Locomozione animale: limiti fisici, costi e benefici,

strategie di prede e predatori

Dr. Carlo M. Biancardi Ph.D.

Laboratorio de Investigación en Biomecánica y Análisis del Movimiento,
Dep. de Ciencias Biológicas, CENUR L.N., Universidad de la República, Paysandú (UY)
Email: cbiancardi@cup.edu.uy

Dipartimento di Scienze della Terra e dell’Ambiente

Università di Pavia
22/11/2023 - Aula A Orto Botanico
 Montevideo

Rio Uruguay
Paysandú

Punta del Este

 Di cosa parliamo

• Bilancio energetico della locomozione

• Locomozione in un fluido (acqua, aria) e
terrestre: limitazioni fisiche e meccaniche
• Costo della locomozione in acqua, terra, aria
• Strategie di ottimizzazione: esempi
 Muoversi,
Perche’ ?
• Ricerca risorse
alimentari

• Migrazioni

• Inseguimento prede

• Fuga dai predatori

• Ricerca del partner

 Muoversi costa

• Spostarsi costa: fatta 100 l’energia

ricavata dall’alimentazione:

• 20% dispersa, feci, urine

Un risparmio nel lavoro muscolare si
traduce in benefici per crescita e
• 34% Metabolismo basale
riproduzione

• 34% Lavoro muscolare

• 12% Crescita e riproduzione

Lavoro meccanico e
energía metabolica
• Legge di conservazione dell’energía
Potenza anaerobica
• Salti e corse rapide e brevi (sprint) sono tipici
esercizi che devono contare più sulle vie
rapide (anaerobiche) di produzione di ATP
Nei quadrupedi marcia e trotto sono esercizi aerobici. Anche il
galoppo, purché non sia a velocità elevate. In questi casi l’energia
metabolica può essere stimata misurando il
Consumo d’ossigeno

Fisiología respiratoria y del ejercicio

 Cost of transport
• Dividendo il tasso di consumo d’ossigeno
per la masa e la velocità, si ottiene un
costo energético per unità di masa e di
distanza: (mlO2/kg/m)
Knut Schmidt-Nielsen
• Transformando mlO 2in Joules, si ottiene il
costo del trasporto in J/kg/m

ml O2/(kg s)
. 2bas
. 2tot-VO
VO
C= . Eq(R)
velocità
J/(kg m) m/s J/ml O2
 Cavallo: W Passo; T Trotto; G Galoppo

Costo metabolico
Minetti, A. E., Ardigo, L. P., Reinach, E., & Saibene, F.
(1999). The relationship between mechanical work and
energy expenditure of locomotion in horses. The Velocita’
Journal of Experimental Biology, 202(17), 2329-2338.
Lavoro (W):
Corrisponde a la variazióne di energía meccánica o al prodotto di forza
x spostamento. Unità ( J = N m )
W>0
Energía meccánica:

Potenziale gravitatoria W<0

(Ep=m g h)

Cinética
(Ek= ½ mv2)
W=0
Elástica (Ee).
Decollo: estensori attivati, si accorciano, lavoro positivo

Atterraggio: estensori attivi, se alungano, lavoro negativo

 Alberto Minetti Robert McNeill
Giovanni Cavagna
Alexander
Laboratorio di Fisiomeccánica
Università degli Studi di Milano

Lavoro mecánico
• Secondo Cavagna, Minetti, Alexander il lavoro esterno (WEXT)
è il lavoro fatto per sollevare e accelerare il centro di massa del
corpo (bCOM) durante la locomozione.

• El WEXT rappresenta il risultato più importante del consumo di

energía metabólica durante la locomozióne
 Lavoro meccánico e costo metabolico

from Minetti 1998

Locomozione terrestre
Alcune caratteristiche della
locomozione terrestre con
arti:

• Gli arti devono sostenere il

peso corporeo

• ad ogni passo:

• la massa corporea va
sollevata e spostata

• il piede che appoggia si

ferma (stance) e l’altro va
riposizionato in avanti
(swing)
Quadrupedi: dal passo al galoppo

Alexander, 1997

• Durante il passo, la proiezione del

centro di massa cade all’interno del
triangolo formato dai 3 piedi di
appoggio.

• Il trotto e’ un’andatura simmetrica: le

sequenze di appoggio anteriore e
posteriore sono sfasate del 50%

• Il galoppo e’ un’andatura asimmetrica

con una o due fasi di volo, nelle quali
tutti gli arti sono sollevati da terra.
Ma perche’ si passa dal passo al trotto, al
galoppo?
 Diagramma
ciclo di passo:
in colore,
©2013 by The Royal Society

tempo di
appoggio di
ogni piede (%)

©2013 by The Royal Society

Dai Owaki et al. J. R. Soc. Interface 2013;10:20120669
Trotto

Separando treno anteriore e

posteriore, il movimento del trotto
è simile alla corsa bipede
Galoppo o galoppi?

Transverse Rotary
Separando treno
anteriore e
Galoppo
posteriore, il
movimento del
galoppo è simile al
saltarello bipede.

Osserviamo un
appoggio sequenziale
(pendolo) seguito da
una fase di volo
(rimbalzo)
Limitazioni físiche
la velocità limite del walking

v < 10.8 km/h sulla Terra

standardizzazione della velocitá per movimenti pendolari: EFFETTO della TAGLIA

Froude, D’Arcy Thomson e McNeill Alexander

 Le dimensioni contano?

Froude (Fr) = v2/lg

Fr = 0.5 Passo -->Trotto Fr = 2.5 Trotto --> Galoppo
 Locomozione in un fluido
• Principio di Archimede
• Densità acqua a 4 °C = 1000 kg/m³,
acqua di mare circa 1025 kg/m³, cellula
animale da 1020 a 1060 kg/m³
• Reynolds = (densità * l * v) / viscosità
• Costo determinato dalla resistenza

Spinta Resistenza
Mammiferi: il ritorno
all’acqua
• La colonna vertebrale dei
mammiferi si è evoluta e
differenziata per sostenere il peso
dell’animale in opposizione alla forza
di gravità, quindi per essere flessibile
e resistente a forze che agiscono in
senso dorso-ventrale.

• La flessibilità laterale,
tipica dei pesci e
mantenuta da anfibi e
rettili, è definitivamente
perduta.
 Propulsione nei
mammiferi acquatici

Biewener, 2003
 Locomozione aerea
Portanza

Resistenza Spinta

Peso
• Portanza (lift), dovuta
all’aria deviata in basso,
deve bilanciare il peso
• Spinta (thrust) deve essere
maggiore della resistenza
• Resistenza (drag) si divide
in
• Indotta (dalla portanza)
• Parassita (forma, profilo)
 Volo battuto

Pot. disponibile

Totale

•
Potenza

Vi è un range di
Velocità sostenibili velocità entro le
quali il volo è
energeticamente
Indotta sostenibile, e una
parassita
Velocità velocità ottimale.
 volo battuto

10 KW
• Il limite di massa
per sostenere il
volo battuto su uomo

1 KW
donna
medie-lunghe
distanze è circa
12-15 kg, circa

100 W
come l’Otarda kori potenza

10 W
1W

100 g 1 kg 10 kg 100 Kg 1000 Kg

massa
l'Otarda Kori (NE e S Africa) ha un'apertura
alare di 2.5 m e una massa di circa 13 kg adattato da: Wilkie 1959, di Prampero 1985
 Volo librato
• “Costa” in termini energetici
più del volo battuto. In genere
questo volo è praticato da
insetti o piccoli uccelli
volo librato

10 W
1W
0.1 W
potenza

10 mW
il colibrí piú grande ha
una massa di circa 130 g
0.1 mW

0.1 g 1g 10 g 100 g 1 Kg
massa
 Volo planato
• Profilo alare con alto
“aspect ratio” per avere
più portanza
• Forme aerodinamiche per
diminuire la resistenza
• Possibilità di veleggiare per
lunghe distanze, a scapito di
una diminuita manovrabilità
in spazi stretti
 Caduta libera

• La velocità finale di un corpo

in caduta libera dipende
dall’accelerazione di gravità (g
sulla Terra) e dalla resistenza
offerta al mezzo (aria)
 Chirotteri
• Unici mammiferi capaci
di volo battuto

• Gruppo monofiletico,
differenziatosi 50
Milioni di anni fa

• Membrana tesa fra dita,

braccio e coda
(patagio)

• A differenza di molti
uccelli, sono capaci di
generare spinta anche
nel movimento di
ritorno dell’ala Elizabeth Hagen. (2009, November 4). Bats. ASU - Ask
A Biologist. Retrieved October 19, 2013 from http://
askabiologist.asu.edu/human-bird-and-bat-bone-
(upstroke) comparison
Costi della Locomozione
Metabolic Cost of Transport

Mechanical Work

Internal Work

Taylor, 1982; Full & Tu, 1991; Minetti et al., 1998; Biancardi et al., 2011
Energia, Fitness e Costi

Schmidt-Nielsen, 1972
 Costi energetici
Costo del trasporto (E/kg*m) Se prendiamo
in
considerazione
i soli
mammiferi le
differenze si
riducono:
pesci e uccelli
sono molto
meglio adattati
al nuoto e al
volo
Massa -->
 Tutti gli esseri che vivono o hanno vissuto sulla Terra
sono discendenti di un unica forma di vita primordiale
Charles Darwin, 1859
You can’t always get what you want
+ Economia Rolling Stones, 1969
+ Resistenza + velocita’
+ accelerazione

- velocita’
- accelerazione - Economia
- Resistenza

Salmone 1.3 m/s

Calamaro 0.8 m/s
a parita’ di peso

• L’evoluzione procede per compromessi,

costrizioni, ad-aptations e ex-aptations
 Prede e predatori
You can’t always get what you want [Rolling Stones]

Non conta solamente andare piu’

veloci:

• Manovrabilita’: il ghepardo e’ Inicio

piu’ veloce della gazzella, ma

quest’ultima puo’ curvare con un
raggio piu’ corto

• Accelerazione: la gazzella e’ piu’

veloce del leone, ma quest’ultimo
ha una maggiore accelerazione
sullo scatto

Elliott et al., 1977; Alexander, 2003

 Prede e predatori
•Anche le doti di
resistenza alla fatica
sulla lunga distanza
possono fare la
differenza
•A lato esempio
ipotetico di predatore
con velocità di sprint
e di crociera inferiori
alla preda, ma con un
vantaggio in una fascia
temporale.

Alexander, 2003.Principles of Animal Locomotion

 Prestazioni e distanza
Avendo una data potenza aerobica
disponibile, si può “spendere” in
poco tempo ad alta velocità o in più
tempo a velocità più bassa

Aumentando la
distanza di “gara”, le
velocità medie
diminuiscono

http://www.howardgrubb.co.uk/athletics/
 Scattisti e fondisti...

Max Velocità di
sprint
Max Velocità di
crociera

Alexander, 1993.Legs and Locomotion of Carnivora . Symp. Massa

Zool. Soc.
 Migrazioni

R.McN. Alexander

• Zambia: fruit bats (la più grande migrazione di

mammiferi)
• Serengeti: Gnu (la più grande migrazione di
mammiferi terrestri)
• Cetacei: Migrazioni da mari freddi e pescosi a zone
più calde per la riproduzione
 Migrazioni: Pittima reale
Foto C. Biancardi

Colonne:
Portogallo
Irlanda
UK

Alves, J. A., Gunnarsson, T. G., Hayhow, D. B., Appleton, G. F., Potts, P. M., Sutherland, W. J.,
& Gill, J. A. (2013). Costs, benefits, and fitness consequences of different migratory strategies.
Ecology, 94(1), 11-17.
 Migrazioni: Pittima reale
Foto C. Biancardi
Colonne:
Portogallo
Irlanda
UK

Nonostante i maggiori
costi energetici del volo,
gli animali svernanti in
Portogallo riescono ad
accumulare maggiori
risorse e tornare prima ai
siti di nidificazione in
Islanda
Alves, J. A., Gunnarsson, T. G., Hayhow, D. B., Appleton, G. F., Potts, P. M., Sutherland, W. J.,
& Gill, J. A. (2013). Costs, benefits, and fitness consequences of different migratory strategies.
Ecology, 94(1), 11-17.
 Ottimizzazione
• Corvidi che si nutrono di molluschi gasteropodi marini
(Buccinum sp.): li raccolgono e li lasciano cadere sugli
scogli per rompere la conchiglia.

• L’altezza influisce sulla probabilità di rottura.

• Maggior altezza incrementa la probabilità ma costa di

più energeticamente.

• C’è un’altezza ottimale?

• Fig 51.22
 Riassumendo
• L’ambiente fisico, in particolare la forza di gravità, le caratteristiche
dei fluidi come aria e acqua, le caratteristiche fisiche del terreno,
hanno condizionato l’evoluzione delle differenti forme di
locomozione

• Il Costo del Trasporto è l’energia metabolica (derivata dal

metabolismo di glucidi, grassi e proteine) necessaria per muovere un
kg di massa per un metro lineare

• L’efficienza della locomozione è data dal rapporto fra il lavoro

meccanico prodotto e l’energia metabolica consumata.
Generalmente entrambi standardizzati per un kg e un metro.

• Modelli meccanici della locomozione terrestre sfruttano meccanismi

pendolari (scambio en. potenziale e cinetica) ed elastici (tendini) per
“risparmiare” energia metabolica
 Riassumendo
• Nella locomozione terrestre con arti, l’energia viene spesa
principalmente per sollevare e far avanzare il centro di massa
dell’animale. Ad ogni passo gli arti frenano e riaccelerano.

• Nella locomozione aerea gran parte dell’energia viene spesa per

sostenere in aria (fluido a bassa densità) la massa corporea. Le
grandi velocità raggiunte, di contro, permettono un costo del
trasporto contenuto. Tuttavia ci sono precisi limiti di massa e
velocità che permettono un volo energeticamente sostenibile.

• Nella locomozione acquatica ci si può “dimenticare” di avere un

peso. La massa può crescere ed anzi, a causa della densità dell’acqua,
piccole masse incontrano maggior resistenza al movimento.
 Riassumendo

• Nella ricerca del cibo, rapporti preda-predatore, migrazioni, è

importante il rapporto costi-benefici

• Importanti altresì gli aspetti di resistenza, rapidità, economia

• Velocità di punta o di crociera, accelerazione, manovrabilità in spazi

ristretti, sono tutti parametri che possono fare la differenza per
prede o predatori, a seconda dell’ambiente nel quale operano

• Le strategie migratorie ci insegnano che, a volte, la strada più lunga

può essere la migliore
 Grazie!

Contatto: cbiancardi@cup.edu.uy