Italian Journal of Zoology

ISSN: 0373-4137 (Print) (Online) Journal homepage: https://www.tandfonline.com/loi/tizo19

II problema delle specie a diffusione attuale

transadriatica con particolare riguardo ai
Coleotteri

Edoardo Gridelli

To cite this article: Edoardo Gridelli (1950) II problema delle specie a diffusione attuale
transadriatica con particolare riguardo ai Coleotteri, Italian Journal of Zoology, 17:S2, 421-441,
DOI: 10.1080/11250005009436823

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Published online: 14 Sep 2009.

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 EnOARDO GRiDELLI
Museo Civico di Sloria Naturale - Trieste

II problema delle specie a diffusione attuale

transadriatica con particolare riguardo ai
Coleotteri.

Gia alia fine del seeoIo seorso vari Autori, particoIarmente geoIogi
e botanici; mi"ero in evidenza iI' falto che in varie regioni delI'ItuIia
.appenniniea . si trovano popolazioni appartenenti a specie prettamente
baIcaniche. Di esse si interessarono in seguito "ari zoologi e, per
quanta riguarda i coleotteri, in modo particoIare M ii II e r (1910-
1912; 1921) e HoI d h au s . (1911).
Recentemente, su proposta del prof. Umberto D' An con a, l'Isti·
tuto di _Studi Adriatiei (Venezia) sceIse quale argomento di studio
quello delle specie suddette. general mente indicate con il nome di
specie transadriatiche, e 10 affido a me, per quanto riguarda i coleotteri
e la impostazione generale.
Ho pnbblicato in proposito una prima nota, di carattere preven·
tivo (0< La Ricerca Scientifiea~, Roma, Anno 19, N. 7, 1949), e la
relazione definitiva si trova attualmente in corso di stampa. Da essa
chi si interessa dell' argomento potra rieavare tutti i. dati neeessari
per conoscere il mio pensiero in proposito e sottoporlo acritica.
Credo pero di fare cosa utile riassumendo brevemente, in questa sede
i principaIi risultati dello studio.
Con il nome di specie transadriatiche, in senso lato, io ho indi-
cato, accettando ]'uso .generale, queUe specie la cui area di distribu-
zione viene di visa in due parti dall'Adriatico auuale.
In un primo tempo ho dedicato la mia attenzione alIo studio
del fenomeno «geonemia transadriatica ~ come tale, ossia ho fatto
quanto era possibile fare per slabilire quali sono Ie specie di col cot-
teri la eui area di distribllzione viene Lipartita dalI'Adriatieo.
Ho quindi studiato la sistematica e la geonemia delle specie trans-
adriati~he indicate dai vari Autori, e di molte altre, ad essi ignote,
basandomi in prima linea sulla mia esperienza peraonale e au reperti
 - 422 -

di Autori di provata competenza e serieta, eontrollando sempre quanta

era possibile controllare.
Frutto di queste ricerche: il catalogo ragionato dei coleotteri
transadriatici a me noti, comprendente 138 specie, appartenenti a 85
I!eneri, distribuiti in 18 famiglie.
II catalogo e com pilato in modo che i singoli dati di fatto pos.
sana essere controllati da chiunque desideri fario. Dallo steseo risuIta
con sufficiente approsimazione, la geonemia attuale di 103 delle specie
transadriatiche, e per 41 di esse ho disegnato per punti l' area di
distribuzione, segnando in cartine geografi("he, mediante cerchietti neri
oppure piccole circonferenze. Ie stazi,oni a me sicuramente note. Per
Ie aItre 62 il lettore potra agevolmente disegnare, se desidera farlo,
Ie reIa'tive aree di distribuzione, Ie quali rientrano pero tutte nel
quadro della geonemia delle 41 specie suddette.
Per Ie aItre 3'5 specie, pure transadriatiehe, i dati a me noti non
sono sufficienti per determinare Ie relative aree di diffusione, in tutta
la loro estensione.
La mia relazione contiene pure un catalogo completo della fauna
coleotterologica delle isole Tremiti e delle isole Pelagose.
Questa parte del mio lavoro rappresenta una raccoIta di dati di
fatto, la quale potra in seguito essere controllata e corretta, da me e
da aItri.
Non esistono Iavori scevri di errori ed io ammetto la possibilita
che 'ricerche future dimostririo la non transadriaticita di questa 0 di
quella specie.
Ma, sono pure certo che esse dimostreranno che Ie specie trans-
adriatiche sono ben piu numerose di quelle a me note, dato che per
iDtere famiglie di coleotteri noi disponiamo soItanto di conoscenze
vaghe, insufficienti per scoprire in esse I'esistenza di specie a geonemia
transadriatica.
10 ho dedicato la massima cora alIa determinazione delle aree
di distribuzione attuale delle specie transadriatiche, perche peDso che
il loro studio pos~a realmente permettere di ricostruire, almeno par-
zialmente, il loro passato geologico.
Un complesso specifico, pur essen do formato da individui separati
e distinti, si comporta come un tutto uDico, diffondendosi radialmente
dalla sua rcgione di nasdta ;
come se fosse dotato di una certa potenza di espansione, data
non da pro prieta del com piesso, che non esiste come tale, rna dalla
somma delle proprieta degli individui che 10' compongono :
 - 423 -

possibilita . di spostamenti attivi e padsivi; grado di fedcha all'am-

biente originario 0 acquisito; capacita di reazione degIi individui alle
variazioni ambicntaIi, nel senso pili ampio della parola, e conscguente
capacita di ambip.ntamento, ed adattamento; capacita di superare har-
riere di qualsiasi genere; ecc.
Qucsta potenza di espamione non e eguale per tutte Ie specie,
e, per la stessa specie, non puo essere ritenuta costante nel tempf'.
Bensi essa puo aumentare, con conseguente espansione dell'area, op-
pure diminuire, con conseguente riduzione 0 frammentazione della
stessa.
Al potere di espansiolle del complesso di individui formanti la
specie, tendente a dilatare l'area da cssa abitata, ·si oppone una re-
sistenza alia espansione, dovuta cssa pure ad una somma di fallori,
come ad escmpio Ie barrierc di qualsiasi specie (geografiche e eli-
matiche), .la resistenza aUa invasione da parte delie popolazioni gia
esistenti n~11'ambiente che la specie tende ad invadere, ecc. Anche
questa complesso di resistcllza nOll e costantc nello spazio e nel tempo.
La risultante di questi due complcssi di forze opposte, ha deter-
minato in ogni momenta della sua storia l'area di di'3tribuzione di
una specie, la quale ha variato nel tempo, in conseguenza delle va-
riazioni dei due complessi suddetti, variazioni che noi oggi, almeno
nella massima parte dei casi, non possiamo in alcun modo conoscere
utilmente.
E ovvio pero che un'area di distribuzione, attualmente trans-
adriatica, non fu sempre tale. Essa 10 divenne in un determinato
momento delhi sua storia. Quando e perche?
10 penso che noi potrcmo ottenere in questo campo, se non ri-
sultati certi, almeno utili ipotesi di lavoro, semplificando per quanto
possihile iI problema, e precisamentc: .
determinando con la massima approssimazionc possibile l'area
attuale, transadriatica, di una specie;
determinando la regione di origine della stessa;
ammettendo che, partendo da questa regione, la specie' ahbia
avuto la tendenza di esp~ndersi radialmcnte, in tutte Ie direzioni;
determinando Ie variazioni subite nel corso del Neogene e del
Quaternario, della barriera geografica pili importante, quell a marina;
ed infine stab·ilendo Ie conscguenti variazioni deIl'area originale
nel corso dei periodi geologici suddctti e quindi i motivi della sua
attuale transadriaticita.
Ho quindi dedicato molto tempo alIa lettura ed allo studio
 424 -

delle memorie a me accessibili, ilIustranti la geologia delle terre

adriatiche, ondestabilire i mutamenti delle linee diriva di questo
mare nel corso dei vari periodi del Neogene e del Quaternario. J
priucipali risultati del confronto di queste ricostruzioni paleogeo-
grafiche con Ie aree di diffu8io~e attuali delle varie specie transadria-
tiche sono riassunti nelle pagine seguenti.

* * *
La prima ipotesi che si presenta alIa mente di chi studia il
problema, e" quella di ammettere l'esistenza, in un periodo pili 0
menD geologicamerite remoto, di un collegamento terrestre tra Ie
due sponde, ~tto a funzionare davero e proprio ponte transadria-
tico, completo oppure s~fficiente.
L'Adriatico; il Quale ha occupato la sua attuale Ilede nel Qua-
ternario antico, risuIta diviao ill due bacilli dalla cosidetta soglia
dalmato garganica, dalla quale emergollo Ie isole Tremiti, Pianosa,
Ie Pelagose, e Ie isole della Dalrriazia centrale. Detta soglia rag-
giunge attualmente lasua profondita massima, di metri 181, tra Pe-
lagosa e Cazza. Nel corso del Pleistocene, iI livello di tutti i mari
e quindi dell'Adriatico, suM una serie di oscillazioni, coincidenti
con Ie varie oscillazioni glaciali: ad ogni glaciazione corrisposd un
abbassamento del livello "marino, e quindi una regressione mentre
ogni periodo interglaciale corrispose ad un innalzamento del livello
marino e quindi una trasgre~sione.
Di conseguenza Ie linee di riva adriatiche subirono osciIlazioni
cospicue nel corso del Pleistocene, sia in seguito al fenomeno sud-
detto, sia in seguito ad altri fa ttori, e tra essi gli spostamenti ver-
ticali del suolo (sollevamenti della regione gargano-pugliese, delle
Tremiti e di Pelagosa, abbassamento della zona marginale costiera
padana).
Ossia possiamo ammettere per ogni glaciazione uno spostamento
d_elle rive garganiche verso greco ed uno spostamento delle rive
dalmate verso libeccio, e quindi una emersione graduale dei due
tratti, garganico e dalmatico, della soglia clalmato-garganica.
Nella mia relazione del 1949 sullo stes~o argomento, io avevo
ammesso, quale ordine di gran"dezza della regressione massima, coin-
eidcnte con Ia massima glaciazione pleistoce~ica, quello di metri 100,
c la emersione non complcta, ma sufficicnte, della soglia daI-
mato garganica, interrotta da un braccio di mare tra Pelagosa c
Cazza.
 - 425

Successivamente, nella memoria in corso di stampa, ho messo

in evidenza il fatto, ammesso da quasi tutti gli autClri, che il bacino
settentrionale dell'Adriatico c esistito quale mare durante tutto il
Pleistocene, anzi durante tutto il Quaternario e, d'ilItra parte che
I'ordine di grandezza di metri 100 della regressione post-tirreniana
(grimaldiana) ammesso dagIi autori, porta quale conseguenza l'am-
missione di un ordine di grandezza superioroe per la· regressione
coincidente con la massima glaciaziouc pleistocenica, (regressione ro-
mana di Blanc).

Nord livello ottuole Sud Nord Iivello ottuole sud

Soglia Soglio
dolmoto-gorgonico dolmotoogorgonica

Fig. 1. - La sogli a dalmato-garganica e la sua azione (sezione schematica

N-S 0 pili esattamente circa NW-SE).

Si pensi ora che una regre~sione cosi cospicua come quella ro-
mana, avrebbe dovuto portare come conseguenza la messa a secco
di tutto I'Alto Adriatico, ad eccezione della fossa di Pomo, condi-
zioni qneste ammesse difatti da Blanc nella sua nota memoria,
in contrasto sia con i risultati dello studio dei sedimenti pro-
fondi. della blSsa pianura padana, sia con la attuale distribuzionc
in Italia dei coleotteri transadriatici, i quali richiedono I'esistenza
durante tutto il Quaternario di un hacino settentrionale adriatico in
regime marino.
10 credo che questi fatti, contrastanti, possono essere conciIiati
date Ie condizioni particolari delI'Adriatico setlentrioDale separato
da quello merIdionale daUa sogIia dalmato-g.uganica.
Sia (Fig. 1) P la profondita ma3~ima della soglia, e sia A Ia
profondita raggiunta da una regcessione. It ovvio che per qualunque
A miuore di P il livello del mare si abbassera egualmente Dei due
bacini, i quali rimarranno eomunicanti,
 426 -

mentre per qualunque A maggiore di P la soglia dalmato-gar-

ganica aginl qualc diga di sb3rramento, permettendo nel bacino set-
tentrionale 6oltanto un abbassamento di livello eguale a A, meDtre
in quello meridionale la regressione agira in tutta la sua ampiezza,
con conseguenza un dislivello A-P tra i due bacini, totalmentc se-
parati dalla diga.

Fig. 2. - L'Adriatico nel per'iodo della regregsione romana: 1a goglia dal-

mato-garganica collegava Ie due opposte gponde.

10 ho ammesso Ia totale emersione della diga in coincidenza

con la glaciazione romana,
con conseguente totale separazione dell'Adriatico settentrionale
da quello meridionale a mezzo della soglia total mente emer~a, col-
legante a guisa di vero e proprio ponte Ie due rive adriatiche
vedi fig. 2), ponte solcato eventualmente da un corso d'acqua, qua-
 - 427 -

lora Papporto idrico e pluviale del bacino settentrionale fosse stato

maggiore della evaporazione complessiva del bacino (I),
e la emersione parziale della diga (P maggiore di A) in coin.
cidenza con la gJaciazione wiirmiana (regressione grimaldiana) ossia
spostamento delle rive garganiche verso greco in modo da includere
PeJagosa e spostamento delle rive dalmate verso libeccio in modo
da inc1ndere la maggior parte delle isole; comunicazione marina n
tra i due bacini posta tra Pelagosa e Ca~za (ossia Ie condizioni sup-
poste nella mia relazione del 1949).
Nulla sappiamo di preciso ri~uardo aIle oscillazioni delle linee
di riva in corrispondenza alte glaciazioni pid antiche e, forse, si po·
trebbe ammettere anche per lit regressione grimaldiana una condi.
zione di emersione totale come per quella romana, ma comunque
sia, l' ipotesi da me emessa di una soglia dalmato garganica colle·
gante a guisa di ponte iI Gargano con la Dalmazia rappresenta forse
qualche cosa di pid di una sempIice ipotesi di lavoro e concorda
con quanto sappian~o oggi riguardo alIa geologia ed alIa geofisica
della regione adriatica nel Quaternario.
Questo ponte pleistocenico correva dunque, presso a poco, da
greco verso libeccio, e congiungeva quindi due zone costiere a clima
presso a poco eguale, 0 almeno non troppo diverso, ambedue costi·
tuite prevalentemente da calcari di eta cretacea, ed era csso pure
formato in 'prevalenza da calcari cretacei, almeno a giudicare dalla
struttora litologica delle isole scaglionale attraverso all'Adriatico e
che di esso erano parte integrante.
Possiamo pure ammcttere che detto ponte abbia avuto carattere
carsico, nonche una breve durata: quella di una glaciazione.
Esso colIcgava inoItrc tcrre (il Gargano da un lato e la Dal·
mazia centrale dall'altro) Ie quali facevano parle integrante di due
vasti complessi continentali (Ia penisola appenninica c Ia Balcania)
da lungo tempo emersi e quindi abitati presumibilmcnte da faune

(I) La soglia emersa avrebbe dunque agito quale diga di sbarramento, tra3-
formando I' Adriatrico settentrionale in un grande lago, la cui salsedine avrebbe
dovuto quindi varillre, con tutta probabilita diminuendo dapprima, fino ad arri-
vare aile condizioni di quella dell'acqua dolce, per poi aumentare col riotabilirsi
della comunicazione diretta can il basw Adriatrico per immersione graduale della
80glia.
(%) Pcobabili variazioni di salsedine dell'Alto Adriatico, in seguito alia ridu-
zione di larghezza e profondita del braccio di mare che 10 collegava con il Basso
Adriatico.
 - 428 -

diverse rna preS50 a poco c!}uivalenti per ricchczza di specic e den-

sita di popolazioni.

Fig. 3. - Onlhophagus andalusicus Waltl (Coleopt. Sr.arabaeidae). - La razza

tipica, (andalusicus ondalusicus WaItI) e diffusa nella parte meridionale della
peDisola iberica, Del ~Iarocco, nell' Alg'eria (vade stazioni nOD segnate Della
figura), Donche nella Tunisia. Nella Sicilia, a Malta, nell'Italia meridionale
c nelle isole Tremiti essa viene sostituita dalla razza andalusicus ilalicus
Goidanicb.

Dato do dobbiamo pure ammettere che a mezzo di questo pqnte

transadriatico abbiano avuto luogo spostamenti faunistici, equivalcnti
II clue correnti migratorie transadriatiche, di senao inverso ma presao

a poco di portata equivalente (vedi fig. 2),

correnti derivate da popolazioni delle stesse specie, gia inse-
cliate sulle due spondc adriatiche prima della emersione 'del ponte,
e da popolazioni di specie allora insediate sull'una 0 sull'altra sponda
adriatica, rna mancanti sulla sponda opposta.
Si tratta, e ovvio, di scrnplici ipotesi di lavoro, ma qucste ipo·
 - 429 -

tcsi concordano euriosamente eon una realtd, data dalla geonemia

attuale delle specie transadriatiche.
Anzitutto Ia corrente ipotetica proveniente dalle terre garganiche
e diretta verso Ia Dalmazia. La sua esistenza e oggi documentala da
21 specie, da me denominate specie tirreniche a gennemia trans-

[
I
I

~ Fi~. 4. - Pimelia rllguiosa Germ. (Coleopl. Tenebrionidae). - Nella Sar-

degna due razze: Tllglllosa sardea Sol. _e rllgulosa Goryi Sol. (meridionale)·
Nella Sicilia occidentale la rllglllosa sublaet'igata S?l. 'Nella Sicilia occiden-
tale, nelle isole Lipari, nella Calabria e nella Campania- la razza nomencla-
toriamenle tipica: Tllglllosa mgulosa -Germ. :... Nelle Puglie, da Capo Leuca
al Gargano, si trovano popolazioni della Tllgulosa apula Gridelli. ed infine
nell'isola Pelagosa Hccola una popoJazione stabile della razza Tllgulosa pela-
gosana G. Muell.

adriatica. Si tratta di 21 specie, di ongme ed affinita tirreniche,

delle quali 9 si Bono spinte soltanto fino aIle isole Tremiti (fig. 3),
una ha raggiunto Pelagosa (fig. i1) aItre sci hanno sorpassato PeIa-
gosa e raggiunto quesJ:a oppure quella isola della Dalmazia (fig. 5)
ed infine aItre cinque Ie quali hanno varcato completamente l'Adria-
 - 430 -

tico e raggiunto Ia costa della Dalmazia, stahilendo su esaa popola-

zioni stabili in stazioni costiere (fig. 6).

Fig. 5. - Pedinus meridianus Muls. (Coleopt. Tenehrionidae). - Nella car-

tina mancano Ie stazioni della Francia meridionale: Provenza meridionale,
da Avignon e Baux a lIyeres. La specie non oltrepassa it Rodano.

La corrente opposta e documentata dalle specie balcaniche a

geonemia transadriatica. Esse mi sono note in numero di otto delle
quali due hanno raggiunto Pelagosa (fig. 7), una Ie Tremiti (fig. 8)
e cinque hanno raggiunto Ia terraferma garganica (fig. 9). Questa cor-
rente, diro cosi di ritorno, non puo essere stabilita con tutta preci-
sione; assia non sono in grado di indicare qnali sieno ~e specie che
dal continente dahnato hanno raggiunto soltanto Ie isole interne (ossia
analoghe aIle 9 delle Tremiti) e quali e quante, raggiunto il Gargano,
si son a poi eventualmente irradiate nella penisola appenninica.
Altro fatto interessante: Ie popolazioni insulari delle specie trans-
adriatiche· pleistoceniche si comportano ecologicamente allo stcsso
modo delle popolazioni continentali e gli individui che Ie formano
non sana razzialmente differenziati. 0, almeno, io non sono riuscito
 - 431 -

a distinguere morfologicamente individui garganici, insulari e dalmati

della stessa speeie transadriatica; fatto questo, il £luale concorda per·

Fig. 6. - Tentyria italica Sol. (Coleopt. Tenebrionidae).

fettamente con l' eta geologicamente recente di queste migrazioni e

conseguente breve durata dell'isolamento e rispettiva sp,parazione di
dette popolazioni.

***
Cio premesso possiamo ora chiederci: Ie migrazioni transadria-
tiche a mezzo di lin ponte pleistocenico possono spiegare la genesi
di tutto il complesso della geonemia transadriatica?
10 credo che la rispoE.ta debba essere negativa. Se consideriamo
Ie specie transadriatiche appartenenti all' ordine dei coleotteri (138)
nel loro insieme, vediamo che soltanto 21 di esse hanno origine tir-
renica e geonemia transadriatica, mentre la grande maggioranza delle
 - 432 -

aItre (specie paleocgeiche; paleoLalcaniche G rid ell i ] 949) e di

origine orientale.

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Fig. 7. - Dtiorhynchul lasioscelis Reitt. (Coleopt. Curculionidae).

Spiegare la genesi della geo'nemia transadriatica unicamente e sol-

tanto mediante migrazioni a mezzo di un ponte pleistocenico, gargano-
dalmatico, signific4erebbe ammettere per queste migrazioni una pola.
rita di direzione troppo grande.
Ossia ammeltere che soltanto 21 di esse si sieno .spostate da
occidente verso oriente, dalla penisola appenninica verso quella bal-
canica, mentre Ie aItre, in numero ben pili grande, avrebbero scelto
Ia via inversa.
Dato quanta ho .esposto £in ora io credo che cio non sia ammis-
sibiIe, tanto pili che un certo numero di queste specie orientali pre-
senta una geoncmia di tipo transionico, Ia quale puo essere spiegata
80Itantci ammeltendo una continuita territoriale 8ufficiente tra Ia Puglia
da un lato e la Grecia ionica e l' Albania dall' aItro, ossia la eroer'
 - 433 -

eionc dclI' attualc eogIia di Otraoto, continuita che non PUQ esserc
3mmessa neI Pleistocene.

1"'1--
~ .

Fig. 8. - Otiorhynchus t'il/OSllS StierI. (Coleopt. Curculionidae).

Notiei iDoItre che mentre Ie specie transadriatiche pleistoceniche

non presentano differenziazioni razziaIi, numerose specie paIeoegeiche
sono rapprcseDtate in Italia da popoIazioni appartencriti a razze di-
verse da queUe ·baIcaniche. Anzi tal volta compaiono nella penisola
appenninica specievere e proprie, endemiche, derivanti da ceppi
baJcanici.
NeI compIesso delle specie paIeoegeiche possiamo distinguere i
seguenti tipi di distribuzione geografica:
SpAcie paleoegeiche settentrionali, transadriatiche : diffuse pili 0
meno ampiamente nella BaIcania, a settentrione del soIco marino
terziario transegeico, presenti in singoIe stazioni italiane (10 specie,
delle quali 8 rappresentasc in !talia da razze endemichc), Donche spe-
cie endemichc italiane affini a specie della Egeide settentrionale e
presumibilmente da esse derivate (6 casi). Fig; 10.
 - 434 -

La loro attuale geonemia fa pensare ad un collegamento terri.

toriale geologicamento antico, transadriatico, dell' Appennino con la
Balcania settentrionale, via Gargano.

Fig. 9. - Polydrocus piCllS F. (Coleopt. Cllrculionidae). Mancano nella

cartina Ie numerose stazioni della Germania, nonchii quella della Romania
(Klltcha), delI'Asia Minore (Drussa), della Siberia meridionale (Krasnojark-
Jenissei) e della Cecoslovacchia.

Specie paleoegeiche meridionali, transioniche : diffuse piii 0 meno

ampiamente nella Egeide Meridionale, ossia nella Balcaniaa sud del
solco transegeico, nell'Egco 0 nell'Asia Minore", nonche nella penisola
appenninica. Le loro aree di diffusione vengono quindi bipartite dal-
l'attuale stretto di Otranto e daIMare Ionio. - Complessivamente 19
casi, dei quali 7 congiunti con differenziazione raz~iale e due con
differenziazione specifica delle popolazioni italiane rispetto a quelle
egeiche. - Vedi fig. 11.
Specie paleoegeiche (egeiche) in generale: diffuse piii 0 meno
ampiamente nelle d~e Egeidi, nell'halia appenninica e nella Sicilia,
 - 435 -

ma la loro geonemia attuale non consente di assegnarle all'uno piut.

tosto che all'altro gruppo paleoegeico. Si tratta di specie originarie
di una delle due Egeidi, migrate nell'altra dopo la chiusura del solco

Fi~. 10. - Otiorhynchus croaticus Stierl. (Coleopt. CurcuHonidae). - Nel-

l'Appennino la subsp. siretensis d'Am. Fracassi.

transegeico. Ossia in parte di specie paIeoegeiehe settentrionali cd in

parte di specie paIeoegeiChe' transioniche.. Per alcune di esse si po-
trebbe pure pensare ad una migrazione transadriatiea pleistoeeniea.
Complessivamente 33 specie, (un endemismo specifieD e 5 endemismi
razziali). Vedi fig. 12.
Specie paleoappenniniche, transionidze: diffuse pili 0 meno am-
piamente nella penisola appenninica, presenti in singole stazioni della
Egeide meridionale; origine tirrenica pili 0 menD prohahile. - Com·
plessivamente quattro specie. Vedi fig. 13.
La gcnesi della geonemia transadriatica e transionica delle specie
paleocgciche c paleoappcnoiniche non PUQ essere spiegata, come ho
 - 436 -

detto piii sopra, mediante migrazioni transadriatiche pleistoceniche, e

nemmeno mediante migrazioni transadriatiche plioceniche, dato che
nessun reperto geologico pcrmette di pensare a collegamenti transa-
driatici in queslo periodo finale del Terziario (vedi fig-. 14).

Fig. 11. - Acinopus subquadralus Brulle (Coleopt. Carabidae). - Stazioni

ilaliane: subquadralUs Baudii Fiori. Stazioni greche ed albanesi: subquadra-
lUS subquadralus Brulle. Asia l'tIinore meridionale, nell' isola di Castelrosso:
subquadralUs Pueli Schatzm.

Non COSI mvece nel Miocene. Nel Miocene medio I'Adriatico

(vedi fig. IS) era spostato alquanto verso occidente, rispetto alIa sua
sede attuale e comunicava col Mare Jonio mediante la attuale Valle
del Rradano. Gran parte della attuale sede dell'Adriatico era occu-
pata allora dalla cosl detta ~ Adriatide ", 0 per meglio dire dalla
Egeide dei geologi, la quale, in pieno regime di continentaIita, for-
maya una unica massa, estes a dal Gargano e dalla Puglia fino all'Asia
.l\linore, in gran parte incIusa. L'Egeide era divisa in due parti da
un solco marino, iI noto solco transegeico, il quale iniziandosi in
 - 437 -

corrispondenza alia attuale zona di llIanfredonia, mctteva in diretta

comunicazione I'Adriatico miocenico col Mar Nero.
Dobbiamo quindi ammettere che l'Egeide, enorme massa conti·
nentale, in massima parte di antica emersione, avesse aHora una
fauna propria, una fallna paleoegeica, ricca per numcro di specie
e densita di popolazioni.

Fig. 12. - Pedinus helopioides Germ. (Coleopt. tenebrionidae).

Gli studi di J e ann e I e di altri naturalisti, zoologi e bio-

geografi, hanno posto in evidenza Ia grande importanza del soleo rna·
rino transegeico, il quale separava aHora due mondi paIeoegeici ben
diversi. Esso ha avuto una parte molto importante nel popolamento
del Mediterraneo e dell'Europa mediante specie provenienti dall'Asia
ed anehe dall'Africa, dato ehe Ie correnti migratorie meridionaIi,
percorrenti l'Egeide meridionale, rimanevano, per COSI dire, imbot-
tigliate nella Egeide meridionale dalla barriera marina costituita dal
soleo transegeico e dall'Adriatico miocenico, mentre Ie correnti mi·
 ~ 438 -

~ratorie provenienti dall'Asia trovarouo in vari periodi del Terziario

il modo di spingersi verso occidente, pereorrendo vie poste a set-
teorione del soleo transegeico. Soltanto con la sua ehiusura, dapprima
parziale (dopo il Tortoniano) ed indi totale, Ie faune delle due Egeidi
poterono mescolarsi ele specie imbottigliate nella Egeide meridio-
nale ebbero via lib era per invadere l'Europa.

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Fig. 13. - Dorcadion etruscum Rossi (Coleopt. Cerambycidae).

Ma la barriera eostituita dal soleo marino transegeico era aHora

tale da lasciare ancora oggi una prova molto evidente: la grande
diversita delle due faune eavernicolc attuali della Baleania pOdta a
nord del soleo transegeieo e di quella posta a sud dello stesso.
10 ho ammesso che it ramo occidentale del solco transegeico (vedi
fig. IS) avesse inizio oall'Adriatico lllioeenico in corrispondenza al.
l'alluale zona di l\Ianfredonia, e quindi che esso separasse aHora il
Gargano· daHa Puglia cretacea. Di conseguenza devo ammettere una
differenza faunistica tra essi, ossia un Gargano miocenico popolato
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da una fauna di tipo paleoegeico settentrionale, cd una Puglia mio·

cenica popolata da una fauna di tipo paleoegeico meridionale.

L'ITALIA
durante if Pliocene

Fig, 14. - L'Ilalia pliocenica. secondo Leonardi (1940),

Di fronte alla enorme massa egeica, c da essa separata dall'A-

driatico mioccnico, si trovava it nasccnte Appennino, frammentato in
isolc, ossia un complesso di terre di reccnte emcreione e di piccola
esten8ione, popo]ato da una fauna diversa per origine, la fauna pa-
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leoappenninica, e presumibilmente menD ricca di quella paleoegeica.

Nessun reperto geologico a me no to permette di pensare a coliega-
menti territoriali egeico-appenninici e di conseguenza a scambi fau-
nistici transadriatici nel Miocene medio.

Fig. 15. - La regione adriatica nel Miocene medio.

1\Ia nel periodo successivo, finale, del Miocene, ossia nel Pon-
tico, ebbe Iuogo umi cospicua regressione, in seguito alia quale parte
dell'Adriatico miocenico divenne una regione di tipo lagunare e con-
seguentcmente si stabilirono collegamenti territoriali tra Ie due sponde
adriatiche.
Possiamo aHora ammettere che dal Gargano e dalla Puglia, e-
stremi lembi delle due Egeidi, si sieno irrad'iate nell'Appennino DU-
merose specie paleoegeiche, spostamenti faunistici questi documentati
oggi dalle specie paleoegeiche settentrionali e meridionali transioniche
mentre dall'Appennino Ie specie paleoappenninichc, in numero presu-
mibilmente minore, abbiano invaso Ie regioni piu oeciden tali delle
due Egeidi, dan do eosi origine aIle uttuali speci~ paleoappenniniche
transioniehc.
Comunque sia, mediante queste migrazioni transadriatiehe pon-
tiche mollc specie paleoegeiche c paleoappenniniche popolarano nel
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POlltico aree uniche, indivise, appennico-egeiche, Ie quali vennero

frammentate dapprima nel Pliocene (vedi fig. 14) per acquistare poi
nel Pleistocene la loro attuale configurazione, ossia aree bipartite
dall'Adriatico 0 dall'Jonio.

***

Possiamo dunque distinguere nel complesso delle specie transa-

driatiche in senso lato, almenQ due gruppi:
Le specie transadriaticIie vere e proprie, Ie quaiL hanno reaI-
mente varcato I'Adriatico nella sua sede attuale mediante un ponte
transadriatico, all'epoca della regressione romana; Ie loro popolazioni
attuali dell'una 0 deIl'aItra sponda adriatica diseeDdono direttamente
da popolazioni ivi insediate in un periodo anteriore a quello della
regressione romana.
Le specie paleoegeiehe, molto numerose, Ie quali hanno varcato
l' Adriatico miocenico nel periodo Pontico. Le loro popolazioni at·
tuali del Gargano-Puglia e dell'Appennino discendono quindi diret-
tamente da- popolazioni ivi insediate nel Miocene medio e, rispetti-
va mente, nel Pontico. La loro transadriaticita attuale e, per cosi dire,
apparente, ed e dovuta allo speoetamento dell'Adriatico nella sua at-
tuale sede, avvenuta all'inizio del Pliocene.
Vedi inoltre Ie poche spe<;.ie paleoappenniniche, la cui transa-
driaticita, 0 meglio transionicita, ha la stessa genesi di quell a delle
paleoegeiche.
E opportuno perc' notare che varie specie, appartenenti ad e·
ecmpio a Reicheia e generi aillni, presentano una geonemia transa-
driatica la quale dil l'impressione di essere dovuta a spostamenti
faunistici, piu aDtichi, premiocenici.