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Gerard J.

Tortora, Bryan Derrickson

Conosciamo
il corpo umano
Edizione azzurra – 2° ed

1
Capitolo 4

Il sistema muscolare

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1. Panoramica del tessuto muscolare

Il tessuto muscolare costituisce dal 40 al 50% del peso corporeo.


Ve ne sono tre tipi.
1.tessuto muscolare scheletrico: è attaccato alle ossa e muove parti
dello scheletro.
2.tessuto muscolare cardiaco: si trova unicamente nel cuore.
3.tessuto muscolare liscio: si trova nelle pareti dei vasi sanguigni e in
quella degli organi cavi.

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1. Panoramica del tessuto muscolare

Le funzioni del tessuto muscolare sono:


1. produzione dei movimenti del corpo;
2. stabilizzazione delle posizioni del corpo;
3. regolazione del volume degli organi;
4. movimento di sostanze nel corpo;
5. produzione di calore.

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1. Panoramica del tessuto muscolare
Le proprietà distintive del tessuto muscolare, grazie alle cellule
altamente specializzate, sono:
•l’eccitabilità elettrica (risponde a stimoli elettrici);
•la contrattilità (genera tensione contraendosi);
•l’estensibilità (allungamento entro certi limiti);
•l’elasticità (ritorno alla lunghezza originale dopo contrazione o
estensione).

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FISSA I CONCETTI
• Quali sono i tre tipi di tessuto muscolare? E quali caratteristiche li
contraddistinguono?
• Quali sono le cinque funzioni generali che svolge il tessuto
muscolare?
• Quali sono le quattro proprietà distintive delle cellule del tessuto
muscolare?

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2. Il tessuto muscolare scheletrico
Ciascun muscolo scheletrico è un organo distinto composto da
numerose cellule, di forma allungata, dette fibre muscolari.

Ogni fibra è ricoperta da una membrana plasmatica detta sarcolemma


che contiene il sarcoplasma, ricchissimo di mitocondri, e il reticolo
sarcoplasmatico.

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2. Il tessuto muscolare scheletrico
Le fibre muscolari sono riunite in
fascicoli (fasci da 10 fino a oltre 100
fibre).

Tessuti connettivi circondano le fibre


muscolari e i muscoli stessi; i vasi
sanguigni e i nervi penetrano nei muscoli.

Ci sono tre strati di tessuto connettivo:


•l’epimisio avvolge l’intero muscolo;
•il perimisio circonda i fascicoli;
•l’endomisio avvolge ogni singola fibra.

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2. Il tessuto muscolare scheletrico
Epimisio, perimisio e endomisio si estendono oltre il muscolo andando
a formare il tendine.

I tendini sono cordoni di tessuto connettivo denso regolare che hanno


la funzione di collegare il muscolo all’osso.

I muscoli scheletrici producono il movimento esercitando una trazione


sui tendini.

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2. Il tessuto muscolare scheletrico

Per tutta la lunghezza della fibra


muscolare si estendono le miofibrille.
Ogni miofibrilla è composta da due tipi
di filamenti proteici: i filamenti spessi e
i filamenti sottili.

I filamenti si sovrappongono secondo


schemi specifici formando strutture
dette sarcomeri (tra due linee Z), che
sono le unità funzionali di base delle
fibre muscolari striate.

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2. Il tessuto muscolare scheletrico

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FISSA I CONCETTI
• Descrivi nel dettaglio la struttura di una fibra muscolare.
• Quali tipi di rivestimento di tessuto connettivo sono associati a un
muscolo scheletrico?
• Perché secondo te è importante un grande apporto di sangue per la
contrazione muscolare?
• Da quali tessuti sono costituiti i tendini e che funzione hanno?
• In che modo sono organizzate le miofibrille? Distingui
organizzazione e composizione tra filamenti spessi e filamenti sottili.
• Che cosa sono i sarcomeri? Da che elementi sono delimitati?

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3. La contrazione e il rilasciamento
del muscolo scheletrico

Prima di contrarsi, la fibra muscolare scheletrica deve essere stimolata


da un impulso, detto potenziale di azione muscolare, proveniente dal
relativo neurone motorio (o motoneurone).

Un motoneurone, insieme a tutte le fibre da esso stimolate costituisce


una unità motoria: la stimolazione di un motoneurone fa contrarre
simultaneamente tutte le fibre muscolari di quell’unità motoria.

La sinapsi che si forma tra i terminali assonici di un motoneurone e una


placca motrice prende il nome di giunzione neuromuscolare.

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3. La contrazione e il rilasciamento
del muscolo scheletrico
Il sito di contatto dell’assone di un motoneurone con un muscolo
scheletrico si chiama sinapsi.

Nei punti delle sinapsi l’assone del motoneurone si suddivide in


diramazioni terminali dette terminali assonici, le cui estremità si
espandono nei bottoni sinaptici.

I bottoni sinaptici sono ricchi di vescicole sinaptiche contenenti un


neurotrasmettitore.

La regione di sarcolemma vicina al terminale assonico è chiamata


placca motrice.

Lo spazio tra il terminale assonico e il sarcolemma è la fessura


sinaptica.
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3. La contrazione e il rilasciamento
del muscolo scheletrico

Durante la contrazione
muscolare le teste miosiniche
dei filamenti spessi esercitano
una trazione sui filamenti sottili,
facendoli scorrere verso il centro
del sarcomero, che quindi si
accorcia.

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3. La contrazione e il rilasciamento
del muscolo scheletrico
La sinapsi che si forma tra i terminali assonici di un motoneurone e una
placca motrice prende il nome di giunzione neuromuscolare.

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3. La contrazione e il rilasciamento
del muscolo scheletrico
Nella giunzione muscolare, l’eccitazione del muscolo scheletrico da
parte del motoneurone avviene in quattro fasi:

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3. La contrazione e il rilasciamento
del muscolo scheletrico
Il ciclo di contrazione muscolare inizia quando i siti di legame miosinico
sono scoperti e si svolge in quattro fasi:

1. scissione
dell’ATP;

2. formazione dei
ponti trasversali;

3. sviluppo della
forza;

4. legame dell’ATP
e distacco.

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3. La contrazione e il rilasciamento
del muscolo scheletrico
Dopo la contrazione la fibra si rilassa (rilasciamento muscolare) a
causa di due cambiamenti:
• per effetto della degradazione dell’acetilcolina a opera dell’enzima
acetilcolinesterasi;
• per effetto della diminuzione degli ioni calcio nel sarcoplasma i siti di
legame sulla miosina vengono coperti e i filamenti di actina scorrono
all’indietro in posizione di rilassamento.

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FISSA I CONCETTI
• Che cos’è un potenziale d’azione muscolare? Da dove arriva e in
che sede agisce?
• Spiega che cosa si intende per unità motoria.
• Che cos’è una giunzione neuromuscolare?
• Quali eventi hanno luogo presso la giunzione neuromuscolare dopo
l’eccitazione del muscolo scheletrico da parte di un motoneurone?
• Come si contraggono e si rilasciano i muscoli scheletrici? Illustra il
ciclo della contrazione muscolare nelle sue quattro fasi.
• Quali eventi portano al rilasciamento muscolare dopo la
contrazione?

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4. Il metabolismo del tessuto muscolare scheletrico
L’ATP presente nelle fibre è sufficiente soltanto a rifornire energia per
i primi secondi di attività muscolare.

In seguito, dell’altro ATP deve essere sintetizzato da tre fonti:


1.il creatinfosfato;
2.la glicolisi anaerobica;
3.la respirazione cellulare aerobica.

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4. Il metabolismo del tessuto muscolare scheletrico
1. Creatinfosfato.

A riposo le fibre muscolari scheletriche producono ATP in eccesso che


viene usato, in parte, per produrre creatinfosfato, molecola a elevato
potenziale energetico costituita da creatina, simile a un amminoacido,
e da un gruppo fosfato.

Al bisogno, questo fosfato viene trasferito nuovamente all’ADP per


ricostituire il gruppo energetico.

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4. Il metabolismo del tessuto muscolare
scheletrico
2. Glicolisi anaerobica.

Quando, dopo circa 15 secondi, la riserva di creatinfosfato si esaurisce, la fonte


successiva di ATP è la glicolisi anaerobica, che dà come prodotto anche acido
lattico.

In questa reazione il
glucosio, scisso in due
molecole di acido piruvico,
libera ATP.

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4. Il metabolismo del tessuto muscolare
scheletrico
3. Respirazione cellulare aerobica.

L’attività muscolare prolungata dipende dalla respirazione cellulare


aerobica, che utilizza ossigeno per produrre ATP nei mitocondri.
L’ossigeno proviene da due fonti:
•dal sangue, per diffusione nelle fibre muscolari;
•dalla mioglobina nel sarcoplasma.

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FISSA I CONCETTI
• Elenca le tre fonti di rifornimento dell’ATP durante lo sforzo
muscolare.
• Dove si trova il creatinfosfato e per quanto tempo dello sforzo
muscolare è utile a fornire ATP?
• Per quanto tempo funziona la glicolisi anaerobica nella seconda
parte dello sforzo muscolare? Qual è il suo sottoprodotto nei
muscoli?
• Da dove proviene l’ossigeno per l’attività muscolare prolungata?
Come entra nelle fibre muscolari? E perché lo sforzo aerobico può
durare a lungo?

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5. I tipi di fibre muscolari scheletriche
e la contrazione
I muscoli scheletrici contengono tre tipi di fibre, presenti in proporzioni
variabili nei vari muscoli:
1. le fibre ossidative lente;
2. le fibre ossidative-glicolitiche rapide;
3. le fibre glicolitiche rapide.

La maggior parte dei muscoli scheletrici è costituita da tutti e tre i tipi di


fibre.
Le fibre muscolari di una qualsiasi unità motoria sono tutte dello stesso
tipo e si ha l’attivazione di una certa unità in base al tipo di sforzo
fisico.

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5. I tipi di fibre muscolari scheletriche
e la contrazione
1. Le fibre ossidative lente (o fibre rosse):
• sono piccole di diametro;
• contengono molta mioglobina;
• hanno molti grandi mitocondri;
• sono riccamente irrorate dai capillari arteriosi (perciò hanno colore
rosso intenso);
• si contraggono e si rilassano in tempi più lunghi rispetto alle fibre
rapide;
• possono sostenere contrazioni prolungate e intense.

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5. I tipi di fibre muscolari scheletriche
e la contrazione
2. Le fibre ossidative-glicolitiche rapide (o fibre intermedie):
• hanno un diametro intermedio rispetto agli altri due tipi di fibre
scheletriche;
• contengono molta mioglobina;
• sono meno irrorate dai capillari arteriosi rispetto alle fibre
ossidative lente;
• hanno un alto contenuto di glicogeno e generano molto ATP;
• hanno un’alta resistenza all’affaticamento.

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5. I tipi di fibre muscolari scheletriche
e la contrazione
3. Le fibre glicolitiche rapide (o fibre bianche):
• sono le più grandi di diametro;
• hanno basso contenuto di mioglobina e pochi mitocondri;
• contengono grandi quantità di glicogeno;
• contengono il maggior numero di miofibrille e generano le
contrazioni più vigorose e più rapide;
• generano ATP per glicolisi anaerobica;
• si affaticano rapidamente.

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5. I tipi di fibre muscolari scheletriche
e la contrazione
Le contrazioni muscolari sono di due tipi.

• Nella contrazione isotonica la tensione sviluppata dal muscolo


rimane pressoché costante, mentre il muscolo cambia di
lunghezza.

• Nella contrazione isometrica la tensione generata non è


sufficiente a superare la resistenza dell’oggetto da muovere e la
lunghezza del muscolo non cambia.

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FISSA I CONCETTI
• Elenca i tre tipi di fibre muscolari scheletriche.
• Un’unità motoria scheletrica può contenere fibre di diverso tipo?
• Perché le fibre ossidative lente possono sostenere sforzi muscolari
intensi prolungati?
• Da quale riserva energetica deriva l’ATP che serve le fibre
ossidative-glicolitiche rapide?
• Perché le fibre glicolitiche rapide si affaticano rapidamente?
• Descrivi le differenze tra contrazione isotonica e contrazione
isometrica.

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6. Il tessuto muscolare cardiaco
Il tessuto muscolare cardiaco costituisce la maggior parte della
muscolatura del cuore.
•Ha aspetto striato, come il muscolo scheletrico, ma la sua azione è
involontaria.
•Le sue fibre spesso sono ramificate, più corte e di diametro maggiore
rispetto a quelle della muscolatura scheletrica.
•Le fibre sono connesse tra loro tramite dischi intercalari, ispessimenti
trasversali irregolari del sarcolemma.
•I dischi intercalari contengono giunzioni comunicanti che permettono il
passaggio rapido dei potenziali d’azione tra fibre adiacenti.

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7. Il tessuto muscolare liscio
Il tessuto muscolare liscio si trova in molti organi interni e riveste i vasi
sanguigni.

• Il muscolo liscio è un muscolo


involontario (autoritmico).
• Le fibre sono notevolmente meno
lunghe e meno spesse delle fibre
striate.
• Le fibre sono connesse tra loro da
giunzioni comunicanti.
• I filamenti di actina sono ancorati a
strutture detti corpi densi (utili allo
scorrimento dei filamenti di actina e
miosina nella contrazione).

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7. Il tessuto muscolare liscio
La contrazione del muscolo liscio inizia più lentamente e dura molto
più a lungo rispetto al muscolo scheletrico.

Il muscolo liscio ha una possibilità di allungamento e di contrazione


molto maggiore rispetto alle fibre muscolari scheletriche.

Il muscolo liscio risponde a impulsi provenienti dal sistema nervoso


autonomo oppure a:
•ormoni;
•variazioni del pH o del livello di ossigeno o di diossido di carbonio;
•temperatura;
•concentrazione di ioni.

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7. Il tessuto muscolare liscio
Vi sono due tipi di muscolatura liscia.
1.Il muscolo viscerale o unitario, con fibre strettamente legate tra loro
in un reticolo continuo, si trova negli strati sovrapposti che formano le
pareti di piccole arterie, vene e organi cavi come stomaco, intestino,
utero e vescica.
2.Il muscolo liscio a unità multipla consiste di fibre singole, ognuna
con fibre nervose motorie alla propria estremità.

La presenza di ioni calcio nel citosol fornisce il tono del muscolo liscio,
uno stato di contrazione prolungata e continua.

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7. Il tessuto muscolare liscio
Tessuti muscolari a confronto, tabella riassuntiva.

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FISSA I CONCETTI
• Il tessuto muscolare cardiaco ha aspetto liscio oppure striato?
• Che cosa sono i dischi intercalari? E perché sono importanti le
giunzioni comunicanti nel tessuto muscolare cardiaco?
• Dove si trova nel corpo il tessuto muscolare liscio? Ed è volontario o
involontario?
• Che cosa sono i corpi densi nella fibra muscolare liscia?
• Oltre ai comandi del sistema nervoso autonomo, a quali altri quattro
fattori risponde il muscolo liscio?
• Quali sono le differenze tra muscolo viscerale e muscolo liscio a unità
multipla? Come sono distribuiti nell’organismo?
• Da quale ione presente nel citosol dipende il tono del muscolo liscio?

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8. Il ruolo dei muscoli scheletrici nei movimenti
Il muscolo scheletrico è un organo composto da vari tipi diversi
di tessuto, che comprendono:
•tessuto muscolare scheletrico;
•tessuto vascolare;
•tessuto nervoso;
•vari tipi di tessuto connettivo.

Ossa, muscoli e articolazioni nel complesso formano il sistema


muscolo-scheletrico.

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8. Il ruolo dei muscoli scheletrici nei movimenti
I muscoli scheletrici producono movimento esercitando una trazione
sui tendini, che a loro volta esercitano una trazione sulle ossa.

• L’attacco del muscolo all’osso


fisso è detto origine.
• L’altra estremità è ancorata in
un punto detto inserzione.
• La porzione carnosa è definita
ventre.

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8. Il ruolo dei muscoli scheletrici nei movimenti
Tutti i movimenti si producono perché molti muscoli scheletrici
lavorano in gruppo.
Secondo le condizioni e i tipi di movimento, molti muscoli si
comportano in momenti diversi da agonisti, antagonisti, sinergici
o fissatori.
•Il muscolo che produce l’azione si chiama agonista o primo
motore; il muscolo antagonista si rilascia mentre l’agonista si
contrae.
•Molti movimenti coinvolgono muscoli sinergici che aiutano il
muscolo agonista a funzionare con più efficacia, riducendo il
movimento non necessario.
•Alcuni muscoli all’interno di un gruppo muscolare agiscono
come fissatori, stabilizzando l’origine dell’agonista.

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8. Il ruolo dei muscoli scheletrici nei movimenti
I nomi dei muscoli scheletrici si basano su alcuni elementi:
• l’orientamento;
• le dimensioni;
• la forma;
• il tipo d’azione;
• il numero di origini.

I gruppi muscolari si individuano secondo i distretti del corpo in


cui agiscono, per esempio i gruppi:
•dell’espressione facciale;
•della masticazione;
•oculari;
•toracici;
•degli arti superiori e inferiori.
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FISSA I CONCETTI
• Da quali tipi di tessuto è costituito nel complesso un muscolo
scheletrico?
• Descrivi la struttura generale di un muscolo scheletrico distinguendo
tra origine, inserzione e ventre e spiegando il ruolo dei tendini.
• Spiega che cosa sono e come si comportano i muscoli
agonisti/antagonisti, sinergici e fissatori.
• Quali sono gli elementi con cui in anatomia si denominano i muscoli
del corpo?
• Fai qualche esempio di gruppo muscolare.

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