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Majungassauro

Majungasaurus (em português Majungassauro)[1] é um gênero de dinossauro terópode


abelissaurídeo que habitou a ilha de Madagáscar há entre 70 a 66 milhões de anos. A espécie-tipo é
denominada Majungasaurus crenatissimus. Este dinossauro também é chamado de
Majungatholus, um nome que é considerado um sinônimo júnior de Majungasaurus.

Como outros abelissaurídeos, o Majungasaurus era um predador bípede com um focinho curto.
Embora os membros anteriores não sejam completamente conhecidos, eles eram muito curtos,
enquanto os membros posteriores eram mais longos e muito atarracados. Ele pode ser distinguido
de outros abelissaurídeos por seu crânio mais largo, a textura muito áspera e o osso espesso no
topo do focinho e o único chifre arredondado no teto do crânio, que originalmente foi confundido
com a cúpula de um paquicefalossauro. Ele também tinha mais dentes nas mandíbulas superior e
inferior do que a maioria dos abelissaurídeos.

Conhecido por vários crânios bem preservados e material esquelético abundante, o Majungasaurus
tornou-se recentemente um dos dinossauros terópodes mais bem estudados do Hemisfério Sul.
Parece estar mais intimamente relacionado aos abelissaurídeos da Índia do que da América do Sul
ou da África continental, fato que tem importantes implicações biogeográficas. O Majungassauro
era o predador de ponta em seu ecossistema, predando principalmente saurópodes como o
Rapetosaurus, e também é um dos poucos dinossauros para os quais há evidências diretas de
canibalismo.

Descoberta

Material original escrito em 1896

O paleontólogo francês Charles Depéret descreveu os primeiros restos de terópodes do noroeste de


Madagascar em 1896. Estes incluíam dois dentes, uma garra e algumas vértebras descobertas ao
longo do rio Betsiboka por um oficial do exército francês e depositadas na coleção do que hoje é a
Université Claude-Bernard-Lyon-I. Depéret referiu esses fósseis ao gênero Megalosaurus, que na
época era um táxon de lixeira contendo qualquer
Majungassauro
número de grandes terópodes não relacionados,
Intervalo temporal: Cretáceo Superior
como a nova espécie M. crenatissimus.[2] Este nome
70–66 Ma
é derivado da palavra latina crenatus ("entalhado") ↓

PreЄ Є OS D C P T J K P N
e do sufixo -issimus ("mais"), em referência às g
numerosas serrilhas nas bordas frontal e traseira
dos dentes.[3] Mais tarde, Depéret transferiu a
espécie para o gênero norte-americano
Dryptosaurus, outro táxon pouco conhecido.[4]

Numerosos restos fragmentários da província de


Esqueleto montado, Universidade Stony Brook
Mahajanga no noroeste de Madagascar foram
recuperados por colecionadores franceses nos Classificação científica
próximos 100 anos, muitos dos quais foram
Domínio: Eukaryota
depositados no Muséum National d'Histoire
Naturelle em Paris.[3] Em 1955, René Lavocat Reino: Animalia
descreveu um terópode dentário (MNHN.MAJ 1)
Filo: Chordata
com dentes da Formação Maevarano na mesma
região onde o material original foi encontrado. Os Clado: Dinosauria
dentes combinavam com os descritos pela primeira
vez por Depéret, mas o osso da mandíbula Clado: Saurischia

fortemente curvado era muito diferente do


Clado: Theropoda
Megalosaurus e do Dryptosaurus. Com base neste
dentário, Lavocat criou o novo gênero Clado: †Abelisauria
Majungasaurus, usando uma grafia mais antiga de
Família: †Abelisauridae
Mahajanga, bem como a palavra grega σαυρος
sauros (que significa "lagarto").[5] Hans-Dieter Sues Subfamília: †Majungasaurinae
e Philippe Taquet descreveram um fragmento de
Gênero: †Majungasaurus
crânio em forma de cúpula (MNHN.MAJ 4) como
Lavocat, 1955
um novo gênero de paquicefalossauro
(Majungatholus atopus) em 1979. Este foi o Espécies: †M. crenatissimus
primeiro relato de um paquicefalossauro no
Hemisfério Sul.[6] Nome binomial

†Majungasaurus crenatissimus
(Depéret, 1896) [originalmente Megalosaurus]

Sinónimos
Megalosaurus crenatissimus
Depéret, 1896

Espécime neótipo de M. crenatissimus Majungatholus atopus


(MNHN.MAJ 1), o dentário direito de Sues & Taquet, 1979
um indivíduo subadulto, Museu
Nacional de História Natural, Paris.

Em 1993, cientistas da Universidade Estadual de Nova York em Stony Brook e da Universidade de


Antananarivo iniciaram o Projeto da Bacia Mahajanga, uma série de expedições para examinar os
fósseis e a geologia dos sedimentos do Cretáceo Superior perto da vila de Berivotra, na província de
Mahajanga.[3] Entre esses cientistas estava o paleontólogo David W. Krause, de Stony Brook. A
primeira expedição encontrou centenas de dentes de terópodes idênticos aos do Majungasaurus,
alguns dos quais foram anexados a uma pré-maxila isolada que foi descrita em 1996.[7] As sete
expedições seguintes revelariam dezenas de milhares de fósseis, muitos dos quais pertenciam a
espécies novas para a ciência. O Projeto da Bacia de Mahajanga reivindica crédito por quintuplicar a
diversidade conhecida de táxons fósseis na região.[3]

Espécime tipo do Majungatholus


atopus: um chifre frontal de
Majungasaurus confundido com um
domo craniano de paquicefalossauro,
(MNHN.MAJ 1)

O trabalho de campo em 1996 revelou um crânio de terópode espetacularmente completo


preservado em detalhes requintados (FMNH PR 2100). No topo deste crânio havia um inchaço em
forma de cúpula quase idêntico ao descrito por Sues e Taquet como Majungatholus atopus. Este foi,
portanto, redescrito como um abelissaurídeo em vez de um paquicefalossauro em 1998. Embora o
nome Majungasaurus crenatissimus fosse mais antigo que Majungatholus atopus, os autores
julgaram o tipo dentário de Majungasaurus muito fragmentário para atribuir com segurança à
mesma espécie que o crânio.[8] Mais trabalho de campo na década seguinte revelou uma série de
crânios menos completos, bem como dezenas de esqueletos parciais de indivíduos que variam de
juvenis a adultos. Os membros do projeto também coletaram centenas de ossos isolados e milhares
de dentes de Majungasaurus. Juntos, esses restos representam quase todos os ossos do esqueleto,
embora a maioria dos membros anteriores, a maior parte da pelve e a ponta da cauda ainda sejam
desconhecidas.[3] Este trabalho de campo culminou em uma monografia de 2007 composta por sete
artigos científicos sobre todos os aspectos da biologia do animal, publicados na Society of Vertebrate
Paleontology Memoirs. Os artigos estão em inglês, embora cada um tenha um resumo escrito em
malgaxe.[9] Neste volume, o dentista descrito por Lavocat foi reavaliado e determinado como
diagnóstico para esta espécie. Portanto, o nome Majungatholus foi substituído pelo nome mais
antigo Majungasaurus. Embora a monografia seja abrangente, os editores observaram que ela
descreve apenas o material recuperado de 1993 a 2001. Uma quantidade significativa de espécimes,
alguns muito completos, foram escavados em 2003 e 2005 e aguardam preparação e descrição em
publicações futuras.[3] O osso dentário MNHN.MAJ 1 tornou-se o espécime do neótipo após uma
petição de 2009 ao ICZN.[10][11]

Descrição

A comparação do tamanho do
Majungasaurus crenatissimus com o
do humano

Majungasaurus era um terópode de tamanho médio que normalmente media 6-7 metros de
comprimento, incluindo sua cauda.[3] Restos fragmentários de indivíduos maiores indicam que
alguns adultos atingiram comprimentos de mais de 8 metros.[12] Um estudo alométrico em 2016
considerou que tinha 5,6 metros de comprimento.[13] Sampson e Witmer estimaram um peso médio
para um Majungasaurus adulto de 1 100 kg.[12] O espécime em que se basearam (FMNH PR 2100)
não foi o maior descoberto. Espécimes maiores de Majungasaurus crenatissimus poderiam ter sido
semelhantes em tamanho ao seu parente Carnotaurus,[12] que foi estimado em 1 500 kg.[14]

O crânio do Majungasaurus é excepcionalmente conhecido em comparação com a maioria dos


terópodes, sendo geralmente semelhante ao de outros abelissaurídeos. Como outros crânios de
abelissaurídeos, seu comprimento era proporcionalmente curto para sua altura, embora não tão
curto quanto no Carnotaurus. Os crânios de indivíduos grandes mediam de 60 a 70 centímetros de
comprimento. A pré-maxila alta (osso da mandíbula superior mais frontal), que tornava a ponta do
focinho muito romba, também era típica da família. No entanto, o crânio do Majungasaurus era
marcadamente mais largo do que em outros abelissaurídeos. Todos membros de Abelisauridae
tinham uma textura áspera e esculpida nas faces externas dos ossos do crânio, e o Majungassauro
não foi exceção. Isso foi levado ao extremo nos ossos nasais deste terópode, que eram
extremamente espessos e fundidos, com uma crista central baixa correndo ao longo da metade do
osso mais próxima das narinas. Um chifre distinto em forma de cúpula se projetava dos ossos
frontais fundidos no topo do crânio também. Em vida, essas estruturas teriam sido cobertas com
algum tipo de tegumento, possivelmente feito de queratina. A tomografia computadorizada do
crânio mostra que tanto a estrutura nasal quanto o corno frontal continham cavidades sinusais ocas,
talvez para reduzir o peso.[12] Os dentes eram típicos dos abelissaurídeos por terem coroas curtas,
embora o Majungasaurus tivesse dezessete dentes tanto na maxila do maxilar superior quanto no
dentário do maxilar inferior, mais do que em qualquer outro abelissaurídeo, exceto Rugops.[15]

Restauração em vida

O esqueleto pós-craniano do Majungasaurus se assemelha muito ao Carnotaurus e ao Aucasaurus,


os únicos outros gêneros de abelissaurídeos para os quais o material esquelético completo é
conhecido. O Majungassauro era bípede, com uma longa cauda para equilibrar a cabeça e o tronco,
colocando o centro de gravidade sobre os quadris. Embora as vértebras cervicais (pescoço) tivessem
numerosas cavidades e escavações (pleuroceles) para reduzir seu peso, elas eram robustas, com
locais exagerados de fixação muscular e costelas que se entrelaçavam para aumentar a força. Os
tendões ossificados eram presos às costelas cervicais, dando-lhes uma aparência bifurcada, como
visto no Carnotaurus. Todas essas características resultaram em um pescoço muito forte e
musculoso. Excepcionalmente, as costelas cervicais do Majungassauro tinham longas depressões ao
longo dos lados para redução de peso.[16] O úmero (osso do braço) era curto e curvo, muito
parecido com o Aucasaurus e o Carnotaurus. Também como dinossauros relacionados, o
Majungassauro tinha membros anteriores muito curtos com quatro dedos extremamente reduzidos,
relatados pela primeira vez com apenas dois dedos externos muito curtos e sem garras.[17] Os ossos
da mão e dos dedos, como outros majungasaurinos, não tinham as cavidades e sulcos
característicos onde garras e tendões normalmente se prendem, e seus ossos dos dedos estavam
fundidos, indicando que a mão estava imóvel.[18] Em 2012, foi descrito um espécime melhor,
mostrando que o antebraço era robusto, embora curto, e que a mão continha quatro metatarsos e
quatro dedos, provavelmente inflexíveis e muito reduzidos, possivelmente sem garras. A fórmula da
falange mínima era 1-2-1-1.[19]

Como outros abelissaurídeos, os membros posteriores eram atarracados e curtos em comparação


com o comprimento do corpo. A tíbia (osso inferior da perna) do Majungasaurus era ainda mais
atarracada do que a de seu parente Carnotaurus, com uma crista proeminente no joelho. O
astrágalo e o calcâneo (ossos do tornozelo) foram fundidos, e os pés tinham três dedos funcionais,
com um primeiro dedo menor que não entrou em contato com o solo.[20]

Classificação

Majungasaurus é classificado como um membro do clado de terópodes Abelisauridae, que é


considerado uma família na taxonomia de Lineu. Junto com a família Noasauridae, os
abelissaurídeos estão incluídos na superfamília Abelisauroidea, que por sua vez é uma subdivisão da
infraordem Ceratosauria.[3][21] Os abelissaurídeos são conhecidos por seus crânios altos com
focinhos rombos, extensa escultura nas superfícies externas dos ossos faciais (convergente com
carcharodontossaurídeos), membros anteriores muito reduzidos (atrofiados) (convergente com
tiranossaurídeos) e proporções atarracadas dos membros posteriores, entre outras características.[22]

Tal como acontece com muitas famílias de dinossauros, a sistemática (relações evolutivas) dentro da
família Abelisauridae é confusa. Vários estudos cladísticos indicaram que o Majungasaurus
compartilha uma relação próxima com o Carnotaurus da América do Sul,[21][22] enquanto outros não
conseguiram colocá-lo firmemente na filogenia.[23] A análise mais recente, usando as informações
mais completas, considerou Majungasaurus como parte de um clado com Rajasaurus e Indosaurus
da Índia, mas excluindo gêneros sul-americanos como Carnotaurus, Ilokelesia, Ekrixinatosaurus,
Aucasaurus e Abelisaurus, bem como Rugops da África continental. Isso deixa em aberto a
possibilidade de clados separados de abelissaurídeos no oeste e leste de Gondwana.[3]

Abelissaurídeo de Pourcieux

Arcovenator

Majungasaurus
Majungasaurinae
Indosaurus

Rahiolisaurus

Rajasaurus
Paleobiologia

Crânio da amostra FMNH PR 2100

Majungasaurus é talvez mais distinto por sua ornamentação de crânio, incluindo as nasais inchadas e
fundidas e o chifre frontal. Outros ceratossaurianos, incluindo Carnotaurus, Rajasaurus e o próprio
Ceratosaurus, tinham cristas na cabeça. Essas estruturas provavelmente desempenharam um papel
na competição intraespecífica, embora sua função exata nesse contexto seja desconhecida. A
cavidade oca dentro do chifre frontal do Majungasaurus teria enfraquecido a estrutura e
provavelmente impedido seu uso em combate físico direto, embora o chifre possa ter servido a um
propósito de exibição.[22] Embora haja variação na ornamentação dos indivíduos Majungasaurus,
não há evidências de dimorfismo sexual.[12]

Alimentação

Representação artística de dois


Majungasaurus cercando um
Rapetosaurus

Os cientistas sugeriram que a forma única do crânio do Majungasaurus e outros abelissaurídeos


indicam hábitos predatórios diferentes dos outros terópodes. Enquanto a maioria dos terópodes era
caracterizada por crânios longos e baixos de largura estreita, os crânios dos abelissaurídeos eram
mais altos e largos, e muitas vezes também mais curtos.[12] Os crânios estreitos de outros terópodes
estavam bem equipados para suportar o estresse vertical de uma mordida poderosa, mas não tão
bons em resistir à torção.[24] Em comparação com os predadores mamíferos modernos, a maioria
dos terópodes pode ter usado uma estratégia semelhante em alguns aspectos à dos canídeos de
focinho longo e estreito, com a entrega de muitas mordidas enfraquecendo a presa.[25]

Abelissaurídeos, especialmente Majungasaurus, podem ter sido adaptados para uma estratégia de
alimentação mais semelhante aos felinos modernos, com focinhos curtos e largos, que mordem uma
vez e seguram até que a presa seja subjugada. Majungasaurus tinha um focinho ainda mais largo do
que outros abelissaurídeos, e outros aspectos de sua anatomia também podem apoiar a hipótese de
morder e segurar. O pescoço foi fortalecido, com vértebras robustas, costelas entrelaçadas e
tendões ossificados, bem como locais de fixação muscular reforçados nas vértebras e na parte de
trás do crânio. Esses músculos teriam sido capazes de manter a cabeça firme, apesar das lutas de
suas presas. Os crânios dos abelissaurídeos também foram fortalecidos em muitas áreas por osso
mineralizado da pele, criando a textura áspera característica dos ossos. Isso é particularmente
verdadeiro para o Majungasaurus, onde os ossos nasais foram fundidos e engrossados para obter
força. Por outro lado, a mandíbula inferior do Majungasaurus ostentava uma grande fenestra
(abertura) de cada lado, como visto em outros ceratossauros, bem como articulações sinoviais entre
certos ossos que permitiam um alto grau de flexibilidade na mandíbula inferior, embora não a
extensão observada em cobras. Isso pode ter sido uma adaptação para evitar a fratura da mandíbula
inferior ao segurar uma presa em dificuldades. Os dentes da frente do maxilar superior eram mais
robustos do que o resto, para fornecer um ponto de ancoragem para a mordida, enquanto a baixa
altura da coroa dos dentes do Majungasaurus impedia que eles se quebrassem durante uma luta.
Finalmente, ao contrário dos dentes do Allosaurus e da maioria dos outros terópodes, que eram
curvados na frente e nas costas, os abelissaurídeos como o Majungasaurus tinham dentes curvados
na borda frontal, mas mais retos na borda traseira (cortante). Essa estrutura pode ter servido para
evitar o fatiamento e, em vez disso, manter os dentes no lugar ao morder.[12] O exame dos dentes
do Majungasaurus indica que o terópode substituiu seus dentes de 2 a 13 vezes mais rápido do que
outros terópodes, substituindo todo o conjunto em um período de dois meses. Roer ossos pode ter
sido uma razão significativa para uma substituição tão rápida do dente.[26]

Montagem de esqueletos de
Majungasaurus e Rapetosaurus

Majungasaurus era o maior predador em seu ambiente, enquanto os únicos grandes herbívoros
conhecidos na época eram saurópodes como o Rapetosaurus. Os cientistas sugeriram que o
Majungasaurus, e talvez outros abelissaurídeos, se especializaram na caça de saurópodes.
Adaptações para fortalecer a cabeça e o pescoço para um tipo de ataque de morder e segurar
podem ter sido muito úteis contra saurópodes, que seriam animais tremendamente poderosos. Esta
hipótese também pode ser apoiada pelas pernas traseiras do Majungasaurus, que eram curtas e
atarracadas, em oposição às pernas mais longas e delgadas da maioria dos outros terópodes.
Embora o Majungasaurus não se movesse tão rápido quanto outros terópodes de tamanho
semelhante, não teria problemas para acompanhar os saurópodes de movimento lento. Os robustos
ossos dos membros posteriores sugerem pernas muito poderosas, e seu comprimento mais curto
teria rebaixado o centro de gravidade do animal. Assim, o Majungasaurus pode ter sacrificado a
velocidade pelo poder.[12] Marcas de dentes de Majungasaurus nos ossos do Rapetosaurus
confirmam que ele pelo menos se alimentou desses saurópodes, mesmo que não os tenha
matado.[27]

Canibalismo

Embora os saurópodes possam ter sido a presa de escolha para o Majungassauro, descobertas
publicadas em 2007 detalham achados em Madagascar que indicam a presença de outros
Majungassauros em sua dieta. Numerosos ossos de Majungassauro foram descobertos com marcas
de dentes idênticas às encontradas em ossos de saurópodes das mesmas localidades. Essas marcas
têm o mesmo espaçamento que os dentes nas mandíbulas do Majungassauro, são do mesmo
tamanho que os dentes do Majungassauro e contêm entalhes menores consistentes com as serrilhas
desses dentes. Como o Majungassauro é o único grande terópode conhecido na área, a explicação
mais simples é que ele estava se alimentando de outros membros de sua própria espécie.[27]
Sugestões de que o Coelophysis do Triássico era um canibal foram recentemente refutadas,
deixando o Majungassauro como o único terópode não aviário com tendências canibalísticas
confirmadas,[28] embora haja algumas evidências de que o canibalismo pode ter ocorrido em outras
espécies também.[29]

Não se sabe se o Majungassauro caçava ativamente sua própria espécie ou apenas vasculhava suas
carcaças.[27] No entanto, alguns pesquisadores notaram que os monitores modernos de Komodo às
vezes matam uns aos outros quando competem pelo acesso às carcaças. Os lagartos irão então
canibalizar os restos mortais de seus rivais, o que pode sugerir um comportamento semelhante no
Majungasaurus e outros terópodes.[29]
Sistema respiratório

Comparação entre os sacos aéreos de


Majungasaurus e um pássaro
moderno

Os cientistas reconstruíram o sistema respiratório do Majungassauro com base em uma série de


vértebras soberbamente preservadas (UA 8678) recuperadas da Formação Maevarano. A maioria
dessas vértebras e algumas das costelas continham cavidades (forames pneumáticos) que podem
ter resultado da infiltração de pulmões de estilo aviário e sacos aéreos. Nas aves, as vértebras do
pescoço e as costelas são escavadas pelo saco aéreo cervical, as vértebras superiores das costas pelo
pulmão e as vértebras lombares e sacrais (quadril) pelo saco aéreo abdominal. Características
semelhantes nas vértebras deste terópode implicam a presença desses sacos aéreos. Esses sacos de
ar podem ter permitido uma forma básica de "ventilação de fluxo" no estilo aviário, em que o fluxo
de ar através dos pulmões é unidirecional, de modo que o ar rico em oxigênio inalado de fora do
corpo nunca se misture com o ar exalado carregado. com dióxido de carbono. Este método de
respiração, embora complicado, é altamente eficiente.[30]

O reconhecimento dos forames pneumáticos no Majungassauro, além de fornecer uma


compreensão de sua biologia respiratória, também tem implicações de maior escala para a biologia
evolutiva. A divisão entre a linha dos ceratossaurianos, que deu origem ao Majungassauro, e a linha
dos tetanuranos, à qual pertencem as aves, ocorreu muito cedo na história dos terópodes. O sistema
respiratório das aves, presente em ambas as linhagens, deve, portanto, ter evoluído antes da divisão
e bem antes da evolução das próprias aves. Isso fornece mais evidências da origem das aves entre
os dinossauros.[30]
Cérebro e canal auditivo

Cabeça e pescoço do espécime FMNH


PR 2836

A tomografia computadorizada de um crânio completo de Majungassauro (FMNH PR 2100) permitiu


uma reconstrução aproximada de seu cérebro e da estrutura do ouvido interno. No geral, o cérebro
era muito pequeno em relação ao tamanho do corpo, mas semelhante a muitos outros terópodes
não coelurossauros, com uma forma muito conservadora mais próxima dos crocodilianos modernos
do que dos pássaros. Uma diferença entre o Majungassauro e outros terópodes era seu flóculo
menor, uma região do cerebelo que ajuda a coordenar os movimentos do olho com os movimentos
da cabeça. Isso sugere que o Majungassauro e outros abelissaurídeos como o Indosaurus, que
também tinham um pequeno flóculo, não dependiam de movimentos rápidos da cabeça para avistar
e capturar presas.[12]

Inferências sobre o comportamento também podem ser feitas a partir do exame do ouvido interno.
Os canais semicirculares dentro do ouvido interno ajudam no equilíbrio, e o canal semicircular
lateral geralmente fica paralelo ao solo quando o animal mantém a cabeça em uma postura alerta.
Quando o crânio do Majungassauro é girado de modo que seu canal lateral fique paralelo ao solo,
todo o crânio fica quase horizontal. Isso contrasta com muitos outros terópodes, onde a cabeça
estava mais fortemente voltada para baixo quando na posição de alerta. O canal lateral também é
significativamente mais longo no Majungassauro do que em seu parente mais basal Ceratossauro,
indicando uma maior sensibilidade aos movimentos laterais da cabeça.[12]

Patologia

Um relatório de 2007 descreveu patologias nos ossos de Majungassauro. Os cientistas examinaram


os restos mortais de pelo menos 21 indivíduos e descobriram quatro com patologias perceptíveis.[31]
Embora estas tenha sido estudadas em grandes terópodes tetanuranos, como alossaurídeos e
tiranossaurídeos,[32] esta foi a primeira vez que um abelissauróide foi examinado dessa maneira.
Nenhuma ferida foi encontrada em nenhum elemento do crânio, em contraste com os
tiranossaurídeos, onde às vezes são comuns sinais de horrendas mordidas na face. Um dos
espécimes era uma falange (osso do dedo do pé) do pé, que aparentemente havia sido quebrada e
subsequentemente curada.[31]
A maioria das patologias ocorreu nas vértebras. Por exemplo, uma vértebra dorsal (costas) de um
animal jovem mostrou uma exostose (crescimento ósseo) em sua parte inferior. O crescimento
provavelmente resultou da conversão de cartilagem ou ligamento em osso durante o
desenvolvimento, mas a causa da ossificação não foi determinada. Hipervitaminose A e esporões
ósseos foram descartados, e um osteoma (tumor ósseo benigno) foi considerado improvável. Outro
espécime, uma pequena vértebra caudal (cauda), também apresentou um crescimento anormal,
desta vez no topo de sua espinha neural, que se projeta para cima a partir das vértebras, permitindo
a fixação muscular.[31] Crescimentos semelhantes da espinha neural foram encontrados em
espécimes de Allosaurus[33] e Masiakasaurus, provavelmente resultantes da ossificação de um
ligamento que corre entre as espinhas neurais (ligamento interespinhal) ou ao longo de seus topos
(ligamento supraespinhal).[31]

A patologia mais grave descoberta foi em uma série de cinco grandes vértebras da cauda. As duas
primeiras vértebras mostraram apenas pequenas anormalidades, com exceção de um grande sulco
que se estendia ao longo do lado esquerdo de ambos os ossos. No entanto, as próximas três
vértebras foram completamente fundidas em muitos pontos diferentes, formando uma massa óssea
sólida. Não há sinal de nenhuma outra vértebra após a quinta da série, indicando que a cauda
terminou ali prematuramente. Pelo tamanho das últimas vértebras, os cientistas estimaram que
cerca de dez vértebras foram perdidas. Uma explicação para esta patologia é o trauma físico grave
resultando na perda da ponta da cauda, seguido de osteomielite (infecção) das últimas vértebras
remanescentes. Alternativamente, a infecção pode ter surgido primeiro e feito com que a ponta da
cauda se tornasse necrótica e caísse. Este é o primeiro exemplo de truncamento da cauda conhecido
em um dinossauro terópode não aviário.[31]

O pequeno número de espécimes preservados com patologias no Majungassauro sugere que a


multiplicidade de lesões ocorridas foram obtidas ao longo da vida dos indivíduos estudados. Além
disso, o pequeno número de espécimes feridos de Majungassauro observados entre os recuperados
indica que os indivíduos mais bem preservados geralmente carecem de patologias observáveis,
enquanto alguns indivíduos selecionados demonstraram possuir múltiplas patologias, um padrão
geral também observado em outros grandes terópodes não aviários. Esses padrões podem ser o
resultado de um efeito bola de neve em que uma lesão ou uma infecção aumentou a probabilidade
de doenças e lesões adicionais devido ao comprometimento funcional ou sistema imunológico
comprometido em indivíduos após a ocorrência de uma lesão inicial.[34]
Ontogenia

Restauração do animal em tamanho


adulto

Majungasaurus, sendo conhecido de muitos espécimes bem preservados de diferentes idades, é


bem estudado em relação ao seu crescimento e desenvolvimento. Ao longo da ontogenia, o crânio
do Majungasaurus (mais especificamente, o jugal, pós-orbital e quadratojugal) parece ter se tornado
mais alto e mais robusto; além disso, os ossos do crânio tornaram-se mais fundidos e as órbitas
oculares tornaram-se proporcionalmente menores. Isso indica uma mudança nas preferências
alimentares entre jovens e adultos.[35]

A pesquisa de Michael D'Emic et al indica que estava entre os terópodes de crescimento mais lento.
Com base em estudos das linhas de crescimento interrompido em vários ossos, verificou-se que o
Majungasaurus levou vinte anos para atingir a maturidade, o que pode ter sido resultado do
ambiente hostil em que vivia. No entanto, outros abelissaurídeos também apresentaram taxas de
crescimento comparativamente lentas.[36]
Paleoecologia

Todos os fósseis de Majungasaurus


foram encontrados na província de
Mahajanga de Madagascar, a maioria
dentro de 50 quilômetros a sudeste
da capital da província, Mahajanga
(marcada com um ponto vermelho no
mapa).

Todos os espécimes de Majungasaurus foram recuperados da Formação Maevarano na província de


Mahajanga, no noroeste de Madagascar. A maioria deles, incluindo todo o material mais completo,
veio do Membro Anembalemba, embora os dentes do Majungasaurus também tenham sido
encontrados no Membro Masorobe subjacente e no Membro Miadana sobrejacente. Embora esses
sedimentos não tenham sido datados radiometricamente, evidências de bioestratigrafia e
paleomagnetismo sugerem que eles foram depositados durante o estágio Maastrichtiano, que terá
durado entre 70 a 66 milhões de anos antes do presente. Os dentes do Majungassauro são
encontrados até o final do Maastrichtiano, quando todos os dinossauros não-avianos foram
extintos.[37]

Então, como agora, Madagascar era uma ilha, tendo se separado do subcontinente indiano menos
de 20 milhões de anos antes. Ele estava se movendo para o norte, mas ainda 10-15° mais ao sul em
latitude do que é hoje. O clima predominante na época era o semiárido, com pronunciada
sazonalidade de temperatura e pluviosidade. Majungasaurus habitava uma planície costeira de
inundação cortada por muitos canais de rios arenosos.[37] Fortes evidências geológicas sugerem a
ocorrência de fluxos periódicos de detritos através desses canais no início da estação chuvosa,
enterrando as carcaças de organismos mortos durante a estação seca anterior e proporcionando sua
preservação excepcional como fósseis.[38] Os níveis do mar na área estavam subindo em todo o
Maastrichtiano e continuariam a fazê-lo na época do Paleoceno, então o Majungasaurus também
pode ter percorrido ambientes costeiros como planícies de maré. A vizinha Formação Berivotra
representa o ambiente marinho contemporâneo.[37]

Além do Majungassauro, táxons fósseis recuperados da Formação Maevarano incluem peixes, sapos,
lagartos, cobras,[37] sete espécies distintas de crocodilomorfos,[39] cinco ou seis espécies de
mamíferos,[39] Vorona[40] várias aves,[37] o possivelmente voador dromaeossaurídeo Rahonavis,[41][42]
o noasaurídeo Masiakasaurus[43] e dois titanossauros saurópodes, incluindo o Rapetosaurus.[44]
Majungassauro era de longe o maior carnívoro e provavelmente o predador dominante em terra,
embora grandes crocodilomorfos como Mahajangasuchus e Trematochampsa possam ter competido
com ele perto da água.[37]

Referências

1. «Dinossauro trocava dentes a cada dois meses, revelam cientistas» (https://www.revistaplaneta.co


m.br/dinossauro-trocava-dentes-a-cada-dois-meses-revelam-cientistas/) . Planeta. 29 de
novembro de 2019. Consultado em 21 de março de 2022

2. Depéret, Charles (1896). «Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé
supérieur de Madagascar». Bulletin de la Société Géologique de France (em francês). 21: 176–194

3. Krause, David W.; et al. (2007). «Overview of the history of discovery, taxonomy, phylogeny, and
biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late
Cretaceous of Madagascar». In: Sampson, Scott D.; Krause, David W. Majungasaurus crenatissimus
(Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Col: Society of Vertebrate
Paleontology Memoir 8. 27. Abingdon: Journal of Vertebrate Paleontology. pp. 1–20.
doi:10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2 (https://dx.doi.org/10.1671%2F0272-463
4%282007%2927%5B1%3AOOTHOD%5D2.0.CO%3B2)

4. Depéret, Charles; Savornin, Justin (1928). «La faune de Reptiles et de Poissons albiens de
Timimoun (Sahara algérien)» [A fauna de Répteis e Peixes Albianos de Timimoun (Saara
Argelino)]. Bulletin de la Société Géologique de France (em francês). 27: 257–265
5. Lavocat, René (1955). «Sur une portion de mandibule de Théropode provenant du Crétacé
supérieur de Madagascar» [Em uma porção da mandíbula de Terópode do Cretáceo Superior de
Madagascar]. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle (em francês). 27: 256–259

6. Sues, Hans-Dieter; Taquet, Phillipe (1979). «A pachycephalosaurid dinosaur from Madagascar and
a Laurasia−Gondwanaland connection in the Cretaceous». Nature. 279 (5714): 633–635.
Bibcode:1979Natur.279..633S (http://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1979Natur.279..633S) .
doi:10.1038/279633a0 (https://dx.doi.org/10.1038%2F279633a0)

7. Sampson, Scott D.; et al. (1996). «The premaxilla of Majungasaurus (Dinosauria: Theropoda), with
implications for Gondwanan paleobiogeography» (http://web.archive.org/web/20070927204236/
http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/contents-16-4.cfm) . Journal of Vertebrate
Paleontology. 16 (4): 601–605. doi:10.1080/02724634.1996.10011350 (https://dx.doi.org/10.108
0%2F02724634.1996.10011350) . Arquivado do original (http://www.vertpaleo.org/publications/
jvp/contents-16-4.cfm) em 27 de setembro de 2007

8. Sampson, S. D. (15 de maio de 1998). «Predatory Dinosaur Remains from Madagascar:


Implications for the Cretaceous Biogeography of Gondwana» (https://semanticscholar.org/paper/
45e8c38b33bafbb7893fb97c771450bf013481b5) . Science. 280 (5366): 1048–1051.
Bibcode:1998Sci...280.1048S (http://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1998Sci...280.1048S) .
PMID 9582112 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9582112) .
doi:10.1126/science.280.5366.1048 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.280.5366.1048)

9. Sampson, Scott D.; Krause, David W, eds. (2007). «Majungasaurus crenatissimus


(Theropoda:Abelisauridae) from the late Cretaceous of Madagascar» (https://www.tandfonline.co
m/toc/ujvp20/27/sup2) . Society of Vertebrate Paleontology. Journal of Vertebrate Paleontology.
27 (Supplement 2): 1–184. OCLC 1026511658 (https://www.worldcat.org/oclc/1026511658) .
doi:10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2 (https://dx.doi.org/10.1671%2F0272-463
4%282007%2927%5B1%3AOOTHOD%5D2.0.CO%3B2)

10. Carrano, Matthew T.; et al. (Setembro de 2009). «Case 3487: Megalosaurus crenatissimus Depéret,
1896 (currently Majungasaurus crenatissimus; Dinosauria, Theropoda): proposed replacement of
the holotype by a neotype». The Bulletin of Zoological Nomenclature. 66 (3): 261–264.
doi:10.21805/bzn.v66i3.a7 (https://dx.doi.org/10.21805%2Fbzn.v66i3.a7)

11. «Opinion 2269 (Case 3487): Megalosaurus crenatissimus Depéret, 1896 (currently Majungasaurus
crenatissimus; Dinosauria, Theropoda): designation of a neotype». The Bulletin of Zoological
Nomenclature. 68 (1): 89–90. Março de 2011. doi:10.21805/bzn.v68i1.a7 (https://dx.doi.org/10.21
805%2Fbzn.v68i1.a7)
12. Sampson, Scott D.; Witmer, Lawrence M. (2007). «Craniofacial anatomy of Majungasaurus
crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar» (https://peopl
e.ohio.edu/witmerl/Downloads/2007_Sampson_&_Witmer_Majungasaurus_skull.pdf) (PDF). In:
Sampson, Scott D.; Krause, David W. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae)
from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology. Col: Society of
Vertebrate Paleontology Memoir 8. 27. [S.l.: s.n.] pp. 32–102. doi:10.1671/0272-
4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2 (https://dx.doi.org/10.1671%2F0272-4634%282007%2927%
5B32%3ACAOMCT%5D2.0.CO%3B2)

13. Grillo, O.N.; Delcourt, R. (2016). «Allometry and body length of abelisauroid theropods:
Pycnonemosaurus nevesi is the new king». Cretaceous Research. 69: 71–89.
doi:10.1016/j.cretres.2016.09.001 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cretres.2016.09.001)

14. Mazzetta, Gerardo V.; Fariña, Richard A.; Vizcaíno, Sergio F. (1998). «On the paleobiology of the
South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte» (http://www.arca.museus.ul.pt/
ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000782-MG-DOC-web.PDF) (PDF). Gaia. 15: 185–192

15. Smith, Joshua B. (2007). «Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus
(Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar». In: Sampson, Scott D.;
Krause, David W. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late
Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology. Col: Society of Vertebrate
Paleontology Memoir 8. 27. [S.l.: s.n.] pp. 103–126. doi:10.1671/0272-
4634(2007)27[103:DMAVIM]2.0.CO;2 (https://dx.doi.org/10.1671%2F0272-4634%282007%2927%
5B103%3ADMAVIM%5D2.0.CO%3B2)

16. O'Connor, Patrick M. (2007). «The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus
(Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar». In: Sampson, Scott D.;
Krause, David W. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late
Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology. Col: Society of Vertebrate
Paleontology Memoir 8. 27. [S.l.: s.n.] pp. 127–162. doi:10.1671/0272-
4634(2007)27[127:TPASOM]2.0.CO;2 (https://dx.doi.org/10.1671%2F0272-4634%282007%2927%
5B127%3ATPASOM%5D2.0.CO%3B2)

17. Burch, S.; Carrano, M. (2008). «Abelisaurid forelimb evolution: New evidence from Majungasaurus
crenatissimus (Abelisauridae: Theropoda) from the late Cretaceous of Madagascar». Journal of
Vertebrate Paleontology. 28: 58A. doi:10.1080/02724634.2008.10010459 (https://dx.doi.org/10.10
80%2F02724634.2008.10010459)
18. Agnolin, Federico L.; Chiarelli, Pablo (2009). «The position of the claws in Noasauridae
(Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution».
Paläontologische Zeitschrift. 84 (2): 293–300. doi:10.1007/s12542-009-0044-2 (https://dx.doi.org/
10.1007%2Fs12542-009-0044-2)

19. Burch, S. H.; Carrano, M. T. (2012). «An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid
theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar». Journal of
Vertebrate Paleontology. 32 (1): 1–16. doi:10.1080/02724634.2012.622027 (https://dx.doi.org/10.
1080%2F02724634.2012.622027)

20. Carrano, Matthew T. (2007). «The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus


(Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar». In: Sampson, Scott D.;
Krause, David W. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late
Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology. Col: Society of Vertebrate
Paleontology Memoir 8. 27. [S.l.: s.n.] pp. 163–179. doi:10.1671/0272-
4634(2007)27[163:TASOMC]2.0.CO;2 (https://dx.doi.org/10.1671%2F0272-4634%282007%292
7%5B163%3ATASOMC%5D2.0.CO%3B2)

21. Sereno, Paul C.; Wilson, JA; Conrad, JL (2007). «New dinosaurs link southern landmasses in the
Mid-Cretaceous» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691741) . Proceedings of the
Royal Society B. 271 (1546): 1325–1330. PMC 1691741 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/article
s/PMC1691741) . PMID 15306329 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15306329) .
doi:10.1098/rspb.2004.2692 (https://dx.doi.org/10.1098%2Frspb.2004.2692)

22. Tykoski, Ronald B.; Rowe, Timothy. (2004). «Ceratosauria». In: Weishampel, David B.; Dodson,
Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria 2ª ed. Berkeley: University of California Press. pp. 47–
70. ISBN 978-0-520-24209-8

23. Coria, Rodolfo A.; Chiappe, Luis M.; Dingus, Lowell. (2002). «A new close relative of Carnotaurus
sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia».
Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (2): 460–465. doi:10.1671/0272-
4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2 (https://dx.doi.org/10.1671%2F0272-4634%282002%290
22%5B0460%3AANCROC%5D2.0.CO%3B2)

24. Rayfield, Emily; et al. (2001). «Cranial design and function in a large theropod dinosaur». Nature.
409 (6823): 1033–1037. Bibcode:2001Natur.409.1033R (http://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2001Na
tur.409.1033R) . PMID 11234010 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11234010) .
doi:10.1038/35059070 (https://dx.doi.org/10.1038%2F35059070)
25. Van Valkenburgh, Blaire; Molnar, Ralph E. (2002). «Dinosaurian and mammalian predators
compared» (http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/28/4/527) . Paleobiology.
28 (4): 527–543. doi:10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2 (https://dx.doi.org/1
0.1666%2F0094-8373%282002%29028%3C0527%3ADAMPC%3E2.0.CO%3B2)

26. D'Emic, M.D.; et al. (2019). «Evolution of high tooth replacement rates in theropod dinosaurs» (htt
ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6880968) . PLOS ONE. 14 (11): e0224734.
Bibcode:2019PLoSO..1424734D (http://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2019PLoSO..1424734D) .
PMC 6880968 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6880968) . PMID 31774829 (htt
ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/31774829) . doi:10.1371/journal.pone.0224734 (https://dx.d
oi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0224734)

27. Rogers, Raymond R.; Krause, David W.; Curry Rogers, Kristina (2007). «Cannibalism in the
Madagascan dinosaur Majungatholus atopus». Nature. 422 (6931): 515–518.
Bibcode:2003Natur.422..515R (http://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2003Natur.422..515R) .
PMID 12673249 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12673249) . doi:10.1038/nature01532
(https://dx.doi.org/10.1038%2Fnature01532)

28. Nesbitt, Sterling J.; et al. (2006). «Prey choice and cannibalistic behaviour in the theropod
Coelophysis» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1834007) . Biology Letters. 2 (4):
611–614. PMC 1834007 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1834007) .
PMID 17148302 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17148302) . doi:10.1098/rsbl.2006.0524
(https://dx.doi.org/10.1098%2Frsbl.2006.0524)

29. Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel T. (2007). «A reevaluation of cooperative pack hunting and
gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other non-avian theropod dinosaurs» (http://ww
w.peabody.yale.edu/scipubs/abstracts/abs_b48-1b.html) . Bulletin of the Peabody Museum of
Natural History. 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 (http
s://dx.doi.org/10.3374%2F0079-032X%282007%2948%5B103%3AAROCPH%5D2.0.CO%3B2) .
Cópia arquivada em 10 de agosto de 2007 (http://web.archive.org/web/20070810172000/http://
www.peabody.yale.edu/scipubs/abstracts/abs_b48-1b.html)

30. O'Connor, Patrick M.; Claessens, Leon P.A.M. (2006). «Basic avian pulmonary design and flow-
through ventilation in non-avian theropod dinosaurs». Nature. 436 (7048): 253–256.
Bibcode:2005Natur.436..253O (http://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.436..253O) .
PMID 16015329 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16015329) . doi:10.1038/nature03716
(https://dx.doi.org/10.1038%2Fnature03716)
31. Farke, Andrew A.; O'Connor, Patrick M. (2007). «Pathology in Majungasaurus crenatissimus
(Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar». In: Sampson, Scott D.;
Krause, David W. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late
Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology. Col: Society of Vertebrate
Paleontology Memoir 8. 27. [S.l.: s.n.] pp. 180–184. doi:10.1671/0272-
4634(2007)27[180:PIMCTA]2.0.CO;2 (https://dx.doi.org/10.1671%2F0272-4634%282007%2927%
5B180%3APIMCTA%5D2.0.CO%3B2)

32. Rothschild, Bruce; Tanke, Darren H. (2005). «Theropod paleopathology: state-of-the-art review».
In: Carpenter, K. The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 351–365.
ISBN 978-0-253-34539-4

33. Hanna, Rebecca R. (2002). «Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur
Allosaurus fragilis with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur
Quarry collection» (http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/22-076-090.cfm) . Journal of
Vertebrate Paleontology. 22 (1): 76–90. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2
(https://dx.doi.org/10.1671%2F0272-4634%282002%29022%5B0076%3AMIAIIA%5D2.0.CO%3B
2)

34. Gutherz, Samuel B.; et al. (2 de julho de 2020). «Paleopathology in a nearly complete skeleton of
Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae)». Cretaceous Research. 115.
104553 páginas. doi:10.1016/j.cretres.2020.104553 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cretres.2020.1
04553)

35. O'Connor, Patrick; Ratsimbaholison, Nirina; Felice, Ryan (2016). «Ontogenetic changes in the
craniomandibular skeleton of abelisaurid dinosaur Majungasaurus crenatissimus from the Late
Cretaceous of Madagascar». Acta Palaeontologica Polonica. 61. doi:10.4202/app.00132.2014 (htt
ps://dx.doi.org/10.4202%2Fapp.00132.2014)

36. D'Emic, Michael; Curry Rogers, Kristina; O'Connor, Patrick M. (Outubro de 2016). «Bone histology
reveals unusual life history in the theropod dinosaur Majungasaurus crenatissimus from the Latest
Cretaceous of Madagascar» (https://vertpaleo.org/wp-content/uploads/2021/03/SVP-2016-Progr
am-Book-v10-with-covers.pdf) (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 36. 124 páginas

37. Rogers, Raymond R.; et al. (2007). Sampson, Scott D.; Krause, David W., eds. «Majungasaurus
crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar». Journal of
Vertebrate Paleontology. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. 27: 21–31.
doi:10.1671/0272-4634(2007)27[21:PAPOMC]2.0.CO;2 (https://dx.doi.org/10.1671%2F0272-463
4%282007%2927%5B21%3APAPOMC%5D2.0.CO%3B2)
38. Rogers, Raymond R. (2005). «Fine-grained debris flows and extraordinary vertebrate burials in the
Late Cretaceous of Madagascar». Geology. 33 (4): 297–300. Bibcode:2005Geo....33..297R (http://ui.
adsabs.harvard.edu/abs/2005Geo....33..297R) . doi:10.1130/G21036.1 (https://dx.doi.org/10.113
0%2FG21036.1)

39. Krause, David W.; et al. (23 de agosto de 2006). «Late Cretaceous terrestrial vertebrates from
Madagascar: implications for Latin American biogeography». Annals of the Missouri Botanical
Garden. 93 (2): 178–208. doi:10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2 (https://dx.doi.or
g/10.3417%2F0026-6493%282006%2993%5B178%3ALCTVFM%5D2.0.CO%3B2)

40. Forster, Catherine A.; et al. (1996). «The first Cretaceous bird from Madagascar». Nature. 382
(6591): 532–534. Bibcode:1996Natur.382..532F (http://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1996Natur.382..
532F) . doi:10.1038/382532a0 (https://dx.doi.org/10.1038%2F382532a0)

41. Forster, Catherine; et al. (1998). «The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late
Cretaceous of Madagascar». Science. 279 (5358): 1915–1919. Bibcode:1998Sci...279.1915F (http://
ui.adsabs.harvard.edu/abs/1998Sci...279.1915F) . PMID 9506938 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pubmed/9506938) . doi:10.1126/science.279.5358.1915 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.2
79.5358.1915)

42. Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastian; Agnolín, Federico L. (2005). «The earliest
dromaeosaurid theropod from South America». Nature. 437 (7061): 1007–1011.
Bibcode:2005Natur.437.1007M (http://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.437.1007M) .
PMID 16222297 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16222297) . doi:10.1038/nature03996
(https://dx.doi.org/10.1038%2Fnature03996)

43. Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; Forster, Catherine A. (2001). «A bizarre predatory
dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar». Nature. 409 (6819): 504–506.
Bibcode:2001Natur.409..504S (http://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2001Natur.409..504S) .
PMID 11206544 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11206544) . doi:10.1038/35054046 (htt
ps://dx.doi.org/10.1038%2F35054046)

44. Curry Rogers, Kristina; Forster, Catherine A. (2001). «The last of the dinosaur titans: a new
sauropod from Madagascar». Nature. 412 (6846): 530–534. Bibcode:2001Natur.412..530C (http://
ui.adsabs.harvard.edu/abs/2001Natur.412..530C) . PMID 11484051 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
v/pubmed/11484051) . doi:10.1038/35087566 (https://dx.doi.org/10.1038%2F35087566)

Ligações externas
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