CORSO DI AGGIORNAMENTO TASSONOMICO

SULL’ORDINE BOLETALES IN ITALIA ALLA

LUCE DEI NUOVI ORIENTAMENTI
FILOGENETICI MOLECOLARI

1a lezione
Matteo Gelardi
 Ordine Boletales E.-J. Gilbert
Delimitazione tassonomica
• Monofiletico (tutti i taxa appartenenti a questo ordine condividono una singola,
comune origine)
• Costituito esclusivamente da omobasidiomiceti (basidi unicellulari)
• Trama omoiomera
• Sistema ifale monomitico, eccezionalmente dimitico o trimitico
• Marcata diversità morfologica e imenoforale (non sono presenti forme clavarioidi e
coralloidi)
• Presenza di particolari composti chimici, soprattutto derivati dell’acido pulvinico
(acido variegatico , acido xerocomico, variegatorubina, ecc.)
• Modalità nutritiva prevalentemente ectomicorrizica (90% sul totale), altrimenti
saprotrofa o mico-parassitica
• I generi lignicoli provocano esclusivamente carie bruna, inoltre non sono
apparentemente presenti funghi patogeni di piante forestali
• I basidiomi sono spesso colonizzati da alcune specie del genere ascomicete parassita
Hypomyces (teleomorfo) o Sepedonium (anamorfo), in particolare H. chrysospermus
Tulasne & C. Tulasne e taxa affini

L’ordine Boletales comprende attualmente 5 subordini, 18 famiglie, oltre

135 generi + 1 genere fossile e circa 1500 specie sinora descritte a livello
mondiale!
 Sistematica ranghi superiori all’ordine Boletales
Regno Fungi R.T. Moore

Subregno Dikarya Hibbett, T.Y. James & Vilgalys

Divisione Basidiomycota R.T. Moore

SubDivisione Agaricomycotina Doweld

Classe Agaricomycetes Doweld

SottoClasse Agaricomycetidae Parmasto

Ordine Amylocorticiales K.H. Larss.,

Ordine Atheliales Jülich
Manfr. Binder & Hibbett

Ordine Agaricales Underwood Ordine Lepidostromatales B.P. Hodk. & Lücking

Ordine Boletales E.-J. Gilbert SISTER

 Ordine Boletales E.-J. Gilbert – Inquadramento sistematico sovragenerico
• Subordine Tapinellineae Agerer
o Famiglia Tapinellaceae C. Hahn
• Subordine Coniophorineae Agerer & C. Hahn
o Famiglia Coniophoraceae Ulbrich
o Famiglia Hygrophoropsidaceae Kühner
• Subordine Suillineae Besl & Bresinsky
o Famiglia Gomphidiaceae R. Maire ex Jülich
o Famiglia Rhizopogonaceae Gäumann & C.W. Dodge
o Famiglia Suillaceae (Singer) Besl & Bresinsky
o Famiglia Truncocolumellaceae Agerer
• Subordine Sclerodermatineae Manfr. Binder & Bresinsky
o Famiglia Boletinellaceae P.M. Kirk, P.F. Cannon & J.C. David
o Famiglia Calostomataceae E. Fischer
o Famiglia Diplocystidiaceae Kreisel
o Famiglia Gyroporaceae (Singer) Manfr. Binder & Bresinsky
o Famiglia Pisolithaceae Ulbrich
o Famiglia Sclerodermataceae Corda
• Subordine Boletineae Rea emend. E.-J. Gilbert
o Famiglia Paxillaceae Lotsy
o Famiglia Boletaceae Chevallier
Incerta saedis
o Famiglia Gasterellaceae Zeller
o Famiglia Serpulaceae Jarosch & Bresinsky
 Filogenesi sovragenerica ordine Boletales (basato su
Binder & Hibbett, Mycologia 98(6), 2006 e AFTOL
(nuc-ssu, nuc-lsu, 5.8S, mt-lsu, atp6)
Boletineae Boletaceae

Paxillaceae

Sclerodermataceae
Calostomataceae Boletaceae
Gyroporaceae (Singer, AMT,
Diplocystidiaceae 1986)
Sclerodermatineae
Pisolithaceae

Boletinellaceae
Suillaceae
Suillineae Gomphidiaceae
Truncocolumellaceae
Rhizopogonaceae
Boletales
Coniophorineae Coniophoraceae

Hygrophoropsidaceae
Tapinellineae
Tapinellaceae
Boletales – morfologia: esempi di taxa boletoidi italiani

Boletus reticulatus (Boletaceae) Gyrodon lividus (Paxillaceae)

Gyroporus castaneus (Gyroporaceae) Suillus granulatus (Suillaceae)

Boletales – morfologia: esempi di taxa agaricoidi italiani

Paxillus involutus (Paxillaceae) Phylloporus pelletieri (Boletaceae)

Gomphidius glutinosus Hygrophoropsis aurantiaca

(Gomphidiaceae) (Hygrophoropsidaceae)
Boletales – morfologia: esempi di taxa gasteroidi italiani

Pisolithus arhizus Astraeus hygrometricus

(Pisolithaceae) (Diplocystidiaceae)

Scleroderma bovista Rhizopogon roseolus

(Sclerodermataceae) (Rhizopogonaceae)
Boletales – morfologia: esempi di taxa corticioidi italiani

Coniophora puteana Leucogyrophana mollusca

(Coniophoraceae) (Hygrophoropsidaceae)

Serpula lacrimans (Serpulaceae)

Esempi di taxa secozioidi presenti in Italia

Setchelliogaster tenuipes
(Bolbitiaceae, Agaricales)

Russula mediterraneensis [Link]. (Russulaceae,

Russulales)
Manifestazioni secozioidi aberranti in taxa
italiani dell’ordine Boletales

Gyroporus castaneus

Chroogomphus rutilus
Esempio di Boletacea “secozioide” extraeuropea

Gymnogaster boletoides J.W. Cribb

 Dinamiche evolutive nell’ordine Boletales
Direzione evolutiva

Morfologia
Forme
Forme
Forme pileo/stipitate Forme gasteroidi
corticioidi
boletoidi e agaricoidi secozioidi epigee e
resupinate
ipogee
Imenoforo

Tubulo-
Liscio/merulioide Lamellato Gleba
poroide

Trofismo
Saprotrofismo Simbiosi Micoparassitismo
 Genesi e prima diversificazione dell’ordine Boletales
e di alcuni principali ranghi inferiori
Ordine Boletales
(91) 146 (178) ma
(era Mesozoica o Secondaria, periodo
Giurassico/primo Cretaceo)
Subordini Boletineae e
Sclerodermatineae Subordine Suillineae
(41) 80 (133) ma (50) 55 (64) ma
Boletus [Link]. (primo Cenozoico o
(era Mesozoica o Secondaria,
(34) 39 (44) ma Terziario)
tardo Cretaceo)
(medio Cenozoico o
Terziario)

L’ordine Boletales discenderebbe da un fungo lignicolo

saprotrofo resupinato o più probabilmente poliporoide
provocante carie bruna su legno degradato di conifera,
sicuramente non da un fungo boletoide!
 [Link]

Genere Boletus [Link].

Subordine Suillineae
Subordini Boletineae e Sclerodermatineae
Ordine Boletales

L’ordine Boletales risulterebbe più giovane dell’ordine Agaricales e

appena più antico dell’ordine Russulales
 Distribuzione biogeografica ordine Boletales

----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Tropico del Cancro

Equatore
?
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Tropico del Capricorno
Principali essenze arboree associate alle specie
ectomicorriziche italiane dell’ordine Boletales

Conifere
Pinaceae
• Pinus spp.
• Picea spp.
• Abies spp.
• Larix decidua
• Pseudotsuga
menziesi
 Latifoglie
Fagaceae
• Quercus spp.
• Castanea sativa
• Fagus sylvatica
Betulaceae
• Betula spp.
• Alnus spp.
• Carpinus spp.
• Ostrya
carpinifolia
• Corylus avellana
Salicaceae
• Populus spp.
• Salix spp.
Cistaceae
• Cistus spp.
 Commestibilità e velenosità nell’ordine
Boletales
• La maggior parte delle specie dell’ordine Boletales sono commestibili e utilizzate
come cibo dal genere umano sin dalla fine del Paleolitico (periodo Magdaleniano)
• Alcune specie, come i “porcini”, sono largamente apprezzate per le loro qualità
organolettiche e commercializzate a livello globale
• Poche specie sono sicuramente velenose anche da cotte e provocano sindrome
gastroenterica con sintomi quali nausea, vomito violento e diarrea (Rubroboletus
satanas, R. pulchrotinctus, Tylopilus felleus, Gyroporus ammophilus, ecc.) mentre
altre risultano commestibili dopo cottura (Neoboletus luridiformis, Suillellus luridus,
S. queletii, ecc.)
• Alcune specie, come Imperator torosus, sono sospettate di provocare sindrome
coprinica
• Paxillus involutus e specie affini provocano sindrome paxillica o sindrome
emolitica o sindrome citotossica allergica, ossia una sindrome allergenica
potenzialmente letale caratterizzata da gastroenterite e insufficienza renale acuta
dovuta ad anemia emolitica (formazione di immunocomplessi sui globuli rossi)
• Con l’esclusione del genere Paxillus, nelle Boletales non è conosciuta ad oggi a
livello mondiale nessuna specie velenosa mortale!
 Generi italiani segregati da Boletus Fries s.l.
 Boletus Fries [Link]. (= Boletus sez. Boletus o Edules)
 Butyriboletus D. Arora & J.L. Frank (= Boletus sez. Appendiculati Konrad & Maublanc)
 Caloboletus Vizzini (= Boletus sez. Calopodes Fries)
 Cyanoboletus Gelardi, Vizzini & Simonini (= Boletus sez. Subpruinosi Fries pro parte)
 Baorangia G. Wu & Zhu L. Yang (= Boletus sez. Fragrantes Lannoy & Estadès pro
parte)
 Lanmaoa G. Wu, Zhu L. Yang & Halling (= Boletus sez. Fragrantes Lannoy & Estadès
pro parte)

Boletus sez. Luridi Fries in Italia si divide attualmente in almeno sei generi:

 Suillellus Murrill (gruppo di B. luridus)

 Rubroboletus Kuan Zhao & Zhu L. Yang (gruppo di B. satanas)
 Neoboletus Gelardi, Simonini & Vizzini (gruppo di B. luridiformis = B. erythropus)
 Imperator G. Koller, Assyov, Bellanger, Bertéa, Loizides, G. Marques, P.-A. Moreau,
J.A. Muñoz, Oppicelli, Puddu & F. Richard (gruppo di B. rhodopurpureus)
 Exsudoporus Vizzini, Simonini & Gelardi (gruppo di B. permagnificus)
 Cupreoboletus Simonini, Gelardi & Vizzini
 Generi italiani segregati da Xerocomus Quélet s.l.
 Xerocomus Quélet [Link]. (= gruppo di X. subtomentosus)
 Xerocomellus Šutara [Link]. (= gruppo di X. chrysenteron)
 Hortiboletus Simonini, Vizzini & Gelardi (= gruppo di X. rubellus)
 Rheubarbariboletus Vizzini, Simonini & Gelardi (= gruppo di X. armeniacus)

Generi italiani segregati da Leccinum Gray s.l.

 Leccinum Gray [Link]. (comprendente Leccinum sez. Leccinum e sez. Scabra)
 Leccinellum Bresinsky & Manfr. Binder (= Leccinum sez. Luteoscabra)

Altri generi comprendenti specie italiane assegnate in

passato a Boletus s.l., Xerocomus s.l. o Leccinum s.l.
 Hemileccinum Šutara
 Imleria Vizzini
 Alessioporus Gelardi, Vizzini & Simonini
 Pulchroboletus Gelardi, Vizzini & Simonini
 Pseudoboletus Šutara
Famiglia Boletaceae Chevallier – Inquadramento sistematico attuale
• Subfamiglia Boletoideae Singer
o Genere Boletus Fries [Link].
o Genere Hortiboletus Simonini, Vizzini & Gelardi
o Genere Imleria Vizzini
o Genere Porphyrellus E.-J. Gilbert
o Genere Rheubarbariboletus Vizzini, Simonini & Gelardi
o Genere Strobilomyces Berkeley
o Genere Tylopilus P. Karsten
o Genere Xerocomellus Šutara [Link].
• Subfamiglia Xerocomoideae Singer
o Genere Alessioporus Gelardi, Vizzini & Simonini
o Genere Aureoboletus Pouzar emend. Klofac
o Genere Hemileccinum Šutara
o Genere Phylloporus Quélet
o Genere Pulchroboletus Gelardi, Vizzini & Simonini
o Genere Xerocomus Quélet [Link].
• Subfamiglia Leccinoideae G. Wu & Zhu L. Yang
o Genere Chamonixia Rolland
o Genere Leccinellum Bresinsky & Manfr. Binder
o Genere Leccinum Gray
o Genere Octaviania Vittadini emend. Orihara
Famiglia Boletaceae Chevallier – Inquadramento sistematico attuale
• Subfamiglia Chalciporoideae G. Wu & Zhu L. Yang
o Genere Buchwaldoboletus Pilát
o Genere Chalciporus Bataille
o Genere Rubinoboletus Pilát & Dermek
• Subfamiglie Austroboletoideae G. Wu & Zhu L. Yang e Zangioideae G. Wu,
Y.C. Li & Zhu L. Yang
Nessun genere europeo
• Gruppo informale "Pulveroboletus"
o Genere Butyriboletus D. Arora & J.L. Frank
o Genere Caloboletus Vizzini
o Genere Cupreoboletus Simonini, Gelardi & Vizzini
o Genere Cyanoboletus Gelardi, Vizzini & Simonini
o Genere Exsudoporus Vizzini, Simonini & Gelardi
o Genere Imperator Assyov et al.
o Genere Lanmaoa G. Wu, Zhu L. Yang & Halling
o Genere Neoboletus Gelardi, Simonini & Vizzini
o Genere Rubroboletus Kuan Zhao & Zhu L. Yang
o Genere Suillellus Murrill
• Incerta saedis:
o Genere Baorangia G. Wu & Zhu L. Yang
o Genere Pseudoboletus Šutara
 Boletus aestivalis AY680970
0.95
1
0.98 Boletus aestivalis UDB001113
Boletus reticulatus UDB011455
Boletus nobilissimus JN020984

ITS 1
1

0.85
0.99
Boletus aereus UDB000940
Boletus aereus UDB000943
Boletus aereus AY680957
Boletus pinophilus AY680977
A (Boletus sect. Boletus)
Boletus pinophilus UDB000939
Boletus subcaerulescens JN020993
1
1

1
Boletus edulis var. pusteriensis AY680985
Boletus edulis DQ131624
Boletus s.s.
Boletus edulis UDB000944
1
0.99
Xerocomus badius HQ207696

1
Xerocomus armeniacus AJ419221
Xerocomus badius UDB000437
Boletus pallidus DQ534564 B (Xerocomus sect. Pseudoboleti) Imleria
0.92
Xerocomus armeniacus UDB001225
1
Xerocomus persicolor UDB000473
Xerocomus chrysenteron JF908799
C Rheubarbariboletus
1
Xerocomus chrysenteron UDB000441
1
Xerocomus porosporus UDB000475 (X. chrysenteron group)
0.91 0.94
1
Xerocomus pruinatus HM190092 D
Xerocomus pruinatus UDB000480
Xerocomus cisalpinus UDB002180
Xerocomus dryophilus UDB000448
Xerocomellus
1
Xerocomus rubellus EF644119
1
Xerocomus communis UDB001386
Boletus campestris GQ166879
E
1
Hortiboletus
Xerocomus ferrugineus DQ066388
0.77 Xerocomus ferrugineus UDB011446
1 Xerocomus chrysonemus DQ066380 F Xerocomus s.s.
Pulchroboletus 1
1
Xerocomus silwoodensis UDB002285
Xerocomus subtomentosus DQ066370
Xerocomus subtomentosus UDB002284
1
Xerocomus impolitus HM347650
0.81 1
Xerocomus impolitus UDB000668
Xerocomus depilatus AY127032
G Hemileccinum
Xerocomus roseoalbidus UDB000486
1 Boletus pulverulentus HM347646 ITALY
0.91
Boletus pulverulentus JF907794 ITALY H1
Cyanoboletus 1
Boletus pulverulentus UDB000408 GREAT BRITAIN
Boletus pulverulentus EU819453 U.S.A. B. pulverulentus complex
1
Boletus pulverulentus EU819502 U.S.A.
Uncultured ectomycorrhizal fungus GU328532 U.S.A. H2 H (Sect. Subpruinosi)
0.74
Uncultured Basidiomycota GU328532 U.S.A.
Alessioporus 0.73
Xerocomus ichnusanus UDB000464
Boletus satanas HM347649
Boletus sinopulverulentus ITS S24 CHINA

1
1
Boletus satanas UDB000415
Boletus pulchrotinctus UDB000407
1
1
Boletus rubrosanguineus UDB000410
Boletus legaliae UDB000404
Rubroboletus
1 Boletus rhodoxanthus AJ419189
Boletus rhodoxanthus UDB001116
0.78
0.99
1
Boletus lupinus AJ296294
Boletus luridus JF907793
I
(Boletus sect. Luridi)
0.95
Boletus luridus UDB002401
0.95
1
Boletus amygdalinus DQ974705
Boletus queletii JF907784
Boletus queletii UDB000760
Suillellus
1
Boletus rhodopurpureus HM347664
Boletus rhodopurpureus UDB000654 Imperator
Neoboletus Boletus erythropus HM347644
1

Boletus erythropus UDB001523 L

0.87
1 Boletus fragrans AJ419186
Boletus fragrans JF907800
1
M
Boletus subappendiculatus HM347653
(Boletus sect. Fragrantes) Lanmaoa
Boletus fechtneri UDB000703
1
Boletus speciosus DQ407253
Boletus appendiculatus UDB000652 N
(Boletus sect. Appendiculati)
Butyriboletus
1 Boletus pseudoregius JN903697
1 Boletus pseudoregius UDB000649
1
Boletus calopus AJ296293
0.94
1
Boletus calopus UDB000659
Boletus radicans JQ685716
Boletus radicans UDB003224
O
(Boletus sect. Calopodes) Caloboletus
Xerocomus parasiticus JF908801
1
P
Baorangia
Chalciporus rubinus UDB000429
Boletus bicolor GQ166889
Xerocomus parasiticus UDB001399
Pseudoboletus
Chalciporus piperatoides UDB000424 outgroups
Chalciporus piperatus UDB002409
0.2 expected changes per site
Gelardi et al., Sydowia 65(1). 2013
 Tylopilus aff. ballouii HKAS59700
1/99 1/100 Tylopilus otsuensis HKAS53401 1/100
0.84/63 Tylopilus violatinctus HKAS50208
Tylopilus plumbeoviolaceus MB06 56
1/97 Tylopilus microsporus HKAS59661
1/100
0.93/75 Tylopilus sp. HKAS74925
1/97
1/99 Tylopilus plumbeoviolaceoides HKAS50210
1/100
Tylopilus ferrugineus MB06 53
Tylopilus badiceps 78206
Tylopilus felleus HKAS54926
1/100
Tylopilus sp. HKAS55438
Tylopilus aff. rigens HKAS53388
Tylopilus [Link].
0.85/50
Boletus pallidus 179_97
1/95
1/100
Xerocomus sp. HKAS74712
Xerocomus sp. HKAS52557
1/100 Xerocomus badius MB03 098a
0.95/100
Xerocomus badius Xb2
Xerocomus badius HKAS74714
Imleria
1/100 Boletus sp. HKAS76661
0.75/-
1/86
1/100
Boletus sp. HKAS53426
Boletus sp. HKAS53425 Tengioboletus
1/100 Xanthoconium purpureum BD228
Xanthoconium stramineum 3518
1/100 Xanthoconium affine var. maculosum BD217 Xanthoconium
1/100
Porphyrellus sp. HKAS75078
0.90/- 1/99
1/100
Porphyrellus sp. HKAS53366
Porphyrellus porphyrosporus MB97 23
Porphyrellus porphyrosporus HKAS76671 Porphyrellus [Link].
Porphyrellus brunneus REH9508 1/100
0.81/-
0.88/- 1/96

Porphyrellus sp. HKAS74938

Porphyrellus holophaeus HKAS74894
Porphyrellus holophaeus HKAS50508 Porphyrellus s.l.
1/100
Strobilomyces sp. REH8514
0.96/83 1/100 1/100
Strobilomyces sp. HKAS74865
Strobilomyces sp. HKAS53348 Strobilomyces
1/100
1/96
Strobilomyces sp. HKAS59420
0.94/67
Strobilomyces sp. HKAS74809
1/93
0.93/84 Strobilomyces sp. HKAS74911
Strobilomyces floccopus AFTOL ID 716
1/96 Strobilomyces aff. verruculosus HKAS55389
1/100
Strobilomyces sp. HKAS59435
Strobilomyces aff. seminudus HKAS59461
0.79/-
Afroboletus luteolus 0_436
Boletus sp. HKAS62903
Afroboletus
1/100
1/83 Boletus semigastroideus PBM3076
1/95
1/100
Boletus sp. HKAS50408
Boletus violaceofuscus HKAS63615
Boletus separans DPL2704
Subfamiglia
1/100
1/100 Boletus edulis HMJAU4637
1/79 0.94/63 Boletus reticuloceps HKAS57671
1/100
Boletus sp. HKAS52235
Boletus variipes var. fagicola 4249

0.83/-
Boletus edulis Be3
0.96/58
1/100
Boletus subalpinus 27882
Boletus aereus REH8721 Boletus [Link]. Boletoideae
1/100 Xerocomellus sp. HKAS76673
1/100
0.89/63
Xerocomellus sp. HKAS51292
Xerocomellus sp. HKAS59608
(nrLSU, rpb1,
Xerocomellus sp. HKAS50466
1/83 1/100
Xerocomellus cf. rubellus MB03 33
Xerocomellus aff. rubellus HKAS51239
Hortiboletus rpb2, tef1-α)
0.75/77 Xerocomellus sp. HKAS56311
1/100 Nigroboletus roseonigrescens China MG524a
1/100 Nigroboletus roseonigrescens China ZT 13553
Nigroboletus roseonigrescens China GDGM43237
Nigroboletus
1/88

1/81
1/97 Xerocomellus chrysenteron Xch1
Xerocomellus sp. HKAS50467 Gelardi et al.,
Xerocomellus zelleri REH8724
1/80
1/100 Xerocomus cisalpinus AT2005034
Xerocomellus cisalpinus PDD94421 Xerocomellus [Link]. PloS ONE 10(8).
Xerocomellus chrysenteron HKAS56494
1/100

1/100
Boletus aokii HKAS59812
Boletus aff. aokii HKAS52633 Parvixerocomus 2015a
Austroboletus fusisporus HKAS 75207
Austroboletus sp. HKAS 57756
Austroboletus gracilis 112_96 0.02 expected changes per site
 0.75/54
Boletus frostii NY815462
1/100
Boletus frostii BDCR0418
Boletus sp. HKAS52661
Exsudoporus Gruppo informale
1/95 Boletus sp. HKAS55413
Butyriboletus
1/90
1/98

1/98
1/99

0.90/70
Boletus roseoflavus HKAS54099
Boletus sp. HKAS63528
Boletus regius 11265
Boletus appendiculatus Bap1
1/100 Boletus pulchriceps DS4514
"Pulveroboletus"
Boletus peckii 3959

1/98
1/99
1/100

Boletus sp. HKAS57774

Boletus roseopurpureus MB06 59
Boletus aff. speciosus HKAS59467
Boletus sp. HKAS59814
(28S, rpb1, rpb2, tef1-α)
Boletus sp. HKAS52525
1/100 Boletus sp. HKAS63598
Boletus sp. HKAS59660
1/100
Sutorius australiensis 9280
Sutorius eximius 9400
Sutorius aff. eximius HKAS56291
Sutorius aff. eximius HKAS52672
Sutorius
Boletus aff. erythropus HKAS55440
0.92/71
0.98/63
Gastroboletus sp. HKAS57093
Boletus luridiformis AT2001087
Neoboletus
0.98/65
Boletus sp. HKAS57512
0.79/61 Boletus sp. HKAS59469
0.95/56 1/91 Boletus sp. HKAS53369
1/100 Boletus sinensis HKAS76851
Boletus brunneissimus HKAS52660
Boletus sp. HKAS57489
1/100 Boletus magnificus HKAS74939
Boletus magnificus HKAS54096
Boletus sp. HKAS68587
0.98/57 0.94/74 Boletus sp. HKAS76660
Boletus sp. HKAS50351
1/100 Boletus sp. HKAS59701
1/100 Boletus rufoaureus HKAS59820
Boletus rufoaureus HKAS53424
Crocinoboletus
Xerocomus aff. macrobbii HKAS56280
0.98/65 0.80/94 Pulveroboletus sp. HKAS58860
1/100
1/100
Pulveroboletus sp. HKAS57665 Pulveroboletus
1/100 Pulveroboletus sp. HKAS74933
Pulveroboletus aff. ravenelii HKAS53351
0.88/56 Boletus luteocupreus Blu1 Imperator
Boletus torosus Btor1
1/93 Boletus amygdalinus 112605ba
1/71 Boletus aff. amygdalinus HKAS57262 Suillellus
Boletus luridus Bl2
1/87 Boletus sp. HKAS74864
1/98 Boletus sp. HKAS53353
1/99 Boletus firmus MB06 60
1/99 Boletus inedulis MB06 44
Boletus sp. HKAS55444
0.76/- 0.99/88 1/100 Boletus calopus Bc1
Boletus aff. calopus HKAS74739
Caloboletus
1/99 Boletus aff. sinicus HKAS68679
0.81/68 Boletus dupainii JAM0607
Boletus satanas Binder BS2
1/94
-/51
Boletus sinicus HKAS68620
1/96 Boletus rhodosanguineus 4252
Rubroboletus
1/100 Boletus eastwoodiae AT2003096
1/100 Leccinum extremiorientale HKAS63635
1/97 1/100 Leccinum aff. extremiorientale HKAS68586
Leccinum aff. extremiorientale HKAS56359 Rugiboletus
Boletus sp. HKAS55373
Boletus sp. HKAS63504
1/100 1/98 Boletus sp. HKAS59609
Boletus sp. HKAS52639
Cyanoboletus
1/92
1/99 Boletus pulverulentus 9606
1/100 Boletus pulverulentus MG 628a
Boletus pulverulentus MG 456a
Boletus pulverulentus MG 126a
1/100 Boletus poikilochromus TO HG 10091987 epitype
Boletus martaluciae AQUI 7195 holotype
Boletus poikilochromus GS 10070
Boletus poikilochromus GS 11008
Boletus poikilocromus MG 367a
Cupreoboletus
Boletus poikilocromus MG 271a
1/87 0.96/73 Boletus sp. HKAS59554
Boletus sp. HKAS76850
Boletus sp. HKAS50292
0.98/70 Boletus sp. HKAS52601
0.81/- Boletus sp. HKAS52518
1/92 Boletus sp. HKAS74765 Lanmaoa
0.98/80 Boletus flavoruber NY775777
1/98 Boletus carminipes MB06 61
0.98/64 Boletus aff. carminipes HKAS54094
0.95/75 Boletus bicolor var. borealis 2858
Boletus pseudosensibilis DS615 7
1/99 Boletus rufomaculatus 4414
Boletus bicolor var. bicolor MB07
Boletus sp. HKAS75081 Baorangia
Gelardi et al., Mycologia 107(6).
0.02 expected changes per site 2015b
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Boletus Fries [Link].
(= Boletus sez. Boletus o Edules o “funghi porcini”)

• Tubuli e pori inizialmente bianchi poi giallo-olivastri per

maturazione sporale, immutabili (con alcune rilevanti eccezioni)
• Pori occlusi da una patina biancastra nei primi stadi di sviluppo
• Carne bianca e immutabile
• Gambo reticolato in maniera più o meno evidente
• Micelio basale bianco
• Odore gradevole, intenso e fragrante
• Sapore mite
• Tutte specie commestibili
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Butyriboletus D. Arora & J.L. Frank
(= Boletus sez. Appendiculati)
• Tubuli e pori gialli fin dall’inizio poi olivastri, ± viranti all’azzurro
• Pori occlusi da una patina giallastra nei primi stadi di sviluppo
• Carne da crema a gialla e ± virante all’azzurro
• Gambo reticolato
• Sapore mite

o B. appendiculatus (Schaeffer) D. Arora & [Link]

o B. subappendiculatus (Dermek, Lazebníček & J. Veselský) D. Arora & J.L.
Frank
o B. regius (Krombholz) D. Arora & J.L. Frank (incl. f. aureus Lambert &
Estadès)
o B. fuscoroseus (Smotlacha) Vizzini & Gelardi [= B. pseudoregius (Heinr.
Huber) D. Arora & J.L. Frank]
o B. fechtneri (Velenovský) D. Arora & J.L. Frank
o B. roseogriseus (Šutara, Graca, M. Kolařík, Janda & Kříž) Vizzini &
Gelardi
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Caloboletus Vizzini
(= Boletus sez. Calopodes)
• Tubuli e pori gialli fin dall’inizio poi olivastri, viranti
all’azzurro
• Carne giallastra virante all’azzurro
• Gambo reticolato
• Sapore amaro (presenza di sostanze chimiche chiamate
calopine e ciclocalopine)

o C. calopus (Persoon) Vizzini

o C. radicans (Persoon) Vizzini (incl. Boletus sanguineipes Panzera)
o C. kluzakii (Šutara & Špinar) Vizzini (assente in Italia)
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Baorangia G. Wu & Zhu L. Yang
Lanmaoa G. Wu, Zhu L. Yang & Halling
(= Boletus sez. Fragrantes)
Caratteri in comune:
• Tubuli e pori gialli fin dall’inizio poi olivastri, viranti
all’azzurro/blu
• Carne giallastra virante all’azzurro/blu
• Gambo radicante non reticolato
• Sapore mite
Caratteri differenziali:
• Tubuli molto sottili in Baorangia, più spessi in Lanmaoa
• Viraggio dei tessuti all’azzurro in Baorangia, al blu in
Lanmaoa
• Pileipellis formata da un tricoderma in Baorangia, da una
subcutis in Lanmaoa
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Suillellus Murrill
(= Boletus sez. Luridi pro parte)
• Portamento mediamente slanciato e proporzioni medie
• Pori da arancio a rossi, occasionalmente gialli, tubuli gialli poi olivastri,
viranti al blu
• Carne biancastra o giallastra, rossastra alla base, virante al blu
• Presenza o assenza di linea di Bataille
• Gambo con o senza reticolo, se presente a maglie allungate
• Sapore mite
• Tessuti fortemente amiloidi con reagente di Melzer

Taxa con gambo reticolato:

o S. luridus (Schaeffer) Murrill s.l.
o S. mendax (Simonini & Vizzini) Vizzini, Simonini & Gelardi
o S. comptus (Simonini) Vizzini, Simonini & Gelardi
o ? S. atlanticus (Blanco-Dios & G. Marques) Vizzini, Simonini & Gelardi (assente in Italia)
Taxa privi di reticolo sul gambo:
o S. queletii (Schulzer) Vizzini, Simonini & Gelardi [incl. var. lateritius (Bresadola &
Schulzer) Blanco-Dios e f. discolor Klofac & A. Urban]
o S. adonis (Pöder & H. Ladurner) Vizzini, Simonini & Gelardi (assente in Italia)
 Boletus luridus EF644104
Boletus luridus JF907802

ITS Boletus luridus JF907793

Boletus luridus AY278765
Boletus S94 AMB12638
Boletus S92 AMB12636
Boletus luridus AJ889930
Boletus luridus UDB000077 S. luridus
Boletus luridus AY278766
Boletus luridus var. luridus JQ685714
Boletus luridus UDB002401
1/100 Boletus luridus DQ658866
Boletus caucasicus JF907789
Boletus luridus var. luridus JQ685715 Suillellus
Boletus luridus AJ419191
Boletus S84 AMB12637
0.88/- Boletus S87 AMB12640
0.93/99 Boletus S93 AMB12634
Boletus S98 AMB12632 S. mendax
1/100
Boletus S96 AMB12635
1/100 Boletus S99 AMB12633
0.97/66 Boletus luridus HM347662 Suillellus sp.
0.98/60
Boletus amygdalinus DQ974705 S. amygdalinus
1/97 Boletus S82 AMB12639
Boletus comptus JF907791 S. comptus
0.95/99
Boletus queletii JF907784
1/99 Boletus queletii JF907785
Boletus S97 AMB12641 S. queletii
Boletus queletii UDB000760
Boletus erythropus AJ419188
Boletus erythropus FM958177
1/93 Boletus erythropus HM347644
Boletus erythropus HM347643
0.91/72 Boletus erythropus HM347665
Boletus erythropus UDB001523 N. luridiformis Neoboletus
1/98 Boletus erythropus DQ131633
1/100 Boletus erythropus DQ131634
0.73/- Boletus erythropus AJ496595
Boletus luridiformis UDB000658
0.78/60 Boletus calopus UDB000659
Boletus radicans UDB003224 Caloboletus
0.99/87 Boletus pseudoregius UDB000649
1/100
Boletus appendiculatus UDB000652 Butyriboletus
1/100 Boletus fechtneri UDB000703
Boletus fragrans JF907800 Lanmaoa
Boletus rhodopurpureus UDB000654
1/94 Boletus pulchrotinctus UDB000407
Imperator
1/91
Boletus satanas UDB000415
1/100
0.98/53
Boletus rubrosanguineus UDB000410 Rubroboletus
Boletus rhodoxanthus UDB001116
Boletus pulverulentus EU819502
1/100 Boletus pulverulentus UDB000408 Cyanoboletus
1/100 Boletus aestivalis UDB001113
Boletus aereus UDB000943
1/100 Boletus edulis UDB011153 outgroups
1/100
Boletus edulis UDB000944
Boletus pinophilus UDB000939
Boletus [Link].
0.2 expected changes per site Vizzini et al., Myc. Progr. 13(1). 2014
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Rubroboletus Kuan Zhao & Zhu L. Yang
(= Boletus sez. Luridi pro parte)
• Portamento da medio-grande a massiccio
• Pori da arancio a rossi, occasionalmente gialli, tubuli gialli poi
olivastri, viranti all’azzurro
• Carne biancastra o giallastra, talvolta rossastra alla base, virante
all’azzurro o al blu
• Gambo con o senza reticolo, se presente a maglie isodiametriche
(poligonali)
• Sapore mite
• Tessuti inamiloidi o debolmente amiloidi con reagente di Melzer
 Famiglia Boletaceae
Rubroboletus Kuan Zhao & Zhu L. Yang
(= Boletus sez. Luridi pro parte)
Taxa con gambo reticolato:
o R. rhodoxanthus (Krombholz) Kuan Zhao & Zhu L. Yang
o R. satanas (Lenz) Kuan Zhao & Zhu L. Yang [incl. f. crataegi (Smotlacha ex
Antonín & Janda) Janda & Kříž]
o R. pulchrotinctus (Alessio) Kuan Zhao & Zhu L. Yang
o R. rubrosanguineus (Walty ex Cheype) Kuan Zhao & Zhu L. Yang
o R. demonensis Vasquez, Simonini, Svetasheva, Mikšík & Vizzini
o R. legaliae (Pilát ex Pilát & Dermek) Della Maggiora & Trassinelli

Taxa privi di reticolo sul gambo:

o R. lupinus (Fries) Costanzo, Gelardi, Simonini & Vizzini
o R. dupainii (Boudier) Kuan Zhao & Zhu L. Yang
 GS10285 ALV6895 R. rubrosanguineus
GS10097 ALV6887 R. rubrosanguineus
GS10315 ALV6906 R. rubrosanguineus

ITS Rubroboletus 1.00/98

GS1971 UDB000412 R. rubrosanguineus
1.00/100 GS1917 UDB000409 R. rubrosanguineus
R. rubrosanguineus
1.00/77 GS1918 UDB000411 R. rubrosanguineus
GS405 UDB000410 R. rubrosanguineus
1.00/100 KJ605666 R. sinicus

KJ951991 HKAS68620 R. sinicus

R. sinicus
Tibpromma et UDB0001115 AT2002121 R. legaliae
GS10308 ALV4889 R. legaliae f. spinari

al., Fung. Div. 83 1.00/98 UDB000404 AT1996023 R. legaliae

GS10317 ALV4894 R. legaliae
UDB000402 GS735 R. legaliae
(1). 2017 UDB000401 AT1996019 R. legaliae R. legaliae
0.73/- UDB000403 GS1310 R. legaliae
GS10304 ALV4890 R. legaliae
0.73/51 GS10112 ALV4882 R. legaliae
KT122389 R. haematinus
0.99/96 KT122393 R. haematinus
KT122388 R. haematinus R. haematinus
KT122394 R. haematinus
EU837221 OSC108944 R. pulcherrimus
0.97/56 EU669375 R. pulcherrimus
1.00/97
KT122395 NS1247 R. pulcherrimus R. pulcherrimus
KT122396 Arora291 R. pulcherrimus
DQ533973 R. eastwoodiae as «Boletus satanas»
0.72/96
UDB000400 R. eastwoodiae AT2003098 R. eastwoodiae
KT122387 HDT40393 R. eastwoodiae
GS10278 ALV6893 R. demonensis
0.89/54 GS10274 ALV6892 R. demonensis
1.00/91 1.00/100 GS10242 ALV6889 R. demonensis
GS10244 ALV6891 R. demonensis holotype R. demonensis
GS10243 ALV6890 R. demonensis
GS10400 ALV4900 R. demonensis
UDB000405 GS339 R. pulchrotinctus
UDB000406 GS364 R. pulchrotinctus
0.99/96 KR782308 R. pulchrotinctus R. pulchrotinctus
UDB000407 GS860 R. pulchrotinctus
1.00/100 GS10059 ALV6886 R. pulchrotinctus (red pores)
JQ685717 R. satanas
GS10224 ALV5905 R. satanas f. crataegi
1.00/99
HM347649 R. satanas as «R. rubrosanguineus» R. satanas
DQ534567 R. satanas
1.00/97
KR782309 FR2013168 R. lupinus R. lupinus
KJ951990 HKAS 80358 R. latisporus holotype
1.00/100 1.00/100 KJ951989 HKAS 63517 R. latisporusR. latisporus
1.00/98 1.00/100 KR782304 FR2011125 R. dupainii
R. dupainii
KR782305 FR2011126 R. dupainii
1.00/100 UDB001116 GS AT2000182 R. rhodoxanthus
AJ419189 R. rhodoxanthus
HM347645 Caloboletus calopus
0.02
R. rhodoxanthus
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Imperator Assyov et al.
(= Boletus sez. Luridi pro parte)
• Portamento massiccio e dimensioni molto grandi
• Pori da arancio a rossi, occasionalmente gialli, tubuli gialli poi olivastri, viranti
violentemente al blu
• Carne giallastra, talvolta rossastra alla base, virante violentemente al blu per
poi stabilizzarsi sull’arancio-rossastro
• Gambo con reticolo a maglie isodiametriche (poligonali)
• Sapore mite
• Tessuti inamiloidi o molto debolmente amiloidi con reagente di Melzer
• Basidiomi ad elevato peso specifico

o I. rhodopurpureus (Smotlacha) Assyov et al. s.l. [incl. f. xanthopurpureus

(Smotlacha) Mikšík, f. polypurpureus Smotlacha, f. poridecolorans (Klofac)
Mikšík, var. gallicus (Romagnesi) Redeuilh]
o I. luteocupreus (A. Marchand ex Bertéa & Estadès) Assyov et al.
o I. torosus (Fr. in Fr. & Hök) Assyov et al.
o ? Boletus xanthocyaneus Ramain ex Romagnesi
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Neoboletus Gelardi, Simonini & Vizzini
(= Boletus sez. Luridi pro parte)
• Basidiomi pileo-stipitati o eccezionalmente secozioidi (taxa extraeuropei)
• Pori da arancio a rossi, occasionalmente gialli, tubuli gialli poi olivastri,
viranti al blu
• Carne giallastra, talvolta rossastra alla base, virante al blu
• Gambo ornato da fine punteggiatura rossa o gialla, raramente reticolato
• Sapore mite
• Tessuti inamiloidi con reagente di Melzer

o N. praestigiator R. Schulz
o N. luridiformis (Rostkovius) Gelardi, Simonini & Vizzini [= Neoboletus erythropus
(Persoon) C. Hahn, = Boletus caucasicus Singer ex Alessio?, = B. immutatus (Pegler
& A.E. Hills) A.E. Hills & Watling?] [ incl. var. pseudosulphureus (Kallenbach) A.
Urban & Klofac (= Neoboletus junquilleus (Quélet) Gelardi, Simonini & Vizzini)]
o N. xanthopus (A. Urban & Klofac) A. Urban & Klofac
o ? Boletus gabretae Pilát (assente in Italia)
ITS, LSU
Inedito 97
Butyriboletus appendiculatus 2
Butyriboletus appendiculatus
Butyriboletus persolidus
Butyriboletus yicibus
Butyriboletus pseudoregius 2
16 100
87 76 Butyriboletus pseudoregius
Butyriboletus roseoflavus
5 Butyriboletus regius
59
57 Butyriboletus primiregius
95
99 Butyriboletus autumniregius
32 Butyriboletus querciregius
28
25 Butyriboletus fechtneri
62 100
34 Butyriboletus sanicibus
Butyriboletus abieticola
Butyriboletus brunneus Butyriboletus
Butyriboletus subappendiculatus
Boletus floridanus
96
96 Boletus permagnificus Ursula
100
100 Boletus permagnificus
Boletus frostii 2
100
Boletus frostii
Exsudoporus
Boletus roseopurpureus
Boletus dupainii
Boletus amygdalinus
55 22 Boletus inedulis
79 Boletus calopus
23 99
Boletus rubripes
Boletus pulverulentus
22
Boletus firmus
Boletus carminipes
0.1
ITS Boletus pulverulentus JX434685 CHINA
0.82/70
Boletus pulverulentus HM347646 ITALY
Cyanoboletus
Boletus pulverulentus JX434686 CHINA
Boletus pulverulentus UDB000408 GREAT BRITAIN
0.52/- Boletus pulverulentus JF907794 ITALY A C. pulverulentus [Link].
Boletus pulverulentus MG 126 ITALY
Boletus pulverulentus MG 456 AZORES ISLANDS
Boletus pulverulentus MG 628 ITALY
1/100
Boletus pulverulentus EU819453 USA
1/100 uncultured ectomycorrhizal fungus FM999526 USA

1/99 Boletus pulverulentus EU819502 USA

B
uncultured Basidiomycota GU328532 USA
1/100
0.97/96
Boletus pulverulentus KF668326 SOUTH KOREA C
Boletus sinopulverulentus ITS S24 holotype CHINA C. sinopulverulentus
Boletus poikilocromus MG 271 ITALY
Boletus poikilocromus MG 367 ITALY
Cupreoboletus
1/100 Boletus martaluciae AQUI 7195 holotype ITALY
Boletus poikilochromus GS 11008 ITALY
Boletus poikilochromus GS 10070 ITALY
Boletus poikilochromus TO HG 10091987 epitype ITALY
uncultured root associated fungus FJ362291
uncultured root associated fungus FJ362292 /bicolor clade
outgroup taxa
Boletus bicolor GQ166877

0.05 expected changes per site Gelardi et al., Mycologia 107(6). 2015
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Xerocomus Quélet [Link].
• Basidiomi di taglia media con portamento snello, poco carnosi
• Superficie pileica reagente al blu-verde con vapori di ammoniaca
• Imenoforo giallo poi olivastro, pori ampi e angolosi
• Gambo snello, spesso pseudo-reticolato o costolato
• Pileipellis costituita da un tricoderma di ife cilindriche intrecciate e
prive di incrostazioni
• Trama dell’imenoforo bilaterale divergente “tipo-Phylloporus”
• Spore ellittico-fusiformi a parete liscia ma bacillate al SEM
• Strato laterale dello stipite di “tipo boletoide”

o X. subtomentosus (Linné) Quélet (incl. var. luteolus (Velenovský) Šutara, f.

rubrotinctus Simonini & Contu]
o X. ferrugineus (Schaeffer) Alessio [incl. f. citrinovirens (Watling) Redeuilh ad
interim]
o X. chrysonemus A.E. Hills & A.F.S. Taylor
o X. silwoodensis A.E. Hills, U. Eberhardt & A.F.S. Taylor
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Xerocomellus Šutara [Link].
• Basidiomi di taglia media con portamento snello, poco carnosi
• Superficie pileica non reagente al blu-verde con vapori di ammoniaca
• Imenoforo giallo poi olivastro, pori ampi e angolosi
• Gambo snello, pruinoso o fibrilloso spesso con tomento miceliare basale
biancastro
• Pileipellis costituita da un palisadoderma o fisalo-palisadoderma di ife
(sub)parallele incrostate
• Trama dell’imenoforo bilaterale divergente intermedia tra il “tipo-
Boletus” e il “tipo-Phylloporus”
• Spore ellittico-fusiformi a parete liscia o molto finemente striate
longitudinalmente, talvolta tronche all’apice e con Qm superiore a 2,5
• Strato laterale dello stipite assente o solo di rado presente e di “tipo
boletoide”
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Xerocomellus Šutara [Link].
o X. chrysenteron (Bulliard) Šutara
o X. cisalpinus (Ladurner, Simonini & Peintner) Klofac
o X. pruinatus (Fries & Hök) Šutara
o X. porosporus (Imler ex G. Moreno & Bon) Šutara [= X. marekii (Šutara &
Skála 2007) Šutara]
o X. sarnarii Simonini, Vizzini & Eberhardt
o X. poederi G. Moreno, Heykoop, Esteve-Raventos, P. Alvarado & Traba
(assente in Italia)
o X. ripariellus (Redeuilh) Šutara
o X. fennicus (Harmaja) Šutara (assente in Italia)
o X. redeuilhii A.F.S. Taylor, U. Eberhardt, Simonini, Gelardi & Vizzini (= X.
dryophilus ss. auct. eur.)
 Xerocomus pruinatus UDB000482
84 Xerocomus pruinatus UDB000480

ITS
Xerocomus pruinatus UDB002372
Xerocomus pruinatus UDB000018
Xerocomellus [Link]. 53
Boletus pruinatus AJ889933
Xerocomus pruinatus UDB000479
Xerocomus pruinatus UDB001401 X. pruinatus
100 Xerocomus pruinatus UDB001404
Xerocomus pruinatus UDB000483
Xerocomus pruinatus UDB000481
Ariyawansa et 88
Xerocomus pruinatus HM190097
Xerocomus pruinatus UDB000477
77 Xerocomellus dryophilus IB1998827
al., Fung. Div. 75 100
Boletus dryophilus AY372286
Boletus dryophilus AY185180
Boletus dryophilus AY372283 X. dryophilus
(1). 2016 87 Boletus dryophilus AY185181
Boletus dryophilus AY185183
71 Xerocomellus sp. HAI B14 236
Xerocomellus sp. HAI B14 212
Uncultured fungus clone OTU175 KM247624
Xerocomellus sarnarii 3681
98 98 Xerocomellus sarnarii 3679
Xerocomellus sarnarii 3682
76 70 Xerocomellus sarnarii 3676
Xerocomellus sarnarii 3680
X. sarnarii
Xerocomellus sarnarii 3674
Xerocomellus sarnarii 3689
73
74
uncultured Xerocomus HE601897 IT
Xerocomellus sp HAI B12 102
52 GS10313 4896
63 GS10312 4895
Xerocomellus chrysenteron HQ207692
99
Xerocomellus chrysenteron AF402139
100 96
Xerocomus chrysenteron UDB000441
Xerocomus chrysenteron UDB000439
X. chrysenteron
Xerocomus chrysenteron UDB001403
Xerocomus chrysenteron UDB000478
Xerocomus porosporus UDB015847
78 Xerocomus porosporus HM190086
Xerocomus porosporus UDB000475
99 Xerocomellus porosporus KM085410
Xerocomus porosporus UDB000476
Xerocomellus porosporus 3664
X. porosporus
Xerocomus porosporus UDB000474
Xerocomus ripariellus UDB000484
100
100
Xerocomus ripariellus UDB000485
Xerocomus ripariellus UDB001397
X. ripariellus
53 100 Xerocomus fennicus UDB000399
Boletus cf. chrysenteron EU819456
Xerocomus dryophilus UDB000449
X. fennicus
100
Xerocomus dryophilus UDB000448
100
Xerocomellus dryophilus HAI B14 219
Xerocomellus dryophilus HAI A 502
X. redeuilhii
Xerocomellus dryophilus HAI B12 001
92 Xerocomellus chrysenteron DQ822793
Xerocomus zelleri DQ822794
Xerocomellus cisalpinus HM190084
X. zelleri
96
Xerocomus cisalpinus UDB019498
Xerocomus cisalpinus UDB011445
Xerocomellus sp. 3677
Xerocomus cisalpinus UDB002371
X. cisalpinus
66
Xerocomus cisalpinus UDB011447
75 Xerocomus communis UDB000443
Xerocomus communis UDB000446
100
Xerocomus communis UDB001387
Xerocomus communis UDB000447
100 Xerocomus rubellus UDB001406
outgroup taxa
0.05 Xerocomus rubellus UDB001405
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Hortiboletus Simonini, Vizzini & Gelardi
• Basidiomi di taglia media con portamento snello, poco carnosi
• Superficie pileica non reagente al blu-verde con vapori di ammoniaca
• Imenoforo giallo poi olivastro, pori ampi e angolosi
• Gambo snello, pruinoso o fibrilloso privo di tomento miceliare basale
biancastro
• Presenza di una fine punteggiatura arancio carota nella carne alla base del
gambo
• Pileipellis costituita da un fisalo-palisadoderma di corte ife (sub)parallele
incrostate
• Trama dell’imenoforo bilaterale divergente intermedia tra il “tipo-Boletus” e il
“tipo-Phylloporus”
• Spore ellittico-fusiformi a parete liscia e con Qm inferiore a 2,5
• Strato laterale dello stipite assente o solo di rado presente e di “tipo boletoide”
• Crescita in luoghi aperti ed erbosi in ambienti urbani o antropizzati (giardini,
parchi pubblici, margini di sentieri, coltivi, pascoli, aree rurali, ecc.)

o H. rubellus (Krombholz) Simonini, Vizzini & Gelardi

o H. engelii (Hlaváček) Biketova & Wasser [= Xerocomus communis (Bulliard) Bon]
o H. bubalinus (Oolbekkink) L. Albert & Dima
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Rheubarbariboletus Vizzini, Simonini & Gelardi
• Basidiomi di taglia media con portamento snello, poco carnosi
• Superficie pileica e carne alla base del gambo con reazione da blu-verde scuro a
nerastro con FeSO4
• Imenoforo giallo poi olivastro, pori ampi e angolosi
• Gambo snello e radicante, pruinoso o fibrilloso o eccezionalmente
pseudoreticolato e privo di tomento miceliare basale biancastro
• Carne del gambo da giallo-ocraceo ad arancio rabarbaro e immutabile,
giallastra nel cappello e virante all’azzurro
• Pileipellis costituita da un palisadoderma di ife (sub)parallele
• Presenza di placche congofile sulle ife della pileipellis e/o dell’imenio
• Trama dell’imenoforo bilaterale divergente intermedia tra il “tipo-Boletus” e il
“tipo-Phylloporus”
• Spore ellittico-fusiformi a parete liscia e con Qm superiore a 2,5
• Strato laterale dello stipite assente o solo di rado presente e di “tipo boletoide”

o R. armeniacus (Quélet) Vizzini, Simonini & Gelardi [incl. var. venosipes Redeuilh,
f. erythrocephalus (Lucand) Simonini ad interim, f. luteolus H. Engel & Antonín]
o R. persicolor (H. Engel, Klofac, H. Grünert & R. Grünert) Vizzini, Simonini &
Gelardi
 0.99/99 Boletus dryophilus AY185180
1/100 Boletus dryophilus AY372286
Boletus dryophilus AY372283
1/100 Boletus dryophilus AY185181

ITS 0.96/61
0.99/100 Boletus dryophilus AY185183

1/96
Xerocomus porosporus UDB000474
Xerocomus porosporus UDB015847
0.96/67 Xerocomus porosporus UDB000476
1/100 Xerocomellus porosporus KM085410
1/96 Xerocomus porosporus HM190086
Gelardi et al., PloS ONE 10(8). Xerocomus porosporus UDB000475
Xerocomus chrysenteron UDB000478
1/94
2015a Xerocomellus chrysenteron AF402139
1/100 Xerocomus chrysenteron UDB000441
Xerocomellus chrysenteron HQ207692
Xerocomus chrysenteron UDB001403
0.88/78 Xerocomus chrysenteron UDB000439
0.92/86 Xerocomus pruinatus UDB000481
Xerocomus pruinatus UDB000483
Xerocomus pruinatus HM190097
Xerocomus pruinatus UDB000477
Xerocomus pruinatus UDB001404
1/100 Xerocomus pruinatus UDB001401
0.88/72 Xerocomus pruinatus UDB000482
Xerocomus pruinatus UDB000480
Xerocomus pruinatus UDB000479
0.99/68 Xerocomus pruinatus UDB002372
Xerocomus pruinatus UDB000018
Boletus pruinatus AJ889933
1/100 Xerocomus ripariellus UDB001397
Xerocomus ripariellus UDB000485
1/100
Xerocomus ripariellus UDB000484
1/100 Xerocomus fennicus UDB000399
Boletus cf. chrysenteron EU819456
1/100 Xerocomus aff. dryophilus UDB000449
0.84/ -
Xerocomus aff. dryophilus UDB000448
0.99/94 Xerocomus zelleri DQ822794
0.94/53 Xerocomellus chrysenteron DQ822793
0.73/ - Xerocomellus cisalpinus HM190084
1/100 Xerocomus cisalpinus UDB019498
Xerocomellus [Link].
Xerocomus cisalpinus UDB011447
1/100 Xerocomus cisalpinus UDB011445
0.85/85 Xerocomus cisalpinus UDB002371
1/85 Xerocomus persicolor UDB000473
1/99 Xerocomus armeniacus AJ419221
Xerocomus armeniacus UDB001225 Rheubarbariboletus
Xerocomus armeniacus var. venosipes UDB000434
0.89/81 Xerocomus armeniacus f. erythrocephalus UDB000433
1/100 Nigroboletus roseonigrescens KC168089
Nigroboletus roseonigrescens ZT 13553 4343 Nigroboletus
Nigroboletus roseonigrescens MG524a ITS
1/100 Xerocomus rubellus UDB001406
Xerocomus rubellus UDB001405
1/76 Xerocomus communis UDB000446
Xerocomus communis UDB001387
0.93/ -
Xerocomus communis UDB000443
Hortiboletus
0.02 expected changes per site Xerocomus communis UDB000447
 1/100 Aureoboletus sp. (JF273515, #, +)
0.74/52 Aureoboletus thibetanus (DQ200917, AY700189, DQ029199)
1/95 1/100 Aureoboletus roxanae (*, KF030311, KF030402)
Aureoboletus moravicus (*, DQ534641, KF030403)
0.96/- Aureoboletus gentilis (HM003620, DQ534635, KF030399) Aureoboletus
0.98/53 Aureoboletus shichianus (DQ200921, AY647211, DQ408145)
0.99/71
Aureoboletus abruptibulbus (*, KF030302, KF030401)
0.77/-
Aureoboletus innixus (*, KF030239, KF030400)
Aureoboletus projectellus (AY789082, AY684158, AY879116 )
1/97

Subfamiglia Xerocomoideae
Hemileccinum impolitus (UDB000668 , #, +)
0.98/96
1/100
Hemileccinum impolitus (HM347650, AF139715, JQ327034)
Hemileccinum depilatus (AY127032, AF139712, +) Hemileccinum
Hemileccinum subglabripes (*, KF030303, KF030404)
0.89/51 Pulchroboletus roseoalbidus (UDB000486, #, +)
Pulchroboletus roseoalbidus (KJ729489, KJ729502, +)
Pulchroboletus roseoalbidus (KJ729488, KJ729501, +) Pulchroboletus
1/100 Pulchroboletus roseoalbidus epitype (KJ729486, KJ729409, KJ729512)
Pulchroboletus roseoalbidus (KJ729487, KJ729500, +)
Pulchroboletus roseoalbidus (KJ729490, KJ729503, +)
Alessioporus ichnusanus (KJ729493, KJ729506, +)
0.91/53 Alessioporus ichnusanus (KJ729496, KJ729509, +)
Alessioporus ichnusanus (KJ729495, KJ729506, +)
Alessioporus ichnusanus (UDB000464 , #, +)
Alessioporus ichnusanus (KJ729497, KJ729510, +) Alessioporus
Alessioporus ichnusanus (KJ729494, KJ729507, +)
0.91/-
1/100 Alessioporus ichnusanus (KJ729492, KJ729505, +)
Alessioporus ichnusanus epitype (KJ729491, KJ729504, KJ729513)
Alessioporus ichnusanus (KJ729498, KJ729511, +)
0.8/87 Xerocomus perplexus (JQ003657, JQ003702, KF030438)
1/100
1/100
Xerocomus tenax (*, KF030320, KF030437) Xerocomus [Link].
Xerocomus subtomentosus (JQ967281, JQ967238, JQ967193)
Phylloporus pelletieri (DQ534566, AF456818, JQ327036) Phylloporus
0.86/- Boletellus chrysenteroides (*, KF030312, KF030432)
Boletus morrisii (*, KF030326, KF030433)
Boletellus
1/100 Royoungia boletoides (GQ981525, JX889655, JX889696)
Royoungia sp. (*, JX889657 , JX889698)
Royoungia
Bothia castanella (DQ867110, DQ867117, KF030421) (outgroup)
0.04 expected changes per site

Gelardi et al., Mycologia 106(6). 2014

(ITS, nrLSU, tef1-α)
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Aureoboletus Pouzar
• Basidiomi di taglia da piccola a media
• Superfici e carne al taglio mai viranti al blu, immutabili
• Gambo snello e radicante, ingrossato nella zona mediana
• Sporata crema-giallastra senza toni olivastri (limitatamente alle specie
europee)
• Trama dell’imenoforo bilaterale divergente del “tipo-Boletus”
• Crescita in associazione con latifoglie (Fagaceae)

o A. gentilis (Quélet) Pouzar

o A. moravicus (Vacek) Klofac (= Boletus leonis D.A. Reid)
o A. projectellus (Murrill) Halling (esotico, assente in Italia)
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Chalciporus Bataille
Rubinoboletus Pilát & Dermek
Caratteri in comune:
• Basidiomi di taglia media con portamento snello, poco carnosi (portamento suilloide)
• Cappello viscido a tempo umido
• Imenoforo (tubuli e pori) da bruno cannella a rosso lampone
• Gambo privo di reticolo, giallo cromo alla base sia internamente che esternamente, micelio basale
giallo cromo
• Sporata da bruno tabacco a bruno-rugginoso
• Modalità nutritiva parassitica
Caratteri differenziali:
• Gambo esile e attenuato alla base in Chalciporus, più robusto e arrotondato alla base in
Rubinoboletus
• Spore con Qm superiore a 2 in Chalciporus, inferiore a 2 in Rubinoboletus
• Trama dell’imenoforo bilaterale divergente del “tipo-Boletus” in Chalciporus, del “tipo-
Phylloporus” in Rubinoboletus

o C. piperatus (Bulliard) Bataille [= C. hypochryseus (Šutara) Courtecuisse]

o C. amarellus (Quélet) Bataille [= C. pseudorubinus (Thirring) Pilát & Dermek?]
o R. rubinus (W.G. Smith) Pilát & Dermek
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Leccinum Gray [Link].
• Basidiomi di taglia medio-grande con portamento slanciato, mediamente
carnosi
• Imenoforo bianco-grigiastro quindi brunastro
• Tubuli più alti dello spessore della carne del cappello e molto sottili con pori
tondi e piccoli
• Gambo sempre più lungo del diametro pileico e tipicamente ornato da
squamule più o meno vistose tendenti ad inscurire
• Spore di grandi dimensioni (raramente più corte di 15 μm), fusiformi e a parete
liscia
• Pileipellis costituita da un tricoderma di ife filamentose intrecciate o frammiste
a cilindrocisti
• Strato laterale dello stipite di “tipo leccinoide”
Leccinum sez. Leccinum:
• Carne biancastra virante al rosato vinoso quindi al grigio-violaceo e infine al
nerastro
• Associazione ectomicorrizica con latifoglie e conifere
Leccinum sez. Scabra A.H. Smith, Thiers & Watling:
• Carne biancastra immutabile o al massimo virante al rosato vinoso
• Associazione ectomicorrizica esclusiva con betulle (Betula spp.) in ambienti
boreali-subartici
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Leccinum Gray [Link].
Leccinum sez. Leccinum:
o L. rufum (Schaeffer) Kreisel [= L. albostipitatum Den Bakker & Noordeloos ]
o L. aurantiacum (Bulliard) Gray (= L. quercinum Pilát ex Pilát in Pilát & Dermek, L.
populinum M. Korhonen)
o L. vulpinum Watling (= L. piceinum Pilát & Dermek?)
o L. versipelle (Fries & Hök) Snell s.l. (= L. cerinum M. Korhonen, L. callitrichum
Redeuilh, L. chioneum (Fries) Redeuilh, L. percandidum (J. Blum) Lannoy & Estadès, L.
roseotinctum Watling, ecc.)
o L. duriusculum (Schulzer ex Kalchbrenner) Singer [incl. f. robustum Lannoy & Estadès,
f. tenerum Estadès & Bidaud, = L. decipiens (Singer) Pilát & Dermek, L. nigellum
Redeuilh]
Leccinum sez. Scabra A.H. Smith, Thiers & Watling:
o L. scabrum (Bulliard) Gray [= L. avellaneum (J. Blum) Bon, L. molle (Bon) Bon, L.
roseofractum Watling, ecc.]
o L. scabrum var. melaneum (Smotlacha) Dermek [= L. murinaceum (J. Blum) Bon]
o L. variicolor Watling [= L. oxydabile (Singer) Singer, L. thalassinum Pilát & Dermek]
o L. holopus (Rostkovius) Watling (= L. nucatum Lannoy & Estadès)
o L. schistophilum Bon (= L. palustre M. Korhonen)
o L. cyaneobasileucum Lannoy & Estadès (= L. brunneogriseolum Lannoy & Estadès)
o L. rotundifoliae (Singer) A.H. Smith, Thiers & Watling (= L. pulchrum Lannoy &
Estadès)
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Leccinellum Bresinsky & Manfr. Binder
(= Leccinum sez. Luteoscabra Singer)
• Basidiomi di taglia medio-grande con portamento slanciato, mediamente carnosi
• Imenoforo giallo
• Tubuli generalmente più alti dello spessore della carne del cappello e molto sottili con
pori tondi e piccoli
• Gambo tipicamente ornato da squamule più o meno vistose tendenti ad inscurire
• Carne giallastra virante al rosato vinoso quindi al grigio-violaceo e in alcune specie al
nerastro
• Spore di grandi dimensioni, fusiformi e a parete liscia
• Pileipellis costituita da un tricoderma di ife filamentose intrecciate o da una struttura
sferocitica
• Strato laterale dello stipite di “tipo leccinoide”
• Associazione ectomicorrizica con latifoglie in ambiente termofilo mediterraneo

o L. lepidum (H. Bouchet ex Essette) Bresinsky & Manfr. Binder [= L. blumii Contu, L.
corsicum (Rolland) Bresinsky & Manfr. Binder?, L. hispanicum G. Moreno?, L. sardoum
(Belli & Saccardo) Quadraccia & Lunghini?]
o L. crocipodium (Letellier) Della Maggiora & Trassinelli [= L. nigrescens (Richon &
Roze) Singer]
o L. pseudoscabrum (Kallembach) Mikšík [= L. carpini (R. Schulz) Bresinsky & Manfr.
Binder, L. griseum (Quélet) Bresinsky & Manfr. Binder]
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Octaviania Vittadini
• Basidiomi tuberoidi a crescita ipogea o subipogea
• Colorazioni biancastre, peridio sottile e virante all’azzurro-
verdognolo e/o rossastro per poi annerire
• Gleba elastica e gelatinosa, biancastra, giallastra poi bruno-
rossastra
• Assenza di columella
• Spore stellate, rossastre, giunti a fibbia assenti

Sttogenere Octaviania:
o O. asterosperma Vittadini
o O. arbucalensis Cabero & F. García
Sottogenere Mutabiles:
o O. depauperata (Tulasne & C. Tulasne) J.M. Vidal, A. Paz & Lavoise (incl. var.
laurarum A. Paz, Lavoise & J.M. Vidal)
o O. lutea R. Hesse
o O. mutabilis E. Bommer & M. Rousseau
o M. vacekii A. Paz, J.M. Vidal, Lavoise, Læssøe, K. Killingmo, A. Molia & G.
Handberg
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Hemileccinum Šutara
• Basidiomi di taglia medio-grande
• Imenoforo giallo poi olivastro
• Gambo ornato da fini squamule concolori al fondo
• Carne giallastra immutabile
• Odore sgradevole di acido fenico o iodoformio alla base del gambo
• Reazione al viola con ammoniaca sul cappello
• Strato laterale dello stipite di “tipo leccinoide”
• Associazione ectomicorrizica con latifoglie

o H. impolitum (Fries) Šutara

o H. depilatum (Redeuilh) Šutara
 Tylopilus sp. MG509a KM975499 CHINA
100/1.0
LSU 89/1.0
T. violatinctus KF112472 CHINA
T. violatinctus HQ326935 CHINA
100/1.0 T. plumbeoviolaceoides GDGM20311 (holotype) KC984858 CHINA
100/1.0 T. plumbeoviolaceoides GDGM42624 (topotype) KM975498 CHINA
Gelardi et al., 66/0.95 T. plumbeoviolaceus KF030350 USA
77/0.97 T. formosus HM060319 NEW ZEALAND
Mycoscience 56(4). T. griseipurpureus MG521a KM975493 CHINA
Tylopilus sp. HKAS 74925 KF112473 CHINA
2015 T. neofelleus YT20120811 KM975495 JAPAN_
-/0.76 T. neofelleus MZ-2013 KF000101 CHINA
T. neofelleus YT20090720 KM975497 JAPAN
T. neofelleus YT20121007 KM975496 JAPAN
T. microsporus HMAS84730 (holotype) KM975494 CHINA
100/1.0
T. neofelleus HQ326936 CHINA
-/0.76
84/0.92 T. microsporus KF112450 CHINA
T. otsuensis KF112449 CHINA
82/0.87 T. rubrobrunneus HQ161876 USA
93/1.0 T. rubrobrunneus DQ534629 USA
T. badiceps DQ534628 USA
83/1.0
T. plumbeoviolaceus AF457405 USA
T. alboater AF139708 USA
T. felleus KF112411 GERMANY
77/- T. felleus HQ326934 CHINA T. felleus [Link].
T. felleus AF071466 USA
93/1.0
T. felleus HQ326933 GERMANY
77/1.0 T. felleus AY586723 SWEDEN
T. felleus EU522827 CANADA
T. felleus JQ326993 SWEDEN
100/1.0 Tylopilus aff. rigens HKAS 53388 KF112405 CHINA
Tylopilus sp. HKAS 55438 KF112404 CHINA
95/0.86 T. badiceps KF030336 USA
100/1.0 100/1.0 T. ferrugineus JQ326994 USA
93/1.0 T. badiceps KF030335 USA
60/0.99 100/1.0 T. plumbeoviolaceoides HQ326937 CHINA
-/0.94
T. plumbeoviolaceoides KF112431 CHINA
T. ferrugineus AF139711 USA
T. indecisus AF456820 USA
T. felleus AF139710
100/1.0 Tylopilus aff. balloui HKAS 59700 KF112458 CHINA
T. balloui EU430740 THAILAND
Porphyrellus porphyrosporus DQ534642

Expected changes per site

0.03
 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae
Buchwaldoboletus Pilát
• Basidiomi di taglia da medio-grande a grande
• Colorazioni generali da giallo puro ad arancio-brunastro
• Tubuli da adnati a decorrenti
• Gambo privo di reticolo
• Tessuti viranti al bluastro
• Spore fusiformi e lisce di piccole dimensioni
• Basidiomi lignicoli
• Modalità nutritiva saprotrofa ma anche facoltativamente
ectomicorrizica o parassitica (almeno limitatamente ad alcune specie)

o B. sphaerocephalus (Barla) Watling & T.H. Li (= B. hemichrysus Berkeley & M.A.

Curtis s. auct. eur., B. pontevedrensis Blanco-Dios?)
o B. lignicola (Kallenbach) Pilát
 Subordine Suillineae, Famiglia Suillaceae
Suillus Gray (incl. Boletinus Kalchbrenner)
• Basidiomi di taglia media con portamento generalmente tozzo
• Cappello vischioso-glutinoso o più di rado asciutto
• Gambo annulato o non, pieno o cavo (Boletinus)
• Frequente presenza di granulazioni o glandulosità sul gambo
• Sporata da bruno-olivastro a porpora-brunastro (Fuscoboletinus)
• Spore piccole (raramente > di 11 μm in lunghezza), ellittico-
fusiformi e lisce, presenza di cistidi fascicolati, pileipellis costituita
da un (ixo)tricoderma di ife filamentose intrecciate
• Associazione ectomicorrizica esclusiva con essenze arboree della
famiglia Pinaceae (Pinus, Larix, Pseudotsuga e forse Picea e
Cathaya)
Specie associate a Larix decidua:
o S. grevillei (Klotzsch) Singer
o S. viscidus (Linné) Roussel [incl. f. obscurus (Kühner) Armada]
o S. bresadolae (Quélet) Gerhold (incl. var. flavogriseus Cazzoli & Consiglio)
o S. tridentinus (Bresadola) Singer
o S. cavipes (Opatowski) A.H. Smith & Thiers (incluse forme cromatiche)
o S. asiaticus (Singer) Kretzer & T.D. Bruns (assente in Italia)
Specie associate a pini a cinque aghi (P. cembrae, P. strobus, P. wallichiana):
o S. plorans (Rolland) Kuntze
o S. placidus (Bonorden) Singer
o S. americanus f. helveticus (Singer) Klofac [= S. sibiricus (Singer) Singer]
o S. spraguei (Berkeley & M.A. Curtis) Kuntze (esotico, assente in Italia)
Specie associate a pini a due aghi (P. sylvestris, P. nigra, P. pinea, ecc):
o S. granulatus (Linné) Roussel
o S. bovinus (Linné) Roussel
o S. collinitus (Fries) Kuntze (incl. var. velatipes Contu, Lavorato & Simonini)
o S. bellinii (Inzenga) Kuntze
o S. mediterraneensis (Jacquetant & J. Blum) Redeuilh
o S. luteus (Linné) Roussel (incl. f. albus Wasser & Soldatova)
o S. flavidus (Fries) J. Presl
o S. variegatus (Sowerby) Richon & Roze
Specie associate a Pseudotsuga menziesii:
o S. lakei (Murrill) A.H. Smith & Thiers (incl. var. calabrus Lavorato) (esotico)
 Subordine Suillineae, Famiglia Gomphidiaceae
Gomphidius Fries
• Imenoforo lamellato decorrente
• Velo generale glutinoso
• Carne bianca ma giallo cromo alla base sia internamente che
esternamente
• Sporata da grigio-fuliggine a nerastra (melanosporeo)
• Spore di grandi dimensioni, ellittico-fusiformi e lisce
• Ife inamiloidi
• Modalità nutritiva parassitica

o G. glutinosus (Schaeffer) Fries

o G. maculatus (Scopoli) Fries
o G. roseus (Fries) Fries
o G. tyrrhenicus D. Antonini & M. Antonini
 Subordine Suillineae, Famiglia Gomphidiaceae
Chroogomphus (Singer) O.K. Miller
• Imenoforo lamellato decorrente
• Velo generale araneoso
• Carne giallastra
• Sporata da grigio-fuliggine a nerastra (melanosporeo)
• Spore di grandi dimensioni, ellittico-fusiformi e lisce
• Ife amiloidi
• Modalità nutritiva parassitica

o C. rutilus (Schaeffer) O.K. Miller

o C. helveticus (Singer) M.M. Moser
o C. mediterraneus (Finschow) Vila, Pérez-De-Gregorio & G. Mir
o C. fulmineus (R. Heim) Courtecuisse (presente in Italia?)
o C. britannicus A.Z.M. Khan & Hora (assente in Italia)
o C. purpurascens (Lj.N. Vassiljeva) M.M. Nazarova (assente in Italia)
 Subordine Suillineae, Famiglia Rhizopogonaceae
Rhizopogon Fries in Fries & Nordholm
• Basidiomi tuberoidi a crescita ipogea o subipogea, con rizomorfe basali
o avvolti per intero da cordoni filamentosi e intrecciati a guisa di rete
• Colorazioni da giallo a giallo-brunastro, peridio sottile e in alcune specie
virante al rosa-rossastro alla manipolazione
• Gleba spugnosa a cellette, dapprima biancastra poi oliva-brunastro per
maturazione sporale
• Spore ellissoidali a base arrotondata o tronca, giallastre e a parete liscia,
giunti a fibbia assenti

o R. luteolus Fries & Nordholm

o R. occidentalis Zeller & Dodge
o R. roseolus (Corda) Th. Fries
o R. vulgaris (Vittadini) M. Lange
o R. verii Pacioni
o R. rocabrunae M.P. Martìn
o R. villosulus Zeller (esotico)
 Subordine Boletineae, Famiglia Paxillaceae
Paxillus Fries
• Basidiomi di grandi dimensioni, massicci e carnosi con colorazioni generali sulle
tonalità del bruno o eccezionalmente biancastre (forme albinotiche)
• Cappello depresso con margine tipicamente involuto
• Imenoforo lamellato decorrente, facilmente secedente
• Tessuti arrossanti/imbrunenti alla lesione
• Sporata bruno-rugginosa, bruno-olivastra o bruno-rossastra
• Spore da cilindriche a ellittico-ovoidali e lisce, presenza di cistidi e giunti a fibbia
• Specie terricole associate a latifoglie e conifere

Sottogenere Paxillus:
o P. involutus (Batsch) Fries [incl. f. eburneus Gelardi, Segneri & Vizzini (= P. albidulus
Šutara?)]
o P. cuprinus P. Jargeat, H. Gryta, J.-P. Chaumeton & Vizzini
o P. ammoniavirescens Contu & Dessì (= P. validus C. Hahn)
o P. obscurisporus C. Hahn (assente in Italia)
Sottogenere Alnopaxillus Vizzini & Gelardi:
o P. rubicundulus P.D. Orton [Link].
o P. adelphus J.-P. Chaumeton, H. Gryta, P. Jargeat & P.-A. Moreau
o P. olivellus P.-A. Moreau, J.-P. Chaumeton, H. Gryta & P. Jargeat [= P. filamentosus
(Scopoli) Fries ss. auct. pl. non ss. Fries, P. leptopus fries nom. superf.]
 Paxillus sp. UDB010050 IRAN (A. subcordata)

Paxillus subg. Alnopaxillus 0.77/87

Paxillus sp. UDB010051
uncultured ectomycorrhizal fungus JN197620 - UDB009511
uncultured ectomycorrhizal fungus JN197610 - UDB009501
uncultured ectomycorrhizal fungus JN197772 - UDB009666
IRAN (A. subcordata)
IRAN (A. subcordata)
IRAN (A. subcordata)
IRAN (A. glutinosa)
ITS
uncultured ectomycorrhizal fungus JN197781 - UDB009675 IRAN (A. glutinosa)
uncultured ectomycorrhizal fungus JN197801 - UDB009695
uncultured ectomycorrhizal fungus JN197837 - UDB009731
uncultured ectomycorrhizal fungus JN197784 - UDB009678
IRAN (A. subcordata)
IRAN (A. subcordata)
IRAN (A. glutinosa)
A1.1
1/88 uncultured ectomycorrhizal fungus JN197786 - UDB009680 IRAN (A. glutinosa)

0.91/88
uncultured ectomycorrhizal fungus JN197812 - UDB009706
uncultured ectomycorrhizal fungus JN197779 - UDB009673
IRAN (A. subcordata)
IRAN (A. glutinosa) P. rubicundulus [Link].
Paxillus filamentosus UDB008243 ESTONIA
uncultured ectomycorrhizal fungus JN197650 - UDB009543 FINLAND (A. glutinosa)
uncultured ectomycorrhizal fungus FM993114 ESTONIA (Alnus sp.)
uncultured ectomycorrhizal fungus JX990086 FRANCE (Alnus sp.)
Paxillus rubicundulus EU084667 SCOTLAND (Alnus sp., Pinus sp., Betula sp.)
0.99/87 uncultured ectomycorrhizal fungus JN198014 - UDB009908 TURKEY (A. orientalis)
uncultured ectomycorrhizal fungus JN198015 - UDB009909 TURKEY (A. orientalis)
0.80/96
uncultured ectomycorrhizal fungus JN198019 - UDB009913 TURKEY (A. orientalis)
1/99 uncultured ectomycorrhizal fungus JN198021 - UDB009915 TURKEY (A. orientalis)
uncultured ectomycorrhizal fungus JN198030 - UDB009924 TURKEY (A. orientalis)
uncultured ectomycorrhizal fungus JN198035 - UDB009929 TURKEY (A. orientalis)
uncultured ectomycorrhizal fungus JN198026 - UDB009920 TURKEY (A. orientalis)
-/77
P. rubicundulus uncultured ectomycorrhizal fungus JX989862
uncultured ectomycorrhizal fungus JX990066
FRANCE (Alnus sp.)
FRANCE (Alnus sp.) A1.2 P. adelphus
Paxillus filamentosus UDB008241 ESTONIA
complex 1/95
Paxillus filamentosus AF167687
Paxillus filamentosus EU084664
GERMANY (Alnus sp.)
GERMANY (Alnus sp.)
uncultured ectomycorrhizal fungus FM993258 - UDB002895 ESTONIA (A. glutinosa)

A1 uncultured ectomycorrhizal fungus JN198139 - UDB010033

Paxillus filamentosus AF167688
AUSTRIA (A. incana)
GERMANY (Alnus sp.)
Paxillus filamentosus UDB000667 SWEDEN (mixed forest)
0.97/94 Paxillus filamentosus UDB002374 SCOTLAND (A. glutinosa)
Paxillus filamentosus UDB001612 SCOTLAND (A. glutinosa)
Paxillus filamentosus UDB008237 ESTONIA
0.99/76 Paxillus filamentosus UDB015382 ESTONIA (Alnus forest)
uncultured ectomycorrhizal fungus JN198071 - UDB009965 ROMANIA (A. glutinosa)

1/94
0.98/89 Paxillus filamentosus UDB008238 ESTONIA
uncultured ectomycorrhizal fungus JN197897 - UDB009791 ROMANIA (A. glutinosa)
A1.3 P. olivellus
A 1/100
Paxillus filamentosus UDB018013
uncultured ectomycorrhizal fungus JN198069 - UDB009963
ESTONIA (mixed forest)
ROMANIA (A. glutinosa)
Paxillus rubicundulus UDB008240 ESTONIA

A2
uncultured ectomycorrhizal fungus HE979237 - UDB012748
0.94/63 Paxillus orientalis HKAS63615
NORTH KOREA (A. hirsuta)
CHINA
A1.4 Paxillus sp.
Paxillus orientalis ZT13437 CHINA
1/100
uncultured ectomycorrhizal fungus HE979365 - UDB012559
Paxillus filamentosus isolate a9 KC414239
CHINA (A. nepalensis)
CHINA (Alnus cremastogyne)
P. orientalis
EU078724 SWEDEN (Picea)
EU078728 SWEDEN (Pinus)
FN565299 SCOTLAND (Pyrola media)
0.84/58 EU078725 SWEDEN (Picea)
1/100 EU078739 NETHERLAND

1/100
EU078740
EU078727
BELGIUM
SWEDEN (Fraxinus)
P. involutus
EU078726 SWEDEN (Picea)
JN673368 ITALY (Betula pendula, Quercus cerris)
EU078723 SWEDEN (Picea)
0.90/65
AF104991 GERMANY (A. glutinosa)

P. involutus 0.66/72
AY585921
JN197698 - UDB009591
SWEDEN (Fagus, Fraxinus, Betula, Quercus, Corylus)
IRAN (A. subcordata)
JN198064 - UDB009958 SLOVAKIA (A. incana)
complex 1/100
EU078742
AY585922
SWEDEN (Betula sp.)
SWEDEN (Picea, Betula sp.)
P. cuprinus
EU078743 SWEDEN (Fraxinus, Populus,Corylus)
1/100
B AY585915
AY585917
Paxillus validus EU084666
FRANCE (Quercus sp.)
FRANCE (Populus sp.)
GERMANY (Tilia sp.)
1/98 JN661719 ITALY (Populus sp.)
JN661714
JN673717
ENGLAND (Tilia cordata)
FRANCE (Quercus suber)
P. ammoniavirescens
P. ammoniavirescens JN661718 ITALY (Eucalyptus camaldulensis)
EU078741 SWEDEN (Quercus, Betula)

Paxillus subg. Paxillus 0.99/95 0.86/61

1/100
EU078714 SWEDEN (Populus, Betula)
Paxillus obscurosporus EU084665 GERMANY (Tilia sp.)
EU078715 NORWAY (Tilia sp.)
EU078712
EU078713
SWEDEN (Betula, Salix)
SWEDEN (Betula sp.)
P. obscurisporus
1/100
Gyrodon lividus DQ534568
Gyrodon lividus JF908786
Gyrodon sp. HQ271432 0.5 expected changes per site
Basato su Gelardi et al., Mycol. Progress 13(2). 2014
 Subordine Boletineae, Famiglia Paxillaceae
Melanogaster Corda
• Basidiomi tuberoidi a crescita ipogea o subipogea
• Colorazioni da ocraceo a brunastro, peridio sottile e
immutabile
• Gleba elastica e gelatinosa, bruno-nerastra
• Assenza di columella
• Spore versiformi a base tronca, bruno-nerastre e a parete
liscia, giunti a fibbia presenti

o M. broomeanus Berkeley in Tulasne & C. Tulasne

o M. variegatus (Vittadini) Tulasne & C. Tulasne
o M. ambiguus (Vittadini) Tulasne & C. Tulasne
o M. macrosporus Velenovsky
o M. tuberiformis Corda
 Subordine Coniophorineae, Famiglia Coniophoraceae
Coniophora De Candolle
• Basidiomi corticioidi resupinato-effusi crescenti su legno
degradato e manufatti edilizi
• Consistenza membranacea
• Imenoforo da liscio a tubercolato
• Sistema ifale mono-, di- o trimitico
• Spore versiformi e lisce
• Presenza o assenza di giunti a fibbia e assenza di cistidi

o C. puteana (Schumacher) P. Karsten

o C. olivacea (Fries) P. Karsten
o C. arida (Fries) P. Karsten
o C. fusispora (Cooke & Ellis) Cooke
o Svariate altre specie europee mai segnalate ufficialmente per l’Italia
 Subordine Coniophorineae, Famiglia Hygrophoropsidaceae
Leucogyrophana Pouzar
• Basidiomi corticioidi resupinato-effusi crescenti su legno
degradato e manufatti edilizi
• Consistenza membranacea
• Imenoforo merulioide
• Sistema ifale monomitico
• Spore di lunghezza inferiore a 8 µm, ellissoidali e lisce
• Presenza di giunti a fibbia e assenza di cistidi

o L. mollusca (Fries) Pouzar

o L. romellii Ginns
o L. sororia (Burt) Ginns
o L. olivascens (Berkeley & M.A. Curtis) Ginns & Weresub (assente in Italia)
o L. pulverulenta (Sowerby) Ginns (assente in Italia)
 Famiglia Serpulaceae
Serpula (Persoon) Gray
• Basidiomi corticioidi resupinato-effusi crescenti su legno
degradato e manufatti edilizi
• Consistenza membranacea
• Imenoforo merulioide
• Sistema ifale dimitico
• Spore di lunghezza superiore a 8 µm, ellissoidali e lisce
• Presenza di giunti a fibbia e assenza di cistidi

o S. lacrimans (Wulfen) J. Schröter

o S. himantioides (Fries) P. Karsten
 Subordine Tapinellineae, Famiglia Tapinellaceae
Tapinella E.-J. Gilbert
o T. panuoides (Fries) E.-J. Gilbert [incl. f. ionipus (Quélet) Šutara]
o T. atrotomentosa (Batsch) Šutara

Tapinella Paxillus
Superficie dello stipite (cauloimenio) Superficie dello stipite (cauloimenio)
sterile fertile
Strato laterale della trama imenoforale non Strato laterale della trama imenoforale
gelificato gelificato
Basidi subcilindrici, larghi 4-6,5 µm Basidi clavati, larghi 6,5-13 µm
Spore di piccole dimensioni, più corte di Spore di medie dimensioni, solitamente più
6,5 µm lunghe di 6,5 µm
Cistidi assenti Cistidi presenti
Presenza di giunti a fibbia a medaglione Assenza di giunti a fibbia a medaglione
Funghi lignicoli, saprotrofi Funghi terricoli, simbionti
 Subordine Coniophorineae, Famiglia Hygrophoropsidaceae
Hygrophoropsis (J. Schröter) Maire ex Martin-Sans
• Basidiomi di taglia medio-piccola con portamento clitocyboide o cantharelloide
• Cappello tomentoso-feltrato e imenoforo lamellato decorrente
• Sporata biancastra (leucosporeo)
• Spore ellittico-ovoidali e lisce, assenza di cistidi e presenza di giunti a fibbia

o H. aurantiaca (Wulfen) Maire

o H. rufa (D.A. Reid) Knudsen (assente in Italia)
o ? H. fuscosquamula P.D. Orton
o ? H. macrospora (D.A. Reid) Kuyper
o ? H. ochraceolutea Contu & Bon
o ? H. rufescens (Fr) Singer
Specie escluse:
o H. olida (Quél.) Métrod [= H. morganii (Peck) H.E. Bigelow]

Aphroditeola olida (Quél.) Redhead & Manfr. Binder (Agaricales, Hygrophoraceae)

 Subordine Sclerodermatineae, Famiglia Diplocystidiaceae
Astraeus Morgan
• Basidiomi dapprima globosi e subipogei poi a forma di stella ed epigei
• Peridio bistrato (spesso esoperidio che si apre in lacinie fortemente
igroscopiche, endoperidio globoso e sottile)
• Gleba nerastra uniforme che diviene secca e polverosa a maturità,
columella assente
• Deiscenza apicale irregolare
• Spore (sub)globose di colore brunastro ed echinulate, presenza di giunti
a fibbia, capillizio assente
• Modalità nutritiva ectomicorrizica

o A. hygrometricus (Persoon) Morgan

o A. pteridis (Shear) Zeller (assente in Italia)
o A. telleriae M.P. Martín, Phosri & Watling (assente in Italia)
 Subordine Sclerodermatineae, Famiglia Pisolithaceae
Pisolithus Albertini & Schweinitz
• Basidiomi globosi o piriformi a crescita epigea, con corto pseudogambo
• Consistenza dura e gommosa con peridio monostrato sottile formato da ife
filamentose
• Colorazioni generali smorte, grigiastre, giallo-brunastre fino a bruno-nerastre
• Gleba costituita da cellette lenticolari stratificate (pseudoperidioli) contenenti le
spore, massa sporale secca e polverosa a maturità a partire dall’alto, columella
assente
• Deiscenza apicale irregolare
• Spore (sub)globose di colore brunastro ed echinulate, presenza di giunti a
fibbia, capillizio assente
• Modalità nutritiva ectomicorrizica

o P. arhizus (Scopoli) Rauschert

o P. tinctorius (Persoon) Coker & Couch
o P. calongei M.P. Martín, Phosri & Watling (assente in Italia)
o P. capsulifer (Sowerby) Watling, Phosri & M.P. Martín (assente in Italia)
 Subordine Sclerodermatineae, Famiglia Sclerodermataceae
Scleroderma Persoon emend. Guzmán
• Basidiomi globosi o schiacciati a crescita epigea, talvolta pseudostipitati
• Consistenza dura e gommosa con peridio monostrato più o meno spesso e
formato da ife filamentose
• Colorazioni generali smorte, grigiastre, giallo-ocracee fino a brunastre
• Gleba nerastra uniforme che diviene secca e polverosa a maturità, columella
assente
• Deiscenza apicale irregolare o stelliforme
• Spore (sub)globose di colore brunastro e variamente ornamentate, echinulate,
crestate o reticolate, presenza o assenza di giunti a fibbia, capillizio assente
• Modalità nutritiva ectomicorrizica

o S. verrucosum (Bulliard) Persoon

o S. areolatum Ehrenberg (= S. lycoperdoides Schweinitz, S. franceschii Macchione)
o S. cepa Persoon (= S. flavidum Ellis & Everhart)
o S. citrinum Persoon [= S. aurantium (Linné) Persoon, S. vulgare Hornemann]
o S. polyrhizum (J.F. Gmelin) Persoon (= S. geaster Fries)
o S. bovista Fries [= S. fuscum (Corda) fischer]
o S. meridionale Demoulin & Malençon
 Subordine Sclerodermatineae, Famiglia Gyroporaceae
Gyroporus Quélet
• Basidiomi di taglia media
• Gambo cavernoso o con cavità sovrapposte
• Superficie del gambo priva di reticolo e formata da ife trasversali con
andamento orizzontale
• Sporata crema-giallastra
• Spore ellissoidali e lisce di piccole dimensioni
• Presenza di giunti a fibbia

o G. castaneus (Bulliard) Quélet

o G. ammophilus (M.L. Castro & L. Freire) M.L. Castro & L. Freire
o G. cyanescens (Bulliard) Quélet
o G. lacteus Quélet
o G. pseudolacteus G. Moreno, Carlavilla, Heykoop, Manjón & Vizzini (presente in
Italia?)
o G. pseudocyanescens G. Moreno, Carlavilla, Heykoop, Manjón & Vizzini (presente in
Italia?)
o ? G. cyanescens f. immutabilis J. Charbonnel, C. Lejeume & M. Xavier
o ? G. cyanescens var. vinosovirescens G. Riousset, Riousset & Bertéa
o ? G. cyanescens var. violaceotinctus Watling
o ? G. sulphureus (Kalamees) Kalamees
 Gyroporus castaneus GQ166901
1/100
Gyroporus castaneus EU819468

ITS 1/82
1/89
Gyroporus castaneus GQ166887
Gyroporus castaneus UDB000651
Vizzini et al., 0.8/67 _Gyroporus sp. UDB013381

Phytotaxa 226(1). 2015 1/100

Gyroporus sp. UDB015225

1/91 Gyroporus sp. UDB016645

Gyroporus aff. castaneus REH8804 EU718101
0.95/63
Gyroporus sp. Arora00429 EU718107

Gyroporus sp. REH8799 EU718106

0.93/58 Gyroporus castaneus UDB011495

Gyroporus castaneus EU718099

1/100 Gyroporus castaneus_SGT 2012 JX030211

1/89 Gyroporus castaneus KM248947

Gyroporus subalbellus EU718108

Gyroporus cyanescens UDB011491 ESTONIA

Gyroporus cyanescens UDB015653 ESTONIA
G. cyanescens
0.78/ - Gyroporus cyanescens UDB015651 ESTONIA
1/82 Gyroporus cyanescens JF908785 MCVE 17184 ITALY

1/94 Gyroporus cyanescens Angelini ITS ITALY

Gyroporus cyanescens KM248948 CANADA
1/85
1/100 1/100
Gyroporus cyanescens EU718102 USA
0.93/57
Gyroporus cyanescens var. cyanescens EU819495 USA

0.92/ -
Gyroporus sp. UDB000657 GERMANY
Gyroporus lacteus 2459 ITS ITALY
Gyroporus aff. cyanescens OKM23719 EU718104 AUSTRALIA
Gyroporus aff. cyanescens REH8821 EU718103 AUSTRALIA
Scleroderma verrucosum EU784416
1/100
Pisolithus arhizus FM213365

0.2
 MICROSCOPIA DEI BOLETI

CARATTERI MICROSCOPICI SALIENTI:

 Spore
 Basidi
 Cistidi (cheilo-, pleuro- e caulocistidi)
 Pileipellis
 Trama dell’imenoforo
 Stipitipellis (cauloimenio) e strato laterale dello stipite
 Giunti a fibbia