Áèîëîãè÷åñêèé ôàêóëüòåò Ìîñêîâñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî

óíèâåðñèòåòà èìåíè Ì.Â. Ëîìîíîñîâà

Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè
èìåíè À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ
Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò èìåíè À.À. Áîðèñÿêà ÐÀÍ
Çâåíèãîðîäñêàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ñòàíöèÿ èìåíè Ñ.Í. Ñêàäîâñêîãî
Áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ

Ýâîëþöèîííàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ
ìîðôîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ
Evolutionary and Functional Morphology
of Vertebrates

Ìàòåðèàëû Âñåðîññèéñêîé êîíôåðåíöèè è øêîëû äëÿ

ìîëîäûõ ó÷åíûõ ïàìÿòè Ôåëèêñà ßíîâè÷à Äçåðæèíñêîãî
Materials of the Conference and Workshop dedicated
to Felix Yanovich Dzerzhinsky

Çâåíèãîðîäñêàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ñòàíöèÿ ÌÃÓ,

28 ñåíòÿáðÿ – 2 îêòÿáðÿ 2017 ã.

Òîâàðèùåcòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ

Ìîñêâà L 2017
ÓÄÊ 597/599+567/569+59.002
ÁÁÊ 28.66
Ý15

Ýâîëþöèîííàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ. Ìàòå-

ðèàëû Âñåðîññèéñêîé êîíôåðåíöèè è øêîëû äëÿ ìîëîäûõ ó÷åíûõ ïàìÿ-
òè Ôåëèêñà ßíîâè÷à Äçåðæèíñêîãî. Ìîñêâà: Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ.
2017. 303 ñ., èë., ïîðòðåò.
Ðåäàêòîðû: À.Á. Ïîïîâêèíà, Å.Ã. Ïîòàïîâà, Í.Â. Êðþêîâà.
Ñáîðíèê ìàòåðèàëîâ Âñåðîññèéñêîé êîíôåðåíöèè è øêîëû «Ýâîëþöèîííàÿ è
ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ» ïîñâÿùåí ïàìÿòè Ôåëèêñà ßíîâè÷à
Äçåðæèíñêîãî (1937–2015) — çàñëóæåííîãî ïðîôåññîðà Ìîñêîâñêîãî ãîñóäàð-
ñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà èìåíè Ì.Â. Ëîìîíîñîâà, âûäàþùåãîñÿ ìîðôîëîãà, ýâî-
ëþöèîíèñòà è ïðåïîäàâàòåëÿ. Ñáîðíèê âêëþ÷àåò 47 ñòàòåé, ïîñâÿùåííûõ àêòó-
àëüíûì ïðîáëåìàì ñîâðåìåííîé ìîðôîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ: ìîðôî-
ëîãèè, áèîìåõàíèêå è ýâîëþöèè êîñòíî-ìûøå÷íîé ñèñòåìû; ôóíêöèîíàëüíîé
ìîðôîëîãèè êîæíûõ ïîêðîâîâ è èõ ïðîèçâîäíûõ; ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè è
ýâîëþöèè âíóòðåííèõ îðãàíîâ; ýâîëþöèîííîé ìîðôîëîãèè íåðâíîé ñèñòåìû è
îðãàíîâ ÷óâñòâ; ýâîëþöèîííîé ýìáðèîëîãèè, ýâîëþöèè îíòîãåíåçîâ è ìîðôîãå-
íåòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ; ýâîëþöèîííîé ïàëåîíòîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ. Ñáîðíèê
ñîäåðæèò êàê ñòàòüè, ïîäãîòîâëåííûå ïî ðåçóëüòàòàì îðèãèíàëüíûõ íàó÷íûõ
èññëåäîâàíèé, òàê è àííîòàöèè ëåêöèé ïî ìîðôîëîãèè. Îíè áóäóò èíòåðåñíû íå
òîëüêî ïðîôåññèîíàëàì, íî è ó÷àùèìñÿ âóçîâ.

Evolutionary and Functional Morphology of Vertebrates. Materials of the

Conference and Workshop dedicated to Felix Yanovich Dzerzhinsky. Mos-
cow: KMK Scientific Press Ltd. 2017. 303 p., il., portrait.
Editors: A.B. Popovkina, E.G. Potapova, N.V. Kryukova.
Transactions of the scientific conference “Evolutionary and Functional Morphology
of Vertebrates” dedicated to Felix Yanovich Dzerzhinsky (1937–2015), honored Pro-
fessor of Lomonosov Moscow State University, eminent morphologist, evolutionist,
and teacher. Forty-seven research papers and abstracts of academic lectures are fo-
cused on current problems of modern morphology of vertebrates: morphology, biome-
chanics, and evolution of the muscle-bone system; functional morphology of the in-
tegument and its derivatives; comparative anatomy and evolution of the inner organs
(viscera); evolutionary morphology of the nervous system and sensory organs; evolu-
tionary embryology; evolution of ontogenetic and morphogenetic mechanisms; and
evolutionary paleontology of vertebrates. The collection of papers is of interest for
both professionals and students.

Ïóáëèêàöèÿ îñóùåñòâëåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå Ðîññèéñêîãî

Ôîíäà Ôóíäàìåíòàëüíûõ Èññëåäîâàíèé, ãðàíò ¹ 17-04-20494 Ã
With financial support by Russian Foundation for Basic Research,
grant No. 17-04-20494 Ã

© Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé

ÊÌÊ, èçäàíèå, 2017
ISBN 978-5-9500829-0-0 © Êîëëåêòèâ àâòîðîâ, 2017
 ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÇÓÁÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
ÑÅÉÌÓÐÈÀÌÎÐÔÍÛÕ ÀÌÔÈÁÈÉ (TETRAPODA,
ANTHRACOSAURIA) ÑÐÅÄÍÅÉ-ÏÎÇÄÍÅÉ ÏÅÐÌÈ
ÂÎÑÒÎ×ÍÎÉ ÅÂÐÎÏÛ
Â.Â. Áóëàíîâ
Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà, Ðîññèÿ

THE MORPHOLOGY OF DENTAL SYSTEM

OF MIDDLE-LATE PERMIAN SEYMOURIAMOPH
AMPHIBIANS (TETRAPODA, ANTHRACOSAURIA)
OF EASTERN EUROPE
V.V. Bulanov
Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences,
Moscow, Russia
e-mail: bulanov@paleo.ru

Seymouriamorpha — íåáîëüøîé (11 ðîäîâ) è ñðàâíèòåëüíî õîðîøî

èçó÷åííûé îòðÿä ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ çåìíîâîäíûõ, àðåàë êîòîðîãî îðãà-
íè÷åí òåððèòîðèåé Ëàâðàçèè. Ïðèìåðíî ïîëîâèíà èçâåñòíûõ âèäîâ ñåé-
ìóðèàìîðô îïèñàíà èç ñðåäíåé-âåðõíåé ïåðìè Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Â
îòëè÷èå îò áîëüøèíñòâà èñêîïàåìûõ çåìíîâîäíûõ, ïî÷òè äëÿ âñåõ ïðåä-
ñòàâèòåëåé ãðóïïû ñ ðàçëè÷íîé ïîëíîòîé ðåêîíñòðóèðóþòñÿ îíòîãåíåòè-
÷åñêèå ðÿäû (â òîì ÷èñëå ëàðâàëüíàÿ ñòàäèÿ), ÷òî ïîçèöèîíèðóåò åå êàê
âûãîäíûé îáúåêò äëÿ àíàëèçà ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûõ òðàíñôîðìàöèé â
èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè è ôèëîãåíåçå.
Îäíîé èç ïðèìå÷àòåëüíûõ îñîáåííîñòåé, âûäåëÿþùèõ îòðÿä ñðåäè
èçâåñòíîãî ìíîãîîáðàçèÿ ñîâðåìåííûõ è èñêîïàåìûõ àìôèáèé, ÿâëÿåò-
ñÿ äèíàìè÷íîå è ðàçíîïëàíîâîå óñëîæíåíèå çóáíîé ñèñòåìû. Îñíîâíûå
÷åðòû åå îðãàíèçàöèè óíàñëåäîâàíû îò ýìáîëîìåðîâ êàðáîíà: ïîìèìî
÷åëþñòíûõ êîñòåé çóáû ïðèñóòñòâóþò íà êîñòÿõ êîðîíîèäíîé ñåðèè è
âñåõ ýëåìåíòàõ íåáíîãî êîìïëåêñà. Îñíîâàíèÿ çóáîâ ñîõðàíÿþò ñêëàä÷à-
òîñòü; êîðîíêè, êàê ïðàâèëî, îðíàìåíòèðîâàíû ãðåáåøêàìè ðàçëè÷íîé
ôîðìû è â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè íàêëîíåíû âíóòðü ðîòîâîé ïîëîñòè. Àïî-
ìîðôèÿìè â ñòðîåíèè çóáíîé ñèñòåìû âûñòóïàþò ñîêðàùåíèå êîëè÷å-
ñòâà ìàðãèíàëüíûõ çóáîâ (ñâÿçàííîå ñ óêîðî÷åíèåì ðîñòðàëüíîãî îòäå-
ëà ÷åðåïà), îçóáëåíèå ïàðàñôåíîèäà, óìåíüøåíèå ðàçìåðîâ íåáíûõ
«êëûêîâûõ ïàð» (è, â ðÿäå ñëó÷àåâ, èõ ïîñëåäóþùàÿ òðàíñôîðìàöèÿ â
ñïåöèàëèçèðîâàííûå çóáíûå ðÿäû), ïåðåõîä ê ðàçëè÷íûì ôîðìàì ãåòå-
ðîäîíòèè.

38
  êà÷åñòâå áëèçêîé ê èñõîäíîìó äëÿ ñåéìóðèàìîðô ìîðôîòèïó ìîæ-
íî ðàññìàòðèâàòü çóáíóþ ñèñòåìó ðàííåïåðìñêèõ Utegeniidae (Utegenia
shpinari), êîòîðàÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ ñðàâíèòåëüíî áîëüøèì íàáîðîì ÷å-
ëþñòíûõ çóáîâ (îêîëî 30 â maxillare, 4–6 â praemaxillare è îêîëî 40 â
dentale), ñíàáæåííûõ ìîíîêóñïèäíûìè, óäëèíåííî-êîíè÷åñêèìè êîðîí-
êàìè. Çóáû ðîñòðàëüíîãî îòäåëà ÷åðåïà äèôôåðåíöèðîâàíû ïî ðàçìåðó:
÷àñòü çóáîâ â ïðåä÷åëþñòíîé è ïåðåäíåì îòäåëå âåðõíå÷åëþñòíîé êîñ-
òåé óâåëè÷åíû, ÷òî ìåíÿåò ïðîôèëü ðàáî÷åé ëèíèè çóáíîãî ðÿäà è ìåõà-
íèêó ïðèêóñà. Äàííàÿ ÷åðòà ÿâëÿåòñÿ óêëîíåíèåì îò ïðåäêîâîãî ñîñòîÿ-
íèÿ è íå õàðàêòåðíà íè äëÿ ýìáîëîìåðîâ, íè äëÿ áëèçêèõ ê ñåéìóðèàìîð-
ôàì Gephyrostegida (Klembara et al., 2014), èìåþùèõ ãîìîäîíòíûé õà-
ðàêòåð ìàðãèíàëüíîãî îçóáëåíèÿ. Îäèí–äâà çóáà, ñîïîñòàâèìûõ ïî ðàç-
ìåðó ñ ÷åëþñòíûìè, ðàñïîëàãàþòñÿ ó Utegenia ìåäèàëüíåå è ïîçàäè õîà-
íû íà vomer è palatinum, ñîîòâåòñòâåííî. Ïîâåðõíîñòü ïåðåäíåãî îòäåëà
parasphenoideum, íåáíûõ è êâàäðàòíûõ âåòâåé pterygoideum ïîêðûòà òåñíî
ðàñïîëîæåííûìè ðÿäàìè ìåëêèõ «øàãðåíåâûõ» çóáîâ, ðàäèàëüíî ðàñõî-
äÿùèìèñÿ èç öåíòðîâ îêîñòåíåíèÿ. Ïîìèìî ýòîãî, «øàãðåíü» ïëîòíî
ïîêðûâàåò âñå òðè êîðîíîèäà, vomer, è, â ìåíüøåé ñòåïåíè, palatinum è
ectopterygoideum (ìåäèàëüíî ðàñïîëîæåííûå çóáíûå ïîëÿ ïîñëåäíèõ
ñòðóêòóðèðîâàíû â ðÿäû, ïðîäîëæàþùèå çóáíûå ðÿäû ïðèëåæàùåé êðû-
ëîâèäíîé êîñòè).
Íàáëþäàþùàÿñÿ óæå â ðàííåé ïåðìè äèôôåðåíöèðîâêà Seymouria-
morpha íà êðóïíûå ôèëóìû ñâÿçàíà ñ ðåàëèçàöèåé ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè-
÷åñêèõ ñòðàòåãèé è ñîïðîâîæäàëàñü ðàñõîæäåíèåì ìîðôîëîãè÷åñêèõ
õàðàêòåðèñòèê â ñòðîåíèè ÷åðåïà (â òîì ÷èñëå ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà), ÷òî
íàøëî îòðàæåíèå â íîìåíêëàòóðíîì äåëåíèè îòðÿäà íà íàäñåìåéñòâà
Seymourioidea è Kotlassioidea (Bulanov, 2003).
Íàèáîëåå ñèëüíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ çóáíîé ñèñòåìû îòìå÷àåòñÿ âíóò-
ðè ýíäåìè÷íîãî äëÿ Âîñòî÷íîé Åâðîïû íàäñåìåéñòâà Kotlassioidea, â
êîòîðîì îíà ïðîòåêàåò íà ôîíå óñèëåíèÿ íåîòåíè÷åñêèõ òåíäåíöèé: äëÿ
áîëüøèíñòâà êîòëàññèîèäîâ ðåêîíñòðóèðóåòñÿ ñîõðàíåíèå â äåôèíèòèâ-
íîì ñîñòîÿíèè âîäíîãî îáðàçà æèçíè ïðè îáùåé ëàðâàèçàöèè ìíîãèõ
êðàíèàëüíûõ ïàðàìåòðîâ è ñëàáîì ðàçâèòèè (èëè ðåäóêöèè) ñòðóêòóð,
âîñòðåáîâàííûõ â óñëîâèÿõ íàçåìíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ (ñîõðàíåíèå þâå-
íèëüíîãî ãàáèòóñà ÷åðåïà, ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû, èñ÷åçíîâåíèå ñëåç-
íî-íîñîâîãî ïðîòîêà, íåäîðàçâèòèå ñòðóêòóð ïëå÷åâîãî ïîÿñà è äð.). Ïðè
ýòîì ïðîèñõîäèò ïîñòåïåííîå ñîêðàùåíèå êîëè÷åñòâà ìàðãèíàëüíûõ çó-
áîâ (áîëåå ÷åì â äâà ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ Utegeniidae), ïîëèêóñïèäèçà-
öèÿ èõ êîðîíîê è ôîðìèðîâàíèå ðÿäà êðóïíûõ çóáîâ íà ëàòåðàëüíûõ ýëå-
ìåíòàõ íåáà, îãèáàþùåãî õîàíó ìåäèàëüíî è ñëåäóþùåãî ïàðàëëåëüíî
÷åëþñòíîìó ðÿäó çóáîâ ïîçàäè íåå. Êàê â ôèëîãåíåçå ãðóïïû, òàê è â

39
îíòîãåíåçå åå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïðåäñòàâèòåëåé ïðèîðèòåòíî óñëîæ-
íåíèå ôîðìû êîðîíîê ïðîÿâëÿåòñÿ â ðîñòðàëüíîì îòäåëå ÷åðåïà — â
praemaxillare è ïåðåäíåì îòäåëå maxillare.
Íà÷àëüíûå ñòàäèè ýòîãî ïðîöåññà ôèêñèðóþòñÿ ó ðàííåêàçàíñêîãî
êîòëàññèîèäà Biarmica tchudinovae, ó êîòîðîãî êîëè÷åñòâî ìàêñèëëÿðíûõ
çóáîâ äåôèíèòèâíî ñîêðàùàåòñÿ äî 25, ïðèáàçàëüíûå îòäåëû êîðîíîê
ñòàíîâÿòñÿ çàìåòíî ðàñøèðåííûìè, íà ðåæóùåé êðîìêå ñ êàæäîé ñòîðî-
íû îò öåíòðàëüíîé âåðøèíêè ïîÿâëÿåòñÿ ïî ïàðå íåáîëüøèõ äîïîëíè-
òåëüíûõ çóáöîâ. Íà vomer ïðèñóòñòâóþò íå ìåíåå ïÿòè âûñòðîåííûõ â
ïðàâèëüíûé ðÿä êðóïíûõ çóáîâ ñ êîðîíêàìè êîíè÷åñêîé ôîðìû; àíàëî-
ãè÷íûå çóáû îáíàðóæèâàþòñÿ â ïåðåäíåé ÷àñòè palatinum, ãäå îíè ñãðóï-
ïèðîâàíû âäîëü êîíòàêòà ñ maxillare, íî èõ ÷èñëî íå ïðåâûøàåò òðåõ (ñòðî-
åíèå ectopterygoideum ó B.  tchudinovae íåèçâåñòíî).
Çíà÷èòåëüíî áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííîé âûãëÿäèò çóáíàÿ ñèñòåìà
âèäîâ ðîäà Leptoropha. Òàê, ó òèïîâîãî âèäà (L. talonophora) êîëè÷åñòâî
çóáîâ â maxillare ñîêðàùàåòñÿ äî 22, à ÷èñëî äîïîëíèòåëüíûõ çóáöîâ
ìîæåò äîñòèãàòü ÷åòûðåõ íà êàæäîé ñòîðîíå îò öåíòðàëüíîé âåðøèíêè.
Àïèêàëüíûå îòäåëû êîðîíîê ïðèîáðåòàþò ñèëüíûé ëèíãâàëüíûé íàêëîí;
ïðèáàçàëüíûå îòäåëû ïðè ýòîì ñòàíîâÿòñÿ øàðîâèäíî âçäóòûìè, à îñíî-
âàíèÿ çóáîâ óäëèíÿþòñÿ ëàáèî-ëèíãâàëüíî, îáðàçóÿ øèðîêèå êîíòðôîð-
ñû. Êðóïíûå çóáû íåáíîé ïîâåðõíîñòè íå íåñóò äîïîëíèòåëüíûõ çóáîâ,
íî àïèêàëüíî ñëåãêà óïëîùåíû è èìåþò âûðàæåííûé ðåæóùèé êàíò; èõ
îðãàíèçàöèÿ íà íåáíîé ïîâåðõíîñòè ó L. talonophora â íàñòîÿùèé ìî-
ìåíò íå ìîæåò áûòü ðåêîíñòðóèðîâàíà âñëåäñòâèå ôðàãìåíòàðíîñòè ìà-
òåðèàëà.
Ó ïîêà íå îïèñàííûõ âèäîâ Leptoropha èç òåðìèíàëüíîãî óðæóìà è
âåðõíåñåâåðîäâèíñêîãî ïîäúÿðóñà (ìåñòîíàõîæäåíèÿ Ìîíàñòûðñêèé îâ-
ðàã-D è Ñóíäûðü-1) ÷èñëî áîêîâûõ çóáöîâ ñ êàæäîé ñòîðîíû îò âåðøè-
íû çóáà ìîæåò äîñòèãàòü 6–7, ïðè÷åì áëèæå ê îñíîâàíèþ êîðîíêè îíè
ìîãóò âûõîäèòü íà åå ëèíãâàëüíóþ ïîâåðõíîñòü, îáðàçóÿ çà÷àòî÷íûé
öèíãóëþì.
Ðàçìåðíàÿ äèôôåðåíöèðîâêà ìàðãèíàëüíûõ çóáîâ ó ðîäîâ Leptoropha
è Biarmica âûðàæåíà ñëàáî, îäíàêî ôîðìà êîðîíîê ñóùåñòâåííî ìåíÿåò-
ñÿ ïî ïðîñòèðàíèþ çóáíîãî ðÿäà. Íàèáîëåå ñëîæíî óñòðîåíû êîðîíêè
ïðåìàêñèëëÿðíûõ è ïåðåäíèõ ìàêñèëëÿðíûõ çóáîâ; ïî íàïðàâëåíèþ íà-
çàä ïðîèñõîäèò óïðîùåíèå ôîðìû çóáîâ â íàïðàâëåíèè ïðåäêîâîãî ñî-
ñòîÿíèÿ. Äîïîëíèòåëüíî, òàêèå ïàðàìåòðû, êàê ñòåïåíü ðàñøèðåíèÿ îñ-
íîâàíèÿ êîðîíêè, âûðàæåííîñòü áîêîâûõ çóáöîâ è îáîñîáëåííîñòü öåí-
òðàëüíîé âåðøèíêè ñïåöèôè÷íû äëÿ çóáîâ âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòåé.
 ñîîòâåòñòâèè ñ íàáëþäàåìûì ýâîëþöèîííûì ñöåíàðèåì êîòëàññè-
îèäîâ ïðîèñõîäèò ìîäèôèêàöèÿ çóáíîé ñèñòåìû â îíòîãåíåçå âåðõíåñå-

40
âåðîäâèíñêî-âÿòñêîãî ðîäà Microphon. Ó ýêçåìïëÿðîâ M. exiguus ñ äëè-
íîé ÷åðåïà 25 ìì êîðîíêè ìàðãèíàëüíûõ çóáîâ ñîõðàíÿþò ìîíîêóñïèä-
íîå ñòðîåíèå, íî, êàê ïðàâèëî, èìåþò ñëàáûé ïëå÷åâèäíûé âûñòóï íà
îáðàùåííîì âïåðåä êðàþ ðåæóùåãî êàíòà. Â ïîñëåäóþùèõ ãåíåðàöèÿõ
ïðîèñõîäèò óòîëùåíèå ïðèáàçàëüíîé ÷àñòè êîðîíîê, òðàíñâåðçàëüíîå
óäëèíåíèå è óñèëåíèå ñêëàä÷àòîñòè îñíîâàíèé çóáîâ, ïîÿâëåíèå äîïîë-
íèòåëüíûõ çóáöîâ, ÷èñëî è ðàçìåðû êîòîðûõ, îäíàêî, ñðàâíèòåëüíî íå-
âåëèêè, âñëåäñòâèå ÷åãî ðåæóùàÿ êðîìêà ïðèîáðåòàåò ãîôðèðîâàííûé
õàðàêòåð. Äåôèíèòèâíî êîëè÷åñòâî çóáîâ â maxillare ó M. exiguus íå ïðå-
âûøàåò 18; âèä èìååò ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàííûé ðÿä êðóïíûõ çóáîâ
íà íåáå, ïðîòÿãèâàþùèéñÿ ïàðàëëåëüíî âåðõíå÷åëþñòíîìó îò ïåðåäíåãî
êðàÿ ñîøíèêà äî àääóêòîðíîé ïîëîñòè. Êîðîíêè ìàðãèíàëüíûõ è êðóï-
íûõ íåáíûõ çóáîâ îðíàìåíòèðîâàíû òîíêèìè ãðåáåøêàìè è ÷àñòî íåñóò
ñëåäû ñèëüíîé ïðèæèçíåííîé äåñòðóêöèè.
Ó äðóãîãî âèäà Microphon — M. gracilis — ÷èñëî çóáîâ â maxillare
óìåíüøàåòñÿ äî 13 ïðè óâåëè÷åíèè èõ ÷èñëà â praemaxillare äî 6–8 óæå ó
ýêçåìïëÿðîâ ñ äëèíîé ÷åðåïà ìåíåå 35 ìì. Íà äàííîé ñòàäèè ïðèáàçàëü-
íûå ÷àñòè êîðîíîê çàìåòíî âçäóòû, à õîðîøî âûðàæåííûå áîêîâûå çóá-
öû (à çà÷àñòóþ è âåñü àïèêàëüíûé îòäåë êîðîíêè) íèâåëèðîâàíû ïðè-
æèçíåííûì ñòèðàíèåì. Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ âèäà ÿâëÿåòñÿ ñèëü-
íîå óâåëè÷åíèå çóáîâ êîðîíîèäíîé ñåðèè.
Ïî àíàëîãèè ñ Microphon ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî áîëåå ðàííèå êîò-
ëàññèîèäû òàêæå èìåëè ñëîæíûé ìîðôîãåíåç çóáíîé ñèñòåìû â èíäèâè-
äóàëüíîì ðàçâèòèè è, êàê ñëåäñòâèå, ìåíÿëè òðîôè÷åñêèå ïðåôåðåíöèè
ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ æèâîòíîãî. Ó âñåõ îïèñàííûõ (â òîì ÷èñëå
ïîçäíåïåðìñêèõ) âèäîâ Kotlassioidea ñ äîêóìåíòèðîâàííîé ëàðâàëüíîé
ñòàäèåé ôèêñèðóåòñÿ õàðàêòåðíûé äëÿ ïðåäêîâûõ ãðóïï ýòàï ìîíîêóñ-
ïèäíîãî îçóáëåíèÿ ÷åëþñòåé, ÷òî óêàçûâàåò íà õèùíûé îáðàç æèçíè
þâåíèëüíûõ îñîáåé. Ïîÿâëåíèå ñèììåòðè÷íî-çàçóáðåííûõ ïîëèêóñïèä-
íûõ êîðîíîê ñâÿçàíî ñ àäàïòàöèåé ê àëüãîôàãèè. Çóáû àíàëîãè÷íîãî òèïà
ðàñïðîñòðàíåíû ó ñîâðåìåííûõ è èñêîïàåìûõ ðåïòèëèé-ôèòîôàãîâ, à
òàêæå ðûá (Fishelson, Delarea, 2014). Ê îáëèãàòíûì àëüãîôàãàì ñðåäè ñåé-
ìóðèàìîðô ìîæåò áûòü îòíåñåí ðîä Leptoropha, ïðè÷åì îòñóòñòâèå îðíà-
ìåíòàöèè êîðîíàðíîé ÷àñòè çóáà, à òàêæå ñëåäîâ ïðèæèçíåííîãî ñòèðàíèÿ
ñâèäåòåëüñòâóþò îá î÷åíü ìÿãêîì õàðàêòåðå òðîôè÷åñêîãî ðåñóðñà.
Íà÷àëüíûå ýòàïû ïîëèêóñïèäèçàöèè êîðîíîê â ýâîëþöèè êîòëàñ-
ñèîèäîâ áûëè èíèöèèðîâàíû îïòèìèçàöèåé çóáíîé ñèñòåìû õèùíîãî
òèïà ïóòåì ôîðìèðîâàíèÿ îäíîãî-äâóõ ïëå÷åâèäíûõ âûñòóïîâ íà ðåæó-
ùåì êàíòå, íàçíà÷åíèå êîòîðûõ çàêëþ÷àëîñü âî âñïîìîãàòåëüíîì âçëà-
ìûâàíèè æåñòêèõ ïîêðîâîâ áåñïîçâîíî÷íûõ. Ïîÿâëåíèå ýòîé àäàïòàöèè
áûëî âîñòðåáîâàíî íà ðàííèõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà ïðè äåôèöèòå ìàðãè-

41
íàëüíûõ çóáîâ, äîáàâëåíèå êîòîðûõ ïðîèñõîäèëî äîñòàòî÷íî ìåäëåííî
ââèäó îáùåé íåîòåíèçàöèè ãðóïïû è çàìåäëåííîãî ñòàíîâëåíèÿ êðàíè-
àëüíûõ ñòðóêòóð. Àíàëîãè÷íûé ñöåíàðèé òðàíñôîðìàöèè ÷åëþñòíûõ
çóáîâ ïðè ïåðåõîäå ê ôèòîôàãèè îòìå÷åí â íåêîòîðûõ ëèíèÿõ ñîâðåìåí-
íûõ Lacertilia è ïîäòâåðæäàåòñÿ óíèâåðñàëüíîñòüþ òðèêóñïèäíûõ êîðî-
íîê, èñïîëüçóåìûõ êàê õèùíûìè (íàïðèìåð, Cyclura macleayi), òàê è ïðå-
èìóùåñòâåííî ðàñòèòåëüíîÿäíûìè (Gallotia simonui) ÿùåðèöàìè (Âîðî-
áüåâà, ×óãóíîâà, 1995). Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî çóáû
Biarmica, äåìîíñòðèðóþùèå ïåðåõîäíîå ñîñòîÿíèå, èñïîëüçîâàëèñü äëÿ
ïèòàíèÿ êàê æèâîòíîé, òàê è ðàñòèòåëüíîé ïèùåé. Óíèâåðñàëèçì áîëåå
ïîçäíèõ ïðåäñòàâèòåëåé íàäñåìåéñòâà (Microphon), íàïðîòèâ, îáåñïå÷è-
âàëñÿ çà ñ÷åò îïòèìèçàöèè âñåé çóáíîé ñèñòåìû êàê êîìïëåêñíîé ñòðóê-
òóðû, â êîòîðîé íåîáõîäèìûå ïðè ôèòîôàãèè íàñòðèãàòåëüíûå äâèæå-
íèÿ îáåñïå÷èâàëèñü ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ìàðãèíàëüíûìè çóáàìè ðîñ-
òðàëüíîé ÷àñòè ÷åðåïà, à êàóäàëüíî ðàñïîëîæåííûå ÷åëþñòíûå çóáû (óñ-
òðîåííûå ñðàâíèòåëüíî ïðîñòî) ñîâìåñòíî ñ êðóïíûìè çóáàìè íåáà è
îçóáëåíèåì êîðîíîèäîâ îáðàçîâûâàëè ýôôåêòèâíûé äàâÿùèé àïïàðàò äëÿ
ðàçäàâëèâàíèÿ òîíêîðàêîâèííûõ èëè ñèëüíî õèòèíèçèðîâàííûõ îáúåê-
òîâ (÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ ñèëüíûì èçíîñîì êîðîíîê).
Ýâîëþöèÿ íàäñåìåéñòâà Seymourioidea, íàïðîòèâ, áûëà ñâÿçàíà ñ
îñâîåíèåì íàçåìíûõ ýêîòîïîâ, ÷òî ïðèâåëî ê ñîêðàùåíèþ ïðîäîëæè-
òåëüíîñòè ëàðâàëüíîé ñòàäèè — ñðàâíèòåëüíî áûñòðîé óòåðå â îíòîãå-
íåçå ÷åðò ëàðâàëüíîé îðãàíèçàöèè è ôîðñèðîâàííîì ñòàíîâëåíèè ñòðóê-
òóð, âîñòðåáîâàííûõ ïðè æèçíè íà ñóøå (ðåäóêöèÿ íàðóæíûõ æàáð è ñåé-
ñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû, ðàçâèòèå êîñòíîãî îáðàìëåíèÿ ñëåçíî-íîñîâîãî
ïðîòîêà, óñèëåíèå ïîêðîâíîãî ïëå÷åâîãî ïîÿñà, òàçà è ïîÿñîâ êîíå÷íîñ-
òåé, áûñòðîå ñòàíîâëåíèå ñòðóêòóð ïåðèîòèêè è ñâÿçàííûõ ñ íèìè ýëå-
ìåíòîâ äåðìàòîêðàíèóìà, à òàêæå óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ óøíûõ âûðåçîê,
ïðåäïîëîæèòåëüíî âìåùàâøèõ àíàëîã annulus tympanicus è äð.). Â ýòîé
ëèíèè ñåéìóðèàìîðô çóáíàÿ ñèñòåìà íå ïðåòåðïåâàëà ñóùåñòâåííûõ ïå-
ðåñòðîåê, ñîõðàíÿÿ ïàðàìåòðû ïðåäêîâîé îðãàíèçàöèè, ñîîòâåòñòâóþùåé
õèùíîìó îáðàçó æèçíè: èçâåñòíûå âèäû ñîõðàíÿþò áîëüøîå êîëè÷åñòâî
÷åëþñòíûõ çóáîâ, à êðóïíûå çóáû ëàòåðàëüíûõ ýëåìåíòîâ íåáà íå îáðà-
çóþò ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ðÿäîâ. Ðàçìåðíàÿ äèôôåðåíöèðîâêà çóáîâ âà-
ðüèðóåò â øèðîêîì äèàïàçîíå è îïðåäåëÿëàñü òèïîì ïðèîðèòåòíîãî òðî-
ôè÷åñêîãî îáúåêòà: òàê, çóáíàÿ ñèñòåìà âèäîâ Discosauriscus ìîæåò ðàñ-
ñìàòðèâàòüñÿ êàê ãîìîäîíòíàÿ (Klembara, 1997), íî ñðåäè äèñêîçàâðèñ-
öèä èçâåñòíû ôîðìû ñ î÷åâèäíîé ðàçìåðíîé ãðàäàöèåé çóáîâ â ðîñò-
ðàëüíîì îòäåëå ÷åðåïà (Ariekanerpeton sigalovi). Íàèáîëåå ñèëüíî óâåëè-
÷åíû ïåðåäíèå çóáû â âåðõíåé ÷åëþñòè Seymouria baylorensis, ãäå îíè
îáðàçóþò òàê íàçûâàåìûé “caniniform region” (Laurin, 1995), ÷òî, âèäè-

42
ìî, ñâÿçàíî ñ îõîòîé íà íåêðóïíûõ òåòðàïîä (Bulanov, 2003). Êîðîíêè
ìàðãèíàëüíûõ çóáîâ Seymourioidea îñòàþòñÿ ìîíîêóñïèäíûìè íà âñåõ
ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà, õîòÿ èõ ôîðìà ìîæåò âàðüèðîâàòü: íàïðèìåð, äëÿ
Karpinskiosaurus õàðàêòåðåí êðþ÷êîâèäíûé çàãèá âåðøèíîê âíóòðü ðî-
òîâîé ïîëîñòè, ñïîñîáñòâóþùèé óäåðæàíèþ ïîäâèæíîé äîáû÷è
(Bulanov, 2003).
Èç ñêàçàííîãî âûøå ñëåäóåò, ÷òî çóáíàÿ ñèñòåìà ñåéìóðèàìîðô ïðåä-
ñòàâëÿåò ñîáîé ìíîãîêîìïîíåíòíóþ, âûñîêî ñïåöèàëèçèðîâàííóþ è ïî-
ëèôóíêöèîíàëüíóþ ñòðóêòóðó, ýâîëþöèîííàÿ ïëàñòè÷íîñòü êîòîðîé âî
ìíîãîì ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èíîé óñïåøíîé ðàäèàöèè ãðóïïû âî âòîðîé ïîëî-
âèíå ïåðìè è îáåñïå÷èëà åé âîçìîæíîñòü èíòåãðèðîâàòüñÿ â âàêàíòíûå
ñåêòîðû òðîôè÷åñêîé ñòðóêòóðû àêâàëüíûõ è ñóáàêâàëüíûõ ïàëåîñîîá-
ùåñòâ, óéäÿ îò êîíêóðåíòíîãî äàâëåíèÿ ñî ñòîðîíû ãîñïîäñòâîâàâøèõ â
ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåìàõ îáëèãàòíûõ èõòèîôàãîâ (ïðåèìóùåñòâåííî
Temnospondyli).
Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ ãîñóäàðñòâåííîé ïðîãðàììû ïîâûøåíèÿ
êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòè Êàçàíñêîãî (Ïðèâîëæñêîãî) ôåäåðàëüíîãî óíè-
âåðñèòåòà ñðåäè âåäóùèõ ìèðîâûõ íàó÷íî-îáðàçîâàòåëüíûõ öåíòðîâ è
ïðè ïîääåðæêå ãðàíòîâ ÐÔÔÈ ¹¹ 17-04-01937, 17-04-00410.

Ñïèñîê ëèòåðàòóðû
Âîðîáüåâà Ý.È., ×óãóíîâà Å.Þ. 1995. Çóáíàÿ ñèñòåìà ÿùåðèö: òàêñîíîìè÷åñêîå
è ýêîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå. Ì.: Íàóêà. 152 ñ.
Bulanov V.V. 2003. Evolution and systematics of seymouriamorph Parareptiles // Pale-
ontological journal. Vol. 37. Suppl. No. 1. P. 1–105.
Fishelson L., Delarea Y. 2014. Comparison of the oral cavity architecture in surgeon-
fishes (Acanthuridae, Teleostei), with emphasis on the taste buds and jaw “reten-
tion plates” // Environmental Biology of Fishes. Vol. 97. P. 183–185.
Klembara J. 1997. The cranial anatomy of Discosauriscus Kuhn, a seymouriamorph
tetrapod from the Lower Permian of the Boskovice Furrow (Czech Republic) //
Philosophical Transactions of The Royal Society B: Biological Sciences. Vol. 352.
P. 257–302.
Klembara J., Clack J.A., Milner A.R., Ruta M. 2014. Cranial anatomy, ontogeny, and
relationships of the Late Carboniferous tetrapod Gephyrostegus bohemicus Jaekel,
1902 // Journal of Vertebrate Paleontology. Vol. 34. No. 4. P. 774–792.
Laurin M. 1995. Comparative cranial anatomy of Seymouria sanjuanensis (Tetrapoda,
Batrachosauria) from the Lower Permian of Utah and New Mexico // PaleoBios.
Vol. 16. No. 4. P. 1–8.

43