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DIPARTIMENTO DI SCIENZE ECOLOGICHE E BIOLOGICHE

CORSO DI LAUREA MAGISTRALE IN


BIOLOGIA ED ECOLOGIA MARINA (LM-6)

Fauna macrozoobentonica associata al briozoo


Amathia verticillata (delle Chiaje, 1822)
nel porto di Civitavecchia
Relatore Controrelatore
Prof. Marco Marcelli Prof. Claudio Carere

Correlatore Laureando
Dott. Emanuele Mancini Alessandro Neri

Anno Accademico 2018/2019


Oggetto e scopo
L’obiettivo principale del lavoro di tesi è stato quello di analizzare e descrive le comunità macrozoobentoniche
associate al briozoo coloniale Amathia verticillata (delle Chiaje, 1822) al fine di determinare il ruolo del briozoo
nella diffusione e nella stabilizzazione delle specie alloctone all’interno del bacino portuale di Civitavecchia.

In particolare gli obiettivi sono stati:

• Ricostruire la struttura di comunità associata al briozoo;

• Aggiornare la lista specie inerente agli organismi alloctoni presenti all’interno del bacino portuale;

• Caratterizzazione del substrato;

• Valutazione quali-quantitativa delle colonie di A. verticillata all’interno del bacino portuale;

• Evidenziare i principali vettori di introduzione di A. verticillata e delle specie aliene associate;

• Osservare e descrivere la presenza delle potenziali interazioni tra specie locali ed alloctone anche mediante
confronti con osservazioni precedenti;

• Descrivere i rapporti trofici tra le specie bentoniche attraverso l’analisi dei Feeding type.
Organismi bentonici
• Organismi animali e vegetali che vivono a stretto contatto con il fondo
per almeno una fase del loro ciclo vitale e che sono ad esso
strettamente legati

Organizzazione degli animali


Dipende dallo stile di vita:

• Organismi sessili • Organismi vagili • Organismi epibionti

Pinna nobilis Paracentrotus lividus Homarus gammarus Mytilus galloprovincialis


Specie Aliene
• NIS – Non Indigenous Species ; IAS – Invasive Alien Species

• Organismi introdotti al di fuori del naturale areale di distribuzione


attraverso l’azione diretta dell’uomo

• Minacciano la Biodiversità, causano danni alla salute umana o


avere serie conseguenze socio-economiche
(Andaloro et al., 2009)
Bloom di Mnemiopsis leidyi
Specie
Ittiocoria
• Autoctona • Alloctona • Aliena
Cambiamenti
ambientali
(Tropicalizzazione)

Naturale
estensione
del suo areale
Aguglia (Belone belone) Bavosa africana (Parablennius pilicornis) Pesce coniglio (Siganus luridus)
Specie Aliene
Pressioni ed impatti
• Riduzione e contrazione di nicchia delle specie autoctone
• Sostituzione di specie autoctone
Competizione per spazio
e/o cibo • Effetti indiretti sugli ecosistemi Funzionamento degli ecosistemi

Predazione (o pascolo) • Riduzione della preda (o vegetazione) per mancanza di difese


contro i nuovi predatori

Ibridazione con specie


• Spingono le specie indigene verso l'estinzione
native

Introduzione di patogeni
• Riduzione delle specie indigene dato che sono prive di difese contro i
nuovi agenti patogeni
Specie Aliene
• Oltre l'80% delle ecoregioni marine del mondo sono state colpite da almeno una specie invasiva dannosa

• Sono considerate responsabili dell’estinzione del 25% delle piante e del 33% degli animali
(Blackburn et al., 2019)

Global Map of Human Impact on Marine Ecosystems, Science 319 (2008)


Contesto internazionale
2013-2016 Progetto BALMAS
1988 IMO
Solleva il problema
delle Ballast water

Londra, 2004
Convenzione per il controllo e la Sistema di Gestione delle
gestione delle acque di zavorra e Acque di zavorra per la
dei sedimenti delle navi (BWC) protezione del Mare Adriatico

Ratifica
nel 2017

MSFD
Rio, 2012 - Conferenza delle
2014 Italia - Ratifica Direttiva Europea (2008/56/CE)
Nazioni Unite sullo sviluppo sostenibile
- Prevenire le introduzioni (ratifica BW)
- Rilevare precocemente le NIS introdotte
MSFD – Marine Strategy Framework Directive
Obiettivo principale della direttiva quadro sulla strategia marina è raggiungere il
buono stato ambientale (GES) delle acque marine dell'UE entro il 2020.
Le sottoregioni marine

Gli 11 Descrittori qualitativi

D1 Biodiversità D7 Condizioni idrografiche


D2 Specie non indigene D8 Contaminanti
D3 Pesca D9 Contaminanti nei
D4 Rete trofica prodotti della pesca
D5 Eutrofizzazione D10 Rifiuti marini
D6 Integrità del D11 Rumore sottomarino
fondale marino
Suddivisione del Mar Mediterraneo, dicembre 2016 “Le specie non indigene introdotte dalle attività umane si attestano
a livelli che non hanno effetti negativi sugli ecosistemi”
2014 Italia
National Focal Point (NFP) sulle specie aliene per l’attuazione dell’Early Warning System
Ratifica Direttiva Europea
(2008/56/CE) dell’MSFD Raggiungere un buono stato ambientale (GES) entro il 2020
Cause e modalità di sviluppo del problema
Vettori di introduzione Acquacoltura

Acque di zavorra
(Ballast water) Fouling

50.000 navi
3 ÷ 5 Mld/m3/anno
Principale veicolo per il trasferimento
di organismi acquatici tossici e di
patogeni HAOP (Harmful Aquatic
Organisms and Pathogens) e specie
aliene (BALMAS)
Fauna Aliena in Italia e nel Mediterraneo
Mar Mediterraneo • Cambiamenti climatici Italia
• 20% - 30% di organismi endemici • Apertura Canale di Suez 1869
• Conformazione particolare • Aumento del traffico navale
Bacino semichiuso • Acquacoltura
• Temperature e salinità superiori Favoriscono l’adattamento
delle specie aliene
rispetto agli oceani
(Occhipinti-Ambrogi et al., 2011)
2012 - 986 NIS totali
2017 - 76 nuovi NIS
Oggi > 1000 in Mediterraneo

66% attraverso il
Canale di Suez
Numero di specie aliene in alcuni paesi mediterranei (Galil et al., 2016)
Amathia verticillata (delle Chiaje, 1822)
Regno: Animalia
Prima descrizione: Napoli, sotto il nome di Hydra verticillata (delle Chiaje, 1822)
Phylum: Bryozoa
Classe: Gymnolaemata Briozoo cosmopolita, distribuito nelle acque tropicali e temperate di tutti gli oceani
Ordine: Ctenostomatida
Sottordine: Vesicularina
Superfamiglia: Vesicularioidea
Famiglia: Vesiculariidae
Genere: Amathia
Specie: Amathia verticillata

Lunghezza max: 1 metro in 6 ÷ 8 mesi

Struttura: Stoloni ramificati a ramificazione irregolare

Alimentazione: Sospensivoro filtratore Zooidi si nutrono estendendo


i tentacoli ciliati del Lofoforo
25.000 ÷ 344.000 L/Day/m2
(Winston, 1995)

Riproduzione: Asessuale: Gemmazione / Sessuale: Colonie ermafrodite;


Frammentazione (rara) Larve lecitotrofiche
Amathia verticillata (delle Chiaje, 1822)
• Meccanismi di difesa Metaboliti (alcaloidi) con funzione antipredatoria
(Dos Santos et al., 2017)

Roccia
Prolifera su Organismi sessili animali / vegetali
Strutture artificiali (moli, scafi di navi, boe)
• Ecologia
È una nicchia importante per Briozoi, Tunicati, Anfipodi,
Tanaidi e Policheti (Serpulidi)

64% dei report su substrati artificiali (porti turistici e commerciali)


• Studi recenti
9% nelle lagune
27% negli habitat naturali (Marchini et al., 2015)

Acque di zavorra Frammenti sono in grado di aderire al substrato


• Vettori di trasporto
Fouling (Neu, 1932; Godwin, 2003; Carlton ed Eldredge, 2009)
Distribuzione di Amathia verticillata
 XIX secolo Impatti economici ed ecologici
• Incrostazione (Fouling) degli scafi di imbarcazioni
Erroneamente identificato come macroalga, • Ostruzione dei tubi di aspirazione su navi/impianti industriali
• Fouling di attrezzi da pesca
riportato con nomi diversi in diverse regioni • Mortalità per ombreggiamento delle praterie di Zostera marina
• Dominanza spaziale nelle comunità marine(colonie 1,5 m in lunghezza)
 Oggi
Origine: Mar dei Caraibi
(Oceano Atlantico settentrionale)
Radice di Mangrovia
con A. verticillata epifita
Cadice Malaga

Co-evoluto con il nudibranco Algeri

Okenia zoobotryon (Smallwood, 1910) Mar Rosso


Distribuzione nota nel Mar Mediterraneo e nell'Atlantico settentrionale
• Ultimi record: Macaronesia (Galil e Gevili, 2014)
Segnalazioni (Marchini et al., 2015)
Porti commerciali e turistici Dati non accurati

• È considerato come pseudo-indigeno nel Mar Mediterraneo (Carlton, 2009), cioè una specie non indigena da
lungo tempo percepita come originaria (Ferrario et al., 2014)
Area di studio
Il porto di Civitavecchia
• Primo porto crocieristico d’Italia, con circa 2.6 milioni di
passeggeri annui e 15 km di accosti profondi fino a 18 m.

• 2017, movimentazione di 17 milioni di tonnellate cargo


2.000.000 m² di banchine, 28 attracchi operativi

• Roma Marina Yachting, 188 posti barca con dimensioni


dai 15 ad oltre 100 metri

Roma Marina Yachting


Area di studio
Materiali e Metodi La valutazione dell’abbondanza delle colonie di Amathia
• Raccolta delle colonie (26/27.07.2018) • Profondità: verticillata si basano sul metodo di Olenin et al. (2007)
("bassa" < 10 colonie; "moderata" 10 ÷ 50 colonie; "alta" > 50)
• Grattaggio - Quadrato di riferimento standard in 1 metro
metallo 20 cm x 20 cm (D’Alessandro et al., 2016) 3 repliche

5 Stazioni di
Campionamento:

Campioni raccolti Setacciatura Sorting Identificazione degli organismi

Etanolo 75%

Manuali ISPRA ed ICRAM per le acque marino-costiere e di transizione, “Metodologie Analitiche di Riferimento, Programma di
Monitoraggio per il controllo dell'Ambiente marino costiero (Triennio 2001-2003)” Ministero dell'Ambiente e della Tutela del Territorio
Risultati
Analisi delle abbondanze di A. verticillata nelle differenti aree del Porto
Abbondanza Siti di campionamento
Banchina Banchina Banchina Porta Forte
Finanza Ormeggiatori Pescherecci Livorno Michelangelo

Bassa ▲
Moderata ▲
Alta ▲ ▲ ▲

Le tre sotto-aree maggiormente colonizzate sono:


- Porta Livorno
- Banchina Ormeggiatori
- Forte Michelangelo
Caratteristiche comuni delle tre aree:
- Basso idrodinamismo Roma Marina Yachting Le colonie di Amathia verticillata sono risultate
- Numerosi siti di attracco 6 banchine di ormeggio galleggianti molto abbondanti e ben sviluppate
numerose strutture antropiche (oltre 1 metro di diametro)
- Nautica da diporto (boe, cime, gavitelli)
Risultati
Analisi della ricchezza Campione Totale: 14471 individui 117 specie
specifica totale Fauna aliena: 5020 individui  34,68% della fauna totale

Abbondanza specifica e composizione delle specie aliene

9 specie aliene
Risultati Amathia verticillata
Analisi quali-quantitativa della Comunità
MAX
Abbondanza totale dei taxa MAX
MAX

78

MAX
MIN

Elasmopus rapax, Monocorophium acherusicum, Caprella scaura,


Jassa Slatteryi, Paranthura japonica, Mesanthura sp.
Risultati Abbondanze
delle Specie aliene
Abbondanza degli individui
Banchina Finanza Banchina Ormeggiatori Banchina Pescherecci Porta Livorno Forte Michelangelo
nelle 5 stazioni di campionamento
MAX
Massima Minima
Abbondanza di A. verticillata
Porta Livorno Banchina Finanza MAX MOD MIN

Banchina Ormeggiatori Banchina Pescherecci


MAX
Forte Michelangelo
MAX

MIN
MOD

Si può ipotizzare che:


• Esiste un legame diretto tra
l’abbondanza di macroinvertebrati e
l’abbondanza di colonie di A. verticillata

• Colonie ben sviluppate comportano un forte


incremento nelle abbondanze in ogni taxa
Risultati
Analisi dei Feeding Types
• Sospensivori (46%) sono la Categoria trofica più abbondante

Favoriti dalle caratteristiche “flottanti” di Amathia verticillata

• Deposit feeders (12%) e Detritivori (17%) sono associati alla fitta rete di ramuli

“Intrappolano” sostanza organica in sospensione


Sospensivori

Equidistribuiti

Grazer
Forte Michel.
Ban. Ormeg.

Detritivori
Banc. Pesc.
Banc. Finanza

Deposit feeders

Abbondanze totale delle Categorie trofiche Banc. Pesc.


Risultati
Grattaggio Abbondanza totale dei taxa
Abbondanza degli individui nei 5 punti di campionamento

MAX

Amphipholis squamata

Hydroides elegans
Ricchezza
MAX
specifica
MOD
80
MIN MIN
MAX
MIN
Risultati
Grattaggio - Analisi delle comunità nelle 5 stazioni di campionamento
Banchina Finanza Banchina Ormeggiatori Porta Livorno
Elasmopus rapax 39 Amphipholis squamata 358 Amphipholis squamata 570
Monocorophium acherusicum 38 Elasmopus rapax 277 Monocorophium acherusicum 554
Lysianassa pilicornis 22 Caprella scaura 74 Elasmopus rapax 253
Hydroides dirampha 16 Monocorophium acherusicum 60 Dynamene edwarsii 135
Hydroides elegans 11 Hydroides elegans 32 Ericthonius punctatus 132
Banchina Pescherecci Sospensivori e Deposit feeders sono i più abbondanti
Favoriti dall’ abbondanza di materia organica sui Basso
Monocorophium acherusicum 495
substrati delle banchine idrodinamismo
Elasmopus rapax 439
Lysisanassa pilicornis 61
Amphipholis squamata
Amphipholis squamata 52
Sycon raphanus 29 Hydroides elegans

Forte Michelangelo
Hyale crassipes 298
Elasmopus rapax 127
Hydrobia sp. 36
Jassa slatteryi 35
Sphaeroma serratum 33
Risultati
Abbondanza delle specie aliene ed autoctone nelle 5 stazioni di campionamento

La fauna aliena mostra un’associazione


maggiore con le colonie di A. verticillata
(51.4%), sia in termini di abbondanza sia
di ricchezza specifica, mentre risulta
meno abbondante e rappresentativa nei
grattaggi effettuati sulle strutture
antropiche (5.6%)

L’andamento nelle abbondanze dei NIS


rispecchia perfettamente l’andamento
nelle abbondanze delle colonie di
A. verticillata nei 5 punti analizzati e
mostra i suoi massimi valori a:
- Porta Livorno
Amathia verticillata
- Banchina Ormeggiatori
- Forte Michelangelo
Risultati
Specie: Caprella scaura Templeton, 1836
Fauna aliena
Origine: Oceano Indiano, Mar Rosso
9 specie aliene 6 specie criptogeniche Vettore: Acquacoltura, Fouling e (forse) Ballast water

Totale Interazioni: Potenziale concorrenza per lo spazio e


Taxa Specie Stato
individui risorse alimentari con Caprella equilibra
Crostacei Caprella scaura NIS 2082
Monocorophium acherusicum CRY 2111
e Caprella dilatata
Jassa slatteryi NIS 1989 Specie: Jassa slatteryi Conlan, 1990
Paracerceis sculpta NIS 493
Paranthura japonica NIS 23 Origine: Oceano Pacifico
Apocorophium acutum CRY 73 Vettore: Acquacoltura, Fouling su scafi di navi
Mesanthura sp. NIS 2
Interazioni: Probabili interazioni competitive con
Elasmopus rapax CRY 1680
Anellidi Hydroides elegans NIS 375 Jassa marmorata e Jassa falcata
Hydroides dirampha NIS 40
Briozoi Bugula neritina CRY
Specie: Paranthura japonica Richardson,1909
11
Celleporaria brunnea NIS 13 Origine: Mar del Giappone, Oceano Pacifico
Watersipora subtorquata CRY 14
Vettore: Acquacoltura (Mitilicoltura), Fouling
Tunicati Botryllus schlosseri CRY 7
Styela plicata NIS 3 Interazioni: Interazioni competitive con Paranthura
Ferrario et al., 2016 nigropunctata e Anthura gracilis.
Fauna aliena Risultati
Specie: Mesanthura sp. Barnard,1914 Specie: Hydroides dirampha Mörch, 1863
Origine: incerta (Australia?) Origine: Atlantico occ. tropicale / Indo-Pacifico
Vettore: Ballast water e Fouling, poche informazioni Vettore: Fouling su scafi di navi
Interazioni: competizione con Anthura gracilis. Interazioni: Interazioni competitive con i Serpulidi
autoctoni S. concharum e S. vermicularis
Specie: Paracerceis sculpta (Holmes,1904)
Origine: Nord-Est dell’Oceano Pacifico Specie: Celleporaria brunnea (Hincks, 1884)
Vettore: Fouling e Ballast water Origine: Oceano Pacifico
Interazioni: specie infestante in laguna di Pialassa Vettore: Fouling, Acquacoltura
Baiona, vicino il porto di Ravenna Interazioni: mancanza di informazioni

Specie: Hydroides elegans (Haswell, 1883)


Origine: Indo-Pacifico (?) Specie: Styela plicata (Lesueur, 1823)

Vettore: Fouling, conoscenze insufficienti Origine: Pacifico nord-occidentale (?)

Interazioni: Interferisce con l’insediamento di Vettore: Fouling, documentato da più di un secolo

ostriche e compete con le popolazioni Interazioni: competizione per risorse trofiche,

di Serpula concharume S. vermicularis epifitismo su allevamenti di bivalvi


Analisi statistica
Shapiro-Wilk Test Specie Contrib. %
Caprella scaura 14,19
I dati sono risultati non normali Test SIMPER Elasmopus rapax 8,909
Sono state utilizzate analisi statistiche
Jassa slatteryi 7,866
non parametriche
Monocorophium acherusicum 5,606
• Contribuito maggiormente alle variazioni tra stazioni
• Forte interazione tra le specie aliene ed autoctone
Kruskal-Wallis Test Indici Biologici
p (same): 0,009074

Differenza
statisticamente significativa

ANOSIM
p (same): 0,000100

C’è differenza tra i popolamenti


associati alle 5 stazioni
Conclusioni
• È molto probabile che i porti fungano da fulcri per la dispersione di A. verticillata e degli organismi associati
(Marchini et al., 2015)
• A. verticillata grazie ad una rapida proliferazione ed alla riproduzione per frammentazione, ha la capacità di
colonizzare velocemente ampie porzioni di substrato ed è particolarmente adatta a vivere adesa alle carene delle navi,
infrastrutture e substrati fluttuanti di origine antropica (banchine, pontili, boe, cime)

• L’andamento nelle abbondanze delle specie alloctone rispecchia l’andamento nelle abbondanze delle colonie di A.
verticillata nelle 5 stazioni analizzate

• A. verticillata risulta quindi essere un substrato preferenziale di crescita e proliferazione delle comunità aliene.
L'associazione tra il briozoo coloniale Amathia verticillata e la fauna aliena è stata studiata e descritta da molti studi in
diversi settori del Mediterraneo (Robinsoon, 2004; McCann et al., 2015; Dailianis et al., 2016, Marchini et al., 2015; Marić et al., 2017)

• Queste caratteristiche biologiche fanno sì che tale briozoo coloniale si comporti come vettore per specie aliene
invasive, creando un substrato articolato dove questi organismi possono proliferare e trovare protezione dai
predatori autoctoni (Marchini et al., 2015)
Grazie per l’attenzione
Analisi statistica
SIMPER TEST
BANCHINA FINANZA - BANCHINA ORMEGGIATORI BANCHINA FINANZA – BANCHINA PESCHERECCI
Specie Contrib. % Specie Contrib. %
Caprella scaura 14,19 Monocorophium acherusicum 11,51
Elasmopus rapax 8,909 Tanais dulongii 10,69
Jassa slatteryi 7,866 Elasmopus rapax 9,19
Monocorophium acherusicum 5,606 Dynamene edwardsi 8,011
Tanais dulongii 5,177 Apocorophium acutum 7,942
Apocorophium acutum 4,643 Ericthonius punctatus 6,249
Dynamene edwardsi 3,871 Hydroides elegans 5,761
Amphipholis squamata 3,771 Pileolaria sp. 4,703
Leptomysis mediterranea 3,292 Cirriformia tentaculata 4,596
Chondrochelia savignyi 3,039 Chondrochelia savignyi 3,048

BANCHINA FINANZA – PORTA LIVORNO BANCHINA FINANZA – FORTE MICHELANGELO


Specie Contrib. % Specie Contrib. %
Jassa slatteryi 16,28 Caprella scaura 15,34
Ericthonius punctatus 13,898 Jassa slatteryi 12,89
Monocorophium acherusicum 9,535 Monocorophium acherusicum 7,648
Paracerceis sculpta 8,872 Tanais dulongii 7,308
Caprella scaura 8,466 Apocorophium acutum 5,436
Tanais dulongii 5,471 Hydroides elegans 5,401
Apocorophium acutum 4,073 Chondrochelia savignyi 3,634
Hydroides elegans 3,78 Amphipholis squamata 3,243
Elasmopus rapax 3,101 Phtisica marina 3,054
Phtisica marina 2,292 Platynereis dumerilii 2,952
Analisi statistica
SIMPER TEST
BANCHINA ORMEGGIATORI – BANCHINA PESCHERECCI BANCHINA ORMEGGIATORI – FORTE MICHELANGELO
Specie Contrib. % Specie Contrib. %
Caprella scaura 15 Elasmopus rapax 10,13
Jassa slatteryi 7,867 Hydroides elegans 8,457
Ericthonius punctatus 6,932 Ericthonius punctatus 7,633
Hydroides elegans 5,463 Jassa slatteryi 5,235
Elasmopus rapax 5,254 Leptomysis mediterranea 4,413
Dynamene edwardsi 3,578 Caprella scaura 4,215
Amphipholis squamata 3,56 Monocorophium acherusicum 3,646
Leptomysis mediterranea 3,543 Platynereis dumerilii 3,307
Monocorophium acherusicum 3,017 Dynamene edwardsi 3,238
Phtisica marina 2,954 Hexapleomera spp. 2,828

BANCHINA ORMEGGIATORI – PORTA LIVORNO BANCHINA PESCHERECCI – PORTA LIVORNO


Specie Contrib. % Specie Contrib. %
Ericthonius punctatus 14,578 Jassa slatteryi 17,57
Jassa slatteryi 8,973 Ericthonius punctatus 15,068
Paracerceis sculpta 8,972 Paracerceis sculpta 9,642
Elasmopus rapax 5,583 Caprella scaura 9,339
Monocorophium acherusicum 5,369 Monocorophium acherusicum 4,595
Hydroides elegans 5,227 Dynamene edwardsi 4,457
Caprella scaura 4,989 Elasmopus rapax 3,381
Dynamene edwardsi 3,045 Phtisica marina 3,05
Leptomysis mediterranea 2,894 Cirriformia tentaculata 2,669
Uromunna mediterranea 2,231 Pileolaria sp. 2,364
Analisi statistica
SIMPER TEST

BANCHINA PESCHERECCI – FORTE MICHELANGELO PORTA LIVORNO – FORTE MICHELANGELO


Specie Contrib. % Specie Contrib. %
Caprella scaura 17,98 Ericthonius punctatus 19,306
Jassa slatteryi 14,6 Paracerceis sculpta 11,46
Dynamene edwardsi 5,905 Jassa slatteryi 9,979
Elasmopus rapax 5,552 Monocorophium acherusicum 6,273
Phtisica marina 4,347 Caprella scaura 5,249
Cirriformia tentaculata 3,64 Elasmopus rapax 3,48
Platynereis dumerilii 3,496 Platynereis dumerilii 3,089
Amphipholis squamata 3,199 Hexapleomera spp. 2,964
Pileolaria sp. 2,947 Amphipholis squamata 2,685
Hyale crassipes 2,368 Dynamene edwardsi 2,623
Analisi statistica
Analisi degli Indici Biologici

BANCHINA BANCHINA BANCHINA PORTA


FINANZA ORMEGGIATORI PESCHERECCI LIVORNO FORTE MICHELANGELO
Totale Individui 458 2311 676 4190 1538
Totale Specie 20 48 26 28 33
Indice di ricchezza specifica
di Margalef 2,521 4,417 3,282 2,595 3,416
Indice di diversità di
Shannon 1,894 1,981 1,689 1,952 1,53
Indice di equiripartizione
Pielou 0,705 0,579 0,684 0,551 0,494
Indice di dominanza di
Simpson 0,069 0,162 0,094 0,179 0,185

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