Sei sulla pagina 1di 92

FOTOSINTESI

_______________________________________________________

E ESSENZIALMENTE LUNICO MECCANISMO DI


IMMISSIONE DI ENERGIA NEL MONDO VIVENTE
CENNI STORICI
< 1700 SI RITENEVA CHE LE PIANTE TRAESSERO NUTRIMENTO
DALLA TERRA

1727 STEPHEN HALES SCOPRE CHE PARTE DEL NUTRIMENTO DERIVA


DALLATMOSFERA E CHE E COINVOLTA LA LUCE
1771 JOSEPH PRIESTLEY TROVA CHE LE PIANTE VERDI POSSONO
RINNOVARE LARIA RESA CATTIVA DALLA RESPIRAZIONE
DEGLI ANIMALI.
JAN INGENHOUSZ CONFERMA CHE PER QUESTO PROCESSO E
NECESSARIA LA LUCE

FOTOSINTESI
_______________________________________________________
1782 JEAN SENEBIER TROVA CHE IL GAS NOCIVO PRODOTTO DA
ANIMALI E PIANTE AL BUIO (CO2) STIMOLA LA FORMAZIONE
DI ARIA PURIFICATA ALLA LUCE (O2). E LEPOCA DELLA
DEFINIZIONE DEI COMPOSTI CHIMICI DA PARTE DI
LAVOISIER
1804 N.T. DE SAUSSURE EFFETTUA LE PRIME MISURE
QUANTITATIVE: LA DIFFERENZA IN PESO TRA CO 2 E O2 E H2O
1864 JULIUS SACHS SCOPRE LA PRESENZA DI AMIDO NEI
CLOROPLASTI STABILENDO COSI CHE LA FOTOSINTESI
PRODUCE SOSTANZA ORGANICA
si pu quindi dare una prima reazione della fotosintesi
nCO2 + nH2O + luce (CH2O)n + nO2
1930 C.B. VAN NIEL STUDIA BATTERI FOTOSINTETICI CHE USANO
COME AGENTI RIDUCENTI COMPOSTI RIDOTTI DELLO ZOLFO
(H2S) E CAPISCE DALLANALOGIA TRA LE EQUAZIONI CHE LA
FOTOSINTESI E ESSENZIALMENTE UN PROCESSO REDOX

FOTOSINTESI
________________________________________________________
nCO2 + 2nH2S + luce (CH2O)n + nH2O + 2nS
1937 ROBIN HILL E R. SCARISBRICK SCOPRONO CHE CLOROPLASTI
ISOLATI ILLUMINATI LIBERANO O2 SE VIENE FORNITO UN
ADATTO ACCETTORE DI ELETTRONI (es. Fe+3) DONATI
DALLACQUA ANCHE IN ASSENZA DI CO2
1941 SAMUEL RUBEN VERIFICA CHE H2O* MARCATA CON 18O LIBERA
O*. La reazione della fotosintesi si pu quindi scrivere cos
nCO2 + 2nH2O* + luce (CH2O)n + nO2* + nH2O
1951 NADP+ PUO FUNZIONARE DA REAGENTE DI HILL
1954 DANIEL ARNON SCOPRE CHE I CLOROPLASTI ILLUMINATI
PRODUCONO ATP
1961 MELVIN CALVIN E COLL. RICEVONO IL PREMIO NOBEL PER LA
CHIMICA PER LA SCOPERTA DELLOMONIMO CICLO

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA FOTOSINTESI E IL PROCESSO MEDIANTE IL QUALE VIENE
INTRODOTTA
ENERGIA
NEL
MONDO
VIVENTE.
INFATTI
LENERGIA LUMINOSA DIVENTA ENERGIA CHIMICA SOTTO
FORMA DI ATP E NADPH
COMUNQUE UN ECCESSO DI ENERGIA LUMINOSA PUO
PROVOCARE GRAVI DANNI OSSIDATIVI ALLO STESSO APPARATO
FOTOSINTETICO. LE PIANTE SONO IN GRADO DI METTERE IN
ATTO ADATTAMENTI PER LIMITARE I DANNI
LA PIU DIFFUSA E LA FOTOSINTESI OSSIGENICA (CHE PRODUCE
OSSIGENO) MA IN ALCUNI BATTERI ESISTE LA FOTOSINTESI
ANOSSIGENICA (CHE NON PRODUCE OSSIGENO).
RECENTEMENTE E STATA SCOPERTA UNA FORMA DI
CONVERSIONE DI ENERGIA RADIANTE IN ATP CHE E DEFINITA
FOTOSINTESI NON CLOROFILLIANA

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA FOTOSINTESI AVVIENE NEL CLOROPLASTO

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA FOTOSINTESI AVVIENE NEL CLOROPLASTO

FOTOSINTESI
________________________________________________________

LA REAZIONE GENERALE DELLA FOTOSINTESI


Fondamentalmente la fotosintesi un processo
ossido-riduttivo in cui la coppia H2O/O2 fornisce
elettroni alla coppia CO2/(CH2O)n ma
Da un punto di vista energetico questo
trasferimento di elettroni non possibile in quanto
la coppia H2O/O2 ha un potenziale ossido-riduttivo
meno negativo della coppia CO2/(CH2O)n

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA REAZIONE GENERALE DELLA FOTOSINTESI

CO2 e H2O non potrebbero mai reagire tra loro senza


introduzione di energia dallesterno

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA REAZIONE GENERALE DELLA FOTOSINTESI

CO2 e H2O non potrebbero mai reagire tra loro senza


introduzione di energia dallesterno

FOTOSINTESI
_______________________________________________________

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LASSORBIMENTO DI ENERGIA E MEDIATO DAI PIGMENTI
CLOROFILLE

FOTOSINTESI
________________________________________________________

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LASSORBIMENTO DI ENERGIA E MEDIATO DAI PIGMENTI

In alcuni
cianobatteri

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LASSORBIMENTO DI ENERGIA E MEDIATO DAI PIGMENTI
CAROTENOIDI

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LASSORBIMENTO DI ENERGIA E MEDIATO DAI PIGMENTI
CAROTENOIDI

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LASSORBIMENTO DI ENERGIA E MEDIATO DAI PIGMENTI
CAROTENOIDI

FOTOSINTESI
________________________________________________________
UNA CURIOSITA
Geni codificanti molti enzimi della via biosintetica dei carotenoidi sono
stati clonati ed espressi in Escherichia coli (che ordinariamente non
produce carotenoidi). Ecco il risultato:

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LASSORBIMENTO DI ENERGIA E MEDIATO DAI PIGMENTI
FICOBILINE

FOTOSINTESI
________________________________________________________
PIGMENTI

FOTOSINTESI
________________________________________________________
DISTRIBUZIONE DEI PIGMENTI NEGLI ORGANISMI
FOTOSINTETICI

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA LUCE HA PROPRIETA SIA DI ONDA CHE DI PARTICELLA

Unonda caratterizzata dalla lunghezza donda () e dalla frequenza ()

c =
La particella di luce il fotone che contiene una quantit discreta di
energia definita quanto. Lenergia (E) di un fotone dipende dalla frequenza
della luce secondo la legge di Planck
E = h
Dove h la costante di Planck (6,626 x 10-34 J s)

FOTOSINTESI
_______________________________________________________

FOTOSINTESI
_______________________________________________________

FOTOSINTESI
_______________________________________________________
LASSORBIMENTO DI ENERGIA RADIANTE FA SALTARE UN ELETTRONE
IN UN ORBITALE DI ENERGIA MAGGIORE (Chl + h Chl*)

FOTOSINTESI
_______________________________________________________
LASSORBIMENTO DI ENERGIA RADIANTE FA SALTARE UN ELETTRONE
IN UN ORBITALE DI ENERGIA MAGGIORE (Chl + h Chl*)

FOTOSINTESI
________________________________________________________
Il diverso assorbimento di lunghezze donda diverse dello spettro visibile
consente di tracciare lo spettro dassorbimento dei pigmenti

FOTOSINTESI
________________________________________________________
In vivo i pigmenti hanno un assorbimento diverso che in vitro

FOTOSINTESI
________________________________________________________
Lenergia assorbita da una molecola di pigmento pu essere dissipata
come:
- DECADIMENTO NON RADIANTE (CALORE)
- DECADIMENTO RADIANTE - FLUORESCENZA (entro 10-9 10-5 s)
- DECADIMENTO RADIANTE - FOSFORESCENZA (entro 10-5 10-3 s)

FOTOSINTESI
________________________________________________________

-TRASFERIMENTO DI ENERGIA
1)trasferimento per risonanza o dipolo-dipolo o di tipo Frster
2)trasferimento di scambio o di tipo Dexter

DS1 ( ) + AS0 ( ) DS0 ( ) + AS1 ( )


DT1 ( ) + AS0 ( ) DS0 ( ) + AT1 ( )
DT1 ( ) + AT0 ( ) DS0 ( ) + AS1 ( )

FOTOSINTESI
________________________________________________________
-FOTOCHIMICA (fotoossidazione)
In questo processo la specie eccitata D* cede un elettrone a un accettore
A riducendolo. Questa reazione tipica dei CENTRI DI REAZIONE (P)

Resa quantica () = resa dei prodotti fotochimici


numero di quanti assorbiti

FOTOSINTESI
________________________________________________________
Lenergia assorbita da una molecola di pigmento quindi incanalata
verso un centro di reazione che compie un atto fotochimico

FOTOSINTESI
________________________________________________________
Lenergia assorbita da una molecola di pigmento quindi incanalata
verso un centro di reazione che compie un atto fotochimico

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA CADUTA NEL ROSSO E LEFFETTO EMERSON

FOTOSINTESI
________________________________________________________
GLI ESPERIMENTI DI EMERSON HANNO FATTO CAPIRE CHE I
PIGMENTI SONO ORGANIZZATI NEI CLOROPLASTI IN DUE
SISTEMI DISTINTI. OGGI SAPPIAMO CHE NELLE MEMBRANE DEI
CLOROPLASTI POSSONO ESSERE INDIVIDUATI QUATTRO
PRINCIPALI COMPLESSI PROTEINE-PIGMENTI E CIOE:

- FOTOSISTEMA II
- COMPLESSO b6-f
- FOTOSISTEMA I
- ATP SINTASI (o fattore daccoppiamento CF0-CF1)

FOTOSINTESI
_______________________________________________________
I COMPLESSI PROTEINE-PIGMENTI NON SONO DISPOSTI
CASUALMENTE SULLE MAMBRANE DEI TILACOIDI

FOTOSINTESI
_______________________________________________________
I COMPLESSI PROTEINE-PIGMENTI NON SONO DISPOSTI
CASUALMENTE SULLE MAMBRANE DEI TILACOIDI

FOTOSINTESI
________________________________________________________
FOTOSISTEMA II
Contiene un cuore formato da almeno 17 polipeptidi:
4 proteine integrali (PsbA, PsbB, PsbC, PsbD) codificate da geni del
cloroplasto (PsbA-D), 35 molecole di chl a, 12 molecole di -carotene,
2 molecole di feofitina, 3 molecole di plastochinone.
PsbA (D1; 32kDa) e PsbD (D2; 34 kDa), formano il centro di reazione
che coordina 6 molecole di chl a (due delle quali sono una coppia
speciale detta P680), le 2 feofitine, 2 plastochinoni (Q A e QB) e 2 caroteni.
PsbB e PsbC in associazione con i pigmenti rimanenti formano due
antenne interne CP43 e CP47.
Degli altri 13 polipeptidi, di origine mista, non si conosce la funzione.
Il cuore dimerico come nei cianobatteri, quindi il fotosistema non ha
subito mutamenti durante levoluzione.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
FOTOSISTEMA II

Il P680 cede un elettrone


alla feofitina attraverso
una molecola di chlor a
accessoria e quindi ad una
molecola di plastochinone
saldamente legata al sito
QA di D2. Da qui lelettrone
passa al plastochinone nel
sito QB di D1 che si riduce
a semichinone. Con larrivo
di un secondo elettrone la
riduzione si completa con la
sottrazione di due protoni
allo stroma.
Il fatto che laccettore
finale sia un chinone fa s
che il CR sia definito di
tipo Q (a chinoni)

FOTOSINTESI
________________________________________________________
CHE COSE IL PLASTOCHINONE?

FOTOSINTESI
________________________________________________________
FOTOSISTEMA II
Al cuore sono associati 3 polipeptidi estrinseci (OEC) codificati dal
genoma nucleare e rivolti verso il lumen del tilacoide: PsbO (33 kDa),
PsbP (23 kDa) e PsbQ (16 kDa). PsbO direttamente associato a D1.
I tre polipeptidi legano 4 ioni Mn, 1 o pi ioni Ca, diversi ioni Cl.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA FOTOLISI DELLACQUA
Cloroplasti isolati adattati al buio sono illuminati con brevi flash di luce
e si misura contemporaneamente la produzione di ossigeno. Poco o nulla
viene prodotto dopo i primi due flash. Si ha un picco al terzo flash e
poi ogni quattro fino a quando la produzione diviene costante (Pierre
Joliot).

FOTOSINTESI
________________________________________________________
DA CHE COSA SONO RAPPRESENTATI GLI STATI S?

FOTOSINTESI
________________________________________________________
FOTOSISTEMA II
Complesso pigmenti-proteine (LHCII)
Contiene parecchie molecole di clorofilla a e b e numerose xantofille.
Tutte le proteine di LHCII sono codificate da 6 geni Lhcb di una
famiglia multigenica nucleare (CAB).
LHCII organizzato in eterotrimeri che si dispongono intorno al cuore
del fotosistema e a questo cedono la loro energia di eccitazione.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LHCII

FOTOSINTESI
________________________________________________________
TIPI SPECIFICI DI LHCII
Nelle alghe rosse e nei cianobatteri sono presenti antenne particolari
dette FICOBILISOMI (7-15 Mda) legati al lato citoplasmatico nei
cianobatteri e al lato stromatico nelle alghe rosse.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA REAZIONE GLOBALE DEL FOTOSISTEMA II

2H2O + 4 fotoni + (2PQ + 4H+) O2 + 4H+ + 2PQH2


nel lumen

FOTOSINTESI
________________________________________________________
COMPLESSO b6-f
E formato da:
4 polipeptidi intrinseci, 3 dei quali contengono ioni Fe e partecipano a
reazioni redox. Il quarto (componente IV) non contiene ferro e la sua
funzione sembra essere quella di cooperare al legame con il
plastochinone. I primi 3 sono:
-citocromo f (33 kDa - citocromo di tipo c - Fe in gruppo eme legato
covalentemente)
- ferro-zolfo proteina di Rieske (20 kDa - Fe non in eme ma in cluster
2Fe-2S). Entrambi i primi due componenti sono rivolti verso il lato
luminale della membrana in modo da essere a diretto contatto con la
plastocianina.
- citocromo b6 (23 kDa Fe in due gruppi eme non legati covalentemente)
stata inoltre ipotizzata la presenza di un ulteriore gruppo eme,
indicato come Cyt c, che sarebbe coinvolto nel flusso ciclico di
elettroni di cui si parler pi avanti.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
COMPLESSO b6-f
Il complesso b6-f ha la funzione di trasferire elettroni dal fotosistema
II al fotosistema I: gli elettroni sono prelevati dal PQH2 e ceduti nel
lumen alla plastocianina (PC), una piccola proteina blu contenente rame
2PQH2 + 4PC(Cu+2) 2PQ + 4PC(Cu+) + 4H+ (lumen)

Il trasferimento di elettroni dal PQH2 alla plastocianina e il


contemporaneo riversamento di protoni nel lumen avvengono secondo un
percorso definito ciclo Q i ciclo dei chinoni

FOTOSINTESI
________________________________________________________
IL CICLO Q

Per effetto del ciclo Q, dato che ogni 2 molecole di plastochinolo


ossidate se ne riforma una, come se dalla ossidazione di una molecola
di plastochinolo vengano rilasciati due elettroni alla plastocianina e 4
protoni nel lumen.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LE PROTEINE FERRO-ZOLFO

FOTOSINTESI
________________________________________________________
COMPLESSO b6-f

FOTOSINTESI
________________________________________________________
FOTOSISTEMA I
Contiene un cuore formato da:
14 polipeptidi (da PsaA a PsaP), alcuni codificati dal genoma del
cloroplasto e altri dal genoma nucleare,
Circa 100 molecole di clorofilla a,
20 molecole di -carotene.
I due polipeptidi principali, PsaA e PsaB ( 80 kDa) sono codificati
dal cloroplasto e legano il centro di reazione:
Una coppia speciale di molecole di chl a (P700),
Altre 4 molecole singole di chl a,
2 molecole di fillochinone ovvero vitamina K1,
3 centri ferro-zolfo (4Fe-4S)
Gli altri polipeptidi operano in vari modi:
Alcuni sono coinvolti nel legame con la ferridossina da una parte e
la plastocianina dallaltra, altri determinano lassociazione con
lantenna esterna LHCI e altri ancora sono coinvolti in una
particolare interazione con lantenna esterna LHCII

FOTOSINTESI
________________________________________________________
FOTOSISTEMA I
Il P700* trasferisce un
elettrone, attraverso una chl a
accessoria, allaccettore primario
A0 (unaltra chlor a) e da questo
a A1 (fillochinone) e quindi alla
prima di tre ferro-zolfo proteine
(Fx) che legata a entrambi i
polipeptidi. Le altre due, FA e FB,
sono legate a PsaC e cedono
lelettrone alla ferridossina.
Il fatto che gli accettori finali
siano proteine ferro-zolfo fa s
che questo CR sia definito di
tipo Fe-S.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
FOTOSISTEMA I
COMPLESSO ANTENNA LHCI
Il complesso pigmenti-proteine LHCI formato da 4 polipeptidi diversi
di poco pi di 20kDa, tutti codificati da geni CAB del nucleo. Lhca1 e
Lhca3 legano 3 xantofille e 15 molecole di chlor a e b in un rapporto
che va da 4 a 9:1. Lhca2 e Lhca4 sono legate in modo simile ma con un
minore rapporto a/b.
Il legame del LHCI al cuore del fotosistema avviene attraverso molte
molecole di clorofilla che fanno da collante.
Il fotosistema I riceve quindi elettroni dalla plastocianina e li
trasporta, con un secondo atto fotochimico, alla ferridossina, una
piccola ferro-zolfo proteina 2Fe-2S estrinseca legata debolmente al
lato stromatico del tilacoide mediante i polipeptidi PsaD e PsaE.
Nel complesso si ha:
luce + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe+3) 4PC(Cu+2) + 4Fd(Fe+2)

FOTOSINTESI
________________________________________________________
FOTOSISTEMA I
Qual la funzione della ferridossina?
La ferridossina opera insieme allenzima ferridossina-NADP + riduttasi
(FNR). Entrambe solubili, si associano al cuore del fotosistema
legandosi a PsaD e PsaE e quindi possono interagire facilmente.
La FNR una flavoproteina contenente FAD che pu quindi trasferire
due elettroni al NADP+ riducendolo a NADPH.
In definitiva
4Fd(Fe+2) + 2NADP+ + 2H+ 4Fd(Fe+3) + 2NADPH
Le funzioni della ferridossina ridotta sono molteplici. Agisce da
riducente per substrati diversi in altre vie metaboliche. Durante la
fotosintesi pu cedere elettroni anche allossigeno, che della fotosintesi
un prodotto, formando il radicale superossido (O2-).

FOTOSINTESI
________________________________________________________
UNA VISIONE DINSIEME SECONDO UNA SCALA DI POTENZIALI

FOTOSINTESI
________________________________________________________
UNA VISIONE DINSIEME SECONDO UNA SCALA DI POTENZIALI

FOTOSINTESI
________________________________________________________
ATP-SINTASI o FATTORE DACCOPPIAMENTO CF0-CF1
E un complesso di polipeptidi che accoppia la sintesi di ATP da ADP +
Pi al trasporto di elettroni.
E formato da due parti:
una porzione idrofoba
legata alla membrana,
definita CF0, e una
porzione che si protrude
nello stroma definita CF1.
In questultima sono
presenti tre coppie di
polipeptidi e disposte
come gli spicchi di
unarancia. I siti catalitici
sono localizzati sui
polipeptidi mentre si
ritiene che gli altri abbiano

FOTOSINTESI
________________________________________________________
ATP SINTASI o FATTORE DACCOPPIAMENTO CF0-CF1
Il CF0 ha funzione di canale transmembrana attraverso il quale passano
i protoni. Le subunit III sono 14 mentre nei mitocondri sono 12. Il
meccanismo di catalisi rotazionale richiede il passaggio di un H + per
ogni subunit. Poich una rotazione completa produce 3 ATP, lATP
sintasi del cloroplasto richiede 4,6 protoni per molecola di ATP
prodotta (4 nei mitocondri).
Ricordiamo che la formazione di una molecola di ossigeno associata al
versamento nel lumen di 12 protoni, quindi si formano meno di tre
molecole di ATP.
LATP sintasi del cloroplasto foto-dipendente: attivata dalla luce
attraverso la riduzione di un ponte disolfuro di mediante il sistema
ferridossina/tioredoxina (altra differenza dai mitocondri).

FOTOSINTESI
________________________________________________________
COME AVVIENE IL TRASPORTO DI ELETTRONI (FLUSSO LINEARE)

ma il flusso lineare non soddisfa le esigenze del ciclo di Calvin che per
ogni ciclo richiede 2 NADPH e 3 ATP

FOTOSINTESI
________________________________________________________
FLUSSO CICLICO DI ELETTRONI

FOTOSINTESI
________________________________________________________
FLUSSO CICLICO DI ELETTRONI

FOTOSINTESI
________________________________________________________
DANNI DA ECCESSO DI LUCE: FOTOINIBIZIONE
Lutilizzazione di energia luminosa a livello del fotosistema II con
formazione di PQH2 rappresenta una forma di abbattimento della
energia luminosa. Si parla di quenching fotochimico.
Se per qualche ragione (basse temperature, stress idrico) il flusso di
elettroni da PQH2 rallenta, il rapporto PQH2 / PQ aumenta e di
conseguenza diminuisce lefficienza fotosintetica.
In questo caso il PSII sottoposto a un eccesso di energia radiante
che pu provocare forti danni ossidativi.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
DANNI DA ECCESSO DI LUCE: FOTOINIBIZIONE
In questo caso il PSII sottoposto a un eccesso di energia radiante
che pu provocare forti danni ossidativi.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
DANNI DA ECCESSO DI LUCE: FOTOINIBIZIONE
Come possono rimediare gli organismi fotosintetici?
1) Riducendo la quantit di energia radiante che incide sul fotosistema
- Movimento della lamina fogliare in posizione parallela alla luce
- Orientamento dei cloroplasti
2) Dissipando lenergia in eccesso
Perch altrimenti:
se la feofitina non riesce a trasferire elettroni al PQ possibile che
lelettrone torni al P680+ formando per P680 allo stato di tripletto
(3P680*) che a sua volta provoca la formazione di ossigeno singoletto.
Questo provoca danni fotoossidativi, in particolare a carico del
polipeptide D1.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
DANNI DA ECCESSO DI LUCE: FOTOINIBIZIONE

Lunico modo per evitare tutto ci dissipare lenergia in eccesso.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
DANNI DA ECCESSO DI LUCE: FOTOINIBIZIONE
2) Dissipando lenergia in eccesso
Il meccanismo principale di dissipazione il quenching non fotochimico
(NPQ) cio la dissipazione come calore dellenergia in eccesso da parte
dellantenna esterna al PSII.

Lattivazione del NPQ avviene in condizioni di basso pH del lumen e


coinvolge i complessi antenna CP24, CP26 e CP29, il polipeptide del CR
PsbS e il carotenoide zeaxantina.
Che cosa la zeaxantina?

FOTOSINTESI
________________________________________________________
DANNI DA ECCESSO DI LUCE: FOTOINIBIZIONE

FOTOSINTESI
________________________________________________________
DANNI DA ECCESSO DI LUCE: FOTOINIBIZIONE
Il meccanismo di attivazione del NPQ non chiaro ma plausibile il
modello seguente:
Il basso pH del lumen provoca la protonazione del PsbS che, essendo a
contatto con CP24, CP26 e CP29, ne provoca un cambiamento
conformazionale. Si rende cos disponibile un sito di legame per una
molecola di zeaxantina e una di clorofilla che formano un complesso
chl-zea (complesso quenching) che riceve energia di eccitazione dai
pigmenti antenna e quindi la dissipa tornando allo stato neutro.

Lossigeno singoletto, una volta formato, pu essere eliminato dalltocoferolo (vitamina E) una piccola molecola di membrana in grado di
ricevere lenergia di eccitazione dellossigeno singoletto e dissiparla
come calore.
Un ruolo importante anche quello generale dei carotenoidi:

FOTOSINTESI
________________________________________________________

RUOLO DEI CAROTENOIDI


ChlT1( )

CarS0 ( )

ChlS0 ( )

CarT1 ( )

ChlT1( )

OxT0()

ChlS0 ( )

OxS1( )

ChlT1( )

OxT0()

ChlS0 ( )

OxS1( )

Calore

CarT1 ( )
CarS0 ( )
Car ossidato
Car

Calore

FOTOSINTESI
________________________________________________________
COOPERAZIONE TRA I DUE FOTOSISTEMI
Il rallentamento del flusso di elettroni dal PQH2 pu anche essere
dovuto a uno scarso utilizzo di energia radiante da parte del PSI. In
questo caso i due fotosistemi possono cooperare.
Si definisce transizione di stato lo spostamento di una parte
dellantenna del PSII verso il PSI.
Il meccanismo prevede che laumento del rapporto PQH2/PQ sia il
segnale che attiva una proteina chinasi tilacoidale che catalizza la
fosforilazione di residui di treonina delle proteine dellantenna. Le
proteine cos fosforilate si staccano dal PSII e migrano verso il PSI
aumentando lassorbimento di energia radiante da parte di questo.
Quando il rapporto PQH2/PQ diminuisce la proteina chinasi inattivata
mentre attivata una fosfatasi che stacca i gruppi fosforici e quindi le
antenne ritornano sul PSII.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
COOPERAZIONE TRA I DUE FOTOSISTEMI
Le proteine cos fosforilate si staccano dal PSII e migrano verso il PSI
aumentando lassorbimento di energia radiante da parte di questo.
Quando il rapporto PQH2/PQ diminuisce la proteina chinasi inattivata
mentre attivata una fosfatasi che stacca i gruppi fosforici e quindi le
antenne ritornano sul PSII.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
RIPARAZIONE DEL PSII
Il polipeptide D1 il componente del PSII pi sensibile alla luce. Esiste
un ciclo di riparazione di D1 ma questo non riesce a compensare la
distruzione in condizioni di luce eccessiva. Un accenno al meccanismo:

FOTOSINTESI
________________________________________________________
FOTOINIBIZIONE DEL PSI
Il PSI pi ressitente del PSII ma pu subire fotoinibizione in
particolare quando intervengono condizioni che impediscono luso del
NADPH (p.es. scarsa disponibilit di CO2). In questo caso la
ferridossina ridotta tende a cedere elettroni allO2 dando avvio alla
formazione di specie reattive dellossigeno (ROS). Questo pu provocare
eventuali danni al fotosistema per i quali non esiste riparo.
La possibilit che gli elettroni possano intraprendere flussi ciclici un
valido meccanismo di fotoprotezione. Oltre i flussi ciclici associati alla
sintesi di ATP ne esistono altri utili a questo scopo. Ne esaminiamo
due.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
CLORORESPIRAZIONE
Questo processo prevede il ritorno degli elettroni al PQ e il
trasferimento di questi elettroni dal PQH2 allossigeno attraverso una
plastochinolo ossidasi di membrana (PTOX).

La PTOX ha caratteristiche simili allossidasi alternativa cianuro


resistente dei mitocondri vegetali.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
CICLO ACQUA-ACQUA E FOTOFOSFORILAZIONE PSEUDO-CICLICA

FOTOSINTESI
________________________________________________________
ERBICIDI CHE INTERFERISCONO CON IL TRASPORTO DI
ELETTRONI

FOTOSINTESI
________________________________________________________

FOTOSINTESI
________________________________________________________

FOTOSINTESI
________________________________________________________

FOTOSINTESI
________________________________________________________

FOTOSINTESI
________________________________________________________
EVOLUZIONE DELLA FOTOSINTESI
I primi organismi fotosintetici comparvero sulla terra circa 4 miliardi di
anni fa. Si trattava di solfobatteri verdi e batteri purpurei. La loro
fotosintesi era anaerobica e quindi anossigenica. Utilizzavano diverse
batterioclorofille e carotenoidi e, ci che pi conta, non era H 2O il
donatore di elettroni ma H2S, H2, Fe+3 o composti organici.
Questi batteri esistono ancora e si possono studiare. Mostrano un unico
fotosistema la cui composizione molto simile nei due tipi di
microrganismi. Unica differenza che il CR dei solfobatteri purpurei
invia elettroni a composti di tipo chinonico, quindi un CR di tipo Q,
mentre i solfobatteri verdi hanno un CR di tipo Fe-S, cio gli accettori
finali sono ferro-zolfo proteine.
Circa 3,5 milioni di anni fa comparvero sulla terra le prime forme
ancestrali di cianobatteri.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
EVOLUZIONE DELLA FOTOSINTESI
Circa 3,5 milioni di anni fa comparvero sulla terra le prime forme
ancestrali di cianobatteri.

Nei cianobatteri erano presenti sia il fotosistema del solfobatterio


verde che quello del batterio purpureo. Si pensa che ci sia avvenuto
per trasferimento genico laterale del CR di uno dei batteri nel batterio
contenente il CR del secondo tipo. Successivamente i due fotosistemi
furono collegati in serie mediante una proteina a rame (plastocianina) e
lintero apparato sub una rielaborazione che lo rese capace di utilizzare
elettroni forniti dallacqua. Questa rielaborazione comprende anche il
passaggio dalla batterioclorofilla al P680 e al P700.

FOTOSINTESI
________________________________________________________

FOTOSINTESI
________________________________________________________
EVOLUZIONE DELLA FOTOSINTESI

Nei CR dei batteri lelettrone inviato agli accettori rimpiazzato da


uno fornito da un citocromo solubile (bc1) che a sua volta lo riceve dal
donatore iniziale (H2S, H2, ecc.).
Lacqua non pu cedere un elettrone per volta, ecco perch si evoluto
il sistema OEC mediato da i 4 Mn.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
EVOLUZIONE DELLA FOTOSINTESI
Nei CR dei batteri lelettrone inviato agli accettori rimpiazzato da
uno fornito da un citocromo solubile (bc1) che a sua volta lo riceve dal
donatore iniziale (H2S, H2, ecc.).
Lacqua non pu cedere un elettrone per volta, ecco perch si evoluto
il sistema OEC mediato da i 4 Mn.
Lulteriore evoluzione (trasformazione di bc1 in b6f, dei CR in quelli
attuali ecc.) port alla comparsa della fotosintesi ossigenica e quindi al
rilascio dellossigeno nellatmosfera.
Alcuni batteri si adattarono divenendo aerobi. Un batterio aerobio fu
inglobato in un proto-eucariote anaerobio dando origine al mitocondrio.
Da questo ebbe inizio levoluzione degli eucarioti eterotrofi.
Un nuovo evento endosimbiontico port un proto-eucariote aerobio
eterotrofo a inglobare un cianobatterio generando un cloroplasto.
Da qui lo sviluppo degli eucarioti fotoautotrofi.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA FOTOSINTESI NON CLOROFILLIANA
Recentemente stato scoperto un processo che porta alla formazione
di ATP attraverso luso di energia radiante non mediato da clorofilla, si
tratta pertanto di una fotosintesi non clorofilliana.
Protagonista molto studiato di questo processo Alobacterium
salinarum, un archeobatterio aerobio che tollera in modo eccezionale la
salinit (>4N NaCl) per cui vive nelle saline.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA FOTOSINTESI NON CLOROFILLIANA
Il colore deriva dalla presenza nella membrana cellulare del carotenoide
batterioruberina (Bru) e della cromoproteina batteriorodopsina (BR, che
forma chiazze purpuree sulla membrana).
La BR una proteina di 26 kDa che ha come cromoforo un retinale che
legato a un residuo di lisina della proteina mediante una base di
Schiff

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA FOTOSINTESI NON CLOROFILLIANA
La BR ha uno spettro di assorbimento con un picco a 570 nm. Quando
colpita da un fotone subisce una isomerizzazione trans/cis che
costituisce lavvio di un fotociclo.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA FOTOSINTESI NON CLOROFILLIANA
La BR ha uno spettro di assorbimento con un picco a 570 nm. Quando
colpita da un fotone subisce una isomerizzazione trans/cis che
costituisce lavvio di un fotociclo.
Nella configurazione cis la
affinit per il protone del N+
minore per cui esso
rilasciato allesterno della
membrana plasmatica. Quindi
il retinale reisomerizzato
alla forma trans e la base di
Schiff riprotonata da un
protone prelevato dal citosol.
La BR si comporta cos come
una pompa protonica che
estrude protoni dal citosol
allo spazio extracellulare.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA FOTOSINTESI NON CLOROFILLIANA
Il rientro di protoni attraverso una ATP sintasi consente la produzione
di ATP che si aggiunge a quello prodotto per effetto del gradiente
protonico generato dalla catena respiratoria.

FOTOSINTESI
________________________________________________________
LA FOTOSINTESI NON CLOROFILLIANA
Nelle saline si verificano spesso situazioni di ipossia che inibiscono la
produzione respiratoria di ATP, quindi questa forma di fotosintesi
compensa la ridotta fornitura respiratoria di ATP.
Recentemente sono state scoperte forme di rodopsina anche in specie
di proteobatteri marini. Questa proteorodopsina (PR) ha caratteristiche
molto simili alla batteriorodopsina degli alobatteri e funziona anchessa
pompando protoni attraverso la membrana plasmatica, quindi forse la
fotosintesi non clorofilliana pi diffusa di quanto si pensi, almeno
nellambiente marino.