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à visione cieca
n emianopsie
n scotomi
Resocon0 rela0vi al risparmio di funzioni visive erano sta0
riporta0 fin dall’inizio del secolo scorso.
Prima guerra mondiale à studio di solda0 feri% al cervello à gravi cecità di campo
visivo
ma
à danno visivo quasi mai assoluto (Riddoch, 1917)
Es. Erano in grado i riportare delle cara:eris0che di s0moli in movimento che non erano in
grado di descrivere negli stessi s0moli stazionari
https://
www.youtube.com/
watch?
v=6ek2LBqM7dk
Poppel, Held and Frost, 1973
Weiskrantz L, Warrington EK, Sanders MD, Marshall J., 1974
I pazien0 con blindsight si lamentano di non vedere (di non avere esperienza visiva fenomenica)
nella parte di campo visivo colpita dalla lesione, nonostante sia possibile dimostrare che sono in
grado di compiere alcune discriminazioni visive.
Twenty hemianopic pa%ents with retrochiasma0c lesions have been tested for spa0al
summa0on of pairs of flashes simultaneously presented either to the same hemifield or
to opposite hemifields across the ver0cal meridian. In contrast to normals, hemianopics
as a group did not show interfield summa.on although, like normals, showed
summa.on within one hemifield
Anche se le lesioni, che distruggono in modo massivo la corteccia visiva, causano una
degenerazione del nucleo genicolato laterale e del 50% delle cellule re%niche, i neuroni che
sopravvivono alla degenerazione con0nuano a proie:are le loro fibre, e quindi le informazioni
visive, ai nuclei di proiezione specifici che, a loro volta, trasme:ono a zone cor0cali diverse da
V1.
V1 non è l’unica area di proiezione delle fibre che convogliano dalla re0na alla
corteccia le informazioni visive
La più consistente di queste vie alterna0ve alla via visiva primaria (o via re(no-genicolo-striata),
è la via che dalla re0na arriva a una formazione chiamata Collicolo Superiore (CS) e che da qui
trasme:e al pulvinar (un nucleo talamico) e ad aree visive occipitali extrastriate (via re(no-
collicolo-extrastriata).
V1 non è l’unica area di proiezione delle fibre che convogliano dalla re0na alla
corteccia le informazioni visive
Le stru:ure di questa via alterna0va sono sicuramente coinvolte, nel sogge:o normale, nella
localizzazione spaziale degli s0moli, nella discriminazione tra assenza a presenza di
s%moli luminosi, e nella discriminazione tra diversi orientamen% di linee e di
lunghezze d’onda.
Diversi 0pi di blindsight?
ma
Alcuni pazienti affetti da blindsight riferiscono, in particolari situazioni, di avere una sorta
di ‘consapevolezza’ che qualcosa sta succedendo nel campo visivo affetto dalla cecità.
E’ una sensazione senza particolari connotati sensoriali
à consapevolezza senza visione fenomenica.
E’ possibile che gli even0 visivi elabora0 senza V1 (ruolo del collicolo) producano esperienze
visuomotorie à es. movimen0 oculari
che il sistema impara ad associare alla presenza di s0molazione
Il paziente GY, uno dei soggee blindsight più estesamente studia0, dopo mol0
anni di valutazioni, riferisce, quando viene presentato uno s0molo in rapido movimento
(alla velocità di 20° al secondo), una consapevolezza aMenuata che qualcosa succede nel
campo cieco.
Quando lo stesso s0molo si muove lentamente (alla velocità di 3° al secondo) il paziente
non prova più la sensazione di consapevolezza e ritorna a essere convinto che nulla è
accaduto nel campo visivo affeMo dalla lesione
Poichè la re0na invia le informazioni visive a:raverso fibre nervose che non proie:ano
solo a V1, ma anche, a:raverso vie parallele, a mol0 nuclei so:ocor0cali, che a loro
volta inivano le informazioni visive a regioni cor0cali diverse da V1
àin un paziente come GY, è possibile ipo0zzare differen% quadri di aFvità neurale in
risposta alle diverse modalità di elaborazione dello s0molo.
N e l l a m o d a l i t à ‘ c o n s a p e v o l e ’ l a
presentazione degli s0moli in movimento
veloce nel campo cieco determinava
un’a)vazione
1. di aree prefrontali dorsali (in par0colare
dell’area 46 di Broadman, nell’emisfero
destro e dell’area 47 in entrambi gli emisferi)
2. Area 18 bilateralmente
N e l l a m o d a l i t à ‘ c o n s a p e v o l e ’ l a Nella modalità non consapevole (e solo in
presentazione degli s0moli in movimento questa modalità) si osservava
veloce nel campo cieco determinava
un’a)vazione 1. un’aevazione del collicolo superiore.
1. di aree prefrontali dorsali (in par0colare 2. l’area 19 ipsilaterale alla lesione
dell’area 46 di Broadman, nell’emisfero
destro e dell’area 47 in entrambi gli emisferi)
2. Area 18 bilateralmente
N e l l a m o d a l i t à ‘ c o n s a p e v o l e ’ l a Nella modalità non consapevole (e solo in
presentazione degli s0moli in movimento questa modalità) si osservava
veloce nel campo cieco determinava
un’a)vazione 1. un’aevazione del collicolo superiore.
1. di aree prefrontali dorsali (in par0colare 2. l’area 19 ipsilaterale alla lesione
dell’area 46 di Broadman, nell’emisfero
Anche la s0molazione del campo visivo intaMo
destro e dell’area 47 in entrambi gli emisferi)
aevava
2. Area 18 bilateralmente
1. l’area 46.
2. FEF
Normale elaborazione,
normale esperienza
fenomenica
N e l l a m o d a l i t à ‘ c o n s a p e v o l e ’ l a Nella modalità non consapevole (e solo in
presentazione degli s0moli in movimento questa modalità) si osservava
veloce nel campo cieco determinava
un’a)vazione 1. un’aevazione del collicolo superiore.
1. di aree prefrontali dorsali (in par0colare 2. l’area 19 ipsilaterale alla lesione
dell’area 46 di Broadman, nell’emisfero
Anche la s0molazione del campo visivo intaMo
destro e dell’area 47 in entrambi gli emisferi)
aevava
2. Area 18 bilateralmente
1. l’area 46.
2. FEF
4. l’aevazione dei FEF quando veniva s0molato il campo visivo non affe:o dalla cecità, e la loro
mancata aevazione nelle condizioni blindsight, potrebbe suggerire l’importanza di questa area
frontale per la dis%nzione tra visione normale e ‘consapevolezza senza visione fenomenica’
osservata in GY quando gli s0moli in movimento vengono presenta0 a velocità elevate.
La conclusione di Sahraie e collaboratori è che il passaggio dalla modalità
consapevole a quella non consapevole implica un trasferimento
dell’aevazione dalla neocorteccia (zone pre-frontali) alle zone so:ocor0cali (collicolo
superiore)
Il paziente DB
à Nessuna sensazione quando viene presentato lo stimolo
à Sensazione quando svanisce
à After effect molto dettagliato
Post-immagine
Previous research has shown that the SC does not receive signals from
short wavelength S- cones in the re(na, so that purple s0muli that are
predominantly detected by S-cones are invisible to the SC (Savazzi e
Marzi, 2004)
Conversely, S-cones project through the koniocellular pathway to the
LGN as well as to the pulvinar, therefore enabling purple s0muli to be
processed by these subcor0cal structures and their cor0cal projec0ons
Pa0ent G. Y., with right hemianopia and blindsight following selec0ve early damage to his lel
V1, was tested with an indirect method to assess the influence of s0muli presented to the blind
field on the behavioral performance to s0muli presented to the intact field.
Luminous squares were briefly projected (200 msec) either singly to the lel (intact) visual field
(LVF) or right (blind) visual field (RVF), or bilaterally to both fields, and the pa0ent was asked to
respond manually as quickly as possible following s0mulus detec0on.
2 TIPI DI RISPOSTE
FP 1. REACTION TIMES
2. DIAMETRO PUPILLARE
FP
FP
Luminous squares were briefly projected (200 msec) either singly to the lel (intact) visual field
(LVF) or right (blind) visual field (RVF), or bilaterally to both fields, and the pa0ent was asked to
respond manually as quickly as possible following s0mulus detec0on.
2 TIPI DI RISPOSTE
FP 1. REACTION TIMES
2. DIAMETRO PUPILLARE
FP
FP
Luminous squares were briefly projected (200 msec) either singly to the lel (intact) visual field
(LVF) or right (blind) visual field (RVF), or bilaterally to both fields, and the pa0ent was asked to
respond manually as quickly as possible following s0mulus detec0on.
2 TIPI DI RISPOSTE
FP 1. REACTION TIMES
2. DIAMETRO PUPILLARE
FP
FP
They found that
1. a gray s0mulus projected to the blind field of G. Y., although not consciously seen, speeded
up RTs and enhanced pupillary constric0on responses to s0muli simultaneously presented to
the intact field. Notably, this summa0on effect was accompanied by a selec0ve ac.va.on in the
SC and in extrastriate areas, but not in other subcor0cal sites.
2. when the s0mulus was colored purple, and was hence, invisible to the SC, we no longer
found any behavioral or pupillary evidence of bilateral summa0on, and the fMRI ac0va0on in
the SC dropped significantly.
BG = bilateral gain;
BVF = both visual
fields; LVF = lel
visual field; RTs =
manual response
0mes; RVF = right
visual field.
Mean RTs (±SEM) differences between BVF and single LVF s0muli as a func0on of color (gray
and purple)
Le vie striate sono bloccate per il purple, per gli altri colori (es. rosso) funziona la via
extrastriata
Ques0 da0 sembrano suggerire che la consapevolezza non è un fa:ore soglia, ma dipende
dall’aevità di V1.
In realtà queste due ipotesi (la coscienza come fenomeno di soglia e la coscienza come
a:ributo area-specifico) non sono mutuamente esclusive. E’ possibile che sia necessaria
l’integrità di V1, ma solo dopo che una determinata quan0tà di elaborazione visiva si sia resa
disponibile per innescare l’esperienza cosciente.
Necessaria, ma forse non sufficiente
Ma le scimmie hanno blindsight?
On each trial a brief target appeared in one of the four quadrants when the monkey touched
the start-light near the centre of the display shown in the Figure
A: Display used to determine detec.on
thresholds in a normal monkey (Rosie) and
three hemianopic monkeys. To start each trial
the monkey had to touch the start-light near the
centre of the bo:om of the display, which was
instantly followed at random by a 200-ms, 2°
white square in one of the four quadrants. The
monkey had to touch the remembered posi0on
of the target in order to obtain a food reward.
Once the detec0on threshold had been
determined performance was measured with
targets that were equivalently suprathreshold in
each hemifield, and the results are shown in B.
Although performance was always slightly
inferior in the hemianopic field it was above
90% correct.
C: Display used to test responses to visual s.muli that were previously detected at beYer than 90% correct in either
hemifield.Onhalf the trials there was no visual s0mulus and the monkey had to touch the permanently outlined rectangle,
thereby indica0ng “not a light”. On the remaining trials a visual target was presented at one of the five possible posi0ons in
the normal hemifield or at the posi0on marked “probe” in the blind hemifield, and the correct response was to touch the
posi0on at which it had been presented. The results are shown inD. When the target light was in the hemianopic field the
monkeys almost always responded by touching the rectangle—that is, categorizing the probe as “not a light”.
Conclusioni
Ques0 autori, che ritengono che la coscienza sia un epifenomeno, sostengono che
proprio il blindsight, poiché suggerisce la possibilità teorica dell’esistenza di un essere
vivente (zombie) che risponde in modo appropriato agli s0moli del mondo pur non
avendone consapevolezza, dimostrerebbe che i sistemi di coscienza sono un prodo:o
dell’evoluzione che non gioca nessun ruolo causale sul comportamento al punto che
ne potremmo fare a meno senza modificare le nostre prestazioni.
In realtà:
1. le risposte del paziente blindsight agli s0moli non vis0 sono provocate ar%ficiosamente dalle
condizioni sperimentali.
2. Anche dopo ripetute esposizioni allo stesso test, e anni di valutazione in laboratori diversi e
sparsi per il mondo, i pazien% blindsight non imparano a rispondere in modo spontaneo ed
ecologicamente appropriato a s0moli rispe:o ai quali non provano esperienza cosciente
3. le prestazioni dei pazien0 blindsight, per quanto sorprenden0, sono nella maggior parte dei
casi al di soMo delle prestazioni dei soggee normali
Benchè i pazien0 con blindsight siano in grado di elaborare alcune cara:eris0che dello
s0molo, l’elaborazione seman0ca del materiale presentato nel campo cieco non è
sempre di livello tale da perme:ere ai pazien0 di cogliere in modo non ambiguo, in
presenza di più interpretazioni, il significato di una parola (Vaina, 1995). Questo vuol
dire che l’essere coscien% di una parola ci permeMe di analizzarla in modo
seman%camente più profondo ed efficace.
2) la coscienza rende i nostri comportamen. più adaYa.vi.
La consapevolezza degli s0moli che ci circondano contribuisce in modo determinante
all’azione volontaria. I pz blindsight non u%lizzano mai in modo intenzionale
e volontario l’informazione analizzata inconsapevolmente
Implicazioni per gli studi sulla coscienza
Gli studi sul blindsight sono sta0 u0lizza0, oltre che per meglio comprendere la
stru:ura e le operazioni del sistema visivo, anche per rispondere a ques0oni legate
all’u%lità o all’eventuale epifenominismo dei processi coscien0
Consapevolezza come condizione necessaria per dare inizio all’azione rimane
problematico e non risolto.
Ques0 autori, che ritengono che la coscienza sia un epifenomeno, sostengono che
proprio il blindsight, poiché suggerisce la possibilità teorica dell’esistenza di un essere
vivente (zombie) che risponde in modo appropriato agli s0moli del mondo pur non
avendone consapevolezza, dimostrerebbe che i sistemi di coscienza sono un prodo:o
dell’evoluzione che non gioca nessun ruolo causale sul comportamento al punto che
ne potremmo fare a meno senza modificare le nostre prestazioni.
In realtà:
1. le risposte del paziente blindsight agli s0moli non vis0 sono provocate ar%ficiosamente dalle
condizioni sperimentali.
2. Anche dopo ripetute esposizioni allo stesso test, e anni di valutazione in laboratori diversi e
sparsi per il mondo, i pazien% blindsight non imparano a rispondere in modo spontaneo ed
ecologicamente appropriato a s0moli rispe:o ai quali non provano esperienza cosciente
3. le prestazioni dei pazien0 blindsight, per quanto sorprenden0, sono nella maggior parte dei
casi al di soMo delle prestazioni dei soggee normali
Benchè i pazien0 con blindsight siano in grado di elaborare alcune cara:eris0che dello
s0molo, l’elaborazione seman0ca del materiale presentato nel campo cieco non è
sempre di livello tale da perme:ere ai pazien0 di cogliere in modo non ambiguo, in
presenza di più interpretazioni, il significato di una parola (Vaina, 1995). Questo vuol
dire che l’essere coscien% di una parola ci permeMe di analizzarla in modo
seman%camente più profondo ed efficace.
2) la coscienza rende i nostri comportamen. più adaYa.vi.
La consapevolezza degli s0moli che ci circondano contribuisce in modo determinante
all’azione volontaria. I pz blindsight non u%lizzano mai in modo intenzionale
e volontario l’informazione analizzata inconsapevolmente