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ERIC BUFFETAUT I dinosauri La scoperta dei dinosauri 1. Il periodo mitologico n. I primi studi scientifici m. L'invenzione dei dinosauri IV.

Nuove scoperte ed evoluzione delle idee Definizione e origine dei dinosauri . Che cos' un dinosauro? n. I dinosauri fra i rettili m. L'origine dei dinosauri Evoluzione e classificazione dei dinosauri 1. Saurischi e Ornitischi n. I Teropodi m. I Sauropodomorfi Iv. I Tireofori v. Gli Ornitopodi vl. I Pachicefalosauri VIL I Ceratopsi Vlll. L'origine degli uccelli La biologia dei dinosauri L Fisiologia e abitudini di vita dei dinosauri n. L'alimentazione dei dinosauri m. Cervello e intelligenza IV. La riproduzione e la crescita v. Qualche problema di ricostruzione vl. I dinosauri nel loro ambiente Storia delle faune a dinosauri 1. Il mondo nel Mesozoico n. I dinosauri del Triassico m. I dinosauri del Giurassico n. I dinosauri del Cretacico Prefazlone L'estinzione dei dinosauri L I dati del problema n. Una pletora di ipotesi nL Estinzione graduale o catastrofica? IV. Una ipotesi gradualista: fu una regressione marina la causa dell'estinzione? .~. Le anomalie geochimiche e mineralogiche sono prove di un evento catastrofico? vl. Uno scenario per l'estinzione dei dinosauri vn. Il mondo dopo i dinosauri Conclusioni Appendice. I grandi giacimenti di dinosauri nel mondo 95 Glossario 97 Bibliografa essenziale Il termine dinosauro, coniato nel 1842, oggi entrato a far parte del linguaggio corrente. Questo fatto denota sicuramente il successo

della scienza paleontologica presso il grande pubblico, ma presenta un lato negativo: I'uso spesso non appropriato di tale termine tende a offuscarne il reale significato. Viene considerato un dinosauro qualsiasi grande animale estinto, qualsiasi mostro del passato. I dinosauri costituiscono, invece, un gruppo ben definito di vertebrati, che conobbero un considerevole successo evolutivo nel corso dell'era Mesozoica dorninando le faune continentali per oltre centocinquanta milioni di anni, prima di scomparire improvvisamente sessantacinque milioni di anni fa. Oggi i dinosauri sono di moda, la stampa, il cinema, la televisione e l'industria dei giocattoli si sono impadroniti della loro immagine. Ouesto stato di cose, che per taluni aspetti pu essere considerato un successo della sua professione, porta il paleontologo a preoccuparsi delle deformazioni che fanno dei dinosauri un elemento di certa mitologia popolare, in cui sono simili alle creature della fantascienza, in un ruolo analogo a quello dei dragoni delle antiche leggende. Tralasciando gli aspetti bizzarri e spettacolari, troppo spesso privilegiati, importante far riferimento ai dati scientifici attualmente disponibili: cosa sono realmente i dinosauri, come si possono definire e classificare, come si sono evoluti nel corso della loro lunga storia, quali sono state le ragioni del loro successo e quelle della loro scomparsa. Le risposte date oggi a queste domande non sono pi le stesse fornite prima degli anni Settanta. Tutti gli aspetti dello studio dei dinosauri, dalla ricerca sul campo di nuovi esemplari sino alle pi ardite ipotesi sul loro modo di vita o sulla loro estinzione, hann conosciuto negli ultimi anni un rinnovato interesse che ha cambiato l'immagine che avevamo di questo gruppo di animali scomparsi. Per questo motivo il libro si apre con un richiamo alla storia della scoperta e dell'interpretazione dei dinosauri, preludio all'esposizione delle nostre attuali conoscenze su queste terribili lucertole, oggi - sessantacinque milioni di anni dopo la loro scomparsa - cos familiari eppure cosl poco conosciute. La scoperta dei dinosauri

Ci che noi oggi sappiamo dei dinosauri il risultato di oltre centocinquanta anni di ricerche scientifiche. Ma anche prima della nascita della paleontologia come scienza erano state scoperte ossa di dinosauri, suscitando l'interesse e la speculazione intellettuale. . Il periodo mitologico Soltanto nel corso del xvm secolo il mondo scientifico riconobbe che i fossili erano i resti, conservati nelle rocce, di organismi vissuti in un lontano passato geologico. Ma gi molto tempo prima di giungere a un parere unanime in proposito, erano stati scoperti resti di dinosauri (ossa e impronte fossili) ed erano stati presentati i primi tentativi di interpretazione di questi oggetti enigmatici. Alcune di queste spiegazioni si ritrovano in certe leggende raccolte nel secolo scorso. Infatti, quando nel 1870 il viaggiatore francese Le Mesle studi nel Sud dell'Algeria le prime impronte fossili di dinosauri segnalate in Africa, annot come gli Arabi della regione attribuissero queste impronte tridattili a un leggendario uccello gigante (da lui stesso considerate, del resto, i npronte di uccelli estinti). Alcune trib di indiani del Nord America avevano notato grandi ossa di dinosauri che in alcune zone erano visibili sul terreno. Nel 1892, il paleontologo Edward Drinker Cope, scoprendo ossa di questo tipo nei depositi del Cretacico superiore del Sud Dakota, scrisse che i

Sioux della regione attribuivano queste ossa a mostri malefici che popolavano il sottosuolo. Se le loro ossa venivano scoperte, era perch erano stati uccisi dal fulmine del Grande Spirito e chi le avesse raccolte si sarebbe esposto alla medesima sorte. Anche in Asia la scoperta di resti di dinosauri attir ben presto l'attenzione degli animi curiosi. Un testo cinese, attribuito a un certo Chang Qu, del periodo della dinastia dei Jin occidentali (265-316 d.C.), riporta con queste parole la scoperta di ossa di dragone nella contea di Wucheng, nella provincia del Sichuan: Nella contea di Wucheng ci sono ossa di dragone. Sembra che il dragone sia vol ato daUa montagna sino al cielo, ma trovando chiusa la porta del cielo, non potuto entrar e ed ricaduto sulla terra, dove poi sprofondato sotto terra. E per questo che, scavando, possibile trovare tuttora ossa di dragone. Il Sichuan ricco di resti di dinosauri ed molto probabile che le ossa segnalate da Chang Qu potessero appartenere a uno di questi animali. Dopo pi di un millennio, uno dei primi naturalisti inglesi, il reverendo Robert Plot, primo conservatore dell'Ashmolean Museum di Oxford, nel suo Natural Histo)y of O~ord-shire, pubblicato nel 1676, descrisse un curioso osso di grandi dimensioni trovato nella parrocchia di Cornwell (fig. 1). Correttamente egli vi riconobbe l'estremit di un osso della coscia (un femore) pietrificato, ma identificare a chi avrebbe potuto appartenere si rivel pi complicato. Poich il reperto apparteneva a una creatura nettamente pi grande di un bue o di un cavallo, si poteva pensare di attribuirlo a un elefante portato in Gran Bretagna dai Romani, ma Plot aveva grandi dubbi al riguardo. Al termine di una lunga dissertazione, egli giunse alla conclusione che si trattasse pi probabilmente di un femore di un uomo o di una donna di taglia colossale. Secondo Plot, I'esistenza dei giganti era stata chiaramente dimostrata dalla Bibbia, dalla mitologia, dalla storia e dai racconti dei viaggiatori, e questa spiegazione, pertanto, non aveva nulla di inverosimile. In seguito il frammento di femore di Comwell fu oggetto di interpretazioni ancora pi curiose (a causa della sua forma, nel 1763, I'inglese Brookes lo chiam Scrotum humanum e il francese Robinet, nel 1768,1O consider un vero e proprio scroto pietrificato, formato da forze naturali). Soltanto nel 1871 jl geologo John Phillips riconobbe che l'illustrazione di Plot rappresentava chiaramente l'estremit del femore di un dinosauro, probabilmente un teropode del genere Megalosaurus. Fig. I . La pl antica rappresentazione conosciuta di osso di dinosauro:figura pub blicata nel 1677 da Robert Plot, che mostra un grande osso rinvenuto a Cornwell. presso Oxford. Plot lo interpre~ come unframmento osseo appartenuto a un gigante. Come ha dimost rato poi il geologo John Phillips ne/ 1871, si tratta in realt dell'estremit distale de lfemore di un dinosauro, probabilmente il teropode Megalosaurus. Perch il concetto stesso di dinosauro potesse venire alla luce, bisognava che fosse accettata l'esistenza nel passato di specie oggi completamente estinte, rappresentate esclusivamente da resti fossili. Questa constatazione si impose tra la fine del xvllI e l'inizio del XIX secolo, grazie soprattutto al lavoro di Blumenbach in Germania e di Cuvier in Francia. Lo stesso Cuvier, nel 1808, raffigur alcune vertebre, rin-

venute sulla costa della Normandia, che oggi sappiamo essere appartenute a un dinosauro carnivoro, ma che alloM attribu a uri coccodrillo dall'anatomia molto particolare. Nel 1824, William Buckland, professore di geologia a Oxford, indic con il nome di Megalosaurus, grande lucertola, alcune ossa e denti trovati nel Giurassico di Stonesfield, nei pressi di Oxford (fig. 2). Si fa spesso risalire a questa pubblicazione l'inizio dello studio scientifico dei dinosauri, ma l'idea che i naturalisti avevano dell'aspetto di Megalosaurus era ancora piuttosto vaga. Le scoperte del chirurgo e paleontologo Gideon Mantell nelle rocce del Cretacico inferiore di Weald, a Sud di Londra, fecero progredire notevolmente le conoscenze. Nel 1825 egli descrisse con il nome di Iguanodon i resti di un grande rettile, i cui denti ben caratterizzati indicavano un regime alimentare erbivoro (fig. 3). Dopo qualche esitazione, Cuvier si persuase allora dell'esistenza nel passato di giganteschi rettili erbivori. Proseguendo le sue scoperte, soprattutto quella di Hylaeosaurus, una forma corazzata, Mantell giunse alla conclusione che era esistita, in un lontano passato, una et dei rettili durante la quale questi animali, rag~iun-

Fig. 2. Una delle prime descrizioni scientifiche di un dinosauro dovuta a Wiaiam Buckland che, nel 1824, indic con il nome di Megalosaurus alcuni res fossili provenienti da depositi del Giurassico medio di Stonesfield, vicino a Oxford. Queste illustrazioni, ripr ese da Buckland, mostrano la parte antenore della mandibola (a sir~is~a) e alcuni denti (a dest~a) che presentano i caratteri tipici dei teropodi (corona compressa. dai bordi taglienh e seghettah). Fig. 3. Denti di Iguanodon del Wealdiano (Cretacico inferiore) del Sussex, raffi gurati da Gideon Mantell che descrisse nel 1825 questo dinosauro erbivoro. Iguanodon uno dei tre generi di rethli mesozoiei, e on Megalosaurus e Hylaeosaurus - anche quest' ultimo scoperto da Mantell suecessivamente - che Rihard Owen, nel 1842, propose di riunire nel grup po dei Dinosauria. gendo dimensioni gigantesche, avevano dominato la Terra. Il moltiplicarsi di nuove scoperte, non soltanto in Inghilterra, ma anche sul Continente (nel 1837, ad esempio, H. von Meyer descrisse Plateosaurus del Triassico della Germania), avrebbe rapidamente confermato questa conclusione. III. L invenzione dei dinosauri Nel 1830, il paleontologo tedesco Hermann von Meyer propase di riunire sotto il nome di Pachypoda i grandi rettili terrestri i cui resti fossili venivano scoperti negli strati rocciosi mesozoici. Tuttavia questa proposta ebbe poco seguito ed al paleontologo britannico Richard Owen che dobbiamo il nome destinato a imporsi e a passare nel linguaggio comune. Nel 1841 Owen present alla riunione della Bri-

tish Association for the Advancement of Science una relazione sui rettili fossili della Gran Bretagna ed nel testo stampato di questa relazione, pubblicata nel 1842, che compare per la prima volta il termine Dinosauria (lucertole terribili), con il quale egli riuniva Megalosaurus, Iguanodon e Hylaeosaurus. I dinosauri di Owen si differenziavano dagli altri rettili per un certo numero di caratteri anatomici legati soprattutto alla locomozione, che inducevano a non considerarli pi come una semplice versione molto ingrandita delle lucertole e dei coccodrilli attuali, ma come organismi dagli arti dritti, che sostenevano il corpo al di sopra del terreno, alla stregua dei grandi mammiferi. Questa visione dei dinosauri sarebbe stata illustrata in modo spettacolare dalle ricostruzioni a grandezza naturale erette nel 1854 nel parco di Sydenham, ad opera dello scultore Waterhouse Hawkins, sotto la supervisione di Owen. IV. Nuove scoperte ed evoluzione delle idee Nella seconda met del XIX secolo, le scoperte di dinosauri si moltiplicarono in Europa e altrove. Ai resti frammentari descritti da Buckland, da Mantell e dai loro contemporanei si aggiunsero alcuni scheletri completi, che diedero la possibilit di ricostruire in modo pi corretto l'aspetto di questi animali. Nel 1861, la scoperta in Baviera di uno scheletro quasi completo di un dinosauro molto piccolo, chiamato Compsognathus, rivel che alcuni di questi animali, per la loro anatomia, assomigliavano molto di pi agli uccelli che ai grandi mammiferi. Nel 1878, in una miniera di carbone a Bernissart, in Belgio, alcuni operai si trovarono di fronte uno straordinario accumulo di scheletri di Iguanodon che, ricostruiti al museo di Bruxelles, mostrarono come

Fig. 4. Evoluzione delle ricostruzioni di uno stesso dinosauro (Iguanodon) nel c orso del tempo. A: un quadrupede rnassiCCiO il cui aspetto nel complesso ricorda quello d i un grande mamrnifero, da Waterhouse Hawkins e Owen, 1854; B: una sorta di gigantesca iguan a, da Schrnezer, 1869; C: un bipede capace di una corsa rapida, da Heilmann, 1916; D: un anirnale in grado di adottare una postura bipede, ma che spesso si muoveva con post ura quadrupede, da Norrnan, 1985. questo dinosauro fosse ben diverso dal massiccio quadrupede cornuto immaginato da Owen (fig. 4). La scoperta di dinosauri al di fuori dell'Europa avrebbe dato un nuovo impulso alle ricerche su questi animali, grazie soprattutto all'esplorazione dei ricchi giacimenti nordamericani. Nel 1858 la scoperta nel New Jersey dello scheletro di un dinosauro del Cretacico, che venne chiamato Hadrosaurus, port Joseph Leidy a ricostruire questo animale con una postura bipede. Furono per le ricerche effettuate da Edward Drinker Cope e da Othniel Charles Marsh nei depositi del Giurassico e del Cretacico, nelle regioni dell'America Nord-occidentale che rivelarono veramente, nell'ultimo quarto del XIX secolo, la grande

diversit del gruppo dei dinosauri e l'aspetto bizzarro di alcuni suoi componenti. All'inizio del xx secolo gli scavi proseguirono ad opera di gruppi di lavoro appartenenti a tutte le grandi istituzioni scientifiche americane e le ricerche si estesero al Canada occidentale, arricchendo le sale dei musei degli scheletri completi di enormi dinosauri: in questo periodo che inizia la popolarit di questi animali presso il grande pubblico. Nel resto del mondo, i dinosauri sudafricani, indiani e sudamericani furono scoperti a partire dalla seconda met del XIX secolo. Negli anni immediatamente precedenti la prima guerra mondiale i paleontologi tedeschi esplorarono, nelle loro colonie dell'Africa orientale, gli straordinari giacimenti di Tendaguru, da cui recuperarono una immensa collezione di dinosauri giurassici, attualmente esposta a Berlino. Negli anni Dieci, resti di dinosauri furono trovati in Cina, mentre nel corso della prima guerra mondiale alcuni geologi russi recuperarono dalla riva cinese del fiume Amour uno scheletro di adrosauro, che venne trasportato a San Pietroburgo. Negli anni Venti una spedizione organizzata dall'American Museum of Natural History port alla luce i magnifici giacimenti di dinosauri cretacici del deserto del Gobi. Da allora non sono mai mancati nuovi ritrovamenti in un gran numero di paesi del mondo (fig. 5). L'ultimo continente in cui si sono scoperti resti di questi animali l'Antartide: si dovuto attendere il 1986 perch alcuni ricercatori argentini vi segnalassero la presenza di dinosauri. Ma i paesi che a prima vista sembrano meglio conosciuti continuano a riservare scoperte del tutto inattese, come testimonia il ritrovarnento di Baryonyx, un dinosauro piscivoro molto strano, avvenuto nel 1983 nei depositi del Wealdiano dell'Inghilterra, dove furono raccolti i dinosauri all'inizio del XIX secolo. Parallelamente alle ricerche sul carnpo, punto di partenza fondamentale per ogni progresso in paleontologia, nel corso del tempo anche le conoscenze degli specialisti sui dinosauri si sono evolute in modo considerevole. Dopo l'entusiasmo del XIX secolo e una relativa stasi delle ricerche verso la met del xx secolo, lo studio dei dinosauri Fig. 5. Mappa rappresentante la distribuzione geografica dei principali giacimen ti di dinosauri nel mondo. Triangolo: Triassico. Quadrato: Giurassico. Cerchio: Cretacico. (Recenti scoperte consentono di insenre anche l'ltaliafra i paesi in cui sono stati trova ti resti - impronte e ossa - di dinosauri. Nel 1993 stata resa pubblica la scoperta di uno sc heletro di un plccolo d~nosauro carnivoro r~nvenuto nei depositi del Cretacico inferiore a Pietraroia Benevento. Si tratta della prima testimonianza diretta della presenza di dinosau ri in Italia ha conosciuto dopo il 1970 un nuovo interesse. Attualmente i dinosaun sono oggetto di ricerche particolarmente attive, oltre che, in alcuni casi, di vivaci controversie relative sia alla loro fisiologia (erano animali a sangue caldo o a sangue freddo?) sia alla loro scomparsa (la loro estinzione fu graduale o catastrofica?j. Definizione e origine dei dinosauri

I. Cos' un dinosauro?

Contrariamente a quanto si crede generalmente, non tutti i grandi rettili mesozoici erano dinosauri. Le forme marine (ittiosauri, plesiosauri e mosasauri) e le forme volanti (pterosauri) non appartenevano a questo gruppo, che comprende esclusivamente forme terrestri caratterizzate da un certo numero di caratteri osteologici. In accordo con il paleontologo britannico H. G. Seeley, che nel 1887 aveva diviso i dinosauri in due grandi gruppi (i Saurischi e gli Ornitischi), per molto tempo il termine dinosauro stato considerato un insieme artificiale comprendente i grandi rettili terrestri mesozoici e non un gruppo naturale di organismi derivati da un medesimo antenato comune. La parola dinosauro perse quindi ogni reale valore sistematico e rimase nel linguaggio comune come un termine utile per definire un insieme eterogeneo. Anche se rimane una grande incertezza sugli stadi iniziali dell'evoluzione dei dinosauri, oggi questa concezione stata perlopi abbandonata. Saurischi e Ornitischi sono considerati come derivati da un antenato comune, un dinosauro di base ancora poco differenziato, e Dinosauria costituirebbe pertanto un gruppo monofiletico perfettamente valido dal punto di vista sistematico. L'evoluzione dei dinosauri si sviluppa nel corso di oltre centocinquanta milioni di anni e le centinaia di specie attualmente conosciute, bench rappresentino solo una minima parte del numero totale di specie esistite, testimoniano una considerevole diversit. La variet degli adattamenti certamente non facilita l'individuazione dei caratteri anatomici comuni che consentono di definire il gruppo nel suo insieme. Inoltre, i pi antichi dinosauri erano ancora molto simili ai loro antenati non dinosauri, di conseguenza i caratteri distintivi non sono sempre facili da trovare. Tuttavia i lavori di sistematica recentemente effettuati sui dinosauri forniscono dati utili a tal fine. Secondo il paleontologo britannico Michael Benton (1990) i caraKeri che permettono di definire i dinosauri sono i seguenti: 1. Il vomere (osso che costituisce parte del palato) allungato. I DINOSAURI 2. L'osso sacro comprende almeno tre vertebre. 3. La faccetta articolare dell'omero sullo scapulo-coracoide orientata posteriormente. 4. L'omero presenta una cresta deltopettorale bassa che si estende da un terzo a]la met della sua lunghezza. 5. Il quarto dito della mano presenta al massimo tre falangi. 6. L'acetabolo (cavit del bacino in cui si articola il femore) aperto. 7. La testa articolare del femore ben differenziata, spostata verso l'interno del corpo dell'animale ed separata dal resto dell'osso da un collo. 8. La fibula (o perone) ridotta. 9. L'astragalo presenta un processo ascendente molto sviluppato. Questa lista di caratteri, a prima vista un po' generica, permette tuttavia di distinguere i dinosauri dai loro parenti prossimi e quindi di definire con precisione la loro collocazione fra i rettili. Il. I dinosauri fra i rettili Con il termine comune di rettili, viene indicato un vasto insieme artificiale di animali, molto pi diversificati nel passato di quanto non lo siano oggi. I dinosauri fanno parte di un grande gruppo di rettili, gli arcosauri, attualmente rappresentati soltanto dai coccodrilli (ma anche gli uccelli, in tutta la loro diversit, dovrebbero essere collocati in que-

sto gruppo, del quale sono in realt un ramo molto modificato). In origine gli arcosauri si distinguono dagli altri rettili soprattutto per la presenza di una finestra anterorbitaria, una apertura situata fra le ossa del cranio davanti alle orbite. Tale finestra, di cui rimane oscura la funzione, presente in un gran numero di dinosauri; nel corso dell'evoluzione di alcuni di questi (gli anchilosauri, ad esempio) essa si richiusa, come si osserva anche nei coccodrilli attuali. Sono noti resti di arcosauri della fine del Permiano, circa duecentocinquanta milioni di anni fa, ma a partire dal Triassico che inizia la loro diversificazione. Questo periodo in effetti caratterizzato dallo sviluppo di un gruppo di arcosauri molto eterogeneo, i tecodonti. Nel Triassico si verific la grande radiazione evolutiva di questi animali, con adattamenti a tipi di vita diversi (carnivori terrestri, forme acquatiche piscivore, erbivori corazzati, etc.). E tra i tecodonti che bisogna cercare i progenitori dei gruppi di arcosauri comparsi successivamente (coccodrilli, pterosauri e dinosauri) che conobbero un considerevole successo evolutivo nel Giurassico e nel Cretacico. La ricostruzione dell'evoluzione dei tecodonti e la loro classificazione pongono ancora numerosi problemi che si tentato di risolvere soprattutto con lo studio delle modificazioni DEFINIZIONE E ORIGINE DEI DINOSAURI 1 9

della struttura del tarso, in particolare del tipo di articolazione tra la gamba e il piede. I dinosauri possedevano una articolazione del tipo mesotarsale avanzata, I'astragalo e il calcagno erano solidamente attaccati alla tibia e alla fibula, pertanto la flessione avveniva fra l'insieme astragalo-calcagno e il resto del piede. Secondo questo approccio basato sulla costruzione del tarso, i parenti pi prossimi dell'insieme comprendente i dinosauri e gli pterosauri (rettili volanti) sarebbero gli Ornithosuchidae, un gruppo di tecodonti carnivori dalla locomozione alternativamente bipede o quadrupede. rlI. L'origine dei dinosauri Nei depositi del Triassico medio dell'Argentina conosciuto un piccolo animale chiamato Lagosuchus che sembra essere molto vicino al progenitore dei dinosauri, con i quali condivide un gran numero di caratteri. Lagosuchus aveva una struttura leggera, con arti allungati (fig. 6): I'aspetto generale del suo scheletro suggerisce un animale agile, capace, almeno occasionalmente, di una locomozione bipede. Il perfezionarnento dell'apparato locomotore una caratteristica dei dinosauri che probabilmente spiega in gran parte la loro successiva evoluzione. Nei rettili primitivi, cos come nei primi arcosauri, gli arti, situati lateralmente rispetto all'asse del corpo, non consentono di sostenerlo saldamente sul terreno; ne deriva una locomozione per reptazione e ondulazioni laterali del tronco e della coda. Nel corso dell'evoluzione di alcune linee di tecodonti gli arti si sono modificati fino a trovarsi in posizione pi verticale, permettendo di sostenere meglio il corpo sul terreno. E proprio nei dinosauri che questa trasformazione anatomica si attuata maggiormente; il femore acquisisce una testa articolare ben evidenziata, che forma quasi un angolo retto con il resto dell'osso. La testa del femore si inserisce nella profonda cavit acetabolare del bacino e il femore stesso, muovendosi su un piano parallelo al piano sagittale (mediano) del corpo, lo sostiene sul terreno in una

Fig 6. Scheletro di Lagosuchus, tecodon~e del Triassico medio dell'Argentina, sp

esso considerato molto vicino al progenitore dei dinosauri. Da notare la posizione dritta degli arti, che permae di mantenere il tronco sostenuto sul temno. Lunghezza: circa 30 cm (da Wel lnhofer). 20 I DINOSAURI

Fig. 7. Confrontofra la posizione degli arti posteriori in un renile primitivo (in alto) e in un dinosauro (l~rannosaurus, in basso). Nel renile primihvo ilfemore orizzontale e gli arti, lontani dal corpo, permenono appena di sollevarlo dal suolo. Nei dinosauri, il femore possiede una testa ben sviluppata, disposta secondo un angolo di circa 90 con la diafisi delI'osso, che quindi in posizione vcrticale; gli arti drini permenono di sostenere il corpo sul terreno, rendendo possibile una locomozione efflcace come nei grandi uccelli e nei mammiferi (da Gaffney). postura che riduce i vincoli meccanici e che permette una locomozione bipede o quadrupede efficace, simile a quella dei grandi uccelli o dei mammiferi (fig. 7). Lagosuchus, nel Triassico medio, mostra alcuni adattamenti locomotori che lo avvicinano chiaramente ai dinosauri. I pi antichi fossili attribuibili a veri dinosauri provengono da strati un po' pi recenti, attribuiti alla base del Triassico superiore (piano Carnico), sempre in America meridionale. Staurikosaurus, trovato in Brasile, Herrerasaurus ed Eoraptor, provenienti dall'Argentina, sono i rappresentanti meglio conosciuti di questi dinosauri molto antichi, risalenti a circa duecentoventicinque milioni di anni fa. Se Herrerasaurus e Staurikosaurus sembrano gi essere teropodi, Eoraptor (fig. 8) pi primitivo e potrebbe persino testimoniare uno stadio evolutivo precedente alla differenziazione tra teropodi e sauropodomorfi (vedere pi avanti la definizione di questi termini). Gi a partire dal Triassico superiore (parte media del piano Carnico, circa duecentoventicinque milioni di anni fa), i grandi gruppi di dinosauri - per quanto si pu giudicare dai resti spesso molto frammentari - sembrano essere differenziati in ornitischi (Pisanosaurus), prosauropodi (Azendohsaurus) e teropodi (Herrerasaurus). Ci testimonia una storia precedente, ancora in gran parte misteriosa. Attualmente gli stadi pi antichi dell'evoluzione dei dinosauri sono rappresentati soltanto da impronte fossilizzate, spesso di difficile interpretazione. Fig. 8. Cranio di Eoraptor Iwlensis uno dei pi antichi dinosauri conosciuti, delrinizio del Triassico superiore delrArgcntina. Questo animale, considerato uneropode molto primitivo, presenta anche alcum caratteri che ricordano i prosauropO di. Lunghezza del cranio: circa 12 cm (da Sereno et al.). Evoluzione e dassificazione dei dinosauri

Dopo l'invenzione del termine dinosauro ad opera di Owen nel 1842, sono state proposte numerose classificazioni per gli animali molto diversi che compongono questo gruppo. Ancora oggi non esiste una classificazione dei dinosauri che raccolga unanimi consensi da parte degli specialisti. Ci dovuto in gran parte al fatto che l'evoluzione di questo gruppo e di conseguenza le relazioni di parentela fra i suoi membri non sono ancora conosciute in modo soddisfacente. I dati paleontologici, per quanto integrati costantemente da nuove scoperte, restano lacunosi, pertanto alcune parti della storia dei dinosauri rimangono oscure. Per questo motivo, quindi, ogni tentativo di classificazione deve essere considerato provvisorio. I. Saurischi e Ornitischi Come abbiamo gi visto, oggi i dinosauri sono generalmente considerati un gruppo monofiletico. La divisione in Saurischia e Ornithischia proposta da Seeley, pertanto, non pi l'elemento fondamentale della classificazione, come per lungo tempo avvenuto. Talvolta si pensato che alcuni dinosauri molto antichi, come Stauriksaurus e Herrerasaurus, rappresentassero uno stadio precedente la separazione fra saurischi e ornitischi, ma in una recente pubblicazione, P. Sereno e i suoi collaboratori tendono piuttosto a considerare questi generi come teropodi, cio come saurischi ben definiti. A ogni modo, la maggior parte dei dinosauri conosciuti si possono facilmente riferire ai saurischi o agli ornitischi, pertanto questi gruppi sistematici sono ancora validi. Saurischia e Ornithischia si differenziano tra loro principalmente per la struttura del bacino (fig. 9). I saurischi hanno un bacino simile a queUo degli altri rettili, grosso modo diviso in tre rami: I'ilio, che cotituisce il ramo dorsale, il pube, diretto verso il basso e anteriormente, ~chio, orientato verso il basso e posteriormente. Gli ornitischi hanno bacino che ricorda quello degli uccelli, costituito da quattro rami. ~lio dorsale e l'ischio posteroventrale si trovano in una posizione 22 I DINOSAURI f~

Fig. 9.1 due fipi di bacino sui quali basata la distinzione dei dinosauri in Sau rischi e Ornitischi. Nei Saurischi (a sirostra), il pube, costituito da un unico ramo, dirett o in avanh. Negli Ornitischi (a des~ra), il pube presenta una biforcazione, con un rarno diret to aU'indietro, parallelo aa'ischio, e un ramo anteriore pi o meno sviluppato (IL: ilio; IS: isch io; P: puoe). analoga a quella osservata nei saurischi, ma il pube diretto verso il basso e posteriormente, parallelamente all'ischio. Il quarto ramo costituito dal processo anteriore del pube, diretto in avanti e pi o meno sviluppato a seconda dei gruppi. Inoltre, gli ornitischi si distinguono dai saurischi per la presenza, sulla estremit distale della mandibola di un osso impari, il predentale. Tutti gli omitischi erano erbivori mentre i saurischi erano sia carnivori (i teropodi), sia erbivori (i sauro-

podomorfi). Come gi detto in precedenza, la differenziazione fra Saurischia e Ornithischia sembra essersi verificata precocemente nella storia dei dinosauri, in quanto entrambi i gruppi sono presenti nel Triassico superiore. In seguito, i due grandi sottoinsiemi di dinosauri si sono diversificati considerevolmente sino alla fine del Cretacico (fig. 10). Sono state descritte centinaia di specie e di generi (talvolta, bisogna dirlo, basandosi su resti frammentari o poco diagnostici), raggruppati a loro volta in famiglie e in altre unit tassonomiche di rango pi elevato. Non c' accordo fra gli studiosi sul numero di queste unit, n sulle loro relazioni di parentela, pertanto la classificazione utilizzata non deve essere in nessun caso considerata definitiva. A grandi liriee i gruppi sono i seguenti: Saurischia Theropoda Sauropodomorpha Ornithischia Thyreophora Ornithopoda Pachycephalosauria Ceratopsia EVOLUZIONE E CLASSIFICAZIONE DEI DINOSAURI

Fig. 10. Filogenesi semplificata dei dinosau~i. Sono stati rappresentati soltant o i gruppi principali. Il. I Teropodi I teropodi sono un gruppo eterogeneo di dinosauri carnivori. La maggior parte delle forme era bipede, con arti anteriori nettamente pi corti di quelli posteriori, con dita provviste di artigli e fauci armate di denti taglienti e seghettati (tuttavia alcune forme cretaciche erano sdentate). Il gruppo si diversifica in modo considerevole nel corso del Triassico, del Giurassico e del Cretacico, e la sua filogenesi ancora parzialmente conosciuta. Pertanto, la classificazione di questi dinosauri tuttora piuttosto confusa. Fig. Il . Cranio di due teropodi giurassici. A sinistra, Dilophosaurus wetherill i, un ceratosauro del Giurassico inferiorf degli Stoti Uniti (do Welles; lunghezzo del crani o: circa 25 cm). A destra, Yuangchuanosaurus shangyouensis, un carnosauro del Giurassico sup enore della Cina (da Dong; lunghezza del cranio: 80 cm). Tuttavia si possono distinguere un certo numero di gruppi ancora non ben definiti. 1. I Ceratosauria. Sono teropodi relativamente primitivi, conosciuti soprattuttO nel Triassico superiore e nel Giurassico. Nel Triassico sono rappresentati da animali relativamente piccoli e gracili, come Coelophysis, dell'America Nord-occidentale, e Liliensternus, proveniente dall'Europa, che non superavano i 3 m di lunghezza. Nel Giurassico

inferiore i piccoli Ceratosauria sono ancora rappresentati da forme come Syntarsus, dello Zimbabwe e degli Stati Uniti Sud-occidentali. Dilophosaurus (fig. l l) un animale di dimensioni maggiori (6 m) trovato in depositi del Giurassico inferiore dell'Arizona, caratterizzato da una curiosa doppia cresta ossea disposta lungo il cranio. Nel Giurassico superiore il gruppo rappresentato soprattutto da Ceratosau-

Fig. 12. Cranio del teropode abelisaunde Carnotaurus sastrei, del Cretacico infe riore delI'Argentina (da Bonaparte). Lunghezza del cranio: circa 50 cm. Da notare la pres enza di un robusto corno al di sopra delle orbite. EVOLUZIONE E CLASSIPICAZIONE DEI DINOSAURI 25

rus nasicornis, specie rinvenuta nella Formazione di Morrison, in America Nord-occidentale; questo animale, lungo 6 m e piuttosto robusto, possedeva un corno nasale. E possibile che i Ceratosauria abbiano dato origine a un gruppo molto particolare di grandi teropodi del Cretacico, gli Abelisauridae, la cui esistenza stata individuata per la prima volta in Sud America. Sono conosciuti soprattutto Carnotaurus sastrei, del Cretacico inferiore dell'Argentina, con arti anteriori molto ridotti e un cranio munito di un paio di corni al di sopra delle orbite (fig. 12), e Abelisaurus comahuensis, del Cretacico superiore. A quanto pare gli Abelisauridae erano presenti nel Cretacico superiore in tutti i blocchi continentali meridionali, originatisi dalla frammentazione del grande continente Gondwana, in quanto se ne sono trovati resti in India, in Madagascar e, probabilmente, in Africa. Sono segnalati anche in depositi del Cretacico superiore in Europa, in particolare con Tarascosaurus salluvicus, rinvenuto in Provenza. 2. I Carnosauria. I carnosauri furono i pi grandi dinosauri carnivori (di fatto, i pi grandi carnivori terrestri mai esistiti). Il loro cranio, enorme ma alleggerito da grandi cavit, era munito di robusti denti a forma di pugnale. Gli arti anteriori erano corti, talvolta molto ridotti, ma gli arti posteriori erano molto robusti e possedevano grandi artigli. I carnosauri sono conosciuti a partire dal Giurassico, soprattutto con Megalosaurus, del Giurassico medio dell'Inghilterra e della Francia, il primo dinosauro descritto scientificamente. Piatnitzkysaurus una forma contemporanea dell'Argentina, che testimonia l'ampia distribuzione geografica del gruppo in questa epoca. Nel Giurassico superiore i carnosauri sono rappresentati in America settentrionale da Allosaurus, che poteva raggiungere circa 12 m di lunghezza, e da forme affini in Cina (fig. 11). I carnosauri del Cretacico inferiore sono molto poco conosciuti, ma il Cretacico superiore costituisce, sotto certi aspetti, il loro apogeo con

Fig. 13. Ricostruzione dirannosaurus rex, carnosauro del Cretacico terminale del l'Amerlca settentrionale (da Lambert). Lunghezza sino a 15 m. 26 I DINOSAURI

i Tyrannosauridae, i grandi predatori dell'America settentrionale e dell'Asia centrale (nelle altre regioni questo ruolo eM occupato dagli Abelisauridae). Tyrannosaurus rex, del Cretacico terminale nordamericano, con arti anteriori estremamente ridotti, raggiungeva i 15 m di lunghezza (fig. 13). Il genere asiatico Tarbosaurus eM molto simile a Tyrannosaurus. 3. I Coelurosauria. Nella sua accezione attuale, questo gruppo comprende forme differenti di teropodi di struttura leggera, dagli adattamenti molto diversi. Alcuni erano molto piccoli, come il Compsognathus (fig. 28), celurosauro di posizione sistematica incerta, del Giurassico superiore di Francia e Germania, che supeMva appena le dimensioni di un tacchino. Altri, come alcuni ornitomimosauria, raggiungevano dimensioni molto pi grandi. Gli Ornithomimosauria, talvolta chiamati dinosauri-struzzo, sono conosciuti a partire dal Giurassico superiore (in Thailandia), ma si svilupparono soprattutto nel Cretacico. Alcune forme primitive possedevano ancora qualche dente nella parte anteriore della bocca (Harpymimus del Cretacico inferiore della Mongolia), ma la maggior parte dei rappresentanti del gruppo erano privi di denti, come Struthiomimus (fig. 14), del Cretacico superiore del Nord America, o Gallimimus, del Cretacico superiore della Mongolia, e il loro cranio ricorda

Fig. 14. Ricostruzione di un ornitomimosauro, Struthiomimus, del Cretacico super iore delI'America settentrionale (da Heilmann). Lunghezza: 34 m. EVOLUZIONE E CLASSII;ICAZIONE DEI DINOSAURI

Fig. 15.1 Iunghissimi arti anteriori di Deinocheirus mirificus, del Cretacico su periore della Mongolia. Fino a oggi si conoscono soltanto il cinto scapolare e le zampe anteno ri di questo dinosauro ancora misterioso,forse appartenente agli ornitomimosauri. quello di uno struzzo. Gli arti posteriori, molto lunghi, eMno simili a quelli dei grandi uccelli corridori. Gli arti anteriori erano lunghi e terminavano con tre dita sonili. La lunga coda doveva essere mantenuta sollevata dal suolo per equilibrare il corpo. Ad eccezione di una ipotetica forma primitiva del Giurassico superiore dell'Africa orientale (Elaphrosaurus), tutti gli Ornithomimosauria conosciuti provengono dal Nord America e dall'Asia. L'enigmatico Deinocheirus mirificus (fig. 15), del Cretacico superiore della Mongolia, noto esclusivamente per un cinto scapolare e gli arti anteriori di un unico individuo, stato considerato affine agli omitomimosauri; si contraddistingue per i suoi immensi arti anteriori, lunghi 2,4 m. Gli Oviraptorosauria sono un piccolo gruppo di teropodi molto particolari, dalle mascelle corte e sdentate, con un cranio talvolta sormontato da una curiosa cresta ossea (fig. 16). I loro resti sono stati trovati

Fig. 16. Cranio dell' oviraptorosauro Oviraptor mongoliensis, del Cretacico supe riore della Mongolia (da Barsbold). Il cranio sdentato sormontato da un'alta cresta ossea. L unghezza de/ cranio: circa 15 cm. Fig. 17. Dromaeosauridae. ln alto, ricostruzione di Velociraptor mongoliensis (d a Lambert), dromeosauride del Cretacico superiore della Mongolia. Lungheza: circa 18 m In basso, scheletro delpiede di Deinonychus antirrhopus, dromeosauride del Cretacic o;nferiore degli Stati IJniti, che mostra l'artiglio molto sviluppato del secondo dito ( da Ostrom). soltanto in depositi del Cretacico superiore, principalmente in Mongolia, ma anche in Canada. In un primo tempo si ipotizzato che questi piccoli animali si cibassero delle uova di altri dinosauri, ma non si pu escludere un regime alimentare a base di molluschi. Gli Elmisauridae sono una famiglia di piccoli teropodi ancora poco conosciuta, che possedevano dita molto sottili munite di artigli. Sebbene il cranio di questi animali sia ancoM sconosciuto, probabilmente dovevano essere piccoli predatori molto agili. I loro resti sono stati scoperti soltanto in giacimenti del Cretacico superiore della Mongolia e del Canada. I Dromaeosauridae erano teropodi di dimensioni piccole o medie (fig. 17), presenti durante il Cretacico dell'emisfero Nord. La specie meglio conosciuta Deinonychus antirrhopus, del Cretacico inferiore dell'America Nord-occidentale. Questo animale, lungo circa 3 m, aveva una struttura leggera ed era caratterizzato dai potenti artigli ricurvi. In particolare, I'artiglio del secondo dito del piede era ipertrofico e doveva costituire un'arma temibile. La coda era mantenuta rigida e orizzontale dalle apofisi delle vertebre, estremamente allungate, e l'animale doveva essere un corridore agile e veloce, che si lanciava sulla preda per ucciderla lacerandola con i grandi artigli. E stato ipotizzato EVOLUZIONE E CLASSIFICAZIONE DEI DINOSAURI 29

che Deinonychus si muovesse in branco per poter cacciare anche prede di grandi dimensioni. I dromeosauri sono ben rappresentati nel Cretacico superiore da generi come Velociraptor in Mongolia o Saurornitholestes in America settentrionale che, bench pi piccoli, presentavano gli stessi caratteri generali di Deinonychus. La presenza di Dromaeosauridae in Europa testimoniata da alcuni resti rinvenuti in depositi del Cretacico superiore della Provenza. I Troodontidae erano un'altra famiglia di piccoli teropodi predatori, relativamente poco conosciuti e con ogni probabilit prossimi ai Dromaeosauridae, con i quali hanno in comune la presenza del grande artiglio ricurvo del secondo dito del piede. Erano in possesso di un cervello particolarmente grande, in rapporto alle loro dimensioni corporee, almeno per dei dinosauri. Avevano grandi occhi rawicinati che dovevano consentire loro una visione stereoscopica. I Troodontidae sono conosciuti soltanto in giacimenti del Cretacico superiore dell'America settentrionale (Troodon) e della Mongolia (Saurornithoides, Borogovia). 4. Teropodi di dubbia a~init. Oltre ai gruppi relativamente ben definiti appena descritti, esiste un gran numero di teropodi rappresentati

in molti casi (ma non sempre) da resti frammentari, per i quali rimane incerta la collocazione sistematica. Ne descriveremo solo alcuni. Gli Spinosauridae erano teropodi di grande taglia molto curiosi, i cui resti furono trovati inizialmente nei depositi del Cenomaniano (parte media del Cretacico) dell'Egitto. La caratteristica principale di Spinosaurus aegyptiacus quella di possedere vertebre con le neurapofisi estremamente allungate, che dovevano formare una alta cresta che si estendeva lungo il dorso dell'animale (probabilmente con funzione di termoregolazione: vedere pi avanti). La mandibola allungata e, in particolare, i denti non compressi e non seghettati di questa forma, la differenziano dagli altri teropodi. Attualmente di Spinosaurus si conoscono soltanto resti frammentar. rinvenuti in Egitto, in Niger e in Marocco. Nel 1983 fu scoperto in depositi del Cretacico inferiore delI'Inghilterra uno scheletro quasi completo di un teropode molto particolare, che venne chiamato Baryonyx walkeri e che sembra presentare affinit con Spinosaurus, anche se talvolta viene considerato di una famiglia differente (Baryonychidae). Baryonyx (fig. 18) aveva un muso lungo e relativamente basso, munito di denti poco compressi e leggermente seghettati, che ricordava un po' quello di un coccodrillo. Le neurapofisi delle sue vertebre dorsali erano relativamente allungate e gli arti anteriori probabilmente possedevano un artiglio molto robusto. Gli Spinosauridae sono considerati teropodi molto specializzati, presumibilmente adattati a una dieta piscivora (all'interno dello scheletro di Baryonyx sono stati trovati resti di pesci). Una ipotesi posFig. 18. Ricostruzione di Baryonyx walkeri, probabi/mente uno spinosauride del C retacico infeno~P d'lnghilterra (da Lambert). Questo teropode molto particolare, lungo ci rca 9 m presumibilmente si nutriva di pesci. sibile che siano derivati da alcuni Ceratosauria, ma, ad eccezione di qualche dente proveniente da giacimenti del Giurassico superiore della Thailandia, non si sa quasi nulla sulla loro storia precedente il CretaCICO. Avimimus portentosus uno stranissimo dinosauro del Cretacico superiore della Mongolia. Secondo il paleontologo russo Kurzanov che lo ha descritto, questo animale assomigliava molto a un uccello soprattutto a causa della morfologia dei suoi arti anteriori, e forse ii suo corpo era ricoperto di piume. Comunque, di questa specie sono conosciuti soltanto resti incompleti e la sua posizione sistematica ancora molto oscura. Pochi resti del cinto scapolare e degli arti anteriori tutto ci che si conosce di Therizinosaurus cheloniformis, del Cretacico superiore della Mongolia. La caratteristica principale di questa specie la presenza di artigli estremamente lunghi e stretti, leggermente ricurvi. La sua posizione tassonomica rimane ancora sconosciuta. 111. I Sauropodomofi Il secondo grande gruppo di Saurischi, i sauropodomorfi, comprende i sauropodi, fra i quali si trovano i pi grandi dinosauri, e i prosauropodi, un gruppo pi antico e primitivo. 1.1 Prosauropodi. Questi dinosauri, diffusi dal Triassico superiore al Giurassico inferiore, costituiscono un gruppo relativamente omogeneo per la sua anatomia, anche se include animali di morfologia e taglia differente. Il pi antico prosauropode noto, Azendohsaurus, rinvenuto in Marocco, risale al Carnico medio e sarebbe quindi uno dei dinosauri pi antichi, ma rappresentato da resti molto frammentari Nel piano successivo del Triassico superiore, il Norico, i prosauropodi

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Fig. 19. Ricostruzione del prosauropode Plateosaurus. del Triassico superiore di Europa e Croenlandia (da Lambert). Lunghezza sino a 9 m. sono molto meglio conosciuti, in particolare con Plateosaurus (fig. 19), di cui sono stati scoperti nurnerosi scheletri in Germania, Svizzera e Francia. Questo dinosauro di dimensioni piuttosto grandi (fino a 9 m di lunghezza) aveva una testa relativamente piccola, un collo relativamente lungo e una lunga coda. Le proporzioni degli arti suggeriscono che questo dinosauro poteva adottare sia una postura bipede, sia quadrupede. I denti a forma di foglia, con grosse crenulature, indicano un regime alimentare erbivoro. Prosauropodi simili a Plateosaurus sono conosciuti in diverse regioni del mondo, come Lufengosaurus (Giurassico basale della Cina) e Ammosaurus (Giurassico inferiore degli Stati Uniti). Altri prosauropodi erano pi piccoli e leggeri, come Thecodontosaurus (Triassico superiore della Gran Bretagna) e Massospondylus (Giurassico inferiore dell'Africa meridionale e degli Stati Uniti). Altri prosauropodi, al contrario, erano pi massicci e marcatamente quadrupedi rispetto a Plateosaurus, e sembrano annunciare, per certi aspetti, I'avvento dei sauropodi. Fra questi ricordiamo soprattutto Melanorosaurus, del Triassico superiore dell'Africa meridionale, e Riojasaurus, del Triassico superiore dell'Argentina. 2. I Sauropodi. I sauropodi sono i dinosauri pi famosi. Fra questi grandissimi erbivori dal collo lungo, che termina con una piccola testa, con corpo massiccio sostenuto da arti colonnari e con una lunga coda, vi sono in effetti i dinosauri pi lunghi, pi alti e pi pesanti. Resti di sauropodi sono stati rinvenuti in numerose regioni del mondo, in depositi che vanno dal Giurassico inferiore alla fine del Cretacico, ma i dettagli dell'evoluzione del gruppo e della sua classificazione sono tuttora oggetto di discussione. I pi antichi sauropodi conosciuti (Vulcanodontidae), come Vulcanodon, del Giurassico inferiore dello Zimbabwe, e Barapasaurus, del 32 I DINOSAURI Giurassico inferiore e medio dell'India, mostrano ancora caratteri primitivi che ricordano quelli dei prosauropodi, come la presenza di denti crenulag o l'assenza delle cavit (pleuroceli) che rendono pi leggere Nel Giurassico medio esistono forme pi evolute, i Cetiosauridae che comprendono Cetiosaurus, uno dei primi dinosauri conosciuti proveniente dall'Inghilterra. Nuove informazioni riguardanti i sauropodi del Giurassico medio sono disponibili in seguito alle recenti scoperte in Argentina (Patagosaurus), e sopraKutto in Cina, con un gran numero di scheletri in ottimo stato di conservazione trovati a Zigong (Sichuan). Fra i generi cinesi Shunosaurus particolarmente primitivo e si caratterizza, tra l'altro, per la presenza, all'estremit della coda, di una mazza ossea utilizzata presumibilmente come arma di difesa. Una coda simile si osserva anche in Omeisaurus, un altro sauropode dello stesso giacimento, di dimensioni maggiori e pi evoluto. Nel Giurassico superiore i sauropodi sono numerosi, diversificati e ben conosciuti, grazie sopraKutto agli importanti giacimenti dell'A-

merica Nord-occidentale, dell'Africa orientale e della Cina. Negli ultimi anni sono stati scopeni abbondanti resti di sauropodi anche in alcuni depositi del Giurassico superiore della Thailandia. I Diplodocidae (come Diplodocus, che superava i 25 m di lunghezza, e Apatosaurus plU corto, ma pi massiccio) si distinguono per la presenza di un collo e di una coda molto lunghi e per i loro denti cilindrici a forma di matita. Un altro gruppo di sauropodi coevi caratterizzato, al contrario, da denti relativamente larghi, a forma di spatola, e da un cranio corto e alto. Si tratta dei Camarasauridae - rappresentati principalmente da Camarasaurus (fig. 20) dell'America settentrionale e da forme simili europee - e dai Brachiosauridae. Questi ultimi sono rappresentati soprattutto dal genere Brachiosaurus, conosciuto in America settentrionale e in Africa orientale (giacimento di Tendaguru). Questi sauropodi si distinguono dagli altri in particolare per la presenza di arti anteriori nettamente pi lunghi di quelli posteriori (mentre nella maggior parte dei sauropodi avviene il contrario) e per le loro notevoli dimensioni (I'esemplare di Brachiosaurus brancai dell'Africa orientale ricostruito al Museo di Berlino, con i suoi 12 m di altezza, rappresenta il pi grande scheletro completo di dinosauro finora conosciuto). Rimangono ancora da chiarire la posizione sistematica dei sauropodi del Giurassico superiore della Cina, soprattutto di Mamenchisaurus, dal collo particolarmente allungato, e di Euhelopus. Ricordiamo, inoltre, la scoperta nei depositi del Giurassico superiore degli Stati Uniti (For nazione di Morrison) di sauropodi di dimensioni straordinarie, ai quali sono stati attribuiti nomi evocatori (Ultrasaurus, Supersaurus, Seismosaurus). Di questi animali sono stati trovati finora soltanto resti frammentari che, se da un lato denotaEVOLUZIONE E CLASSIFICAZIONE DEI DINOSAURI

Fig 20 Sauropodi. In alto a destra, cranio del camarasauride Camarasaurus, del C iurassico superiore degli Stati Uniti (da Osborn e Mook; lunghezza del cranio: 0 cm); le na ricsono in posizione molto arretrata, molto vicino alle orbite. In basso, scheletro di B ra~osaurus brancai, ilpi grande dinosauro di cui si conosca uno scheletro completo (altezza: 12 m), del Giurassico superiore della Tanzania (da Janensch). no dimensioni nettamente superiori a quelle dei pi grandi sauropodi rappresentati da scheletri completi, non consentono per di chuanre del tutto le loro relazioni filetiche (Ultrasaurus sembra essere un brachiosauride mentre Supersaurus e Seismosaurus dei diplodocidi). Il Cretacico inferiore viene spesso considerato come un penodo di declino per i sauropodi, ma ci dovuto probabilmente pi alla scarsit dei giacimenti che a una effettiva diminuzione di specie. I Brachiosauridae, a quanto pare, sono ancora presenti in questa epoca (Pelorosaurus, Pleurocoelus), accompagnati da diverse altre forme di duWia affinit. I sauropodi pi numerosi e diversificati nel Cretacico sono comunque i Titanosauridae, caratterizzati soprattutto dalla morfologia delle vertebre caudali (concave anteriormente, convesse nella parte posteriore). Una curiosa particolarit di alcuni titanosaun la presenza di placche ossee dermiche, che ricoprivano una parte del dorso. Questa famiglia, presente in Africa a partire dal Cretacico infenore, potrebbe essere apparsa gi nel Giurassico superiore. Nel Cretacico

superiore particolar nente rappresentata nei continenti mendionali, in India (Titanosaurus), in Sud America (Laplatasaurus, Saltasaurus), oltre che in Madagascar e in Africa. Un genere di titanosaundi (Alamosaurus) stato rinvenuto nelle regioni meridionali del Nord AmenI DINOSAURI Fig. 21. Bacino del segnosauro Segnosaurus galbinensis, del Cretacico della Uongolia, da Perle (lunghezza dealio: circa 80 cm). Bench l'aspetto generale de! bacino sia da saurischo, il pube orientato postenormenfe ncorda gli orni.~chi

ca in depositi del Cretacico muni nel Cretacico superiore le i sauropodi del Cretacico caudia) sembrano appartenere ancora-incerta In ogni caso, to, i sauropodl continuarono CICO in numerOse regioni del

terminale. I Titanosauridae sono molto coin Europa. Diversamente, in Asia centrasuperiore (Nemegtosaurus, Opisthocoeliad altri gruppi di posizione sistematica contrariamente a quanto talvolta affermaa essere presenti sino alla fine del Cretamondo.

3. I Segnosauri. I Segnosauria costituiscono un piccolo gruppo di dinosauri molto particolari - sopraKuKo per quel che riguarda la strut tura del bacino (fig. 21) e per la forma dei denti - provenienti dai deposltl del Cretacico superiore dell'Asia e rappresentati da pochi generi di dimensioni medie o grandi (Segnosaurus, Enigmosaurus, Erlikosaurus, Nanshiungosaurus). Si ipotizzato che fossero un gru met strada fra i prosauropodi e gli ornitischi, ma pi probabile che fossero dei saurischi particolari, con caraKeri vicini ai prosauropodi Fforse lo strano Therfzinosaurus, descritto in precedenza p s gn IV. I Tireofori I Thyreophora sono ornitischi corazzati, dal corpo ricoperto parzialmente di placche ossee. Si dividono principalmente in due grandi gruppi, gli Stegosauria e gli Ankylosauria, conosciuti a partire dal Giurassico medio. Nel Giurassico inferiore esistevano tireofori primitiVi, difficili da collocare in uno dei due gruppi o nell'altro. Sono presenti in Europa (Scelldosaurus, dell'Inghilterra, ed Emausaurus della Germania), in America seKentnonale (Scutellosaurus, degli Stati Uniti) e in Asia (Tatisaurus, della Cina). Questi animali, ancora di taglia modesta, avevanO un'armatura costituita da numerose piccole placche ossee di forma ovale, che ncoprivano il tronco, il collo e la coda Le loro relazioni filetiche con i tireofori successivi sono ancora poco chiare. Fig. 22. Scheletro dello stegosauro primitivo Huayangosaurus taibaii del Giurass i~o medio della Cina (da Dong). Lun~hezza:I rca 4 m. 1. Gli Stegosauri. Si tratta di un gruppo di tireofori di dimensioni medie e grandi (sino a 9 m di lunghezza), quadrupedi, con arti posteriori molto pi lunghi di quelli anteriori, testa piccola, muniti di una o, pi frequentemente, due fi]e di placche o spine ossee, disposte !ungo il dorso e la coda. Spesso si attribuito a queste placche una funzlone difensiva, ma possibile altres che svolgessero un ruolo nella regolazione termica (vedere pi avanti).

Lo stegosauro pi antico e primitivo che si conosca Huayangosaurus taibaii (fig. 22), del Giurassico medio del Sichuan (Cina). Questo animale, di dimensioni piuttosto ridotte, contrariamente a quanto Sl osserva negli stegosauri pi evoluti, presenta ancora una finestra anterorbitale e le sue placche dermiche sono ancora poco sviluppate. Stegosauri pi grandi ed evoluti (Lexovisaurus, con il dorso munito di una doppia fila di robuste spine ossee) sono presenti in strati un po' plU recenti affioranti in Normandia e in Inghilterra. ]I periodo di maggiore sviluppo degli stegosauri sembra essere il Giurassico superiore, in particolare con il celebre Stegosaurus, dell'America settentrionale, che presentava sul dorso una doppia fila di placche ossee altemate e, all'estremit della coda, alcune coppie di spine ossee. Contemporaneamente viveva in Africa orientale Kentrosaurus, con il dorso munito di una doppia fila di spine ossee, e n Cina Tuojiangosaurus. Gli stegosauri divennero pi rari nel Cretacico inferiore, epoca in cui sono rappresentati soprattutto in Cina (Wuerhosaurus). Del Cretacico superiore noto soltanto un esponente del gruppo, Dravidosaurus, proveniente dall'India e ancora poco conosciuto, ed probabile che gli stegosauri si siano estinti prima deila fine del Cretacico. 2. Gli Anchilosauri. Sono tireofori che presentano un'armatura di placche ossee, disposte a mosaico, particolarmente sviluppata, che ricopre la testa, il collo, il dorso, i fianchi e la coda. Alcune ossificazioni formano delle spine, soprattutto nella regione del collo e dei fianchi. I DINOSAIIRI

\~

Fig. 23. Ankylosauria. In alto, ricostruzione del nodosauride Struthiosawus, lun go circa 3 m del Cretacico superiore d'Europa (da Moreno). In basso, mazza caudale di Anlcylo saurus del Cretacico superiore dell'America settentrionale. Si conoscono resti frammentari di anchilosauri in depositi del Giurassico, ma soprattutto nel Cretacico che questi animali si diversificano. Vengono classificati in due famiglie, i Nodosauridae e gli Ankylosauridae. Questi ultimi presentano all'estremit della coda una caratteristica massa ossea sferoidale, probabilmente usata a scopo difensivo che assente nei Nodosauridae (fig. 23). I Nodosauridae sono noti a partire dal Giurassico medio (Sarcolestes, dell'Inghilterra). Si sviluppano, per, soprattutto nel Cretacico con Hylaeosaurus, del Wealdiano inglese, uno dei primi dinosauri descritti da Mantell, Silvisaurus, del Cretacico inferiore degli Stati Uniti, e Minmi, del Cretacico inferiore dell'Australia. Nel Cretacico superiore i Nodosauridae sono presenti sia in Nord America (Nodosaurus, Edmontonia), sia in Europa con il genere Struthiosaurus, segnalato in Austria, in Transilvania e in Francia. Il primo dinosauro scoperto in Antartide un nodosauride del Cretacico supe-

nore. Gli Ankylosauridae sembrano essere esclusivi del Cretacico. I pi antichi sono del Cretacico inferiore terminale della Mongolia (Shamosaurus). Nel Cretacico superiore sono frequenti in America settentrionale (Ankylosaurus, Euoplocephalus) e in Asia centrale (PinacosauEVOLUZIONE E CLASSII~ICAZIONE DEI DINOSAURI 37

rus, Talarurus, Tarchia). Il gruppo degli Ankylosauria sopravvisse sino alla fine del Cretacico. Come gli stegosauri, dovevano essere animali piuttosto lenti, presumibilmente erbivori, in possesso di denti piccoli e poco specializzati, che permettevano appena di masticare il cibo. V. Gli Ornitopodi Gli Omitopodi costituiscono all'interno degli Ornithischia un gruppo diversificato, diffuso dall'inizio del Giurassico alla fine del Cretacico. Uno degli aspetti peculiari della loro evoluzione, nel corso di un intervallo di tempo cos esteso, il perfezionamento del loro apparato masticatorio, probabilmente come risposta adattativa alle trasformazioni della vegetazione. Gli ornitopodi pi piccoli erano in prevalenza bipedi, mentre le forme pi pesanti potevano essere sia bipedi che quadrupedi. 1. Gli Heterodontosauridae. Comprendono piccoli ornitopodi (da I a 2 m di lunghezza) provenienti principalmente dai giacimenti riferibili al Giurassico basale dell'Africa meridionale (Heterodontosaurus). Devono il loro nome alla presenza, nella mascella e nella mandibola, di un paio di grandi denti caniniformi (fig. 24). I denti posteriori avevano una corona alta, pertanto questi animali erano gi in grado di masticare i vegetali che costituivano la loro dieta. 2. Gli Hypsilophodontidae. Questa famiglia riunisce ornitopodi di piccola e media taglia, piuttosto conservatori per la loro anatomia, diffusi a partire dal Giurassico medio (Yandusaurus, della Cina) sino alla fine del Cretacico (Parksosaurus, Thescelosaurus, dell'America settentrionale); resti di Hypsilophodontidae sono stati recentemente rinvenuti in Antartide, in rocce del Cretacico superiore. Una delle forme del gruppo meglio conosciute Hypsilophodon, del Cretacico inferiore inglese, un piccolo bipede che era probabilmente un rapido

Fig. 24. Cranio di Heterodontosaurus tucki. del Giurassico inferiore dell'Africa australe (da Norman). Lunghezza: 10 cm circa. Si notino le diverseforme dei denti. 38 I DINOSAURI corridore. Dryosaurus (fig. 37), diffuso nel Giurassico superiore sia in America settentrionale, sia in Africa orientale, talvolta viene riferito a una famiglia distinta, i Dryosauridae. Tra gli ornitopodi che alcuni studiosi includono negli Hypsilophodontidae, ma che hanno una posizione sistematica discussa, ricordiamo Tenontosaurus, un animale di dimensioni piuttosto grandi (raggiungeva 7 m di lunghezza) del Cretacico inferiore degli Stati Uniti, e Rhabdodon, un ornitopode frequente nei depositi del Cretacico superiore in Europa. Il successo evolutivo degli ipsilofodontidi, durato un lungo intervallo di tempo, probabilmente da mettere in relazione all'efficacia dell'apparato masticatorio, come si pu dedurre dalla struttura del cranio.

3. Gli Iguanodontidae. Questi grandi ornitopodi apparvero nel Giurassico superiore (Carnptosaurus, dell'America settentrionale e dell'Inghilterra) e vedono il loro maggiore sviluppo nel Cretacico inferiore, in particolare con Iguanodon, ben documentato in Europa (Inghilterra, Belgio, Francia, Germania e Spagna), ma presente anche in America settentrionale. Le specie pi piccole di questo genere erano probabilmente in prevalenza bipedi, ma le forme pi robuste, come Iguanodon bernissartensis, che raggiungeva 9 m di lunghezza, adottavano per lo pi una postura quadrupede. Nel Cretacico inferiore gli Iguanodontidae avevano una vasta distribuzione geografica che includeva, oltre all'America settentrionale e l'Europa, I'Africa (con Ouranosaurus, munito di una vela dorsale che ricopriva le lunghe spine neurali delle vertebre), I'Asia (con diverse specie poco conosciute) e l'Australia (con Muttaburrasaurus). Nel Cretacico superiore la famiglia sembra subire un declino, probabilmente da porre in relazione alla concorrenza degli Hadrosauridae, ma in Europa ancora presente (Craspedodon). Il genere Rhabdodon, menzionato in precedenza, riferito da alcuni studiosi agli iguanodontidi. 4. Gli Hadrosauridae. Questi dinosauri dal becco ad anatra, cos soprannominati a causa del loro muso, largo e piatto, apparvero verso la fine del Cretacico inferiore, diversificandosi in maniera eclatante nel corso del Cretacico superiore, grazie soprattutto all'efficacia delle loro batterie dentarie (fig. 30), formate da numerosi denti sostituiti continuamente, che consentivano a questi animali di cibarsi di vegetali fibrosi e coriacei. Generalmente vengono suddivisi in due sottofamiglie (fig. 25), una comprendente forme a cranio piatto (Hadrosaurinae), I'altra caratterizzata da animali con il cranio omato da protuberanze di fomme diverse (Lambeosaurinae). Alcuni autori considerano questi due gruppi come due famiglie distinte, originatesi da gruppi differenti di Iguanodontidae; a ogni modo non sembrano esserci dubbi sul fatto che gli antenati degli adrosauri vadano cercati fra gli iguanoFig. 25. Hadrosauridae. In alto, cranio dell'adrosaurino Anatotitan copei, del C retacico superiore dell'America settentrionale (da Weishampel e Horner); lunghezza 1,1 m. A l centro, cranio del lambeosaurino Larnbeosaurus magnicristatus, del Cretacico superiore d ell'America settentrionale (da Weishampel e Horner); lunghezza: 75 cm. In basso, cranio del lambeosaurino Parasaurolophus; lunghezza: circa 75 cm. La sezione a sinistra mostra lo sviluppo (in nero) dei diverticoli del condotto nasale all'interno della cresta. dontidi, ai quali somigliano notevolmente per quel che riguarda lo scheletro postcraniale. Probabilmente gli adrosauri altemavano la locomozione bipede a quella quadrupede. Per lungo tempo sono stati considerati animali semi-acquatici, ma questa interpretazione attualmente viene considerata errata (vedere in seguito). Gli adrosauri a cranio piatto (Hadrosaurinae) sono presenti in Asia centrale all'inizio del Cretacico superiore (Gilmoreosaurus). Fomme primitive continuano a esistere sino alla fine del Cretacico in Cina (TaI mNnAA I rl2 1

Vl. I Pachicefalosauri I pachicefalosauri sono un gruppo di ornitischi conosciuti esclusivamente nel Cretacico. Sono caratterizzati dallo straordinario spessore delle ossa del cranio, che gli conferisce una fomma a cupola, sebbene il loro cervello fosse di dimensioni molto ridotte (fig. 26). Il significato eto ntev o I e .~ne .~ore t" tlcrAtt A r~; I t A1 A A A .~.. --

Fig. 26. Cranio del pachicefalosauro Pachycephalosaurus wyorningensis, del Creta cico superiore dell'America settentrionale; lunghezza: circa 60 cm. La sezione a destra mostra lo spazio piuttosto ristretto occupato dal cervello all'internAlol cranin EVOLUZIONE E CLASSIFICAZIONE DEI DINOSAURI 41

probabilmente i pachicefalosauri utilizzavano il loro cranio come arma nel corso di combattimenti intraspecifici. Questi animali erano bipedi, di dimensioni piccole o medie, possedevano denti esili, di struttura semplice, che indicano una dieta erbivora. Il pi antico pachicefalosauro conosciuto, Yaverlandia bitholus, proviene dai depositi del Cretacico inferiore dell'isola di Wight. Gli altri generi sono del Cretacico superiore, soprattutto dell'America settentrionale (Pachycephalosaurus, Stegoceras, Stygimoloch) e dell'Asia centrale (Goyocephale, Homalocephale). Un unico esemplare stato segnalato in una regione gondwaniana, nel Madagascar (Majungatholus). Vll. I Ceratopsi I Ceratopsia, riuniti con i pachicefalosauri nel gruppo dei Marginocephalia, sono i dinosauri cornuti del Cretacico. In effetti, questa denominazione adeguata soltanto per gli esponenti pi evoluti del gruppo, mentre le forme pi primitive non presentano corna. Invece un carattere comune a tutti i membri del gruppo la forma del muso, che termina con un becco stretto e alto. 1. Gli Psittacosauridae. Questi piccoli dinosauri del Cretacico inferiore asiatico, sono caratteri77ati 11alla m~rfoll~ia llella narte anteriore

Fig. 27. Ceratopsia. In alto, il ceratopo primitivo Psittacosaurus mongoliensis, del Cretacico infenore della Mongolia (da Osborn); lunghezza: 1,5 m. In basso, cranio di un o degli ultimi ceratopsidi, Triceratops horridus, del Cretacico terminale dell'America set tentrionale (da Hatcher); lunghezza del cranio: 1,2 m. 42 I DINOSAURI del cranio, che ricorda il becco di un pappagallo, a cui fa riferimento il loro nome (fig. 27). All'estremit del becco, nella mascella, si trova un

osso rostrale particolare, presente esclusivamente nei ceratopsi, e ci dimostra che a questo gruppo che bisogna riferire gli Psittacosauridae. A giudicare dalle proporzioni dei loro arti, questi animali erano principalmente bipedi. La famiglia rappresentata soltanto dal genere Psittacosaurus, diffuso alla fine del Cretacico inferiore in gran parte dell'Asia, dalla Siberia alla Thailandia, attraverso la Mongolia, la Cina e, forse, il Giappone. 2. I Neoceratopsia. Questo gruppo di ceratopsi include forme pi evolute rispetto agli Psittacosauridae. Non tutti sono muniti di corna, ma tutti presentano un collare pi o meno sviluppato, formato dalle ossa della parte posteriore e superiore del cranio (principalmente il parietale e lo squamoso), e che si estende al di sopra della regione del collo. I Neoceratopsia sono conosciuti esclusivamente nel Cretacico superiore. I pi primitivi tra loro, con un collare ancora relativamente poco sviluppato, coma assenti o appena accennate, non superavano 3 m di lunghezza e costituiscono la famiglia dei Protoceratopsidae (fig. 34), conosciuti in Asia centrale (Protoceratops e Bagaceratops) e in America settentrionale (Montanoceratops e Leptoceratops), esistenti sino alla fine del Cretacico insieme a Ceratopsidae pi evoluti. Questi ultimi, tipici dell'America settentrionale, possedevano corna molto sviluppate che potevano trovarsi sul muso (Centrosaurus), sul muso e sul collare (Styracosaurus), oppure sul muso e sopra gli occhi (Triceratops e Torosaurus), fa eccezione Pachyrhinosaurus, che sul muso presentava un semplice inspessimento osseo. Lo sviluppo del collare osseo, talvolta interessato da grandi aperture, variabile. I Ceratopsidae, in possesso di batterie dentarie che testimoniano un alto grado di specializzazione, mostrano una netta diversificazione nel Cretacico superiore in Nord America e alcuni generi raggiungono dimensioni considerevoli (9 m di lunghezza per Triceratops, uno degli ultimi dinosauri) (fig. 38). La funzione delle corna e del collare osseo dei Ceratopsidae non ancora del tutto chiara: oltre a svolgere una funzione di difesa contro i predatori, probabilmente ricoprivano anche un ruolo nel comportamento intraspecifico. Sembra che questi animali presentassero un accentuato dimorfismo sessuale. vm. L'origine degli uccelli Nel XlX secolo, alcuni paleontologi, fra i quali Thomas Huxley, sottolinearono le strette somiglianze fra i dinosauri e gli uccelli. Per lungo tempo, tuttavia, a causa della presunta assenza nei dinosauri della EVOLUZIONE E CLASSIFICAZIONE DEI DINOSAURI I

Fig. 28. Confronto tra lo scheletro del pi antico uccello conosciuto, Archaeopter yx lith graphica, del Ciurassico supenore della Baviera, e quello di un piccolo dinosawo teropoa proveniente dagli stessi depositi, Compsognathus longipes. Si osservi la notevol e somiglua za di molti caratteri osteologici. L'apertwa alare di Archaeopteryx era di circa 45 cm Compsognathus raggiungeva circa I m di lunghezza.

clavicola, osso presente negli uccelli, si cercata l'origine degli uccelli in un gruppo pi antico e primitivo, i tecodonti. Verso il 1970 il paleontologo americano J. Ostrom riprende l'ipotesi che gli uccelli derivino dai dinosauri. Oggi, invece, sappiamo che alcuni dinosauri possedevano la clavicola. Inoltre, grazie soprattutto agli studi del paleontologo tedesco P. Wellnhofer, stato messo in evidenza che lo scheletro del pi antico uccello conosciuto, Archaeop~eryx (con la bocca munita di denti, le dita artigliate e la lunga coda, ~caratteri individuati nei sei scheletri provenienti da depositi del Giurassico superiore della Baviera) ricorda moltissimo quello dei piccoli teropodi come Compsognathus (fig. 28). La maggior parte dei paleontologi oggi ritiene che gli uccelli abbiano avuto origine dai dinosauri teropodi. Alcuni teropodi, soprattutto Archaeornithoides, del Cretacico superiore della Mongolia, presentano caratteri del cranio che mostrano una stretta affinit con gli uccelli. Per quanto riguarda gli uccelli un po' pi recenti di Archaeopteryx, come Iberornis e Concornis, della Spagna, e Sinornis, della Cina, tutti del Cretacico inferiore, essi occupano una posizione intermedia tra Archaeopteryx, ancora molto rettiliano sotto molti aspetti, e gli uccelli moderni. Sembra pertanto molto probabile che gli uccelli derivino da piccoli dinosauri carnivori o insettivori, di abitudini arboricole, muniti di scaglie allungate, che si sarebbero in seguito trasformate in penne, in grado di consentire un inizio di volo planato. Alcune ossa ritrovate in rocce del Triassico superiore del Texas, che potrebbero appartenere a un uccello (Protoavis) molto pi antico di Archaeopteryx, sono da considerarsi di posizione tassonomica incerta. Uccelli e dinosauri fanno parte di un medesimo gruppo di arcosauri, I pertanto non esatto sostenere che i dinosauri si siano estinti senza lasciare discendenti. I loro discendenti, gli uccelli, sono ancora tra noi e conoscono un successo evolutivo considerevole. I La biologia dei dinosauri

Sin dai primi studi effettuati al riguardo, i dinosauri apparvero come creature di natura paradossale: certo, si potevano considerare rettili giganti, ma la loro anatomia non era del tuKo simile a quella dei rettili attuali e le loro abitudini di vita rimasero a lungo misteriose. Anche quando furono scoperti i primi scheletri pressoch completi, le loro dimensioni, spesso enormi, e le loro forme, talvolta curiose, indussero a speculazioni audaci sul loro modo di vivere. In seguito a un rinnovato interesse per questi animali, intorno al 1970, i nuovi approcci portarono a rimettere in discussione molte delle interpretazioni sulla biologia e sulle abitudini di vita dei dinosauri. Da allora, ricerche e ipotesi al riguardo si sono moltiplicate. I. Fisiologia e abitudini di vita dei dinosauri Nonostante le loro peculiarit anatomiche, i dinosauri furono a lungo considerati, dal punto di vista fisiologico, rettili come gli altri, vale a dire animali a sangue freddo, o, in termini pi scientifici, pecilotermi ed ectotermi. Gli animali pecilotermi, al contrario degli omeotermi che mantengono quasi costante la loro temperatura corporea, hanno una temperatura interna variabile. I rettili attuali sono pecilotermi, mentre gi uccelli e i mammiferi sono omeotermi. Attualmente, in natura, la maggior parte dei pecilotermi sono anche ectotermi,

cio harmo una temperatura corporea che funzione di quella dell'ambiente estemo; negli endotermi, al contrario, I'attivit metabolica dell'animale sufficiente a permettere il mantenimento di una temperatura indipendente da quella dell'ambiente esterno. Mentre un mammifero omeotermo ed endotermo come l'uomo mantiene la sua temperatura interna intorno ai 37C indipendentemente dalle variazioni della temperatura estema (entro certi limiti, naturalmente) grazie a diversi meccanismi metabolici, un reKile pecilotermo ed ectotermo, come una lucertola, ha una temperatura che varia in funzione dell'ambiente esterno. Quando fa freddo, un rettile intorpidito e diventa inattivo, deve riscaldarsi al sole per un certo intervallo di tempo prima di poter I DINOSAURI ridiventare attivo. Nel complesso, gli omeotermi sono in grado di mantenere un maggior livello di attivit rispetto ai pecilotermi. Verso la fine degli anni Sessanta, la concezione classica dei dinosauri pecilotermi ed ectotermi fu rimessa in discussione, specialmente dai paleontologi americani John Ostrom e Robert Bakker, che misero in evidenza come diversi dati relativi ai dinosauri facevano pensare ad animali capaci di attivit continua e di comportarnenti relativamente complessi, simili a quelli riscontrabili attualmente negli animali a sangue caldo. Ne scatur un dibattito sulla fisiologia e sui modi di vita dei dinosauri che non si ancora concluso, ma che, in ogni caso, ha contribuito notevolmente a modificare la nostra visione di questi animali. I principali argomenti utilizzati in questo dibattito saranno esaminati in seguito. 1. La locomozione. Come gi illustrato, i dinosauri si distinguono da tutti gli altri rettili per la posizione parasagittale dei loro arti, che per netteva loro di mantenere il corpo sollevato dal suolo e di avere un tipo di locomozione efficace. Lo studio dello scheletro del dromeosauro Deinonychus antirrhopus indusse Ostrom a concludere che questo carnivoro di taglia media doveva essere rapido e agile, in particolare durante la caccia. Una revisione degli studi sull'anatomia di diversi altri gruppi di dinosauri, effettuata tra gli altri da Bakker, condusse a conclusioni analoghe: I'efficienza della locomozione dei dinosauri era certamente molto pi elevata di quanto non ammettessero le antiche concezioni. Le recenti ricostruzioni mostrano dinosauri capaci di galoppare, saltare, ergersi in posizioni che suggeriscono un livello di attivit elevato, quindi un metabolismo altrettanto elevato. Gli autori di alcune di queste ricostruzioni sono andati forse troppo lontano, rappresentando sauropodi dal collo in posizione troppo verticale (che comporterebbe la frattura delle vertebre cervicali!), o ceratopsidi al galoppo, cosa che, a giudicare dall'anatomia dei loro arti anteriori, risulterebbe impossibile. 2. Le impronte. Una delle pi importanti fonti di informazione circa la locomozione dei dinosauri lo studio delle impronte lasciate da questi animali, che si trovano molto di frequente (talvolta in grandissimo numero) sulla superficie degli strati di arenarie o calcari. Piste fossili di questo tipo, lasciate da dinosauri appartenenti a diversi gruppi (fig. 29), sono state scoperte in numerose regioni del pianeta a partire dall'inizio del XIX secolo e il loro studio attualmente riscuote un rinnovato interesse. Queste piste forniscono preziose informazioni sulla postura dei dinosauri. Uno dei dati pi interessanti che le impronte della coda, un solco continuo tra le impronte dei piedi, sono estremamente rare. Evidentemente la maggior parte dei dinosauri si spostava tenendo la coda LA BIOLOGIA DEI DINOSAURI

Fig. 29. Piste di un dinosauro bipede (teropode, a sinistra) e di uno quadrupede (sauropode, a destra). Nel secondo caso visibile l'impronta della mano da~anti a quella del piede. sollevata dal suolo e non trascinandola come mostrato in molte vecchie ricostruzioni. Questo discorso vaiido sia per le forme bipedi che per quelle quadrupedi. I bipedi, probabilmente, mantenevano il corpo in posizione quasi orizzontale e la coda svolgeva il ruolo di bilanciere, equilibrando la parte anteriore del corpo. Alcune forme avevano le vertebre caudali con apofisi molto allungate o presentavano un sistema di tendini ossificati che aumentavano la rigidit della coda, facilitandone l'assetto orizzontale. Fra i quadrupedi, sembra che perfino i sauropodi fossero in grado di mantenere la lunghissima coda sollevata dal suolo, grazie a una muscolatura molto potente. Le piste dei dinosauri confermano inoltre l'assetto verticale degli arti e la loro posizione parasagittale. Esse sono generalmente strette: questi animali non si muovevano con arti disposti lateralmente rispetto al corpo - come oggi si osserva nella maggior parte dei rettili - ma piuttosto come i mammiferi e i grandi uccelli attuali. Inoltre, grazie allo studio delle impronte possibile dedurre la velocit di spostamento di un dinosauro. Lo zoologo britarmico R. McNeill Alexander si occupato in particolare di questo problema e ha messo a punto alcune equazioni che consentono di stimare la velocit di un dinosauro partendo dalla lunghezza del passo e dalla sua altezza all'anca (ugualmente ricavabile dalla distanza delle impronte). Le possibili fonti di errore sono numerose e le stime della velocit devono essere considerate solamente indicative. La maggior parte dei calcoli effettuati su piste lasciate da diversi tipi di dinosauro indica velocit piuttosto basse, dell'ordine di qualche chilometro all'ora. Un risultato di questo tipo pu sorprendere se si pensa alle speculazioni di autori 48 I DINOSAURI 49 LA BIOLOGIA DEI DINOSAURI

come Bakker a proposito della velocit dei dinosauri, tuttavia non bisogna dimenticare che, per la maggior parte del tempo, un animale non si sposta alla sua velocit massima, cammina piuttosto che correre. Pertanto bisogna considerare normale che la maggior parte delle piste fossili corrispondano a dinosauri che si spostavano a una velocit moderata. Comunque esistono alcuni esempi che indicano spostamenti molto pi rapidi: uno dei pi conosciuti si riferisce a una pista di un teropode del Cretacico inferiore del Texas, partendo dalla quale stata calcolata una velocit di circa 40 km/h. D'altronde bisogna ricordare che limiti alla velocit di spostamento erano imposti dalle dimensioni stesse di alcuni dinosauri. Come ha dimostrato McNeill Alexander, la resistenza meccanica delle ossa impediva ai pi pesanti dei dinosauri (in particolare ai sauropodi) di superare una certa velocit, oltre la quale le ossa degli arti non avrebbero resistito ai contrasti generati dai loro movimenti. Le indicazioni fornite dalle impronte dei dinosauri sono dunque nell'insieme, sostanzialmente in accordo con l'ipotesi che vede questi animali capaci di una attivit sostenuta.

3.11 comportamento sociale dei dinosauri. Ricostruire il comportamento di animali scomparsi non mai cosa facile. Per quanto riguarda i dinosauri, lo studio delle piste pu fornire qualche indicazione, come messo in evidenza soprattutto da Ostrom. In effetti, numerosi siti hanno rivelato le impronte di un gran numero di dinosauri della stessa specie che si muovevano nella medesima direzione, per nessuna altra ragione apparente se non quella di appartenere a un branco. Indicazioni analoghe di comportamento gregario sono note per tipi diversi di dinosauri (teropodi, sauropodi, ornitopodi, etc.). Questa ricostruzione sostenuta da altri dati, in particolare la presenza in alcuni giacimenti di un gran numero di resti fossili riferibili a esemplari di dinosauri della stessa specie, che fa pensare alla simultanea distruzione di un branco. Esempi di questo tipo sono stati descritti soprattutto per ceratopsidi del Cretacico superiore dell'Alberta e per adrosauri del Cretacico superiore del Montana. I branchi in questione probabilmente riunivano un numero di individui molto alto. Questi indizi di comportamento gregario in dinosauri di specie differenti ricordano quanto si osserva attualmente in alcuni mammiferi, sia per quel che riguarda gli erbivori che vivono in branco, costituito talvolta da un grandissimo numero di individui, sia per i carnivori che cacciano in gruppi. Nei rettili attuali i comportamenti sociali sono meno sviluppati. Nel caso dei dinosauri si pu pensare pertanto a un legame fra comportamenti sociali e una qualche forma di omeotermia. Le informazioni disponibili sul comportamento dei dinosauri al momento della riproduzione, argomento approfondito in seguito, induce ad analoghe conclusioni. 4. l rapporti predatorilprede. In natura si osserva che il rapporto fra il numero dei predatori e quello delle loro prede, in un ecosistema dato, dipende dalla fisiologia termica dei predatori. Un predatore omeotermo ed endotermo, per mantenere la sua temperatura costante, deve alimentare il suo elevato metabolismo consumando un maggior numero di prede rispetto a un predatore pecilotermo ed ectotermo, che in grado di trascorrere senza nutrirsi periodi relativamente lunghi di attivit rallentata. Per ricorrere a un esempio semplificato, si pu dire che con lo stesso numero di antilopi possono nutrirsi pi coccodrilli (ectoterrni) che leoni (endotermi). Robert Bakker ha proposto di utilizzare il rapporto fra il numero dei predatori e il numero delle prede per verificare la sua ipotesi dell'omeotermia dei dinosauri. In teoria il metodo semplice, in quanto si tratta di contare i carnivori e gli erbivori presenti all'interno di una medesima fauna a dinosauri. Secondo Bakker, i risultati ottenuti indicherebbero per i dinosauri rapporti predatori/prede simili a quelli registrati per diverse comunit di mammiferi attuali e indurrebbe a favorire l'ipotesi di dinosauri omeotermi. Tuttavia, in pratica, I'aleatoriet della fossilizzazione rende questo metodo poco affidabile, perch non affatto sicuro che i resti fossili di un giacimento o in un insieme di giacimenti rispecchino fedelmente la composizione della fauna esistente nel periodo considerato, quindi le reali percentuali di predatori e di prede. 5-1 dati della istologia ossea. Contrariarnente a quanto si potrebbe pensare, in molti casi le ossa fossilizzate conservano i minimi dettagli della loro struttura microscopica ed quindi possibile studiare la loro istologia. Nel XIX secolo, I'anatornista Gratiolet, studiando al microscopio un osso lungo di dinosauro rinvenuto nell'Arige dall'abate Pouech, vi aveva riconosciuto strutture istologiche simili a quelle dei mammiferi - concludendo erroneamente che si trattava di resti di un mammifero. Si dovuto attendere oltre un secolo affinch questi studi

si moltiplicassero e perch si sviluppasse una nuova branca della paleontologia, la paleoistologia, soprattutto ad opera dello studioso francese Armand de Ricqls. In un primo momento, i risultati ottenuti dalla paleoistologia negli anni Settanta sono parsi molto favorevoli alla tesi dell'omeotermia dei dinosauri. In effetti, essi mettevano in evidenza due tipi di strutture considerate come indicatrici dell'omeotermia. In primo luogo il tessuto haversiano, formato dalla modificazione del tessuto osseo intorno ai vasi sanguigru. L'abbondanza di canali di Havers (dal nome dell'anatomista inglese che ne scopr l'esistenza) in alcune ossa di dinosauro, gi messe in evidenza da Gratiolet, le rende simili alle ossa dei grandi mammiferi, suggerendo quindi tipi di fisiologia analoghi. L'altro aspetto dell'istologia ossea dei dinosauri considerato come indicatore di omeotermia in rapporto diretto con la crescita dell'osso. Nei rettili attuali, la crescita delle ossa non continua: a causa della loro ectotermia questa dipende dalle variazioni della temperatura dell'ambiente esterno e rallenta durante i periodi meno favorevoli all'attivit di questi animali. L'osso di un ectotermo, visto in sezione, mostra quindi anelli di crescita, successioni di zone, corrispondenti a periodi di crescita rapida, separate da linee che testimoniano il rallentamento o l'arresto della crescita. Questo tipo di struttura istologica chiamata lamellare-zonale. L'aspetto generale paragonabile a quello della sezione di un tronco d'albero e il numero degli anelli pu essere utilizzato, come nel caso degli alberi, per stimare l'et dell 'animale (se si ammette che gli anelli si formino al ritmo di un paio all'anno). In animali omeotermi come i mammiferi, al contrario, la crescita molto pi continua, in quanto l'attivit metabolica mantiene un andamento pressoch costante, indipendentemente dalle variazioni ambientali. In questi casi si ha una struttura detta fibro-lamellare, priva di anelli di crescita. In alcune ossa di dinosauro si riscontra questa tipologia istologica. La scoperta della coesistenza di tessuto haversiano e di tessuto fibro-lamellare nelle ossa dei dinosauri fu inizialmente considerato un argomento molto importante a favore dell'omeotermia di questi animali. Ma il problema si rivel pi complesso in seguito al lavoro del paleontologo britannico R. Reid che, studiando un numero elevato di ossa fossili di dinosauro riusc a dimostrare che esse presentavano anche il tessuto lamellare-zonale. In alcuni casi il tipo fibro-lamellare e quello lamellare-zonale coesistono nello stesso animale. Ci suggerisce un tipo di crescita davvero particolare, che non corrisponde del tutto a quella di un omeotermo. Per quanto riguarda il tessuto haversiano, la sua distribuzione sembra essere legata principalmente ai vincoli cui l'osso viene sottoposto, piuttosto che a un tipo particolare di fisiologia. Il suo sviluppo in alcuni dinosauri potrebbe essere dovuto soprattutto alle grandi dimensioni di questi animali. 6. Che tipo difisiologia avevano i dinosauri? Allo stato attuale delle ricerche, la questione della fisiologia termica dei dinosauri non pu essere considerata definitivamente risolta. Diversi indizi inducono a pensare che essi non fossero semplici pecilotermi come i rettili attuali. In mancanza di dati su molti aspetti della loro anatomia interna (sistema circolatorio, sistema digestivo, etc.), la ricostruzione precisa della loro fisiologia incontra enormi difficolt. Sono stati suggeriti alcuni meccanismi per spiegare come, pur essendo ectotermi, i dinosauri avrebbero potuto acquisire un certo grado di omeotermia. Il pi convincente l'omeotermia di massa, che consente a un animale di grande taglia di conservare meglio la sua temperatura interna rispetto a un animale piccolo. Infatti, se la superficie cresce secondo il quadrato delle sue dimensioni lineari (la sua lunghezza), il suo volume cresce secondo il cubo. Pi un animale grande, pi il rapporto fra il suo vo-

lume e la sua superficie minore. Poich attraverso la superficie del corpo che avvengono gli scambi di temperatura con l'ambiente esterno, un animale grande si riscalder pi lentamente di uno di piccole dimensioni, ma si raffredder anche pi lentamente. Quindi, un animale ectotermo delle dimensioni di un dinosauro sauropode avrebbe potuto mantenere a lungo una temperatura interna del corpo quasi costante indipendentemente dalle variazioni della temperatura dell'ambiente estemo (ad esempio fra il giorno e la notte), gi soltanto in virt del volume elevato rispetto alla superficie corporea. Questo tipo di omeotermia, tuttavia, pu essersi sviluppato soltanto nei dinosauri di grandi dimensioni, mentre non applicabile alle numerose forme di piccola taglia. Tenuto conto della grande diversit del gruppo, bisogna per sottolineare che non tutti i dinosauri avevano necessariamente lo stesso tipo di fisiologia. Alcuni di essi avevano probabilmente acquisito meccanismi particolari per regolare la loro temperatura interna. E il caso soprattutto di quelle forme che presentano vertebre dorsali con spine neurali estremamente allungate, che sostenevano probabilmente una specie di vela. Una disposizione di questo tipo si riscontra in alcuni teropodi (Spinosaurus, del Cretacico dell'Africa), sauropodi (Amargasaurus, del Cretacico inferiore dell'America meridionale) e ornitopodi (Ouranosaurus, del Cretacico inferiore dell'Africa). Probabilmente queste strane strutture dorsali, irrigate da un gran numero di vasi sanguigni, avevano la funzione di un radiatore di calore o di pannello solare, a seconda della disposizione che ne davano gli animali: il sangue che circolava nella vela raffreddandosi o riscaldandosi, contribuiva a modificare la temperatura corporea. Le grandi placche o le spine ossee presenti sul dorso degli stegosauri svolgevano forse un ruolo analogo (il loro studio istologico mostra che erano fortemente vascolarizzate). Infine, anche possibile che il tipo di metabolismo dei dinosauri variasse con l'et, come suggeriscono studi recenti, di cui si parler pi avanti, a proposito della crescita di questi animali. Un lavoro pubblicato nel t992 dai ricercatori americani R. Barrick e W. Showers ha cercato di mettere in evidenza con un metodo diretto l'omeotermia nei dinosauri. Questo studio si basa sulla misura delle differenze di temperatura fra diverse parti del corpo di un animale. In un ectotermo le estremit sono pi fredde del tronco, che conserva meglio il calore a causa del suo maggiore volume. Negli omeotermi le differenze sono molto meno accentuate. Barrick e Showers hanno misurato le differenze di temperatura tra le ossa di diverse parti del corpo di un grande rettile attuale (il varano di Komodo), di diversi mammiferi e di dinosauri differenti. La misura delle variazioni possibile a partire dagli isotopi dell'ossigeno (016 e Ols) contenuti nelle ossa, in quanto il loro rapporto varia in funzione della temperatura alla quale l'osso si formato. Poich il rapporto dipende in gran parte dalla temperatura estema, il metodo non permette di stabilire temperature assolute, ma rivela le eventuali variazioni di temperatura esistenti, ad esempio, fra gli arti e il tronco. I risultati ottenuti indicano che i dinosauri stu diati mostrano variazioni di temperatura da un punto all'altro del corpo piuttosto esigue, pi vicine a quelle osservate nei mammiferi attuali che nel varano di Komodo. Questo un argomento a favore dell'omeotermia che sar necessario verificare su un gran numero di dinosauri. Allo stato attuale delle conoscenz~e difficile definire con esattezza la fisiologia termica dei dinosauri. E possibile che non fosse del tutto simile a quella degli animali oggi viventi. I dinosauri forse funzionavano in un modo originale, secondo un modello oggi non pi esistente. Si potr facilmente comprendere, quindi, quanto sia arduo ricostruire la loro fisiologia.

II. L'alimentazione dei dinosauri Per ricostruire l'alimentazione dei dinosauri i paleontologi dispongono di dati diretti e indiretti. I primi sono rari: si tratta principalmente del contenuto dello stomaco, cio dei resti fossilizzati dell'ultimo pasto dell'animale, trovato all'interno dello scheletro, al livello dell'intestino. Non si conoscono che pochi casi ben documentati. Lo scheletro di un Compsognathus, piccolissimo teropode trovato in Baviera nel secolo scorso, contiene i resti di una lucertola del genere Bavarisaurus, a testimonianza del fatto che questo predatore di dimensioni ridotte si nutriva, tra l'altro, di piccoli rettili. Un altro caso noto quello dello scheletro di un adrosauro del Cretacico superiore del Wyoming, conservato con l'impronta di gran parte della sua pelle, attualmente esposto al Museo Senckenberg di Francoforte. Il contenuto dello stomaco di questo animale composto in gran parte da aghi di conifere e da semi di piante terrestri; ecco uno degli argomenti che inducono a rivedere il modo di vita degli adrosauri e a non considerarli pi animali prevalentemente acquatici. Pi spesso, tuttavia, in assenza del contenuto dello stomaco, il regime alimentare dei dinosauri dev'essere ricostruito a partire dalle loro ossa e dai loro denti. Per quel che riguarda i teropodi, muniti di robusti denti taglienti e seghettati, cos come di potenti artigli, non c' dubbio che fossero carnivori. Alcuni autori hanno ipotizzato che i teropodi molto grandi, come i tirannosauri, fossero troppo pesanti per essere stati cacciatori attivi e si cibassero soprattutto di carogne. Comunque non si conoscono che pochi carnivori terrestri che siano soltanto necrofagi, inoltre l'esame dell'anatomia dei tirannosauri suggerisce piuttosto che essi fossero predatori effficienti, altrettanto rapidi e attivi dei grandi dinosauri erbivori che dovevano costituire le loro prede. Alcuni denti di teropodi, presumibilmente perduti nel corso del pasto, sono stati trovati fra le ossa di dinosauri erbivori, che in qualche caso conservano addirittura le tracce dei morsi dei predatori. Il regime alimentare di altri teropodi pi misterioso. Esistono molti interrogativi per quel che riguarda le forme sdentate come gli ornitomimidi. Attualmente si propensi a ritenere che fossero carnivori e che si cibassero di prede di piccole e medie dimensioni, che venivano inghiottite intere. Quanto agli strani oviraptorosauri, si ipotizzato, come indica il nome stesso, che si nutrissero di uova, ma un'altra possibilit che la loro alimentazione fosse costituita da molluschi. I prosauropodi sono stati considerati da alcuni studiosi carnivori o onnivori, ma i loro denti lanceolati con grosse crenulature suggeriscono piuttosto una dieta erbivora. Per quel che riguarda i sauropodi, la caratteristica pi eclatante il contrasto fra la relativa esilit del loro apparato masticatorio e l'enormit del loro volume corporeo. Come potevano questi animali, in queste condizioni, ingerire l'immensa quantit di vegetali necessari a mantenerli in vita? Molto probabilmente il metabolismo dei sauropodi pi grandi era diverso da quello dei grandi mammiferi attuali, poich sembra impossibile che essi abbiano avuto bisogni alimentari comparabili, in proporzione, a quelli, ad esempio, di un elefante che, con un peso molto minore, deve passare la maggior parte del tempo ad alimentarsi. L'esilit dei denti dei sauropodi era certamente compensata dall'esistenza di una sorta di ventriglio, dove gli alimenti ingeriti erano sminuzzati da pietre inghiottite dall'animale, come nel caso di certi uccelli. Alcune di queste pietre, denominate gastroliti, sono state rinvenute all'interno dello scheletro di sauropodi: tra il bacino e le costole di un esemplare del Giurassico superiore del Nord America, ad esempio, sono stati trovati addirittura 64 ciottoli smussati. Presumibilmente tutti gli ornitischi erano erbivori, ma si osservano differenze considerevoli nella forma dei denti, delle mascelle e delle

mandibole, che indicano adattamenti a diete diverse. Le forme corazzate (stegosauri e anchilosauri) avevano denti piccoli e relativamente semplici, quindi si pu dire poco circa le loro reali abitudini alimentari. Negli ornitopodi si osserva una evoluzione verso apparati masticatori pi complessi ed efficaci (fig. 30), in particolare nel corso del Cretacico; le batterie dentarie degli adrosauri, azionate da movimenti I DlNOSAlJRI j LA E~IOLOGIA DEI DINOSAURI

~ig. 30. L'apparato masticatorio nei due gruppi di ornitischi evoluti, prowisti di batterie dentarie(viste in sezione trasversale). A siDisrra, un ceratopside: i movimenti corrispondono a un movimento verticale a cesoia. A destra, un adrosauro: la supeffcie di mast icazione pi obliqua permette di triturare maggiormente il cibo (da Gaffney). complessi delle mascelle e delle mandibole, permettevano loro di consumare una vegetazione fibrosa e coriacea (come visto in precedenza, questa includeva aghi di conifere e semi). Anche per i ceratopsidi il becco potente e le batterie dentarie li rendevano erbivori molto efficienti. Sembra piuttosto verosimile l'ipotesi di una coevoluzione fra le angiosperme (piante con fiori) e questi tipi di dinosauri erbivori. III. Cervello e intelligenza Per poter comprendere appieno il modo di vita dei dinosauri, bisognerebbe avere una idea piuttosto precisa delle loro capacit intellettive, se cos si pu dire. Evidentemente non facile giudicare la complessit dei comportamenti di animali di cui non rimangono che ossa. Gli indizi di comportamento sociale rivelato dalle impronte, o quelli di cure parenta3i forniti dalle uova e dai nidi, forniscono informazioni in tal senso. Inoltre, si anche cercato di trarre delle conclusioni partendo direttamente dalla misura del volume del cervello dei dinosauri e dal rapporto fra questa misura e quella del volume corporeo. Il cervello non si fossilizza, ma si possono conoscere il suo volume e il suo aspetto generale grazie ai calchi della cavit endocranica. Gi da molto tempo si notato che alcuni dinosauri possedevano un cervello molto piccolo in rapporto alle loro dimensioni corporee. Nei sauropodi il volume del cervello rappresenta appena 1/100000 del volume complessivo del corpo (contro 1/40 circa nell'uomo). Tuttavia questo rapporto varia molto tra un gruppo di dinosauri e un altro. Sono stati calcolati dei coefficienti di encefalizzazione che tengono conto del volume del cervello e di quello del corpo, grazie ai quali possibile creare una scala di valori articolata delle diverse capacit cerebrali dei differenti gruppi. In proporzione, i sauropodi hanno il cervello pi picFig. 31. Ricostruzione di Stegosaurus del Giurassico superiore degli Stah Uniti, che mostra l'espansione del midollo spinale al livello dell'osso sacro, di volume nettament e superiore a quello del cerlello. Lunghezza tota/e dell ' anima/e: 6-7 m (da Gaffney). colo, seguiti dai tireofori e dai ceratopsi. Gli omitopodi hanno un cervello pi grande, ma i coefficienti pi elevati si trovano tra i teropodi. In particolare, nei piccoli teropodi del Cretacico superiore, come Troodon, che si riscontrano i cervelli in proporzione pi grandi

(1/1000 del volume corporeo). Inoltre, lo sviluppo degli emisferi cerebrali dei piccoli teropodi era pi accentuato che negli altri dinosauri, compresi i grandi teropodi come Tyrannosaurus. Queste caratteristiche suggeriscono buone capacit di coordinazione, probabilmente pi sviluppate che negli altri dinosauri. Da questo si deduce che il livello di intelligenza era molto diverso a seconda dei gruppi: doveva esistere una vasta gamma di comportamenti, da quelli pi tipici dei rettili a quelli propri degli uccelli. Talvolta si afferma che alcuni dinosauri (in particolare gli stegosauri) possedessero due cervelli, il secondo dei quali, molto pi voluminoso di quello racchiuso nella cavit endocranica, situato al livello dell'osso sacro. In realt si tratta di una espansione de3 midollo spinale al livello delle vertebre sacrali (fig. 31 ) che si osserva anche in molti altri vertebrati e che tende a essere pi sviluppato tanto pi l'animale grande. Non deve sorprendere, quindi, che questo rigonfiamento fosse particolarmente evidente in alcuni dinosauri - ma non si tratta in alcun caso di un secondo cervello. IV. La riproduzione e la crescita Si conosce veramente poco del comportamento sessuale dei dinosauri. Pu darsi che alcune specie presentassero un dimorfismo se~suale, messo in evidenza per esempio, dalla differenza nello svilupp~ degli ornamenti del cranio nei ceratopsi e negli adrosauri dalla cresi. cefalica. Alcune di queste strutture ossee possono essere stati elementi di attrazione per conquista delle femmine. Si ipotizzato che i pachi56 IDINosA LABIOLOGIADEIDINOSA~RI cefalosauri maschi, per questo motivo, fossero soliti combattere urtando i loro crani massicci. Informazioni pi dettagliate sulla riproduzione dei dinosauri si devono alle numerose scoperte di uova fossili, mentre quello che si conosce sulla loro crescita dovuto al ritrovamento di scheletri di animali anche molto giovani. 1. Le uova di dinosauro. Intorno al 1850, I'abate Pouech aveva trovato nelle rocce del Cretacico superiore dell'Arige, alcuni frammenti dei gusci di uova di dinosauro, ma questa scoperta non ebbe seguito. Le scoperte di Matheron in Provenza un decennio pi tardi (gusci incompleti che egli attrib a Hypselosaurus, successivamente identificato come un titanosauro) non attirarono pi di tanto l'attenzione. Soltanto la scoperta di un gran numero di uova, immediatamente attribuite a Protoceratops, in sedimenti del Cretacico superiore della Mongolia, ad opera di una spedizione americana negli armi Venti, rivel sia agli specialisti che al grande pubblico, I'abbondanza delle uova di dinosauro in alcuni giacimenti. Attualmente resti di uova sono stati individuati in numerose parti del mondo, in depositi risalenti sino al Triassico superiore, anche se la maggior parte dei giacimenti in questione riferibile al Cretacico superiore. Le uova dei dinosauri pongono spesso delicati problemi di identificazione. L'unico metodo sicuro per identificare la specie alla quale l'uovo corrisponde di trovare l'embrione all'intemo, o di rinvenire i resti del neonato nelle sue vicinanze. Questi casi sono piuttosto rari: associazioni di questo tipo sono state scoperte in Mongolia, negli Stati Uniti, in Canada, in Romania e, forse, in India. In Francia, dove le uova di dinosauro si rinvengono talvolta a centinaia nei livelli del Cretacico terminale, dalla Provenza all'Arige, nessun resto di embrione stato ancora segnalato. In assenza di una associazione con resti ossei, si tentato di stabilire una classificazione dei tipi di guscio basata principalmente sulla struttura microscopica. La forma e la disposizione dei prismi di calcite che formano il guscio dell'uovo in effetti varia-

no, ma l'esatto significato di queste variazioni non ancora del tutto evidente, quindi le classificazioni e la paratassonomia basate su questi caratteri forniscono soltanto indicazioni molto approssimative sulla diversit dei tipi di uova e soprattutto sulla natura degli animali che le hanno deposte. A ci si deve aggiungere che non sempre si prestata la necessaria attenzione alla forma e alle dimensioni delle uova intere, che invece possono essere ricostruite con precisione utilizzando metodi geometrici, anche quando le uova sono deformate e frammentarie, come quasi sempre accade (fig. 32). Tuttavia, anche quando non si conosce con certezza la specie di appartenenza, lo studio della disposizione delle uova all'interno del nido fornisce informazioni su alcuni aspetti del comportamento riproduttiL~SSE Dl SIMMETRL~

~.~.1

Fig. 32. Metodo di ricostruzione dellaforrna originaria d. un uovo di dinosauro. A partire daframrnenti del guscio ricollocati nella loro posizione di origine, si ricostru isce un meridiano~,cheperrotazioneconsentediottenerelaformadea'uovoprirnadellaoeforrnazione dovuta allafossilizzazione (da Larlt~er e Le Loeuff~. vo dei dinosauri. Scavi realizzati nell'Aude negli anni Ottanta suggeriscono che alcune grandi uova (di capacita superiore a 21), attribuite a sauropodi titanosauridi, erano state deposte in gruppi disposti in circolo. Lo studio di numerosi giacirnenti di uova nella regione di Corbires rivela che i dinosauri del Cretacico terminale nidificavano in ambienti sedimentari molto diversi come ghiaie e limi fluviali, o fanghi calcarei lacustri. Dati particolarmente interessanti provengono da siti dove uova, embrioni e neonati sono stati trovati associati. Questo il caso particolare del giacimento del Cretacico superiore del Montana scavato dal paleontologo arnericano J. Horner. Nei sedimenti depositati sulle rive di un antico lago sono stati scoperti gruppi di anidi di dinosauro contenenti uova e resti di esemplari giovani e adulti. Molte specie di dinos~wri fiequentavano simul~D~o e in gruppo queste aree di nidifiIDINOSAuRI I LARlo AnFlnlNl)(;AllRl ;U cazione, comportamento che ricorda quello di alcuni uccelli attuali. Lo studio minuzioso dei nidi ha permesso di mettere in evidenza alcune differenze nel comportamento parentale delle differenti specie. Infatti, gli adrosauri del genere Maiasaura deponevano le loro uova alI'interno di una sorta di cratere scavato nel terreno (fig. 33). Dopo la schiusa delle uova, i giovani restavano nel nido, o in prossimit di esso, per un lungo periodo, come testimonia la scoperta nei nidi dei resti di giovani che non erano pi neonati. Probabilmente gli adulti sorvegliavano i nidi per un certo periodo dopo la schiusa e portavano il cibo ai piccoli fino a quando questi avessero.raggiunto l'et di qualche mese. Al contrario, gli ipsilofodontidi del genere Orodromaeus sem-

brano avere lasciato il nido (fig. 33) pi rapidamente e non sembra che i genitori portassero il cibo ai piccoli. I comportamenti parentali rivelati dallo studio delle covate e dei piccoli di alcuni dinosauri ricordano dunque quanto si osserva negli uccelli. Non bisogna comunque dimenticare che gli unici rettili arcosauri sopravvissuti sino a oggi, i coccodrilli, mostrano anch'essi comportamenti come la costruzione di nidi, la sorveglianza della covata e cure ai neonati. E stato ipotizzato che alcuni dinosauri fossero ovovivipari: i piccoli sarebbero nati direttamente dopo un periodo di incubazione all'interno del corpo della madre. Questa ipotesi finora non comprovata da nessuna scoperta di resti di embrioni all'intemo dello scheletro di un adulto. R. Bakker ha avanzato l'ipotesi che i sauropodi fossero vivipari poich i neonati sarebbero stati troppo grandi per poter essere contenuti dentro un uovo. In realt, il ritrovamento di resti di sauropodi molto giovani lascia pensare che i neonati fossero molto pi piccoli degli adulti e le pi grandi uova di dinosauro note hanno il volume necessario per contenerli. 2. La crescita. Per molto tempo le informazioni sulle prime fasi delI'esistenza dei dinosauri sono state carenti a causa della mancanza di resti di giovani - o anche perch non si riconoscevano come tali. Attualmente invece le nostre conoscenze sono migliorate tanto da defini-

Fig. 33. Uova e nidi di dinosauri. In alto, ricostruzione del nido dell'adrosauro Maiasaura peeblesorum, del Cretacico superiore del Montana. Le uova erano covate in una sp ecie di cratere)scavato nel suolo dalla madre (da Coombs). In basso, disposizione delle u ova di un ipsilofodontide (O~maeus makelai), del Cretacico superiore del Montana (da Ho rner e Corman). Fig. 34. Crescita del cranio nel ceratopo Protoceratops andrewsi. del Cretacico superiore della Mongolia. Nello stadio adulto (in alto), il cranio lungo quasi 50 cm. Da n otare come, nel corso della crescita, aumentano le dimensioni del collare osseo e si svilupp a un accenno di corno nasale. re serie di crescita, che vanno dall'animale giovanissimo fino all'adulto, relative a diversi tipi di dinosauri: teropodi (Syntarsus), prosauropodi (Mussaurus), ipsilofodontidi (Orodromaeus), adrosauridi (Maiasaura), ceratopsi (Psittacosaurus, Protoceratops) e altri ancora. Queste serie permettono di seguire le modificazioni anatomiche nel corso della vita di un individuo (fig. 34). I dinosauri neonati erano di solito molto pi piccoli rispetto agli adulti (d'altronde le uova dei dinosauri non hanno mai un volume eccezionale; le pi grandi di esse hanno comunque dimensioni inferiori di quelle di Aepyornis - uccello corridore del Madagascar - che sono le pi grandi uova di uccello mai conosciute). Si pone per il problema riguardante la rapidit della loro crescita: i dinosauri crescevano lentamente, il che implicherebbe una durata della vita molto lunga per raggiungere la taglia dell'adulto, o la loro crescita era abbastanza rapida da consentire loro di raggiungere grandi dimensioni in pochi anni? Recen-

ti studi sull'istologia ossea di giovani dinosauri (in particolare Syntarsus e Maiasaura) indicano che il tessuto osseo era altamente vascolarizzato nei giovani, deducendo che la crescita fosse rapida nei primi anni, come negli uccelli e nei mammiferi. In seguito questa rallentava notevolmente e la fisiologia dell'animale doveva assumere un carattere pi rettiliano. Anche da questo punto di vista i dinosauri sembrano seguire un modello fisiologico peculiare, forse senza equivalenti attuali. Durante la crescita potevano manifestarsi modificazioni di tipo allometrico, vale a dire che in alcuni stadi della crescita alcune parti del corpo si sviluppavano di pi rispetto ad altre, provocando cambiamenti morfologici nel corso del tempo. Per questo motivo, ad esempio, le creste del cranio di alcuni adrosauri in proporzione erano pi piccole nei giovani che negli adulti - cosa che in passato ha indotto a classificare giovani e adulti in generi differenti (le specie attribuite al genere Procheneosaurus, ad esempio, si sono rivelate in realt forme giovanili dei generi Corythosaurus e Lambeosaurus). Si conosce ancora poco della crescita di alcuni dinosauri per la mancanza di resti fossili. Questo il caso dei sauropodi, ma la recente scoperta di individui molto giovani in depositi della Thailandia, potr forse colmare ben presto questa lacuna. V. Qualche problema di ricostruzione Per ricostruire i dinosauri in quanto organismi viventi bisogna fare i conti con diversi interrogativi: quanto pesavano, che aspetto avevano quelle parti del corpo, compresa la pelle, che normalmente non si conservano fossilizzate, di che colore erano. Queste diverse domande, tutte legate, in un modo o nell'altro, alla mancanza di dati dovuta alla fossilizzazione, saranno ora brevemente affrontate. 1.11 peso dei dinosauri. I paleontologi, colpiti dalle dimensioni gigantesche di alcuni dinosauri, per lungo tempo si sono cimentati nella stima del peso che questi animali potevano raggiungere da vivi. La tecnica pi utilizzata consiste semplicemente nel misurare il volume di una ricostruzione dell'animale in scala ridotta, nel calcolare, a partire da questo, il volume corporeo dell'animale reale, moltiplicando infine questo volume per la densit presunta dell'animale. La maggior parte degli animali ha una densit prossima a quella dell'acqua, cio una tonnellata per metro cubo, e si pu ragionevolmente supporre che i dinosauri avessero la medesima densit. Certo i risultati ottenuti con questo metodo variano in funzione della ricostruzione utilizzata in partenza - e perch questa sia attendibile, per realizzarla bisogna disporre di uno scheletro abbastanza completo. Un altro metodo, meno usato, consiste nel considerare la circonferenza di alcune ossa (I'omero e il femore, ad esempio), sapendo che negli animali attuali tra queste misure e il loro peso esiste una relazione rappresentabile su un grafico con una retta. Misurando le circonferenze in questione e riportando le misure sul grafico possibile stimare il peso dell'animale. I risultati ottenuti con i diversi metodi mostrano talvolta differenze significative, come dimostra la tabella che segue, in cui sono indicate le masse in tonnellate, ottenute da pi autori per diversi dinosauri. Colbert nel 1962 (colonna 1) e Alexander nel 1989 (colonna 2) hanno utilizzato le misure del volume di un modello ridotto, mentre Anderson e i suoi collaboratori nel 1985 (colonna 3) si sono serviti del diametro delle ossa.

Tyrarmosaurus re~ Diplodocus carnegiei Bracbiosaurus brarlcai Stegosaurus ungulatus Triceratops prorsus Le divergenze osservate sono dovute ai differenti metodi impiegati e, nel caso dei risultati di Colbert e Alexander, alle differenze tra le ricostruzioni adottate per effettuare le misure dei volumi. Il caso di Brachiosaurus mostra quale grado di incertezza si incontri in queste stime del peso. Ad ogni modo un risultato rimane: alcuni dinosauri, i sauropodi in particolare, raggiungevano pesi elevatissimi. Si ricordi che attualmente l'animale terrestre pi pesante l'elefante africano, che raggiunge 5,5 t e che, di conseguenza, Brachiosaurus brancai pesava come 6 elefanti secondo la stima minore, 8 secondo la stima media, 16 secondo quella maggiore! Tuttavia non bisogna dimenticare che esistevano dinosauri molto leggeri, soprattutto fra i piccoli teropodi dalle ossa cave, che forse pesavano poco pi di uccelli di analoghe dimensioni. 2. La pelle dei dinosauri. I dinosauri, come la grande maggioranza degli altri vertebrati fossili, sono conosciuti principalmente per le loro ossa, le parti dure del corpo che hanno le maggior probabilit di fossilizzarsi. Per risalire all'aspetto di un dinosauro da vivo importante ricostruire le masse muscolari e questo possibile, in una certa misura partendo dalle tracce delle inserzioni muscolari presenti sulle ossa, cos come necessario avere una idea per quanto possibile precisa della parte esterna dell'animale, cio dell'aspetto del suo rivestimento dermico. Per analogia con i rettili attuali, sono stati immaginati dinosauri coperti di scaglie e persino muniti di spine. In tempi pi recenti, in seguito agli studi sulle strette relazioni fra certi piccoli teropodi e gli uccelli, alcuni paleontologi non hanno esitato a raffigurare dinosauri coperti di piume. In realt non esiste ancora nessuna prova concreta dell'esistenza di un piumaggio nei dinosauri (non sono state trovate le impronte di penne, che si osservano invece in alcuni uccelli fossili, a partire dal pi antico di loro, Archaeopteryx). Al contrario, I'aspetto della pelle conosciuto in qualche dinosauro. La pelle, in quanto materia organica, si conserva soltanto in casi eccezionali: I'unico esempio segnalato proviene da depositi del Giurassico inferiore dell'Inghilterra, dove sono state scoperte tracce della pelle di Scelidosaurus. Ma si conoscono in un certo numero di giacimenti alcune impronte della pelle, conservate in sedimenti a grana fine. Nel 1852 Mantell segnala l'impronta della pelle della zampa anteriore di un sauropode, trovato in Inghilterra in sedimenti del Cretacico inferiore; si pu osservare la presenza di tubercoli disposti a rosetta. In seguito, sono state rinvenute impronte della pelle di ceratopsi (Cretacico superiore del Canada) e di adrosauri (Cretacico superiore degli Stati Uniti e del Canada). Le celebri mummie di adrosauri del Wyoming sono infatti scheletri fossilizzati con tutto intorno l'impronta naturale di gran parte della pelle. Anche in questo caso, la pelle aveva un aspetto granuloso o a tubercoli. Alcuni adrosauri possedevano una sorta di cresta lungo il collo, il tronco e la coda. Un altro esempio di un'impronta di pelle molto granulosa quello dello strano teropode Carnotaurus, del Cretacico inferiore dell'America meridionale. Nel 1992, il paleontologo americano S. Czerkas ha segnalato l'impronta della pelle in un sauropode diplodocide del Giurassico superiore del Wyoming. L'aspetto pi inatteso Fig. 35. Presenza di spine curanee in un sauropode: la scoperta di impronte dell a pelle ben conservate in un giacimento del Ciurassico supenore del Wyoming rivela la presen

za di spine lungo la coda, al di sopra delle vertebre (in basso). E probabile che in ques to animale, simile a Diplodocus, esistesse una cresta spinosa lungo tutto il dorso dell'animal e (da Czerkas). di questa scoperta l'esistenza di una fila di spine dermiche di forma conica lungo la coda (fig. 35); probabile che questa fila proseguisse anche sul tronco e sul collo, dando all'animale un curioso aspetto spinoso. Scoperte inusuali come questa mostrano come la ricostruzione di come erano da vivi i dinosauri sia piena di insidie. 3.11 colore dei dinosauri. I pochi resti di pelle dei dinosauri, menzionati in precedenza, non hanno mantenuto la loro colorazione originale e gli artisti che tentano di ricostruire questi animali per quanto riguarda il colore devono essenzialmente fare appello alla loro immaginazione. I dinosauri pi grandi, soprattutto i sauropodi, sono quasi sempre rappresentati di un colore grigiastro, per analogia con i grandi mammiferi attuali come gli elefanti o i rinoceronti. Ma alcuni studiosi hanno notato che molti rettili odierni hanno colori piuttosto vivaci, e questo vero anche per gli uccelli, che dei dinosauri sono i discendenti. Pertanto sono state proposte ricostruzioni di dinosauri variopinti, striati o maculati. Bisogna riconoscere, per, che mancano dati concreti al riguardo. VI. I dinosauri nel loro ambiente Data la diversit dei loro adattamenti, chiaro che i dinosauri vivevano in ambienti molto diversi, che non sempre facile ricostruire con precisione. I dati sedimentologici spesso forniscono informazioni sulI'ambiente nel quale le carcasse di dinosauri si sono fossilizzate, piuttosto che su quello in cui sono vissuti questi animali. Senza entrare nel merito delle interpretazioni paleoecologiche proposte per i diversi gruppi di dinosauri, interessante notare quanto si siano evoluti i concetti in questo campo. In effetti, vafi tipi di dinosauri sono stati a lungo considerati animali acquatici o semiacquatici. L'interpretazione del ricercatore tedesco Wilfarth, che negli anni Quaranta considerava praticamente tutti i dinosauri abitanti di acque marine poco profonde, un esempio estremo, ma fino all'inizio degli anni Settanta molti paleontologi ritenevano che i sauropodi e gli adrosauri in particolare avessero abitudini semiacquatiche. Per quel che riguarda i sauropodi, questa interpretazione si basava su alcuni caraKeri anatomici (narici situate sulla sommit del cranio, vertebre con una struttura leggera mentre gli arti erano massicci, e.tc.) ma soprattutto sull'idea secondo la quale le dimensioni di questi animali erano tali che essi avevano bisogno della spinta di Archimede per sostenere il peso enomme del loro corpo, pertanto dovevano passare la maggior parte della loro esistenza pi o meno immersi nei laghi o nelle paludi. Un grande numero di ricostruzioni classiche testimonia questo modo di vedere, mostrando talvolta i sauropodi completamente immersi, con solo la sommit del capo che raggiungeva la superficie dell'acqua per consentire all'animale di respirare. Nel 195 1, il paleontologo britannico K. A. Kermack dimostr l'impossibilit di una tale interpretazione: ad alcuni metri di profondit, la pressione dell'acqua sulla gabbia toracica avrebbe reso impossibile la respirazione. Secondo l'interpretazione attuale, I'anatomia dei sauropodi indica invece animali ben adattati alla vita sulla terraferma, con particolari meccanismi atti a ridurre il peso (soprattutto con l'alleggerimento delle vertebre) (fig. 36), che si cibavano pi verosimilmente delle foglie degli al-

beri che di piante acquatiche. Evidentemente, ci non esclude che in qualche occasione passassero del tempo in acqua, come fanno oggi gli elefanti. Per quanto concerne gli adrosauri, I'idea di abitudini semi-acquatiche si fondava sul loro becco ad anatra, interpretato come indicatore delle loro abitudini alimentari a base di piante d'acqua dolce. La loro lunga coda compressa lateralmente fu considerata un organo natatorio, come nei coccodrilli, e alcune mummie trovate in Wyoming mostravano una sorta di palmatura delle zampe anteriori. Inoltre, i complicati tubi che prolungavano le cavit nasali all'intemo delle creste ornanti il cranio di alcuni adrosauri furono spesso considerati come riserve d'aria, utilizzate dall'animale per andare sott'acqua. Eppure nel 1922, il paleontologo tedesco Krausel, studiando il contenuto dello stomaco di un adrosauro, dimostr che l'animale si era cibato di piante terrestri. La reinterpretazione globale degli adattamenti degli adrosauri, intrapresa da J. Ostrom a partire dagli anni Sessanta, fomisce un'iFig. 36. Vertebra cervicale del sauropode Camarasaurus, del Giurassico superiore degli Stati Uniti. La struttura resa molto leggera dallo sviluppo di vaste cavit, separ ate da sottil i lame ossee, che sono d isposte lungo le direzioni delleforze applicate sul le vertebre. Questo tipo di adattamento ha per risultato una considerevole riduzione del peso pe r un animale terrestre di dimensioni molto grandi. dea ben diversa del loro modo di vivere: la coda, rinforzata da tendini ossificati, doveva essere piuttosto rigida e quindi poteva essere utilizzata solo in parte per muoversi nell'acqua, e le potenti batterie dentarie non fanno pensare a una dieta costituita da tenere piante acquatiche. Quanto ai tubi del cranio, la loro funzione resta discussa, ma sembra convincente l'ipotesi del paleontologo americano D. Weishampel, secondo la quale servivano da cassa di risonanza, che permettevano all'animale di emettere suoni pi o meno modulati e diversi da una specie all'altra, svolgendo cos un ruolo nel comportamento sociale. Gli adrosauri pertanto sono attualmente considerati come animali essenzialmente terrestri, il che non esclude che alcune specie all'occasione potessero spingersi in acque poco profonde. In accordo con le pi recenti concezioni sulle abitudini di vita dei dinosauri, si evoluta anche l'interpretazione degli ambienti in CUI essi vivevano. Contrariamente a quanto si credeva in precedenza, oggi si ritiene che i dinosauri non abitassero necessariamente le regioni umide e paludose. Sembra che nel Giurassico inferiore dell'America Nord-occidentale o nel Cretacico superiore dell'Asia centrale, diverse specie di dinosauri vivessero in ambienti molto aridi, quasi desertici. Storia delle faune a dinosauri

Nel corso dei quasi centosessantacinque milioni di anni che separano l'origine dei dinosauri dalla loro estinzione, il mondo nel quale si sono evoluti questi animali si modific considerevolmente. La storia del gruppo, quindi, si svilupp in un contesto geografico, climatico e biologico in trasfommazione e proprio questi cambiamenti ebbero una influenza considerevole sull'evoluzione di questi animali. mondo nel Mesozoico

1. La geografa. Quando comparvero i dinosauri, all'inizio del Triassico superiore, circa duecentotrenta milioni di anni fa, la geografia del pianeta era completamente diversa da quella attuale in quanto le masse continentali erano riunite insieme in un unico grande blocco la Pangea. Nel corso del Giurassico e del Cretacico, i movimenti legati alla tettonica delle placche, provocarono lo smembramento di questo unico blocco portando inizialmente alla separazione in due supercontinenti, il Gondwana al Sud (America meridionale, Africa, Madagascar, India, Australia e Antartide) e la Laurasia al Nord (America settentrionale ed Eurasia). Questi due blocchi, divisi per gMn parte del Mesozoico da un oceano che stato chiamato Tetide, si frammentarono allo stesso modo a causa della deriva dei continenti, con l'apertura dell'oceano Atlantico a partire dalla fine del Giurassico. Alla fine del Cretacico, sessantacinque milioni di anni fa, le masse continentali erano dunque molto pi differenziate rispetto al Triassico e la disposizione dei continenti ricordava maggiormente quella che noi conosciamo Oggi. A questa evoluzione della geografia, legata al movimento dei continenti, si associano i cambiamenti dovuti alla variazione del livello del mare (anch'essa legata principalmente, nel Mesozoico, alla variazione dell'attivit delle dorsali medio-oceaniche, che provocavano cambiamenti del volume dei bacini oceanici). Si potuta ricostruire una curva di variazione relativa al livello dei mari per tutto il Mesozoico Nei periodi caratterizzati da un alto livello del mare (trasgressioni), le zone continentali erano ampiamente inondate: estesi mari epicontinentali STORIA DELLEFAUNE A DINOSAURI poco profondi occupavano territori oggi emersi ( la situazione prevalente per gran parte del Giurassico e del Cretacico, periodi nei quali l'Europa, ad esempio, si presentava come un arcipelago). Al contrario, nei periodi in cui il livello del mare era basso (regressioni), I'estensione delle terre emerse aumentava a scapito di quella dei mari epicontinentali. 2. l climi. La ricostruzione dei climi del Mesozoico pone ancora numerosi problemi poich i modelli proposti devono tener conto di una geografia e di circolazioni atmosferiche differenti da quelle attuali. Evidentemente le condizioni climatiche non potevano essere identiche all'interno della Pangea triassica e sulle terre emerse gi ben differenziate del Cretacico superiore. La combinazione di metodi paleontologici (in particolare con lo studio dei resti vegetali in quanto indicatori climatici) e fisico-chimici (gli isotopi dell'ossigeno possono essere utilizzati come una specie di termometro) fornisce comunque utili indicazioni paleoclimatiche. Una delle conclusioni pi importanti che il mondo mesozoico sembra aver avuto i poli privi di calotte glaciali, anche se le temperature in queste aree dovevano essere notevolmente pi basse rispetto a quelle delle latitudini meno elevate, almeno in certe epoche. Esistevano certamente differenze climatiche legate alla latitudine, ma dovevano essere molto meno accentuate di oggi. Allo stesso modo, sembra che anche le variazioni climatiche stagionali, per quanto riguarda la temperatura, siano state meno accentuate di oggi. Questo non significa, tuttavia, che i climi nel Mesozoico fossero stati perfettamente uniformi. I dati sedimentologici, per esempio, indicano l'esistenza, in certi periodi, di vaste zone aride; sarebbe un errore quindi rappresentare i paesaggi mesozoici esclusivamente composti da foreste e acquitrini tropicali. 3.11 mondo vegetale. Gli ultimi dinosauri, alla fine del Cretacico,

vissero inseriti in un mondo vegetale ben diverso da quello che avevano conosciuto i loro antenati del Triassico. Le flore continentali del Triassico e del Giurassico sono state dominate da felci, cicadine e conifere. All'inizio del Cretacico inizi l'espansione delle piante con fiori, le angiosperme, che occupano un posto dominante nella flora attuale e che nel Cretacico superiore costituivano una parte molto importante delle associazioni vegetali. Il mondo vegetale conobbe una sorta di rivoluzione nel corso del Cretacico e quasi certamente lo sviluppo delle angiosperme durante questo periodo influenz l'evoluzione dei dinosauri erbivori, che dovettero adattarsi a un nuovo tipo di vegetazione. 4.11 mondo animale. Il Mesozoico spesso definito I'et dei rettili. Gi prima dell'inizio del Triassico questi animali, grazie al loro tipo di riproduzione per uovo amniotico, avevano potuto emanciparsi dall'ambiente acquatico per conquistare i continenti. Nel Triassico i refflli si diversificarono notevolmente oltre che in arnbiente continentale anche nei mari, con nurnerosi gruppi adattati all'ambiente marino e nell'aria, infatti al Triassico superiore che si riferiscono i pi antichi refflli volanti, o pterosauri (questi animali si svilupparono nel corso del Mesozoico e furono presenti sino alla fine del Cretacico). A partire dalla fine del Triassico i dinosauri occuparono gran parte delle nicchie ecologiche sui continenti, relegando gli altri refflli (tartarughe, coccodrilli, lucertole e, a partire dal Cretacico, serpenti) a ruoli simili a quelli che essi ricoprono nelle faune attuali. I mammiferi comparvero nel Triassico superiore, quasi contemporanearnente ai dinosauri, e la loro espansione sembM essere stata bloccata dal successo di questi ultimi, visto che, durante tutto il Mesozoico, rimasero animali di piccola taglia (i pi grandi mammiferi mesozoici oltrepassano appena le dimensioni di un gatto), relativamente discreti in confronto ai dinosauri. Questo non significa assolutamente che i mammiferi fossero rari nel Mesozoico: I'analisi dettagliata di alcuni ricchi giacimenti rivela al contrario l'abbondanza di individui e la diversificazione di numerose linee evolutive. Ma solo la scomparsa dei dinosauri alla fine del Cretacico-permise ai mammiferi di conoscere il successo evolutivo che continua sino ai giorni nostri. Per quel che riguarda gli uccelli, bisogna considerarli come un ramo particolare di dinosauri teropodi. Il pi antico uccello sicuramente Arcluleopteryx, del Giurassico superiore della Baviera, che mantiene ancora numerosi caratteri da dinosauro. I resti di uccelli presenti nei depositi del Cretacico sono ancora relativamente rari e testimoniano una rapida diversificazione nel corso di questo periodo. L'elenco della fauna mesozoica appena esposto evidentemente assai incompleto, in quanto non tiene conto n dei pesci, n degli invertebrati - e le interazioni con i dinosauri probabilmente non furono cos limitate come si potrebbe pensare. II. I dinosauri del Triassico Le ossa dei pi antichi dinosauri conosciuti (Herrerasaurus, Staurikosaurus, Eoraptor) provengono da rocce fonnatesi all'inizio del Triassico superiore, circa duecentoventicinque milioni di anni fa. Questi resti sono stati trovati in America meridionale (Argentina e Brasile), ma sarebbe prema~ro giungere alla conclusione che i dinosauri ebbero origine in questa regione, tanto pi che impronte di aspetto dinosauroide sono state segnalate in rocce della stessa et~, o poco piantiche, in altri paesi del mondo (tra gli allri, in Europa, nei dinto,rni del Massicclo Centrale). Se alcune di queste impmnte devono essere valutate con cau~ela, in quanto potrebbero essere state lasciate da animali che non erano dinosauri, altre invece sono quasi sicuramente

appartenute a dinosauri primitivi e testimonierebbero una vasta distribuzione geografica del gruppo gi a partire da fasi molto antiche della sua evoluzione. La rapida diffusione dei primi dinosauri in tutto il mondo non deve sorprendere, considerando la geografia del nostro pianeta nel Triassico: la maggior parte delle terre emerse era riunita in un immenso supercontinente, di conseguenza si osserva una relativa uniformit delle faune terrestri, in assenza di effettive barriere geografiche. Questa situazione si protrasse sino alla fine del Giurassico, quindi non strano ritrovare, alla fine del Triassico e all'inizio del Giurassico, i primi grandi erbivori, i prosauropodi, rappresentati da forme molto simili in Cina, in Europa, in America settentrionale, in America meridionale, in Africa australe e in India. Insieme a questi saurischi erbivori vivevano anche i teropodi, ancora piuttosto piccoli e relativamente poco conosciuti, ma che sembra avessero gi una vasta distribuzione geografica. Gli omitischi del Triassico sono ancora conosciuti in modo molto limitato (il genere argentino Pisanosaurus rimane enigmatico). Il successo evolutivo dei dinosauri e il loro dominio nell'ambito delle faune a vertebrati continentali si inizia a realizzare nel corso del Triassico superiore. Le associazioni faunistiche dominate da tecodonti, rettili-mammiferi e altri rettili ancora (in particolare i rincosauri), dove i dinosauri rappresentano un elemento secondario, vengono sostituite da faune in cui i dinosauri svolgono un ruolo preponderante. Gli studiosi hanno opinioni discordi sulle cause di questo successo. Alcuni paleontologi sostengono l'ipotesi di una superiorit adattativa dei dinosauri, dovuta in primo luogo alla maggiore efficienza del loro apparato locomotore rispetto a quella dei loro concorrenti. Altri, come il paleontologo britannico Michael Benton, pensano invece che i dinosauri non furono affatto la causa del declino dei loro concorrenti: essi infatti avrebbero approfittato della scomparsa di questi ultimi in seguito a una estinzione di massa avvenuta nel corso del Triassico. Questa crisi biologica, che avrebbe risparmiato i dinosauri e avrebbe aperto loro numerose nicchie ecologiche divenute vacanti, avrebbe consentito il loro successo. La questione ancora aperta in quanto si conosce ancora troppo poco sulla natura e sulla cronologia delle estinzioni del Triassico superiore. III. I dinosauri del Giurassico I dinosauri del Giurassico inferiore assomigliano ancora in modo considerevole a quelli del Triassico superiore: se alla fine del Triassico si verific una grande estinzione, come pensano alcuni studiosi, evi70 I DINOSAURI dentemente questa interess solo in parte i dinosauri. All'inizio del Giurassico, in effetti, si ritrovano prosauropodi e diversi teropodi simili a quelli del Triassico. Inoltre gli ornitischi divennero molto pi abbondanti, con forme di piccole dimensioni e di struttura leggera come Heterodontosaurus e Fabrosaurus, rinvenuti in Africa meridionale, ma sono presenti anche i primi dinosauri corazzati con placche ossee come Scelidosaurus (Inghilterra), Emausaurus (Germania) e Scutellosaurus (America Nord-occidentale). Per molto tempo le faune a dinosauri del Giurassico medio sono state poco conosciute, a causa della mancanza di ricchi giacimenti - nonostante qualche eccezione, come alcune localit del Batoniano inglese, da cui, all'inizio del XIX secolo, sono venuti alla luce resti di Megalosaurus e, qualche tempo dopo, di Cetiosaurus. Gran parte dei dinosauri del Giurassico medio conosciuti erano rappresentati soltanto da resti incompleti, provenienti dai depositi marini dell'Europa occidentale, relativi a carcasse trasportate in mare. Negli anni Ottanta

questa situazione cambiata a seguito della scoperta di alcuni ricchissimi giacimenti nei depositi continentali del Giurassico medio della Cina. Il pi spettacolare quello di Dashanpu, nei pressi della citt di Zigong, nella provincia del Sichuan, dove sono stati portati alla luce dozzine di scheletri completi. Le scoperte cinesi forniscono informazioni preziose sull'inizio della storia di numerosi gruppi di dinosauri, che avrebbero dominato le faune classiche del Giurassico superiore. I gruppi in questione sono soprattutto i sauropodi, con forme ancora molto primitive come Shunosaurus e Datousaurus e di altre pi evolute come Omeisaurus, e gli stegosauri, con il rappresentante pi primitivo del gruppo, Huayangosaurus. Insieme a questi animali vivevano piccoli ornitopodi e teropodi. La relativa uniformit delle faune a dinosauri a scala mondiale alla fine del Giurassico inferiore e nel Giurassico medio rivelata dalla scoperta di sauropodi primitivi in India (Barapasaurus), nello Zimbabwe (Vulcanodon) e in Argentina (Patagosaurus) e da quella di stegosauri (Lexol~isaurus) in Normandia e in Inghilterra. Il Giurassico superiore pu essere considerato, sotto certi aspetti come I'et dell'Oro dei dinosauri, ma questa impressione dovuta in gran parte alla ricchezza dei diversi giacimenti di quest'epoca, alcuni dei quali sono conosciuti a partire dal secolo scorso. Da ricordare soprattutto i giacimenti della Formazione di Morrison in America Nord-occidentale e quello di Tendaguru, in Tanzania, che hanno fornito una gran quantit di scheletri magnificamente conservati. Inoltre dinosauri del Giurassico superiore sono stati scoperti in Asia, in particolare in Cina e in Thailandia, e anche in Europa, dal Portogallo alla Baviera, passando per la Normandia, la Boulonnais e l'Inghilterra. Le faune di quest'epoca sono generalmente dominate dai diversi sauroSTORIA DELLE FAUNE A DINOSAURI

Fig. 37. Somiglianze tra dinosauri del Ciurassico superiore di continenti divers i: dell'ornitopode Dlyosaurus si conoscono due specie molto simili, Dryosaurus altus, deD'Am erica Nord-occidentale e Dryosaurus lenwvorbecki, della Tanzania (da (~alton). La stre tta somiglianzafra queste due specie testimonia la possibilit difacili migrazionifra ques te due regioni prima dell'apertura dell'oc~al10 Atlantico. podi, talvolta di enormi dimensioni (il pi grande scheletro completo conosciuto, alto 12 m, appartiene a Brachiosaurus, trovato a Tendaguru, ma resti incompleti trovati negli Stati Uniti fanno pensare ad animali ancora pi grandi). Tra gli altri erbivori sono presenti stegosauri e orl~itopodi di piccole e medie dimensioni. I teropodi sono diversificati, da piccoli animali come Compsognathus a grandi predatori come Allosaurus, che poteva raggiungere una dozzina di metri di lunghezza, o Ceratosaurus, lungo circa 6 m, caratteristico per il suo corno nasale. Nonostante qualche differenza regionale, le faune del Giurassico superiore mostrano ancora notevoli somiglianze da un continente all'altro: Brachiosaurus e l'omitopode Dryosaurus (fig. 37), infatti, sono stati rinvenuti sia in America Nord-occidentale, sia in Tanzania. Alla fine del Giurassico la separazione dei supercontinenti solo al suo inizio e gli scambi faunistici avvengono ancora agevolmente.

IV. I dinosauri del Cre~acico La fine del Giurassico viene spesso considerata come un momento di crisi nell'evoluzione dei dinosauri. In realt questa impressione dovuta probabilmente a una documentazione paleontologica meno completa per il Cretacico inferiore rispetto a quella disponibile per il Giurassico superiore. In America settentrionale, in particolare, i dinosauri dell'inizio del Cretacico sono molto meno conosciuti di quelli della fine del Giurassico. Tuttavia esistono giacimenti significativi di dinosauri del Cretacico inferiore: il caso di quelli del Wealdiano delI'Inghilterra, del Belgio e della Germania. Anche in Francia, in Spagna e in Romania sono stati scoperti resti interessanti. Per quel che riguarda l'Asia, si conoscono depositi di questa et in Mongolia, in Cina, in Laos e in Thailandia. In Africa, la maggior parte dei depositi del Sahara sono riferibili al Cretacico inferiore, mentre la fauna delI'America meridionale inizia a essere conosciuta grazie alle recenti scoperte in Argentina. Pi che a una rottura rispetto al Giurassico superiore, sembra si sia verificata una graduale ricomposizione delle faune a dinosauri, dovuta allo sviluppo di gruppi sino ad allora relativamente poco diffusi, mentre comincia a diminuire l'importanza di altri. I sauropodi del Cretacico inferiore sono piuttosto poco conosciuti, ma a fianco di alcune famiglie gi presenti nel Giurassico si sviluppa un gruppo che incontrer un grande successo nel Cretacico superiore, i Titanosauridae. Tra gli altri dinosauri erbivori gli stegosauri sembrano essere in declino, ma un altro gruppo di Ornitischi corazzati, gli anchilosauri, comparsi nel Giurassico, aumentano di importanza. Uno degli eventi pi significativi del Cretacico inferiore l'espansione dei grandi ornitopodi, rappresentati in Europa e in America settentrionale dal genere Iguanodon e da forme affini in Africa (Ouranosaurus), in Australia (Muttaburrasaurus) e in Asia. Nel Cretacico inferiore si assiste anche all'inizio dell'espansione dei ceratopsi, che vedranno il loro apogeo con i dinosauri cornuti del Cretacico superiore: uno dei pi antichi rappresentanti di questo gruppo, Psittacosaurus, rappresentato da diversi esemplari provenienti dalla Siberia, dalla Mongolia, dalla Cina e dalla Thailandia. I pachicefalosauri, dal cranio massiccio, sono presenti nel Cretacico inferiore con il loro pi antico rappresentante, Yaverlandia, del Wealdiano dell'isola di Wight. I teropodi del Cretacico inferiore non sono conosciuti molto bene, ma da ricordare la presenza dei Dromaeosauridae, agili carnivori dai piedi provvisti di un enorme artiglio tagliente (in particolare Deinonychus dell'America settentrionale), cos come i grandi Abelisauridae nei continenti del Sud (Carnotaurus, trovato in Argentina, si distingue per un paio di corni che gli sovrastano le orbite). Bisogna ricordare anche gli stranissimi Spinosauridae, con il cranio allungato che ricorda quello dei coccodrilli, che probabilmente si nutrivano di pesci; sono conosciuti in Africa (Spinosaurus) e in Europa (Baryonyx). Si conoscono pochi giacimenti riferibili all'inizio del Cretacico superiore, da cento a ottanta milioni di anni fa. Nonostante ci, questa sembra essere una fase cruciale della storia dei dinosauri per molte ragioni. In questo momento importanti eventi paleogeografici iniziano ad avere notevoli conseguenze sulla biogeografia mondiale, come l'apertura dell'oceano Atlantico meridionale e la deriva del sub-continente indiano verso Nord. Nel Cretacico superiore non c' pi la relativa uniformit del Giurassico (fig. 38) e si possono distinguere bioprovince ben caratterizzate. Una provincia asiamericana comprende l'America Nord-occidentale e gran parte dell'Asia, collegate da un ponte continentale al livello dello stretto di Bering. La fauna di questa regione dominata dagli adrosauri e (soprattutto in America setten-

v~ Fig. 38. Differenziazione dellefaune nei dinosauri del Cretacico superiore. Nei continenti del Nord, i grandi predatori terrestri sono tirannosauridi come Tyrannosaurus re x (A) in America settentrionale e Tarbosaurus bataar (B) in Asia centrale. Nei continenti del Sud, questo ruolo ricoperto dagli abelisauridi, come Abelisaurus comahuensis (C) dell 'Argentina e Indosuchus raptorius (D) dell'lndia. Nell'arcipelago europeo, afauna ..mi sta, erano presenti gli abelisauridi (E: mascellare trovato in Provenza), ma i tirannosauri di non sembrano essere rappresentati. La scale di riferimento sottostanti lefigure rappres entano 10 cm (da Buffetaut, Mechin e Mechin-Salessy). trionale) dai ceratopsidi; i grandi camivori sono rappresentati dai tirannosauri, i piccoli predatori da dromeosauri e troodontidi. A questa regione zoogeografica si contrappone l'insieme dei blocchi continentali riuniti nel Gondwana, che sin da ora sono gi in gran parte separati gli uni dagli altri, ma che mantengono una notevole somiglianza delle faune. In America meridionale, in Africa, in Madagascar e in India, gli erbivori dominanti sono i titanosauri e i grandi camivori sono rappresentati dagli Abelisauridae. Tuttavia non erano del tutto impossibili gli scambi tra queste due grandi province: nel corso del Cretacico superiore un titanosauro (Alamosaurus), originario a quanto pare dell'America meridionale, raggiunse l'America settentrionale, mentre nel senso opposto, alcuni adrosauri fecero il loro ingresso in Sud America. Alcune regioni del mondo sono caratterizzate in questa epoca da una fauna mista. E il caso dell'Europa, che allora era costituita da un arcipelago popolato da una fauna che ricorda sotto molti aspetti quella dei continenti del Sud, con titanosauri e abelisauri, ma che comprende anche fomne di affinit asiamericana, come dromeosaun e adrosaun - oltre ad animali che sembrano essere endemici, come l'omitopode Rhabdodon e l'anchilosauro Struthiosaurus. Sempre nel corso del Cretacico, il mondo vegetale subisce un profondo carnbiamento, con lo sviluppo delle piante con fiori. L'espansione di alcuni gruppi, con le mandibole dotate di efficaci batterie dentarie, come gli adrosauri e i ceratopsidi, molto probabilmente legata allo sviluppo di queste nuove risorse alimentari. Il Cretacico superiore non affatto un periodo di declino per i dinosauri, ma anzi contraddistinto da una notevole diversificazione di questi animali. Alcuni gn~ppi antichi, come i sauropodi, conoscono con i titanosauri una grande radiazione evolutiva nei continenti del Sud. Altrove, dinosauri comparsi in momenti pi recenti, come gli adrosauri e i ceratopsi, mostrano una moltiplicazione di specie. Insieme a questi erbivori dominanti, se gli stegosauri sono scomparsi, gli anchilosaun sono ancora numerosi e, come alcuni omitopodi relativamente primitivi (Hypsilophodontidae), sopravvivono sino alla fine del Cretacico. Fra i teropodi, oltre ai grandi tirannosauri e agli abelisauri esiste un gran numero di fomme diverse di piccola e media taglia, alcune delle quali, per quanto conceme la loro anatomia, sono molto simili agli uccelli. In questa epoca sono presenti alcuni strani teropodi $dentati, gli Omithomimidae e gli Oviraptoridae, le cui abitudini di vita non sono state ancora completamente comprese. Alla fine del Cretacico, i dinosauri sono presenti in tutte le parti del mondo e a tutte le latitudini. In effeKi, si conoscono dinosauri del Cre-

tacico superiore sia in Antartide (anchilosauri e ipsilofodontidi), sia nell'Artico canadese e in Alaska (adrosauri e ceratopsi). Queste regioni, in questa epoca, erano gi situate a latitudini molto elevate. I resti vegetali che accompagnano questi dinosauri indicano l'esistenza di foreste e quindi di un clima molto meno rigido di oggi, tuttavia resta da nsolvere una questione spinosa: come sopravvivevano questi dinosauri artici e antartici durante la lunga notte polare, che doveva essere caratterizzata dall'abbassamento della temperatura e, soprattutto, dalla forte diminuzione delle risorse alimentari? Nessuna risposta definitiva stata ancora data a questi interrogativi: i dinosauri, durante la cattiva stagione, effettuavano grandi migrazioni di centinaia o migliaia di chilometri, oppure disponevano di meccanismi fisiologici che consentivano loro di sopravvivere durante la lunga notte polare? In ogni caso, i dinosauri alla fine del Cretacico erano un gruppo in espansione, molto diversificato e presente in tutto il mondo, capace quindi di adattarsi a condizioni ambientali estremamente diverse Allo stato attuale delle conoscenze la loro scomparsa definitiva al passaggio Cretacico-Terziario, circa sessantacinque milioni di anni fa, ancora avvolta nel pi totale mistero. L'estinzione dei dinosauri

1.1 ooli del problemo La questione tanto discussa della scomparsa dei dinosauri alla fine del Cretacico non che uno degli aspetti - certamente spettacolare del problema pi vasto riguardante la grande crisi che ha investito il mondo vivente al passaggio fra il Mesozoico e il Cenozoico. Se possibile distinguere chiaramente queste due ere geologiche ci si deve al fatto che, da lungo tempo, i paleontologi hanno riconosciuto i caratteri distintivi fra I'et dei rettili e I'et dei mammiferi. I rettili, che avevano svolto un ruolo predominante dal Triassico, furono decimati con la scomparsa dei dinosauri, ma anche degli pterosauri e, nei mari, dei plesiosauri e dei mosasauri. Tuttavia, i vertebrati non furono i soli a essere interessati dagli eventi che ebbero luogo sessantacinque milioni di anni fa. Anche gli invertebrati marini furono drasticamente coinvolti, con la scomparsa di gruppi che avevano ricoperto un ruolo di primaria importanza nei mari del Mesozoico, come le ammoniti e le belemniti fra i cefalopodi, e le rudiste, strani bivalvi costruttori di scogliere. A queste scomparse totali si aggiunsero numerose estinzioni alI'intemo di gruppi che non scomparvero completamente, ma che sopravvissero con fomme molto poco diversificate. I foraminiferi planctonici, ad esempio, si estinsero quasi completamente, a eccezione di un numero limitatissimo di specie che furono all'origine della rinascita del gruppo nel Terziario. Gli eventi biologici della fine del Cretacico corrispondono bene a quella che oggi viene chiamata estinzione di massa, verificatasi nel corso di un breve intervallo di tempo e a scala planetaria, che ha interessato van gruppi biologici appartenenti ad habitat diversi. Una stima effettuata indica che alla fine del Cretacico si sono estinte circa 1'80% delle specie viventi, facendo di questa epoca una delle pi grandi fasi di estinzione della storia del pianeta. Da quanto appena illustrato, si comprende come la scomparsa dei dinosauri non pu essere considerata fuori dal suo contesto. Le ipotesi che pretendono di spiegare l'estinzione di questi animali senza comprendere le cause delle altre scomparse del limite Cretacico-Terziario non sono affatto convincenti, mentre la maggior parte degli specialisti oggi

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I DINOSAURI

cerca risposte globali sull'estinzione di massa della fine del Cretacico. II. Una pletora di ipotesi La fine dei dinosauri ha eccitato l'immaginazione dei ricercatori delle pi diverse discipline e sono state proposte dozzine di ipotesi Se si eliminano le pi fantasiose (stemminio ad opera degli extraterrestri suicidio collettivo, etc.), rimane un certo numero di teorie che hanno ricevuto, in momenti diversi, I'adesione di paleontologi rispettabili, talvolta ancora chiamate in causa, nonostante non siano plausibili. Non pertanto inutile ricordare brevemente alcune di queste ipotesi. 1. Senescenza del gruppo. Secondo questa ipotesi i dinosauri nel loro insieme avrebbero conosciuto, nel corso del Cretacico, un generale declino dovuto ad una sorta di degenerazione biologica. Il gruppo nel suo insieme sarebbe diventato vecchio da un punto di vista evolutivo. Questa senescenza sarebbe caratterizzata da fenomeni di gigantismo, dall'apparizione di strutture anatomiche aberranti (coma e collari ossei dei ceratopsi, omamenti del cranio degli adrosauri, etc.) Quindi i dinosauri sarebbero stati votati all'estinzione, a causa della loro incapacit di adattarsi ai repentini cambiamenti delle loro condizioni di esistenza, di fatto condannati da una sorta di esaurimento genetico. Questo tipo di ipotesi incontr un certo successo nella prima met del xx secolo, quando si era propensi a confrontare l'evoluzione dei gruppi di organismi con la vita dell'individuo, parlando di fasi di giovinezza, maturit e senilit. Questo presunto parallelismo non sostenuto da alcun meccanismo biologico conosciuto, pertanto ipotesi di questo tipo non hanno pi avuto seguito in ambito scientifico, tuttavia vengono presentate talvolta in alcune pubblicazioni divulgative. In ogni caso, il Cretacico superiore non sembra affatto essere stato un periodo di declino per i dinosauri, al contrario, stato piuttosto caratterizzato dalla diversificazione di questi animali. 2. La concorrenza dei mammiferi. Gi dall'inizio del XIX secolo noto che i mammiferi furono contemporanei ai dinosauri e c' chi ha voluto vedere nella concorrenza dei primi la causa della scomparsa dei secondi. Una concorrenza diretta, per, con l'occupazione delle stesse nicchie ecologiche non appare convincente, in quanto i pi grandi mammiferi mesozoici conosciuti superano appena le dimensioni di un gatto. E stato suggerito anche che i piccoli mammiferi si cibassero delle uova dei dinosauri, provocando in questo modo la loro scomparsa. Questa ipotesi deve essere definitivamente abbandonata non solo perch oggi sappiamo che alcuni dinosauri sorvegliavano le loro covate quindi l'accesso alle loro uova non doveva essere affatto agevole, ma anche perch, a partire dall'origine dei due gruppi nel Triassico, i mamL'ESTINZIONE DEI DlNoSAURI 77

miferi hanno coabitato con i dinosauri, senza che questi ne risentissero, per un intervallo di tempo di oltre centocinquanta milioni di anni. 3. Epidemie. La scomparsa dei dinosauri stata talvolta attribuita a malattie infettive. Si tratta di una ipotesi poco convincente in quanto, alla fine del Cretacico, esistevano una dozzina di specie di dinosauri distribuite in tutto il mondo ed diffficile immaginare una epidemia in grado di colpire organismi cos diversi. Una variante recente di questa teoria, dovuta a Robert Bakker, sostiene che l'estinzione dei dinosauri in America settentrionale sia stata causata dall'introduzione in questa regione di ma-

lattie nuove in seguito all'instaurarsi di nuovi collegamenti geografici. Oltre alle obiezioni mosse in precedenza, questa ipotesi non spiega l'estinzione dei dinosauri su scala planetaria, pertanto non pu essere accettata. 4. Cambiamenti della vegetazione. Si ipotizzato che i cambiamenti avvenuti nel mondo vegetale nel corso del Cretacico avrebbero potuto privare i dinosauri erbivori della loro alimentazione e quindi provocare la loro estinzione (oltre a quella dei loro predatori, i dinosauri camivori). In realt il grande cambiamento della vegetazione del Cretacico, vale a dire l'espansione delle angiospemme, inizi nel Cretacico inferiore e sembra piuttosto che alcuni dinosauri abbiano approfittato di questa nuova risorsa alimentare. Nel corso del Cretacico, lo sviluppo di gruppi con un apparato masticatore particolarmente evoluto, come i ceratopsi e gli adrosauri, sembra essere stato addirittura favorito dal cambiamento della vegetazione in questa epoca. Le ipotesi appena menzionate sono soltanto esempi, scelti perch periodicamente appaiono in opere riguardanti i dunosauri. Oltre ai punti deboli propri di ciascuna di esse, tutte questspiegazioni tengono conto esclusivamente dei dinosauri, escludendo tutti gli altri gruppi scomparsi nello stesso periodo, quindi non possono essere considerate accettabili. III. Estinzione graduale o catastrofica? Oggi il problema delle estinzioni della fine del Cretacico si pone principalmente in termini di durata e di drammaticit del fenomeno. Bisogna immaginare un lento declino dei gruppi coinvolti, che ha portato a una estinzione graduale, scaglionata nel corso di alcuni milioni di anni? Oppure, al contrario, ammettere che fu un fenomeno breve e drastico che provoc la scomparsa simultanea di moltissime specie negli ambienti pi diversi? La risposta tutt'altro che evidente, soprattutto a causa di problemi di datazione: difficile provare l'esatta simultaneit di eventi verificatisi circa sessantacinque milioni di anni fa, in quanto il potere di risoluzione dei metodi disponibili attualmente non suffficiente. Ma la disputa fra catastrofismo e gradualismo, che poteva sembrare terminata con l'affermazione di quest'ultimo, pi 78 I DINOSAURI accesa che mai in seguito a scoperte geochimiche inattese. La questione della scomparsa dei dinosauri oggi deve essere affrontata in questa ottica. IV. Una ipGtesi gradualista: fu una regressione marina la causa dell ' estinzione? Secondo una ipotesi formulata nel 1964 dal paleontologo francese L. Ginsburg, ripresa in seguito da diversi autori, sarebbe stato un abbassamento generale del livello del mare, alla fine del Cretacico, a provocare le estinzioni verificatesi in questa epoca, compresa quella dei dinosauri. Questa regressione marina, ben documentata da dati geologici, avrebbe fatto emergere la maggior parte della piattaforma continentale che costeggia le terre emerse, riducendo pertanto in modo considerevole l'estensione e la diversit degli habitat accessibili ai numerosi organismi marini che normalmente popolano questa zona. In tali condizioni di crisi ecologica e di accentuata competizione, un numero molto alto di specie sarebbe scomparso. Sui continenti la regressione avrebbe provocato il deterioramento delle condizioni climatiche, con l'instaurarsi di climi pi continentali, escursioni termiche pi forti e inverni pi rigidi. Un clima di questo tipo sarebbe stato fatale per i dinosauri, almeno per quelli dalla fisiologia rettiliana. E interessante osservare che l'idea del deterioramento climatico come causa

dell'estinzione dei dinosauri stata proposta anche da studiosi che non attribuiscono alcun ruolo specifico alla regressione marina. Questa ipotesi ha incontrato un certo successo fra coloro che fanno fatica ad ammettere che eventi catastrofici abbiano potuto svolgere un ruolo importante nella storia della Terra e degli esseri viventi. In effetti essa chiama in causa fenomeni lenti e graduali, che si svolgono in milioni di anni, e l'idea di un cambiamento climatico come motivo principale dell'estinzione delle specie accettata in modo poco critico sia da alcuni specialisti che dai profani. Eppure l'ipotesi della regressione e del deterioramento climatico concomitante resiste appena all'analisi e al confronto con i dati. Per quel che riguarda la vita nei mari, la regressione avrebbe dovuto interessare soprattutto gli organismi bentonici, che popolano il fondale marino, e molto meno le forme planctoniche, che non dovrebbero risentire della diminuzione della superficie della piattaforma continentale immersa. Invece si osserva il contrario, con le estinzioni pi eclatanti fra le specie planctoniche. Per quanto riguarda invece la vita sui continenti, I'ipotesi della regressione induce a immaginare un deterioramento climatico di entit straordinaria, poich avrebbe dovuto interessare sia le regioni polari, che quelle equatoriali. In effetti, alla fine del Cretacico, i dinosauri erano diffusi su tutte le terre emerse e si L'ESTINZIONE DEI DINOSAURI 79

estinsero ovunque. Ebbene, alcuni degli organismi che sopravvissero agli eventi della fine del Cretacico erano molto sensibili ai cambiamenti climatici. Si pensi in particolare ai numerosi rettili diversi dai dinosauri, come ad esempio i coccodrilli, le lucertole o le tartarughe, che non si capisce bene come, tenuto conto della loro fisiologia, avrebbero potuto sopportare un maggiore deterioramento del clima su scala planetaria. Invece questi animali furono interessati in modo marginale dagli eventi del limite Cretacico-Terziario. I dati quantitativi concernenti il clima del Cretacico (forniti dagli studi sugli isotopi dell'ossigeno, sulla paleobotanica, etc.) sono ancora relativamente ambigui. E

t~

2. 1

Fig. 39. Le ultimefasi della storia dei dmosauri nel Sud della Francia (dipartim ento de/I'Aude) I giacimenti del Maastrichtiano inferiore (Ml) dell'alta valle dell'Aude hanno rivelato unafauna dominata da sauropodi titanosauridi. Nelle Corbires oriemaiigli str ati dl Maastrichtiano superiore (MS), pi recenti di qualche milione di anl7i, col7tel7go llo ul7a,tuna in cui dominancJ gli adrosauri. Nel col-so del Maastrichtial7cl si reali a U1

7 nettissir//o cambiamentofaunistico,frmse legato alle conse~uen-e dell'abhassamento del lil~el lo de~ mare. La scomparsa dei dinosauri al limite tra il Maastrichtiano e il Paleocene (P) semhra essere dovuta, al contrario, a un even o di altra natura, verosimi/mente di tipo catastrofico (disegno di C. Briand, da Le Loeuff, Buffetaut e Martin). 80 I DINOSAURI possibile che durante il Maastrichtiano si sia verificato un certo raffreddamento, ma questo veniva dopo un periodo particolarmente caldo e i dinosauri avevano gi superato periodi di clima relativamente temperato nel Cretacico inferiore. Inoltre, nel corso della loro lunga storia, i dinosauri erano sopravvissuti, senza averne particolarmente risentito, a numerose fluttuazioni del livello del mare, che avevano dato luogo a regressioni di grande ampiezza. In base ai dati stratigrafici pi recenti, la principale fase di regressione del Cretacico terminale avvenuta molti milioni di anni prima della fine del Cretacico. Recenti scoperte nella Francia meridionale (fig. 39) indicano che i dinosauri vivevano ancora durante gli ultimi stadi del Maastrichtiano, vale a dire dopo la regressione che, nell'ipotesi di Ginsburg, avrebbe dovuto essere loro fatale. Infine, un punto essenziale quello di sapere se i dinosauri si siano estinti in modo graduale o improvviso alla fine del Cretacico. Molti paleontologi sostengono, senza molte prove tangibili, che le faune a dinosauri negli ultimi milioni di anni del Cretacico mostrano una diminuzione della diversit dei gruppi, testimonianza di un declino graduale che alla fine port all'estinzione. Uno studio statistico approfondito, realizzato da una quipe di ricercatori americani a partire da ricerche sul campo intensive in una regione particolarmente favorevole (il Montana), ha mostrato, nel 1991, che non vi sono indizi circa la diminuzione della diversit dei dinosauri nel corso del Maastrichtiano. Questo risultato, che sarebbe interessante confrontare con studi analoghi in altre regioni del mondo, evidentemente pi compatibile con una ipotesi catastrofista che con una gradualista. Nonostante il favore che ancora incontra presso alcuni paleontologi, I'ipotesi che vede una regressione marina come la causa delle estinzioni della fine del Cretacico deve probabilmente essere abbandonata. V. Le anomalie geochimiche e mineralogiche sono prove di un evento catastrof co? Il rinnovato interesse per gli eventi catastrofici nella storia della Terra dovuto in larga misura alla scoperta di anomalie geochimiche, concentrate in uno strato sottile, in rocce formatesi nel corso del passaggio tra il Cretacico e il Terziario, circa sessantacinque milioni di anni fa. In particolare si riscontra un considerevole arricchimento in iridio, un metallo normalmente molto raro nella crosta terrestre, segnalato nel 1980 da un gruppo di ricercatori americani in un sottile strato d'argilla che segna il limite Cretacico-Terziario in Italiafissato con precisione dalle estinzioni dei foraminiferi planctonici). Questo livello argilloso ricco di iridio stato successivamente identificato in numerosi siti in tutto il mondo. Gli scopritori di queste anomalie geoL'ESTINZIONE DEI MNOSAURI 8 l

chimiche (W. e L. Alvarez e i loro collaboratori) le interpretarono come la conseguenza di una catastrofe di origine extraterrestre, a seguito della collisione con la Terra di un asteroide ricco di iridio, di un

diametro di circa 10 km. L'energia sviluppata dall'impatto avrebbe proiettato nell'atmosfera una enorme quantit di polveri ricche di iridio. Prima di ricadere sulla superficie terrestre e formare il livello argilloso del limite Cretacico-Terziario, questa polvere avrebbe oscurato l'atmosfera per alcuni mesi, impedendo alla luce del sole di raggiungere la superficie della Terra, interrompendo quindi i processi di fotosintesi. Il deterioramento della flora causato da questo evento sarebbe stato il punto di partenza di una catastrofe ecologica globale, ulteriormente aggravata da drastici cambiamenti di temperatura. L'estinzione dei dinosauri e quella di numerose altre specie alla fine del Cretacico sarebbe quindi il risultato di questa catastrofe di origine extraterrestre. Questa ipotesi stata accolta in modo diverso nel mondo scientifico; molti paleontologi si sono mostrati a priori molto scettici nei confronti del ritorno di un neocatastrofismo, che ritenevano superato dopo il XIX secolo, mentre un gran numero di geochimici, geofisici e astrofisici hanno accolto favorevolmente questa ipotesi. Col passar del tempo, gli indizi di un evento straordinario nella storia della Terra al passaggio Cretacico-Terziario si sono moltiplicati, con la scoperta nei livelli rocciosi relativi al limite in questione, di minerali con deformazioni da shock, indicatori di altissime pressioni (che potevano essere state prodotte dall'impatto), di sferule presumibilmente originatesi al momento della collisione, etc. Tuttavia, la reale natura di questo evento straordinario stata oggetto di un acceso dibattito: la sua origine, piuttosto che extraterrestre, avrebbe potuto essere interna al globo terrestre? Questa discussione ha avuto inizio con la scoperta di considerevoli quantit di iridio nei prodotti portati in superficie da alcuni vulcani che emettono lave basaltiche, in particolare alle Hawaii e a Runion. Questi vulcani sorgono in corrispondenza di punti caldi, zone della superficie terrestre in cui i flussi di risalita, deffl pennacchi, portano in superficie materiale fuso proveniente dalle regioni profonde del mantello della Terra, che si pensa presentino alte concentrazioni di iridio. Secondo una ipotesi elaborata principalmente dal geofisico francesemcent Courtillot, gli eventi della fine del Cretacico sarebbero legati al parossismo dell'attivit vulcanica legata a un punto caldo, della quale si trovano tracce tangibili nei Trapps del Deccan, in India. Questi sono costituiti dalla enorme sovrapposizione di colate basaltiche, dello spessore di molte migliaia di metri, che si estendow per centinaia di migliaia di km2. Recenti datazioni con metodi paleontologici, magnetostratigrafici e radiome~ici hanno dimos~ato che la messa in posto dei Trapps del Deccan avvenuta in un tempo relativamente breve su scala geologica, dell'ordine di cinquecento o mille anni, e questo periodo di intensa attivit vulcanica continua anche dopo il passaggio Cretacico-Terziario. L'anomalia che riguarda l'iridio avrebbe quindi come causa questo tipo di vulcanismo (legato al punto caldo che oggi situato sotto l'isola di Runion). I quarzi che presentano deformazioni da shock avrebbero potuto formarsi ad alte pressioni all'intemo dei condotti vulcanici (anche se questa ipotesi molto discussa). Per quanto riguarda gli effetti sugli esseri viventi, le polveri e i gas vulcanici emessi nel corso delle eruzioni del Deccan avrebbero avuto conseguenze disastrose sull'ambiente del pianeta, che avrebbe condotto (come nell'ipotesi dell'impatto) alla rottura di diverse catene alimentari e alle estinzioni osservate. Questa situazione di degrado ambientale generalizzato sarebbe durata per centinaia di migliaia di anni. L'esistenza dei Trapps del Deccan un fatto incontestabile; I'ipotesi vulcanica ha incontrato un certo consenso tra coloro che esitano ad ammettere che l'evoluzione degli organismi viventi sia stata influenzata da cause extraterrestri. Tuttavia, questa ipotesi mostra alcuni punti deboli. In primo luogo, il vulcanismo basaltico del Deccan non di

tipo esplosivo, come necessario ipotizzare per spiegare la distribuzione dell'iridio su tutta la superficie del globo. Inoltre, soltanto chiamando in causa un evento di origine extraterrestre potrebbe spiegarsi la presenza di alcuni indizi geochimici. Uno di questi casi riguarda le magnetiti nickelifere segnalate dai ricercatori francesi Eric Robin e Robert Rocchia in numerosi siti in cui affiora il limite Cretacico-Terziario. Queste magnetiti sono degli specifici indicatori di materia meteoritica surriscaldata e ossidata nell'atmosfera e, secondo i loro scopritori, la loro presenza proverebbe in modo definitivo l'avvenuto impatto al limite Cretacico-Terziario. La scoperta nello Yucatan (Messico) di una struttura geologica di grandi dimensioni che potrebbe corrispondere al cratere di impatto, cos a lungo cercato, conforterebbe l'iootesi extraterrestre VT TTnnrPn~7rin nPr /tin7i~)n n uri

Se appare sempre pi probabile che un oggetto extraterrestre di grandi dimensioni sia entrato in collisione con la Terra alla fine del Cretacico, resta da capire come un evento di ordine fisico abbia potuto provocare le estinzioni osservate, in particolare quella dei dinosauri. Per molto tempo stato difficile spiegare il caranere selenivo delle estinzioni della fine del Cretacico: perch i dinosauri scomparvero completamente, mentre altri renili come i coccodrilli, le lucertole, i serpenti e le tartarughe soprawissero senza esserne coinvolti? Alcune versioni delle iootesi catastrofiste imolicano eventi di una tale violen84 1 DINOSAURI za che ci si chiede come anche il pi piccolo degli esseri viventi abbia potuto sopravvivere. Anualmente si tende a preferire una ipotesi che tenga conto sia dell'impano del meteorite, sia della selenivit delle estinzioni (fig. 40). Questa ipotesi, proposta nel 1984 da chi scrive e ripresa in modo molto pi dettagliato nel 1992 dai ricercatori americani Sheehan e Fastovsky, chiama in causa l'interruzione di alcune catene alimentari basate sui vegetali. In numerosi luoghi dell'America settentrionale si osservato che l'anomala concentrazione dell'iridio del limite Cretacico-Terziario accompagnata da una profonda perturbazione della flora, rivelata dallo studio dei pollini e delle spore conservate nei sedimenti lacustri, dove l'iridio stato individuato. Al picco di concentrazione dell'iridio corrisponde un picco relativo alle spore delle felci, dovuto a una consistente diminuzione dell'abbondanza dei pollini delle angiosperme. Al di sotto del livello ricco di iridio, il rapporto fra le felci e le piante con fiori ritorna normale. Di una crisi breve e reversibile nel mondo vegetale si sono trovati indizi anche in altri siti, sempre in corrispondenza del limite Cretacico-Terziario (ad esempio a Hokkaido, in Giappone). Possiamo pertanto delineare il seguente scenario per spiegare la scomparsa dei dinosauri in seguito all'impatto di un asteroide. La conseguenza pi importante di questo impatto stata l'immissione nell'atmosfera di una grandissima quantit di polveri, che avrebbe impedito ai raggi del sole di raggiungere la superficie terrestre, o avrebbe comunque agito da filtro, rendendo impossibile la fotosintesi. La vegetazione quindi diminu rapidamente, privando i grandi erbivori terrestri ( il caso dei dinosauri) di tutte le risorse alimentari. L'interruzione di questa catena alimentare provoc dapprima l'estinzione dei dinosauri erbivori, poi quella dei predatori (i dinosauri carnivori) che di essi si nutrivano. Al contrario, le catene alimentari che non erano basate sui vegetali viventi furono solo parzialmente colpite. Per quanto riguarda in particolare, gli animali di acqua dolce (fra i vertebrati pesci, anfibi, alcune tartarughe, coccodrilli), dove la maggior parte delle catene ali-

mentari si basa su detriti organici in sospensione, le estinzioni al limite Cretacico-Terziario furono molto limitate. Lo stesso discorso vale per gli organismi che si nutrivano di materia organica in decomposizione nell'humus (vermi, insetti, etc.) e delle catene alimentari fondate su di essi, comprendenti piccoli rettili (lucertole, tartarughe terrestri) e gran parte dei mammiferi di piccole dimensioni del Cretacico superiore. Questo scenario, che deve essere approfondito e sviluppato, sembra spiegare abbastanza bene le estinzioni selenive osservate in ambiente continentale. Pu essere applicato anche all'ambiente marino, dove si registra l'abbanimento delle catene alimentari fondate sul fitoplancton e una maggiore resistenza dei gruppi di animali bentonici, filtratori della materia organica presente nel sedimento. L'ESTINZIONE DEI DINOSAURI 85

Questo scenario si accorda bene con l'idea dell'impatto meteoritico, in quanto consente di scartare l'ipotesi di una distruzione a lungo termine del mondo vegetale. Nell'ipotesi di una oscurit durata alcuni mesi, prima che le polveri immesse nell'atmosfera ricadano sulla superficie terrestre a formare il livello argilloso arricchito in iridio, la vegetazione ha potuto ricostituirsi partendo da semi, spore e rizomi (le felci sono fra le prime piante a ricolonizzare il terreno, come si osserva oggi dopo l'incendio di una foresta). Se le condizioni nefaste per la vegetazione fossero durate troppo a lungo, gli ecosistemi non sarebbero stati in condizione di recuperare come fecero all'inizio del Terziario. Nonostante sia stata di breve durata, rispeno alla scala dei tempi geologici, la catastrofe della fine del Cretacico fu fatale ai dinosauri. Questo fu un evento che ebbe ripercussioni cruciali nella storia degli essen viventi. VII. Il mondo dopo i dinosauri Descrivere l'evoluzione degli esseri viventi dopo la scomparsa dei dinosauri non fa parte evidentemente degli scopi di questo libro. Non si pu fare a meno di sottolineare ancora una volta l'importanza che questa scomparsa ebbe nella storia dei vertebrati. Come detto in precedenza, i mammiferi comparvero nel Triassico, quasi contemporaneamente ai dinosauri. Per pi di centocinquanta milioni di anni si sono evoluti e diversificati notevolmente, ma sono rimasti, se cos si pu dire, all'ombra dei dinosauri, ai quali non furono in grado di contendere le nicchie ecologiche. Dalla fine del Triassico sino al Cretacico terminale i vertebrati terrestri di dimensioni medie e grandi furono quasi esclusivamente dinosauri; nessun mammifero mesozoico conosciuto supera le dimensioni di un gatto e molti di questi sembrano essere stati forme arboricole e nonurne. Dopo l'estinzione dei dinosauri i mammiferi sopravvissuti trovarono, in alcuni casi, continenti vuoti, sui quali conobbero la straordinaria radiazione evolutiva, preludio al mondo attuale. Tunavia, bisogna attendere milioni di anni per veder comparire grandi mammiferi, confrontabili per dimensioni ad alcuni dinosauri di taglia media. Il paleontologo canadese Dale Russell ha immaginato che alcuni piccoli teropodi avrebbero potuto diventare creature intelligenti di aspetto umanoide, se la loro evoluzione non si fosse arrestata a causa della crisi della fine del Cretacico. Senza giungere alle estreme conseguenze di questa ipotesi, possibile pensare che l'evoluzione dei mammiferi (e quindi quella della nostra specie) non sarebbe stata la stessa se una catastrofe non avesse messo fine al dominio dei dinosauri. Non ci sono gli elementi per ritenere, come troppo spesso si afferma, che i dinosauri fossero destinati all'estinzione, e il caso fortuito di un impatto

tra la Terra e un asteroide sembra proprio aver avuto un ruolo determinante nella successiva evoluzione degli esseri viventi sulla Terra. Non si pu fare a meno, per concludere, di attenuare questa affermazione: parlare di estinzione dei dinosauri alla fine del Cretacico esano soltanto se si esclude il gruppo dei loro discendenti, estremamente modificati: gli uccelli. Come abbiamo visto, tuttO fa pensare che gli antenati degli uccelli vadano ricercati fra alcuni piccoli dinosauri teropodi. SonO questo punto di vista, i discendenti dei dinosauri sono ancora tra noi, e in gran numero, rappresentati anualmente da oltre 8000 specie di uccelli (contro circa 6000 specie di mammiferi). Conclusioni

Fra le migliaia di organismi estinti che la paleontologia ha riportato alla luce in appena due secoli, i dinosauri occupano un posto a parte. Molti di loro sono pi familiari al grande pubblico (soprattuno fra i giovanissimi) di quanto non lo siano animali viventi oggi. Questa popolarit stata favorita e amplificata dalla letteratura e dal cinema. Nel 1853 Charles Dickens fa riferimento a Megalosaurus nel suo romanzo Bieak House e il poeta tedesco Victor von Scheffel introduce nel 1854 un lguanodon nel suo poema comico L'ultimo ittiosauro. Nel 1912, venne pubblicato il celebre romanzo d'avventura di Conan Doyle The lost world (11 mondo perduto), nel quale alcuni esploratori scoprono nel cuore del Sud America un altopiano popolato da dinosauri. Da allora i dinosauri hanno avuto un ruolo di primo piano in un numero incalcolabile di romanzi e di fumeni di fantascienza. Nel 1914, un sauropode stata la vedette di uno dei primi cartoni animati, Gertie the Dinosaur, dell'americano Winsor McCay - precursore della celebre sequenza di Fantasia di Walt Disney dedicata ai dinosauri e alla loro estinzione, sul tema musicale della Sagra della Primavera di Stravinsky. Nel 1925,11 mondo perduto viene portato sugli schermi, con i dinosauri animati di Willis O'Brien, che qualche anno pi tardi doveva far rinascere queste creature scomparse in un capolavoro del cinema fantastico, King Kong. Da ailora in poi i dinosauri non hanno pi abbandonato gli schermi. Soggetti di romanzi e di film, modelli per giochi e gadgets, supporti pubblicitari, i dinosauri sono senza dubbio di moda e il successo delle esposizioni a loro dedicate lo conferma. Sicuramente un merito delle scienze paleontologiche quello di aver fano rivivere cos bene animali i cui ultimi rappresentanti si sono estinti da sessantacinque milioni di anni e che nessun essere umano ha mai potuto osservare in vita. Non si pu fare a meno di interrogarsi sulle cause di questo successo, evocare il gigantismo e la bizzarria di molti di loro. Si pu ammettere una corrispondenza fra l'immagine che la paleontologia ci ha dato dei dinosauri e alcuni bisogni dello spirito umano ai quali, in passato, hanno risposto dragoni e altre creature favolose. Ma l'immagine dei dinosauri oggi non pi soltanto quella di mostri temibili: entrare in un neI DINOSAURI gozio di giocattoli ci mostra chiaramente come questa immagine sia diventata ambigua, con il feroce tirannosauro pi o meno robotizzato accanto ai simpatici ceratopsidi e sauropodi di pelouche. Comunque non bisogna dimenticare l'aspeno commerciale: i dinosauri si vendono bene, quindi vengono sfrunati in tutti i modi possibili. Resta da svolgere soltanto una indagine - interessante a priori - sul posto che i dinosauri occupano nell'immaginario collettivo. Ma qui si abbandona il campo della paleontologia per entrare in quello della psicologia...

Appendice. I grandi giacimenti di dinosauri nel mondo

Come mostra la mappa della fig. 5, si conoscono resti di dinosauri in numerosissime regioni del mondo. La lista che segue non pretende di essere esaustiva e presenta, in ordine stratigrafico, le principali formazioni geologiche contenenti fossili di questo tipo. I. Triassico 1. Europa. Numerosi scheletri di prosauropodi (Plateosaurus in particolare) provengono dai depositi del Norico (Triassico superiore) della Germania e delle regioni limitrofe (Svizzera e Francia orientale). Recentemente dinosauri molto simili sono stati trovati in Groenlandia. Numerose sono le piste di dinosauro del Triassico superiore, presenti soprattutto nei pressi del Massiccio Centrale francese e in Svizzeral. 2. Asia. Per molto tempo i resti di prosauropodi (Lufengosaurus, etc.) trovati in abbondanza nei livelli rossi di Lufeng, nello Yunnan (Cina meridionale), sono stati riferiti al Triassico superiore, ma secondo alcuni autori sarebbero in realt ascrivibili alla base del Giurassico. Resti di prosauropodi sono stati segnalati in depositi del Triassico superiore in India. 3. Africa. I principali giacimenti triassici africani, contenenti soprattuno prosauropodi, sono ubicati in Africa australe (parte inferiore della Formazione di Elliot, Norico). In Marocco stato segnalato un prosauropode molto antico (Azendohsaurus) in rocce del Carnico medio (Formazione di Argana). 4. America meridionale. I pi antichi dinosauri conosciuti (i saurischi Eoraptor e Herrerasaurus, I'ornitischio Pisanosaurus) provenI Una singola impronta, probabilmente lasciata da un piccolo dinosauro, presen te nei livelli triassici (Carmco medio) di Monte Serra (Monti Pisani, Toscana). Se il dat o fosse confermato, si tratterebbe dell'impronta di uno dei pi antichi dinosauri conosciuti. La presenza di dinosauri confermata dalle piste rinvenute sul Monte Pelmetto (Cadore, Bellun o) nelle rocce della dolomia principale (Norico, Triassico superiore). Sono state individ uate un centinaio di impronte appartenenti a piccoli teropodi, prosauropodi e ornitischl. 90 I DINOSAURI gono dalla Formazione di Ischigualasto (Carnico medio) dell'Argentina. In Brasile, un dinosauro primitivo, Staurikosaurus, stato rinvenuto nella Formazione di Santa Maria (Carnico). Dinosauri triassici piU recenti, soprattutto prosauropodi, provengono da depositi del Norico in Argentina (Forrnazioni di Los Colorados e di El Tranquilo). 5. America settentrionale. I principali giacimenti di dinosauri triassici nordamericani si trovano in Arizona e in Nuovo Messico (Forrna-

zione di Chinle, di et compresa tra il Carnico e il Norico, contenente soprattutto il teropode Coelophysis) e in Texas (Gruppo di Dockum). Le piste di dinosauro sono frequenti nei depositi del Triassico superiore del Gruppo di Newark, affioranti nella costa Nord-orientale degli ta i ni i. Il. Giurassico 1. Europa. I dinosauri dell'inizio del Giurassico sono piuttosto rari in Europa, perch questo periodo rappresentato soprattutto da depositi marini. Livelli contenenti impronte sono conosciuti in Francia (Vende, Lozre, Aveyron)2. I principali resti scheletrici provengono dalla costa meridionale dell'lnghilterra (I'ornitischio Scelidosaurus del Sinemuriano) e dalla Normandia (il teropode Liliensternus, delI'Hettangiano della Manche). In rocce un poco pi recenti (Toarciano) sono stati trovati, in Germania, il sauropode Ohmdenosaurus e l'ornitischio Emausaurus. Per quanto riguarda il Giurassico medio, in Inghilterra i depositi del Batoniano contengono soprattutto il teropode Megalosaurus e il sauropode Cetiosaurus. Per il Calloviano si conoscono dinosauri (in particolare il teropode Eustreptospondylus e lo stegosauro Lexovisaurus) nell'Oxford Clay in Inghilterra e in Nortnandia. Dinosauri del Giurassico superiore (teropodi, sauropodi, stegosauri, etc.) sono stati segnalati in Inghilterra, in Normandia, nel Boulonnais, nel Giura e in Portogallo. I calcari litostratigrafici del Giurassico superiore (Titonico) della Baviera e della Provenza hanno restituito resti del piccolo teropode Compsognathus. 2. Asia. Si fatto riferimento in precedenza della possibilit che gli strati a prosauropodi di Lufeng siano da ascrivere al Giurassico inferiore. In India nella Forrnazione di Kota (Giurassico inferiore-medio) stato trovato il sauropode primitivo Barapasaurus. Per il Giurassico medio, la fauna pi importante quella della parte inferiore della Formazione di Shaximiao, del Sichuan (Cina), di cui Z In localit Lavini di Marco, presso Roverelo (Trento), nei calcari grigi dell~ inizio del Glwassico, sono state di recente scoperte numerose piste di dinosawo. Le impront e sono state riferite a teropodi e a forme primitive di sauropodi e di omitopodi. I GRANDI GIACIMENTI Dl DINOSAURI NEL MONDO fanno parte sauropodi (Shunosaurus), teropodi (Gasosaurus), stegosauri primitivi (~uayangosaurus) e ornitopodi (Yandusaurus). I dinosauri del Giurassico superiore sono ben rappresentati in Cina (parte superiore della Forrnazione di Shaximiao nel Sichuan, con il sauropode Mamenchisaurus, il teropode Yuangshuanosaurus, lo stegosauro Tuojiangosaurus). Resti di teropodi e sauropodi provengono anche dalla Forrnazione di Sao Khua, in Thailandia. 3. Africa. I dinosauri africani del Giurassico inferiore sono ben conosciuti in Sud Africa e nel Lesotho (parte superiore della Formazione di Elliot, Formazione di Clarens), con prosauropodi e ornitischi (Lesothosaurus). Anche il sauropode primitivo Vulcanodon, dello Zimbabwe, riferibile al Giurassico inferiore. Per il Giurassico medio sono stati trovati resti di sauropodi nei depositi del Batoniano del Marocco e del Madagascar. Una delle principali faune del Giurassico superiore quella di Tendaguru in Tanzania, con i sauropodi Brachiosaurus e Dicraeosaurus, 9 1

il teropode Elaphrosaurus, lo stegosauro Kentrosaurus e l'ornitopode Dryosaurus. 4. America meridionale. Nei depositi del Giurassico medio dell'Argentina (For nazione di Canadon Asfalto) sono presenti teropodi (Piatnitzkysaurus) e sauropodi (Patagosaurus). 5. America settentrionale. Dinosauri del Giurassico inferiore sono stati rinvenuti nel Canada orientale (Nuova Scozia) e soprattutto nelle regioni Sud-orientali degli Stati Uniti (Formazione di Kayenta, Hettangiano-Sinemuriano), con il teropode Dilophosaurus e l'ornitischio Scutellosaurus. I dinosauri del Giurassico superiore sono particolarmente ben rappresentati nella Formazione di Morrison (Kimmeridgiano-Titonico) dell'America Nord-occidentale (Montana, Wyoming, Utah, Colorado, Nuovo Messico, etc.) con sauropodi (Diplodocus, Apatosaurus, Camarasaurus), teropodi (Allosaurus, Ceratosaurus), stegosauri (Stegosaurus) e ornitopodi (Camptosaurus, Dryosaurus). 111. Cretacico 1. Europa. I dinosauri del Cretacico inferiore europeo sono ben conosciuti nei depositi del Wealdiano (Valanginiano-Barremiano) del Sud dell'Inghilterra, con l'ornitopode Iguanodon, I'anchilosauro Hylaeosaurus, il teropode Baryonyx e alcuni sauropodi. Iguanodon frequente nei depositi della stessa et in Belgio (giacimento di Bernissart), in Germania, nella parte orientale del bacino di Parigi, in Spagna e in Romania. 92 I DrNoSAu In Inghilterra, in Normandia e nello Champagne (Francia) sono shti trovati dinosauri in depositi del Cretacico inferiore un po' pi recenti3. I dinosauri dell'inizio del Cretacico superiore sono rari in Europa, rappresentati da resti frammentari in Inghilterra e in Francia. Ricche faune a dinosauri, invece, provengono da depositi del Campaniano e soprattutto, del Maastrichtiano presenti in Austria (strati di Gosau, Carnpaniano, in particolare con l'anchilosauro Struthiosaurus), in Spagna, in Francia meridionale (dove una fauna del Maastrichtiano inferiore dominata da titanosauri sostituita nel Maastrichtiano superiore da una fauna dominata da adrosauri) e in Transilvania (fauna del Maastrichtiano superiore con titanosauri e adrosauri). 2. Asia. Dinosauri del Cretacico inferiore sono noti soprattutto in Mongolia, in Siberia, in Cina e in Thailandia. Il capostipite dei ceratopsi, Psittacosaurus, diffuso in tutte queste regioni nell'AptianoAlbiano, talvolta accompagnato da altre forme (ornitomimosauri primitivi, sauropodi, iguanodontidi). All'inizio del Cretacico superiore sono riferibili depositi della Mongolia interna (Iren Dabasu) con adrosauri primitivi. Faune del Cretacico superiore (Santoniano-Maastrichtiano) sono ben conosciute in Mongolia e comprendono diversi teropodi (Velociraptor, Tarbosaurus, ornitomimosauri, oviraptorosauri), sauropodi (Nemegtosaurus), segnosauri, adrosauri (Saurolophus), anchilosauri (Pinacosaurus), ceratopsi (Protoceratops) e pachicefalosauri. Dinosauri del Cretacico superiore sono presenti anche in Cina, con gli adrosauri Tanius e Tsintaosaurus. La fauna indiana di questa epoca (Formazione di Lameta, Maastrichtiano) di tipo gondwaniano con titanosauri e abelisauridi.

3. Africa. La presenza di dinosauri del Cretacico inferiore segnalata in Africa nel Sahara, in particolare in Niger (Formazione di Elrhaz, Aptian~) con l'iguanodontide Ouranosaurus, sauropodi, teropodi, etc. Le forme dell'inizio del Cretacico superiore (Cenomaniano) sono rappresentate in Egitto (oasi di Baharia) e in Marocco dal teropode Spinosaurus in particolare. Dinosauri del Cretacico superiore sono 3 Di recente. ossa di un sauropode (presurnibilmeae un brachiosauride) e imp~n te di teropodi di rnedia e grande taglu sono state rinvenute in rocce calcaree del Creta cico inferiore ~nti in diverse loallitil ddl'lstria. Rocce analo~he affiorano in Friuli e in Pu glill. ma smo a oggi non b nno restituito nessun fossile di oiwsauro. La prinu testirnonia nza dirett~ dellp~senzdi dir~auri in depositi italiani costituib dilllo scheledi un piccolo tero~ pode (forse ulovaoe _i~), rinvenulo nei catalri m~nosi del C~cico irlferi~ re (B~nem~Apliano) di Piel(Benevenlo). I GRANDI GIACIMENTI Dl DiNOSAURI NEL MONDO 93

presenti anche in Sudan e in Madagascar (Campaniano, con titanosauri e un presunto abelisauride). 4. America meridionale. Oltre a diverse piste trovate in Brasile, i dinosauri del Cretacico inferiore sudamericano sono stati segnalati soprattutto in Argentina, con l'abelisauride Carnotaurus (Formazione di Gorro Frigio, Albiano). Giacimenti del Cretacico superiore sono molto numerosi in Brasile (Formazione di Bauru) e soprattutto in Argentina (Formazioni di Los Alamitos, di Lecho, di Rio Neuquen e altri, prevalentemente di et Campaniano-Maastrichtiano). La fauna composta da titanosauri, abelisauridi, ma anche da qualche adrosauro, proveniente dalle regioni settentrionali. 5. Antartide. Nella Penisola antartica sono stati scoperti resti di dinosauri (anchilosauri, ipsilofodontidi) del Cretacico superiore (Campaniano). 6. Australia. Una associazione faunistica a dinosauri stata segnalata nei depositi dell'Aptiano-Albiano del Nuovo Galles del Sud (Gruppo di Otway) caratterizzata dalla presenza di ipsilofodontidi. Da formazioni di et analoga del Queensland provengono l'iguanodontide Muttaburrasaurus e l'anchilosauro Minmi. La Formazione di Winton, del Cretacico superiore, conosciuta soprattutto per la presenza di un gran numero di piste. 7. America settentrionale. La presenza di dinosauri del Cretacico inferiore testimoniata soprattutto nei depositi della Formazione di Cloverly (Aptiano) del Montana, con il teropode Deinonychus e l'ornitopode Tenontosaurus. La formazione di Lakota (Barremiano) del Sud Dakota ha restituito resti di Iguanodon. Impronte di teropodi e sauropodi sono numerose nella Formazione di Glen Rose (AptianoAlbiano) del Texas. I giacimenti a dinosauri del Cretacico superiore (principalmente Campaniano e Maastrichtiano) sono molto numerosi nelle regioni occidentali degli Stati Uniti e del Canada, dall'Alberta al Texas, con una fauna molto varia comprendente teropodi, adrosauri, ceratopsi, pachicefalosauri e anchilosauri. I sauropodi titanosauridi sono presenti sol-

tanto nelle regioni pi a Sud. I dinosauri delle Formazioni di Judith River (Campaniano) e-di Lance (Maastrichtiano, con Tyrannosaurus e Triceratops) sono conosciuti particolarmente bene. Giacimenti apolari del Cretacico superiore sono stati scoperti nello Yukon e in Alaska. GIURASSIC

TRIASSICO superiore I DINOSAUR. PIANO - 65

Maastrichtiano Carnpaniano Santoniano l Coniaciano Turoniano Cenomaniano Albiano Aptiano Barremiano Hauteriviano Valanginiano Bemasiano Titoniano Kimmeridgiano Oxfordiano Calloviano Bathoniano Bajociano Aaleniano Toarciano Pliensbachi ano Sinemuriano

Hettangiano 205 Retico Norico I Carnico mediO inferiore LadinicO Anisico I Scitico (Werfeniano) _ 250 ,

Scala d ei empi geologici per 1' era Mesozoica. IJna el a suddi- isa in Mnit cr on ostrahgl-afiche di rango inferiore, corrispondenti a in-ervalli di tempo pi hrel~i, c ome i l periodo (es. Culrassico), I 'epoca (es. Giurassico superiore o Malm)fino aU' unitfondamentale, il piano (es. Klmmeridgiano). A destra, Ie et assolute in milioni di anni. Glossario

Angiosperme: piante con fiori. Anima/i a sanguefreddo~: animali che presentano la temperatura interna del corpo variabile in funzione deDa tempeMtuM dell'ambiente esterno. Questi animali (come rett ili e anfibi) sono pecilotermi (o eterotermi) in quanto hanno una temperatura corporea v ariabile ed ectotermi, cio hanno una tempeMtura corporea funzione di quella dell'ambiente e sterno. Anima/i a sangue caldo>~: animali che presentano la temperatura intema del corpo indipendente dalle condiziom di temperatura dell'ambiente estemo. Questi animali (mam miferi e uccelli) sono omeotermi, cio mantengono quasi costante la temperatura unterna d el corpo, ed endotemmi in quanto il metabolismo consente loro di avere una temperatu ra interna corporea indipendente dalla temperatura esterna. Catena alimentare: in un ecosistema, la struttura alimentare che comprende diver si livelli di organismi produttori e consumatori (ad es. piante, erbivori, carmvori). Cicadee: piante simili a palme comparse nel Triassico, che ebbero una vasta diff usione nel Mesozoico; anualmente sono rappresentate da pochissimi generi. Cretacico: ultimo periodo dell'era Mesozoica (da 140 a 65 milioni di anni fa). Dimorfismo: presenza di due morfologie distinte nell'ambito della stessa specie, che in molti casi sono in relazione con le dirferenze fM maschio e femmina (dimorfismo s essuale).

Fisio/ogia: scienza che studia i processi della materia vivente e delle funzioni di organi e tessuti. Foraminifero: organismo marino unicellulare con guscio. Fossi/e: ci che si conserva di un organismo vissuto nel passato, conservato in ro cce sedimentarie. Fossi/izzazione: insieme dei processi che portano alla formazione di un fossile. Gash olite: pietra usata da alcuni uccelli e da alcuni dinosauri per triturare i l cibo nel ventriglio o nello stomaco. Genere: unit di classificazione che comprende una o pi specie correlate (ad es. Ve lociraptor). Giurassico: periodo intemmedio dell'era Mesozoica (da 1,0 a 140 milioni di anni f a). Gonduana: supercontinente dell'emisfero meridionale comprendente gli attuali Ame rica meridionale, Africa, Madagascar, India, Australia e Antartide. Ittiosauri: renili marini simili a delfini vissuti nell'era Mesozoica. Laurasia: supercontinente dell'emisfero senentrionale comprendente gli anuali Am erica senentrionale ed EuMsia. Mesozoico: era geologica comprendente Triassico, Giurassico e Cretacico (da 220 a 65 milioni di anni fa). Metabo/ismo: insieme di processi interni del corpo di un organismo, come, ad ese mpio, la degradazione del cibo per liberare energia. Monofi/etismo: origine di gruppi diversi di organismi da un unico antenato comun e. Pa/eonto/ogia: scienza che studia gli organismi vissuti nel passato geologico in base ai loro resti fossili. Pangea: supercontinente che alla fine dell'era Paleozoica e all'inizio dell'era Mesozoica comprendeva tutte le terre emerse. Pterosauri: rettili volanti del Mesozoico. Rodiazione evolutiva: diffusione di organismi in nuovi ambienti a seguito dell'a cquisizione di nuovi caMtteri (Mdiazione adattativa). Specie: unit di classificazione di base. Un genere pu comprendere pi specie (ad es. Iguanodon bernissartensis, Iguanodon mantel/i). Tecodonti: rettili triassici da cui si originarono dinosauri, pterosauri e cocco drilli Terziario: era geologica che segue il Mesozoico (da 65 a 1,7 milioni di anni fa) Tetide: oceano che nel Mesozoico separava i supercontinenti Laurasia e Gond vana Tettonica: branca della Geologia che studia i fenomeni che interessano la crosta terrestre e le sue tMsformazioni. L'ipotesi della Tettonica delle Placche considera la crosta terrestre divisa in placche (o zolle), in movimento relativo tra loro. Triassico: primo periodo dell'era Mesozoica (da 220 a 190 milioni di anni fa) Ventriglio: stomaco masticatore degli uccelli e di alcuni dinosauri, in cui sono presenti i gaBibliografia essenziale

Fra le traduzioni in italiano di opere di caranere generale riguardanti la paleo ntologia ricordiamo: E H COLHERT Anima/i e continenti alla deriva, Milano, Mondadori, 1977. H e G. TERMIER, G/i animali preistorici, Roma, Newton Compton, 1978. G.G. SIMPSON, I Fossili e la storia della vita, Bologna, Zanichelli, 1986. Fra i testi di buon livello divulgativo in lingua italiana nguardanti pi da vicin o la classificazione, I'evoluzione, le scoperte e le ipotesi sui dinosauri segnaliamo: AA VV., Sul/e orme dei dinosauri, Venezia, Enzzo, 1984. M.L. BOZI, S. BRUNO, S. MAUGERI, Dinosauri: misteri svelati e nuove incognite, F irenze, Giunti, 1992. S.l. CZERKAS, S.A. CZERKAS, Dinosauri, Novara, De Agostini, 1993. A.~. DESMOND L'enigma dei dinosauri. Rettili o animali a sangue caldo?, Roma, Ne wton Compton, ;979. D. LAMBERT, DIAGRAM GROUP, I dinosauri dalla A alla Z. Milano, Vallardi, 1989. C. MC GO VEN, Dinosauri e draghi sputafuoco, Milano, Sperling & Kupfer, 1993. .N. WILFORD, L'enigma dei dinosauri, Milano, Longanesi, 1987. Una segnalazione particolare menta la raccolta di articoli comprendente anche qu elli sui dinosauri italiani: G. LIGABUE (a cura di), Il tempo dei dinosauri, Milano, Le Scienze, Quademo n. 76, 1994. Per quel che riguarda l'immensa produzione in lingua inglese di particolare inte resse sono: R.T. BAKKER, The Dinosaurus heresies, New York, William S.M. CZERKAS E.C. OLSEN, Dinosaur Past and Present, vv. l History Museum, i987. D.B. NORMAN, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, 1985. D.B. WEISHAMPEL, P. DODSON, H. OMOLSKA (a cura di), The AngelesOxford, University of California Press, 1990. Morrow & Co., 1986. I-U, Los Angeles, Natura London, Salamander Book, Dinosauria, Berkeley-Los