GLOSSARIO Biologia
A avvenire le reazioni endoergoniche della
adattamento [adaptations] Caratteristica ere-
ditaria che aumenta la probabilità di un or-
ganismo di sopravvivere e di riprodursi in
un determinato ambiente.
alfa elica [alpha helix] Forma elicoidale risul-
tante dal ravvolgimento a spirale di un po-
lipeptide nella struttura secondaria di una
proteina.
allantoide [allantois] Membrana extraembrio-
nale che si sviluppa dal sacco vitellino; aiuta
a eliminare i rifiuti azotati dell’embrione e
forma parte del cordone ombelicale nei
mammiferi.
allele [alleles] Forma alternativa di un gene.
allele dominante [dominant allele] In un in-
dividuo eterozigote l’allele che si manifesta
nel fenotipo.
allele recessivo [recessive allele ] In un indivi-
duo eterozigote, è l’allele che non ha effetti
evidenti sul fenotipo.
allergene [allergens] Antigene che causa un’al-
lergia.
amigdala [amygdala] Struttura subcorticale
all’interno del lobo temporale degli emisferi
cerebrali, probabilmente coinvolto nel mec-
canismo della memoria.
amilasi [salivary amylase] Enzima secreto dal-
la ghiandola salivare che idrolizza l’amido.
amminoacidi essenziali [essential amino
acids] Amminoacidi che non possono esse-
re sintetizzati dagli animali ma devono esse-
re ottenuti dal cibo.
amnios [amnion] Annesso embrionale che
circonda l’embrione come un sacco, delimi-
tando una cavità ripiena di liquido amnioti-
co.
anticodone [anticodon] Specifica sequenza di
tre nucleotidi di una molecola di tRNA
complementare a una tripletta codone di
mRNA.
anticorpo [antibody] Proteina disciolta nel
plasma sanguigno prodotta dai linfociti B
che lega un tipo specifico di antigene e fun-
ziona come effettore della riposta immuni-
taria.
antigene [antigen] Molecola estranea (non
self) che stimola una risposta immunitaria.
antistaminico [antihistamine] Farmaco che
interferisce con l’azione dell’istamina, pro-
curando un sollievo temporaneo dai sinto-
mi di una reazione allergica.
archei [Archaea] Uno dei due domini dei
procarioti; l’altro è quello dei batteri.
assorbimento [absorption] Assunzione nel
corpo di un organismo di piccole molecole
nutritive; il terzo stadio della digestione, che
segue il processo di demolizione enzimati-
ca.
aterosclerosi [artherosclerosis] La forma più
comune di arteriosclerosi o indurimento
delle arterie. Patologia causata dall’accumu-
lo di depositi di grasso nelle pareti delle ar-
terie che le restringe, talvolta fino od occlu-
derle, riducendo il flusso del sangue agli
organi vitali del corpo.
ATP [ATP; adenosine triphosphate] Adenosi-
na trifosfato; nucleoside trifosfato conte-
nente adenina che rilascia energia in segui-
to a idrolisi di un legame con un gruppo
fosfato. L’energia liberata è usata per far
1
catalizzatore [catalyst] Sostanza che modifica
cellula.
attivatore [activator] Proteina che attiva un
gene o un gruppo di geni legando l’intensi-
ficatore e promuovendo la trascrizione ge-
nica. Appartiene alla famiglia dei fattori di
trascrizione.
autosoma [autosome] Cromosoma non diret-
tamente coinvolto nella determinazione
del sesso di un organismo.
autotrofo [autotroph] Organismo che produ-
ce da sé il proprio cibo, senza nutrirsi di al-
tri organismi o assumere biomolecole. Gli
autotrofi usano l’energia del Sole o dell’os-
sidazione delle sostanze inorganiche per
ottenere molecole organiche da quelle
inorganiche. Piante, alghe e batteri fotosin-
tetici sono autotrofi.
B tezione dei neuroni.
barriera ematoencefalica [blood-brain bar-
rier] Struttura specializzata composta da
capillari sanguigni particolari che impedi-
scono il passaggio di molte sostanze dal
sangue al cervello, prevenendo le alterazioni
dell’omeostasi cerebrale.
barriera riproduttiva [reproductive barrier]
Caratteristica biologica di una specie che
impedisce ai suoi membri di incrociarsi
con individui di altre specie anche se vivo-
no nello stesso territorio.
batteriofago [bacteriophage; phage] Virus
che infetta un batterio; abbreviato in fago.
bile [bile] Soluzione di sali biliari secreta dal
fegato, conservata nella cistifellea; emulsio-
na i grassi e aiuta la loro digestione.
blastocele [blastocoel] Cavità centrale della
blastula ripiena di liquido.
blastocisti [blastocyst] Embrione dei mammi-
feri (equivalente alla blastula degli anfibi),
costituito da una sfera cava la cui parete è
costituita da un solo strato di cellule; si for-
ma dopo la segmentazione e si impianta
nell’endometrio.
blastoporo [blastopore] Piccola apertura su un
lato della blastula, attraverso la quale le cel-
lule che formeranno l’endoderma e il meso-
derma si muovono dalla superficie verso
l’interno.
blastula [blastula] Stadio embrionale che se-
gna la fine della segmentazione durante lo
sviluppo animale.
biogeografia [biogeography] Disciplina che stu-
dia la distribuzione geografica delle specie.
C corso della mitosi e della meiosi. Il centro-
cancerogeno [carcinogen] Agente che provo-
ca il cancro inducendo mutazioni nel
DNA. Sono esempi di cancerogeni i raggi
X, la luce ultravioletta, il fumo di sigaretta.
cariotipo [karyotype] Rappresentazione mi-
crofotografica dei cromosomi di una cellu-
la durante la metafase, ordinati per tipo e
per dimensioni.
carotenoide [carotenoid] Pigmento accesso-
rio, giallo o arancione, presente nei cloro-
plasti. I carotenoidi assorbono lunghezze
d’onda che non possono essere assorbilte
dalla clorofilla, aumentando così lo spettro
di colori che possono essere usati per la fo-
tosintesi.
la velocità di una reazione chimica senza es-
sere consumato durante la reazione stessa.
catastrofismo [catastrophism] L’ipotesi for-
mulata da Georges Cuvier secondo cui l’e-
stinzione di tutte le specie che non sono
giunte a noi sarebbe dovuta a cataclismi e
non alla selezione naturale.
cellula bersaglio [target cell] Cellula che ri-
sponde a un segnale regolatore, come per
esempio un ormone.
cellula effettrice [effector cell] (1) Nel sistema
immunitario, il linfocita T o B specializzato
nella difesa contro un antigene specifico. (2)
Cellula muscolare o di una ghiandola che
esegue un comando del sistema nervoso.
cellula gliale [glial cell] Cellula del sistema
nervoso che non conduce stimoli elettrici e
che provvede al supporto, isolamento e pro-
cellula poliploide [polyploid cells] Cellula con
più di due serie complete di cromosomi.
cellula staminale [stem cell] Cellula non diffe-
renziata in grado di dare origine a tipi cellu-
lari diversi e specializzati.
cellule della memoria [memory cell] Clone di
linfociti che si formano durante la risposta
immunitaria primaria; il clone rimane in un
linfonodo fino a quando non viene attivato
dal contatto con lo stesso antigene che ha
determinato la sua formazione. Quando le
cellule della memoria sono attivate, si mol-
tiplicano rapidamente producendo una
grande quantità di cloni di linfociti che
mettono in atto la risposta secondaria.
celoma [coelom] Cavità corporea posta all’in-
terno del mesoderma.
centriolo [centriole] Struttura della cellula ani-
male formata da cilindri di triplette di micro-
tubuli organizzati secondo lo schema 9 + 0.
Una cellula animale, solitamente, possiede
un paio di centrioli che sono coinvolti nella
divisione cellulare.
centro di reazione [reaction center] Nel foto-
sistema di un cloroplasto, il centro di rea-
zione è formato dalla molecola di clorofilla
a e dall’accettore primario di elettroni che
innescano le reazioni luminose della foto-
sintesi. La clorofilla cede un elettrone ecci-
tato dall’energia luminosa all’accettore pri-
mario di elettroni, il quale lo passa a una
catena di trasporto di elettroni.
centromero [centromere] Regione di un cro-
mosoma dove i due cromatidi identici sono
uniti e dove si attaccano le fibre del fuso nel
mero si rompe all’inizio dell’anafase duran-
te la mitosi e nell’anafase II durante la meio-
si.
centrosoma [centrosome] Regione presente
nel citoplasma delle cellule eucariotiche,
importante durante la divisione cellulare.
Centro di organizzazione dei microtubuli.
chemiocettore [chemoreceptor] Recettore che
rileva i cambiamenti chimici all’interno del
corpo oppure un la presenza di molecole
specifiche nell’ambiente esterno.
chemiosmosi [chemiosmosis] Teoria che
spiega il meccanismo della fosforilazione
ossidativa, accoppiando la sintesi di ATP
da ADP e fosfato alla presenza di un gra-

diente di ioni idrogeno ai due lati della
membrana mitocondriale interna.
chemioterapia [chemotherapy] Trattamento
farmacologico atto a curare una patologia.
chiasma [chiasma] Sito visibile al microsco-
pio dove avviene lo scambio di materiale
genetico attraverso il crossing-over tra cro-
matidi di cromosomi omologhi, durante la
profase I della meiosi.
ciclo litico [lytic cycle] Ciclo di replicazione
virale che provoca la lisi della cellula ospite
e la conseguente liberazione di nuovi virus.
ciclo mestruale [menstrual cycle] Ciclo ripro-
duttivo tipico di alcuni primati, compresa la
specie umana, durante il quale sono stimo-
lati prima la proliferazione dell’endometrio
e poi il suo sfaldamento; è sincronizzato e
regolato da ormoni.
ciclo ovarico [ovarian cycle] Sequenza di fasi
funzionali, controllata da ormoni, che si
svolge nella gonade femminile dei mammi-
feri e che culmina con l’ovulazione.
citoscheletro [cytoskeleton] Rete di filamenti
proteici (microtubuli, microfilamenti, fila-
menti intermedi) che fornisce un sostegno
strutturale a una cellula eucariotica e parte-
cipa ad eventi meccanici e di trasporto.
coenzima [coenzyme] Biomolecola (solita-
mente una vitamina o una sostanza deriva-
ta da una vitamina) che agisce come cofat-
tore, aiutando la catalisi enzimatica in una
reazione metabolica.
coesione [cohesion] Tendenza di molecole
dello stesso tipo ad attaccarsi l’una all’altra,
spesso mediata da legami idrogeno.
codominanza [codominance] Manifestazione
fenotipica di due alleli di un gene in un in-
dividuo eterozigote.
codone [codon] L’unità di base del codice ge-
netico; sequenza di tre nucleotidi di mRNA
che codifica per un particolare amminoaci-
do o costituisce il segnale di inizio o di fine
catena di un polipeptide.
cofattore [cofactor] Sostanza di natura non
proteica (per esempio un atomo di rame,
ferro o zinco, o una molecola organica) ne-
cessaria a un enzima per catalizzare una re-
azione metabolica. I cofattori possono ri-
manere permanentemente legati al sito at-
tivo oppure interagire debolmente con il
substrato durante la catalisi. Vedi anche:
coenzima.
complesso maggiore di istocompatibilità
[major histocompatibility complex] Com-
plesso di geni presente nei mammiferi che
codifica per la sintesi di proteine presenti
sulla superficie cellulare; tali proteine sono
coinvolte nel riconoscimento degli antigeni,
nella risposta immunitaria e nel rigetto dei
trapianti. Nella specie umana questi geni
sono anche noti come HLA.
comunità [biological community] Insieme de-
gli organismi che vivono insieme e hanno
la possibilità di interagire in una determi-
nata area.
congiuntiva [conjunctiva] Sottile membrana
mucosa che aiuta a mantenere umido l’oc-
chio; ricopre la superficie interna della pal-
pebra e la parte anteriore del globo oculare,
eccetto la cornea.
coniugazione [conjugation] Nei batteri, tra-
UNITUTOR MEDICINA 2015
sferimento diretto di DNA tra due cellule
temporaneamente unite.
consumatore [consumers] In un ecosistema,
qualsiasi organismo che si nutre di vegetali
o altri animali. Vedi anche: produttore.
cromatidi fratelli [sister chromatids] Copie
di un cromosoma mantenute insieme a li-
vello del centromero e separate durante la
mitosi o la meiosi II.
cromatina [chromatin] Complesso di DNA e
proteine che costituisce i cromosomi euca-
riotici. Quando la cellula non è in fase di
divisione, la cromatina assume l’aspetto di
una massa di fibre molto lunghe e sottili,
non visibili al microscopio ottico.
cromosoma [chromosome] Struttura filifor-
me presente nel nucleo di tutte le cellule
eucariotiche, contenente i geni. Ogni cro-
mosoma è composto da una lunga moleco-
la di DNA associata a proteine.
cromosomi omologhi [homologous chromo-
somes] I due cromosomi corrispondenti
che formano una coppia in una cellula di-
ploide. I cromosomi omologhi hanno la
stessa lunghezza e il centromero nella stes-
sa posizione; possiedono geni che codifica-
no per gli stessi caratteri in loci corrispon-
denti, ma possono avere alleli diversi. Uno
dei due cromosomi omologhi viene eredi-
tato dal padre e l’altro dalla madre.
crossing-over [crossing-over] Scambio di seg-
menti corrispondenti tra i cromatidi di due
cromosomi omologhi che si verifica duran-
te la profasi I della meiosi. I siti del cros-
sing-over sono detti chiasmi; il risultato del
crossing-over è la formazione di cromoso-
mi ricombinanti. Vedi anche: frequenza di
ricombinazione; ricombinazione genetica.
D generazione successiva.
deriva genetica [genetic drift] Cambiamento
nel pool genico di una popolazione di pic-
cole dimensioni, dovuto al caso.
desmosoma [anchoring junctions; desmoso-
me] Zona di strettissima contiguità e ade-
sione tra cellule che permette lo scambio di
sostanze tra una cellula e l’altra.
determinante antigenico [antigenic determi-
nants] Regione sulla superficie di un anti-
gene alla quale si lega un anticorpo.
differenziamento cellulare [cellular differen-
tiation] Specializzazione della struttura e
della funzione delle cellule che avviene du-
rante lo sviluppo di un organismo multicel-
lulare e che dipende dal controllo genico.
dimorfismo sessuale [sexual dimorphism]
Presenza di differenze morfologiche tra gli
individui di sesso opposto in una specie.
diploide [diploid] (1) Contenente due assetti
omologhi di cromosomi per ogni cellula,
ciscuno ereditato da un genitore. (2) Riferi-
to a una cellula 2n.
E fossile [fossil ] Resto o impronta di un orga-
effetto collo di bottiglia [bottleneck effect]
Deriva genetica dovuta alla drastica ridu-
zione della popolazione, generalmente in
seguito ad una catastrofe naturale, in modo
tale che la popolazione sopravvissuta non
sia più rappresentativa della popolazione
originale.
Biologia
effetto del fondatore [founder effect] Deriva
genetica che si verifica nella colonizzazione
di un piccolo numero di individui che si
staccano dalla popolazione parentale.
evo-devo [evo-devo] Disciplina che studia le
corrispondenze tra la biologia dell’evolu-
zione e quella o. L’abbreviazione «devo»
indica il termine inglese «development»
(sviluppo).
F
fenotipo [phenotype] L’insieme delle caratte-
ristiche visibili di un organismo.
feto [fetus] Stadio dello sviluppo umano com-
preso tra la nona settimana di gestazione,
quando sono presenti tutte le principali
strutture anatomiche, fino alla nascita.
fibre muscolari lente [slow muscle fibers] Cel-
lule muscolari che possono mantenere la
contrazione per un lungo periodo.
fibre muscolari veloci [fast muscle fibers] Cel-
lule muscolari adatte a contrazioni rapide e
intense.
fibrina [fibrin] Forma attiva del fibrinogeno,
una proteina coinvolta nella coagulazione
del sangue. La fibrina forma aggregati fila-
mentosi che costituiscono la trama del coa-
gulo.
fibrinogeno [fibrinogen] Proteina inattiva del
plasma che viene attivata dalla trombina e
convertita in fibrina, la quale si aggrega for-
mando filamenti che costituiscono l’impal-
catura del coagulo.
filtrato [filtrate] Fluido estratto dal sangue dal
sistema escretore; il rene produce urina do-
po aver concentrato il filtrato e aver riassor-
bito i soluti utili.
fitness [fitness] In una popolazione, il contri-
buto di un individuo al pool genico della
flusso genico [gene flow] Acquisto o perdita
di alleli in una popolazione a causa dei mo-
vimenti di individui o di gameti dentro e
fuori dalla popolazione.
foglietti embrionali [germ layers] I tre strati
cellulari che si formano in embrione duran-
te la gastrulazione: l’ectoderma forma lo
strato più estreno della gastrula, l’endoder-
ma dà origine al canale digerente embriona-
le e il mesoderma si dispone nello spazio tra
l’ectoderma e l’endoderma.
foglietto ␤ ripiegato [␤ pleated sheet] Una
delle possibili strutture secondarie delle
proteine, in cui la catena polipeptidica si
ripiega avanti e indietro. In questo modo
due tratti della catena si trovano affiancate
parallelamente l’una all’altra e vengono te-
nute insieme da legami idrogeno. Detto
anche foglietto beta.
follicolo [follicle] Gruppo di cellule che cir-
conda, protegge e nutre la cellula uovo du-
rante il suo sviluppo all’interno dell’ovaia, e
che secerne estrogeni.
nismo che è vissuto nel passato.
fotoautotrofo [photoautotroph] Organismo
che, attraverso la fotosintesi, sintetizza bio-
molecole complesse utilizzando l’energia
della luce solare e il carbonio contenuto
nel diossido di carbonio atmosferico.
fotofosforilazione [photophosphorylation]
2
 UNITUTOR MEDICINA 2015
Biologia
Produzione di ATP per chemiosmosi du-
rante la fase luminosa della fotosintesi.
fotorecettore [photoreceptor] Detto anche fo-
tocettore, è un recettore cellulare eccitabile
dalle radiazioni luminose.
fotorespirazione [photorespiration] Respira-
zione supplementare che si verifica nelle
piante nelle giornate secche e luminose,
quando la pianta chiude gli stomi per ri-
sparmiare acqua; mediante la fotorespira-
zione si forma diossido di carbonio a parti-
re da una molecola a due atomi di carbonio
prodotta dal ciclo di Calvin, ma non si pro-
ducono né molecole di zucchero né di ATP.
fotosistema [photosystem] Complesso di pro-
teine e pigmenti in cui avvengono le reazio-
ni della fase luminosa della fotosintesi; è
presente in tutti gli organismi fotosintetici
ed è costituito da un complesso antenna, da
un centro di reazione contenente clorofilla e
dall’accettore primario di elettroni. Gli eu-
carioti e i cianobatteri possiedono due foto-
sistemi, indicati con I e II, in grado di assor-
bire la luce a lunghezze d’onda diverse.
frammenti di restrizione [restriction frag-
ments] Molecole di DNA prodotte a parti-
re di una molecola più lunga di DNA ta-
gliata con un enzima di restrizione.
frequenza di ricombinazione [recombina-
tion frequency] Considerando due geni
presenti in loci diversi dello stesso cromo-
soma, la percentuale di gameti (o cellule fi-
glie) in cui uno dei due geni risulta scam-
biato da un cromosoma al cromosoma
omologo. La progenie ricombinante pre-
senta pertanto una combinazione di alleli
diversi da quella dei genitori. La frequenza
di ricombinazione fornisce una misura
della distanza a cui si trovano i due geni.
G I
gamete [gamete] Cellula sessuale aploide che
si forma nelle gonadi; durante la feconda-
zione, il gamete femminile (cellula uovo) si
unisce con il gamete maschile (spermato-
zoo) per produrre uno zigote diploide.
gastrina [gastrin] Ormone digestivo, secreto
dallo stomaco, che stimola la secrezione di
succo gastrico.
gastrula [gastrula] Stadio dello sviluppo em-
brionale successivo a quello di blastula. Nel-
la maggior parte degli animali la gastrula è
costituita da tre strati di cellule, o foglietti:
ectoderma, mesoderma ed endoderma.
gastrulazione [gastrulation] Fase dello svilup-
po embrionale che segue la segmentazione e
trasforma la blastula in gastrula. La gastru-
lazione aumenta il numero di cellule del-
l’embrione e le suddivide in strati distinti.
gene [gene] Tratto di DNA (o di RNA, in al-
cuni virus) caratterizzato da una specifica
sequenza che codifica per un’informazione
ereditabile; negli eucarioti è localizzato nei
cromosomi.
gene legato al sesso [sex-linked gene] Gene
localizzato su un cromosoma sessuale.
gene omeotico [homeotic gene] Gene che
controlla lo sviluppo embrionale assegnan-
do una precisa identità a specifici gruppi di
cellule che daranno origine a uno o più
segmenti corporei.
3
gene oncosoppressore [tumor-suppressor ge-
ne] Gene il cui prodotto inibisce la divisio-
ne delle cellule o ne previene la crescita in-
controllata.
gene regolatore [regulatory gene] Gene che
codifica per una proteina, per esempio un
repressore, che controlla la trascrizione di
un altro gene o di un gruppo di geni.
generazione F1 [F1 generation] Progenie della
generazione parentale (generazione P); F1
sta per «prima generazione filiale».
generazione F2 [F2 generation] Progenie della
generazione F1; F2 sta per «seconda genera-
zione filiale».
generazione P [P generation] Gli individui
che si accoppiano in un incrocio genetico;
P sta per «generazione parentale».
genetica di popolazione [population genetics]
Ramo della genetica che studia i genomi
delle popolazioni, la frequenza e la distri-
buzione dei geni al loro interno e i fattori
che alterano le frequenze geniche.
genomica [genomics] La disciplina che studia
l’assetto dei geni e delle loro interazioni.
genotipo [genotype] Il complesso dell’infor-
mazione genetica di un organismo, corri-
spondente all’insieme degli alleli presenti
nelle sue cellule che presiedono all’espres-
sione dei caratteri somatici (fenotipo).
gradiente di concentrazione [concentration
gra- dient] Variazione di concentrazione
di una sostanza chimica. Le cellule spesso
mantengono un gradiente di concentrazio-
ne di ioni attraverso le loro membrane.
Quando è presente un gradiente di concen-
trazione, gli ioni o le altre sostanze coinvol-
te tendono a diffondere dalla zona a con-
centrazione maggiore a quella a concentra-
zione minore.
ibrido [hybrid] Individuo prodotto dall’in-
crocio di genitori appartenenti a due specie
diverse o a due popolazioni geneticamente
distinte.
immunità acquisita [acquired immunity] Re-
sistenza conferita dal sistema immunitario
in seguito all’esposizione ad agenti patoge-
ni. L’immunità acquisita è definita anche
immunità specifica, a causa della capacità
del sistema immunitario di distinguere e di
rispondere selettivamente agli agenti pato-
geni. È basata sull’azione degli anticorpi.
Vedi anche: immunità innata.
immunità attiva [active immunity] Immunità
acquisita naturalmente in seguito a un con-
tatto con l’antigene dei linfociti B o T, a
causa di un’infezione o di una vaccinazione.
immunità cellulare [cell-mediated immunity]
Risposta immunitaria in cui sono coinvolte
direttamente cellule del sistema immunita-
rio, e in cui l’attività degli anticorpi è di mi-
nore rilievo; agisce soprattutto nella difesa
contro funghi, protisti, batteri e virus, e
contro i tessuti trapiantati.
immunità passiva [passive immunity] Immu-
nità temporanea dovuta alla somministra-
zione di sieri o di immunoglobuline, oppu-
re dovuta ad anticorpi di origine materna
acquisiti attraverso la placenta o con il latte
(immunità del neonato); dura da qualche
settimana a qualche mese, perché il sistema
immunitario non è stato stimolato diretta-
mente dagli antigeni.
immunità umorale [humoral immunity] Im-
munità mediata da anticorpi specifici libe-
rati nel sangue o nella linfa. Vedi anche:
immunità cellulare.
immunoglobulina [immunoglobulin (Ig)] (1)
Ciascuna delle cinque classi di glicoproteine
che funzionano da anticorpi; sono note 5
classi di immunoglobiline: UgA, IgE, IgG,
IgM, IgD. (2) Farmaco contenente anticor-
pi, utilizzato per l’immunizzazione passiva.
impronta genetica [DNA fingerprint] Assor-
timento di alleli che caratterizza ogni indi-
viduo, evidenziato nel DNA mediante l’uso
di sonde nucleotidiche radioattive ed elet-
troforesi; è utilizzato in medicina legale per
identificazioni e assegnazioni di paternità o
maternità.
incrocio [cross-breeding] Il prodotto della fe-
condazione tra individui diversi all’interno
della stessa specie.
induttore [inducer]: In un operone, molecola
che inattiva in modo specifico un repressore.
inserzione [insertion] Mutazione caratteriz-
zata dall’inserimento in un gene di una o
più coppie di nucleotidi.
isolamento comportamentale [behavioral
isolation] Barriera prezigotica dovuta al-
l’assenza di attrazione fra maschi e fem-
mine di specie diverse.
isolamento gametico [gametic isolation] Bar-
riera prezigotica tra due specie dovuta
all’incapacità di fondersi dando luogo alla
fecondazione.
isolamento meccanico [mechanical isolation]
Barriera prezigotica dovuta all’incompati-
bilità tra gli organi sessuali dei maschi e
delle femmine di specie diverse.
isolamento temporale [temporal isolation]
Barriera prezigotica determinata dalla non
contemporaneità del momento dell’accop-
piamento tra specie diverse.
istone [histone] Piccola proteina basica a causa
dell’elevato contenuto degli amminoacidi li-
sina e arginina, associata con il DNA (carico
negativamente) nel nucleo delle cellule eu-
cariotiche. Gli istoni partecipano all’impac-
camento del DNA e alla formazione dei nu-
cleosomi, e probabilmente hanno un ruolo
nella regolazione dell’espressione genica.
L
legamento [ligament] Fascio di tessuto con-
nettivo fibroso che collega le ossa e le carti-
lagini a formare le articolazioni.
letto capillare [capillary bed] Rete ramificata
di capillari che si infiltra in ogni organo e
tessuto del corpo; in una rete capillare il
flusso di sangue è alimentato da piccole ar-
terie (arteriole) e drenato da venule.
leucemia [leukemia] Cancro che colpisce il
midollo osseo, caratterizzato da un’ecces-
siva produzione di globuli bianchi.
libreria genomica [genomic library] Collezio-
ne di cellule trasformate ciascuna delle
quali contiene frammenti di DNA prove-
nienti dal genoma di un individuo, da cui è
possibile isolare una cellula contenente un
singolo gene.

locus [locus] La posizione di un gene su un cro-
mosoma. Cromosomi omologhi contengo-
no serie identiche di loci disposti nello stesso
ordine.
M ottenuti da diversi tessuti e organismi.
macroevoluzione [macroevolution] Evolu-
zione che porta alla comparsa di nuove
specie, provviste di nuovi caratteri e di
nuove modalità di adattamento all’ambien-
te. Vedi anche: microevoluzione.
mappa genica [genetic map] Sequenza del
DNA di un gene in cui sono indicati i siti
degli elementi regolatori, degli introni, de-
gli esoni e delle mutazioni.
marcatore genetico [genetic marker] 1) Se-
quenza di DNA marcata con una sostanza
radioattiva utilizzata durante uno studio
genetico. (2) Gene che conferisce una ca-
ratteristica fenotipica (resistenza a un anti-
biotico, capacità di sintetizzare una
molecola) alle cellule che lo possiedono, e
che quindi possono essere distinte da quel-
le che ne sono prive.
meccanocettore [mechanoreceptor] Recettore
sensoriale che rileva gli stimoli di tipo mec-
canico, come tatto e pressione, o lo stira-
mento e l’allungamento dei muscoli.
membrana basale [basement membrane]
Denso strato extracellulare di proteine e po-
lisaccaridi che si trova tra un epitelio (per
esempio l’epidermide) e il tessuto connetti-
vo sottostante.
membrana basilare [basilar membrane]
Nell’orecchio, struttura laminare sulla quale
poggiano le cellule ciliate all’interno dell’or-
gano di Corti.
membrana di fecondazione [fertilization en-
velope] Barriera che si forma intorno alla
cellula uovo di molti vertebrati pochi secon-
di dopo la fecondazione, per impedire l’in-
gresso ad altri spermatozoi.
meningi [meninges] Nei vertebrati, le mem-
brane costituite di tessuto connettivo che
rivestono il sistema nervoso centrale (ence-
falo e midollo spinale).
mesoderma [mesoderm] Il foglietto embriona-
le intermedio tra esoderma ed ectoderma,
che si forma durante la gastrulazione; nei
vertebrati, dà origine tra l’altro ai muscoli,
alle ossa e al derma.
mesofillo [mesophyll] Tessuto interno della
foglia, costituito da cellule con parete sotti-
le, circondate da spazi in cui è presente
aria; è il luogo principale dove avviene la
fotosintesi.
metabolismo basale [basal metabolic rate]
Stato di attività metabolica minima, suffi-
ciente per mantenere le funzioni vitali di
base.
metabolismo cellulare [cellular metabolism]
L’insieme delle reazioni endoergoniche ed
esoergoniche di una cellula vitale.
metastasi [metastasis] La diffusione di cellule
tumorali in tessuti o organi distanti dalla
zona di origine del tumore primitivo.
microchip a DNA [DNA microarray; DNA
microchip] Tecnica che consente di indivi-
duare e misurare l’espressione di migliaia
di geni in un unico esperimento. Piccole
quantità di un grande numero di fram-
UNITUTOR MEDICINA 2015
menti di DNA a singolo filamento, che
rappresentano diversi geni, vengono fissate
nei quadratini di un griglia su un vetrino.
Questi frammenti vengono poi testati me-
diante ibridazione con campioni di cDNA
microevoluzione [microevolution] Variazio-
ne nel pool genico di una popolazione; le
principali cause di microevoluzione sono
la deriva genetica (effetto del fondatore, ef-
fetto collo di bottiglia), la selezione natura-
le, il flusso genico e l’insorgenza di muta-
zioni. Vedi anche: macroevoluzione.
microscopio elettronico [electron microsco-
pe] Strumento in cui la radiazione utilizzata
per ricavare l’immagine ingrandita del
campione è costituita da un fascio di elet-
troni. Un microscopio elettronico ha un
potere risolutivo migliaia di volte superiore
a quello del microscopio ottico. Il più po-
tente microscopio elettronico può distin-
guere oggetti della grandezza di 0,2 nm.
microscopio ottico [light microscope] Stru-
mento ottico che permette di ingrandire
strutture o organismi invisibili a occhio
nudo. Il microscopio ottico utilizza le ra-
diazioni luminose nell’ambito del visibile e
comprende due serie di lenti che ingrandi-
scono l’oggetto. Ha un potere di risoluzio-
ne fino a 0,2 micrometri e proietta le im-
magini nell’occhio dell’osservatore o su
una pellicola fotografica.
N organismo [organism] Essere vivente risultan-
non-disgiunzione [nondisjunction] Durante
la meiosi, mancata separazione di due cro-
mosomi omologhi appaiati; di conseguen-
za, una delle cellule figlie possiede due co-
pie del cromosoma in questione, mentre
l’altra ne rimane priva.
non-vitalità degli ibridi [hybrid inviability]
Tipo di barriera postzigotica tra specie di-
verse dovuta a incompatibilità del loro as-
setto cromosomico; ciò fa sì che gli zigoti
non si sviluppino, oppure che gli ibridi non
raggiungano la maturità sessuale.
nucleoide [nucleoid] Regione che contiene il
DNA all’interno di una cellula procarioti-
ca.
O pedomorfosi [paedomorphosis] Persistenza
oligoelemento [oligoelement] Elemento es-
senziale, in piccole quantità, per la soprav-
vivenza di un organismo.
omeobox [homeobox] Sequenza di 180 cop-
pie di basi presente all’estremità 3’ in molti
geni omeotici, scoperto per la prima volta
nella drosofila. La sequenza dell’omeobox è
pochissimo variata in organismi molto di-
versi come moscerini, topi e esseri umani.
omeostasi [homeostasis] Mantenimento delle
funzioni e delle caratteristiche chimico-fisi-
che di un organismo, nonostante le varia-
zioni dell’ambiente esterno.
ominidi [hominids] Famiglia che comprende
la specie umana e i suoi diretti antenati.
omozigote [homozygous] Una cellula o un
organismo che presenta due alleli identici
per un dato gene. Vedi anche: eterozigote.
oncogene [oncogene] Forma alterata di un
gene normale, chiamato proto-oncogene,
Biologia
in grado di causare il cancro.
oocita primario [primary oocyte] Cellula ger-
minale femminile diploide che si forma pri-
ma della nascita e rimane bloccata fino alla
pubertà allo stadio di profase I. Su circa
400 000 oociti primari, solo 200 o 300 matu-
rano e diventano oociti secondari.
oocita secondario [secondary oocyte] Cellula
germinale femminile aploide derivata per
meiosi dell’oocita primario. Nei mammiferi
è l’oocita secondario, chiamato anche cellu-
la uovo, a essere fecondato.
oogenesi [oogenesis] Processo di formazione e
sviluppo dei gameti femminili che avviene
nell’ovaia.
operatore [operator] Nei procarioti, sequenza
di nucleotidi posta tra il promotore e i geni
di un operone. L’operatore costituisce il
sito di legame per una specifica proteina
chiamata repressore. Quando il repressore
è legato all’operatore, l’enzima RNA poli-
merasi non può attaccarsi al promotore e
quindi la trascrizione dei geni è bloccata.
operone [operon] Nei procarioti, unità funzio-
nale costituita da un gruppo di geni conti-
gui, da un promotore e da un operatore. I
geni di un operone sono regolati in modo
coordinato e codificano per enzimi implicati
nella stessa funzione; per esempio, l’operone
lac contiene i tre geni che codificano per gli
enzimi che digeriscono il lattosio. Il promo-
tore e l’operatore sono sequenze di DNA che
regolano la trascrizione di questi geni.
te dall’integrazione morfologica e funziona-
le di unità più semplici, per esempio organi
tessuti e cellule.
organismo geneticamente modificato [gene-
tically modified organism] Qualsiasi orga-
nismo il cui genoma sia stato modificato
mediante tecniche di ingegneria genetica,
in modo da modificare geni preesistenti o
da introdurne di nuovi. Detto anche OGM.
osteoporosi [osteoporosis] Malattia dello sche-
letro caratterizzata da perdita di tessuto os-
seo; le ossa, più porose, hanno una maggio-
re predisposizione a deformarsi e a frattu-
rarsi.
P
nell’adulto delle caratteristiche morfologi-
che e funzionali giovanili.
piante C3 [C3 plants] Piante che utilizzano
esclusivamente il ciclo di Calvin per fissare
il diossido di carbonio nelle reazioni al buio
della fotosintesi.
piante C4 [C4 plants] Piante che presentano
adattamenti ai climi caldi e secchi, in cui la
fissazione del carbonio avviene tramite un
composto intermedio a quattro atomi di
carbonio, che trasporta CO2 dal mesofillo
alle cellule della guaina del fascio. Sono
esempi di piante C4 il mais e la canna da
zucchero.
piante CAM [CAM plants] Piante, come i cac-
tus, adattate a climi molto aridi che svolgo-
no la fotosintesi a stomi chiusi durante il
giorno e la fissazione del CO2 durante la
notte, quando gli stomi sono aperti.
piastra cellulare [cell plate] Setto che compa-
4
 UNITUTOR MEDICINA 2015
Biologia
re sulla linea mediana di una cellula vegeta-
le in divisione, da cui avrà origine la nuova
parete cellulare.
pili [pilus] Appendici filamentose proteiche
presenti sulla superficie delle cellule batte-
riche, che aiutano i batteri ad aderire alle
superfici. I pili sessuali sono usati durante
la coniugazione.
plasmide [plasmid] Piccolo anello di DNA
presente nel citoplasma di numerosi batteri
e di alcuni lieviti. I plasmidi contengono
materiale genetico extracromosomico,
possono essere scambiati durante la coniu-
gazione batterica e sono utilizzati in inge-
gneria genetica come vettori.
plasmodesma [plasmodesma] Sottilissimi fi-
lamenti citoplasmatici che attraversano le
pareti delle cellule vegetali adiacenti met-
tendole in comunicazione tra loro.
pleiotropia [pleiotropy] Controllo di più ca-
ratteristiche fenotipiche da parte di un sin-
golo gene.
polimorfismo [polymorphism] Presenza, al-
l’interno di una popolazione, di diverse va-
rianti di una caratteristica fenotipica, per
esempio i gruppi sanguigni nella specie
umana.
poliploidia [polyploidy] Condizione genomi-
ca caratterizzata dalla presenza di un corre-
do cronosomico aploide ripetuto più di
due volte. Le forme poliploidi sono rare tra
gli animali ma molto comuni tra le piante.
poliribosoma [polyribosome] Complesso
subcellulare costituito dall’aggregazione di
diversi ribosomi con un filamento di RNA
messaggero.
pool genico [gene pool] L’insieme di tutti gli al-
leli presenti all’interno di una popolazione.
popolazione [population] Gruppo di indivi-
dui della stessa specie che vivono nella stes-
sa area geografica.
portatore [carrier] (1) Individuo eterozigote
per una malattia ereditaria recessiva, che
non mostra i sintomi di tale malattia. (2)
Organismo sano che ospita microrganismi
patogeni e è in grado di diffonderli nel-
l’ambiente.
produttore [producer] Organismo autotrofo
che produce materia organica a partire da
sostanze inorganiche, come acqua e diossi-
do di carbonio. I produttori sono in genere
organismi fotosintetici e costituiscono il
primo anello della catena alimentare. Vedi
anche: consumatore.
profago [prophage] Genoma di un batteriofa-
go a DNA integrato in un sito specifico del
cromosoma batterico.
R ereditati.
radiazione adattativa [adaptive radiation]
Processo di formazione di un numero ele-
vato di nuove specie, a partire da un comu-
ne antenato, che occupano nuove nicchie
ambientali.
regno [kingdom] Categoria tassonomica po-
sta al di sotto del dominio e al di sopra del
phylum.
S lazione ancestrale; quindi, i grandi eventi
selezione artificiale [artifiacial selection]
Nell’agricoltura e nell’allevamento la sele-
zione artificiale consiste nella scelta e nel
consolidamento delle ceratteristiche desi-
derate, attraverso una serie di incroci.
selezione clonale [clonal selection] Processo
grazie al quale un animale può produrre an-
ticorpi specifici per una varietà illimitata di
antigeni. Si basa sulla produzione di cloni di
cellule immunitarie geneticamente identi-
che; l’antigene agisce selezionando e stimo-
lando la moltiplicazione del clone che espo-
ne sulla membrana plasmatica l’anticorpo
corrispondente.
selezione dipendente dalla frequenza [fre-
quency-dependent selection] Condizione
selettiva per cui la fitness di un gene o di un
carattere fenotipico dipende dalla loro fre-
quenza nella popolazione.
selezione direzionale [directional selection]
Processo di selezione naturale che tende a
privilegiare individui che presentano uno
dei due possibili fenotipi estremi, a sfavore
di quelli intermedi. Vedi anche: selezione
divergente; selezione stabilizzante.
selezione divergente [diversifying selection]
Processo di selezione naturale che tende a
favorire gli individui posti ai due estremi
della gamma fenotipica rispetto ai fenotipi
intermedi. Vedi anche: selezione direzio-
nale; selezione stabilizzante.
speciazione allopatrica [allopatric speciation]
Processo di speciazione che si verifica
quando una popolazione rimane isolata a
causa della comparsa di una barriera geo-
grafica. Vedi anche: speciazione simpatrica.
speciazione simpatrica [sympatric specia-
tion] Processo di speciazione dovuta a iso-
lamento di tipo riproduttivo, in assenza di
barriere geografiche; è molto comune nelle
piante.
superiorità dell’eterozigote [heterozygote
advantage] Espressione che indica che in
una popolazione gli individui eterozigoti
per determinati alleli presentano un succes-
so riproduttivo maggiore degli omozigoti;
in questo caso, la selezione naturale tende a
conservare due o più alleli per lo stesso ca-
rattere. Un esempio di superiorità dell’ete-
rozigote è la resistenza alla malaria conferi-
ta dall’allele recessivo dell’anemia falcifor-
me.
T vacuolo alimentare [food vacuole] Vescicola
teoria cromosomica dell’ereditarietà [chro-
mosome theory of inheritance] Principio
basilare della biologia che afferma che i
geni sono localizzati sui cromosomi e che
il comportamento dei cromosomi durante
la meiosi determina l’assetto dei caratteri
teoria degli equilibri intermittenti [pun-
ctuated equilibria model ] Teoria proposta
da Jay Gould ed Eldredge secondo la quale
l’evoluzione procederebbe a scatti, inter-
vallati da lunghi periodi di stasi. Vedi an-
che: teoria gradualistica.
teoria gradualistica [gradualist model]
Teoria evolutiva secondo la quale le nuove
specie evolvono gradualmente dalla popo-
(le speciazioni) avvengono attraverso un
progressivo accumularsi di molti piccoli
cambiamenti. È la visione di Darwin del-
l’origine delle specie. Vedi anche: teoria
degli equilibri intermittenti.
terapia genica [gene therapy] Terapia di una
malattia dovuta ad un’alterazione genica
mediante l’introduzione di una copia del
gene normale nelle cellule somatiche o
germinali.
testcross [testcross] Test usato per rivelare il
genotipo di un individuo, basato sull’in-
crocio tra l’organismo in esame e un indi-
viduo omozigote recessivo per lo stesso
carattere.
trasduzione sensoriale [sensory transduction]
Trasformazione di uno stimolo in un po-
tenziale d’azione da parte di un recettore
sensoriale.
trasferimento nucleare [nuclear transplanta-
tion] Processo con cui viene il nucleo di un
uovo o di uno zigote viene sostituito con
quello di un’altra cellula.
U
umore acqueo [aqueous humor] Nell’occhio
dei vertebrati, liquido simile al plasma pre-
sente nello spazio tra il cristallino e la cor-
nea. Aiuta a mantenere la forma dell’occhio
e fornisce nutrienti e ossigeno al cristallino,
all’iride e alla cornea, drenando anche le so-
stanze di rifiuto. Vedi anche: umore vitreo.
umore vitreo [vitreous humor] Nell’occhio dei
vertebrati, sostanza gelatinosa che occupa la
cavità posta dietro al cristallino; contribui-
sce a mantenere la forma dell’occhio. Vedi
anche: umore acqueo.
V
vaccinazione [vaccination] Procedura utiliz-
zata per indurre nell’uomo o negli animali
una resistenza nei confronti di una malattia
infettiva, mediante la somministrazione di
un vaccino.
vaccino [vaccine] Materiale immunologico
impiegato nella vaccinazione; può essere
costituito da una sospensione di microor-
ganismi patogeni uccisi, vivi oppure atte-
nuati, da prodotti microbici (tossine), da
subunità batteriche o da antigeni proteici
prodotti mediante ingegneria genetica. Il
vaccino stimola una risposta immunitaria
attiva senza determinare la malattia.
rivestita da membrana che si forma in se-
guito alla fagocitosi.
vacuolo contrattile [contractile vacuole] Or-
ganulo presente in alcuni protozoi d’acqua
dolce, utilizzato per eliminare dal citopla-
sma l’acqua in eccesso.
ventricolo [ventricle] (1) Cavità caratterizza-
ta da una parete muscolare spessa, che
pompa il sangue proveniente dall’atrio
fuori dal cuore. Nei mammiferi sono pre-
senti due ventricoli: il ventricolo destro
che pompa il sangue povero di ossigeno
nelle arterie polmonari; il ventricolo sini-
stro da cui il sangue ossigenato passa nel-
l’aorta. Vedi anche: atrio. (2) Nell’encefalo,
i ventricoli sono cavità ripiene di liquido
cerebrospinale poste in continuità con il
canale epenidimale del midollo spinale.