriore del tronco allaltezza della 10 vertebra toracica dove avranno origine le gonadi.
(durante questultima migrazione alcune cellule possono arrestarsi prima dando origine a
tumoriteratomi).
Larrivo delle cellule germinali primordiali in questa regione stimola lepitelio celomatico a
proliferare formando cordoni sessuali primitivi (corticali e midollari) che avvolgono le
cellule germinali priomordiali. I cordoni formano 2 rigonfiamenti dellepitelio celomatico, ai
lati della colonna vertebrale e ventralmente al mesonefrio: le creste genitali che
rappresentano gli abbozzi delle gonadi. Le cellule dei cordoni andranno a costituire le
cellule follicolari dei follicoli ovarici nella femmina e le cellule del Sertoli dei tubuli
seminiferi nel maschio.
GAMETOGENESI
Insieme dei processi di meiosi e differenziazione che trasformano le cellule germinali
primordiali in gameti (cellula germinale matura: spermatozoo - ovocita).
La gametogenesi presenta sostanziali differenze nei due sessi, anche a livello cronologico:
SPERMATOGENESI (maschio)
Inizia nella pubert e continua per tutta la vita.
Un ciclo di spermatogenesi ha una durata di 64 giorni ed un processo che si compone di
varie tappe
1. Mitosi degli spermatogoni
2. Meiosi degli spermatociti
3. Spermiogenesi degli spermatidi.
Durante la pubert aumenta notevolmente la produzione di testosterone a cui si devono:
caratteri sessuali secondari, maturazione dei tubuli seminiferi, inizio spermatogenesi.
Le cellule di Sertoli si differenziano in un sistema di tubuli seminiferi.
Le cellule germinali fino a quel momento quiescenti vanno incontro a proliferazione e
differenziamento a dare gli spermatogoni che si posizionano a ridosso della membrana
basale nellepitelio dei tubuli seminiferi intercalati tra le cellule di Sertoli che li separano
cos dal lume dei tubuli.
1. Per mitosi dagli spermatogoni si originano gli spermatociti primari (cellule che si
avviano alla meiosi) che completeranno la spermatogenesi mentre vengono gradualmente
trasferite dalla parte basale a quella luminare dellepitelio dei tubi seminiferi.
Durante il percorso avviene un processo di meiosi, con cui si ottengono gli spermatidi
(spermatociti definitivi) e un processo di modificazione di questi ultimi, a dare infine gli
spermatozoi, chiamato spermiogenesi.
2
2. La meiosi si compone di due divisioni:

Meiosi I: uno spermatocita primario d origine a due spermatociti secondari con numero
aploide di cromosomi (23) ancora duplicati (2n). Avviene il crossing over per gli
spermatociti secondari presentano tra loro differenze geniche ancora maggiori.
Meiosi II: i due spermatociti secondari si dividono (senza replicare il proprio DNA) dando
origine a quattro spermatidi dal numero aploide di cromosomi a singolo filamento (1n).
3. La spermiogenesi permette di ottenere spermatozoi dotati di:
Testa contenente il nucleo incappucciato da una struttura vescicolare apicale (acrosoma)
contenente enzimi litici.
Coda costituita da una struttura microtubulare, comprendente un segmento intermedio in
cui sono presenti mitocondri disposti a spirale (producono lenergia necessaria alla motilit
caudale).
La smermatogenesi pu considerarsi conclusa con lingresso degli spermatozoi nel lume
dei tubuli seminiferi (spermiazione)
(la maturazione finale dello spermatozoo prende il nome di capacitazione e consiste in
modificazioni essenziali dellacrosoma: questa avviene nelle vie genitali femminili.)
OVOGENESI (femmina)
un processo discontinuo: inizia durante la vita fetale, attraversa un periodo di
quiescenza fino alla pubert e si completa ciclicamente ogni mese.
Le cellule germinali, una volta formatesi le creste sessuali incominciano a proliferare e
differenziarsi in ovogoni.
Alla 12 settimana gli ovogoni entrano in meiosi e si fermano in profase I diventando
quiescenti. Il nucleo nel contempo si ingrossa incamerando molta acqua (vescicola
germinale).
Gli ovociti primari cos fermatesi vengono rivestiti da uno strato di cellule dei cordoni
sessuali andando a formare strutture chiamate follicoli primordiali.
La seconda fase dellovogenesi prende il via con il sopraggiungere della pubert
(menarca) e si colloca allinterno del ciclo mestruale determinato e controllato dalla
produzione di ormoni ipotalamici, ipofisari e ovarici.
Durante ogni ciclo mestruale (durata 28 giorni) si assiste a:
maturazione di un singolo (max due) ovocita e ricostruzione dellendometrio (fase
proliferativa) 5-14
espulsione dallovocita (ovulazione) 14
evoluzione del follicolo in un corpo luteo (fase secretoria) 14-28
Degenerazione della mucosa uterina e del corpo luteo (fase mestruale) 0-5
Si iniziano a contare i giorni del ciclo a partire dalla prima mestruazione poich, anche se
in realt questa rientra nella fase finale, costituisce lunico riferimento visibile di tutto il
ciclo.
3
Al 5 giorno dalla prima mestruazione lipotalamo produce lormone di rilasciamento

delle gonadotropine (GnRH) che attiva per lappunto la produzione degli ormoni
follicolostimolante (FSH) e luteinizzante (LH) da parte dellipofisi.
FASE PROLIFERATIVA
Con la produzione del FSH un gruppo (5-12) follicoli incomincia a maturare: lepitelio da
stratificato si fa cubico e le cellule, insieme allovocita, dotano questultimo della zona
pellucida.
Lepitelio di questi follicoli incomincia ad aumentare di dimensioni formando una capsula
pluristratificata: follicoli in accrescimento. Alcuni di questi follicoli degenerano mentre
altri continuano ad accrescersi formando una zona cava piena di liquidi chiamata antro:
follicoli antrali
Il connettivo intorno a questi follicoli si differenzia formando due teche, interna e esterna.
Mano a mano che continua laccrescimento un solo follicolo riesce a completare la
maturazione mentre gli altri degenerano.
Il follicolo vescicoloso maturo risulta quindi formato dallovocita che si affaccia
nellantro, circondato da un gruppo di cellule epiteliali (cumulo ooforo).
OVULAZIONE
Il 13-14 giorno del ciclo, si riscontra un aumento della produzione delle gonadotropine
(picco preovulatorio) che ha due conseguenze:
1. Lovocita quiescente in profase I riprende improvvisamente il processo mitotico dando
origine al primo globulo polare (cellula inattiva) e allovocita secondario.Entrambi
intraprendono la seconda divisione della meiosi e, mentre il globulo polare dar origine
ad altri 2 globuli polari, lovocita secondario si blocca in metafase II.
2. Il follicolo si vascolarizza e diventa edematoso, come in una risposta infiammatoria, ed
infine si rompe (40 ore dopo il picco preovulatorio) espellendo lovocita con attaccata
una parte del cumulo ooforo (ovulazione). Questo complesso migra nellampolla e
rimane vitale 24 ore prima di perdere la capacit di essere fecondato.
Modificazioni uterine
Le cellule follicolari intanto gi dal 5 giorno iniziano, sotto leffetto delle gonadotropine e
insieme alle cellule tecali, a secernere estrogeni che hanno il compito di rigenerare
lendometrio sfaldatosi nella precedente mestruazione.
FASE SECRETORIA
Dopo lovulazione le restanti cellule del follicolo scoppiato proliferano e si differenziano in
epitelio ghiandolare endocrino dando origine al corpo luteo. Questultimo produce il
progesterone che avr il compito di rendere ipertrofico lendometrio in in previsione di
ricevere lembrione. Se lo zigote non si impianta, il corpo luteo degenera dopo 14 giorni
(corpo albicante) e la mucosa uterina si sfalda a dare una nuova mestruazione.
FECONDAZIONE
Gli spermatozoi vitali incontrano il cumulo nellampolla della tuba e incominciano a
penetrare per raggiungere lovocita. Il contatto di uno spermatozoo con i recettori della
zona pellucida induce il rilascio degli enzimi dellacrosoma che permettono allo
spermatozoo di entrare e fondere il proprio plasmalemma con quello dellovocita grazie a
ponti microtubulari.
La penetrazione comporta due eventi:
1. La zona pellucida diviene impenetrabile ad altri spermatozoi
2. Lovocita si riattiva completando la meiosi II producendo il terzo globulo polare e
lovocita definitivo.
Ora presente ununica cellula che ospita al suo interno i due protonuclei, femminile e
maschile, i quali si fondono dando vita allo zigote con corredo cromosomico diploide.
PRIMA SETTIMANA
Nelle prime 24 ore dalla fecondazione incomincia il processo di segmentazione
embrionale che porta a varie divisioni cellulari dello zigote senza per accrescimento, per
cui allinterno della zona pellucida il volume dellembrione non aumenta nonostante si
producano varie cellule (blastomeri).
Al terzo giorno i blastomeri sono diventati 8 e questi iniziano un processo di compattazione
che porta alladesione di alcune cellule alla periferia e la segregazione di altre al centro.
Questa compartizione determiner il futuro differenziamento della massa cellulare interna
(embrioblasto) nellembrione vero e proprio e della massa cellulare esterna (trofoblasto)
nella placenta e annessi.
Al quarto giorno i blastomeri sono circa 32 e determinano nellembrione laspetto di
morula. Questa incomincia ad assorbire liquidi che si vanno a raccogliere nella parte
interna grazie a giunzioni occludenti che si formano tra le cellule del trofoblasto,
determinando col crescere della pressione idrostatica la formazione di una grande cavit
(blastocele) che costringe lembrioblasto ad aderire al trofoblasto, organizzatosi a formare
un epitelio monostartificato, su un lato che prende il nome di polo embrionale mentre
quellopposto viene a chiamarsi polo abembrionale.
Al quinto giorno la zona pellucida viene lisa e la blastocisti pu cos prendere contato con
lendometrio che pronto a recepire lembrione grazie allazione del progesterone.
Limpianto della blastocisti nellutero determina:
1. Aumento della vascolarizzazione e sviluppo delle ghiandole endometriali
2. Lo stroma endometriale diventa la decidua, differenziatesi grazie al progesterone, che
si ispessisce e secerne fattori di crescita e metaboliti (reazione deciduale)
3. Il trofoblasto incomincia a produrre la gonadotropina corionica umana (hCG) che fa
in modo che il corpo luteo resti in funzione fino alla 12 settimana quando degenerer
per lasciare la produzione di progesterone alla sola placenta.
Impianti della blastocisti in posizione anomale determinano gravidanze ectropiche che
possono essere rischiose per la madre provocando la rottura dei vasi sviluppatesi nella
zona non adatta a contenere le dimensioni in accrescimento dellembrione. (gravidanze
ectropiche sono riconoscibili per dolori e emorragie).
6
GEMELLI:
Provenienti da:
Due ovociti -> gemelli eterozigoti
Separazione allo stadio di due blastomeri -> gemelli bicoriali - biamniotici
Separazione al passaggio dalla morula alla blastocisti -> gemelli monocoriali - biamniotici
Formazione di due linee primitive-> gemelli monocoriali -monoamniotici (spesso siamesi)
SECONDA SETTIMANA
EVOLUZIONE TROFOBLASTO:
Il contatto con lendometrio induce la proliferazione del trofoblasto del polo embrionale con
modalit di sincizio (sinciziotrofoblasto). Questo comincia a farsi strada nellendometrio
in modo che la blastocisti si ritrova a penetrare nella mucosa uterina, attraverso la
secrezione di proteasi della matrice, fino ad affondarvici completamente.
Contemporaneamente il trofoblasto che ricopriva la cavit del blastocele si differenzia
anchesso a dare il citotrofoblasto.
EVOLUZIONE EMBRIOBLASTO:
Lembrioblasto si differenzia in una struttura chiamata disco germinale bilaminare in
quanto composto di due foglietti: uno interno rivolto verso il blastocele (ipoblasto) e uno
pi esterno (epiblasto)
CAVITA AMNIOTICA:
Si forma tra le cellule dellepiblasto per assorbimento di acqua: le cellule dellepiblasto che
si trovano schiacciate tra il citotrofoblasto e la nuova cavit (amnios) andranno a formare
la membrana amniotica. -la cavit amniotica subir un progressivo aumento delle
dimensioni fino a avvolgere completamente lembrione all8 settimana.SACCO VITELLINO E CAVITA CORIALE:
Le cellule dellipoblasto si espandono a ricoprire il citotrofoblasto ,che delimitava il
blastocele, a formare la membrana di Heuser (epitelio pavimentoso semplice
<endoderma). Tra questa e il citotrofoblasto viene secreto un ampio strato di magma
reticolato. Il blastocele prende ora il nome di sacco vitellino primario.
Le cellule ai lati dellepiblasto incominciano a espandersi andando a delimitare il magma
reticolato; una parte aderente alla membrana di Heuser (mesoderma extraembrionale
somatopleurico) e unaltra a contatto con il citotrofoblasto (mesoderma extraembrionale
splancnopleurico). Queste cellulle formando il mesoderma extraembrionale.
Il magma reticolato viene quindi sostituito da liquido che va a disegnare una nuova cavit
(cavit coriale o celoma extraembrionale) in espansione. Questa ingrandendosi
circonda il sacco vitellino primario che si strozza a livello equatoriale, sospingendone una
parte, che andr a scomparire (vescicole esocelomiche), verso il polo abembrionale,
mentre la parte aderente al disco embrionale andr a costituire il sacco vitellino
definitivo.
Il sacco vitellino scompare dopo la nascita ma pu lasciare una struttura anomala nel
canale digerente chiamata diverticolo di Meckel
La cavit coriale ha intanto circondato quasi completamente il complesso formato dal
disco embrionale, al quale si attaccano ventralmente il sacco vitellino e dorsalmente
lamnios, che risulta sospeso nella cavit grazie al peduncolo embrionale formato da
mesoderma extraembr.
Durante la 2-3 settimana incomincia a svilupparsi il sistema circolatorio utero placentare,

in particolare i villi ancoranti primari, secondari e poi terziari.
TERZA SETTIMANA
GASTRULAZIONE:
Sulla superficie amniotica del disco embrionale si viene a formare un solco primitivo
mediano che lo percorre fino a met della sua lunghezza; il termina con una fossetta
primitiva circondata da tessuto eminente, nodo primitivo.
Questa struttura detta linea primitiva e si sviluppa su quello che sar poi lasse di
simmetria dellindividuo: da ora in poi le strutture che si formeranno terranno conto di
questa simmetria.
Le cellule dellepiblasto cominciano a migrare nel tessuto sottostante del disco, attraverso
la fessura della linea primitiva, provocando modifiche che portano alla formazione del
disco embrionale trilaminare.
I tre foglietti che compongono questo disco sono tutti di derivazione epiblastica:
Endoderma < sostituzione dellipoblasto.
Mesoderma < interposizione di cellule dellepiblasto tra questultimo e lendoderma.
Ectoderma < loriginario epiblasto.
Col procedere della gastrulazione la linea primitiva si ritira verso la sua porzione caudale
dove lascia una massa di mesoderma che prende il nome di eminenza caudale (in
posizione oppostopolare alla piastra precordale); questa, cavitandosi, former la parte pi
caudale del tubo neurale e i somiti sacrali e coccigei.
MEMBRANE BUCCOFARINGEA E CLOACALE:
Queste membrane derivano da depressioni dellectoderma, una craniale e una caudale,
che prende contatto con lendoderma isolando cos le due piccole porzioni terminali di
mesoderma da quella centrale.
queste due membrane (a struttura bilaminare) si lacereranno pi avanti per dare origine
rispettivamente allapertura orale (4 settimana) e a quelle anale e genitale (7 settimana).
EVOLUZIONE MESODERMA:
Le cellule andate a costituire il mesoderma, a seconda del sito di migrazione si
condensano a creare varie strutturre:
10
Processo notocordale: occupa la parte centrale della linea mediana. Il processo

notocordale, inizialmente cavo (20 giorno), si fonde con il pavimento endodermico
sottostante dando origine alla placca notocordale. Al 23 giorno questa si evagina verso il
mesoderma e si stacca completamente per ritornare al sito di origine, questa volta come
cordone solido (notocorda): questa ha un ruolo fondamentale nel ripiegamento
embrionale e nellinduzione al differenziamento di altri tessuti.
Piastra precordale: ammasso di cellule mesodermali poste cranialmente al processo
notocordale. Induce alcune tra le strutture craniali del corpo.
Mesoderma parassiale: coppia di addensamenti cilindrici che incominciano ad
organizzarsi in coppie di corpi rotondi (somitomeri) ai lati della notocorda. A parte i primi
sette somitomeri, i restanti si differenziano ulteriormente in somiti che percorrono
lateralmente la notocorda dalla regione occipitale a quella caudale (segmentazione). La
formazione dei somiti continua nella 4 settimana e procede immediatamente dopo a
quella della notocorda in senso cranio-caudale.
Mesoderma intermedio: coppia addensamenti cilindrici lateralmente al mesoderma
parassiale. Formeranno gran parte dellapparato escretore.
Mesoderma laterale: posta ancora pi lateralmente si differenzia in due strati: uno
ventrale associato allendoderma (splancnopleura) e laltro dorsale associato
allectoderma (somatopleura).
La somatopleura intraembrionale si continua con quella extraembrionale.
PIASTRA NEURALE:
Le cellule dellectoderma poste cranialmente alla linea primitiva, iniziano a differenziarsi e
proliferare col retrocedere di questa. Si forma cos la piastra neurale costituita da
neuroectoderma, la cui parte craniale dar origine allencefalo e la parte caudale,
allungandosi, al midollo spinale.
11
MESENCHIMA
Il mesenchima spesso considerato come connettivo embrionale in quanto un tessuto
con unampia componente extracellulare; in realt la matrice mesenchimale non prodotta
dalle cellule del mesenchima, ma rappresenta il prodotto di metabolismi, secrezioni,
filtrazioni di varie cellule e perci non pu essere considerato un connettivo.
Il mesenchima va piuttosto considerato come precursore di tutti i tipi di connettivo.
Esso si forma, mano a mano che lembrione si sviluppa, tra i tre foglietti, come cuscinetti
che in qualche modo li separano e li assistono nella differenziazione.
Il mesenchima rappresenta di fatto una tappa intermedia nella differenziazione di vari
tessuti (non solo connettivi) a partire da tutti e tre foglietti embrionali. Dire infatti che il
mesenchima deriva solo dal mesoderma, non del tutto vero: in realt il mesoderma che
si forma nelle tappe dello sviluppo facciale di origine neuroepiteliale, mentre il
mesenchima che d origine allo strato connettivale della mucosa intestinale di
derivazione endoteliale.
Questi due sono per casi particoalri; in realt quasi tutto il mesenchima di origine
mesodermica e ne rappresenta, come gi detto, una tappa differenziativa da cui otteniamo
ad esempio: la rete dei vasi sanguigni, i reni definitivi, lo scheletro assile e quello degli arti,
la muscolatura liscia e miocardica.
12
QUARTA SETTIMANA
NEURULAZIONE:
(18-22 giorno) il processo che prevede la formazione del tubo neurale dalla piastra
neurale in seguito a induzione della notocorda: sulla superficie di questa si formano due
estroflessioni (pieghe neurali) separate da un solco sulla linea mediana (doccia neurale).
Le pieghe, usando la doccia da cerniera, incominciano a piegarsi per incontrarsi: alla
fusione di queste il tubo neurale cos createsi sprofonder sotto lectoderma (la parte che
non si era precedentemente differenziata in piastra neurale) che ora prender il nome di
ectoderma di rivestimento.
Il tubo neurale provveder a chiudere i due neuropori anteriore e posteriore per la fine
della quarta settimana (rispettivamente 24 e 26 giorno).
CRESTA NEURALE:
La cresta neurale una popolazione di cellule proveniente dalle pieghe neurali.
Al momento della chiusura del tubo neurale tali cellule si allontanano migrando in varie
sedi del corpo, dando origine a vari tipi di cellule di differenti tessuti:
Vari gangli e cellule gliari del SNP
Pia madre e aracnoide + endonevrio, perinevrio ed epinevrio
Midullosurrene
Cellule C della tiroide
Melanoblasti
Odontoblasti
Mesenchima cranio-facciale
Derma della faccia e del collo
Cartilagini degli archi faringei
Setto del cono truncus
SOMITI:
Circa 40 coppie (la prima parte dei somitomeri non si differenzia in somiti ma d origine a
parte dei muscoli striati della faccia e del collo) divise in:
Occipitali: 4
Cervicali:8
Toracici: 12
Lombari: 5
Sacrali: 5
Coccigei: 6
13
Ogni somita si divide in due parti:

Sclerotomo: costituito da cellule mesenchimali che migrano a circondare la notocorda e
il tubo neurale, insieme a quelle controlaterali. Nel fare questo ogni sclerotomo si
suddivide in una porzione craniale e una caudale che si fondono con quelle degli
sclerotomi contigui. Si formano cos le vertebre (la parte craniale del primo sclerotomo
cervicale va a contribuire a formare la base cranica). Questa organizzazione
intersegmentaria permette ai nervi craniali e spinali di estricarsi senza ostacoli in
corrispondenza delle fessure createsi tra una vertebra e laltra.
(il disco intervertebrale formato nellanello fibroso dalle cellule sclerotomiali, mentre
nella parte polposa dalla notocorda che da questo momento sparisce sostituita dalla
colonna vertebrale).
Lo sclerotomo d inoltre origine anche alla gabbia toracica e alle ossa degli arti.
Dermomiotomo: cellule che migrano lateralmente differenziandosi a loro volta in due
parti:
Dermatomo: derma del collo, del tronco e degli arti
Miotomo: muscoli del dorso (epimero), del torace e delladdome (ipomero)e degli arti.
14
SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE

1. DIFFERENZIAMENTO DEL TESSUTO NEUROEPITELIALE DEL TUBO NEURALE
Alla chiusura del tubo neurale, alla fine della 4 settimana, inizia il differenziamento delle
cellule di questultimo in senso cranio caudale dal rombo encefalo.
Le cellule neuroepiteliali che circondano il canale incominciano a moltiplicarsi andando a
formare lo strato germinativo. Da questo si genera una prima ondata proliferativa di
neuroblasti che migrando portano alla formazione di un secondo strato concentrico al
primo chiamato mantello.
Il mantello quindi contiene i corpi dei futuri neuroni e andr a costituire la sostanza grigia.
I neuroni del mantello incominciano a emettere i propri prolungamenti che si diramano alla
periferia, formando un terzo strato concentrico (strato marginale) che andr a costituire la
sostanza bianca.
Una seconda ondata proliferativa attraversa lo starto germinativo che questa volta produce
glioblasti (precursori di astrociti e oligodendrociti) che andranno ad associarsi ai vari
segmenti dei neuroni.
Infine la terza ondata proliferativa dello starto germinale genera cellule ependimali che
rimangono in sede a delimitare il canale neurale.
15
I neuroblasti dello strato del mantello si

addensano in quattro lamine; due in
posizione simmetrico dorsale rispetto al
canale (lamine alari) e altre due in
posizione simmetrico ventrale (lamine
basali).
Tra loro le coppie di lamine sono
separate da zone particolarmente
assottigliate, le lamine del tetto e del
pavimento.
Nellencefalo questo schema
riconoscibile a livello del tronco encefalico, mentre si perde nel prosencefalo.
Nel midollo spinale questa organizzazione
resta riconoscibile: le lamine alari formano
le colonne o corna posteriori mentre quelle
basali formano le colonne o corna
anteriori.
Dalle corna anteriori prendono passaggio
gli assoni dei neuroni motori.
Dalle corna posteriori prendono invece
passaggio i prolungamenti dei neuroni
associativi che vengono raggiunti dalle
fibre nervose sensitive dei gangli periferici.
A livello dei segmenti toracico, lombare e
sacrale le regioni pi dorsali delle lamine
basali si riuniscono a formare le corna
laterali contenenti i motoneuroni del
sistema simpatico e parasimpatico.
Le fibre sia delle corna anteriori che posteriori confluiscono, alluscita dal midollo, in un
unico nervo che quindi ha composizione mista di fibre afferenti (corna post.) e fibre
efferenti (corna ant.).
I nervi cranici invece possono anche essere composti solamente di fibre sensitive o
motorie.
I neuroni dei nervi uditivi sono invece di origine ectodermica di rivestimento, mentre i
gangli e la glia periferici derivano dalla cresta neurale.
16
2. SVILUPPO DELLENCEFALO
Gi durante la 4 settimana, attraverso dei restringimenti delle pieghe neurali, sono
distinguibili le tre vescicole primarie: (da craniale a caudale)
1. Prosencefalo
2. Mesencefalo
3. Rombencefalo
Alla 5 settimana si assiste ad unulteriore
suddivisione delle due vescicole terminali a dare in
definitiva le cinque vescicole encefaliche
secondarie: (da craniale a caudale)
1. Telencefalo
2. Diencefalo
3. Mesencefalo
4. Metencefalo
5. Mielencefalo
Sempre in questo periodo si assiste a una brusca flessione del tubo neurale in tre punti:
Flessura mesencefalica (concavit ventrale)
Flessura nucale o occipitale (concavit ventrale)
Flessura pontina (concavit dorsale)
TELENCEFALO:
A partire dal secondo mese, dal
telencefalo si sviluppano gli emisferi
cerebrali e le strutture che li uniscono tra
loro: allinizio appaiono sotto forma di due
palloncini simmetrici che iniziano a
ingrandirsi e piegarsi ventralmente,
mentre, aumentando di volume, si vanno
ad accollare alle pareti del diencefalo.
Il tetto e le pareti laterali di ciascun
emisfero daranno origine alla corteccia
cerebrale che, inizialmente liscia, subir un
processo progressivo di ripiegamento a dare le tipiche
circonvoluzioni.
Allinterno di ciascun emisfero presente un diverticolo
delloriginario canale neurale: ne risulta una struttura a
tre ventricoli, due laterali comunicanti col terzo
ventricolo (impari e mediano nel diencefalo) attraverso
i due forami di Monro.
17
DIENCEFALO:
Dalle lamine alari del diencefalo si sviluppano talamo, ipotalamo e epitalamo.
La lamina del tetto dellepitalamo si evagina a formare lepifisi.
Dal pavimento del diencefalo si evagina invece un diverticolo (infundibulo) che si
sospinge ventralmente per incontrarsi con un altro diverticolo (tasca di Rathke)
proveniente dalla volta dellectoderma sottostante. La tasca di Rathke perde quindi il
contatto con la volta e si accolla allinfundibolo differenziandosi poi a dare ladenoipofisi,
mentre linfundibolo, che rimane attaccato come processo del pavimento del terzo
ventricolo, si differenzier in neuroipofisi.
MESENCEFALO:
Struttura di collegamento. La parete del mesencefalo si ispessisce in maniera vistosa,
comprimendo il lume del canale neurale che diventa lo stretto canale di Silvio, il quale
metter in comunicazione il terzo ventricolo con il quarto.
Il mesencefalo contiene alcuni nuclei di nervi cranici, centri visivi e uditivi.
METENCEFALO:
D origine a due ispessimenti:
Ponte: ventralmente. una struttura di collegamento tra il midollo spinale, il cervelletto e
il cervello.
Cervelletto: dorsalmente. il centro di controllo dellequilibrio e della postura. Prende
origine dalle lamine alari che si fondono incontrandosi sulla linea mediana. La porzione
centrale chiamata verme, mentre lateralmente si sviluppano gli emisferi cerebellari:
tutte queste strutture vanno poi incontro a un complicato processo di ripiegamento.
MIELENCEFALO:
D origine con un ispessimento ventrale al midollo allungato, struttura che ha il compito
di controllare molti processi tra cui i riflessi, funzioni respiratorie e caridache. Ospita
anche la maggior parte dei nuclei dei nervi cranici.
A livello del metencefalo e del mielencefalo il canale neurale d origine a un quarto
ventricolo che osservato dorsalmente ha forma di losanga.
18
PLESSI CORIOIDEI E LIQUOR CEFALORACHIDIANO:

Sulla volta dei ventricoli, la parete del tubo rimane molto sottile: queste zone non
rimangono lisce ma si fanno corrugate formando estroflessioni che sporgono nelle cavit
ventricolari. Queste estroflessioni prendono il nome di plessi corioidei e si costituiscono
di un asse connettivale particolarmente vascolarizzato e un rivestimento epiteliale di
ependima.
I plessi corioidei filtrano in maniera molto selettiva il liquido interstiziale derivato dal
sangue, generando cos il liquor cefalorachidiano.
Il liquor prodotto dai plessi corioidei circola nelle cavit del SNC (spazi ventricolari, canale
midollare) e nello spazio subaracnoideo (permea cos la corteccia celebrale e il cordone
midollare) per venire riassorbito e immesso nel torrente venoso dalle granulazioni
aracnoidali.
La funzione del liquor quella di creare una camicia acquosa che funziona da cuscinetto
idraulico grazie alla spinta di Archimede (la forte composizione lipidica del cervello gli
assicura infatti un peso specifico minore di quello dellacqua) proteggendo e
ammortizzando il SNC.
Inoltre, insieme al sangue, regola i delicatissimi equilibri omeostatici del sistema nervoso.
La maggior parte della crescita dellencefalo si svolge dopo la nascita.
19
RIPIEGAMENTO EMBRIONALE: FORMAZIONE DEI MESENTERI E

DELLE CAVITA CORPOREE.
A partire dalla 4 settimana i margini laterali, craniale e caudale del disco trilaminare
incominciano a ripiegarsi sotto la spinta delle strutture assiali in via di formazione.
La parte posta cranialmente alla membrana buccofaringea si ripiega a ferro di cavallo e si
accosta alla porzione ventrale (superficie endodermica) del disco trilaminare, costituendo
larea cardiogenica.
La porzione di mesoderma situata tra laria cardiogenica e il margine craniale del disco,
nel ripiegamento si va a interporre tra la regione cardiogenica e il colletto marginale del
sacco vitellino, andando a costituire il setto trasverso che separer la cavit pericardica
dalla cavit peritoneale tranne che per dei fori dorsali (canali pericardio-peritoneali)
chiusi successivamente dalle membrane pleuro-peritoneali.
Il setto trasverso contribuisce alla genesi del diaframma dando origine al centro tendineo.
Lanello muscolare invece deriva dai miotomi del mesoderma parassiale; infine i pilastri
destri e sinistri sono di origine mesenchimale (di derivazione endodermica).
La cavit pericardica primitiva per, durante la 5 settimana, viene delimitata in tre porzioni
da le pliche pleuropericardiche di somatopleura (splanco e somato) che partendo dai
margini laterali della faccia interna del tronco proseguono medialmente sul piano frontale
per fondersi a met strada insieme alla splancnopleura rivestente lintestino anteriore: si
formano cos, ventralmente, la cavit pericardica definitiva e, dorsalmente, le due cavit
pleuriche definite dalle pleure (formate dal foglietto viscerale e quello parietale) e dal
pericardio (a tre foglietti: sierosa pericardica, pleura mediastinica e sacco fibroso
pericardico).
20
Il ripiegamento della parte caudale spinge il peduncolo embrionale ad aderire al colletto

marginale (opposto rispetto a prima) del sacco vitellino, portando lallantoide a divenire
parte integrante delle cavit endodermiche (poi intestinali).
Contemporaneamente anche i margini laterali del disco si stanno piegando ventralmente e
si fondono sulla linea mediana. Il colletto del sacco vitellino si trova cos a prendere stretto
passaggio attraverso quella che sar poi la regione ombelicale, e prende il nome di dotto
vitellino.
Con il progressivo ingrandirsi dellamnios il peduncolo embrionale e il sacco vitellino si
troveranno sempre pi stretti tra loro e, delimitati dalla membrana amniotica, andranno a
formare il complesso del funicolo (cordone) ombelicale. Il sacco vitellino sar
scomparso alla nascita mentre il funicolo ombelicale, fino a tale termine, avr il compito di
permettere la circolazione sanguigna tra embrione e placenta.
Il ripiegamento trasforma quindi lembrione da un disco trilaminare a una struttura tubulare
concentrica a tre strati:
Lectoderma, seguendo i vari ripiegamenti copre ora tutto lembrione (tranne nella zona
ombelicale) e, con il contributo dei dermatomi, andr poi a costituirne la cute.
Il mesoderma, interposto tra il rivestimento ectodermico (a cui aderisce con la
somatopleura) e il tubo gastroenterico (a cui aderisce con la splancnopleura), racchiude la
cavit del celoma che ora diventa intraembrionale.
Lendoderma (attraverso i ripiegamenti laterali) si trova ora a costituire un tubo a fondo
cieco (delimitato dalle membrane buccofaringea e cloacale) in posizione ventrale rispetto
al tubo neurale. Questo tubo costituisce lintestino primitivo e viene distinto in: intestino
anteriore, medio e posteriore. Lintestino medio comunica con il dotto vitellino.
21
PERITONEO:
una sierosa mesoteliare formata da un foglietto viscerale, derivante dalla
splancnopleura, e un foglietto parietale derivante dalla somatopleura, separate
essenzialmente da liquido peritoneale.
I visceri che si trovavano quindi rivestiti dalla splancnopleura andranno a costituire gli
organi intraperitoneali (ovvero che si affacciano sul peritoneo o vi sono appesi).
Altri visceri che nascono totalmente al di fuori della splancnopleura o vi si vanno a trovare
appoggiandosi alla parete addominale, in seguito a modificazioni sono detti
retroperitoneali.
Oltre ai reni e alla vescica, sono retroperitoneali il duodeno, il colon ascendente e il colon
discendente e il pancreas.
MISURE:
Lembrione misura 5mm il primo mese e 2cm il secondo. Al terzo le strutture interne sono
quasi tutte gi formate e pu incominciare laccrescimento.
22
SVILUPPO DEL CUORE

Si conclude alla fine del secondo mese
Allinizio della 4 settimana, dalla zona cardiogenica, si formano per vasculogenesi dal
mesenchima splancnopleurico i due tubi cardiaci che, fondendosi tra loro a causa del
ripiegamento, danno poi origine al tubo cardiaco primitivo (impari e mediano posto nella
cavit pericardiaca primitiva).
Gi il 22-23 giorno il tubo caridaco inizia a battere
Il tubo cardiaco primitivo formato da quattro foglietti derivanti dalla splancnopleura (in
senso radiale):
Endotelio
Gelatina miocardica
Miocardio
Sierosa epicardica
Nel tubo cardiaco primitivo compaiono dilatazioni
alternate a solchi
(in senso caudo-craniale):
- 1. Seno venoso (formato dai corni dx / sx)
- 2. Atrio primitivo
- solco atrioventricolare
- 3. Ventricolo primitivo
- solco bulboventricolare
- 4. Bulbo (formato dal cono di eiezione, dal
tronco arterioso e dalle vie aortica e polmonare)
(23 giorno) Allungandosi il tubo cardiaco
costretto a un ripiegamento a S che porta il bulbo
ventralmente. Il ventricolo a sinistra. Latrio
primitivo in alto e dorsalmente.
Il seno venoso viene progressivamente incorporato dallatrio.
SEPIMENTAZIONE DEGLI ATRI:
Dal tetto dellatrio incomincia a crescere in direzione caudale, sul piano sagittale mediano,
una membrana connettivale (septum primum) che individua i due atri destro e sinistro
separandoli tranne per un foro (ostium primum).
Nel solco atrioventricolare la parete si ispessisce sviluppando 4 rigonfiamenti (cuscinetti
endocardici): i cuscinetti superiore e inferiore spingono per incontrarsi, separando su un
asse sagittale il canale atrioventricolare destro esinistro tramite il septum intermedium.
Septum primum e semptum intermedium si fondono, chiudendo cos lostium primum che
viene sostituito dallostium secundum (pi craniale).
Subito a destra del septum primum si sviluppa il septum secundum (pi spesso, con
struttura muscolare) che si chiude a semiluna sul septum intermedium lasciando aperto
uno spazio sul pavimento dellatrio destro, il foro ovale.
Da ora fino alla nascita i due atri resteranno in contatto tramite questi due forami sfalsati,
che costituiscono un sistema di valvola monodirezionale cos che il sangue possa fluire
solo dallatrio destro al sinistro (questo punto di cortocircuito verr chiuso come gli altri al
momento della nascita).
23
Ripiegamento definitivo: dorsalmente, atri dx e sx. Ventralmente: bulbo a sx, ventricolo a sx (separati dal
setto bulbo ventricolare). In alto e ventralmente il cono truncus.
Sezione sagittale (si osserva da destra). dopo la rimozione del bulbo: cavit a sinistra -> atrio.
cavit a destra-> ventricolo. Parte ristretta-> solco atrio ventricolare.
2. I cuscinetti endocardici sup. e e inf. formano il

septum intermedium
!
!
4.Fiormazione septum e ostium primum.
3.formazione del setto e forame interventricolare
5.formazione ostium secundum e regressione ostium primum
24
SEPIMENTAZIONE DEI VENTRICOLI:

Un ampio rimodellamento porta allallineamento dei canali atrioventricolari (prima il
ventricolo era spostato a sinistra): il solco bulbo-ventricolare si porta cos in asse con il
septum intermedium.
Il ventricolo destro deriva quindi dal bulbo e dalla parte destra del cono di eiezione, mentre
il sinistro origina dal ventricolo primitivo e dalla aprte sinistra del cono di eiezione.
Dalla pavimento del solco bulboventricolare incomincia a formarsi il setto ventricolare
muscolare che si congiunge al septum intermedium lasciando un forame interventricolare
di comunicazione tra due ventricoli destro e sinistro nella parte apicale.
In ciascuno dei canali atrioventricolari si vanno a creare due lembi con funzioni di valvole,
la cui parte libera viene agganciata da corde tendinee, emerse da ispessimenti della
parete interna dei ventricoli. ( queste e le relative trabecole costituiscono un sistema di
ancoraggio che impedisce il rovesciamento delle valvole atrioventricolari nella cavit
atriale al momento della diastole, in cui la pressione ventricolare aumenta.)
Valvola atrioventricolare sinistra detta bicuspide perch formata da due lembi, mentre
quella destra detta tricuspide perch formata quasi sempre da tre lembi.
La parte craniale dei ventricoli comunica con una struttura di conformazione a imbuto
rovesciato (cono truncus). Dalle pareti del cono truncus emergono degli ispessimenti che
vanno a chiudere completamente il setto interventricolare, prima incompleto, e a dividere
contemporaneamente il cono di eiezione in maniera spiraliforme con il setto aorticopolmonare.
Il ventricolo destro comunica con il tronco polmonare, mentre il sinistro con laorta
ascendente.
Nel cono truncus al passaggio tra cavit cardiaca e lume arterioso si formano tre
ispessimenti per parte. Questi cuscinetti combinandosi con lembi membranosi vanno a
formare le valvole semilunari aortiche e polmonari. Queste valvole hanno conformazione a
nido di rondine con cavit rivolta verso il cuore, per cui permettono il flusso
monodirezionale solamente in uscita.
Infine il tratto aortico ascendete e il tronco polmonare si attorcigliano portando il primo
dorsalmente e il secondo ventralmente.
25
SVILUPPO DEL SISTEMA CIRCOLATORIO

La formazione dei vasi sanguigni inizia il 17 giorno in sede extraembrionale, con il
generarsi di isolotti ematici (angioblasti e ematocitoblasti) nel mesoderma del sacco
vitellino, del peduncolo embrionale e dei villi coriali.
Il sangue inizia a scorrere nellembrione il 24 giorno.
La formazione di vasi sanguigni in sede embrionale inizia il giorno seguente nel
mesoderma splancnopleurico del disco embrionale. Qui per non avviene in
contemporanea lematopoiesi e i vasi si formano inizialmente per un processo di
vasculogenesi: gli angioblasti si riuniscono a formare piccole vescicole (angiocisti) che
fondendosi insieme danno origine a cordoni angioblastici.
Successivamente la rete vascolare si espande per tutto il disco embrionale, sia per
vasculogenesi sia per angiogenesi (gemmazione di vasi da cordoni angioblastici
preesistenti), processo che diventer via via prevalente.
Contemporaneamente ai tubi cardiaci si originano anche le due aorte dorsali che
prendono contatto con essi nella parte cefalica. in seguito al ripiegamento e al
posizionamento dei tubi nel futuro torace, vengono trascinate a formare unansa dorso
ventrale (primo arco aortico). Al primo arco ne seguono altri (vasculogenesi dal
emsoderma parassiale) a formare un canestro costituito di 5 paia di arterie che originano
dallespansione apicale del tronco arterioso (sacco aortico) e nellaorta ventrale e,
attraversando gli archi faringei, si svuotano nelle due aorte dorsali.
26
Il 1 e il 2 arco si atrofizzano parzialmente, dando origine a porzioni di arterie della testa

e del collo.
Il 3 arco d origine alle carotidi comuni
Il 4 arco diventa, nella sua parte destra, il tronco brachio-encefalico e in quella sinistra,
larco aortico definitivo; laorta discendente deriva dalla parte unita delle due aorte
dorsali.
Il 6 arco d origine al dotto di Botallo.
I prolungamenti cefalici delle aorte dorsali formeranno le carotidi interne; le carotidi
esterne invece, si formano secondariamente per gemmazione dalle carotidi comuni.
Il 24 giorno, il sacco vitellino si collega con lembrione attraverso le 2 vene e le 3 arterie
vitelline, in questo modo i globuli rossi incominciano a circolare. Quando il sacco vitellino
scomparir, questi vasi andranno a servire lintestino (tronco celiaco, arteria mesenterica
superiore, arteria mesenterica inferiore).
Per il peduncolo passano invece le 2 vene (la destra si atrofizzer in seguito) e le 2 arterie
allantoidee (poi ombelicali).
Dai margini del corpo si originano varie vene dette cardinali comuni:
- 2 cardinali anteriori, dallestremit cefalica
- 2 cardinali posteriori, dallestremit caudale
- 2 cardinali comuni, desta e sinistra.
Inizialmente il sistema venoso simmetrico, ma dal secondo mese prender il
sopravvento la componente destra: alla fine dello sviluppo le vene cave superiore e
inferiore decorreranno sulla destra per buttarsi sullatrio destro.
La vena cava inferiore deriva dalla vena vitellina destra, dalle vene cardinali posteriori
destra e sinistra, dalle sopracardinali e dalle sottocardinali.
Le vene cardinali comuni, le vene allantoidee e le vene vitelline si buttano inizialmente nel
seno venoso che, incorporato nellatrio destro, d origine al seno delle vene
comprendente gli orifici delle vene cave superiore e inferiore (derivanti dal corno destro) e
del seno coronarico (derivato dal corno sinistro), chiusi dalle valvole venose destra e
sinistra.
Anche il sistema prossimale di vene polmonari viene inglobato nel cuore, questa volta
dallatrio sinistro, sul quale si affacceranno i quattro orifici delle vene polmonari definitive.
27
CIRCOLAZIONE FETALE
La circolazione prenatale raggiunge la sua configurazione definitiva alla fine del secondo
mese e rimane inalterata fino alla nascita, quando subisce drastiche modificazioni.
Questa circolazione detta cardio-placentare in quanto lossigenazione del sangue
avviene tramite gli scambi placentari, mentre i polmoni rimangono inattivi fino alla nascita.
In ragione di ci il sangue dovr bypassare il circolo polmonare avvalendosi di alcune vie
preferenziali, gli shunts, i quali diventano sedi di mescolamento tra sangue ossigenato
proveniente dalla placenta e sangue deossigenato proveniente dalla circolazione
sistemica.
Gli shunts, che si vanno a chiudere dopo la nascita, sono:
1) forame ovale (sede intacardiaca): consente la comunicazione tra gli atrii
2) dotto venoso di Aranzio (sede venosa): mette incomunicazione la vena ombelicale con
la vena cava inferiore
3) dotto arterioso di Botallo (sede arteriosa): mette in comunicazione l'arteria polmonare
con laorta discendente.
Il percorso compiuto dal sangue ossigenato inizia dalla placenta per percorrere la vena
ombelicale. Qui non entra nella circolazione portale inquanto il fegato nel feto non ha
bisogno di processare il sangue perch gi stato fatto dalla madre. Il sangue passa
allora attraverso il dotto venoso ed entra nella vena cava inferiore per confluire poi
nell'atrio destro (Il sangue della vena cava inferiore proviene dal circolo sistemico inferiore,
dal circolo portale e dalla vena ombelicale).
Allinterno dellatrio destro vengono a trovarsi due flussi di sangue:
Uno, costituito da sangue ricco di CO2, proveniente dal seno coronarico e dalla vena
cava superiore che prende la via del ventricolo destro per essere spinto nellarteria
polmonare;
Laltro, misto ma piuttosto ricco di O2, proveniente dalla vena cava inferiore. Questo
flusso, per impedire che si mischi con laltro e diventi cos a bassa percentuale di
ossigeno, al momento di entrare nellatrio destro, viene convogliato grazie alla valvola di
Eustachio direttamente verso il forame ovale, dal quale raggiunge l'atrio sinistro per
passare nel ventricolo sinistro ed essere poi pompato nellaorta.
Dallaorta il sangue ossigenato si
distribuisce attraverso le varie diramazioni:
parte prende la via delle coronarie, parte
continua nellarco aortico per entrare
prima nel tronco brachio-cefalico, dal
quale passa nella succlavia destra e nella
carotide comune destra, e poi nella
carotide comune sinistra e nella succlavia
sinistra. (ogni carotide si biforca in un
ramo esterno che irrora la faccia e un
ramo interno che porta allencefalo. Ogni
succlavia si biforca per portare da una
parte il sangue allarto superiore e
dallaltra, tramite le arterie vertebrali, al midollo spinale e al tronco encefalico).
A questo punto il sangue entra nellaorta discendente per raggiungere il restante circolo
periferico.
28
La restante quota di sangue meno satura di O2 viene pompata dal ventricolo destro
nellarteria polmonare; a causa dei polmoni collassati del feto, si crea una forte resistenza
dei vasi sanguigni polmonari che spingono il sangue a entrare nel dotto di Botallo, cos da
rimmettersi in aorta discendente ( in questo modo il sangue deossigenato non raggiunge il
cervello, che ha bisogno invece di sangue ossigenato) e pervenire quindi al circolo
periferico.
Laorta nel suo tratto terminale si dirama delle arterie iliache esterne e interne, da queste
ultime nel feto si dipartono le arterie ombelicali, che risalendo il cordone attorcigliate alle
vene ombelicali, raggiungono la placenta per riossigenare il sangue e ricominciare il ciclo.
MODIFICAZIONI ALLA NASCITA:

Gli eventi che inducono le sostanziali modificazioni della circolazione alla nascita, sono
due:
1) chiusura della circolazione ombelicale: non arrivando pi sangue nella vena ombelicale
e nel dotto venoso questi si atrofizzano andando a costituire rispettivamente i legamenti
rotondo e venoso del fegato. Queste modificazioni introducono quindi la circolazione
portale obbligatoria.
Le arterie ombelicali subiscono lo stesso destino e lultimo segmento di esse va a
formare i legamenti vescicali laterali.
2) Inizio della respirazione polmonare: cade la resistenza dei vasi polmonari e il sangue
entra nella circolazione polmonare determinando latrofizzazione del dotto di Botallo.
Il sangue di ritorno dai polmoni entra quindi nellatrio sinistro provocando una pressione
sul septum primum che aderisce al septum secundum provocando la chiusura del
forame ovale che cicatrizzer definitivamente pi avanti.
La chiusura degli shunts determina linstaurarsi della circolazione doppia completa,
costituita dalla circolazione sistemica e dalla circolazione polmonare, separate e distinte.
29
SVILUPPO DEL TRATTO GASTROENTERICO
Lintestino primitivo formatosi dal ripiegamento embrionale diviso convenzionalmente (a

seconda delle arterie che irrorano le varie zone) in tre tratti:
Intestino anteriore (craniale) chiuso dalla membrana buccofaringea (tronco celiaco)
Intestino medio (intermedio) comunicante con il dotto vitellino (arteria mesenterica sup.)
Intestino posteriore (caudale) chiuso dalla membrana cloacale (arteria mesenterica inf.)
INTESTINO ANTERIORE:
Faringe
Esofago toracico
Esofago addominale
Stomaco
Duodeno (prima parte)
(4 settimana) Lo stomaco prende origine da un rigonfiamento del tubo che cresce in
maniera maggiore dorsalmente determinando la grande curvatura e la piccola curvatura
dello stomaco. Infine (7-8 settimana) lo stomaco ruota portando la grande curvatura a
sinistra e la piccola a destra. Con questa rotazione lo stomaco costringe il duodeno a
curvarsi dalla parte opposta determinandone cos la tipica C, spingendolo sulla parete
dorsale dove diventa retro peritoneale.
A met del duodeno nascono gemme endoteliali che vengono circondate da papille
mesenchimali. Questi complessi guidano lo sviluppo del fegato e del pancreas:
Gemma epatocistica (ventrale): si biforca dando origine, da una parte, alla cistifellea,
dallaltra, al fegato che formandosi incontra le vene vitelline e le scompagina dando
origine ai sinusoidi epatici, allo stroma epatico, ai dotti biliari e ai dotti epatici.
Gemme pancreatiche (ventrale e dorsale) si sviluppano separatamente per poi fondersi
e dare origine al pancreas e al complesso sistema di dotti pancreatici.
La gemma dorsale d origine a testa, corpo, coda del pancreas.
La gemma ventrale ruota introno al duodeno unendosi alla dorsale, formando cos il
processo uncinato del pancreas e il dotto pancreatico definitivo.
Dotto cistico e dotto pancreatico si immettono nel duodeno tramite un tratto comune
(coledoco), derivante dalla porzione prossimale del dotto epatico.
30
Sempre a causa del ripiegamento embrionale, il tubo

intestinale rimane sospeso nel celoma grazie alle
due lamine mesodermali. Queste lamine di attacco
dellintestino al corpo prendono il nome di mesenteri.
I mesenteri sono inizialmente due (mesogastrio
ventrale -a 2 foglietti di derivazione splancnopleuricae dorsale -derivante dal setto trasverso-) nel tratto
toracico e solo uno, dorsale, nel tratto addominale.
Con la rotazione dello stomaco e lo sviluppo del
fegato, il mesogastrio ventrale si modifica dando
luogo a:
- piccolo omento (legamento tra stomaco e fegato)
- capsula del fegato (tratto che avvolge il fegato)
- legamento falciforme (legamento tra fegato e
parete ventrale).
Il mesogastrio dorsale invece d origine dorsalmente a un recesso chiamato borsa
omentale e ventralmente, nella parte in cui si connette allo stomaco, al grande omento.
(4-5 settimana) Allintero della borsa omentale si forma un addensamento di mesenchima
che si differenzia presto in tessuto linfoide: la milza (quindi di derivazione mesodermica!).
Questorgano ha inizialmente funzione emopoietica ma infine si specializzer come
organo emocataretico e organo linfoide secondario.
Data la sua derivazione
Con la rotazione dello stomaco questorgano finisce quindi sulla sinistra, mentre il fegato
vinee portato a destra.
INTESTINO MEDIO:
Duodeno (seconda met)
Intestino tenue (duodeno, digiuno, ileo)
Cieco (e appendice)
Colon ascendente
Colon trasverso (prima parte)
Lintestino medio subisce un importante processo di
allungamento, addirittura pi rapido
dellaccrescimento addominale, che lo porta a
formare una struttura orizzontale a forma di forcina
chiamata ansa intestinale primitiva, che si estende
verso la parete addominale ventrale. Laccrescimento
continua in maniera tanto massiva da determinare
31
(6 settimana) unerniazione nel funicolo ombelicale con una rotazione di 90. Alla 10
settimana lernia rientra nella cavit addominale ruotando ancora di 180. La rotazione
complessiva di 270 in senso antiorario (rispetto allosservatore) determina poi la
conformazione spaziale dellintestino tenue e della prima parte del crasso, di cui il cieco, il
colon ascendente e il colon discendente diventano retroperitoneali.
(Sono quindi retroperitoneali: cieco, colon ascendente-discendente, pancreas e duodeno.)
Con il rientro dellernia il dotto vitellino si atrofizza; a volte rimane il diverticolo di Meckel a
indicare questo passaggio.
INTESTINO POSTERIORE E CLOACA:
Colon trasverso (seconda parte)
Colon discendente
Colon sigmoideo
Retto
Lultima parte dellintestino posteriore che va dalla parte prossimale dello sbocco
dellallantoide alla membrana cloacale prende il nome di cloaca.
La cloaca va incontro a un processo di sepimentazione su un piano frontale
prossimalmente allallantoide ad opera del setto urorettale, generando, ventralmente, il
seno urogenitale e, dorsalmente, lintestino retto.
Il margine distale del setto urorettale divide, in una zona che prende il nome di pireneo,
anche la membrana cloacale in membrana urogenitale e membrana anale.
Il canale ano-rettale deriva nei suoi 2/3 prossimali dallintestino posteriore, mentre il 3
distale origina da uninvaginazione ectodermica (proctodeo).
32
SVILUPPO DELLAPPARATO UROGENITALE

1. SVILUPPO DELLAPPARATO ESCRETORE
Si sviluppa nella cavit celomatica, formatasi tra la somatopleura e la splancnopleura,
circonda il tubo intestinale latero-ventralmente: La membrana a ridosso dellintestino, la
splancnopelura, va a formare il mesentere, la membrana che delimita esternamente la
cavit celomatica, la somatopleura, diventa lepitelio celomatico.
Lapparato escretore deriva essenzialmente dal mesoderma intermedio, costituito da due
lunghi cordoni posti latero-dorsalmente nella celoma intraembrioanale.
A partire dalla 4 settimana i due cordoni eseguiranno tre tentativi per costituire i reni.
1) Pronefrio: sepimentazione dei cordoni a livello cervicale in direzione cranio-caudale a
dare una serie di masserelle contigue (nefrotomi) che, trasformatisi in vescicole,
degenerano.
2) Mesonefrio: sepimentazione
dei cordoni a livello toracico. Le
vescicole derivate questa volta
vanno a costituire tubuli renali, i
quali formano delle provvisorie
capsule di Bowman, in torno a
ciuffi di capillari, che fino al
secondo mese rimangono ad
attuare un provvisorio filtraggio e
una minima produzione di liquido
amniotico.
I tubuli con decorso pi laterale si
aggregano a formare due
cordoncini che si portano verso il
basso per unirsi a triangolo sulla
parete esterna della cloaca.
Questa struttura, diventata presto cava, prende il nome di dotto mesonefrico che nella
parte terminale emette unevaginazione: la gemma uretrale.
Lateralmente al mesonefro si formato in contemporanea il dotto paramesonefrico,
derivato per dallepitelio celomatico, che avr un ruolo nella formazione delle gonadi
femminili (alle gonadi maschili invece contribuir il dotto mesonefrico che nella femmina,
una volta prodotta la gemma uretrale, degenera).
33
3) Blastema metanefrogeno: modificazione dei cordoni a livello lombo sacrale, a dare

mesenchima. Combinandosi con le gemme uretrali, attraverso induzioni reciproche, dar
origine ai reni definitivi (metanefri).
La gemma uretrale dar origine
(cranio-caudalmente):
- dotti collettori
- calici minori
- calici maggiori
- pelvi renali
- uretere
Dalle vescicole derivanti dal
blastema si former, in
continuit coi dotti collettori, il
nefrone:
- capsula di Bowman
- tubulo prossimale
- ansa di Henle
- tubulo distale
Dal mesenchima in cui si forma il rene si allungano sepimenti che lo suddividono in lobuli.
A fine 2 mese il rene migra cranialmente nel celoma fino a posizionarsi definitavamente
sotto le ghiandole surrenali (parte midollare <cresta neurale, parte corticale <gemma
epiteliale e papilla msenchiamale).
Intanto nella cloaca avviene la sepimentazione che porta alla formazione del retto,
dorsalmente, e del seno urogenitale ventralmente, il quale si divide in:
-un tratto apicale derivante dallallantoide che degenera in legamento vescicombelicale
-una porzione rigonfia intermedia che diventa la vescica
-un restrigimento che diventa luretra pelvica
-il seno urogenitale definitivo
Il trigono vescicale, formato dallunione del dotto mesonefrico, che si spinge caudalmente,
permette alle gemme uretrali, ormai ureteri, di sboccare allinterno della vescica,
delineatasi dalla precedente cloaca, e (nel maschio) ai dotti mesonefrici di collegarsi
direttamente alluretra pelvica.
34
2. SVILUPPO DELLE GONADI

FASE INDIFFERENZIATA(fino alla 6 sett):
Le cellule che danno origine ai gameti si
differenziano dallectoderma primario alla 2
settimana. Da qui migrano nel sacco vitellino e
prendono il nome di cellule germinali primordiali.
Nella 4 settimana dal sacco vitellino ritornano
nellembrione collocandosi nella parte posteriore del
tronco allaltezza della 10 vertebra toracica dove
avranno origine le gonadi.
(durante questultima migrazione alcune cellule
possono arrestarsi prima dando origine a tumoriteratomi).
Larrivo delle cellule germinali primordiali in questa
regione stimola lepitelio celomatico a proliferare
formando cordoni sessuali primitivi (corticali e
midollari) che avvolgono le cellule germinali
priomordiali. I cordoni formano 2 rigonfiamenti
dellepitelio celomatico, ai lati della colonna
vertebrale e ventralmente al mesonefrio: le creste
genitali che rappresentano gli abbozzi delle gonadi.
MASCHIO:
La presenza del cromosoma Y lelemento che determina la morfogenesi delle gonadi in
senso maschile, attraverso una produzione ormonale a cascata.
Sull Y presente il gene (SRY) responsabile della produzione del fattore di
determinazione testicolare, da parte delle cellule cordonali le quali si trasformano nelle
cellule di Sertoli.
Le cellule di Sertoli cominciano a produrre il fattore antimulleriano che determina:
1-degenerazione del dotto paramesonefrico
2-mantenimento della trofia del dotto mesofrenico
3-degenerazione dei cordoni corticali in tonaca albuginea a composizione connett. densa
4-trasformazione e dei cordoni midollari in cordoni seminiferi (si caviteranno in pubert)
5-differenziazione delle cellule di Leidig < mesenchima
Le cellule di Leidig incominciano a produrre testosterone per indurre la differenziazione dei
genitali esterni; completato questo processo la produzione di testosterone rester minima
fino alla pubert.
35
Sempre dallepitelio celomatico si costituisce un

sistema intricato di cordoncini (rete di Testis) collegato
apicalmente, ai cordoni seminiferi.
Con la rete di Testis prendono contatto parte dei tubuli
mesofrenici (diventando i dotti efferenti) che si
dipartono dal dotto mesofrenico. Questultimo va a
formare lepididimo, il dotto deferente, le vescichette
seminali e il dotto eiaculatore (che sbocca nelluretra
pelvica).
Luretra pelvica viene circondata dalla ghiandola
prostatica, derivante dalla proliferazione di cellule endodermiche della parete del seno
urogenitale: allinterno di questa ghiandola viene inglobata una piccola area, otricolo
prostatico, derivante dal dotto metamesofrenico degenerato.
Il mesenchima circostante sotto la prostata induce la proliferazione endodermica da cui
prendono origine le ghiandole bulbouretrali.
I testicoli iniziano la loro discesa nello scroto al terzo mese e la completano dallottavo al
nono, prendendo passaggio dal
canale inguinale.
FEMMINA:
Lo sviluppo delle gonadi femminili
procede naturalmente se non si
intromette la produzione del fattore di
determinazione testicolare.
I cordoni midollari si atrofizzano,
mentre i corticali incominciano a
differenziarsi e proliferare dando
origine alle cellule follicolari delle
ovaie e vengono circondati da un
epitelio cubico semplice di origine
celomatica.
Le cellule follicolari producono gli
estrogeni, responsabili della
differenziazione dei genitali esterni
femminili.
Dotto e tubuli mesonefrici
degenerano(ne rimane traccia solo
attraverso le cisti di Gartner).
I dotti paramesonefrici si
canalizzano, lasciando lestremit apicale con le fimbre aperta nella cavit celomatica, a
poca distanza dalle ovaie.
Questi dotti si avvicinano a canna di fucile, in corrispondenza della met distale, per poi
fondersi a dare la cavit dal quale prender origine
lutero e una parte minore della vagina, mentre le parti prossimali, rimaste indipendenti,
daranno origine alle tube uterine.
36
Il tratto terminale del dotto paramesonefrico incomincia a proliferare verso lalto

allontanando cos il setto urogenitale che viene cos indotto a proliferare anchesso. Questi
due tubercoli si caveizzano e andranno a formare la porzione restante di vagina. Il setto
urogenitalesi si differenziato in uretra e, nella parte pi distale, nel vestibolo della vagina.
In questutimo punto si affaccia il lume vaginale che rimane ne separato tramite dei residui
endodermici che costituiscono limene.
3. SVILUPPO DEI GENITALI ESTERNI

FASE INDIFFERENZIATA:
I genitali esterni di entrambi i sessi attraversano una fase di sviluppo comune che si
protrae per tutto il secondo mese.
Ai lati della membrana cloacale si formano due pieghe cloacali che si uniscono nella parte
craniale sulla linea mediana a formale il phallus. La parte restante di queste, posta
ventralmente alla membrana urogenitale (che successivamente si perfora), prende il nome
di pieghe urogenitali. Esternamente a queste si vanno a formare due pieghe pi spesse, le
cercini labioscrotali.
MASCHIO -PENE:
I cercini aumentano notevolmente di dimensioni e si fndono sulla linea mediana a dare lo
scroto.
Le pieghe urogenitali si allungano spingendo in alto il phallus che diventa il glande e si
chiudono a cerniera (da caudale a craniale) a delimitare luretra penena che per non
sbocca allesterno fermandosi nei pressi del glande, il quale si invaginer per creare una
continuit (di derivazione, quindi, ectodermica) tra ambiente esterno e uretra.
FEMMINA -VULVA:
Il phallus regredisce leggermente a formare il clitoride, le pieghe urogenitali non si fondono
ma, andando a costituire le piccole labbra, rimangono aperte cos che il vestibolo della
vagina (sul quale si affacciano uretra e vagina) comunichi con lesterno.
I cercini andranno a formare le grandi labbra.
37
4. RIPOSIZIONAMENTO DELLE GONADI

I testicoli e le ovaie discendono entrambi nel celoma, trainati dal legamento gubernaculum:
questo si fissa apicalmente al margine inferiore della gonade e caudalmente nella regione
dei cercini labio-scrotali, a una porzione dilatata chiamata processo vaginale.
MASCHIO:
il testicolo viene trainato attraverso il canale inguinale incontrando e inglobando parte di
varie fasce muscolari che danno origine al rivestimento del testicolo:
- fascia trasversa -> fascia spermatica interna
- muscolo obliquo interno -> fascia cremasterica
- muscolo obliquo esterno -> fascia spermatica esterna
I testicoli completano la loro discesa nello scroto solitamente per il 9 mese.
FEMMINA:
le ovaie discendono dalla 10 vertebra toracica allo sbocco delle tube uterine. Esaurito il
suo compito, il gubernaculum, diventa il legamento rotondo dellutero e dellovaio.
38
SVILUPPO DEL COLLO E DELLA TESTA
La maggior parte della faccia e del collo si forma da particolari strutture chiamati archi
faringei. Queste strutture simmetriche si compongono di un asse mesodermico circondato
esternamente da ectoderma e internamente da endoderma: sono costituiti da
estroflessioni (internamente prendono il nome di tasche) alternate a introflessioni (solchi).
Gli archi faringei sono teoricamente sei, ma nelluomo il 5 non si forma quasi mai.
Allinterno di ogni arco sono presenti:
Elemento scheletrico ad ossificazione endocondriale (derivante dalla cresta neurale)
Elemento muscolare (derivante dai primi somitomeri)
Nervo cranico (insinuatosi dal SNC)
Arco arterioso (aortico)
Gli elementi scheletrici del collo e della faccia sono cos derivati:
-I arco faringeo: processo mascellare e processo mandibolare, incudine e martello
-II arco faringeo: ioide e staffa
-III arco faringeo: ioide
-IV/VI arco faringeo: cartilagini laringee
Gli elementi muscolari del collo e della faccia sono cos derivati:
-I arco faringeo: muscoli masticatori
-II arco faringeo: muscoli mimici
-III arco faringeo: muscolo stilofaringeo
-IV/VI arco faringeo: muscoli della fonazione e della deglutizione.
IL COLLO
Il collo inizialmente formato da una cavit (faringe primitiva) a forma di imbuto circondata
dagli archi faringei.
Le ghiandole del collo derivano, secondo lo schema di gemme epiteliali e papille
mesenchimali, dalle tasche faringee che si popolano di linfociti:
-II tasca: tonsille
-III tasca: timo e una coppia di paratiroidi (terze)
-IV tasca: una coppia di paratiroidi (quarte)
39
Timo: (4 settimana) i due abbozzi simmetrici proliferano dalle 3 tasche in cordoni che alal
7 settimana abbandonano la faringe e migrano dorsalmente allo sterno, per fondersi
dando origine a una struttura bilobata
Tiroide: (4 settimana) si sviluppa da uninvaginazione endodermica del foro cieco della
lingua e migra, attraverso il canale tireo-glosso, fino alla cartilagine crocoide (il dotto in
seguito regredisce).
Vie respiratorie: si formano a partire dalla finestra buccofaringea dalla quale si diparte un
diverticolo endodermico (gemma polmonare). Questo, col crescere, d origine alla doccia
laringotracheale che, chiudendosi a canale, si allunga in direzione caudale.
La gemma polmonare prende contatto col mesenchima che la porta a biforcarsi ,dando
origine alle gemme bronchiali, e poi a ramificarsi negli alberi bronchiali.
Le mucose alveolari e bronchiali saranno quindi di origine endodermica, mentre la
vascolarizzazione e lo stroma derivano dalla splancnopleura.
Lingua: la componente epiteliale della lingua si sviluppa dal I (nei 2/3 anteriori) e dal III, IV
arco faringeo (nel 3 posteriore), mentre quella muscolare deriva dai somiti.
Due gemme linguali laterali (endodermiche) si sviluppano dal I arco faringeo e si
incontrano medialmente (solco mediano). Sulla parte posteriore di questa struttura si
attacca leminenza ipofaringea (derivata dal III e IV), formando il solco trasverso: il punto di
incontro dei due solchi corrisponde al foro cieco.
Parotidi: derivano da uninvaginazione dellectoderma di rivestimento.
Ghiandole sottolinguali e sottomandibolari: derivano da uninvaginazione
endodermica.
LA FACCIA
La faccia quindi si forma dallo sviluppo e dalla fusione di cinque protuberanze che
incominciano a espandersi allinizio della 4 settimana per terminare di fondersi allottava:
la protuberanza frontale (contenente il telencefalo) e le due coppie di protuberanze
mascellari e mandibolari derivanti dagli archi faringei.
La protuberanza frontale intervallata dalle due coppie di processi per mezzo di una
depressione denominata stomodeo, costituita dalla membrana buccofaringea.
40
(Malformazioni derivanti da questa fase dello sviluppo danno origine alle schisi facciali)
Sempre nello stesso periodo sulla protuberanza frontale si vengono a formare un paio di
ispessimenti ectodermici chiamati placodi nasali.
Ciascun placode si invagina dando origine a un processo nasale mediale e un processo
nasale laterale, i quali racchiudono una fossa nasale.
I due processi nasali mediali migrano luno verso laltro e fondendosi formano un primitivo
setto nasale mediano e pi caudalmente il processo intermascellare, al quale si attaccano,
fondendosi a loro volta, i due processi mascellari in espansione (si crea cos il palato
primitivo, originatosi da un espansione dorsale del setto intermascellare). Dalla parte
mediale di questi si formano due lamine palatine che incontrandosi medialmente
completano il palato duro. Il setto nasale definitivo deriva da una proliferazione del tetto
della cavit nasale, che si chiude sul palato duro con uno sperone mediano, delimitando le
due cavit nasali definitive.
In questa zona, grazie alle aperture delle coane posteriori in seguito a lacerazione della
membrana naso-buccale, le cavit nasali si aprono sulla faringe.
Le ossa della teca cranica si formano per ossificazione mantellare da mesenchima

derivante dalla cresta neurale.
41
GLI OCCHI:
Termine del primo mese. Ai lati del diencefalo si forma una coppia di estroflessioni di
neuroepitelio a dare due vescicole ottiche, unite al resto del SNC tramite due peduncoli
ottici.
La vescicola raggiunge lectoderma di rivestimento e toccandolo ne induce il
differenziamento: la vescicola si invaginer a formare il calice ottico, mentre lectoderma si
ispessisce a formare il placode del cristallino.
Il placode si invagina e si stacca generando la vescicola del cristallino che viene alloggiata
allinterno del calice ottico, mentre del mesenchima va a circondare il calice ottico e a
interporsi tra le due strutture.
Le cellule situate nella parte posteriore della vescicola del cristallino incominciano ad
allungarsi in fibre che vanno a obliterare la cavit della vescicola e a produrre proteine che
le rendono totalmente trasparenti. Le cellule anteriori si differenziano in un epitelio cubico
monostratificato con capacit staminali.
Nel calice ottico la differenziazione d origine ai due
strati della retina (questi non sviluppano giunzioni tra
loro, perci frequente in seguito ai traumi il distacco
della retina):
La parete interna si differenzia nelle cellule nervose
coni e bastoncelli che sviluppando le fibre nervose
verso il SNC obliterano la cavit del peduncolo ottico e
lo trasformano in nervo ottico.
La parte esterna si differenzia nellepitelio pigmentato
della retina
La capsula mesenchimale che circonda il calice ottico, si
differenzia a dare corioide (int. <cresta neurale) e sclera
(ext.), mentre anteriormente tra cristallino ed ectoderma, il
mesenchima si scava a formare la camera anteriore e la camera posteriore.
Tra le due camere si insinueranno per un breve tratto cellule derivanti dal calice ottico e
dal corioide per formare lanello delliride.
La superficie camera anteriore si differenzia a dare lo stroma della cornea, mentre leptelio
pavimentoso non corneificato della cornea deriva dallectoderma di rivestimento; la
camera posteriore invece si perforer per costituire la pupilla.
Le palpebre si formano da pieghe ectodermiche.
A causa della sua diretta derivazione dal SNC, nonostante sia considerato appartenere al
SNP, locchio suscettibile a malattie che coinvolgono il nevrasse e non invece
interessato da malattie del SNP.
42
LORECCHIO:
Orecchio interno (< ectoderma):
3 settimana. Ai lati dellectoderma di rivestimento a livello del tratto rombo enecefalico
compaiono due rigonfiamenti ectodermici (placodi uditivi o otici), abbozzi del labirinto
membranoso costituente lorecchio interno.
Il ripiegamento della testa sposta i placodi allaltezza del secondo arco faringeo; qui i
placodi si invaginano generando le due vescicole uditive che si staccano dallectoderma.
La vescicola uditiva va incontro a modificazioni che la portano ad assumere la forma di
clessidra con una parte caudale (sacculo), una craniale (orticolo) e un diverticolo dorsale
(sacco endolinfatico).
Dallorticolo si sviluppano tre creste messe a semicerchio che poi si perforano a dare i
canali semicircolari (sedi dellapparato vestibolare).
Dal sacculo invece si forma un diverticolo che si riavvolge pi volte su se stesso dando
origine alla coclea (sede delle percezioni sonore).
Dalle cellule della vescicola uditiva si generano anche lVIII paio di nervi crnanici (acustico
e statoacustico), che sono quindi di origine ectodermica di rivestimento.
Il neuroepitelio dell orecchio interno (che poi verr alloggiato nella rocca petrosa)
permette di recepire gli stimoli sonori e e le accelerazioni lineari e angolari.
Orecchio medio (<endoderma):
La prima tasca faringea si espande a formare quella che sar la cassa timpanica e la tuba
di Eustachio (che la collega alla faringe); gli abbozzi dei tre ossicini delludito (martello,
incudine, staffa) si sviluppano e rimangono inclusi nel mesenchima della cassa timpanica.
Di conseguenza queste strutture sono tappezzate da epitelio derivante da endoderma.
La cassa timpanica si espande nellosso temporale durante il 9 mese, a formare lantro
mastoideo. Le celle mastoidee (cavit pneumatiche) si formeranno solo nei primi due anni
di vita con loriginarsi del processo mastoideo
definitivo.
Orecchio esterno (<ectoderma):
Il condotto uditivo esterno si origina
dallapprofondirsi del primo solco che si mette in
comunicazione con la cassa timpanica
(separato da questa attraverso la membrana
timpanica). Il meato acustico esterno raggiunge
la sua lunghezza definitiva a 10 anni.
Il padiglione auricolare si sviluppa da tre paia di
tubercoli che si originano sui margini affrontati
del primo e del secondo arco. Questi si
espandono e si fondono per formare il
padiglione, che successivamente migra dal collo
alla testa.
43
SVILUPPO DEGLI ARTI

4 settimana. Si formano le gemme degli arti prima superiori e poi inferiori per induzione
dei segnali provenienti dai somiti di quella regione.
Il rivestimento ectodermico di ciascuna gemma forma un ispessimento distale (cresta
ectodrmica apicale) sotto il quale presente un asse mesodermico (splancnopleura):
questi due elementi inducono lo sviluppo specifico di quel determinato arto.
Inizialmente la formazione degli arti superiori (24 giorno) avviene in leggero anticipo
rispetto a quella degli arti inferiori (28 giorno), ma in seguito continua in modo sincrono.
Scheletro articolazioni e tendini derivano dal mesoderma splancnopleurico: le ossa degli
arti e dei cingoli si originano per ossificazione endocondriale e pericondriale.
I muscoli sono invece di origine somitica.
Le gemme che danno origine agli arti si sviluppano inizialmente secondo un piano
orizzontale da mediale a laterale e rivolte su un piano frontale. In queste incominciano a
insinuarsi i nervi spinali che cos hanno un decorso a unaltezza simile a quella di origine.
Con il ruotare degli arti tra la 6 e 9 settimana (superiore: lateralmente, inferiore:
medialmente), lo schema di innervazione assume andamento spirale.
I PLACODI
I placodi sono ispessimenti dellectoderma di rivestimento legati alla formazione degli
organi di senso.
Dai placodi derivano:
Placodi olfattivi: i neuroni dei nervi olfattori.*
Placodi del cristallino: il cristallino (i nervi ottici derivano invece dal calice ottico).
Placodi otici (acustici): lepitelio sensoriale dellorecchio interno e i neuroni del nervo
statoacustico.*
Placodi epibranchiali: neuroni dei nervi facciale, glossofaringeo e vago.*
*(neuroni di origine ectodermica!)
44
SVILUPPO DEL SISTEMA TEGUMENTARIO

1. SVILUPPO DELLA CUTE
Termine del 2 mese. Lepidermide deriva dallectoderma di rivestimento: questo
monostrato cellulare si sviluppa e si ispessisce disponendosi in due strati di cellule:
Il periderma: riveste tutto lembrione ed composto da cellule nucleate saldamente
legate tra loro da giunzioni occludenti in modo da rendere il corpo dellembrione
impermeabile al liquido amniotico.
Uno strato basale che prolifera dando origine prima allo strato spinoso e poi allo strato
corneo: lo strato basale rimane poi a costituire lo strato germinativo.
Al formarsi dellepidermide sottostante, il periderma, che ha esaurito il suo compito, inizia
a sfaldarsi e in parte si desquama nel liquido amniotico e in parte resta attaccato
allepidermide del feto a dare la vernice caseosa.
Il derma invece deriva principalmente dalla somatopleura e dai dermotomi tranne che nella
faccia e nel collo, dove deriva dalla cresta neurale.
2. SVILUPPO DEGLI ANNESSI CUTANEI
Nella cute si formano inoltre gli abbozzi degli annessi quali peli, unghie e ghiandole. con
modalit tra loro simili: una gemma epiteliale (ectodermica) si spinge pi o meno in
profondit e viene circondata da una papilla mesenchimale; queste si inducono a vicenda
particolari differenziamenti per portare poi allo sviluppo definitivo dellannesso cutaneo.
GHIANDOLE MAMMARIE:
4 settimana. Compaiono due ispessimenti ectodermici laterali (creste mammarie) che si
protraggono dal lato esterno dellascella per dirigersi medialmente lungo la linea
emiclavicolopubica e poi portarsi ancora pi medialmente allinterno della coscia.
Nella nostra specie, normalmente, le linee mammarie degenerano lasciando una sola
coppia di gemme primarie a livello toracico.
(frequenti i casi di capezzoli sovrannumerari -di solito immediatamente sotto i capezzoli
fisiologici- pi rarari i casi di mammelle sovrannumerarie)
Alle gemme primarie lasciano posto alle gemme secondarie le quali si introflettono
esternamente a dare le fossette mammarie. Intanto lasse mesenchimale prolifera e guida
lepitelio sottostante a formare le ghiandole vere e proprie che poi trasformano le fossette
in capezzoli rilevati.
(questo processo pu non avvenire abbastanza frequentemente e d origine al capezzolo
invertito).
Con la pubert le ghiandole mammarie subiranno un processo di accrescimento maggiore
nel sesso femminile, al quale si accompagna, sempre in questo sesso, la localizzazione
massiccia di adipe sottocutaneo a formare la piramide mammaria.
In gravidanza e specialmente dopo il parto la produzione di estrogeni e progesteroni
provoca un ulteriore sviluppo di questa ghiandola che assume aspetto alveolare
composto, nella quale le cellule galattogene producono latte in seguito alla stimolazione
trofica rappresentata dal succhiamento.
45
UNGHIE:
3 mese. Ispessimenti epidermici si formano sulla superficie delle dita di mani e piedi.
Portandosi sulla faccia dorsale di queste si affossano venendo rivestiti prossimalmente e
lateralmente da pieghe ectodermiche (pliche ungueali). Lo strato germinativo della plica
prossimale si specializza nella radice proliferativa dellunghia.
DENTI:
6 settimana. nellepitelio stomodeale si delineano due lamine di proliferazione: lamina
dentaria e lamina alveolare.
La lamina alveolare fa in contro a un processo di delaminazione a pagine di libro dando
origine a due tessuti cellulari separati dal solco alveolare, che delimiter cos il labbro dal
piano osseo mascellare e mandibolare.
La lamina dentaria va incontro a una proliferazione disomogenea che porta allo sviluppo di
10 isolate gemme dentali per arcata.
Con le modalit tipiche degli annessi ectodermici, la gemma epiteliale entra in contatto con
una papilla mesenchimale e si invagina spinta dal mesenchima il quale forma una cupola
basale: stadio di cappuccio (lepitelio infatti riveste come un cappuccio la papilla).
La papilla dentale incomincia a invaginarsi nella sua parte basale spingendosi verso la
componente epiteliale, formando cos una struttura cupoliforme: stadio di campana.
In questo stadio la papilla si differenzia in due regioni (entrambe fortemente cave), una pi
periferica costituita da odontoblasti, che incominciano a produrre quella che sar poi la
matrice mineralizzata della dentina, e una pi interna che dar origine alla polpa dentale.
La zona di contatto tra la papilla e lepitelio incomincia gradualmente a prendere la forma
della futura corona (la corona la parte del dente che sporge).
Odontoblasti < mesenchima

Adamantoblasti < epitelio
Cementoblasti < mesenchima
46
Lepitelio dentale si differenzia a formare lorgano dello smalto (bistratificato: superficiale->

elementi pavimentosi. Profondo-> adamantoblasti) che ha il compito di produrre lo smalto
a ridosso della dentina; scompare con linizio della masticazione e non pi rigenerabile.
La radice del dente incomincia a
formarsi quando il dente deve erompere:
lepitelio dello smalto posto in prossimit
del colletto si spinge in profondit
formando la guaina epiteliale della
radice. Queste cellule inducono il
differenziamento delle cellule
mesenchimali che circondano la dentina
in cementoblasti responsabili della
produzione di cemento (simile al tessuto
osseo non lamellare). La radice per,
internamente, cava e formata dalla polpa nella quale decorrono vasi e innervazioni.
I denti da latte sono 20. Ma alla base di questi presente un diverticolo delle originarie
gemme che dar origine ai denti definitivi in numero di 32.
47
ANNESSI EMBRIONALI
Durante la prima settimana lembrione riceve ossigeno e nutrienti per semplice difffusione
ma col crescere di questo si rende necessario un pi efficiente sistema di scambio: la
circolazione utero-placentare.
Questo sistema si avvale di due organi che restano trofici e attivi fino al momento del
parto: la placenta e il funicolo ombelicale.
PLACENTA:
Organo che dalla seconda settimana fino alla nascita presiede allimportazione di nutrienti
dal sangue materno e allespulsione di scorie di rifiuto in esso. Inoltre la placenta secerne
vari ormoni tra cui progesterone, estrogeni e prostaglandine.
(9 giorno) La costituzione di questo sistema ha inizio dal 9 giorno, quando allinterno del
sinciziotrofoblasto si formano le lacune trofoblastiche con le quali prendono contatto i
capillari dellendometrio adiacente (sinusoidi materni).
48
Contemporaneamente il citotrofoblasto, dalla parte opposta, prolifera creando dei gettoni

di tessuto che si spingono nello spazio sinciziale tra le lacune: queste propaggini sono
chiamate villi ancoranti primari.
(16 giorno) Dopo una settimana incomincia a entrare nellasse dei villi primari il
mesoderma extraembrionale, trasformandoli cos in villi ancoranti secondari.
(20 giorno) Per i processi di vasculogenesi, allinterno del mesoderma extraembrionale si
incominciano a creare dei vasi che prendono contatto con la vascolarizzazione
dellembrione: si sono formati i villi ancoranti terziari che coprono tutta la superficie del
corion.
Il sangue materno non si mescola mai al
sangue embrionale infatti, a causa di
queste strutture, le sostanze di scambio
devono attraversare vari tessuti per
giungere da embrione a madre o viceversa
(endotelio dei vasi, il connettivo dellasse
dei villi, il citotrofoblasto, il
sinciziotrofoblasto)
Questa collaborazione tra tessuti materni
ed embrionali costituisce un trapianto
fisiologico che, nonostante la scarsa
compatibilit istologica (50%),
inspiegabilmente tollerato per tutta la
durata della gravidanza.
Nel secondo mese avvengono
sostanziali modificazioni che
portano alla costituzione del
sistema circolatorio uteroplacentare definitivo.
A livello del corion connesso al
peduncolo embrionale, i villi
incominciano a crescere (corion
frondosum) mentre su tutte il
resto del corion i villi si
atrofizzano (corion liscio).
I villi si accrescono notevolmente
anche attraverso la formazione di
varie ramificazioni terminali,
costituendo cos un vero e
proprio albero villoso placentare.
Le lacune intanto si sono trasformate in spazio intervilloso ripieno di sangue, verso il quale
i villi protendono.
Si forma cos la placenta che appare come in disco di circa 20cm di diametro e 3cm di
spessore; formata da una piastra basale (faccia materna), divisa in cotiledoni dai setti
placentari, e da una piastra coriale (faccia embrionale) dal quale si diparte il cordone
ombelicale.
49
FUNICOLO o CORDONE OMBELICALE:

Collega lembrione/feto al corion/placenta. Linserzione su questa pu essere centrale, ma
pi spesso eccentrica.
Laspetto quello di un cordone a torciglione di lunghezza media 50cm e diametro 1-2cm.
Allinterno del funicolo decorrono le due arterie e la vena ombelicali, circondate da tessuto
connettivo mucoso o gelatina di Wharton.
LE MEMBRANE:
AMNIOS: di aspetto splendente e traslucido, riveste la faccia interna del corion, della
placenta e del funicolo ombelicale.
Costituito da epitelio semplice pavimentoso o cubico e da una lamina basale che manca
sul funicolo.
CORION: delimita tutto il prodotto del concepimento, si trova a contatto con la decidua
da una parte e con lamnios dallaltra tranne in prossimit della placenta con cui in
diretta continuit.
LIQUIDO AMNIOTICO:
Composizione simile al plasma sanguigno, alla nascita occupa un volume di circa 1litro.
La continua produzione del liquido amniotico affidata allurina fetale, mentre il
riassorbimento avviene tramite deglutizione e assimilazione nella mucosa intestinale, da
qui condotto nel corpo della madre attraverso la palcenta.
50
PROCESSI MORFOGENETICI
Sono i processi che portano costituzione della forma definitiva dellorganismo secondo
due attributi propri di ogni cellula:
DESTINO PROSPETTICO: differenziamento e sviluppo in virt della propria posizione e
del momento dello sviluppo
POTENZA PROSPETTICA: capacit di una cellula di differenziarsi in altri tipi di cellule.
I processi morfogenetici sono:
PROLIFERAZIONE:
Non serve solo a fare crescere lorganismo nel suo insieme, ma una proliferazione
localizzata e mirata pu portare allacquisizione di forme precise.
Citologia: alla proliferazione corrisponde sempre attivit mitotica indotta da fattori di
crescita, citochine e altre molecole.
FORMAZIONE DI PIEGHE:
Invaginazione: lepitelio forma una concavit apicale, sporgendo sul lato basale.
Evaginazione: lepitelio forma una concavit basale, sporgendo sul lato apicale.
(formazione di vescicole ottiche, pliche pleuropericardiche)
Citologia: a questi processi corrisponde sempre unattivit proliferativa in quanto la
superficie deve per forza aumentare.
Ogni cellula attua una polarizzazione per piegarsi su una determinata superficie, indotta
dal contatto tra membrana e integrine della matrice; sotto la membrana si riorganizza di
conseguenza il citoscheletro che porta alla contrazione.
Si formano giunzioni occludenti tra le cellule.
MOVIMENTO:
Pu avvenire per chemiotassi (le cellule seguono, in negativo o in positivo, la
concentrazione di una determinata molecola) oppure per apotassi (le cellule rimangono
attaccate a molecole che le guidano per il percorso).
Pu avvenire con varie modalit:
Citotropico: le cellule si muovono le une rispetto alle altre in zone circostanziate
Sticotropico: movimenti solidali di file di cellulle collegate tramite giunzioni (mesoderma
del disco trilaminare).
Movimento di massa: ogni cellula si muove indipendentemente ma con la stessa
direzionetra loro (cellule dello sclerotomo).
Movimento di cellule isolate: (cellule della cresta neurale)
Citologia: il movimento avviene tramite la formazione di pseudopodi.
51
COALESCENZA:
due strutture migrano giungono vicine e si fondono (formazione del tubo neurale
formazione del setto urorettale).
Citologia: le cellule si una struttura riconoscono con recettori di membrana laltra struttura
e creano giunzioni.
DELAMINAZIONE:
una struttura si divide dando origine a due strutture separate (mesoderma laterale del
disco trilaminare).
Citologia: le cellule devono riconoscere come estranee quelle vicine, tramite recettori di
membrana e quindi rompere le giunzioni.
SCHIZZOCELIA:
Formazione di cavit senza morte cellulare, ma per distanziamento delle cellule a causa
dellaumento di pressione da parte della sostanza secreta (formazione blastocele).
Citologia: le cellulle formano tra di loro giunzioni occludenti e si polarizzano per lattivit
secretoria.
DEISCENZA:
Messa in comunicazione di due cavit (perforazioni delle membrane cloacale,
buccofaringea...).
Citologia: processi di apoptosi
52
DERIVATI
1. Derivati dell'ectoderma
- Neuroectoderma: tubo neurale (SNC), creste gangliari (SNP) e derivati di queste;
- Nervi: olfattori, statoacustici, vago, facciale;
- Stomodeo;
- Cute e annessi: peli e ghiandole sebacee, sudoripare e mammarie;
- Genitali esterni e prostata.
- Proctodeo
2. Derivati del tubo neurale:
- Neuroblasti e spongioblasti del SNC;
- Ipofisi (neuroipofisi);
- Vescicole ottiche (retina- nervo ottico)
3. Derivati della cresta neurale:
- Neuroni e cellule gliari del SNP;
- Cellule meningeali e perineurali;
- Melanoblasti;
- Cellule della midollare surrenale (che producono adrenalina, mentre quelle della corticale
derivano dal mesoderma);
- Cellule C della tiroide (sistema neuroendocrino diffuso, producono calcitonina);
- Ectomesenchima della testa e del collo, e dell'impalcatura connettivale del cuore.
4. Derivati dello stomodeo
- Labbra;
- Ipofisi (adenoipofisi);
- Vestibolo della bocca;
- Denti;
- Ghiandole salivari e parotidi;
5. Derivati dell'entoderma
- Intestino anteriore: intestino del capo (tasche faringee) e del tronco (esofago, stomaco,
pancreas, fegato, cistifellea, parte del duodeno), apparato respiratorio;
- Intestino medio: duodeno, digiuno, ileo, cieco, appendice vermiforme, colon ascendente,
2/3 destra colon trasverso;
- Intestino posteriore: 1/3 sinistra colon trasverso, colon discendente, colon sigmoideo,
retto e cloaca (leg. Vescicombelicale, vescica, uretra pelvica, seno urogenitale definitivo,
ghiandole bulbouretrali ).
6. Derivati delle tasche branchiali
- I tasca: timpano, cavit timpanica, tromba di Eustachio, celle mastoidee;
- II tasca: tonsille, loggia tonsillare;
- III tasca: abbozzo ventro-caudale all'abbozzo principale del timo, quello dorso-cefalico
alle paratiroidi terze (o inferiori);
- IV tasca: paratiroidi quarte (o superiori);
- V tasca (senza dotto): colonizzata di cellule della cresta neurale, le cellule C o
parafollicolari della tiroide.
53
7. Derivati degli archi branchiali

- I arco: cartilagine di Meckel: ossificazione mantellare del corpo della mandibola e lamine
pterigoquadrate delle ossa mascellari, incudine e martello endocondrali; primi tre tubercoli
auricolari; lingua (2/3, dai tubercoli linguali laterali);
- II arco: cartilagine di Reichert: staffa, processo stiloideo, legamento stiloioideo, piccole
corna e bordo superiore dell'osso ioide; ultimi tre tubercoli auricolari;
- III arco: grandi corna e bordo inferiore dell'osso ioide; lingua (eminenza ipofaringea)
- IV arco e VI arco: formazione della laringe, piccolo contributo alla lingua.
8. Derivati dei solchi branchiali
- I solco: meato acustico esterno,
- II solco: seno cervicale;
- III solco: componente minore del timo.
9. Derivati del mesoderma parassiale
- Somitomeri e poi somiti, che origineranno sclerotomi e dermomiotomi;
-> Sclerotomi: formano i corpi vertebrali avvolgendo tubo neurale e notocorda, coste e
sterno;
-> Dermotomi: partecipano alla formazione di derma e ipoderma;
-> Miotomi: formano la muscolatura scheletrica, si dividono in un epimero (forma i muscoli
della colonna vertebrale) e un ipomero (migra nella porzione anteriore del torace e negli
arti, per originarne la muscolatura).
10. Derivati del mesoderma intermedio
Pronefro, mesonefro e metanefro, quindi buona parte dell'apparato urinario e parte
dell'apparato genitale maschile (epididimo, dotto deferente, dotto eiaculatore, vescichette
seminali)
11. Derivati dellepitelio celomatico
- Creste genitali;
- Dotti di Muller (paramesonefrici);
- Rete Testis
- Corticosurrene
12. Derivati del mesenchima
- Tessuti connettivi (propriamente detti e di sostegno);
- Miocardio e muscolatura liscia;
- Endocardio ed endotelio dei vasi sanguigni e linfatici;
- Cellule ematiche e derivati;
- Cellule sinoviali ed endotelio corneale;
- Cellule staminali indifferenziate.
54

EMBRIOLOGIA - Riassunti

Caricato da

Informazioni sul documento

Titolo originale

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

EMBRIOLOGIA - Riassunti

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

RICHIAMO ALLA GONADOGENESI

2. La meiosi si compone di due divisioni:

Al 5 giorno dalla prima mestruazione lipotalamo produce lormone di rilasciamento

Durante la 2-3 settimana incomincia a svilupparsi il sistema circolatorio utero placentare,

Processo notocordale: occupa la parte centrale della linea mediana. Il processo

Ogni somita si divide in due parti:

SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE

I neuroblasti dello strato del mantello si

PLESSI CORIOIDEI E LIQUOR CEFALORACHIDIANO:

La maggior parte della crescita dellencefalo si svolge dopo la nascita.

RIPIEGAMENTO EMBRIONALE: FORMAZIONE DEI MESENTERI E

Il ripiegamento della parte caudale spinge il peduncolo embrionale ad aderire al colletto

SVILUPPO DEL CUORE

2. I cuscinetti endocardici sup. e e inf. formano il

4.Fiormazione septum e ostium primum.

3.formazione del setto e forame interventricolare

5.formazione ostium secundum e regressione ostium primum

SEPIMENTAZIONE DEI VENTRICOLI:

SVILUPPO DEL SISTEMA CIRCOLATORIO

Il 1 e il 2 arco si atrofizzano parzialmente, dando origine a porzioni di arterie della testa

MODIFICAZIONI ALLA NASCITA:

SVILUPPO DEL TRATTO GASTROENTERICO

Lintestino primitivo formatosi dal ripiegamento embrionale diviso convenzionalmente (a

Sempre a causa del ripiegamento embrionale, il tubo

SVILUPPO DELLAPPARATO UROGENITALE

3) Blastema metanefrogeno: modificazione dei cordoni a livello lombo sacrale, a dare

2. SVILUPPO DELLE GONADI

Sempre dallepitelio celomatico si costituisce un

Il tratto terminale del dotto paramesonefrico incomincia a proliferare verso lalto

3. SVILUPPO DEI GENITALI ESTERNI

4. RIPOSIZIONAMENTO DELLE GONADI

SVILUPPO DEL COLLO E DELLA TESTA

Le ossa della teca cranica si formano per ossificazione mantellare da mesenchima

SVILUPPO DEGLI ARTI

*(neuroni di origine ectodermica!)

SVILUPPO DEL SISTEMA TEGUMENTARIO

Odontoblasti < mesenchima

Lepitelio dentale si differenzia a formare lorgano dello smalto (bistratificato: superficiale->

Contemporaneamente il citotrofoblasto, dalla parte opposta, prolifera creando dei gettoni

FUNICOLO o CORDONE OMBELICALE:

7. Derivati degli archi branchiali

Potrebbero piacerti anche