Francesco Doveri

FUNGI FIMICOLI ITALICI

A GUIDE TO THE RECOGNITION OF BASIDIOMYCETES
AND ASCOMYCETES LIVING ON FAECAL MATERIAL

GUIDA AL RICONOSCIMENTO DEI BASIDIOMICETI

E DEGLI ASCOMICETI CHE VIVONO SU MATERIA FECALE
FUNGI FIMICOLI ITALICI
Editore:
ASSOCIAZIONE MICOLOGICA BRESADOLA - Via A. VoHa, 46 - 38100 TRENTO

a cum della
FONDAZIONE CENTRO STUD! MICOLOGICI DELL'A.M.B. - P.O. Box 296 - 36100 VICENZA

All right reserved. No part of this publication may be reproduced or transmitted in any form or by
any means, electronic or mechanical, including photocopy, recording or any information storage
and retrieval system, without permission from the publisher.

Progetto grafico: CARLO PAPETTI

Impaginazione, selezioni e pellicole: Dr LENA FOTOMECCANICA - Brescia

Stampa: GRAFICA SETTE - Bagnolo Mella (Brescial

Finito di stampare iI: Maggio 2004.

Cover photograph: immature specimens of Coprinus cinereus

Foto di copertina: carpofori immaturi di Coprinus cinereus

Author's address - Indirizzo dell'Autore:

Francesco Doveri - Via Baciocchi, 9 - 57126 Livorno (Italy) - E-mail: f.doveri@sysnet.it
 Contents - Contenuto dell'opera
Introduction to the author - Presentazione dell'autore p. 5
Acknowledgements - Ringraziamenti p. 6
Introduction - Introduzione p. 8
Material and methods - Materiali e metodi p. 13
Glossary - Glossario p. 18
Key to the main groups of fimicolous fungi in Italy - Chiave dei principali gruppi di Funghi
fimicoli in Italia p. 29
Key to fimicolous Gasteromycetes in Italy - Chiave dei Gasteromycetes fimicoli in Italia p. 30
Specific treatment of fimicolous Gasteromycetes - Trattazione specifica dei
Gasteromycetes fimicoli p. 31
Bovista p. 31
Sphaerobolus p. 34
Crucibulum p. 37
Cyathus p. 41
Specific treatment of fimicolous Phragmobasidiomycetes - Trattazione specifica dei
Phragmobasidiomycetes fimicoli p. 44
Sebacina p. 44
Key to fimicolous Agaricales in Italy - Chiave degli Agaricales fimicoli in Italia p. 47
Specific treatment of fimicolous Agaricales - Trattazione specifica degli Agaricales fimicoli p. 61
Volvariella p. 61
Leucocoprinus p. 65
Lepista p. 69
Bolbitius p. 72
Agrocybe p. 84
Conocybe p. 99
Coprinus p. 134
Panaeolus p.217
Psathyrella p.249
Stropharia p.270
Psilocybe p. 270
Key to fimicolous discomycetes in Italy - Chiave dei discomiceti fimicoli in Italia p. 301
Worldwide key to fimicolous Peziza - Chiave mondiale delle Peziza fimicole p. 314
Worldwide key to Cheilymenia - Chiave mondiale del genere Cheilymenia p.331
Worldwide key to Saccobolus sect. Saccobolus - Chiave mondiale dei Saccobolus
sez. Saccobolus p.434
Worldwide key to Saccobolus sect. Eriobolus - Chiave mondiale dei Saccobolus
sez. Eriobolus p.449
Worldwide key to Iodophanus - Chiave m05diale del genere Iodophanus p.467
Worldwide key to Thecotheus - Chiave mondiale del genere Thecotheus p.474
Worldwide key to Ascodesmis - Chiave mondiale del genere Ascodesmis p. 494
Worldwide key to Chalazion - Chiave mondiale del genere Chalazion p.501
Worldwide key to Coprotus - Chiave mondiale del genere Coprotus p.503
Worldwide key to Thelebolus - Chiave mondiale del genere Thelebolus p. 530
Worldwide key to Ascozonus - Chiave mondiale del genere Ascozonus p.543
Specific treatment of fimicolous discomycetes - Trattazione specifica dei discomiceti fimicoli p.314
Peziza p.314
Scutellinia p.327
Cheilymenia p. 331
Trichophaea p.366
Pseudombrophila p.371
Ascobolus p. 390
Saccobolus p.433
Iodophanus p.467
Thecotheus p.474
Ascodesmis p.492
Chalazion p. 500

3
Coprotus p. 503
Thelebolus p. 525
Ascozonus p. 539
Lasiobolus p. 546
Trichobolus p. 568
Key to fimicolous Loculoascomycetes (bitunicate ascomycetes) in Italy - Chiave dei
Loculoascomycetes (ascomiceti bitunicatil fimicoli in Italia p. 576
Worldwide key to SporormielIa with 7-celled spores - Chiave mondiale delle
Sporormiella con spore eptacellulari p. 665
Specific treatment of fimicolous Loculoascomycetes - Trattazione specifica dei
Loculoascomycetes fimicoli p. 581
Pleospora p. 581
Trichodelitschia p. 584
Delitschia p. 587
Sporormia p. 609
Sporormiella p. 612
Preussia p. 689
Key to fimicolous Sordariomycetes (pyrenomycetes) in Italy-Chiave dei Sordariomycetes
(pirenomicetil fimicoli in Halia p. 699
Worldwide key to Hypocopra - Chiave mondiale del genere Hypocopra p. 712
Worldwide key to Poronia - Chiave mondiale del genere Poronia p. 728
Worldwide key to Kernia - Chiave mondiale del genere Kernia p. 749
Worldwide key to Chaetomidium - Chiave mondiale del genere Chaetomidium p. 803
Worldwide key to Sordaria - Chiave mondiale del genere Sordaria p. 826
Worldwide key to fimicolous Cercophora - Chiave mondiale delle Cercophora fimicole p. 847
Worldwide key to Arnium - Chiave mondiale del genere Arnium p. 873
Worldwide key to Strattonia - Chiave mondiale del genere Strattonia p. 901
Worldwide key to Podospora with 4 - spored asci - Chiave mondiale delle Podospora
con aschi tetrasporici p. 913
Worldwide key to Podospora with poly-spored asci - Chiave mondiale delle Podospora
con aschi polisporici p. 988
Specific treatment of fimicolous Sordariomycetes - Trattazione specifica dei
Sordariomycetes fimicoli p. 712
Hypocopra p. 712
Poronia p. 727
Selinia p. 734
Neocosmospora p. 737
Viennotidia p. 740
Enterocarpus p. 743
Kernia p. 746
"Sordaria" minima p. 750
Persiciospora p. 754
Melanospora p. 757
Chaetomium p. 760
Chaetomidium p. 803
Coniochaeta p. 809
Copromyces p. 823
Sordaria p. 826
Tripterosporella p. 844
Cercophora p. 847
ZoplielIa p. 863
Bombardioidea p. 870
Arnium p. 872
Zygopleurage p. 896
Strattonia p. 901
Podospora p. 905
References - Riferimenti bibliografici. p. 1005
Index of fungus names - Indice dei nomi dei funghi p.1045

4
 Introduction to the author - Presentazione dell'autore
Dr. Francesco Doveri was born in Livorno (Italy) on the 6th February 19S!. A son of a veterinarian,
besides practising medicine as a family doctor and an endocrinologist. he has been an amateur
mycologist for more than thirty years. He has always been devoted to the study of fimicolous fungi, on
which he has written some books and numerous articles, and described new taxa. He is on the Scientific
Committee of the Bresadola Mycological Association (A.M.B.) and the Editorial Committee of Rivista di
Micologia.
11 Dr. Francesco Doven e nato a Livorno (Italia) il 6 febbraio 1951. Figlio di veterinario, oltre ad esercitare la professio-
ne di medico di £amiglia e di endocrinologo e anche micologo dilettante da almeno trent'anni. Si e sempre dedicato
allo studio dei funghi fimicoli, sui quali ha scritto alcuni testi e numerosi articoli, proponendo anche nuovi taxa. E
membro del Comitato Scienlifico dell'Associazione Micologica Bresadola (A.M.B.) nonche del Comitato di lettura
della Rivista di Micologia.

Dedication - Dedica

To my father.
Amio padre.

S
 ACKNOWLEDGEMENTS - RINGRAZIAMENTI
All my thoughts are for my wife Elisabetta (Betti), who, thanks to her qualities of a fine draughtswoman
has been able to copy all my pencil microscopic drawings on tracing paper with love and great patience.
I have no words to express my gratitude for taking her time away from her everyday occupations.
Thanks are also due to Gabriele (G. Cacialli) and Vincenzo (V. Caroti), true friends of mine and good
mycologists, who, after fighting many battles with me, have supervised this labour closely. The former
is an inimitable bibliophile: nobody is as able to move among books and journals with such confidence,
and so able to get even very rare texts and articles, as he is. This work could not have been completed
without his numerous suggestions and carefuL critical revision. The latter is an excellent draughtsman:
he can be regarded as my wife's teacher.
I have also received valuable help from C. Papetti and G. Visentin, old friends who have believed in my
work since the very beginning, backing its publication. I consequently thank the Bresadola Mycological
Association for undertaking to publish this text and all the foregoing works.
I thank M.G. Lugheri for correcting and improving the English text. The importance of her work is
unquestionable.
I remember C.B. (Kees) UIje (t), who has placed his great experience of Coprinus at my disposal and
has always acted as a friend. My gratitude is also extended to J. Guarro, who has always filled gaps in
my knowledge of Chaelomium with esteemed dispatch, and has furnished me with an important
bibliography.
I am very grateful to N. Lundqvist for lavishing his advice and recommendations and enriching my text
with long dissertations, as the greatest expert in Sordariales.
I am very grateful to J. Moravec for the revision of Cheilymenia.
R. Dougoud is also gratefully acknowledged for the loan of important herbarium material and valuable
slides, A. Hausknecht for sending numerous slides, for his incomparable help in a continuous exchange
of opinions and his revision or diagnostic confirmation of some Conocybe species, G. Redeuilh for his
valuable nomenclatural experience, from which this work has benefited, M. Richardson for critically
revising the English text, allowing me to know his opinions on some fimicolous fungi, and furnishing me
with bibliographic material, J.W. Kimbrough for some decisive statements about Chalazion.
I am most grateful to M. Sarasini for his critical revision of my text concerning Gasteromycetes, to C.
Losi for his useful suggestions about Sebacina and to M. Contu for his indispensable information on
Agrocybe.
I friendly thank G. Robich, not only for supplying me with abundant material but also for lending me
numerous herbarium samples belonging to Venetian Civic Museum.
Special thanks also to O. Aas, A. Bell, D. and M. Antonini, V. Barkham, M.T. Basso, M. Blackwell, R.
Bronckers, J. van Brummelen, M. Candusso, v.G. Cortez, R. Courtecuisse, J. De Sloover, M. Enderle,
O.E. Eriksson, F. Forchiassin, A. Fraiture, G. Garcia-Sylvain, B. Gasparini, D. Ghyselinck A. Gminder,
C. Grgurinovic, G. Guzmcm, P. Holemans, 1. Krisai-Greilhuber, R. Kristiansen, A. Kubatova, E. Kutorga,
C. Lange, M. Lenne, P. Lizon, T.R. Lohmeyer, 1. Lorenzo, D.P. Mahoney, P. Manimohan, M. Mariotto, J.
Melot, V. Migliozzi, P.-A. Moreau, L. Mugnai, E. Nagasawa, B. Oertel, F. Padovan, A. Pande, J.L. Perez
Butron, J. Railhelhuber, S.A. Redhead, P. Renvall, G. Samorini, C. Scheuer, H. Sipman, P. Stamets,
K.A. Thomas, W. Thrun, D. TriebeI. S. Udagawa, N. Van Vooren, G. Vannacci, M. Verbeken, A. Vizzini,
G. Zampone, R. Walleyn, Y.-Z. Wang, R. Watling for sending me essential bibliography.
I wish to express my gratitude to all those who contributed to this work, by placing slides, herbarium
specimens, macroscopic descriptions, chemicals, and dung samples at my disposal. I mention them
with pleasure: A.M.B. Muggia Group, M. Bacci, F. Bersan, E. Bizio, A. Bizzi, A. Bova, A. Buda, E. Cam-
po, M. Castoldi, G. Consiglio, M. Contu, P. Cugildi, E. De Libero, B. De Ruvo, A. De Vilo, G. Eyssartier,
P. Fantini, A. Flahaut. M. Floriani, R. Fontenla, P. Franchi, C. Gallinari, D. Garololi, A. Gennari, V.M.
Granito, S. Iavarone, P.G. Jamoni, K. Kravos, L. La Chiusa, A. Lagana, L. Lanconelli, C. Lavorato, L.
Levorato, G. Lucchini, D. Lunghini, M. Marchetti, F. Mauri, G. Medardi, A. Pappalardo, R. Para, M.A.
Perez de Gregorio, W. Peron, L. Piccioli, C. Piuri, G. Querci, M. Rava, C. Rossi, R. Scevola, V. Sciurti,
G. Simonini, V. Soma, G. Teruzzi, L. Villa, P. Viola, G. Zecchin, M. Zugna.
Finally, I apologise to all scholars and friends who helped me somehow but have inadvertently not
been mentioned.
Il primo pensiero vo a mia moglie Elisabella (Betli), che, con un gesto d'omore e di grande pozienzo, ha sfrulloto le
sue qualita di fine disegnatrice, ricopiando 0 china tulli i miei disegni microscopici. Non vi sono parole che possono
esprimere la mia gratitudine e ricompensare il tempo che ha sollratto olle sue ollivita quotidiane.
Jl successive ringroziomento e indirizzoto a Gabriele (G. Caciolli) e Vincenzo (Y. Coroti), amici miei e volenti micologi
che, dopo over condiviso con me numerose battoglie, mi hanno seguito do vicino in quesla fotica. Ineguagliabile
biblionlo il prima: nessuno, come lui. sa muoversi con tanto disinvoltura Ira libri e riviste e riesce con oltrettanto
facilita a procacciarsi testi ed articoli rari. Senza i suoi numerosi interventi ed un'occorta revisione critica quest'ope-

6
ra non avrebbe mai potuto essere realizzata. Ollimo disegnatore il secondo: pue essere considerato Tistrulloreoodi
miamoglie.
Ho ricevuto un aiuto fondamentale da C. Papetti e da G. Visentin, amici di lunga data, che hanno creduto nella mia
opera fin dall'inizio e che hanno sostenuto la sua pubblicazione. Ringrazio di conseguenza I'Associazione Micologi-
ca Bresadola, che si e sobbarcata l'onere di pubblicare questo testa e tulle le opere che 10 hanno preceduto.
M.G. Lugheri e l'artefice della correzione e del perfezionamento del testa inglese. I:importanza del suo lavoro e
indiscutibile.
Ricordo C.B. (Kees) Ulje It), che ha messo a mia disposizione la sua grande esperienza suI genere Coprinus e mi ha
sempre dimostrato la sua amicizia.
Non posse dimenticare di far giungere la mia gratitudine a I. Guarro, che con apprezzata sollecitudine ha sempre
colmato le mie lacune suI genere Chaetomium e mi ha piu volle inviato importante bibliografia.
Un grazie di cuore a N. Lundqvist, che non ha mai lesinato consigli e raccomandazioni e che, in qualita di massimo
esperto di Sordariales, ha arricchito il mio testa di lunghe dissertazioni epistolari.
Sono mollo grato a I. Moravec per la revisione del genere Cheilymenia.
Estendo i miei piu sentiti ringraziamenti a R. Dougoud per il prestito di importante materiale d'erbario e per la
concessione di diapositive di ollima qualita, ad A. Hausknecht per l'invio di numerose diapositive, per la sua incom-
parabile disponibilita ad un continuo scambio di opinioni e per la revisione 0 la conferma diagnostica di alcune
specie di Conocybe, a G. Redeuilh, per la sua indubbia esperienza in campo nomenclaturale, della quale anche
quesropera ha usufruito, aM. Richardson per i continui scambi di vedute sui funghi fimicoli, la fornitura di materiale
bibliografico e la revisione critica del testo inglese, a I.W. Kimbrough per alcuni decisivi interventi suI genere Chalazion.
Sono molto riconoscente a M. Sarasini per la revisione critica della parte del testo riguardante i Gasteromycetes, a
C. Losi per gli utili consigli relativi al genere Sebacina, a M. Contu per le indispensabili informazioni suI genere
Agrocybe.
Un amichevole ringraziamento 10 rivolgo a G. Robich, non solo per la fornitura di abbondante materiale, ma anche
per il prestito di numerosi campioni d'erbario appartenenti al Museo Civico di Venezia.
Ringrazio anche O. Aas, A. Bell, D. e M. Antonini, V. Barkham, M.T. Basso, M. Blackwell, R. Bronckers, I. van
Brummelen, M. Candusso, V.G. Cortez, R. Courtecuisse, I. De Sloover, M. Enderle, O.E. Eriksson, F. Forchiassin, A.
Fraiture, G. Garcia-Sylvain, B. Gasparini, D. Ghyselinck, A. Gminder, C. Grgurinovic, G. Guzmcm, P. Holemans, I.
Krisai-Greilhuber, R. Kristiansen, A. Kubmovri, E. Kutorga, C. Lange, M. Lenne, P. Lizon, T.R. Lohmeyer, I.. Lorenzo,
D.P. Mahoney, P. Manimohan, M. Mariotto, I. Melot, V. Migliozzi, P.-A. Moreau, I.. Mugnai, E. Nagasawa, B. Oertel, F.
Padovan, A. Pande, 1.1.. Perez Butron, I. Raithelhuber, S.A. Redhead, P. Renvall, G. Samorini, C. Scheuer, H. Sipman,
P. Stamets, K.A. Thomas, W. Thrun, D. Triebel, S. Udagawa, N. Van Vooren, G. Vannacci, M. Verbeken, A. Vizzini, G.
Zampone, R, Walleyn, Y.-Z. Wang, R. Walling per avermi inviato fondamentale materiale bibliografico.
Desidero esprimere la mia gratitudine a tutti coloro che hanno contribuito alia realizzazione di quest'opera, mellen-
do a mia disposizione diapositive, esemplari cl'erhano, descrizioni macroscopiche, campioni di escrementi, sostanze
chimiche. Li ricordo con piacere: A.M.B. Gruppo di Muggia, M. Bacci, F. Bersan, E. Bizio, A. Bizzi, A. Bova, A. Buda,
E. Campo, M. Castoldi, G. Consiglio, M. Contu, P. Cugildi, E. De Libero, B. De Ruvo, A. De Vito, G, Eyssartier, P.
Fantini, A. Flahaut, M. Floriani, R. Fontenla, P. Franchi, C. Gallinari, D. Garofoli, A. Gennari, V.M. Granito, S.
Iavarone, P.G. lamoni, K. Kravos, I.. La Chiusa, A. Lagana, I.. Lanconelli, C. Lavorato, I.. Levorato, G. Lucchini, D.
Lunghini, M. Marchetti, F. Mauri, G. Medardi, A. Pappalardo, R. Para, M.A. Perez de Gregorio, W. Peron, I.. Piccioli,
C. Piuri, G. Querci, M. Rava, C. Rossi, R. Scevola, V. Sciurti, G. Simonini, V. Soma, G. Teruzzi, I.. Villa, P. Viola, G.
Zecchin, M. Zugna.
Mi scuso infine con tutti coloro i quali abbiano dato un contributo a quesropera e che, per mia colpevole dimentican-
ZQ, non siano stati citati.

Photographs-Fotografie
.
Photographs are by the author, unless otherwise credited below:
Tulle le foto sono state scallate dall'autore ad eccezione di quelle sotto menzionate:

E. Bizio: 14, 56, 66, 69, 86, 90, 91, 94,104,106,112; A. Buda: 23, 88; E. Campo: 22, 87; G. Consiglio: 65,
78,83,99,102; P. de Vree: 123, R. Dougoud: 119, 120, 125, 126, 129; G. Eyssartier: 97; P. Franchi: 121. 122;
D. Garofoli: 124; A. Gennari: 40; A. Hausknecht: 12,20,26,27,32,33,35,36,37; P.G. Jamoni: 101, 116; 1.
Lanconelli: 50, 55, 59, 67; C. Lavorato: 96; C. Losi: 143; G. Lucchini: 8; G. Medardi: 108, 109, 117, 118,
137,144,149; M. Meusers: 29; M.A. Perez de Gregorio: 7,10,17,93; Rava: 68; F. Reinwald: 34; G. Robich:
92; 1. Rommelaars: 53, 54, 70; M. Sarasini: I; G. Simonini: 4, 15, 18, 19,28,45,46,49, SI. 57, 58, 61. 62,
79,80,84,85,95, 103; M. Zugna: 13,24.

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 INTRODUCTION - INTRODUZIONE
The idea of writing a book on fimicolous fungi was considered a few years ago, when, after the publication
of several articles on Ascomycetes and Basidiomycetes, which identify dung as the preferable or sole
substratum, time appeared to be ripe for trying to help all the mycologists who had begun, or intended
to begin, a study of these particular fungi, offering them a guide to the recognition and classification of
taxa present in Italy. It was clear, from the very beginning, that the draft of this work presented enormous
difficulties, particularly arising from the large number of families and genera to deal with and from the
large bibliography. Even so, the awareness prevailed that something new could be offered to Italian
mycology, as works completely devoted to the study of fimicolous fungi did not exist in our country,
although there were articles dealing with this subject, the best known of which is undoubtedly the paper
written by the Italo-Argentine mycologist SPEGAZZINI (878) on Venetian coprophilous fungi, or books
(CACIAlJ.I et al., 1995) in which a few fimicolous species were described together with others, the majority
of which had a different habitat.
The most important novelties in this work are represented by a dichotomous key to the species present
in Italy (a key to fimicolous Basidiomycetes, Ascomycetes and Zygomycetes, wider than ours, has already
been suggested, in Europe, by RICHARDSON & WATLING, 1968, 1969, 1997, but it does not have descriptions
of the taxa), by an updating, through the introduction of new taxa, of preexisting keys to a few fimicolous
genera (VAN BRUMMELEN'S, 1967, concerning Ascobolus and Saccobolus, for example). and by the
establishment of new worldwide keys to other coprophiloJ's genera, which have not been monographed
so far. The work has undoubtedly a greater significance than one might expect from the title, since
many of the fungi treated are easily spread, through cattle freight for example, so they are not only
observable in our country or neighbouring regions but also in many other European countries, and
other continents.
Unlike what has been happening in Italy so far, fimicolous fungi have often been the subject of careful
studies and monographs in other European countries: HANSEN published, in 1876, "Fungi F'imicoli Danici"
in Denmark, MASSEE & SALMON 0901; 1902) and ELLIS & ELLIS (988) respectively based their researches
on coprophilous fungi and "micromycetes on miscellaneous substrates", dung included, in Great Britain,
BARRASA (1985) and VALLDOSERA (1991) completely devoted their degree theses to the study of fimicolous
ascomycetes, in Spain. We do not mention here the monographs of single genera, as they will be
frequently referred to in the species descriptions.
ULLOA & HANLIN (2000) and KIRK et a1. (2001) assigned more or less the same meaning to "coprophilous"
and "fimicolous", as describing "fungi living on dung". BARRASA (985) had already asserted such a
concept, specifying that the only difference between "coprophilous" and "fimicolous" consists in the
term "copros" (= "dung") deriving from Greek,"fimus" (= "manure", = "dung" in a broad sense) from
Latin. Even if we fully agree with the above mentioned authors, and most scholars involved in this
branch of mycology prefer the word "coprophilous", we have chosen to entitle our work "Fungi Fimicoli
Italici", using the word "fimicolous" as a rule, because a thin difference between the suffixes "-philous"
(from the Greek verb "q>tAEW" = "r love") and "-colous" (from the Latin verb "colo" = "r live" or also = "r
frequent a place") exists: we interpret the former (-philous, coprophilous) as something absolute, love
which cannot be left out, consequently more suitable for fungi growing on dung or manure obligatorily
("obligatory fimicolous"), whereas we think of the latter (-colous, fimicolous) as a more flexible word
meaning an optional frequenting, keeping the opportunity of frequenting other places too. The word
"fimicolous" better concerns fungi growing on dung optionally ("facultative fimicolous"), so it is more
suitable for the title of our treatment, in which not only obligatory fimicolous species are described, but
also some taxa developing on other substrata, even if frequently or occasionally observable both on
dung and vegetable material or soil touched or abundantly manured with animal droppings. Fungi
belonging to the latter category, i.e. the ones not growing on dung or manure directly, but developing on
mixed substrata, inside which, however, excrement plays an important part, have been called
"subcoprophilous" (MORENO & BARRASA, 1977; BARRASA, 1985).
As pointed out by MONT! et al. (2001), fungus mapping has aroused a growing interest in Italy over the
last few years, arising from the need to know the features of certain coenoses as well as, obviously, the
impact of an indiscriminate human influence on the habitat. Research in this direction and relevant
censuses have had, and will, with the contribution of this work. contribute to the determination of the
regional distribution of different fungus species, as well as identifying the rarest ones or those which
are running the risk of extinction (the latter identified as "red list" species). As to fimicolous fungi, it is
evident that scientific interest does not turn to mere phytocoenosis so much, as to phyto-zoocoenosis,
that is to the plant-animal relationship in a certain environment.
Even if our guide to the recognition of species living on faecal material has a predominant taxonomic-
classifying trend, this introduction cannot avoid touching some subjects, already dealt with, widely, by
famous mycologists, concerning the physiology of fimicolous fungi. Their distribution and dispersal are

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affected by macro- and micro-climatic factors. Environmental temperature, moisture, illumination, as
well as the substrate's composition, play a leading role for species growth, both in natural and artificial
(cultures) conditions. As to substratum, herbivore dung contains large amounts of carbohydrates and
proteins as well as more complex substances, such as cellulose and lignin, which can be metabolised
more slowly. The percentages of such substances change from herbivore to herbivore, but can even
change within the same kind of dung, depending on seasonal adaptations (RICHARDSON, 2001a). Pro£.
NILS LUNDQVIST (in lift.) informs us, for example, that, in Nordic countries, hares particularly feed on
bark in winter, when their droppings are very rich in lignin and associated with some usually lignicolous
Coniochaeta, which are regarded as typical decomposers of such a substance. The adaptation of
fimicolous fungi to so particular a substratum makes sure that, in this microcosm, we witness to the
succession of different fungal classes according to a pattern based on the temporary availability of
certain nutrients: the "nutritional hypothesis" upheld by BURGES (1958) and GARRETT (1963) states that
Zygomycetes are the first to appear after 2-4 days' incubation, being able to metabolise the simplest
and most ephemeral compounds (carbohydrates and proteins), followed by Ascomycetes (6-12 days),
which break down cellulose, and Basidiomycetes (10-30 days). which are decomposer of lignin
particularly. Our studies, carried out on dung in moist chambers, confirm this successional pattern,
which has already been described by others on different faecal substrata and in several countries
world-wide (HARPER & WEBSTER, 1964; DAL VESCO et al., 1967; WEBSTER, 1970; MITCHELL, 1970; BELL, 1975,
1983; PIONTELLI et al., 1981; SINGH, 1984; BOKHARY, 1985; WEBER & WEBSTER, 1998; MCCARTHY, 2000;
RICHARDSON, 2002). The nutritional hypothesis, even if plausible, has not been confirmed; on the contrary,
other explanations have been suggested, for example, that the fungal succession is conditioned by the
rapidity of spore germination, as well as by competitive factors in substrata, such as antibiotics and
bacteria (HARPER & WEBSTER, 1964). PASRICHA et al. (1994) concluded that the "sequence in which different
taxonomic groups appear in succession can be explained by an interplay of biologicaL physical and
nutritional factors".
So the choice of the substrate by different groups is linked to the composition of dung and the ability to
metabolise the constituents, and is consequently linked to the diet of different animals. This explains
why a few species prefer to colonise excrements of certain herbivores rather than others, or why the
growth of some taxa is affected by seasonal changes even inside the same kind of dung (see the above
example concerning some Coniochaeta). It may also explain why some species, which can be called
chitinolytic, prefer carnivore dung. Studies concerning the relationship between different fungus taxa
and one or several types of excrements are probably more numerous than the ones referring to
successional patterns. We refer to these works to widen the subject (LARSEN, 1971; LUNDQVIST, 1972;
RiCHARD SON, 1972; ANGEL & WICKLOW, 1975; WICKLOW et al., 1980; ABDULLAH, 1982; COOKE & RAYNER,
1984; SINGH, 1984a,b; WICKLOW, 1992; CARETTA et al., 1994; RICHARD SON, 2001a). Many of these studies
have, however, reached the conclusion that other factors, besides the chemical composition of dung,
are involved in determining the choice of a substratum by different fungus groups. Starting from the
assumption that spores of many fimicoles need to pass through the digestive tract of an host to be
activated (a thermo-chemical activation, according to COOKE & RAYNER, 1984), that is to germinate after
being discharged together with dung, and that many of them, on the contrary, are inactivated by an
excessive duration of the passage time, during which they suffer thermic and chemical damage (WICKLOW,
1992), we infer, for example, that a few species are better adapted than others, to ruminant digestive
processes, which are quite different from those of lagomorph qualitatively and quantitatively (WICKLOW
et al., 1980).
Returning briefly to the concept of "obligatory" and "facultative" fimicolous fungi, we can state that
some taxa belonging to the former group exclusively develop on a single type of dung, whereas others
are able to adapt themselves to several kinds, and that species belonging to the latter usually grow on
several faecal materials, besides obviously developing on different substrata, such as decaying plants
(COOKE & RAYNER, 1984) or even bare soil. It is evident that a greater adaptability also means a smaller
probability of damage by human disturbance, which, in certain areas, is expressed as a progressive
urbanisation and an inevitable prevalence of industry over agriculture, as well as through the
"intensification" of animal and plant husbandry, which may well affect faecal composition.
In Italy a few fimicolous species colonise so many herbivore excrements (sometimes carnivore dung
and bird dejections too) and develop so frequently that they can be called "invading". Among them are
Ascobolus immersus, Iodophanus carneus, Chaetomium bostrychodes, Podospora decipiens. Other
species, on the contrary, have been observed by us once or so rarely that we have not been able to
determine their distribution. With a few exceptions, our survey of pyrenomycetes s.l. in Italy matches
Lundqvist's in Nordic Countries, especially with regard to substrate choice.
As to the physical factors affecting the growth of fimicolous fungi, temperature plays a leading role in
the composition of fungal communities both in natural and artificial environments (WICKLOW, 1992).
Some studies carried out on the subject, among which WICKLOW & MOORE (1974), have proved certain

9
taxa can grow at low temperature only (LARSEN, 1971; BELL, 1975). They are the psychrophilic fungi,
some of which have been obtained by us in a moist chamber in winter or, more rarely, have been
observed in natural conditions (most representatives of Ascozonus and Thelebolus). Other fimicoles,
on the contrary, are mesophilic, others are thermophilic (they fruit at high temperatures), e.g. Chaelomium
Ihermophilum La Touche. It is intuitive that temperature, together with other climatic factors, also affects
the distribution of fimicoles in different areas of our planet: beside cosmopolitan species, the most
tolerant. we find some with a predominant or exclusive tropical or subtropical localisation, some typical
of temperate regions, some others observable in boreal or austral or even boreo- and austro-polar
climates. Podospora decipiens, for example, is a very common species in temperate regions (see our
material too), whereas Podospora argenlinensis, a taxon resembling the former, of which it could be
regarded as a micro-spored form, is typical in central (CAlLLEUX, 1971b) and east (KRUG & KHAN, 1989)
Africa, where, however, Podospora decipiens also occurs, but in high mountains only. The situation is
the same in Italy, as, beside cosmopolitan fimicolous fungi and the ones typical of temperate regions,
we find, at high altitude, austral or boreal species.
Exposure to light and environmental moisture are other factors deeply affecting the pattern of succession
in fimicolous communities. The influence of the former on fungal development has been proved by
MORINAGA el aI. (1980) on deer dung, while the effects deriving from changes in moisture have been
documented by numerous studies (ANGEL & WICKLOW, 1975: DICKINSON & UNDERHAY, 1977; HARROWER &
NAGY, 1979; BOKHARY, 1985; KUTHUBUTHEEN & WEBSTER, 1986p,b; BOKHARYel aI., 1989; NYBERG & PERSSON,
2002). We think it interesting that DICKlNSON & UNDERHAY (1977) showed both a qualitative and quantitative
decrease in fungal production, resulting from the experimental fall in moisture present in fresh cattle
dung.
The adaptation to a seemingly hostile substratum by fimicolous fungi does not only imply a realisation
of strongly competitive mechanisms supporting their feeding and development. but also a selection of
particular expedients, which favour spore dispersal and arrival in other dung samples (or in different
substrata too, as far as facultative fimicoles are concerned), from which germination and a new life
cycle can start (WEBSTER, 1970; INGOLD, 1971; BARRASA, 1985; INGOLD & HUDSON, 1993). As mentioned
above, the spores of obligatory fimicoles must pass through the digestive tract of an host in order to be
activated and, consequently, germinate (MASSEE & SALMON, 1901, 1902; DADE, 1957; RICHARD SON &
WATLING, 1969; WEBSTER, 1970; WICKLOW, 1992; KRISTlANSEN, 1993). This purpose can be attained after
adopting the most suitable strategies to disperse the spores from the dung and allow them to reach a
more suitable place from where they might be consumed: this is why they are frequently energetically
discharged from asci and thrown out several centimetres to a few metres (WEBSTER, 1970) and, in the
case of fungi provided with polyspored asci, by producing a streamlined 'bullet'. The discharge of such
bullet. or single spores, towards a source of light (positive phototropism of asci in many discomycetes,
and of the perithecial neck in several pyrenomycetes, see INGOLD & HUDSON, 1993), improves the chance
of dispersal away from the dung, and gelatinous sheaths enable the spores to cling to the surrounding
blades of grass, waiting for the herbivores to ingest it. During this, sometimes long, waiting stage spores
must protect themselves from an excessive insolation, which is why, in many fimicolous genera (Coprinus,
Panaeolus, etc.), walls are enriched by a deep pigmentation, which is also protective when they pass
through a digestive tract. As to facultative fimicolous fungi, dispersal is made easier by its independence
from passage through a host's guts. The help of wind, rain drops and vector-insects is usually
enough to transfer the spores to dung voided onto the ground (WEBSTER, 1970; INGOLD & HUDSON,
1993), but sometimes the employment of some of the above mentioned specialised functions are
also important.
[idea di scrivere un libro sui funghi fimicoli risale a quaiche anno fa, quando, dopo la pubblicazione di diversi
articoli riguardanti gli Ascomiceti ed i Basidiomiceti che hanno scelto gli escrementi come substrato preferenziale od
esclusivo di crescitQ, i tempi sembravano maturi per cercare cli aiutare tutti i micologi che avessero intrapreso 0 si
accingessero ad intraprendere 10 studio di questi particolari funghi, offrendo loro una guida per il riconoscimento e
la classificazione dei taxa presenti nel nostro Paese. Era evidente, fin dall'inizio, che la stesura dell'opera avrebbe
comportato enormi sacrifici e difficolta, derivanti soprattutto dal gran numero di famiglie e di generi da trattare e
dalla pletora di riferimenti bibliografici da ricercare. Nonostante cia prevaleva la consapevolezza di poter offrire
quaicosa di nuovo alia Micologia italiana, dal momento che net nostro Paese non esistevano opere interamente
dedicate allo studio dei funghi limicoli, ma soltanto articoli che trattavano questo argomento (molto conosciuto quel-
10 del micologo italo-argentino SPEGAZZINI, 1878, sui funghi coprofili del Veneto), 0 libri (CACIALLI et al., 1995) nei quali
erano descritte aicune specie limicole insieme ad altre, la maggioranza, con un habitat diverso.
Le novita piu importanti di quest'opera sono rappresentate dalla grande chiave dicotomica iniziale delle specie
presenti in Italia (una chiave, piu ampia della nostra, riguardante i Basidiomiceti, gli Ascomiceti e gli Zigomiceti
fimicoli, e gia stata proposta, in Europa, da RICHARDSON & WATLING, 1968, 1969, 1997, ma non e stata seguita dalla
descrizione dei relativi taxa), dall'aggiornamento, tramite inserimento di nuovi taxa, di preesistenti chiavi di generi
fimicoli (ad esempio quelle di VAN BRUMMELEN, 1967, relative ad Ascobolus e Saccobolus), dalla creazione di nuove
chiavi mondiali di quei generi coprofili che, fino ad ora, non sono stati oggetto di monografie. [opera ha senz'altro
una portata piu ampia di quella indicata dal titolo dellibro, non tanto per il suo effettivo valore, che non sta a noi

10
giudicare, quanto per il fatto che molli "fungi fimico1i italici" si diffondono con estrema facilito (attraverso il trasporto
del bestiame, ad esempio) e possono essere osservati non solo nel nostro Paese 0 nelle regioni limitrofe, ma anche in
molli allri Paesi europei e addirittura in allri continenti.
A} contrario di quanto finora accaduto in Italia, in allri Paesi europei i funghi fimicoli sono stati sovente oggetto di
studi approfonditi e di monografie. Non dimentichiamo che in Danimarca HANsEN ha pubblicato "Fungi F'imicoli Danici"
gio nellontano 1876, che in Gran Bretagna MASSEE & SALMON (1901; 1902) ed ELLIS & ELLIS (1988) hanno indirizzato le
loro ricerche rispettivamente verso i funghi coprofili ed i micromiceti che crescono su substrati eterogenei, stereo
compreso, che in Spagna BARRASA (1985) e VALLDOSERA (1991) hanno completamente dedicato le loro tesi dottorali 0110
studio degli ascomiceti fimicoli. Non citiamo per il momento le monografie riguardanti singoli generi, dol momento
che verranno piu volle ricordate nella parte specifica.
ULLOA & HANLIN (2000) e KIRK et. al. (2001) hanno attribuito piu 0 meno 10 stesso significato alle parole "coprofilo" e
"fimicolo", chiamando con questo(i) nome(i) i "funghi che vivono su escrementi". BARRASA (1985) aveva gio affermato
questo concetto, precisando che l'unica differenza tra "coprofilo" e "fimicolo" consiste nella derivazione greca di
"copros" (= "stereo") e latina di "fimus" (= "Ietame", in senso lata = "stereo"). Anche se siamo pienamente d'accordo
con quanto espresso dagli autori sopra citati ed anche se la maggior parte degli studiosi che si occupa di questa
branca della micologia usa preferibilmente il termine "coprofilo", abbiamo deciso di intitolare la nostra opera "Fungi
Fimico1i italicf', usando, di norma, la parola "fimicolo", in quanto esiste una sottile differenza tra il suffisso "-filo"
(dol verbo greco "q"A£[O" = "io amo") e "-colo" (dol verbo latino "colo" = "io dimoro" od anche = "io frequento un
luogo"): abbiamo interpretato il prima (-filo, coprofilo) come un qualcosa di assoluto, un amore do cui non si puo
prescindere, di conseguenza piu adatto ai funghi che crescono obbligatoriamente su escrementi 0 su letame Cfimicoli
obbligatori"), abbiamo guardato invece 01 secondo (-colo, fimicolo) come ad un termine piu elastico, che do !'idea di
una frequentazione non obbligatoria di un luogo, cioe della possibilito di frequentarne anche allri. La parola "fimicolo"
si applica meglio a quei miceti che non crescono obbligatoriamente su stereo ("fimicoli facollativi") ed e quindi piu
adatta 01 titolo della nostra trattazione, nella quale vengono descritti, ollre alle specie fimicole obbligatorie, anche
alcuni taxa che si sviluppano su allri substrati, ma che possono essere frequentemente od occasionalmente osserva!i
tanto su escrementi quanto su sostanze vegetali 0 su terreni venuti a contatto 0 mescolati abbondantemente con
deiezioni animali. I funghi appartenenti a quest'ullima categoria, cioe quelli che non crescono direttamente su stereo
o su letame, ma su substrati misti, nei quali, comunque, gli escrementi hanno un molo importante, sono stati definiti
"subcoprofili" (MORENO & BARRASA, 1977; BARRASA, 1985).
Come sottolineato do MONT! et al. (200 I), la mappatura dei funghi in Italia ha suscitato, negli ullimi anni, un crescen-
te interesse, derivante dalla necessito di conoscere le caratteristiche di determinate cenosi ollre che, naturalmente,
gli effetti di una indiscriminata antropizzazione sull'ambiente. Le indagini condotte in tal senso, ed i censimenti che
le hanno seguite, hanno avuto ed avranno il merito, anche con il contributo di quest'opera, di definire la distribuzione
regionale delle varie specie fungine nonche di individuare quelle mollo rare 0 che addirittura rischiano di estinguer-
si (quest'ullime do collocare nelle cosiddette "liste rosse"). Per quanto riguarda i funghi fimicoli, e chiaro che !'inte-
resse scientifico sia rivolto non tanto alle fitocenosi pure quanto alle fito-zoocenosi, cioe ai rapporti che intercorrono
tra animali e piante in un determinato ambiente.
Anche se la nostra guida 01 riconoscimento delle specie che vivono su materia fecale ha un prevalente indirizzo
tassonomico-classificativo, questa introduzione non PUQ fare a meno di sfiorare alcuni argomenti, gia ampiamente
trattati do iIlustri micologi, concernenti la fisiologia dei funghi fimicoli. La distribuzione e la diffusione di quest'ullimi
sono influenzate sia do fattori macro- che microclimatici: temperatura, umidita, iIluminazione ambientali, ollre che,
naturalmente, la composizione del substrato, giocano un ruolo fondamentale nella crescita delle specie, sia in con-
dizioni naturali che artificiali (collure). Quanto 01 substrato dobbiamo dire che 10 stereo degli erbivori contiene gran-
di quantito di zuccheri e di proteine, ollre che sostanze metabolizzabili piu lentamente, quali cellulosa e lignina. Le
percentuali di queste sostanze variano do erbivoro a erbivoro, ma addirittura possono variare nello stesso tipo di
escremento a seconda delle stagioni (RICHARDSON, 200 I a). 11 Prof. NILs LUNDQvIST (in litt.) ci informa ad esempio che nei
Paesi nordici le lepri si nutrono, in inverno, soprattutto di cortecce e che pertanto in questa stagione i loro escrementi
sono particolarmente ricchi di lignina ed acco"lgono alcune Coniochaeta, prevalentemente lignicole, considerate
come tipiche biodegradatrici di tale sostanza.
I:adattamento dei funghi fimicoli ad un substrato cosi particolare fa si che all'interno di questo microcosmo si assista
0110 successione delle diverse classi fungine secondo un modello basato sulla disponibilita temporanea di determi-
nate sostanze nutritive: secondo l'''ipotesi nutrizionale" sostenuta do BURGES (1958) e do GARRETT (1963) i primi a
comparire (2-4 giorni di incubazione) sono gli Zigomiceti, capaci di metabolizzare i composti piu semplici ed effimeri
(carboidrati e proteine), seguiti dagli Ascomiceti (6-12 giorni), che si incaricano di decomporre la cellulosa, e dai
Basidiomiceti (10-30 giorni), che degradano soprattutto la lignina. I nostri studi condotti su escrementi in camera
umida non fanno allro che confermare questo modello sequenziale, gio verificato do numerosi studiosi su differenti
substrati fecali e in diversi Paesi del mondo (HARPER & WEBSTER, 1964; DAL VESCO et al., 1967; WEBSTER, 1970; MITCHELL,
1970; BELL, 1975, 1983; ProNTELLI et 01., 1981; SINGH, 1984; BOKHARY, 1985; WEBER & WEBSTER, 1998; MCCARTHY, 2000;
RICHARDSON, 2002). I:ipotesi nutrizionale sopra menzionata, per quanto suggestiva, non e stata confermata, anzi col
tempo si sono affermate allre teorie, secondo le quali, ad esempio (HARPER & WEBSTER, 1964), la successione e condi-
zionata dalla rapidito della germinazione sporale 0 do fattori competitivi presenti nel substrato, quali antibiotici 0
batteri. In conclusione ''!'ordine sequenziale con il quale compaiono i differenti gruppi tassonomici puo essere spie-
gato con l'interazione di fattori biologici, fisici e nutrizionali" (PASRICHA et 01., 1994).
La scella del substrato do parte dei vari gruppi e dunque legata 0110 composizione degli escrementi ed 0110 capacito
di metabolizzare le sostanze in essi contenute, di conseguenza 01 tipo di alimentazione di differenti famiglie animali.
Questo spiega il perche alcune specie colonizzino preferibilmente gli escrementi di certi erbivori piuttosto che quelli
di allri od il perche all'interno delle stesso tipo di escremento la crescita di alcuni taxa sia influenzata do variazioni
stagionali (vedi l'esempio sopra riportato di alcune Coniochaetal, od il perche infine le specie classificabili come
chitinolitiche preferiscano 10 stereo dei carnivori. G li studi concernenti il rapporto tra differenti taxa fungini ed uno 0
piu tipi di stereo animale sono forse piu numerosi di quelli riguardanti le modalito di successione dei taxa medesimi.

11
Rimandiamo a quesli lavori per un approfondimento dell'argomento (LARSEN, 1971; LUNDQVIST, 1972; RICHARDSON, 1972;\
ANGEL & WICKLOW, 1975; WICKLOW et a1.. 1980; AaDULI.AH, 1982; COOKE & RAYNER, 1984; SINGH, 1984a,b; WICKLOW, 1992;
CARE'ITA et al., 1994; RICHARDSON, 200 Ia). Possiamo comunque anticipare che molti di essi sono giunti alia conclusione I
che altri fallori, oltre alia composizione chimica degli escrementi, entrino in gioco nel determinare la scelta del
substrato da parte di differenti raggruppamenti fungini. Partendo dal presupposto che le spore di molti fimicoli ne-
cessilano di allrcrversare il trallo digerente di un ospite per essere allivate (allivazione termo-chimica, secondo COOKE
& RAYNER. 1984), cioe per germinare una volta depositate con gli escrementi, e che molte di esse vengono invece
inallivcrte da un'eccessiva durata del transito, durante il quale sono solloposte ad ingiurie terrniche e chimiche (WICKLOW,
1992), se ne deduce, ad esempio. che alcune specie si adallano meglio di altre ai processi digestivi dei ruminanti,
quanlitalivamente e qualitativamente cos! diversi da quelli dei lagomorfi (WICKLOW et al., 1980).
Ritomando al concello di fungo fimicolo "obbligatorio" e "facoltalivo", possiamo dire che alcuni taxa appartenenti
alia prima categoria si sviluppano esclusivamente su un unico lipo di escremento mentre altri hanno la capacita di
adallarsi anche a piu tipi. e che le specie appartenenti alia seconda crescono in genere su diversi materiali fecali,
oltre a svilupparsi. naturcrlmente, su differenti substrati. quali sostanze vegetali in decomposizione (COOKE & RAYNER,
t
1984) 0 addirillura suolo nudo. ovvio che una maggiore adallabilita significa anche una minore probabilita di
essere danneggiato da una indiscriminata antropizzazione, che in certe aree si esprirne attraverso una progressiva
urbanizzazione ed un inevitabile sopravvento dell'industria sull'agricoltura e sull·allevamento. ma soprallullo allra-
verso 'Tindustrializzazione" di qualsiasi sellore produttivo: l'affermazione di certi criteri e di certe esigenze comporta
il predaminio dell'allevamento industriale su quello brado nonche radicali cambiamenti nell'alimentazione
(somministrazione di mangimi e di integratori) e. conseguentemente, nella composizione delle feci.
Inltalia alcune specie fimicole colonizzano un cos! alto numero di escrementi di erbivori (talvolta anche di carnivori e di
uccellil e si sviluppano con una tale frequenza che possono essere tranquillamente definite "dilaganti". Tra queste
ricordiamo AscoboJus immersus, Iodophanus cameus, Chaetomium bostrychodes, Podospora decipiens. Altre specie.
invece. sono state da noi osservcrte una sola voila, 0 cos! raramente f:he non e stato possibile deterrninare la loro distri-
buzione. Salvo aIeune eccezioni, la nostra casistica relativa cri Pirenomiceti s.l. in Italia si accorda bene con queUa di
Lundqvist nei Paesi dell'Europa sellentrionale, soprallutto per quanto riguarda la scelta del substrato.
Passando ora ai fallori fisiei che influenzano la crescita dei funghi fimieoli. la temperatura gioea un molo importante
nella eomposizione delle eomunita fungine sia in ambienti naturali ehe artificiali (WICKLOW, 1992). Aleuni studi eon-
detti in tal senso, tra i quali quello di WICKLOW & MooRE (974). hanno dimostrato che certi taxa possono crescere
soltanto a basse temperature (LARSEN, 1971; BELL, 1975). Si tratta dei cosiddelli funghi psierofili, alcuni dei quali sono
stati da Doi ottenuti in camera umida durante la stagione invemale 0, piu raramente, osservati in condizioni naturali
(la maggior parte dei rappresentanti del genere Ascezonus e TheJeboIus). Altri fimicoli sono invece mesofili. altri
aneora termofili (fruttificano ad alte temperature). come Chaetomium thermophilum La Touche. t facilmente intuibi-
le come la temperatura, insieme ad altri fatlori climatici, regoli anche la distribuzione dei fimicoli nelle varie aree del
nostro pianeta: accanto alle specie cosmopolite, le piu tolleranti. ne troviamo altre a prevalente od esclusiva localiz-
zazione tropicale 0 subtropicale. altre tipiche delle regioni temperate. altre ancora osservabili in climi boreali od
australi 0 addirittura boreo- ed austro-polari. Podospora decipiens, ad esempio, e una specie molto comune nelle
regioni temperate (vedi anche il nostro materiale), mentre Podospora argentinensis, un taxon assai simile al prece-
dente. del quale potrebbe anche essere considerato una forma microsporica, e tipica dell'Africa centrale (CAILLEUX,
1971b) ed orientale (KRUG & KHAN, 1989). dove tuttavia PUQ essere trovata anche Podospora decipiens, ma solo in alta
montagna. In Italia la situazione non e molto diversa, dal momento che. accanto ai funghi fimicoli cosmopoliti ed a
quelli tipici delle regioni temperate, possiamo trovare, ad alta quota, specie australi 0 boreali.
I:illuminazione e l'umidita ambientali sono altri due fattori ehe condizionano profondamente le modalita di succes-
sione nelle comunita fimicole. I:influenza della prima sullo sviluppo dei funghi su escrementi di cervidi e stata dimo-
strata da MORINAGA et al. (1980). mentre gli effetli derivanti da cambiamenti della seconda sono stati documentati da
numerosi studi (ANGEL & WICKLOW, 1975; DICKlNSON & UNDERHAY, 1977; HARROWER & NAGY. 1979; BOKHARY, 1985; KUTHUBUTHEEN
& WEBSTER. 1986a.b; BOKHARyet aI., 1989; NYBERG & PERSSON. 2002). Particolarmente interessante ci sembra l'articolo di
DICKINSON & UNDERHAY (1977), secondo il quale un abbassamento sperimentale dell'umidita presente negli escrementi
bovini freschi, determina una diminuzione qualitativa e quantitativa della produzione fungina.
I:adattamento dei funghi fimicoli ad un substrata apparentemente ostile non implica soltanto la messa in atlo di
meccanismi altamente competitivi, che favoriscono la nutrizione e 10 sviluppo delle fruttificazioni, ma anche la sele-
zione di particolari aecorgimenti, che rendono possibile la dispersione delle spore ed illoro arrivo su altri campioni
di escrementi (od anche su altri substrati, nel caso dei fimicoli facoltativi), sui quali pUG avere inizio la germinazione
ed un nuovo eiclo vitale (WCBSTER, 1970; INGOLD. 1971; BARMsA, 1985; INGOLD & HUDSON, 1993). Come gia accennato, le
spore dei fimicoli obbligatori devono transitare atlraverso l'apparato digerente di un animale ospite per andare
incontro ad atlivazione termo-chimica e quindi a germinazione (MAssEE & SALMON. 1901, 1902; DADE, 1957; WEBSTER,
1970; WICKLOW, 1992; KRlSTIANSEN, 1993). Questo scopo pUG essere conseguito privilegiando gli accorgimenti piu adatli
ad allontanare le spore stesse dagli escrementi di origine ed a farle arrivare su un terreno piu favorevole: ecco
perche con grande frequenza vengono energicamente espulse dagli aschi e lanciate a distanze oseillanti tra diversi
centimetri e qualche metro (WEBSTER, 1970), favorite anche (nel caso di funghi provvisti di aschi polisporicil dalla
possibilita di agglomerarsi e di formare una sorta di proietlile aerodinamico, ed ecco perche tale proiellile, 0 le
singole spore, si dirige verso una sorgente luminosa (fototropismo positivo degli aschi in molti discomiceti e del collo
dei periteci in diversi pirenomieeti, vedi INGOLD & HUDSON, 1993) ed ha la possibiltta di aderire (per mezzo di cappucci
gelatinosi) ai fili d'erba circostanti, in atlesa di essere ingerito dagli erbivori. Durante questo periodo d'attesa, talvol-
ta anche lungo, le spore devono proteggersi da un'eccessiva insolazione, ed ecco perche, in molh generi fimicoli
(Coprinus, PanaeoJus, etc.), le loro pareti si arricchiscono di unintensa pigmentazione. che toma utile anche durante
il transito intestinale. Per quanto riguarda i funghi fimicoli facoltativi. la diffusione e facilitaIa dal fatlo che la
germinazione e indipendente dal passaggio atlraverso l'apparato digerente di un ospite. In genere e sufficiente
l'aiuto del vento 0 delle gocce di pioggia 0 di insetli vettori per trasportare le spore sugli escrementi depositati al
suolo (WEBSTER, 1970; INGOLD & HUDSON, 1993), ma talvolta diventa necessario anche l'utilizzo di alcune delle funzioni
specialistiche sopra menzionate.

12
A PRACTICAL GUIDE TO THE STUDY OF FIMICOLOUS FUNGI:
MATERIALS AND METHODS
GUIDA PRATICA ALLO STUDIO DEI FUNGHI FIMICOLI:
MATERIALI E METODI
Fimicolous fungi have always aroused mycologists' curiosity, because of the peculiarity of substratum
on which they develop, and the ease with which they can be obtained for morphological, ultrastructural,
cultural and molecular studies in artificial conditions (moist chambers). Having worked as medical
researcher, I am still fascinated by the more and more rapid advances of science and by the results
obtained through means which only university facilities can offer. For this reason I'm paying a great
attention to the recent growth of molecular biology, on which the future of mycology seems to depend.
Currently I have constant, but unofficial association with a university, so I use equipment which any
amateur mycologist may have at his/her disposal. A careful study of fimicoles at home does not need
the use of particular instruments or materials, needing only a moist chamber, a stereomicroscope and
a good compound light microscope. A moist chamber can easily be made, so it is unnecessary to get
Petri dishes, which, besides, are not suitable for large size excrements. By personal experience, mineral
water plastic bottles are the easiest to be found as well as the most suitable containers to hold any kind
of dung, in regard to the animals present in our country at least: in agreement with RICHARDSON &
WATLING (1997) and RICHARDSON (200Ia), but adding something personal to the methods suggested by
the above mentioned authors in order to build up a moist chamber, I usually cut the lower third (the
bottom) of a half litre bottle when the amount of excrements to be incubated is scarce or they are small
(dung of small rodents, birds, cervids, lagomorphs), and of one and half or two litres bottle when
excrements are larger (equine, bovine, porcine dung). So I obtain a base, which I fill with several sheets
of moist filter paper or blotting paper, wet by a quantity of tap water sufficient to keep a suitable moisture
in the micro-environment. I put the excrement on it and I wet them with faint, but repeated sprinklings of
water if the faecal material has been dehydrated. I cut, afterwards, the upper third of the same bottle,
so that it fits the base, as a lid, very well. I replace the screw cap with a cotton wool plug, which allows
correct aeration in the moist chamber. I incubate the cultures on a table, under natural light (but protected
against direct sunlight, according to VAN BRUMMELEN, 1967), at room temperature (]8°_25°J. I "scrutinize"
(LUNDQVIST, 1972) the incubated material from day to day, or sometimes twice a day (when Coprinus
species are present, since they are characterised by a quick overnight maturation and deliquescence)
using a binocular stereomicroscope with a camera adaptor, 10x eyepieces, 0.7-4.5x zoom. I leave my
camera inserted in its adaptor constantly, after loading it with a tungsten film roll, which filters the
yellow shades of artificial light. I often use sterile pins, with coloured heads, to mark the point from
which new specimens are coming up and to find them easily at the following scan. I take away from
dung, by a needle or sharp forceps, the specimens which need a microscopic study or herbarium
desiccation and I put them on a slide directly, where I finish taking away faecal debris using the point
of a needle. When a certain collection is formed of few specimens and the latter are small or minute
(e.g. many fimicolous discomycetes and pyrenomycetes), I utilise the same material both for a microscopic
study and permanent conservation in herbllrium, after sealing the edges of the coverglass with colourless
nail polish.
The desiccation of most Ascomycetes (ascomata smaller than I mm) and some Basidiomycetes can be
performed in few minutes with an artificial light directed towards a small square of blotting paper, on
which the specimens of a certain collection have been gathered. I subsequently fold the blotting paper,
which, therefore, serves as a first container of an exsiccatum. I usually continue the examination of
each moist chamber for a month, sometimes for a month and half, exceptionally for two months in the
case of slowly maturing species (some Arnium, for example).
The methods and the materials I employ for a microscopic observation of taxa don't need to be treated
in detail, as they are the classic ones utilised to study basidiomycetes and ascomycetes: as to the
former, it is usually enough to use water, Congo red or Melzer's reagent, as mounting media, and for
the ascomycetes the use of cotton blue in lacto-phenol is sometimes required to highlight spore
ornamentation and some excipular details, whereas Indian ink is required to highlight gelatinous caudae
of some Podospora. It is quite difficult to use the latter, but, according to LUNDQVIST (1972) and BELL
(1983), good results can be got placing one small drop of Indian ink and two small drops of tap water at
one edge of the coverglass of a preparation in water, and irrigating the mounting medium with the dye
by a piece of blotting paper applied at the opposite edge.
As to the study of microscopic features, I use a Nikon Alphaphot-2 binocular microscope, provided with
10x eyepieces and 4x, 10x, 40x (phase contrast), 100x (oil immersion) lenses.
In agreement with ULII': & BAS (1991), I perform measurements of the mature spores mounted in water,

13
calculating length (= L), width (the latter both in frontal, = B, and side, = W. view), LIB ratio (= Q) on a
minimum of 20 samples (usually on the ones discharged from mature living basidia and asci) from
each collection examined. When spores are dorsoventrally flattened, therefore B > W, I usually report
the measurements of both [for example, spores of Coprinus patouillardii = 7.2-9 (L) x 6.7-8.2 (B) x 4.5-
7 IlII1 (W)]. Episporic ornamentations are always excluded from spore measurements.
My freehand, pencil drawings, made on graph paper, are subsequently copied on to tracing paper.
The employment of these techniques has allowed me to identify 90 fimicolous basidiomycetes and 217
fimicolous ascomycetes (90 discomycetes 5.1., 127 pyrenomycetes 5.1.) in ten years. As already explained,
in most cases I have identified them making use of fresh material obtained in moist chamber. Sometimes
I have collected dung personally and I have incubated it soon after verifying the possible presence of
fungi, or I have waited some time and, in that case, I have had to rehydrate the dried faecal material.
On other occasions, the majority, I have been "presented" with dung, given me directly by friends,
during my presence at scientific committees of Bresadola Mycological Association (A.M.B.), or dried
and mailed from all over Italy. Many basidiomycetes (except for Coprinus) and several species belonging
to Cheilymenia and Peziza are not likely to grow in a moist chamber, so I have studied them either from
material present when collected in the field or on herbarium material.
I have included the excrements of all birds, reptiles, insects, mammals (domestic and wild) present in
Italy in my survey, while I have excluded dung of animals living in zoological gardens.
Information on records and material examined is given for each collection in the form of:
COUNTRY: sequential number of record), PROVINCE, locafity, elevation, extent of material, substrate,
collector, date, cartography; herbarium details. Missing information is indicated by'?'. Unverified records
(material not seen) are indicated by the symbol 'T and the name ofthe authority for identification, if not
the collector.
Zoological names of substrate sources are:
ant, Formica sp. hare, Lepus sp. raven, Corvus corax
badger, Meles meles hedgehog, Erinaceus europaeus ring-dove, Streptopelia risoria
beech marten, Martes laina horse, Equus caballus rock goat, Capra ibex ibex
brambling, Fringilla montifringilla lizard, Lacerta sp. roe deer, Capreolus capreolus
cattle, Bos taurus marmot, Marmota marmota sheep, Ovis aries
chamois, Rupicapra rupicapra marten, Martes martes snail, Helix sp.
crow, Corvus cornix mouse, Mus musculus sparrow, Passer italiae
deer, Cervus elaphus ostrich, Struthio camelus squirrel, Sciurus sp.
dog, Canis lamiliaris peafowl, Pavo cristatus toad, Bulo sp.
donkey, Equus asinus pig, Sus scrola domesticus tortoise, Testudo sp.
dormouse, Glis glis pigeon, Columba sp. wasp, Vespula vulgaris
fallow deer, Dama dama polecat, Putorius loetidus weasel, Putorius nivalis
ferret, Mustela luro rabbit, Oryctolagus cuniculus wild pig, Sus scrola
fox, Vulpes vulpes rat, Rattus rattus wolf, Canis lupus
goat, Capra hircus
I have often used the following abbreviations:
auct. plur. = auctorum plurimorum.
CLSM = personal herbarium of the author, and of the mycologists G. Cacialli and V. Caroti.
comb. illeg. = combinatio illegitima.
comb. novo = combinatio nova.
EM = electron microscope.
emend. = emendav-it (-erunt).
et al. = et alii.
Herb. = Herbarium.
I.e. = loco citato.
MCVE = Herbarium of Venetian Civic Museum.
nom. coni. = nomen confusum.
nom. dub. = nomen dubium.
nom. illeg. = nomen illegitimum.
nom. inval. = nomen invalidum.
nom. nudo = nomen nudum.
nom.superfl. = nomen superlluum.
p.p. = pro parte.
s. = sensu.
5.1. = sensu lato.

14
s.n. = sub nomine.
s.str. = sensu stricto.
WU = Herbarium of the University of Vienna.
NOTE: the synonymy for each species is arranged in chronological order. Triple lines (=) are used 10 indicate
nomenclatural synonyms of the correct names and double Ones (=) for taxonomic synonyms.

I funghi fimicoli hanno sempre destato la curiosita dei micologi sia per la singolarita del substrato sui quale si
sviluppano che per la Jacilito. con la quale possono essere ollenuti e regolarmente studiati (studi morlologici.
ultrastrullurali, colturali. molecolari) in condizioni artificiali (camera umida).
Personalmente. avendo alle spalle un passato di medica ricercatore, sono tuttora affascinato dai progressi sempre
piu rapidi della Scienza e dai risultati conseguiti con mezzi che soltanto una struttura universitaria pu6 offrire. Per
questo motivo st~ prestando grande allenzione al recente sviluppo della Biologia molecolare. dalla quale sembra
dipendere il futuro della Micologia. Attualmente ho rapporti costanti, ma non utticiali, con l'Universita, cos! che mi
avvalgo di mezzi che qualsiasi micologo dilettante pu6 avere a sua disposizione. Un attento studio domiciliare non
richiede l'utilizzo di particolari strumenti 0 materiali, ma sol tanto l'aUestimento di una camera umida ed iJ possesso
di uno stereornicroscopio e di un buen microscopio ottieo binoculare.
Una camera umida pu6 esse re costruita in maniera artigianale, di conseguenza non e necessaria procurarsi dei
dischi di Petri. che, tra l'altro, non sono adatti.a contenere gli escrementi di un certo volume. Secondo la mia espe-
rienza, le bottiglie di plastica di acqua minerale sono i recipienti piu facilmente reperibili e piu adatti ad accogliere
qualsiasi lipo di escremento, almeno queUo degli animali presenti nel nostro Paese: in accordo con RICHARDSON &
WATLING (997) e con RICHARDSON (200Ia), ma aggiungendo qualcosa di personale ai metodi suggeriti dai suddetii
autori per allestire una camera umida, taglio il terzo inferiore (iJ fondo) di una bottiglia da mezzo litro quando la
quanlita di feci da incubare e scarsa od il volume modesto (sterco di piccoli roditori, uccelli, cervidi, lagomorli), da un
litro e mezzo 0 da due litri quando gli escrementi hanno un volume maggiore (sterco di equini, bovini, suini). Ottengo
cosi una base, che riempio con piu strati di carta da filtro, 0 di carta bibula, bagnata con una quantitiI di acqua di
rubinetto sufficiente a mantenere un'idonea umidita nel microambiente. Vi appoggio gli escrementi, che bagno con
deboli, ma ripetuti, spruzzi d'acqua quando iJ materiale fecale sia andato incontro a disidratazione spontanea 0
provocata. Successivamente tagIio il terzo superiore della bottiglia in modo tale che si adatti perfettamente, a mo' di
coperchio, alia base precedentemente preparata. Getto il tappo della bottiglia ed inserisco al suo poste un batuffolo
di cotone idrofilo, che e in grado di garantire una corretta aerazione della camera umida ormai pronta. Appoggio i
recipienti su un tavolo. in una stanza luminosa (roa non esposti direttamente alIa luce solare. in accordo con VAN
BRUMMELEN, 1967), a temperatura ambiente (18°.25°). Osservo ogni giorno il materiale in incubazione, 0 talvolta anche
due volte al giorno (quando sono presenti esemplari appartenenti al genere Coprinus, caratterizzati da rapida ma-
turazione e conseguente deliquescenza, soprattullo notturnal, avvalendomi di uno stereomicroscopio binoculare,
dotato di un adattatore per macchina lotografica, di oculari 10x, di uno zoom O,7-4,5x. Lascio costantemente inserita
la macchina fotogralica, caricata con un rullino al tungsteno, che elimina i toni gialli della luce artificiale. Mi avvalgo
sovente di spille slerili, con capocchia colorata, per segnare iJ punto in cui stanno nascendo nuovi esemplari, che
COSt potranno essere facilmente trovati durante la successiva osservQzione. Rimuovo. con l'ausilio di un ago 0 di
pinzette, gli esemplari che necessitano di uno studio microscopico, 0 di essiccamento (per l'erbariol, e li deposito
direllamente sui vetrino portaoggetti, dove con la punta dell'ago finisco di togliere le incrostazioni fecali. Quando

IS
una determinata collezione e costituita da uno scarso numero di esemplari e quando quest'ultimi sono piccoli 0
minuli (vedi molti discomiceti e pirenomiceti fimicoll), utilizzo 10 stesso materiale sia per 10 studio microscopico che
per la conservazione in erbario, dopo aver bordato il vetrino copri-oggetto con un sottile strato di smalto trasparente
per unghie. I:essiccamento di gran parte degli Ascomiceti (ascomi piu piccoli di I mm) e di alcuni Basidiomiceli puc
essere eseguito in pochi minuti con una luce artiticiale indirizzata su un quadratino di carta assorbente, nel quale ho
racco1to gli esemplari di una determinata collezione. Piego successivamente la carta assorbente, che cos! funge
anche da contenitore dell'exsicca/um. Protraggo l'esame minuzioso di ogni singola camera umida in genere lino al
trentesimo giorno di incubazione, talvolta lino a1 quarantacinquesimo, ecceziona1mente lino al sessantesimo nel
case in cui sia necessario 10 studio di specie a lento maturazione (alcuni Arniurn, ad esempie).
I metodi ed i materiali da me impiegati per l'osservazione microscopica non richiedono una dettagliata trattazione,
in quanto sono quelli classici utilizzati per 10 studio dei Basidiomiceti e degli Ascomiceti: per i primi e in genere
sufficiente l'impiego di acqua, rosso Congo. reattivo di Melzer, per i secondi si rende talvolta necessario l'uso aggiul1tivo
di blu cotone in lattofenolo, per evidenziare le ornamentazioni sporali ed alcuni particolari dell'excipulum, e di in-
chiostro di china, per evidenziare le code gelatinose sporali di alcune Podospora. Limpiego di inchiostro di china
crea qualche problema ma, in accordo con LUNDQVIST (1972) e BELL (1983), possiamo ottenere buoni risultati deposi-
tando due gocce d'acqua ed una di inchiostro su un lata del vetrino coprioggetti ed applicando su quello opposto un
foglietto di carta assorbente, che pennette una graduale diffusione del colorante.
Per quanto riguarda 10 studio delle caralteristiche microscopiche, mi avvalgo di un microscopio ottico binoculare
Nikon Alphaphot-2, provvisto di lenti lax e di obbiettivi 4x, lOx, 40x (contrasto di fasel, lOOx (immersione in olio). In
accordo con ULIE & BAS (1991), effettuo la misurazione delle spore mature montate in acqua, calcolando, almeno su
venti di esse (in genere su quelle liberate do basidi 0 aschi maturi e vitali), lunghezza (= Ll, larghezza (quest'ultima
sia in proiezione frontale, = B, che laterale, = W), rapporto LIB (= Q), Ne1 caso in cui le spore abbiano un 1010
appialtito e pertanto B > W, riporto in genere i valori di entrambi [ad asempio spore di Caprin us pa/ouillardii = 7,2-
9 (L) x 6,7-8,2 (B) x 4,5-7 ilm (W)). Nella misurazione delle spore escludo sempre le ornamentazioni episporiche.
I disegni a mono libera, effettuati con un lapis su carta millimetrata, vengono successivamente copiati su carta
lucida con una penna a china.
I:impiego di queste tecniche mi ha permesso, nell'arco di dieci anni, di classilicare in Italia 90 taxa di Basidiomiceti
e 217 di Ascomiceti limicoli (90 discomiceti s.1., 127 pirenomiceti s.1.). Come gia spiegato, ho proceduto alla loro
idenlificazione utilizzando, in molti casi, materiale fresco oltenuto in camera umida. Talvolta ha raccolto personal-
mente gli escrementi e li ho messi in incubazione subito dopo aver verilicato l'eventuale presenza di funghL oppure
ho atteso un certo periodo ed allora ho dovuto reidratare il materiale fecale preventivamente essiccato. In altri casL
la maggior parte, gli escrementi mi sono stati "donati" brevi manu do amici, in occasione dei Comitati Scientifici
dell'Associazione Mico10gica Bresadola, oppure essiccati e spediti per posta do ogni parte d'Italia. Molti Basidiomiceti
(ad eccezione dei Caprin us) e diverse specie appartenenti ai generi Cheilymenia e Peziza difficilmente crescono in
camera umida, cos! che ho dovuto studiadi direttamente sui campo 0 su materiale d'erbar!o.
Ho acceltato che entrassero a far parte d! questo studio tutt! gli escrementi di uccelli, rettili, insetti, mammiferi (sia
domestici che selvatici) presenti in Italia, escludendo quelli di animali che vivono nei giardini zoologici.
Le informazioni sui ritrovomenti e suI materiale esaminato vengono tornite con il seguente ordine per ciascuna colle-
zione:

NAZIONE: numero sequenziale del ritrovamento) PROVINCIA, localita, altitudine, quantita di materiale, substrato,
raccoglitore, data, indicazioni cartografiche, particolari di erbario. Le informazioni mancanti sono indicate con '7'.
Le raccolte non controllale (materiale non vislo) sono indicate con il simbolo "!" e con il name di chi le ha classificale,
quando questi e persona diversa dal raccoglitore.

Questi i nomi zoologici degli animali lornitori di substrato :

asino, Equus asinus faina, Martes iaina ralto, Rattus raltus
camoscio, Rupicapra rupicapra formica, Formica sp. puzzola. Pu/orius ioe/idus

cane, Canis iarniliaris furetto, Mustela iura riccio, Erinaceus europaeus

capra, Capra hircus ghiro, Glis glis rospo, Buio sp.
capriolo, Capreolus capreolus lepre, Lepus sp. scoialtolo, Sciurus sp.
cavallo, Equus caballus lucertola, Lacerla sp. stambecco, Capra ibex ibex
cervo, Cervus elaphus lupo, Canis lupus struzzo, Slrulhio camelus
chiocciola, Helix sp. maiale, Sus scrota lartaruga, Testudo sp.
cing hiale, Sus scrota domesticus marmotto, Marmota marrnota tasso, Meles meles
colombo. COlumba sp. martora, Mar/es mar/es topo, Mus musculus
coniglio, Oryctolagus cuniculus passero, Passer italiae tortora, Streptopelia risoria
cornacchia, Corvus cornix pavane, Pavo cristatus vac ca , Bos taurus
corvo imperiale, Corvus corax pecora, Ovis aries vespa, Vespula vulgaris
daino, Dama dama peppola, Fringilla montitringilla volpe, Vulpes vulpes
donnola, Putorius nivalis

Ho fatto sovente ricorso alle seguenti sigle:

auet. plur. = auctorum plurimorum.
CLSM = Erbario personale dell'autore e dei micologi G. Cacialli e V. Caroti.
comb. illeg. = combina/io illegitima.
comb. novo = combinatio nova.
emend. = emendav-i/ (-ecun/).
Erb. = Erbario.
el al. = e/ alii.

16
l.c. = loco citato.
MCVE = Erbario del Museo Civico di Venezia.
ME = microscopio elettronico
nom. coni. = nomen confusurn.
nom. illeg. = nomen illegitimum.
nom. inval. = nomen invalidurn.
nom. nudo := nomen nudum.
nom. superfl. = nomen superfluum.
p.p. = pro parte.
s. = sensu.
s.J. = sensu lato.
S.n. :::: sub nomine.
5.sfr.sensu stricto.
:=

WU = Erbario dell'Universita di Vienna.

NOTA: l'elenco dei sinonimi per ciascuna specie e disposto in ordine cronologico. La linea tripla (=) e usata per
indicaTe i sinonimi nomenc1aturali dei nami corretti e la linea dappie (=) per i sinonimi tassonomici.

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 GLOSSARY
aberrant: with features diverging from the normal ones.
acicular: needle-shaped.
acute: more or less pointed.
acyanophilic: not staining blue in cotton blue in lactic acid.
adnate: referring to gills broadly joined to the stem.
adnexed: referring to gills narrowly joined to the stem.
allantoid: sausage-shaped.
ampull-ate (-iform): cruet-shaped.
amygdaliform: almond-shaped.
amyloid: staining shades of grey or blue in Melzer's reagent.
anamorph: asexuaL imperfect state of a fungus.
anamyloid: not changing colour in Melzer's reagent.
anastomosed: transversely connected.
angiocarpic: referring to the development of the hymenium within a closed cavity.
annulate: provided with a ring (annulus).
anthracobiontic: living on burnt areas.
anthracophil-ic (-ous): preferably developing on burnt areas.
apical apparatus: all differentiated microstructures prese'l\.t at the tip of an ascus.
apical ring: a ring-shaped organelle belonging to the apical apparatus of an ascus.
apiculate: provided with an apiculus.
apiculus: a small, usually basal appendage of a spore.
apothecium: a disc- or cup- or saucer-shaped ascoma, opening at maturity to expose the hymenium.
appendiculate: with appendages.
applanate: flattened.
areolate: characterised by the presence of numerous, small, circumscribed surfaces.
articulate: with segments.
ascending: curving upwards.
asco-carp (-ma): any type of ascomycete fruit-body.
ascogonium: the cell(s) from which an ascus will originate.
ascospores: the spores of ascomycetes.
aseptate: lacking septa.
asterosetulae: multicuspidate (star-like) setulae.
asymmetric (-al): referring particularly to spores, whose sides are different from each other.
attenuate: gently tapering.
ballistospore: an actively discharged spore.
basidio-carp (-ma): any type of basidiomycete fruit-body.
biapiculate: with two polar apiculi.
bifurcate: branched into two parts.
biseriate: arranged in two rows.
bitunicate ascus: an ascus with two functioning walls (the inner one elastic and expanding at maturity
beyond the outer one).
bivelangiocarpic: angiocarpic development with the presence of both universal and partial veil.
bombardioid peridium: a thick, multilayered peridium, provided with some stromatic layers.
brachycystidia: sterile, cystidium-like cells surrounding basidia, especially in Coprinus.
bulbil: a small sclerotium.
bulbous: enlarged at its base.
caespitose: particularly referring to stems which grow together (with a common base).
campanulate: bell-shaped.
capillitium: a thread-like structure inside the gleba in gasteromycetes.
capitate: abruptly contracted and enlarged above like an head.
carbonaceous: hard and charcoal-like.
carpophore: see basidiocarp.
eaten-ate (-ulate): arranged in chains.
caudae: gelatinous appendages in a few pyrenomycetes.
caudate: provided with caudae (tails).
cauline: pertinent to the stipe.
cephalothecoid peridium: a petaloid peridium, i.e. a peridium composed of plates, which in turn are
composed of hyphae radiating from a hollow centre (the base of a hair).
cerebriform: brain-shaped.

18
chionophilous: living in snow.
chitinolytic: able to break down chitin.
chlamydospores: asexual. thick-walled, resistant spores.
chrysocystidium: a cystidium with yellow contents in alkali solutions.
circinate: coiled inwards like a crosier.
clav-ate (-iform): club-shaped.
cleistothecium: a closed (lacking an ostiole) ascoma, irregularly rupturing at maturity.
clypeate: clypeus-shaped, relating to a thin stroma around an ostiole resembling a shield.
collarium: a ring-shaped area around the apex of a stem to which the gills are joined.
congeneric: belonging to the same genus.
conglobate: clustered.
congophilous: staining in Congo red.
conidial state: an imperfect state (anamorphl. characterised by the presence of conidia.
conidium(a): asexual spore(s) of basidiomycetes and ascomycetes.
connate: caespitose.
connective hyphae: hyphae, usually in the context, connecting other elements.
context: the hyphal tissue forming the flesh in basidiomycetes.
coprophilous: living on dung.
coralloid: with short, irregular branches or roots.
coriaceous: leathery.
cortex: the outer layer of a tissue.
cortina: a cobweb-like veil.
cortinate: having a cortina.
crenate: with a notched margin.
crenulate: finely crenate.
cupulate: cup-shaped.
cuticle: cap or stem surface.
cutis: a cuticle formed of repent hyphae.
cyanophil-ic (-ous): staining in cotton blue.
decurrent: a gill continuing along the stem.
dehiscent: an ascus opening at maturity to discharge its spores.
deliquescent: turning liquid at maturity.
denticulate: provided with small teeth.
depressed: with a (central) depression.
dextrinoid: staining shades of red and brown in Melzer's reagent.
dichotomous: branching into two equal parts.
dimitic: a trama with two kinds (generative and skeletal or binding) of hyphae.
disc: the central portion of a basidiomycetes cap or the fertile surface in discomycetes.
discoid: disc-shaped.
distal: the farthest from a point of origin.
distant: relating to gills largely spaced out from each other.
distichous: see biseriate.
diverticulate: provided with wall extroversions (diverticula).
diverticulum: a pocket- or finger-like protuberance.
dolipore (septum): "with a central pore, surrounded by a barrel-shaped swelling of the septal wall".
effuse: spread on the substratum, lacking a well defined outline.
eguttulate: lacking guttulae (droplets).
emarginate: a gill with a notch near the stem.
endoperidium: the inner layer of a peridium.
endospor-e (-ium): the innermost layer of a spore.
endostratum: an inner layer.
epibasidium: the upper portion of a phragmobasidium.
epicutis: the outermost layer of a cuticle (cutis).
epiphragma: the membrane covering, like a lid, the upper portion of a gastrocarp in Nidulariales.
epispor-e (-ium): an outer layer of a spore beneath the exosporium.
erumpent: relating to an immersed ascoma breaking through the substratum and becoming partly
exposed.
exannulate: lacking a ring.
excipulum: the tissue constituting a receptacle in discomycetes.
exoperidium: the outer layer of a peridium.
exostratum: an outer layer.

19
 expallant: fading on drying.
exsiccata: dried specimens for herbarium conservation.
falciform: sickle-shaped.
farin-aceous (-ose): with a mealy smell or taste.
fasciculate: arranged in bundles.
fertile: able to produce spores; a gill edge formed of basidia only.
fibriIIose: covered with or formed of thin threads.
filiform: thread-like.
fimbriate: fringed; edged with thin, usually pointed protuberances.
fimicolous: living on dung.
fissitunicate: see bitunicate.
fistulose: with a narrowly tubular cavity.
flexuous: wavy.
floccose: covered or omamented with cotton or wool flocks.
flocculose: minutely floccose.
fortoulism: moniliform swelling of cells in paraphyses.
free: gills unreaching the stem.
funic-le (-ulus): the small cord to which the peridioles are attached in Nidulariales.
furcate: forked.
furfuraceous: scurfy.
gasterocarp: the carpophore in gasteromycetes.
gelatinous equipment: all the gelatinous appendages and coverings (sheaths) of a spore.
generative hypha: a septate, usually thin-walled, hypha generating the fertile cells.
geniculate: knee-shaped, bent as a knee.
germ pore, germ slit: the starting point (a hole and a fissure respectively) of spore germination.
gibb-ose (-ous): lumpy.
giI1: lamella.
glabrous: lacking hairs.
gleba: the inner, fertile tissue of a fruit-body in gasteromycetes, also containing a capillitium.
gloeocystidia: cystidia with oil drops.
glutinous: very viscous.
graminicolous: living in connection with grasses.
granul-ar (-ate; -ose): covered or filled with particles (grains).
gregarious: living in groups or communities.
guttulate: containing droplet(s).
guttule: droplet.
gymnocarpic: referring to the development of a fruit-body in which the hymenium is exposed from the
very beginning.
gymnohymenial: with the hymenium exposed since the early stages.
habit: the external appearance of a fruit-body.
habitat: the environment where a fungus usually develops.
heIiophilous: developing in sunny places.
heterothaIlic: relating to an organism requiring, for its sexual reproduction, the conjugation of two
different vegetative bodies (thalli), one 'male', the other 'female'.
heterotropic (spore): developing laterally at the tip of a sterigma.
hilar appendage: see apiculus.
hilar depression: spore depression near the apiculus.
homothaIlic: relating to an organism whose sexual reproduction occurs through a single vegetative
body (thallus>. which contains both a male and a female organ.
hyaline: translucent, colourless.
hygrophanous: translucent in moist conditions, fading on drying.
hymeniderm: a cap cuticle whose constituents resemble fertile cells (basidial.
hymenium: the layer of fertile elements (basidia or asci), often mixed with sterile ones.
hymenophore: the sterile tissue bearing the hymenium.
hymenopod-e (-ium): the layer of sterile tissue between the trama and the subhymenium.
hyphidia: thin or thick-walled, usually branched hyphae, enveloping the basidia in a few
basidiomycetes.
hyphoid: resembling a hypha.
hypobasidium: the basal. septate portion of a phragmobasidium.
imbricate: referring to tile-like structures, one laid on the top of another; overlapping.
in(a)equilateral: see asymmetric.

20
inflexed: bent inwards.
innate: inborn in a tissue.
inoperculate: an ascus lacking an operculum, i.e. opening by a pore or slit to discharge the spores.
intercellular: located among the cells.
intracellular: located inside the cells.
inverse trama: a gill trama with hyphae converging toward a central line.
involute: rolled inwards.
isodiametric: related to a structure whose length and width are equal; sometimes related to a structure
whose diameter is constant.
ixocutis: a pileipellis formed of repent hyphae embedded in a gelatinous material.
ixohymeniderm: a hymeniderm embedded in a gelatinous material.
ixotrichoderm: a trichoderm embedded in a gelatinous material.
lactiferous: referring to a hypha containing latex.
lageniform: bottle-shaped (enlarged at the base, narrowing towards the apex).
lanceolate: lance-shaped.
lecythiform cystidium: a bottle-shaped cystidium with a distinct capitate apex.
lenti-cular (-form): lens-shaped, bilaterally flattened.
leptocystidium: a thin-walled cystidium.
lignicolous: living on wood.
limoniform: lemon-shaped.
locul-ar (-ate): subdivided into chambers.
mediostratum: a middle layer.
mesophile: growing at middle temperatures (l0-40°, optimum 20-35°).
metabasidium: a basidium in an advanced phase of development, when it can be subdivided into
epibasidium and hypobasidium.
metachromatic: violet or reddish staining in cresyl blue.
metuloid: a thick-walled, often encrusted cystidium.
mitriform: mitre-shaped.
moniliform: composed of cylindric or subglobose elements, but narrowing at intervals, like a string of
beads.
monomitic: trama with one kind of hyphae.
monomorph-ic (-ous): having a single shape.
monostichous: see uniseriate.
monovelangiocarpic: angiocarpic development with the presence of a universal veil only.
mucronate: with an abrupt, short, pointed, apical protuberance.
multilocul-ar (-ate): provided with several stromatic cavities, containing asci.
muriform spore: a longitudinally and transversely septate spore.
muscicol-e (-ous): living on mosses.
navicul-ar (-ate): boat-shaped.
nodulose: knotted.
non-amyloid: see anamyloid.
non-ostiolate: without an ostiole.
obc1avate: inversely club-shaped.
obconical: reversely conical.
oblong: longer than wide, with more or less flattened ends.
obov-ate (-oid): inversely egg-shaped.
obpyriform: reversely pyriform.
-oid: a suffix meaning -like, similar to, resembling.
operculate: an ascus with an operculum, i.e. opening by a regular lid at maturity.
orthotropic (spore): developing at the tip of a sterigma.
ostiolate: provided with an ostiole.
ostiole: the apical opening (hole) of a perithecium.
ov-ate (-oid): egg-shaped.
palisade: a hymeniderm made up of rows of crowded, paralleL long cells.
papilla: small roundish or conical protuberance.
papillate: provided with papilla(ael.
paraphyses: sterile, hypha-like structures attached to the basal part of an ascoma and growing upwards.
paravelangiocarpic: an angiocarpic development with the presence of a partial veil only.
parietal: relating to, located in the wall.
pedicel: the primary, hyaline appendage of the spore in some pyrenomycetes.
pedicellate: provided with a pedicel or a stem.

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peduncle: (small) stem.
pedunculate: supported by a peduncle.
pellis: a usually cellular cuticle.
pellucid: translucent.
peridioles: the roundish, often lenticular structures containing the gleba in Nidulariales.
peridium: the wall of a fruit-body (perithecium, cleistothecium, pseudothecium).
periphyses: small, thin paraphyses situated in the ostiolar canal.
periphysoids: apical or lateral. short paraphyses, unreaching the base of a perithecium.
perispor-e Hum}: the outermost layer of the spore wall.
perithecium: an ostiolate, usually (sub)pyriform ascoma, characterising many unitunicate
pyrenomycetes.
phaseoliform: bean-shaped.
phialide: a bottle-shaped cell producing conidia.
phototropism (positive): a phenomenon by which some fungal structures turn towards a light source.
phragmobasidia: septate basidia.
pileipellis: the outer layer of a pileus (cap).
pitted: provided with small depressions.
plica: pleat.
plicate: with (usually radial) pleats.
polymorph-ic (-ous): showing many shapes.
poly-spored: referring to an ascus with more than eight spores, usually a multiple of eight.
primary append-age (-ix): see pedicel.
primordium: an early stage of development of the whole fruit-body or portions of it.
probasidium: a basidium in an early stage of development. not yet subdivided into epibasidium and
hypobasidium.
prosenchyma: a tissue in which the hyphae keep their individuality, without forming angular or roundish
cells.
prosenchymat-ic (-ous): structured like a prosenchyma.
prototunicate: a unitunicate ascus with ephemeral, deliquescent walls.
proximal: the nearest to a point of origin.
pruina: a dust-like substance.
pruinose: covered with a pruina, powdery.
pseudobombardioid peridium: a thick, multilayered, non-stromatic peridium, with a gelatinised,
pseudoparenchymatous layer.
pseudocolumella: a column of sterile tissue surrounded by the gleba.
pseudoparaphyses: sterile, paraphysis-like hyphae, originating from the upper part of a pseudothecium
and growing downwards between the asci. In basidiomycetes the same as brachycystidia (see).
pseudoparenchyma: a tissue formed of closely arranged, angular or roundish cells.
pseudoparenchymat-ic (-ous): structured like a pseudoparenchyma.
pseudorhiza: a root-like lengthening of the stem.
pseudothecium: a stromatic perithecium or cleistothecium, characterising many bitunicate ascomycetes
('Loculoascomycetes').
psychrophilic: needing low temperatures for development, growing < 100, optimum <20 0.
pubescence: a thin, short hairiness.
pubescent: covered with a thin, short hairiness.
pulvinate: cushion-shaped.
punctate: dotted or spotted.
pustul-ate (-ose; ous): with pustules.
pustule: a small blister.
pyriform: pear-shaped.
raphanoid: smell or taste of radish.
receptacle: the portion supporting the hymenium in discomycetes.
reflexed: bent upwards.
reniform: kidney-shaped.
resupinate: with an inverted position; usually referring to a flat basidioma attached to substratum, with
the hymenium placed on the outer side.
reticulate: net-like.
revolute: with the edge rolled back or upwards.
rhizoid: root-like, filamentous extensions, reaching the substrate.
rhizomorph: a root-like, thick mycelial cord.
rugose: wrinkled.

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rugulose: finely wrinkled.
sabulicol-e (-ous): living in sand.
schizochromatic: lacking one colour.
sclerocystidium: a thick-walled cystidium.
sclerotium: a hard mycelial mass mixed with soil or vegetable debris, from which a fruit-body can come
out.
scut-ate (-iform): shield-shaped.
scutellate: having the shape of a small shield.
secondary append-ages (-ices): see caudae.
septate: provided with septa.
septum: a transverse wall.
sessile: lacking a stem.
seta: a thick-walled, usually coloured, rigid hair.
setose: provided with setae.
setula: a fine seta.
setulose: provided with setulae.
sigmoid: S-shaped.
sinu-ate (-ous): wavy.
sphaeropedunculate: globose with a basal peduncle.
sphaerocysts: globose elements of a veil.
sporidioles: small spores or spore subunits (cells).
squamose: covered with scales.
squamulose: covered with small scales.
statismospores: non-actively discharged spores.
stellate: star-shaped.
sterile: unable to produce spores, a gill edge lacking basidia.
stipitate: possessing a stipe (stalk or stem).
stoma: apical opening of a gastrocarp.
stroma: a mass of vegetative hyphae, in or on which
the reproductive structures develop.
sub-: a prefix meaning "somewhat less than.... ", "almost", "hardly beneath".
subapical globulus: a roundish cytoplasmatic structure situated in the subapical portion of an ascus.
subcutis: the innermost layer of a cuticle (cutis).
subgleba: a sterile tissue beneath the gleba in gasteromycetes.
subhymenium: the generative layer immediately beneath the hymenium.
subiculum: a more or less thick layer of hyphae lying on the substratum below a fruit-body.
substratum: the material on or inside which a fungus grows.
subulate: awl-shaped.
sulcate: with furrows.
sulphidia: cystidia similar to chrysocystidia, with refractive contents wine-red staining in sulpho-vanillin.
suprahilar plage: a smooth, roundish area above the apiculus.
tapering downwards: gently tapering tow~rds the base.
tapering upwards: gently narrowing towards the apex.
teleomorph: the perfect, sexual state of a fungus.
terricolous: living on soil.
textura: it specifies the type of an hyphal tissue.
thermophile: growing at elevated temperatures (growth at 20-50°, optimum 40-50°).
toment-ose (-ous): downy, covered with a tomentum.
tomentum: a dense, fine hairiness.
trama: the context of basidiomycetes or the central, hyphallayer of a gill.
trichoderm: a cap cuticle made up of filiform, projecting, hair-like hyphae.
truncate: abruptly cut off.
tuber-cle (-cule; -culum): small roundish projection.
tubercul-ar (-ate; ous): provided with tubercles.
tubular: having the shape of a tube.
tunica: the thin layer covering the peridioles.
turbinate: top-shaped.
umbilicate: with a navel-like depression.
umbo: a central. conical or hemispherical prominence.
umbonate: provided with an umbo.
uncinate: hooked.

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unicellular; formed of one cell.
uniseriate: arranged in one row.
unitunicate ascus: an ascus with one, more or less rigid wall, whose layers do not separate at maturity.
urceolate: pitcher-shaped.
utriform; bag-like.
vacuolate: containing vacuoles.
vacuole: a hollow, cytoplasmatic corpuscle.
venose: with prominent veins.
ventricose; swollen, pot-bellied.
vermiform; worm-shaped.
verrucose: with (coarse) warts.
verruculose: with fine warts.
vesiculose; vesicle-like.
vestiture; everything covering any structure (hairs, setae, tomentum, etc.).
viscid: viscous.
xerophile: preferably growing in arid environments.

GLOSSARIO
aberrante: con caratteristiche che si discostano dalla norma.
aciculare, acicolare: a forma di ago.
acianofilo: che non si colora di blu con blu cotone in acido lattico.
acuto: piu 0 meno appuntito.
adnate: con riferimento a lamelle che si inseriscono sui gambo con tutta la loro larghezza.
allantoide: a forma di salsiccia.
amigdaliforme: a forma di mandorla; con un lato un po' appiattito.
amiloide: che si colora con diverse tonalita di grigio 0 di blu con il reattivo di Melzer.
ampollilorme: a forma di ampolla.
anamorfo: 10 stato imperfello, asessuato di un fungo.
anastornizzati(e): connessi trasversalmente,
anello apicale: microstrullura anulare appartenente all'apparato apicale di un asco.
angiocarpico: con riferimento allo sviluppo dell'imenio all'interno di una cavita chiusa.
annesse: dello di lamelle parzialmente inserite sui gambo.
annulato: provvisto di un anello (annulus).
antracobionte: che vive in luoghi dove si sono sviluppati incendi.
antracofilo: che cresce in luoghi dove si sono sviluppati incendi.
anulare: che ha la forma di un anello.
apicolato: provvisto di un apicolo.
apicolo: una piccola appendice della spora, di solito disposta alla base.
apotecio: un ascoma discoidale, 0 a forma di coppa 0 di piattino, che si apre a maturazione per esporre l'imenio.
apparato apicale: l'insieme di microstrutture presente all'apice di un asco.
apparato gelatinoso: l'insieme di appendici e di involucri gelatinosi di una spora.
appendice ilare: vedi apicolo.
appendice primaria: vedi pedicello.
appendici secondarie: vedi caudae.
appendicolato: provvisto di appendici.
areolato: caralterizzato dalla presenza di numerose piccole superfici ben delimitate.
articolato: con articoli, segmentato.
ascendente: incurvato verso rouo.
asco-carpo {-mal: qualsiasi tipo di frultificazione negli ascomiceti.
ascogonia: la cellula dalla quale prendera origine l'asco.
ascospore: le spore degli ascomiceti.
asimmetrico: riferito in modo particolare alle spore, i cui lati sono diversi l'uno dall'altro.
asterosetole: setole multicuspidate (a forma di stella).
attenuato: gradualmente assoltigliato.
ballistospore: spore espulse attivamente dall'asco.
basidio-carpo {-mal: qualsiasi tipo di fruttificazione nei basidiomiceti.
biapicolato: con due apicoli polari.
biseriate: riferito a spore disposte su due file.
bitunicato: un asco con due pareti funzionali (l'interna elastica ed espansa a maturazione al di la dell'esternal.
bivelangiocarpico: sviluppo angiocarpico durante il quale si forma sia un velo universale che parziale.
bombardioide: uno spesso peridio stratificato, provvisto di alcuni strati stromatici.
brachicistidi: cellule sterili, simili a cistidi, disposti intorno ai basidi, soprattulto nel genere Coprinus.
bulbillo: piccolo sclerozio.
bulboso: allargato alla base.
campanulato: a forma di campana.
capillizio: struttura filamentosa all'interno della gleba nei gasteromiceti.
capitato: ristretto bruscamente e subito dopo allargato come una testa.

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carbonioso: di consistenza e di aspello simili a quelli del carbone.
carpoloro: vedi basidiocarpo.
caudae: appendici gelatinose in alcuni pirenomiceti.
caudalo: provvisto di caudae (code).
caulinario: pertinente al gambo (stipite).
celalolecoide: di peridio petaloide, cioe formato da superfici penta-esagonali, ciascuna delle quali a sua volta e
formata da ife radiali (simili a petali) che originano da un centro vuoto (la base di un pelo).
cerebrilorme: a forma di encefalo.
cespiloso(i): con particolare riferimento ai gambi che crescono con una base comune.
chionolilo: che vive sulla neve.
chilinolilico: capace di decomporre la chitina.
cianolilo: che si colora con blu cotone.
circinalo: allorcigliato verso rinterno come un pastorale.
cilrilorme: a forma di limone.
c1amidospore: spore "di resistenzo" 0 "di sopravvivenzo", asessuate, con pareti spesse.
clav-alo (-ilorme): a forma di clava.
cleislotecio: un ascoma chiuso da pareti e non comunicante con l'esterno (privo di ostiolo), irregolarmente deiscente
a maturazione.
c1ipealo: a forma di scudo; riferito ad uno stroma sollile disposto intorno ad un ostiolo.
collarium: area anulare intorno all'apice di un gambo. sulla quale si inseriscono le lamelle.
concalenalo: disposto come le maglie di una catena.
congenerico: appartenente allo stesso genere.
conglobalo: ammassato.
congolilo: che si colora con rosso Congo.
conidiale (slalo): uno stato imperfello (anamorfo), carallerizzato dalla presenza di conidi.
conidio: spora asessuata dei basidiomiceti e degli ascomiceti.
connalo: cespitoso (vedi).
connellive (ile): ife che collegano i vari elementi di un tessuto vegetativo.
coprolilo: che vive su escrementi.
coralloide: con rami 0 radici brevi ed irregolari.
corleccia: 10 strato esterno di un tessuto.
corlina: velo simile alia tela di un ragno.
corlinalo: provvisto di cortina.
crenalo: dello di margine dentellato.
crenulalo: dello di margine minutamente dentellato.
crisocistidio: un cistidio con contenuti giallastri in soluzioni alcaline.
cUlicola: superficie del cappello 0 del gambo.
cutis: una euticola formata da ife coricate.
decorrenle: dello di lamella che decorre lungo il gambo.
deiscenle: riferito ad un asco che si apre a maturazione per liberare le spore.
deliquescenle: che diventa liquido a maturazione.
denlicolalo: provvisto di piccoli denti.
depressione ilare: depressione sporale in vicinanza dell'apicolo.
deslrinoide: che si colora con diverse tonalita di rosso 0 di marrone con il reallivo di Melzer.
dicolomico: che si divide in due rami uguali.
dimilico: riferito ad una trama con due tipi di ife (generative e scheletriche 0 connellive).
disco: la parte centrale del cappello nei basidiomiceti 0 la superficie fertile nei discomiceti.
discoidale: a forma di disco.
dislale: la parte piu lontana dal punto di origine.
dislanli: riferito a lamelle molto rade.
disliche: vedi biseriate.
diverlicolalo: provvisto di estroflessioni della parete (diverticoli).
diverlicolo: protuberanza a forma di dito 0 di tasca.
dolioporico (sello): "con un poro centrale. circondato da rigonfiamenti a forma di barile della parete sellale".
effuso: disteso sui substrato, privo di un contorno ben definito.
eliolilo: che cresce in luoghi assolati.
endoperidio: 10 strato interne del peridio.
endosporio: 10 strato piu interno di una spora.
endoslralo: uno strato interno.
epibasidio: la parte superiore di un fragmobasidio.
epicule: 10 strato piu esterno di una cuticola.
epilragma: la membrana che chiude, come un coperchio, la parte superiore di un gastrocarpo nei Nidulariales.
episporio: 10 strato esterno di una spora al di sOllo dell'esosporio.
erompenle: riferito ad ascomi immersi nel substrato, che a maturazione si fanno strada verso la superficie e diventa-
no parzialmente esposti.
esoperidio: 10 strato esterno del peridio.
esostrato: uno strata esterno.
elerolallico: relativo ad un organismo che richiede, per la sua riproduzione sessuale, il connubio di due differenti
corpi vegetativi (talli), uno dei quali provvisto di organo maschile, l'altro di organo femminile.
elerolropica (spora): che si sviluppa lateralmente all'apice di uno sterigma.
excipulum: il tessuto di cui e formato il ricellacolo nei discomiceti.

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 exsiccata: esemplari disidratati per la conservazione in erbario.
falciforme: a forma di falce.
fascicolati: disposti in mazzi.
faseolilorme: a forma di fagiolo.
fertile: capace di produrre spore; un filo lamellare formato soltanto da basidi.
fialide: cellula a forma di bottiglia producente conidi.
fibrilloso: ricoperto 0 formato da sottili filamenti.
fililorme: a forma di filo.
fimbriato: frangiato; con margine scisso in piccole protuberanze generalmente appunlite.
fimicolo: che vive su escrementi.
fioccoso: ricoperto od ornamentato da fiocchi cotonosi 0 lanosi.
fissitunicato: vedi bitunicato.
fistoloso: con una cavitc'r simile ad un tubicino (fistola).
flessuoso: sinuoso, ondulato.
forcato: a forma di forca, bilorcato.
forforoso: cosparso di forfora.
fortoulismo: rigonfiamento moniliforme dei segmenti delle parafisi.
fototropismo positivo: !'ineurvamento di strutture fungine verso una sorgente luminosa.
fragmobasidi: basidi settati.
funicolo: la cordicella alia quale sono attaccali i peridioli nei Nidulariales.
gastrocarpo: il carpoforo nei gasteramiceti.
generativa (ila): un'Ha settata, di solito con pareti sottili, che genera le cellule fertili.
genicolato: inginocchiato, a forma di ginocchio piegato. .,
germinafivo(a) (poro; fessura): il punto (rispettivamente un foro ed una fessura) da cui inizia la germinazione sporale.
gibboso: pieno di protuberanze.
gimnocarpico: relative allo sviluppo di una fruttificazione nella quale !'imenio e esposto fin dall·inizio.
gimnoimeniale: con !'imenio esposto fin dai primi stadi.
glabro: privo di peli.
gleba: il tessuto interno, fertile dei gastracarpi, contenente anche il capillizio.
globulo subapicale: struttura citoplasmatica rotondeggiante situata nella porzione subapicale di un asco.
gloeocistidio: cistidio contenente materiale oleoso.
glutinoso: molto viscoso.
graminicolo: che vive in rapporto con graminacee.
granuloso: ricoperto 0 riempito di granuli.
gregario: che vive in gmppi 0 in comunita.
guttula: gocciolina.
guttulato: contenente piccole gocce.
habitat: l'ambiente <compreso il substrato) dove un fungo si sviluppa.
habitus: l'aspetto esteriore di una fruttilicazione.
ialino: trasparente, non colorato.
ilidia: ife con pareti sottili 0 spesse, di solito ramificate, avvolgenti i basidi in alcuni basidiomiceti.
iloide: simile ad un'Ha.
igrofano: traslucido quando idratato, impallidente con la disidratazione.
imbricato: rHerito a strutture disposte una sopra l'altra come tegole (embriciJ.
imeniderma: un tipo di cuticola i cui costituenti assomigliano a cellule fertili (basidil.
imenio: 10 strato di elementi fertili, praducenti le spore (basidi 0 aschil, sovente mescolati con cellule sterili.
imenoforo: il tessuto sterile che fa da supporto all'imenio.
imenopodio: 10 strato di tessuto sterile disposto tra la trama ed il subimenio.
innato: nato dentro un tessuto.
inopercolato: asco privo di opercolo, che si apre per mezzo di un pora 0 di una fessura per liberare le spore.
intercellulare: disposto tra le cellule.
intracellulare: localizzato all'interno delle cellule.
inversa (trama): trama lamellare con He che convergono verso una linea centrale.
involuto: con il margine arrotolato verso !'interno.
ipobasidio: la parte basale, settata di un fragmobasidio.
isodiametrico: relativo ad una struttura la cui lunghezza e uguale alia larghezza; talvolta relativo ad una struttura
con diametro costante.
ixocute: una pileipellis formata da ife coricate, immerse in un materiale gelatinoso.
ixoimeniderma: un imeniderma immerso in una sostanza gelatinosa.
ixotricoderma: un tricoderma immerso in una sostanza gelatinosa.
lattieifero: rilerilo ad un'ila contenente latice.
lagenilorme: a forma di bottiglia (allargato alia base, ristretto verso l'apicel.
lanceolato: a forma di lancia.
leeitilorme (eistidio): cistidio a forma di bottiglia con apice dislintamente capitato.
lenti-colare (-forme): a forma di lente, appiattito bilateralmente.
leptocistidio: cistidio con pareti sottili.
libere: di lamelle che non raggiungono 10 stipite.
lignicolo: che vive su legno.
locul-are (-ato): suddiviso in camere.
mediostrato: uno strato intermedio.
mesofilo: che cresce a medie temperature 00-40°, optimum 20-35°).

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metabasidio: basidio in fase avanzata di sviluppo, suddivisibile in epibasidio ed ipobasidio.
metacromatico: che si colora di violello 0 di rossastro con blu cresile.
meluloide: cistidio a pareti spesse, sovente incrostate.
milrilorme: a forma di copricapo vescovile (mitral.
moniliforme: a forma di monile, composto da elementi cilindrici 0 subglobosi che si restringono ad intervalli regolari,
come una collana di perle.
monomilica: di trama composta da un solo tipo di ife.
monostiche: vedi uniseriate.
monovelangiocarpico: sviluppo angiocarpico durante il quale si forma soltanto un velo universale.
mucronato: con una protuberanzQ apicale improvvisQ, corta, appuntita.
multilocul-are (-ato): provvisto di diverse cavita stromatiche, contenenti aschi.
muriforme (spora): spora sellata trasversalmente e longitudinalmente.
muscicolo: che vive su 0 tra i muschi.
navicol-are (-alo): a forma di scafo.
non amiloide: che non cambia colore con il reallivo di Melzer.
non oSliolato: privo di ostiolo.
obclavalo: a forma di clava rovesciata.
obconico: Cl forma di cono rovesciato.
oblungo: piu lungo che largo, con estremita piu 0 meno appiattite.
-oide: suffisso che significa "simile a".
ombelicato: con una depressione simile ad un ombelico.
omotallico: relativo ad un organismo la cui riproduzione sessuale avviene per mezzo di un unico corpo vegetativQ
(tallo), provvisto sia di un organo maschile che femminile.
opercolato: asco provvisto di opercolo, cioe di un coperchio regolare che si apre a maturazione.
ortotropica (spora): che si sviluppa sull'apice di uno sterigma.
ostiolalo: provvisto di ostiolo.
osliolo: l'apertura (forame) apicale di un peritecio.
ov-ato (-oide): a forma di uovo.
palizzata: un imeniderma formato da file di lunghe cellule parallele ed appressate.
papilla: piccola protuberanza conica 0 rotondeggiante.
papillalo: provvisto di papilla(e).
paralisi: strullure ifali sterili attaccate alia parte basale di un ascoma e sviluppate verso l'alto.
paravelangiocarpico: sviluppo angiocarpico durante il quale si sviluppa soltanto un velo parziale.
parielale: relativo alia parete, localizzato su di essa.
pedicellato: provvisto di pedicello 0 di stipile.
pedicello: appendice primaria, ialina, delle spore di alcuni pirenomiceti.
peduncolalo: sostenuto da un peduncolo.
peduncolo: (piccolo) stipite.
pellucido: translucido.
peridio: la parete di una fruttificazione (peritecio, cleistotecio, pseudotecioJ,
peridioli: strutture rotondeggianli, sovenle lenticolari. contenenli la gleba nei Nidulariales.
perifisi: piccole e sollili paralisi situate nel canale ostiolare.
perifisoidi: corte paralisi apicali 0 laterali, che non raggiungono la base del peritecio.
perisporio: 10 strato piu esterno della parete sporale.
perilecio: un ascoma ostiolato, di solito (sub)piriforme, tipico di molti pirenomiceti unitunicati.
pileipeIIis: 10 strato esterno del pileo (cappello).
piriforme: a forma di pera.
plaga soprailare: area liscia e rotondeggiante al di sopra dell'apicolo.
plicato: provvisto di pieghe (di solito radialil. ,.
polimorlo: che ha piu forme.
polisporico: in riferimento ad un asco contenente piu di 0110 spore, in genere un multiplo di 0110.
primordio: uno stadio primitivo di sviluppo della frullificazione nel suo insieme 0 di parti di essa.
probasidio: basidio in stadio precoce di sviluppo, pertanto non ancora suddivisibile in epibasidio ed ipobasidio.
prosenchima: un tessuto nel quale le ife mantengono l'originaria individualita, non formando cellule angolose 0
rotondeggianti.
prosenchimatico: che ha la strullura di un prosenchima.
prossimale: il piu vicino al centro.
prolotunicato: asco unitunicato con pareti effimere, deliquescenti.
pruina: sostanza simile Cl polvere.
pruinoso: ricoperto da una pruina.
pseudobombardioide: relativo ad un peridio spesso, stratificato, non stromatico, con uno strato gelatinoso
pseudoparenchimatico.
pseudocolumella: colonna di tessuto sterile circondata dalla gleba.
pseudoparalisi: ife sterili, simili a paralisi, che prendono origine dalla parte superiore di uno pseudotecio e si svilup-
pane verso il basso in mezzo agli aschi. Nei basidiomiceti sinonimo di brachicistidi (vedil.
pseudoparenchima: un tessuto formato da cellule angolose 0 rotondeggianti molto serrate.
pseudoparenchimatico: con la strullura di uno pseudoparenchima.
pseudorriza: prolungamento delle stipite simile ad una radice.
pseudolecio: peritecio 0 c1eistotecio stromatico, tipico di molti ascomiceti bitunicati (Loculoascomycetesl.
psicrofilo: che ha necessita di basse temperature per svilupparsi, < 10°, optimum < 20°.
pubescente: ricoperto da una sollile e corta peluria.

27
pubescenza: una sottile e corta peluria.
pulvinato: a forma di cuscino.
pustola: vescichetta.
pustoloso: ricoperto di pustole.
rafanoide: di odore 0 sapore simile a quello di un ravanello.
rastremato: che si assottiglia gradualmente.
reniforme: a forma di rene.
resupinato: con una posizione invertita; di solito riferito ad un basidioma appiattito ed attaccato al substrato, con
l'imenio disposto sulla faccia esterna.
revoluto: con il margine arrotolato all'indietro 0 verso l'alto.
ricettacolo: la parte di un ascoma che fa da supporto all'imenio nei discomiceti.
rizoidi: estensioni filamentose, simili a radici, che raggiungono il substrato.
rizomorfa: uno spesso cordone miceliare, simile ad una radice.
sabulicolo: che vive sulla sabbia.
schizQcroico: priVQ cli un colore.
sc1erocistidio: cistidio con pareli spesse.
sclerozio: un duro ammasso miceliare, mescolato con terra 0 con detriti vegetali, dal quale pu6 nascere una
fruttificazione.
sessile: privo di gambo.
seta: pelo rigido, di solito pigmentato, con pareti spesse.
setola: seta con pareti un po' piu sottili.
setoloso: provvisto di setole.
sellato: suddiviso da setti.
setto: una parete di solito trasversale.
sferociti: elementi globosi di un velo.
sferopeduncoJato: globoso con un peduncolo basale.
sigmoidale: a forma di "s".
sinuoso: ondulato.
smarginate: riferito a lamelle provviste di una tacca (incavo) nel punto di inserzione sui gambo.
sporidioli: piccole spore 0 subunita (cellule) sporali.
squamuloso: ricoperto da piccole squame.
statismospore: spore non attivamente espulse dall'asco.
sterile: incapace di produrre spore; riferito al filo di una lamella privo di basidi.
stipitato: che possiede un gambo (stipite).
stoma: apertura apicale di un gastrocarpo.
stroma: massa di ife vegetative, nella 0 sulla quale sono collocate le strutture riproduttive.
sub-: prefisso che significa "un po' menD di....", "quasi", "appena sotto".
subcute: 10 strato piu interne di una cuticola.
subgleba: tessuto sterile al di sotto della gleba nei gasteromiceti.
subimenio: 10 strato generativo subito al di sotto dell'imenio.
subicolo: strato piu 0 menD spesso di ife, disteso sui substrato al di sotto di una fruttificazione.
substrato: il materiale suI quale 0 all'interno del quale cresce un fungo.
subulato: terminante a punta come una lesina.
sulfidi: cistidi simili ai crisocistidi, il cui contenuto rifrangente si colora di rosso vinoso in sulfo-vanillina.
telemorfo: 10 stato perletto, sessuato di un fungo.
termofilo: che cresce a temperature elevate, 20-50", optimum 40-50°.
terricolo: che vive suI terreno.
textura: specifica il tipo di un tessuto ifale.
tomento: peluria sottile e fitta.
tomentoso: ricoperto da un tomento, vellutato.
trama: il tessuto di cui e composta la came nei basidiomiceti 0 10 strato centrale, ifale di una lamella.
tricoderma: cuticola pileica composta da ife filiformi e sporgenti (simili a capelli).
tubercoJo: piccola protuberanza rotondeggiante.
tubercoloso: ricoperto di tubercoli.
tunica: il sottile strato che ricopre i peridioli.
turbinato: a forma di trottola.
umbonato: provvisto di umbone.
umbone: protuberanza centrale, conica od emisferica.
unicellulare: formato da una cellula.
uniseriate: riferito a spore disposte su una fila.
unitunicato: di asco con una sola parete piu 0 meno rigida e composta da strati che non si separano a maturazione.
urceolato: a forma di orcio.
utriforme: a forma di otre, allargato alla base, con un leggero restringimento al di sotto di un apice piuttosto ampio
e rotondeggiante.
vacuolare: che contiene vacuoli.
vacuolo: corpuscolo citoplasmatico vuoto.
venosa; con vene prominenti.
ventricoso: panciuto.
vermilorme: a forma cli verme.
vestitura: ogni Iipo di rivestimento di un peridio (peli, sete, tomento, etc.).
xerofilo: che cresce in ambienti aridi.

28
 KEY TO MAIN GROUPS OF FIMICOLOUS BASIDIOMYCOTA
AND ASCOMYCOTA IN ITALY
PREAMBLE: According to ERIKSSON (1999) and ERIKSSON et al. (200 I) the phylum Ascomycota Berk. can
be subdivided into three subphyla: 1) Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka, 1997 (=
Archiascomycotina). characterised by free asci as well as the absence both of an ascogonium and a
peridium; 2) Saccharomycotina O.E. Erikss. & Winka, 1997 (= Hemiascomycotina). the so called "yeast-
like fungi" (able to ferment sugars), which possess free asci, Le. not contained in any type of ascoma; 3)
Pezizomycotina O.E. Erikss. & Winka, 1997 (= Euascomycotinal, which include all the ascomycetes
producing ascomata and ascogonia or ascogenous hyphae. Only the species belonging to the latter
subphylum will be included in the key and described in the text.
As for the Basidiomycota, we only deal with those possessing visible basidioma and an hyphal structure
with dolipore septa (Basidiomycetes).
Our key is partly based on MS, 1983 (Coprotus); MS, 1992 (Thecotheus); ARMED & CAIN, 1972
(SporormieIla); VON ARX et al., 1986 (Chaetomium); BARR, 1990a (general part concerning the
ascomycetes); BEZERRA & KIMBROUGH, 1975 (Lasiobolus); BON, 1980 (Agrocybe) , 1991 (Bolbitiaceae);
VAN BRUMMELEN, 1967 (Ascobolus, Saccobolus), 1981 (Ascodesmis), 1995 (Pseudombrophila); CAIN, 1961a
(Preussia); CHECA et al.. 1988 (Coniochaeta); CITERIN, 1992, 1994 (Coprinus); DENISON, 1964
(Cheilymenia); DENNIS, 1981 (general part concerning the ascomycetes); ERIKSSON & WINKA, 1997, 1998
and ERIKSSON et al., 2001 (general part concerning the ascomycetes); GERHARDT, 1996 (Panaeolus);
GuzMAN, 1983 (Psilocybe); HAWKSWORTH et al., 1995 (general part concerning the basidiomycetes);
HOHMEYER, 1986 (Peziza); KiMBROUGH et al., 1972 (Coprotus); KiTS VAN WAVEREN, 1985 (Psathyrella);
KORF & ZHUANG, 1991c (Cheilymenia); KRUG & CAIN, 1974b (Hypocopra); LUCK-ALLEN & CAIN, 1975
(Delitschia); LUNDQVIST, 1972 (Arnium. Cercophora, Podospora, Sordaria); NOORDELOOS, 1999b
(Strophariaceae); ORTON & WATLING, 1979 (Coprinus); SINGER, 1986 (general part concerning the
basidiomycetes); ULJE & BAS, 1988, 1991 (Coprinus); ULJE & NOORDELOOS, 1997, 1999 (Coprinus); ULJE et
al.. 2000 (Coprinus); WATLING, 1982 (Bolbitiaceae); WATLING & GREGORY, 1987 (Panaeolus, Stropharia,
Psilocybe); YAO & SPOONER, 1996a (Cheilymenia).
1) Spores formed externally on the upper part of a basidium (Basidiomycota). 2
1*) Spores formed inside an ascus (Ascomycota). 4
2) Hymenophore arranged within basidiomata, therefore hymenium not exposed. Spores orthotropic
and symmetric, usually not actively discharged (statismospores), so unable to produce a spore
print. (Gasteromycetes) p. 30
2*) Hymenophore externally arranged, therefore hymenium exposed. Spores heterotropic and
asymmetrical, usually actively discharged (ballistospores) and producing a spore print. 3
3) Basidia usually vertically or obliquely septate (tremelloid phragmobasidia). Spores germinating
by a tube and producing secondary spores by replication (Exidiales R.T. Moore). Hymenium with a
superficial layer of ramified hyphidia. Hyphae without clamp-connections. Trama monomitic or
occasionally dimitic. Fruit-bodies gelatinous to coriaceous or cartilaginous, encrusting, with a more
or less uneven surface (Sebacinaceae K. Wells & Oberw.; Sebacina). Fruit-bodies thin, gelatinous.
whitish, pale grey or bluish. Trama monomitic. Spores ellipsoidal, sometimes subglobose, 9-11.7 x
6.7-8.5I1m. (p. 44) Sebacina epigaea
3*) Basidia non-septate. one-celled (homobasidia). Fruit-bodies fleshy or sometimes membranous,
subdivided into a stem and a cap. Hymenophore differentiated, usually lamellate. Trama almost
always monomitic. Spores one-celled (Agaricales Clem.). p. 47
4) Ascomata apothecioid, rarely perithecioid or cleistothecioid, but with their hymenial surface exposed
at maturity (discomycetes). Ontogeny ascohymenial, by which the initial formation of asci arises
from special hyphal branches (ascogonia). surrounded by somatic hyphae, which will build up the
non-reproductive portion of the ascoma. Asci usually operculate.
fPezizomycetes O.E. Erikss. & Wmka - Pezizales Bessey + Thelebolaceae (Brumm.) Eckbladl p. 30 I
4*) Ascomata perithecioid or cleistothecioid. Hymenium not exposed at maturity. Ontogeny ascohymenial
or ascolocular (formation of the ascomata initiated from a stroma, forming a wall inside which the
ascogonia will be later differentiated). 5
5) Ontogeny ascolocular. Ascomata pseudothecial (cavities or "loculi" lacking walls but delimited by
stromatic tissue). Asci fissitunicate (= bitunicate) (Dothideomycetes O.E. Erikss. & Winkal, non-
amyloid. Hamathecium (interascal tissue) of pseudoparaphyses and often also periphyses. Spores
septate, usually longitudinally asymmetrical. (Pleosporales Luttrell ex M.E. Barr) p. 576
5*) Ontogeny ascohymenial. Ascomata euthecial (perithecia or cleistothecia with a true wall). Asci non-
fissitunicate (= unitunicate or prototunicate). (Sordariomycetes O.E. Erikss. & Winka) p. 699

29
 CHIAVE DEI PRINCIPALI GRUPPI DI BASIDIOMYCOTA ED
ASCOMYCOTA FIMICOLI IN ITALIA
PREMESSA: In accordo con ERIKSSON (1999) e con ERIKSSON et aI. (200 I) il phylum Ascomycota Berk. pue essere suddi-
visa in tre subphyla: 1) Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka, 1997 (= Archiascomycotinal. carallerizzati da aschi
liberi e dall'assenza sia di un ascogonia che di un peridio; 2) Saccharomycotina O.E. Erikss. & Winka, 1997 (=
Hemiascomycotinal. i cosiddelli "lieviti" (capaci di fermentare gli zuccheri), che possiedono aschi liberi, cioe non
contenuti in alcun tipo di ascoma; 3) Pezizomycotina O.E. Erikss. & Winka, 1997 (= Euascomycotinal. che compren-
done tulli gli ascomiceti producenti ascomi ed ascogoni 0 ife ascogene. Soltanto i taxa appartenenti a quest'ultimo
subphylum verranno collocati nella chiave e descrilli nel testo.
Per quanto riguarda i Basidiomycota, saranno oggello della nostra trallazione soltanto quelli che possiedono un
basidioma visibile ed una strullura ifale con selti dolioporici (Basidiomycetes).
La nostra chiave ha trallo ispirazione da MS, 1983 (Coprotus); MS, 1992 (Thecotheus); AHMED & CAIN, 1972
(Sporormiella); VON ARx et aI., 1986 (Chaetomium); BARR, 1990a (parte generale riguardante gli ascomiceti); BEZERRA &
KJMBROUGH, 1975 (Lasiobolus); BON, 1980 (Agrocybe), 1991 (Bolbitiaceae); VAN BRUMMELEN, 1967 (Ascobolus, Saccobolus),
1981 (Ascodesmisl. 1995 (Pseudombrophila); CAlN, 1961a (Preussia); CHECAetaI., 1988 (Coniochaeta); CITI':RIN, 1992,
1994 (Coprinus); DENISON, 1964 (Cheilymenia); DENNIS, 1981 (parte generale riguardante gli ascomiceti); ERIKSSON &
WINKA, 1997, 1998 ed ERIKSSON et aI., 2001 (parte generale riguardante gli ascomiceti); GERHARDT, 1996 (Panaeolus);
GuzMAN, 1983 (Psilocybe); HAWKSWORTH et aI., 1995 (parte generale riguardante i basidiomiceti); HOHMEYER, 1986 (Peziza);
KJMBROUGH et al., 1972 (Coprotus); KITS VAN WAVEREN, 1985 (Psathyrella); KORF & ZHUANG, 1991c (Cheilymenia); KRUG &
CAlN, 1974b (Hypocopra); LUCK-&LEN & CAIN, 1975 (Delitschia); LU~DQVIST, 1972 (Arnium, Cercophora, Podospora,
Sordaria); NOORDELOOS, 1999b (Strophariaceae); ORTON & WATLlNG, 1979 (Coprinus); SINGER, 1986 (parte generale ri-
guardante i basidiomiceti); UL)I': & BAS, 1988, 1991 (Coprinus); ULlJ': & NOORDELOOS, 1997, 1999 (Coprinus); ULlJ': et al.,
2000 (Coprinus); WATLING, 1982 (Bolbitiaceae); WATLING & GREGORY, 1987 (Panaeolus, Stropharia, Psilocybe); YAO &
SPOONER, 1996a (Cheilymenia).

1) Spore formate esternamente sulla parte superiore di un basidio (Basidiomycota). 2

1*) Spore formate all'interno di aschi (Ascomycota). 4
2) Imenoforo situato all'interno dei basidiomi, pertanto imenio non esposto. Spore ortotropiche e simmetriche, di
solilo non espulse attivamente (statismospore) e quindi incapaci di formare un'impronta.(Gasteromycetes) p. 30
2*) Imenoforo situato all'esterno dei basidiomi, pertanto imenio esposto. Spore eterotropiche ed asimmetriche, in
genere espulse allivamente (ballistospore) ed in grado di formare un'impronta. 3
3) Basidi di solito verticalmente od obliquamente sellati (fragmobasidi tremelloidi). Spore germinanti tramite una
corta ifa (tubo germinativo) e producenti spore secondarie per replicazione (Exidiales R.T. Moore). Imenio con
uno strato superficiale di ifidia ramificate. lie prive di giunti a fibbia. Trama monomitica od occasionalmente
dimilica. Fruttificazioni da gelatinose a coriacee 0 cartilaginee, incrostanti, con superficie piu 0 meno irregolare
(Sebacinaceae K. Wells & Oberw.; Sebacina). Frullificazioni sollili, gelatinose, biancastre, grigie 0 bluastre chia-
re. Trama monomitica. Spore ellissoidali, talvolta subglobose, 9-11,7 x 6,7-8,5 l1m. (p. 44) Sebacina epigaea
3*) Basidi non settati, unicellulari (omobasidi). Frullificazioni carnose 0 talvolta membranose, suddivise in gambo e
cappello. Imenoforo differenziato, di solito lamellare. Trama quasi sempre monomitica. Spore unicellulari
(Agaricales Clem.). p. 47
4) Ascomi apotecioidi, raramente peritecioidi 0 cleistotecioidi, in ogni caso con superficie imeniale esposta a matu-
razione (discomiceti). Ontogenesi ascoimeniale (formazione degli aschi iniziata da speciali diramazioni ifali,
delle "ascogoni", circondate da ife somatiche, che costituiranno la parte non riproduttiva dell'ascoma). Aschi per
10 piu opercolati.
[Pezizomycetes O.E. Erikss. & Winka - Pezizales Bessey + Thelebolaceae (Brumm.) Eckbladl p. 30 I
4*) Ascomi peritecioidi 0 cleistotecioidi. Imenio non esposto a maturazione. Ontogenesi ascoimeniale 0 ascoloculare
(formazione degli ascomi iniziata da uno stroma, che costituira la parete all'interno della quale si differenzieran-
no le ife ascogene). 5
5) Ontogenesi ascoloculare. Ascomi sotto forma di pseudoteci (cavita 0 "loculi" privi di pareti, delimitati da tessuto
stromaticol. Aschi fissitunicati (= bitunicati) (Dothideomycetes O.E. Erikss. & Winkal. non amiloidi. Amatecio
(tessuto interascale) composto da pseudoparafisi e sovente anche da perifisi. Spore sellate, in genere asimmetriche
in senso longitudinale. (Pleosporales Lullrell ex M.E. Barr) p. 576
5*) Ontogenesi ascoimeniale. Ascomi SOlID forma di euteci (periteci 0 cleistoteci con una parete vera e propria). Aschi
non fissitunicati (= unitunicati 0 prototunicatiJ. (Sordariomycetes O.E. Erikss. & Winka) p. 699

KEY TO FIMICOLOUS GASTEROMYCETES

1) Spores pale, smooth, thick-walled, arranged inside subglobose or lenticular peridioles, which are
not powdery at maturity (Nidulariales G. Cunn.l. 2
1 *) Spores pigmented, smooth or ornamented, directly embedded in a gleba, which is chambered and
lined by an organised hymenium, non-deliquescent but usually powdery at maturity (peridioles
exceptionally present). Fruit-bodies without a distinct stem (Lycoperdales Clem.). Peridium thin,
dehiscent by an apical stoma or split. Capillitium present, not aculeate. Basidia with straight, very
long sterigmata (Lycoperdaceae Corda). Subgleba absent or compact, not celled. Pseudocolumella
absent (Bovistal. Fruit-bodies more or less globose, 8-20 mm diam., whitish, with coarse rhizoids.
Exoperidium finely granulose. Capillitium with minute pores. Spores lacking sterigma remnants,

30
 (sub)globose, 3.8-4.2 ~m diam., finely warted. (p. 32) Bovista aestivalis
2) Only one peridiole is present, actively thrown by a sudden eversion of the endoperidium. Exoperidium
with a stellate dehiscence (Spbaerobolaceae J. Schroet.; Spbaerobolus), 4-layered. Fruit-bodies
(sub)globose, 0.8-1.5 mm diam., pale cream. Spores ellipsoidal or ovoid, 8.1-10 x 5.8-7.2 ).lm.
(p. 35) Spbaerobolus steIIatus
2*) Gleba differentiated in several, non-actively thrown peridioles, which are attached by funicles to
the inner peridium. Exoperidium dehiscing by a tear of its upper portion (epiphragm). Fruit-bodies
funnel-shaped, obconical or subcylindric (Nidulariaceae Dumort., p.p.). 3
3) Exoperidium woolly, orange-yellowish, made up of two fibrous layers not separated by a
pseudoparenchymatous mediostratum. Peridioles covered with a thick white tunica and linked to
the endoperidium by simple funicles. Epiphragm orange-yellow, covered with ramified and spiny
hyphae. Fruit-bodies subcylindric with a broad base (Crucibulum). Spores polymorphous, 7.6-10 x
4.2-4.7 ~m. (p. 37) Crucibulum Iaeve
3 *) Exoperidium with a pseudoparenchymatous mediostratum. Peridioles blackish, with complex funicles.
Tunica absent or thin and evanescent. Epiphragm whitish, lacking ramified and spiny hyphae.
Fruit-bodies obconical (Cyatbus>. not very flared, not grooved inside, outside yellow-ochreous,
blackish-grey later, hairy. Spores globose to broadly ellipsoidal. 18-36 x 14.5-31.5 ~m.
(p. 41) Cyatbus stercoreus

CHIAVE DEI GASTEROMYCETES FIMICOLI

1) Spore chiare, lisce, con pareti spesse, situate all'interno di peridioli subglobosi 0 lenticolari, che non si polveriz-
zano a maturazione (Nidulariales G. Cunn.). 2
1*) Spore pigmentate, lisce od ornamentate, direttamente immerse in una gleba non deliquescente, ma generalmen-
te ridotta in polvere a maturito (peridioli eccezionalmente presenti), divisa in compartimenti delimitati da un
imenio organizzato. Frullificazioni prive di un gambo distinto (Lycoperdales Clem.). Peridio sottile, deiscente per
mezzo di un forame 0 di una fessura apicale. Capillizio presente, non aculeato. Basidi con sterigmi diritti e molto
lunghi (Lycoperdaceae Cordal. Subgleba assente 0 compalla, non cellata. Pseudocolumella assente (Bovista).
Fruttificazioni piU. 0 meno globose, 8-20 mm diam., biancastre, provviste di una grossolana rizomorfa. Esoperidio
finemente granuloso. Capillizio con pori minuti. Spore prive di resti di sterigma, (sub)globose, 3,8-4,2 Ilm diam.,
finemente verrucose. (p. 32) Bovista aestivalis
2) Presenza di un unico peridiolo espulso allivamente in seguito ad un'improvvisa estroflessione dell'endoperidio.
Esoperidio con deiscenza a forma di stella (Sphaerobolaceae j. Schroet.; Sphaerobolusl. tetrastratificato.
Frullificazioni (sublglobose, 0,8-1,5 mm diam., color crema chiaro. Spore ellissoidali od ovoidali, 8,1-10 x 5.8-7,2
Ilm. (p. 35) Sphaerobolus stellatus
2*) Gleba differenziata in piU. peridioli non espulsi attivamente, collegati alla parete interna del peridio per mezzo di
funicoli. Peridio deiscente per lacerazione della sua parte superiore (epifragma). Fruttificazioni imbutiformi, a
forma di cono rovesciato 0 subcilindriche (Nidulariaceae Dumort., p.p.). 3
3) Esoperidio lanoso, arancione-giallastro, composto da due strati fibrosi non separati da un mediostrato
pseudoparenchimatico. Peridioli avvolti da una spessa tunica bianca ed uniti all'endoperidio per mezzO di funicoli
semplici. Epifragma giallo-arancione, ricoperto da ife ramificate e spinose. Frullificazioni subcilindriche, con
base larga (Crucibulum). Spore polimorfe, 7,6-10 x 4,2-4,7 Ilm. (p. 37) Crucibulum laeve
3*) Esoperidio con mediostrato pseudoparenchimatico. Peridioli nerastri con funicoli complessi. Tunica assente 0
sollile ed evanescente. Epifragma biancastro, privo di ife ramificate e spinose. Frullificazioni a forma di cono
rovesciato (Cyathusl. non molto svasate, non soleate internamente, esternamente giallo-ocracee, poi grigio
nerastre, villose. Spore da globose a larga"lente ellissoidali, 18-36 x 14,5-31,5 Ilm. (p. 41) Cyathus stercoreus

BOVISTA Pers. : Pers.

The basic macroscopic features circumscribing this genus in the Lycoperdaceae are: epigeal
gasterocarps with a scarcely developed, gradually tapering stalk, a compact or absent subgleba, an
olive-brown mature gleba, the absence of peridioles or a diaphragm, an endoperidium dehiscing by an
apical pore. Microscopic features are a true capillitium, hyphae lacking clamp connections and basidia
with long sterigmata.
Two Bovista species are Iignicolous lB. acuminata (Bosc) Kreisel; B. ocbrotricba Kreisell. but all the
others are terricolous, and some xerophilic. Growth on other kinds of substratum, e.g. dung (CACIALLl et
aI., 1995>' is exceptional.
In the latest edition of "Dictionary of the Fungi" (KIRK et al., 2001) the Lycoperdaceae, and so Bovista,
has been transferred from the Lycoperdales to the Agaricales Clem., as according to molecular studies
(HIBBETT et al., Proc. Nat, Acad. Sci. USA 94: 1202, 1997; HlBBETT & TORN, The Mycota 7B, 2001) the former
is regarded as a synonym of the latter.
I gastrocarpi epigei con un gambo appena accennato e gradualmente rastremato verso il basso, la subgleba com-
palla od assente, la gleba marrone olivastra a maturazione, priva di peridioli, la mancanza di un diaframma, l'endo-
peridio deiscente per mezzo di un poro apicale, rappresentano le caralleristiche macroscopiche essenziali per deli-
mitare questo genere all'interno della famiglia Lycoperdaceae. Losservazione microscopica di un capillizio vero,

31
oltre che di ile prive di giunti a fibbia e di basidi con lunghi sterigmi, aiuta a completare il quadro.
Due specie appartenenti al genere Bovista sono lignicole lB. acuminata (Bosc) Kreisel; B. ochrotricha Kreisell, tutte
le altre terricole, alcune addirittura xerofile. 1ritrovamenti su altri tipi di substrato, ad esempio su escrementi (CACIALLI
et al., 1995), sono eccezionali.
Nell'ultima edizione del "Dictionary of the Fungi" (KIRK et al., 2001) la lamiglia Lycoperdaceae, e di conseguenza
anche il genere Bovista, e stato rimosso dall'ordine Lycoperdafes e collocato negli Agaricafes, in quanto, in base a
recenti studi molecolari, (HIBBETT et al., Proc. Nat. Acad. Sci. USA 94: 1202, 1997; HIBBETT & TORN, The Mycota 7B, 2001)
il prima e stato considerato un semplice sinonimo del secondo.

Bovista aestivalis (Bonord.) Demoulin

Sydowia 2, 8: 143, 1979. - Photo 1: 1081.
Synonyms: '" Lycoperdon aestivale Bonord., Handb. Allg. Mycol.: 251, 1851.
Lycoperdon furfuraceum (Schaeff. ex Quel.) De Toni in Sacc., Syll. Fung. 7: 110, 1888.
Lycoperdon cepaeforme Bull., Champ. France: 156, 1791.
Lycoperdon polymorphum Vittad., Monogr. Lycoperd.: 183, 1842.
Lycoperdon annularium Beck, Verb. K. K. Zool.-Bot. G€s. Wien 47, 1880.
Lycoperdon rollandii Pat. in Holland, Bull. Soc. Mycol. Fr. 14 (2): 81. 1898.
Lycoperdon crocatum Pat., Bull. Soc. Mycol. Fr. 17 (1): 29. 1901.
Lycoperdon dakotense (Lloyd) Brenckle, Fungi Dakotenses 4: 94. 1910.
Lycoperdon pusilliforme Kreisel, Feddes Repert. 64: 132, 1962.
Bovista polymorpha (Vittad.) Kreisel, Feddes Repert. 69: 201, 1964.
Bovista dakotensis (Lloyd ex Brenckle) Kreisel, Feddes Repert. 69: 201, 1964.
Bovista pusilliformis (Kreisel) Kreisel, Feddes Repert. 69: 202, 1964.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BONORDEN H.P.. 1851. Handbuch der Praktischen Heilkunde fur Arzte und Studierende I: 251. s.n.
Lycoperdon aestivale.
Lycoperdon aestivale m., der Uterus ist schmutzigweiss in der lugend rundlich, mit einer einfachen
verastelten Wurzel versehen, k6rnig flockig, er 6ffnet sich durch eine zerrissene hervorragende Mundung
und wird reifend zuerst grau (braunlich), spater braun und papierartig. Eine stielartige Basis hat er
nicht, doch spitzt er sich bei manchen Exemplaren nach unten etwas zu. Er hat die Gr6sse einer Hasel-
oder Wallnuss, ist fast ganz mit Sporenpulver gefullt, nur die unterste Schicht an der ¥furzel ist unfruchtbar:
Seine Sporen sind dunkelbraun, ins R6thliche spielend, und glatt, seine Basidien sind doldenf6rmig
verzweigt und seine ausseren Flocken bestehen aus gekrummten, langen, astigen, nach dem Uterus
hin verbundenen Zellen. Kommt auf sandigem Boden in Nadelh6lzern und auf Grasplatzen vor und
wurde bisher wohl mit Lycoperdon pusillum zusammengeworfen.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, four specimens on old cattle dung, f
Doveri, 22.9.94, 284.4-Collesalvetti, CLSM 02094. 2) PISA, Calambrone, 0 m, on sandy soil, near dung of an unidentified
animal, f Doveri, 18.9.93, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 12693.
Description - Descrizione
Gasterocarps 8-20 mm diam., up to 14 mm high, globose or subglobose, with a coarse rhizomorph.
Exoperidium white to pale cream, finely granulose (granules easily removable, more or less the same
colour but browning with age), layered: I) exostratum made up of cylindric hyphae, turning more or
less globose near the endostratum, 11-24 x 4.5-9!lm, articulate, interwoven and branched. often lobate,
lacking clamp-connections, easily separable, with about 0.5 !lm thick walls and blunt ends; 2)
endostratum pseudoparenchymatous, of polygonal or ovoid, very crowded. thin-walled cells, 22-50 x
20-45!lm, separated by some cylindric hyphae, 4.5-6.31lID diam. Endoperidium very thin, white, dehiscing
by an apical pore, 2 mm diam., made up of branched, septate, interwoven, thin-walled hyphae, 3-5.5
!lm diam. Gleba white, olive-brown at maturity, floccose. Subgleba absent (in literature absent or scarcely
to quite developed). Spores globose or rarely subglobose (3.6-) 4 (-4.5) !lm diam. (Q = 1.00-1.05), olive-
yellow, thick-walled, almost smooth to verruculose, rarely verrucose, weakly cyanophilous. Basidia not
observed. Capillitium lacking a well differentiated main axis, dichotomously branched, sparsely septate,
with branches up to 8!lm wide (end branches 0.8-I!lm diam.), with yellowish-brown walls, up to l!lm
thick (end branches almost hyaline), covered with very small pores.
Gastrocarpi 8-20 mm diam., alti finD a 14 mm, globosi 0 subglobosi, provvisti di una grossolana rizomorfa. Esoperidio
da bianco a crema chiaro, finemente granuloso (granuli facilmente detersili, piu 0 meno dello stesso colore, ma
imbrunenti col tempo), stratificato: 1) esostrato costituito da He cilindriche, 0 piu 0 meno globose in vicinanza
dell'endostrato, 11-24 x 4,5-9 J.lm, articolate, intrecciate e ramilicate, sovente lobate, prive di giuntl. facilmente
separabili, con pareti spesse circa 0,5 J.lm e con terminali arrotondati; 2) endostrato pseudoparenchimatico, costituito
da cellule poligonali od ovoidali, 22-50 x 20-45 J.lm. molto appressate, con pareti sottill, intervallate da qualche Ha
cilindrica, 4,5-6,3 J.lm diam. Endoperidio molto sottile, bianco, deiscente per mezzo di un poro apicale largo circa 2

32
 Bovista aestivalis

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a = capillitium; b = spores; c = exoperidium (cl = endostratum; c2 = exostratum); d = endoperidium.

a = capillizio; b = spore; c = esoperidio (cl = endostrato; c2 = esostrato); d = endoperidio.

33
mm, costituito da ife ramificate, settate, intrecciate, 3-5,5 }1m diam., con pareli sottili. Gleba bianca, marrone-oliva-
stra a maturazione, fioccosa. Subgleba assente (in letteratura assente 0 da scarsamente a discretamente sviluppa-
ta). Spore globose 0 raramente subglobose (3,6-) 4 (-4,5) Ilm diam. (Q = LOO-I,05), gialle-olivastre, con pareti spesse,
da quasi lisce a finemente verrucose, di rado grossolanamente verrucose, debolmente cianofile. Basidi non osserva-
Ii. Capillizio privo di un tronco principale ben differenziato, dicotomicamente ramificato, scarsamente seltato, con
rami larghi fino ad 8 Ilm (rami terminali 0,8-1 Ilm diam.), con pareli spesse fino ad I ~, marroni giallastre (rami
terminali pressoche ialini), disseminate di piccoli pori.
Observations - Osservazioni. In 1979 DEMOULIN, inspired by CALONGE & DEMOULIN (1975), synonymised
s.n. Bovista aestivaIis some taxa LB. colorata (Peck) Kreisel; B. polymorph a (Vitl.) Kreisel; B. pusiIliformis
(Kreisel) Kreisel; B. dakotensis (Lloyd ex Brenckle) Kreisel], which KREISEL (1967) had regarded as distinct
species, although they showed only very small differences concerning the structure of subgleba and
exoperidium.
B. aestivaIis is xero-thermophilic and particularly likes open sites, meadows and sandy soils, including
coastal dunes, and exceptionally occurs on old herbivore dung. It grows almost all over Europe, especially
in the mediterranean area (CALONGE, 1992).
It is characterised by a marked polymorphism of both macroscopic (globose, subglobose, ellipsoidal,
pyriform, turbinate fruit-bodies) and microscopic (smooth to decidedly warted, globose to ovoid spores)
features (CALONGE & DEMOULIN, 1975). It is very close to B. dermoxantha (Vitl.) De Toni [= B. pusilla
(Batsch) Pers. : Pers., s. Kreisell, from which it is distinguishable by the Lycoperdon-intermediate rather
than pure Lycoperdon-like capillitium (the latter is mad~ up of a net of interconnected filaments linked
to endoperidium and subgleba, while the Bovista-like capillitium is made up of independent and unlinked
units, each of which originates from a main thicker axis and is dichotomously subdivided into thinner
and thinner branches) and by the somewhat smaller, smooth or more often finely omamented, rather
than medium or coarsely warted, spores. Other differences, concerning the structure of peridium and
the presence Or absence of subgleba, are not taken into great account either by DEMOULIN (1979) or
ORTEGA & BUENDlA (1989), as they are too variable and affected by fruit-body developmental stage.
B. aestivalis var. perverrucispora A. Ortega & Buendia (1989) differs from typus in the possession of
coarsely omamented spores, so it resembles B. dermoxantha more than B. aestivalis var. aestivalis
does.
B. fuegiana V.L. Suarez & r.E. Wright (1994) is very close to B. aestivalis, particularly to vaT.
perverrucispora, from which it differs in having larger (5.5-6.5 J.lm diam.) spores, devoid of a pedicel.
Nel 1979 DEMOULIN, ispirandosi ad un lavoro di CALONGE & DEMOULlN (1975), ha sinonimizzato s.n. Bovisla aeslivalis
alcuni taxa [8. colorala (Peck) Kreisel: B. polymorpha (Vit!.) Kreisel; B. pusilliformis (Kreisel) Kreisel: B. dakolensis
(LIoyd ex Brenckle) Kreisel], che iCREISEL (1967) aveva considerato indipendenti a livello specifico, basandosi su mini-
me differenze di struttura della subgleba e dell'esoperidio.
B. aeslivalis e una specie xero-termofila, che predilige i luoghi aperti, in particolare i prati ed i terreni sabbiosi,
comprese le dune marine, e che eccezionalmente si sviluppa su vecchi escrementi di erbivori. Cresce in gran parte
d'Europa, ma soprattutto in area mediterranea (CALONGE, 1992). Ecaralterizzata da uno spiccato polimorfismo (CALONGE
& DEMOULIN, 1975, 1975) sia macro- (fruttificazioni (sub)globose, ellissoidali, piriformi, turbinate) che microscopico
(spore da lisce a decisamente verrucose, do globose ad ovoidali). Assomiglia molto aB. dermoxanlha (Vit!.) De Toni
[= B. pusilla (Batsch) Pers. : Pers., s. Kreisell. dalla quale pere si distingue per il capillizio tipo Lycoperdon-interme-
dio anziche Lycoperdon puro (quest'ultimo e costituito da una rete di filamenti interconnessi. che si ancorano all'en-
doperidio ed alia subgleba: il capillizio lipo Bovisla invece e formato da unita separate e non ancorate, ciascuna
delle quali si divide dicotomicamente in rami piu sottili partendo da un asse principale piu spesso) e per le spore un
po' piu piccole, lisce 0 finemente ornamentate (in genere) anziche mediamente 0 grossolanamente verrucose. Altre
differenze, riguardanti la strultura del peridio e la presenza 0 meno della subgleba, non vengono prese in grande
considerazione ne da DEMOULIN (1979) ne da ORTEGA & BUENDIA (1989), in quanto troppo variabili ed influenzate dal
grado di sviluppo delle frutlificazioni.
B. aeslivalis var. perverrucispora A. Ortega & Buendia (1989) si differenzia dal typus per le spore grossolanamente
ornamentate e pertanto e ancora piu vicina aB. dermoxanlha.
B. luegiana V.L. Suarez & I.E. Wright (1994), e molto simile a B. aeslivalis ed in modo particolare alia var.
perverrucispora, dalla quale si dislingue per le spore piu grandi (5,5-6,5 Ilm diam.) e prive di pedicello.

SPHAEROBOLUS Tode : Pers.

Sphaerobolus is the only genus in the Sphaerobolaceae. The two species are epigeal and, even if they
do develop on soil or old dung, their ideal substratum is vegetable debris or wood. The gasterocarps
are 1-2 mm diam., and have a single pale, globose, gelatinous peridiole (glebal mass) which is actively
discharged at maturity. unlike what occurs in Nidulariaceae. The stellate dehiscence of the exoperidium,
the final evagination of the endoperidium, and hyaline, ellipsoidal spores, are distinct and characteristic
features.
Sphaerobolus e l'unico rappresentante delle Sphaerobolaceae. Le due specie appartenenti a questo genere sono
epigee e, sebbene possano svilupparsi direltamente sui terreno e su vecchi escrementi, il loro substrato ideale e

34
rappresentato da detriti vegetali 0 legnosi. I gastrocarpi (1-2 mm diam.) sono provvisti di un unico peridiolo chiaro,
globoso e gelatinoso (massa della gleba) che, contrariamente a quanto si verifica nelle Nidulariaceae, viene espul-
so atlivamente a maturazione. Altra caratleristica fondamentale di questo taxon e la deiscenza asteroide
dell'esoperidio che, insieme all'evaginazione finale dell'endoperidio ed alle spore ialine ed ellissoidali, completa un
quadro inconfondibile.

Sphaerobolus stellatus Tode : Pers.

Syn. Meth. Fung.: liS, 1801. - Photo 2: 1081.
Synonyms: == Sphaerobo1us stellatus Tode, Fungi Meck1enb.: 43, 1790.
Lycoperdon carpobo1us 1., Spec. Plant. 2: 1184, 1753.
Sphaerobo1us solen Alb. & Schwein., Consp. Fung. Lusatiae Sup. Agro Nisk. Cresc.: 70,
1805.
Sphaerobo1us stercorarius Fr., Symb. Gaster.: I, 1817.
Sphaerobo1us tubu10sus Fr., Symb. Gaster.: I, 1817.
Carpobo1us cyc1ophorus Desmaz., Obs. Bot. Zoo1. 9, pl. I (1), 1826.
- Carpobo1us stellatus (Tode : Pers.) Desmaz., Obs. Bot. Zoo1. 9, pI. I (2), 1826.
Sphaerobo1us impatiens Boud. Ann. Soc. Linn. Paris: 555, 1860.
Sphaerobo1us carpobo1us (1.) Schroet., Pilze Sch1esiens I: 688, 1889.
Sphaerobo1us dentatus (With.) w.G. Sm., Brit. Basid.: 485, 1908.
Sphaerobo1us terrestris (Alb. & Schwein.) w.G. Sm., Brit. Basid.: 486, 1908.
Original diagnosis - Diagnosi originale
TODE H.T., 1790-91. Fungi Meck1enburgenses Se1ecti: 43.
S. globosus, vo1vatus, liber: vo1va fugaci, a1bida; fungi concavi, bi-1amellati 1utei, dehiscentes limbo
patenti-reflexo, stellato; vesicula seminifera a1bescente. Lycoperdon Carpobo1us 1. Sp. p1. 2. p. 1654.
OBS.
I) Omitto hic nominis hujus trivialis crebram repetitionem, in Floris recentioribus haud raro obvii, cum
ex sola, ad quam earum conditores ibi provocare solent. auctoritate Linnaeo-Miche1iana non satis constet.
utram de duabus varietatibus insequentibus viderint & innuant.
2) Vo1vam fungi nuncupo integumentum ejus externum, cereum, a1bidum, omnes verae vo1vae notas
habens; fungum ipsum vo1vae nomine insigniri no1uerim: nec a se impetrare id potuit dispex Hallerus.
Historia caeterum ejus ut post Micheli hic repetam, nemo, credo, facile expectabit.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, about thirty, very crowded specimens on
old cattle dung, F. Doveri, 1.l1.94, 284.4-Collesalvetli, CLSM 01694. 2) PISA, Calambrone stables, 0 m, dozens of
crowded specimens on old horse dung, F. Doveri, 6.12.94, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 01694 bis.
Description - Descrizione
Gasterocarps 0.8-1.5 mm diam., globose. Exoperidium pale cream, slightly tomentose-flocculose on
the outside, smooth inside, orange-yellowish in the upper part, pale cream in the lower one, splitting
into 7-8 triangular flaps (stellate dehiscence) at maturity, layered. From outside to inside: I)
pseudoparenchymatous layer, made up of 9plygonal, dark-walled cells, 4-9 /lIIl diam., mixed with some
cylindric, sometimes diverticulate hyphae, 2-3.5 I.Im diam., with clamp-connections and containing
abundant vacuoles; 2) gelatinous layer, formed of cylindric hyphae, somewhat wider than the previous
ones, containing abundant vacuoles; 3) a hymeniderm made up of a palisade of claviform or
spheropedunculate cells, 10-14.5 x 7.2-9I.1m; 4) layer of a textura intricata, formed of distinctly interwoven,
wavy hyphae (some of them linked to the endoperidium), with clamp-connections. Endoperidium hyaline,
turned outward (globose) at maturity, 0.5 mm diam., made up of more or less parallel. cylindric hyphae,
11-20 /lIIl diam., containing numerous vacuoles. Peridiole (glebal mass) globose, greyish, membranous,
whose walls are covered with coarse, dark, granulose or amorphous pigments. Spores 8.1-10 x 5.8-7.2
/lIIl, ellipsoidal or ovoid, sometimes deformed, hyaline, smooth, thick-walled, with a very small apiculus.
Basidia 4-spored, claviform, 13.5-18 x 6.3-8.lllm.
Gastrocarpi 0,8-1,5 mm diam., globosi. Esoperidio esternamente color crema chiaro, leggermente tomentoso-fiocco-
so, internamente liscio, arancione-giallastro nella parte superiore, crema chiaro in quella inferiore, a maturazione
dissociato in 7-8 lacinie appuntite (deiscenza asteroide), stratificato. Dall'esterno verso !'interno: I) strato
pseudoparenchimatico, composto da cellule poligonali, 4-9 Ilm diam., con pareti scure, mescolate con qualche ifa
cilindrica, 2-3,5 !lm diam., talvolta diverticolata, provvista di giunti a fibbia, contenente abbondanti vacuoli; 2) strato
gelatinoso, formato da ife cilindriche, un po' piu larghe delle precedenti, contenenti abbondanti vacuoli; 3) strato
imenidermale, costituito da una palizzata di cellule claviformi 0 sferopeduncolate, 10-14,5 x 7,2-9 1.Iffi; 4) strato a
lexlUfa inlricata, formato da ife moHo intrecciate (alcune ancorate all'endoperidio), ondulate, con giunti a fibbia.
Endoperidio ialino, estroflesso (globoso) a maturazione, 0,5 mm diam., costituito da He cilindriche, piu 0 meno paral-
lele, 11-20!lm diam., contenenti abbondanti vacuoli. Peridiolo (massa della gleba) globoso, grigiastro, membranoso,

35
 Sphaerobolus stellatus

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a = spores; b = exoperidium (bl = pseudoparenchymatous layer; b2 = gelatinous layer; b3 =

hymenidermallayer; b4 = layer of a textura intricata); c = endoperidium; d = glebal mass.
a = spore; b = esoperidio (bl = strato pseudoparenchimatico; b2 = strato gelatinoso; b3 = strato
imenidermale; b4 = strato a textura intricata); c = endoperidio; d = massa della gleba.

36
con pareti cosparse di grossolani pigmenti scuri, granulari 0 amorfi. Spore 8.1-10 x 5,8-7,2 ~m, ellissoidali od ovoidali,
talvolta deformate, ialine, lisce, con pareti spesse e con apicolo molto piccolo. Basidi tetrasporici, claviformi, 13,5-18
x 6,3-8,1 ~m.
Observations - Osservazioni. S. stellatus grows on vegetable debris or rotten branches, but more often
on old herbivore dung (DRING & RAYss, 1963; DRING & RAYNER, 1967; INGOLD, 1972; BELTRAN TEJERAet al.,
199B; DE MEULDER, 200Ib). It is cosmopolitan, even reported in the farthest arctic regions (M. LANGE,
194B).
S. stellatus var. giganteus L.B. Walker (1927), found on horse (?) dung, differs from typus in having
larger (up to 4 mm diam. when still closed) fruit-bodies and subglobose spores.
S. iowensis L.B. Walker [= Nidulariopsis iowensis (L.B. Walker) Zeller] is close to S. stellatus, but
distinguishable by a peridium lacking a gelatinous layer, and basidia lining the glebal chambers rather
than clustered in nests (WALKER, 1927; ZELLER, 194B).
S. stellatus cresce su detriti vegetali 0 su legnetti marcescenti, ma sovente anche su vecchi escrementi di erbivori
(DRING & RAyss, 1963; DRING & RAYNER, 1967; INGOLD, 1972; BELTMN TEJERA et al., 1998; DE MEuLDER, 200Ib). E una specie
cosmopolita, addirittura segnalata nelle estreme regioni artiche (M. LANGE, 1948).
S. stellatus var. giganteus L.B. Walker (1927), trovato su escrementi di cavallo (?), dillerisce dal typus per le fruttificazioni
signilicativamente piu grandi (lino a 4 mm diam. quando ancora chiuse) e le spore subglobose.
S. iowensis L.B. Walker [=Nidulariopsis iowensis (L.B. Walker) Zellerl e una specie simile a S. stellatus, ma distinguibile
per il peridio privo di uno strato gelatinoso e per i basidi disposti a delimitare le camere della gleba, anziche rag-
gruppati in nidi (WALKER, 1927; ZELLER, 1948).

CRUCIBULUM Tul. & C. Tul.

For the main features of this taxon, see the general remarks about Cyathus below.
Per quanto riguarda le caratteristiche salienti di questo taxon, rimandiamo alle considerazioni generali relative al
genere eyathus.

Crucibulum laeve (Huds.) Kambly in Kambly & Lee

Iowa Stud. Nat. Hist. 17: 167, 1936. - Photo 3: 1081.
Synonyms: = Peziza laevis Huds., F1. Anglica: 634, 177B.
Cyathus crucibulum Schaeff. : Pers., Syn. Meth. Fung.: 238, 1801.
_ Cyathus laevis (Buds.) DC., F1. France 2: 269, 1805.
Nidularia crucibulum (Schaeff. : Pers.) Fr., Syst. Mycol. 2: 299, 1823.
Nidularia juglandicola Schwein., Trans. Am. Phil. Soc. 2, 4: 253, 1834.
Crucibulum vulgare Tul. & C. Tul., Ann. Sci. Nat. 3, I: 90, 1844.
Crucibulum juglandicolum (Schwein.) De Toni in Sacc., Syll. Fung. 7: 44, IB88.
Cyathus atrofuscus Velen., Nov. Myc. Novissimae: 94, 1947.
Sphaerobolus major Velen., Nov. Myc. Novissimae: 94, 1947.
Crucibulum crucibuliforme (Scop.) V.S. White, Bull. Torrey Bot. Club 29: 269, 1902.
Original diagnosis - Diagnosi originale ~

HUDSON W., 1778. Flora Anglica exhibens Plantas per Regnum Britanniae sponte crescentes: 634, s.n.
Peziza laevis.
3. PEZIZA campanulata lentifera ventricosa glabra.
Peziza crucibuliformis. Scop. cam. 1630. Schaeff. fung. t. 179. 181.
Cyathoides luteum crucibuliforme. Mich. gen. 222. t. 102. f. 3.
Fungus seminifer minor, fere hemisphaericus. R. syn. 20. t. 1. f. 2. b, c.
Anglis, smooth Peziza.
Habitat in lignis putridis. lX-V.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA. Spezzano della Sila (Valle dell'Inferno), 1600 m, on cattle dung, C.
Lavorato, 19.10.99, 560.3-Spezzano della Sila, Herb. Lavorato 9910 19-09 + CLSM 043.00.
Description - Descrizione
Gasterocarps sessile, subglobose in the early stages, becoming more or less cylindric, with a broad
base, slightly flared at the apex, 4-8 mm high, 4-5 mm diam., membranous or hardly coriaceous. Outer
surface orange-yellowish, wholly clothed (except the epiphragm) with a fine tomentum of the same
colour, which disappears in the late stages. Inner surface paler, smooth, lining the gleba matrix (white
and flocculose), which contains 10-15 peridioles, which are lenticular, with a basal and central slight
depression, 1.5-2 mm diam., brownish, surrounded by a thick whitish tunica, from whose base a funiculus

37
 Crucibulum laeve

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a = tunica: b = spores: c = subhymenium; d = hymenium; e = peridiole cortex; f = funiculus hyphae:

g = papilla hyphae; h = endoperidium; i-I = exoperidium (i = endostratum: I = exostratum).
a = tunica: b = spore: c = subimenio: d = imenio; e = cortex del peridiolo: f = He del funicolo; g = ife
della papilla: h = endoperidio; i-I = esoperidio (i = endostrato; I = esostrato).

38
 Crucibulum laeve

m = tomentum; n = gleba matrix; 0 = epiphragm.

m = tomento; n = matrice della gleba; 0 = epifragma.

39
arises, which links it to the endoperidial wall. Upper surface an orange-yellowish (white inside), finely
warted membrane (epiphragm), which tears and disappears at maturity, exposing the peridioles.
Endoperidium made up of cylindric, whitish, septate, scarcely interwoven hyphae, 3-4 ~m diam.
Exoperidium subdivisible into two layers: 1) the inner one formed of cylindric, dark yellow, thick-walled
hyphae, 3-4 ~m diam., intermixed with a great many ramified and spiny (stagshorns-like), darker and
even thicker-walled hyphae; 2) the outer layer made up of cylindric, distinctly interwoven hyphae only,
3-4 ~ diam., the outermost ones linked to the tomentum hyphae. The latter 2.5-3 ~m diam., yellowish-
pale brown, pointed and paler at the apex.
Epiphragm made up of ramified and spiny hyphae (like those of the inner peridium). Funiculi simple,
1500-1800 x 150-200 ~m, formed of pale yellowish, twined, septate, sometimes furcate, thin-walled
hyphae, 2-2.5 ~m diam., which curl up and make up a papilla at the basal and central portion of
the tunica. Peridioles formed of a thick cortex, whose inner portion is covered with the subhymenium
and a hymenial palisade (basidia): 1) cortex of reddish-brown, septate, interwoven, sometimes
distinctly ramified, thick-walled hyphae, 2-4 ~m diam., embedded in a pigmented amorphous matrix;
2) subhymenium formed of polymorphous, pale yellowish, crowded, very thick-walled hyphae; 3)
immature basidia filamentous, 1.5-3 ~m diam., septate, containing abundant vacuolar material.
Mature basidia more or less claviform, 30-40 x 6-8 ~m, very thiCk-walled, often torn at the apex.
Sterigmata not observed. Spores embedded in a hyaline gelatinous materiaL 7.6-10 (-11.8) x 4.2-
4.7 (-5.2) ~m, polymorphous (narrowly ellipsoidaL subcylindric, navicular, suballantoid;Q = 1.54-
2.27; Q = 1.96), pale yellowish, with granular contents,~smooth,thick-walled (ca 0.5 ~m), lacking a
pediceL with an almost invisible apiculus. Gleba matrix made up of hyaline, filiform-cestoid, septate,
ramified and very wavy hyphae, 1-2 ~m diam., surrounded by a gelatinous sheath. Tunica formed
of deep yellow, very long, thick-walled (even more than 1 ~m), ramified, interwoven, non-septate
hyphae, 2.5-4.5 ~m diam. Clamp-connections present on the hyphal septa of endoperidium,
exoperidium, gleba matrix, funiculus, cortex of peridiole, hymenium.
Gastrocarpi sessili, subglobosi nei primi stadi maturativi, successivamente piu 0 meno cilindrici, con base larga, un
po' svasali in alto, alti 4-8 mm, 4-5 mm diam., membranosi od appena coriacei. Superficie esterna arancione-gialla-
stra, interamente ricoperta (ad eccezione dell'epifragma) da un fine tomento delle stesso colore, che tende a scom-
parire negli stadi piu avanzati. Superficie intema piu chiara, liscia, delimilante la matrice della gleba (bianca e
fioccosa), che a sua volta contiene 10-15 peridioli. Quest'ultimi lenticolari, con Una leggera depressione basale, 1,5-
2 mm diam., brunastri, avvolti da una spessa tunica biancastra, dalla cui base origina un funicolo che la collega alla
parete dell'endoperidio. Superficie superiore (coperchio) sotto forma di una membrana (epifragma) esternamente
arancione gial1astra e finemente verrucosa, internamente bianca, tendente a lacerarsi ed a scomparire a maturazio-
ne, lasciando cosi allo scoperto i peridioli. Endoperidio coslituito da ife cilindriche, biancastre, settate, poco intrec-
ciate, 3-4 IJ111 diam. Esoperidio scomponibile in due strati: I) !'interno costiluito da ife cilindriche, 3-41J111 diam., gialle
scure, con pareli spesse, mescolate a un gran numero di ife ramificate e spinose (simili a coma di cervo), piu scure e
con pareti ancora piu spesse; 2} resterno formato soltanto da ife cilindriche, 3-4 l-lm diam.. molto intrecciate, le piu
superficiali collegate con le ife che compongono il tomento. Quest'ultime 2,5-3 l-lm diam., marroni chiare-giallastre,
con estremita apicale appuntita, piu chiara. Epifragma coslituito da ite ramificate ed appuntite (uguali a quelle
dello strato interno dell'esoperidio). Funicoli semplici, 1500-1800 x 150-200 l-lm, costiluili da ife giallastre chime, 2-2,5
l-lm diam., attorcigliate, settate, talvolta forcate, con pareti sottili, a livello della porzione basale e centrale della
tunica raggomitolate e formanli una papilla. Peridioli costituiti da uno spesso strato corticale, intemamente rivestito
dal subimenio e da una palizzata imeniale (basidil: I) cortex formata da ife marroni rossastre, 2-4 l-lm diam., settate,
intrecciate, talvolta molto ramificate, con pareli spesse, immerse in una matrice amorfa pigmentata; 2) subimenio
coslituilo da ife polimorfe, giallastre chiare, appressate, con pareti molto spesse; 3) basidi immaturi filamentosi, 1,5-
3 l-lm diam., settati, contenenti abbondante materiale vacuolare. Basidi maturi piu 0 meno claviformi, 30-40 x 6-8 1J111,
con pareli molto spesse, sovente lacerate nella parte apicale. Sterigmi non osservati. Spore immerse in una sostanza
gelatinosa ialina, 7,6-10 (-11,8) x 4,2-4,7 (-5,2) l-lm, polimorfe (strettamente ellissoidali, subcilindriche, navicolari,
suballantoidi; Q = 1,54-2,27; Q = 1,96), giallastre chime, lisce, con pareti spesse (circa 0,5 l-lm) e con contenuto
granulare, prive di pedicello, con apicolo quasi invisibile. Matrice della gleba composta da ife ialine, filiformi-
nastriformi, I-Zl-lm diam., settate, ramificate e molto ondulate, avvolte da un cappuccio gelatinoso. Tunica composta
da ife gialle cariche, 2,5-4,5 l-lm diam., molto lunghe e con pareti molto spesse (anche piu di I l-lm), ramificate ed
intrecciate, non settate. Giunli a fibbia presenti sulle ife dell'endoperidio, esoperidio, matrice della gleba, funicolo,
corteccia del peridiolo, imenio.
Observations - Osservazioni. Like Sphaerobolus stellatus, C. laeve is cosmopolitan (even reported in
the remotest arctic regions, LANGE, 1948), characterised by fruit-bodies and peridioles so variable in
shape and size (CUNNINGHAM, 1924; BRODIE, 1975a; MORNAND, 1985) that they inspired in the past the
establishment of several new taxa (afterwards regarded as mere synonyms).
As well as on wood and rotten leaves, it has been often found on manure (CUNNINGHAM, 1924) and
sometimes just on dung (CRIBB, 1988). It is easily recognisable, especially after carefully observing the
main features which distinguish it from Cyathus: the presence of a thick white tunica around the peridioles
and a funiculus, which links up with the lower central portion of the peridioles by a small papilla, are
diagnostic (BRODIE, 1975a).

40
C. eyathi/orme H.J. Brodie is distinguishable from C.laeve by the obconical fruit-bodies and the curved
spores. C. parvulum RI. Brodie differs from C. laeve only in its smaller fruit-bodies and thin, greyish
peridium and could be regarded as a synonym of C. laeve, but cultural studies (BHODIE, 1975b) have
proved them to be intersterile.
Come Sphaerobolus stellatus anche C. laeve e una specie cosmopolita (trovata persino nelle estreme regioni arti-
che, LANGE, 1948), caratterizzata da fruttificazioni e peridioli di forma e dimensioni talmente variabili (CUNNINGHAM,
1924; BRODIE, 1975a; MORNAND, 1985) da aver ispirato in passato la creazione di diversi nuovi taxa (riconosciuti poi
come semplici sinonimi).
Oltre che su legno e foglie marcescenti e stato sovente osservato su letame (CUNNINGHAM, 1924) e talvolta direttamente
su escrementi (CRIBB, 1988).
Euna specie facilmente riconoscibile, soprattutto dopo aver preso visione delle caratteristiche che 10 separano dal
genere Cyathus: la presenza di una spessa tunica bianca avvolgente i peridioli e di un funicolo che si inserisce sulla
parte inferiore di quest'ultimi per mezzo di un bottone rotondo orienta verso una corretta diagnosi (BRODIE, 1975a).
C. cyathiiorme H.I. Brodie si distingue da C.laeve per le fruttificazioni a forma di cono rovesciato e per le spore
ricurve, mentre C. parvulum RI. Brodie differisce da quest'ultimo per le fruttificazioni piu piccole ed il peridio sottile
e grigiastro. Se studi colturali non avessero dimostrato una intersterilita miceliare (BRomE, 1975b) tra i due taxa, C.
parvulum potrebbe essere addirittura considerato un sinonimo di C. laeve.

CYATHUS HaIler: Pers.

In the Nidulariaeeae treated in this text (Cyathus and Crueibulum) the glebal elements are in true
peridioles (surrounded by a more or less thick, persistent or evanescent tunica) which, unlike in
Sphaerobolaeeae, are dispersed by an external energy source (raindrops>' Obviously this different
process of spore dispersal also requires structural changes of the gasterocarps: a sudden extroversion
of the endoperidium (as in Sphaerobolus) is no longer necessary as the receptacles have assumed the
most suitable shape (bird nest-like) to receive the alternative energy. The raindrops, falling into the
receptacles, cause a rise in pressure inside the latter and a consequent ejection of the peridioles together
with their funiculi.
In Cyathus the gasterocarps are smooth or hairy, not tomentose, usually dark and contain numerous
lenticular, whitish to blackish-grey peridioles, the exoperidium possesses a pseudoparenchymatous
layer, the spores are subglobose or ellipsoidal. It differs from Crueibulum, which has orange-yellowish
and tomentose receptacles, whitish peridioles, ellipsoidal spores, a peridium without a
pseudoparenchymatous layer, and fruit-bodies never on soil, but on woody debris and sometimes on
old dung. In Cyathus the habitat is more variable: soil, dung and vegetable debris.
Nelle Nidulariaceae trattate in questo testo (Cyathus e Crucibulum) gli elementi della gleba sono situati all'interno
di peridioli veri (avvolti da una tunica piu 0 meno spessa, persistente od evanescente) che, al contrario di quanto si
verifica nelle Sphaerobolaceae, vengono espulsi dai ricettacoli in virtu di forze meccaniche esterne (gocce di piog-
gia). Naturalmente questo diverso meccanismo di dispersione delle spore comporta anche una modifica strutturale
dei gastrocarpi: una estroflessione repentina dell'endoperidio (come in Sphaerobolus) non e piu necessaria, in quanto
i ricettacoli hanno assunto la forma piu adatta (a nido di uccello) per accogliere un'energia alternativa. Le gocce di
pioggia cadute dentro i nidi determinano, infatti, un aumento di pressione all'interno di quest'ultimi ed una conse-
guente espulsione dei peridioli e dei funicoli ad essi legati.
Nel genere Cyathus i gastrocarpi sono lisci 0 pelosi, non tomentosi, hanno di solito colori scuri e contengono nume-
rosi peridioli lenticolari, da biancastri a grigio-n~rastri, l'esoperidio possiede uno strato pseudoparenchimatico, le
spore sono subglobose od ellissoidali. In Crucibulum invece i ricettacoli sono arancioni-giallastri e tomentosi, i
peridioli biancastri, le spore ellissoidali, il peridio e privo di uno strato pseudoparenchimatico, la crescita delle
fruttificazioni non avviene mai su terreno, ma su detriti legnosi e talvolta su vecchi escrementi. In Cyathus l'habitat e
piu variabile: suolo, escrementi, detriti vegetali.

Cyathus stercoreus (Sehwein.) De Tani In Scree.

Syll Fung. 7: 40, 1888. - Photo2 4. 5: 1081.
Synonyms: '" Nidularia stercorea Schwein., Trans. Amer, Phil. Soc. 4: 253, 1834.
Nidularia melanosperma Schwein" Trans. Amer. Phil. Soc. 4: 253, 1834.
Cyathus subiculosus J. Kickx f., Bull. Acad. Roy. Sci. Belles Lettr. Bruxelles 8: 78, 1841.
Cyathus lesueurii Bory in Tul., Ann. Sci. Nat. 3, 1: 79, 1844,
Cyathus wrightii Berk., Grevillea 2: 34, 1873.
Cyathus melanospermus (Schwein.) De Toni in Sacc., Syll Fung. 7: 42, 1888.
Cyathus puiggarii Speg., Bolet. Acad. Nac. Cien. Cordoba 11: 474, 1889.
Cyathus baileyi Massee, Grevillea 21: 3, 1892.
Cyathus dimorphus Cobb, Agric. Gaz. N. S. W 3: lOOS, 1893 (l896).
Cyathus affinis Pat., Bull. Soc. Micol. Fr. 11: 87, 1895.
Cyathus plumbagineus McAlpine, Froc. Linn. Soc. N. S. W 21: 104, 1896.

41
 Cyatbus stercoreus

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al-a3 = exoperidium tal = exostratum; a2 = mesostratum; a3 = endostratum); a4 = endoperidium; b

= hairs; c = peridioles; d = spores.
al-a3 = esoperidio tal = esostrato; a2 = mesostrato; a3 = endostrato); a4 = endoperidio; b = peli; c
= peridioli; d = spore.
 = Cyathus rufipes Ellis & Everh.. Bull. Torrey Bot. Cl. 24: 125. 1897.
= Cyathia melanosperma (Schwein.) V.S. White. Bull. Torrey Bot. Cl. 29: 262. 1902.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SCHWEINIZ L.D.• 1834. Synopsis Fungorum in America Boreali Media Degentium: 253. n° 2215.5.. s.n.
Nidularia stercorea.
N. stercorea. 1. v. S .. passim Hieme in stercore vaccino insuper rupes dejecto inventa, Hope, New Jersey.
N. obconica, subsparsa, extus strigoso-hirsuta, canescens demum denudata brunnea, margine fimbriato.
lntus glabra nee plicato-striata, spadiceo-castanea subnitens, in iundo nigricans. Sporangiis atris, glabris,
majusculis. Dimidio minor N. striatae cui affinis.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA. Calambrone. 0 m. numerous crowded specimens on remnants ot a see
grass. Posidonia oceanica (L.) Del.. F. Doveri. 3.4.93. 272.2-Marina di Pisa. CLSM 05193. 2) LIVORNO. Botro delle
Fontanelle. 200 m. on cattle dung. F. Doveri. 6.94. 284.4-Collesalvetti. CLSM 05193 bis. 3) VARESE, Gavirate. W. Peron.
23.11.91. 074.3-Varese. Herb.2 MCVE 8085 (I). 4) PORDENONE. Sacile, E. Campo. 27.9.94. 085.I-Pordenone. Herb.2
MCVE 5958 (I). 5) GROSSETO, Maremma Natural Park. on horse dung. M. Sarasini. 16.3.96. 331.3-Alberese. Herb.2
MCVE 9649 (I). 6) RAVENNA. S. Vitale pinewood. 0 m. on horse dung. A. Hausknecht & M.E. Noordeloos, 10.11.97.
223. I-Marina Romea. Herb. Emilia Romagna 3867 (I). 7) MANTOVA. Solferino. ? ? G. Medardi & C. Gallinari. 22.10.97.
143.I-Guidizzolo. Herb.2 MCVE 13086 (!).
Description - Descrizione
Gastrocarps 5-7 mm diam.. 5-7 mm high. cup-shaped, hairy. outside yellowish-brown. dark grey at late
maturity. inside felled, not grooved. dark grey. sessile or substipitate. with a whitish epiphragm.
Exoperidium layered: 1) exostratum made up of septate. more or less interwoven. yellOwish-brown,
thick-walled. somewhat encrusted hyphae, 4.5-16 llm diam.. with clamp-connections and ascending
end segments. supporting the hairs, which appear septate. lanceolate. yellowish-brown. tufted; 2)
mesostratum pseudoparenchymatous. made up of (sub)globose, polygonal or rectangular. pale brown.
thick-walled hyphae, 9-27 x 9-18 llm; 3) endostratum formed of yellowish-brown, interwoven hyphae,
with thinner walls than exostratum. Endoperidium I-layered. made up of elongated. pale grey. sparsely
septate. interwoven. thin-walled hyphae, 2.2-4.5 llm diam.. lacking clamp-connection, roundish at the
ends. embedded in a gelatinous material. Peridioles surrounded by a thin tunica. black, lenticular, up
to 2 mm diam., with a cortex made up of compact. blackish, thick-walled hyphae, 3.5-6.5 llm diam.,
immersed in a gelatinous material. Basidia not observed. Spores 18-36 x 14.4-31.5 Ilm. globose to
broadly ellipsoidal, pale grey. with granular contents, very thick-walled, often with a long appendage.
embedded in a gelatinous matrix together with some pigmented hyphae. 1-2 Ilm wide.
Gastrocarpi 5-7 mm diam.. alti 5-7 mm. a forma di coppa. villosi. esternamenle marroni-giallastri. a maturazione
inoltrata grigio scuri. internamente feltrati. non soleati. grigio-scuri. sessili 0 subslipitali. con epifragma biancastro.
Esoperidio stralilicalo: I) esostrato costituito da ife piu 0 meno intrecciate. settate. 4.5-16!lm diam.. marroni-gialla-
stre. con giunli a fibbia. con pareli spesse ed un po' incrostate. con segmenti terminali ascendenli e supportanti i peli.
che appaiono settati. lanceolati. marroni giallastri. riuniti in ciulli; 2) mesostrato pseudoparenchimalico. costituito
da cellule (sub)globose 0 poligonali 0 rettangolari. 9-27 x 9-18 !lm. marroni chiare. con pareti spesse; 3) endostrato
formalo da ife marroni-giallastre. intrecciate. con pareti piu sottili di quelle dell·esostrato. Endoperidio monostralificato.
costituito da ife allungate. immerse in una sostanza gelalinosa. 2.2-4,5!lm diam.. grigie chiare. scarsamente settate.
prive di giunli, intrecciate. con pareli sottili e con estremita arrotondate. Peridioli circondali da una tunica sottile.
neri. lentiformi. lino a 2 mm diam.. con una cort~ccia costituita da ife compatte. 3.5-6.5 !lm diam.. nerastre. a pareli
spesse. immerse in una sostanza gelatinosa. Basidi non osservati. Spore 18-36 x 14.4-31.5 !lm. da globose a larga-
mente ellissoidali, grigiastre chiare. con pareli molto spesse, granulose. sovente con una lunga appendice, immerse
in una matrice gelalinosa insieme ad aleune ife pigmentate. larghe 1-2 !lm.
Observations - Osservazioni. C. stercoreus is cosmopolitan and grows. like other fimicolous
Nidulariaceae. not only on herbivore dung. but also on dead branches and even on heavily manured
ground. Like Crucibulum Iaeve. it is very variable, so in some collections the fruit-bodies are very
broad. in some very small, with 2-3 peridioles at most (BRODIE. 1966). in others more slender and long-
stalked.
Together with C. setosus H.I. Brodie. C. limicola Lloyd and C. pietus H.I. Brodie. C. stercoreus belongs
to a small group of species characterised by non-grooved or at most hardly plicate fruit-bodies as well
as. according to BRODIE (1975bl. by non-tunicate and two-layered peridioles. C. setosus is easily
distinguishable by smaller (17-24 x 10-14 llml. ellipsoidal rather than (sub)globose spores and very
large and dark fruit-bodies. with a mouth lined by long shaggy hairs. In turn C. iimicola is well
distinguishable from C. stercoreus by the possession of ellipsoidal, considerably smaller spores (8-16
llm long) and minute fruit-bodies (BRODIE. 1975bl. C. pietus is similar to C. stercoreus in spore size and
shape. but has thin hairs. clustered to make up small tubercles. and a reddish band beneath the mouth
of peridium (BRODIE, 1975b).
C. stercoreus is distinguishable from C. ol1a Batsch : Pers., another common European species, which
is occasionally fimicolous, by its much larger spores. blackish rather than grey-brown peridioles and

43
not very flared peridium (MONTHOUX & RbLLIN, 1975). Ii differs from C. rudis Pat., which is obligatorily
fimicolous, in its non-striate fruit-bodies and much larger spores.
C. stercoreus f. halepensis Mornand (l992) grows under Pin us halepensis Mill. on sandy soil and in
comparison with the typus possesses broader and more pigmented fruit-bodies, larger peridioles, smaller
spores, a tomentose rather than shaggy exoperidium.
C. stercoreus f. ephedrae Calonge (l994) grows on roots of Ephedra distachya L. and differs from f.
stercoreus by having abundant rhizoids, a cinnamon tomentum, and polymorphous peridioles.
In Italy C. stercoreus has been reported by CAClALLI et aI. (l995). SARASINI & PINA (l997), MIGUOZZI &
COCCIA (I 998}, FuSA & POBBE (2001).
C. stercoreus e una specie cosmopolita ehe, come aItre Nidulariaceae fimicole, non cresce esc1usivamente su escre-
menli di erbivori, ma anche su rametti caduti e addirittura su terreno moIto concimato. Al pari di Crucibulum Iaeve
anehe questo taxon e estremamente variabile, tanto che alcune eoUezioni possiedono fruttificazioni moIto larghe,
aItre invece moIto piccole (capaci di contenere al massimo 2-3 peridioli, sec. BRODlE, 1966), altre aneora slanciate e
provviste di un lungo gambo.
Insieme a C. setosus RJ. Brodie, C. limicola Lloyd e C. pietus H.J. Brodie, C. stercoreus fa parte di un gruppetto di
specie earatterizzato da fruttificazioni prive di scanalature 0 al massimo leggermente plicate nonche, sec. BRODIE
(1975b), da peridioli non tunicati e con pareti a due strati. C. setosus e facilmente distinguibile per le spore piu
piccole (17-24 x 10-14 Ilm), ellissoidali anziche (sub)globose e per le fruttificazioni molto grandi e scure, con uno
stoma delineato da lunghe sete rigide. A sua volta C.limicala si distingue bene da C. stercoreus per le spore ellissoidali
notevolmente piu piccole Ounghe 8-16Ilm) e per le fruttificazioni minute (BRODlE, 1967). C. pictus, simile a C. stercoreus
per la forma e le dimensioni deUe spore, differisce da quest'uItimo per i peli sottili, raggruppati a formare piccoli
tubercoli, e per la presenza di una banda rossastra al di sotto deU'apertura del peridio (BRODlE, 1975b).
C. stercoreus si distingue da C. oIla Batsch: Pers., un'altra comune specie europea oecasionalmente fimicola, per le
spore molto piu grandi. i peridioli nerastri anziche grigio-bruni ed il peridio non moIto svasato (MONTHOUX & HOLLlN,
1975), si differenzia invece da C. rudis Pat., taxon obbligatoriamente fimicolo, per le fruttificazioni prive di striature e
per le spore molto piu grandi.
C. stercoreus f. halepensis Mornand (1992) cresce sotto Pinus halepensis Mill. su terreno sabbioso e rispetto allypus
possiede fruttificazioni piu larghe e piu pigmentate, peridioli piu grandi, spore piu piccole, esoperidio tomentoso
anziehe viUoso.
C. stercoreus f. ephedrae Calonge (1994) cresce su radici di Ephedra distachya L. e si distingue daUa f. stercoreus
per le abbondanti rizomorfe, un tomento eolor canneUa, peridioli polimorfi.
In Italia C. stercoreus e stato descritto da CACIALLI et al. (1995), SARASINI & PINA (1997), MIGLlOZZI & COCClA (1998), FuSA &
POBBE (200 ll.

FIMICOLOUS PHRAGMOBASIDIOMYCETES
PHRAGMOBASIDIOMYCETES FIMICOLI

SEBACINA Tul. & C. Tul.

Sebacina species always produce well differentiated, usually thin, resupinate or effuse, sometimes
comparatively thick and thelephoroid fruit-bodies, with a very irregular, often gibbous, hymenophore.
Other important features are the absence of sclerocystidia and clamp-connections [the latter are present
in Exidiopsis (Bref.) A. MbllerJ, ellipsoidal or cylindric, sometimes fusiform or broadly ellipsoidal-sub-
globose, hyaline spores, producing secondary spores, and a usually monomilic hyphal system. The
various species are saprobic, growing on soil and sound or decaying wood. Records from dung are
occasional.
Le specie appartenenti al genere Sebacina presentana sempre fruttificazioni ben differenziate, di solito sottili,
resupinate od effuse, talvoIta relativamente spesse e teleforoidi, provviste di un imenoforo molto irregolare, sovente
gibboso. Altre caratterisliche importanti sono rappresentate daUa mancanza di sc1erocislidi e di giunti a fibbia [que-
st'uItimi presenti in Exidiopsis (Bref.) A. MbUerl, da spore ialine, ellissoidali 0 cilindriche, talvolta fusiformi 0 larga-
mente ellissoidali-subglobose, producenti spore secondarie, da un sistema ifale generalmente monomitico. I rappre-
sentanti di questo genere si comportano da saprofiti, crescendo sui terreno e su legna sano 0 deteriorato. I ritrova-
menti su escrementi sono solo occasionali.

Sebacina epigaea (Berk. & Broome) Neuhoff

Zeitsch. Pilzlrunde 15 (3): 71, 1931. - Photo 6: 1081.
Synonyms: == Tremella epigaea Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist. 2, 2: 266, 1848.
Sebacina ambigua Bres., Ann. MycoI. 1: 116, 1903.
Sebacina atrata Burt, Ann. Missouri Bot. Gard, 2(4}: 765-766, 1915.
Sebacina cokeri Burt, Ann. Missouri Bot. Card. 13(3}: 334-335, 1926.
Sebacina laciniata subsp. epigaea Bourdot & Galzin, Hym. Fr.: 39, 1928.

44
 Sebacina epigaea

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a = hyphidia; b = probasidia; c = generative hyphae; d = metabasidia (dl = epibasidia; d2 =

hypobasidia); e = spores.
a = ifidia; b = probasidi; c = ife generatrici; d = metabasidi (dl = epibasidi; d2 = ipobasidi); e =
spore.

45
Original diagnosis - Diagnosi originale
BERKELEY M.I. & BROOME C.E.• 1848. Annals and Magazine of Natural History, Ser. 2, IT: 266, s.n. Tremella
epigaea.
373. T. epigaea, n.s. Effusa ge1atinosa gyroso-plicata candida. On the ground, Leigh Wood, Aug. 1848.
Spreading over the naked soil, on which it forms a thin white stratum, the surface of which is gyroso-
plicate, and dusted with the white spores; the inner substance is very soft and gelatinous. This is a true
Tremella and very different from Corticium viscosum.
Plate IX fig. 3. Section of hymenium highly magnified.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, on old callle dung, F. Doveri, 8.12.94,
284.4-Collesalvetti, CLSM 03694.
Description - Descrizione
Fruit-body effuse, gelatinous-waxy, bright pale grey with bluish shades, in the shape of a very thin
pellicle with an indistinct margin, a few centimetres wide resupinate and closely following the shape of
the substratum. Spores (8.5-) 9-11.7 x 6.7-8.5Ilm, broadly ellipsoidal, sometimes subglobose in frontal
view, subamygdaliform in side view, hyaline, smooth, with granular contents, thin-walled, sometimes
coarsely tuberculate (resting spores ?), containing a large drop, often germinating by a tube. Probasidia
one-celled, subglobose or claviform, 17-18 x 10-12 llm, Metabasidia subdivided into an upper
epibasidium and a lower hypobasidium: I) epibasidia two ffJ four in each fertile unit, up to 90 Ilm long,
1.8-3.511m diam., cylindric, roundish or pointed or even enlarged at the apex, containing coarse vacuoles;
2) hypobasidia 18-20 x 10-11Ilm, ellipsoidal-claviform or spheropedunculate, 2- or 3-celled as subdivided
by I or 2 longitudinal or oblique septa, containing abundant vacuoles. Generative hyphae 1.8-3.5 Ilm
diam., septate, densely vacuolate, rather thin-walled. Hyphidia 1.8-2.5 Ilm diam., sparsely septate,
sometimes diverticulate and anastomosed, dichotomously branched, building up a palisade above the
hymenium. Clamp-connections absent. Gloeocystidia absent.
Fruttificazione effusa, gelatinosa-cerosa, grigia chiara brillante con riflessi bluastri, sollo forma di una sottilissima
pellicola con margine indistinto, distesa per alcuni centimetri sui substrato, del quale ricalca la forma, disegnando
diverse curve, gibbosita e circonvoluzioni. Spore (8,5-) 9-11,7 x 6,7-8,5Ilm, in proiezione !rontale largamente ellissoi-
dali, talvolta subglobose, in proiezione laterale subamigdaliformi, ialine, lisce, con pareli sollili, contenenli una
grossa gullula ed una sostanza granulosa, talvolta grossolanamente tubercolate (spore "latenti" ?), sovente germinanti
per mezzo di un tubo. Probasidi unicellulari, subglobosi 0 claviformi, 17-18 x 10-12 Ilm. Metabasidi scomponibili in
una parte superiore 0 epibasidio ed in una inferiore 0 ipobasidio: I) epibasidi da due a quallro in ciascuna unita
fertile, lunghi fino a 90 J.lm, 1,8-3,5 Ilm diam., cilindrici, con apice arrotondato od appuntito od anche allargato,
contenenti grossolani vacuoli; 2) ipobasidi 18-20 x 10-11 Ilm, ellissoidali-claviformi 0 sferopeduncolati, bi- 0 tricellulari
in quanto suddivisi da uno 0 due selli longitudinali od obliqui, contenenli abbondanti vacuoli. Ife generatrici 1,8-3,5
Ilm diam.. setlate, abbondantemente vacuolate, con pareli piuttosto sollili. Ifidia 1,8-2,5 J.lm diam.. scarsamente sellali,
talvolta diverticolati ed anastomizzati, dicotomicamente ramificati, formanti una palizzata al di sopra dell'imenio.
Giunli a fibbia assenti. Gloeocistidi assenli.
Observations - Osservazioni. Our knowledge of this species is rather scanty, as we only collected it
once. It was collected on cattle dung, which is an unusual substrate, as it usually grows on bare soil
(SESLI & TURKEKUL, 2000), sometimes on wood (JULIGH, 1989; ROBERTS, 1996). S. incruslans (Pers. : Fr.) Tul.
& C. Tul., easily distinguishable from S. epigaea by the absence of resting spores as well as by a
thicker, almost coriaceous, dirty whitish rather than pale grey fruit-bodies, is occasionally fimicolous
(RIGHARDSON & WATLING, 1997).
La nostra conoscenza di questa specie e piuttosto limitata, dal momento che abbiamo avuto l'occasione di studiarla
una sola volta. Il substrato dal quale l'abbiamo prelevata non e quello abituale, dal momento che questo taxon
cresce generalmente su teneno nudo (SESLI & TURKEKUL, 2000) e talvolta su legno (jULICH, 1989; ROBERTS, 1996).
S. incruslans (Pers. : Fr.) Tul. & C. Tul., una specie facilmente distinguibile dalla precedente per la mancanza di spore
"latenti" nonche per le frullificazioni piu spesse, di consistenza quasi coriacea e di colore biancastro anziche grigio
chiaro, e occasionalmente fimicola (RICHARDSON & WATLING, 1997).

46
 KEY TO FIMICOLOUS AGARICALES
1) Gills free. Annulus absent. Hymenophoral trama inverse. Clamp-connections usually absent. Spores
smooth, lacking a germ pore, (deep) pink in mass (Pluteaceae Kotl. & Pouzar). Stem with a distinct
membranous volva. Cheilo- and pleurocystidia present and large. Pileipellis filamentous (Volva-
riella). Fruit-bodies robust. Pileic cuticle viscid. Spores 12.6-15.3 x 8.1-10 ~m.
(p. 61) Volvariella gloiocephala
1*) Gills free or reaching the stem. Annulus present or absent. Volva exceptionally present and then not
quite distinct. Hymenophoral trama regular or irregular. Spores differently coloured or pale pink in
mass, smooth or ornamented, usually with a germ pore. Pileipellis filamentous or cellular.
2
2) Spores very pale in mass. Veil absent or, on the contrary, strongly developed. 3
2*) Spores coloured in mass, even very dark or black. Veil present. but usually poorly developed. 4
3) Spores white or very pale yellowish in mass, smooth, more or less thick-walled, sometimes with a
germ pore. Gills free to remote. Veil usually well developed, often annular <Agaricaceae Chevall.
p.p.). Fruit-bodies with a coprinoid habit, but with pale gills. Annulus mobile and ephemeral. Cap
strongly striate-plicate at the margin. Spores dextrinoid, with a metachromatic endosporium. Clamp-
connections absent. Basidia more or less sphaeropedunculate. Pseudoparaphyses present
(Leucocoprinusl. Fruit-bodies white with cap up to 100 mm diam., furfuraceous-floccose. Spores
8.S-10.5 x 6.3-7.4 ~m. (p. 66) Leucocoprinus cretatus
3*) Spores white to very pale pink or greenish in mass, thin-walled, lacking a germ pore, usually non-
dextrinoid. Gills almost free to decurrent. Veil scarcely developed or absent (Tricholomataceae R.
Heim ex Pouzar). Fruit-bodies often tricholomatoid. Gills thin and crowded, emarginate or decurrent,
easily separable from the context. Clamp-connections always present. Pseudoparaphyses and
cystidia absent. Spores non-amyloid, more or less ornamented (cyanophilous ornamentations),
pinkish to whitish or yellowish in mass. Pileipellis scarcely differentiated. Basidia non-siderophilous
(Lepista). Fruit-bodies not very fleshy, strongly hygrophanous, bluish-violet when wet. Cap striate at
the margin. Spores ellipsoidal. 5.7-6.6 x 3.8-4.2 ~m. (p. 6S) Lepista sordida
4) Pileipellis hymeniform. Spores rust-ochre, rust-brown, tobacco-brown in mass, never black or with
purplish shades, honey or rust under a lens, smooth, rarely ornamented. Fruit-bodies
paravelangiocarpic. (Bolbitiaceae Singer) 5
4*) Pileipellis usually non-hymeniform, when hymeniform, then spores much darker in mass. Fruit-bodies
mono- or bivelangiocarpic, exceptionally paravelangiocarpic (some Panaeolusl. 26
5) Fruit-bodies coprinoid, small. rarely medium-large, brightly coloured (yellow, pinkish, purplish),
soon collapsing and deliquescent. Cap viscid, hygrophanous, with a strongly striate or sulcate-
plicate margin. Gills free. Veil remnants, when present. very fugacious and never in the shape of a
ring or appendages arranged on the cap margin. Hymenium coprinoid (pseudoparaphyses present).
Spores rust or dull brown in mass, constantly with a germ pore. Cheilocystidia polymorphous, but
not lecythiform. (Bolbitius) 6
5*) Fruit-bodies with a different habit, decidedly less bright (coloured in several shades of brown or
beige, sometimes dirty white). Cap very rarely viscid and deliquescent. with a smooth or much less
sulcate or striate margin. Gills usually not free. Veil remnants absent or present, when present
evident and persisting. Hymenium exceptionally coprinoid. 9
6) Fruit-bodies comparatively stout (cap 30-80 mm diam.; stem 80-170 x 6-12 mm). Cap with various
shades of pink, in the early stages at least. (p. 73) Bolbitius coprophilus
6*) Fruit-bodies more slender and usually more delicate. Cap differently coloured. 7
7) Cap 30-50 mm diam., constantly with olive-brown shades and often with ridges or a brown reticulum
at the disc. Stem lemon yellow, 50-100 x 4-5 mm. (p. 78) Bolbitius vitellin us var. variicolor
7*) Cap yellow. Stem whitish or white with yellowish shades. 8
8) Cap 10-50 mm diam., egg yellow or lemon yellow, with a slightly striate margin and a comparatively
thick disc. Stem 40-60 x 2-5 mm, whitish. (p. 76) Bolbitius vitellin us var. vitellinus
8*) Cap 10-30 mm diam., chrome yellow to lemon yellow, striate or even grooved up to the centre, thin at
the disc. Stem 20-S0 x 1-3 mm, soon staggering and collapsing, usually very pale yellow.
(p. 80) Bolbitius vitellin us var. titubans
9) Fruit-bodies collybioid or tricholomatoid, medium to large, rarely small, more or less fleshy, never
deliquescent. Cap cuticle usually not hygrophanous. Spores smooth, hazel or snuff in mass or with
other shades of brown, sometimes lacking a germ pore. Hymenium non-coprinoid. Cheilocystidia
subcapitate at most, never lecythiform. <Agrocybe) 10
9*) Fruit-bodies mycenoid, usually delicate and slender, small to medium, exceptionally large [Conocybe
introsa (Peck) Singer]. Cap cuticle usually hygrophanous. Spores smooth or sometimes ornamented,
rust or cinnamon in mass. Germ pore present (very rarely absent). Hymenium coprinoid in some
species. Cheilocystidia often lecythiform. (Conocybe) 14

47
10) Veil present in the shape of an annulus or coarse remnants on the cap margin. Pleurocystidia
present and usually large (sect. Agrocybe ). Basidia 4-spored. Fruit-bodies medium-large, rather
pale. 11
10*)Annulus and/or coarse veil remnants absent. Pleurocystidia lacking or sparse, usually arranged
near the gill margin [sect. Pediadeae (Fr.) Singer]. Basidia 2-4-spored. Fruit-bodies smaller, always
with darker or brighter shades. 12
11) Fruit-bodies very stout (cap up to 11 0 mm diam.; stem up to 130 x 17 mm). Cap evenly coloured,
whitish in the early stages or cream or ivory, devoid of umbo, coarsely and deeply cracked, especially
in dry conditions. Stem with a thin, soon collapsing, and torn annulus. Smell quite pleasant, not
mealy. Spores ellipsoidaL 10.5-12 x 6.5-8 Jlm (11-13 x 7-8, BON, 1980; 11-14 x 7-8, WATLING, 1982).
(p. 87) Agrocybe molesta
11 *) Fruit-bodies usually smaller (cap up to 60 mm diam.) but more slender (stem up to 120 x 10 mm).
Cap more or less the same colour as the former but usually darker at the disc, where an obtuse
umbo is present. Cracks of the cuticle sometimes present, when present not so coarse and deep.
Stem with a membranous and persistent annulus. Smell mealy. Spores ellipsoidaL 9.4-9.9 x 5.7-6.3
Jlm (8-11 x 5-6, BON, 1980; 8-11 x 5-6, WATLING, 1982). (p. 89) Agrocybe praecox
12) Cap up to 30 (35) mm diam.. (hemispheric)-convex, slightly expanding, yellow-ochreous. Pileic
cuticle with visible veil remnants. in the early stages at least. Basidia 4-spored. Spores 11.4-14.7 x
7.1-9 Jlm (11-13.5 x 7-7.5, WATLING, 1982). (p. 92) Agrocybe pediades s. Watling
12*) Cap brighter yellow, often with reddish-orange shades. Veil remnants very faint or not visible at
all. Basidia 2-spored or 4-2-spored. 13
13) Cap hemispheric, hardly flattening, small (5-15 mm diam., exceptionally up to 30 mm), non-
umbonate. Stem bulbous, with mycelial rhizoids. Basidia 2-spored. Spores broadly ellipsoidaL
12.3-15.2 x 9-10.4 Jlm (13-15.5 x 8-10, WATLING, 1982). (p. 95) Agrocybe subpediades s. Watling
13*) Cap larger (18-30 mm diam.L hemispheric in the early stages only, convex and flattening later,
usually with a poorly defined, obtuse umbo. Stem enlarged at the base but not bulbous, with a
mycelial felt at most. Basidia 4- 2-spored (ratio 8:2). Spores ellipsoidaL 12-13.5 x 8.5-9 Jlm (11-13 x
7.5-8.5, WATLING, 1982). (p. 97) Agrocybe temulenta s. Watling
14) Hymenophoral trama with a well developed mediostratum. Cheilocystidia non-Iecythiform.
Dermatocystidia filiform, strongly projecting above the hyrnenodermal cells [subgen. Piliferae
(Kiihner ex Singer) Watling]. Basidia 4-spored. Spores ellipsoidaL 11-14 x 7-9 Jlm (11.5-14 x 7-8,
WATLING, 1982; 12-14 x 7-8, BON, 1992). Cap hemisphericaL viscid, non-striate. Stem white. Veil
absent. (p. 102) Conocybe coprophila
14*)Hymenophoral trama made of two merging hymenopodia. Mediostratum usually absent.
Cheilocystidia lecythiform. Dermatocystidia rarely filiform and then not very long. Spores smooth
(subgen. Conocybe). Stem more or less pubescent or pruinose. 15
15) Stem pruinose. Lecythiform caulocystidia strongly dominant (sometimes very small amounts of
polymorphous or piliform caulocystidia coexist) (sect. Conocybe). 16
15*) Stem pubescent to hairy. Lecythiform caulocystidia absent or, when present, non-dominant. 18
16) Stem not rooting. Pileic cuticle vivid (egg yellow with orange shades). Spores ellipsoidaL 10-11 x
6.1-6.6 Jlm (11-12.5 x 5-7, WATLING, 1982; 10-12 x 5-7, BON, 1992). (p. 105) Conocybe aurea
16*) Stem rooting. Pileic cuticle duller. 17
17) Stem with a long, well differentiated root. Spores lentiform, subrhomboid to hexagonal or limoniform
in frontal view, 8.5-9.5 x 5.7-6.6 Jlm (8-10 x 5.5-7.5, WATLING, 1982; 8-11 x 5-8, BON, 1992). Basidia 4-
spored. (p. 107) Conocybe antipus
17*) Stem deeply sunken but with a scarcely differentiated root. Spores hardly flattened in side view,
ellipsoidal in frontal view, 11.5-14 x 7.2-8.6 Jlm (12-16 x 8-10, BON, 1992). Basidia 2-spored.
(p. 110) Conocybe alboradicans var. carinthiaca
18) Stem usually paler than cap. Caulocystidia variable, often with a hair-like neck but never lecythiform
(sect. Pilosellae Kiihner ex Singer). Basidia 2-4- spored. 19
18*) Stem usually with the same shades as the cap. Lecythiform caulocystidia present, mixed with
polymorphous and/or piliform ones (sect. Mixtae Kiihner ex Singer). Basidia 4- spored. 25
19) Basidia 2-spored. Stem neither rooting nor bulbous. 20
19*) Basidia 4-spored. 22
20) Cap thimble-like, rust-brown. Spores ellipsoidaL 17.1-21.8 x 11.4-12.3 Jlm.
(p. 112) Conocybe gigasperma
20*) Cap more or less conical-campanulate, paler. Spores smaller. 21
21) Fruit-bodies comparatively sturdy. Cap up to 30 mm diam., cream-yellowish with olive shades.
Stem 30-55 x 1-2 mm, dirty white with pale yellowish shades. Spores ellipsoidaL 14-16.5 x 8.5-10
Jlm (12.5-16.5 x 7-10, WATLING, 1982; 12-16 x 7-10, BON, 1992). On dung or manure-heaps or even on

48
 richly manured soil. (p. 114) Conocybe rickenii
21 *)Fruit-bodies more delicate. Cap up to 12 mm diam., dirty white or very pale cream, lacking olive
shades. Stem 27-40 x 0.8-1.2 mm, pure white. Spores ellipsoidaL 13-14.5 x 8-9 /lm. Nitrophilous but
not on pure dung. (p. 117) Conocybe siliginea
22) Fruit-bodies large (cap up to 40 mm diam.; stem 60-90 x 2-4 mm). Stem base bulbous. Spores
ellipsoidaL 13.7-16.1 x 8.5-10 /lm. (p. ll9) Conocybe singeriana
22*) Fruit-bodies smaller. Stem base not bulbous. Spores smaller. 23
23) Spores angular in frontal view (hexagonal to subrhomboid, rarely ellipsoidal), more or less lentiform
in side view, 10.8-12.1 x 6.7-8.1 /lm (10-12.5 x 7-8.5, WATLING, 1982; 10-13 x 7-8.5, BaN, 1992). Cap up
to 16 x 12 mm wide and high, pale brown with orange shades, slightly darker at the disc, radially
striate in fresh specimens. (p. 122) Conocybe lenticulospora
23*) Spores ellipsoidaL not angular. 24
24) Cap hemispheric to conic-convex, 10-30 mm diam., not- or hardly striate, yellowish-cream with
reddish shades at the periphery. Spores 10.4-12.3 x 6.6-7.1 /lm (10-12 x 6-7, WATLING, 1982 and BaN,
1992). Clamp-connections absent. (p. 124) Conocybe fuscimarginata
24*)Cap more or less conicaL < ID mm diam., radially striate, dark ochreous to nut-brown. Spores 8.1-
9 x 5-5.5 /lm (8-11 x 5-6.5, WATLING, 1982 and BaN, 1992). Clamp-connections present.
(p. 126) Conocybe siennophylla
25) Fruit-bodies often fasciculate. Stem decidedly rooting but not bulbous. Spores 9.5-10.4 x 6.1-7.1
/lm, broadly ellipsoidal to ellipsoidal (Q = 1.31-1.62). (p. 129) Conocybe cettoiana
25*)Fruit-bodies not fasciculate. Stem bulbous. Spores 12.8-15.2 x 7.6-9 /lm (14-17.5 x 7-9, WATLING,
1982; 14-19 x 7-9, BaN, 1992). ellipsoidal or sometimes ovoid (Q = 1.64-2.00).
(p. 131) Conocybe pubescens
26) Pileipellis cellular, sometimes hyrneniform or made up of broad, repent, ellipsoidal hyphae. Spores
smooth or ornamented, dark brown, purple-blackish or black in mass, more or less the same colour
under the lens. Hyrnenophore sometimes deliquescent. (Coprinaceae Overeem) 27
26*) Pileipellis neither hyrneniform nor epithelial but made up of filamentous, repent hyphae or arranged
in palisade. Spores smooth, deep reddish-brown, purple-brown, purplish in mass, brown with violet
and grey shades under the lens. Hyrnenophore never deliquescent.
(Strophariaceae Singer & A.H. Srn., p.p.) 80
27) Hymenophore almost always deliquescent. Cap often plicate-furrowed. Pileic cuticle covered with
a usually persistent veil and/or provided with setulae, rarely devoid of both. Gills with parallel
sides in cross-section. Stem with or without an annulus. Hyrnenium "coprinoid" (pavement, with
basidia surrounded by sterile cells = "brachycystidia" or "pseudoparaphyses"). Basidia bi- or
trimorphous in all species. Spores very dark brown or black in mass, with various deep brown or
blackish shades under the lens, discolouring in HzSO 4' polymorphous, smooth or warted, with a
germ pore, sometimes with a perisporium. Pileipellis hymeniform or cellular or made up of broad,
repent and parallel hyphae. (Coprinus) 28
27*) Hyrnenophore non-deliquescent. Cap very rarely plicate-sulcate. Gills wedge-shaped in cross-
section. Hyrnenium non- or irregularly coprinoid. Basidia usually of one kind only. 60
28) Veil always present. Pileic setulae absent. 29
28*) Cap and stem glabrous or setose. Ve» absent or, when exceptionally present, restricted to the disc.
[sect. Pseudocoprinus (Kiihner) RD. Orton & WatlingJ 49
29) Veil made up of filamentous hyphae. (sect. Coprinus) 30
29*) Veil prevalently or at least partly made up of sphaerocysts. [sect. Veliformes (Fr.) Penn.J 39
30) Veil very adherent to the pileic surface. Species with annulus and/or pseudovolva.
(subsect. Coprinus) 31
30*) Veil not very adherent. Species without annulus and pseudovolva. 32
31) Fruit-bodies medium-large. Cap up to 50 x 25 mm when still closed. Stem with annulus and
pseudovolva. Spores ellipsoidaL very large, 20-23.4 x 12.5-14.5 /lm (17-22 x 10-13, ORTON &WATLlNG,
1979). Mostly on horse dung. (p. 136) Coprinus sterquilinus
31*)Fruit-bodies smaller. Cap up to 20 x 14 mm when still closed. Stem only with annulus. Spores
submitriform or rhomboid, sometimes ovoid, small (6.7-9.3 x 5.3-6.8 /lm, UW': et al., 1998; 8.2-10.3 x
5.8-7.3, VAN DE BOGART, 1976). On deer dung. (p. 139) Coprinus spadiceisporus
32) Veil of narrow (3.5-11 /lffi diam.), ramified and often diverticulate, thin-walled « 0.5 /lm). hyphae.
(subsect. Alachuani, Singer, p.p.) 33
32*) Veil fibrous-floccose, made up of long and broad (usually more than 20 /lffi diam.), more or less
parallel hyphae, arranged in chains. (subsect. Lanatuli Singer) 35
33) Veil with ascending, yellowish or pale brown, very thick-walled (up to 2 /lffi diam.) terminal hyphae.
Spores oblong ellipsoidal or subcylindric, 8.5-9.5 x 5.2-5.7 /lm (9.5-10 x 5.5-6, ORTON & WATLING,

49
 1979; 8.5-13.7 x 6-9.1, ULjE & NOORDELOOS, 1997). (p. 142) Coprinus vermiculifer
33*) Veil lacking ascending terminals hyphae, made up of thin-walled (usually < 0.5 flm diam.), non-
pigmented hyphae. 34
34) Veil warty-scaled. Spores ellipsoidal, 11.7-12.6 x 6.7-7.2 fJm (10-13.5 x 5.5-6.5, ORTON & WATUNG,
1979; 9,6-14.7 x 5.0-8.2, ULjE & NOORDELOOS, 1997). Growing on cattle dung.
(p. 144) Coprinus xenobius
34*) Veil downy-floccose. Spores prevalently cylindric, 5.7-6.3 x 3.6-4.2 flm (7-8 x 4-5, ORTON & WATLING,
1979; 6.7-8.7 x 4.8-6.3, ULjE & NOORDELOOS, 1997). Growing on dung of several herbivores.
(p. 146) Coprinus filamentifer
35) Fruit-bodies very small (cap 3-6 x 2-4 mm when still closed). Veil made up of two kinds of hyphae:
l) arranged in chains, non-diverticulate, usually> 20 flm diam. 2) not arranged in chains,
diverticulate, narrower. Spores 7.3-10.7 x 4.8-7.2 flm, ellipsoidal or ovoid (Q = < 1.55). Clamp-
connections absent. (p. 149) Coprinus candidolanatus
35*) Fruit-bodies very small to comparatively large. Veil made up of only one kind of hyphae, arranged
in chains. Clamp-connections present. 36
36) Cap 15-20 x 10-15 mm when still closed. Stem almost always with a long and thick pseudorhiza.
Spores 9-10 x 6-6.5 flm (9-12 x 6-7, ORTON & WATLING, 1979; 9-12 x 6-7, CITERIN, 1992), ellipsoidal or
ovoid (Q = < 1.55), with a prominent germ pore (in the overwhelming majority of the Italian
collections at least). (p. 152) Coprinus cinereus
36*) Pseudorhiza absent or much less developed. Average !!;pore Q > 1.6. Germ pore not prominent
37
37) Cap 1.5-5 x 1-4 mm when still closed. Spores 7.6-8.0 x 4.2-4.7 flm (7.5-8.5 x 4.5-5.5, ORTON & WATLING,
1979; 7-9 x 4.5-5, CITERIN, 1994), ellipsoidal to subcylindric.
(p. 155) Coprinus pseudoradiatus
37*) Fruit-bodies slightly to much larger. Spores larger. 38
38) Cap 4-10 x 3-6 mm when still closed. Spores 13-15 x 7.5-8.5 flm (11-14 x 6-7, ORTON & WATLING,
1979; 11-14 x 6-7, CITERIN, 1992), cylindric-ellipsoidaL (p. 157) Coprinus radiatus
38*) Cap 20-40 x 10-20 mm. Spores 13.7-15.2 x 7.6-8.5 flm (11-14 x 7.5-8.5, ORTON & WATLING, 1979; 11-15
x 7.5-9, CITERIN, 1992), ellipsoidal to subcylindric. (p. 160) Coprinus macrocephalus
39) Veil floccose-scaly, mostly made up of catenulate, thick-walled, ellipsoidal hyphae and a few
sphaerocysts (subsect. Domestici Singer). Spores ellipsoidal, 13.5-15.3 x 8.1-9.5 flill (11-15 x 7-9.5,
ORTON & WATLING, 1979), with eccentric germ pore. (p. 162) Coprinus flocculosus
39*) Veil mealy-pruinose, usually with a clear predominance of thin-walled sphaerocysts. 40
40) Sphaerocysts with diverticula insoluble in HCL Smell sometimes stercoreous. Spores more or less
ellipsoidaL (subsect. Narcotici, Ulje & NoordeL, p.p.) 41
40*) Sphaerocysts with encrustations easily dissolving in HCL Smell practically absent. Spores
polymorphous. (subsect. Nivei, Citerin emend. Ulje & NoordeL) 42
41) Fruit-bodies with a usually strong and unpleasant (faecal) smell, especially after handling. Stem
not rooting. Sclerotium absent. Spores 7.2-8 x 3.5-4 flm (7-8 x 3.5-4, ORTON & WATLING, 1979).
(p. 164) Coprinus stercoreus
41 *) Smell absent or faint (not faecal). Stem usually rooting and arising from a sclerotium. Spores 8.4-
9.4 x 5.2-5.7 fJm (9-11 x 5.5-7, ORTON & WATLING, 1979). (p. 166) Coprinus tuberosus
42) Spores (sub)hexagonal, 12-14 x 8-9 flm (11.5-14.5 x 7.5-9, ORTON & WATLING, 1979; 9.6-15.4 x 6.5-
8.7, ULjE & NOORDELOOS, 1993. (p. 170) Coprinus cothurnatus
42*) Spores differently shaped or, when exceptionally subhexagonal, associated with limoniform spores
43
43) Spores comparatively large, 13-19 x 11-14.5 flm (15-19 x 11-13, ORTON & WATLING, 1979; 12.2-19 x
10.8-15.6, ULjE & NOORDELOOS, 1993), subglobose or broadly ellipsoidal to limoniform, sometimes
submitriform in frontal view. (p. 173) Coprinus niveus
43*) Spores smaller. 44
44) Spores ellipsoidal or (sub)cylindric. 45
44*) Spores differently shaped. 47
45) Very small species (expanded cap not any broader than 10 mm, often smaller than 5 mm). Veil
prevalently made up of sphaerocysts. 46
45*)Larger species (expanded cap more than 10 mm diam.). Veil made up of sphaerocysts and
filamentous, quite diverticulate hyphae. Spores 6.5-7.5 x 4.5-5 fJm (7.5-9 x 4.5-5.5, ORTON & WATLING,
1979; 6.0-7.7 x 4.2-5, ULjE & NOORDELOOS, 1993). (p. 175) Coprinus utrifer
46) Cap and veil greyish. Spores 8-9 x 4.5-5 flm (6.3-10.3 x 3.8-6.2, ULjE & NOORDELOOS, 1993).
(p. 178) Coprinus poliomallus
46*)Cap and veil white. Spores smaller, 7.1-7.5 x 3.6-4.2 flm (5.6-7.7 x 3.5-4.7, ULjE & NOORDELOOS,
1993). (p. 178) Coprinus pseudocortinatus

50
47) Spores limoniform to subhexagonal. 10-12.3 x 9-10 ~m (9.2-12.3 x 7.5-11.3, ULIE & NOORDELOOS,
1993). (p. 18]) Coprinus pseudoniveus var. pseudoniveus
47*) Spores subglobose-cordiform, often round-angled. 48
48) Cap yellowish in the immature specimens at least. Stem usually with a little annulus. Spores 7.3-
8.9 x 6.3-7.8 ~m (6-9 x 6.5-8, ORTON & WATLING, 1979; 5.8-9.2 x 5.4-8, ULjE & NOORDELOOS, 1993).
Cheilocystidia never lageniform. (p. 184) Coprinus ephemeroides
48*) Cap not with such shades. Stem lacking an annulus, but sometimes with a pseudovolva. Spores
7.2-9 x 6.7-8.2 ~m (7-9 x 7-8, OmoN & WATLING, 1979). Cheilocystidia often lageniform (with a neck).
(p. 186) Coprinus patouillardii
49) Cap and stem lacking both setulae and veil. Spores with an eccentric germ pore. (subsect. Glabri
I.E. Lange) 50
49*) Cap and stem with setulae. Veil sometimes present at the cap disc. Spores with a central or eccentric
germ pore. (subsect. Setulosi T.E. Lange) 52
50) Fruit-bodies small (cap up to 8 mm diam.; stem 4-20 x 0.4-0.5 mm). Pileic cuticle orange. Spores
6.1-10.5 x 6.6-10.5 ~m (7-9 x 6-8, OmoN & WATLING, 1979; 7-10.5 x 6.5-10, ULIE & BAS, 1988). subglobose
to triangular-cordiform with round angles (Q = 0.90-1.05). Pleurocystidia absent.
(p. 189) Coprinus miser
50*) Fruit-bodies larger (cap up to 30 mm diam.). Pileic cuticle cream-yellowish or clay-buff, fulvous at
the disc. Spores and average Q larger. Pleurocystidia present. 51
51) Spores 14-15.7 x 12.1-13 ~m 02-15.5 x 10-12, ORTON & WATLING, 1979; 11-15 x 10-13, ULIE & BAS,
1988), subglobose to triangular, with rounded angles (Q = 1.16). (p. 19]) Coprinus schroeteri
51 *) Spores 15-17 x 10-11 ~m, ORSINO & DAMERI. 199405-18 x 10-1 L ORTON & WATLING, 1979; 12.3-17.3
x 8.8-11.3, ULjE & BAS, 1988), ellipsoidal (Q = 1.50). (species not described in this work. but certainly
present in Italy). Coprinus megaspermus
52) Veil present. in the early stages at least. in the shape of sphaerocysts. 53
52*) Veil absent. 55
53) Sphaerocysts often with pointed appendages. Pileic setulae tapered towards their apex. Spores
10.5-14.7 x 6.3-7.3 ~m 01.5-14.5 x 6-7.5, ORTON & WATLING, 1979; 12.7-16.6 x 7.2-8.5, ULIE & BAS,
1991). narrowly ellipsoidal or subcylindric. (p. 194) Coprinus heptemerus
53*) Sphaerocysts lacking pointed appendages. Pileic setulae not tapered, with a cylindric neck. 54
54) Setulae with a neck (slightly) enlarged at the apex. Spores (sub)hexagonal. 9-12 x 7-9 ~m 00.5-
13.5 x 7-8, ORTON & WATLING, 1979; 9.7-14.3 x 6.3-8.7, ULJE & BAS, 1991).
(p. 197) Coprinus marculentus
54*) Setulae with a (sub)capitate neck. Spores not angular, ellipsoidal. 12-13 x 8-8.5 ~m 00-11 x 5.5-
6.2, ORTON & WATLING, 1979; 9.7-13.8 x 6.7-8.8, ULjE & BAS, 199]). (p. 199) Coprinus curtus
55) Basidia 2-spored. Spores ellipsoidaL 12.6-14.1 x 6.8-7.5 ~m (9.7-13.7 x 6.1-8.4 , ULJE & BAS, 1991).
(p. 202) Coprinus bisporus
55*) Basidia 4-spored. 56
56) Pileic setulae comparatively short « 60 ~m long on average). Spores with a central germ pore.
Mostly on cattle dung. 57
56*) Setulae longer (> 60 ~m). Germ pore eccentric. On horse dung particularly, but also on excrement
of other herbivores. 58
57) Spores ellipsoidaL 9.4-12.3 x 5.2-6.3 ~m (8-10 x 4-5, ORTON & WATLING, 1979; 7.9-11.4 x 5.2-6.7, ULIE
& BAS, 1991). Pleurocystidia present. (p. 204) Coprinus brevisetulosus
57*) Spores subcylindric, 8.1-9.2 x 4.2-4.7 ~m (8-10 x 4-5, ORTON & WATLING, 1979; 6.3-9.4 x 3.2-4.2, ULjE
& BAS, 199]). Pleurocystidia absent. (p. 207) Coprinus pellucidus
58) Both thin-walled (leptocystidia) and thick-walled (sclerocystidia) pileic setulae present. Spores
ellipsoidaL 10-12 x 5.7-6.3 ~m (9.5-11 x 5.5-6.5, ORTON & WATLING, 1979; 8-11 x 5-6.4, ULJE & BAS,
1991). (p. 207) Coprinus heterosetulosus
58*) Sclerocystidia absent. Spores usually larger. 59
59) Fruit-bodies often caespitose. Cheilocystidia predominantly subglobose. Clamp-connections absent.
Spores 10-12.5 x 6-7.2 ~m 02-14 x 6-7, ORTON & WATLING, 1979; 9.8-14.2 x 5.6-7.5, ULJE & BAS, 199]).
(p. 211) Coprinus congregatus
59*) Fruit-bodies gregarious or subcaespitose at most. Cheilocystidia subglobose (or differently shaped)
mixed with severallageniform cystidia, similar to the pileic setulae. Clamp-connections present on
mycelial hyphae especially. Spores 12.1-13.5 x 7.2-8.1 ~m 01.5-15.5 x 6-7.5, ORTON & WATLING,
1979; 11.6-15.8 x 6.1-7.9, ULJE & BAS, 199]). (p. 213) Coprinus ephemerus
60) Cap campanulate, sometimes hemispheric or conical. usually not expanding, with or without veil
remnants. Pileic cuticle dry or viscid, often more or less hygrophanous. Gills spotted owing to the
asynchronous maturation of the spores. Stem rarely with an annulus. Spores blackish in mass,

51
 very dark brown under the lens, non-discolouring in HZ S0 4, often lemon-shaped and angular,
sometimes ellipsoidal, rarely rugose or warted, thick-walled, with a broad germ-pore. Pileipellis
cellular. Some species with sulphidia. (Panaeolus) 61
60*) Cap as above, almost always with a fugacious veil. Pileic cuticle hygrophanous, often striate. Gills
non-spotted, with very few exceptions. Stem very rarely with an annulus, sometimes rooting. Spores
very dark purple to black in mass, purple-blackish under the lens, discolouring in H ZS0 4, usually
ellipsoidal, smooth (exceptionally rugose or warted), very thick-walled, sometimes lacking a germ-
pore. Pileipellis usually cellular. Sulphidia absent. (Psathyrella) 74
61) Fruit-bodies comparatively fleshy and sturdy. Pileic cuticle viscid, non-hygrophanous, not- or hardly
pigmented. Spores often more than 20 ~m long. Sulphidia always present.
[subgen. Anellaria (P. Karst.) Ew. Gerhardtl 62
61 *) Fruit-bodies less fleshy and more slender. Cuticle usually not viscid, often hygrophanous, pigmented.
Spores smaller. Sulphidia present or not. 63
62) Cap semiovate. Veil present as an annulus or coarse remnants on the cap margin. Spores ellipsoidal
to subhexagonal, 19-25 x 12.6-14.7 ~ (16-20 x 9-11, WATLING & GREGORY, 1987; 18-24 x 10.5-13,
GERHARDT, 1996), with a slightly eccentric germ pore in side view. (p. 218) Panaeolus semiovatus
62*) Cap campanulate to hemispheric. Veil completely absent. Spores ellipsoidal to subhexagonal,
15.3-22.5 x 11.7-13.5 ~ (16-20 x 9-12, WATLING & GREGORY, 1987; 15-20 x 10-14, GERHARDT, 1996),
with a central germ pore. (p. 222) Panaeolus antillarum
63) Fruit-bodies turning blue after handling. Metuloid cystiClia present. Sulphidia absent.
[subgen. Copelandia (Bres.) Ew. Gerhardtl (present in Italy?)
63*) Fruit bodies not turning blue. Metuloid cystidia absent. Sulphidia sometimes present.
(subgen. Panaeolus) 64
64) Fruit-bodies with a clearly visible veil (in the early stages at least) usually in the shape of denticulate
remnants on the cap margin. Sulphidia present in one extraeuropean species only.
(sect. Panaeolus) 65
64*) Fruit-bodies laking a veil. Sulphidia present or absent. 68
65) Cap tending to be hemispheric, dirty white or white with ivory shades, darkening with age. Spores
12-13.5 x 8-9 ~m (14-18 x 9-11, WATLING & GREGORY, 1987). (p. 225) Panaeolus papilionaceus
65*) Cap usually campanulate or paraboloid, differently coloured. 66
66) Cap buff with flesh or orange shades. Pileic cuticle with ribs, often merging to form a reticulum.
Spores 14.5-16 x 9-11 ~m (12-14 x 8-9, WATLING & GREGORY, 1987). (p. 230) Panaeolus retirugis
66*) Cap otherwise coloured. Cuticle without ribs and reticulum. 67
67) Cap more or less dark grey, often with olive shades. Spores 15.3-18 x 10.8-11. 7 ~m (14-18 x 10-11.5,
WATLING & GREGORY, 1987). (p. 232) Panaeolus sphinctrinus
67*) Cap reddish brown. Spores 12-14 x 9-10 ~m, WATLING & GREGORY, 1987 (not described in this text).
(p. 234) Panaeolus campanulatus
68) Gill edge with yellowish droplets secreted by cheilocystidia. Cap hemispheric or convex. Spores
ellipsoidal, almost unflattened in side view, small, 7.6-9.5 x 4.2-5.2 ~m (7-9 x 4.5-5., GERHARDT,
1996), semitransparent, often containing oil drops. Sulphidia absent. (sect. Guttulati Ew. Gerhardt)
(p. 235) Panaeolus guttulatus
68*) Gill edge not weeping. Spores smooth, usually larger and differently shaped.
(sect. Laevispora Ew. Gerhardt) 69
69) Sulphidia present. 70
69*) Sulphidia absent. 71
70) Spores with an oblique and eccentric germ pore. Cap very dark. blackish. Especially graminicolous.
Widespread species. Panaeolus ater U.E. Lange) Kiihner & Romagn. (not dealt with in this text)
70*) Spores with a central germ pore. Lignicolous or terricolous.
Extraeuropean species (not dealt with in this text).
71) Pileic cuticle pale buff. Spores subhexagonal, 16.3-19.2 x 11-12.4~. (p. 237) Panaeolus subfirmus
71 *) Pileic cuticle darker, always with various brown shades. Spores smaller, sometimes angular. 72
72) Species comparatively stout, often fasciculate. Cap hemispheric to campanulate-convex, expanding
later, often with a broad obtuse umbo. Stem up to 8 mm diam. Spores 12.5-14.5 x 8-9 ~m (12-14 x
7.5-8.5, WATLING & GREGORY, 1987, s.n. R subbalteatus; 11-14 x 7.5-10, GERHARDT, 1996), limoniform
or submitriform, sometimes slightly angular, somewhat flattened, sometimes with an oblique and
eccentric germ pore. Cheilocystidia broad and often capitate. (p. 240) Panaeolus cinctulus
72*) Species more slender. scattered or gregarious, non-fasciculate. Spores always with a central germ
pore. Cheilocystidia narrower, subcapitate at most. 73
73) Fruit-bodies usually very slender, with stem at least three times longer than cap diameter. Pileic
cuticle reddish brown to dark brown. Cap conic-campanulate to paraboloid, rarely convex or with

52
 an obtuse umbo, not expanding. Spores 12.6-14.8 x 8.5-10.3 ~m (13-16 x 9.5-1!, WATLING & GREGORY,
1987, s.n. R rickenii; 13-15 x 9-1!, GERHARDT, 1996), limoniform to mitriform or subrhomboid, rather
flattened in side view. Cheilocystidia slender, usually non-subcapitate.
(p. 243) Panaeolus acuminatus
73*) Fruit-bodies less slender. Cuticle dark greyish-brown, lacking reddish shades. Cap hemispheric-
convex, sometimes slightly umbonate, hardly expanding later. Spores 12.5-14.5 x 8-9.5 ~m (10-14 x
7-8, WATLING & GREGORY, 1987; 11-14 x 7-8, GERHARDT, 1996), more or less ellipsoidal, sometimes
angular, slightly flattened. Cheilocystidia slender, often subcapitate. (p. 246) Panaeolus fimicola
74) Fruit-bodies comparatively stout and fleshy, medium to large. Veil cortiniform, plentiful, persistent.
Pileic cuticle with an outer fibrillose layer interposed between the veil hyphae and the pileipellis
cells. Cap margin appendiculate. Gills spotted, weeping (edge covered with aqueous droplets).
Stem fibrillose. Spores verrucose, limoniform, with a prominent germ pore [subgen. Lacxymaria
(Pat.) Singer & A.H. Srn.]. Cap 15-100 mm diam.. ochreous-brown with a tawny disc. Stem 70-100 x 5
mm. Cheilocystidia capitate. Spores 8.5-9.5 x 5.7-6.1 llID. (p. 250) Psathyrella lacxymabunda
74*) Fruit-bodies less stout and fleshy, very small to medium. Cortina rarely developed, but sometimes
veil plentiful. Gills non-weeping and non-spotted. Spores usually smooth, not clearly limoniform,
with a non-prominent or sometimes absent germ pore. 75
75) Spores more than ID ~m long, very dark. Basidia sphaeropedunculate (subgen. Psathyrella s. Kits
van Waveren, 1985). Fruit-bodies small (cap < 20 mm diam.). Cap often pink stained when drying.
Stem usually bulbillose, not rooting. Basidia often 2-spored (sect. Atomatae Romagn. ex Singer).
76
75*) Spores less than ID ~m long, paler. Basidia clavate [subgen. Psathyra (Fr.) Singer s. Kits van
Waveren, 1985]. Veil granulose, made up of sphaerocysts [sect. Cystopsathyra (Singer) Kits van
Wav.]. Fruit-bodies minute (cap < 5 mm diam.). Basidia 4-spored. Pileocystidia present. Spores 6-
6.5 x 2.6-3.3 ~m. (p. 254) Psathyrella coprinoides
76) Obligatorily fimicolous. Cap reddish brown (in the early stages at least). Veil strongly developed,
as fibrillose scales covering both the cap and stem. Pleurocystidia skittle-shaped. Spores 10.4-10.9
x 5.7-6.6 ~m 00-12.5 x 5-7, KITS VAN WAVEREN, 1985). (p. 256) Psathyrella hirta
76*) Facultatively fimicolous. Cap with several shades of brown and grey. Veil hardly developed.
Pleurocystidia lageniform or utriform. Spores larger, 11.4-16.1 x 6.1-8.5 ~m (12.5-15.5 x 5.5-8.0, KITS
VAN WAVEREN, 1985). 77
77) Pleurocystidia (sub)utriform or skittle-shaped. (p. 267) Psathyrella prona var. utriformis
77*) Pleurocystidia lageniform. 78
78) Gill edge not red. Cap dull brown to greyish-brown.
(p. 263) Psathyrella prona var. prona f. albidula
78*) Gill edge red. Cap rather dark chocolate. 79
79) Drying pileic cuticle staining gaudy pink or red. (p. 265) Psathyrella prona var. prona f. orbitarum
79*) Drying cuticle hardly or not at all staining pink or red.
(p. 260) Psathyrella prona var. prona f. prona
80) Fruit-bodies small to large, usually fleshy. Cap rarely umbonate, often convex, expanding.
Chrysocystidia almost always present (when absent, the lower portion of stem and annulus
glutinous), often mucronate, containiAg an amorphous material which strongly stains in cotton
blue. Stem with a membranous or glutinous annulus. Subcutis not cellular (Stropharia). Veil, cap,
lower portion of stem and annulus glutinous [sect. Stercophila (Romagn.) Singer]. 81
80*) Fruit-bodies rarely large, usually slender. Cap often umbonate or papillate, even convex or
hemispheric, but usually conical or campanulate, hardly expanding. Chrysocystidia absent. Stem
and annulus non-glutinous. Subcutis not cellular. (Psilocybe) 83
81) Cap 5-25 mm diam., conic-campanulate, papillate, pale yellowish brown. Basidia 2-spored.
Chrysocystidia absent. Spores ellipsoidal, with a large germ pore, 15.2-18 x 9.5-11.4 ~m (15-20 x
10-12, WATLING & GREGORY, 1987; 15-20 x 9-11.5 ~m, NOORDELOOS, 1999b).
(p. 271) Stropharia luteonitens
81 *) Cap hemispheric to hemispheric-convex with or without a low obtuse umbo, pale yellow to orange
yellow. Basidia 4-spored. Chrysocystidia present. 82
82) Cap 15-35 mm diam. Stem with a rudimentary annulus or an annuliform zone. No smell. Taste
faint, not disagreeable. Spores 16.1-21 x 8.5-11 ~m (17-20 x 8-10, WATLING & GREGORY, 1987; 16-21
x 8.5-1!, NOORDELOOS, 1999b), with a central germ pore. Chrysocystidia present on the stem as
well as on gill edge and sides. (p. 273) Stropharia semiglobata
82*) Cap usually smaller. Stem with a well developed annulus (also visible in exsiccata). Smell and
taste farinaceous. Spores 16.1-20.4 x 8-10.4 ~m 03-21.5 x 7-10, NOORDELOOS, 1999b), with an
eccentric germ pore on the dorsal wall. Pleurochrysocystidia present. Cheilochrysocystidia and

53
 caulochrysocystidia inconstant. (p. 276) Stropharia dorsipora
83) Fruit-bodies bluing, especially after damaging. Cap convex to conic-paraboloid or campanulate.
Gills almost free to adnate or slightly decurrent. Spores ellipsoidal or ovoid in frontal view, hardly
flattened in side view, thick-walled (sect. Semilanceatae Guzman, s. Guzman, 1995) 84
83*) Fruit-bodies not bluing. Cap usually convex or hemispheric. Gills never free. Spores (sublrhomboid
or angular (penta- hexagonal), usually flattened in side view, thick- or thin-walled. 86
84) Gill edge gelatinised. Spores 13.5-14.4 x 7.6-911m (13-14.5 x 7.5-10, NOORDELOOS, 1999b).
(p. 280) Psilocybe linilormans
84*) Gill edge not gelatinised. 85
85) Fruit-bodies slender, bluing but sometimes faintly or imperceptibly (and then confined to the stem
base). Cap campanulate to conic-paraboloid with a well developed umbo, hardly expanding. Gills
almost free. Pleurocystidia absent. Spores 13-15 x 7.5-8.5 llm (12-14 x 7-8, WATLING & GREGORY,
1987; 10.5-15 x 6.5-8.5, NOORDELOOS, 1999b). (p. 283) Psilocybe semilanceata
85*) Fruit-bodies stouter, strongly bluing. Cap convex, quickly expanding, with or without an umbo,
often with an uneven margin. Gills adnate-decurrent. Pleurocystidia usually present. Spores 11-13
x 6-6.5 llm (10-12.5 x 6-7.5, WATLING & GREGORY, 1987; 9.5-14 x 7-8.5, NOORDELOOS, 1999b). (non-
fimicolous species, but see the relevant notes (p. 286) Psilocybe cyanescens
86) Spores less than 10 llm long, thin- or slightly thick-walled, at least partly angular in frontal view.
Pileic cuticle viscid, wholly peeling off. (sect. Psilocybe p.p.) 87
86*) Spores more than 10 llm long, very thick-walled, usually angular (penta- hexagonal) in frontal
view. [sect. Merdariae (Fr.) Singer] 88
87) Abundant veil remnants present especially on the cap margin and stem even in the mature
specimens. Spores 5.7-6.6 x 4-4.2 x 2.8-3.311m (6-7.5 x 4.25-4.75 x 3.5-4, WATLING & GREGORY, 1987;
5.5-8 x 4-6 x 3.5-6, NOORDELOOS, 1999b). (p. 289) Psilocybe crobulus
87*) Veil usually observable in the early stages only. Spores 6.5-7 x 4.5-5 x 4-4.5 llm (7.5-10 x 4.5-5.5 x
3.8-4.5, WATLING & GREGORY, 1987; 7-10 x 5-7 x 4-6, NOORDELOOS, 1999b).
(p. 292) Psilocybe inquilina
88) Abundant veil remnants present even in mature specimens, as an annulus or annuliform zone on
the stem or flocks or scales on the cap margin. Pileic cuticle usually non-striate, yellowish-brown.
Spores hexagonal in frontal view, 10.4-11.4 x 7.6-8.511m (11-13 x 7-8, WATLING & GREGORY, 1987;
10.5-12.5 x 6-8, NOORDELOOS, 1999b). (p. 294) Psilocybe merdaria
88*) Veil observable in the early stages only. Cap darker brown with reddish shades, more or less
translucently striate. Spores hexagonal in frontal view, 12.6-15.3 x 8-10.311m (12-15 x 8-9.5, WATLING
& GREGORY, 1987; 10-14 x 6-9 , NOORDELOOS, 1999b). (p. 296) Psilocybe coprophila

CHIAVE DEGLI AGARICALES FIMICOLI

I) Lamelle Iibere. Anello assente. Trama dell'imenoforo inversa. Giunti a libbia di soIito assenti. Spore Iisce, prive di
poro germinativo, rosa (di solito carico) in massa (Pluteaceae Kot!. & Pouzar). Gambo con una volva membranosa
ben dislinta. Cheilo- e pleurocislidi presenti e grandi. Epicute filamentosa (Volvariella). Fruttificazioni robuste.
Culicola pileica vischiosa. Spore 12,6-15,3 x 8,1-10 !lm. (p. 61) Volvariella gloiocephala
1*) Lamelle libere 0 piu 0 meno a contatto con il gambo. Anello presente 0 assente. Volva eccezionalmente presente
ed allora non cosi dislinta. Trama dell'imenoforo regolare od irregolare. Spore in massa di altro colore 0 rosa
pallide, Iisce od ornamentate, di solito provviste di poro germinativo. Epicute filamentosa 0 cellulare. 2
2) Spore in massa molto chiare.Velo assente 0 al contrario assai sviluppato. 3
2*) Spore in massa colorate, anche molto scure 0 nere. Velo presente, ma di solito non molto sviluppato. 4
3) Spore in massa bianche 0 giallastre molto chiare, lisce, con pareti piu 0 meno spesse, talvolta con pora germinativo.
Lamelle da libere a remote. Velo di solito ben sviluppato e sovente sotto forma di anello (Agaricaceae Chevall.
p.p.). Fruttilicazioni con portamento coprinoide, ma con lamelle chiare. Anello mobile ed effimero. Margine del
cappello fortemente striato-plissettato. Spore destrinoidi, con endosporio metacromatico. Giunti a fibbia assenli.
Basidi piu 0 menD sferopeduncolati. Pseudoparalisi presenli (Leucocoprinus). Fruttilicazioni bianche con cappel-
10 forforoso-fioccoso, lino a lOO mm diam. Spore 8,9-10,5 x 6,3-7,4 !lm. (p. 66) Leucocoprinus cretatus
3*) Spore in massa da bianche a verdastre 0 rosa molto chiare, con pareli sottili, prive di poro germinativo, di solito
non destrinoidi. Lamelle da sublibere a decorrenti. Velo scarsamente sviluppato 0 assente (Tricholomataceae R.
Heim ex Pouzar). Fruttificazioni sovente con portamento tricolomatoide. Lamelle sottili ed appressate, smarginate
o decorrenti, facilmente separabili dalla came sovrastante. Giunli a libbia sempre presenli. Pseudoparafisi e
cistidi assenti. Spore non amiloidi, piu 0 meno ornamentate (ornamentazioni cianofile), in ffiassa do rosate a
biancastre 0 giallognole. Epicute poco differenziata. Basidi non siderolili (Lepistal. Fruttilicazioni poco carnose,
fortemente igrofane, a tempo umido bluastre-violette. Cappello striato al margine. Spore ellissoidali, 5,7-6,6 x
3,8-4,2 !lm. (p. 69) Lepista sordida
4) Epicute imeniforme. Spore in massa ocra-ruggine, bruno-ruggine, bruno-tabacco, mai COn toni porporini 0 nere,
al microscopio color miele 0 ruggine, Iisce, di rado ornamentate. Sviluppo delle fruttificazioni paravelangiocarpico.
(Bolbiliaceae Singer) 5
4 *) Epicute non imeniforme 0 quando tale allora spore in massa molto piu scure. Sviluppo delle fruttilicazioni mono-

54
 o bivelangiocarpico, eccezionalmente paravelangiocarpico (in alcuni Panaeolus). 26
5) Fruttificazioni coprinoidi, piccole. di rado medio-grand;, vivacemente colorate (gialle, rosa, porporineJ, presto
collassate e deliquescenti. Cappello vischioso, igrofano, con bordo decisamente striato 0 solcato-plicato. Lamel-
le libere. Residui del velo, se present;, moHo fugaci e mai sotto forma di anello 0 di appendici disposte sui bordo
del cappello. Imenio coprinoide (pseudoparafisi presenti). Spore in massa color ruggine 0 marrone smorto, co-
stantemente provviste di poro germinativo. Cheilocistidi polimorfi. ma non lecitiforrni. (Bolbitius) 6
5*) Fruttificazioni con portamento diverso, decisamente meno vivaci (colorate con diverse tonalita cli marrone 0 cli
beige, talvoIta bianco sporche). Cappello moIto raramente vischioso e deliquescente, con bordo liscio 0 meno
decisamente solcato 0 striato. Lamelle generalmente non libere. Residui di velo assenti 0 presenti e in tal caso
evidenti e persistenti. Imenio coprinoide soItanto in pochissime specie. 9
6) Fruttificazioni relativamente robuste (cappello 30-80 mm diam.; gambo 80-170 x 6-12 mm). Cappello con varie
tonalita di rosa almeno nei primi stadi evolutivi. (p. 73) Bolbifius coprophilus
6*) Fruttificazioni piu snelle ed in genere piu gracili. Cappello di colore diverso. 7
7) Cappello 30-50 mm diam., costantemente con tonalita bruno-olivastre e sovente con venature 0 con un reticolo
bruno al disco. Gambo giallo limone, 50-100 x 4-5 mm. (p. 78) Bolbitius vitellinus var. variicolor
7*) Cappello giallo. Gambo biancastro 0 bianco con sfumature giallastre. 8
8) Cappello 10-50 mm diam., giallo uovo 0 giallo limone, con margine leggermente striato e con disco relativamente
spesso. Gambo 40-60 x 2-5 mm, biancastro. (p. 76) Bolbifius vitellin us var. vitellin us
8*) Cappello 10-30 mm diam., da giallo cromo a giallo limone, striato 0 addirittura solcato fino al centro, sottile al
disco. Gambo 20-90 x 1-3 mm. presto vacillante e collassato, in genere giallo moIto chiaro.
(p. 80) Bolbitius vitellin us var. titubans
9) Fruttificazioni collibioidi 0 tricolomatoidi, medie 0 grandi, raramente piccole, piu 0 meno carnose, mai deliquescenti.
Cuticola pileica di solito non igrofana. Spore lisce, in massa color nocciola 0 tabacco 0 con aItre tonalita di
marrone, talvoIta prive di poro germinativo. Imenio non coprinoide. Cheilocistidi al massimo subcapitati, mai
lecitiformi. (Agrocybe) 10
9*) Fruttificazioni micenoidi, generalmente gracili e slanciate, da piccole a medie, eccezionalmente grandi [Conocybe
intrusa (Peck) Singer]. Cuticola pileica generalmente igrofana. Spore lisce 0 talvoIta ornamentate, in massa
color ruggine 0 cannella. Poro germinativa presente (eccezionalmente assente). Imenio coprinoide in a1cune spe-
cie. Cheilocistidi sovente lecitiformi. (Conocybe) 14
ID) Velo presente sotto forma di anello 0 di grossolani residui sui bordo del cappello. Pleurocistidi presenti e di
solito grandi (sez. Agrocybe). Basidi tetrasporici. Fruttificazioni medio-grandi, piuttosto chiare. 11
ID*) Anello e/o grossolani residui di velo assenti. Pleurocistidi assenti oppure scarsi, di solito situati in prossimita del
margine della lamella [sez. Pediadeae (Fr.) Singer]. Basidi bi-tetrasporici. Fruttificazioni piu piccole, sempre
con tonalita piu scure 0 piu brillanti. 12
11) Fruttificazioni moIto robuste (cappello lino a 110 mm diam.; gambo lino a 130 x 17 mm). Cappello uniformemen-
te colorato, nei primi studi maturativi biancastro, crema od ovaria, privo cli umbone. grossolanamente e profon-
damente screpolato soprattutto col tempo secco. Gambo con anello sottile e presto collassato e lacerato. Odore
abbastanza gradevole, non farinoso. Spore ellissoidali, 10,5-12 x 6,5-8 >lm (11-13 x 7-8, BaN, 1980; 11-14 x 7-8,
WATLING, 1982). (p. 87) Agrocybe molesta
Il *) Fruttificazioni in genere piu piccole (cappello lino a 70 mm diam.) ma piu slanciate (gambo lino a 120 x 12 mm).
Cappello piu 0 meno dello stesso colore del precedente ma di solito piu scuro al disco. dove e presente un
umbone ottuso. Screpolature della cuticola talvoIta presenti ma in tal caso non cosi grossolane e profonde.
Gambo con un anello membranoso e persistente. Odore di iarina. Spore ellissoidal;, 9,4-9,9 x 5, 7-6,3 ~Im (8-11 x
5-6, BaN, 1980; 8.5-10 x 5-6, WATLING, 1982). (p. 89) Agrocybe praecox
12) Cappello lino a 30 (35) mm diam., (emisferico)-convesso, tendente a spianare leggermente, giallo-ocraceo. eu-
ticola pileica con residui di velo visibili almeno nei primi stadi maturativi. Basidi tetrasporici. Spore 11,4-14,7 x
7.1-9 >lm (11-13,5 x 7-7,5, WATLING, 1982). (p. 92) Agrocybe pediades s. Walling
12*) Cappello gia110 piu vivQce, sQvente con sfu""IJIoture arancioni-rossastre. Residui cli velo IDaHo tenui 0 non visibili
affatto. Basidi bisporici 0 tetra-bisporici. 13
13) Cappello emisferico con scarsa tendenza a spianare. piccolo (5-15 mm diam., eccezionalmente lino a 30 mm),
non umbonato. Gambo bulboso e con rizoidi miceliar!. Basidi bisporici. Spore largamente ellissoidali, 12,3-15,2
x 9-10,4 pm (13-15,5 x 8-10, WATLING, 1982). (p. 95) Agrocybe subpediades s. Walling
13*) Cappello piu grande (18-30 mm diam.J, emisferico solo all'inizio, poi convesso e tendente a spianare, provvisto
in genere di un umbone ottuso appena accennato. Gambo ingrossato alia base ma non bulboso, al massimo
con un feItro miceliare. Basidi tetra- bisporici (rapporto 8:2). Spore ellissoidali, 12-13,5 x 8,5-9 ~Im (] 1-13 x 7,5-
8,5, WATLING, 1982). (p. 97) Agrocybe temulenta s. Walling
14) Trama lamellare con mediostrato ben sviluppato. Cheilocistidi non lecitiformi. Pileocistidi filiformi. decisamente
proiettati al di sopra delle cellule imenodermali [sottogen. Piliferae (Kuhner ex Singer) Walling]. Basidi tetra-
sporici. Spore ellissoidali, 11-14 x 7-9 >lID (] 1,5-14 x 7-8, WATLING, 1982; 12-14 x 7-8, BaN, 1991). Cappello emisferico,
vischioso, non striato. Stipite bianco. Velo assente. (p. 102) Conocybe coprophila
14 *) Trama lamellare risuItante dalla fusione dei due imenopodi. Mediostrato pressoche nullo. Cheilocistidi lecitiformi.
Pileocistidi raramente filiformi ed in tal caso non moIto lunghi. Spore Iisce (sottogen. Conocybe). Stipite piu 0
meno pubescente 0 pruinoso. 15
15) Stipite pruinoso. Caulocistidi lecitiformi nettamente dominanti (coesistono talvoIta piccolissime quantita di cau-
locistidi polimorfi 0 piliformi) (sez. Conocybe). 16
15*) Stipite da pubescente a villoso. Caulocistidi lecitiiormi assenti 0 presenti ma in tal caso non dominanti.
18
16) Stipite non radicante. Cuticola pileica vivacemente colorata (giallo uovo con riflessi arancioni). Spore ellissoi-
dali, 10-11 x 6,1-6,6 >lm (] 1-12,5 x 5-7, WATLING, 1982; 10-12 x 5-7, BaN, 1992). (p. 105) Conocybe aurea
16*) Stipite radicante. Cuticola pileica con colori piu smorti. 17

55
17) Stipite con una lunga radice ben differenziata. Spore lentiformi, da subromboidali ad esagonali 0 citriformi in
proiezione frontale, 8,5-9,5 x 5,7-6,6 ~m (8-10 x 5,5-7,5, WATLING, 1982; 8-11 x 5-8, BaN, 1992). Basidi tetrasporici.
(p. 107) Conocybe antipus
17*) Stipite profondamente infossato ma con una radice scarsamente differenziata. Spore appena appiattite in pro-
iezione laterale, ellissoidali in proiezione frontale, 11,5-14 x 7,2-8,6 ~m (12-16 x 8-10, BON, 1992). Basidi bisporici.
(p. 110) Conocybe alboradicans var. carinthiaca
18) Slipite di solito piu chiaro del cappello. Caulocistidi variabili, sovente piliformi ma mai lecitiformi (sez. Pilosellae
Kiihner ex Singer). Basidi bi- tetrasporici. 19
18*) Stipite in genere con le stesse tonalita del cappello. Caulocistidi lecitiformi presenti, mescolati ad altri polimorfi
e/o piliformi (sez. Mixtae Kiihner ex Singer). Basidi tetrasporici. 25
19) Basidi bisporici. Stipite ne radicante ne bulboso. 20
19*) Basidi tetrasporici. 22
20) Cappello ditaliforme, color marrone-ruggine. Spore ellissoidali, 17,1-21,8 x 11,4-12,3~.
(p. 112) Conocybe gigasperma
20*) Cappello piu 0 meno conico-campanulato, piu chiaro. Spore piu piccole. 21
21) Specie relativamente robusta. Cappello fino a 30 mm diam., crema-giallastro con tonalita olivastre. Gambo 30-
55 x 1-2 mm, bianco sporco con tonalita giallastre chiare. Spore ellissoidali, 14-16,5 x 8,5-10 ~m (12,5-16,5 x 7-10,
WATUNG, 1982; 12-16 x 7-10, BON, 1992). Su escrementi 0 su letamai od anche su terreni molto concimati.
(p. 114) Conocybe rickenii
21 *) Specie piu gracile. Cappello fino a 12 mm diam., bianco sporco 0 crema molto pallido, privo di tonalita oliva-
stre. Gambo 27-40 x 0,8-1,2 mm, bianco puro. Spore ellissoidali, 13-14,5 x 8-9 ~m. Nitrofila ma non direttamente
su escrementi. (p. 117) Conocybe siliginea
22) Fruttificazioni grandi (cappello fino a 40 mm diam.; gambo 6rl-90 x 2-4 mm). Base del gambo bulbosa. Spore
ellissoidali, 13,7-16,1 x 8,5-10 ~m. (p. 119) Conocybe singeriana
22*) Fruttificazioni piu piccole. Base del gambo non bulbosa. Spore piu piccole. 23
23) Spore angolose in proiezione frontale (da esagonali a subromboidali, raramente ellissoidali), piu 0 meno
lentiformi in proiezione laterale, 10,8-12,1 x 6,7-8,1 ~m (10-12,5 x 7-8,5, WATLING, 1982; 10-13 x 7-8,5, BON, 1992).
Cappello largo ed alto fino a 16 x 12 mm, marrone chiaro con tonalita arancioni, un po' piu scuro al centro, negli
esemplari freschi striato in senso radiale. (p. 122) Conocybe lenticulospora
23*) Spore non angolose, ellissoidali. 24
24) Cappello da emisferico a conico-convesso, 10-30 mm diam.. non od appena striato, crema giallastro con riflessi
rossastri alia periferia. Spore 10,4-12,3 x 6,6-7,1 ~m (10-12 x 6-7, WATLING, 1982 e BaN, 1992). Giunti a fibbia
assenti. (p. 124) Conocybe fuscimarginata
24*) Cappello piu 0 meno conico, < 10 mm diam., radialmente striato, da ocraceo scuro a marrone castano. Spore
8,1-9 x 5-5,5 ~m (8-11 x 5-6,5, WATLING, 1982 e BaN, 1992). Giunti a fibbia presenti.
(p. 126) Conocybe siennophylla
25) Fruttificazioni sovente cespitose. Gambo decisamente radicante ma non bulboso. Spore 9,5-10,4 x 6,1-7,1 ~m,
da largamente ellissoidali ad ellissoidali (Q = 1,31-1,62). (p. 129) Conocybe cettoiana
25*) Fruttificazioni non cespitose. Gambo bulboso. Spore 12,8-15,2 x 7,6-9 ~ (14-17,5 x 7-9, WATLlNG, 1982; 14-19 x 7-
9, BON, 1992), ellissoidali 0 talvolta ovoidali (Q = 1,64-2,00). (p. 131) Conocybe pubescens
26) Epicute cellulare, talvolta imeniforme 0 coslituita da larghe ife ellissoidali coricate. Spore lisce od ornamentate,
in massa marroni scure, porpora-nerastre 0 nere, al microscopio piu 0 meno dello stesso colore. Imenoforo
talvolta deliquescente. (Coprinaceae Overeem) 27
26*) Epicute ne imeniforme ne epiteliale ma coslituita da ife filamentose coricate ("cutis" 0 "ixocutis") 0 disposte a
palizzata ("tricoderma" 0 "ixotricoderma"), Spore lisce, in massa color marrone-rossastro carico, marrone-
porporino, violaceo, al microscopio marroni con tonalita violette e grigie. Imenoforo mai deliquescente.
(Strophariaceae Singer & A.H. Srn., p.p.) 80
27) Imenoforo quasi sempre deliquescente. Cappello sovente solcato-plissettato. Culicola pileica ricoperta da un
velo generalmente persistente e/o provvista di setole, raramente priva di entrambi. Lamelle con lati paralleli in
sezione trasversale. Gambo con 0 senza anello. Imenio "coprinoide" (pavimentoso, con basidi circondati da
cellule sterili = "brachicistidi" 0 "pseudoparafisi"). Basidi bi- 0 trimorfi in ogni singola specie. Spore in massa
marroni molto scure 0 nere, al microscopio con varie tonalita di marrone carico 0 nerastre, decolorate in H2S04,
polimorfe, lisce 0 verrucose, con un poro germinativo, talvolta con un perisporio. Epicute imenidermale 0 cellu-
lare 0 costituita da larghe ife coricate e parallele. (Coprinus) 28
27*) Imenoforo non deliquescente. Cappello molto raramente solcato-plissettato. Lamelle a forma di cuneo in sezio-
ne trasversale. Imenio non- od irregolarmente coprinoide. Basidi generalmente di un solo tipo. 60
28) Velo sempre presente. Setole pileiche assenli. 29
28*) Cappello e gambo nudi 0 setolosi. Velo assente 0, quando eccezionalmente presente, confinato al disco.
[sez. Pseudocoprinus (Kiihner) ED. Orton & Watling] 49
29) Velo formato da ife filamentose. (sez. Coprinus) 30
29*) Velo composto prevalentemente od almeno in parte da sferociti. [sez. Veliformes (Fr.) Penn.J 39
30) Velo molto aderente alia superficie pileica. Specie provviste di anello e/o di pseudovolva.
(sottosez. Coprinus). 31
30*) Velo scarsamente aderente. Specie prive sia di anello che di pseudovolva. 32
31) Fruttificazioni medio-grandi. Cappello fino a 50 x 25 mm quando ancora chiuso. Gambo con anello e pseudovolva.
Spore ellissoidali, molto grandi, 20-23,4 x 12,5-14,5 ~m (17-22 x 10-13, ORTON & WATLING, 1979). Prevalentemente
su escremenli di cavallo. (p. 136) Coprinus sterquilinus
31 *) Fruttificazioni piu piccole. Cappello fino a 20 x 14 mm quando ancora chiuso. Gambo soltanto con un anello.
Spore submitriformi 0 romboidali, talvolta ovoidali, piccole (6,7-9,3 x 5,3-6,8 ~m, ULJE et aL 1998; 8,2-10,3 x 5,8-
7,3, VAN DE BOGART, 1976). Su escrementi di cervidi. (p. 139) Coprinus spadiceisporus

56
32) Velo composto da ife strette (3,5-11 f1m diam.), con pareti sottm « 0,5 ilm), ramilicate e sovente divertieolate.
(sottosez. Alachuani Singer, p,p, ) 33
32*) Velo librilloso-lioccoso, formato da lunghe e larghe (generalmente > 20 ilm diam.) ife concatenate ± parallele.
(sottosez. Lanatuli Singer) 35
33) Velo con ife terminali ascendent!, giallastre 0 marlOni chiare, provviste di pareti mollo spesse (lino a 2 Jlffi
diam.). Spore ellissoidali allungate 0 subcmndriehe, 8,5-9,5 x 5,2-5,7 ilm (9,5-10 x 5,5-6, ORTON & WATLING, 1979;
8,5-13,7 x 6-9,1, VLjE & NOORDELOOS. 1997). (p. 142) Coprinus vermiculiIer
33*) Velo privo di terminali ascendenti, composto da ife con pareti sottm (generalmente < 0,5 ilm diam.), non
pigmentate. 34
34) Velo verrucoso-scaglioso. Spore ellissoidali, 11,7-12,6 x 6,7-7,2 flm (10-13,5 x 5,5-6,5, ORTON & WATLING, 1979; 9,6-
14,7 x 5,0-8,2, VLjE & NOORDELOOS, 1997). Crescita su escrementi di vacca. (p. 144) Coprinus xenobius
34*) Velo cotonoso-lioccoso. Spore prevalentemente cilindriche, 5,7-6,3 x 3,6-4,2 Jlffi (7-8 x 4-5, ORTON & WATLING, 1979;
6,7-8,7 x 4,8-6,3, VuE & NOORDELOOS, 1997). Crescita su escrementi di diversi erbivor!.
(p. 146) Coprinus filamentifer
35) Fruttilicazioni mollo piecole (cappello 3-6 x 2-4 mm quando ancora chiuso). Velo composto da due tipi di ife: I)
concatenate, non diverticolate, generalmente > 20 ilm diam. 2) non concatenate, divertieolate, piu strette. Spore
7,3-10,7 x 4,8-7,2 )lm, ellissoidali od ovoidali (Q = < 1,55), Giunti a libbia assent!.
(p. 149) Coprinus candidolanatus
35*) Fruttificazioni da mollo piecole a relativamente grandi. Velo composto sollanto da ife concatenate. Giunti a
libbia present!. 36
36) Cappello 15-20 x 10-15 mm quando ancora chiuso. Gambo quasi sempre con una lunga e spessa pseudorriza.
Spore 9-10 x 6-6,5 ilm (9-12 x 6-7, ORTON & WATLING, 1979; 9-12 x 6-7, CITERIN, 1992), ellissoidali od ovoidali (Q ~ <
1,55), con pOlO germinativo prominente (almeno nella stragrande maggioranza delle collezioni italiane).
(p. 152) Coprinus dnereus
36*) Pseudorriza assente 0 mollo meno sviluppata. Q sporale media > 1,60. POlO germinativo non prominente. 37
37) Cappello 1,5-5 x 1-4 mm quando ancora chiuso. Spore 7,6-8,0 x 4,2-4,7 )lm (7,5-8,5 x 4,5-5,5, ORTON & WATLING,
1979; 7-9 x 4,5-5, CITERlN, 1994), da ellissoidali a subcilindriche. (p. 155) Coprinus pseudoradiatus
37*) Fruttificazioni da leggermente a signilicativamente piu grand!. Spore piu grand!. 38
38) Cappello 4-10 x 3-6 mm quando ancora chiuso. Spore 13-15 x 7,5-8,5 ilm (11-14 x 6-7, ORTON & WATLING, 1979; 11-
14 x 6-7, CITERIN, 1992), cilindrieo-ellissoidali. (p. 157) Coprinus radiatus
38*) Cappello 20-40 x 10-20 mm. Spore 13,7-15,2 x 7,6-8,5 ilm (11-14 x 7,5-8,5, ORTON & WATLING, 1979; 11-15 x 7,5-9,
CITERIN, 1992), da ellissoidali a subcilindriehe. (p. 160) Coprinus macrocephalus
39) Velo lioccoso-scaglioso, costituito da qualche sfelOcita, ma prevalentemente da ife eJlissoidali concatenate, con
pareti spesse (sottosez.Domestici Singer). Spore eJlissoidali, 13,5-15,3 x 8, 1-9,5 ilm (11-15 x 7-9,5, ORTON & WATLING,
1979) con pOlO germinativo eccentrieo. (p. 162) Coprinus flocculosus
39*) Velo farinoso-pruinoso, in genere con netta prevalenza di sfelOciti a pareti sottil!. 40
40) Sferociti con diverticoli insolubili in HC!. Odore talvolla di sterco. Spore piu 0 menD eJlissoidali.
(sottosez. Narcotid Ulje & Noorde!., p.p.) 41
40*) Sferociti con incrostazioni che si dissolvono facilmente in HC!. Odore praticamente nullo. Spore polimorfe.
(sottosez. Nivei Citerin emend. Ulje & Noorde!.) 42
41) Fruttificazioni con odore di solito forte e sgradevole (di sterco), soprattutto dopo manipolazione. Gambo non
radieante. SclelOzio assente. Spore 7,2-8 x 3,5-4 ilm (7-8 x 3,5-4, ORTON & WATLING, 1979).
(p. 164) Coprinus stercoreus
41*) Odore assente 0 leggero (non di sterco). Gambo di solito radieante e nascente da uno sclelOzio. Spore 8,4-9,4 x
5,2-5,7 ilm (9-11 x 5,5-7, ORTON & WATLING, 1979). (p. 166) Coprinus tuberosus
42) Spore (sub)esagonali, 12-14 x 8-9 ilID (11,5-14,5 x 7,5-9, ORTON & WATLING, 1979; 9,6-15,4 x 6,5-8,7, VUE & NOORDELOOS,
1993). (p. 170) Coprinus cothurnatus
42*) Spore di forma diversa 0 quando eccezionalmente subesagonali allora associate con spore citriform!. 43
43) Spore relativamente grandi, 13-19 x 11-14,s"ilm (15-19 x 11-13, ORTON & WATLING, 1979; 12,2-19 x 10,8-15,6, VLJE &
NOORDELOOS, 1993), da subglobose 0 largamente eJlissoidali a citriformi, talvolla submitriformi in plOiezione
frontale. (p. 173) Coprinus niveus
43*) Spore piu piecole. 44
44) Spore eJlissoidali 0 (sub)cilindriche. 45
44*) Spore di forma diversa. 47
45) Specie mollo piccole (cappello espanso mai piu largo di 10 mm, sovente inferiore a 5 mm). Velo composto
prevalentemente da sfelOcit!. 46
45*) Specie piu grande (cappello espanso piu largo di 10 mm). Velo composto da sferociti e da ife filamentose mollo
diverticolate. Spore 6,5-7,5 x 4,5-5 ilm (7,5-9 x 4,5-5,5, ORTON & WATLING, 1979; 6,0-7,7 x 4,2-5, VUE & NOORDELOOS,
1993), (p. 175) Coprinus utri/er
46) Cappello e velo grigiastri. Spore 8-9 x 4,5-5 ilm (6,3-10,3 x 3,8-6,2, VLjE & NOORDELOOS, 1993).
(p. 178) Coprinus poliomallus
46*) Cappello e velo bianch!. Spore piu piccole, 7,1-7,5 x 3,6-4,2 ilm (5,6-7,7 x 3,5-4,7, VLjE & NOORDELOOS, 1993),
(p. 178) Coprinus pseudocortinatus
47) Spore da citriformi a subesagonali, 10-12,3 x 9-10 ilm (9,2-12,3 x 7,5-11,3, VLjE & NOORDELOOS, 1993).
(p. 181) Coprinus pseudoniveus var. pseudoniveus
47*) Spore subglobose-cordiformi, sovente con angoli arrotondati. 48
48) Cappello giallastlO almeno negli esemplari immaturi. Gambo quasi sempre con un piccolo anello. Spore 7,3-8,9
x 6,3-7,8 )lm (6-9 x 6,5-8, ORTON & WATLJNG, 1979; 5,8-9,2 x 5,4-8, VUE & NOORDELOOS, 1993). Cheilocistidi mai
lageniform!. (p. 184) Coprinus ephemeroides
48*) Cappello non con queste tonalita. Gambo privo di anello, ma provvisto talvolta di una pseudovolva. Spore 7,2-

57
 9 x 6,7-8,2llm (7-9 x 7-8, ORTON & WATLlNG, 1979). Cheilocistidi sovente lageniformi (con un collo).
(p. 186) Coprinus patouillardii
49) Cappello e gambo privi sia di setole che di velo. Spore con poro germinativa eccentrico.
(sottosez. Glabri j.E. Langel 50
49*) Cappello e gambo con setole. Velo talvolta presente al disco. Spore con poro germinativo centrale 0 eccentrico.
(sottosez. Setulosi j.E. Lange) 52
50) Fruttificazioni piccole (cappello largo fino ad 8 mm; gambo 4-20 x 0,4-0,5 mm). Cuticola pileica arancione. Spore
6,1-10,5 x 6,6-10,5 llm (7-9 x 6-8, ORTON & WATLlNG, 1979; 7-10,5 x 6,5-10, ULJE & BAS, 1988). da subglobose a
triangolari-cordiformi con angoli arrotondati (Q = 0,90-1,05). Pleurocistidi assenti. (p. 189) Coprinus miser
50*) Fruttificazioni piu grandi (cappello fino a 30 mm diam.). Cuticola pileica crema-giallastra 0 argilla-camoscio
con centro fulvastro. Spore e Q sporale media piu grandi. Pleurocistidi presenti. 51
51) Spore 14-15,7 x 12,1-13 llm 02-15,5 x 10-12, ORTON & WATLlNG, 1979; 11-15 x 10-13, ULJE & BAS, 1988). da subglobo-
se a triangolari, con angoli arrotondati (Q = 1, 16). (p. 191) Coprinus schroeteri
51 *) Spore 15-17 x 1O-11llm , ORSJNO & DAMERJ, 199405-18 x 10-11, ORTON & WATLlNG, 1979; 12,3-17,3 x 8,8-11,3, ULlE &
BAS, 1988). ellissoidali (Q = 1,50). (specie non descritta in quest'opera, ma sicuramente presente in ltalia).
Coprinus megaspermus
52) Velo presente almeno nei primi stadi maturativi sotto forma di sferociti. 53
52*) Velo assente. 55
53) Sferociti sovente con appendici aculeate. Setole pileiche con colla progressivamente ristretto verso l'alto ed
appuntito. Spore 10,5-14,7 x 6,3-7,3 llm 01,5-14,5 x 6-7,5, ORTON & WATLlNG, 1979; 12,7-16,6 x 7,2-8,5, ULJE & BAS,
1991), strettamente ellissoidali 0 subcilindriche. (p. 194) Coprinus heptemerus
53*) Sferociti privi di appendici aculeate. Setole pileiche con colla cilindrico. 54
54) Setole con collo Oeggermente) allargato all'apice. Spore (sub)Gsagonali, 9-12 x 7-9llm 00,5-13,5 x 7-8, ORTON &
WATLJNG, 1979; 9,7-14,3 x 6,3-8,7, ULJE & BAS, 1991). (p. 197) Coprinus marculentus
54*) Setole concollo (subJcapitato. Spore non angolose, ellissoidali, 12-13 x 8-8,5llm 00-11 x 5,5-6,2, ORTON & WATLJNG,
1979; 9,7-13,8 x 6,7-8,8, ULJE & BAS, 1991). (p. 199) Coprinus curtus
55) Basidi bisporici. Spore ellissoidali, 12,6-14,1 x 6,8-7,5llm (9,7-13,7 x 6,1-8,4, ULJE & BAS, 1991).
(p. 202) Coprinus bisporus
55*) Basidi tetrasporici. 56
56) Setole pileiche relativamente corte (altezza media < 60 llm). Spore con poro germinativo centrale. Crescita
preferenziale su escrementi di vacca. 57
56*) Setole piu lunghe (> 60 llm). Poro germinativa eccentrico. Soprattutto su escrementi di cavallo, ma anche di altri
erbivori. 58
57) Spore ellissoidali, 9.4-12.3 x 5.2-6.3 llm (8-10 x 4-5, ORTON & WATLJNG, 1979; 7,9-11,4 x 5,2-6,7, ULJE & BAS, 1991).
Pleurocistidi presenti. (p. 204) Coprinus brevisetulosus
57*) Spore subcilindriche 8,1-9,2 x 4,2-4,7 llm (8-10 x 4-5, ORTON & WATLING, 1979; 6,3-9,4 x 3,2-4,2, ULJE & BAS, 1991).
Pleurocistidi assenti. (p. 207) Coprinus pellucidus
58) Presenza contemporanea di setole pileiche con pareti sottili Oeptocistidi) e con pareti spesse (sclerocistidi).
Spore ellissoidali, 10-12 x 5,7-6,3 llm (9,5-11 x 5,5-6,5, ORTON & WATLING, 1979; 8-11 x 5-6,4, ULJE & BAS, 1991).
(p. 207) Coprinus heterosetulosus
58*) Sclerocistidi assenti. Spore in genere piu grandi. 59
59) Fruttificazioni sovente cespitose. Cheilocistidi prevalentemente subglobosi. Giunti a fibbia assenti. Spore 10-
12,5 x 6-7,2llm 02-14 x 6-7, ORTON & WATUNG, 1979; 9,8-14,2 x 5,6-7,5, ULJE & BAS, 1979).
(p. 211) Coprinus congregatus
59) Fruttificazioni gregarie 0 al massimo subcespitose. Cheilocistidi subglobosi (0 di altra forma) mescolati con
diversi cistidi lagenifomi, simili alle setole pileiche. Giunti a fibbia presenti soprattutto sulle ife miceliari. Spore
12,1-13,5 x 7,2-8,1 llm 01,5-15,5 x 6-7,5, ORTON & WATLING, 1979; 11,6-15,8 x 6,1-7,9, ULJE & BAS, 1991).
(p. 213) Coprinus ephemerus
60) Cappello campanulato, talvolta emisferico 0 conico, di solito non tendente a spianare, con 0 senza residui di
velo. Cuticola pileica secca 0 viscosa, sovente piu 0 menD igrofana. Lamelle chiazzate a causa della maturazio-
ne asincrona delle spore. Gambo raramente con anello. Spore in massa nerastre ed al microscopio marroni
molto scure, non decolorate in H2S04, sovente citriformi ed angolose, talvolta ellissoidali, raramente rugose 0
verrucose, con pareti spesse e con un poro germinativo grande. Epicute cellulare. Alcune specie con sulfidi.
(Panaeolus) 61
60*) Cappello come sopra, quasi sempre con un velo fugace. Cuticola pileica igrofana e sovente striata. Lamelle non
chiazzate, salvo rarissime eccezioni. Gambo molto raramente provvisto di anello, talvolta radicante. Spore in
massa da porpora molto scuro a nere, al microscopio porpora-nerastre, decolorate in H2S04, di solito ellissoi-
dali, lisce, (eccezionalmente rugose 0 verrucose) con pareti menD spesse, talvolta prive di poro germinativo.
Epicute di solito cellulare. Sulfidi assenti. (Psathyrella) 74
61) Fruttificazioni relativamente carnose e robuste. Cuticola pileica vischiosa, non igrofana, non od appena
pigmentata. Spore grandi fino ad oltre 20 llm. Sulfidi sempre presenti.
[sottogen. Anellaria (I' Karst.l Ew. Gerhardt] 62
61 *) Fruttificazioni meno carnose e piu slanciate. Cuticola generalmente non vischiosa, sovente igrofana, pigmentata.
Spore piu piccole. Sulfidi presenti 0 assenti. 63
62) Cappello semiovato. Velo presente sotto forma di un anello 0 di grossolani residui suI bordo del cappello. Spore
da ellissoidali a subesagonali, 19-25 x 12,6-14,7 llm 06-20 x 9-11, WATLJNG & GREGORY, 1987; 18-24 x 10,5-13,
GERHARDT, 1996). COn poro germinativo leggermente eccentrico in proiezione laterale.
(p. 218) Panaeolus semiovatus
62*) Cappello da campanulato ad emisferico. Velo completamente assente. Spore da ellissoidali a subesagonali,
15,3-22,5 x 11,7-13,5llffi 06-20 x 9-12, WATLJNG & GREGORY, 1987; 15-20 x 10-14, GERHARDT, 1996). con poro germinativo
centrale. (p. 222) Panaeolus antillarum

58
63) Fruttificazioni viranti al blu dopa manipolazione. Cistidi metuloidi presenti. Sulfidi assenti.
[sottogen. Copelandia (Bres.) Ew. Gerhardtl (presente in Italia?)
63*) Fruttificazioni non viranti al blu. Cistidi metuloidi assenti. Sulfidi talvolta presenti. (sottogen. Panaeolus) 64
64) Fruttificazioni con un velo ben visibile (almeno nei primi stadi maturativi) in genere sotto forma di residui denticolati
sui margine del cappello. Sulfidi presenti solo in una specie extraeurapea. (sez. Panaeolus) 65
64*) Fruttificazioni prive di velo. Sulfidi presenti 0 assenti. 68
65) Cappello tendenzialmente emisferico, biancastra sporco 0 bianco con tonalita avorio, tendente a scurire. Spore
12-16,5 x 8-11 r>m (14-18 x 9-11, WATLlNG & GREGORY, 1987). (p. 225) Panaeolus papilionaceus
65*) Cappello in genere campanulato 0 paraboloide. diversamente colorato. 66
66) Cappello calor camoscio con tonalita carnicine od arancioni. Cuticola pileica con costolature, sovente riunite a
formare un reticolo. Spore 14,5-16 x 9-11 ~ (12-14 x 8-9, WATLING & GREGORY, 1987). (p. 230) Panaeolus retirugis
66*) Cappello diversamente colorato. Cuticola priva sia di costolature che di reticolo. 67
67) Cappello grigio piu 0 meno scura, sovente con tonalita olivastre. Spore 15,3-18 x 10,8-11,7 ~m (14-18 x 10-11,5,
WATLlNG & GREGORY, 1987). (p. 232) Panaeolus sphinctrinus
67*) Cappello marrone rassastra. Spore 12-14 x 9-10 ~m. WATLlNG & GREGORY, 1987 (non descrillo in questo testa.
(p. 234) Panaeolus campanulalus
68) Filo della lamella con goccioline giallastre secrete dai cheilocislidi. Cappello emisferico 0 convesso. Spore
ellissoidali, praticamente non appiattite in praiezione laterale, piccole, 7,6-9,5 x 4,2-5,2 ~ (7-9 x 4,5-5,5, GERHARDT,
1996), semitrasparenti, sovente contenenti alcune gocce oleose. Sulfidi assenti.
(sez. GUllulati Ew. Gerhardt) (p. 235) Panaeolus guttulalus
68*) Fila della lamella privo di trasudati. Spore Iisce, di solito piu grandi e diversamente confarmate.
(sez. Laevispora Ew. Gerhardt) 69
69) Sulfidi presenli. 70
69*) Sulfidi assenti. 71
70) Spore con para germinativa obliquo ed eccentrico. Cappello molto scura, nerastra. Prevalentemente graminicolo.
Specie ad ampia distribuzione geografica.
Panaeolus aler (J.E. Lange) Kuhner & Romagn. (non trattato in questo testa)
70*) Spore con para germinativa centrale. Lignicoli 0 terricoli. Specie extraeurapee (non trattate in questo testa).
71) Cuticola pileica calor camoscio chiaro. Spore subesagonali, 16,3-19,2 x 11-12,4 ~m.
(p. 237) Panaeolus subfirmus
71 *) Cuticola pileica piu scura, sempre con varie tonalita di marrane. Spare piu piccole, lalvolta angolose. 72
72) Specie relativamente rabusta, tendente a crescere fascicolata. Cappello da emisferico a campanulato- conves-
so, poi espanso, sovente con un largo umbone ottuso. Gambo largo fino ad 8 mm. Spore 12,5-14,5 x 8-9 ~m (12-
14 x 7,5-8,5, WATLING & GREGORY, 1987, s.n. P. subbaltea/us; 11-14 x 7,5-10, GERHARDT, 1996), citriformi 0 submitriformi,
talvolta un po' angolose, leggermente appiattite, con pora germinativo talvolta obliquo ed eccentrico. Cheiloci-
stidi larghi e sovente capitati. (p. 240) Panaeolus cinctulus
72*) Specie piu gracili. isolate 0 gregarie, non fascicolate. Spare con pora germinativo sempre centrale. Cheilocistidi
piu stretti, al massimo subcapitati. 73
73) Fruttificazioni in genere molto slanciate, con gambo almeno tre volte piu lungo del diametra del cappello. Cuti-
cola pileica da marrone rassiccia a marrone scura. Cappello da conico-campanulato a paraboloide, raramente
convesso 0 con un umbone ottuso, non tendente a spianare. Spore 12,6-14,8 x 8,5-10,3 ~m (13-16 x 9,5-11, WATLING
& GREGORY, 1987, s.n. P. rickenii; 13-15 x 9-11, GERHARDT, 1996), da citriformi a mitriformi 0 subramboidali, molto
appiattite in praiezione laterale. Cheilocistidi slanciati, di solito non capitati.
(p. 243) Panaeolus acuminalus
73*) Fruttificazioni meno slanciate. Cuticola marrone-grigiastra scura, senza tonalita rassaslre. Cappello emisferico-
convesso, talvolta leggermente umbo nato, poi appena spianato. Spore 12,5-14,5 x 8-9,5 ~m (10-14 x 7-8, WATLING
& GREGORY, 1987; 11-14 x 7-8, GERHARDT, 1996), piu 0 meno ellissoidali, talvolta un po' angolose, leggermente
appiattite. Cheilocislidi slanciali, sovente s'j"bcapitali. (p. 246) Panaeolus fimicola
74) Fruttificazioni relalivamente rabuste e carnose, medie 0 grandi. Velo cortiniforme, abbondante, persistente. Cu-
ticola pileica con uno strato superficiale fibrilloso interposto tra le ife del velo e le cellule dell'epicute. Margine
del cappello appendicolato. Lamelle macchiate, lacrimanli (fila ricoperto di goccioline acquose). Gambo fibril-
loso. Spare verrucose, citriformi, con un pora germinativo praminente [sottogen. Lacrymaria (Pat.) Singer & A.H.
Srn.]. Cappello IS-lOO mm diam.. marrane ocraceo con disco bruno rossastra. Gambo 70-100 x 5 mm. Cheiloci-
slidi capitati. Spore 8,5-9,5 x 5,7-6,1 ~m. (p. 250) Psalhyrella lacrymabunda
74*) Fruttificazioni meno rabuste e carnose, da minute a medie. Cortina raramente sviluppata, ma velo talvolta ab-
bondante. Lamelle non macchiate e non lacrimanti. Spore di solito Iisce, non distintamente citrifarmi, con pora
germinativo non prominente 0 talvolta assente. 75
75) Spore piu lunghe di 10 r>m, molto scure. Basidi sferapeduncolati (sottogen. Psathyrella s. Kits van Waveren,
1985). Fruttificazioni piccole (cappello < 20 mm diam.). Cappello sovente linto di rasa con la disidratazione.
Gambo generalmente bulbilloso, non radicante. Basidi sovente bisparici (sez. A/omalae Romagn. ex Singer).
76
75*) Spore piu corte di 10 r>m, piu chiare. Basidi claviformi [sottogen. Psathyra (Fr.) Singer s. Kits van Waveren, 1985].
Velo granulosa, formato da sferaciti [sez. Cys/opsalhyra (Singer) Kits van Wav.]. Fruttificazioni minute (cappello
< 5 mm diam.). Basidi tetrasporici. Pileocistidi presenti. Spore 6-6,5 x 2,6-3,3 r>m.
(p. 254) Psathyrella coprinoides
76) Specie obbligatoriamente fimicola. Cappello marrone rassastra (almeno nei primi stadil. Velo molto abbondan-
te, sotto forma di scaglie fibrillose sia sui cappello che sui gambo. Pleurocistidi a forma di birillo. Spore 10,4-
10,9 x 5,7-6,6 r>m (10-12,5 x 5-7, KITS VAN WAVEREN, 1985). (p. 256) Psathyrella hirla
76*) Specie facoltativamente fimicole. Cappello con varie tonalita di marrone e di grigio. Velo appena accennato.
Pleuracistidi lagenifarmi od utriformi. Spore piu grandi, 11,4-16, I x 6, 1-8,5 ~m (12,5-15,5 x 5,5-8, KITS VAN WAVEREN,

59
 1985). 77
77) Pleurocistidi (sub)utriformi 0 a forma di birillo. (p. 267) Psathyrella prona var. utrilormis
77*) Pleurocistidi ICIgeniformi. 78
78) Filo dellCI ICImellCI non sottolineCIto di rosso. CCIppello da mCIrrone smorto CI mCIrrone grigiCIstro.
(p. 263) Psathyrella prona var. prona f. albidula
78*) Filo dellCI lamellCI sollolineCIto di rosso. CCIppello color cioccolCIto piullosto cCIrico. 79
79) CuticolCI pileicCI tendente CI tingersi vistosamente di roSCI 0 di rosso con la disidratCIzione.
(p. 265) Psathyrella prona vCIr. prona f. orbitarum
79*) CuticolCI CIppenCI virCInte 0 non virante CIffCIllo CII roSCI 0 CII rosso con ICI disidratCIzione.
(p. 260) Psathyrella prona var. prona f. prona
80) Frullificazioni da piccole CI grandi, per 10 piu carnose. Cappello raramente umbonato, sovente convesso, ten-
dente a spiCInare. Crisocistidi quasi sempre presenli (quando assenti, allora parte inferiore dello stipite ed
anello glutinosi), sovente mucronCIIi, contenenli una sostanza amorfa che si colora intensamente in blu cotone.
Stipite con un anello membranoso 0 glulinoso. Subcute non cellulare (Stropharia). Velo, cappello, parte inferio-
re del gambo e anello glutinosi [sez. Stercophila (Romagn.) Singer]. 81
80*) Fruttificazioni di rado grandi, per 10 piu gracili. Cappello sovente umbonato 0 papillato, di solito conico 0 cam-
panulato, mCI anche emisferico 0 convesso, difficilmente tendente a spianare. Crisocistidi assenti. Gambo ed
anello non glutinosi. Subcute non cellulare. (Psilocybe) 83
81) Cappello 5-25 mm diam., conico-campanulato con una pCIpilla evidente, marrone giallastro chiaro. Basidi
bisporici. Crisocistidi CIssenti. Spore ellissoidali, con un grosso poro germinativo, 15,2-18 x 9,5-11,4 ~m (15-20 x
10-12, WATLING & GREGORY, 1987; 15-20 x 9-11,5 ~m, NOORDELOOS, 1999b). (p. 271) Stropharia luteonitens
81 *) Cappello da emisferico ad emisferico-convesso con 0 senza un basso umbone olluso, da giallo chiaro a giCIllo
arancione. Basidi tetrasporici. Crisocistidi presenti. • 82
82) Cappello 15-35 mm diam. Gambo con un anello rudimentale 0 con una zona CInulare. Odore assente. Sapore
leggero, non sgradevole. Spore 16,1-21 x 8,5-11 ~m (17-20 x 8-10, WATLING & GREGORY, 1987; 16-21 x 8,5-11,
NOORDELOOS, 1999b), con poro germinativo centrale. Crisocistidi presenti sia sui gambo che sulla faccia ed il filo
della lamellCI. (p. 273) Stropharia semiglobata
82*) Cappello in genere piu piccolo. Gambo con un anello ben sviluppato e persistente (visibile anche negliexsiccata).
Odore e sapore di fCIrina. Spore 16,1-20,4 x 8-10,4 ~m (13-21,5 x 7-10, NOORDELOOS, 1999b), con poro germinativo
eccentrico, situato sulla parete dorsale. Pleurocrisocistidi presenli. Cheilocrisocislidi e caulocrisocistidi incostanti.
(p. 276) Stropharia dorsipora
83) Frullificazioni viranti al blu soprattullo dopo danneggiamento. Cappello da convesso a conico-paraboloide 0
campanulato. Lamelle da quasi libere ad adnate 0 leggermente decorrenti. Spore ellissoidali od ovoidali in
proiezione frontale, modestamente appiallite di lato, con pareti spesse.
(sez. Semilanceatae Guzman, s. Guzman, 1995) 84
83*) FruttificCIzioni non viranti al blu. Cappello di solito convesso od emisferico. Lamelle mai libere. Spore
(sub)romboidali od angolose (penta- esagonaJi), di solito appiallite in proiezione laterale, con pareti spesse 0
sollili. 86
84) Filo della lamella gelatinizzato. Spore 13,5-14,4 x 7,6-9 ~m (13-14,5 x 7,5-10, NOORDELOOS, 1999b).
(p. 280) Psilocybe linilormans
84*) Filo della lamella non gelCIlinizzato. 85
85) Frullificazioni slanciate, viranti al blu ma talvolta debolmente 0 quasi impercellibilmente (in tal caso viraggio
limilato alia base del gambol. Cappello da campanulato a conico-paraboloide con umbone ben differenziato,
non tendente a spianCIre con la maturazione. Lamelle quasi libere. Pleurocislidi assenti. Spore 13·15 x 7,5-8,5
Jlm (12-14 x 7-8, WATLING & GREGORY, 1987; 10,5-15 x 6,5-8,5, NOORDELOOS, 1999b).(p. 283) Psilocybe semilanceata
85*) FrullificCIzioni piu robuste, intensamente viranli al blu. Cappello convesso, tendente rapidamente a spianCIre,
con 0 senza umbone, con margine sovente ondulato. Lamelle adnate-decorrenti. Pleurocistidi di solito presenti.
Spore 11-13 x 6-6,5 Jlm (10-12,5 x 6-7,5, WAlLING & GREGORY, 1987; 9,5-14 x 7-8,5, NOORDELOOS, 1999b).(specie non
fimicola, ma vedi le note relative) (p. 286) Psilocybe cyanescens
86) Spore piu corte di 10 Jlm, con pareli sollili 0 moderatamente spesse, almeno in parte angolose in proiezione
frontale. Culicola pileica viscosa, interamente asportabile. (sez. Psilocybe p.p.) 87
86*) Spore piu lunghe di 10 Jlm, con pareli molto spesse, quasi sempre angolose (penta- esagonali) in proiezione
frontale. [sez. Merdariae (Fr.> Singer] 88
87) Abbondanti residui di velo presenti soprattutto sui margine del cappello e sui gambo anche negli esemplari
maturi. Spore 5,7-6,6 x 4-4,2 x 2,8-3,3 Jlm (6-7,5 x 4,25-4,75 x 3,5-4, WAnING & GREGORY, 1987; 5,5-8 x 4-6 x 3,5-6,
NOORDELOOS, 1999b). (p. 289) Psilocybe crobulus
87*) Velo di solito osservabile solo nei primi stadi maturativi. Spore 6,5-7 x 4,5·5 x 4-4,5 Jlm (7,5-10 x 4,5-5,5 x 3,8-4,5,
WATLING & GREGORY, 1987; 7-10 x 5-7 x 4-6, NOORDELOOS, 1999b). (p. 292) Psilocybe inquilina
88) Abbondanti residui di velo presenti CInche negli esemplari maturi, solID forma di anello 0 di zona anulare a
livello del gambo, 0 di fiocchi 0 di scaglie sui margine del cappello. Cuticola pileica di solito non striata, marro-
ne-giaIlCIstra. Spore esagonali in proiezione frontale, 10,4-11,4 x 7,6-8,5 ~m (11-13 x 7-8, WATLING & GREGORY,
1987; 10,5-12,5 x 6-8, NOORDELOOS, 1999b). (p. 294) Psilocybe merdaria
88*) Velo visibile soltanto nei primi stadi maturativi. Cappello marrone piu scuro con riflessi rossastri, piu 0 meno
striato per trasparenza. Spore esagonali in proiezione frontale, 12,6-15,3 x 8-10,3 ~m (12-15 x 8-9,5, WATLING &
GREGORY, 1987; 10-14 x 6-9, NOORDELOOS, 1999b). (p. 296) Psilocybe coprophila

60
 VOLVARIELLA Speg.
Agaricales with pink spores, free gills and an inverse hymenophoral trama belong to the Pluteaceae,
in which Volvariella is easily recognisable because of the presence of a well differentiated, membranous,
saccate volva and the absence of a partial veil. It is also characterised by a filamentous pileic cuticle,
hyphae usually lacking clamp-connections, and ellipsoidal, pinkish, cyanophilous, non-amyloid spores.
The habitat is rather variable: soil, vegetable debris, wood, decaying agarics, dung. As far as we know
V. gloiocephala and V. volvacea (Bull. : Fr.) Singer are the only two European (facultative) fimicolous
species. The latter was found by PEGLER (1983) on horse dung in the Lesser Antilles.
Worldwide monographs on this genus are unknown, but wide national (ORTON, 1986; BOEKHOUT, 1988)
or continental treatises have been published. SHAFFER (1957) accepted 18 North American species,
whereas ORTON (1974) recognised 12 European taxa.
Quando un Agaricales rodosporeo possiede lamelle libere ed una trama dell'imenoloro inversa pui> essere asse-
gnato con certezza alia famiglia Pluteaceae, all'interno della quale Volvariella e facilmente distinguibile per la
presenza di una volva ben differenziata, membranosa e saccata e per l'assenza di un velo parziale. Questo genere
e anche caratterizzato da una cuticola pileica lilamentosa, da ile generalmente prive di giunti a libbia, da spore
ellissoidali, rosate, cianolile, non amiloidi. Lhabitat e alquanto variabile: suolo, detriti vegetali, legno, agarici in
decomposizione, escrementi. Per quanto ne sappiamo V. gloiocephala e V. volvacea (Bull. : Fr.) Singer sono le uniche
due specie europee limicole (lacoltative). La seconda e stata trovata da PEGLER (1983) su escrementi di cavallo nelle
Piccole Antille.
Non si conoscono monografie mondiali su questo genere ma solo ampi trattati nazionali (ORTaN, 1986; BOEKHOUT,
1988) 0 continentali. SHAFFER (1957) ha riconosciuto come valide 18 specie in America Settentrionale, mentre ORTaN
(1974) ha accettato 12 taxa europei.

Volvariella gloiocephala (DC. : Fr.) Boekhout & Enderle

Beitr. Kenntn. Pilze Mitteleur. 2: 78, 1986. - Photos 7, 8: 1081.
Synonyms: '" Agaricus gloiocephalus DC. in DC. & Lam., Fl. franc;. 6: 52, 1815.
- Agaricus gloiocephalus DC. : Fr., Syst. Mycol. 1: 278, 1821.
Amanita speciosa Fr., Obs. Mycol. 2: 1, 1818.
Agaricus speciosus (Fr.) Fr. : Fr., Sysl. Mycol. I: 278, 1821.
Agaricus emendatior Berk. & M.A. Curtis, Ann. Mag. Nal. Hisl., ser. Ill, 4: 288, 1859.
Volvaria speciosa (Fr. : Fr.) P. Kumm., Fiihr. Pilzk.: 99, 1871.
- Volvaria gloiocephala (DC. : Fr.) Gillet, Hymenomycetes: 388, 1876.
- Volvaria speciosa f. gloiocephala (DC. : Fr.) Konrad & Maubl., le. Sel. Fung. 6: 52, 1924.
- Volvaria speciosa var. gloiocephala (DC. : Fr.) R. Heim, Rev. Mycol. I, suppl.: 89, 1936.
Volvariella speciosa (Fr. : Fr.) Singer, Lilloa 22: 401 (1949), 1951.
_ Volvariella speciosa var. gloiocephala (DC. : Fr.) Singer, Lilloa 22: 401 (1949), 1951.
- Volvariella speciosa f. gloiocephala (DC. : Fr.) Courtec., Bull. Soc. Mycol. Nord 34: 16,
1984.
Original diagnosis - Diagnosi originale
DE CANDOLLE A.P.. 1815. Flore franc;aise, Va1. 6: 52-53, s.n. Agaricus gloiocephalus.
"561. Agaric er chapeau gluant. Agaricus gloiocephalus. Seul de tous les agarics connus, il a la volve
incomplete et point de collier; seul de toutes les amanites, il a le chapeau er la fois gluant, et depourvu
d'ecailles formees par les debris de la volva, celle-ci est blanche, petite, membraneuse, et forme une
petite tuberosite er sa base; le pedicule est plein, cylindrique, d'un blanc tirant sur le roussdtre, long de
4 pouces, sans collier; le chapeau est d'abord convexe, puis plane, toujours mamelonne au centre, strie
legerement sur ses bords dans sa jeunesse, large de 2 pouces, d'un aspect lisse, gluant sur toute sa
surface, d'un blanc gris de somis; ses feuillets sont blancs, puis roux, inegaux, non adherens au pedicule,
11 croit dans les pres, aux environs de Monpellier, en octobre; il ressemble er la coucoumele grise; j' en ai
trauve des individus plus jeunes qui ont la tige plus basse, plus epaisse; le chapeau moins gluant, tout
blanc, la volva plus grande."
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, one specimen on horse manure, F. Doveri, 17.6.94,
272.2-Marina di Pisa, CLSM 00994.2) PORDENONE, Arba, 200 m, in a meadow, G. Zecchin, 17.10.93, 065.4-Maniago,
2382 Herb. 2 MCVE (I). 3) PAVIA, Vigevano-Buccella, ?, G. Ricci, 27.10.96, 138.I-Vigevano, 12578 Herb. 2 MCVE (I G.
Nobili). 4) VENEZIA, Ca' Savio pinewood, 0 m, ?, M. Castoldi, 17.10.93, 128.3-Venezia, 1413 Herb. 2 MCVE (I). 5)
VENEZIA, Caroman pinewood, 0 m, in the grass, G. Robich & L. Levorato, 30.10.93, I 48.2-Chioggia, 1460 Herb. 2
MCVE (I G. Robich). 6) VENEZIA, Caroman pinewood, 0 m, in the grass, G. Robich & L. Levorato, 30.10.93, 148.2-
Chioggia, 1463 Herb. 2 MCVE (I G. Robich). 7) VENEZIA, Cavallino, in the grass, L. Bonometto, 9.11.93, I 28.2-Cavallino,
1538 Herb. 2 MCVE (I E. Bizio). B) VENEZIA, Lido di Venezia, ?, M. Nisato, 25.10.93, 128.3-Venezia, 1556 Herb. 2 MCVE

61
(I). 9) UDINE, Pagnacco, 260 m, in a meadow, P Perini, 27.4.94, 066.4-San Daniele Friuli, 4292 Herb. 2 MCVE (! A.
Pergolini). 10) UDlNE, Codroipo, in a cultivated field, E. Cautero, 23.5.94, 086.I-S. Vito Tagliamento, 4790 Herb. 2
MCVE (!J. 11) VENEZIA, Averto Valley, 7, E. Bizio, 12.11.94. I 48.4-Vigonovo, 6682 Herb. 2 MCVE (I). 12) VICENZA,
Longare, 7, S. Loppoli, 6.10.96, 125.2-Longare, 10767 Herb. 2 MCVE (! I. TurettaJ. 13) NUOHO, F1umendosa, 800 m, in
a pasture, F. Ferigo, 26.10.92, 516.I-Fonni, 11928 Herb. 2 MCVE (! A. Pergolini/F. FerigoJ. 14) UDlNE, Coccau, 700 m, on
decaying woody debris, F. Ferigo, 27.7.97, 033.I-Tarvisio, 12902 Herb. 2 MCVE (! A. Pergolini). 15) VICENZA, Camisano,
7, B. Turato, 20.1.98, 126.4-Piazzola sui Brenta, 14143 Herb. 2 MCVE (! I. Turetta). 16) VICENZA, Arcugnano, 7, B.
Turato, 26.1.98, I 25.2-Longare, 14195 Herb. 2 MCVE (! I. Turetta).
Description - Descrizione
Cap 70 mm diam., 25 mm high, convex-plane, with a low obtuse umbo. Cuticle pale greyish, even paler
towards the margin, not hygrophanous, smooth, hardly viscid, innately and radially fibrillose, wholly
peeling off. Margin wavy and crenulate, slightly inflexed, non-striate. Gills deep pink, ventricose,
crowded, thin, free, with a paler, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 100 x 10 mm, cylindric,
straight, solid, dirty white, pruinose, becoming almost glabrous, somewhat enlarged towards the apex
and particularly at the base (up to 17 mm diam.), with a sacciform, bilobate, whitish, membranous,
thick volva. Context white, with a very strong raphanoid smell. Spores 12.6-15.3 (-15.7) x 8.1-10 )lm,
ellipsoidal in frontal view (Q = 1.45-1.65; Q = 1.55), slightly flattened in side view, pinkish, lacking a
germ pore, thick-walled (ca 1 Ilm diam.), sometimes with a hardly visible apiculus, containing a granular
material and one or more guttules. Basidia 4-spored, claviform, 37-67 x 13.5-18 )lm, with sterigmata up
to 7 Ilm long. Gill edge sterile. Cheilocystidia 45-135 x 2Cf!40 )lm, ellipsoidal or sublageniform, thin-
walled, mucronate (apical appendage up to 20 Ilffi long), pedunculate or linked with small, globose,
catenated basal cells. Pleurocystidia scarce, 44-67 x 14.5-30 Ilm, similar to cheilocystidia or subglobo-
se, easily collapsing. Subhymenium pseudoparenchymatous. Gill trama inverse, made up of hyphae
6.5-27 )lm diam. Epicutis formed of repent, parallel, cylindric hyphae, 3.5-9 Ilffi diam., embedded in a
hyaline gelatinous material (ixocutis) and containing some vacuolar pigments. Subcutis made up of
congophilous, parallel hyphae, up to 15 Ilffi diam. Cap trama of a textura intricata, made up of cylindric
hyphae, 13.5-22 Ilm diam. Caulocutis formed of non-gelatinised, parallel hyphae, with some hair-like
ends. Volva made up of cylindric-ellipsoidal, narrowed at the septa and catenate, decidedly interwoven,
thick-walled (0.5-0.8 Ilm diam.) hyphae, 24-45 Ilm diam., mixed with rare sphaerocysts. Clamp-
connections absent.
Cappello 70 mm diam., alto 25 mm, convesso-piano, con umbone ottuso appena accennato. Cuticola grigiastra
chiara, ancora piu chiara alia periferia, non igrofana, liscia, appena vischiosa, con fibrille radiali innate. interamen-
te asportabile. Margine ondulato ed intagliato, leggermente involuto, non striato. Lamelle color rosa intenso, ventricose,
fitte, sottili, libere, intervallate da lamellule, con bordo piu chiaro, finemente forforoso. Gambo 100 x 10 mm, cilindri-
co. diritto, pieno, bianco sporco. pruinoso, poi quasi glabro, leggermente allargato verso l'apice, ma soprattutto
verso la base (fino a 17 mm), dove e presente una volva sacciforme, bilobata, biancastra, membranosa, spessa.
Carne bianca, con odore rafanoide molto pronunciato. Spore 12,6-15,3 (-15,7) x 8,1-10 flm, ellissoidali in proiezione
frontale (Q = 1.45-1.65; Cl = 1.55), leggermente appiattite in proiezione laterale, rosate, prive di poro germinativo,
con pareti spesse (circa I flm) e con apicolo talvolta poco visibile. con una 0 piu guttule e con contenuto granulare.
Basidi tetrasporici, claviformi, 37-67 x 13,5-18 flm. con sterigmi lunghi fino a 7 flm. Filo della lamella sterile. CheiIocistidi
45-135 x 20-40 flm, ellissoidali 0 sublageniformi, con pareti sottili. mucronati (appendice apicale lunga fino a 20 flm),
peduncolati 0 connessi alia base da piccole cellule globose concatenate. Pleurocistidi scarsi, 44-67 x 14,5-30 flm,
simili ai cheilocistidi 0 subglobosi. facilmente collassabili. Subimenio pseudoparenchimatico. Trama della lamella
inversa, composta da ife 6,5-27 flm diam. Epicute composta da ife cilindriche, 3,5-9 Ilm diam., coricate, parallele,
immerse in una sostanza gelatinosa ialina (ixocutis). congofobe, contenenti qualche pigmento vacuolare. Subcute
costituita da ife parallele congofile, fino a 15 flm diam. Trama del cappello a textura intricata, composta da ife
cilindriche, 13,5-22 flm diam. Caulocute formata da ife parallele non gelatinizzate, con qualche terminale piliforme.
Volva costituita da ife 24-45 flm diam.. cilindrico-ellissoidali. ristrette ai setti e concatenate, molto intrecciate, con
pareti 0.5-0,8 flm diam., mescolate con rari sferociti. Giunti a fibbia assenti.
Observations - Osservazioni. V. gloiocephala is very common, widespread in temperate zones, but not
in tropical and subtropical ones. In some countries, e.g. Japan, it is cultivated on a large scale for
consumption and often marketed in Algeria, France, Portugal (MALENC;:ON & BERTAULT, 1970), but in Italy
is not usually eaten, since its raphanoid smell and taste are not very inviting. It mainly grows on heavily
manured soils or humus, rotten straw (ORTON, 1986; PRINTZ, 1992), among grass or on sawdust. It can,
therefore, be regarded as "subcoprophilous", which becomes truly fimicolous on some occasions.
References to direct growth on dung are known, e.g. MASSEE (1893), and REA (1922) did not synonymise
Volvaria speciosa with Volvaria gloiocephala, distinguishing them, among other things, by the
occurrence of V. speciosa on dung-hills or the ground and V. gloiocephala only on the ground.
Much of the literature (KtrHNER & ROMAGNESI, 1953; SHAFFER, 1957; MALENC;:ON & BERTAULT, 1970, MOSER,
1986) recognises Volvaria speciosa or Volvariella speciosa and divides it into var. speciosa which, in
agreement with DAHNCKE (1993) and BREITENBACH & KRANZLIN (1995), comes up in spring-summer and
possesses a rather pale, not- or hardly striate cap, and var. gloiocephala, grey, even with very dark
shades, and striate, fully matching a taxon which we find in late autumn or winter on grassy and/or

62
 Volvariella gloiocephala

.- .....-
a = volva hyphae; b = pleurocystidia; c = spores; d = pileipellis.
a = ife della volva; b = pleurocistidi; c = spore; d = epicute.

63
 Volvariella gloiocephala

e = subhymenium; f = basidia; g = cheilocystidia.

e = subimenio; f = basidi; g = cheilocistidi.

64
manured fields. According to SHAFFER (]957) and MALENt;ON & BERTAULT (]970) these differential features
are weak and represent the extreme poles of a progressive scale of intermediates, which falls into the
ambit of an infraspecific variability. Such remarks about these two taxa have supported their subsequent
synonymy, which PHILLIPS (1981) and ORTON (1986) wrongly carried out s.n. Volvariella speciosa.
BOEKHOUT & ENDERLE (1986), followed by BOEKHOUT (1988), COURTECUISSE & DUHEM (1994), BREITENBACH
& KRANzLIN (1995), were the first to regard Volvariella gloiocephala as the only valid taxon (priority)
and Volvariella speciosa as a synonym, basing their assertion on the fact that both species were originally
described with grey shades and that sometimes both whitish and greyish fruit-bodies came up from the
same mycelium.
Some V. gloiocephala collections have very pale and slender fruit-bodies, so can be mistaken for
Volvariella cookei Contu, characterised by small and viscid fruit-bodies and large spores (CONTU, 1998).
This taxon, which its author considers, at least partly, to be Volvariella media (Schumach. : Fr.) Singer
(nom. conf.), is distinguished from V. gloiocephala by smaller spores, lack of pleurocystidia and
differently shaped cheilocystidia.
V. gloiocephala e una specie molto comune, soprattutto nelie zone temperate, un po' meno in quelle tropicah e
subtropicali. In alcuni Paesi, ad esempio in Giappone, viene coltivata su larga scala a scopo ahmentare ed in Alge-
ria, Francia, Portogallo e spesso venduta nei mercati (MALENC;:ON & BERTAULT, 1970), mentre in !talia non viene normal-
mente consumata: in effetti i suoi caratteri organolettici (odore e sapore rafanoidi) non sono particolarmente allet-
tantl. Cresce preferibilmente su terreni molto concimati 0 ricchi di humus, su paglia marcescente (ORTON, 1986; PRlNTZ,
1992), tra l'erba 0 su segatura. Per questo tipo di habitat PUQ essere considerata una specie "subcoprofila", che
tuttavia in alcune circostanze diviene Irancamente fimicola. In letteratura non mancano infatti riferimenti anche ad
una crescita diretta su escrementi: la scuola inglese (MASSEE, 1893; REA, 1922) ad esempio non sinonimizza Volvaria
speciosa con Volvaria gloiocephala, ma mantiene seperati questi due taxa addirittura a hvello specifico, disllnguen-
doli l'uno dall'altro anche in base al substrato (mucchi di escrementi 0 terreno per V. speciosa, solo terre no per V.
gloiocephala) .
Gran parte della letterotura (KUHNER & ROMAGNESI, 1953; SHAFFER, 1957; MALEN<;ON & BERTAuLT, 1970, MOSER, 1986)
descrive iI taxon in oggetto con iI no me di Volvaria speciosa 0 di Volvariella speciosa e la suddivide in due
varieta: I) var. speciosa che, in accordo con DAHNCKE (1993) e BREITENBACH & KRANZLlN (1995) nasce in primavera-
estate e possiede un cappello piuttosto chiaro, non- 0 scarsamente striato; 2) var. gloiocephala, grigia, anche
con tonahta molto scure, e striata, perfettamente sovrapponibile ad un taxon che personalmente troviamo nel
tardo autunno 0 d'inverno sui campi erbosi e/o concimati. Secondo SHAFFER (1957) e MALENC;:ON & BERTAULT (1970)
queste caratteristiche differenziah sono instabili e rappresentano i poli estremi di una serie progressiva di inter-
medi, che ricadono nell'ambito di una variabilita inIraspecifica. Tali osservazioni hanno fatto da preludio alia
successiva sinonimizzazione dei due taxa, che e stata erroneamente stabiWa da PHILLIPS (1981) e da ORTON (1986)
s.n. Volvariella speciosa.
BOEKHOUT & ENDERLE (1986), seguiti da BOEKHOUT (1988), COURTECUISSE & DUHEM (1994), BREITENBACH & KRANZLlN (1995),
sono stati i primi a considerare Volvariella gloiocephala come l'unico taxon valido (prioritario) e Volvariella
speciosa come un semplice sinonimo, basandosi sui fatto che tonaWa grigie erono state originariamente de-
scritte in entrambe le specie e che fruttificazioni sia biancastre che grigiastre possono talvolta nascere da un
medesimo micelio.
Alcune collezioni di V. gloiocephala presentano fruttificazioni particolarmente pallide e gracili, potendo cosi essere
confuse con Volvariella cookei Contu, una specie di recente creazione (CONTU, 1998), caratterizzata da fruttificazioni
piccole e vischiose nonche da spore grandl. Questo taxon, che nelle intenzioni del suo scopritore va a rimpiazzare,
almeno in parte, Volvariella media (Schumach. : Fr.) Singer (nom. cont.), si distingue da V. gloiocephala per le spore
piu piccole, l'assenza di pleurocistidi, cheilocistidi di forma diversa.

LEUCOCOPRINUS Pat.
The main features of Leucocoprinus have been mentioned in the key. Leucoagaricus (Locq.) Singer in
the Agaricaceae also possesses spores with a metachromatic endosporium, but it is easily
distinguishable from Leucocoprinus by a non- or hardly striate cap margin, the absence or occasional
presence of pseudoparaphyses, and so a non-coprinoid hymenium.
Although several Leucocoprinus are nitrophilous, and grow on very rich soils, they have rarely been
recorded from manure or dung apart from L. cretatus.
We don't know of any monographs on Leucocoprinus but the European species are treated in larger
works (CANDUSSO & LANZONI, 1990; BON, 1993b).
Le principali caratteristiche del genere Leucocoprinus sono gia state ricordate nella chiave. Desideriamo aggiunge-
re che all'interno della famiglia Agaricaceae anche Leucoagaricus (Locq.) Singer possiede spore con endosporio
metacromatico, ma questo genere si distingue facilmente da Leucocoprinus per iI margine del cappello non- od
appena striato, per la mancanza 0 per la saltuaria presenza di pseudoparafisi e, di conseguenza, per l'imenio non
coprinoide.
Sebbene diversiLeucocoprinus debbano essere considerati nitrofili (crescita su terreni molto ricchi), raramente sono
stall segnalati su letamai 0 su escrementi (vedi L. cretatus).
Non si conoscono monografie su questo genere ma soltanto trattazioni delle specie europee (CANDUSSO & LANZONI,
1990; BON, 1993b), contenute in opere piu ampie.

65
 Leucocoprinus cretatus Locq. ex Lanzoni
Atti XIX Corn. Sc. Naz. A.M.B., 1 °contr.: 30-31, 1986. - Photo 9: 1082.
Synonyms: = Leucocoprinus cretatus Locq. in Haller, Mitt. Aarg. Nat. Gesell. 23: 82, 1950 (nom. nud.).
Original diagnosis. Diagnosi origina1e
!.ANZONI G .• 1986. Atti XIX Comitato Scientifico Naziona1e A.M.B.: 30-31.
Pileus (3)-4,5-9-(11,5) cm. subglobosus dein convexus, candidus, omnino vestitus albis atque floccosis
granulis. leviter cremeus in disco in vetustis exemplaribus, appendicu1atis in margine dein laevis etiam
vel striatus.
Lamellae confertae, satis latae, tenlli crassitudine, a stipite distantes, in parvae latitudinis collarium
inseritae, albae dein 1eviter flavo-roseae, cum lamellulis.
Stipes 5-12 x 0,4-1 cm, clavaeformis vel subfusiformis, dilatatus in inferiori zona usque ad 1,5-(2) cm,
candidus. infra anulum vestitus albis atque floccosis granulis, similibus granulorum pilei. Anu1us
membranaceus, pendulus, albus, saepe appendiculatus, in superiore parte stipitis positus. Caro alba,
sapore miti vel subamaro, non singulari odore.
Sporae in cumulo albae vel albidae, (8}-8,5-1O,8-(11,5) x 5,5-7 pm, ellipticae vel ovi similes, poro
germinativo prominenti praeditae, endosporio metachromatico.
Basidia 20-25 x 10-12 pm, sphaeropedunculata, quattuor sporis.
Chei10cystidia 50-75 x (8}-1O-l5-(20) pm, claviformia, subfusiformia vel ventricosa, saepe apicali cum
appendice.
Pleurocystidia absentia. Epicutis pileica, ex cilindraceis, bifidis vel diverticulis obsitis, afibulatis
cdlulis, 15-70-(85) x 4-8-(10) pm; sphaerocystes absunt.
lndumentum stipitis simile pileae epicutis.
Caespitosus in agro bubulo cum stercore. Lugo (Ravenna), 28.lX.1985, 1ego M. Rava. Ho10typus in herbario
G. Lanzoni conservatur, n. 85/88. A Leucocoprino cepaestipite (Sow. : Fr.) Pat. differt praecipua pilei
forma atque sua candida exomatione.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) LIVORNO. Mimbelli Park, 0 m. on a litter of dead leaves. G. Cacialli & F. Doven,
2.10.92. 283.I-Livorno, CLSM 07792. 2) PISA. Calambrone stables. 0 m, on horse manure, F. Doven, 28.6.99, 272.2-
Marina di Pisa. CLSM 07792 bis. 3) LUCCA, Madia (Fragal, on horse manure. F. Frediani & L. Gori, 10.9.93,261.2-
Lucca, Herb.2 MCVE 767 (I L. Gon). 4) LUCCA, Madia (Fraga), on horse manure. F. Frediani & L. Gori, 15.9.93,261.2-
Lucca. Herb.2 MCVE 768 (I L. Gon). 5) LUCCA, Madia (Fragal, on horse manure, F. Frediani & L. Gori, 22.9.93, 261.2-
Lucca, Herb.2 MCVE 769 (! L. Gon). 6) PORDENONE, Pedrada, ? E. Campo, 6.9.94. 085.1-Pordenone. Herb.2 MCVE
7845 (I). 7) UD1NE, Cervignano, on dead grass, M. Bressan, 23.9.94, 088.3-Cervignano Fnuli, Herb.2 MCVE 5144 (! E.
Cautero). 8) PORDENONE, Budoia, ?, R. Tassan, 3.9.96, 064.2-Aviano, Herb.2 MCVE 11792 (!).
Description - Descrizione
Cap 20-50 mm diam., obtuse conic-campanulate to convex-campanulate. Cuticle snow white, dirty
whitish with age or pale yellow at the disc, wholly sprinkled with flocks of the same colour, which
are pyramidal in the early stages, but in the mature fruit-bodies are represented by a scattered and
easily removable woolliness. Margin somewhat wavy and hardly striate-sulcate. Gills ascending,
remote (with a collarium around the apex of the stem), snow white, crowded, rather narrow and
thin. Edge the same colour, even, hardly furfuraceous. Lamellulae present. Stem 30-70 x 2-4 mm,
cyilindric, enlarged towards the base, but not bulbous (up to 10 mm diam.), white, turning yellow,
hollow, entirely woolly (in immature specimens as pyramidal patches of the same colour), with a
large, white, basal felt. Annulus present on the upper third, mobile, ephemeral. white, woolly. Context
scarce, white, with a faint, agreeable, somewhat fungal smell. Spores (8.4-) 8.9-10.5 x 6.3-7.4 (-7.8)
ilm, ellipsoidal in frontal view (Q = 1.13-1.53; Q = 1.36), subamygdaliform in side view, dextrinoid,
hyaline, with a prominent germ pore (ca I ilm diam.), sometimes containing a large drop. Basidia
17-25 x 7.5-10 ilm, claviform to spheropedunculate, 4-spored, each surrounded by 4-5 ellipsoidal or
claviform-pedunculate pseudoparaphyses, 12-16 x 8-11 ilm. Gill edge sterile, covered with numerous
veil hyphae. Cheilocystidia 37-75 x 5-13 ilm, cylindric or lageniforrn, quite thick-walled. Pleurocystidia
absent. Gill trama quite irregular, made up of cylindric, interwoven, thin-walled, easily collapsing
hyphae, 3-15 ilm diam. Epicutis made up of cylindric, ramified, diverticulate (plectocutis), thin-walled,
here and there encrusted hyphae, 3-10 ilm diam., very similar to those of the veil. Subcutis not well
distinguishable from the pileitrama, with more congophilous and thicker-walled hyphae than those of
the epicutis. Pileitrama of a textura intricata, made up of cylindric, hyaline, loosely interwoven, often
ramified, not encrusted, quite thick-walled hyphae, 3-13 ilm diam. Caulocutis l) above the annulus
similar to the lower portion, but with very short outermost hyphae (as in the general veil), from which
some cheilocystidium-like ends arise, cylindric, claviform, utriform, 40-87 x 10-20 ilm, thick-walled,
containing a few hyaline vacuoles; 2) beneath the annulus covered with veil hyphae, similar to those

66
 Leucocoprinus cretatus

~
a = hyphae of the partial veil (annulus); b =hyphae of the general veil on the cap; c = caulocutis
hyphae (beneath the annulus) covered with veil hyphae; d = caulocutis hyphae (above the annulus)
with cystidia; p = spores.
a = ife del velo parziale (anel!o); b = ife del velo generale a livello del cappello; c = ife della caulocute
(al di sotto dell'anello) ricoperte da ife del velo; d = ife della caulocute (al di sopra dell'anello) con
cistidi; p = spore.

67
 Leucocoprinus cretatus

'~CCD~
'V~QD~
~h
w
n
sw o ~O~
l

e = pileitrama; f = epicutis; g = subcutis; h = pseudoparaphyses; i = basidia; I = basidia and

pseudoparaphyses in frontal view; m = gill trama; n = cheilocystidia; 0 = veil hyphae.
e = trama del cappello; f = epicute; g = subcute; h = pseudoparafisi; i = basidi; I = basidi e
pseudoparafisi in proiezione frontale; m = trama della lamella; n = cheilocistidi; 0 = ife del velo.

68
observable on the cap, made up of cylindric, ramified and diverticulate, hyaline hyphae, 3-10 !lm diam.,
similar to the veil hyphae but longer and thicker-walled. General veil at the cap resembling the partial
veil, but with hyphae up to 100 x 20 Ilm, mixed with some other yellowish, very wavy, scarcely septate
hyphae. End hyphae usually thicker-walled. Partial veil at the annulus made up of cylindric, hyaline,
not encrusted, ramified and sometimes diverticulate hyphae, 10-45 x 4-10 !lm, easily separable from
each other. Clamp-connections absent.
Cappello 20-50 mm diam., da conico-campanulato ottuso a campanulato-convesso. Cuticola bianco candida, col
tempo biancastra sporca 0 gialla chiara al centro, completamente cosparsa da una lioccosita dello stesso colore,
che nelle fruttilicazioni immature ha l'aspetto di placche piramidali, mentre in quelle mature di lanugine sparsa e
facilmente detersile. Margine intero, un po' ondulato ed appena striato-soleato. Lamelle ascendenti, remote (e pre-
sente un collarium intorno all'apice del gambo). bianche candide, molto litte, piuttosto basse e strette, intervallate da
lamellule, con un filo concolore, intero, appena forforoso. Gambo 30-70 x 2-4 mm, cilindrico, allargato verso la base,
ma non bulboso (lino a 10 mm diam.). bianco, tendente ad ingiallire, cavo, completamente ricoperto da una lanugine
concolore (sotto forma di placche piramidali negli esemplari immaturi), provvisto alia base di un ampio feltro miceliare
bianco. Anello presente nel terzo superiore, mobile, ellimero, bianco, lanoso. Carne esigua, bianca, con odore te-
nue, gradevole,leggermente fungino. Spore (8,4-) 8,9-10,5 x 6,3-7,4 (-7,8) ~m, ellissoidali in proiezione frontale (Q =
1,13-1.53; Q = 1.36). subamigdaliformi in proiezione laterale, destrinoidi, ialine, con poro germinativo prominente
(circa I ~m diam.). talvolta contenenti una grossa goccia. Rasidi 17-25 x 7,5-10 ~m, da clavilormi a sferopeduncolati,
tetrasporici, ciascuno di essi circondato da 4-5 pseudoparalisi 12-16 x 8-11 ~m, ellissoidali 0 claviformi con peduncolo
basale. Filo della lamella sterile, sovrastato da numerose He del velo. Cheilocislidi 37-75 x 5-13 ~m, cilindrici 0
lagenilormi, con pareti abbastanza spesse. Pleurocislidi assent!. Trama della lamella piuttosto irregolare, costituita
da He cilindriche, 3-15 ~m diam.. intrecciate, con pareti sottili, facilmente collassabili. Epicute costituita da He cilin-
driche, 3-10 ~m diam., ramilicate, diverticolate (plectocutis). con pareti sottili, qua e la incrostate, molto simili alle He
del velo. Subcute non ben distinguibile dalla trama del cappello, con ile maggiormente congofile e piu spesse di
quelle dell'epicute. Pileitrama a textura intricata, costituita da ile cilindriche, ialine, 3-13 ~m diam.. lassamente
intrecciate, sovente ramilicate, non incrostate, con pareti abbastanza spesse. Caulocute I) al di sopra dell'anello
con struttura di base simile a quella della parte inferiore, ma con ile superficiali molto corte (analoghe alle ile del
velo generale). dalle quali originano alcuni terminali simili ai cheilocistidi, cilindrici, claviformi, utrilormi, 40-87 x 10-
20 ~m, con pareti spesse, contenenti qualehe vacuolo ialino; 2) al di sotto dell'anello ricoperta da ile del velo analo-
ghe a quelle osservabili sui cappello, costituita da ile cilindriche, 3-1 0 ~m diam., ramilicate e diverticolate, ialine,
simili alle ile del velo ma piu lunghe e con pareti piu spesse. Velo generale a livello del cappello con struttura molto
simile a quella del velo parziale, ma con ile lunghe fino a 100 ~m e larghe lino a 20 ~, mescolate con aleune ife
giallastre, molto ondulate e scarsamente settate. lie terminali generalmente con pareti piu spesse. Velo parziale a
livello dell'anello costituito da ile cilindriche, ialine, non incrostate, ramilicate e talvolta diverticolate, 10-45 x 4-10
~m, facilmente separabili l'una dall'altra. Giunli a fibbia assenti.

Observations - Osservazioni. Most Leucocoprinus species grow in greenhouses or flowerpots, more

rarely in woods or meadows. L. cretatus can be regarded as a truly nitrophilous, as it grows not only in
greenhouses, but also in richly manured soils (BON, 1993b) or even on manures (see records above). It
belongs to section Leucocoprinus, characterised by spores more than 8 !lm long, with a germ pore,
compared to the section Denudati Herink, whose spores are usually shorter than 7 !lm and without a
germ pore. The large fruit-bodies (cap up to 100 mm diam.) help to identify this taxon and distinguish it
from other similar white species, e.g. L. cygneus (J.E. Lange) Bon, which has a cap less than 20 mm
diam. and belongs to the sect. Denudati. and L. cepaestipes (Sowerby : Fr.) Pat., which is also smaller,
with a darker, squamulose rather than flocculose veil.
La maggior parte delle specie appartenenti a qu...to genere fruttilica nelle serre 0 nei vasi da liori, piu raramente nei
boschi 0 nei prati. 1. cretatus pua essere considerato francamente nitrofilo, crescendo, oltre che nelle serre, anche su
terreni molto concimati (BON, 1993b) 0 addirittura su letamai (vedi aleuni dei nostri ritrovamenti). Questo taxon ap-
partiene alia sezione Leucocoprinus, caratterizzata da spore piu lunghe di 8 ~m e provviste di poro germinativo,
contrapposta alia sezione Denudati Herink, nella quale le spore sono in genere piu corte di 7 ~ e prive di poro. Le
grandi dimensioni delle fruttilicazioni (cappello lino a 100 mm diam.) ci permettono di identilicare subito questo
taxon e di separarlo da altre specie bianche similari. Tra queste ricordiamo L. cygneus (J.E. Lange) Bon, che pera ha
un cappello inferiore ai 20 mm diam. ed appartiene alia sez. Denudati, e 1. cepaestipes (Sowerby: Fr.) Pat., anch'es-
so piu piccolo, con velo piu scuro, squamuloso anziche lioccoso.

LEPISTA (Fr.) W.G. Srn.

Species of Lepista are occasionally fimicolous, and the main features are given in the key.
Rimandiamo illettore alia chiave degli Agaricales fimicoli per un approccio alle principali caratteristiche di Lepista,
un genere che non viene trattato dettagliatamente in questo testo, in quanto fimicolo occasionale.

Lepista sordida (Fr. : Fr.) Singer

Lilloa 22: 193 (1949) 1951. - Photo 10: 1082.
Synonyms: - Agaricus sordidus Fr. : Fr., Syst. MycoJ. 1: 51, 1821.

69
 Trieboloma sordidum (Fr. : Fr.) P. Kumm., Fiibr. Pilzk.: 134, 1871.
'" Gyropbila sordida (Fr. : Fr.) Quel., Encbir. Fung.: 18, 1886.
Clitoeybe tarda Peck, Bull. Torrey Bot. Club 24: llD, 1897.
Clitopilus tarda (Peck) Peck, Ann. Rep. N.¥. State Mus. 54: 167, 1902.
Rbodopaxillus sordid us (Fr. : Fr.) Maire, Ann. Mycol. 11: 338, 1913.
'" Melanoleuea sordida (Fr. : Fr.) Murrill, Mycologia 6: 3, 1914.
Lepista domestica Murrill, Mycologia 7: 106, 1915.
Lepista nudum var. sordidum (Fr.: Fr.) Maire, Etud. Syntb. Genre Trieboloma: 46,1916.
Lepista tarda (Peck) Murrill, N. Amer. Flora 10: 110, 1917.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M., 1821. Systema Myeologicum 1: 51, s.n. Agaricus sordidus.
*** 43. A. sordidus, caespitosus, pileo obtuse umbonato glabro umbrine-fuseo, lamellis rotundatis dilute
violaceis, stipite solido laevi subbulboso.
Schum.l. c. p. 341.
0
Stipes 2 une. et ultra longus, superne 3 inferne 4 lino erassus, pileo eoneolor. Pileus 2 une. latus, margi-
ne involuto subrepando obseuriori. Caro violaeea. In sterquilinio repertus. Jul. Aug. v. ie.
MATERIAL· MATERIALE: ITALY: I) VERONA, S. Francesco, 1000 m, two specimens on cattle manure, E Doveri, 5.10.00,
102-3- Bosco Chiesanuova, CLSM 051.00. •
Description - Descrizione
Cap 25-45 mm diam., campanulate-convex at first, convex-plane later, somewhat wavy, with a slight
central depression and a low obtuse umbo. Margin hardly involute, radially striate, rather regular.
Cuticle strongly hygrophanous, smooth, bluish-violet with a pinkish-ochreous disc when wet, drying
wholly ochreous or pink shaded. Gills not very crowded, thin, somewhat wavy and curved, adnate-
emarginate, pinkish at first, becoming the same colour as the cap. Edge regular. Stem 25-40 x 3-6 mm,
cylindric, longitudinally striate, enlarged at the base, somewhat paler than the cap, stuffed, linked to
the substratum by a wide and whitish mycelial felt. Context scanty, white with violet shades. Smell not
very pungent, quite pleasant. Taste sweetish with a farinaceous aftertaste. Spores pale pink in mass,
5.7-6.6 x 3.8-4.2 Ilm, ellipsoidal (Q = 1.33-1.75; Q = 1.58). hardly flattened and with a slight hilar
depression (in agreement with PEGLER & YOUNG, 1974) in side view, hyaline, ornamented with fine
cyanophilous warts, usually containing one droplet. Basidia very crowded, 4-spored, clavate, 20-30 x 7-
8 Ilffi, long-stalked. Cystidia absent. Gill trama regular, made up of more or less parallel. cylindric
hyphae, 4-10 Ilm diam., containing abundant intracellular pigments. Epicutis scarcely differentiated,
formed of a rather thin layer of usually parallel. repent (cutis), very crowded, cylindric hyphae, 5-15 Ilm
diam., with scarce wall- and intracellular pigments. Subcutis usually very similar to the epicutis, but
with much more interwoven hyphae. Caulocutis with outermost hyphae 2.5-5Ilm diam., densely septate,
parallel. with some wall pigments. Clamp-connections widespread, abundant.
Cappello 25-45 mm diam., inizialmente campanulato-convesso, poi convesso-piano, un po' ondulato, con centro
leggermente depresso e con un basso umbone ottuso. Margine appena involuto, radialmente striato, piuttosto rego-
lare. Cuticola fortemente igrofana, liscia, a tempo umido violetto-bluastra con centro ocraceo-rosato, con la
disidratazione interamente ocracea 0 con tonalita rosa. Lamelle non moUo fitte, sottili, un po' ondulate ed arcuate,
adnate-smarginate, inizialmente rosate, poi dello stesso colore del cappello. Filo regolare. Gambo 25-40 x 3-6 mm,
cilindrico, striato longitudinalmente, allargato alia base, un po' piu pallido del cappello, farcito, ancorato al substrato
per mezzo di un ampio feUro miceliare biancastro. Carne esigua, bianca con tonalita violette. adore non moUo
pronunciato, comunque abbastanza gradevole. Sapore dolciastro con un sottofondo farinaceo. Spore in massa rosa
chiare, 5,7-6,6 x 3,8-4,2 >tm, ellissoidali (Q = 1.33-1,75; Q = 1,58), in proiezione laterale appena appiattite e con una
leggera depressione soprailare (in accordo con PEGLER & YOUNG, 1974). ialine (immersione in olio). ornamentate da
fini verruche cianofile, contenenti generalmente una guttula. Basidi moUo compatti, tetrasporici, claviformi, 20-30 x
7-8 >lID, con un lunge peduncolo basale. Cistidi assenti. Trama della lamella regolare, costituita da ife cilindriche,
piu 0 meno parallele, 4-10 >tm diam., contenenti abbondanti pigmenti intracellulari. Epicute scarsamente differen-
ziata dalla subcute, costituita da uno strato piuttosto sottile di ile cilindriche, 5-15 >tm diam., per 10 piu parallele,
coricate (cutis), ramificate, moUo compatte, con scarsi pigmenti parietali ed intracellulari. Subcute per 10 piu con le
stesse caratteristiche dell'epicute, ma con ile nettamente piu intrecciate. Caulocute con ife superliciali, 2,5-5 >tm
diam., littamente settate, parallele, con qualche pigmento parietale. Giunti a fibbia diffusi, abbondanti.
Observations - Osservazioni. L. sordida has been placed by BON (1997) and CONSIGLIO & CONTU (2003)
into subgenus RhodopaxiIlus (Maire) Bon, which includes species with a tricholomatoid habit, more or
less horizontal and never truly decurrent gills, a dominant wall-pigment, and sometimes almost smooth
spores. BON (1997) divided subgenus RhodopaxiIlus into section RhodopaxiIlus, usually characterised
by brown or whitish, never bluish-violet fruit-bodies, and section Genuinae (Konrad & MaubU Bon,
including all the other taxa which, like L. sordida, possess at least a bluish, violet or purple-lilac stem.

70
 Lepista sordida

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a = epicutis; b = subcutis; c = gill trama; d = basidia; e = subhymenium; f = spores; g = caulocutis.

I a = epicute; b = subcute; c = trama della lamella; d = basidi; e = subimenio; f = spore; g = cau1ocute.

71
L. sordida differs from the other species of this section by having more slender and less fleshy fruit-
bodies, striate cap, strongly hygrophanous pileic cuticle, and a tendency to be caespitose. L. personata
(Fr. : Fr.l Cooke [= L. saeva (Fr.) RD. Orton] is also distinguishable by the lack of bluish-violet coloration
at the gill and cap level, but like L. sordida, it is a nitrophilous species which prefers the open, grassy,
manured places. L. glaucocana (Bres.) Singer and L. graveolens (Peck) Dermek are recognisable,
especially the former, by much paler fruit-bodies and a pungent smell, respectively mentholated and
earthy. L. sordida has a deeper lilac (sol.) coloration and a fainter, cyanhydric or fruity smell. L. nuda
(Bull. : Fr.) Cooke has even deeper lilac shades and a strongly fruity smell.
Numerous varieties of L. sordida are known: 1) var. umbonata (Bon) Bon, with a decidedly umbonate
cap, in the early stages at least; 2) var. obscurata (Bon) Bon, preferably sand-inhabiting, with wholly
darker, "dried ink" shaded fruit-bodies; 3) var. 1i1acea (Quel.) Bon [= Lepista lilacea (Quel.) Contu,
1999], with very deep lilac fruit-bodies, especially the stern; 4) var. calathus (Fr.) Urbonas, with clitocyboid,
not fleshy, pink shaded fruit-bodies and decurrent gills; 5) var. aianthina (Bon) Bon, with collybioid,
greyish to ochreous-pink (without lilac shades) fruit-bodies.
L. sordida is widespread in Italy: BALLERO & CONTU (1988; 1991), CONTU (1999), and CONSIGLIO & CONTU
(2003) provide detailed descriptions, together with a synopsis of the genus. Although the typical
nitrophilous nature of L. sordida has been reported, explicit references to its coprophily rarely appear
in literature (MASSEE, 1893; REA, 1922; NATARAJAN & RAMAN, 1983; MEUSERS, 1992; CONSIGLIO & CONTU,
2003).
A beautiful coloured photograph of L. nuda is presented"by PAPETTI et a1. (1999).
L. sordida e stata collocata da BON (1997) e recentemente da CONSIGLIO & CONTU (2003) nel sottogenere RhodopaxilIus
(Maire) Bon, nel quale trovano poste le specie con portamento tricolomatoide, lamelle piu 0 meno orizzontali e mai
nettamente decorrenti, pigmento parietale dominante, spore talvolta quasi Iisce. A sua volta il sottogenere Rhodopa-
xillus e stato suddiviso dallo studioso francese nella sezione omonima (sez. RhodopaxilIusl, caratlerizzata da
frutlificazioni generalmente brune 0 biancastre, in ogni caso mai bluastro-violetle, e nella sezione Genuinae (Konrad
& Maubl.) Bon, comprendente tutli gli altri taxa che, come L. sordida, possiedono almeno il gambo bluastro, violetlo
o porporino. L. sordida differisce dalle altre specie di questa sezione per le frutlificazioni piu gracili e meno carnose,
il cappello striato, la cuticola pileica fortemente igrofana, la tendenza a crescere cespitosa. L. personata (Fr. : Fr.)
Cooke [= L. saeva (Fr.) EO. Ortonl si distingue per la mancanza di colorazione bluastro-violetta a livello delle lamelle
e del cappello, mentre condivide con L. sordida l'habitat (specie nitrofila, che gradisce particolarmente i luoghi
aperti, erbosi, concimati). L. glaucocana (Bres.) Singer e L. graveolens (Peck) Dermek si riconoscono (sopratlutto la
prima) per le frutlificazioni molto piu pallide e per l'odore penetrante, rispetlivamente mentolato e terroso, mentre L.
sordida ha una colorazione lilacina (s.1.) piu carica ed un odore piu debole, cianidrico 0 frutlato. L. nuda (Bull. : Fr.)
Cooke ha toni lilla ancora piu intensi ed un marcato odore frutlato.
Di L. sordida si conoscono numerose varieta, che di seguito elenchiamo e brevemente commentiamo: 1) var. umbonata
(Bon) Bon, con cappello decisamente umbonato, almeno nei primi stadi evolutivi; 2) var. obscurata (Bon) Bon, prefe-
ribilmente sabulicola, con frutlificazioni diffusamente piu scure, sfumate d' "inchiostro seccato"; 3) var.liIacea (Quel.)
Bon [= Lepista liIacea (Quel.) Contu, 1999], con fruttificazioni di un lilla molto intenso, sopratlutto a livello del gam-
bo; 4) var. calathus (Fr.) Urbonas, con frutlificazioni clitociboidi, molto poco carnose e sfumate di rosa, e con lamelle
decorrenti; 5) var. aianthina (Bon) Bon, con frutlificazioni collibioidi, da grigiastre a ocra-rosate (prive di tonalita
lilacinel.
L. sordida e ampiamente distribuita in Italia: la sua descrizione detlagliata, accompagnata da una sinossi del gene-
re di appartenenza, la troviamo nei lavori di BALLERO & CONTU (1988; 199]), CONTU (1999) e CONSIGLIO & CONTU (2003).
Mentre la Iipica nitrofilia di questa specie viene citata in diversi articoli, un esplicito riferimento alla coprofilia compare
raramente in letleratura (MASSEE, 1893; FlEA, 1922; NATARJ\JAN & RAMAN, 1983; MEusERs, 1992; CONSIGLIO & CONTll, 2003).
Una foto molto bella di L. nuda e osservabile sull' " Atlante fotografico dei funghi d'Italia" (PAPETTI et al., 1999).

BOLBITIUS Fr.
The resemblance between Bolbitius and Coprinus is really striking. The two genera, although in different
families, share the following features: a hyrnenial structure ("coprinoid", i.e. with basidia surrounded
by pseudoparaphyses), more or less deliquescent carpophores, mostly growing on dung, very rich soils
and vegetable debris. Bolbitius can be also identified by the delicate, soon collapsing fruit-bodies,
viscose (pileipellis almost always in the shape of an ixohymeniderm), striate or sulcate-plicate, usually
brightly coloured cap, free gills, whitish or pinkish stern, smooth spores, which are rusty or brownish in
mass.
WATLING & GREGORY (1981) catalogued the Bolbitiaceae and, of the more than one hundred epithets,
considered Bolbitius to have thirty-one valid species. Among them, twelve have been recorded from
manure or dung at least once. Seven taxa are usually found in Europe: B.lacteus I.E. Lange, B. pluteoides
M.M. Moser, B. reticulatus (Pers. : Fr.) Ricken, B. coprophilus, B. vitellin us var. vitellinus, B. vitellin us
var. titubans, B. vitellinus var. variicolor. The first three don't grow on dung, while the others are obligatory,
facultative or occasionally fimicolous.
As far as we know, only three new species have been described since WATLING & GREGORY's (1981)
catalogue: B. malesianus Watling (1995), which is extraeuropean and non-fimicolous, B. elegans E.

72
Horak, G. Moreno, A. Ortega & Esteve-Rav., which has a gasteroid habit and a yellow pileus, and has
been found on horse and donkey dung in Spain CHORAK et al., 2002: MORENO & ESTEVE-RAvENTOS, 2003),
and B. ferrugineus Arnolds (2003bl. which has been collected from loamy soil in Italy.
La somiglianza tra Bolbitius e Coprinus e davvero sorprendente. I due generi, sebbene appartengano a lamiglie
diverse, hanno in comune la strullura dell'imenio (coprinoide, vale a dire con basidi circondati da pseudoparafisi), i
carpolori piu 0 meno deliquescenti, la crescita prelerenziale su escrementi, terreni molto ricchi, detriti vegetali. II
genere Bolbitius e inquadrabile anche per le lrullificazioni gracili e presto collassate, iI cappello vischioso (epicute
quasi sempre solID lorma di un ixoimeniderma), striato 0 solcato-plissellato, di solito vivacemente colorato, le lamel-
le libere, il gambo biancastro 0 rosato, le spore lisce, color ruggine 0 brunastre in massa.
R. Walling, unanimamente riconosciuto come uno dei maggiori esperti di Bolbitiaceae, ha censito i rappresentanti di
questa lamiglia ed insieme a N.M. Gregory ha pubblicato (198 I) un catalogo contenente piu di cento epiteti di Bolbitius,
trentuno dei quali sono stati riconosciuti come specie valide. Tra queste, dodici sono state segnalate almeno una
volta su letame 0 su escrementi. Selle sono i taxa normalmente trovati in Europa: B.lacteus r.E. Lange, B. pluteoides
M.M. Moser, B. reticulatus (Pers. : Fr.) Ricken, B. coprophilus, B. viteIlinus var. viteIlinus, B. viteIIinus var. titubans, B.
viteIIinus var. variicolor. I primi tre non crescono su escrementi, gli altri sono fimicoli obbligatori 0 facoltativi od
anche occasionali.
Per quanto ne sappiamo, dopo ilI98 1 (1.c.) sono stati pubblicati soltanto tre nuovi taxa: B. malesianus Watling (1995),
exlraeuropeo e non fimicolo, B. elegans E. Horak, G. Moreno, A. Ortega & Esteve-Rav., una specie con portamento
gasteroide e con cuticola pileica gialla, trovata in Spagna su escrementi di cavallo e di asino (HoRAl[ et a1" 2002;
MORENO & ESTEVE-RAvENTOS, 2003), B.lerrugineus Arnolds (2003b), raccolto in lIalia su suolo ricco.

Bolbitius coprophilus (Peck) Hongo

Mem. Fac. Lib. Arts, Educ. Shiga Univ. Nat. Sei. 9: 82, 1959. - Photo 16: 1083.
Synonyms: '" Pluteolus coprophilus Peck, Ann. Rep. N. Y. State Mus. Na/. His/. 46: 59, 1893.
= Bolbitius radians Morgan, J. Cinc. Soc. Nat. Hist. 18: 36, 1895,
? = Pluteolus demangei Que!', Comp/.-rend. Assoc. Franc. Avanc. Sci. 30: 495, 1901.
? = Bolbitius demangei (Que!.) Sacc, & D. Saec. in Sacc., Syll. Fung. 17: 74, 1905.
= Bolbitius incarnatus Hongo, Joum. Jap. Bot. 33: 42, 1958.

Original diagnosis - Diagnosi originale

PECK C.H.• 1893. Forty-sixth report on the State Museum. Annual Report of the State Botanist 1892. New
York State Museum 46: 59, s.n. Pluteolus coprophilus.
"Pluteolus coprophilus n. sp.- Dung-loving Pluteolus. Pileus thin, submembraneous, fragile, conical or
campanulate, becoming nearly plane, somewhat viscid when moist, finely striate on the margin, pinkish·
grey: lamellae narrow, crowded. free, pale cinnamon: stem long, straight or somewhat flexuous, hollow,
white, sometimes tinged with pink; spores elliptical dark-ferruginous•. 0005 to .0006 in. long, about .0003
in. broad.
Pileus 1 to 1.5 in. broad: stem 2 to 3.5 in. long, 1 to 2 lines thick.
Dung heaps. Albany and Warren counties. May and June."
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, dozens of specimens (often fasciculatel, on horse
manure, F. Doveri, 4.5.94, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 02194. 2) MlLANO, Monza, 150 m, on horse manure, F. Dover!.
26.5.00, 118.I-Monza, CLSM 02194 bis. 3) LIVORNO, Gabbro, 250 m, on horse dung, F. Doveri, 4.10.03, 284.4-
Collesalvelli, CLSM 02 I 94 ter.
Description - Descrizione
Cap 30-80 mm diam., 30-40 mm high, parabolic at first, obtuse conical later, finally convex-plane or
even plane, provided with a hardly differentiated obtuse umbo and a whitish veiL which is observable
in the very early stages only. Cuticle viscose, smooth, hygrophanous, slightly striate, pale or pinkish
cream when moist, pale hazel with pink shades and a somewhat darker disc when dried, becoming
grey starting from the margin. The latter hardly crenate, wavy, rarely lobate. Gills ascendent, free,
white at first, soon ochreous-brown with pinkish shades, rather broad, very crowded, sometimes furcate,
becoming deliquescent, with a paler edge. Lamellulae present. Stem 80-170 x 6-12~, cylindric, straight
or slightly flexuous, tapering upwards, enlarged at the base (at this level a downy mycelial felt is present),
hollow, white, with pinkish shades in the upper portion at maturity, pruinose in the upper third, floccose
or squamulose in the lower two thirds. Context scanty, pinkish-white, white in the stem. Smell very faint.
of dust or moist earth. Spores (13.5-) 14-15.3 x 10-10.8 (-11.3) ~m, broadly ellipsoidal or ovoid in frontal
view, slightly flattened on one side in lateral view, ferruginous-brown, smooth, rather thick-walled,
containing numerous droplets, with a truncate, central germ pore, up to 2.7 ~m wide, which sometimes
is somewhat eccentric in side view. Basidia 24-33 x 12.5-15.3 ~m, spheropedunculate, four-, but also
two- or one-spored, surrounded by pseudoparaphyses (22-30 x 13.5-24 ~m). Gill trama regular.
Pleurocystidia 56-70 x 31-50 ~m, globose, pedunculate, easily collapsing. Gill edge sterile.
Cheilocystidia 24-45 x 5.4-13.5 ~m, polymorphous, sometimes encrusted. PileipeIIis an ixohymeniderm

73
of claviform cells, 22-50 x 10-13 Ilm, containing coarse vacuoles. Caulocutis with superficial hyphae
2.7-6.31lffi diam., supporting dense groups of cystidia, 45-78 x 9-16Ilm, resembling cheilocystidia. Clamp-
connections absent.
Cappello 30-80 mm diam., alto 30-40 mm, inizialmente parabolico, poi conico ottuso, infine convesso-piano 0 addirit-
tura piano, provvisto di un umbone ottuso appena accennato e di un velo biancastro osservabile soltanto nei primis-
simi stadi maturativi. Cuticola vischiosa, liscia, igrofana, leggermente striata in senso radiale, crema pallida 0 cre-
ma rosata a tempo umido, nocciola chiara con riflessi rosa e centro un po' piu scuro col secco, tendente ad ingrigire
a partire dal bordo. Quest'ultimo appena intagliato, ondulato e raramente lobato. Lamelle ascendenli, libere, dap-
prima bianche, presto marroni-ocracee con riflessi rosati, alte, molto fitte, talvolta forcate, tardivamente deliquescenti,
con filo piu chiaro. Lamellule presenti. Gambo 80-170 x 6-12 Ilm, cilindrico, diritto 0 leggermente flessuoso, rastremato
all'apice, allargato alla base (a questo livello e presente un feltro miceliare cotonosol. cavo, bianco, a maturazione
con riflessi rosati nella parte superiore, pruinoso in alto, fioccoso 0 squamuloso nei due terzi inferiori. Carne esigua,
biancastra-rosata, bianca nel gambo. Odore molto leggero, quasi impercettibile, di polvere 0 di terra bagnata. Spore
03,5-) 14-15,3 x 10-10,8 (-11,3) Ilffi, largamente ellissoidali od ovoidali in proiezione frontale, leggermente appiattite
di lato, marroni ferruginee, lisce, contenenti numerose guttule, con pareli piuttosto spesse e con un poro germinativo
largo fino a 2,7Ilm, tronco, centrale ma talvolta un po' eccentrico in proiezione laterale. Basidi 24-33 x 12,5-15,31lm,
sferopeduncolati, prevalentemente tetrasporici, ma anche bi- 0 monosporici, circondati da pseudoparafisi (22-30 x
13,5-24IJmJ. Trama della lamella regolare. Pleurocislidi 56-70 x 31-50 IJm, globosi, peduncolati, facilmente collassabili.
Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 24-45 x 5,4-13,5 IJm, polimorfi, talvolta incrostati. Epicute sotto forma di un
ixoimeniderma, formato da cellule claviformi, 22-50 x 10-13 Ilm, contenenti grossolani vacuoli. Caulocute con ite
superficiali 2,7-6,3 Ilm diam., supportanli fitti raggruppamenti di cijtidi, 45-78 x 9-16 Ilm, simili ai cheilocistidi. Giunli
a fibbia assenti.
Observations - Osservazioni. We have carefully dealt with this species, and Bolbitius vitellin us var.
vitellin us, variicolor and titubans in an earlier work (CACIALLI et al., 1995). B. coprophilus grew in
considerable numbers, and on many occasions, on a very large manure heap which we regularly visited.
We have, therefore, been able to study the various developmental stages in detail and have been
especially struck by the rather stout, for Bolbitius, fruit-bodies and by the pink, very typical shades of
the cap cuticle.
While no doubt seems to persist that B. coprophilus and B. incarnatus are conspecific, it is still open to
question whether or not B. demangei is distinct from B. coprophilus at the species level (the latter has
priority). We believe it is not, since the macro- and microscopic differences between them are really very
small. The original diagnosis of Pluteolus (= Bolbitius) demangei is: "Pluteolus demangei, stipe fistuleux,
droit, pruineux, blanc puis rose en bas. Peridium convexe plan (Om, 03-4), membraneux, strie, visqueux,
bistre lilacin avec la marge plus c1aire; chair blanche, rosee dans le stipe. LamelIes libres ou un
peu ecartees, sinuees, serrees, ocre pale puis bistrees. Spore pruniforme (Omm, 012-14), ocracee (PI.
Ill, f. 5).
Automne. - En troupe sur la boue meHee de croWn, au bord des routes Vosges (Victor Demange). Ce
Pluteolus qui n'est peut-etre qu' une variete de titubans, rappelle, par sa coleur violetee, le Pluteolus
reticulatus, Pers., des souches pourries."
Although ENDERLE et al. (1985) do not give their opinion explicity, they appear to be in favour of considering
B. demangei to be synonymous with B. coprophilus, in agreement with SINGER (in litt.). On the contrary
ARNOLDS (2003b) regards these two taxa as distinct species: the young specimens have a violaceous
grey pileus in B. demangei, whose spores are <<llot- or slightly flattened, 11.1-11.7 x 6.5-6.8 Ilffi on
average»; B. coprophilus has a pale pink or orange pileus and «distinctly flattened spores, 13.2-14 x
8.7-9.7 x 7.4-8.2Ilm on average». GMINDER (2003) also regards B. demangei as a distinct species.
B. coprophilus is widespread: originally described from North America, it has also been reported from
Europe, Australia and Japan. WATLING (1995) describes a collection deposited in the Botanic Gardens
of Singapore (supplied with a watercolour), with fruit-bodies devoid of pink shades, in opposition to
what is stated in literature, but he notes that some variability of the pileic pigmentation is rather frequent
in Bolbitius, due to the size of the hymenidermal cells and the age of fruit-bodies. On the contrary, fruit-
bodies with pink shades have been observed in an Indian collection, found on elephant dung, and
described by THOMAS et aI. (2001), with macro- and microscopic features greatly resembling those our
collections of B. coprophilus.
B. coprophilus has been recorded in Italy by JAMONI (1994a) and widely treated by NARDUCCI & PETRUCCI
(1994) and CACIALLI et aI. (1995), s.n. B. demangei.
Abbiamo ampiamente trattato questa specie, e gli altri tre taxa che compaiono nella chiave dicotomica, in un nostro
precedente lavoro (CACIALLI et aI.. 1995). Dobbiamo aggiungere che la specie in oggetto, rappresentata da un numero
considerevole di esemplari cresciuti in un letamaio di grandi dimensioni, e comparsa diverse volte nella stessa
stazione da noi abitualmente frequentata. Per tale motivo abbiamo potuto studiare nei minimi particolari le varie
tappe evolutive, colpiti soprattutto dall'aspetto alquanto robusto delle fruttificazioni (relalivamente al genere di ap-
partenenza) oltre che naturalmente dalle tonalita rosa, davvero tipiche, della culicola pileica.
Mentre non sembrano esservi dubbi sulla conspecificito: tra B. coprophilus e B. incarnatus, e ancora aperta la que-
slione dell'indipendenza a livello specifico di B. demangei da B. coprophilus (quest'ultimo prioritariol. Per quanto ci

74
 r

a = pileipellis; b = cheilocystidia; c = basidia; d = caulocystidia; e = spores; f = pleurocystidia; g =

pseudoparaphyses.
a = epicute; b = cheilocistidi; c = basidi; d = caulocistidi; e = spore; f = pleurocistidi; g =
pseudoparafisi.

75
riguarda, nutriamo dei dubbi su tale indipendenza, dal momento che le diflerenze morfologiche, sia macro- che
microscopiche, tra i due taxa sono davvero minime. Riporliamo a tal proposito anche la diagnosi originale diPluteolus
(= Bolbitius) demangei: "Pluteolus demangei, stipe fistuleux, droit, pruineux, blanc puis rose en bas. Peridium convexe
plan (Om,03-4), membraneux, strie, visqueux, bistre lilacin avec la marge plus claire; chair blanche, rosee dans le
stipe. Lamelles libres ou un peu ecar/ees, sinuees, serrees, ocre pale puis bistrees. Spore pruniforme (Omm,OI2-l4),
ocracee (PI. 111, f. 5).
Automne. - En troupe sur la boue millee de crottin, au bord des routes Vosges (Victor Demange). Ce Pluteolus qui n'est
peut-iltre qu' une variete de titubans, rappelle, par sa coleur violetee, le Pluteolus reticulatus, Pers.. des souches
pourries."
ENDERLE et aI. (1985). anche se non si pronunciano esplicitamente, sembrano essere lavorevoli ad un declassamento
di B. demangei, in linea con quanto prospettato anche da SINGER (in litt.). AI contrario ARNOLDS (2003b) mantiene
indipendenti i due taxa, basandosi sui colore dei giovani esemplari (cuticola pileica grigio violacea in B. demangei,
rosa od arancione pallida in B. coprophilus). nonche sulla lorma e le dimensioni delle spore (<<non od appena ap-
piattile, in media 11.1-11,7 x 6,5-6,8!J11l» in B. demangei; «distintamente appiattite, in media 13,2-14 x 8,7-9,7 x 7,4-8,2
!J11l» in B. coprophilus). Anche secondo GMINDER (2003) B. demangei e una specie indipendente.
B. coprophilus e una specie ad ampia diflusione geografica: originario dell'America settentrionale, e stato segnalato
in Europa, Australia, Giappone. Una descrizione di WATLING (995), basata su una collezione conservata nei Botanic
Gardens di Singapore (accompagnata da un acquarello), parla di carpolori privi di tonalita rosa, in contrasto dun-
que con quanto asserito in letteratura. Ma secondo 10 studioso anglosassone una ceria variabilita della colorazione
pileica e piuttosto Irequente nel genere Bolbitius, legata soprattutto alla grandezza delle cellule che compongono
l'imeniderma e all'eta dei carpolori. Le tonalita rosa delle lruttificazioni sono state invece osservate in una collezione
indiana, trovata su escrementi di elelante, e recentemente descrilta da THOMAS et aI. (200 I). Le caratteristiche macro-
microscopiche di quesli esemplari ricordano moltissimo quelle derla nostra collezione di B. coprophilus.
B. coprophilus e stato uflicialmente descritto in Italia da JAMONl (1994a) ed ampiamente traltato da NARDUCCI & PETRUCCI
(994) e da CACIALLI et aI. (995), s.n. B. demangei.

Bolbitius vitel1inus (Pers. Fr.) Fr.

Epicr. Syst. Mycol.: 254, 1838.
Original diagnosis - Diagnosi origina1e
Persoon C.H•• 1801. Synopsis Melhodica Fungorum: 402-403, s.n. Agaricus Coprinus vitellin us.
Fragilis, pileD viscido dilute, vitellino, flamellis distinctis argillaceis, stipite iistuloso iarinaceo pulveru-
lento nudo. Hab. vere in iimeto equino gregarie,
Stip. 2" unc, longus, 2 lin, crassus. Lamel. flaccidae, ad latera subplicatae, adnexae, adscendunt. Pil,
campanulatus, obtusus, apice laete vitellin us, striatus.

Bolbitius vitel1inus (Pers. : Fr.) Fr. var. vitel1inus

Epicr. Syst. Mycol.: 254, 1838. - Photo 11: 1082.
Synonyms:;: Agaricus vitellinus Pers., Syn. Meth. Fung.: 402-403, 1801.
;: Agaricus vitellin us Pers. : Fr., Syst. Mycol. 1: 303, 1821.
Agaricus flavidus Bolton, Hist. Fung. Grow. Halifax: 149, 1788.
Agaricus boltoni Pers., Syn. Meth, Fung.: 414-415, 1801.
Agaricus boltoni Pers. : Fr., Syst. Mycol. 1: 303, 1821.
Bolbitius boltoni (Pers. : Fr.) Fr., Epicr. Syst. Mycol.: 254, 1838,
- Pluteulus vitellinus (Pers. : Fr.) Quel., F1. Mycol. France: 83, 1888.
Pluteulus vitellin us var. boltoni (Pers. : Fr,) Quel., F1. Mycol. France: 83, 1888.
Bolbitius flavidus (Bolton) Massee, Brit. Fung. Flora 2: 204, 1893.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) PISA, Calambrone stables, 0 m, three gregarious specimens on the edge 01 a manure
(horse dung), F. Doveri, 9.5.94, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 02294. 2) MACERATA, Poggio S. Vicino, 1000 m, on cattle
dung, M. Goltardi, 3.6.95, 302.4-Apiro, Herb. Goltardi 9508 (! M. Goltardi). 3) COSENZA, Acri (Crista), 1100 m, C. Lavora-
to, 14.7.94, 552.4-S. Demetrio Corone, Herb. Lavorato 940714-12 (I). 4) MODENA, Montespeccruo, on cattle dung, G.
Consiglio, 25.5.93, 236.2-Montese, Herb. Consiglio 93025 (!). 5) BRESCIA, Saviore Valley, on burnt soil, G. Consiglio,
20.7.96, 058.3-Capo di Ponte, Herb. Consiglio 96025 (I). 6) BOLOGNA, Ronchi (Monterenzio), on the ground among
leaves, G. Consiglio, 7.6.97, 238.3-Sassoleone, Herb. Consiglio 97008 (!). 7) LUCCA, S. Lorenzo a Vaccoli, on the ground,
G. Consiglio, 29.1 1.97, 261.2-Lucca, Herb. Consiglio 97220 (I). 8) VARESE, ?, S. RUini, 25.3.92, 074.3-Varese, Herb. 2 MCVE
8840 (I). 9) UDINE, Ampezzo, 650 m, on cattle dung, E. Cautero, 20.6.93, 031.3-Ampezzo, Herb.2 MCVE 264 (!). 10) CU-
NEO, Cerlosa di Pesio, ?, G. Robich, 30.9.93, 226.2-Limone Piemonte, Herb.2 MCVE 766 (I). 11) PISA, VoIterra-Poggio
Cornocchio, ?, D. & M. Antonini, 16.4.94, 285.2-Volterra, Herb.2 MCVE 4067 (!). 12) VENEZIA, Asseggiano wood, ?, G.
Robich, 14.5.94, 127.2-Mestre, Herb.2 MCVE 3792 (! G. Robich & E. Bizio). 13) PORDENONE, Sequa\s, 300 m, on cattle
dung, G. Zecchin, 11.6.94, 065.4-Maniago, Herb.2 MCVE 3978 (!). 14) BOLZANO, Riscone, ?, E. Campo, 17.8.94,015.1-
Brunico, Herb.2 MCVE 5271 (!). 15) VENEZIA, Averlo valley, ?, E. Bizio, 12.11.94, 148.4-Vigonovo, Herb.2 MCVE 6743 (!).
16) UDINE, Zuglio, 430 m, on sawdust, A. Pergolini, 17.9.95, 032.4-Paluzza, Herb.2 MCVE 11020 (!). 17) PISA, Tombolo
pinewood, in the grass, P. Macchi & M. Cervini, 27.4.96, 272.2-Marina di Pisa, Herb.2 MCVE 9841 (I). 18) PORDENONE,
Maniago, on sawdust. G. Zecchin, 7.8.96, 065.4-Maniago, Herb.2 MCVE 10232 (I). 19) VICENZA, Montecchio Maggiore,

76
 Bolbitius vitellin us vaT. vitellinus

a = cheilocyslidia; b = basidia; c = pileipellis; d = caulocutis; e = spores.

a = cheilocislidi; b = basidi; c = epicute; d = caulocute; e = spore.

77
in a flowerpot, P. Pezzo, 13.5.97, 125.4-Montecchio Maggiore, Herb.2 MCVE 13220 (I). 20) BELLUNO, Tabiadon, on the
ground among leaves, E. Bizio, 14.6.98, 045.1-Cencenighe Agordino, Herb.2 MCVE 14083 (!). 21) VICENZA, Recoaro,
1000 m, on decaying woody debris, A. Bizzi, 20.6.98, 102.2-Valdagno, Herb.2 MCVE 13952 (1).22) REGGIO EMILIA, Mount
Borello-Carpineti, 800 m, on the ground with vegetable debris, G. Simonini, 12.6.82, 218.2-Carpineli, Herb. Simonini (!).
23) LECCO, Concenedo, 920 m, on donkey dung, F. Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 02294 ter.
Description - Descrizione
Cap 35-40 mm diam., campanulate-hemispherical at first, convex later, finally plane, sometimes with a
hardly differentiated obtuse umbo. Cuticle smooth, hygrophanous, viscose, bright yellow, somewhat
darker at the disc, at maturity yellow-ochreous starting from the margin, striate or sulcate-plicate. Margin
crenate. Gills ascendent, adnate, becoming free, crowded, pale yellow-ochreous, finally ochreous, with
a whitish, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 40-50 x 4-5 mm, cylindric, straight or hardly
cur,ed, slightly tapering upwards, with a faint whitish mycelial felt at the base, hollow, whitish to very
pale yellow, pruinose, longitudinally striate. Context scanty, yellowish. Smell imperceptible. Spores
(12-) 12.5-14.5 (-15.3) x 7.2-8.5 ~, ellipsoidal in frontal view, slightly flattened on one side in lateral
view, orange-ferruginous, with a centraL truncate germ pore, up to 3 Ilm wide. Basidia 20-30 x 11-13.5
Ilm, 4-spored, spheropedunculate, surrounded by globose or claviform pseudoparaphyses.
Pleurocystidia absent. Gill edge sterile. Cheilocystidia 30-47 x 14.5-27 Ilm, polymorphous (mostly
utriform), sometimes with broad apical appendages. Pileipellis an ixohymeniderm of claviform cells,
33-67 x 11-18 ~, with intracellular pigments. Caulocutis with superficial hyphae 3.5-5.5 ~ diam.,
supporting numerous polymorphous cystidia, 40-60 x 6,5-!0 Ilm, diverticulate at the apex. Clamp-
connections absent.
Cappello 35-40 mm diam., all'inizio campanulato-emisferico, poi convesso ed infine piano, talvolta con un umbone
ottuso appena differenziato. Culicola liscia, igrofana, vischiosa, giallo viva, un po' piu scura al centro, con la matu-
razione giallo ocra a partire dal margine, striata 0 solcato-plissettata. Margine crenato. Lamelle ascendenti, adnate,
poi libere, fitle, gialle-ocra chiare, successivamente ocracee, con filo biancastro, forforaceo. Lamellule presenti. Gambo
40-50 x 4-5 mm, cilindrico, diritto od appena ricurvo, leggermente rastremato all'apice, COn un leggero feltro miceliare
bianco alla base, cavo, da biancastro a giallo molto chiaro, pruinoso, striato longitudinalmente. Carne esigua,
giallastra. Odore impercetlibile. Spore 02-) 12,5-14,5 (-15,3) x 7,2-8,5 Ilm, ellissoidali in proiezione front ale, legger-
mente appiattite di lato, arancioni-ferruginee, con poro germinativo centrale, tronco, largo fino a 3 Ilm. Basidi 20-30
x 11-13,5Ilm, tetrasporici, sferopeduncolati, circondati da pseudoparafisi globose 0 claviformi. Pleurocistidi assenti.
Filo della lamella sterile. Cheilocislidi 30-47 x 14,5-27 Ilm, polimorfi (in prevalenza utriformi), talvolta con larghe
appendici apicali. Epicute un ixoimeniderma costituito da cellule claviformi, 33-67 x 11-18 Ilm, con pigmenti
intracellulari. Caulocute con ife superficiali 3,5-5,5 Ilm diam., supportanli numerosi cistidi polimorfi, 40-60 x 6,5-20
Ilm, diverticolali all'apice. Giunti a fibbia assenti.

Bolbitius vitellinus vcr. variicolor (G.£ Atk.) Krieglst.

Beitr. Kennt. Pilze Mittrleur. 7: 62, 1991. - Photos 12, 13: 1082.
Synonyms:;: Bolbitius variicolor G.F. Atk., Stud. Amer. Fungi: 164, 1900.
? Bolbitius rivulosus Berk. & Broome, Ann. Nat. Hist. 5,3: 207, 1879.
? = Pluteolus glutinosus Clem., Bot. Surv. Nebraska 5: 10, 1901.
? - Pluteolus parvulus Murrill, Mycologia 4: 246, 1912.
;: Mycena variicolor (G.F. Atk.) Murrill, North Amer. Flora 10: 191, 1917.
? Bolbitius flavellus (Murrill) H.N. Singh & D.P. Tiwari, Indian Phytopath. 29: 69, 1977.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ATKINSON G.F., 1900. Studies of American Fungi: 164-165, s.n. Bolbitius variicolor.
This plant was found abundantly during May and June, 1898, in a freshly manured grass plat between
the sidewalk and the pavement along Buffalo street, Ithaca, N. Y The season was rainy; and the plants
appeared each day during quite a long period, sometimes large numbers of them covering a small
area, but they were not clustered nor cespitose. They vary in height from 4-10 cm., the pileus from 2- 4
cm. broad, and the stem is 3-8 mm. in thickness. The colors vary from smoky to fuliginous, olive and
yellow and the spores are ferruginous. The pileus is from ovate to conic when young, the margin not at
all incurved, but lies straight against the stem, somewhat unequal. In expanding the cap becomes
convex, then expanded; and finally many of the plants with the margin elevated and with a broad
umbo, and finely striate for one-half to two-thirds the way from the margin to the center. When young the
pileus has a very viscid cuticle, which easily peels from the surface, showing the yellow flesh. The
cuticle is smoky olive to fuliginous, darker when young, becoming paler as the pileus expands, but
always darker on the umbo. Sometimes the fibres on the surface of the cap are drawn into strands
which anastomose into coarse reticulations, giving the appearance of elevated veins which have a
general radiate direction from the center of the cap. As the pileus expands the yellow color of the flesh
shows through the cuticle more and more, especially when young, but becoming light olive to fuliginous

78
a = basidia; b =cheilocystidia; c = caulocystidia; d = pileipellis; e = pleurocystidia; f = spores.
a = basidi; b = cheilocistidi; c = caulocistidi; d = epicute; e = pleurocistidi; f = spore.

79
in age. In dry weather the surface of the pileus sometimes cracks into patches as the pileus expands.
The gills are rounded next the stem, adnate to adnexed, becoming free, first yellow, then ferruginous.
The basidia are abruptly club-shaped, rather distant and separated regularly by rounded cells, four
spored. The spores are ferruginous, elliptical. 10-15 x 6-8 J1, smooth. The stem is cylindrical to terete,
tapering above, sulphur and ochre yellow, becoming paler and even with a light brown tinge in age.
The stem is hollow, and covered with numerous small yellow floccose scales which point upward and
are formed by the tearing away of the edges of the gills, which are loosely united with the surface of the
stem in the young stage. The edges of the gills are thus sometimes finely fimbriate. At maturity the gills
become more or less mucilaginous, depending on the weather. Plants placed in a moist chamber change
to a mucilaginous mass. When the plants dry the pileus is from a drab to hair brown or sepia color
(Ridgeway's colors). Figure 158 is from plants (n 02355 C. U.: herbarium).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Mimbelli Park, 0 m, more than fifty gregarious specimens, on woody
chips an dead leaves, E Doveri, 8.11.93, 283.I-Livorno, CLSM 09893. 2) PISA, Calambrone stables, 0 m, on horse
manure, E Doveri, 5.94, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 09893 bis. 3) VARESE, on manure, P. Della Valle, 29.5.80, 074.3-
Varese, Museo di Lugano 1116 (! G. Macchi). 4) MlLANO, Monza, on manure, A. Bincolello, 9.5.84, 118.I-Monza,
Museo di Lugano 3758 (I). 5) BOLOGNA, S. Lazzaro di Savena, in the grass of an uncultivated field, G. Consiglio e B.
Tonelli, 11.5.99, 221.3-Bologna, Herb. Consiglio 99021 (! G. Consiglio). 6) MlLANO, Lentate sui Seveso-Ca Bianca, 200
m, on manured soil (horse dung), A. Bincolello, 18.5.84, 096.2-Seregno, Herb.2 MCVE 7601 (1).7) MlLANO, Monza-
Villa Mirabellino Park, 150 m, on horse dung, R. Tremolada, 11.5.85, 118.I-Monza, Herb.2 MCVE 7552 (! A. Bincoletto).
8) PORDENONE, Fanna-Maniago, 250 m, on sawdust. G. Zecchin, 18.6.89, 065.4-Maniago, Herb.2 MCVE 2303 (I). 9)
VENEZIA, Mestre-Villa Franchin Park, 0 m, on decaying woody deBris, L. Levorato & L. Zambolin, 29.4.98, 127.2-
Mestre, Herb.2 MCVE 13881 (! E. Bizio). SLOVENIA: 10) Lipica, 400 m, near the border with Italy, on equine dung
mixed with sawdust, M. Zugna M. & S. Iavarone, 17.6.94, 110.2- San Dorligo della Valle, Herb. M. Zugna 73.0. 11)
Lipica, 400 m, near the border with Italy, on equine dung mixed with sawdust, M. Zugna & S. Iavarone, 17.6.94, 110.2-
San Dorligo della Valle, Herb. M. Zugna 75.0.
Description - Descrizione
Cap 30-40 (-80) mm diam., paraboloid at first, becoming convex, finally flattened. Cuticle viscose, olive-
yellow, with a darker reticulum at the disc, striate up to half radius or further. Margin slightly crenulate.
Gills adnate, finally free, yellow, becoming ochreous, crowded, thin, with a paler, furfuraceous edge.
Lamellulae present. Stem 80-100 x 4-5 mm, cylindric, straight or slightly curved, somewhat tapering
upwards, sometimes enlarged at the base, yellow, floccose, hollow. Context scanty. Smell none. Spores
00.8-) I!. 7-13.5 x 6. 7-8 ~, ellipsoidalin frontal view, slightly flattened or rarely concave on one side in
lateral view, smooth, yellowish-orange, rather thick-walled, with a truncate, slightly eccentric (in side
view) germ pore, ca 2 ~m diam. Basidia 33-38 x I!. 7-13.5 ~m, 4-spored, broadly clavate or
spheropedunculate, surrounded by pseudoparaphyses. Pleurocystidia rare, easily collapsing, up to 90
~m high, globose or broadly ellipsoidal. Cheilocystidia 40-63 x 11-34 ~m, polymorphous (often globose),
with apical appendages. Pileipellis an ixohymeniderm of claviform or cylindric-clavate cells, 24-78 (-
lID) x 11-23 !lm, containing abundant vacuolar pigments. Caulocutis with superficial hyphae 5.5-7.2
!lm diam., with pigmented walls and vacuolar contents, supporting numerous, polymorphous cystidia,
52-84 x 13.5-22 !lm, quite similar to the cheilocystidia. Clamp-connections absent.
Cappello 30-40 (-80) mm diam., inizialmente glandiforme, poi convesso, infine spianato. Cuticola vischiosa, gialla
olivastra, con un reticolo piu scuro al disco, radialmente striata per oltre meta raggio. Bordo leggermente intagliato.
Lamelle adnate, alia fine libere, gialle, poi ocracee, fille, basse, con un filo piu chiaro, forforaceo. Lamellule presen-
ti. Gambo 80-100 x 4-5 mm, cilindrico, dirillo 0 leggermente ricurvo, un po' rastremato all'apice, talvolta allargato
alia base, giallo, fioccoso, cavo. Carne esigua. Odore nullo. Spore (10,8-) 11,7-13,5 x 6,7-8 J.!m, ellissoidali in proie-
zione frontale, con una parete leggermente appiallita 0 raramente concava in proiezione laterale, lisce, giallastre-
arancioni, con pareti piuttosto spesse e con un poro germinativa troneD, largo circa 2 ~,m, leggermente eccentrico in
proiezione laterale. Basidi 33-38 x 11,7-13,5/lm, tetrasporici, largamente clavati 0 sferopeduncolati, circondati da
pseudoparafisi. Pleurocistidi rari, facilmente collassabili, alti fino a 90 J.!m, globosi 0 largamente ellissoidali. Cheilo-
cistidi 40-63 x 11-34 J.!m, polimorfi (sovente globosi), con appendici apicali. Epicute sollo forma di un ixoimeniderma
costituito da cellule claviformi 0 cilindrico-clavate, 24-78 (-110) x 11-23 J.!m, contenenti abbondanti pigmenti vacuolari.
Caulocute con ife superficiali 5,5-7,2 /lm diam., pigmentate (pigmenti vacuolari e parietalil. supportanti numerosi
cistidi polimorfi, 52-84 x 13,5-22 /lm, abbastanza simili ai cheilocistidi. Giunti a fibbia assenti.

Bolbitius vitellin us var. titubans (Bull. : Fr.) Bon & Courtec.

Doc. Mycol. 69: 37, 1987. - Photos 14. 15: 1083.

Synonyms: '" Agaricus titubans Bull., Herb. France: tav. 425, fig. I, 1789.
'" Agaricus titubans Bull. : Fr., Syst. Mycol. I: 304, 1821.
Bo1bitius titubans (Bull. : Fr.> Fr., Epicr, Syst. Mycol.: 254, 1838.
Bo1bitius fragilis (1.) Fr., Epicr. Syst. Mycol.: 254, 1838.
- Bo1bitius vitellin us var. fragilis (1.) Quel., F1. Mycol. France: 83, 1888.

80
 Bolbitius fragilis var. albipes Peck in Reid, Hist. Pasadena, California: 620, 1895.
_ Bolbitius vitellin us subsp. titubans (Bull. ; Fr.) Konrad & Maubl., Rev. Hymimom. France:
187, 1937.
- Bolbitius vitellin us subsp. fragilis (1.) J. Favre, Beitr. Krypt. Schweiz 10: 147, 1948.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BULLIARD Po. 1789. Herbier de la France, tome 9 (fasc. 97-108), pI. 425 (I). s.n. Agaricus titubans.
I:AGARIC CHANCELANT, Agaricus titubans fig. L se trouve dans nos bois, il vient sur la terre, il se plait
sur-tout dans les endroits herbeux ou parmi des feuilles mortes, sa duree est de quatre er cinq jours; il est
fort rare, son pedicule est fistuleux, lisse et si fragile quil est bien difficile d'enlever de terre ce champignon
sans le casser, la membrane mince grisatre et transparente qui en se repliant de diverses manieres
compose les feuillets vert aussi er former le chareau il n'a poin de chair, il est simplement recouvert er son
centre d'une pellicule jaune que l'on peut enlever dans son entier.
N.B.; as the protologue only consists of one plate, we also report its subsequent description [BULLIARD &
VENTENAT, Histoire des Champignons de la France 2 (I); 417, 1809J:
N.B.; Dal momento che il protologo e costituito sollanto da una tavola, riporiiamo anche la relativa e successiva
descrizione di BULLIARD & VENTENAT [His/oire des Champignons de la France 2 (1); 417, 1809]:
Agaricus fugax; stipite fistuloso, nudo, basi gossypino; pileo conico, striato, excorticabili: lamellis
rarissimis, angustis.
In sylvis habitat aestate et autumno; terrestris; solitarius. Stipes fistulosus, nudus, recte verticalis,
fragillimus, niveus, apicem iuxta paululum gracilescens, basi gossipinus, dimidia linea vel circiter versus
lamellas latus, 3-4 poll. altus. Pileus excorticabilis, luteus, interdum luteo-ferrugineus, nonnumquam
subcinereus; primum laevis, subovoideus, conic us, striatus, demum complanatus, cavus: sub
explicationem mediam 9-11 lin. latus, 7-8 lin. altus. Caro alba, vix ulla. Lamellae pro pilei diametro
angustae, rarissimae, liberae, ferrugineo-Iateritiae aut subfuligineo-ferrugineae, nonnumquam
subcinereae.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY; 1) PISA, S. Rossore Park, 0 m, in pinewood, M. Castoldi. 1.5.93, 272.I-Migliarino,
Herb.2 MCVE 117.2) VENEZIA, S. Servolo isle, 0 m, E. Bizio, 16.10.93, I 28.3-Venezia, Herb.2 MCVE 1379 (I). 3) VENE-
ZIA, Mestre (Carpenedo little wood), 0 m, E. Bizio, 24.4.93, I27.l-Mogliano Veneto, Herb. Bizio 010593 (I). 4) REGGIO
EMILIA, Villa Minozzo (La Magolese), 1150 m, on decaying straw, G. Simonini, 12.10.82, 235.4-Villa Minozzo, Herb.
Simonini (I). 5) REGGIO EMILIA, Villa Minozzo (La Magolese), 1150 m, on decaying straw, G. Simonini, 15.6.84,
235.4-Villa Minozzo, Herb. Simonini (I). 6) COSENZA, S. Demetrio Corone (S. Elia), 400 m, under Olea europaea, C.
Lavorato, 26.11.93, 552-4-S. Demetrio Corone, Herb. Lavorato 931 126-28 (I). 7) LECCO, Cassina Valsassina, 850 m, on
cattle dung, F. Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 033.00 bis.
Description - Descrizione
Cap up to 20 mm diam., conic-paraboloid at first, convex later, finally flattened, membranous,
sometimes with a hardly differentiated obtuse umbo. Cuticle viscose, smooth, striate-plicate
up to the half radius at least, deep yellow, yellow-ochreous at maturity. Margin crenulate. Gills
ascendent, becoming free, very crowded, narrow, yellowish at first. cinnamon later, with a paler,
furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem up to 90 x 2 mm, cylindric, more or less straight,
somewhat tapering upwards and enlarging downwards, hollow, very pale yellow, fibrillous,
pruinose in the upper portion. Context scanty, yellOWish. Smell imperceptible. Spores 11.4-
12.3 x 7.6-8 flm, ellipsoidal in frontal view (Q = 1.41-1.68; Q = 1.50), slightly flattened in side
view, deep yellow, smooth, with walls about 0.5 flm thick and a central, somewhat flattened
germ pore, 1.8-2 flm diam. Hymenium coprinoid, with each basidium surrounded by 4-5
pseudoparaphyses. Basidia 22-27 x 11-15 flm, broadly claviform, 4-spored, with quite short
sterigmata. Pleurocystidia not seen. Gill edge partly fertile. Cheilocystidia polymorphous (claviform,
utriform, cylindric). 27-37 x 8-25 flm, thin-walled, easily collapsing, sometimes subcapitate and
diverticulate. Epicutis an ixohymeniderm of claviform, thin-walled cells, 27-55 x 11-17 flm, embedded
in a hyaline gelatinous material, usually with a very long basal peduncle, which joins the ends of
cylindric hyphae coming from subcutis. Subcutis made up of more or less parallel, cylindric hyphae,
7-20 flm diam. Caulocutis with outermost hyphae 2-5 flm diam., parallel, repent <Cutis). septate,
here and there encrusted, on the apical portion of the stem supporting dense groups of polymorphous,
thin-walled caulocystidia, 10-40 x 8-17 flm, often wavy, subcapitate or capitate, sometimes segmented
and diverticulate. Clamp-connections not seen.
Cappello lino a 20 mm diam., inizialmente conico-paraboloide, poi convesso, inline spianato, membranoso, talvolla
con umbone ottuso appena accennato. Cuticola viscosa, liscia, striata-plissettata almeno fino a meta raggio, giallo
carica, giallo-ocracea con la maturazione. Margine crenulato. Lamelle ascendenti, poi libere, mollo fitte, strette,
inizialmente giallastre, poi calor cannella, con fila piu chiaro, lorloraceo. Margine crenulato. Lamellule presenti.

81
 fI:
~

Gambo fino a 90 x 2 mm, cilindrico, piu 0 menD diritto, un po' rastremato in alto ed allargato verso il basso, cavo,
giallo molto chiaro, fibrilloso, pruinoso nella parte apicale. Carne esigua, giallastra. Odore impercettibile. Spore
11,4-12,3 x 7,6-8 ~m, ellissoidali in proiezione frontale (Q = 1,41-1,68; Q = 1,50), leggermente appiattite in proiezione
laterale, gialle cariche, lisce, con pareti spesse circa 0,5 Jlm, con un poro germinativo centrale, un po' appiattito, 1,8-
2 ~m diam. Imenio francamente coprinoide (ciascun basidio circondato do 4-5 pseudoparafisi). Basidi 22-27 x 11-15
~m, largamente clavati, tetrasporici, con sterigmi piuttosto corti. Pleurocistidi non osservati. Filo della lamella par-
zialmente fertile. Cheilocistidi polimorfi (claviformi, utriformi, cilindrici), 27-37 x 8-25 ~m, con pareli sottili, facilmente
collassati, talvolta subcapitati e diverticolati. Epicute sotto forma di un ixoimeniderma, costituito da ife claviformi,
27-55 x 11-17 ~m, immerse in una sostanza gelatinosa ialina, con pareti sottili e con peduncolo basale in genere
molto lungo, collegato ai terminali delle ife cilindriche provenienti dalla subcute. Subcute costituita da ife cilindriche,
piu 0 meno parallele, 7-20 ~m diam. Caulocute con ife superficiali 2-5 Jlm diam., parallele, coricate (cutis), settate,
quo e la incrostate, nella porzione apicale del gambo supportanli folti gruppi di caulocistidi 10-40 x 8-17 ~m, polimorfi,
con pareti sotlili ed ondulate, talvolta segmentati e diverticolati, sovente subcapitati 0 capitati. Giunti a fibbia non
osservati.

Observations - Osservazioni. In Bolbitius the distinction between one species and another is based
especially on the habitat and macroscopic characteristics, as microscopic features are often very similar.
This has prompted some authors to consider some taxa to be varieties of existing species. KRIEGLSTEINER
([99Ia) recombined B. variic:olor as B. vitellin us var, variic:olor, following observations by ENDERLE et
a1. ([985). According to KRIEGLSTEINER ([99Ia) the microscopic differences between B. vitellin us var.
vitellinus and B. vitellinus var. variic:olor are confined to the thicker walls of B. variic:olor while the
macroscopic ones, besides the olive shades of the cap, consist in the darker spore mass of the latter
species, Our collections agree microscopically with KRIEGLSTEINER's (199Ia) description, and we agree
with his conclusion that B. variic:olor, as reported by CACIALLI et a1. (1995), should be considered a
variety of B. vitellinus .
B. vitellinus var. titubans differs from the type variety in the less fleshy and consequently more delicate
and soon collapsing fruit-bodies and, according to WATLlNG (1982), also in the slightly broader spores.
The substratum, weather, and age of carpophores could be the cause of the slight differences between
these two taxa, as well as between var. vitellinus on one hand and B. fragilis, B. boltoni, B. flavidus on
the other (BREITENBACH & K!lANzLlN, 1995), in which case these other taxa could be considered as ecological
forms of one species, B. vitellinus.
DENNIS et al. (1974), SINGER ([986), RYMAN (1992) have regarded B. vitellinus var. titubans as a synonym
of B. vitellinus, KUHNER & ROMAGNESI (I 953), MOSER (1986), BON & COURTECUISSE (1987), COURTECUISSE &
DUHEM (994) as a variety ofthe latter, WATLlNG ([982), BON ([992), GRGURlNOVlC ([997) as distinct species.
LUDWIG (200 I) considers B. vitellin us as a synonym of B. titubans and, consequently, accepts a
nomenclatural change from B. vitellin us var, variic:olor to B. titubans var. variic:olor (G.F. Atk,) Krieglst.
According to ARNOLDS (2003b) the differentiating features between B. titubans and B. vitellin us are
inadequate to keep these two taxa separate, even at the varietal level. He shares the opinion of ENDERLE
et al. ([985) that what distinguishes them depends on "phenotypic variants of a single species without
taxonomic relevance", recognizing a single, rather variable taxon, which must be called B. titubans.
Beside B. titubans var. titubans ARNOLDS (2003) he places B. titubans var. olivac:eus (GiIIet) Arnolds,
based on bothB. variic:olor and B. vitellinus var. olivac:eus GiIIet in REA (1922), the latter regarded as a
later synonym of B. variic:olor, but with priority at the rank of variety.
Although B. vitellinus var. vitellinus is not considered to be obligatorily fimicolous, but mostly growing
on rich soils (manured or mixed with dung) or vegetable debris, the typus (PERSOON, 1801) was found
directly on faecal material ("vere in fimeto equino gregarie").
B. vitellinus var, variic:olor is not obligatorily fimicolous, and has been found on rich soils or substrata
with much vegetable debris by us as well as by many other authors (ATKINSON, 1900; MIGLlOZZI & COCCIA,
1988; MORENO et al" 1991: BON, 1994).
The habitat of B. vitellinus var. titubans is more or less the same as the type variety,
In Italy B. vitellinus var. vitellinus has been reported by JAMONI (1994a: 2001b) and CONSIGLlO ([999b)
and is preserved in numerous private herbaria.
AlI'interno del genere Bolbitius la diagnosi differenziale tra le varie specie si basa soprottutto sull'habitat e sulle
carotteristiche macroscopiche, dol momento che i carotteri microscopici sono sovente simili se non addirittura
sovropponibili. Questo dato di fatto ha indotto una parte degli studiosi moderni a declassare alcuni taxa dol rango
di specie ed a considerarli semplici varieta di enlita preesistenti. KRIEGLSTEINER (19910), ad esempio, ha ricombinato B.
variicolor in B. vitellin us var. variicolor, rilacendosi ad un precedente articolo (ENDERLE et aI., 1985), che gia lasciava
trosparire le sue intenzioni. Secondo 10 studioso tedesco le differenze microscopiche fro B. vitellin us var. vitellin us e
B. vitellin us var. variicolor sono ridotte 01 maggiore spessore delle pareti sporoli di B. variicolor mentre quelle
macroscopiche, oltre alle tonalita olivastre del cappello, vanno ricondotte al colore piu scuro delle spore in massa di
quest'ullima specie. La descrizione microscopica delle nostre collezioni non fa altro che confermare le asserzioni di
Krieglsteiner, con il quale pertanto ci allineiamo, conierendo il rongo di varieta al taxon che in precedenza (CACIALLl
et aI., 1995) abbiamo trottato con il nome di B. variicolor.
B. vitellin us var. titubans in prolica si dislingue da B. vitellin us var. vitellin us per le frutlificazioni meno carnose e
conseguentemente piu grocili e presto collassate, ma secondo WATLING (982) anche per le spore leggermente piu

82
 Bolbitius vitellin us var. titubans

o ... O ~

a = caulocutis; b = caulocystidia; c = epicutis; d = subcutis; e = basidia; f = spores; g = cheilocystidia.

a = caulocute; b = caulocistidi; c = epicute; d = subcute; e = basidi; f = spore; g = cheilocistidi.

83
IOlghe. 11 Iipo di substrato, le condizioni atmosferiche, I'eta dei carpofori potrebbero essere alla base delle sottili
differenze fra questi due taxa, cosi come fra la var. vitellin us da una parte e B. fragilis, B. bolloni, B. flavidus dall'al-
tra (BREITENBACH & KRANzLIN, 1995), e se cosi fosse soltanto B. vitellin us manterrebbe la dignita di specie, mentre gli altri
verrebbero declasssati a semplici forme ecologiche. DENNIS et al. (1974), SINGER (986), RVMAN (1992) hanno considera-
to B. vitellin us var. titubans un sinonimo di B. vitellin us, KUHNER & ROMAGNESI (1953), MosER (1986). BON & COURTECUlSSE
0987}, COURTECUlSSE & DUHEM (994) una varieta di quest'ultimo, WATLING (982), BON (992). GRGURINOVIC (997) una
specie autonoma. LUDWIG (2001) infine considera B. vitellin us un sinonimo di B. titubans e di conseguenza accetta
anche il cambiamento nomenclaturale da B. vitellinus VOl. variicolor a B. titubans var. variicolor (G.E Atk.) Krieglst.
A!lNOLDS (2003b) ritiene che le caratteristiche differenziali tra B. titubans e B. vitellin us siano insufficienti a mantenere
separati questi due taxa non solo a livello specifico ma anche a quello di semplice varieta 0 di forma: condividendo
la teoria (ENDERLE et aI., 1985) secondo la quale tutto cia che Ii differenzia sia soltanto il frutto di "variazioni fenotipiche
cli una singola specie, prive cli rilevanza tassonomico", riconosce un unieo taxon alquanto variabile, che cleve essere
chiamato B. titubans. Accanto aB. titubans VOl. titubans ARNOLDS (2003) colloca B. titubans VOl. olivaceus (Gillet)
Arnolds, basato su B. variicolor e su B. vitellin us VOl. olivaceus GilIet in REA (922). quest'ultimo considerato un
sinonimo posteriore cli B. variicolor, mn prioritario 01 rango cli varieta.
Per quanto B. vitellin us VOl. vitellin us non venga considerato una specie strettamente fimicola, ma piuttosto un'entita
che cresce di preferenza su terreni ricchi (concimati 0 mescolati con escrementi) 0 su detriti vegetali, il typus (PERSOON,
180l) e stato trovato direttamente su materiale fee ale ("vere in fimeto equino gregOlie").
Anche B. vitellin us var. variicolor non e una specie obbligatoriamente fimicola, anzi, come dimostrato dal protologo
(ATKINSON, 1900), oltre che dai nostri ritrovamenti e da queIli descritti in letteratura (MIGLlOZZI & COCClA, 1988; MORENo
et al., 1991; BON, 1994). preferisce terreni ricchi 0 substrati con abbondanti residui vegetali.
I:habitat di B. vitellin us VOl. titubans e piu 0 meno sovrapponibile a quello della vOlieta tipo.
In Italia B. vitellin us var. vitellin us e stato ufficialmente ricordato cioI rAMON! 0994a; 2001b) e da CONSIGLlO 0999b) ed
e conservato in numerosi erbari privati.

AGROCYBE Fayad
In dealing with Bolbitius we have noted that WATLING & GREGORY (1981) published a world catalogue of
names of the Bolbitiaceae. Most of these epithets have been assigned in the past to taxa that, in the
light of modern knowledges, must be regarded as synonyms or excluded from family. In Agrocybe,
however, more than half taxa (82 species and varieties) included in the census have been accepted by
WATLlNG & GREGORY (1981). There are only nine Agrocybe species in the catalogue which grow directly
on dung or manure, or on strongly manured soils: A. allocystis Singer ("on dung and ground in pastu-
re"); A. amara (Murrill) Singer ("on manure pile"); A. coprophila Singer ("on horse dung"); A. iimicola
(Speg.) Singer ("on decaying dung"); A. horlensis (Burt) Singer ("on the ground with straw-manure"; A.
periecta (Rick) Singer ("on dungy humus"); A. platensis (Speg.) Singer ("on manured soil"); A. procera
Singer ("in fields amongst brushwood and dung"); A. stercoraria Pegler ("on elephant dung"). None of
these nine species is European.
There is no worldwide monograph on Agrocybe. but numerous important works have been published
in Europe: BON (1980) accepted 24 European taxa. but didn't mention any fimicolous species; WATLING
(1982) described 17 species in Britain. only one of which, A. subpediades. is occasionally fimicolous;
and NAUTA (1987) recognised 14 Dutch taxa.
Since WATLlNG & GREGORY's list (1981) numerous new species have been published:
STEVENSON (1982): A. parasitica = lignicolous; very close to A. cylindracea (DC. : Fr.) Maire.
MORA & GUZMAN (1983): A. chrysocystidiata = on manured soil. Similar to A. xanthocystis. with yellowish
cystidia, but distinguishable especially by its smaller spores (6.5-7.8 x 5.2-6.5 ~m).
NATARAIAN & RAMAN (1983): A. broadwayi var. indica = terricolous; differs from typus in having smaller
spores and presence of pileocystidia. A. manihotis var. microspora = on leaf litter; differs from typus in
its smaller spores and greater proportion of two-spored basidia.
PETROV (1983): A. pediades f. bispora = terricolous; "it differs from typus in its two-spored basidia and
large spores 12-17 (-20) x 9-10 (-12) ~m".
SVRCEK (1983): A. stepposa = terricolous. A taxon hardly separable from A. subpediades.
WATLlNG & BIGELOW (1983): A. smithii = on woody debris or manured soil. It belongs to the A. sororia
complex (for a key to this group refer to WATLING & BIGELOW, 1983). A. occidentalis = on wood-chip. It
belongs to sect. Pediadeae. inside which it is distinguishable by very small spores (7-7.5 x 3.5-5 ~m).
MORENO & BARRASA (1984): A. setulosa = terricolous. characterised by numerous seta-like pileo- and
caulocystidia.
RAITHELHUBER (1984): A. procera var. andinopatagonica = differs from typus in having a pale ochreous
cap, almost free gills. spores 10-11 x 5.7-6 ~m. A. irritans = coprophilous. Cap = 20 mm diam.; stem 35-
45 x 5-6 mm with a fugacious ring; spores 18-21 x 9.5-10.5 ~m.
PEGLER (1986): A. peradenica = nomen novum replacing Agaricus pediades Fr. : Fr. var. major Berk. &
Broome, which in comparison with the type variety shows not only a longer stem, as already stated in
the past, but also constantly 2-spored basidia and mitriform spores.
RAITHELHUBER (1986): A. coniferarum = terricolous (in pinewood); cap 25 mm diam.; stem annulate. 55

84
x 5 mm, turning yellow when touched. Spores 8.5-10 x 4-4.5 Ilm.
SINGER (1986): A. recalva [comb. nov.] = it belongs to sect. Agrocybe and is close to A. sphaleromorpha
(BulL: Fr.) Fayod.
WATLING & ABRAHAM (1986): A. aporata = on soil manured with cattle and horse dung: similar to A.
pusi1la, from which it differs in having long-necked cheilo- and pleurocystidia. A. indica = terricolous.
The authors don't compare it with any other species. Its arrangement is difficult (sect. Pediadeae ?).
BON & COURTECUISSE (1987): A. molesta var. xanthophylla = terricolous, it differs from type variety in its
yellow gills.
PEGLER (1987): A. musae [comb. nov.] = on vegetable trash. The type material is not in good condition,
so an infrageneric taxonomic arrangement is impossible. This taxon is characterised by very large
spores, provided with a minute germ pore.
WATLING & TAYLOR (1987): A. olivacea = terricolous. It belongs to sect. Agrocybe. Very close toA. earlei
(Murrill) Watling.
NATARAJAN & PuRUSHOTHAMA (1989): A. musicola = on decaying vegetable material; species lacking
pleurocystidia, but with large spores (germ pore absent).
VESTERHOLT (1989): A. elatella [comb. nov.] = synonym of A. paludosa (J.E. Lange) Kiihner & Romagn.
BALLERO et a1. (1991): A. metuloidaephora = terricolous, it is close to A. sororia (Peck) Watling (sect.
Microsporae Singer), but it has methuloid cystidia.
BON & JAMONI (1993): A. xanthocystis = terricolous, characterised by yellow gills and cheilocystidium
content as well as by slightly mitriform spores.
MIGLIOZZI & COCCIA (1993b): A. splendidoides = terricolous, similar to A. splendida Clemenqon. A.
carbonicola = anthracophilous, it belongs to sect. Microsporae (spores 9-11 x 5.5-6.5 I-Im).
YANG et a1. (1993): A. salicacola = lignicolous. Close to A. cylindracea.
WATLING (1995): A. malesiana = terricolous, characterised by a reticulate cap, dark gills, veil remnants
on the cap margin, presence of pleurocystidia, wide spores 01-16 x 7-9 I-Im).
CONTU (1997): A. cyanescens = terricolous, characterised by its flesh turning blue when touched, absence
of veil, spores lacking a germ pore, presence of pleurocystidia.
GRGURINOVIC (997): A. mullauna = terricolous; its establisher arranges it into the sect. Pediadeae, at
the same time comparing it with A. praecox (!), from which it is distinguishable by its larger spores,
basidia and cheilocystidia. A. tunicola = refer to the remarks about A. subpediades. A. parrumbala =
terricolous or fimicolous; it belongs to sect. Pediadeae. A distinct species?
ARRAS et a1. (1998) : A. carolae = on woody debris. It belongs to A. sororia complex. Close to A. sororia
and A. putaminum (Maire) Singer.
TAKAHASHI (2001): A. pseudoerebia = terricolous; it belongs to sect. Velatae Singer (absence of a germ
pore), but. compared with the other taxa of this section, it shows shorter spores and carpophores lacking
an annulus.
NAUTA M.M. (2003): A. rivulosa = on woodchips; it is characterised by a strongly radially rugose cap,
spores with a wide germ pore, and clavate or sphaeropedunculate cystidia (sect. Agrocybe). It is
macroscopically similar to A. cylindracea (DC. : Fr.) Maire, from which it differs in having larger spores,
with a wider germ pore, and differently shaped cheilocystidia.
THOMAS & MANIMOHAN (2003): A. munnarensis = graminicolous; it belongs to the sororia-group in sect.
Microsporae. In comparison with A. sororia it has a non-viscid pileus and different cystidia. A.
calicutensis = terricolous; it belongs to sect'. Pediadeae and is very close to A. malesiana (see above).
The latter, however, has a conic-campanulate cap, with veil remnants, and a clay coloured rather than
yellowish pileic cuticle. A. wayanadensis = lignicolous; it belongs to sect. Aporus (Singer) Singer,
where it can be compared to A. cylindracea. It differs from the latter in having larger spores and
constantly two-spored basidia. A. guruvayoorensis = an Indian, fimicolous species in sect. Agrocybe.
It similar to A. molesta, but with a firmer annulus, different cystidia, a smooth pileic cuticle.
N.B.: Agrocybe karnatakensis Sathe & S.M. Kulk. (980) was not mentioned by WATLING & GREGORY
(981). It belongs to sect. Evelatae Singer, but it is distinguishable from all the other species of this
group by the absence of clamp-connections.
In the Bolbitiaceae, Agrocybe is defined by comparatively stout and fleshy (collybioid or tricholomatoid),
non-deliquescent fruit-bodies, the usually dull colour of the pileic cuticle and stem and the rather dark
colour of the spores in mass (almost always various brown shades), the presence (in several species) of
coarse veil remnants on the cap margin and/or stem, the absence of lechythiform cheilocystidia
and, normally, the presence of clamp-connections. Its species grow especially on the ground, wood
(including living trees), various vegetable debris, and rarely on dung, but quite often on strongly
manured soils.
NelIa parte generale dedicata al genere Bolbitius abbiamo gia segnalato che WATLING & GREGORY (1981) hanno pub-
blicato un catalogo mondiale di nomi rileribili ai membri delIa famiglia Bolbitiaceae. La maggior parte di questi
epiteti sono stati attribuiti in passato a taxa che, alia luce delIe modeme conoscenze, devono essere considerati

85
semplici sinonimi di altri preesistenti 0 addirittura eSSere esclusi do questa famiglia. Di conseguenza le specie che
atlualmente possono essere considerate valide sono una minoranza. Fa eccezione il genere Agrocybe, del quale e
stata accetlata do WATLING & GREGORY (981) piu della meta (82) dei taxa (specie e varietal censiti. Nel catalogo sopra
citato troviamo soltanto nove Agrocybe fimicole 0 meglio alcune specie che possono crescere diretlamente su sterco
o su letame ed altre che si sviluppano su terreni abbondantemente concimati con escrementi: A. alIocystis Singer
("su escrementi e suI terreno in un pascolo"); A. amara (Murrill) Singer ("su un mucchio di letame"); A. coprophila
Singer ("su escrementi di cavallo"); A. fimicola (Speg.) Singer ("su escrementi in decomposizione"); A. hortensis
(Burt) Singer ("su terreno tratlato con stallotico"; A. perfecta (Rick) Singer Csu terriccio tratlato con escrementi"); A.
platensis (Speg.) Singer ("su terreno concimato"); A. procera Singer Cnei campi tra ramoscelli e sterco"); A. stercoraria
Pegler Csu escrementi di elefante"). Nessuna di queste nove specie e europea.
Non esiste una monografia mondiale suI genere Agrocybe, ma in Europa sono stati pubblicati, piu 0 meno recente-
mente, numerosi importanti lavori a carattere nazionale od anche continentale: BON (980) ha riconosciuto 24 taxa
eurapei, ma non ha citato alcuna specie fimicola; WATLING (982) ha descritto nelle isole Britanniche 17 specie, delle
quali una soltanto saltuariamente fimicola (A, subpediades); NAUTA (987) infine ha accettato in Olanda 14 taxa.
Dopo il1981 (WATLING & GREGORY, I.e.) sono state pubblicate numerose nuove specie:
STEVENSON (1982): A. parasitica = Iignicola; molto vicina ad A. cylindracea (DC. : Fr.) Moire.
MORA & GUZMAN (1983): A. chrysocystidiata = su suolo concimato. Simile ad A. xanthocystis per i cistidi giallastri, ma
distinguibile soprattutto per le spore piu piccole (6,5-7,8 x 5,2-6,5 }lm).
NATARAJAN & RAMAN (983): A. broadwayi var. indica = terricola; differisce dol typus per le spore piu piccole e 10
presenza di pileocistidi. A. manihotis var. microspora = su lettiera di foglie; differisce dol typus per le spore piu
piccole ed il maggior numero di basidi bisporici.
PETROV (983): A. pediades f. bispora = terricola; "differisce dalla forma tipica per i basidi bisporici e per le grandi
spore 12-17 (-20) x 9-10 (-12) Ilm".
SVRCEK (1983): A. stepposa = terricola. difficilmente separabile do A. subpediades.
WATLING & BIGELOW (1983): A. smithii = su detriti legnosi 0 suolo concimato. Fa parte del complesso A. sororia (per la
chiave di questo gruppo vedi l'articolo in oggetto). A. occidentalis = su frustoli di legno. Appartiene alla sez. Pediadeae,
all'intemo della quale si distingue per le spore molto piccole (7-7,5 x 3,5-5 }lID).
MORENO & BARRASA (1984): A. setulosa = terricola, caratterizzata do numerasi pileo- e caulocistidi setoliformi.
RAITHELHUBER (1984): A. procera var. andinopatagonica = differisce dalla varieta tipo per il cappello ocraceo chiaro,
le lamelle pressoche Iibere, le spore 10-11 x 5,7-6 Ilm. A. irritans = coprofila. Cappello = 20 mm diam.; stipite 35-45
x 5-6 mm con anello fugace; spore 18-21 x 9,5-10,5 }lm.
PEGLER (1986): A. peradenica = nom. novo in sostituzione di Agaricus pediades Fr. : Fr. var. major Berk. & Broome, che
rispetto alla varieta tipo presenta non solo un gambo piu lungo, Come gia stabilito in passato, ma onche basidi
costantemente bisporici e spore mitriformi.
RAITHELHUBER (1986): A. coniferarum = terricola (in pineta); cappello 25 mm diam.; stipite anulato, 55 x 5 mm, ingial-
lente 01 tattoo Spore 8,5-10 x 4-4,5 Ilm.
SINGER (986): A. recalva [comb. nov.] = fa parte della sez. Agrocybe ed e vicina ad A. sphaleromorpha <Bull. : Fr.)
Fayod.
WATLING & ABRAHAM (986): A. aporata = su terreno concimato con sterco di vacca e di covallo; simile ad A. pusilla,
dalla quale si distingue per i cheilo- e pleurocistidi pravvisti di un lungo collo. A. indica = terricola. GIi autori non la
paragonano con nessun'altra specie. Difficile la sua collocazione (sez. Pediadeae 7).
BON & COURTECUISSE (1987): A. molesta var. xanthophylIa = terricola, differisce dalla varieta tipo per le lamelle gialle.
PEGLER (1987): A. musae [comb. nov.] = su rifiuti vegetali. Il materiale non e in un buono stato di conservozione, per
cui una collocazione tassonomica infragenerica non e attuabile. Il taxon e caratterizzato do spore molto grandi,
provviste di un poro germinativa assai piccolo.
WATLING & TAYLOR (1987): A. olivacea = terricola. Appartiene allo sez. Agrocybe. Molto vicina ad A. earlei (Murrill)
Walling.
NATARAJAN & PURUSHOTHAMA (1989): A. musicola = su vegetali in decomposizione, specie priva di pleurocistidi, ma con
spore grandi (poro germinativa assente).
VESTERHOLT (1989): A. elatelIa [comb. nov.] = sinonimo di A. paludosa (].E. Lange) Kiihner & Romagn.
BALLERO et al. (1991): A. metuloidaephora = terricola, e vicina ad A. sororia (Peck) Walling (sez. Microsporae Singer),
ma ha cistidi metuloidi.
BON & JAMONI (1993) : A. xanthocystis = terricola, caratlerizzata do lamelle e contenuto dei cheilocistidi gialli nonche
do spore leggermente mitriformi.
MIGLIOZZI & COCCIA (1993b): A. splendidoides = terricola, simile ad A. splendida Clemen~on. A. carbonicola
antracofila, appartiene alla sez. Microsporae (spore 9-11 x 5,5-6,5 }lm).
YANG et aI. (1993): A. salicacola = Iignicola. Simile ad A. cylindracea.
WATLING (1995): A. malesiana = terricola, caratterizzata do un cappello reticolato, lamelle scure, residui di velo suI
margine del cappello, presenza di pleurocistidi, spore larghe (11-16 x 7-9 }lID).
CONTU (1997): A. cyanescens = terricola, caratterizzata do came virante 01 blu 01 tocco, assenza di velo, spore prive
di pora germinativo, presenza di pleurocistidi.
GRGURINOVIC (1997): A. mulIauna = terricola: l'autore di questo taxon la colloca nella sez. Pediadeae, ma nel contempo
la paragona con A. praecox (!), dalla quale si distingue per le spore, i basidi ed i cheilocistidi piu grandi. A. tunicola
= vedi le osservazioni relative ad A. subpediades. A. parrumbala = terricola 0 fimicola; appartiene alla sez.
Pediadeae. SpeCie autonoma 7
ARRAS et 01. (1998): A. carolae = su residui legnosi. Fa parte del complesso A. sororia. Vicina ad A. sororia ed A.
putaminum (Moire) Singer.
TAKAHASHI (2001): A. pseudoerebia = terricola; appartiene alla sez. Velatae Singer (assenza di poro germinativo), ma
rispetlo agli altri taxa di questa sezione presenta spore piu corte e carpofori privi di anello.
NAUTA M.M. (2003): A. rivulosa = su frustuli legnosi; e caratterizzata do un cappello fortemente rugoso in senso

86
radiale, spore con un largo poro germinativo, cistidi clavati 0 sferopeduncolati (sez. Agrocybe). E macroscopicamen-
te simile ad A. cylindracea (DC. : Fr.) Maire, dalla quale si distingue per le spore piu grandi e provviste di un poro piu
largo e per i cheilocistidi di forma diversa.
THOMAS & MANIMOHAN (2003): A. munnarensis = graminicola; appartiene al gruppo sororia (sez. Microsporae). Rispet-
to ad A. sororia ha cistidi diversi ed una cuticola non viscosa. A. calicufensis = terricola; appartiene alia sez.
Pediadeae ed e molto vicina ad A. malesiana (vedi sopra). Quest'ultima ha comunque un cappello conico-campanu-
lato, con residui di velo, ed una cuticola pileica color argilla anziche giallastra. A. wayanadensis = lignicola; appar-
tiene alia sez. Aporus (Singer) Singer, all'interno della quale pub essere paragonata ad A. cylindracea. Si distingue
da quest'ultima per le spore piu grandi ed i basidi costantemente bisporici. A. guruvayoorensis = specie fimicola
Indiana appartenente alia sez. Agrocybe. E simile ad A. molesfa, ma ha un anello piu consistente, cistidi diversi,
cuticola pileica liscia.
N.B.: Agrocybe karnafakensis Sathe & S.M. Kulk. e stata pubblicata prima del 1981 , ma non e stata citata da WATLING
& GREGORY (1981). Secondo i suoi scopritori questo taxon appartiene alia sez. Evelafae Singer, ma si distingue da
tutte le altre specie di questo gruppo per la manCanza di giunti a fibbia (SATHE & KULKARNI, 1980).
All'interno della famiglia Bolbifiaceae il genere Agrocybe e inquadrabile per le fruttificazioni relativamente robuste
e carnose (collibioidi 0 tricolomatoidi), non deliquescenti, il colore in genere opaco della cuticola pileica e del gam-
bo e piuttosto scuro delle spore in massa (quasi sempre con varie tonalita di marrone), la presenza (in diverse specie)
di abbondanti residui di velo sui margine del cappello e/o sui gambo, l'assenza di cheilocistidi lecitiformi, la presenza
usuale di giunti a fibbia. La crescita avviene prevalentemente su terreno, legno (anche su alberi viventi), detriti
vegetali vari, raramente su stereo, ma con una certa frequenza su terreni abbondantemente concimati con escrementi.

Agrocybe molesta (Lasch) Singer

Sydowia 30: 197, 1977. - Photo 17: 1083.
Synonyms: '" Agaricus molestus Lasch, Linnaea 3: 421-422, 1828.
Agaricus durus Bolton, s. Fries (Epicr. Syst. Mycol. 162, 1838) et auet. plur.
Pholiota dura (Bolton) P. Kumm. s. P. Kumm. (Die Fiihrer in die Pilzkunde : 84, 1871) et
auet. plur.
Agaricus vermifluus Peck, Ann. Rep. New York State Mus. Nat. Hist. 31: 34, 1879.
Dryophila dura (Bolton) Quel. s. Quel. (Enehir. Fung. 67: 1886) et auet. plur.
Pholiota vermiflua (Peck) Saec., Syll. Fung. 5: 739, 1887.
Hylophila dura (Bolton) Quel. s. Quel. (FI. Myeol. France: 97, 1888) et auet. plur.
Hylophila dura (Bolton) WG. Srn. s. WG. Smith (Brit. Basidiom.: 123, 1908) et cruet. plur.
Agracybe dura (Bolton) Singer s. Singer (Beih. Bot. Centralblatt. Abt. B, 56: 165, 1936) et
auet.plur.
Agraeybe vermiflua (Peck) Watling, Kew Bull. 31: 592, 1976.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LASCH W.G., 1828. Linnaea 3: 421-422, s.n. Agaricus molestus.
434. Agaricus molestus n.
Char. ess. Submagnus, pileo compacta obtuso glabra albido, lamellis adnatis confertis e cano
brunnescentibus, stipite subcavo infra annulum fibrilloso albo. Descr. br. Pileus convexus, rugosus, late-
0 0
et obtuse-umbonatus, margine inflexus par!jm velatus, 2 _3 unc.latus, in media unc. circiter crassus,
0

albus, subinde maculis pallidis notatus vel rubellis, tempestate pluviosa subviscosus. Lamellae ex toto
adnatae, passim den tib us brevibus terminatae, latiusculae, subtenues, planae, albodenticulatae. Stipes
4-5 unc. longus, 5-6 lino crassus, prima fere solidus, superne albo-furfuraceus, basi curvatus,
incrassatus,fibrillosus.Annulus superne adnatus, subfloccoso-membranaceus, albus. Sporidia saturate
brunnea. Fere insipidus et inodorus. Care alba, densa.
In hortis, graminosis pinguibus, post pIuvias. Majo. funio.
b. pseudosquamosus, pileD sicco rimoso-squamoso. rimulis subsericeis. lamellis subochraceo-
brunnescentibus.
Albus. Sporidia saturate ochraceo-brunnea.
In herbis dejectis putridis. Majo.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, fifteen gregarious specimens, SOme of which
fasciculate, on equine manure mixed with straw and grass, F. Doveri. 5.95, 272.2-Marina di Pisa, MCVE 471. 2)
COSENZA. S. Demetrio Corone, 800 m, in a pasture, C. Lavorato, 21.5.93, 552.4-S. Demetrio Corone, Herb. Lavorato
930521 W. 3) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, in a pasture. C. Lavorato, 25.5.94, 552.4-S. Demetrio Corone,
Herb. Lavorato 940525 (I). 4) BOLOGNA, Casoni di Romagna (Monterenzio), in a meadow. G. Consiglio, 15.5.96,
238.3-Sassoleone, Herb. Consiglio 96015 (I). 5) BOLOGNA, Ronchi (Monterenzio), in a meadow, G. Consiglio, 7.6.97,
238.3-Sassoleone, Herb. Consiglio 97009 (I). 6) ROVIGO, Rosolina Mare, 0 m, 7, E. Bizio. 5.5.85, 169.I-Sant'Anna,
Herb. 2 MCVE 7765 (1).7) UDINE, Codroipo-Villa Manin Park. in a grassy glade, E. Cautero, 2.5.94. 086.I-S. Vito al
Tagliamento, Herb. 2 MCVE 4772 (I). 8) VENEZIA, Carpenedo wood. 0 m. in the grass, L. Levorato, 20.5.94. 127.1-
Mogliano Veneto, Herb. 2 MCVE 3904 (I). 9) VICENZA, Restena-Arzignano. in a meadow, L. Filippi, 8.6.97, 125.4-

87
 AWOCYb: m:sta 00
c \\ ~\\O
• .;-vm-

'0;U-

~0}Vf"-

a = basidia; b = spores; c = veil hyphae; d = pleurocystidia; e = caulocystidia; f = cheilocystidia; g =

pileipellis.
a = basidi; b = spore; c = ife del velo; d = pleurocistidi; e = caulocistidi; f = cheilocistidi; g = epicute.

88
Montecchio Maggiore, Herb. 2 MCVE 13221 (I). 10) VICENZA, Longare, ?, I. Turetla, 23.4.98, I 25.3-Longare, Herb. 2
MCVE 14144 (I). Il) PADOVA. Stanghella-Centanini Park. 0 m, M. Castoldi, 30.5.98, I 68.4-Solesino, Herb. 2 MCVE
13888 (! G. Robich/M. Castoldi). 12) VARESE, Comerio, ?, S. Ruini, 8.5.91, 074.3-Varese, Herb. 2 MCVE 8811 (I). 13)
PORDENONE, Budoia-S. Tome, ?, F. Gobbetlo, 8.5.96, 064.3-Fregona, Herb. 2 MCVE 10031 (! R. Tassan).
Description - Descrizione
Cap 40-110 mm diam., convex at first, convex-plane later, sometimes somewhat concave at the disc.
Cuticle smooth, tending to coarsely crack at maturity; slightly exceeding the margin, pale yellowish-
cream. darker at the centre (orange-yellowish), viscose, non-hygrophanous. Margin not striate, somewhat
involute. festooned due to coarse whitish remnants of veiL Gills adnate, ventricose, crowded, pale greyish,
tobacco brown later, with a pale, slightly crenulate edge. Lamellulae present. Stem 55-130 x 7-17
mm, cylindric, enlarged towards the apex and base, but non-bulbous, whitish, rusty with age, hollow,
fibrillose-floccose, pruinose above the annulus, with a whitish mycelial felt. Annulus white,
pendulous, delicate, woolly-floccose on the lower surface, striate on the upper one. Context abundant
in the cap, white. Smell quite pleasant, not well definable, resinous by cutting. Spores (9.5-) 10.5-12
x 6.5-8/lm, ellipsoidal (Q = 1.33-1.76; Q = 1.50), slightly flattened on one side in lateral view; smooth,
deep yellow, thick-walled, with a central. truncate, germ pore, 1.5-2 /lm diam. Basidia 35-40 x 8-10 /lm,
4-spored (a minority 2-spored), cylindric-claviform. Gill trama regular, made up of hyphae, 6-30 /lffi
diam. Pleurocystidia scarce, usually claviform or subutriform, 33-52 x 15-22 /lm. Gill edge partly fertile.
Cheilocystidia 35-55 x 12.5-21 /lm, polymorphous, mostly lageniform or subutriform, sometimes
pedunculate, often subcapitate, some with amorphous contents. Pileipellis an ixohymeniderm, made
up of a palisade of claviform cells, 17-50 x 10-22 /lm, interspaced with some cylindric or subutriform
pileocystidia, 25-45 x 6-10 /lm. Caulocutis with somewhat encrusted superficial hyphae, 3-6 /lm diam.,
above the annulus supporting numerous claviform or subutriform cystidia, 25-80 x 17-30 /lID. Veil of
elongated, septate, branched hyphae, 4-7.5 /lm diam., here and there enlarged up to 17 /lm diam.
Clamp-connections present everywhere.
CappelIo 40-110 mm diam., dapprima convesso, poi convesso-piano, talvolta un po' depresso 01 centro. Cuticola
liscia. tendente a screpolarsi grossolanamente con la maturazione, leggermente eccedente il bordo, crema-gialla-
stra chiara, piu scura 01 centro (giallastra-arancionel, vischiosa, non igrofana. Margine non striato, un po' involuto,
festonato per la presenza di grossolani residui di velo biancastri. Lamelle adnate, ventricose. fitte. grigiastre chiare,
poi marroni tobacco. con filo chiaro un po' seghellato. Lamellule presenti. Gambo 55-130 x 7-17 mm, cilindrico.
allargato all'apice ed 0110 base, ma non bulboso, biancastro, col tempo sporco di ruggine, cavo, fibrilloso-fioccoso,
pruinoso 01 di sopra dell'anello, provvisto di un feltro miceliare biancastro. Anello bianco, pendulo, delicato,
bambagioso-fioccoso sulla superficie inferiore. striato su quella superiore. Carne abbondante nel cappello, bianca.
Odore abbastanza gradevole. non ben definibile, ma non farinoso, al taglio resinoso. Sapore amarognolo. Spore
(9,5-) 10,5-12 x 6,5-8 /lm, ellissoidali (Q = 1,33-1.76; Q = l,501. leggermente appiatlite in proiezione laterale, lisce,
gialle cariche, con pareti spesse e con poro germinativo centrale, tronco, 1,5-2 /lm diam. Basidi 35-40 x 8-10 /lm,
tetrasporici (una minoranza bisporical. cilindrico-claviforrni. Trama della lamella regolare, composta do ife 6-30 /lm
diam. Pleurocistidi scarsi, in genere claviformi 0 subutriformi, 33-52 x 15-22 /lm. Filo della lamella parzialmente
fertile. Cheilocistidi 35-55 x 12,5-21/lm. polimorfi, per 10 piu lageniformi 0 subutriformi, talvolta peduncolati. sovente
subcapitati, alcuni con contenuti amorfi. Epicute sollo forma di un ixoimeniderma, costituito do una palizzata di
cellule claviformi. 17-50 x 10-22 /lm, intervallate do alcuni pileocistidi cilindrici 0 subutriformi, 25-45 x 6-10 /lm.
Caulocute con ife superficiali 3-6 J.lffi diam.. un po' incrostate, supportanli 01 di sopra dell'anello numerosi cistidi
claviformi 0 subutriforrni, 25-80 x 17-30 /lm. Velo composto do ife allungate, 4-7,5 /lm diam., setlate, ramificate, quo e
la dilatate (fino a 17 /lm). Giunti a fibbio present! un po' ovunque.
Observations - Osservazioni. See the notes on Agrocybe praecox.
Vedi le note critiche relative ad Agrocybe praecox.

Agrocybe praecox (Pers. : Fr.) Fayad

Ann. Sci. Nat. (Bot.), Ser. 7, 9: 358, 1889. - Photos 18, 19: 1083.

Synonyms::; Agaricus praecox Pers., Syn. Meth. Fung.: 420, 1801.

- Agaricus praecox Pers. : Fr., Syst. Mycol. I: 282, 1821.
- Pholiota praecox (Pers. : Fr.) P. Kumm., Die Fiihrer in die PiJzkunde : 85, 1871.
_ Dryophila praecox (Pers. : Fr.) Que!., Enchir. Fung. 67: 1886.
_ HylophiJa praecox (Pers. : Fr.) Que!', Fl. Mycol. France 97: 1888.
- Naucoria praecox (Pers. : Fr.) Fayod, Ann. Sci. Nat. (Bot.), Ser. 7, 9: 358, 1889.
- Cyc1opuspraecox (Pers. : Fr.! Barbier, Bull. Soc. Sci. Nat. Saone-et-Loire 2, 33; 139, 1907.
- rogaria praecox (Pers. : Fr.) WoG. Srn., Brit. Basidiom.: 124, 1908.
Original diagnosis - Diagnosi originale
PERSOON C.H.• 1801. Synopsis Methodica Fungorum: 420, s.n. Agaricus praecox.

89
306. Agaricus praecox: subgregarius, pileo camoso hemispherico alutaceo-lutescente primo albido,
lamellis planis tenuibus aquose fuscis, stipite solido subtenaci: annulo fugaci. Commentarius p. 89.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, at least fifty gregarious or scattered specimens,
many of which fasciculate, on horse dung or humus mixed with dung beneath pines, E Doveri, 10.5.98, 272.2-Marina
di Pisa. CLSM 03898. 2) GROSSETO, Principina a Mare, 0 m, in a pinewood, G. Consiglio, 16.4.94, 33I.3-Alberese,
Herb. Consiglio 94008 W. 3) REGGIO EMILIA, S. Polo-Enza stream, 155 m, on the ground with vegetable debris, G.
Simonini, 3.5.84, 200.4-S. IIario d'Enza, Herb. Simonini (I). 4) REGGIO EMILIA, Pulpiano-Viano, 520 m, on the ground
with vegetable debris, G. Simonini, 27.5.84, 218.I-Viano, Herb. Simonini (I). 5) REGGIO EMILIA, Pulpiano-Viano, 520
m, on the ground with vegetable debris, G. Simonini, 24.5.84, 218.I-Viano, Herb. Simonini (I). 6) REGGIO EMILIA,
Pulpiano-Viano, 520 m, on the ground with vegetable debris, G. Simonini, 24.5.84, 218.I-Viano, Herb. Simonini (I). 7)
REGGIO EMILIA, Pulpiano-Viano, 520 m, on the ground with vegetable debris, G. Simonini, 2.5.84, 218.I-Viano, Herb.
Simonini (I). 8) REGGIO EMILIA, Mount Borello-Carpineti, 800 m, on the ground with vegetable debris, G. Simonini,
25.5.97, 218.I-Viano, Herb. Simonini (I). 9) PISA, Calambrone, 0 m, 7, E. Bizio, 29.4.93, 272.2-Marina di Pisa, Herb.
Bizio 29493 W. 10) BELLUNO, Canale d'Agordo, 7, E. Bizio, 6.6.97, 045.I-Cencenighe Agordino, Herb. Bizio 60697 (I).
Description - Descrizione
Cap 30-70 mm diam., campanulate-convex, becoming convex-plane, often with a broad, obtuse umbo.
Cuticle smooth to very rough, not cracked, not separable from the underlying flesh, more or less evenly
coloured or slightly darker at the disc, hardly hygrophanous, cream or ivory to dark hazel. Margin non-
striate, turned downwards, supporting plentiful and whitish veil remnants. Gills at first pale greyish,
white coffee later, rust spotted, dense, ventricose, adnate, wiUJ. a slightly paler edge. Lamellulae present.
Stem 40-75 x 6-12 mm, cylindric, hollow, often with a claviform base and some whitish rhizoids, pure to
dirty white, longitudinally fibrillose, pruinose in the upper portion, with a pendulous, membranous,
whitish annulus, soon spotted because of the mature spores depositing on it. Context whitish, plentiful
in the cap. Smell faintly mealy after rubbing. Taste strongly mealy. Spores (8.9-) 9.4-9.9 x (5.2-) 5.7-6.3
!lm, ellipsoidal in frontal view, rarely somewhat angular (Q = 1.50-1.72; Q = 1.60), subamygdaliform in
side view, smooth, rather pale yellowish, thick-walled, with an easily detectable apiculus, a central,
slightly flattened germ pore, about 1 !lm diam. Basidia more or less cylindric, 4-spored, 25-30 x 7-8 !lm.
Gill-trama regular. Gill edge partly sterile. Cheilocystidia 37-45 x 20-25 !lm, claviform to lageniform,
often with a short basal peduncle and a broad apical appendage. Pleurocystidia 33-45 x 18-22 !J.ffi,
more or less equal in size to cheilocystidia, some of them with apical diverticula. Pileipellis a non-
gelatinised hymeniderm, made up of several layers of claviform cells, 15-30 x 10-17 !lm, with a short
basal peduncle, interspaced with numerous cylindric pileocystidia, with a capitate apex. Caulocutis
made up of parallel, cylindric hyphae, the outermost ones short and narrow (2-3!lm diam.), supporting,
under the annulus, sparse, piliform ends, above the annulus numerous cylindric, straight or wavy
caulocystidia, 30-100 x 6-12.5 !lm, whose apex is either rounded or claviform or subcapitate. Veil made
up of fasciculate, cylindric, poly-septate, ramified and sometimes anastomosed, thin-walled hyphae,
2.5-7 fim diam., with claviform ends, 5-7 fim diam. Clamp-connections present and widespread.
Cappello 30-70 mm diam., campanulato-convesso, poi convesso-piano, sovente con un largo umbone ottuso. Cutico-
la da liscia a moIto rugosa, non screpolata, non separabile dalIa came sottostante, piu 0 meno uniformemente
colorata 0 leggermente piu scura al disco, appena igrofana, da color crema 0 avorio a nocciola scuro. Margine non
striato, involuto, supporiante abbondanli residui biancastri di velo. Lamelle dapprima grigiastre chiare, poi color
caffellatte, macchiate di ruggine, fitte, ventricose, adnate, con filo un po' piu chiaro. LamelIule presenli. Gambo 40-
75 x 6-12 mm, cilindrico, cavo, sovente cIavato alia base e con qualche rizoide biancastro, da bianco puro a bianco
sporco, longitudinalmente fibriIIoso, pruinoso nella parie superiore, con un anello pendulo, membranoso, biancastro
ma presto macchiato per iI deposito delle spore mature. Carne biancastra, abbondante nel cappello. Odore leggero
di farina alIo sfregamento. Sapore forte di farina. Spore (8,9-) 9,4-9,9 x (5,2-) 5,7-6,3 !lm, ellissoidali in proiezione
frontale, di rado appena angolose (Q = 1,50-1,72; Q = 1,60), subamigdaliformi in proiezione laterale, Iisce, gialle
piuttosto chiare, con pareli spesse, apicolo ben evidente, poro germinativo centrale, un po' appiattito, circa I !lm
diam. Basidi piu 0 meno cilindrici, tetrasporici, 25-30 x 7-8 ~m. Trama della lamella regolare. Filo della lamella
parzialmente sterile. Cheilocistidi 37-45 x 20-25 !lm, da cIavitormi a lageniformi, sovente con un breve peduncolo
basale e con una largo appendice apicale. Pleurocistidi 33-45 x 18-22 !lm. piu 0 meno delIa stessa forma dei cheilo-
cistidi, alcuni con diverticoli apicali. Epicute imenidermale, non gelificata, costituita da piu strati di ife cIavitormi con
breve peduncolo basale, 15-30 x 10-17 !J.ffi, intervallate da numerosi pileocislidi cilindrici con apice capitato. Caulocute
costituita da ite paralIele, cilindriche, le piu superficiali corte e strette (2-3!lm diam.), al di sotto delI'anelIo supportanti
rari terminali pilitormi, al di sopra del medesimo supportanti numerosi cistidi cilindrici, 30-100 x 6-12,5 !lm, diritti od
ondulati, con apice arrotondato 0 claviforme 0 subcapitato. Velo composto da fasci di ite cilindriche, 2,5-7!lm diam.,
muItisettate, ramiticate e talvoIta anastomizzate ed un po' incrostate, con pareti sottili e con terminali claviformi, 5-7
~m diam. Giunti a fibbia presenti un po' ovunque.

Observations - Osservazioni. We have discussed (CACIALLI et al., 1997a) why we identify this material
as A. molesta rather than A. dura. The main differences between A. molesta and A. praecox have
been mentioned in the key to fimicolousAgaricales. We note also that inA. molesta the stem is somewhat
tapering or slightly enlarged towards the base, but never claviform nor bulbous as in collections of A.
praecox. We have pointed out (CACIALLI et al., 1997a) that in the latter the cap cracks are never so
coarse and deep as in A. molesta or in A. praecox var. cute/racta (J.E. Lange) Singer. According to

90
 Agrocybe praecox

ooC)o
(,

>--------<
o .AO,UJ'tf'\,

a = caulocutis; b = caulocystidia; c = spores; d = pleurocystidia; e = cheilocystidia; f = pileipellis; g

= basidia.
a = caulocute; b = caulocistidi; c = spore; d = pleurocistidi; e = cheilocistidi; f = epicute; g = basidi.

91
WATLING (1982) the latter taxon, as described and depicted by J .E. Lange in Flora Agaricina Danica (s.n.
A. praecox f. cutefracta), has a much stouter look than A. praecox and so is very close to A. molesta,
from which it can be separated by its slightly smaller spores. In our opinion A. praecox var. cutefracta
could be considered a micro-spored form of A. molesta.
A. paludosa differs from A. praecox by preferentially growing on particularly moist soils (hence the
epithet), less stout fruit-bodies and slightly shorter spores, while A. gibberosa (Fr.) Fayod is
distinguishable by the rather dark cap of young specimens and a thin, soon torn and collapsing annulus.
A. sphaleromorpha has a darker cap and gill shades and slightly larger and sometimes mitriform
spores (WATLING, 1988a). MIGLIOZZI & COCCIA (1993) state that such a difference in the pileic colour
between A. praecox and A. sphaleromorpha is not so important as the constant presence in the latter
of a "strongly bulbous stem" and "strictly cellular subhymenium". According to Migliozzi & Coccia the
morphological differences between these two taxa are confined to those mentioned and consider A.
sphaleromorpha to be a form of A. praecox [f. sphaleromorpha (Bull. : Fr.) Mig 1. & Coccial. Compatibility
tests by FLYNN & MILLER (1990) have, however, shown that A. paludosa, A. gibberosa and A.
sphaleromorpha are not separable from A. praecox and suggested that they should be considered as
ecological forms of a single species, as there are few distinguishing morphological features.
A. stercoraria, found on elephant dung in East Africa (PEGLER. 1977), is very close to A. praecox, but
differs from it by growing on excrement, and by having larger spores (10.5-14 x 6-8 llm) and no
pleurocystidia.
Both A. praecox and A. molesta like very rich soils but ha"e rarely been found on dung or manure. A.
perfecta, also in section Agrocybe, has similar habitat preferences (RIcK, 1907), but is known only from
South America.
A. praecox has been recently described in Italy by JAMONI (2001), who observed that in the alpine form
studied by him the stem is coarsely striate up to the base and the hymenial cystidia are squatter or
larger.
Rimandiamo ad un nostro precedente articolo (CAClALLl et aI., 1997a) per quanto riguarda le motivazioni che ci hanno
indotto ad attribuire al taxon in oggetto il nome di A. molesta piuttosto che quelIo di A. dura.
Le principali differenze tra A. molesta ed A. praecox sono gia state ricordate nelIa chiave introduttiva agliAgaricales
fimicoli. Aggiungiamo ora che nelIa prima delle due specie il gambo si presenta un po' rastremato od al contrario
leggermente ingrossato verso la base, ma non claviforme 0 addirittura bulboso come quelIo di alcuni esemplari 0 di
intere raccoIte di A. praecox.
Abbiamo visto che in in quest'uItima le screpolature del cappelIo non sono mai cosi grossolane e profonde come in
A. molesta od anche in A. praecox var. cutelracta U.E. Lange) Singer. Secondo WATLlNG (982) quest'uItimo taxon,
cosi come descritto e raffigurato da I.E. Lange nelIa Flora Agaricina Danica con il nome di A. praecox f. cutelracta,
ha un aspetto assai piu robusto di A. praecox e dunque si avvicina moIto ad A. molesta, dalIa quale pu6 essere
separata per le spore leggermente piu piccole. E dunque nostra opinione che A. praecox var. cutelracta possa
essere considerata una forma microsporica di A. molesta.
A. paludosa differisce da A. praecox per la crescita preferenziale su terreni particolarmente umidi (inde nomen), le
fruttificazioni meno robuste, le spore leggermente piu corte, A. gibberosa (Fr.) Fayod invece per il colore alquanto
scuro del cappelIo nei giovani esemplari e per l'anelIo sottile, presto lacerato e colIassato, A. sphaleromorpha infine
per i colori piu scuri del cappelIo e delle lamelIe nonche per le spore leggermente piu grandi e talora mitriformi
(WATLING, 1988a). Per MIGLlOZZI E COCClA (993) invece non e tanto importante la differenza del colore pileico tra A.
praecox ed A. sphaleromorpha Unfatli nelIa descrizione dei suddetti autori il colore e piu 0 meno sovrapponibile)
quanto la presenza costante nelIa seconda di un "bulbo stipitale netto" e di un "subimenio strettamente celIulare".
Dal momento che, secondo i due studiosi italiani, sono soltanto questi i caratteri differenziali tra i due taxa, si rende
necessario il declassamento di A. sphaleromorpha e la sua ricombinazione in A. praecox f. sphaleromorpha (Bull.
: Fr.) Migl. & Coccia. Recenti prove di compatibilita (FLYNN & MILLER, 1990) hanno comunque dimostrato che A. paludo-
sa, A. gibberosa eA. sphaleromorpha non sono separabili da A. praecox e, dal momento che non sono moIte le
caratteristiche morfologiche che permettono di distinguerle reciprocamente, hanno suggerito di considerarle come
varieta ecologiche di un' unica specie.
A. stercoraria, trovata in Africa orientale su stereo di elefante (PEGLER, 1977), e moIto vicina ad A. praecox, ma se ne
distingue non solo per la crescita su escrementi ma anche per l'assenza di pleurocistidi e per le spore piu grandi
(10,5-14 x 6-8 Ilm).
Sia A. praecox che A. molesta prediligono i terreni particolarmente ricchi, ma solo occasionalmente sono state
segnalale su escrementi 0 su letamai. Un comportamento analogo e osservabile in A. per/ecta (crescita su humus
mescolato con escrementi, RICK, 1907), una specie che, come le precedenti, appartiene alIa sezione Agrocybe, ma
che e conosciuta esclusivamente in America meridionale (Brasile, Argentina).
A. praecox e stata recentemente descritta in Italia da IAMONI (200 I): il micologo italiano ha notato che nelIa forma
alpina da lui studiata il gambo e grossolanamente striato fino alIa base ed i cistidi imeniali sono piu tozzi 0 piu
voluminosi.

Agrocybe pediades (Fr. : Fr.) Fayod

Ann. Sci. Nat. (Bot.), ser. 7, 9: 358, 1889, s. Walling, 1982. - Photo 20: 1083.
Synonyms: '" Agaricus pediades Fr. : Fr., Syst. MycoI. 1: 290, 1821.

92
 == Naucoria pediades (Fr. : Fr.) P. Kumm., Die Fiihrer in die Pilzkunde 22: 78, 1871.
== Simocybe pediades (Fr. : Fr.) P. Karst., Ryssl., Finl. Skandin. Half. Hattsv.: 427, 1879.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M., 1821. System a Mycologicum 1: 290, s.n. Agaricus pediades.
2. A. pediades, pileo obtuso sicco ochraceo-pallescente, lamellis subadnatis ferrugineis, stipite pallido.
Gregarius, proximus A. vervacti, sed crescendi modo & statura A. oreadi similis. Stipes 2-3 unc. longus,
1-2Iin. crassus, obsolete sericeus, tenax; basi saepe bulbillo spurio. Pileus planus, 1-2 unc.latus, laevis.
Lam. planae, sporidiis ferrugineo-fuscis. Ad vias Ec. region urn campestrium. Jul.-Sept.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PORDENONE, Col Gaiardin (Caneva), 1050 m, on cattle dung, E. Campo, 13.5.95,
064.3-Fregona, Herb.2 MCVE 9280. 2) VERONA, Mount Baldo, on dung of an unidentified animal. E. Bizio, 4.6.95,
10I.3-Caprino Veronese, Herb.2 MCVE 8284. 3) BOLOGNA, Ronchi, on cattle dung, G. Consiglio, 7.5.98, 238.3-
Sassoleone, Herb. Emilia Romagna 399 1.4) PORDENONE, Aviano-Campo Delta, ?, on cattle dung, E. Campo, 8.6.02,
064.2-Aviano, CLSM 032.00 ter. 5) LECCO, Concenedo, 920 m, on cattle dung, F. Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM
032.00-quater.
Description - Descrizione
Cap 10-18 mm diam., hemispheric in the early stages, becoming convex or slightly flattened at the
disc, not umbonate, with an even, somewhat involute margin, at first covered with veil remnants in
the shape of small, whitish, ephemeral scales. Cuticle smooth, slightly viscid, not hygrophanous,
not translucently striate, yellowish-ochreous. Gills distant, wavy. adnate, pale brown at first, dark
brown later, with purple shades. Edge whitish, floccose. Lamellulae present. Stem 18-25 x 2-4 mm, more
or less cylindric, slightly tapering upwards and enlarged, but not bulbous, at the base, dirty whitish at
first, pale yellow-ochreous later, wholly covered (except for the apical part) with whitish flocks in the
early stages. Context dirty whitish, lacking a peculiar smell (macroscopic description after E. Campol.
Spores 11.4-14.7 x 7.1-911m, ellipsoidalin frontal view (Q = 1.41-1.81; Q = 1.61), somewhat flattened in
side view, smooth, deep yellow, with walls 1-1.5 llm thick and a central, flattened germ pore, ca 1 llm
diam. Basidia 33-37 x 11-14 llm, claviform, 4-spored. Subhymenium made up of very short, cylindric
hyphae, 3-5 llm diam. Gill trama regular, formed of quite short, slightly encrusted, cylindric hyphae, 3-
7 llffi diam. Pleurocystidia predominantly lageniform, often capitate, 45-62 x 10-15 llm, with slightly
thicker walls than cheilocystidia. Gill edge sterile. Cheilocystidia 27-55 x 8-13 llm, polymorphous
(claviform, lageniform, utriform), sometimes wavy at the neck and encrusted, often capitate, thin-walled.
Epicutis an ixohymeniderm of congophobe, claviform, thin-walled cells, 8-15 x 5-10 llm, embedded in a
hyaline gelatinous material. Subcutis made up of rather short, slightly congophobe (the outermost
ones at least), rather interwoven and even ramified, sometimes diverticulate, encrusted, cylindric hyphae,
2-5 llm diam. Pileitrama made up of cylindric, encrusted, ramified, greatly interwoven, congophilous
hyphae, up to 10 llm diam., slightly broader and thicker-walled than the ones of subcutis. Caulocutis
with outermost hyphae parallel, repent (cutis), 2-411m diam., septate, encrusted, in the lower part of the
stem covered with some hyphae of the veil, in the upper part supporting tufts of caulocystidia, 22-50 x 6-
Bllm, similar to cheilocystidia, sometimes with thicker walls. Clamp-connections abundant, widespread.
Cappello 10-18 mm diam., nei primi stadi maturativi emisferico, successivamente convesso 0 leggermente ap-
piallito al disco, non umbo nato, con margine re!I.0lare, un po' involuto, inizialmente ricoperto da residui di velo
sollo forma di piccole scaglie biancastre, che presto tendono a scomparire. Cuticola Iiscia, un po' viscosa, non
igrafana e non striata per trasparenza, ocra-giallastra. Lamelle distanti, sinuose, adnate, maTroni chiare all'ini-
zio, poi maTroni scure con riflessi porporini. Fila biancastro, fioccoso. Lamellule presenti. Gambo 18-25 x 2-4
mm, piu 0 meno cilindrico, un po' rastremato verso ralto ed allargato, ma non bulboso, alIa base, dapprima
biancastro sporco, poi giallo-ocraceo pallido, nei primi stadi maturativi interamente ricoperto (ad eccezione
della porzione apicale) do fiocchi biancastri. Carne biancastra sporca, senza odori particolari (descrizione
macrascopica fide E. Campo). Spore 11,4-14,7 x 7,1-9 llm, ellissoidali in proiezione frontale (Q = 1,41-1,81; Q =
1,61), leggermente appiattite in proiezione laterale, Iisce, gialle cariche, con pareti spes se 1-1,5 llm e con un
pora germinativo centrale, appiallito, circa l11m diam. Basidi 33-37 x 11-14 /J.m, c1avilormi, tetrasporici. Subimenio
costituito da ife cilindriche molto corte, 3-5 llm diam. Trama della lamella regolare, formata da ife cilindriche
abbastanza carte, 3-7 llm diam., con quaIche incrostazione. Pleurocislidi prevalentemente lagenilormi, sovente
capitati, 45-62 x 10-15 /J.m, con pareti leggermente piu spesse di quelle dei cheilocistidi. Filo della lamella steri-
le. Cheilocislidi 27-55 x 8-13 llm, polimorfi (c1avati, lagenilormi, utrilormi), talvolta con colla ondulato, sovente
capitati, con pareti sollili, talvolta incrostate. Epicute sollo forma di un sollile ixoimeniderma, costituito da cel-
lule c1aviformi congofobe, con pareti sollili, 8-15 x 5-10 /J.m, immerse in una sostanza gelatinosa ialina. Subcute
costituita da He cilindriche piullosto corte, 2-5 llm diam., leggermente congofobe (almeno le piu superficialil.
piullosto intrecciate ed anche ramilicate, talvolta diverticolate, incrostate, con pareti sottili. Trama del cappello
formata da He cilindriche, larghe fino a 10 /J.m, un po' piu lunghe di quelle della subcute e con pareti piu spesse,
incrastate, ramificate, molto intrecciate, congofile. Caulocute con He superficiali parallele, coricate (cutis), 2-4
llm diam., sellate, incrostate, nella parte inferiore del gambo ricoperte da qualche Ha del velo, nella parte supe-
riore supportanti ciuffi di caulocistidi 22-50 x 6-8 /J.m, simili ai cheilocistidi, talvolta con pareti piu spesse. Giunli
a fibbia abbondanti, presenti ovunque.

93
 Agrocybe pediades

0000·
10 00 L.r-
a = subcutis; b = pileitrama; c = gill trama; d = basidia; e = cheilocystidia; f = subhymenium; g =
pleurocystidia; h = caulocutis; i = caulocystidia; I = spores; m = epicutis.
a = subcute; b = trama del cappello; c = trama della lamella; d = basidi; e = cheilocistidi; f =
subimenio; g = pleurocistidi; h = caulocute; i = caulocistidi; I = spore; m = epicute.

94
Observations - Osservazioni. See the critical notes about Agrocybe subpediades.
Vedi le note critiche relative ad Agrocybe subpediades.

Agrocybe subpediades (Murrill) Watling

Kew Bull. 31: 592, 1977, s. Watling, 1982.
Synonyms::= Naucoria subpediades Murrill, Lloydia 5: 150, 1942.

Original diagnosis - Diagnosi originale

MURRILL W.A., 1942. Lloydia 5 (2): 150-151, s.n. Naucoria subpediades.
Pileo convexo-subexpanso, umbonato, 1-2 cm. lato, isabellino, disco fulvo, sapore farinaceo: lamellis
adnatis, fulvis, sporis 12-15 x 7-9 p; stipite isabellino, 3-5 x 0.1-0.2 cm.

Pileus conic or convex to subexpanded, umbonate, gregarious, 1-2 cm. broad: surface dry, glabrous,
smooth, isabelline, fulvous on the disk, margin even, entire: context pallid, odorless, taste strongly
farinaceous; lamellae adnate, broad, medium distant, inserted, entire, pallid to fulvous, the edges white;
spores ellipsoid, smooth, ferruginous, 12-15 x 7-9 p; stipe slender, equal. smooth, glabrous, isabelline,
about 3-5 xO.l-0.2 cm.
Type collected by w.A. Murrill on an open lawn in Gainesville, Fla., May 27, 1938 (F 18162). Also collected
by the author on a lawn in Gainesville, Sept. 3, 1938 (F 18187); and in a field, June 8, 1938 (F 18191).
Suggesting N. semiorbicularis (Bul1.) Quel. but smaller and of different shape.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I} BOLOGNA, Monterenzio, about ten specimens on cattle dung, G. Consiglio, 7.5.98,
238.3-Sassoleone, MCVE 742. 2) MACERATA, S. Severino Marche (lac. Canfaito), 950 m, on cattle dung, M. Gottardi,
24.6.95, 302.2-Tolentino, Herb. Gollardi 9509 (! G. Lonati). 3) VENEZIA, Caroman, 0 m, ?, E. Bizio, 21.4.90, 148.1-
Alberoni, Herb. Bizio 210490 (! E. Bizio). 4) VENEZIA, Caroman pinewood, 0 m, ?, E. Bizio, 21.4.90, 148.2-Chioggia,
Herb. 2 MCVE 7756 (! E. Bizio). 5) VENEZIA, Caroman pinewood. 0 m, ?, G. Robich, 24.4.94, 148.2-Chioggia, Herb. 2
MCVE 3771 (! E. Bizio & G. Robich).
Description. Descrizione
Macroscopic description, after CONSIGLIO (l999a). Spores (l1.8-) 12.3-15.2 x (8.5-) 9-10.4 (-Ill ~m,
broadly ellipsoidal in frontal view (Q = 1.34-1.55; Q = 1.421. slightly flattened at one side in lateral
view, dark yellow, smooth, thick-walled, with an easily detectable apiculus and a central, flat, germ
pore, ca 2 ~m diam. Basidia 25-30 x 8-10 ~m, 2-spored, rarely I-spored, cylindric-claviform. Gill
edge sterile due to densely arranged cheilocystidia 20-33 x 6-11 ~m, usually utriform, capitate or
subcapitate, sometimes transversely septate. Gill trama regular, of cylindric, septate hyphae, 4-12
J.llI1 diam. Pleurocystidia sparse, placed near the gill edge only, similar to cheilocystidia. Pileipellis
an ixohymeniderm of claviform or subglobose, thick-walled cells, 10-15 x 5-1 0 ~m, which are
embedded in a congophobe, gelatinous material and interspaced with dermatocystidia, which are
very close to the cheilocystidia. Pileitrama of a textura intricata, made up of cylindric, septate,
rather thick-walled hyphae, 2-10 ~m diam., with a few wall-pigments. Caulocutis with outermost
hyphae yellowish, rather encrusted, cylinliric, parallel, 2-4 ~m diam., supporting sparse capitate
cystidia, which are arranged on the apical portion only. Clamp-connections present especially on
the septa of caulocutis and gill trama.
Descrizione macroscopica, fide CONSIGLIO 0999a). Spore 01,8-) 12,3-15,2 x (8,5-) 9-10,4 (-11) !lm, largamente ellis-
soidali in proiezione frontale (Q = 1.34-1.55; Q = 1,42). con un lato leggermente appiattito in proiezione laterale,
gialle cariche,lisce, spesse, con apicol0 evidente e con poro germinativo centrale, piatto, circa 2!lm diam. Basidi 25-
30 x 8-10 !lm, bisporici, raramente monosporici, cilindrico-c1aviformi. Filo della lamella sterile per la presenza di un
fillo allineamento di cheilocislidi 20-33 x 6-11 !lm, per 10 piu utrHormi, generalmente capitati 0 subcapitati, talvolta
con un sella trasversale. Trama della lamella regolare, costituita da He cililldriche, settate, 4-12!lm diam. Pleuraei-
slidi scarsi. presenti soltanto in vicinanza del filo della lamella, piu 0 meno simili ai cheilocistidi. Epicute sotto forma
di un ixoimeniderma, costituito da ife c1aviformi 0 subglobose, 10-15 x 5-10 !lm, con pareti spesse, intervallate da
dermatocistidi molto simili ai cheilocistidi. immerse in una sostanza gelatinosa congofoba. Trama del cappello a
textura intricata, costituita da He cilindriche, 2-10 !lm diam., settate, con pareti abbastanza spesse e con qualc:he
pigment 0 parietale. Caulocute con ife superlic:iali giallastre, piuttosto incrostate, cilindriche, parallele, 2-4 !lm diam.,
supportanti uno scarso numero di cistidi capilati, presenti soltanto a livello apicale. Giunti a Iibbia presenti soprat-
tutto sui setti della caulocute e della trama lamellare.
Observations - Osservazioni. A. subpediades s. Watling preferably grows on dunes, and on leporid
droppings deposited on the sand, so the finding by CONSIGLIO (l999a) on cow dung, on which our
microscopic description is based, represents a new substrate.
A. subpediades is very close to A. semiorbicularis (Bull. : Fr.) Fayod in the shape and size of fruit-

95
 Agrocybe subpediades

p ' ,," "C .

a,~piloitm a, ~ b ,
ch~l1ocystidia"-
/0!P 0 (Q) U
~ ~ ~
pile1pellis; h = c
a = trama d I aulocutls, ' c - basidia' d -
"paffi' g __ ep1cute"
0 roppoUa, b , che1Iocistid-'
, h _ caul .' ' _ - ploum","""la,, e = gill t rama' f ;-----AO J-"""
1, c -_ b =di,
96 a"ulo, d PIOU=,",ld'" ,
1, e = trama della opaffi" 9f =
lamella;
bodies and the dominantly 2-spored basidia, but it is distinguishable by coarse mycelial rhizoids arising
from the stem base and a more brightly pigmented cap.
rnA. temulenta s. Watling the cap is brightly coloured but. unlike A. subpediades, it becomes flat and
most basidia are 4-spored. The taxon we have previously described (CACIALLI et al., 1997a) asA. temulenta
is the same as A. temulenta s. Watling, while the one conceived as A. temulenta by SINGER (1936) or
KUHNER & ROMAGNESI (1953) can be considered a synonym of A. arvalis (Fr. : Fr.) Singer.
A. pediades s.Watling is distinguishable both from A. subpediades and A. temulenta by the constant
presence of veil remnants on the cap margin, the less rich pigmentation of its pileic cuticle and 4-
spored basidia: it can be called "heliophilous, graminicolous, sabulicolous" (MONT! et a1.. 2001), and is
occasionally fimicolous (DE MEULDER, 200Ia).
NAUTA (] 987) considered most species belonging to sect. Pediadeae lA. semiorbicularis, A. arenicola
(Berk.) Singer, A. arenaria (Peck) Singer, A. subpediades, A. temulenta s. WatlingJ as synonyms of A.
pediades, starting from the assumption that several features of these taxa overlap, but that opinion is
not shared by many other authors. The description of A. tunicola Grgur., an Australian species which
was found on dung only once, has created even more confusion in this section, especially as 2- and 4-
spored forms are known: in our opinion this taxon is hardly separable from A. semiorbicularis, but
according to GRGURINOVIC (1997) it is distinguished from the latter by larger spores and the presence of
veil remnants on the cap margin.
Of two other extra-european fimicolous taxa in sect. Pediadeae, A. fimicola from the original diagnosis
(SPEGAZZINI, 1899) appears hardly separable from the A. pediades group of species, and A. coprophila
should be considered a nomen confusum.
F"lIIlicolous taxa of Agrocybe in other sections are A. allocystis, a South American species in sect.
A1locystides Singer, characterised by numerous capitate and metuloid pleurocystidia, the absence of
an annulus, and the presence of coarse veil remnants (SINGER, 1969); A. amara, a North American
species belonging to the A. sororia-group in sect. Microsporae, with no veil and plentiful dermato-,
caulo- and pleurocystidia, found on manure piles (MURRILL, 1917; WATLING & GREGORY, 1981; WATLING &
BIGELOW, 1983).
A. subpediades e una specie che cresce di preferenza su dune sabbiose ma anche direttamente su escrementi di
leporidi adagiati sulla sabbia. II ritrovamento di G. CONSIGLlO (l999a), sui quale si basa la nostra descrizione micro-
scopica, ha dunque il carattere della novito (escrementi di vacca).
Questo taxon e molto simile ad A. semiorbicularis (Bull. : Fr.) Fayod per la forma e le dimensioni delle fruttificazioni
nonche per i basidi quasi esclusivamente bisporici, pur distinguendosi per la presenza di grossi cordoni miceliari
alia base del gambo e per i colori piu brillanti del cappello. Anche in A. temulenta s. Watling il cappello e brillante-
mente colorato ma, al contrario di A. subpediades, ha una certa tendenza a spianare, inoltre i basidi sono prevalen-
temente tetrasporici. Come gio accennato in altra sede (CACIAllI et aI., 1997a) l'entito da noi descritta con il nome di
A. temulenta corrisponde a quella concepita da Watling (= s. WATLlNG, 1982) ma non a quella descritta da SINGER
(1936) 0 da KUHNER & ROMAGNESI (1953), che puo essere considerata un sinonimo diA. arvalis (Fr. : Fr.) Singer.
A. pediades s. Watling si distingue sia da A. subpediades che da A. temulenta per la presenza costante di residui di
velo sui bordo del cappello, per la pigmentazione meno vivace della cuticola pileica e per i basidi tetrasporici: pun
essere definita "eliofila, graminicola, sabulicola" (MONTI et al., 2001). fimicola occasionale (DE MEULDER, 200Ia).
Da notare che NAUTA (1987) ha sinonimizzato la maggior parte delle specie appartenenti alia sezione Pediadeae lA.
semiorbicularis, A. arenicola (Berk.) Singer, A. arenaria (Peck) Singer, A. subpediades, A. temulenta s. Watlingl e
le ha raccolte sotto il nome di A. pediades, partendo dal presupposto che diverse caratteristiche di questi taxa si
sovrappongono tra loro. Lopinione della studiosa l'Handese non e unanimamente condivisa. La recente creazione di
A, tunicola Grgur., una specie australiana trovata una sola volta su escrementi, ha creato ancor piu confusione
all'interno di questa sezione, tanto piu che questo nuovo taxon, del quale si conosce sia una forma bisporica che
tetrasporica, e difficilmente separabile da A. semiorbicularis. Secondo la sua scopritrice (GRGURINOVIC, 1997) si di-
stingue da quest'ultima per le spore piu grandi e per la presenza di residui di velo sui bordo del cappello.
Appartengono alia sezione Pediadeae altri due taxa extraeuropei sicuramente fimicoli, vale a dire A. fimicola ed A.
copropbila: il primo, dopo la lettura della diagnosi originale (SPEGAZZINI, 1899). ci appare difficilmente separabile dal
complesso di specie sopra menzionato, il secondo dovrebbe essere un nomen confusum.
Rieordiamo infine le Agroeybe fimicole appartenenti ad altre sezioni: A. alIoeystis e una specie sudamericana
collocata nella sezione AlIoeyslides Singer e caratterizzata pertanto da abbondanti pleuroeistidi capitati e
metuloidi none he da assenza di anello, ma da presenza di grossolani residui di velo (SINGER, 1969): A. amara e
una specie nordamericana facente parte del gruppo sororia e di conseguenza della sezione Microsporae (velo
assente, dermato-, caulo- e pleurocistidi abbondantD, rinvenuta su mucchi di letame (MuRRILL, 1917; WATLING &
GREGORY, 1981; WATLING & BIGELOW, 1983).

Agrocybe temulenta (Fr. : Fr.) Singer

Beih. Bot. Centralblatt, Abt. B: 56: 167, 1936, s. Watling, 1982. - Photos 21. 22: 1084.
Synonyms: '" Agaricus temulentus Fr. : Fr., Syst. MycoI. I: 268, 1821.
_ Naucoria temulenta (Fr. : Fr.) P. Kumm., Die Fiihrer in die Pilzkunde : 77, 1871.
- Simocybe temulenta (Fr. : Fr.) P. Karst., Ryssl., FinI. Skandin. Half. Hattsv.: 428, 1879.

97
 Agrocybe temulenta

o ,
o ;0j='

• JOJUf'"
a = basidia; b = cheilocystidia; c = pleurocystidia; d = caulocystidia; e = spores; f = pileipellis; g =
gill trama.
a = basidi; b = cheilocistidi; c = pleurocistidi; d = caulocistidi; e = spore; f = epicute; g = trama della
lamella.

98
 == Hylophila temulenta (Fr. : Fr.) Quel., F1. Mycol. France 89: 1888.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M•• 1821. Systema Mycologicum I: 268, s.n. Agaricus temulentus.
9. A. temulentus, pileo convexo substriato, ferrugineo, sicco laevi ochraceo, lamellis adnatis umbrinis,
stipite undulato,
Stipes 2 unc. longus, llin. crassus, albidus, ferruginascens, tenax, apice subpruinatus, basi fibrillosus.
0

Pileus disco leviter carnosus, 0_1 unc. latus, subhumidus, explanatus subumbonatus. Lam. primo
concolores, antice attenuatae, dein planae obscure umbrinae. Habitus A. callosi, sed sporidia ferrugi-
nea. In humidis silvarum. Sept.-Nov.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) PISA, Calambrone stables, 0 m, six gregarious specimens on old horse dung, F.
Doveri, 15.5.95, 272.2-Marina di Pisa, MCVE 472.2) PORDENONE, Arba, 200 m, in a lawn, F. Milanese, 23.5.96, 065.4-
Maniago, Herb. 2 MCVE 10291 (! G. Zecchin). 3) PORDENONE, Aviano-Campo Delta, ?, on cattle dung, E. Campo,
8.6.02, 064.2-Aviano, CLSM 0 I 795 ter.
Description - Descrizione
Cap 18-25 mm diam., hemispherical at first. hemispheric-convex later, convex-plane at maturity, with a
hardly differentiated obtuse umbo. Cuticle smooth, slightly viscose, hardly hygrophanous, pale brown
in the early stages, becoming pale yellowish or orange-yellow with a somewhat darker disc. Margin
regular, non-striate, with some floccose veil remnants in the early stages only. Gills adnate to decurrent
with a tooth, broad, ventricose, crowded, rarely furcate, pale ochreous at first, dark ochreous later.
Lamellulae present. Stem 25-50 x 1.5-3 mm, cylindric, straight, enlarged up to 5 mm at the base but not
bulbous, whitish or pale yellow, woolly in the early stages, longitudinally striate, exannulate, fistulous,
with a whitish mycelial felt. Context abundant, pale cream in the cap, brown in the stem. Smell indistinct,
mealy by cutting. Taste strong, mealy. Spores 12-13.5 x (8-) 8.5-9 ~m, ellipsoidal in frontal view (Q =
1.44-1.58; Q = 1.48), slightly flattened on one side in lateral view, smooth, pale yellowish, thick-walled
(ca. I ~), with a central. truncate, germ pore, 2 ~m diam. Basidia 37-42 x 11.5-12.5 Ilm, cylindric-
claviform, 4-2-spored (ratio 4/1). Gill trama regular, made up of hyphae, 4-10 Ilm diam. Gill edge steri-
le. Cheilocystidia 32-42 x 8-12.5 Ilm, subutriform or lageniform, sometimes with a pointed neck but
usually subcapitate. Pleurocystidia rare to very rare, similar to cheilocystidia but with a narrower and
more flexuous neck. usually placed near the edge, 30-37 x 8-10 Ilm. Epicutis an ixohymeniderm of
claviform, quite thick-walled cells, 12-27 x 9-15 ~m, interspaced with some lageniform pileocystidia, up
to 37 x 6 Ilm diam., similar to pleurocystidia. Subcutis of encrusted, interwoven hyphae, 2.5-12.5 ~m
diam. Caulocutis with superficial hyphae 2-4 Ilm diam., supporting numerous, often crowded, mostly
lageniform cystidia, 27-40 x 8-10 ~m, similar to cheilocystidia. Clamp-connections abundant.
CappeIlo 18-25 mm diam., inizialmente emisferico, poi emisferico-convesso, convesso-piano a maturazione, con un
umbone ottuso appena accennato. Cuticola liscia, leggermente vischiosa, appena igrofana, marrone chiara nei
primi stadi, poi gialIastra chiara 0 gialIa-arancione con disco un po' piu scuro. Bordo regolare, non striato, con
qualehe resto fioccoso di velo solo nei primi stadi maturativi. Lamelle da adnate a decorrenti con dentino, alte,
ventricose, titte, raramente forcate, ocra chiare alI'inizio, poi ocra scure. LamelIule presenti. Gambo 25-50 x 1,5-3
mm, cilindrico, diritto, alIargato alIa base lino a 5 mm, ma non bulboso, biancastro 0 gialIo chiaro, bambagioso nei
primi stadi, longitudinalmente striato, privo di anelIo, listoloso, con un feltro basale biancastro. Carne abbondante,
crema chiara nel cappello, marrone nel gambo. OOore indistinto, al taglio farinoso. Sapore forte, di farina. Spore 12-
13,5 x (8-) 8,5-9 ~m, elIissoidali in proiezione frontale (Q = 1,44-1.58; Q = 1,48), leggermente appiattite in proiezione
laterale, lisce, gialIastre chiare, con pareti spesse circa I ~m, con poro germinativa centrale, tronco, 2 ~m diam.
Basidi 37-42 x I 1,5-12,5Iim, cilindrico-claviformi, tetra-bisporici (rapporto 4/1). Trama deIla lamella regolare, costi-
tuita da ife 4-10 ~m diam. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 32-42 x 8-12,5 ~m, subutriformi 0 lageniformi,
talvolta con colIo appuntito, ma in genere subcapitati. Pleurocistidi da rari a molto rari, simili ai cheilocistidi ma con
eolIo piu stretto e piu ondulato, per 10 piu situati vieino al filo, 30-37 x 8-1 0 ~m. Epicute sotto forma di un ixoimeniderma
costituito da ife claviformi, 12-27 x 9- I5 ~m, con pareti abbastanza spesse, intervalIate da aleuni pileocistidi lageniformi,
lunghi e larghi fino a 37 x 6 lim, simili ai pleurocistidi. Subcute eostituita da ite incrostate, intrecciate, 2,5-12,5 ~m
diam. CauIocute con ife superficiali 2-4 lim diam., supportanti numerosi eistidi 27-40 x 8-10 lim, sovente appressah,
simili ai cheilocistidi, in maggioranza lageniformi. Giunti a libbia abbondanti.
Observations - Osservazioni. Refer to the notes concerning A. subpediades.
Vedi le note critiche relative ad A. subpediades.

CONOCYBE Fayad
As stated in the introduction to Agrocybe, WATLING & GREGORY (1981) published the results of a careful
census of the Bolbitiaceae. They accepted 148 of 254 epithets at that time assigned to Conocybe (also
inclusive of Galerella Earle and Pholiotina Fayod>. Among them, 58 European taxa have been
recognised, 7 of which fimicolous (out of 17 on a world-wide scale).

99
List of the fimicolous taxa recognised by WATLING & GREGORY (1981)
E = Europe; NA = North America; SA = South America: A = Asia.
C. antipus (Lasch) Fayod (E) = in a garden with scattered dung.
C. bulbi/era (Kauffman) Romagn. (NA) = on horse dung.
C. coprophila (Kiihner) Kiihner (E) = on mule and cattle dung.
C. corneri Watling (A) = on elephant dung.
C. cryptocystis (G.E Atk.) Singer (NA) = on stall manure.
C. farinacea Watling (E) = on dung.
C. fimicola Watling (NA) = on manure-heaps.
C.lenticulospora Watling (E) = on horse dung.
C. magnispora (Murrill) Singer (NA) = on cattle dung.
C. mixta Singer in Singer & Digilio (SA) = on dung.
C. murinacea Watling (E) = on old horse dung.
C. oculispora Locq. (E) = on dung.
C. plumbeitincta (G.E Atk.) Singer (NA) = on manure-heaps.
C. rickenii Uul. Schaff.) Kiihner (E) = ?
C. stercoraria Watling (NA) = on horse dung.
C. subvelata Singer (SA) = on horse dung.
C. tenerrima Singer var. monticola Singer (SA) = on uq,specified dung.
The most important monograph on Conocybe is still valuable, although it dates back to 1935 (KUHNER,
1935). More recently WATLING (1982) accepted in the British Isles 58 European taxa and also described
as fimicolous C. pubescens and C. fuscimarginata, and BON (1992) reported 51 European taxa of
Conocybe s. str. Kiihner, Singer and Bon (lecythiform cheilocystidia and hymenophoral trama practically
lacking a mediostratum), and added C. subpaIlida Enderle, C.leporina (Velen.) Singer & Hauskn. and
C. fimetaria Watling to the other fimicolous species.
Most of the fimicolous Conocybe just mentioned above will be re-examined in this text. For the others
we can state that:
- C. corneri belongs to subgen. Singerella (Watling) Bon (stem with a volvate base) and is characterised
by a pubescent cap and ellipsoidal or angular spores (WATLING, 1979b: 1995: HORAK & HAUSKNECHT,
2002).
- C. cryptocystis belongs to sect. Mixtae (see the key) and is very close to, or even a priority synonym of
C. subpubescens Kiihner ex P.D. Orton (ATKINSON, 1918).
- C. magnispora belongs to sect. Pilosellae (see the key) and is characterised by large (11.3-19.2 x 7.2-
10.2 ~m), narrowly ellipsoidal or sometimes mitriform spores, as well as by 4- or 4-2-spored basidia
(SINGER, 1950a). It is close to C. singeriana, but with much smaller fruit-bodies (cap 5-12 mm diam.;
stem not bulbous, 18-30 x 0.8-1.5 mm, ARNOLDS & HAUSKNECHT, 2003).
- C. murinacea is distinguishable by the tri-coloured fruit-bodies (grey cap, yellowish gills, whitish
stem). It belongs to sect. Pilosellae (Watling, 1980).
- C. oculispora belongs to sect. Conocybe and, according to WATLING (1975), can be identified, not only
by its growth on dung, but also by decurrent gills with a tooth and small spores (9.5-10.5 x 5-5.5
~m).
- C. plumbeitincta is a variously interpreted species, which however belongs to sect. Pilosellae and
possesses a greyish cap and stem in the original description (ATKINSON, 1918).
- C. subvelata in sect. Candidae Kiihner ex Singer, to which it belongs, it is distinguishable by the
presence of a pendulous and fugacious veil (SINGER, 1950a).
- C. subpaIlida belongs to sect. Mixtae and is characterised by rather large carpophores, a pale pileic
cuticle and long-necked lecythiform caulocystidia (ENDERLE, 1991).
Since WATLING & GREGORY (1981) many new taxa, some of which are fimicolous, have been published.
They are listed below (* = species mentioned in the text), and some are contained in MEUSERS' (1996)
dichotomous key to the European species:
Galerella (= Conocybe) plicatelloides Sarwal & Locq., 1983. This taxon is similar to Galerella
plicatella (Peck) Earle [= Conocybe plicatella (Peck) KiihnerJ. but has larger fruit-bodies, and no cystidia.
* C. fimetaria Watling, 1986.
* C. cettoiana Hauskn. & Enderle, 1992.
* C. gigasperma Enderle & Hauskn. in HAUSKNECHT & ENDERLE, 1992.
* C. alboradicans var. carinthiaca (Singer & Hauskn.) Hauskn., 1996 (= C. neoantipus var. carinthiaca
Singer & Hauskn., 1988).
* C. watlingii Hauskn., 1996 [= C. neoantipus (G.E Atk.) Singer s. Watling].

100
• Pholiotina veregregia Contu, 1997.
C. weema Grgur., 1997. This taxon was placed in subgen. Conocybe, although it lacks lecythiform
cheilocystidia (!), and the microscopic features of the pileic cuticle and stem are not described in the
somewhat meagre original diagnosis.
• C. singeriana Hauskn., 1998.
• C. microrrhiza Hauskn., 1999 var. microrrhiza (= C.leporina (Velen.) Singer & Hauskn. var.leporina
s. Singer & Hauskn., 1988).
• C. pragensis Hauskn., 1999 (= Galera conferta Bolton s. Velen. 1921).
• C. pseudopubescens K.A. Thomas, Hauskn. & Manim., 200 I.
C. volvata K.A. Thomas, Hauskn. & Manim., 2001. This taxon has a volvate stem and resembles C.
homana Singer & Hauskn.
Pholiotina (= Conocybe) indica K.A. Thomas, Hauskn. & Manim., 2001.
C. vinaceobrunnea Hauskn. in HORAK & HAUSKNECHT (2002). It belongs to sect. Singerella (see above),
and is identified by the presence of a small volva, comparatively small spores (7.9-9 x 5.3-6 ~m) and
predominantly lecythiforrn caulocystidia.
C. macrospora (G.F. Atk.) Hauskn., 2003. Facultatively fimicolous. It is similar to C. merdaria, from
which it differs in having larger spores and germ pores.
C. merdaria Arnolds & Hauskn., 2003. It shares with C. macrospora lecythiform and piliform
caulocystidia (sect. Mixtae), 2-spored basidia, and large spores.
Conocybe is closer to Bolbitius than to Agrocybe. and shares with the former, not only the general
features of the family, but also the delicate and slender, more or less mycenoid fruit-bodies (although
less brightly coloured, with rather dull shades as in Agrocybe), as well as sometimes the coprinoid
structure of hymenium particularly in the sect. Candidae. Other important characteristics of Conocybe
are the non-deliquescent and not coarsely striate fruit-bodies, the presence, in many species, of
lecythiform cheilocystidia (subgen. Conocybe) and a hymenophore with a very reduced mediostraturn.
Its spores are usually smooth, rust or cinnamon in mass, pleurocystidia absent. Some species are
fimicolous, a few grow on vegetable debris, but the over-whelming majority is terricolous.
Come gia affermato nella parte generale riguardante il genereAgrocybe, ill981 deve essere considerato il punto di
partenza per un accurato censimento dei membri appartenenti alia famiglia Bolbitiaceae. A quel tempo WATLING &
GREGORY (1981) hanno accettato 148 dei 254 epiteti attribuiti fino ad allora ai rappresentanti del genere Conocybe
(comprensivo anche di GalereIIa Earle e di PhoIiolina Fayod). Tra questi sono stati riconosciuti come validi 58 taxa
europei, 7 dei quali fimicoli (su un totale di 17 a livello mondiale).
Lista dei taxa fimicoli riconosciuti da WATLING & GREGORY (1981)
E ; Europa; NA ; Nord America; SA ; Sud America; A ; Asia.
C. anlipus (Lasch) Fayod (E) ; in un giardino con escrementi sparsi.
C. bulbifera (Kauffman) Romagn. (NA) ; su escrementi di cavallo.
C. coprophila (Kiihner) Kiihner (E) = su escrementi di mule e di vacca.
C. corneri Watling (A) = su escrementi di elefante.
C. cryplocyslis (G.E Atk.) Singer (NA) = su stallatico.
C. larinacea Watling (E) ; su escrementi.
C. limicola Watling (NA) ; su mucchi di escrementi.
C.lenliculospora Watling (El; su escrementi di.o:avallo.
C. magnispora (Murrill) Singer (NA) ; su escrementi di vacca.
C. mixla Singer in Singer & Digilio (SA) ; su escrementi.
C. murinacea Watling (E) ; Su vecchi escrementi di cavallo.
C. oculispora Locq. (E) = su escrementi.
C.plumbeilincla (G.E Atk.) Singer (NA) = in un letamaio.
C. rickenii Uu!. Schaff.) Kiihner (E) ; ?
C. slercoraria Watling (NA) = su escrementi di cavallo.
C. subvelala Singer (SA) = su escrementi di cavallo.
C. lenerrima Singer var. monlicola Singer (SA) = su escrementi non specificati.
La piu importante monografia sui genere Conocybe, anche se risale al1935 (KUHNER,1.C.l. ha ancora grande validita.
Molto conosciuti sono anche due lavori abbastanza recenti pubblicati da WATLING (1982) e da BON (1992): il prima ha
riconosciuto nelle !sole Britanniche i 58 taxa europei sopra menzionati ed ha descritto come fimicole anche C.
pubescens e C. luscimarginala, mentre il secondo ha ricordato 51 taxa europei di Conocybe s. sIr. Kiihner, Singer,
Bon (cheilocistidi lecitiformi; trama dell'imenoforo con mediostrato subnullo), aggiungendo alle altre specie fimicole
anche C. subpaIIida Enderle, C.leporina (Velen.) Singer & Hauskn. e C. limelaria Watling.
Ricordiamo che la maggior parte delle Conocybe fimicole teste citate verra riesaminata nella parte specifica. Quan-
ta alle altre possiamo dire che:
- C. corneri appartiene al sottogenere Singerella (Watling) Bon (gambo con base volvata) ed e caratterizzata da un
pileo pubescente e da spore ellissoidali od angolose (WATLING, 1979b; 1995; HORAK & HAUSKNECHT, 2002).
- C. cryplocYSlis appartiene alia sez. Mixlae (vedi chiave) ed e molto vicina, se non un sinonimo prioritario di C.
subpubescens Kiihner ex EO. Orton (ATKINSON, 1918).

101
- C. magnispora appartiene alla sez. PiloseIIae (vedi chiave) ed e caratterizzata da spore grandi (11,3-19,2 x 7,2-
t
10,2 ~m), strettamente ellissoidali 0 talvolta mitriformi, nonche da basidi 4- 0 4-2-sporici (SINGER, 1950a). simile a
C. singeriana, ma rispetto a quest'ultima presenta fruttificazioni molto piu piccole (cappello 5-12 mm diam.; gam-
bo non bulboso, 18-30 x 0,8-1.5 mm, ARNOLDS & HAusKNECHT, 2003J.
- C. murinacea e distinguibile per le fruttificazioni di tre colori kappello grigio, lamelle giallastre, stipite bianca-
stro). Appartiene alla sez. PiloseIlae (WAILING, 19BOJ.
- C. oculispora appartiene alla sez. Conocybe e secondo WATLlNG (1975) e inquadrabile, oltre che per la crescita su
escrementi, anche per le lamelle decorrenti con dentino e le spore piccole (9,5-10,5 x 5-5,5 ~m).
- C. plumbeitincta e una specie variamente interpretata, che comunque appartiene alla sez. PiloseIlae e che nella
descrizione originaria (ATICINSON, 1918) ha un cappello ed uno stipite grigiastri.
- C. subvelata all'interno della sez. Candidae Kiihner ex Singer, alla quale appartiene, si distingue per la presenza
di un velD pendulo e fugace (SINGER, 1950a).
- C. subpaIlida appartiene alla sez. Mixtae ed e caratterizzata da carpofori piuttosto grandi, una cutkola pileica
chiara e caulocistidi lecitiformi con un lungo collo (ENDERLE, 1991).
Dopo il 1981 (WATLING & GREGORY, I.e.) e stato pubblicato un gran numero di nuovi taxa, alcuni dei quali fimicoli.
Riteniamo utile riportare un elenco di quest'ultimi (' = specie menzionate nel testo) e ricordare che alcuni di essi
sono contenuti in una recente chiave dicotomica delle specie europee (MEUSERS, 1996):
Galerella (= Conocybe) plicateIloides Sarwal & Locq., 1983. t un taxon simile, almeno macroscopicamente, a
GalereIla plicatella (Peck) Earle [= Conocybe plicateIla (Peck) Kiihnerl. dalla quale si distingue per le fruttificazioni
e le spore piu grandi nonche per la mancanza di cistidi.
, C. limetaria Watling, 1986.
, C. cettoiana Hauskn. & Enderle, 1992.
, C. gigasperma Enderle & Hauskn. in HAUSKNECHT & ENDERLE, 1992.
'C. alboradicans var. carinthiaca (Singer & Hauskn.) Hauskn., 1996 (= C. neoantipus var. carinthiaca Singer &
Hauskn., 1988).
, C. wallingii Hauskn., 1996 [= C. neoantipus (G.E Atk.) Singer s. Watling].
• Pholiotina veregregia Contu, 1997.
C. weema Grgur., 1997. Questo taxon e stato assegnato dalla sua autrice al sottogenere Conocybe, ma dobbiamo
constatare che risulta privo di cheilocistidi lecitiformi (!). Inoltre nella diagnosi originale, un po' scarna, non vengo-
no descritte le caratteristiche microscopiche della cuticola pileica e dello stipite.
• C. singeriana Hauskn.. 1998.
• C. microrrhiza Hauskn., 1999 var. microrrhiza (= C.leporina (Velen.) Singer & Hauskn. var. leporina s. Singer &
Hauskn., 19B8).
• C. pragensis Hauskn., 1999 (= Galera conler/a Bolton s. Velen. 1921).
• C. pseudopubescens K.A. Thomas, Hauskn. & Manim., 2001.
t
C. volvata K.A. Thomas, Hauskn. & Manim., 200 I. una specie con stipite volvato, simile a C. hornana Singer &
Hauskn.
Pholiotina ( = Conocybe) indica K.A. Thomas, Hauskn. & Manim., 2001.
C. vinaceobrunnea Hauskn. in HORM & HAUSKNECHT (2002). Appartiene alla sez. SingereIla (vedi sopra), all'interno
della quale pUG essere inquadrata per la volva piccola, le spore relativamente piccole (7,9-9 x 5,3-6 ~m), i cauloci-
stidi prevalentemente lecitiformi.
t
C. macrospora (G.E Atk.) Hauskn.. 2003. Fimicola facoltativa. simile a C. merdaria, dalla quale differisce per le
spore ed il paro germinativo piu grandi.
C. merdaria Arnolds & Hauskn., 2003. Condivide con C. macrospora caulocistidi lecitiformi e piliformi (sez. Mixtae) ,
basidi bisporici, spore grandi.
Il genere Conocybe e piu vicino a Bolbitius che non ad Agrocybe. Col primo condivide infatti, oltre alle caratteristi-
che generali della famiglia, anche le fruttificazioni gracili e slanciate, piu 0 meno micenoidi (anche se di solito menD
brillantemente colorate, cioe con tonalita piuttosto smorte, come quelle di Agrocybe), nonche talvolta la struttura
coprinoide dell'imenio (basidi circondati da pseudoparafisi, in modo particolare nella sez. Candidae). Altre caratte-
ristiche fondamentali di Conocybe sono rappresentate dalle fruttificazioni non deliquescenti e non grossolanamente
striate nonche dalla presenza in molte specie di cheilocistidi lecitiformi (sottogen. Conocybe) e di un imenoforo con
mediostrato subnullo. Le spore sono in genere lisce, color ruggine 0 cannella in massa, i pleurocistidi assenti. Alcune
specie sono fimicole, altre crescono su detriti vegetah, ma la stragrande maggioranzQ e terricola.

Conocybe coprophila (Kiihner) Kiihner

Le Genre Galera: 125, 1935. - Photo 23: 1084.

Synonyms: '" Galera coprophila Kuhner, Le Botaniste 17: 169, 1926.

'" Pholiotina coprophila (Kiihner) Singer, Acta Inst. Bot. Komarov Acad. Sci. URSS, series
2,6: 434, 1950.
Original diagnosis - Diagnosi origina1e
KUHNER R•• 1926. Le Botaniste 17: 169, s.n. Galera coprophila.
Chapeau atteignant jusqu'a 3 cm. hemispherique ou campanule, hemispherique obtus, opaque, creme
ocre ou ocre clair, un peu lubrifie, en temps pluvieux. Chair molle a odeur faible. Lames peu serrees (18
grandes lames avec 7lamellules dont les exterieurs sont tres petites) ocre fauve, assez larges, ascendantes

102
adnees. Stipe (3-4 cm. x 2-2,5 mm.) subegal er base ± renflee ou bulbeuse, entierement blanc, raye.
sillonne, et villeux pruineux sur une gran de longueur, mou et fistuleux. Spore jaune dore, s. 1. ellipsoide
13 x 7 /l avec pore. Basides tetrasporiques. Poils d'arete atypiques, er base ventrue, er sommet attenue
piliforme (non capite!!. Revetement pileique hymeniforme avec des poils saillants gelifies en temps
humide. Assez frequent en Savoie sur les croftins de mulet et les bouses de vache dans les pdturages,
etc.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VERCELLI, Olen Valley, 2200 m, three gregarious specimens on cattle dung, E
Doveri, 10.96, 071.2-Alagna, MCVE 494. 2) BOLOGNA, Monterenzio, on cattle dung, G. Consiglio, 7.6.97, 238.3-
Sassoleone, Herb. Consiglio 97005 (! G. Consiglio). 3) VERCELLI, Mount Rosa, 2400 m, on cattle dung, EG. lamoni,
29.8.93, 071.2-AIagna Valsesia, Herb. GMFN 2733. 4) BOLOGNA, Ronchi (Monterenzio), on cattle dung, G. Consiglio,
26.8.95, 238.3-Sassoleone, Herb. Consiglio 95056 (! G. Consiglio). 5) TRENTO, Forcella Juribrutto, 2400 m, on cattle
dung, E. Bizio, 18.8.98, 045.4-Soraga, Herb. Bizio 180898 (! E. Biziol. 6) TRENTO, S. Pellegrino pass-Fango, 7, E. Bizio,
16.8.96, 045.4-Soraga, Herb 2 MCVE 10710 (! E. Bizio). 7) SIRACUSA, Melilli, 300 m, on cattle dung, A. Buda, 20.1.01,
646.I-Priolo Gargallo, CLSM 00396 quater.
Description - Descrizione
Cap up to 15 mm diam., conic-campanulate in the early stages, convex later, not flattening, lacking an
umbo. Cuticle pale ochreous-yellowish or whitish-grey, slightly hygrophanous, smooth, non-striate.
Margin regular, lacking veil remnants. Gills ascendent, becoming adnate, thin, pale ochreous to
cinnamon, rust coloured when over-mature, with a paler, finely crenulate edge. Lamellulae present.
Stem 20-40 x 2-3 mm, cylindric, curved towards the base, slightly tapering upwards, whitish, turning
ochreous, hollow, pruinose, in the upper third particularly, slightly striate. Context scanty, very pale
brown. Smell indistinct. Spores 11-14 x 7-9 /lm, ellipsoidal in frontal view (Q = 1.33-1.78; Q = 1.56),
slightly flattened on one side in lateral view, smooth, deep yellow, thick-walled (ca 0.5 /llIl), with a
central, somewhat flattened, germ pore, 1.5-2 /lm diam. Basidia 25-33 x 10-12.5 /llIl, 4-spored, rarely 2-
spared, spheropedunculate or clavate. Gill trama whith hymenopodia made up of elongated and
encrusted hyphae, 1-4 /lm diam., and a mediostratum formed of short, branched hyphae, 7-15 /lm diam.
Gill edge sterile. Cheilocystidia 18-45 x 7.5-14 /lm, lageniform, usually ampulliform and pedunculate
at the base, with a polymorphous, hardly differentiated to very long, often encrusted neck, 2.5-5 /llIl
diam., rounded at the apex or subcapitate. Pleurocystidia very rare or absent, more or less similar to
cheilocystidia. Pileipellis a hymeniderm of clavate, hardly to very long pedunculate cells, 18-48 x 12.5-
35 /lm, sometimes encrusted or containing amorphous pigments, interspaced with numerous
pileocystidia, which are similar in shape to the hymenidermal cells but provided with long (even more
than 100 /lm) hair-like, often encrusted, sometimes branched apical lengthenings, 4-5 /lm diam.,
exceeding very much the outermost cells. Caulocutis with encrusted outermost hyphae, 2-4 /llIl diam.,
supporting, particularly in the upper portion of the stem, numerous, rather thick-walled, sometimes
encrusted caulocystidia, similar to cheilocystidia, but larger and sometimes provided with hair-like
apicallengthenings. Clamp-connections small, widespread.
Cappello lino a 15 mm diam., conico-campanulato nei primi stadi, successivamente convesso, non tendente a spia-
nare, privo di umbone. Cuticola ocracea-giallastra chiara 0 grigio-biancastra, leggermente igrofana, liscia, non
striata. Bordo regolare, privo di evidenti residui di velo. Lamelle ascendenti, poi adnate, rade, da ocracee chiare a
color cannella, color ruggine a maturazione inoltrata, con filo piu chiaro, linemente crenulato. Lamellule presenti.
Gambo 20-40 x 2-3 mm, cilindrico, ricurvo in basso, leggermente rastremato verso I'alto, biancastro, tendente
all'ocraceo, cavo, pruinoso soprattutto nel terzo superiore, leggermente striato. Carne esigua, marrone molto chiara.
Odore indislinto. Spore 11-14 x 7-9 ~m, ellissoidali in proiezione frontale (Q = 1,33-1.78; Q = 1,56), leggermente
appiattite di lato. lisce, giallo carico, con pareti spesse circa 0,5 !lm, con poro germinativa centrale, un po' appiattito,
1.5-2 !lm diam. Rasidi 25-33 x 10-12,5 !lm, tetrasporici, raramente bisporici, sferopeduncolati 0 c1aviformi. Trama
della lamella con imenopodi costituiti da ife allungate ed incrostate, 1-4 ~m diam. e con mediostrato formato da ife
corte, 7-15 !lm diam., ramilicate. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 18-45 x 7,5-14 !lm, lageniformi, di solito
ampolliformi e peduncolati alla base, con un collo polimorfo, da appena differenziato a molto lungo, 2,5-5 !lm diam"
sovente incrostato, arrotondato all'apice 0 subcapitato. Pleurocistidi molto rari 0 assenti, piu 0 menD uguali ai
cheilocistidi. Epicute sotto forma di un imeniderma costituito da cellule c1aviformi, 18-48 x 12,5-35 !lm, talvolta incro-
state 0 contenenti pigmenli amorfi, con peduncolo basale da appena accennato a molto lungo, intervallate da nume-
rosi pileocistidi, di forma simile alle cellule imenodermali ma provvisli di lunghi (anche piu di I00 ~m) prolungamenti
apicali piliformi, 4-5 !lm diam., sovente incrostati, talvolta ramificati, di gran lunga eccedenti le cellule piu superlicia-
li. Caulocute con ife superficiali 2-4 !lm diam., incrostate, supportanti, soprattutto nella parte apicale delle stipite,
numerosi caulocistidi, talvolta incrostati, con pareti piuttosto spesse, simili ai cheilocistidi ma piu grandi e provvisti
talvolta di prolungamenti apicali piliformi. Giunti a fibbia piccoli, ampiamente distribuiti.
Observations - Osservazioni. For detailed remarks on this species see CACIALLI et al. (1996a, s.n.
Pholiotina coprophilal. It is well recognisable even in the field by growing on dung, a viscid cap and a
whitish stem (WATLING, 1985). There are two other coprophilous Conocybe species, which, like C.
coprophila, lack lecythiform cheilocystidia. They are Conocybe stercoraria and Conocybe fimicola,
both North American, rather similar to each other, and distinguishable from C. coprophila by the presence

103
 Conocybe coprophila

o
o
F L_
a = pileipellis; b = caulocystidia; c = basidia; d = cheilocystidia; e = spores; f = pleurocystidia.
a = epicute; b = caulocistidi; c = basidi; d = cheilocistidi; e = spore; f = pleurocistidi.

104
of clear velar remnants in the shape of an annulus [subgen. Pholiotina (Fayod) KuhnerL a non-viscid
cap cuticle, and smaller spores (8-10 x 5-6 llm and 7-9 x 4-4.5 llm, respectively, according to WATLING,
1971).
Pholiotina (= Conocybe) indica, described from India on elephant dung (THOMAS et aI.. 2001), lacks
lecythiform cheilocystidia but, unlike C. coprophila, has an annulate and more pigmented stipe and
decidedly smaller (7-9 x 4.5-6 x 4-5.511m) spores. It is, however, hardly separable from either Conocybe
stercoraria or Conocybe fimicola (see also THOMAS et aI., 2001).
Pholiotina veregregia, found in Sardinia on cattle dung, is very close to C. coprophila but was initially
considered distinct especially because of the "strongly striate cap and hyphae devoid of clamp-
connections" (CONTU, 1997). CONTU (in lilt.) has, however, taken note that in our C. coprophila collections
clamp-connections are present. although "small, hardly detectable, anyhow widespread" (CAClALLI et
al., 1996a) and now considers Pholiotina veregregia as an ecological form of C. coprophila.
Per un accurato commento su questa specie rimandiamo ad un nostro precedente lavoro (CAClALLI et al.. 1996a, s.n.
Pholiotina coprophila).
C. coprophila si riconosce abbastanza bene anche sui campo per la crescita su escrementi, il cappello vischioso ed
il gambo biancastro (WATLING, 1985).
Si conoscono allre due Conocybe Iimicole. che, al pari del taxon in oggetto, sono prive di cheilocistidi lecitilormL
vale a dire Conocybe stercoraria e Conocybe limicola, entrambe nordamericane, piuttosto simili tra lOrD, distinguibili
da C. coprophila per la presenza di evidenli residui di velo sotto forma di anello [sotlogen. Pholiotina (Fayod) KuhnerJ,
di una cuticola pileica non viscosa e di spore piu piccole (rispettivamente 8-10 x 5-6 ~m e 7-9 x 4-4,5 lUll, WATLING,
1971).
Recentemente e stata descritta come nuova per la Scienza Pholiotina (= Conocybe) indica, trovata in India su
escremenli di elefante (THOMAS et al., 200 I). Questo taxon, al pari delle specie sopra menzionate, e privo di cheilocistidi
lecitilormi, ma rispetlo a C. coprophila ha un gambo anulato e piu pigmentato nonche spore decisamente piu picco-
le (7-9 x 4,5-6 x 4-5,5 ~m). Comunque e difficilmente separabile sia da Conocybe stercoraria che da Conocybe
limicola (vedi anche le osservazioni di THOMAS et aI., 200 I).
Pholiotina veregregia, rinvenula in Sardegna su escrementi di vacca, e una specie mollo vicina a C. coprophila ma
considerata in un prima momento autonoma soprattutto per il "cappello netlamente striato e per le ile prive di giunti
a Iibbia" (CONTU, 1997). Lautore ha preso atto del fatlo che nella nostra collezione di C. coprophila i giunti a Iibbia
sono presenti, anche se "piccoli, di difficile individuazione, in ogni caso ampiamente distribuiti" (CACIALl.l et aI., 1996a)
e considera atlualmente Pholiotina veregregia come una semplice forma ecologica di C. coprophila (CONTU, in litt.).

Conocybe aurea (Jul. SchCiff.) Hongo

l. lap. Bot. 38: 236, 1963.
Synonyms: '" Ga1era aurea Jul. Schaff., Z. Pilzk. 9: 167-168, 1930.
- Conocybe tenera (Schaeff. : Fr.) Fayod var. aurea Kuhner, Le Genre Ga1era: 72, 1935.
- Conocybe tenera (Schaeff. : Fr.) Fayod f. aurea Oul. Schaff.) Enderle in Enderle & Hubner,
Z. Mykol. 65 (1): IS,
Original diagnosis - Diagnosi originale
SCHAEFFER J.o 1930. Zeitschrift fur Pilzkunde 9: 167-168, s.n. Ga1era aurea.
Ga1era aurea n. sp. proxima vel subspecies Gal. tenerae sporis 11-12/6-7 J1 diversa stipite compactiore,
co10ribus fu1gentibus in statu hygrophano trcns1ucido aurantio-vitellinis, in statu ve1utino saturate 1uteis
p1umbi chromati, stipitis primitus pallide citrinis.
MATERIAL - MATER/ALE: ITALY: I) TRENTO, Roncone, 850 m. about twenty gregarious specimens on very old cattle
dung, actually transformed into humus, F Doveri, 12.9.02. 080.4-Roncone, CLSM 016.02.
Description - Descrizione
Cap 20-27 mm diam., conic-campanulate af first. with a non-striate, egg-yellow, orange shaded cuticle,
conic-convex or convex-plane later, sometimes with a hardly differentiated umbo, with a smooth, slightly
hygrophanous cuticle, which is hazelnut and translucently striate up to two-thirds of the radius when
wet, ochreous when dried. Margin more or less even. Gills crowded, adnate, white at first, becoming
ochreous, with a paler, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 40-50 x 1.5-2.5 mm, cylindric, usually
straight. pruinose, bulbous, enlarged at the base up to 6 mm, more or less the same colour as the cap
but paler downwards. Context scanty. Smell acidulous. Spores (9.5-) 10-II (-11.4) x (5.7-) 6.1-6.6 llm,
ellipsoidal in frontal view (Q = 1.50-1.76; Q = 1.63), slightly flattened in side view, smooth, deep yellow
in water, less than I llm thick-walled, with a central. somewhat flattened germ pore, ca 2 llm diam.
Basidia 22-30 x 10-12.5 llm, claviform, sometimes spheropedunculate, 4-spored, with quite long
sterigmata. Pleurocystidia absent. Gill edge sterile. Cheilocystidia lecythiform, 15-20 (-25) x 7-9 (-12.5)
(diam. of base) x 2.5-5 (diam. of head) llm, sometimes with a rather long, upwards tapering neck.
Epicutis a hymeniderm of several layers of claviform or ellipsoidal, not very long-stalked cells, 20-36 x
15-25 llffi. linked at the base with heavily encrusted hyphae coming from subcutis, interspaced with

105
 90T

'alods = B :!Plls!:Jogaq:J = j :!pqs!:Joagd = a :ajn:Jqns = P :ajn:J!da = :J :!P!SDq = q :ajn:J0TnD:J = D

'salods
= B :D!Plls.bogaq:J = j :D!PllsJ\.;)oagd = a :sqn:Jqns = P :s!jn:J!da = :J :D!P!SDq = q :slln:J0TnD:J = D

,
-----
"U.IJTl Ot" 0

DamD aqA:::>OU0:J
some lecythiform pileocystidia, similar to caulocystidia. Caulocutis with outermost hyphae 2-4 Ilm diam.,
supporting numerous, exclusively lecythiform caulocystidia, 15-27 x 7-10 x 2.5-4 Ilm, usually with a
rather long and narrow, upwards tapering neck. Clamp-connections present.
Cappello 20-27 mm diam., inizialmente conico-campanulato, con culicola non striata, color giallo uovo con riflessi
arancioni, pai conico-convesso 0 convesso-piano, talvolta con umbone appena accennato. con cuticola leggermente
igrofana, liscia, a tempo umido striata per trasparenza lino a due terzi del raggio, color nocciola, a tempo secco
ocracea. Margine piu 0 meno regolare. Lamelle litte, adnate, all'inizio bianche, poi ocracee, un po' ondulate, con filo
piu chiaro, forforoso. Lamellule presenti. Gambo 40-50 x 1,5-2,5 mm, cilindrico, in genere diritto, pruinoso, piu 0
meno concolore al cappello, ma piu chiaro alia base, che si presenta bulbosa, larga fino a 6 mm. Carne esigua.
Odore acidulo. Spore (9,5-) 10-11 (-11,4) x (5,7-) 6,1-6,6 ~m, ellissoidali in proiezione !rontale (Q = 1,50-1,76; Q =
1,63), leggermente appiatlite in proiezione laterale, lisce, gialle cariche in acqua, con pareli spesse menD di I ~m e
con poro germinativo centrale, un po' appiattito, circa 2 i'm diam. Basidi 22-30 x 10-12,5 i'm, clavilormi, talvolta
sferopeduncolati, tetrasporici, con sterigmi piuttosto lunghi. Pleurocistidi assenti. Filo della lamella sterile. Cheiloci-
stidi lecitiformi, 15-20 (-25) x 7-9 (-12,5) (diam. della base) x 2,5-5 (diam. della testa) i'm, con un colla talvolla piutto-
st~ lungo e rastremato verso l'allo. Epicute solID forma di un imeniderma, costituito da piu strati di cellule clavi-
formi od ellissoidali, 20-36 x 15-25 ~m, con peduncolo basale non mollo sviluppato, intervallate da alcuni
pileocistidi lecitiformi simili ai caulocistidi, unite alia base ad ife mollo incrostate provenienti dalla subcute.
Caulocute con ife superficiali 2-4 ~m diam., supportanti un gran numero di caulocistidi esclusivamente lecitiformi,
15-27 x 7-10 x 2,5-4 i'm, provvisti in genere di un colla piullosto lungo e strello, sovente rastremato verso l'allo.
Giunti a fibbia presenti.
Observations - Osservazioni. C. aurea is unmistakable OWing to a vivid pileic cuticle, unusual in this
genus, and the caulocystidia are all or nearly alllecythiform. It is facultatively fimicolous, particularly
growing on grassy soil (BON, 1992) or in greenhouses (KUTHAN, 1992), sometimes on old dung (BON,
1992) or heavily manured soil (WATLING & ABRAHAM, 1986), and is quite common and widespread almost
all over Europe (SCHAEITER, 1930; KUHNER, 1935; ROMAGNESI, 1937; WATLING, 1982, 1988; BON, 1992;
KUTHAN, 1992; COURTECUISSE & DUHEM, 1994; BREITENBACH & KRANzLIN, 1995; ENDERLE & HUBNER, 1999;
HAUSKNECHT, 2000).
HAUSKNECHT (2000), like us, has observed clamp-connections, "although sometimes rare", but WATLING
(1982) and BON (1992) judged them to be absent in this species.
C. aurea var. hololeuca Hauskn. "differs from type in having smaller fruit-bodies and colours similar to
Conocybe albipedis" (HAUSKNECHT, 2000).
C. aurea e una specie inconfondibile in quanto presenta una cuticola piIeica vivacemente colorata (inusuale in
questo genere) e caulocistidi esclusivamente 0 quasi totalmente lecitiformi. Si tratta di un fimicolo facollativo, che
cresce prevalentemente su teneno erboso (BoN, 1992) 0 nelle sene (KUTHAN, 1992), talvolla su vecchi escrementi (BoN,
1992) 0 su teneno mallo concimato (WATLING & ABRAHAM, 1986). E una specie abbastanza comune e diffusa in quasi
tutta Europa (SCHAEFFER, 1930; KUHNER, 1935; ROMAGNESI, 1937; WATLING, 1982, 1988; BON, 1992; KUTHAN, 1992; COURTECUISSE
&DUHEM, 1994; BREITENBACH & KRANZLIN, 1995; ENDERLE & HUBNER, 1999; HAUSKNECHT, 2000).
HAusKNECHT (2000), al pari nostro, ha rilevato in questa specie la presenza di giunti a fibbia C'sebbene talvolta rari"),
che invece sono stati giudicati assenti da WATLING (1982) e da BON (1992).
C. aurea var. hololeuca Hauskn. "si differenzia dal fipo per le fruttificazioni piu piccole e per i calori simili a quelli di
Conocybe albipedis" (HAUSKNECHT, 2000).

Conocybe antipus (Lasch) Fayod

Ann. Sci. Nat. (Bot). Series 7, ~ 357, 1889, s.n. "antipoda"*. - Photo 24: 1084.
Synonyms: == Agaricus antipus Lasch, Linnaea 3: 415, 1828.
_ Galera antipus (Lasch) Que!., Champ. Jura et Vosges: 136, 1872.
- Derminus antipus (Lasch) Henn., Verh. Bot. Ver. Prov. Brandbg. 40: 135, 1898.
- Galerula antipus (Lasch) G.E Atk., Froc. Amer. Phi!. Soc. 57: 369, 1918.
- Galera tenera subsp. antipoda* (LaschJ Konrad & Maub!., Rev. Hymenom. Fr.: 190, 1937.
* the epithet "antipoda" must be considered to be an orthographic variant of "antipus".
• l'epiteta "antipoda" deve essere considerato come una variante ortografica di "anfipus".
Original diagnosis - Diagnosi originale
LASCH w.G.• 1828. Linnaea 3: 415, s.n. Agaricus antipus.
401. Agaricus antipus n.
Char. ess. Pileo subcarnoso obtuso laevi subochraceo, lamellis liberis confertis flavido-ochraceis, stipi-
te striato farinaceo basi bulboso fusiformi-radicato.
Descr. br. Species singularis valde distineta. Pileus junior campanulatus obtusus vel subacutus, ad
mmginem velo floccoso pauperrimo vel fere nullo cinctus, deinde hemisphaericus, rarius magis expansus,
0_1 unc.latus, submollis, (punctillis nitidis ut in multis hujius tribus) fragilis, non striatus, versus medium
interdum rugulosus, humidus saturate ochraceus vel flavido-ochraceus, siccus expallescens, subinde

107
fere albus. Lamellae initio leviter adnexae, statim secedentes, lanceolatae, utrinque acufae, tenues,
subrubiginosae, albido-marginatae. Stipes 1-1 - unc. longus, llin. circiter crassus, strictus, aequaliter
striatus, fistulosus, pileo dilutior, basi elliptico-bulbosa. Bulbi pars inferior, superiori similis, in radicem
strictam longissimam solidam albidam descendens. Sporidia rubiginosa nitida. Inodorus sed saporis
non ingrati.
In hortis vere largius stercoratis gregarius, interdum numerosus (1823). Jul. Aug.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRIESTE, S. Lorenzo S. Dorligo, 400 m, about twenty specimens on callle manure,
M. Zugna, 24.9.00, 110.2-San Dorligo della Valle, CLSM 047.00 and Herb. Zugna 738.0. 2) TRENTO, Roncone, 850 m,
on very old callle dung, actually changed into humus, F. Doveri, 12.9.02, 080.4-Roncone, CLSM 047.00 bis.
Description - Descrizione
Cap 20-40 mm diam. (exceptionally wide, up to 80 mm diam., in our collection 047.00 bis), campanulate
in the early stages, conic-convex later, expanding and becoming convex, not umbonate, with a rather
even, somewhat wavy margin. Cuticle smooth, hygrophanous, when wet more or less pale buff (with
reddish shades in the immature specimens) and translucently stiate up to one half from the margin,
pale ochreous when dried. Gills quite crowded, almost free, broad, whitish-cream at first, fulvous-
ochreous later, with a whitish, slightly uneven edge. Lamellulae present. Stem 30-70 x 3-4 mm, cylindric,
often somewhat wavy, hardly enlarged towards the apex and base, with a root up to 50 mm long, dirty
whitish, fistulous, pruinose especially on the upper third, longitudinally striate. Context scanty. Taste
sweetish. Smell indistinct. Spores (8-) 8.5-9.5 (-10) x 5.7-6.6"(-7.1) x 5.2-5.711m, lentiform, almost always
angular in frontal view, subrhomboid to hexagonal or limoniform (Q = 1.20-1.66; Q = 1.39), in side view
ellipsoidal, subamygdaliform or suballantoid, often with a prominent apex, smooth, deep yellow in
water, about 0.5lJ.rn thick-walled, with a central germ pore, 1-1.511m diam. Basidia claviform or cylindric-
claviform, 4-spored, 22-26 x 8-10 l!m, often with long sterigmata. Subhymenium made up of polygonal
or cylindric hyphae, 3-5 llm diam. Pleurocystidia absent. Gill edge sterile. Cheilocystidia lecythiform,
15-21 x 5-9 (diam. of base) x 3-4 (diam. of head) llm, sometimes slightly encrusted. Epicutis a hymeniderm
of several layers of usually quite long-stalked, rather thick-walled, claviform cells, 17-40 x 12-25 l!m,
interspaced with numerous lecythiform pileocystidia, similar to caulocystidia. Subcutis formed of cylindric
or more rarely ellipsoidal, interwoven, septate, strongly encrusted at intervals, rather thick-walled hyphae,
5-25 l!m diam. Caulocutis with outermost hyphae 2-5 lJ.rn diam., parallel, septate, yellowish, encrusted,
supporting dense groups of lecythiform caulocystidia, 15-27 x 5-10 llm, which on the upper third of the
stem are mixed with a few cylindric cystidia. Clamp-connections present, especially on the hyphae of
caulocutis.
Cappello 20-40 mm diam. (particolarmente largo, fino a 80 mm diam., nella nostra raccolta 047.00 bis), campanulato
nei primi stadi maturativi, successivamente conico-convesso, tendente ad espandersi e a diventare convesso, non
umbonato, con margine piutlosto regolare, un po' ondulato. Cuticola liscia, igrofana, a tempo umido color camoscio
piu 0 meno chiaro (con tonalita rossastre negli esemplari immaturi) e radialmente striata per trasparenza fino a
meta raggio, col secco ocracea chiara. Lamelle abbastanza title, quasi libere, larghe, all'inizio biancastre-crema,
poi ocracee-rossastre, con margine un po' irregolare, biancastro. Lamellule presenti. Gambo 30-70 x 3-4 mm, cilindrico,
sovente un po' ondulato, appena allargato all'apice ed alia base, provvisto di una radice lunga fino a 50 mm, bian-
castro sporco, tistoloso, pruinoso soprallullo nel terzo superiore, striato longitudinalmente. Came esigua. Sapore
dolciastro. Odore indislinto. Spore (8-) 8,5-9,5 (-10) x 5,7-6,6 (-7,1) x 5,2-5,7J.1m, lentiformi, quasi sempre angolose in
proiezione frontale, da subromboidali ad esagonali 0 citriformi (Q = 1,20-1,66; Q = 1,39), in proiezione laterale
ellissoidali, subamigdaliformi 0 suballantoidi, sovente con apice prominente, lisce, gialle cariche in acqua, con
pareli spesse circa 0,5 J.1m e con poro germinativo centrale, 1-1,5J.1m diam. Basidi claviformi 0 cilindrico-claviformi,
tetrasporici, 22-26 x 8-10 J.1m, sovente con lunghi sterigmi. Subimenio coslituito do ife poligonali 0 cilindriche, 3-5 J.1rn
diam. Pleurocistidi assenti. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi lecitiformi, 15-21 x 5-9 (diam. della base) x 3-4
(diam. della testa) J.1m, talvolta un po' incrostati. Epicute sollo forma di un imeniderma, coslituito da diversi strati di
cellule claviformi, 17-40 x 12-2511m, con peduncolo basale in genere abbastanza lungo, con pareti piullosto spesse,
intervallate da numerosi pileocistidi lecitiformi, simili ai caulocistidi. Subcute formata do ife cilindriche 0 piu rara-
mente ellissoidali, 5-25 J.1m diam., intrecciate, sellate, a tralli molto incrostate, con pareti piullosto spesse. Caulocute
con ife superficiali 2-5 J.1rn diam., parallele, sellate, giallastre, incrostate, supportanti filii gruppi di caulocistidi esclu-
sivamente lecitiformi, 15-27 x 5-10 llm, che nel terzo superiore del gambo sono mescolati ad alcuni cistidi cilindrici.
Giunti a fibbia presenli, soprallutlo sulle ife della caulocute.
Observations - Osservazioni. C. antipus is unmistakable due to the combination of a rooting stem,
lentiform and angular spores and lecythiform caulocystidia.
As well as in Europe, it has been recorded in North (ATKINSON, 1918) and South America (RICK, 1938)
and Japan (BONGO, 1959).
THIERS (1959) described C. antipoda var. humicola in Texas, which differs from typus by growing on
vegetable debris and lack of a pseudorhiza.
C. antipoda f. arrhiza Metrod (1938) is a non-rooting form, which grows on decaying oak (Quercus sp.)
bark.
C. antipoda f. floridiana (Murrill) Singer, fimicolous, has smaller spores than typus.

108
 9
>---~o,wm.
o ~ ,
.
_ cheilocysh'd'10,. f = basidm; g _
' d - subcuhs; e -
_
, ,
= cau I0,cutis;
a bhymemum, '
• h b= =spores.
'. = pileocystidm; - "
eplcuhs, c , . rdi'd = subcute,, e = cheilocistidl; f =d
basli ', g = subimemo,
su b _ eplCU' te,. c = plleocls 1 ,
ah =~ =1=10'
spore, - 109
C. antipoda var. brasiliensis Rick (1938) is another non-rooting taxon with warted spores.
C. antipus e una specie inconlondibile grazie all'associazione delle seguenti caratteristiche: gambo radicante, spore
lentiformi ed angolose, caulocistidi lecitilormi.
Oltre che in Europa e stata segnalata anche in America settentrionale (ATKINSON, 1918) e meridionale (RICK, 1938) ed
in Giappone (HONGO, 1959).
THIERS (1959) ha descritto nel Texas C. anlipoda var. humicola, che differisce dal typus per l'habitat su detriti vegetali
e per la mancanza di una pseudorriza.
C. anlipoda f. arrhiza Metrod (1938) e una lorma non radicante, che cresce su corteccia marcescente di quercia
(Quercus sp.).
C. anlipoda f. floridiana (Murrill) Singer, limicola, ha spore un po' piu piccole del typus.
C. antipoda var. brasiliensis Rick (1938) e un altro taxon privo di radice ma con spore verrucose.

Conocybe alboradicans Arnolds var. carinthiaca

(Singer & Hauskn.) Hauskn.
Csterr. Z. Pilzk. 5: 170, 1996. - Photo 25: 1084.
Synonyms: '" Conocybe neoantipus (G.F. Atk.) Singer var. carinthiaca Singer & Hauskn., PI. Syst. EvoI.
159: 117, 1988.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SINGER R. & HAUSKNECHT A•• 1988. Plant Systematics and Evolution 159: 117, s.n. Conocybe neoantipus
var. carinthiaca.
A var. neoantipode basidiis bisporis recedit. A var. tucumana Sing. & Hausknecht differt pseudorrhiza
magis manifesta conspicuaque et absentia basidiorum tetrasporum nec non habitatione in agris et
fructificatione autumnali.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Gabbro, 250 m, about fifty gregarious, some connate, specimens, on
soil mixed with a large amount 01 horse dung, E Doveri, 4.10.03, 284.4-Collesalvetti, CLSM 020.03. 2) LIVORNO,
Gabbro, 250 m, on soil mixed with a large amount 01 horse dung, E Doveri, 25.10.03, 284.4-Collesalvetti, CLSM 020.03
bis.
Description - Descrizione
Cap 22-50 mm diam., thimble-shaped in the early stages, conic-campanulate later, expanding and
becoming convex-plane, with a wavy margin. Cuticle rugose, hygrophanous, dark reddish brown in
young specimens, when wet yellowish-ochreous with a somewhat darker disc and shortly; imperceptibly
striate margin, pale yellOwish-ochreous when dried. Gills crowded, adnate, ventricose, cream at first,
becoming rust, with a whitish, slightly furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 40-80 x 2-4 mm,
deeply embedded in the earth, with the hidden part thickened but scarcely differentiated into a true
root, cylindric, often wavy, hardly enlarged at the base, dirty whitish, fistulous, pruinose on the upper
third, longitudinally striate. Context scanty. Smell indistinct. Spores 11.5-14 x 7.2-8.6 !J.m, hardly flattened
in side view, ellipsoidal in frontal view (Q = 1.50-1.75; Q = 1.61), smooth, deep yellow in water, about
0.8 !J.m thick-walled, with a central germ pore, 1.5-2.5 !J.m diam. Basidia c1aviform, rarely cylindric-
c1aviform, (I )-2-spored, 30-35 x 9-11 !J.m. Pseudoparaphyses numerous. Pleurocystidia absent. Gill
edge partly fertile. Cheilocystidia lecythiform, 12-25 x 4-7 (diam. of base) x 2-4 (diam. of head) !J.m.
Epicutis a hymeniderm of several layers of long-stalked, rather thick-walled, c1aviform cells, 27-50 x 16-
20 !J.m, interspaced with scattered lecythiform pileocystidia, similar to caulocystidia. Subcutis formed
of interwoven, septate, rather thick-walled hyphae, encrusted at intervals. Caulocutis with outermost
hyphae 2-4 !J.m diam., parallel, septate, encrusted, supporting lecythiform caulocystidia, very similar in
shape and size to cheilocystidia. Clamp-connections present.
Cappello 22-50 mm diam., ditalilorme nei primi stadi maturativi, successivamente conico-campanulato. tendente ad
espandersi e a diventare convesso-piano, con margine ondulato. Cuticola rugosa, igrofana, marrone rossastra scura
nei giovani esemplari, a tempo umido ocracea-giallastra con disco un po' piu scuro e con margine brevemente ed
impercettibilmente striato, col secco ocracea-giallastra chiara. Lamelle fitte. adnate, ventricose, all'inizio crema, poi
color ruggine, con filo biancastro, leggermente lorforoso. Lamellule presenti. Gambo 40-80 x 2-4 mm, prolondamente
inlossato, con la parte nascosta dal terreno ispessita ma scarsamente differenziata in una radice vera e propria,
cilindrico, sovente ondulato, appena allargato alia base, biancastro sporco, listoloso, pruinoso nel terzo superiore.
striato longitudinalmente. Came esigua. Odore indistinto. Spore 11,5-14 x 7,2-8,6 !!m, appena appiattite in proiezio-
ne laterale, ellissoidali in proiezione frontale (Q = 1,50-1.75; Q = 1,61), lisce, gialle cariche in acqua, con pareti
spesse circa 0,8 ~m e con poro germinativo centrale, 1.5-2.5 !!m diam. Basidi claviformi, raramente cilindrico-clavi-
formi, (mono)-bisporici, 30-35 x 9-11 ~m. Pseudoparafisi numerose. Pleurocistidi assenti. Filo della lamella parzial-
mente fertile. Cheilocistidi lecitiformi, 12-25 x 4-7 (diam. della base) x 2-4 (diam. della testa) ~m. Epicute sotto forma
di un imeniderma, costituito da diversi strati di cellule claviformi, 27-50 x 16-20 ~m, con peduncolo basale in genere
lungo, con pareti piuttosto spesse, intervallate da pileocistidi lecitiformi sparsi, simili ai caulocistidi. Subcute forma-

110
 Conocybe alboradicans var. carinthiaca

a = epicutis; b = spores; c = cheilocystidia; d = basidia; e = caulocutis.

a = epicute; b = spore; c = cheilocistidi; d = basidi; e = caulocute.

III
ta da ife intrecciate, setlate, a tratti incrostate, con pareti piutlosto spesse. Caulocule con ife superficiali 2-4 ~m
diam., parallele, setlate, incrostate, supporlanti caulocistidi esclusivamente lecitiformi, molto simili, per forma e di-
mensioni, ai cheilocistidi. Giunli a fibbia presenti.
Observations - Osservazioni. For differences between C. alboradicans var. carinthiaca and C. antipus
see the main key, but see the notes about C. siliginea and C. cettoiana for a comparison with the latter
two.
C. alboradicans var. carinthiaca differs from C. alboradicans var. alboradicans in its greater tendency
to be coprophilous, rugose rather than striate pileic cuticle. and lack of deformed macrospores and
lentiform normal spores (SINGER & HAUSKNECHT. 1988; HAUSKNECHT. 1996).
Var. carinthiaca has already been described from Italy by ROBICH (1992), s.n. Conocybe sp.• in a com
field.
Per quanto riguarda le differenze fra C. alboradicans var. carinthiaca e C. antipus, rimandiamo alia chiave princi-
pale, mentre rimandiamo alle note relative a C. siliginea e C. cettoiana per un confronto con quest'ultime.
C. alboradicans var. carinthiaca si differenzia da C. alboradicans var. alboradicans per la maggiore coprofilia, la
cuticola del cappello rugosa anziche striata, la mancanza di macrospore deformate e di spore normali lentiformi
(SINGER & HAUSKNECHT. 1988; HAUSKNECHT, 1996).
Prima di noi, in Italia, la var. carinthiaca e stata descritla da ROBICH (1992), s.n. Conocybe sp., in un campo di grana.

Conocybe giga;;perma
Enderle & Hauskn. in Hauskn. & Enderle
z. Mykol. 58 (2): 201-202, 1992. - Photos 26.27: 1084.

Original diagnosis - Diagnosi originale

HAUSKNECHT A. & ENDERLE M.• 1992. Zeitschrift fur Mykologie 58 (2): 201-202.
Pileus 9-22 mm latus. 12-25 mm a1tus. digita1iformis, procera-campanu1atus; in satis iunioribus
choco1ateus. in media obscuro-brunneus usque subniger. consuete olivaceo-suffusus. in margine magis
magisque clarescens. in maturis in medio praedominanter ferrugineus. claro-brunneus usque brunneo-
aurantiacus. in margine clarius brunneo-aurantiacus; tempeste sicca griseo-aurantiacus. clare brunneo-
aurantiacus usque 1utu1entus; hygrophanus. humide 1ardaceus. sicce non 1ucidus. opacus, 1aevigatus.
non rugosus. quasi" pellucide striatus. Lamellae anguste adnatae. subobesae. confertae. in statu iuvenili
clare brunneae. in maturis pu1chro-brunneae. ferrugineae. acie pallida. integerrima. Stipes 37-90 x 1,5-
3 mm. basi inconspicue incrassato-bu1bosa. primum brunneo-aurantiacus. satis uniformi-co1oratus per
longitudinem totam. mox clarescens ad pallido-aurantiacum; procerus. cy1indraceus. longitudinaliter
striatu1us. de summo ad imum pilosu1us; non radicans. cavus. Caro 1uteo-aurantiaca et ad co1orem
luteum vertens; odor atque sapor non insigniti.
Sporae (13) 16.5-22.3 (26) x (BJ 10-12.3 (15.5) 1J1Tl. plus minusve pro collectione 19.4-20.1 x 10.4-1 UIJ1Tl,
ellipsoideo-oviformes. non 1entiformiter 1ato-compressae. pariete O. 7-11J1Tl crasso et pora ingenti. 2.3-3.5
1J1Tl1ato ± excentrico; in aqua luteae quam Genista. in KOH badiae cum pariete lilacino usque vinaceo.
Basidia bispora. 26-35 x 11-13 1J1Tl. cum sterigmatibus ingentibus, 3-6.5 IJ1Tl crassis et 3-9 IJ1Tl longis.
Cheilocystidia 1ecythiformia. 17-24 x 7-11 IJ1Tl cum capitu10 3-4.5 IJ1Tl magno et colla longo. P1eumcystidia
absentia. Cutis pilei hymeniformis et conformata ex cellulis mtundato-stipitatis. 2B-43 x 17-23 IJ1Tl magnis
et ex cystidiis hie et illic immixtis. capitatis. similibus cheilocystidiis. sed magis gracilentis. una cum
capillis 2-4 IJ1Tl crassis. saepe collapsis. Superficies stipitis obteeta capillis usque ad 260 IJ1Tl longis,
quasi 2 IJ1Tl crassis; inter eos e1ementa claviformia. cylindraceo-clavata. utriformia vel mtundata et 6-35
x 4-B IJ1Tl magna; infra insertionem 1amellarum et - perrara - usque ad superiorem tertiam partem stipitis
aliquando praesunt singu1aria cystidia capitu1ata. NH3- reactio negativa.
Habitatio: loci clari in silva. margines viarum in piceto. in locis excrementis equinis stercoratis, sed
numquam ad fimum ipsum inventa: gregaria. autumno sem.
Ho1otypus: ltalia. Ravenna. Pineta S. Vita1e I "Bosconi". 12.11.1990. leg. M. Ender1e & A. Hausknecht. in
herbario WU (10430) depositus; isotypus in herbario M.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) RAVENNA, S. Vitale pinewood, 0 m, on soil manured with equine dung, and on the
dung, M. Enderle, 11.11.91, 223. I-Marina Romea, Herb. Hausknecht S2155.
Description - Descrizione
Macroscopic description. after HAUSKNECHT & ENDERLE (1992). Spores 17.1-21.8 x (9.9-) 11.4-12.3 (-13.3)
x 9.5-11.4Ilm, ellipsoidal in frontal view (Q = 1.64-1.80; Q = 1.72), subamygdaliform and often slightly
hollowed near the apiculus in side view, deep yellow. smooth, thick-walled (ca I Ilm), with a small
apiculus and a centraL sometimes slightly flattened. germ pore, 2.3-3.3 Ilm diam. Basidia 2- (1) spored,
25-30 x 12-15 Ilm, cylindric-claviform, short-stalked. Gill edge sterile. crowded with dense lecythiform
cheilocystidia. 15-22 x 7-9 (diam. of base) x 3-4 (diam. of head) Ilm. provided with a neck variable in

112
 . asperma
Conocybe gIg c
c c

~~~
~ ~ lah~'h",:"o
I
~ "meuru" -~
eh~n~:'·lowe"h"d':
.e . f - basidia; g -
_

o
o = ,pnffi". b ~ ~~
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= spore,• b = epICU
aChello_dm,
~
puuloeul" (h .-I';fPd doho
.. = te·
(h , e supe
terzo pllpoe"
~"
d I"laeHfem=
er. third;
icutis; c = pI"Ieo cystidm;
~
= iddle. thIr
riore;'.I "_ 10<= med.., -
e = subcute,
,
Inlerime'.
. f = basIdl,.. g ehelloe"tidi,
113
h-I = caulocute
length (I-7 ~m). Pleurocystidia absent. Epicutis a hymeniderm of several layers of subglobose or
claviform cells, 22-50 x 17-35 ~, which are provided with a basal peduncle variable in length and
interspaced with some piliform pileocystidia, with a capitate apex. Subcutis made up of broadly cylindric
or ellipsoidal hyphae, interspaced with several lactiferous channels. Outermost hyphae of caulocutis
parallel. 2-5 ~ diam., septate. Caulocystidia 17-50 x 3-5 ~m, on the upper third of the stem cylindric or
utrHorm, mixed with many pilHorm cystidia, on the middle sparse and prevalently pilHorm, on the lower
almost exclusively piliform, very dense, interwoven, often more than 100 ~m long. Clamp-connections
present especially on the hyphae of caulocutis.
Descrizione macroscopica. Fide HAUSKNECHT & ENDERLE, 1992. Spore 17,1-21.8 x (9,9-) 11.4-12,3 (-13,3) x 9,5-1 1.4 ~m,
ellissoidali in proiezione !rontale (Q = 1.64-1,80; Q = 1,72), subamigdaliformi e sovente con una leggera depressio-
ne para-apicolare in proiezione laterale, gialle cariche, lisce, con pareti spesse (circa I ~m), con apicolo piccolo ed
un poro germinativo centrale, talvolta un po' appiallito, 2,3-3,3 ~m diam. Basidi bi- (mono-) sporici, 25-30 x 12-15 ~m,
cilindrico-claviformi, con peduncolo basale corto. Filo della lamella sterile in quanto occupato da una filla schiera di
cheilocistidi lecitiformi, 15-22 x 7-9 (diam. della base) x 3-4 (diam. della testa) ~m, con un colla di lunghezza variabi-
le (1-7 ~m). Pleurocistidi assenti. Epicute imenidermale, costituita da piu strati di cellule subglobose 0 claviformi, 22-
50 x 17-35 ~m, provviste di un peduncolo basale di lunghezza variabile, intervallate da alcuni pileocistidi piliformi
con apice capitato. Subcute costituita da larghe ife cilindriche od ellissoidali, intervallate da diversi dolli laticiferi.
Caulocute con ife superficiali parallele, 2-5 ~m diam.. sellate. Caulocistidi 17-50 x 3-5 ~m, sui terzo superiore del
gambo cilindrici od utriformi, mescolati ad un buon numero di piliformi, nel terzo media scarsi ed in prevalenza
piliformi, nel terzo inferiore quasi esclusivamente piliformi. molto filii, intrecciati, sovente lunghi piu di I 00 ~m. Giunti
a fibbia presenti soprallutto sulle ife della caulocute.
Observations - Osservazioni. The cap shape, 2-spored basidia, particularly large spores and the lack
of lecythiform caulocystidia identify this taxon at the species rank.
According to HAUSKNECHT & ENDERLE (1992) no other species exists with features similar to C. gigasperma
in section Pilosellae, but, in section Mixtae, C. pinetorum Watling, Esteve-Rav. & G. Moreno has fruit-
bodies with a habit and colour shades rather close to C. gigasperma.
C. pinetorum is, however, clearly distinguishable by the presence of both piliform and lecythiform
caulocystidia and by a different habitat (beds of pine needles), a bulbous stem base, 4-spored basidia
and smaller, quite narrow (I5-19 x 8-1 0 ~m) spores.
La forma del cappello, i basidi bisporici, le spore particolarmente grandi, I'assenza di caulocistidi lecitiformi inqua-
drano perfettamente questo taxon a livello specifico.
Secondo HAUSKNECHT & ENDERLE (1992) nella sezione Pilosellae non esiste alcuna specie con caralleristiche simili a C.
gigasperma, mentre nella sezione Mixtae C. pinetorum Walling, Esteve-Rav. & G. Moreno presenta fruttificazioni con
aspelto e tonalita di colore piuttosto vicini a quelli del taxon in oggetto. Ovviamente C. pinetorum si distingue per la
presenza contemporanea di caulocistidi piliformi e lecitiformi oltre che per l'habitat diverse (Ieltiere di aghi di pino),
la base del gambo bulbosa. i basidi tetrasporici e le spore piu piccole (sopraltulto piu strelte, 15-19 x 8-10 ~m).

Conocybe rickenii (Jul. Schaff.) Kiihner

Le Genre Galera: 115, 1935. - Photo 28: 1084.

Synonyms: :; Galera rickenii Tu!. Schaff., Zeitsch. Pilzk. 9: 171, 1930.

Galera pygmaeoaffinis (Fr.) Que!., s. Ricken, Die Bldtterpilze: 225, 1915.
Conocybe siliginea (Fr. : Fr.) Kiihner, s. Singer, Acta Inst. Bot. Komarov Acad. ScL URSS
2, 6: 44, 1950.
Galera siliginea (Fr. : Fr.) Que!. s. Bres., Icon. Mycol, tav. 807, 1931, s. S. Lundell & Nann£.,
Fungi Exs. Suecici, 1953.
Conocybe coprophila (Kiihner) Kiihner, s. S. Lundell in S. Lundell & Nannf., Fungi Exs.
Suecici: 906, 1957.
Galera semilanceata Peck, s. Singer, Beih. Bot. Centralblatt 48: 530, 1931, non s. A.H.
Smith & Singer, Monogr. Genus Galerina: 39, 1964.
Conocybe siliginea (Fr. : Fr.) Kiihner f. rickenii Arnolds, Persoonia 18 (2): 228, 2003.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SCHAEFFER J•• 1930. Zeitschrift fiir Pilzkunde 9: 171, s.n. Galera rickeniL
Galera pygmaeoaffinis Ricken (an Fr. ?) = Rickenii mihL
H. frisch meist schmierig glanzend, seIten hygrophan deutlicher durchscheinend (gerieft), durchwdssert
besonders in der Mitte oft satter leberbraun bis honigoliv, meist aber blasszwischenfalb-, honig- und
ockerblass, trocken oft fast tonweisslich mit etwas ausgesprochener honiggelb gatonter Mitte und dann
glanzlos, wdhrend des Trocknens radial pelzig gestricheIt oder marmoriert schliesslich oft kleingrubig
netzig-runzlig einsinkend, Rand manchmal faItig-eingezogen, Mitte selten fast faltig-zugespitzt sonst
stumpfkegelig-glockig, meist breiter als hoch 15/10-25/15 mm, selten bis 30/ IS mm, recht selten mit stark

114
herausgebuckelter Mitte oder mit fast verflachtem Rand. Ganz flach und so brei!. wie Fries fund Cooke!
ihn malt und beschreib!. habe ich ihn nie gesehen!
SI. nie reinweiss (Fries: candidusJ), aber jung oft in ganzer Uinge b1ass und etwas glasig, obere
Halfte oder Spitze meist b1eibend b1ass, aber immer in irgendeinem Farbton (ocker1ich. neape1ge1b1ich.
orangelich, fleischrotlich. silbergrau, bronzelich! glanzend und schillernd, an Spitze meist ±
silberweiss1ich. abwarts meist dunk1er oft iiber 1euchtend honigge1be oder orangerote Tone gegen Basis
in schoko1ade- oder rostschwarzliche iibergehend. Rillen, Flocken und Flaum wie gewohnlich. 3-5-7
cm/ 1,5-2,5 mm, Basis k1einknollig wie ein Streichho1zkopf. Sp. gross bis riesig wie bei Ricken, schwanken
aber auch zwischen 14 und 19, se1bst 22 fJ. Basidien und Zystiden wie bei Ricken.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY, I) VITERBO, Bassano Romano, 280 m, live gregarious specimens on old cattle dung,
F. Doveri, 30.4.95, 355.2-Ronciglione, MCVE 469. 2) PI SA. Calambrone, 0 m, On horse dung, F. Doveri, 10.5.98, 272.2-
Marina di Pisa, CLSM 00495 penta. 3) PISA, Calambrone, 0 m, on cattle dung, F. Doveri, 6.5.00, 272.2-Marina di Pisa,
CLSM 00495 esa. 4) ?, ?, G. Consiglio, 26.8.95, CLSM 00495 epta. 5) UDINE, Maniago, 250 m, on humus, G. Zecchin,
20.3.93, 065.4-Maniago, Herb. 2 MCVE 3560 (I). 6) PORDENONE, Budoia, in a flowerbed among woody debris. E.
Campo, 15.5.94, 064.2-Aviano, Herb. 2 MCVE 7823 (I). 7) VENEZIA, Carpenedo wood, on humus, L. Zambolin, 13.10.94,
127.I-Mogliano Veneto, Herb. 2 MCVE 4671 (! E. Bizio). 8) VENEZIA, Caroman pinewood, 0 m, ?, M. Zugna, 8.4.95,
148.2-Chioggia, Herb. 2 MCVE 7971 (! M. Zugna). 9) VENEZIA, Averto Valley, ?, E. Bizio, 19.5.95, I 48.4-Vigonovo,
Herb. 2 MCVE 8069 (I E. Bizio). 10) REGGIO EMILIA, Praticello-Gatlatico, 40 m, on cattle manure. G. Simonini, 3.5.98,
200.4-S.Ilario d'Enza, Herb. Simonini 6972 (! G. Simoninil. I I) LECCO, Cassina Valsassina, 850 m, on cattle dung, F.
Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 00495 octo. 12) LECCO, Concenedo, 920 m, on donkey dung, F. Doveri, 6.6.03,
076.4-Barzio, CLSM 00495 ena. 13) LIVORNO, Gabbro, 250 m, on soil mixed with a large amount 01 horse dung, F.
Doveri, 25.10.03, 284.4-CoIlesalvetli, CLSM 00495 deca.
Description - Descrizione
Cap 10-18 mm diam., 8-12 mm high, paraboloid to conic-campanulate, not flattening. Cuticle pale
yellowish-cream, hardly rough, non-viscose, seemingly not hygrophanous. Margin regular, finely
crenulate, lacking veil remnants. Gills ascendent, crowded, broad, yellowish cream in the early stages,
becoming rust, with a paler, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 30-55 x 1-1.5 mm, cylindric,
straight or somewhat flexuous, hardly enlarged at the base, hollow, dirty white or pale yellowish, pruinose
at the apex, almost smooth at the base. Context scanty. Smell none. Spores 14-16.5 (-17.5) x 8.5-10 ~m,
ellipsoidal in frontal view (Q = 1.39-1.78; Q = 1.62), slightly flattened on one side in lateral view, rust,
smooth, with walls ca 1 ~m thick and a central germ pore, 2-2.5 ~m diam. Basidia 29-33 x 9-11 ~m, 2-
spored, rarely I-spored, clavate, sometimes with a slight middle constriction, surrounded by
pseudoparaphyses (coprinoid hyrnenium). Cheilocystidia 19-25 x 8-11 ~,lecythiform, with a very narrow
neck and a head 2.5-6 ~m diam. Pleurocystidia absent. Gill trama with a very thin mediostratum,
made up of elongated hyphae, and hymenopodia formed of subglobose or broadly ellipsoidal cells, up
to 30 ~m diam. Pileipellis hymenidermal, made up of clavate cells, 25-42 x 17-22 ~m, interspaced with
numerous hair-like pileocystidia, resembling caulocystidia. Caulocutis with slightly encrusted outermost
hyphae, 2-4 ~m diam. Caulocystidia polymorphous (lageniform, subutriform, cylindric, clavate)
sometimes encrusted, 25-75 x 5-12.5 ~m, often with a filiform, wavy neck. up to 150 ~m long. Scattered
lecythiform cystidia are occasionally observable in the upper portion of the stem. Clamp-connections
present, particularly in the caulocutis and gill trama.
Cappello 10-18 mm diam., alto 8-12 mm, da paraboloide a conico-campanulato, non tendente a spianare. Cuticola
crema giallastra chiara, appena rugosa, non vis1':osa, apparentemente non igrolana. Margine regolare, linemente
crenulato, privo di resti di velo. Lamelle ascendenti, litle, larghe, crema giallastre nei primi stadi, poi calor ruggine,
con fila piu chiaro, lorforoso. Lamellule presenti. Gambo 30-55 x 1-1.5 mm, cilindrico, dirillo od un po' ondulato,
appena allargato alIa base, cava, bianco sporco 0 giallastro chiaro, pruinoso all'apice, quasi liscio alIa base. Came
esigua. Odore nullo. Spore 14-16.5 (-17,5) x 8,5-10 J.1m, elIissoidali in proiezione front ale (Q = 1.39-1.78; Q = 1.62),
leggermente appiallile di lata, calor ruggine, Iisce, con pareti spesse circa I J.1m, con poro germinativa centrale, 2-2,5
J.1rn diam. Basidi 29-33 x 9-11 J.1m, bisporici, raramente monosporici, clavilormi, talvolta con una leggera slrozzatura
centrale, circondati da pseudoparalisi (imenio coprinoidel. CheiIocislidi 19-25 x 8-1 I J.1m, lecitilormi, con colla mollo
strello e con testa 2,5-6 J.1m diam. Pleurocislidi assenti. Trama della lamella con mediostrato sollilissimo, costituito
da ife allungate, e con imenopodi formati da cellule subglobose 0 largamen<e elIissoidali, lino a 30 J.1m diam. Epicute
imenidermale, costituita da cellule clavilormi, 25-42 x 17-22 J.1m, intervallate da numerosi pileocistidi pililormi, simili
ai caulocistidi. Caulocute con ile superliciali 2-4 J.1m diam.. leggermente incrostate. Caulocistidi polimorli Oagenilor-
rni, subutriformi, cilindrici, clavatil talvolta incrostati, 25-75 x 5-12,5 J.1m, sovente con un colla liliforme e ondulato,
lungo lino a 150 J.1m. Eccezionalmente sono visibili neIla parte alta del gambo isolati cistidi lecitilormi. Giunli a
fibbia presenti soprallullo nella caulocute e nella trama della lamella.
Observations - Osservazioni. Besides the evident resemblance to C. siIiginea, this species also has a
macroscopic resemblance to C. ochroalbida Hauskn. (HAUSKNECHT, 1995; HAUSKNECHT & KRISAI-
GREILHUBER, 1997). Microscopically, however, the former belongs to sect. Pilosellae, and C. ochroalbida
is in sect. Conocybe (exclusive presence or even strong prevalence of lecythiform caulocystidia), and is
not fimicolous.
For further observations on C. rickenii see also the notes on C. siliginea.

115
 Conocybe rickenii

a = spores; b = basidia; c = pileipellis; d = cheilocystidia; e = caulocutis.

a = spore; b = basidi; c = epicute; d = cheilocistidi; e = caulocute.

ll6
Oltre alia evidente somiglianza con C. siliginea, questa specie presenta anche un'affinita apparente per C. ochroalbida
Hauskn. (HAUSKNECHT . 1995a; HAUSKNECHT & KRISAI-GREILHUBER, 1997), che tuttavia e solo macroscopica. dal momento
che microscopicamente la prima appartiene alia sezione Pilosellae mentre la seconda alia sezione Conocybe (esclu-
siva presenza 0 netta prevalenza di caulocistidi lecitiformi). Inoltre C. ochroalbida non e una specie fimicola.
Per ulteriori osservazioni su C. rickenii rimandiamo alle note critiche relative a C. siliginea.

Conocybe siliginea (Fr. : Fr.) Kiihner

Le genre Ga1era: 96, 1935, s. str. Moser. - Photo 29: 1085.
Synonyms: '" Agaricus siligineus Fr., Observ. Myco1. 2: 168-169, 1818.
- Agaricus tener d Agaricus siligineus Fr. : Fr., Syst. Myco1. I: 266, 1821.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M., 1818. Observationes Myco10gicae 2: 168-169, s.n. Agaricus siligineus.
136. Agaricus siligineus, pileo membranaceo campanu1ato-convexo striato opace ochraceo, 1amellis
rotundato-adfixae, stipiteque toto a1bo-pu1veru1ento flavis.
Sub silicibus, 10cis umbrosis roridis, raro; sed magna, ubi crescit. copia, Augusto.
Descr. Differt ab A. pi10sello, cui affinis, pileo glabro, stipite pu1veru1ento, substantia firmiori. Sparsus 1.
gregarius. Stipes fistu10sus, 2-3 unc.10ngus, 11in. crassus, cy1indricus subfirmus flavus; nee striatus; nec
villosus; sed pu1vere a1bo subtili undique conspersus. - Variat stipite fragili. Pileus membranaceus
campanu1atus, dein exp1anatus subconvexus, striatus glaber siccus subfragilis, 3-4 1in. a1tus et latus,
flavo-ochraceus. Caro in disco interdum adest; tenuissima, conco10r. Lamellae rotundato-adfixae adnatae
distinctae, nec distantes, aquose flavae.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA. Calambrone stables, 0 m. ten gregarious specimens on soil mixed with old
equine dung and straw, F. Doveri, 25.8.95. 272.2-Marina di Pisa. MCVE 470. 2) PISA, Calambrone stables, 0 m, on leaf
mould mixed with straw and equine dung. F. Doveri, 8.9.95. 272.2-Marina di Pisa, CLSM 02795.
Description - Descrizione
Cap 7-12 mm diam., 5-8 mm high, conic-paraboloid in the early stages, hemispheric-convex or conic-
campanulate later, with an hardly differentiated papilla. Cuticle smooth, non-hygrophanous, hardly
viscose, white or very pale cream with pale ochreous-yellowish shades at the disc. Margin regular,
finely crenulate, non-striate. Gills ascendent, adnate, not very crowded, pale cream at first, cinnamon
later, finally rust, with a whitish, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 27-40 x 0.8-1.2 ~, cylindric,
straight or slightly flexuous, hardly enlarged at the base (up to 2 mm), pure white, turning dirty white by
handling, longitudinally and finely striate, hollow, pruinose (particularly at the apex!. Context scanty,
whitish. Smell very faint of oil, ar of mown grass. Spores 13-14.5 (-16) x (7.5-) 8-9 (-9.5) ~m, ellipsoidal (Q
= 1.55-1.87; Q = 1.67), sometimes slightly flattened on one side in lateral view, smooth, deep yellow,
thick-walled (up to 1.5 ~m), with a central germ pore, ca 2 ~ diam. Basidia 23-37 (-45) x 9-13 ~, 2-
spared, rarely I-spored, clavate, with broad sterigmata. Gill trama with an indistinct mediostratum
and hymenopodia made up of polygonal cells, 12-20 ~m diam. Pleurocystidia absent. Gill edge partly
sterile. Cheilocystidia sometimes somewhat encrusted, 15-21 (-25) x 6-9 ~m, with a very narrow (often
< I ~ diam.), 2-5 ~ long neck and a head 2-4.5 ~m diam. Pileipellis hymenidermal, made up of
several layers of cylindric hyphae or cla'11.form, long-stalked cells, 17-45 x 11-25 ~m, containing
amorphous material. Pileocystidia not observed. Cap trama made up of cylindric ar ellipsoidal hyphae,
11-17 ~ diam. Caulocutis with slightly encrusted outermost hyphae, 2-5 ~ diam., supporting numerous
cystidia. The latter are often crowded, up to 70 ~m long, 4-7 ~m diam., polymorphous but usually
lageniform with hair-like apical extensions. Occasionallecythiform cystidia are observable on the upper
third of the stem. Clamp-connections abundant, widespread.
Cappello 7-12 mm diam.. alto 5-8 mm, conico-paraboloide nei primi stadi. poi emisferico-convesso 0 conico-campa-
nulato. con una papilla appena accennata. Culicola liscia, non igrofana, appena vischiosa, bianca 0 color crema
molto pallido con tonalita ocraceo-giallastre chiare al disco. Margine regolare. finemente crenulato. non striato.
Lamelle ascendenti, adnate. non molto fitte, dapprima color crema chiaro. poi cannella ed infine ruggine, COn filo
biancastro. forforoso. Lamellule presenti. Gambo 27-40 x 0.8-1.2 ~m, cilindrico, diritto 0 leggermente ondulato, appe-
na allargato alia base (lino a 2 mm), bianco puro, tendente al bianco sparco con la manipolazione, longiludinalmen-
te e finemente striato, cavo, pruinoso (soprattutto all'apice). Carne esigua, biancastra. Odore leggerissimo di olio, di
erba al taglio. Spore 13-14,5 (-16) x (7,5-) 8-9 (-9,5) ~m, ellissoidali (Q = 1.55-1,87; Q = 1,67), talvolta leggermente
appiattite di lato, lisce, gialle cariche, con pareti spesse (fino ad 1.5 ~m) e con un poro germinativo centrale, circa 2
~m diam. Basidi 23-37 (-45) x 9-13 ~m, bisporici, raramente monosporici, c1aviformi. con sterigmi larghi. Trama della
lamella con mediostrato pressoche nullo e con imenopodi costituiti da cellule poligonali, 12-20 ~m diam. Pleurocisti-
di assenti. Filo della lamella parzialmente sterile. Cheilocistidi talvolta un po' incrostati, 15-21 (-25) x 6-9 ~m, con
colla molto stretto (sovente < 1 ~m diam.), lungo 2-5 ~m e con testa 2-4.5 ~m diam. Epicute imenidermale. costituita
da piu strati di ife cilindriche 0 di cellule c1aviformi, 17-45 x 11-25 ~m, contenenti materiale amorfo. provviste di un
lungo stipite. PiIeocistidi non osservali. Trama del cappello costituita da ife cilindriche 0 largamente ellissoidali, 11-

117
 Conocybe siliginea

a = pileipellis; b = caulocystidia; c = cheilocystidia; d = basidia; e = spores.

a = epicute; b = caulocistidi; c = cheilocistidi; d = basidi; e = spore.

118
17 llm diam. Ccrulocute con ile superficiali 2-5 llm diam., leggermente incrostate, supportanti numerosi cistidi, soven-
te appressati, lunghi lino a 70 llm, 4-7 llm diam., polimorli ma in prevalenza lageniformi, spesso con prolungamenti
apicali piliformi. Occasionali cistidi lecitilormi sono osservabili sui terzo superiore delle stipite. Giunti cr libbicr ab-
bondanti e diffusi.
Observations - Osservazioni. See CACIALLI et aI. (1996) for a description, correct interpretation and
distinguishing features of this taxon in comparison with the species belonging to sect. Candidae Kuhner
ex Singer.
C. siliginea is certainly common, although it has often been misinterpreted, Our own was the first
published record from Italy, followed by another from the province of Ravenna (HAUSKNECHT & PASSAUER,
1997; HAuSKNECHT & ZUCCHERELLI, 1998), who pointed out the remarkable easiness with which C. siliginea
may be mistaken for C. rickenii. Their main differences are mentioned in the key to fimicolous Agaricales.
For further detailed studies see HAUSKNECHT & PASSAUER (1997). To modify what we have previously
written (CACIALLI et aI., 1996b), greyish shades are not present on the cap of C. siliginea s. str. Moser,
which must be considered a wholly cream or whitish taxon.
According to HAUSKNECHT (1999), who studied the typus material (VELENOVSKY, 1947), Galera vesicaria
Velen. is a synonym of C. siliginea.
ENDERLE & HUBNER (1999) have never observed any important microscopic differences between C.
siliginea and C. rickenii and suggest the former can be considered a "depauperate" form of the latter.
ARNOLDS (2003c) regards C. rickenii as a form of C. siliginea (see the synonymies of the former).
Other Conocybe species of sect. PiloseIlae also possess 2-spored basidia, but are easily distinguishable
from C. siliginea by several details: C. microrrhiza var. microrrhiza (= C. leporina var. leporina s.
Singer & Hauskn.) only sporadically grows on dung, and is more easily found on sandy soils; it also
has a rooting stem, a brown cap with reddish shades and lentiform spores (SINGER & HAUSKNECHT,
1988; HAUSKNECHT , 1996); C. inocyboides Watling is not fimicolous, has a cap which can reach 40 mm
diam., an inocyboid habit and a bulbous stem; C. gigasperma has a much darker cap and comparatively
larger spores (HAUSKNECHT & ENDERLE, 1992).
Considering the 2-spored fimicolous species belonging to other sections, and comparing them with C.
siliginea, C. alboradicans var. carinthiaca (= C. neoantipus var. carinthiaca Singer & Hauskn.) has a
grooved cap, rooting stem, and predominantly lecythiform caulocystidia (sect. Conocybe). C. pragensis
(= Galera con/erta Bolton s. Velen., 1921) is very close to C. alboradicans var. carinthiaca, but easily
distinguishable by its very long rooting stem (HAUSKNECHT, 1999).
Per quanto riguarda la descrizione e la corretta interpretazione di questo taxon none he le caratteristiche differenziali
rispetto alle specie appartenenti alla sezione Candidae Kiihner ex Singer, rimandiamo ad un nostro precedente
articolo (CAClALLI et aI., 1996b).
C. siliginea e certamente una specie comune anche se linora oggetto di erronee interpretazioni. Il nostro e stato it
prima ritrovamento ufficiale in !talia, seguito da un altro proveniente dalla provincia di Ravenna e descritto rispetti-
vamente da HAUSKNECHT & PASSAUER (1997) e da HAUSKNECHT & ZUCCHERELLl (1998), che hanno sottolineato restrema
facilita con la quale C. siliginea pua essere confusa con C. rickenii. Le principali caratteristiche differenziali fra i
due taxa sono riportate nella chiave degli Agaricales limicoli. Per ulteriori approfondimenti rimandiamo all'interes-
santissimo articolo di HAUSKNECHT & PASSAUER (1997). A parziale correzione di quanto da noi riferito in precedenza
(CACIALLl et al., 1996b), escludiamo la presenza di tonalita grigiastre sui cappello di C. siliginea s.str. Moser, che deve
invece essere considerata un taxon interamente color crema 0 biancastro.
Secondo HAUSKNECHT (1999), che ha studiato il materiale tipo (VELENOVSKY, 1947), Galera vesicaria Velen. e un sinon!-
mo di C. siliginea. ENDERLE & HUBNER (1999) invece lOOn hanno riscontrato differenze microscopiche signilicative tra C.
siliginea e C. rickenii e ritengono che la prima possa essere considerata una forma "depauperata" della seconda.
ARNOLDS (2003c) tratta C. rickenii come una forma di C. siliginea (vedi i relativi sinonimi).
Anche altre Conocybe appartenenti alla sezione Pilosellae possiedono basidi bisporici, ma nonostante cia possono
essere facilmente distinte da C. siliginea; C. microrrhiza var. microrrhiza (= C. leporina var. leporina s. Singer &
Houskn.) e una specie che cresce solo occasionalmente su escrementi, mentre PUQ essere trovata piu facilmente Sll
terreni sabbiosi, ha uno stipite radicante, cappello marrone con tonalita rossastre, spore lentiformi (SINGER & HAUSKNECHT,
1988; HAUSKNECHT, 1996); C. inocyboides Walling non e limicola, ha un cappello che pua raggiungere i 40 mm diam.,
un aspetto generale simile a quello di un' lnocybe (Fr.) Fr. ed uno stipite bulboso; C. gigasperma ha un cappello
molto piu scuro e spore signilicativamente piu grandi (HAUSKNECHT & ENDERLE, 1992).
Veniamo ora alle specie limicole e bisporiche appartenenti ad altre sezioni e confrontiamole con C. siliginea; C.
alboradicans var. carinthiaca (= C. neoantipus var. carinthiaca Singer & Hauskn.l ha un cappello solcato, stipite
radicante, caulocistidi prevalentemente lecitiformi (sez. Conocybe). Specie molto simile a C. alboradicans var.
carinthiaca e C. pragensis (= Galera conferta Bolton s. Velen., 1921), un' entita comunque che pua essere subito
individuata per it gambo provvisto di una lunghissima radice (HAUSKNECHT, 1999).

Conocybe singeriana Hauskn.

Agarica 15 (24-25); 2, 1998. - Photo 32: 1055.
Original diagnosis - Diagnosi originale
HAUSKNECHT A .• 1998. Agarica 15 (24-25): 2, 1998.

119
Pileus: 1,1-4,0 cm latus, ad 2 cm altus, tenuiter conico-campanulatus ad hemisphaerico-campanulatus,
non umbonatus, in statu juvenili humidoque brunneus, pallide brunneus, cinnamomeus ad helvus
marginem versus pallidior, griseoaurantiacus, ochraceoflavus, exsiccato in centro griseoaurantiacus
marginem versus pallidior, ochraceoflavus, hygrophanus, sed solo in statu perhumido usque ad f 0

striatus, paulo post exsiccans et turn non striatus; superficies glabra ad leviter rugata, sub lente distinete
pilosa. Lamellae anguste adnatae, confertae, leviter ventricosae, primo pallide flavobrunneae, deinde
ad cinnamomeae, acie concolori. Stipes: (4,5-) 6-9 (-11) cm longus, 0,2-0,4 cm latus, bulbo abrupto mar-
ginato (0,5-1,2 cm), non radicans, flavus, armeniacus ad croceobrunneus, uniformiter coloratus,
superficies omnino pilosa partimque longestriata. Caro pallide flava ad luteoalba, odore leviter cacaino
(quibusdam Psathyrellis simile). Sporae (12-) 13,3-15,8 (-18,6) x (7,0-) 8,3-11,1 JlITl, mediano 14,1-16,7 x
8,2-9,7 JlITl, ellipsoideae, non lentiformes, poro germinativo truncato magnoque (2-3 JlITl), pariete crasso
duploque (0,7-2 JlITl), in aqua luteae, in KOH ferrugineae, pariete vinaceo. Basidia tetra- (raro bi-) spora,
sterigmatibus ad 5 JlITllongis et 3,5 JlITllatis. Cheilocystidia lecythiformia, 19-30 x 8-10 JlITl, capitulo 3,5-
5 JlITl. Hymenium in medio ammoniacali non crystalligerum. Epicutis pilei hymeniformis, elementis
sphaericoideis longe pedunculatis consistens, elementis piliformibus immixtis. Superficies stipitis
elementis sphaericoideis, sphaerico-cylindricis, lageniformibus (ad 50 x 8 JlITl) et piliformibus consistens.
Plerumque excrementis bourn.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LAQUILA, Rocca di Mezzo (Piani del Sirentel. on cattle (?) dung, G. Pacioni,
19.9.9B, 359.3-Rocca di Cambio, WU IB515.
Description - Descrizione
Macroscopic description, after HAUSKNECHT & KRISAI-GREILHUBER (997). Spores 03.3-) 13.7-16.1 (-17.1)
x (8-) 8.5-10 (-10.4) ~m, ellipsoidal in frontal view (Q = 1.42-1.89; Q = 1.61), slightly flattened at one side
in lateral view, smooth, deep yellow, thick-walled (up to 1.8 ~ diam.), with a clear apiculus and a
central. somewhat flattened germ pore, 1.5-2 ~m diam. Basidia 4-spored, claviform, 27-37 x 13-17 ~.
Cheilocystidia lecythiform, slender, 18-23 x 7-9 x 3-4 ~. Pleurocystidia absent. Epicutis a hymeniderm
made up of several layers of spheropedunculate or claviform cells, 17-50 x 15-45 ~m, interspaced with
a good many piliform pileocystidia (longer than the outermost cells) and some subcapitate cystidia.
Subcutis made up of broadly cylindric or ellipsoidal hyphae interspaced with some lactiferous channels.
Caulocutis with outermost hyphae 2-4 ~m diam., parallel. septate. Caulocystidia evenly arranged on
the whole stem surface, 12-25 x 4-10 /lm, polymorphous but not lecythiform, about 50 % piliform (even
more than 100 /lm long), the others utriform or cylindric. Clamp-connections present on cauline hyphae,
sparse, small and hardly observable.
Descrizione macroscopica fide HAUSKNECHT & KRISAI-GREILHUBER (I997). Spore (I3,3-) 13,7-16,1 (-17,1) x (B-) B,5-1O (-
10,4) ~m, eIlissoidali in praiezione frantale (Q = 1,42-I,B9; Q = 1.61). con un lata leggermente appiattito in proiezione
laterale, Iisce, gialle cariche, con pareti spesse fino ad 1.8 ~m diam.. con apicolo ben visibile ed un pora germinativo
centrale, un po' appiattito. 1.5-2 ~m diam. Basidi tetrasporici. claviformi, 27-37 x 13-17 ~m. Cheilocistidi lecitiformi.
slanciati, 18-23 x 7-9 x 3-4 ~m. Pleurocistidi assenti. Epicute imenidermale, costituita da numerasi strati di cellule
sferapeduncolate 0 claviformi, 17-50 x 15-45 ~m, intervallate da un buon numera di pileocistidi piliformi (eccedenti di
pochi ~m le cellule piu superficiali) e da alcuni cistidi subcapitati. Subcute costituita da larghe ife cilindriche od
eIlissoidali intervallate da alcuni dotti laticiferi. Caulocute con ife superficiali 2-4 ~m diam., parallele, settate. Cau-
locistidi uniformemente distribuiti su tutta la superficie del gambo, 12-25 x 4- 10 ~m, polimorfi ma non lecitiformi.
circa il SO % piliformi Ounghi fino ad oltre I00 ~ml. gli altri utriformi 0 cilindrici. Giunti a fibbia presenti sulle He della
caulocute. scarsi. piccoli e difficilmente osservabili.
Observations - Osservazioni. C. singeriana is one of several fimicolous species in sect. Pilosellae. It
has only been once found in Italy, and is is well recognisable by having quite stout fruit-bodies (cap up
to 40 mm diam.), a brown pileic cuticle, a long and bulbose stem, large spores and 4-spored basidia
(HAUSKNECHT & KRISAI-GREILHUBER, 1997; ENDERLE & HUBNER, 1999). On the basis of such features C.
singeriana is readily distinguishable from C. fimetaria (another fimicolous, 4-spored taxon of this section
with smaller spores and a rooting stem). It is not so readily distinguishable from C. bulbi/era or C.
pubescens, which both have a bulbous stem and large spores. The former is not fimicolous and has
narrower spores and the latter, although fimicolous, belongs to sect. Mixtae, with lecythiform and piliform
caulocystidia present in more or less equal proportions.
The comparison with C. pubescens also involves C. watlingii, and is discussed under C. pubescens.
C. pseudopubescens, found in India on elephant dung, has the same kind of caulocystidia and spores
as C. singeriana, although, according to its authors (THOMAS et a1.. 2001), it differs from the latter by
having smaller fruit-bodies, non-bulbous stem, non-hairy pileic cuticle, and more lentiform and thick-
walled spores.
For the differences between C. singeriana and C. magnispora see the introduction to Conocybe.
C. singeriana e uno dei diversi rappresentanti fimicoli della sezione Pilosellae: questa specie. travata una sola volta
in Italia, e ben inquadrabile per le fruttificazioni piuttosto massicce (cappello fino a 40 mm diam.). la cuticola pileica

120
 Conocybe singeriana

a-c = caulocutis (a = upper third of stem; b = middle third; c = lower third); d = spores; e = deformed
spore; f = basidia; g = epicutis; h = pileocystidia; i = subcutis; I = lactiferous channel.
a-c = caulocute (a = terzo superiore del gambo; b = terzo medio; c = terzo inferiore); d = spore; e =
spora deformata; f = basidi: g = epicute: h = pileocistidi; i = subcute; I = dotto laticifero.

121
marrone, illungo gambo bulboso, le spore grandi ed i basidi tetrasporici (HAUSKNECHT & K,USAI-GRE,LHUBER, 1997; ENDERLE
& HUBNER, 1999). In base a tali caratterisiche C. singeriana si distingue abbastanza bene da C. limetaria (un' altra
specie fimicola e tetrasporica di questa sezione con spore piu piccole e stipite radicante) ma non da C. bulbifera ne
da C. pubescens, che hanno un gambo altretlanto bulboso e spore grandi: la prima comunque non e fimicola ed ha
spore piu stretle, la seconda, anche se fimicola, appartiene alia sezione Mixtae (caulocistidi lecitiformi e piliformi
presenti piu 0 menD nella stessa quantita). Il paragone con C. pubescens chiama in causa anche C. wallingii, le cui
caratleristiche verranno esaminate nelle note critiche riservate alia prima di queste due specie.
Ricordiamo infine C. pseudopubescens, una specie trovata in India su escrementi di elefante, che ha 10 stesso tipo di
caulocistidi e di spore di C. singeriana, ma che, secondo i suoi autari (THOMAS et aI., 200 I). differisce da quest'ultima
per le frutlificazioni piu piccole, il gambo privo di bulbo, la cuticola pileica non pelosa, le spore piu lentiformi e con
pareti piu spesse.
Per quanto riguarda le differenze tra C. singeriana e C. magnispora rimandiamo alia parte introdutliva del genere
Conocybe.

Conocybe lenticulospora Watling

Nofes Ray. Ba!. Gard. Edinburgh 38 (2): 351, 1980. - Photos 30. 31: 1085.
Original diagnosis - Diagnosi originale
WATLING H.• 1980. Nofes from fhe Royal Bofanical Garden of Edinburgh 38 (2): 351.
C.lenficulospora Wafling, sp. nov., Fig. lE, 2F & 1 & 4D-F. ~
Sec!. Pilosellae.
Pileus 5-25 mm convexus vel campanulafus umbrinus, spadiceus vel ferrugineo-mellinus vulgo ad
discum obscuriore colorafus. sfriatus. Stipes (1 o-) 20- 70 x 0,5-1,5 mm, subaequalis ad basim leviter
incrassatus vel bulbillosus, supra cremeus infra obscuriore vel ochraceo-mellinus, juventute totus
pubescento-striatus.
Sporae 10-12,5 x6-7 x 7-8,5 pm, ellipsoideae, subhexagoniformes,lentiformes, poro germinativo. Basidia
tetrasporigena. Cystidia aciei lamellarum lecyihiformia, 17,5-25 x 7-10 pm, capitulis 3-5 pm latis. Stipes
et cellulis non-capitatis (lageniformia vel vesiculosa) et pilis angustis longis l-2pm latis obtectus. Cellulae
cuticulae pilei pyriformes vel sphaeropedunculatae.
Typus: Scotland, Perthshire, Camghouran, 27 X 1964, Watling G%$ = (holo. E),
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LlVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, four specimens on old cattle dung, E
Doveri, 15.6.94, 284.4-Collesalvetli, CLSM 04594. 2) Numerous subsequent collections have been recorded from the
same place.
Description - Descrizione
Cap 5-16 mm diam., up to 12 mm high, campanulate-hemispherical at first, convex later. Cuticle
pubescent by a lens, hygrophanous, pale brown-ochreous with orange shades, pale ochreous in dry
conditions, almost up to the disc translucently striate. Gills adnate, ventricose, quite crowded, pale
cream at first, cinnamon at maturity, with a paler, furfuraceous edge. Stem 14-60 x 0.8-1 mm, cylindric,
straight or flexuous, slightly enlarged at the base, more or less the same colour as the cuticle but
darkening, tomentose even with the unaided eye. Context imperceptible. Smell none. Spores 00.3-)
10.8-12.1 x 6.7-8.1 ~m, ellipsoidal to subhexagonal or subrhomboid in frontal view (Q = 1.57-1.80; Q =
1.68), lentiform in side view, pale orange-yellowish, smooth, thick-walled (0.7-0.8 ~m), with a central,
slightly flattened, germ pore, 1.3-1.8 ~ diam. Basidia 24-36 x 9-11. 7 ~, 4-spored, clavate. Pleurocystidia
absent. Cheilocystidia 15-22 x 7.2-10 ~m,lecythiform, with a narrow and usually short neck and a head
2.7-5.5 ~ diam. Pileipellis hymenidermal. made up of claviform cells, 20-36 x 15-22 ~m, interspaced
with numerous hair-like cystidia, similar to caulocystidia. Caulocutis with encrusted outermost hyphae,
3.5-5 ~ diam., supporting numerous, often crowded utriform or lageniform cystidia, 11-27 x 4.5-13.5
~m, often with a hair-like, apical extension, up to 70 ~m long. Some scattered lactiferous hyphae are
observable. Clamp-connections present, rare.
Cappello 5-16 mm diam., alto fino a 12 mm, inizialmente campanulato-emisferico, poi convesso. Cuticola pubescente
alIa lente, igrofano, marrone chiara-ocracea con tonalita arancioni, ocracea chiara col secco, striata per trasparen-
za fin quaSi al disco. Margine ondulato, crenulato. Lamelle adnate, ventricose, abbastanza title, dapprima crema
pallide, a maturazione color cannella, con filo piu chiaro, forroroso. Gambo 14-60 x 0,8-1 mm, cilindrico, diritto od
ondulato, leggermente allargato alia base, piu 0 meno delle stesso colore della cuticola, ma tendente a scurire,
tomentoso anche ad occhio nudo. Carne impercetlibile. Odore nullo. Spore (10,3-) 10,8-12, I x 6, 7-8,1 ~m, da ellissoidali
a subesagonali 0 subromboidali in proiezione frontale (Q = 1.57-1.80; Q = 1,68), lentiformi di lato, arancioni-giallastre
chiare, lisce, con pareti spesse 0,7-0,8 llm, con un poro germinativa centrale, leggermente appiattito, 1,3-1,8 llm
diam. Basidi 24-36 x 9-11,7 llm, tetrasporici, c1aviformi. Pleurocistidi assenti. Cheilocistidi 15-22 x 7,2-10 llm, lecitiformi,
con un colla stretto e generalmente corto e con una testa 2, 7-5,511m diam. Epicute imenidermale, costituita da cellule
c1aviformi, 20-36 x 15-22 llm, intervallate da numerosi cistidi piliformi, simili ai caulocistidi. Caulocute con ife super-
ticiali incrostate, 3,5-5 llm diam., supportanti numerosi cistidi sovente appressati, 11-27 x 4,5-13,5 llm, utriformi 0
lageniformi, sovente con un prolungamento apicale piliforme, lungo tino a 70 llm. Osservabili alcune ife laticifere

122
 Conocybe lenticulospora

a = cheilocystidia; b = basidia; c = epicutis; d = subcutis; e = caulocystidia; f = spores.

a = cheilocistidi; b = basidi; c = epicute; d = subcute; e = caulocistidi; f = spore.

123
sparse. Giunti a fibbia presenti, rari.
Observations - Osservazioni. C.lenticulospora, common in Italy and central Europe, preferably
grows on dung, but is also observable on rich soils, with humus and leaf litters, or even on
burnt places (HAUSKNECHT, 1995b). We have also received a collection from Friuli Venezia Giulia
[So Dorligo (TS). 400 m, M. Zugna, 4.6.95, Herb. M. Zugna 372,0], found on a woody path among
pine needles.
As previously noted (CACIALU et aI.. 1995), C. hexagonospora Metrod ex Hauskn. & Enderle is facultatively
anthracophilous and also has angular spores, but they are smaller and paler than in C.lenticulospora
(HAUSKNECHT, 1993).
C. hornana Singer & Hauskn., the only European species belonging to sect. Singerella Watling (including
taxa with a volvate stem) partly possesses slightly hexagonal spores, so it can be mistaken for C.
lenticulospora if the volva has hardly developed or been overlooked (ENDERLE & HUBNER, 1999). C.
antipus which, although it has slightly angular spores, belongs to sect. Conocybe, is not fimicolous and
has a rooting stem.
C. brunneoaurantiaca K.A. Thomas, Hauskn. & Manim. (2001) belongs to sect. Pilosellae (see the key)
and possesses slightly lentiform spores but, as well as growing on decaying twigs or humus, differs
from C.lenticulospora in having smaller (6.5-11 x 4.5-6.5 !lm) and limoniform spores.
THOMAS et aI., (2001) have also recorded Conocybe aff. velutipes (Velen.) Hauskn. & Svrcek from India,
observed "on dung-manured pots". This species, belonging.to sect. Pilosellae (C. siennophylla group),
is not only similar to C. velutipes [THOMAS et aI., 2001, state that it is distinguishable from the latter by
its somewhat larger (l0-15 x 7-9.5 x 6.5-8.5 !lm), slightly lentiform and hardly angular spores], but also
resembles C.lenticulospora, although it can be identified by the larger, less lentiform and less angular
spores.
C. lenticulospora, specie comune sia in Italia che in Europa centrale, cresce di preferenza su escremenli, ma pue
essere facilmente osservata anche su terreni ricchi, quali humus e lettiere di foglie, 0 addirittura su terreni bruciati
(HAUSKNECHT, 1995b). A tal proposito ricordiamo una collezione inviataci dal Friuli Venezia Giulia [So Dorligo (TS), 400
m, M. Zugna, 4.6.95, Erb. M. Zugna 372.0], trovata su un senliero boschivo tra aghi di pino.
Come da noi accennato in precedenza (CAClALLI et aI., 1995) anche C. hexagonospora Metrod ex Hauskn. & Enderle
e una specie facoltativamente antracofila, con spore angolose ma piu piccole e piu chiare di quelle di C.lenticulospora
(HAUSKNECHT , 1993).
C. hornana Singer & Hauskn.. l'unica specie europea appartenente alia sezione Singerella Watling (comprendente
i taxa volvatil possiede una parte di spore leggermente esagonale e per tale motivo pue essere talvolta confusa con
C.lenticulospora, soprattutto quando la volva e appena accennata 0 sfugga colpevolmente all'osservazione (ENDERLE
& HUBNER, 1999).
Ricordiamo anche C. antipus, un taxon che, pur in possesso di spore leggermente angolose, appartiene alia sezione
Conocybe, e raramente fimicolo ed ha uno stipite radicante.
C. brunneoaurantiaca K.A. Thomas, Hauskn. & Manim. (2001) appartiene alia sez. Pilosellae (vedi chiave) ed ha
spore leggermente lentiformi, ma ha un habitat diverse (ramoscelli decomposti od humus) da quello di C.
lenticulospora e rispetto a quest'ultima presenta spore piu piccole (6,5-11 x 4,5-6,5 ~m) e non angolose (citriformil.
Gli stessi autori (THOMAS et aI., 2001) hanno segnalato in India anche Conocybe aff. velutipes (Velen.) Hauskn. &
Svr~ek, osservata in vasi contenenti concimi organici (escremenli). Questa specie, appartenente alia sez. Pilosellae
(gruppo di C. siennophylla), oltre ad essere affine a C. velutipes [se ne distingue, secondo gli autori sopra citati, per
le spore un po' piu grandi (10-15 x 7-9,5 x 6,5-8,5 ~m), leggermente lentiformi ed angolose], ricorda anche C.
lenticulospora, pur dislinguendosi da quest'ultima per le spore piu grandi, meno lentiformi e menD angolose.

Conocybe fuscimarginata (Murrill) Singer

Nova Hedwigia 29: 210, 1969. - Photo 33: 1085.
Synonyms: == Galerula fuscimarginata Murrill, Lloydia 5: 148, 1942.
Conocybe rickenii Uul. Schaff.) Kiihner "forme tetrasporique", Le Genre Galera: 115,
1935.
Original diagnosis - Diagnosi originale
MURRILL W.A.• 1942. Lloydia 5 (2): 148, s.n. Galerula fuscimarginata.
Pileo conico, gregario, 1 cm. lato, glabro, isabellino; lamellis adnatis, confertis, angustibus; sporis
ellipsoideis, 10 x 7 p; stipite pallido, substriato, clavato, 4-5 xO.l cm.
Pileus conic, not expanding, gregarious, about 1 x 1 cm.; surface dry; smooth, glabrous, uniformly
isabelline, margin even, entire, becoming brownish with age; context membranous; lamellae adnatae,
inserted, narrow; crowded, entire; spores ellipsoid, smooth, ferruginous, 1-2 guttulate, about 10 x 7 p;
stipe striate, pallid, enlarged and pubescens above, clavate at the base, 4-5 cm. long, 1 mm. or less
thick.

124
 Conocybe fuscimarginata

o -IOwm..
/

a = spores; b = epicutis; c = pileocystidia; d = subcutis; e = basidia; f = cheilocystidia; 9 =

caulocystidia.
a = spore; b = epicute; c = pileocistidi; d = subcute; e = basidi; f = cheilocistidi; 9 = caulocistidi.

125
Type collected by W. A. Murrill in a partly-shaded cultivated field at Gainesville, Fla., May 12, 1939 (F
15977).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BOLOGNA, Monterenzio (loc. Ronchi), about titteen specimens on cattle dung, G.
Consiglio, 17.6.92, 238.3-Sassoleone, MCVE 744 and CLSM 002.00. 2) VERONA, Parparo di Sollo, 1400 m, on callle
dung, F. Doveri, 5.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 002.00 bis. 3) VERONA, Folignani di Sotto, 1500 m, on cattle
dung, G. Medardi, 7.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 002.00 ter. 4) BELLUNO, Malga Prendera, 2200 m, On
cattle dung, E. Bizio, 18.8.90, 029.3-Alleghe, Herb. Bizio 180890 (I). 5) ROVIGO, Porto Caleri, 0 m, in the grass, E.
Cautero, 2.5.97, 169.2-Contarina, Herb. 2 MCVE 12631 (I M. Zugna).
Description - Descrizione
Macroscopic description, after CONSIGLlO (1999a). Spores 10.4-12.3 x (6.1-) 6.6-7.1 (-7.6) J.!m, ellipsoidal
(Q = 1.56-1.85; Q = 1.66), slightly flattened at one side in lateral view; rather deep yellow, smooth, thick-
walled, often containing two guttulae, with a well detectable apiculus and a central. somewhat flattened
germ pore, ca 2 J.!m diam. Basidia 17-25 x 10-11 J.!m, 4-spored, polymorphous, often rather short-stalked.
Gill edge partly sterile. Cheilocystidia lecythiform, 15-18 x 8-10 J.!m, with a neck very variable in size
(0.5-5 J.!ffi long) and a head 2-5 J.!m diam. Pleurocystidia absent. Epicutis a non-gelatinised hymeniderm
of subglobose or claviform cells, 17-50 x 12-40 J.!m, with a very short basal peduncle, interspaced with
some utriform pileocystidia. Subcutis made up of broad cylindric or ellipsoidal hyphae, mixed with a
few lactiferous ones. Caulocutis with outermost hyphae 2-5 J.!m diam., parallel, slightly encrusted,
supporting dense groups of polymorphous (utriform, cyliijiJric, subglobose) cystidia, 12-30 x 4-6 J.!ffi,
often with not very long, piliform appendages. Lecythiform caulocystidia absent. Clamp-connections
not observed.
Descrizione macroscopicatide CONSIGLIO (l999a). Spore 10,4-12,3 x (6,1-) 6,6-7,1 (-7,6). ellissoidali (Q = 1,56-1,85; Q
= 1,66). con un lato leggermente appiallito in proiezione laterale, di un giallo piullosto carico, lisce, con pareti
spesse, sovente contenenti due gullule, con un apicolo ben evidente ed un poro germinativa centrale, un po' appiat-
tito, circa 2 J.!m diam. Basidi 17-25 x 10-11 J.!m, tetrasporici, polimorfi, sovente con peduncolo basale piullosto corto.
Filo della lamella parzialmente sterile. Cheilocistidi leciliformi, 15-18 x 8-10 J.!m, con un collo di dimensioni mollo
variabili (lungo 0,5-5 J.!m) e con una testa 2-5 J.!m diam. Pleurocistidi assenli. Epicute sollo forma di un imeniderma
non geliticato, costituito da ife subglobose 0 cIaviformi, 17-50 x 12-40 J.!m, con un peduncolo basale mollo corto,
intervallate da aIcuni pileocistidi utriformi. Subcute costituita da larghe ife cilindriche od ellissoidali mescolate con
quaIche ifa laticifera. Caulocute con ife superficiali parallele, 2-5 J.!m diam., un po' incrostate, supportanli tilli rag-
gruppamenli di cistidi polimorfi (utriformi, cilindrici, subglobosi). 12-30 x 4-6 J.!m, sovente provvisti di prolungamenti
apicali piliformi. Caulocistidi leciliformi assenti. Giunti a tibbia non osservati.
Observations - Osservazioni. C. fuscimarginata is not obligatorily fimicolous, and is often found also
on manured soils (WATLING & BIGELOW, 1983) and in greenhouses (KUTHAN, 1992).
KUHNER (1935) thinks it is a 4-spored form of C. rickenii, a very close taxon with 2-spored basidia and
consequently larger spores.
According to ENDERLE (1997) and HAUSKNECHT (1998a) C. fuscimarginata can be mistaken for C.
fimetaria, especially when particular attention has not been paid to the stem base and cap colour.
C. fimetaria has a rooting stem and a brownish pileic cuticle; microscopically it has somewhat
larger and slightly, but clearly, lentiform spores, and in the collections studied by ENDERLE (1997)
the cheilocystidia are narrower. In contrast C. fuscimarginata has a slightly bulbous base at most,
and truly ellipsoidal spores.
C. tuscimarginata non e una specie obbligatoriamente timicola, dal momento che si puo trovare focilmente anche su
terreni concimati (WATLING & BIGELOW, 1983) e nelle serre (KUTHAN, 1992).
KUHNER (1935) la considera una "forma tetrasporica" di C. rickenii, un taxon effellivamente mollo simile, ma
inquadrabile per i basidi bisporici e conseguentemente per le spore piu grandi.
Secondo ENDERLE (1997) ed HAUSKNECHT (l998a) C. tuscimarginata puo essere confusa con C. timetaria, soprattutto
quando non venga posta particolare allenzione alla base del gambo ed 01 colore del cappello: la seconda infalli ha
uno stipite radicante (C. fuscimarginata al massimo una base leggermente bulbosa) ed una cuticola pileica brunastra;
microscopicamente e riconoscibile per le spore un po' piu grandi nonche leggermente, ma chiaramente lentiformi
(francamente ellissoidali in C. tuscimarginata). Inollre nelle collezioni studiale da ENDERLE (1997) i cheilocistidi di C.
timetaria sono piu strelli.

Conocybe siennophylla (Berk. & Broome) Singer

Sydowia 9: 402, 1955. - Photo 34: 1085.

Synonyms: '" Agaricus siennophyllus Berk. & Broome, J. Unn. Soc. Bot. 11: 545, 1871.
- Naucoria siennophylla (Berk. & Broome) Sacc., Syll. Fung. 5: 858,1887.
Conocybe siliginea (Fr. : Fr.) Kiihner var. ochracea Kiihner C'nkoltes microspores"), Genre
Galera: 101,1935, nom. nud.
Conocybe plumbeitincta f. ochracea (Kiihner) Singer, Sydowia 4: 137, 1950.

126
 Conocybe siennopbylla

a = cheilocystidia; b = basidia; c = pileipellis; d = caulocystidia; e = spores.

a = cheilocistidi; b = basidi; c = epicute; d = caulocistidi; e = spore.

127
 = Conocybe ochracea (Kiihner) Singer, Mycologia 5: 395, 1959, nom. nudo
Original diagnosis - Diagnosi originale
BERKELEY M.}. & BROOME C.E.• 1871. Journal of the Linnean Society; Botany 11: 545, s.n. Agaricus
siennophyllus.
Pileo pIano umbrino pulverulento, margine crenato; stipite gracili fistuloso; lamellis adnatis nitide
cinnamomeis (n 0833).
On the ground. Peradeniya, Jan. 1869.
Pileus J inch across; stem 1 inch high, not a line thick; gills 1 line wide; spores oblong, .00038 long.
0

MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, two specimens on old cattle dung, f
Doveri, 30.6.94, 284.4-Collesalvetti, CLSM 03594. 2) Numerous subsequent collections have been recorded from the
same place and substrate. 3) UDINE, Sauris di Sopra, 1400 m, on horse dung, G. Medardi, 25.6.98, 030.2.-Forni di
Sopra, CLSM 03594 ter. 4) PORDENONE, Col Longon-Caneva, ?, E. Campo, 4.4.92, 064.3-Fregona, Herb. 2 MCVE
1806 (1).5) PORDENONE, Cornadella-Salice, ?, E. Campo, 7.4.96, 085.4-0rsago, Herb. 2 MCVE 10044 (I).
Description - Descrizione
Cap 4-8 mm diam., 4-6 mm high, conic-campanulate in the early stages, hemispheric-convex later.
Cuticle subtomentose, hygrophanous, nut-brown at the disc, somewhat paler at the periphery, clay
coloured in dry conditions, translucently striate almost tq, the centre. Margin slightly wavy and finely
crenulate. Gills ascendent, adnate, rather thin, ventricose, whitish, becoming ochreous-rust. with a
paler, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 40-42 x 1 mm, cylindric, slightly flexuous, hardly
enlarged at the base, tomentose by lens (particularly in the upper third), hollow, white at the apex,
more or less the same colour as the cap in the lower two thirds, darkening by handling. Context
scanty. Smell none. Spores 8.1-9 (-10.5) x 5-5.5 ~m, ellipsoidal in frontal view (Q = 1.63-1.90; Q =
1.76), somewhat flattened on one side in lateral view, deep yellow, smooth, thick-walled, with a
central germ pore. Basidia 22-30 x 9-11.3 ~m, claviform, 4-spored, occasionally 2-spored. Pleurocystidia
absent. Gill edge sterile. Cheilocystidia lecythiform, 18-22 x 7.2-10 ~m, with a neck up to 7 ~m long and
a head (2.7-) 3.5-5 ~m diam. Epicutis a thin hymeniderm of clavate cells, 27-46 x 10-22 ~m, interspaced
with some lageniform pileocystidia, 33-45 x 6.5-9 ~m, similar to caulocystidia. Subcutis formed of more
or less parallel, encrusted, sometimes branched hyphae. Caulocutis with outermost hyphae 2.2-5.5 ~m
diam., supporting scattered or crowded (particularly at the stem apex) cystidia, 14.5-31 x 7.2-10 ~m,
mostly lageniform with a flexuous neck, but also otherwise shaped. Clamp-connections present,
widespread.
Cappello 4-8 mm diam" alto 4-6 mm, conico-campanulato nei primi stadi, poi emisferico-convesso. Cuticola
subtomentosa, igrofana, marrone castana al disco, un po' piu chiara alia periferia, col secco color argilla, striata per
trasparenza quasi fino al disco. Margine leggermente ondulato e finemente crenulato. Lamelle ascendenti, adnate,
piuttosto rade, ventricose, biancastre, poi color ocra-ruggine, con filo piu chiaro, forforoso. Lamellule presenti. Gam-
bo 40-42 x I mm, cilindrico, leggermente ondulato, appena allargato alia base, tomentoso alia lente (soprattutto nel
terzo superiore), cavo, bianco in alto, piu 0 meno delle stesso colore del cappello nei due terzi inferiori, tendente a
scurire con la manipolazione. Carne esigua. Odore nullo. Spore 8,1-9 (-10,5) x 5-5,5 Jlffi, ellissoidali in proiezione
frontale (Q = 1,63-1,90: Q = 1,76), un po' appiattite di lato, giallo cariche, lisce, con pareti spesse, con poro germinativo
centrale. Basidi 22-30 x 9-11,3 Jlffi, claviformi, tetrasporici, occasionalmente bisporici. Pleurocistidi assenti. Filo del-
la lamella sterile. Cheilocislidi lecitiformi, 18-22 x 7,2-10 Jlffi, con un colla lungo fino a 7 Jlm e con testa (2,7-) 3,5-5 Jlm
diam. Epicule sotto forma di un imeniderma sottile, costituito da cellule claviformi, 27-46 x 10-22 Jlm, intervallate da
alcuni pileocistidi lageniformi, 33-45 x 6,5-9 Jlffi, simili ai caulocistidi. Subcule formata da ife piu 0 meno parallele,
incrostate, talvolta ramificate. Caulocule con ife superficiali 2,2-5,5 Jlm diam" supportanti cistidi sparsi od appressati
(soprattutto all'apicel. 14,5-31 x 7,2-10 Jlm, prevalentemente lageniformi e con un colla flessuoso, ma anche di altra
forma. Giunli a fibbia presenti, diffusi.
Observations - Osservazioni. This nitrophile species usually grows on rich soils but has often been
reported on dung (WATLING, 1988b, 1992; CACIALLI et aI., 1995).
We have collected C. siennophylla several times in the same place and on old cow dung, often in
association with Conocybe lenticulospora, so we have always had difficulties in distinguishing them
macroscopically, especially because the cap shape and striae are very similar. C. siennophylla is,
however, a more slender species with a cap never exceeding 10 mm diam.
HAUSKNECHT (2001) published four new Conocybe species, none of which fimicolous, but among them
C. juncicola Hauskn. stands out by resembling C. siennophylla, from which, however, it differs not only
in habitat (dead parts of Iuncus effusus 1.), but also in the presence of larger fruit-bodies and spores
with a small, eccentric germ pore.
Questa specie nitrofila cresce di solito su suoli ricchi, ma non di rado e stata segnalata anche su escrementi (WATLING,
1988b, 1992; CAClALLl et al., 1995).
Per quanto ci riguarda, l'abbiamo trovata diverse volte nella stessa stazione di crescita su vecchi escremenli
bovini, sovente associata con Conocybe lenticulospora, dalla quale abbiamo trovato sempre grosse difficolta a

128
separarla sotto il profilo macroscopico (forma e striatura del cappello molto simili nei due taxa). Dobbiamo dire
comunque che C. siennophylla e una specie piu gracile con cappello che non supera quasi mai i ID mm di
diametro.
Recentemente (200 I) HAUSKNECHT ha pubblicato quattro nuove specie di Conocybe, nessuna delle quali fimicola. Tra
queste spicca C. jundcola Hauskn., che ha una cerla somiglianza con C. siennophylla, dalla quale tuttavia differi-
sce, oltre che per l'habitat (residui di Juncus effusus L.), anche per le fruttificazioni piu grandi e per le spore provviste
di un piccolo pora germinativQ eccentrico.

Conocybe cettoiana Hauskn. & Enderle

Z. Mykol. 5B (2): 19B-200, 1992. - Photo 37: 1086.
Original diagnosis - Diagnosi originale
HAUSKNECHT A. & ENDERLE M .• 1992. Zeitschrilt fur Mykologie 58 (2): 198-200.
Pileus 8-22 (35) mm latus. 7-12 mm altus; initio glandiformis usque campanulatus. semiglobosus.
plane convexus. aliquando etiam obtuso-umbonatus; in vetustis expansus atque in medio interdum
paulum depressus; in iunioribus satis aequaliter avellaneus. ochraceo-brunneus. rubro-brunneolus
vel cupreus. mox in medio obscurior et in margine clarior. hie opace aurantiaco-brunneolus. griseo-
aurantiacus; hygrophanus. umide usque ad 2/3 pellucide striatus; sicce laevigatus, submicaceus.
non rugosus. Lamellae denticulo adnexae. pro portione angustatae et confertae. circiter 2 (3) mm
latae; initio pallido-cremeae mox clare cinnamomeo-brunneae. ferrugineae vel camelo-brunneae.
acie clariore. in tegerrim a. Stipes 18-35 (50) X 0.8-2 (2,5) mm sine radice quae ca. 35 mm longa est;
primum candidus usque maxime clare cremeo-albus. tum cremeo-albus usque aurantiaco-albus.
fere aequali coloratus de summo ad imum. apicem versus parum attenuatus; ± longitudinaliter
striatulus. piloso-pruinosus. basi subdilatata. sed non bulbosa. radice alba. in acutum exiente.
tomentosa. valde fragili at saepius curvata vel distorta. Caro alba usque luteo-alba; odor et sapor
non conspicui.
Sporae 10-12.6 (] 3,4) x (6, 3) 6.6-7.5 (8.5)!JI1l. plus minusve pro collectione 10.6-11,5 x6.8-7.2!JI1l; ellipsoideae
usque amygdaliformes. vix plane lentilormis, pariete ca. 0.5 !JI1l crasso, paulum duplicato et poro parvo
(0,8-1.3 !JI1llato). In aqua intense ochro-luteae. in KOH badiae. Basidia tetraspora.lato claviformia. 21-
30 x 1O-12!JI1l. Cheilocystidia lecythiformia. 17-25 x 7-10 !JI1l. cum capitulo ca. 3-4.2!JI1l magno et collo
graeili. Pleurocystidia absentia. Cutis pilei hymeniformis. ex elementis subrotundo-stipitatis usque lato-
c1aviformibus. 15-30 x 9-22 !JI1llongis. una cum dermatocystidiis frequentibus.lecythiformibus et paulum
minoribus et procerioribus quam cheilocystidia. Superficies stipitis omata cystidiis capitatis. 16-41 x 6-
9 !JI1l magnis. una cum capillis tenuibus. usque ad 500 !JI1l longis et cum elementis singularibus.
claviformibus. usque ad 17 xl 0 !JI1l magnis.
Habitatio: ad excrementa bovina infossa. in diversis locis sub plantis oleris et in caespite horti domestid
inventa; solitaria. sed etiam conspicue fasciculata. Autumno.
Holotypus: Italia. Selva di Levieo (Trento). 20.8.1989. leg. B. Cetto et M. Enderle; in herbario "Botanische
Statssammlung Munchen (M)" depositus; isotypus in herbario Enderle.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO, Selva di Levico. two specimens in a freshly manured garden (but the
holotypus directly on bovine dung), A. Hausknecht, 14.9.91. 081. I-Caldonazzo, Herb. A. Hausknecht S2130. 2) TRIE-
STE, S. Lorenzo-S. Dorligo, 400 m, on cattle manur... M. Zugna, 24.9.00, 110.2-S. Dorligo della Valle, CLSM 023.00 bis
and WU 20765.
Description - Descrizione
Macroscopic description, after HAUSKNECHT & ENDERLE (992). Spores (B.5-) 9.5-10.4 (-12.3) x 6.1-7.1 (-
7.6) !lm. broadly ellipsoidal to ellipsoidal (Q = 1.31-1.62; Q = 1.47) in frontal view. slightly lentiform in
side view, smooth. deep yellow. thick-walled (0.5-0.B !lm diam.J. exceptionally hardly angular, with a
distinct apiculus and a central germ pore, I !lm diam. Deformed spores are occasionally present. Basidia
25-30 x 10-13 !lm. claviform, 4-spored, with a well developed stalk. Pleurocystidia absent. Gill edge
sterile. Cheilocystidia lecythiform. slender, 13-22 x 7-9 x 3-4.5 !lm, with a neck 1-6!lm long. Epicutis a
hymeniderm of few layers of claviform cells, 13-37 xli-IS !lm. with a well developed basal peduncle,
interspaced with numerous pileocystidia, very close to cheilocystidia but usually with a longer and
wavy neck. Subcutis made up of broad. very encrusted. cylindric hyphae. Caulocutis with outermost
hyphae 2-5 !lm diam., densely septate. Caulocystidia evenly arranged, on the lower two thirds of the
stemlecythiform (ca 50%). 12-22 x 4-10 x 3-4.5 !lm, mixed with utriform or subcylindric and some piliform
cystidia. on the upper third most (ca BO%) lecythiform mixed with utriform or subcylindric cystidia (we
have not observed piliform caulocystidia in this portion). Clamp-connections not observed.
Descrizione macroscopica fide HAUSKNECHT & ENDERLE, 1992. Spore (8,5-) 9,5-10,4 (-12,3) x 6.1-7, I (-7,6) ~m, in proiezio-
ne frontale da largamente ellissoidali ad ellissoidali (Q = 1,31-1.62: Q = 1,47), leggermente lentiformi in proiezione
laterale, lisce, gialle cariche, con pareti spesse 0,5-0,8 ~m, eccezionalmente appena angolose, con apicolo evidente

129
 Conocybe cettoiana

a = spores; b = deformed spores; c = basidia; d = cheilocystidia; e = epicutis; f = subcutis; g =

pileocystidia; h-I = caulocystidia (h = lower third of stem; i = middle third; I = upper third).
a = spore; b = spore deformate; c = basidi; d = cheilocistidi; e = epicute; f = subcute; g = pileocistidi;
h-I = caulocistidi (h = terzo inferiore dello stipite; i = terzo medio; I = terzo superiore).

130
e con poro germinativo centrale, I ~m diam. Sono presenti anche sporadiche spore deformate. Basidi 25-30 x 10-13
~m, claviformi, tetrasporici, con un peduncolo basale ben sviluppato. Pleurocislidi assenti. Filo della lamella sterile.
Cheilocislidi lecitiformi. slanciati. 13-22 x 7-9 x 3-4,5lJ-m, COn colla lungo 1-6lJ-m. Epicule imenidermale, cosliluila do
pochi strati di cellule claviformi, 13-37 x 11-15 lJ-m, con peduncolo basale ben evidente, intervallate do numerosi
pileocishdi, mollo simili ai cheilocistidi ma di solito con colla piu lungo e piu flessuoso. Subcule costituita do larghe
ife cilindriche mollo incrostate. Caulocule con He superficiali 2-5 ~m diam., fittamente settate. Caulocislidi uniforme-
mente distribuiti, sui due terzi inferiori del gambo lecitiformi (circa il50%). 12-22 x 4-10 x 3-4,5lJ-m, mescolati ad allri
utriformi 0 subcilindrici e ad alcuni piliformi, sui terzo superiore in maggioranza (circa I'BO%) lecihformi, mescolati a
cishdi utriformi 0 subcilindrici (in questa porzione non sono stah osservah caulocistidi piliformil. Giunli a fibbia non
osseIVoti.

Observations - Osservazioni. C. cettoiana is a typical fimicolous representative of sect. Mixtae,

characterised by a brownish cap, rooting and often fasciculate sterns, 4-spored basidia, ellipsoidal
spores (HAUSKNECHT & ENDERLE, 1992; CETTO, 1994). According to HAUSKNECHT (1996), macroscopically
this taxon looks like C. alboradicans Arnolds var. alboradicans which, however, is not fimicolous, has
a rooting stern, tends not to be fasciculate, has large lentiform spores, 2-spored basidia, and lecythiform
caulocystidia (sect. Conocybel. C. alboradicans var, carinthiaca has slightly lentiform spores and can
be found on straw mixed with dung, but it has a strongly wrinkled pileus and larger spores (HAUSKNECHT,
in litt.),
C. watlingii [= C. neoantipus s. Watling] and C. pubescens are two other fimicolous, 4-spored species
of sect. Mixtae, the former rooting like C. cettoiana, the latter with a bulbous stern. Neither is fasciculate
and both have comparatively larger spores.
A new graminicolous species described from India (C. solitaria K.A. Thomas, Hauskn. & Manim., 200 I),
is characterised, like C. cettoiana, by a rooting stern, covered both with lecythiform and filiform or
polymorphous caulocystidia, but is distinguishable by habitat, and by having solitary fruit-bodies and
somewhat angular spores.
C. cettoiana was originally found in northern Italy, and Hausknecht (2003) reported further finds from
Austria, Finlandia and the Netherlands. Our collection CLSM 023.00 bis (= WU 20765), is somewhat
aberrant, with both 2- and 4-spored basidia. Scarce 2-spored basidia, mixed with predominant 4-spored
basidia, were also described by Hausknecht (2003).
C. cettoiana e un tipico rappresentante fimicolo della sezione Mixtae, caratterizzato do crescita cespitosa, cappello
brunastro, stipite radicante, basidi tetrasporici. spore ellissoidali (HAusKNECHT & ENDERLE, 1992; CETTO, 1994). Secondo
HAUSKNECHT (1996) questo taxon assomiglia, sotto il profilo macroscopico, a C. alboradicans Amolds var. alboradicans,
una specie con shpite radicante, che pera non e fimicola, non ha tendenza a crescere cespitosa, ha grandi spore
lenhformi, basidi bisporici, caulocistidi lecitiformi (sez. Conocybe). C. alboradicans var. carinthiaca possiede spore
leggermente lentiformi e pua essere trovata su paglia mescolata con escrementi, ma ha una cuhcola pileica estrema-
mente grinzosa e spore piu grandi (HAUSKNECHT, in litt.).
Appartengono 0110 sezione Mixtae allre due specie fimicole con basidi tetrasporici, vale a dire C. watIingii [= C.
neoantipus s. Watlingl e C. pubescens, la prima radicante come C. cettoiana, la seconda con stipite bulboso. En-
trambe non sono cespitose e presentano spore significativamente piu grandi.
Recentemente e stata segnalata in India una nuova specie graminicola (C. solitaria K.A. Thomas, Hauskn. & Manim.,
2001), caratterizzata, come C. cettoiana, do uno stipite radicante, rivestito sia do caulocistidi lecihformi che filiformi
o polimorfi, ma, ollre che per l'habitat, il nuovo taxon si distingue per le fruttificazioni tendenti a crescere solitarie
Unde nomen) e per le spore un po' angolose.
C. cettoiana e stata trovata per la prima voila in Italia settentrionale, mentre Hausknecht (2003) ha rilerito di ulteriori
ritrovamenti in Austria, Fmlandia, Olanda. La nosaa collezione CLSM 023.00 bis (= WU 20765) e un po' aberrante, in
quanto possiede sia basidi tetrasporici che bisporici. Scarsi basidi bisporici, mescolati con una moggioranzo di
tetrasporici, sono stoti comunque descritti anche do Housknecht (2003).

Conocybe pubescens (Gillet) Kiihner

Genre Galera: 85, 1935. - Photos 35, 36: 1085.

Synonyms: == Galera pubescens GilIet, Hymenomyc. France: 553, 1876.

Conocybe megalospora Singer, Lilloa 25: 297, 1953 (nom. inval.l.
Original diagnosis - Diagnosi originale
GILLET C.C., 1876. Les hymenomycetes DU descriptions de tous les champignons (fungi) qui croissent en
France: 553, S.n. Galera pubescens.
Chapeau sub-membraneux, campanule-conique, reticule-ride et comme couvert d'atomes micacees et
d' une pubescence tres fine, ochrace DU bron, hygrophane, strie Cl la marge lorsqu'il est humide. Feuillets
lineaires, adherents au fond du cone, veineux Cl la base, les petit ou secondaires tres-etroils, ochraces,
puis ferroginoux. Pied long. (qqf. 15-18 c.) fibreux, roide, egaL fistuleux, couvert d'une pubescence
semblable cl celle du chapeau et des stries quie disparaissent seulement vers le bas, leur parallelism
regulier dans le haut, rapelle cettes du Mycena polygramma. Spores ovales, tres-grosses.

131
 Conocybe pubescens

a = spores of collection 52026; al = spores of collection 52153; b-d = caulocystidia (b = lower third of
stem; c = middle third; d = upper third); e = epicutis; f = subcutis; g = pileocystidia; h = basidia; i =
cheilocystidia.
a = spore della collezione 52026; al = spore della collezione 52153; b-d = caulocistidi (b = terzo
inferiore delle stipite; c = terzo medio; cl = terzo superiore); e = epicute; f = subcute; g = pileocistidi;
h = basidi; i = cheilocistidi.

132
Habitat: sur le crottin, au bord des chemins. Automne.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) RAVENNA, 5. Vitale pinewood, 0 m, on horse dung, M. Enderle, 14.11.90,223.1-
Marina Romea, Herb. A. Hausknecht 52026. 2) RAVENNA, 5. Vitale pinewood, 0 m, on horse dung, A. Hausknecht &
M. Enderle, 11.11.91, 223. I-Marina Romea, Herb. A. Hausknecht 52153.
Description - Descrizione
Macroscopic description, after ENDERLE (1993). Spores 12,8-15.2 (-16) x (6.6-) 7.6-8.5 (-9.5) f!m, ellipsoidal
in frontal view, sometimes ovoid (Q = 1.64-2.00; Cl = 1.81), subamygdaliform in side view, smooth, deep
yellow, thick-walled (ca 0.8 f!rn diam.), with a well detectable apiculus and a central, slightly flattened
germ pore, 1.5-1.8 f!rn diam. In collection 52153 the spores are slightly wider on average [12.8-14.2 (-
15.2) x 7.6-9 f!m; Q = 1.50-1.81; Cl = 1.65] and their walls are somewhat thicker(ca I f!m diam.). Basidia
4-spored, claviform, 27-40 x 12-15 f!m. Cheilocystidia lecythiform, 20-27 x 7-12 x 3.5-4.5 f!m, slender, but
usually with a slightly stocky neck. Pleurocystidia absent. Epicutis a hymeniderm of several layers of
claviform or spheropedunculate cells, 17-67 x 12-48 f!m (the outermost ones are also the smallest),
interspaced with numerous pileocystidia, up to 40 x 10 f!rn high and broad, some of which lecythiform,
but most utriform, with a long apical piliform appendage. Subcutis made up of very broad, ellipsoidal
hyphae together with narrow, very encrusted, cylindric ones. Caulocutis with outermost hyphae 2-5 f!m
diam., septate, parallel, supporting a great many cystidia. Caulocystidia on the lower two thirds of the
stem predominantly polymorphous (utriform, claviform, subcylindric) and piliform with apical
prolongations up to 125 f!m long, mixed with few (ca 10%) lecythiform ones; on the upper third
predominantly lecythiform (ca 70%), 17-25 x 7-12 f!rn. In collection 52153, however, the percentage of
lecythiform is greater on the lower two thirds (ca 30%), decreasing on the upper third, where the piliform
ones are predominant. Clamp-connections small, present especially on the caulocutis and subcutis
hyphae.
Descrizione macroscopica fide ENDERLE, 1993. Spore 12,8-15,2 (-16) x (6,6-) 7,6-8,5 (-9,5) lffil, in proiezione frontale
ellissoidali, talvolta ovoidali (Q = 1,64-2,00; Q = 1.81), subamigdaliformi in proiezione laterale, lisce, gialle cariche,
con apicolo ben evidente, pareti spesse circa 0,8 ~m, poro germinativo centrale, un po' appiattito, 1,5-1,8 lffil diam.
Nella collezione 52153 le spore sono mediamente un po' piu larghe [12,8-14,2 (-15,2) x 7,6-9 ~m: Q = 1,50-1,81; Q =
1,65] e con pareti leggermente piu spesse (circa I ~m diam.l. Basidi tetrasporici, claviformi, 27-40 x 12-15lffil. Chei-
locislidi lecitiformi, 20-27 x 7-12 x 3,5-4,5 ~m, slanciati, ma di solito con un collo un po' tozzo. Pleurocislidi assenti.
Epicule imenidermale, cosliluila da piu strati di cellule claviforrni 0 sferopeduncolate, 17-67 x 12-48 ~m (le piu ester-
ne sono anche le piu piccoleJ. intervallate da numerosissimi pileocistidi lunghi e larghi fino a 40 x I0 ~m, alcuni dei
quali lecitiformi ma la maggior parte ulriformi, con una lunga appendice apicale piliforme. Subcule costituila da ife
ellissoidali molto larghe e da strelle ife cilindriche molto incrostate. Caulocule con ife superficiali 2-5 lffil diam.,
setlate, parallele, supportanli un gran numero di cislidi. Caulocislidi sui due lerzi inferiori del gambo prevalente-
menle polimorfi (utriformi, claviformi, subcilindricil e piliformi con prolungamenli apicali lunghi fino a 125 ~m, me-
scolati con uno scarso numero (circa 10%) di leciliformi; sui terzo superiore prevalentemente lecitiformi (circa il 70%),
17-25 x 7-12 ~m. Nella collezione 52153 invece la percentuale di leciliformi sui due terzi inferiori e piu alta (circa il
30%), per abbassarsi nel terzo superiore dove vi e una prevalenza di piliformi. Giunli a fibbia piccoli, presenti so-
prattutto sulle ife della caulocute e della subcute.
Observations - Osservazioni.A typical representative of sect. Mixtae, and practically cosmopolitan, C.
pubescens is well recognisable by habitat, the peculiar caulocystidia, and the very large spores (with
reference to 4-spored basidia) and, macroscopically, by the strongly pubescent stern and cap.
C. subpubescens belongs to the same sedl:on, but is not fimicolous and differs in having, at most, a
bulbillose or slightly downwards enlarged stem and smaller spores 01-13 x 6-8 f!m, according to the
protologue). C. pinetorum (see under C. gigasperma) is another similar species, maybe the closest one
to C. pubescens due to the bulbous stern and very large spores associated with 4-spored basidia, but it
usually grows among pine needles and always possesses orange or red shades, a somewhat stocky
habit, and stem and cap less pubescent than in C. pubescens (WATLING et aI., 1986).
C.larinacea and C. watlingii (see also under C. cettoiana) are two fimicolous and large-spored species
belonging, with the previous ones, to what can be called "pubescens-complex". The former is
distinguishable from C. pubescens by a strong mealy smell and taste and smaller spores 01-14 x 7-9
f!Tn; WATLING, 1964) the latter by a rooting stem with rhizoid up to 40 mm long, very large fruit-bodies (for
Conocybe) and fewer lecythiform caulocystidia (HAuSKNECHT, 1996). Both C.larinacea and C. watlingii
were placed by HAuSKNECHT (2003) in sect. Pilosellae (lecythiform caulocystidia < 10%).
C. pubescens collections, kindly sent to us by A. Hausknecht, have smaller spores than usually described,
but, as the typus, they were found on dung and have a strong pubescence. On this subject we report the
whole text of a letter which Hausknecht wrote to us: "1 know that my actual concept of C. pubescens is
too wide, and includes also collections with spores as small as in C. subpubescens (= C. digitalin a ss.
auct.). With similar small spores, the dung-inhabiting European C.larinacea has much darker colours
and farinaceous smell, and there exists also a C. mixta Singer, described in Argentina on dung with
spores only up to 14 (15) /lID which 1 have not yet examined but which might be involved or not. As 1 have

133
not yet studied this group exhaustively (Watling wrote me "the most difficult group in the genus"), your
questions are correct, but I cannot find an answer, actually. In all of my collections of dung-inhabiting
members of sect. Mixtae with bright brown to orange brown coloured caps, I find a row of mean average
spore length from 13.5 up to l81Jrrl, but no hiatus and no other differentiating characters up to now. And
you are right, which are the differentiating characters of such small spored forms against C. subpubescens
except the habitat? Much work to do, in future!"
Classica rappresentante della sezione Mixtae, specie praticamente cosmopolita, C, pubescens e ben riconoscibile,
oltre che naturalmente per l"habitat e per i particolari lipi di caulocislidi, anche per le spore molto grandi (in relazio-
ne soprattutto ai basidi tetrasporiciJ e macroscopicamente sia per il gambo che per il cappello fortemente pubescenti.
C. subpubescens appartiene alia medesima sezione ma non e fimicola e si dislingue anche per il gambo al massimo
bulbilloso 0 leggermente ingrossato alia base e per le spore piu piccole (11-13 x 6-8 ~m, secondo il protologo). Altra
specie simile, forse la piu vicina a C, pubescens in virtu del gambo bulboso e delle spore molto grandi, associate a
basidi tetrasporici, e C, pinetorum (gio citata nelle osservazioni relative a C, gigasperma), che comunque cresce
abitualmente Ira gli aghi di pine Unde nomen), ha sempre sfumature arancioni 0 rossastre, un aspetto un po' tozzo,
un cappello ed un gambo non cosi pubescenti come la precedente (WATLING et aI., 1986).
C. iarinacea e C, watlingii (vedi anche note relative a C. cettoiana) sono due specie fimicole e megasporiche appar-
tenenti, come le precedenti, a quello che puiJ essere definito "complesso-pubescens". La prima e distinguibile da C,
pubescens per il forte odore farinoso e per le spore piu piccole (11-14 x 7-9 ~m, secondo WATUNG, 1964) mentre la
seconda per uno stipite radicante con rizoide lunge fino a 40 mm, fruttificazioni molto grandi (relativamente al gene-
re di appartenenzal. un minor numero di caulocistidi lecitilormi (HAUSKNECHT, 1996). Sia C. iarinacea che C. watlingii
sono state recentemente collocate da HAUSKNECHT (2003) nella sez. Pi<losellae (caulocistidi lecitilormi < 10%).
Ricordiamo che le collezioni di C. pubescens gentilmente inviateci da A. Hausknecht presentano spore piu piccole di
quelle normalmente descritte in letteratura, ma che, alia pari del typus, sono state raccolte su escrementi e sono
dotate di una particolare pubescenza. Riportiamo a tal proposito il testo integrale di una lettera che ci ha scritto il
nota studioso austriaco: " Riconosco che il mio attuale concetto di C. pubescens e troppo ampio ed include anche
collezioni con spore piccole come queIIe di C. subpubescens (= C. digitalina ss. auet.). Con spore piccole, di dimen-
sioni simili, troviamo C. iarinacea, una specie fimicola europea, che ha colori moIto piu scuri e odore di farina, ed
esiste anche C. mixta Singer, un'aItra specie fimicola proveniente daII'Argentina e provvista di spore lunghe 5010 fino
a 14 (15) pm, che personalmente non ho ancora esaminato ma che potrebbe esssere coinvoIta. Dal momento che non
ho ancora studiato questo gruppo in maniera esauriente (WatIing mi ha scritto "il gruppo piu difficile in questo gene-
re"), 10 tua domanda e corretta (spore troppo piccole per C. pubescens ?, nota di redazione), ma io non posse trovare
una risposta attualmente. In tutte le mie coIIezioni di rappresentanti fimicoli della sezione Mixtae con cappeIIo do
marrone a baio io trovo una sequenza di spore con lunghezza media da 13,5 a 18 pm, ma senza uno hiatus od aItro
carattere differenziale fino ad ora. Ed hai proprio ragione!: oItre aII'habitat quali sono le caratteristiche differenziali
tra le forme con spore cos] piccole e C. subpubescens ?
Molto lavoro deve essere fatto in futuro!"

COPRINUS Pers.
Coprinus gained some taxonomic and nomenclatural stability from the systematic studies of UIje and
collaborators (ULIE & BAS, 1988, 1991; ULIE & NOORDELOOS, 1997, 1999; UIje et aI., 2000). which were
followed by CACIALLl et al. (1999a). and shown to be the most suitable for clearly circumscribing rather
heterogeneous groups of taxa. Molecular studies (REDHEAD et aI., 200!), the validity of which is
unquestionable, have, however, resulted in further upheaval in Coprinus nomenclature. Based on genetic
studies, with technology unavailable to many field mycologists, it may not be appropriate to immediately
adopt the suggestions resulting from such studies, which in any case are preliminary and apply so far
to only a part of Coprinus s.l. The latest changes have resulted in the splitting of Coprinus s.l. into I)
Coprinus s.str. (assigned to the Agaricaceae). conserved in order to contain C. comatus (O.f Mull. : Fr.)
Pers. as well as C. sterquilinus and allies, 2) Coprinellus P. Karst., including the allies of C. micaceus,
disseminatus, curtus, domesticus and characterised by the constant presence of a usually globular
veil and/or seta-like pileocystidia, 3) Coprinopsis P. Karst., in which we can insert the "groups" C.
atramentarius, lagopus, narcoticus, friesii, i.e. the ones always with a veil, deliquescent gills, pileipel-
lis in the shape of "cutis" (never hymenidermal or cystodermal). but lacking pileocystidia, 4) Parasola
Redhead, Vilgalys & Hopple, including the allies of C. plicalilis and auricomi, with no veil, pileocystidia
absent or restricted at the cap disc, and non-deliquescent gills. Coprinellus. Coprinopsis and Parasola
have been placed in the Psathyrellaceae (Singer) Vilgalys, Moncalvo & Redhead (in REDHEAD et aI.,
2001).
For the time being we follow the classic systematics, appreciating REDHEAD'S et al. (2001) correct
conclusions, according to whom "the list is not exhaustive and a few taxa (not recombined or confirmed)
cannot be placed with any confidence at present. Additionally; although we believe these are now more
correctly classified, we fully acknowledge that there may be adjustments in the future, and that some
assignments may prove to be incorrect, or that generic level taxa may yet be further fragmented or
merged". On the basis of such remarks we think it premature to hasten, as some (e.g. SIMPSON &
GRGURINOVIC, 200 I) did, to recombine taxa or describe new species after accepting the new nomenclature

134
(Ko et aI., 2001: VIZZINI, 2001: RALD, 2001: SUZUKI et aI., 2002), especially as, to maintain nomenclatural
stability, it has been suggested (J0RGENSEN et aI., 2001) that the name Coprinus s.1 should be conserved,
with C. atramentarius (Bull. : Fr.) Fr. as the new type.
Coprinus s.1., whose main features are sufficiently described in our key, has been monographed by VAN
DE BOGART (975) in U.S.A. and ORTON & WATLING (979) in Great Britain. An important work by CACIALLI
et al. 0999a, updated in 2002) collected in a single volume all worldwide references concerning Copri-
nus s.1., the original diagnoses of Coprinus taxa and a monographic contribution on fimicolous Copri-
nus in Italy.
Since then some new species or varieties have been published:
- C. grossii I.A. Schmitt & Watling (998): growing on a damp ceiling; it is close to C. gonophyllus Quel.,
in subsect. Alachuani.
- C. gelatinosus D.A. Reid & Eicker 0999a): on fallen branches, with an entirely gelatinous cap trama,
lentiform spores, thick-walled cystidia, and 2-4-spored basidia.
- C. bicornis Ulje & Horvers in ULIE & NOORDELOOS (999): mentioned in this text.
- C. spelaiophilus Bas & Ulje in ULIE & NOORDELOOS (999): in subsect. Lanatuli, is lignicolous and
characterised by a pale ochreous veil and broadly fusiform spores.
- C. candidolanatus Doveri & U1je in ULIE et a1. (2000): treated in this text.
- C. lagopus var. vacillans U1je in UL/E et a1. (2000): mentioned in the text.
- C. canistri U1je & Verbeken (2002): it is very close to C. congregatus, from which it differs in growing
on branches. It also has smaller fruit-bodies and cystidia, and slightly smaller and wider spores.
- C. alcobae A. Ortega in ORTEGA & ESTEVE-RAvENTOS (2003): see the observations under C. vermiculifer.
- C. allovelus Ulje in ULIE & NOORDELOOS (2003): it is the same as Coprinus sp. Ulje 952 in UL/E & BAS
(991), to which we refer.
- C. callinus var. limicolus U1je in UL/E & NOORDELOOS (2003): it differs from the type variety in growing
on muddy soil. It also has smaller fruit-bodies and shorter pileocystidia, and lacks sclerocystidia.
- C. minutisporus Ulje in ULIE & NOORDELOOS (2003): it is the same as Coprinus sp. U1je 926 in ULJE &
BAS (991), to which we refer.
- C. parvulus Keizer & U1je in ULJE & KEIZER (2003): see the observations under C. brevisetulosus.
- C. phaeopunctatus Esteve-Rav. & A. Ortega in ORTEGA & ESTEVE-RAvENTOS (2003): on rotten wood,
with a brown dotted veil and lentiform spores, similar to those of C. gonophyllus.
- C. pseudoamphitallus Ulje in ULJE & NOORDELOOS (2003): it differs from C. amphitallus M. Lange &
A.H. Srn. in having smaller fruitbodies and spores, and in the presence of sclerocystidia and cystidia
with a cylindric neck.
N.B.: Gill colour in Coprinus is usually white at first, then grey and finally black. So we'll not mention it
in the text, unless it deviates from the rule.
Sembrava che negli uItimi anni il genere Coprinus avesse raggiunto una certa stabilita tassonomico-nomenclaturale
e che la sistematica adottata da Ulje e collaboratori (ULjE & BAS, 1988, 1991; ULjE & NOORDELOOS, 1997, 1999; ULjE et al.,
2000) e seguita incondizionatamente da CACIALLI et al. (l999a) tosse quella piu adatta a delimitare con chiarezza
raggruppamenti di taxa piuttosto eterogenei. Ma I'ennesima rivoluzione e scaturita da recenti studi molecolari (REDHEAD
et al., 200 I), la validita dei quali e indiscutibile (attualmente tutte le Scienze sono orientate verso la Genetica), anche
se non giudicabile (tecnologia non accessibile ai piu) dalla maggioranza dei micologi dilettanti. Questo non vuol
dire che debbano essere immediatamente applic;,pte le indicazioni emerse da tali studi, che tra l'aItro devono essere
considerati preliminari, in quanto condotti soItanto su una parte dei taxa tino ad ora riconosciuti come Coprinus. La
rivoluzione alia quale abbiamo accennato comporta 10 smembramento di tale genere in aItri piu piccoli, vale a dire
in I) Coprinus s. str. (assegnato alia famiglia Agaricaceae), conservato per accogliere soItanto C. comatus (O.F.
Mull. : Fr.) Pers. nonche C. sterquilinus e le specie alfin£. 2) Coprinellus P Karst., comprendente i taxa alfini a micaceus,
disseminatus, curtus, domesticus e caratterizzato dalla presenza costante di un velo (di solito globularel. e/o di
pileocistidi sotto forma di setole, 3) Coprinopsis P Karst., nel quale possono essere inseriti i "gruppi" atramentarius,
lagopus, narcoticus, friesii, cioe quelli con lamelle deliquescenti, una pileipellis tipo "cutis" (mai sotto forma di un
imeniderma 0 di un cistoderma), privi di pileocistidi e sempre provvisti di velo, 4) Parasola Redhead, Vilgalys &
Hopple, comprendenti i taxa alfini a plicatilis ed agli auricomi (velo assente, pileocistidi assenti 0 continati at disco,
lamelle non deliquescenti). Gli uItimi tre generi sono stati collocati nella nuova famiglia Psathyrellaceae (Singer)
Vilgalys, Moncalvo & Redhead (in REDHEAD et al., 2001).
Per il momento ci atteniamo alia sistematica classica, apprezzando le corrette conclusioni di REDHEAD et al. (2001),
secondo i quali "la lista non e ancora completa ed alcuni taxa (non ricombinati 0 confermati! a1 momento non posso-
no avere una collocazione sicura. Inoltre sebbene crediamo che per ora questi siana correttamente c1assilicati, rico-
nosciamo che ci potranno essere degli aggiustamenti tuturi e che a1cune assegnazioni si riveleranno sbagliate 0 che
taxa generici potranno essere ulteriormente frammentati 0 riuniti".
Sulla base di queste considerazioni ci sembra prematuro affrettarsi, come hanno fatto alcuni micologi australiani
(SIMPSON & GRGURINOVIC, 200 I), a ricombinare taxa 0 a descrivere le varie specie in conformita con la nuova nomenclatura
(Ko et al., 2001; VIZZINI, 2001; RAw, 2001; SUZUKI et al., 2002), tanto piu che, ai tini di assicurare la massima stabilita
nomenclaturale, e stato proposto (JORGENSEN et al., 2001) di conservare il nome Coprinus s.l., adottando un nuovo tipo
[C. atramentarius (Bull. : Fr.) Fr.].
Il genere Coprinus s.l., le cui caratteristiche salienti sono sufficientemente descritte nella chiave, e stato oggetto di

135
varie monografie, le piu conosciute delle quali sono quelle di VAN DE BOGART (1975) negli U.S.A. e di ORTON & WATLING
(1979) in Gran Bretagna. Un importante lavoro e stato recentemente pubblicato da CAClALLI et a1. (l999a), che hanno
raccolto in un unico volume (aggiornato nel 2002) tulli i rilerimenti bibliografici mondiali relativi a Coprinus s.1., le
diagnosi originali dei taxa appartenenti a questo genere ed un contributo monogralico sui Coprinus fimicoli in ltalia.
Dopo questa data sono state pubblicate aleune nuove specie 0 varieta:
- C. gross;; I.A. Schmill & Walling (1998): eresciuto su un soffillo umido; appartiene alia sotlosez. Alachuani; e vicino
a C. gonophyllus Quel.
- C. gelatinosus D.A. Reid & Eicker (l999a): su rametli caduti a terra; caratlerizzato da una trama del cappello
interamente gelatinosa, spore lentiformi, cistidi con pareti spesse, basidi 2-4-sporici.
- C. bicornis Ulje & Horvers in ULJE & NOORDELOOS (1999): ricordato in questo testo.
- C. spelaiophilus Bas & Ulje in ULJE & NOORDELOOS (1999): lignicolo. appartiene alia sotlosez. Lanatuli ed e caratleriz-
zato da un velo oeraceo pallido e da spore largamente fusiformi.
- C. candidolanatus Doveri & Ulje in ULJE et a1. (2000): tratlato in questo testo.
. C. lagopus var. vacillans Ulje in ULJE et a1. (2000): ricordato nel testo.
- C. canis!ri Ulje & Verbeken (2002): assomiglia molto a C. congregatus, ma si differenzia da quest'ultimo per l'habi-
tat (cresce su ramoscelli), le lrutlificazioni ed i cistidi piu piccoli, le spore leggermente piu piccole e piu larghe.
- C. alcobae A. Ortega in ORTEGA & ESTEVE-RAvENTOS (2003): vedi le osservazioni relative a C. vermiculifer.
- C. allovelus Ulje in ULJE & NOORDELOOS (2003): e equivalente a Coprinus sp. Ulje 952 in ULJE & BAS (l991), al quale
rimandiamo.
- C. callinus var. limicoJus Ulje in ULjE & NOORDELOOS (2003): differisce dalla varieta tipo per la crescita su suolo
langoso, le lrutlificazioni piu piccole, i pileocistidi piu corti, la maneanza di sclerocistidi.
- C. minutisporus Ulje in ULjE & NOORDELOOS (2003): e equivalente a Coprinus sp. Ulje 926 in ULJE & BAS (19:31), al quale
rimandiamo. ..
- C. parvuJus Keizer & Ulje in ULIE & KEJZER (2003): vedi le osservazioni relative a C. brevisetulosus.
- C. phaeopunctatus Esteve-Rav. & A. Ortega in ORTEGA & ESTEVE-RAVENTOS (2003): su legno marcescente; presenta un
velo punteggiato di marrone e spore lentiformi, simili a quelle di C. gonophyllus.
- C. pseudoamphitallus Ulje in ULIE & NOORDELOOS (2003): si differenzia da C. amphitallus M. Lange & A.H. Srn. per le
lruttificazioni e le spore piu piccole nonche per la presenza di sclerocistidi e di cistidi con un collo cilindrico.
N.B.: Nel genere Coprinus il colore delle lamelle e di solito bianco all'inizio, poi grigio, infine nero.
Pertanto non 10 ricorderemo nel testo a menD che non vi siano deviazioni dalla norma.

Coprinus sterquilinus (Fr. : Fr.) Fr.

Epicr. Syst. Mycol.: 242, 1838. - Photos 38,39: 1086-1087.
Synonyms: == Agaricus sterqui1inus Fr., Syst. Mycol. 1: 308, 1821.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M., 1821. System a Mycologicum I: 308, s.n. Agaricus sterquilinus.
A. Coprinus sterqui1inus, pileo submembranaceo sulcato disco squamoso, lamellis purpurascentibus,
stipite attenuato, basi annulato.
F. sterqui1inus & c. Mich. t. 80. 1. 3.
Egregie distindus. Stipes 5 unc. longus, 3 lin. crassus, basi solidus, fibrillosus, albus, tactu nigrescens.
Annulus exiguus. Pileus ovato-conicus, dein campanulatus, 3 unc. altus, sericeo-villosus, disco imbricato-
squamosus; demum profunde sulcatus, tissus.
Lam. 3 lin. In timo vaccino. Sept. Octo (v. v.).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) PISA. Calambrone stables, 0 m, ten gregarious specimens on equine manure, F.
Doveri, 17.6.94., 272.2.-Marina di Pisa, CLSM 03894. 2) LIVORNO, Corbolone, 200 m, on horse dung in culture, G.
Cacialli & F. Doveri, 14.4.00, 284.4-Collesalvetli, CLSM 03894 bis. 3) UDINE, Codroipo, on horse dung, E. Cautero,
11.6.96, 086.1-S. Vito Tagliamento. Herb.2 MCVE 10717 W. 4) RAVENNA, Casola Valsenio, L. Lanconelli. 1.5.86,238.2-
Casola Valsenio, Herb. Lanconelli 35-86 (I). 5) NUORO, Cala Gonone. 0 m, ?, G. Medici & F. Fiandri, 28.10.90, 500.2-
Dorgali, CLSM 03894 ter + Herb. Simonini 779.
Description - Descrizione
Cap 40-50 mm high, 20-25 mm diam., cylindric-paraboloid, hardly expanding. Cuticle pure white, nut
brown at the centre, becoming greyish-brown from the periphery, up to the half radius translucently
striate, covered with a hardly separable veil, more or less the same colour but darkening with age,
made up 01 coarse scales at the disc and revolute fibrillose scales on the remaining surface. Gills
ascendent, free, very crowded. Colour as in the genus, with a paler edge. Stem 70-130 x 7-9 !lm, cylindric,
straight, white, flocculose, longitudinally striate, hollow, tapering upwards, bulbous at the base (up to
13 mm diam.) where a narrow rhizoid is sometimes present, with a basal, white, friable, very adherent
pseudovolva which, in its upper portion (lower third of the stem), ends with a thin annulus of the same
colour. Context abundant, whitish. Smell faint, pleasant. Spores 20-23.4 (-24.7) x 12.5-14.5 !J.ffi, ellipsoidal
or ovoid, rarely subhexagonalin frontal view (Q = 1.50-1.71; Q = 1.58>' slightly flattened on one side in
lateral view, blackish-brown, smooth, thick-walled, with an eccentric germ pore, up to 4.5 !lm diam.

136
 Coprinus sterquilinus

b
r2.o)JITTU

o 20)JJTY1,

r:===y.. e

a = spores; b = basidia; c = veil hyphae; d = cheilocystidia; e = subcutis; f = epicutis.

a = spore; b = basidi; c = He del velo; d = cheilocistidi; e = subcute; f = epicute.

137
Basidia 36-72 x 16-27 Jlm, 4-spored, spheropedunculate or cylindric with a slight subapical constriction.
Cheilocystidia 40-68 x 23-31 Jlm, polymorphous (subspheric, ellipsoidal, clavate, subutriform).
Pleurocystidia absent. Epicutis at intervals in the shape of a "cutis", at intervals (subHrichodermal,
made up of broad cylindric or ellipsoidal hyphae, 110-145 x 13.2-22 Jlm, with wall pigments. Subcutis
hardly distinguishable from epicutis, but with broader (19-33 Jlm diam.) hyphae on average. Caulocutis
apparently lacking cystidia, with outermost hyphae 4.5-9 Jlm diam. Veil of hyphae similar to those in
epicutis, segmented but non-catenate, 36-157 x 5.4-18 Jlm, parallel, long and cylindric or short and
polymorphous (similar to the pieces of a puzzle), with fine wall- or intracellular pigments; at the annulus
the veil is made up, besides these kinds of hyphae, of thin (4.5-6.7 Jlm diam.) ramified, diverticulate,
cylindric hyphae. Clamp-connections present, abundant.
Cappello alto 40-50 mm, 20-25 mm diam., cilindrico-paraboloide, non tendente a spianare. Cuticola bianca candida,
color nocciola al centro, successivamente bruno-grigiastra a partire dalla periferia, striata per trasparenza fino a
meta raggio, ricoperta da un velo difficilmente separabile, piu 0 meno delle stesso colore ma tendente a scurire,
costituito da scaglie grossolane al disco e da "meches" revolute sulla restante superficie. Lamelle ascendenti, libere,
molto fille. Colore come nel genere, con filo piu chiaro. Gambo 70-130 x 7-9 Jlm, cilindrico, dirillo, bianco, leggermen-
te fioccoso, striato longitudinalmente, cavo, rastremato verso l'alto, bulboso alia base (fino a 13 mm diam.) dove e
talvolta presente uno strello rizoide, provvisto di una pseudovolva basale, bianca, friabile, molto aderente, terminan-
te in alto (terzo inferiore delle stipite) con un sollile anello delle stesso colore. Carne abbondante, biancastra. Odore
leggero, gradevole. Spore 20-23,4 (-24, 7) x 12,5-14,5 Jlm, ellissoidali od ovoidali, raramente subesagonali in proiezio-
ne frontale (Q = 1,50-1,71; Q = 1,58), leggermente appiallite su un lato in proiezione laterale, marroni nerastre, lisce,
con pareti spesse, con poro germinativo largo fino a 4,5 Jlm, eccenfrico in proiezione laterale. Basidi 36-72 x 16-27
Jlm, tetrasporici, sfervpeduncolati 0 cilindrici con un leggero restringimento subapicale. Cheilocistidi 40-68 x 23-31
Jlm, polimorfi (subsferici, ellissoidali, claviformi, subutriformil. Pleurocistidi assenti. Epicute a tratli tipo "cutis", a
tralli (sub)tricodermica, costituita da larghe ife cilindriche od ellissoidali, 110-145 x 13,2-22 Jlm, con pigmenti parietali.
Subcute difficilmente distinguibile dall'epicute, ma con ife mediamente piu larghe 09-33 Jlm diam.). Caulocute ap-
parentemente priva di cistidi, con ife superficiali 4,5-9 Jlm diam. Velo costituito da ife simili a quelle dell'epicute,
segmentate ma non concatenate, 36-157 x 5,4-18 Jlm, parallele, lunghe e cilindriche 0 corte e polimorfe (simili ai
tasselli di un "puzzle"), con fini pigmenti parietali od intracellulari; a livello dell'anello il velo e costituito, oltre che da
questo tipo di ife, anche da sollili (4,5-6,7 Jlm diam.) ife cilindriche, ramilicate e diverticolate. Giunti a fibbia presenti
ed abbondanti.
Observations - Osservazioni. As previously noted (CACIALLl et al., 1999a), we have followed the
infrageneric systematics suggested by ULJ]'; & NOORDELOOS (1993), who followed ORTON & WATLING (1979).
So taxa belonging to subsect. Coprinus have a filamentous veil, strongly sticking to the cuticle, and a
stem with an annulus and/or volva, but no pileic and cauline setulae. In the field C. sterquilinus can be
mistaken for a depauperated form of C. comatus, and as such has been eaten several times without the
slightest trouble: in comparison with the latter it has smaller fruit-bodies, much larger spores and a
preference for growing on dung.
The similarity between C. sterquilinus and C. vosoustii Pilot is so strong that SEBEK (1962) considered
the latter to be a variety of C. sterquilinus. Sometimes the few differences between the two taxa [in C.
vosoustii smaller spores (16-19 x 11-12 ilm, PlLAT, 1942), presence of a volva rather than an annulus,
stellate veil at the disc, i.e. dissociated in more or less pointed, diverging and sometimes revolute fringes,
growth on manured soil rather than directly on dung or manure] are slight: e.g. C. vosoustii spores are
much smaller than those of our C. sterquilinus collection but only scarcely so in comparison with those
of ORTON & WATLlNG (1979); the presence of an annulus is not a constant feature in C. sterquilinus, as it
can be replaced by a volva, or by a membranous annular zone at the stem base, or even "by a
pseudovolva very sticking to the stem, friable and torn at its apex, where a thin white annulus stands
out" (MALENGON & BERTAULT, 1970; CACIALLl et al., 1995): the development of an annulus rather than a
volva depends on the degree of the veil stretching, which, in turn, is influenced by the weather and
substratum and, as for the fruit-bodies growing in culture, by humidity ratio of the latter (BULLER, 1915).
Further C. sterquilinus can sometimes be found, like C. vosoustii, on heavily manured soils (PEGLER,
1977), rather than on dung.
Several european species belonging to this subsection have been compared with C. comatus, C.
vosoustii and C. sterquilinus, but opinions vary, so an unequivocal list of synonyms has not yet
been compiled. C. clavatus (Battarra) Fr. is regarded as a sturdy form of C. sterquilinus by MALENGON
& BERTAULT (1970), but as a variety or form of C. comatus by RICKEN (1915) and KUHNER & ROMAGNESI
(1953), respectively. C. oblectus (Bolton) FT. and C. macrosporus Peck could also be synonyms of C.
sterquilinus.
Two other varieties of C. sterquilinus have been described: (in addition to C. sterquilinus var. vosoustiil
var. radicatus Cleland, with a deeply rooting stem and growing in grass rather than on dung (CLELAND,
1934), vaT. microsporus (non val. publ. in MALENGON & BERTAULT, 1970), which has smaller fruit-bodies
and spores than typus and could be a distinct species.
MORENO & HEYKOOP (1998), studying the type materials, have concluded that C. vosoustii, as well as the
American C. asterophorus Long & V.A.M. Mill. and C. asterophoroides Bogart, must be considered as

138
synonyms of C. calyptratus Peck.
Come gia precedentemente dichiarato (CACIALLI et al., 1999a), abbiamo seguito la sistematica infragenerica propo-
sta da DUE & NOORDELOOS (1993). a loro volta ispiratisi ad ORTON & WATLING (1979): pertanto l'appartenenza di un taxon
alia sottosezione Coprinus implica la presenza di un velo filamentoso molto aderente alia cuticola e di un gambo
provvisto di anello e/o di volva nonche l'assenza di setole pileiche e caulinari. Sui campo C. sterquilinus pue essere
confuso con una forma ridotta di C. comatus, al posto del quale e stato piu volte consumato senza problemi: rispetto
a quest'ultimo mostra una taglia piu piccola, spore assai piu grandi, crescita elettiva su escrementi.
La somiglianza tra C. sterquilinus e C. vosoustii Pilot e notevole, tanto che SEBEK (1962) ha declassato quest'ultimo
da specie autonoma a semplice varieta del primo. Le differenze fra i due taxa [in C. vosoustii spore piu piccole = 16-
19 x 11-12 ~m secondo il protologo (PILAT, 1942), presenza di una volva anziche di un anello, velo asteroide a livello
del disco, vale a dire dissociato in lacinie piu 0 meno appuntite, divergenti e talora revolute, crescita su terreni
concimati ('"Jocis timetosis") anziche direttamente su escrementi 0 letamaiJ, oltre che scarse, sono talvolta anche
labili: 1) cosi ad esempio le spore di C. vosoustii sono significativamente piu piccole di quelle di C. sterquiIinus se
paragonate con la nostra collezione, ma solo leggermente se messe a confronto con le raccolte descritte da ORTON &
WATLING (1979); 2) a sua volta la presenza di un anello in C. sterquilinus non e una caralteristica costante, dal mo-
mento che pue essere sostituito da una volva, 0 meglio da una strultura membranosa anulare alla base del gambo,
od anche da una "pseudovolva molto aderente al gambo, friabile e lacerata all'estremita superiore, dove si evidenzia
un soltile anello bianco" (MALENC;:ON & BERTAULT. 1970; CACIALLI et al., 1995): la formazione di un anello piultosto che di
una volva dipende dal grado di stiramento del velo, che a sua volta e influenzato dalle condizioni atmosferiche e dal
substrato e, per quanto riguarda le frultificazioni che crescono in coltura, anche dal grado di umidit" di quest'ultima
(BULLER, 1915); 3) talvolta C. sterquilinus, anziche direltamente su escrementi, pue essere trovato, come C. voso~stii,
su terreni molto concimati (PEGLER, 1977). Probabilmente sono proprio queste le motivazioni che hanno indolto SEBEK
(1962) a declassare C. vosoustif.
Diverse specie europee appartenenti a questa soltosezione sono state paragonate negli ultimi due secoli a C. comatus,
C. vosoustii e C. sterquilinus, ma in lelteratura le opinioni sono abbastanza divergenti, cosi che lino ad ora non e mai
stata compilata una lista univoca di sinonimi. Ricordiamo ad esempio che C. clavatus (Baltarra) Fr. e considerato da
MALENC;:ON &BERTAULT (1970) una forma robusta di C. sterqujJinus, mentre da RICKEN (1915) una varieta di C. comalus e
da KUHNER & ROMAGNESI (1953) una forma di quest'ultimo. Anche C. oblectus (Bolton) Fr. e C. macrosporus Peck potreb-
bero essere sinonimi di C. sterquilinus.
In letteratura sono state descritte tre vaneta della specie in oggetto: C. sterquilinus var. vosoustii (Pilot) Sebek, di cui
abbiamo gia parlato, var. radicatus Cleland, che ha un gambo con una lunga radice e cresce tra l'erba anziche su
escrementi (CLELAND. 1934), var. microsporus (non val. pubbl. in MALENC;:ON & BERTAULT, 1970), che ha spore e frultilicazioni
piu piccoIe del typus e che potrebbe essere una specie autonoma.
Recentemente (1998) MORENO & HEYKOOP, basandosi sullo studio del materiale tipo, sono giunti alia conclusione che
C. vosoustii, cosi come le due specie americane C. asterophorus Long & Y.A.M. Mill. e C. asterophoroides Bogart,
deve essere considerato un sinonimo del prioritario C. calyptratus Peck.

Coprinus spadiceisporus Bogart

Mycotaxon 4: 245, 1976. - Photo 40: 1087.
Synonyms: = Coprinus roseistipitatus Bogart, Mycotaxon 4: 262,1976.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BOGART VAN DE F., 1976. Mycotaxon 4: 262.
Pileus prima ovatus-ellipsoideus, dein campanulatus, postremo aliquantum revolutus, prima 3.0-3.8 cm
longus, post expansion em 5.0-6.0 cm"latus, primo albidus, dein propter sporas maturas
atrogriseibrunneus; apex pallide brunneus, pagina plicato-striata, velo universali tecta; velum ex squamis
parvis appressis constans, sordide albidum aetate laxum et magis dispersum tamen semper aliquantum
persistens, carne tenui, membranacea; stipes aliquantum crassus, 10.0-12.0 cm longus, 5.0.-8.0 mm
crassus, cavus, tela hypharum laxarum capiens, annulo conspicuo laxo albo coacto, 1.0 mm lato, pagi-
na laevis glabra, basi leviter tomentosa, prima albus, dein apice atranti, carne aliquantum crassa et
fibrosa; lamellae lanceolatae, liberae et remotae, aggregatae, in maturitate brunneolae-atrae, autolysis
completa.
Sporae laeves, aliquantum complanatae, ovato-ellipsoideae, 8.1-10.0 x 6.2-6.9 x 5.0-5.6/lITl, in cumulo
atrobrunneae, per microscopium badiae, translucidae, poro germinationis excentrico; basidia
trimorphica, tetraspora; basidia breviter clavata 12.5-17.5 /lITllonga, 1O.0-ll.2/lITl crassa; basidia longe
clavata 20.0-25.0 /lITllonga, 10.0-11.2 /lITl crassa; basidia ululiformia 28.7-35.0 /lITllonga, 10.0-11.2 /lITl
crassa; cheilocystidia sphaerica vel ellipsoidalia, 15.0 /lITl usque ad 42.5 /lITl longa, 30.0 /lITl crassa,
hyphis tenuibus filamentosis mixtis, pagina pilei hypharum radialium; velum universale superficiei pilei
ex catenis cellularum longis parallelis inramosis constantium, cellulis interdum tumidis et catenulatis,
aliter disjunctis et incohaerentibus, cellulis omnibus laevibus, tenuitunicatis, hyalinis, cellulis contiguis
amplitudibus et form is similibus; fibulae in stipite et velo universali adsunt.
Holotypus FVDB 217 in stercore cuniculo vel cervo detrito mixto, pago Washingtonis occidentalis, in
herbario Universitatis Washingtonis conservatus (WTU).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) GROSSETO, Ansedonia (tombolo di Feniglia). 0 m, some gregarious specimens

139
 Coprinus spadiceisporus

000000
0,00000 o

V
e

o ~O~

a = veil hyphae; b = spores; c = basidia; d = caulocutis; e = pileipellis; f = cheilocystidia.

a = ife del velo; b = spore; c = basidi; d = caulocute; e = epicute; f = cheilocistidi.

140
on fallow deer dung, A. Gennari, 26.12.95. 2) GROSSETO, Ansedonia, on fallow deer dung, A. Fani, L. Casetti e A.
Gennari, 27.11.96., 342.2.-0rbetello, MCVE 571-572.
Description - Descrizione (based on CACIALLI et aI., 1999a) (tratta da CAClALLI et al., 1999a)
Cap ellipsoidal-ovoid in the early stages, up to 20 x 14 mm, expanding to 20-50 mm diam. and becoming
campanulate, finally applanate or even revolute at deliquescence. Cap cuticle whitish at first, soon
with a brown or dark grey-brown disc, then cream-hazelnut coloured, progressively greying, pronouncedly
grooved up to the centre, covered with a fibrous-woolly, whitish veil, which appears more dense at the
centre, split towards the periphery into small upturned browning scales. Margin quite uniform. Gills
fully deliquescent, ascending, free, narrow, very crowded, 2-5 mm high. Colour as in the genus, with a
paler, whitish but turning pink, scurfy edge. Stem 20-80 x 3-5 mm, up to 8 mm at the base, cylindric or
slightly tapering towards the apex, more or less straight, bulbous-clavate at first, becoming bulbillate,
solid, becoming hollow, fully white, thinly striate and lightly flocculose, provided with a clearly
differentiated middle annulus, white above, cream ochreous on the lower surface. Context white, quite
firm, fibrous, without particular smell and taste. Spores 6.7-9.3 x 5.3-6.8 flm, submitriform, rhomboid or
ovoid and somewhat truncate in frontal view (Q = 1.22-1.47; Q = 1,34), ellipsoidal with a slightly flattened
wall in side view, dark red-brown, with a conspicuous hilar appendage and a distinct, central or slightly
eccentric germ pore, 1.5-1.8 flID diam. Basidia 24-43 x 8-10 flm, 4-spored, trimorphic: claviform and
short-stalked, cylindric-clavate or elongated cylindric with a distinct middle narrowing. Each basidium
is surrounded by (3-) 4-6 (-8) pseudoparaphyses. Pleurocystidia and caulocystidia absent.
Cheilocystidia 30-65 x 15-23 flm, abundant (edge sterile), polymorphous: (sub)globose, ovoid, ellipsoidal,
utriform, subcylindric. Veil of elongate hyphae in chains, cylindric or somewhat inflated, often constricted
at the septa, 30-125 x 6-25 flm, with fusiform, ovoid or cylindric terminal cells. Pileipellis a cutis, made
up of cylindric, more or less parallel, repent hyphae. Clamp-connections absent. Pseudoclamps present,
but difficult to observe.
Cappello 20-50 mm diam. (fino a 20 x 14 mm quando ancora chiuso), ellissoide-ovo;dale nei primi stadi maturativi,
poi campanulato, inline espanso 0 addirittura revoluto in fase di deliquescenza. Cuticola pileica dapprima bianca-
stro con centra presto marrone 0 marrone-grigiastro SCUTa, poi crema-nocciola, progressivamente ingrigiente,
marcatamente scanalata fine al disco. ricoperta da un velo librilloso-Ianoso. biancastro, piu addensato al centro,
dissociato alla periferia in piccole scaglie revolute tendenti ad imbrunire. Bordo piuttosto regolare. Lamelle comple-
tamente deliquescenti, ascendenti, libere, molto fitte, alte 2-5 mm. Colore come nel genere, con filo piu chiaro, forloroso,
bianco, tendenle al rosa. Gambo 20-80 x 3-5 mm (lino ad 8 mm diam. alla base), cilindrico, piu 0 meno dirilto,
rastremalo verso l'alto. bulboso-claviforme negli esemplari immaturi, successivamenle bulbilloso, pieno, poi fisloloso
o VllotO, completamente bianeD, finemente striato e vagamente fioccoso, provvisto di un anelIo mediano ben differen-
ziato, concolaTe, crema-ocraceo nella parte inferiore. Carne bianco, piuttosto soda, fibrosa, privCI di odoTi e sapori
particolari. Spore 6,7-9,3 x 5,3-6.8 Ilm, submitriformi, romboidali od ovoidali in proiezione frontale (Q = 1,22-1,47; Q
= 1,34), ellissoidali con una parete leggermente appiattita in proiezione laterale, marroni-baie scure, con apicolo
evidente e con pora germinativo centrale 0 leggermente eccentrico, 1,5-1 ,B Ilm diam. Basidi 24-43 x B-1 0 Ilm, tetraspo-
rici, trimorfi: clavati con un breve peduncolo 0 cilindrici-claviformi 0 cilindrici-allungati con evidente strozzatura
mediana. Ciascun basidio e circondato da (3-) 4-6 (-B) pseudoparafisi. Pleurocistidi e caulocislidi assenti. Cheiloci-
slidi 30-65 x 15-23Ilm, abbondanti (filo della lamella sterile), polimorfi: (sub)globosi, ovoidali, ellissoidali, utriforrili,
subcilindrici. Velo costituilo da ife cilindriche allungate od ellissoidali, parallele, sovente ristrette ai setti, concalenate,
30-125 x 6-25 Ilm. con elementi terminali fusiformi, ovoidali 0 cilindrici. Epicute formata da ife cilindriche coricate,
piu 0 meno parallele (cutis). Giunli a fibbia assenti. Pseudogiunti presenti ma osservabili con difficolta.
Observations - Osservazioni. This species;'collected from rabbit and deer dung, was described by VAN
DE BOGART (1976) in north-western America. There appear to have been no further records until a Spanish
collection (TABARES & ROCABRUNA, 2002) and our collections, which came from one area only, also from
dung. Although several fhousand kilometres from the type locality, it is not unusual for a fimicolous
species to be found in a continent distant from the one from which it was first described, possibly as a
result of herbivore-trading!
The Italian collections show some slight differences from the typus, particularly slightly smaller spores,
which, however, overlap the American collection in shape and length/breadth ratio.
We have already explained (ULIE et al., 1998; CACIALLl et al., 1999a) why we regard C. roseoslipitatus as
a synonym of C. spadiceisporus, which is close to C. slerquilinus, from which it differs in having smaller
fruit-bodies and spores, and a preference for deer, rather than cattle or horse dung.
Questa specie e stata originariamente descritta da VAN DE BOGART ([976) in America nord-occidenlale dopo essere
stata raccolta su escrementi di coniglio 0 di cervide. Da aUora non se ne e avuto piu notizia, fatta eccezione per una
raccolta spagnola (TABARES & ROCABRUNA, 2002) e per i nostri ritravamenti, che sono stati effettuati in un'unica zona,
sullo stesso tipo di substralo, ma a migliaia di chilometri di distanza dalla localita del primo ritrovamento. Non e
certo la prima volta che una specie fimicola originaria di un altro continente attecchisce anche in Europa, dove
probabilmenle e stata introdotta con if commercia di erbivori !
Le nostre raccolte italiane presentano leggere differenze rispetto al typus, in particolare spore un po' piu piccole, che
comunque hanno forma ed un rapporto lunghezza/larghezza (Q) praticamente sovrapponibili a quelli della raccolta
americana.

141
Abbiamo gia ampiamente descritto (UL)E et al., 1998; CACIALLI et al., 1999a) e commentato (ULIE et al., 1998) questo
taxon, motivando anche la nostra scelta di considerare C. roseostipitatus Bogart sinonimo di C. spadiceisporus.
La specie in oggetto assomiglia a C. sterquilinus, dal quale e pera distinguibile per le lruttificazioni e le spore piu
piccole, nonche per la crescita prelerenziale su escrementi di cervidi anziche di bovini od equini.

Coprinus vermiculifer Joss. ex Dennis

KewBull.19: 112, 1964.-Photo41: 1087.
Synonyms: = Coprinus vermiculifer Joss., Bull. Trimest. Soc. Mycol. Fr. 60: 5-9, 1944 (nom. nud.),
Original diagnosis - Diagnosi originale
DENNIS R.W.G.• 1964. Kew Bulletin 19: 112-113.
Pileo 6 x 4 mm" campanulato, demum in margine sulcato et reflexo, ad 10 mm. lato, candido, dein
cinerescente, fibrilloso-villoso, deliquescente. Stipite 30 x 1 mm" candido, subtiliter villoso. Lamellis
confertis, primum albis, deinde nigris, acie albido pruinosa. Basidiosporis 9-10 x 5.5 J1. ellipsoid eis, sub
microscopo opacis, poro angusto. Basidiis tetrasporis, 9lllatis. Cystidiis in lateribus lamellarum oblongis,
45 x25 J1. in acie plerisque c1avatis. Vestimento pilei ex hyphis tenuibus, 4-7.5Illatis, hyalinis vel paulum
brunneis, fibulatis, pariete incrassati.
In limo cervino; Sgor Mhor, Isle of Rhum, 1.9,1962, Dennis (typusJ.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) AOSTA, Salati pass, 3000 m, five gregarious specimens, three of which connate,
on rock goat dung in culture, L. Levorato, 23.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 001.01.
Description - Descrizione
Cap subglobose or ovoid at first, becoming thimble-shaped with a somewhat wavy and sublobate
margin, 7-9 mm high, 4-5 mm diam., finally expanded with a revolute margin, up to 12 mm diam. Cuticle
wholly white with a pale greyish disc and a green-bluish underlying layer in the early stages, grey-
brown later, finally dark grey, radially striate from the margin up to the disc, covered with a fibrillose,
snow white veil, which is denser in the cap centre, here and there split into small scales, thinning at
maturity. Gills ascending, crowded, narrow. Colour as in the genus, with a whitish, furfuraceous edge.
Stem 15-22 x 1.5 mm, cylindric, straight, white, fibrillose, hollow, enlarged up to 2.5 mm at the base,
with an hardly defined basal pseudovolva, which links up with the substratum by radial whitish fibrils.
Context scanty. Smell and taste absent. Spores (8-) 8.5-9.5 x 5.2-5.7 fl1I1, oblong ellipsoidal to subcylindric
in frontal view (Q = 1.41-1.81; Q = 1.63), hardly flattened in side view, smooth, quite pale brown, often
truncate at the apex, thick-walled, with an hardly observable germ pore, ca 1.5 ~m. diam. Basidia 16-27
x 7-9 ~m, 4-spored, polymorphous, but predominantly clavate or cylindric with a slight median
constriction, each surrounded by (4)-5 pseudoparaphyses. Pleurocystidia abundant, 55-75 x 30-50 ~m,
ellipsoidal or subcylindric, sometimes subutriform. Gill edge sterile. Cheilocystidia 30-62 x 25-52 ~m,
globose, claviform, broadly ellipsoidal, sometimes diverticulate at the apices. Pileipellis made up of
cylindric or ellipsoidal hyphae, 2-17 ~m diam., the outermost ones encrusted and hardly distinguishable
from the veil hyphae, repent, parallel (cutis). Caulocutis of short and broad cylindric, parallel hyphae,
covered with abundant veil hyphae. Veil mamentous, of cylindric, septate, strongly ramified, scarcely
diverticulate hyphae, 2-9 fl1I1 diam., with ascending yellowish or pale brown terminals, strongly encrusted
at intervals, thick-walled (up to 2 ~m diam.), usually rounded at the apices. Clamp-connections present,
on the veil hyphae especially.
Cappello inizialmente subgloboso od ovoidale, successivamente ditaliforme con margine un po' ondulato e sublobato,
alto 7-9 mm, 4-5 mm diam., infine espanso con margine revoluto, fino a 12 mm diam. Cuticola nei primi stadi matura-
tivi completamente bianca con disco grigiastro chiaro e con un sottofondo verde-bluastro, poi marrone-grigia, infine
grigia scura, radialmente striata dal margine fino al disco, ricoperta da un velo bianco candido, fibrilloso, piu ad-
densato al centro, qua e la dissociato in piccole scaglie, tendente a diradarsi con la maturazione. Lamelle ascen-
denti, molto fitte, strette. Colore come nel genere, con filo biancastro, forforoso. Gambo 15-22 x 1,5 mm, cilindrico,
diritto, bianco, fibrilloso, cavo, con base allargata fine a 2,5 mm, con una pseudovolva basale appena accennata,
ancorata al substrato per mezzo di fibrille radiali biancastre. Carne esigua. Odore e sapore nulli. Spore (8-) 8,5-9,5
x 5,2-5,7 ~m, da ellissoidali allungate a subcilindriche in proiezione frontale (Q = 1.41-1.81; Q = 1,63). appena
appiattite in proiezione laterale, lisce, marroni chiare, sovente con apice tronco, con pareti spesse e con poro
germinativo difficilmente osservabile, largo circa 1.5 ~m. Basidi 16-27 x 7-9 ~m, tetrasporici, polimorfi, ma preva-
lentemente claviformi 0 cilindrici con leggero restringimento mediano delle pareti. Ciascun basidio e circondato da
(4)-5 pseudoparafisi. Pleurocistidi abbondanti, 55-75 x 30-50 ~m, ellissoidali 0 subcilindrici, talvolta subutritormi.
Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 30-62 x 25-52 ~m, globos!. claviformi, largamente ellissoidali, talvolta con
diverticoli apicali. Epicute costituita da ife cilindriche od ellissoidali, 2-1 7 ~m diam., le piu superficiali incrostate e
difficilmente distinguibili dalle ife del velo, coricate, parallele (cutis). Caulocute costituita da corte e larghe ite
cilindriche parallele, ricoperte da abbondanti ife del velo. Velo filamentoso, costituito da ife cilindriche, 2-9 ~m diam.,
settate, molto ramiticate, scarsamente diverticolate, provviste di terminali ascendenti, giallastri 0 marroni chiari, a
tratti molto incrostati, con apice generalmente arrotondato e con pareti spesse (fino a 2 ~m diam.). Giunti a fibbia
presenti soprattutto sulle ife del velo.

142
 Coprinus vermiculifer

a = veil hyphae; b = spores; c = basidia; d = pleurocystidia; e = cheilocystidia; f = epicutis.

a = ife del velo; b = spore; c = basidi; d = pleurocistidi; e = cheilocistidi; f = epicute.

143
 Observations - Osservazioni. Its growth on dung and a veil made of very thick-walled hyphae allow us
to distinguish this species from the others belonging to subsect. Alachuani. In our opinion C. filamentifer
is the closest species to C. vermiculifer, particularly on account of the cylindric spores which. however.
are comparatively smaller and, unlike C. vermiculifer, the veil is formed of thin-walled hyphae lacking
pigmented terminals. C. alcobae is similar to C. vermiculifer because of its thick-walled veiL but is
terricolous. has larger fruit-bodies and somewhat angular spores, and lacks ascending tenninal elements
of the veil (ORTEGA & ESTEVE-RAvENTOS, 2003).
JOSSERAND (1944). an acute observer. described a characteristic of C. vermiculifer, which we have also
noted. judging it to be rather important in distinguishing this species even to the unaided eye: that is
that in culture the young specimens show a typical green-bluish underlying layer, which shines through
the close meshes of the veil, but disappears at maturity. We have not observed these shades in any
other fimicolous Coprinus grown in a moist chamber.
C. vermiculifer is a very rare, but widespread. species, to date recorded only from Namibia (UUE &
NOORDELOOS, 1997) on elephant dung, France (JOSSERAND, 1944) on an unspecified animal dung
(probably sheep). Great Britain (DENNIS, 1964; ORTON & WATLING, 1979) on deer or sheep dung and
Spain (MORENO, 1976, s.n. C. vermicularis Joss.)' on horse dung in moist chamber. Our material is the
first record from Italy.
La crescita su escrementi ed il velo costituito da ife mo!lo spesse permellono di dislinguere questa specie dalle allre
appartenenti alla sollosezione Alachuani. Secondo il nostro parere C. filamentifer e la specie che piU. assomiglia a
C. vermiculifer, soprallullo per la forma cilindrica delle spore: nel prima comunque le spore stesse sono mediamente
piU. piccole ed il velo e costituito da ife sollili, prive di terminali pigmentati. C. alcobae e simile a C. vermiculifer (velo
con pareti spesse), ma e terricolo, presenta frullilicazioni piU. grandi e spore un po' angolose, e privo di elemenli
terminali ascendenti del velo (ORTEGA & ESTEVE-RAvENTOS, 2003).
JCSSERAND (944), autore del taxon in oggello, grande micologo nonche acuto osservatore, ha descritlo una caralleri-
slica di C. vermiculifer, che anche noi abbiamo rilevato nella nostra collezione e che riteniamo piullosto importante
per classilicare questa specie ad occhio nudo: in collura i giovani esemplari presentano un lipico sollofondo verde-
bluastra, che traspare tra le fitte maglie del velo e che scompare con la maturazione. Personalmente non abbiamo
osservato queste tonalita in nessun altra Caprin us fimicolo cresciuto in camera umida.
C. vermiculifer e una specie rara, ma dil!usa, lino ad ora segnalata sollanto in Namibia (DuE & NooRDELOos, 1997) su
escrementi di elefante, Francia (jOSSERAND, 1944) su stereo Ccrallin") di animale imprecisato (probabilmente di peco-
ra), Gran Bretagna (DENNIS, 1964; ORTON & WATLING, 1979) su escrementi di cervo 0 di pecora, Spagna (MORENO, 1976,
s.n. C. vermicularis Joss.), su escrementi di cavallo in camera umida. 11 nostra e il prima ritrovamento in !lalia.

Coprinus xenobius P.D. Orton

Notes R. Bot. Gard. Edinb. 35: 148, 1976. - Photos 42.43: 1087.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ORTON P.D., 1976. Notes from the Royal Botanic Garden of Edinburgh 35 (I): 148.
A sociis sporis et cellulis veli interdum diverticulatis distinguitur. Pileus 2-7 x 1-4 mm, ellipsoideus vel
cylindrico-ellipsoideus, dein expanso-convexus vel depress us 2-8 mm latus, interdum ad marginem
radialiter fissus, ex albo albidus saepe ad discum griseo-luteolobrunneus dein grisescens, primo e velo
albo piloso-tomentosus dein ± adpresse minute flocculoso-fibrillosus vel laxe elongato fibrilloso-
squamulosus, senectute ± laevis et circa discum striato-sulcatus et interdum ad marginem radialiter
fissus. Lamellae ex albidis griseo-luteolobrunneae dein nigrescentes. Stipes 20-40 x 0.3-2 mm, aequalis
vel ad basim leviter incrassatus, albus dein hyalin us vel griseus, prima totus alba vel albida, flocculoso-
fibrillosus dein glabrescens. Odor nullus. Sporae in cumulo fusco-brunneae vel fusco-nigrae.
Sporae ellipsoideae vel cylindrico-ellipsoideae (9-)] 0-13.5 x (5-) 5.5-6.5 j.Jm. aliquantum crasso-tunicatae,
poro germinativo medio. Basidia 4-sporigera. Cystidia aciei lamellarum sphaeropedunculata, vesiculosa
vel pyriformia, 14-54 j.Jm lata. Cystidia faciei lamellarum ± cylindrica interdum ad apicem angustiora.
58-100 x 20-30 j.Jm, ad apicem 15-25 j.Jm lata. Cellulae veli pilei anguste-tunicatae hyalinae cylindricae
velleviter fusiformes interdum diverticulatae, 3-12(-14) j.Jm latae.
Pertshire: Camghouran. ad fimum vaccinum vetustum, 22 V 1972, Orton 4501 (holo. E).
Inverness-shire: Nethy Bridge, 4 VII 1972, Orton 4503 (E).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) L1VORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, four specimens on cattle dung, F. Doveri,
8.12.94, 284.4-Collesalvelli, CLSM 03794. 2) VITERBO, Bassano Romano, 280 m, on cattle dung, F. Doveri, 4.95, 355.2-
Ronciglione, CLSM 03794 bis. 3) BOLOGNA, Fontanelice, on cattle dung, L. Lanconelli, 13.5.85, 238.2-Casola Valsenio,
Herb. Lanconelli 71-85 (I). 4) BOLOGNA, Casola Valsenio, on cattle dung, L. LanconeIli, 1.11.85, 238.2-Casola Valsenio,
Herb. Lanconelli 170-85 (I).
Description - Descrizione
Cap 8-14 mm high, 5-8 mm diam., paraboloid-convex or thimble-like, expanding at maturity. Cuticle

144
 Coprinus xenobius

c
I
a = spores; b = basidia; c = cheilocystidia; d = pleurocystidia; e = caulocutis; f = veil hyphae; g =
pileipellis.
a = spore; b = basidi; c = cheilocistidi; d = pleurocistidi; e = caulocute; f = ife del velo; g = epicute.

145
dark grey, even darker with brown shades at the centre, translucently striate up to the disc, wholly
covered with an easily removable whitish veil of small imbricate scales or fibrillose tufts. Margin
somewhat inflexed at first, becoming reflexed or even revolute. Gills ascendent, free, quite thin. Colour
as in the genus, with a paler, furfuraceous edge. Stem 10-55 x 1-2 mm, cylindric, hardly enlarged at the
base, slightly tapering upwards, hollow, translucent white, turning grey, hardly longitudinally striate,
pruinose. Context scanty. Smell indistinct or slightly acidulous. Spores 00.8-) 11.7-12.6 x 6.7-7.2 /lm,
ellipsoidalin frontal view (Q = 1.56-1.75; Q = 1.66), subamygdaliform in side view, reddish brown, with
a central. hardly flattened germ pore, 1.8/lm diam. Basidia 18-28 x 8-9 /lm, 4-spored, cylindric-clavate
and short-stalked or cylindric with a slight median constriction. Cheilocystidia 40-55 x 20-36 /lm,
polymorphous (spheropedunculate, claviform, broadly ellipsoidal. subcylindric). Pleurocystidia quite
numerous, 55-80 x 30-45/lm, globose to subcylindric. Pileipellis made up of repent (cutis), ellipsoidal or
cylindric hyphae, 54-67 x 18-27/lm. Caulocutis with diverticulate and encrusted outermost hyphae, 2-3
/lm diam. Veil filamentous, made up of septate hyphae, with easily separable segments, thin-walled,
strongly interwoven, branched and densely diverticulate (diverticula 1-22 x 1-4 /lm, sometimes branched,
roundish at the apices), 22-78 x 4.5-11 /lm. Clamp-connections present, particularly on the veil and
caulocutis hyphae.
Cappello alto 8-14 mm, 5-8 mm diam., paraboloide-convesso 0 ditaliforme, tendente a spianare con la maturazione.
Cuticola grigio scura, ancora piu scura e con riflessi marroni al centro, striata per trasparenza fino al disco, ricoperta
interamente da un velo biancastro sotto forma di squamette embricate 0 di ciuffetti fibrillosi facilmente detersili.
Margine dapprima un po' involuto, poi riflesso 0 addirittura revolut15. Lamelle ascendenti, libere, abbastanza rade.
Colore come nel genere, con filo piu chiaro, forforoso. Gambo 10-55 x 1-2 mm, cilindrico, appena allargato alia base,
leggermente rastremato verso l'alto, cavo, bianco traslucido, tendente ad ingrigire, appena striato longitudinalmen-
te, pruinoso. Carne esigua. Odore indistinto 0 leggermente acidulo. Spore (10,8-) 11,7-12,6 x 6,7-7,2lim, ellissoidali
in proiezione frontale (Q = 1,56-1,75; Q = 1,66), subamigdaliformi di lato, lisce, marroni rossastre, con poro germinativo
centrale, appena appiattito, I ,8lim diam. Basidi 18-28 x 8-9 llm, tetrasporici, cilindrico-claviformi con corto peduncolo
basale 0 cilindrici con leggero restringimento mediano delle pareti. Cheilocistidi 40-55 x 20-36 lim, polimorli
(sferopeduncolati, claviformi, largamente ellissoidali, subcilindrici). Pleurocistidi abbastanza numerosi, 55-80 x 30-
45 pm, da globosi a subcilindrici. Epicute costituita da ife coricate (cutis), ellissoidali 0 cilindriche, 54-67 x 18-27 llm.
Caulocute con ife superliciali 2-3 pm diam.. diverticolate ed incrostate. Velo filamentoso, composto da ife 22-78 x 4,5-
II llm, settate (con articoli facilmente separabili), con pareti sottili, molto intrecciate, ramificate e fittamente diverti-
colate (diverticoli 1-22 x 1-4 llm, talvolta ramificati, con apice arrotondato). Giunti a fibbia presenti soprattutto sulle
ife del velo e della caulocute.
Observations - Osservazioni. This species must be considered very rare both in Italy and Europe
generally as, after ORTON's original record (976), it was not recorded until BENDER (1991) and CACIALLI
et al. (1995, 1996e) reported it again. We have also found it in Lanconelli's personal herbarium: two
collections from the province of Bologna confirm the presence of C. xenobius in central Italy at least. It
grows on cattle dung in the field but, unlike many other Coprinus, it has never developed in our cultures
in moist chambers. It is very close to C. luteocephalus Watling, which differs by growing on equine
dung, and has yellowish frUit-bodies, and slightly smaller spores. ULJE & NOORDELOOS (1997) suggest
that C. xenobius and C. luteocephalus can be regarded as a single taxon with rather variable
morphological features.
Questa specie deve essere considerata molto rara sia in Italia che nel resto d'Europa, dal momento che dopo l'origi-
nario ritrovamento di ORTON (1976) dobbiamo attendere gli anni novanta (BENDER, 1991; CACIALLI et al.. 1995, 1996e) per
avere notizie di successivi ritrovamenti. Anche la recente descrizione di ULIE & NOORDELOOS (1997) fa riferimento al
typus ed alle nostre raccolte italiane.
Abbiamo trovato questa specie anche nell'erbario privata Lanconelli: due collezioni provenienti dalla provincia di
Bologna, che, insieme alle nostre, rivelano la presenza di C. xenobius almeno in Italia centrale.
La specie in oggetto cresce esclusivamente allo stato naturale su escrementi di vacca, mentre, a differenza di molti
altri Coprinus, non si e mai sviluppata nelle nostre colture in camera umida. E molto simile a C. luteocephalus
Walling, che tuttavia si differenzia per la crescita su escrementi equini, il colore giallastro delle fruttificazioni, le
spore un po' piu piccole. ULIE & NOORDELOOS (1997) avanzano l'ipotesi che C. xenobius e C.luteocephalus possano
essere considerati un unico taxon con caratteristiche morfologiche piuttosto variabili.

Coprinus filamentifer Kiihner

Bull. Sci. nat. Oyonnax, Suppl. 10-11: 3,1957. - Photo 44: 1087.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KUHNER R., 1957. Bulletin des Sciences Naturelles d'Oyonnax, Supplement 10-11: 3, 1956-1957.
Pileo primum ellipsoideo (7-10 x 4-5,5 mm.), deinde expanso et fisso, toto velo albido vestito, semper
paulum cinereo colore infecto, crasso et dense gausapato, interdum aliquot laminas sordidiores feren-
te, sine fiocculis singularibus. Lamellis deliquescentibus. Stipite 6-10 cm, x 0,7-1,5 mm., albo, gausapato.
Sporis atris, opacissimis. 7-8,2 x 4,2-5 J1. in fronte late subitoque deorsum subtruncatis atque curvatis.

146
 o 0
°0

h
~

o AO }JftT"

a = spores; b = veil hyphae; c = veil hyphae on stem; d = caulocutis; e = basidia; f = pileipellis; g =

pleurocystidia; h = cheilocistidia.
a = spore; b = ife del velo; c = ife del velo sui gambo; d = caulocute; e = basidi; f = epicute; g =
pleurocistidi; h = cheilocistidi.

147
Pleurocystidiis multis, lamellas conjungentibus. Velo pilei spherocystidibus carente, ex hyphis cylindratis-
elongatis, 3-7 fllatis, dense gausapatis constante. In stercoribus bovinis.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) CATANIA, Etna park, 1800 m, about twenty gregarious specimens on sheep dung
in culture, A. Bizzi, 9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 00299. 2) AOSTA, Salati pass, 2970 m, on rock goat dung in
culture, L. Levorato, 21.8.99, 071.3-Gressoney, CLSM 00299 bis. 3) VICENZA, Lugo, 300 m, on horse dung in culture, A.
Bizzi, 30.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 00299 ter. 4) NUORO, Villanova Strisaili (loc. S. Barbara), 850 m, on pig dung
in culture, A. Bizzi, 11.11.99, 53lA-Villanova Strisaili, CLSM 00299 quater. 5) COSENZA, Rossano, 900 m, on cattle
dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00299 penta. 6) VENEZIA, Forte di S. Andrea,
o m, on goat dung in culture, E. Bizio, 3.6.0 I, 128.3-Venezia, CLSM 00299 esa. 7) LAQUILA, Campo di Giove, on goat
dung in culture, E. Bizio, 20.9.0 I, 370.3-Cansano, CLSM 00299 epta. 8) REGGIO CALABRIA, Passo Petrulli (Aspromonte),
11 00 m, on sheep dung in culture, F. Doveri, 17.10.03, 602A-Santo Stefano in Aspromonte, CLSM 00299 octo. 9) BELLUNO,
Croce d'Aune pass, 2000 m, on roe deer dung in culure, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 00299 ena.
Description - Descrizione (based on CACIALLI et al., 1999a) (tratta da CACIALLI et aI., 1999a)
Cap conic-paraboloid in the early stages, 1-3 mm high, 1-2 mm wide, fully covered with a white,
soon whitish-grey, downy-floccose, not scaly veil, convex to convex-flattened when expanded, 6-9
mm wide, with a revolute margin. Cuticle slightly striate, whitish, grey at the disc, soon fully grey.
Gills very crowded, ascending, quickly blackening and deliquescent. Edge hardly paler. Stem 30-
60 x 0.3-1 mm, cylindric, slightly tapering upwards, somewhat enlarged at the base, white, floccose.
Context imperceptible. Smell absent. Spores (5.2-) 5.7-6.3 x 3.6-4.2 (-4.7) ~m, rectangular with rounded
angles in frontal view, sometimes narrowed at the apex and in that case subrhomboid, rarely
subellipsoidal (Q = 1.33-1.62; Q = 1.42), about the same shape in side view but sometimes with a
slightly flattened wall, smooth, dark purple brown, with an easily visible apiculus and a central germ
pore, 1-1.5 ~ diam. Basidia 18-22 x 6-8 ~m, 4-spored, rarely subglobose, usually cylindric with a central
narrowing, each surrounded by four pseudoparaphyses. Gill edge partly fertile. Cheilocystidia 30-45 x
22-33 ~m, prevalently claviform but also subcylindric or subglobose, often with a basal peduncle,
sometimes slightly encrusted. Pleurocystidia 40-48 x 22-33 ~m, very similar to the cheilocystidia.
Pileipellis of repent, cylindric or ellipsoidal hyphae, 10-12 ~m diam., mixed with a few thinner, ramified
hyphae. Caulocutis with 5-20 ~m diam. outer hyphae, which do not support cystidia, but are covered
with numerous veil hyphae. Veil of pale, cylindric hyphae, 1-8 ~m diam., very thin-walled « 0.5 ~m),
encrusted, septate, ramified, interwined and diverticulate. Diverticula short, sparse, rounded at the
apex. Clamp-connections present on hyphae of veil and caulocutis.
Cappello nei primi stadi maturativi conico-paraboloide, alto 1-3 mm, largo 1-2 mm, interamente ricoperto da un velo
biancastro con qualche sfumatura grigia, cotonoso-fioccoso, non dissociato in scaglie, a maturazione da convesso a
convesso-piano, largo 6-9 mm, con margine revoluto. Cuticola leggermente striata, biancastra, grigia al disco, pre-
sto totalmente grigia. Lamelle molto fitte, ascendenti, bianche, rapidamente annerenti e deliquescenti. Filo appena
piu chiaro. Gambo 30-60 x 0,3-1 mm, cilindrico, leggermente rastremato verso l'alto, un po' allargato alia base,
bianco, fioccoso. Carne impercettibile. Odore nullo. Spore (5,2-) 5,7-6,3 x 3,6-4,2 (-4,7) Jlm, in proiezione frontale
rettangolari con angoli arrotondati, talvolta ristrette all'apice ed in tal caso subromboidali, piu raramente subellis-
soidali (Q = 1,33-1,62; Q = 1,42), in proiezione laterale piu 0 meno della stessa forma ma talvolta con una parete
leggermente appiattita, lisce, marroni baie scure, con apicolo ben evidente e con poro germinativa centrale, 1-1,5 Jlm
diam. Basidi 18-22 x 6-8 Jlm, tetrasporici, di rado subglobosi, prevalentemente cilindrici con una strozzatura media-
na delle pareti, di solito circondati da quattro pseudoparafisi. Filo della lamella parzialmente fertile. Cheilocistidi
30-45 x 22-33 Jlm, prevalentemente claviformi ma anche subcilindrici 0 subglobosi, sovente provvisti di un peduncolo
basale, talvolta leggermente incrostati. Pleurocistidi 40-48 x 22-33 Jlm, molto simili ai cheilocistidi. Epicute costituita
da ite cilindriche od ellissoidali coricate, 10-12 Jlm diam., mescolate con qualche ifa cilindrica piu sottile e ramifica-
ta. Caulocute con ife superficiali 5-20 Jlm diam., non supportanti cistidi, ma rivestite da numerose ife del velo. Velo
costituito da ife cilindriche chiare, 1-8 Jlm diam., con pareti molto sottili « 0,5 Jlm), incrostate, settate, ramificate,
intrecciate, diverticolate. Diverticoli corti, radi, con apice arrotondato. Giunti a fibbia presenti sulle ife del velo e
della caulocute.
Observations - Osservazioni. C. filamentiler has only been observed by us in damp chambers. It is
probably not as rare as supposed (ULj£: & NOORDELOOS, 1997), since in Italy we recorded it four times in
moist chambers in one year (from the late 1998 till the end of 1999), by culturing dung from several
regions. Reports for the rest of Europe are scarce, restricted to the typus (KUHNER in KUHNER & ROMAGNE-
51,1957), some findings in Great Britain (ORTON & WATLING, 1979) and one in Spain (MORENO & CALONGE,
1975), and there is an extraeuropean record (BELL, 1983).
This taxon is well defined within subsect. Alachuani by its small, subrectangular spores and thin-walled
veil, and our observation of clamp-connections confirms the suspicion of ULj£: & NOORDELOOS (1997).
C. filamentiler var. dolichocystidiatus Bogart (nom. invaI.) is distinguishable from typus by the larger
spores and very slender, cylindric rather than ellipsoidal or claviform pleurocystidia (VAN DE BOGART,
1975).
C. filamentiferoides Bogart (nom. inval.L a North American fimicolous species, differs from C.
filamenti/er in its yellow cap and veil and somewhat larger spores (VAN DE BOGART, 1975).
AI contrario di C. xenobius C. lilamentifer e sempre stato da noi osservato alIo stato artificiale. E probabilmente

148
meno raro di quanto finora supposto (ULjE & NOORDELOOS, 1997). almeno net nostro Paese, dal momento che neU'arco
di un solo anno (dalla fine del 1998 aUa fine del 1999) siamo riusciti ad ottenerlo in camera umida per ben quattro
volte, coltivando escrementi provenienti da diverse regioni italiane. Per quanto riguarda invece it resto d'Europa le
segnalazioni sono effettivamente scarse, limitate al typus (KUHNER in KUHNER & ROMAGNESI, 1957). ad alcuni ritrovamenti
neUe Isole Britanniche (ORTON & WATLlNG, 1979) e ad uno in Spagna (MORENO & CALONGE, 1975). Ricordiamo anche una
segnalazione extraeuropea da parte di BELL (1983).
Questo taxon e ben inquadrabile aU'interno deUa sottosezione Alachuani per le piccole spore subrettangolari e per
le ife del velo provviste di pareti sottili.
Siamo in grado di confermare la presenza di giunti a fibbia, definiti "probabili" da ULjE & NOORDELOOS (1997).
C. tUamentHer var. dolichocystidiatus Bogart (nom. inval.) si distingue dal typus per le spore piu grandi e per i
pleurocistidi molto slanciati e cilindrici anziche ellissoidali 0 claviformi (VAN DE BOGART, 1975).
C. filamentHeroides Bogart (nom. inval.). una specie fimicola nordamericana. differisce da C. tUamentHer per it
colore giaUastro del cappello e del velo e per le spore un po' piu grandi (VAN DE BOGART, 1975).

Coprinus candidolanatus Doveri &Ulje in Ulje, Doveri &Noordeloos

Persoonia 17 (3): 465. 2000.
Original diagnosis - Diagnosi originale
DOVERI F. & ULIE C.B. in ULIE C.B.. DOVERI F. & NOORDELOOS M.E.. 2000. Persoonia 17 (3): 465.
Pileus prima ovoideus usque ellipsoideus. 3-6 x 2-4 mm. demum applanatus vel etiam revolutus. 6-12
mm latus. velD albo niveo. fibrilloso-lanato. in media parte den so. in parte extrema in suberectas fibrillas
dehiscente omnino obductus. Cuticula in primordiis albidula. postea cinerascens at in media pileo
castanea. radialiter fissurata. Lamellae ascendentes. densae. breves. ex albo nigricantes. cum albidiore
margine. Stipes 20-60 x 0.8-1.2 mm. cylindratus. filiformis. alboniveus. fibrillosus. haud bulbosus. ad
basim angustior at haud radicans. Odor nullus.
Sporae 7.3-10.7 x 4.8-7.2 /lllI. in adverso visu ellipsoideae vel ovoideae. perrara subcylindratae, a latere
subapplanatae. laeves. fuscobadiae. cum pora germinativo medio. 1.3-1.5 /lllIlato. Basidia 18-34 x 7-10
/lllI. tetraspora. trimorpha. a 4-5 pseudoparaphysibus cincta. Cheilocystidia 22-70 x 17-30 /lllI.
(sub!globosa. ovoidea. ellipsoidea. oblonga vel (sub!utriformia. Pleuracystidia 40-90 x 18-30 /lllI.

Coprinus candidolanatus

149
 Coprinus candidolanatus

00

a = cheilocystidia; b = pleurocystidia; c = basidia; d = spores; e = pileipellis; f = veil hyphae.

a = cheilocistidi; b = pleurocistidi; c = basidi; d = spore; e = epicute; f = ife del velo.

150
ellipsoidea, ovoidea, oblonga, (sub)utriformia vel subcylindrata. Pileipellis cylindratis, ellipsoideis vel
subglobosis, 10-60 x 10-25 J.1m, parallelis hyphis instructa. Velum ex duplici specie se ostendens, et
contextis, subtilibus, incrustantibus, haud diverticulatis, 25-150 x 15-45 J.1m, cylindratis vel ellipsoideis
vel etiam subglobosis hyphis, et parvioribus, 2-10 J.1m latis, haud contextis, subtilibus, valde curtis atque
diverticulatis, cylindratis vel etiam (sub)globosis hyphis compositum. Fibulae absentes. Ex limo cervino
atque ovino crescens.
Holotypus: Italy, Ferrara, Mesola wood, on deer dung in culture, 13 Apr. 1999, A. Bizzi & G. Zecchin (L).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) FERRARA, Mesola wood, at least one hundred gregarious or crowded or even
fasciculate specimens on deer dung in culture, A. Bizzi & G. Zecchin, 13.4.99, 187.I-Mesola, MCVE 794.2) TRENTO,
Roncone, 850 m. on goat dung in culture, F. Doveri, 11.9.02, 080.4-Roncone, CLSM 0180 Ibis.
Description - Descrizione
(based on UUE, DOVER! & NOORDELOOS, 2000) (tratta da ULjE, DOVERI & NOORDELOOS, 2000)
Cap 3-6 x 2-4 mm when still closed, 6-12 mm when expanded, ovoid to ellipSOidal, turning applanate at
maturity or even revolute at deliquescence; cuticle whitish in early stages, becoming greyish with pale
ochre to brown disc, slightly grooved up to the centre, fully covered with a fibrous-woolly, snow-white
veil, which appears crowded at the disc but at the periphery splits into separate fibrils, which are slightly
upturned at the ends. Gills ascending, free, narrow, rather crowded. Colour as in the genus, with a pale
edge. Stem 20-60 x 0.8-1.2 mm, cylindric-filiform, often wavy, neither tapering towards the apex nor
bulbous, slightly narrowed near the base but without a true pseudorhiza, snow-white, covered with
many veil fibrils at first, becoming smooth. Context inconspicuous, without particular smell and taste.
Spores 7.3-10.7 x 4.8-7,2 !lm, ellipsoidal or ovoid, exceptionally subcylindric in frontal view (Q = 1.25-
1.75), sometimes slightly flattened at one side in side view, rounded at the base and apex, smooth, dark
reddish brown in water, with central germ pore, 1.3-1.5!lm diam. Basidia 18-34 x 7-10 !lm, 4-spored,
trimorphous: ]) claviform, 2) spheropedunculate and 3) subcylindric with a distinct median narrowing
of the longest ones. Each basidium surrounded by (3) 4-5 (6) pseudoparaphyses. Pleurocystidia 40-90
x 18-30 !lm, ellipsoidal, ovoid, oblong, (sub)utriform or subcylindric, with a short basal peduncle.
Cheilocystidia 22-70 x 17-30 !lm, abundant, (sub)globose, ovoid, ellipsoidal, oblong or (sub)utriform,
with a short basal peduncle. Pileipellis a cutis of cylindric, ellipsoidal or subglobose, parallel elements,
10-60 x 10-25 Ilffi. Veil of two types: I) hyphoid elements arranged in hardly separable chains of cylindric,
ellipsoidal or even subglobose elements, mainly thin-walled and hyaline, sometimes slightly thick-
walled (walls up to 0.5 !lID thick), in part rather strong yellowish encrusted, 25-150 (-250) x 15-45 (-60)
flm, not diverticulate, very rarely branched, with subglobose, ellipsoidal, subcylindric or fusoid terminal
elements; 2) much narrower elements, 2-10 (-15) !lm wide, not arranged in chains, easily separable
from each other, thin-walled, densely diverticulate, with finger-like diverticula up to 10 !lID long. Some
to many of such elements are very short and (sub)globose. Veil on the stem made up especially of these
diverticulate hyphae (diverticula up to 17 !lm long, sometimes branched), but often also with remnants
of a Lanatuli -type veil. Clamp-connections absent.
Cappello 3-6 x 2-4 mm quando ancora chiuso, 6-12 mm quando espanso, da ovoidale ad ellissoidale, tendente a
spianare con la maturazione e a diventare addirittura revoluto in fase di deliquescenza; cuticola biancastra nei
primi stadi, successivarnente grigiastra con disco do oefaceo chiaro a marrone, leggermente scanalata finD 01 cen-
tro, interamente ricoperta da un velo fibroso-Ianoso, bianco puro, che appare appressato al disco mentre alia perife-
ria si dissocia in fibrille indipendenli, le cui estre"mita Iibere sono leggermente revolute. Lamelle ascendenti, Iibere,
basse, piuttosto fitle. Colore come nel genere, con un filo chiaro. Gambo 20-60 x 0,8-1.2 mm, cilindrico-filiforme,
sovente ondulato, ne rastremato verso l'apice ne bulboso, leggermente ristretlo verso la base ma privo di una vera e
propria pseudorriza, bianco puro, all'inizio ricoperto da numerose fibrille del velo, successivamente Iiscio. Came
impercetlibile, priva di particolari odori e sapori. Spore 7,3-10,7 x 4,8-7,2 ~m, ellissoidali od ovoidali, eccezionalmen-
te subcilindriche in proiezione frontale (Q = 1,25-1,75), talvolta con un lato leggermente appiatlito in proiezione
laterale, arrotondate aHa base ed all'apice, lisce, marroni rassastre scure in aequa, con un para germinativa eentra-
le, 1.3-1.5 >Im diam. Basidi 18-34 x 7-10 ~m, tetrasporici, trimorfi: 1) claviformi, 2) sferopeduncolati e 3) subcilindrici
con un evidente restringimento mediano (i piu lunghi). Ciascun basidio circondato da (3) 4-5 (6) pseudoparafisi.
Pleurocistidi 40-90 x 18-30 ~m, ellissoidali, ovoidali, oblunghi, (sublutriformi 0 subcilindrici, con un corto peduncolo
basale. Cheilocistidi 22-70 x 17-30 ~m, abbondanti, (sub)globosi, ovoidali, ellissoidali, oblunghi 0 (sublutriformi,
con un breve peduncolo basale. Epicute lipo "cutis", coslituila da elemenli cilindrici, ellissoidali 0 subglobosi, paral-
leli, lunghi 10-60 e larghi I0-25 ~m. Velo formato da due lipi di ife: le prime disposte in catene difficilmente scomponibili,
coslituite da elementi cilindrici, ellissoidali 0 addiritlura subglobosi, in genere ialini e con pareli sotlill, talvolta con
pareti leggermente ispessite (fino a 0,5 ~m di spessore), in parte ricoperte da abbondanti incrostazioni giallastre, 25-
150 (-250) x 15-45 (-60) ~m, non diverticolate, raramente ramificate, con segmenli terminali subglobosi, ellissoidali,
subcilindrici 0 fusiformi; le seconde molto piu stretle, 2-10 (-15) ~m diam.. non concatenate, facilmente separabili le
une dalle altre, fi!lamente diverticolote (diverticoli digiliformi, lunghi fino aiD >Im), con pareti sotlili. A1cune 0, a tratli,
diverse ife di questo secondo tipo appaiono molto corte e (sublglobose. A livello del gambo e presente un velo
composto sopratlutlo da queste ife diverticolate (diverticoli lunghi fino a 17 ~m, talvolta ramificati), ma sovente si
osservano anche residui di velo lipo "Lanatuli". Giunti a fibbia assenti.
Observations - Osservazioni. ULjE & NOORDELOOS (1999) and ULjE et aI. (2000) have updated the key of

151
subsect. Lanatuli to include, with the well known C. cinereus, C. macrocephalus, C. radiatus, C.
pseudoradiatus, two new fimicolous species, C. bicornis and C. candidolanatus. The former is easily
distinguishable microscopically from all other taxa by having 2-spored basidia and a veil partly made
up of subglobose cells. C. candidolanatus is also microscopically distinct, especially by its rather broad
spores (Q = 1.50}, lack of clamp-connections, a veil made up of two kinds of hyphae (broad and arranged
in chains, and narrow and diverticulate). It also has very small fruit-bodies, but macroscopically all the
small species of subsect. Lanatuli are practically indistinguishable one from another. C. cinereus, in
comparison with C. candidolanatus, has larger and rooting fruit-bodies, hyphae with clamp-connections,
a veil of only one kind of hyphae (arranged in chains), and spores predominantly with a prominent
germ pore. C. pseudoradiatus also differs from C. candidolanatus, with clamp-connections and one
kind of veil, and narrower, subcylindric (Q = 1.70) spores. The other fimicolous species of this subsection
have longer spores (> 11 flm) than C. candidolanatus.
Recentemente ULIE & NOORDELOOS (1999) e ULJE et a1. (2000) hanno aggiornato la chiave dicotomica della sottosezione
Lanatuli, collocando accanto ai gia conosciuti C. cinereus, C. macrocephalus, C. radiatus, C. pseudoradiatus, due
nuove specie fimicole, vale a dire C. bicornis e C. candidolanatus. 11 primo e lacilmente distinguibile da tutti gli altri
taxa, almeno sotto il profilo microscopico (macroscopicamente inlatti tutte le piccole specie della sottosezione Lanatuli
sono praticamente indistinguibili runa dall'altra), per la presenza di basidi bisporici e di un velo parzialmente costi-
tuito da cellule subglobose. Quanto a C. candidolanatus, anche in questo caso le caratteristiche microscopiche sono
determinanti per l'identificazione: questa specie inlatti e distinguibile per le lruttificazioni alquanto piccole, ma so-
prattutto per le spore piuttosto larghe (Q = 1.50), la mancanza di giunti a libbia, il velo composto da due tipi di ife
Oarghe e concatenate da una parte, strette e diverticolate dall'a'tra). Rispetto alia specie in oggetto C. cinereus
presenta lruttificazioni piu grandi e radicanti, velo composto da un solo tipo di ife (concatenate), spore con poro
germinativo prominente (salvo rare eccezioni), giunti a fibbia abbondanti. C. pseudoradiatus, oltre a possedere
giunti a fibbia ed un solo tipo di velo. si distingue da C. candidolanatus per le spore piu strette e subcilindriche (Q =
1,70). Le altre specie fimicole di questa sottosezione hanno spore piu lunghe (> II ~m) di quelle di C. candidolanatus.

Coprinus cinereus (Schaeff. : Fr.) Gray

Nat. Arrang. Br. Pl. I: 634, 1821. - Photos 45,46: 1087.
Synonyms: '" Agaricus cinereus Schaeff., Fung. Bav, Palat. Ratisb. Nasc,: lOO, 1762.
'" Agaricus cinereus Schaeff. : Fr., Syst. Mycol. I: 310, 1821.
Agaricus macrorrhizus Pers. : Fr., Syst. Mycol. I: 311, 1821,
Coprinus fimetarius 1. ex Fr. p.p., Epicr. Syst. Mycol.: 245, 1838.
Coprinus macrorrhizus (Pers. : Fr.) Rea, Br, Basidiom.: 503, 1922.
Coprinus delicatulus Apinis, Trans. Br. Mycol. Soc. 48: 653, 1965.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SCHAEFFER I.e., 1774. Fungorum qui in Bavaria et Palatinato circa Ratisbonam Nascuntur: 100.
Est fungus hydrophorus, bicolor, plerumque solitarius, fistulosus, came privatus, valde varius; pileo ab
initio squamulis tecto. cylindraceo vel conico, post campaniformi, denique pIano, radiato, ad oram
revoluto, integro vel inciso; petiolo ad basim crassiori, recto vel curvato; velo spurio, sed annulo nullo,
praeditus, Bavaris est anonymus.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, hundreds 01 gregarious specimens on equine
manure, F. Doveri, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 00393. 2) PISA, Perignano, 0 m, on dung 01 unidentified herbivore, M.
Bacci, 10.96, 273.2-Pontedera, CLSM 00393 bis. 3) MlLANO, Monza park, 0 m, on manure 01 unidentilied herbivore, F.
Maur!. 13.5.96, I 18.I-Monza, CLSM 00393 ler. 4) MILANO, Spino d'Adda, on bovine manure, L. La Chiusa, 29.4.95,
119.3-Paullo, CLSM 00393 quater. 5) VERCELLI, Albano, on dung 01 unidentified herbivore, EG. Jamoni, 5.4.87, 116.3-
Biandrate, Herb. Jamoni 1660. 6) UDINE, Ravascletto, 950 m, on manure, F. Doveri, 25.6.98, 031.1.-Rigolato, CLSM
00393 epta. 7) COSENZA, Corigliano Calabro, 300 m, on hen dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano
Calabro, CLSM 00393 octo. B) ROVIGO, Porto Caler!. 0 m, on dung 01 an unidentified bird, G, Robich, 15.5.99, 169.2-
Contarina, CLSM 00393 ena. 9) MlLANO, Triuggio, on dung 01 an unidentified bird, F. Doveri, 25.5.00, 096.2-Seregno,
CLSM 00393 deca. 10) MlLANO, Monza park, 150 m, ona manure heap, F. Doveri, 26.5.00, 118.I-Monza, CLSM 00393-
XI. 11) BELLUNO, Caviola, 1500 m, on straw, E. Bizio, 25.6.87, 045.I-Cencenighe Agordino, Herb, Bizio 250687 (I). 12)
RAVENNA, Lugo, 1. Lanconelli, 13.11.96, 222.2-Lugo, Herb. Lanconelli 158-96 (I). 13) REGGIO EMILIA, Marola, on
bovine manure, F. Mauri, 24.5.97, 218.2-Carpineti, Herb.2 MCVE 12811. 14) REGGIO EMILIA, Gattatico, G. Simonini,
3.86, 200.4-S. lIario d'Enza, Herb. Simonini 168 (I). 15) TREVISO, Pianezze (Mount Cesen), on cattle dung, E. Bizio,
26.7.96, 083.I-Valdobbiadene, Herb.2 MCVE 10576 (I C. B. Ulje>l. 16) REGGI0 EMILIA, Praticello, 0 m, on bovine
manure, G. Donelli, 19.5.85, 182.3-Sorbiolo, Herb. Simonini 037.17) VERCELLI, Monte Rosa (Rio Endre peat bog),
2600 m, on rock goat dung in culture, G. Robich, 6.9.00, 071.2-Alagna Val Sesia, CLSM 00393-XII. IB) LECCO,
Concenedo, 920 m, on donkey dung, F. Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 00393-XV:
Observations - Osservazioni. C. cinereus can be regarded as the most typical fimicolous representative
of subsect. Lanatuli, easily distinguishable both by comparatively large fruit-bodies, provided with a
long rhizoid fully embedded in substratum, and its quite small spores (in comparison with C. radiatus

152
 Coprinus cinereus

oooe a

----.
o
c.
.jO~
0000
L~
000

r
h

a = spores; b = basidia; c = pleurocystidia; d = cheilocystidia; e = veil hyphae; f = veil hyphae on

stem; g = pileipellis; h = caulocutis; i = spores of collection 00393-deca.
a = spore; b = basidi; c = pleurocistidi; d = cheilocistidi; e = ife del velo; f = ife del velD sui gambo; g
= epicute; h = caulocute; i = spore della collezione 00393-deca.

153
and C. macrocephalus), with a prominent, pot-shaped germ pore. The latter feature, also mentioned
byCITI':RlN (1994) but not by ORTON & WATLING (1979) or liLJ£: & NOORDELOOS (1999), is constant in all the
Italian collections we have studied (except for n° 10576 Herb.2 MCVE) and is very useful for the imme-
diate recognition of C. cinereus, particularly when the exsiccata available for examination are not
linked to suitable macroscopic descriptions.
liLJ£: (in litt.) has examined part of the exsiccatum of the collection whose spores lack a prominent, pot-
shaped germ pore, and concluded that it is a peculiar form of C. cinereus (like another one, already
observed by him in Amolds's collection 6361), differing from the typical form in the smaller fruit-bodies
and shorter spores (average Q = 1.18-1.40 versus 1.35-1.55). We take the opportunity of describing it
below:
Spores (8-) 8.5-10 x (6.1-) 6.6-7.4 llm, broadly ellipsoidal in frontal view (Q = 1.18-1.40; Q = 1.31),
sometimes hardly flattened in side view, rounded at the base, rounded to truncate at the apex, smooth,
dark reddish brown, thick-walled (ca 0.5llID), with a central, flattened germ pore, 1.8-2 ~lm diam. Basidia
17-30 x 8-10 ~lm. 4-spored, claviform or cylindric with a slight median constriction, each surrounded by
4-5 pseudoparaphyses. Pleurocystidia 50-75 x 25-33 ~lm. polymorphous (claviform, cylindric, subutriform.
narrowly ovoid), usually with a more or less long basal peduncle. Gill edge partly fertile. Cheilocystidia
40-55 x 17-30 llID, subutriform, claviform, ovoid. Pileipellis made up of cylindric or ellipsoidal. parallel,
repent hyphae (cutis), 22-50 llID diam. Caulocutis with outermost hyphae 5-7llID diam., slightly encrusted.
parallel, repent. Veil made up of bundles of cylindric or parrowly ellipsoidal or sometimes subglobose
hyphae, arranged in chains, 75-175 x 18-50 llm, hyaline or pale yellowish, here and there encrusted,
with lageniform ends. mixed with cylindric connective hyphae. 2-12 ~lm diam., septate. not arranged in
chains, sometimes ramified, very encrusted. At the stem the veil is made up of the latter kind of hyphae
only. Clamp-connections present, small.
C. cinereus is widespread in Italy and can be easily observed wherever equine or bovine dung have
been heaped. e.g. riding schools, stables, small dung-pits and manure heaps of farms. Such places
are favourite haunts of scholars, and often the subject of our recurring "pilgrimages". Consequently we
have soon learnt to recognise C. cinereus. which also grows in culture easily. There are, however, some
macroscopic differences between specimens developed in the field and those grown in a moist chamber:
the latter are usually smaller and possess a short or even hardly developed rhizoid, which is very similar
to the minute pseudorhiza visible in several collections of C. radiatus obtained in culture.
C. cinereus is certainly one of the most ephemeral Coprinus, as shown by the speed of ripening from
immaturity to maturity and prompt deliquescence. Only a few night hours are required for the cap to
change from the typical primordial paraboloid into an expanded shape and then a liquefied mass. The
stem is delicate (a thin cortex), so it can bend or even collapse under the weight of the cap. This feature
is not exclusive. however. as it can also be observed in other species of the subsection, particularly in C.
lagopus var. vacilIans Ulje, whose fruit-bodies are "shaky on their legs" (in de nomen) and the stem
bends down before the cap expands (ULI£: et al., 2000). C. lagopus var. vacillans is not fimicolous. but
grows only in lawns: it difters from C.lagopus (Fr. : Fr.) Fr. var.lagopus, which develops on woody debris
or vegetable refuse, in the much thinner stem cortex and less slender spores.
C. cinereus pue essere considerato come il piu tipico esponente fimicolo della sottosezione Lanatuli, ben inquadrabile
per le fruttificazioni relativamente grandi, provviste di un lungo rizoide totalmente immerso nella maleria fecale,
nonche per le spore abbastanza piccole (soprattutto se confrontate con quelle di C. radiatus e di C. macrocephalus),
dolate di un poro germinativo prominente, simile ad un pitale. Quest'ultima caratteristica, riportata anche da CITERlN
(1994) ma non da tutta la letteratura modema (ad esempio non viene menzionata ne da ORTON & WATLING, 1979, ne da
ULJE & NOORDELOOS, 1999b), e costante in tutte le collezioni italiane da noi studiate (eccetto che in una, la nO 10576
Erb.2 MCVEl, rivelandosi estremamenle utile per un'immediata classiticazione del taxon in oggetto anche quando
gli exsiccata da esaminare non siana accompagnati da un'adeguata descrizione macroscopica.
A proposito dell'eccezione sopra menzionata, cioe della collezione le cui spore sono prive di poro germinativo promi-
nente, a forma di pitale, dobbiamo dire che abbiamo inviato parte dell'exsiccatum a C.B. Ulje, nostro amico e
"coprinologo" di fama internazionale, perche dissipasse i nostri dubbi su un taxon, che in un prima momento non ci
era sembrato corrispondente a nessun altro appartenente a quesla sottosezione. ULJE (in litt.) ha stabilito trattarsi di
una forma un po' particolare di C. cinereus (da lui gia osservala in passato nella collezione Arnolds 6361), discor-
dante da quella tipica per le fruttificazioni piU piccole e per le spore piu corte (Q sporale medio = 1,18-1,40 versus
1,35-1,55). Cogliamo l'occasione per descrivere questa forma:
Spore (8-) 8,5-10 x (6,1-) 6,6-7,4 JlIll, largamente ellissoidali in proiezione !rontale (Q = 1,18-1,40; Q = 1,31), talvoUa
appena appiattite in proiezione laterale, arrotondate alia base, da arrotondate a tronche all'apice, lisce, marroni
rossastre scure, con pareti spesse (circa 0,5 ~m), con poro germinativo centrale, appiattito, 1,8-2 ~m diam. Basidi 17-
30 x 8-1 0 ~m, tetrasporici. claviformi 0 cilindrici con un leggero reslringimento mediano della parete, ciascuno di essi
circondato da 4-5 pseudoparafisi. Pleurocistidi 50-75 x 25-33 ~m, polimorfi (claviformi, cilindrici, subutriformi, stret-
tamente ovoidalil, in genere con un peduncolo basale piu 0 menD lungo. Fila della lamella parzialmente fertile.
Cheilocistidi 40-55 x 17-30 ~m, subutriformi, claviformi, ovoidali. Epicute costituita da ife cilindriche od ellissoidali,
parallele, coricate (cutis), 22-50 ~m diam. Caulocute con ite superficiali 5-7 ~m diam., un po' incrostate, parallele,

154
coricate. Velo composto da fasci di ife cilindriche 0 strettamente ellissoidali 0 talvolta subglobose, concatenate, 75-
175 x 18-50 ).tm. ialine 0 giallastre chiare. qua e la incrostate, con terminali lageniformi. mescolate con ife connettive
cilindriche, 2-12 ~(m diam., settate, non concatenate, talvolta ramificate, molto incrostate. A livello del gambo il velD
e costituito soltanto da questo secondo tipo di ife. Giunti a fibbia presenti, piccoli.
La specie in oggetto e ampiamente diffusa in Italia ed e facilmente osservabile ovunque vengano raccolte grandi
quantita di escrementi equini e bovini, vale a dire nei maneggi, negli ippodromi, nelle piccole concimaie 0 nei leta-
mai delle grandi fattorie. Queste sedi sono oggetto di culto da parte degli studiosi di funghi fimicoli nonche meta di
nostri periodici "pellegrinaggi". Di conseguenza abbiamo imparato presto a riconoscere questo taxon, che tra I'altro
si sviluppa con facilita anche in coltura. Alcune differenze macroscopiche sono comunque osservabili fra gli esem-
plari cresciuti alia stato naturale e quelli ottenuti in camera umida: i secondi sono costantemente di taglia piU. picco-
la ed hanno sovente un rizoide corto 0 addirittura appena accennato, molto simile alia minuscola pseudorriza
osservabile in diverse collezioni di C. radiatus ottenute in coltura.
C. cinereus e sicuramente uno dei Coprinus piU. effimeri. nel sensa che il passaggio da uno stadia immaturo a quello
di piena maturazione e successivcr deliquescenza avviene Con grande velocita: sono sufficienti talvolta poche ore
notturne per trasformare il cappello da paraboloide (forma tipica dei primordiJ ad espanso e l'imenoforo in una
massa liquefatta. Anche il gambo e particolarmente fragile (cortex sottile). tanto che pue ripiegarsi precocemente su
se stesso 0 addirittura crollare per l'eccessivo peso del cappello. Tale caratteristica non e pere esclusiva di C. cinereus
ma pue essere osservata anche in altre specie di questa sottosezione, in particolare in C.lagopus var. vacillans Ulje,
un taxon di recente creazione, le cui fruttificazioni hanno un gambo traballante Unde nomen) e tendente a curvarsi
verso il basso ancor prima che il cappello si espanda (ULJE et al., 2000). C. lagopus var. vacillans non e fimicolo ma
cresce esclusivamente nei prati: e distinguibile da C. lagopus (Fr. : Fr.) Fr. var. lagopus oltre che per I'habitat diverso
(quest'ultimo cresce su detriti legnosi 0 su rifiuti vegetali) anche per la parete del gambo notevolmente piu sottile e
per le spore meno allungate.

Coprinus pseudoradiatus Kiihner & Joss. ex Watling

Notes R. Bot. Gard. Edinb. 35: 154, 1976.

Synonyms: '" Coprinus pseudoradiatus Kiihner & Joss., Bull. Soc. Mycol. Fr. 60: 26, 1944 (invalid.
pubbl.).
Original diagnosis - Diagnosi originale
WATLING R. in ORTON RD., 1976. Notes from the Royal Botanic Garden of Edinburgh 35: 154.
Statura C. radiatus similis; pileus tamen diametro saepe majore griseus; de1iquescens.
Basidiosporae 7-9 x (4-) 4.5-5 (-5.5) ).UI1, ovato-ellipsoideae basis obtusis, poris centralis parvis;
p1eurocystidia ellipsoideo-ovoidea, 25-100 x 15-30).UI1; cheilocystidia ± subg10bosa, 30-40 x 22-28 1JIIl.
Cellulae hypharum ve1i cy1indricae vel ellipsoideo-cy1indricae, 40-60 x 10-30 (-38) 1JIIl, ad septum
strangu1atae. Fibu1atae adsunt.
France. Lyon, ad fimum, 17 W 1944 (ho10. in herb. Kiihner, Lyon; slide at E).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botm delle Fontanelle. 200 m. five gregarious specimens on cattle
dung, E Doveri, 21.5.94, 284.4-Collesalvetti, CLSM 00297. 2) RAVENNA, San Lorenzo di Lugo. on horse dung, L.
Lanconelli, 23.4.86, 222.2-Lugo, Herb. Lanconelli 34-86. 3) RAVENNA, Marina Romea, 0 m, on horse dung in culture, E
Doveri, 6.4.01, 223.1-Marina Romea, CLSM 038.00 bis. 4) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1200 m, on deer
dung in culture, A. Bizzi. 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 038.00 ter.
Description - Descrizione
Cap 1.5-5 x 1-4 mm when still closed, paraboloid in the early stages, conic-campanulate later,
hardly expanding, whitish to very pale grey or cinereous, ochreous at the disc, radially striate-
sulcate almost up to the centre, fully covered with a dirty white, becoming grey, fibrillose or fibrillose-
squamulose veil, whose scales are imbricate, more crowded at the disc, revolute or erect, easily cleanable.
Gills ascending, free, narrow, crowded. Colour as in the genus, with a paler edge. Stem 11-40 x 1-1.5
mm, white, hollow, woolly-floccose, cylindric, tapering towards the apex, slightly enlarged at the base.
Context inconspicuous, inodorous. Spores (7.1-) 7.6-B.0 (-B.5) x 4.2-4.7 ).tm, ellipsoidal to subrectangular
in frontal view (Q = 1.60-2.00; Q = 1.76), slightly flattened in side view, somewhat rounded at both ends,
smooth, dark reddish brown in water, dark brown in ammonia, thin-walled « 0.5 ).tm), with a central
germ pore, 1-1.51Jm diam. Basidia 18-21.5 x 7-9).tm, 4-spored, clavilorm or cylindric with a slight median
constriction, each surrounded by 4-6 pseudoparaphyses. Gill edge sterile. Cheilocystidia 24-47 x 18-33
IJm, subglobose to broadly ellipsoidal, with a well differentiated basal peduncle. Pleurocystidia 45-117
x 20-67 IJm, polymorphous (ellipsoidal, cylindric-ellipsoidal, sublageniforml. Pileipellis made up of
cylindric or ellipsoidal, septate, parallel, repent hyphae (cutis), 12-33 IJm diam. Caulocutis formed
of cylindric, parallel, repent, slightly encrusted hyphae, the outermost ones 3.5-9 /lm diam. Veil at
the cap made up of tufts 01 hyphae arranged in chains, cylindric or ellipsoidal, 21-75 x 5-25 ).tm,
slightly narrowed at the septa, thin-walled « 0.5 /lm), with more or less lageniform ends; at the
stem made up of cylindric, ramified hyphae, 4-7 /lm diam. Clamp-connections present, not very
abundant.

155
 Coprinus pseudoradiatus
c

o AO)-'-'TY'-

o ZO )J-"Tl

a = spores; b = basidia; c = hyrnenium in frontal view; d = pileipellis; e = veil hyphae; f = veil hyphae
on stem; g = cheilocystidia; h = pleurocystidia.
a = spore; b = basidi; c = imenio in proiezione frontale; d = epicute; e = ife del velo; f = He del vel0 suI
gambo; g = cheilocistidi; h = pleurocistidi.

156
Cappello 1,5-5 x 1-4 mm quando ancora chiuso, paraboloide nei primi stadi evolutivi, poi conico-campanulato, con
scarsa tendenza a spianare, do biancastro a grigio maHo chiaro 0 grigio cenere, con centra Defaceo, striato-soleato
in senso radiale fin quasi al disco, ricoperlo interamente da un velo biancastro sporco, poi grigio, fibrilloso 0 fibrillo-
so-squamoso, con squame embricate, piu appressate al centro, revolute od erelle, facilmente detersili. Lamelle ascen-
denti, libere, strelle, fille. Colore come nel genere, con filo piu chiaro. Gambo 11-40 x 1-1,5 mm, bianco, cavo, lanoso-
bambagioso, cilindrico, ristrello all'apice ed un po' allargato alia base. Came inconsistente, inodore. Spore (7,1-)
7,6-8,0 (-8,5) x 4,2-4,7 Ilm, da ellissoidali a subrellangolari in proiezione frontale (Q = 1,60-2,00; Q = 1,76),legger-
mente appiattite di lato, con entrambi i pali un po' arrotondati, lisce, marroni rossastre scure in aequo, marroni scure
in ammoniaca, con pareti sollili « 0,5 Ilm), con poro germinativo centrale, 1-1,5Ilm diam. Basidi 18-21,5 x 7-9Ilm,
tetrasporici, claviformi 0 cilindrici con un leggero restringimento mediano, ciascuno di essi circondato da 4-6
pseudoparafisi. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 24-47 x 18-33 Ilm, da subglobosi a largamente ellissoidali,
con unpeduncolo basale ben dilferenziato. Pleurocistidi 45-117 x 20-67Ilm, polimorli (ellissoidali, cilindrico-ellissoi-
dali, sublagenilormi). Epicute coslituita da ile cilindriche od ellissoidali, 12-33 Ilm diam., sellate, parallele, coricate
(cutis). Caulocute coslituita da ife cilindriche, parallele, coricate, un po' incrostate, le piu superficiali 3,5-9 Ilm diam.
Velo a livello del cappello formato da fasci di ife concatenate, cilindriche od ellissoidali, 21-75 x 5-25 Ilm, un po'
ristrelle ai selli, con pareti sollili « 0,5 Ilm), con terminali piu 0 menD lageniformi; a livello del gambo costituito da ife
cilindriche, ramificate, 4-7 Ilm diam. Giunti a fibbia presenli, non molto abbondanti.
Observations - Osservazioni. For differences between C. pseudoradiatus and C. radiatus see the key
and notes about C. radiatus. In our opinion they are macroscopically identical, except that a small
pseudorhiza has been observed in some collections of C. radiatus, but not mentioned for C.
pseudoradiatus. Others (KOHNER & ROMAGNESI, 1953; CITERIN, 1992) give some importance to the veil
colour in order to distinguish the two species, stating it to be whitish in C. radiatus and greyish in C.
pseudoradiatus. Microscopically C. pseudoradiatus is characterised by much smaller spores.
Per quanto riguarda le dilferenze tra questa specie e C. radiatus rimandiamo alia chiave dicotomica ed alle note
relative su quest'ultimo taxon.
Secondo il nostro parere C. pseudoradiatus e del tutto sovrapponibile a C. radiatus sotto il prolilo macroscopico,
anche se net primo non e mai stata segnalata la presenza di una piccola pseudorriza, osservata talvolta in alcune
collezioni del secondo. Altri autori (KUHNER & ROMAGNESI, 1953; CITERIN, 1992) attribuiscono invece una ceria imporlan-
za anche al colore del velo per separare le due specie, dichiarando biancastro quello di C. radiatus e grigiastro
quello di C. pseudoradiatus. Microscopicamente quest'ultimo e contraddistinto da spore notevolmente piu piccole.

Coprinus radiatus (Bolton: Fr.) Gray

Nat. Arrang. Br. Pl. I: 635, 1821. - Photos 47,48: 1088.
Synonyms: '" Agaricus radiatus Bolton, Hist. Fung. Grow. Halifax: 39, 1788.
- Agaricus radiatus Bolton: Fr., Syst. Mycol. I: 313, 1821.
Coprinus limetarius L. ex Fr., Epicr. Syst. Mycol.: 245, 1838.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BOLTON I.. 1788. An History of Fungusses growing about Halifax I: 39 + tav., s.n. Agaricus radiatus.
Agaricus stipitatus, pileo radiato plicato. stipite pellucido filjformia.
WHEEL AGARIC TAB. XXXIX FIG: C
The root white, downy. The stem an inch ayd half high, watery, pellucid, extremely brittle and tender.
The pileus at its lirst appearance conical. and of a red brown colour; is in a state of perfection in the
space of two or three hours, when it becomes of a blackish ash colour, and pellucid. It consists of two
membranes. plaited together like a fan; the angles of the plaits a little subtend beyond the margin. It
appears like a small wheel. with spokes. Grows on horse-dung after rain. in the month of August.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, about twenty gregarious specimens on horse
dung, F. Doveri, 3.4.93, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 00793. 2) FERRARA, S. Giustina (Mesola), 0 m, on horse dung, F.
Bersan & G. Visenlin, 5.97, 187.I-Mesola, CLSM 00793 ter. 3) ROVIGO, Porlo Caleri, 0 m, on equine dung, F. Doveri,
5.97, 169.2-Contarina, CLSM 0093 quater. 4) TRENTO, Malga Montagna Grande, 1700 m, on cattle dung, F. Doveri &
G. Medardi , 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 00793 penta. 5) TRENTO, Laghestel, 1000 rn, on horse dung, F. Doveri,
25.9.97, 060.I-Cembra, 00793 esa. 6) MASSA, Aiola (Fivizzano), 400 m, on horse dung, L. La Chiusa & F. Mauri,
20.8.95, 234.3-Fivizzano, CLSM 00793 epta. 7) GROSSETO, Principina Terra, 0 m, on horse dung in culture, F. Doveri,
2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 00793 octo. 8) COSENZA, Corigliano Calabro, 300 m, on rabbit dung in culture, C.
Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Calabro, 00793 ena. 9) VICENZA, Nogarole (Mount Faldo), 600 m, on horse dung
in culture, A. Bizzi, 1.9.99, 124.I-Arzignano, CLSM 00793 deca. 10) VICENZA, Sarego (Mount Cocco), 230 m, on horse
dung in culture, A. Bizzi, 12.11.99, I 25.2-Longare, CLSM 00793-XI. Il) VICENZA, Lugo, 300 m, on horse dung in
culture, A. Bizzi, 30.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 00793-XII. 12) LIVORNO, Corbolone, 200 m, on horse dung, G.
Cocialli & F. Doveri, 14.4.00, 284.4-Collesalvelli, CLSM 00793-XIII. 13) MlLANO, Monza park, 150 m, on horse dung, F.
Doveri,26.5.00, 118.I-Monza, CLSM 00793-XIY. 14) MlLANO, Monza park, 150 m, on horse dung, F. Doveri, 26.5.00,
118.I-Monza, CLSM 00793-XY. 15) FIRENZE, Palazzuolo, ?, L. Lanconelli, 22.6.86, 298.4-Monte S. Savino, Herb.
Lanconelli 60-86 (I), 16) VERONA, Parparo di Sollo, 1400 m, on cattle dung in culture, F. Doveri, 5.10.00, 102.3- Bosco
Chiesanuova, CLSM 00793-XVI. 17) REGGIO EMILIA, Mount Fiorino-Busana, 980 m, in a manure heap, G. Simonini &

157
 Caprin us radiatus

a
'"---'
o ""0 jWh\...

Lo ;-vrn. o

b
a = cheilocystidia; b = pleurocystidia; c = basidia; d = veil hyphae; e = pileipellis; f = spores.
a = cheilocistidi; b = pleurocistidi; c = basidi; d = ife del velo; e = epicute; f = spore.

158
G. Donelli, 30.10.88, 218.3-Castelnovo ne'Monti, CLSM o0793-XVll + Herb. Simonini 598. 18) VICENZA-Grancona-
Mount Caldiero, 230 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.00, I 25.3-Montebello, CLSM o0793-XVIll. 19) VICENZA,
Sarego-Mount Giarretta, 250 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 11.12.00, I 25.3-Montebello, CLSM o0793-XIX. 20)
COSENZA, Acri-Loc. S. Zagaria, 800 m, on donkey dung in culture, C. Lavorato, 3.9.01, 552.3-Acri, CLSM 00793-XX.
21) CAMPOBASSO. Civitacampomarano, on wild pig dung, G. Robich, 26.10.01. 394.4-Lucito, CLSM 00793-XXI. 22)
LECCE, Lizzanello stables, 40 m, on horse dung in culture, Y. Sciurti & F. Doveri, 23.11.01. 512.I-Lecce, CLSM 00793-
XXll. 23) LECCE, Punta Prosciutto, 0 m, on sheep dung in culture, P. Franchi & M. Marchetti, 24.11.01. 511.3-Torre
Colimena, CLSM o0793-XXllI. 24) LECCE, Vanze, 10 m, on cattle dung in culture, V. Sciurti & F. Doveri, 24.11.01. 513.4-
S. Foca, CLSM o0793-XXIY. 25) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m, on cattle dung in culture, F. Doveri, 17.10.03,602.3-
Motta San Giovanni, CLSM 00793-XXY. 26) VERONA, Molina, 800 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 18.9.03, 101.2-
Dolee, CLSM 00793-XXVI.
Description - Descrizione
Cap 4-10 mm high, 3-6 mm diam. when still closed, conic-paraboloid, partly expanding at maturity.
Cuticle whitish, becoming grey with a brown disc, translucently striate to the centre, covered with a
white, fibrillose-floccose veil, whose fibrils are more crowded at the centre and provided with usually
reflexed free ends. Gills ascendent, free, very crowded. Colour as in the genus, with a paler, furfuraceous
edge. Stem 20-30 x 1-3 mm, cylindric, straight or slightly wavy, white, hollow, longitudinally striate,
flocculose, sometimes with a basal constriction, from which a very short rhizoid can occasionally arise.
Context scanty, inodorous. Spores 13-15 (-16) x 7.5-8.5 (-9) llm, cylindric-ellipsoidal in frontal view,
slightly flattened on one side in lateral view, smooth, dark reddish-brown in water, with a central germ
pore, up to 2.511m diam. Basidia 23-27 x 9-1111m, claviform or subcylindric, 4-spored, surrounded by 4-
5 (6) pseudoparaphyses. Pleurocystidia 50-95 (-105) x 36-50~, polymorphous (pyriform, ovoid, clavate,
subcylindric). Cheilocystidia 27-65 x 13-45 ~ claviform, ovoid or subglobose. Pileipellis made up of
repent, cylindric or ellipsoidal hyphae (cutis). 4-25 llm diam. Caulocutis with very encrusted, sometimes
branched and diverticulate outermost hyphae, 2.5-5.5 llm diam. Veil formed of ellipsoidal or cylindric-
ellipsoidal. thin-walled hyphae, 10-35 llm diam., arranged in chains, somewhat narrowing at the septa,
often with lageniform ends. Clamp-connections numerous.
Cappello alto 4-10 mm, 3-6 mm diam. quando ancora chiuso, conico-paraboloide, tendente a spianare parzialmente
con la maturazione. Cuticola biancastra. poi grigia con disco marrone, striata per trasparenza fino al centro, ricoper-
ta da un velo fibrilloso-fioccoso. biancastro, con fibrille piu appressate al centro ed in genere con estremita libere
ricurve verso l'alto. Lamelle ascendenti, libere, molto fitte. Colore come nel genere, con filo piu chiaro. forforoso.
Gambo 20-30 x 1-3 mm, cilindrico, diritto 0 leggermente ondulato, bianco, cavo, striato longitudinalmente, finemente
fioccoso, talvolta con un restringimento basale dal quale PUQ occasionalmente prendere origine un cortissimo rizoide.
Carne esigua, inodore. Spore 13-15 (-16) x 7,5-8,5 (-9) Ilm, cilindrico-ellissoidali in proiezione frontale, con una pare-
te leggermente appiattita in proiezione laterale, lisce, marroni rossastre scure in acqua, con poro germinativo cen-
trale, largo fino a 2,5 Ilm. Basidi 23-27 x 9-11 Ilm, clavilormi 0 subcilindrici, tetrasporici. circondali da 4-5 (6)
pseudoparafisi. Pleurocistidi 50-95 (-105) x 36-50 Ilm, polimorfi (pirilormi, ovoidali, clavilormi, subcilindricil.
Cheilocistidi 27-65 x 13-45 Ilm clavifarmi, ovoidali 0 subglobosi. Epicute composta da ile cilindriche od ellissoidali
caricate, 4-25 Ilm diam. (cutis). Caulocule con ite superficiali 2,5-5.5 Ilm diam. molto incrostate, lalvolta ramiticate e
diverticolate. Velo composto da ile ellissoidali 0 cilindrico-ellissoidali, 10-35 Ilm diam.. concatenate. un po' ristrette ai
setli, con pareti sottili e con terminali sovente lageniformi. Giunti a fibbia numerosi.
Observations - Osservazioni. C. radiatus is very common in Italy, growing several times in our cultures,
especially on horse dung, with 57 % of our findings on that substrate. It is easily distinguishable from
the other fimicolous species of subsect. Lanatuli not so much by the rather small fruit-bodies (which
are, however, on average somewhat larger titan in C. pseudoradiatus and C. candidolanatus) sometimes
with a short pseudorhiza, as by microscopic features, particularly the large, subcylindric spores. Such
long spores (more than 12 llm) are also observable in C. macrocephalus which, like C. radiatus, can
have a rooting stem, but, unlike that taxon, always has rather large fruit-bodies (cap up to 40 mm high
when still closed). The distinction between these two species is not, however, easy. After KEMP (1975,
1985) proved their mycelia to be interfertile, some (e.g. CITERIN, 1994) have synonymised C.
macrocephalus and C. radiatus which, in their opinion, is a species with fruit-bodies very variable in
size. Others (ORTON & WATLING, 1979; UUE & NOORDELOOS, 1999) regard these two taxa as distinct species,
although the smallest specimens of C. macrocephalus could be mistaken macroscopically for the largest
ones of C. radiatus. Both have large spores which, however, according to ORTON & WATLING (l979) and
UUE & NOORDELOOS (1999) are broader in C. macrocephalus. The measurements of our material do not
agree with the latter statement, so the question is unresolved.
C. radialus e una specie molto comune in Italia, da noi ottenuta diverse volte in coltura, soprattutto su escrementi di
cavallo (i157 % dei nostri rilrovamenli su tale substrato). Si distingue bene dagli altri taxa fimicoli della sottosezione
Lanaluli non tanto per le fruttilicazioni abbastanza piccole (ma in media un po' piu grandi di quelie di C.
pseudoradialus e di C. candidolanalus) e talvolta provviste di una corta pseudorriza, quanto piuttosto per le caral-
teristiche microscopiche, in particolare per le grandi spore subcilindriche. Spore di lali dimensioni (piu lunghe di 12
~) sono osservabili soltanto in C. macrocephalus che, come C. radialus, PUQ presenlare uno stipite radicante, ma
cbe al contrario di questo possiede sempre fruttilicazioni piuttosto grandi (cappello alto fino a 40 mm quando ancora
chiuso). La distinzione fra queste due specie non e comunque semplice. Dopo la dimostrazione della loro interfertilita
miceliare (KEMP 1975, 1985) aleuni studiosi (ClTERIN, 1994) hanno addirittura declassato C. macrocephalus a semplice

159
sinonimo di C. radiatus, che a loro modo di vedere e una specie di dimensioni piuttosto variabili. Altri studiosi invece
(ULJE & NOORDELOOS, 1999), in sintonia con illustri predecessori (ORTON & WATLJNG, 1979) considerano questi due taxa
indipendenti a livello specifico, anche se i piu piccoli esemplari di C. macrocephalus potrebbero essere macroscopi-
camente confusi con i piu grandi di C. radiatus. Come gib: visto, entrambi possiedono spore grandi ma, secondo gli
studiosi sopra citati, quelle di C. macrocephalus sono piu larghe. I valori da noi riportati non concordano con que-
st'uItima asserzione. La questione e ancora aperta.

Coprinus macrocephalus (Berk.) Berk.

Outl. Brit. Fung.: 180, 1860. - Photos 49. 50: 1088-1089.
Synonyms: '" Agaricus macrocephalus Berk., Engl. Flora 5,2: 122, 1836.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BERKELEY M.r.. 1836. English Flora 5 (2): 122, s.n. Agaricus macrocephalus.
(long-headed Agaric); small. pileus elongated at length e10ngato-campanu1ate slate-coloured adorned
with beautiful pointed scales, gills linear, at length black. stem attenuated upwards fibrillose, fibrillae
deflexed.
On putrid dung. March. Cotterstock, Norths. Rev. M. J. Berke1ey.
-Pileus 5/8 of an inch broad, 6/8 high. linear when young, then cy1indrico-campanu1ate, the margin
slightly spread out, adorned with elegant adpressed or ~atent scales, the remains of the veil; apex
brown, shaded off into slate-colour on the margin, scarcely at all pubescent. Gills linear, perfectly free,
at length black. clothed with pellucid spicu1ae. Stem 1-2 inches high. 2 lines thick. ascending, dirty-
white, fistu10se, clothed with short cottony down and with longer, sometimes deflexed, loose fibres,
strigose at the base, somewhat attenuated upwards and stained with the black elliptic sporu1es. A very
distinct species, apparently near A. 1agopus.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) RAVENNA, Romea road, 0 m, several, often fasciculate specimens on rotten hay, L.
Lanconelli, 24.3.85, 223.2-Ravenna, Herb. Lanconelli 27-85. 2) RAVENNA, Romea road, 0 m, on rotten hay, L. LanconellL
7.4.85, 223.2-Ravenna, Herb. Lanconelli 34-85. 3) REGGIO EMILIA, Gattatico, in a bovine manure heap, G. Simonini,
3.86, 200.4-S.Ilario d'Enza, Herb. Simonini 170 (I).
Description - Descrizione
Cap 20-40 x 10-20 mm when still closed, up to 55 mm diam. when expanded, more or less cylindric to
conic-campanulate in the early stages, convex-conical later, finally plane with a revolute margin. Cuticle
at first whitish, becoming dark lead-grey, even darker at the disc, radially and densely sulcate almost
up to the centre, covered with a whitish, easily cleanable, fibrillose veil, which splits up either into
isolated fibrils or both into erect and revolute little scales, more crowded at the disc. Gills ascending,
free, narrow and crowded. Colour as in the genus, with a white and flocculose edge. Stem 40-90 x 4-7
mm, white, cylindric, hollow, tapering towards the apex, enlarged (clavate) up to 10 mm at the base,
covered with fibrillose remnants of veil at first. pruinose later, finally smooth, often provided with a
pseudorhiza up to 25 mm long. Context inconspicuous, with a faint herbaceous smell. Spores 03.3-)
13.7-15.2 x (7.4-) 7.6-8.5 Ilm, ellipsoidal to subrectangular in frontal view (Q = 1.55-2.00: Q = 1.76>'
slightly flattened in side view, rounded at both ends, smooth, dark reddish brown in water, thick-walled
(ca 0.8 Ilm), with a central germ pore, 1.8-2.2Ilm diam. Basidia 4-spored, 27-35 x 10-11Ilm, claviform or
cylindric with a slight median constriction. Cheilocystidia 55-96 x 31-451J.ffi' thin-walled, usually broadly
ellipsoidal. but also subcylindric or subfusiform. Pleurocystidia sparse, thin-walled, 96-112 x 40-65 Ilm,
more or less ellipsoidal. Pileipellis of cylindric, parallel. repent hyphae (cutis), 12.5-48 Ilm diam.
Caulocutis of cylindric, parallel. repent, slightly encrusted hyphae, the outermost ones 2-5 Ilm diam.
Veil at the cap made up of bundles of cylindric or ellipsoidal. thin-walled hyphae, 75-250 x 15-62 Ilm,
arranged in chains, with narrowing ends. Clamp-connections present.
Cappello 20-40 x 10-20 mm quando ancora chiuso, lino a 55 mm diam. quando espanso, da piu 0 menD cilindrico a
conico-campanulato nei primi stadi maturativi, poi convesso-conico ed infine piano, con margine revoluto. Cuticola
inizialmente biancastra, poi grigio piombo scuro, ancora piu scura aI disco, littamente solcata in senso radiale quasi
lino al centro, ricoperta da un velD biancastro, facilmente detersile, fibrilloso, dissociato in librille isolate od in scagliette
erette 0 revolute, piu litte al disco. LameIle ascendenti, libere, strette e litte. Colore come nel genere, con filo bianco
e fioccoso. Gambo 40-90 x 4-7 mm, bianco, cilindrico, cavo, ristretto verso l'apice, allargato alla base lino a 10 mm
(clavato), dapprima ricoperto da resti fibrillosi di velo, poi pruinoso ed inline liscio, provvisto sovente di una pseudorriza
lunga fino a 25 mm. Carne inconsistente, emanante un leggero odore erbaceo. Spore (13,3-) 13,7-15,2 x (7,4-) 7,6-8,5
Ilm, da ellissoidali a subrettangolari in proiezione front ale (Q = 1,55-2,00; Q = 1,76), leggermente appiattite in pro-
iezione laterale, con entrambi i poli arrotondati, lisce, marroni rossastre scure in acqua, con pareti spesse (circa 0,8
Ilm), con poro germinativo centrale, 1.8-2,2 Ilm diam. Basidi tetrasporici, 27-35 x 10-11 Ilm, claviformi 0 cilindrici con
un leggero restringimento mediano. Cheilocislidi 55-96 x 31-45Ilm, con pareti sottilL per 10 piu largamente ellissoi-
dali, ma anche subciIindrici 0 subfusiformi. PIeurocislidi scarsi, con pareti sottiIi, 96-112 x 40-65 Ilm, piu 0 meno
ellissoidali. Epicule costituita da ife piu 0 meno cilindriche, coricate, parallele (cutis), 12,5-48 Ilm diam. Caulocule

160
 Coprinus macrocephalus

o .20jMfTI-

a = spores; b = pileipellis; c = veil hyphae; d = basidia; e = caulocutis; f = cheilocystidia; g =

pleurocystidia.
a = spore; b = epicute; c = ife del velo; d = basidi; e = caulocute; f = cheilocistidi; g = pleurocistidi.

161
costituita da ife ciJindriche, parallele, coricate, un po' incrostate, le piu superficiali 2-5 ~m diam. Velo a livello del
cappello formato da fasci di ife cilindriche od ellissoidali, concatenate, 75-250 x 15-62 ~m, con pareti sottili e con
terminali attenuati. Giunti a fibbia presenti.
Observations - Osservazioni. C. macrocephalus grows directly on herbivore dung but we have also
collected it on rotten hay. It is very close to C. lagopus both macroscopically (large fruit-bodies in
comparison with many species of this subsection) and microscopically (large spores and cystidial. but
it differs in the frequent, but not constant, presence of a pseudorhiza, longer and broader spores, and
in the habitat (C.lagopus grows on soil mixed with vegetable debris).
For further remarks on C. macrocephalus, see the discussion on C. radiatus.
C. macrocephalus cresce direttamente su escrementi di erbivori ma anche su fieno marcescente (come nel caso di
alcune collezioni da noi esaminate). Questa specie assomiglia molto a C. lagopus sia sotto il profilo macroscopico
(entrambi con fruttificazioni grandi rispetto a molte specie di questa sottosezione) che microscopico (grandi spore e
grandi cistidiJ, ma se ne differenzia per la presenza (anche se non costante) di una pseudorriza, per le spore media-
mente piu lunghe e piu larghe, per l'habitat (C.lagopus cresce su terreno mescolato con detriti vegetali).
Per ulteriori commenti sulla specie in oggetto rimandiamo alle note relative a C. radialus.

Coprinus flocculosus (DC.) Fr.

Epicr. Syst. MycoI.: 245, 1838. - Photos 51,52: 1089.
Synonyms: '" Agaricus flocculosus DC., FI. Fr. 2: 45, 1815.·
Coprinus rostrupianus E.C. Hansen, s. J.E. Lange, FI. Agar. Dan. 4: 109, 1939.
? = Coprinus floccosofarinaceus Britzelm., Bot. Centr. 67, 13: 440, 1899.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CANDOLLE A.P. DE. 1815. Flore Franc;aise 2: 45, s.n. Agaricus flocculosus.
Son pedicule est blanc, long de 15 lignes, epais de 3 a 4, creux, cylindrique, sans collier. sortant d'une
volva fugace, laissant sur le chapeau de petites houppes blanches, nombreuses, eparses sur toute sa
super/icie; le chapeau est hemispherique, strie en-dessus, d'un gris cendre sur les bords, un peu roux au
milieu; les feuillets sont nombreux. non adherens, reguliers, d'un violet tirant sur le brun, puis sur le
noir. 11 croit en hiver. solitaire. sur la terre, dans le jardin des plantes de Mon!pellier.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) PISA, Calambrone stables, 0 m, about ten gregarious specimens on horse manure,
F. Doveri, 25.5.94, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 02494. 2) NOVARA, Fara Novarese, 190 m, among the grass, EG.
Jamoni, 27.4.84, 116.4-Carpignano Sesia, Herb. Jamoni 1422.3) FERRARA, Campotto di Argenta, on manured soil, L.
Lanconelli, 26.4.84, 204.2-Argenta, Herb. Lanconelli 70-84 (!). 4) REGGIO EMILIA, Fiesso-Gattatico, on bovine manure,
G. Donelli, 15.4.85, I 82.3-Sorbolo, Herb. Simonini 38.
Description - Descrizione
Cap 10-15 mm high, 7-11 mm diam., obtuse conic-paraboloid in the early stages, partly expanding at
maturity up to conic-campanulate, 20-22 high, 15-27 mm diam. Margin slightly inflexed, crenulate,
somewhat wavy. Cuticle pale cream at first, nut brown at the disc, radially striate to the centre, becoming
grey from the periphery and sulcate-plicate, covered with a white, easily detachable veil, forming crowded
warts with a brownish apex at the cap centre, floccose-woolly and less compact at the periphery, where
it thins even more with age, assuming the shape of floccose, often imbricate little scales. Gills ascendent,
free, crowded. Colour as in the genus, with a much paler edge. Stem 40-60 x 4-6 mm, cylindric, slightly
tapering upwards, enlarged up to 8 mm at the base, curved or somewhat flexuous, white, longitudinally
striate. Context scanty, whitish at the cap disc, practically inodorous. Spores (12.5-) 13.5-15.3 (-15.7) x
8.1-9.5 J..lm, ellipsoidal in frontal view, slightly flattened on one side in lateral view, smooth, dark brown,
with an eccentric germ pore, 1.5 J..lm diam. Basidia 33-50 x 10-14.5 J..lm, 4-spored, usually claviform
and long-stalked. Gill edge sterile. Cheilocystidia 30-115 x 30-58 J..lm, ellipsoidal, clavate, globose.
Pleurocystidia 135-162 x 52-72 J..lm, ellipsoidal. Pileipellis hymenidermal, made up of very crowded,
claviform cells, 20-36 x 15-35 J..lm. Caulocutis with outermost hyphae 3.5-5.5 J..lm diam., with some
intracellular pigment and finger-like ends. Veil formed of non- or loosely catenate, cylindric or
ellipsoidal, thick-walled (ca 0.5 J..lm) hyphae, 36-72 x 11-20 J..lm, with enlarged or lageniform ends,
mixed (particularly at the cap disc) with pedunculate sphaerocysts, 22-40 x 13.5-27 J..lm. Clamp-
connections absent.
Cappello nei primi stadi alto 10-15 mm, 7-11 mm diam., conico ottuso-paraboloide, tendente a spianare solo parzial-
mente con la maturazione (alto 20-22, 15-27 mm diam.l e a diventare conico-campanulato. Margine leggermente
introflesso, crenulato. un po' ondulato. Cuticola all'inizio crema chiara, color nocciola al disco, radialmente striata
fino al centro, successivamente ingrigente a partire dalla periferia e solcata-plissettata, ricoperta da un velo bianco,
facilmente asportabile, al centro sotto forma di verruche appressate con apice brunastro, fioccoso-bambagioso e
meno compatto alla periferia, dove si dirada ulteriormente col tempo, assumendo la forma di squamette fioccose,
sovente embricate. Lamelle ascendenti, distanti, fitte. Colore come nel genere, con filo molto piu chiaro. Gambo 40-

162
 .
Coprmus flocculosus

r-

. . . . f = caulocutis; 9 =
- cheilocyslIdlO,
. . d = .basidlO; e - . f _ caulocute,. 9 = spore.
= vel'1 hypha.,
aspores. b -- p leurocystidia;
. . c_ -eplcute,
p.ileipelhs,
. d _ ba"d, .. • = cheilocistidl; I"
1 . b = pleurocl·slIdl; c - __
a = ife del ve 0, ':-......:. _
60 x 4-6 mm, cilindrico, leggermente ristretto verso I'apice, allargato 0110 base fino ad 8 mm, riCUNO od un po' ondu-
lato, bianco, striato longitudinalmente. Carne scarsa, biancastra 01 disco, praticamente inodore. Spore (12,5-) 13,5-
15,3 (-15,7) x 8,1-9,5 ~m, ellissoidali in proiezione £rontale, leggermente appiattite SU un lato in proiezione laterale,
Iisce, marroni scure, con poro germinativo eccentrico, 1,5 ~m diam. Basidi 33-50 x 1O-14,5).Un, tetrasporici, in genere
c1aviformi con un lungo peduncolo basale. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 30-115 x 30-58 ~m, ellissoidali,
c1aviformi, globosi. Pleurodstidi 135-162 x 52-72 ~m, ellissoidali. Epicute imenidermale, costituita do cellule c1avifor-
mi molto appressate, 20-36 x 15-35 ~m. Caulocute con ife superficiali 3,5-5,5 ~m diam.. provviste di qualche pigmento
intracellulare e di estremita digitate. Velo costituito do ite cilindriche od ellissoidali non- 0 lassamente concatenate,
36-72 x 11-20 ~m, con pareti spesse circa 0,5 ~m, con terminali allargati 0 lagenitormi, mescolate (soprattutto 01
disco) con sferociti peduncolat!, 22-40 x 13,5-27 ~m. Giunti a fibbia assenti.
Observations - Osservazioni. C. floeeulosus is rather easily recognisable by the large, ellipsoidal,
very dark spores with an eccentric germ pore, as well as by a veil made up of polymorphous (including
broad subglobose) cells and sometimes loosely catenate elements, so with a structure intermediate
between subseet. Lanatuli and Domestici. Macroscopically it is closer to subsect. Domestici species,
particularly C. domestieus (Bolton : Fr.) Gray, which is, however, usually lignieolous and has mueh
smaller spores. Although C. floeeulosus was described as terricolous (see the protologuel. there are
records on straw mixed with dung (ORTON & WATUNG, 1979; BREITENBACH & KRANZUN, 1995) or on manured
soil ([.ANCONELL!, 1997). Our collections seem to be the only ones directly from manure heaps (CACIALLI
et al., 1995).
C. flocculosus si riconosce piuttosto bene per le grandi spore elliss~idali, molto scure e provviste di un poro germinativo
eccentrico, cos! come per il velo composto do ile polimorfe (ivi comprese larghe cellule subglobose) e concatenate
(anche se lassamente), dunque con una struttura intermedia a quella delle sottosezioni Lana/ul; e Domes/id. Macro-
scopicamente questo taxon si avvicina di piu alle specie appartenenti alla sottosez. Domes/id ed in particolare a C.
domeslicus (Bolton: Fr.) Gray, che pera e prevalentemente Iignicolo ed ha spore assai piu piccole. C. flocculosus e
invece terricolo (vedi protologo), anche se in letteratura troviamo segnalazioni su paglia mescolata con escrementi
(ORTON & WATLING, 1979; BREITENBACH & KRANZLIN, 1995) 0 su terreno concimato (!.ANCONELLI, 1997). Le nostre sembrano
essere le uniche raccolte eftettuate direttamente su un letamaio (CACIA1.l.I et 01.. 1995).

Coprinus stercoreus (Seop.) Fr.

Epicr. Syst. Mycol.: 251, 1838. - Photos 53. 54: 1089.
Synonyms: == Agaricus stercorarius Seop., Fl. Cam. Il: 427, 1772.
Agaricus stercorarius Bull., Hist. Champ. fr., t. 542. 1791, s. Fr. 1838, non A. stercorarius
Sehumach. : Fr. s. Fr. 1821.
Coprinus stercormius (Bull.) r.E. Lange, Dansk Bot. Ark. 2 (3): 44, 1915 s. Kiihner &
Ramagn. 1953, non s. r.E. Lange.
Coprinus velox Godey in Gillet, Champ. fL: 614, 1878, s. Kits van Wav., 1968.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SCOPOLI A.S.• 1772. Flora Carniolica II: 427-428, s.n. A. stereorarius.
Agaricus solitmius; pileo eampanulato, albido; pulverulento, striato: vertiee glabra, tumido; lamellis
demum atris, dittluentibus; stipite fistuloso, proeero, basi rostrato. n. Cam. p. 24 (c).
Agaricus volva exeeptus; piIeolo campanulato, striato: vertice laevi; petiolo anulato, cylindraceo,
fistuloso, in basin rostratam definente. GLEDITSCH. Fung. p. 89. Sp. Iv.
Fungus in timo equina natus, desuper eervini diluti coloris, subtus altius lamellatus et fuscus; pedieulo
tenui, fistuloso ac superne pilei parti concolore. MICHEL. Gen. Plant. p. 156.
(N.B.: the name stereorarius was dropped by fRIES in 1838 and replaced with stercoreus in order not to
mistake the former for Agaricus stercorarius Schumach.)
(N.B.: 11 nome stercorarius e stato abbandonato e sostituito con stercoreus do FRIr:s nel 1838 onde evitare conlusione
con Agaricus stercorarius Schumach.)
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, S. Rossore park, 0 m, about ten specimens on wild rabbit dung, G. Caelalli
& E Doveri, 9.5.93, 272.1-Migliarino, CLSM 01593. 2) L1VORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, on cattle dung, E
Dover!, 2.2.95, 284.4-Collesalvetti, CLSM 00195. 3) VICENZA, Recoaro, 1000 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi,
10.9.98, 102.1-Recoaro Terme, CLSM 00195 bis. 4) COSENZA, Rossano, 700 m, on wild pig dung in culture, C. Lavora-
to, 22.12.98, 552.1-Corigliano Calabro, CLSM 01593 ter. 5) COSENZA, Rossano, 700 m, on cattle dung in culture, C.
Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 01593 quater. 6) ROVIGO, S. Giuslina (Mesola), 0 m, on deer
dung in culture, A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99, 187.1-Mesola, CLSM 01593 penta. 7) TRENTO, Malga Palude (Rabbi
valley). 1600 m, on deer dung in culture, E Doveri & G. Medardi, 8.9.99, 025.3-Rabbi, CLSM 01593 esa. 8) NUORO,
Cardedu, 0 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 7.11.99, 541.1-Jerzu, CLSM 01593 epta. 9) COSENZA, S. Demetrio
Corone, 800 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 10.5.99, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 01593 octo. 10) NUORa,
Lanusei. 900 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.11.99, 531.2-Lanusei, CLSM 01593 ena. 11) COSENZA, S.
Demetrio Corone, 800 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 10.5.99, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 01593 deca.
12) PJSA, S. Rossore park, 0 m, on fallow deer dung in culture, E Doveri, 5.3.00, 272.2-Migliarino, CLSM 01593-XI. 13)

164
 Coprinus stercoreus

.. Q Q
a = basidi; b = elementi del velo; c = spore; d = epicute; e = cheilocistidi; f = pleurocistidi.
a = basidia; b = veil elements; c = spores; d = pileipellis; e = cheilocystidia; f = pleurocystidia.

165
UVORNO, Corbolone, 200 m, on sheep dung in culture, G. Cacialli & E Doveri, 14.4.00, 284.4-Collesalvetti, CLSM
01 593-XIl. 14) TRENTO, Bersone, on dung of an unidentified animal, C. Gallinari & G. Medardi, 27.2.00, 079.I-Pieve di
Bono, CLSM 01593-XIII. 15) VICENZA, Grancona-Mount Caldiero, 230 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.00,
125.3-Montebello, CLSM 01593-XIY. 16) VICENZA, Sarego-Mount Roccolo, 250 m. on sheep dung in culture, A. Bizzi,
11.l2.00, 125.3-Montebello, CLSM 01593-XY. 17) COSENZA, Rossano-Cozzo del Pesco, 900 m, on sheep dung in cul-
ture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 01593-XVI. 18) RAVENNA, Marina Romea, 0 m, on roe
deer dung in culture, E Doveri, 19.4.01, 223.I-Marina Romea, CLSM 01593-XVII. 19) VENEZIA. Forte di S. Andrea, 0 m,
on goat dung in culture, E. Bizio, 3.6.01, 128.3-Venezia, CLSM 01593-XVIlI. 20) TREVISO, Borso-Ioc. Mount Grappa,
Campo Croce. 1200 m. on roe deer (?) dung in culture, A. Bizzi, 10.8.01, 083.3-Monte Grappa, CLSM 01593-XIX. 21)
COSENZA, Fagnano Castello. 800 m. on roe deer dung in culture, C. Lavorato, 23.10.01, 551.4-Fagnano Castello,
CLSM 01593-XX. 22) FERRARA, Mesola wood, on fallow deer dung in culture, A. Bizzi, 6.4.02, 187.I-Mesola, CLSM
01593-XXI. 23) VICENZA. Tonezza-Malga Melegnon, 1400 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 4.7.02, 081.2-Castana,
CLSM 01593-XXII. 24) TRENTO, Regole di Malosco, 900 m, on sheep (?) dung in culture, G. Robich, 5.10.02, 026.3-
Fondo, CLSM 01593-XXIII. 25) PISA, S. Ruffino, 50 m, on roe deer dung in culture, E Doveri, 22.3.03, 284.I-Casciana
Terme, CLSM 01593-XXIV. 26) FERRARA, Mesola wood, 0 m, on roe deer dung in culture, L. Levorato, 8.11.02, 187.1-
Mesola, CLSM 01593-XXY. 27) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m, on cattle dung in culture, E Doveri, 17.10.03,602.3-
Molla San Giovanni, CLSM 01593-XXVI. 28) REGGIO CALABRIA, Gambarie, 1300 m, on cattle dung in culture, A.
Bizzi, 17.10.03, 602.I-Gambarie, CLSM 01593-XXVIl.
Description - Descrizione
Cap 2-10 mm high, 3-5 mm diam., paraboloid-convex, expanding at maturity. Cuticle pure white,
becoming grey, non-striate, fully covered with a snow white. floccose-granulose veil, which at the disc is
made of coarser granulations, turning reddish-brown at their apices with age. Gills ascendent, crowded.
Colour as in the genus. Stem 20-30 x 0.5-1.5 mm, cylindric, straight or wavy, slightly tapering upwards,
snow white, floccose, becoming smooth and greyish, lacking a pseudorhiza but with a whitish mycelial
felt. Context scanty, with a stercoraceous smell, especially after handling, rarely inodorous. Spores
(6.3-) 7.2-8 x 3.5-4 ~m, cylindric-ellipsoidal to elongated ellipsoidal in frontal view (Q = 1.50-1.77), slightly
flattened on one side or suballantoid in lateral view, tobacco in water, smooth, with a central and
comparatively broad germ pore. Perisporium absent or only a few hardly observable remnants present.
Basidia 16-25 x 4.5-6 ~m, 4-spored, claviform or cylindric with a slight median constriction of the walls.
Cheilocystidia 20-50 x 13-20 ~m, subutriform, clavate, subglobose. Pleurocystidia 40-60 x 15-20 ~m,
usually subutriform. Pileipellis subcellular, made up of broad, repent, more or less parallel, cylindric
elements, 7-12 ~m diam. Veil of subglobose or broadly ellipsoidal cells (sphaerocysts), 20-55 x 18-45
~, whose walls are covered with fine warts or tubercles insoluble in HC!, mixed with diverticulate and
branched, connective hyphae, 3.5-6.5 ~m diam. The latter predominant on the stem. Clamp-connections
observed on veil hyphae.
Cappello alto 2-10 mm, 3-5 mm diam.. paraboloide-convesso, tendente a spianare con la maturazione. Cuticola
bianca pura, poi grigia, non striata, completamente rivestita da un velo bianco candido, granuloso-fioccoso, con
granulazioni piu grossolane al disco, tendenti col tempo ad assumere tonalita marroni-rossastre nella loro parte
apicale. Lamelle ascendenti, fille. Colore come nel genere. Gambo 20-30 x 0,5-1,5 mm, cilindrico, dirillo od ondulato,
leggermente rastremato verso l'alto, bianco puro, fioccoso, tardivamente liscio e grigiastro, privo di pseudorriza ma
con un feltro miceliare biancastro. Carne esigua, con odore fecale, soprallutto dopo manipolazione, raramente ino-
dore. Spore (6,3-) 7,2-8 x 3,5-4Ilm, da cilindrico-ellissoidali ad ellissoidali allungate in proiezione frontale (Q = 1,50-
1,77). leggermente appiattite 0 suballantoidi in proiezione laterale, color marrone tabacco in acqua, lisce, con poro
germinativo relativamente largo e centrale, prive di perisporio 0 con qualche residuo difficilmente osservabile. Basidi
16-25 x 4.5-6Ilm. tetrasporici, claviformi 0 cilindrici con un leggero restringimento mediano delle pareti. Cheilocistidi
20-50 x 13-20 Ilm. subutriformi, clavati, subglobosi. Pleurocistidi 40-60 x 15-20 /lm, in genere subutriformi. Epicute
subcellulare. costituita da larghi elementi cilindrici, coricati, piu 0 meno paralleli, 7-12 Ilm diam. Velo composto da
cellule subglobose 0 largamente ellilliche (sferociti), 20-55 x 18-45Ilm, con pareti rivestite da fini verruche 0 tubercoli
non solubuli in HCI, mescolate con ife connettive diverticolate e ramificate, 3,5-6.5 Ilm diam. Quest'ultime prevalenti
a livello del gambo. Giunti a fibbia osservati sulle ife del velo.
Observations - Osservazioni. Refer to the notes about C. tuberosus.
Vedi le note relative a C. tuberosus.

Coprinus tuberosus QUel.

Bull. Soc. Bot. Fr. 25: 289, 1879. - Photo 55: 1090.
Original diagnosis - Diagnosi originale
QUtLET L., 1879. Bulletin de la Societe Botanique de France 25: 289 + tav.
Stipe subfiliforme, flexueux, villeux, blanc hyalin, naissant d'un tubercule brun noir. Chapeau
membraneux, ellipsoide (3-5 mm), striole, pulverulent, blanc grisonnant. Voile forme de vesicules
chagrinees-aciculees et hyalines. Lamelles etroites, violet noir, micacees sur l'arete. Spore ellipsoide (0
mm,012), noire.

166
Ete.- Detritus vegetaux et fumier, dans les pres. Voisin de niveus et cineratus.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) RAVENNA, Lugo, 0 m, some isolated or gregarious specimens on manure of
unidentified herbivore, L. Lanconelli, 26.10.87, 222.2-Lugo, Herb. Lanconelli 73-87. 2) BERGAMO, Serina Valley, 800
m, on dung of unidentified herbivore, G. Simonini, 6.6.86. 077.3-S. Pellegrino Terme, Herb. lamoni 1068. 3) MILANO,
Triuggio, 250 m, seven specimens on wild rabbit dung in culture, some of them directly growing on the pellets without
a rooting stem, others arising from sclerotia, E Doveri, 26.5.00, 096.2-Seregno, CLSM 00598 quater.
Description - Descrizione
(based on collection CLSM 00598 quater) (basata sulla collezione CLSM 00598 quater)
Cap 5-13 mm high, 3-6 mm diam., paraboloid-convex, expanding at maturity. Cuticle white, becoming
grey, non-striate, covered with a snow white (grey in some published descriptions), granulose-floccose
veil, becoming rust-spotted with age. Gills ascendent free, crowded. Colour as in the genus, with a
paler edge. Stem 8-50 x 1-2 mm, cylindric, usually straight slightly tapering upwards, whitish but
becoming grey, floccose, smooth later,lacking a pseudorhiza (but see also observations below), usually
arising from a black, globose, sclerotium, 3-8 mm diam. Context scanty, inodorous. Spores 8.5-9.5 (-
lOA) x 5.2-5.7 ~m, ellipsoidal or rarely subcylindric in frontal view {Q = 1.58-1.83; Q = 1.66>' slightly
flattened or sometimes suballantoid in side view, smooth, quite pale brown, rather thick-walled, with a
small apiculus and a central germ pore, 1.2-1.5 ~m diam. A thin, incomplete perisporium, which rarely
envelops pairs of spores, is sometimes observable. Basidia 4-spored, up to 22 x 8 ~m, claviform or
cylindric with a slight median constriction, each surrounded by 4 or 5 pseudoparaphyses. Pleurocystidia
subcylindric, ovoid, ellipsoidal or utriform, abundant 62-95 x 30-55 ~m. Gill edge sterile. Cheilocystidia
40-80 x 18-50 ~m, globose, cylindric or lageniform, often with many diverticula and apical ramifications.
Pileipellis made up of parallel, cylindric or broadly ellipsoidal, repent hyphae (cutis), 12-22 ~m diam.
Veil at the cap made up of spherical or broadly ellipsoidal, warted cells (warts isolated, evenly arranged),
20-80 ~m diam., mixed with cylindric, diverticulate hyphae, 1.5-5 ~m diam., at the stem only formed of
the latter kind of hyphae. Clamp-connections not observed.
Cappello alto 5-13 mm, 3-6 mm diam., paraboloide-convesso, tendente a spianare con la maturazione. Cuticola bianca,
poigrigia, non striata, rivestita da un velo bianco candida (grigio in alcune collezioni descritte in letteratura), granuloso-
fioccoso, tendente col tempo a macchiarsi di ruggine. Lamelle ascendenti, libere, fitte. Colore come nel genere, con filo
piu chiaro. Gambo 8-50 X 1-2 mm, cilindrico, in genere diritto, leggermente rastremato verso l'alto, biancastro ma ten-
dente ad ingrigire, fioccoso, poi liscio, privo di pseudorriza (ma vedi anche le nostre osservazioni), di solito con la base
attaccata ad uno sclerozio nero, globoso, 3-8 mm diam. Carne esigua, inodore. Spore 8,5-9,5 (-10,4) x 5,2-5,7 ~m, ellissoidali
o raramente subcilindriche in proiezione frontale (Q = 1,58-1,83; Q = 1,66), leggermente appiattite 0 talvolta suballantoidi
in proiezione laterale, lisce, marroni abbastanza chiare, con pareti piuttosto spesse, con un piccolo apicolo ed un poro
germinativo centrale, 1,2-1,5 ~m diam. In acqua e talvolta osservabile un sottile perisporio incompleto, che molto rara-
mente ingloba coppie di spore. Basidi tetrasporici, lunghi e larghi fino a 22 x 8 ~m, claviformi 0 cilindrici con un leggero
restringimento mediano delle pareti, ciascuno di essi circondato da 4 0 5 pseudoparafisi. Pleurocistidi (subJcilindrici,
ellissoidali, ovoidali od utriformi, numerosi, 62-95 x 30-55 ~m. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 40-80 x 18-50 ~m,
globosi, cilindrici 0 lageniformi, sovente provvisti di numerosi diverticoli e di ramificazioni apicali. Epicute costituita da
ife parallele, cilindriche 0 largamente ellissoidali, coricate (culis), 12-22 ~m diam. Velo a livello del cappello costituito da
cellule globose 0 largamente ellissoidali, 20-80 ~m diam., verrucose (con verruche isolate, uniformemente distribuite),
mescolate con alcune ife diverticolate, cilindriche, 1,5-5 ~m diam" a livello del gambo formato soltanto da questo secon-
do tipo di ife. Giunti a libbia non osservati.
Observations - Osservazioni. According to KITS VAN WAVEREN {I968l the presence or absence of a
pseudorhiza is of relative taxonomic importance in subsect. Narcotici. Apart from well-known rooting
species, e.g. C. stercorarius s. van Waveren {= C. tuberosusl, there are others, e.g. C. velox s. van
Waveren {= C. stercoreusl, which do not usually have a rhizoid, but can develop one when they grow on
unusual substrata, for example on buried dung, or when they must push their way through thick layers
of faecal material mixed with a large quantity of vegetable debris. Kits van Waveren's interpretation is
fully convincing, as it corresponds to some observations we have made on cultures of C. tuberosus,
which grows in moist chambers without problems, but it is certainly affected by humidity and the light
regime of the culture, the kind of dung and its thickness, so on some occasions we have observed
typical forms rooting or coming from a sclerotium, on others there has been no sclerotium or pseudorhiza,
while on others intermediate forms have been observed. Our findings agree with HANSEN'S {I897l, who
observed that C. tuberosus, when it grows in culture, can arise either from a typical mycelium or a
sclerotium. There is, however, no mention of a rooting stem. Many other authors have since dealt with
this taxon {both S.n. stercorarius and tuberosusl, but not always indicating whether or not a rooting
stem and/or a sclerotium was present. We agree, therefore, with the guideline of the modern authors
that greater taxonomic importance should be attached to other features, especially the smel! of fruit-
bodies, spore size, and the extent of perisporium development (which is always present in this subsection,
but sometimes overlooked).
The collection of C. tuberosus described above {CLSM 00598 quaterl agrees with C. stercorarius f.

167
 Caprin us tuberosus

-
o .0)-"'"-

F
~opnn ~

o ~0jJJm.

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0
e

>-------<
0 , . }'JM-

a-b = sclerotium; c = basidia; d = pleurocystidia; e = cheilocystidia; f = hymenium in frontal view.

a-b = sclerozio; c = basidi; d = pleurocistidi; e = cheilocistidi; f = imenio in proiezione frontale.

168
 Coprinus tuberosus

000 0
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·
O
/.
,
.,
F
.:.
i
~

g = spores; h = pileipellis; i = veil; I = caulocutis; m = veil hyphae on stem.

g = spore; h = epicute; i = velo; I = caulocute; m = ife del velo suI gambo.

169
diverticulatus Kits van Wav., which differs from typus in the partly diverticulate cheilocystidia. We prefer
to regard it as a synonym of C. tuberosus.
We know at least six fimicolous European species in subsect. Narcotici, four of which (C. stercoreus, C.
foetidellus RD. Orton, C. triplex RD. Orton, C. trisporus Kemp & Watling) are not rooting, have a strong,
unpleasant, more or less dungy smell and a poorly developed perisporium. C. triplex and C. trisporus
differ from the others in their 3-spored basidia: the former, unlike the latter, has a marginate basal bulb
and narrower spores (5-6.2 versus 6-7 Ilm, according to ORTON & WATLING, 1979); ENDERLE & BENDER
(1990) and Roux & FOUCHIER (1996), however, consider C. triplex to be a synonym of C. trisporus.
C. stercoreus and C. foetidellus are 4-spored: the former is distinguishable from all the others by having
the palest and smallest spores of all. Neither C. tuberosus nor C. sc1erotiger Watling have an unpleasant
smell and both arise from a sclerotium; C. tuberosus is practically inodorous, while C. sc1erotiger smells
strongly of fried mushrooms, and it also has a much more developed perisporium. UL)]': (1992) considers
the two taxa to be synonymous.
C. sc1erotiorum Horvers & de Cock (in ULIE & NOORDELOOS, 1997) also arises from a sclerotium embedded
in the dung, but is easily distinguishable by larger fruit-bodies, with a pseudovolva, angular and
comparatively larger spores, and especially by a veil of filamentous hyphae rather than sphaerocysts
(subsect. Alachuani).
Secondo KITS VAN WAVEREN (1968) la presenza 0 meno di una pseudorriza ha un'importanza tassonomica relativa nella
sottosezione Narcotid, dal momento che, accanto a specie notoria~enteradicanti, quale ad esempio C. stercorarius
(= C. tuberosus), ve ne sono allre (C. velox = C. stercoreus) che normalmente non presentano una radice, ma che
possono svilupparla quando crescono su particolari substrati, ad esempio su escrementi interrati, 0 quando devono
farsi strada attraverso spessi strati di materiale fecale misto a grandi quantita di residui vegetali. Linterpretazione
delle studioso olandese ci convince in pieno perche coincide con alcune osservazioni da noi fatte su colture di C.
tuberosus; questo taxon cresce senza problemi in camera umida, ma risente con ogni probabilita del grado di umi-
dita e della luminosita della collura stessa, deltipo di escrementi e delle spessore di quest'ullimi, tanto che in alcune
circostanze abbiamo osservato forme classiche radicanti ed insorgenti do uno sclerozio, in aItre assenza sia di
sclerozio che di pseudorriza, in allre ancora forme intermedie alle due sopra citate. I nostri rilevamenti concordano
con quelli di HANSEN (1897), secondo i quali la specie in oggetto, quando cresce in collura, PUQ svilupparsi sia da un
normale micelio che da uno sclerozio. Nessun accenno invece ad uno stipite radicante. Dopo Hansen molli allri
studiosi hanno trattato questo taxon (sia s.n. stercorarius che tuberosus), ma, mentre alcuni gli hanno attribuito un
gambo radicante e/o uno sclerozio, altri hanno omesso di descrivere queste due caratteristiche macroscopiche. Con-
cordiamo pertanto con l' orientamento della moderna letteratura di attribuire maggiore importanza tassonomica ad
altri caratteri, quali ad esempio I'odore emanato dalle fruttificazioni, la grandezza delle spore, il maggiore 0 minore
sviluppo del perisporio (sempre presente in questa sottosezione, anche se talvolta passato inosservato).
La collezione di C. tuberosus da noi descritta in questo testo (CLSM 00598 quater) corrisponde a C. stercorarius f.
diverticulatus Kits van Wav., che si distingue dalla forma tipica per i cheilocislidi almeno in parte diverticolati. Perso-
nalmente preferiamo conslderarlo un sinonimo di C. tuberosus.
Si conoscono ben sei specie fimicole europee appartenenti a questa sottosezione, quattro delle quali (C. stercoreus,
C. foetideIIus I'D. Orton, C. triplex I'D. Orton, C. trisporus Kemp & Walling) non sono radicanti, hanno un odore forte,
sgradevole, piu 0 menD stercoreo ed un perisporio poco sviluppato. C. triplex e C. trisporus si differenziano dagli
allri per i basidi trisporici; il prime presenta rispetto al secondo un gambo con bulbo basale marginato e spore piu
strette (5-6,2 versus 6-7 Ilm, secondo ORTON & WATLING. 1979). Comunque secondo ENDERLE & BENDER (1990) e Houx &
FOUCHIER (1996) C. triplex deve essere considerato un sinonimo di C. trisporus.
C. stercoreus e C. foetideIIus sono invece tetrasporici: il prime si distingue da tutti gli altri per le spore piu chiare e
piu piccole in assoluto.
Le rimanenti due specie non hanno un odore sgradevole ed entrambe originano da uno sclerozio: C. tuberosus e
praticamente inodore. mentre C. sc1erotiger Walling emana un forte odore di lunge fritto. il secondo ha anche un
sacco perisporico molto piu sviluppato. Secondo UUE (1992) i due taxa devono essere considerati sinonimi.
C. sclerotiorum Horvers & de Cock e un taxon di recente creazione (Horvers & de Cock in ULJE & NOORDELOOS. 1997),
che, come gli ullimi due cltati, si sviluppa da uno sclerozio immerso negli escrementi. Questa specie comunque si
distingue lacilmente per le fruttificazioni piu grandi, provviste di una pseudovolva, per le spore angolose e significa-
tivamente piu grandi, ma soprattutto per il velD costituito da ife filamentose anziche da slerocili (sottosezione
Alachuani).

Coprinus cothurnatus Godey in Gillet

HymEmomyc. Fr. : 605, 1877.
Original diagnosis - Diagnosi originale
GODEY C. in GILLET C.C., 1877. Les hymEmOmyCetes ou descriptions de tous les champignons (fungi) qui
croissent en France: 605 + tav.
Chapeau tres mince, conique-campanule, puis etale, couvert d'un furiurace-epais, ensuite retoume,
ombone et irregult. fissure, blanc-sale, blanc-roussatre ou came, disque concolare, (das des feuillets
nan-dehiscent a cause de l'epaisseur du furiurace). Feuillets libres, sublanceales, nambreux, blancs,
puis cames, enfin nairatres. Pied fin. fistuleux, attenue supt., blanc, squamuleux, engaine a la base par

170
un fibrilleux-squamuleux blanc, long 3-4 c" epaiss. 2-4 mm.
Habitat: Dans les prairies, sur le fumier de vaches. Automne.
MATERIAL - MATERIALE; ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, about twenty gregarious specimens on horse
manure, f Doveri, 1.6.95, 272. I-Marina di Pisa, MCVE 468. 2) RAVENNA, 0 m, on dung of an unidentified herbivore, L.
Lanconelli, 6.4.85, 223.2-Ravenna, Herb. Lanconelli 35-85 (I). 3) PAVIA, Villanova d'Ardenghi-Ioc. Cascina Limido, 100
m, on cattle manure, R. Scevola, 25.4.02, 160.4-Pavia, CLSM 02595 ter. 4) PAVIA, Villanova d'Ardenghi-Ioc. Cascina
Limido, 100 m, on cattle manure, R. Scevola, 30.4.02, 160.4-Pavia, CLSM 02595 quater. 5) PAVIA, Zavattarello, 540 m,
on cattle manure, R. Scevola, 11.5.02, 178.2-Varzi, CLSM 02595 penta. 6) PISA, Fomacette, 0 m, on cattle dung, P.
Franchi, 7.10.93, 284.2-Pontedera, CLSM 02595 esa and Herb, P. Franchi.
Description - Descrizione
Cap 12-15 mm high, 7-10 mm diam., subglobose to conic-paraboloid in the early stages, convex-
campanulate with a hardly differentiated obtuse umbo, only partly expanding at maturity to 25-40 mm
diam. Margin wavy, crenulate. Cuticle white, becoming wholly grey, radially sulcate-plicate up to the
disc, densely covered with a finely granulose veil. which appears white with pink shades and some
brownish spots and thins away with age. Gills ascendent, crowded, narrow, wavy. Colour as in the
genus, with a paler, furfuraceous edge, Stem 75-150 x 3-5 mm, cylindric, straight or often flexuous,
slightly tapering upwards, hollow, whitish, granulose-floccose at first, becoming smooth. Context scanty,
inodorous. Spores 12-14 x (7.5-) 8-9 flm, (sub)hexagonal or exceptionally ellipsoidal in frontal view (Q
= 1.41-1.75; Q = 1.56), slightly flattened on one side in lateral view, dark reddish-brown, smooth, with a
truncate, somewhat oblique germ pore, 2.5-3 flm diam. Basidia 27-50 x 11-15 flm, 4-spored, cylindric
with a slight median constriction or clavate or even spheropedunculate. Pleurocystidia absent. Gill
edge sterile. Cheilocystidia 25-40 x 17-35 flm, globose or claviform, short-stalked, sometimes with an
apical papilla. Pileipellis subcellular, made up of globose or broadly ellipsoidal elements, 20-80 flm
diam., mixed with cylindric, repent, parallel hyphae. Caulocutis with encrusted outermost hyphae, 2-4
flm diam., not supporting cystidia. Veil formed of quite thick-walled, encrusted sphaerocysts
(encrustations soluble in HCIL 27-150 flm diam., mixed with septate, diverticulate, connective hyphae,
3-8 flm diam. Clamp-connections not observed.
Cappello nei primi stadi maturativi alto 12-15 mm, 7-10 mm diam" da subgloboso a conico-paraboloide, successiva-
mente 25-40 mm diam" campanulato-convesso con umbone ottuso appena accennato, tendente ad espandersi solo
parzialmente a maturazione. Margine ondulato, crenulato. Cuticola bianca, poi interamente grigia, radialmente
solcato-plissettata fine al disco, fittamente ricoperta da un velo finemente granuloso, bianco con riflessi rosa e con
qualche macchia brunastra, tendente a diradarsi con l'invecchiamento. Lamelle ascendenli, fitte, basse, ondulate.
Colore come nel genere, con filo piu chiaro, forforoso. Gambo 75-150 x 3-5 mm, cilindrico, diritto 0 sovente ondulato,
leggermente rastremato verso l'apice. cava, biancastro, granuloso-fioccoso all'inizio, poi liscio. Carne esiguo, ino-
dore. Spore 12-14 x (7,5-) 8-9 ~m, in proiezione frontale (sub)esagonali od eccezionalmente ellissoidali (Q = 1.41-
1,75; Q = 1,56), in proiezione laterale leggermente appiattite, marroni-rossastre scure, lisce, con poro germinativo
leggermente obliquo, tronco, 2,5-3 ~m diam. Basidi 27-50 x 11-15 ~m, tetrasporici, cilindrici con un leggero
restringimento mediano delle pareti 0 clavitormi od anche sferopeduncolali. Pleurocislidi assenli. Fila della lamella
sterile. Cheilocislidi 25-40 x 17-35 ~m, globosi 0 claviformi, con un breve peduncolo basale, talvolta con una papilla
apicale. Epicute subcellulare, formata da elemenli globosi 0 largamente ellissoidali, 20-80 ~m diam" mescolati con
ite cilindriche, coricate e parallele. Caulocute con ife superficiali 2-4 ~m diam" incrostate, non supportanli cislidi.
Velo formato da sferociti 27-150 ~m diam., con pareli abbastanza spesse ed incrostate (incrostazioni solubili in HC)),
mescolate ad ife connettive, settate, diverticolate,"3-8 ~m diam. Giunli a fibbia non osservati.
Observations - Osservazioni. Within subsect. Nivei (most fruit-bodies whitish; veil mealy or finely
granulose, predominantly made up of encrusted sphaerocysts; spores lacking a perisporium) this species
is rather easily distinguishable from the others by its microscopic features, particularly by the large
hexagonal spores, 4-spored basidia, absence or scarce presence of pleurocystidia. A distinction must
be made in comparison with two other fimicolous large-spored species, C. pachyspermus P.O. Orton
and C. niveus: the former, only known from the type, is characterised by sturdy fruit-bodies, greyish
from the beginning (ORTON, 1972), 2-spored basidia and lentiform spores (limoniform in frontal view,
but rather flattened, ellipsoidal in side view), C. niveus is not so rare, and differs in its limoniform
spores, which are even larger than in C. cothurnatus, and the presence of pleurocystidia.
We have already described C. cothurnatus (CACIALLI et al., 1996f) and did not observe pleurocystidia or
clamp-connections. Pleurocystidia were considered to be absent or very sparse by ULJE & NOORDELOOS
(1993), while they have been described as fugacious by ORTON (1969) and soon collapsing by LANGE
(l948a). Clamp-connections were not observed by ORTON & WATLING (1979), and seen only on mycelial
hyphae by LANGE (1948a). ULJE & NOORDELOOS (1993) state that in the "niveus group" clamps are very
rare and can be overlooked or even mistaken for what they call "pseudoclamps", i.e. overlaps of the
walls at the septa.
Al1'intemo della sottosezione Nivei (fruttificazioni in gran parte biancastre; velo farinoso 0 finemente granuloso,
composto prevalentemente da sferocili incrostali; spore prive di perisporio) questa specie si distingue piuttosto bene

171
 .
Coprmusco thurnatus

~ ~
hae' f = pileipellis,
cheilocyshildr~I~~'.
a = cheiloClsh d~"~b..:::=-=s.:.po_r_e;_c_-_.
U
a =
. . . b = spores; c - basidia;
I,
_ basidi; D ,0
d d- =pse doparaphy~e
IJof"Oo
ps eudopara S' e =
f IS l', e, _
veil hyp
1'fe del velo; f _
epicute.

172
dalle altre soprattutto per le caratteristiche microscopiche, in particolare per le grandi spore esagonali, i basidi
tetrasporici e I'assenza 0 la scarsa rappresentanza di pleurocistidi. La diagnosi differenziale deve essere posta nei
confronti di altre due specie fimicole megasporiche, vale a dire di C. pachyspermus P.D. Orton e di C. niveus: il
primo, molto raro (trovato soltanto nella localitn tipo), e caratterizzato da fruttificazioni robuste e grigiastre fin dai
primi stadi maturativi (ORTON. 1972), nonche da basidi bisporici e da spore lentiformi (citriformi in proiezione frontale,
ma alquanto appiattite, ellissoidali in proiezione laterale), il secondo, molto piu comune, si distingue per le spore
citriformi, ancor piu grandi di quelle di C. cothurnatus, e per la presenza di pleurocistidi.
Abbiamo gin descritto C. cothurnatus in un nostro precedente lavoro (CAClALLl et aI., 19961) ed in tale circostanza non
abbiamo rilevato la presenza ne di pleurocistidi ne di giunti a fibbia. I pleurocistidi vengono dichiarati assenti 0
molto scarsi anche da ULjE & NOORDELOOS (1993), mentre vengono descritti da altri autori, anche se definiti fugaci
(ORTON, 1969) 0 presto collassati (LANGE, 1948a). Quanto ai giunti a fibbia dobbiamo dire che non sono stati osservati
neanche da ORTON & WATLING (1979), mentre sono stati segnalati, ma solo a livello del micelio, da LANGE (1948a). ULJE
& NOORDELOOS (1993) infine dichiarano che nel "gruppo niveus" i giunti sono molto rari, possono passare inosservati
od anche essere confusi con quelli che i due studiosi olandesi definiscono "pseudogiunti", ciue semplici sovrapposizioni
delle pareti a livello dei setti ifali.

Coprinus niveus (Pers. : Fr.) Fr.

Epicr. Syst. Mycol.: 246, 1838. - Photos 56. 57: 1090.
Synonyms: '" Agaricus niveus Pers., Syn. Meth. Fung.: 400, 1801.
- Agaricus niveus Pers. : Fr., Syst. Mycol. I: 311, 1821.
Coprinus latisporus RD. Orton, Notes R. Bot. Gard. Edinb. 32: 140, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
PERSOON C.H.• 1801. Synopsis Methodica Fungorum: 400, s.n. Agaricus (Coprinus) niveus.
Pileo campanulato squamuloso-farinaceo stipiteque tomentoso niveis, lamellis integris adnexis.
Hab. in fimeto equino in sylvaticis humidis.
Pil. 1 unc. magnus. Stip. 3 unc. altus, 2lin.crassus, attenuatus.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, two specimens on horse manure, F. Doveri, 22.5.93,
272.I-Marina di Pisa, CLSM 04393. 2) LIVORNO. Marina di Donoratico, 0 m, on horse dung, L. La Chiusa, 6.4.96,
305.I-San Vincenzo, CLSM 04393 bis. 3) VERCELLI, Vogna Valley, 1300 m, one specimen on cattle dung, P.G. lamoni,
13.8.91, o71.2-Alagna Valsesia, Herb. lamoni 2373. 4) BRESCIA, Tonale pass, 2200 m, on cattle dung in culture. P.
Cugildi, 8.9.99, o41.2-Ponte di Legno, CLSM 04393 quater. 5) AOSTA, Salati pass. 2970 m, on rock goat dung in
culture, L. Levorato, 21.8.99, o71.3-Gressoney, CLSM 04393 penta. 6) VICENZA, Lugo, 300 m, on horse dung in culture,
A. Bizzi, 30.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 04393 esa. 7) BELLUNO, Malga Prendera, 2200 m, on bovine manure, E.
Bizio, 18.8.90, o29.3-Alleghe, Herb. Bizio 180890 W. 8) TRENTO, Vallaccia refuge, 2300 m, on cattle dung, E. Bizio,
14.8.94, o45.4-Soraga, Herb. Bizio 140894 (I). 9) RAVENNA, Casola Valsenio, L. Lanconelli, 11.5.85, 238.2-Casola
Valsenio, Herb. Lanconelli 25-87 (I). 10) COSENZA, Spezzano della Sila (Hell Valley), 1600 m, on cattle dung, C.
Lavorato, 1.10.94. 56o.3-Spezzano della Sila, Herb. Lavorato 941001 W. 11) VENEZIA, Cassa Colmata A, on horse
dung, E. Bizio, 1.5.89, 128.3-Venezia, Herb. Bizio 10589 (l). 12) BOLOGNA, Casoni di Romagna (Monterenzio), on
cattle dung, G. Consiglio, 15.5.96, 238.3-Sassoleone, Herb. Consiglio 96013 (1).13) BOLOGNA, Ronchi (Monteren.io),
on cattle dung, G. Consiglio, 7.6.97, 238.3-Sassoleone, Herb. Consiglio 97007 (1).14) BOLOGNA, Ronchi (Monterenzio),
on cattle dung, G. Consiglio, 24.6.97, 238.3-Sassoleone. Herb. Consiglio 97014 (I). 15) REGGIO EMILIA, Pian Vallese-
Villa Minozzo, lIDO m, on cattle dung, G. Simonini, 15.8.83, 235.4-Villa Minozzo, Herb. Simonini 39 (I). 16) REGGIO
EMILIA, M. Acuto Lake-Succiso, 1400 m, on horse dung, G. Simonini, 8.8.85, 234.I-Passo del Cerreto, Herb. Simonini
59 (I). 17) REGGIO EMILIA, Pian Vallese-Villa Minozzo, lIDO m, on cattle dung, G. Simonini & M. Comuzzi. 23.7.93,
235.4-Villa Minozzo, Herb. Simonini (I G. Simonini). 18) REGGIO EMILIA, La Magolese-Villa Minozzo, on cattle dung,
G. Simonini, 235.4-Villa Minozzo, Herb. Emilia Romagna (?) (I). 19) FORLI', Fiumicello-Premilcuore, on dung, Romagnoli
& Prato, 18.5.94, 265.3-Monte Falterona, Herb. Emilia Romagna 3003. 20) LIVORNO. Gabbro, 250 m, on donkey dung,
F. Doveri, 4.10.03, 284.4-Collesalvetti, CLSM 04393-XI.
Description - Descrizione
Cap 15-25 mm high, 10-15 mm diam. when still closed, becoming convex-plane, finally expanded, with
a slightly reflexed, notched margin. Cuticle whitish, becoming grey, hardly striate at the periphery,
densely covered with a pruinose-granulose (floccose at the cap margin), snow white veil, which thins
with age. Gills ascendent, free, crowded, soon black and deliquescent, with a paler, furfuraceous edge.
Stem 30-75 x 2-3 mm, cylindric, straight or somewhat curved at the base, slightly tapering upwards and
enlarging downwards, pruinose-floccose, becoming smooth, hollow, snow white. Context scanty,
inodorous. Spores 02.6-) 13-19 x 11-14.5 )lIll, subglobose or broadly ellipsoidal to limoniform. sometimes
submitriform in frontal view (Q = 1.07-1.25; Q = 1.15), ellipsoidal and rather flattened on one side in
lateral view, smooth, dark brown, with a hardly visible, central germ pore. Basidia 22-40 x 11-15)lIll, 4-
spored, spheropedunculate, or claviform or subcylindric with a slight median constriction. Pleurocystidia
62-87 x 33-40 ~m, ovoid, subcylindric, ellipsoidal. Gill edge partly sterile. Cheilocystidia 37-80 x 25-58
~, ovoid or broadly ellipsoidal, sometimes subclavate. Pileipellis made up of repent, more or less
parallel, ellipsoidal hyphae, 7-25 ~m diam. Caulocutis with somewhat encrusted outermost hyphae, 2-

173
 Coprinus niveus

a = veil; b = caulocutis; c = basidia; d = pileipeJlis; e = cheilocystidia; f = pleurocystidia; g = spores.

a = velo; b = caulocute; c = basidi; d = epicute; e = cheilocistidi; f = pleurocistidi; g = spore.

174
4 ~m diam., not supporting cystidia. Veil formed of non- or scarcely encrusted, only slightly thick-walled
sphaerocysts, 25-100 x 25-95 JlII1, mixed with several cylindric, diverticulate hyphae, 2-8 /lm diam.,
predominantly around the cap periphery and on the stem. Clamp-connections particularly observed
on the caulocutis.
Cappello quando ancora chiuso alto 15-25 mm, 10-15 mm diam., successivamente convesso-piano ed infine del tutto
espanso, con margine leggermente revoluto ed intagliato. Cuticola biancastra, poi grigia, appena striata alia perife-
ria, fittamente ricoperta da un velo bianco candido, pruinoso-granuloso, fioccoso al margine, tendente a diradarsi
col tempo. Lamelle ascendenti, libere, fitte, presto nere e deliquescenti, con un filo piu chiaro, forforoso. Gambo 30-
75 x 2-3 mm, cilindrico, diritto od un po' ricurvo alia base, leggermente rastremato verso l'alto ed allargato verso il
basso, pruinoso-fioccoso, poi liscio, cavo, bianco puro. Carne esigua, inodore. Spore 02,6-) 13-19 x 11-14,5 )lm, in
proiezione frontale da subglobose 0 largamente ellissoidali a citriformi, talvolta submitriformi (Q = 1,07-1,25; Q =
1,15), in proiezione laterale ellissoidali con una parete piuttosto appiattita, lisce, marroni scure, con poro germinativo
centrale, scarsamente visibile. Basidi 22-40 x 11-15 )lffi, tetrasporici, sferopeduncolati 0 claviformi 0 subcilindrici con
un leggero restringimento mediano. Pleurocistidi 62-87 x 33-40 Ilm, ovoidali, subcilindrici, elIissoidali. FUo della
lamella parzialmente sterile. Cheiloeislidi 37-80 x 25-58 )lm, ovoidali 0 largamente ellissoidali, talvolta subclavati.
Epicute formata da ife ellissoidali coricate, piu 0 meno parallele, 7-25)lffi diam. Caulocute con ife superficiali 2-4)lffi
diam., un po' incrostate, non supportanti cistidi. Velo costituito da sferociti non- 0 scarsamente incrostati, 25-100 x 25-
95 )lffi, con pareti appena ispessite, mescolati a diverse ife cilindriche, diverticolate, 2-8 )lffi diam.. prevalenti alia
perueria del cappello e sui gambo. Giunti a Iibbia osservati soprattutto sulla caulocute.
Observations - Osservazioni. C. niveus is one of the commonest fimicolous Coprinus species in Italy,
easily observable both in the field and in culture in moist chambers. It is characterised, not only by a
cellular veil. but also by snow-white fruit-bodies, 4-spored basidia, and large limoniform and lentiform
spores.
We agree with ULjE & NOORDELOOS (1993), who synonymised C.latisporus with C. niveus, after noticing
that the typus material of the former is made of only one immature specimen, with shorter and
comparatively broader spores than the latter. ULjE & NOORDELOOS (1993) consider that the shorter spores
are due to immaturity, and that the small size of the latter, mentioned by ORTON (1972) as a differentiating
feature, has not been taken into account, as depauperate forms of C. niveus can be easily observed in
their natural state and, especially, in moist chambers (personal observation).
ORTON & WATLING (1979), CITERIN (1992), PEGLER & BRAND (1994), BREITENBACH & KRANZLIN (1995) all
accept C.latisporus as a distinct species, pointing out the above distinguishing features as well as the
presence of an eccentric germ pore, unlike the central one of C. niveus. ULjE & NOORDELOOS (1993)
disagree, however, since the germ pore of C. niveus may sometimes be slightly eccentric, a feature also
observed in collections 180890 and 10589 (fide E. Bizio, personal communication).
C. pseudoniveus var. pseudoniveus is distinguishable from C. niveus by its very strong smell (an unusual
feature in subsect. Nivei) , of yeast or coconut, smaller spores, and narrower cystidia (ULIE & NOORDELOOS,
1993).
Come abbiamo gia accennato commentando C. cothurnatus, C. niveus e uno dei Coprinus fimicoli piu comuni,
almeno in Italia, facilmente osservabile sia allo stato naturale che in coltura in camera umida. Ecaratterizzato, oltre
che dal velo cellulare, anche da fruttificazioni bianco candide (tnde nomen), basidi tetrasporici, grandi spore citriformi
e lentiformi.
Uut & NOORDELOOS (]993) hanno sinonimizzato, secondo noi giustamente, C. latisporus con C. niveus, dopo aver
constatato che il materiale tipo del prima e costituito da un solo esemplare, per di piu immatum, provvisto cli spore
piu corte e comparativamente piu larghe di quelle del secondo. Secondo gli studiosi olandesi (] 993) la minore lun-
ghezza sporale e da attribuire proprio allo statoimmaturo della fruttificazione. Anche le piccole dimensioni di que-
st'ultima, citate da ORTON (1972) come caratteristica differenziale, non sono state prese in grande considerazione, dal
momento che forme depauperate di C. niveus possono essere tranquillamente osservate in natura, ma soprattutto in
coltura (nota personale).
ORTON & WATLING (979), CITERIN (992), PEGLER & BRAND (994), BREITENBACH & 1CRANZLIN (] 995) attribuiscono a C.latisporus
la dignita di taxon autonomo a livello specifico, evidenziando le caratteristiche differenziali sopra citate oltre che la
presenza di un poro germinativo eccentrico, che si contrappone a quello centrale di C. niveus. Ma ULjE & NOORDELOOS
(]993) controbattono anche questo punto, attribuendo a C. niveus un poro germinativo centrale 0 leggermente ec-
centrico, come quello osservato anche dal nostro amico E. Bizio nelle collezioni 180890 e 10589 (fide E. Bizio).
C. pseudoniveus var. pseudoniveus si distingue da C. niveus per l'odore molto forte (caratteristica inusuale nella
sottosez. Nivei), di lievito 0 di noce di cocco, le spore piu piccole, i eistidi piu stretti (ULjE & NOORDELOOS, 1993).

Coprinus utrifer loss. ex Watling

Notes R. Bot. Gard. Edinb, 31: 362, 1972.
Synonyms: = Coprinus utriler Joss., Bull. Soc. Myc. Fr. 64: 27-29, 1948 (nom.nud.).
Original diagnosis - Diagnosi originale
WATLING R•• 1972. Notes from the Royal Botanic Garden of Edinburgh 31: 362.
Pileus primo ovoideo-cylindricus vulgo elongatus. 10 mm altus, 3-5 mm latus, dein expansus umbonatus

175
 Coprinus utrifer

20 J'f"'-

o l0}Jl'Y1.
° l0prr>-

o lo )Pm-

a = spores; b = basidia; c = pleurocystidia; d = cheilocystidia; e = pileipellis; f = veil.

a = spore; b = basidi; c = pleurocistidi; d = cheilocistidi; e = epicute; f = velo.

176
cinereogriseus, primo totus floccu10sus vel fibrilloso-floccu10sus dein ad partem extemam glabrescens
et sulcatus. Lamellae 1iberae griseonigrae, confertae ad aciem a1bo-floccu10sae. Stipes 10-50 x 1-2 mm
(3 mm ad basim), 1eviter incrassatus vel sursum attenuatus pallido-griseus dein infra obscurius griseus,
primo minute fibrilloso-floccu10sus dein glabrescens ad tomentosum. Caro tenuis, grisea. Sporae
ellipsoideae, 7.5-8.5 (-9) x 4.5-5 J11TI, poro germinativo distineto. Cystidia aciei 1amellarum pyriformia vel
irregu1ariter vesicu10sa, 25-40 x 25-35 J11TI; cystidia faciei 1amellarum e10ngato-fusiformes, 40-100 x 17-
23 J11TI. Cellulae veli pilei ± globosae, ellipsoideae vel ovoideae, 35-55 J11TI 1atae vel cy1indrico-fusiformes
50-70 J11TI 1atae; cy1indricae filamentosae 3.5-7.5 J11TI 1atae 1aeves vel irregu1ariter nodu10sae.
Typus: Wat1ing 7361 (ho10. E).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) REGGIO CALABRIA, Roccella Jonica, 0 m, about ten specimens on wild rabbit
dung in culture, f Bersan & f Doveri, 30.10.95, 591.4-Roccella Jonica, AMB 4187. 2) TRENTO, Palu., 500 m, on deer
dung, C. Rossi, 19.7.94, 060.4-Lavis, 060.4-Lavis, CLSM 03395 bis. 3) UDINE, Bruna Valley, 1700 m, on deer dung in
culture, A. Bizzi, 28.6.98, 033.4-Malborghelto Valbruna, CLSM 03395 ter. 4) CAGLIARI. Villasimius, 100 m, on sheep
dung in culture, A. Bizzi, 9.11.99, 567.I-Villasimius, CLSM 03395 quater. 5) POTENZA, Monticchio, 600 m, on sheep
dung in culture, A. Bizzi, 10.11.00, 451.1-Melfi, CLSM 03395 penta. 6) COSENZA, Rossano, 900 m, on cattle dung in
culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 03395 esa. 7) FERRARA, Mesola wood, 0 m, on roe
deer dung in culture, L. Levorato, 8.11.02, 187.I-Mesola, CLSM 03395 epta. 8) BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m,
on sheep dung in culture, A. Bizzi. 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 03395 octo.
Description - Descrizione
Cap subglobose in the early stages, conic-campanulate later, 3-6 mm high, 2-4 mm diam., more or less
expanding at maturity, with a slightly reflexed margin, up to 12 mm diam. Cuticle cream-ochreous to
grey with a hardly darker centre, up to the disc translucently striate or even sulcate-plicate, densely
covered with a white veil, floccose-granulose at the cap centre, floccose-fibrillose or fibrillose at the
periphery and margin, slig htly darkening and thinning with age. Gills ascendent, free, crowded. Colour
as in the genus, with a paler, furfuraceous edge. Stem 10-25 x 0.8-1 mm, cylindric, straight or somewhat
curved at the base, slightly tapering upwards and enlarged downwards, white, hollow, floccose-fibrillose,
with an abundant white mycelial felt. Context scanty, practically inodorous. Spores 6.5-7.5 x 4.5-5 (-5.5)
J.1m, subcylindric or cylindric-ellipsoidal, rarely submitriform in frontal view (Q = 1.30-1.66; Q = 1.45),
ellipsoidal and slightly flattened on one side in lateral view, smooth, dark reddish-brown in water, with
a hardly flattened, central germ pore, 1.5 J.1m diam. Basidia 15-22 x 6-8 J.1m, 4-spored, claviform or
cylindric with a slight median constriction, each surrounded by 4-5 pseudoparaphyses. Gill edge steri-
le. Cheilocystidia 27-42 x 22-25 J.1m, globose or broadly ellipsoidal, sometimes cylindric or subutriform.
Pleurocystidia numerous, 30-55 x 22-27 J.1ID, subcylindric or utriform. Pileipellis made up of cylindric or
ellipsoidal, repent. parallel hyphae. Caulocutis with somewhat encrusted outermost hyphae. Veil formed
both of quite thick-walled, encrusted, sphaerocysts (arranged at the cap disc only), 20-55 x 15-45 J.1m,
and thin-walled, sometimes somewhat encrusted and branched, often diverticulate hyphae (diverticula
simplex or in turn branched), 4-151lm diam., arranged on the stem and the wholly cap surface. Clamp-
connections present, on the veil hyphae particularly.
Cappello subgloboso nei primi stadi maturativi, successivamente conico-campanulato, alto 3-6 mm, 2-4 mm diam., a
maturazione piu 0 meno esponsa, con margine leggermente revoluto, fino a 12 mm diam. Cuticola do cremo-ocracea
a grigia con centro appena piU. scuro, striata per trasparenza fino al disco od anche solcata-plisseltata, filtamente
ricoperta da un velo bianco, fioccoso-granuloso al centro, fioccoso-fibrilloso 0 fibrilloso alia periferia ed al margine,
tendente a scurire leggermente e a diradarsi con finvecchiamento. Lamelle ascendenti. libere, filte. Colore come nel
genere, con filo piU. chiaro, forforoso. Gambo 10-25 x 0,8-1 mm, cilindrico, dirilto od un po' ricurvo alia base, legger-
mente rastremato verso l'alto ed allargato verso il basso, bianco, cavo, fioccoso-fibrilloso, con un feltro miceliare
bianco molto sviluppato. Carne esigua, pralicamente inodare. Spore 6,5-7,5 x 4,5-5 (-5,5) llm, subcilindriche 0 cilin-
drico-ellissoidali, raramente submitriformi in proiezione !rontale (Q = 1,30-1,66; Q = 1,45), ellissoidali con un lato
leggermente appiattito in proiezione laterale, lisce, marroni rossastre scure in aequo, con para germinativQ centrale,
leggermente appialtito, 1,5 llm diam. Basidi 15-22 x 6-8 llm, tetrasporici, claviformi 0 cilindrici con leggero
restringimento mediano delle pareli, ciascuno circondato da qualtro-cinque pseudoparafisi. Filo della lamella steri-
le. Cheilocistidi 27-42 x 22-25 llm, globosi 0 largamente ellissoidali, talvolta cilindrici 0 subutriformi. Pleurocistidi
numerosi, 30-55 x 22-27 llm, subcilindrici od utriformi. Epicute costituita da ife cilindriche od ellissoidali, 7-15 /lm
diam., coricate, parallele. Caulocute con ife superficiali un po' incrostate. Velo formato sia da sferociti (localizzali
soltanto al disco), 20-55 x 15-45 llm, con pareti abbastanza spesse ed incrostate, che da ife cilindriche, con pareti
sottili, 4-1511m diam.. talvolta un po' incrostate e ramificate, sovente diverticolate (diverticoli semplici od a loro volta
ramificati), localizzate sui gambo e su tulta la superficie del cappello. Giunti a fibbia presenli, soprattulto sulle ife
del velo.
Observations - Osservazioni. Within subsect. Nivei, C. utrifer has the most peculiar veil, made up both
of sphaerocysts and cylindric-filamentous, densely diverticulate hyphae. This unusual veil has caused
difficulty in classifying C. utrifer within Coprinus. The diverticulate hyphae are very close to those of
subsect. Alachuani, into which C. utrifer was placed by KUHNER & ROMAGNESI (1953, s.n. group Impexi)
and CITERIN [1992, s.n. section Picacei (Fr.) Penn.l.
Other species also have small subcylindric spores, e.g. C. po1iomallus and C. pseudocortinatus: C.

177
utri/er is distinguishable from both by the peculiar veil and larger fruit-bodies, and also from C.
poliomallus by the whitish rather than grey colour of the veil and slightly smaller spores.
All'interno della sottosezione Nivei C. ulrifer e la specie con il velo piu singolare, composto sia da sferociti che da ife
cilindrico-filamentose, densamente diverticolate. Questo tipo di velo ha fatto si che la collocazione tassonomica
della specie in oggetto non sia mai stata univoca. Effettivamente le ife diverticolate assomigliano molto a quelle
della sottosezione Alachuani, nella quale C. ulrifer e stato collocato sia da KUHNER & ROMAGNESI (1953, s.n. gruppo
Impexil che da CITERIN [1992, s.n. sezione Picacei (Fr.) Penn.].
Le piccole spore subcilindriche non sono esclusive di questa specie, ma caratterizzano, almeno in parte, anche C.
poliomallus e C. pseudocorlinalus: da entrambi si distingue sia per la particolare struttura del velo che per le
fruttificazioni piu grandi, dal prima anche per il colore biancastro anziche grigio del velo e per le spore leggermente
piu piccole.

Coprinus poliomallus Romagn.

Rev. Mycol. 10: 89, 1945. - Photo 58: 1090.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ROMAGNESI H., 1945. Revue de Mycologie 10: 89.
Pileo glandilormi, dein usque ad 4-5 mm. expanso, tandem tolo pelliculari et tenuissimo, pallido sub
velo copioso, sed lugaci, ex fibris murinis, commixtis, constante. Stipite 20-40 x 0,5 mm. fjJilormi, primum
velo murino obtecto, dein glabrescente atque pallescent~, fragilissimo. Lamellis angustis, primum
candidis, dein nigrescentibus, marcescentibus. Sporis in cumulo luscis, anguste ellipsoideis, poro lato,
pa1lidis, parvis, 7-8,5 x 3, 7-4,2 f.L Cheilocystidiis 30-35 xlI ,6-18 f.L Cute cellulosa sed radialiter directa;
velo ex rotundatis vel ellipsoideis piriformibusve cellulis constante, modo singularibus, modo ex hyphis
cylindratis, ramosis, septatis orientibus, tunica crassa, rugosa, luteola. In limo vaccino.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) RAVENNA, S. Vitale pinewood. 0 m, on horse dung, L. Lanconelli, 3.11.85, 223.1-
Marina Romea, Herb. Lanconelli 178-85 (I). 2) REGGIO EMILIA, Fiesso-Gattatico, ?, G. Simonini, 10.5.85, 200.4-S.
!lario d'Enza, Herb. Simonini 047 (I).
Description - Descrizione
See the observations.
Vedi osservazioni.
Observations - Osservazioni. Because of the scarcity of available materiaL we were not able to
examine the collection 178-85 of our friend L. Lanconelli, the only one described in Italy (LANCONELLI,
1997).
C. poliomallus is one of the smallest species of subsect. Nivei, very close to C. pseudoradiatus, in
comparison with which it has grey rather than white fruit-bodies and veiL and somewhat larger spores.
The majority of reports are that it prefers cattle dung as a substrate (ROMAGNESI, 1945; KUHNER & ROMA-
GNESI, 1953; MORENO & BARRASA, 1977; ORTON & WATLlNG, 1979; ENDERLE & BENDER, 1990; ULIE &
NOORDELOOS, 1993). Opinion is not unanimous about the presence of pleurocystidia: ROMAGNESI (1945),
KUHNER & ROMAGNESI (1953) and ORTON & WATLlNG (1979) stated that they were absent, but they have
been observed by NATARAIAN & RAMAN (1983), ENDERLE & BENDER (1990), ULIE & NOORDELOOS (1993) and
LANCONELLI (1997>. Another exsiccatum examined by us (a gift from G. Simonini = CLSM 052.00> was
also unsuitable for a detailed study (in poor condition, with almost all the microscopic constituents
collapsed), but it was possible to confirm the presence of pleurocystidia.
Data l'esiguita del materiale a disposizione, non ci e stato possibile esaminare la collezione 178-85 dell'amico L.
Lanconelli, l'unica descritta ufficialmente in Italia (I.ANCONELLI, 1997).
C. poliomallus e uno dei Coprinus piu piccoli della sottosez. Nivei, assai vicino a C. pseudoradialus, rispetto al
quale presenta fruttificazioni e velo grigi anziche bianchi e spore un po' piu grandi. Mentre la maggior parte della
letteratura da noi consultata e concorde nell'attribuire a questo taxon una crescita preferenziale su escrementi di
vacca (ROMAGNESI, 1945; KUHNER & ROMAGNESI, 1953; MORENO & BARRAsA, 1977; ORTON & WATLING, 1979; ENDERLE & BENDER,
1990; ULIE & NOORDELOOS, 1993), non 10 e altrettanto nel dichiararlo privo di pleurocislidi. Quest'ultimi sono stali giudi-
cati assenli da ROMAGNESI (1945), KUHNER & ROMAGNESl (1953), ORTON & WATLING (1979), mentre sono stali osservati da
NATARAjAN & RAMAN (1983), ENDERLE & BENDER (1990), ULIE & NooRDELOos (1993), LANCONELLI (1997).
Anche un altro exsiccalum da noiesaminato (dono dell'amico G. Simonini = CLSM 052.00) non e risultato idoneo per
essere studiato con rigore scientifico (cattiva conservazione con collasso della maggior parte dei costituenli micro-
scopici), ma sufficiente per constatare la presenza di pleurocislidi.

Coprinus pseudocortinatus Locquin ex Cacialli, Caroti & Doveri

Contrib. Cognit. Coprin. I: 223,1999.
Synonyms: Coprinus pseudocortinatus Locq., Bull. Soc. Mycol. Fr. 63: 81. 1947 (invaI. publ.).

178
Original diagnosis. Diagnosi originale
CACIALLI G., CAROTI V. & DOVERI F., 1999. Contributio ad Cognition em Coprinorum: 223, 1999.
Pileus primo subglobosus vel ovoideus, usque ad 1 mm altus, 0.5-1 mm latus, demum applanatus, usque
ad 2 mm latus, velD albo candido, farinoso-granulato, in squamulas erectas dehiscente, at in parte
extrema in faciem librillosam convertente omnino obductus. Cuticola striata, sero cinerascens.
Lamellae ascendentes, rarae, breves, ex albo nigricantes.
Stipes usque ad 15 x 0.2-0.3 mm, cylindratus, filiformis, albicans, flocculosus, cum parvo diffusa basi.
Odor null us.
Sporae (6,8) 7,1- 7, 5 (8, 1) x 3,6-4,2 )1m, in adverso visu anguste ellipsoideae vel subcylindratae, a latere
allantoideae vel scutulatae, laeves, atrofuscae, cum poro germinativa medio, fere 1 )1m lato.
Basidia 15-25 x 7-8)1m, tetraspora, polymorpha.
Cheilocystidia atque pleurocystidia 15-42 xl 0-20 )1m, utriformia, clavata, piriformia, interdum absentes.
Pileipellis valde subtilis, ex hyphys globosis vel late ellipsoideis vel clavatis, 17-42 x l5-25)1m composita.
Velum ex hyphys globosis atque valde incrustatis, 15-38 x l2-30)1m praecipue compositum, sed etiam
ex cylindratis vel anguste ellipsoideis, 5-10 )1m latis, septatis, nec ramosis nec diverticulatis.
Fibulae absentes.
In cultura crescens ex limo equino.
Holotypus: Italia, Gorizia, insula Con a, 3.11.97, MCVE 761.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) GORIZIA, Cona isle, 0 m, dozens of gregarious specimens on horse dung in
culture, K. Kravos, 3.11.97, 109.I-Duino, MCVE 761. 2) VICENZA, Lugo, 350 m, on horse dung, A. Bizzi, 29.10.99,103.1-
Maroslica, CLSM 00398 bis. 3) VERONA, S. Giorgio, 1500 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 12.10.01, 102.3-Bosco
Chiesanuova, CLSM 00398 ter.
Description - Descrizione (based on CACIALLI et al., 1999a) (tratta da CACIALLI et aI., 1999a)
Cap subglobose or ovoid in the early stages, up to I mm high and 0,5-1 mm wide, becoming flatter and
wider, up to 2 mm when mature, fully covered with a pure white, mealy-granulose veil. which splits in
small upright scales at the disc, while it assumes a slight fibrous appearance at the periphery. Cuticle
radially striate, becoming grey when mature. Margin involute at first, becoming flat or even revolute.
Gills ascending, thin, narrow. Colour as in the genus. Edge more or less the same colour. Stem filiform,
cylindric, whitish, floccose, slightly enlarged at fhe base, up to 15 x 0.2-0.3 mm. Smell absent. Spores
(6.8-) 7.1-7.5 (-8.1) x 3.6-4.2 /lm, narrowly ellipsoidal or subcylindric in frontal view, slightly narrowed
and flattened at the apex (Q = 1.55-2.05; Q = 1.86), allantoid or amygdaliform in side view, smooth,
rather dark brown, thick-walled, with an evident apiculus and a central germ pore, ca I /lm wide. Basidia
15-25 x 7-8 /lm, surrounded by 4-5 pseudoparaphyses, 4-spored, polymorphous (triangular, claviform,
cylindric with a slight middle narrowing). Cheilocystidia and pleurocystidia sometimes present, 15-42
x 10-20 /lm, utriform, clavate, pyriform. Pileipellis very thin, pseudoparenchymatous (on the disc at
least), made up of globose or broadly ellipsoidal or claviform hyphae, 17-42 x 15-25 /lm, similar to the
pseudoparaphyses, from which they are distinguishable by a more regular outline and darker shades.
Caulocutis made up of parallel. cylindric hyphae, not supporting cystidia. Veil at the disc especially
made up of sphaerocysts, mixed with a few cylindric or narrowly ellipsoidal hyphae, the latter prevailing
at the cap margin and stem: sphaerocysts 15-38 x 12-30 /lm, very encrusted; hyphae 5-10 /lm wide, in
turn very encrusted, septate, neither ramified.nor diverticulate. Clamp-connections absent even on the
mycelial hyphae.
Cappello subgloboso od ovoidale nei primi stadi maturativi, alto lino ad I mm, largo lino a 0,5-1 mm, tendente a
spianare con la maturazione ed a raggiungere un diametro massimo di 2 mm, ricoperto interamente da un velo
bianeD puro, forjnoso-granulosa, che al disco si dissocia in piccole scaglie erette, mentre aUa periferia assume
aspetto fibrilloso. Cuticola striata radialmente, ingrigiente con la maturazione. Bordo inizialmente involuto, poi pia-
no 0 addirittura revoluto. Lamelle ascendenti, rade, basse. Colore come nel genere, con filo piu 0 menD delle stesso
colore. Gambo filiforme, cilindrico, biancastro, fioccoso, un po' ingrossato alia base, alto lino a 15 mm, largo 0,2-0,3
mm. Odore nullo. Spore (6,8-) 7,1-7,5 (-8, I) x 3,6-4,2 /lID, in proiezione frontale strettamente ellissoidali 0 subcilindriche,
con apice un po' ristretto ed appiattito (Q = 1,55-2,05; Q = 1,86), in proiezione laterale allantoidi 0 amigdaliformi,
lisce, marroni piuttosto scure, con pareti spesse, apicolo evidente ed un poro germinativo centrale, circa I Ilm diam.
Basidi 15-25 x 7-8 Ilm, circondati da 4-5 pseudoparalisi, tetrasporici, polimorli (triangolari, claviformi, cilindrici ed in
quest'ultimo caso con pareti leggermente strozzate al centro). Cheilocistidi e pleurocistidi non sempre presenti, 15-
42 x 10-20 Ilm, utriformi, clavali, piriformi. Epicute sotlilissima, pseudoparenchimatica (almeno al disco), coslituita
da ife globose 0 largamente ellissoidali 0 claviformi, 17-42 x 15-25 Ilm, simili alle pseudoparalisi, dalle quali possono
essere dislinte per il profilo piu regolare e per una tonalita di colore piu intensa. Caulocute coslituita da ife cilindriche
parallele, non supportanti cistidi. Velo al disco formato in prevalenza da sferociti e da alcune ife cilindriche 0 stretta-
mente ellissoidali, che diventano invece prevalenti suI bordo del cappello e sui gambo: sferocili 15-38 x 12-30 Ilm,
molto incrostati; ife 5-10 Ilm diam.. a loro volta molto incrostate, settate, non ramilicate ne diverticolate. Giunti a
fibbia assenti anche sulle ife del micelio.
Observations - Osservazioni. C. pseudocortinatus was originally, but invalidly, described by LOCQUlN

179
 Coprinus pseudocortinatus

c
o l0;-vm

OV~~~g --.
o ,..IO~

oC
a = spores; b = veil; c = pileipellis; d = veil on stem; e = caulocutis; f = cheilocystidia and pleurocystidia;
g = basidia.
a = spore; b = velo; c = epicute; d = velD a livello del gambo; e = caulocute; f = cheilocistidi e
pleurocistidi; g = basidi.

lBO
(947), without either the required latin diagnosis or information about the typus. CACIALLI et al. 0999a)
designated a holotypus and provided a description based on an abundant collection from horse dung
in culture. Although we could study material growing continuously for several days, the study was very
complicated, as the specimens were minute, maybe the smallest ones in Coprinus.
For more detailed remarks see CACIALLI et a1. 0999a). Here we confine ourselves to noting that C.
cortinatus I.E. Lange, which is occasionally fimicolous, has somewhat larger fruit-bodies and spores
than C. pseudocortinatus, and rather variable microscopic features, some of which are very close or
even corresponding with C. pseudocortinatus. We cannot exclude the possibilty that these two taxa
may be synonymous.
C. pseudocortinalus e stato originariamente ma invalidamente descritto do LocQUIN (1947). il quale non ha corredato
il protologo ne della necessaria diagnosi latina ne di indicazioni relative 01 materiale tipo. Personalmente abbiamo
colmato questa lacuna (CAClALLl el 01., 19990) e designate un holotypus. basando la nostra descrizione su un'abbon-
dante collezione do noi ottenuta su escrementi di cavallo in coltura. Anche se abbiamo potuto contare su una cresci-
to continua di fruttificazioni, protrattasi per diversi giomi, 10 studio di questo taxon si e rivelato estremamenle com-
plesso, dol momento che ci siamo trovati alle prese con esemplari che potremmo definire minuscoli, forse i piu piccoli
possibili per questo genere.
Per osservazioni piu dettagliate sulla specie in oggetto rimandiamo 01 protologo (CAClALLl et al., 19990). In questa
circostanza ci Iimitiamo a dire che C. corlinalus j.E. Lange, un taxon generalmente non fimicolo, provvisto di
fruttificazioni e di spore un po' piu grandi di queJli di C. pseudocortinalus, ha caratteristiche microscopiche piuttosto
variabili, alcune delle quali si avvicinano mollo 0 addirittura coincidono con quelle di C. pseudocorlinalus. Non
possiamo escludere che in un prossimo futuro, una volta che siano state approfondite le conoscenze suJla variabilita
di questi due taxa, C. cortinalus e C. pseudocorlinalus vengano considerati sinonimi.

Coprinus pseudoniveus Bender & Ulje in Ulje & Noordeloos

vcrr. pseudoniveus
Persoonia 15: 270, 1993 - Photo 59: 1090.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BENDER H. & ULIE C.B. in ULIE & NOORDELOOS. 1993. Persoonia 15 (3): 270.
Pileus primo ellipsoideus, demum cylindrico-ellipsoideus, 12-20 mm altus, 6-12 mm latus, dein explanatus,
20-40 mm latus. primo pruinosus ad marginem flocculosus cum velo albido-cinerascente. Lamellae
liberae, L =22-36,1 =1-3(-5), ex albo cinerascentes vel nigricantes. Stipes usque ad 50-120 x 3-5 mm,
versus basim incrassatus, albidus vel cinereus, albido floc cos us. Sporae [60,3,3J 9.2-12.3 x 7.5-11.3 x 6.2-
7.8 j.Jm, Q = 1.05-1.35. in antice limoniformes, facie ellipsoideae, rufo-brunneae, poro germinativo centrico
vel excentrico instructae. Basidia 15-40 x 9-13 fJIrl, tetrasporigera. Pseudoparaphyses 4-6 (-7).
Pleurocystidia 75-180 x 25-50 fJIrl, utriformia, vesiculosa vel subcylindracea. Cheilocystidia 40-65 x 20-
27 fJ., utriformia. vesiculosa. ellipsoidea vel subcylindracea. Velum e elementis (sub)globosis, glabris,
usque ad 75 fJ. diam. constans. Fibulae absentes vel inconstantes vel pseudofibulae. In stercore vaccino
vel sarmenta.
Holotypus: Netherlands, prov. Utrecht: Baam, 6 Febr. 1973, f. Daams 73-26 (L).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VERONA. ~vere Veronese {Camposilvano}. 1200 m, two specimens on cattle
dung, F. Doveri, 5.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 044.00. 2) VERONA, Rovere Veronese (Joc. Scaletti), 700 m,
eight gregarious specimens on cattle dung, A. Bova, 7.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 044.00 bis. 3) MACE-
RATA, Piobbico, 500 m, on cattle dung in culture, F. Doveri, 2.5.02, 325.J-Bolognola, CLSM 044.00 ter.
Description - Descrizione
Cap conic-paraboloid when still closed, 17-27 mm high, 20-23 mm wide, with a slightly involute and
wavy margin, expanding at maturity (25-30 mm diam.l. with an even revolute margin. Cuticle rather
pale grey from the very beginning, wholly pink suffused, somewhat radially striate-sulcate, covered
with a granulose-powdered veil of the same colour, denser at the disc. Gills ascending, free, very crowded,
thin and narrow. Colour as in the genus, with a whitish edge. Stem 35-40 x 4-7 mm, white, cylindric,
hollow, slightly enlarged at the base, somewhat curved, whitish flocculose. Context scanty. Smell not
carefully examined, but certainly not pungent. Spores (9.5-) 10-12.3 (-12.8) x (8.5-) 9-10 (-lOA) x 6.1-8
~m, limoniform to subhexagonal in frontal view (Q = 1.04-1.41; Q = 1.25), ellipsoidal and sometimes
somewhat flattened in side view, dark reddish-brown, smooth, with granulose contents, thick-walled
(0.8-1 ~m diam.), with a central germ pore, 1.5 ~m diam., visible as a whitish halo inside the wall.
Basidia 4-spored, surrounded by 5-6 pseudoparaphyses, 25-40 x 9-10 ~m, of two kinds: 1) cylindric,
long-stalked, with a slight median constriction; 2) claviform, short-stalked. Gill edge partly fertile.
Cheilocystidia 50- 80 (-112) x 17-40 ~m, cylindric or subutrilorm, often encrusted. Pleurocystidia
abundant. 110-177 x 30-62 ~m, predominantly cylindric, but also subutriform, rarely lagenilorm. Pilei-

181
 Coprinus pseudoniveus

0000
0000
o
o ,
-'0)-""""-
b

~oo F
o 1.0 JM""-

a = veil; b = spores; c = veil on stem; d = caulocutis; e = pleurocystidia; f = cheilocystidia; 9 =

pileipellis; h = basidia.
a = velD; b = spore; c = velD a livello del gambo; d = caulocute; e = pleurocistidi; f = cheilocistidi; 9
= epicute; h = basidi.

182
pellis made up of short, parallel, repent, cylindric hyphae (cutis), 5-17 ~m diam. Caulocutis with outermost
hyphae 3-5 ~m diam., parallel, septate, somewhat encrusted. Veil at the cap made up of hyaline, thin-
walled, encrusted but non-diverticulate sphaerocysts, 25-75 ~m diam., mixed with numerous cylindric
or ellipsoidal, septate, ramified, encrusted and diverticulate connective hyphae, 2-20 ~m diam.; at the
stem predominantly formed of very diverticulate hyphae, 1-3 ~m diam., and some sphaerocysts. Clamp-
connections present on the stem hyphae.
Cappello conico-paraboloide quando ancora chiuso, alto 17-27 mm, largo 20-23 mm, con margine un po' involuto ed
ondulato, tendente a spianare con la maturazione (25-30 mm diam.) ed a presentare un margine addirillura revoluto.
Cuticola grigia piullosto chiara lin dai primi stadi, interamente soffusa di rosa, leggermente solcata-striata in senso
radiale, ricoperta da un velo granuloso-polveroso piu 0 meno delle stesso colore, piu appressato al disco. Lamelle
ascendenti, libere, molto fille, sottili e strelle. Colore come net genere, con lilo biancastro. Gambo 35-40 x 4-7 mm,
bianco puro, cilindrico, cavo, leggermente allargato alia base, un po' ricurvo, ricoperto da fiocchi biancastri. Carne
esigua, Odore non allentamente esaminato, ma sicuramente non penetrante. Spore (9,5-) 10-12,3 (-12,8) x (8,5-) 9-10
(-10,4) x 6,1-8 "m, da citrilormi a subesagonali in proiezione lrontale (Q = 1,04-1,41; Q = 1,25), ellissoidali, talvolta
leggermente appiattite in proiezione laterale, marroni rossastre scure, lisce, con contenuto granulare, con pareti 0,8-
I >'ffi diam. e con poro germinativo centrale, 1,5 "m diam., visibile come un alone biancastro all'interno della parete,
Basidi tetrasporici, circondati da 5-6 pseudoparalisi, 25-40 x 9-10 "m, bimorfi: I) cilindrici, con lungo peduncolo
basale e con un leggero restringimento mediano; 2) clavilormi, con breve peduncolo. Filo della lamella parzialmen-
te lertile. Cheilocistidi 50-80 (-112) x 17-40 "m, cilindrici 0 subutrilormi, sovente incrostati. Pleurocislidi abbondanti,
110-177 x 30-62 "m, prevalentemente cilindrici, ma anche subutrilormi, raramente lagenilormi. Epicute lormata da
corte ile cilindriche, parallele, coricate (cutis), 5-17 "m diam. Caulocute con ile superficiali 3-5 "m diam., parallele,
sellate, un po' incrostate. Velo a livello del cappello costituito da slerociti 25-75 "m diam., ialini, con pareti sollili,
incrostati ma non diverticolati, mescolati a numerose ile connellive, 2-20 "m diam., cilindriche od ellissoidali, sellate,
ramilicate, incrostate e diverticolate; a livello del gambo costituito prevalentemente da ile molto diverticolate, 1-3 "ID
diam. e da qualche slerocita. Giunti a fibbia presenti sulle ile del gambo.
Observations - Osservazioni. For the distinction between C. pseudoniveus var, pseudoniveus and C.
niveus see our observations on C. niveus.
Our collections fully match the typus, except for the smell (which, although not carefully examined, was
certainly not very pungent) and the cap colour, which was grey rather than white in our material and
wholly pink suffused from the very beginning. This difference is not, however, fundamental, as often,
especially in subsect. Nivei, a usually white cuticle becomes grey or pinkish-grey under wet conditions
(ULIE, in litt.; ULIE et al., 1998). In support of this statement, we have observed some collections of C.
tuberosus with wholly white fruit-bodies and others which are grey, while ULI!': (in litt.) has recorded
from dog dung some mouse-coloured specimens of C. stercoreus. The specimens of our collection CLSM
044.00 ter (grown in a moist chamber) are, however, characterised by a completely white veil.
The subsect. Nivei includes other taxa with a pink cap: C. niveus f. rosea (unpublished, CITERIN, 1994),
which is regarded as a synonym of C. pseudoniveus by CHALANGE (2002), and C. roseotinctus Rea,
which is a very different species (deep pink veil, and pip-shaped spores only 5-6 ~m broad). C.
pseudoniveus var. tenuicystidiata (CHALANGE, 2002) has been named on account of the comparatively
small (55-75 x 25-35 ~m) pleurocystidia; it also differs from the type variety in the possession of smaller
veil cells and carpophores.
C. pseudoniveus var. pseudoniveus is rare, almost always recorded from cattle dung and reported
only, in addition to the type locality; by us from Italy, Spain (VlLA & ROCABRUNA, 1996), Austria (HAUSKNECHT
et al., 1999), Germany (KARASCH, 2001) and Frgnce (CHALANGE, 2002; COUE, 2003). The French and Spanish
descriptions refer to fruit-bodies with pink-greyish veil.
Quanto alia diagnosi differenziale tra C. pseudoniveus var. pseudoniveus e C, niveus rimandiamo alle osservazioni
relative a quest'ultimo taxon.
Dobbiamo dire che le caralleristiche della nostra collezione sono perfellamente sovrapponibili a quelle del typus se
si eccellua ['odore (non perfellamente indagato, comunque sicuramente non molto penetrante) ed il colore del cap-
pello, da noi descritto come grigio (anziche bianco) e completamente soffuso di rosa fin dai primi stadi evolutivi.
Questa differenza comunque non e londamentale in quanto molto spesso, e soprallullo in questa sezione, una cuti-
cola normalmente bianca assume una colorazione grigia 0 grigia-rosata in condizioni di tempo particolarmente
umido (UL)E, in litt.; UL)E et al., 1998). A tal proposito abbiamo osservato alcune collezioni di C. tuberosus con
lrullificazioni completamente bianche ed altre con lrullilicazioni grigie, mentre UL1E (in litt.) ha trovato su escrementi
di cane alcuni esemplari di C. stercoreus color grigio topo.
Comunque gli esemplari della collezione CLSM 044.00 ter (cresciuti in camera umida) erano carallerizzati da un
velo completamente bianco.
10 sollosez. Nivei include altri taxa con cappello rosa: C. niveus f. rosea (inedito, CITERIN, 1994), che comunque
secondo CHALANGE (2002) deve essere considerato un sinonimo di C. pseudoniveus, e C. roseotinctus Rea, che e una
specie molto diversa (velo color rosa carico, spore a lorma di seme di mela, larghe soltanto 5-6 "ID). Recentemente
(CHALANGE, 2002) e stata pubblicata una nuova varieta di C. pseudoniveus, che a causa della presenza di pleurocisti-
di relativamente piccoli (55-75 x 25-35 "m) ha preso il nome di var. tenuicystidiata. Quest'ultima si discosta dalla
varieta tipo anche per le cellule del velo ed i carpolori piu piccoli.
C. pseudoniveus var. pseudoniveus e una specie rara, quasi sempre trovata su escrementi di vacca e descritta, aUre
che net protologo, soltanto da VlLA & RocABRuNA (1996) in Spagna, HAUSKNECHT et al. (1999) in Austria, KARASCH (200 I) in

183
Germania, CHALANGE (2002) e Cout (2003) in Francia e da noi in Italia. Anche 10 studioso francese (2002) e quelIi
spagnoli (1996) parlano di fruttificazioni con velo rosa-grigiastro.

Coprinus ephemeroides (Bull. : Fr.) Fr.

Epicr. Syst. Mycol.: 250, 1838. - Photos 60. 61: 1090.
Synonyms: == Agaricus ephemeroides Bull. in Bull. et Vent., Hist. Champ. Fr. 2 (l): 403-404, 1792-1793
(la ed.)
~ Agaricus ephemeroides Bull. : Fr., Syst. Mycol. 1: 313, 1821.
Agaricus hendersoni Berk. in Hooker, Engl. F1. 5: 122, 1836.
Coprinus hendersoni (Berk.) Fr., Epicr. Syst. Mycol.: 250, 1838.
Coprinus bu1billosus Pat., Tab. anal. Fung. 2: 60, 1889.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BULLlARD P. in BULLIARD & VENTENAT. 1792-1793. Histoire des champignons de la France 2 (l): 403-404,
s.n. Agaricus ephemeroides.
Agaricus fugacissimus; stipite fistu10so, piloso, annu1ario, fiIjfero; pileo conico, squarroso, striato: 1amellis
nigrescentibus, 1iberis.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botro delle Fontanej,Je, 200 m, about fifteen gregarious specimens on
cattle dung in culture, E Doveri, 6.6.96, 284.4-Collesalvetti, CLSM 03996. 2) RAVENNA, Casola Valsenio, on cattle
dung, L. LanconelIi, 11.5.85, 238.2-Casola Valsenio, Herb. LanconelIi 63-85 (I). 3) RAVENNA, S. Vitale pinewood, on
equine dung mixed with straw, L. LanconelIi, 29.12.85, 223. I-Marina Romea, Herb. LanconelIi 198-85 (I). 4) REGGIO
EMILIA, Gattatico, On a manure heap, G. Simonini. 3.3.86, 200.4-S.lIario d'Enza. Herb. Simonini 166 (!). 5) REGGIO
EMILIA (7), Sparavalle, on horse dung, G. Simonini & G. DonelIi, 30.10.88, ?, CLSM 03996 ter + Herb. Simonini 598.
6) RAVENNA, S. Vitale pinewood, 0 m, on horse dung, E Doveri, 6.4.01, 223. I-Marina Romea, CLSM 03996 quoter.
Description - Descrizione (based on CACIALLI et al., 1999a) (tratta da CACIALLI et aI., 1999a)
Cap ovoid to conic-paraboloid in the early stages, 1.5-2 mm high, 0.5-1 mm wide, fully covered with a
granulose veil, which gives it a yellow-cream colour with orange shades (ochreous at the disc); convex-
flattened or fully flattened when expanded, 4-6 mm wide, radially grooved, turning to greyish but with a
paler, ochreous-brown disc and a sparser veil, which is arranged on the centre and in the intervals
among the grooves. Margin festooned. Gills free, crowded, semi-lunar. Colour as in the genus, with a
clearly paler edge. Stem 8-20 x 0.2-0.3 mm, cylindric, tapering upwards, clavate or with a little bulb at
the base, fully smooth, white-translucent. constantly with a membranous, mobile, greyish annulus.
Context imperceptible. Smell absent. Spores (6.8-) 7.3-8.9 x 6.3-7.8 IJ.m (Q = 1.00-1.33; Q = 1.16), dark
red brown, smooth, globose up to cordate or subrectangular (with rounded angles) in frontal view,
ellipsoidal in side view, slightly thick-walled, with an easily observable apiculus and a central, rounded
germ pore, 1.5-2 ).Im wide. Basidia 4-spored, present in three forms: 1) clavate, 20-22 x 8-9 IJ.m; 2)
rectangular, 22-25 x 8-9 ).Iffi, long stalked, with a slight middle narrowing; 3) subtriangular, 15-17 x 8-9
IJ.m, not stalked. Each basidium is usually surrounded by five pseudoparaphyses. Gill edge partly fer-
tile. Cheilocystidia 25-37 x 16-23).1ffi, mostly subglobose, some ellipsoidal or subcylindric. Pleurocystidia
not observed. Pileipellis very thin, hardly determinable, made up of broad ellipsoidal hyphae and
narrower cylindric ones. Caulocutis of parallel. slightly encrusted hyphae, not supporting cystidia. Veil
especially made up of sphaerocysts or broad ellipsoidal hyphae, 15-33 x 7.5-20 ).Iffi, hyaline or yellowish
at the cap disc, slightly encrusted. Some ellipsoidal hyphae are polyseptate and, sporadically, cylindric
hyphae, 4-8 ).Im wide, also occur. The annulus is made up of sphaerocysts, which deeper down are
replaced by progressively elongate hyphae. Clamp-connections not observed.
Cappello nei primi stadi maturativi da ovoidale a conico-paraboloide, alto 1,5-2 mm, largo 0,5-1 mm, interamente
ricoperto da un velo granuloso, che gli conferisce una colorazione giallo-crema diffusa con sfumature arancioni
(ocracee al disco); a maturazione convesso-piano 0 del tutto spianoto, largo 4-6 mm, distintamente solcato-plissettoto
in senso radiale, tendente al grigiastro, con disco piu chiaro, marrone-ocraceo e con velo piu rado, concentrato al
centro e negli intervalli tra i solchi. Bordo festonato. Lamelle Iibere, fitte, a forma di semiluna. Colore come nel
genere, con filo decisamente piu chiaro. Gambo 8-20 x 0,2-0,3 mm, cilindrico, rastremato in alto, clavato alia base 0
bulbilloso, completamente liscio, bianco traslucido, provvisto costantemente di un anello membranoso, mobile, gri-
giastro. Carne impercettibile. Odore nullo. Spore (6,8-) 7,3-8,9 x 6,3-7,8!-lm (Q = 1,00-1,33; Q = U6), marroni baie
scure, Iisce, da globose a cordiformi fino a subrettangolari (con angoli arrotondati) in proiezione frontale, ellissoidali
di lato, con pareti non troppo spesse, apicolo ben sviluppato, poro germinativo centrale, arrotondato, largo 1,5-2 !-lm.
Basidi tetrasporici, trimorfi: l} claviformi, 20-22 x 8-9 !-lm; 2) rettangolari, 22-25 x 8-9 !-lm, con un pedicello basale ben
sviluppato e con leggera strozzatura centrale; 3) subtriangolari, 15-17 x 8-9 IJ.m, privi di pedicello. Ogni singolo
basidio in genere e circondato da cinque pseudoparafisi. Filo clella lamella parzialmente fertile. Cheilocisticli 25-37
x 16-23 IJ.m, prevalentemente subglobosi ma anche ellissoidali 0 subcilindrici. Pleurocistidi non osservati. Epicute
sottilissima, definibile con estrema difficolta, composta da larghe ife elIissoidali e da altre cilindriche piu strette.
COlllocule ad ife parallele un po' incroslale, non supportanli cislidi. Velo composlo in prevalenza da sferocili 0 da
larghe ife elIissoidali, 15-33 x 7,5-20 IJ.m, ialini 0 giallaslri a livello del disco, leggermenle incroslali. Da nolare che

184
 Coprinus ephemeroides

000000
a 00 (JoOo o ~'o)J1""
° '0pm.

d
F

000~'ym

a = spores; b = cheilocystidia; c = pileipellis; d = veil; e = elements of annulus; f = basidia.

a = spore; b = cheilocistidi; c = epicute; d = velD; e = elementi costituenti l'anello; f = basidi.

lB5
alcune ife ellissoidali si presentano plurisettate e che sono presenti anche sporadici elementi cilindrici, larghi 4-8 ~m.
I:anello e composto da sferociti, che lasciano il posto ad ife sempre piu allungate man mano che si procede verso gli
strati profondi. Giunti a fibbia non osservati.
Observations - Osservazioni. The annulate stem and yellowish fruit-bodies, in the early stages at least
(RoMAGNESI, 1945), characterises C. ephemeroides and distinguishes it from C. patouillardii. Other
macro- and microscopic features practically overlap.
DISSING (1960) studied in depth the morphology and cultural behaviour of these two taxa, concluding
that both are homothallic and in C. ephemeroides, as observed by LANGE (1939) and KUHNER &
ROMAGNESI (1953), the annulus can develop on the lower portion of the stem or can even be replaced
by a pseudovolva. The very slight microscopic differences noticed by DISSING (1960) are in our
opinion insignificant, except for the irregular presence in C. patouilIardii of lageniform
cheilocystidia, which have been never reported in C. ephemeroides. We have observed a
pseudovolva in some collections of C. patouillardii developed in culture. The occasional presence
of a pseudovolva has also been mentioned by ULJE & NOORDELOOS (1993) both in C. patouillardii
and C. cordisporus. In agreement with IOSSERAND (l933a), KUHNER & ROMAGNESI (1953), DISSING
(1960), SINGER (1969), ENDERLE et a1. (1986), MOSER (1986), BREITENBACH & KRANZLIN (1995), we think
C. cordisporus must be considered a synonym of C. patouillardii. ORTON & WATLING (1979), CITERIN
(1992), ULJE & NOORDELOOS (1993), however, consider these two species to be distinct. distinguishing
the latter by the slightly larger fruit-bodies and growth"on vegetable debris rather than on dung,
but above all by the lack of lageniform cheilocystidia (ULJE & NOORDELOOS, 1993).
On the basis of the above discussion, not only do we regard C. cordisporus as a synonym of C.
patouillardii, but we also suggest that molecular studies, to support the cultural ones, might show C.
patouillardii and C. ephemeroides to be one species with several phenotypic expressions.
In agreement with ROMAGNESI (1945) and ORTON & WATIlNG (1979) we have not observed pleurocystidia
in our C. ephemeroides collections.
C. cardiasporus Bender is fimicolous, very close to the above mentioned species, from which it can be
distinguished particularly by its pyriform rather than limoniform-angular spores.
La presenza di uno stipite anulato e di fruttificazioni giallastre, almeno nei primi stadi maturativi (ROMAGNESI, 1945)
caratterizzano C. ephemeroides e 10 distinguono da C. patouillardii. Le altre caratteristiche macro- e microscopiche
sono praticamente sovrapponibili.
DISSING (1960) ha studiato approfonditamente la morfologia ed il comportamento in coltura di questi due taxa, giun-
gendo alia conclusione che entrambi sono omotallici e che in C. ephemeroides, come gia osservato da LANGE (1939)
e da KIiHNER & ROMAGNESI (1953), l'anello PUQ crescere nella parte inferiore del gambo ed essere addirittura sostituito
da una pseudovolva. Le minime differenze microscopiche riscontrate da DISSING (1960) sono a nostro parere irrilevanti,
ad eccezione della presenza saltuaria in C. patouillardii di cheilocistidi lageniformi, che invece non sono mai stati
segnalati in C. ephemeroides. Personalmente abbiamo osservato una pseudovolva anche in alcune collezioni di C.
patouillardii ottenute in coItura. La presenza occasionale di una pseudovolva viene segnalata anche da ULJE &
NOORDELOOS (1993) sia in C. patouillardii che in C. cordisporus Gibbs. In accordo con JOSSERAND (l933a), KIiHNER &
ROMAGNESI (1953), DISSING (1960), SINGER (1969), ENDERLE et al. (1986), MosER (1986), BREITENBACH & KRANZLIN (1995), rite-
niamo che C. cordisporus debba essere considerato un sinonimo di C. patouillardii. ORTON & WATLING (1979), GlTERIN
(1992), ULJE & NOORDELOOS (1993) invece mantengono autonomi questi due taxa a livello specifico, distinguendo il
secondo per la taglia un po' piu grande delle fruttificazioni e per la crescita su detriti vegetali anziche su escrementi,
ma soprattutto per la mancanza di cheilocistidi lageniformi (ULJE & NOORDELOOS, 1993).
In base alle considerazioni sopra esposte non solo consideriamo C. cordisporus sinonimo di C. patouillardii, ma
riteniamo anche che studi collaterali a quelli colturali (molecolari, ad esempio) potrebbero dimostrare che C.
patouillardii e C. ephemeroides costituiscono un'unica entita specifica con diverse espressioni fenotipiche.
In accordo con ROMAGNESI (1945) e con ORTON & WATLING (1979) non abbiamo notato la presenza di pleurocistidi nelle
nostre collezioni di C. ephemeroides.
C. cardiasporus Bender e una specie fimicola molto simile alle precedenti, dalle quali PUQ essere distinta soprattutto
per le spore piriformi anziche citriformi-angolose.

CoprinU5 patouillardii Quel. in Pat.

Tab. Anal. Fung.: 107, 1884. - Photo 62: 1091.
Synonyms: '" Coprinus nycthemerus var. patouillardii Que!., C. R. Ass. Fr. Av. Sci. 13: 280, 1885.
Coprinus volvaceominimus Cross!., Naturalist: 372, 1892.
Coprinus cordisporus Gibbs, Naturalist: lOO, 1898.
Coprinus angulatus Peck, s. I.E. Lange, Dansk. Bot. Arkiv. 2: 45, 1915.
Coprinus patouillardii var.lipophilus R. Heim & Romagn., Bull. Soc. Mycol. Fr. 50: 187,
1934.
Original diagnosis - Diagnosi originale
QUELET L. in PATOUlLLARD N.. 1883. Tabulae Analyticae Fungorum I: 107-108.

186
Chapeau mince, pellucide, campanu1e conique, puis etale et enfin er bords retoumes en dessus et
deliquescents (1-2 cent.), couvert de p1is fourchus atteignant le voisinage du sommet, puberu1ent par
des groupes de cellules saillantes; sa couleur est d' un gris-cendre vers le pourtour et cendre-jaunatre
vers 1e,centre ou se trouvent des Hots distincts de fines meches d'un jaune-roux fonce. Lames etroites,
attenuees aux deux extremites, s'inserant de maniere a laisser un espace libre autour du sommet du
stipe, blanchatres puis grises et noiratres, rapidement deIiquescentes, Basides a quatre sterigmates;
spores noir-pourpres, pentagonales ou subtriangulaires; cystides rares, saillants, ovoides. Stipe gr€ile,
attenue vers le haut, puis elargi en un disque au pourtour duquel s'attachent les lames, fragile, blanchatre,
creux (4-7 cm.), glabre.
Par groupes sur le marc de raisin pourrissant. Ete. Poligny (Jura).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) REGGIO EMILlA. Calamone Lake, 1400 m, lour specimens on horse dung. E
Doveri, 13.6.93, 217.2-Ramiseto, CLSM 04993. 2) LlVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, on cattle dung, E Doveri,
16.6.94, 284.4-Collesalvetti, CLSM 05594. 3) FERRARA, S. Giustina (Mesola), 0 m, on horse dung, E Bersan & G.
Visentin, 5.97, 187.I-Mesola, CLSM 04993 ter. 4) GORIZIA, Cona isle, 0 m, on horse dung in culture, E Bersan, 8.97,
109.l-Duino, CLSM 04993 quater. 5) MASSA, Equi Terme, 200 m, on decaying straw, L. La Chiusa, 21.8.95, 234.3-
Fivizzano, CLSM 04993 penta. 6) VERCELLl, Olen valley, on cattle dung, P.G. Jamoni, 10.8.97, 071.2-Alagna Valsesia,
Herb. Jamoni 1596. 7) GROSSETO, Principina Terra, 0 m, on horse dung in culture, E Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberesese,
CLSM 04993 octo. 8) UDlNE, Sauris di Sopra, 1400 m, on horse dung in culture, G. Medardi, 25.6.98, 030.2-Forni di
Sopra, CLSM 04993 ena. 9) VICENZA, Nogarole Vicentino (Mount Faldo), 600 m, on horse dung in culture, A. Bizzi,
1.9.99, 124.l-Arzignano, CLSM 04993 deca. 10) VICENZA, Lugo, 350 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 29,10.99,
103.I-Marostica, CLSM 04993-XI. 11) VENEZIA, Mestre (Villa Tivan park), 0 m, on decaying trunk and in the grass
(??), L. Levorato, 8.5.96, 127.I-Mogliano Veneto, Herb.2 MCVE 9989 (! E. Bizio, s.n. C. cordisporus), 12) REGGIO
EMILIA, Fiesso, G. Simonini, 3.5.86, 200.4-S. llario d'Enza, Herb. Simonini 233 (I). 13) RAVENNA, Marina Romea, 0 m,
on horse dung in culture, E Doveri, 6.4.01. 223.I-Marina Romea, CLSM 04993-XII. 14) REGGIO EMILlA, Praticello-
Gattatico, 40 m, on a manure heap, G. Simonini, 23.3.86, 200.4-S. llario d'Enza, Herb. Emilia Romagna. 15) LECCE,
Lizzanello stables, 40 m, on horse dung in culture, Y. Sciurti & E Doveri, 23.11.01. 512.I-Lecce, CLSM 04993-XIII. 16)
VERONA, S. Giorgio, 1500 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 12.10.0 I. I 02.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 04993-XIY.
17) VICENZA, Gallio-Ioc. Campomulo, 1400 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 16.8.01. 082. I-Monte Lisser, CLSM
04993-XY. 18) MACERATA, Macchia di Fuoco, 550 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 3.5.02, 313.I-S. Ginesio, CLSM
04993-XVI. 19) MACERATA, Piobbico, 500 m, on cattle dung in culture, E Doveri, 2.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 04993-
XVII. 20) VICENZA, Tonezza-Malga Melegnon, 1400 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 4.7.02, 081.2-Castana,
CLSM 04993-XVIII. 21) LECCO, Concenedo, 920 m, on donkey dung in culture, E Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM
04993-XIX.
Description - Descrizione
Cap conic-campanulate, 2-3 mm high, 1-2 mm diam, in the early stages, convex and then finally
expanded, up to 12 mm diam., with a slightly reflexed margin at deliquescence. Cuticle whitish with an
ochreous-yellowish centre, becoming grey, translucently striate up to the disc, becoming sulcate-plicate,
covered with a finely granulose (granulose-floccose at the periphery), denser at the centre, dirty white
veil, with granulations turning rust spotted at their apices and thinning, particularly arranging themselves
on the plicae of cuticle. Gills ascendent, free. Colour as in the genus, with a slightly paler edge, Stem 8-
20 x 0.5-1 mm, cylindric, straight or somewhat curved, particularly at the base, hardly tapering upwards,
enlarged at the base or bulbillate, translucent white, finely granulose-fibrillose, hollow, Context
imperceptible, inodorous, Spores 7,2-9 x 6.7-8.2 x 4.5-7 ~m, more or less angular, subglobose to
subhexagonal or pentagonal in frontal vie}:\' (Q = 1.05-1.25; Q = 1.13) with a slightly prominent apex,
sometimes cordate, ellipsoidal and somewhat flattened on one side in lateral view, smooth, dark reddish-
brown in water, with a central germ pore, ca 2 ~m diam, Basidia 15-30 x 8-10 ~m, 4-spored,
spheropedunculate or cylindric with a slight median constriction of the walls. Pleurocystidia 31-50 x 16-
28 ~m, cylindric, ellipsoidal, subutriform. Cheilocystidia 22-45 x 15-30 ~m, subglobose, broadly
ellipsoidal, utriform, short-stalked. Pileipellis made up of subglobose or broadly ellipsoidal cells, 13-30
x 9-25 ~m. Caulocutis with outermost hyphae 3-5 ~m diam. and some emerging cylindric ends. Veil
cellular, formed of polymorphous, subglobose (sphaerocysts) to cylindric, often pedunculate, sometimes
encrusted elements, 5-50 x 5-30 ~m, with walls about 0.5).lm thick, Clamp-connections not observed.
Cappello nei primi stadi maturativi conico-campanulato, alto 2-3 mm, 1-2 mm diam., successivamente convesso ed
infine piano, fino a 12 mm diam., con margine leggermente revoluto in lase cli deliquescenza. Cuticola biancastra
con centro ocraceo-gialIastro, tendente ad ingrigire, striata per trasparenza fino al disco, successivamente solcato-
plissettata, ricoperta da un velo finemente granuloso (granuloso-fioccoso alIa perileria), piu appressato al centro,
biancastro sporco, con granulazioni che col tempo tendono a macchiarsi di ruggine alI'apice e a diradarsi, dispo-
nendosi soprattutto sulIe pieghe delIa cuticola. Lamelle ascendenti, libere, presto nere e deliquescenti, con filo leg-
germente piu chiaro. Gambo 8-20 x 0,5-1 mm, cilindrico, diritto od un po' ricurvo, soprattutto alIa base, appena
rastremato verso ralto, alIargato alIa base 0 bulbilloso, bianco traslucido, finemente granuloso-fibrilloso, cavo. Car-
ne impercettibile, inodore. Spore 7,2-9 x 6,7-8,2 x 4,5-7 Jlm, piu 0 meno angolose, da subglobose a subesagonali 0
pentagonali in proiezione frontale (Q = 1,05-1.25; Q = 1.13) con apice leggermente prominente, talvolta cordiformi,
ellissoidali con una porete un po' appiattita in proiezione laterale, lisce, marroni-rossastre scure, con pora germinativa
centrale, largo circa 2 Jlm. Basidi 15-30 x 8-10 Jlm, tetrasporici, sleropeduncolati 0 cilindrici con un leggero

187
 Caprin us patauillardii

o
.
20)JJ"\"'-

a = cells of the veil; b = spores; c = basidia; d = pleurocystidia; e = cheilocystidia.

a = cellule del velD; b = spore; c = basidi; d = pleurocistidi; e = cheilocistidi.

188
restringimento centrale delle pareti. Pleurocistidi 31-50 x 16-28 flm, cilindrici, ellissoidali, subutriformi. Cheilocislidi 22-
45 x 15-30 flrn, subglobosi, largamente ellissoidali. utriformi, con un breve peduncolo basale. Epicute composta da
cellule largamente ellissoidali 0 subglobose, 13-30 x 9-25 flrn. Caulocute con ife superficiali 3-5 flrn diam. e con qualche
terminale cilindrico emergente. Velo cellulare, composto da elemenli polimorfi, 5-50 x 5-30 flrn, da subglobosi (sferociti)
a cilindrici, sovente peduncolati, talvolta incrostati, con pareli spesse circa 0,5 flrn. Giunli a fibbia non osservati.
Observations - Osservazioni. See under C. ephemeroides.
Vedi le note relative a C. ephemeroides.

Coprinus miser P. Karst.

Symb. Mycol. Fenn. 9: 61, 1882. - Photos 63, 64: 1091.

Synonyms: = Caprin us subtilis (Pers. : Fr.) Gray, s. Joss., Ann. Soc. Linn. Lyon 77: 107, 1953,
Original diagnosis - Diagnosi originale
KARSTEN P.A., 1882. Ryss1ands. Fin1ands Skandinaviska Halfons hattsvampar 2: 236.
G1ask1ar, m. spdd. bar 1just askgra; hatten veckad; 1amellerna glesa, fa (6-15), slutl. af sporerna svarta;
sporerna pyramidformigt dggrunda eller elliptiska.
Hdstexkr. 9. fin1. (Mustia1a).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VITERBO, Vico lake, 500 m, ten gregarious specimens on horse dung, F. Doveri,
29.4.95, 355.2-Ronciglione, MCVE 466.2) GORIZIA, Cona isle, 0 m, on horse dung, F. Bersan, 8.97, 109.I-Monfalcone,
CLSM 00595 bis. 3) CATANIA, Etna park, 1200 m, on wild rabbit dung in culture, G. Robich, 9.11.98, 612.2-Randazzo,
CLSM 00595 ter. 4) CATANIA, Etna park, 1800 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.11.98, 612.2-Randazzo, 00595
quater. 5) FERRARA, S. Giustina (Mesola), 0 m. on deer dung in culture, A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99, 187.I-Mesola,
CLSM 00595 penta. 6) BRESCIA, Tonale pass, 2200 m, on deer dung in culture, G. Robich, 8.9.99, 041.2-Ponte di
Legno, CLSM 00595 esa. 7) TRENTO, ForceIla Juribrutto, 2400 m. on sheep dung in culture, E. Bizio, 28.7.99, 045.4-
Soraga, CLSM 00595 epta. 8) AOSTA, Salati pass, 2970 m, on rock goat dung in culture, L. Levorato, 21.8.99, 071.3-
Gressoney, CLSM 00595 octo. 9) VICENZA, Lugo, 350 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 29.10.99, 103.I-Marostica,
CLSM 00595 ena. 10) CAGLIARl. Villasimius, 100 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.11.99, 567.I-Villasimius,
CLSM 00595 deca. 11) P1SA, S. Rossore park, 0 m, on fallow deer dung in culture, F. Doveri, 5.3.00, 272.2-Migliarino,
CLSM 00595-XI. 12) RAVENNA, Casola Valsenio, L. Lanconelli, 11.5.85, 238.2-Casola Valsenio, Herb. Lanconelli 64-85
(! L. Lanconelli). 13) VERCELLI, Mount Rosa-Rio Endre peat bog, 2600 m, on rock goat dung in culture, G. Robich,
24.8.00, 071.2-Alagna Val Sesia, CLSM 00595-XII. 14) POTENZA, Sasso di Castalda, 1000 m, on sheep dung in cultu-
re, A. Bizzi, 488.2-Brienza, CLSM 00595-XIIl. 15) VERONA, S. Giorgio, 1500 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi,
12.10.01, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 00595-XIY. 16) COSENZA, Mount Scuro, 1600 m, on horse dung in culture,
C. Lavorato, 4.9.01, 560.3-Spezzano deIla Sila, CLSM 0095-XV: 17) MACERATA, Piobbico, 500 m, on cattle dung in
culture, F. Doveri, 2.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00595-XVI. 18) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on cattle
dung in culture, F. Doveri, 3.5.02, 325.l-Bolognola, CLSM 00595-XVII. 19) MACERATA, Sasso Tetlo, 1600 m, on sheep
dung in culture, F. Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00595-XVIII. 20) VICENZA, Tonezza-Malga Melegnon, 1400
rn, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 4.7.02, 081.2-Castana, CLSM 00595-XX. 21) COSENZA, Campana, 1000 m, on
horse dung in culture, C. Lavorato, 8.6.02, 553.3-Bocchigliero, CLSM 00595-XXI. 22) BELLUNO, Campon-Farra d'Alpago,
1000 m, on deer dung in culture, A. Bizzi, 5.7.03, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 00595-XXII.
Description - Descrizione
Cap 2-4 mm high, 2-3 mm diam., conic-pamboloid to ellipsoidal when young, expanding at maturity
and reaching 8 mm diam. Cuticle in various orange shades, darker at the disc, becoming grey from the
periphery, smooth, slightly sulcate up to the centre, lacking a veiL Gills ascendent, free, crowded, narrow.
Colour as in the genus, with a paler, furfuraceous edge. Stem 4-20 x 0.4-0.5 mm, cylindric, usually
straight, slightly tapering upwards and enlarging downwards, whitish, smooth, longitudinally striate,
hollow, Context imperceptible, inodorous. Spores 6.5-10.5 x 7-10.5 ~m, subglobose-cordate, sometimes
slightly angular, almost always somewhat broader than longer in frontal view (Q = 0,90-1.05), ellipsoidal
in side view, smooth, tobacco-brown in water, containing one to several droplets, with an eccentric,
rather small germ pore. Basidia 28-37 x 9-11 ~m, 4-spored, 2-spored in some collections or sometimes
2- and 4-spored in the same collection, mostly subcylindric with a slight median constriction, each
surrounded by 4-5 pseudoparaphyses. Pleurocystidia absent. Cheilocystidia 20-28 x 16-18 ~m, globose
or broadly ellipsoidaL Pileipellis hymenidermal, made up of several layers of short- or non-stalked,
clavate cells, 17-33 x 13-25 ~m. Caulocutis with outermost cells 4-7 ~m diam" without cystidia. Clamp-
connections abundant on caulocutis hyphae.
Cappello alto 2-4 mm, 2-3 mm diam., da conico-paraboloide ad ellissoidale nei primi stadi maturativi, tendente a
spianare COn la maturazione ed a raggiungere gli 8 mm diam. Cuticola con varie tonalita di arancione, piu scura al
disco, ingrigiente, liscia, leggermente solcata fino al centro, priva di velo. Lamelle ascendenti, libere, fitte, basse.
Colore come nel genere, con filo piu chiaro, forforoso. Gambo 4-20 x 0.4-0,5 mm, cilindrico, in genere dirilto, legger-
rnente rastremato verso l'apice ed allargato verso il basso, biancastro, liscio, longitudinalmente striato, cavo. Came
irnpercettibile, inodore. Spore 6,5-10,5 x 7-10,5 flm, subglobose-cordiformi, talvolta leggermente angolose, quasi

189
 Coprinus miser

?o
e
o

h
o

a-f = spores of different collections (d-e = collections with 2-spored basidia); g = cheilocystidia; h =
pileipellis; i = basidia.
a-f = spore di diverse collezioni (d-e = collezioni con basidi bisporici); g = cheilocistidi; h = epicute; i
= basidi.

190
sempre un po' piu larghe che lunghe in proiezione frontale (Q = 0,90-1.05). ellissoidali in proiezione laterale, lisce,
manoni-tabacco in acqua, contenenti una 0 piu guttule, con poro germinativo eccentrico, piuttosto piccolo. Basidi 28-
37 x 9-11 llffi, tetrasporici, bisporici in alcune collezioni 0 talvolta mescolati ai tetrasporici, in gran parte subcilindrici
con leggero restringimento mediano delle pareti, circondati da 4-5 pseudoparafisi. Pleurocistidi assenti. Cheilocisti-
di 20-28 x 16-18 ~m, globosi 0 largamente ellissoidali. Epicute imenidermale, costituita da piu strati di cellule clavate,
17-33 x 13-25 ~m, con peduncolo basale corto 0 assente. Caulocute con ife superficiali 4-7 ~m diam.. non supportanti
cislidi. Giunti a libbia abbondanti sulle ife della caulocute.
Observations - Osservazioni. As already indicated in the key, the species belonging to subsect. Glabri
are characterised by usually lentiform spores, with an eccentric germ pore, and fruit-bodies without
setulae or veil. Only some (C. miser, C. megaspermus. C. schroeteril are fimicolous, the former
obligatorily, the other two facultatively. C. miser is distinguishable by rather small fruit-bodies and
spores, more or less bright orange cap, and absence of pleurocystidia. Although some C. miser
collections, e.g. our CLSM 00595 penta, have 2-spored basidia (ORTON & WATLING, 1979). their spores
are not much larger than in 4-spored collections (ULIE & BAS, 1988).
CACIALLI et al. (19960 considered the germ pore problem, which according to CITERIN (1992) is centrally
arranged, but Josserand (1962) and ULIE & BAS (1988) report it to be eccentric. We stated (CACIALLI et
al., 19960 that "in our collection the pore is so reduced and often so hardly visible that it is difficult to
give an opinion on this subject" We have since reexamined our collections, and concluded that all
(except the immature CLSM 00595 ter and quater) have spores with consistently eccentric germ pores in
side view.
Come gia evidenziato nella chiave, le specie appartenenti alia sottosezione Glabri sono caratterizzate da fruttificazioni
prive sia di setole che di velo e da spore generalmente lentiformi, con poro germinativo eccentrico. Solo alcune (C.
miser, C. megaspermus. C. schroeleri) sono fimicole, la prima obbligatoriamente, le altre due facoltativamente. C.
miser si distingue per la crescita preferenziale su escrementi di cavallo (ma nella nostra statistica con una percen-
tuale inferiore a quella riportata in letteratura), le fruttificazioni e le spore piuttosto piccole, il cappello arancione piu
o menu brillante, l'assenza di pleurocistidi. Anche se alcune collezioni di C. miser, come la nostra CLSM 00595
penta, presentano basidi bisporici (ORTON & WATLING, 1979), le loro spore non sono molto piu grandi di quelle delle
collezioni tetrasporiche (ULlE & BAS, 1988).
In un nostro precedente lavoro (CACIALLl et aI., 19961) abbiamo affrontato il problema del poro germinativo, che secon-
do CITERIN (1992) ha una posizione centrale in questo taxon, mentre per Josserand (1962) e ULJE & BAS (1988) e eccen-
trico. In un prima momento (CACIAllI et aI., 19961) avevamo asserito che "nella nostra collezione il poro e cosi ridotto
e sovente cosi poco visibile che ci risulta difficile esprimere un giudizio in merito" Abbiamo successivamente
nesaminato le nostre collezioni, giungendo alia conclusione che tutte (eccetto la CLSM 00595 ter e quater, immature)
possiedono spore con un poro germinativa costantemente eccentrico in proiezione laterale.

Coprinus schroeteri P. Karst.

Medd. Soc. FI. Fauna Fenn. 5: 20, 1879. - Photo 65: 1091.
Synonyms: = Coprinus nudiceps P.D. Orton, Notes R. Bot. Gard. Edin, 32: 142, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KARSTEN P.A.• 1879. Meddelanden af Societas pro Fauna et Flora Fennica 5: 15-46.

Pileus tenerrimus, ex ellipsoideo vel ovoideo expansus revolutusque, sulcatus, glabel, ochreo-isabellinus
vel subgilvus, expallens, demum dilute fuliiinatus. ad 1 cm. usque latus. Stipes aequalis, sursum leviter
striatulus, primitus puberulus, 1-2 cm. longus. Lamellae fuscae. Sporae angulato-ovoideae, subinde
anguloso-sphaeroideae vel sphaeroideo-ellipsoideae, fuscae (s.L), pellucidae, longi!. 13-15 mmm., crassit.
8-l2mmm.
In fimo bovino prope Mustiala die 20 m. Aug. h. a. semel. Priori proximus. Solitarius.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m. five specimens on cattle dung, E Doveri.
29.10.94, 284.4-Collesalvetti, CLSM 02194. 2) RAVENNA, Casola Valsenio, 400 m, on cattle dung, L. Lanconelli, 1.11.85,
238.2-Casola Valsenio, Herb. Lanconelli 171-85 (I). 3) ROMA, Livata (Fondi di Ienne), 1600 m, on dung (7), V.M. Grani-
to & D. Lunghini, 7, 376.4-Subiaco, CLSM 02194 bis.
Description - Descrizione
Cap obtuse conic-paraboloid, 15-25 mm high, 10-13 mm diam. when still closed, only partly expanding
at maturity and becoming convex. Cuticle smooth (lacking both setae and veil remnants). radially plicate-
sulcate up to the centre, pale cream with yellowish shades or ochreous-brown in some collections,
reddish-brown at the disc, becoming grey from the periphery. Margin somewhat inflexed, crenulate
and wavy, sometimes hardly lobate. Gills ascendent. free, crowded, Colour as in the genus, with a
paler, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 22-37 x 3-4 mm, cylindric, straight or somewhat
curved at the base, slightly tapering upwards and enlarging downwards, pure white, becoming grey,
longitudinally striate, hollow. Context scanty, pale brown, inodorous. Spores (13.5-) 14-15.7 (-16.2) x

191
 (11. 7-) 12.1-13 (-13.5) x 8.1-9 ~m, lentiform, subtriangular or broadly ovoid or even subglobose in frontal
view (Q = 1.07-1.25; Q = 1.16), ellipsoidal in side view, dark reddish-brown in water, smooth, containing
one to several droplets, with an eccentric germ pore, 2.7 ~m diam. Basidia 27-50 x 13.5-18 ~m, 4-spored,
spheropedunculate or subcylindric. Pleurocystidia abundant, 67-78 x 33-55 ~m, claviform, pedunculate,
sometimes with vacuolar contents. Gill edge sterile. Cheilocystidia 37-63 x 18-36 ~m, mostly claviform
. and pedunculate, sometimes ellipsoidal or subutrilorm, usually with vacuolar contents. Pileipellis
hymenidermal, made up of several layers of long-stalked, claviform cells, 20-60 x 13.5-58 ~m, with
abundant vacuolar contents. Caulocutis with more or less parallel outermost hyphae, 3.5-5.5 ~m diam.,
not supporting cystidia. Clamp-connections present, rare.
Cappello conico-paraboloide, alto 15-25 mm, 10-13 mm diam. quando ancora chiuso, tendente ad espandersi solo
parzialmente ed a diventare convesso. Cuticola liscia (priva sia di setole che di resli di velo), radialmente solcata-
plissetlata fino al centro, crema chiara con sfumature giallastre 0 marrone-ocracea in alcune collezioni, al disco
marrone-rossastra, ingrigente a maturazione a partire dalla periferia. Margine un po' involuto, crenulato ed ondula-
to, talvolta appena lobato. Lamelle ascendenti, libere, fitle, intervallate da lamellule. Colore come nel genere, con
filo piU. chiaro, forforoso. Garnbo 22-37 x 3-4 mm, cilindrico, diritto od un po' ricurvo alia base, leggermente rastremato
verso l'alto ed allargato verso il basso, bianco puro, tendente ad ingrigire, longiludinalmente striato, cavo. Carne
molto scarsa, marrone chiara, inodore. Spore (13,5-) 14-15,7 (-16,2) x (11,7-) 12,1-13 (-13,5) x 8,1-9 ~m, lentiformi,
subtriangolari 0 largamente ovoidali od anche subglobose in proiezione frontale (Q = 1,07-1,25; Q = 1,16), ellissoi-
doli in proiezione laterale, rnarroni-rossastre scurs in aequo, lisce, contenenti una 0 piu guttule, con poro germinativQ
eccentrico, 2,7 ~m diam. Basidi 27-50 x 13,5-18 ~m, tetrasporici, sferopeduncolati 0 subcilindrici. Pleurocistidi ab:
bondanli, 67-78 x 33-55 ~m, claviformi, peduncolati, talvolta con iD.clusioni vacuolari. Filo della lamella sterile. Chei-
locistidi 37-63 x 18-36 ~m, per 10 piU. claviformi e peduncolati, talvolta ellissoidali 0 subutriformi, di solito con inclu-
sioni vacuolari. Epicute imenidermale, costituita da piU. strati di cellule claviformi, 20-60 x 13,5-58 ~m, con un lunge
peduncolo basale e con abbondanti contenuti vacuolari. Caulocute con ife superficiali 3,5-5,5 ~m diam., piU. 0 menD
parallele, non supportanti cislidi. Giunti a fibbia presenti, rari.
Observations - Osservazioni. C. schroeteri has spores very similar in shape, but undoubtedly larger
than C. miser. It is also easily distinguishable from the latter by the larger and yellowish buff fruit-
bodies, from C. megaspermus RD. Orton by more lentiform spores, which are subglobose-triangular
rather than ellipsoidal in frontal view. ORTON (1972) compares C. megaspermus with C. hemerobius Fr.,
which are very similar to each other because of their spore shape, but C. megaspermus has sturdier
fruit-bodies, a darker cap (but see also remarks about the chromatic shades of these species) and
larger spores. C. megaspermus is rare, and in Italy has been recorded only once, on bare soil (ORSINO
& DAMERI, 1994). Reports from neighbouring countries are also scarce and all are not on herbivore
dung. In Spain, for example, it has been collected on grass (MORENO et aI., 1990; VlLA, 1995) or humus
(HEYKOOP et crI., 1994).
C. schroeteri is also close to C. lilatinctus Bender & Ulje (in ULJE & BENDER, 1997), occurring on wood
chips (it has not been found on dung), and distinguishable from the former by the lilac shades of the
fruit-bodies, cordate rather than subtriangular spores, and the presence of oil drops within cystidia and
cells of pileipellis. We have observed vacuolar contents, sometimes abundant, in all the sterile cells of
the fruit-bodies (CACIALLI et al., 1995), in one fimicolous collection of C. schroeteri and recently also in
collections from beneath Quercus sp. vv. (Herb. G. Consiglio 97004).
As to the differences between C. schroeteri and C. hercules Ulje & Bas, the former has larger fruit-
bodies, more crowded gills, and narrower and usually shorter spores (ULJI':, 2000).
ULJE & BENDER (1997) have shown that, microscopically, C. nudiceps and C. schroeteri are identical, so,
although the latter has sometimes differently coloured and slightly smaller fruit-bodies than the former,
they think it right to regard them as a single species, of which the priority name is C. schroeteri. For
further details about the chromatic features of fruit-bodies of these two taxa, see ULJE & BENDER (1997)
and a colour photograph in (CACIALLI et aI., 1995, s.n. C. nudiceps), which highlights the pale yellow
shades often observable in specimens directly growing on dung. C. schroeteri has been described in
Italy by LANCONELLI (1999), and his collection, on cattle dung like our own, is made of specimens which
are yellowish on this substrate, contrasting with the darker collections developed on different substrata.
C. schroeteri ha spore di forma molto simile a quelle di C. miser, anche se di dimensioni considerevolmente maggio-
ri. Si distingue facilmente da quest'ultimo anche per le dimensioni ed il colore delle frutlificazioni (vedi chiave), da C.
megaspermus P.D. Orton per le spore piU. lentiform!, subglobose-triangolari anziche ellissoidali in proiezione fronta-
le. Alcuni (ORTON, 1972) paragonano C. megaspermus a C. hemerobius Fr., due taxa molto simili tra loro per la forma
delle spore, ma separabili per le fruttificazioni piU. robuste, il cappello piU. scuro (ma vedi anche le note relative alle
gradazioni cromatiche in queste specie), le spore piU. grandi di C. megaspermus. Quest'ultimo e sicuramente una
specie rara: in Italia e stato descritlo ufficialmente una sola volta su terreno nudo (ORSINO & DAMERI, 1994). Scarse
sono anche le segnalazioni dai Paesi vicini, tutle facenti riferimento a substrati diversi dagli escrementi di erbivori. In
Spagna ad esempio e stato raccolto nell'erba (MORENO et al., 1990; VILA, 1995) e nell'humus (HEYKOOP et al., 1994).
C. schroeteri e simile anche a C. lilatinctus Bender & Ulje (in UL)!': & BENDER, 1997), che tuttavia si distingue per le
tonalita lilla delle fruttificazioni, il diverse substrato di crescita (mai su escremenli, di solito su frammenli legnosi) e
microscopicamente per le spore cordiformi, con apice un po' allungato (citriforme), anziche subtriangolari e per la

192
 Coprinus schroeteri

0 00
000

o
o
o
a = pleurocyslidia; b = basidia; c = cheilocyslidia; d = spores; e = pileipellis.
a = pleurocistidi; b = basidi; c = cheilocistidi; d = spore; e = epicute.

193
presenza di gocce oleose nelle cellule dell'epicute e nei cistidi. "Inclusioni vacuolari, talvolta anche abbondanti,
praticamente presenti in tutti gli elementi sterili del carpoforo" sono state comunque da noi osservate (CACWLI et al..
1995) in una nostra collezione fimicola di C. schroeteri e recentemente anche in esemplari appartenenti a questo
taxon, raccolti sotto Quercus sp. vv. (Erb. G. Consiglio 97004).
Quanto alle differenze tra C. schroeteri e C. hercules Ulje & Bas ricordiamo che il prima possiede fruttificazioni piu
grandi, lamelle piu titte, spore piu strette e di solito piu corte (UuE, 2000).
UUE & BENDER (1997) hanno dimostrato la pedetta sovrapponibilita delle caratteristiche microscopiche tra C. nudiceps
e C. schroeteri e pertanto, anche se il secondo possiede fruttificazioni un po' piu piccole del prima e di colore talvolta
diverso, hanno ritenuto opportuno considerarli un'unica specie con il nome prioritario di C. schroeteri. Per quanto
riguarda ulteriori dettagli sulle caratteristiche cromatiche delle fruttiticazioni di questi due taxa, rimandiamo all'ar-
ticolo di UUE & BENDER (1997) e ad una nostra foto a colori (CACWLI et al., 1995, S.n. C. nudiceps), che evidenzia le
tonalita giallastre chiare assunte frequentemente dagli esemplari che crescono direttamente su escrementi. In Italia
C. schroeteri e stato descritto anche da LANCONELLI (1999): la sua collezione, prelevata, come la nostra, da stereo
bovino, e composta da esemplari che, come gia visto, assumono su questo tipo di substrato tonalita giallastre, con-
trapposte a quelle piu scure di altre collezioni che si sviluppano su substrati diversi.

Coprinus heptemerus M. Lange & A.H. Srn.

Myco10gia 45: 751, 1953.
Synonyms: = Coprinus curtus f. macrosporus Romagn., Rev. Myc. 6: 126, 1941.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LANGE M. & SMITH A.H., 1953. Myco10gia 45: 751.
N.B.: Coprinus heptemerus has been described as nomen novum in place of Coprinus curfus Kalchbr.
f. macrosporus Romagn., so we must refer to the latter as basionym.
N.B.: Coprinus heptemerus e stato descritto come nomen novum in sostituzione di Coprinus curtus Kalchbr. f.
macrosporus Romagn., pertanto dobbiamo fare riferimento a quest'ultimo in qualita di basionimo.
ROMAGNESI H., 1941. Revue de Myco10gie 6: 126, s.n. Coprinus curtus f. macrosporus.
A typo diifert statura majore atque sporis majoribus, 10,7-13,5-14,7 x 6,5-8,5 J.L- In limo equino,
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TREVISO, Scalon, 200 m, about ten gregarious specimens on sheep dung in
culture, E. Bizio, 6.6.97, 083.I-Valdobbiadene, CLSM 04397. 2) BELLUNO, Forcella Negher, 2280 m, on mannot dung in
culture, E. Bizio, 2.9,97, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 04397 bis. 3) VERCELLI, Albano, 120 m, on wild rabbit
dung, EG. Jamoni, 3.5.87, 116.3.-Biandrate, CLSM 04397 ter. 4) PORDENONE, Frisanco, 500 m, on deer dung in cultu-
re, G. Zecchin, 18.6.98, 065.4-Maniago, CLSM 04397 quater. 5) COSENZA, Corigliano Calabro, 300 m, on goat dung
in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 04397 penta. 6) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800
m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 22.12.98, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 04397 esa.7) BELLUNO, Forcella
Negher, 2360 m, on chamois dung in culture, E. Bizio, 6.9.99, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 04397 epta. 8)
VICENZA, Lugo, 300 m, on horse dung in culture, A. Bizzi. 30.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 04397 octo. 9) COSENZA,
S. Demetrio Corone, 800 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 10.5.99, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 04397
ena. 10) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 10.5.99, 552.4-S. Demetrio
Corone, CLSM 04397 deca. 11) RAVENNA, Casola Valsenio, on cattle dung, Rava, 26.10.85, 238.2-Casola Valsenio,
Herb. Lanconelli 166-85 (! L. Lanconelli & G. Lanzoni). 12) REGGIO EMILIA, Gattatico, on cattle dung, G. Simonini,
3.3.86, 200.4-S. Ilario d'Enza, Herb. Simonini 165 (I). 13) REGGIO EMILIA, Gattatico, on cattle dung, G. Simonini.
3.3.86, 200.4-S. Ilario d'Enza, Herb. Simonini 174 (Il. 14) VERCELLI, Mount Rosa, 2600 m, on rock goat dung in culture,
G. Robich, 24.8.00, 071.2-Alagna Val Sesia, CLSM 04397-XI. 15) POTENZA, Monticchio lakes, 600 m, on sheep dung in
culture, A. Bizzi, 10.11.00, 451.1-Melfi, CLSM 04397-XII. 16) AOSTA, Bettaforca, 2800 m, on rock goat dung in culture,
L. Levorato, 26.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 04397-XIII. 17) COSENZA, Rossano-Cozzo del Pesco, 900 m, on
cattle dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 04397-XIv. 18) VENEZIA, Forte di S.
Andrea, 0 m, on goat dung in culture, E. Bizio, 3.6.01, I 28.3-Venezia, CLSM 04397-XV. 19) LECCE, Punta Prosciutto, 0
m, on sheep dung in culture, E Franchi & M. Marchetti, 24.11.01, 51 1.3-Torre Colimena, CLSM 04397-XVI. 20) LECCE,
Pisignano, 40 m, on sheep dung in culture, V. Sciurti & F. Doveri, 23.11.01, 51 2. l-Lecce, CLSM 04397-XVII. 21) TREVISO,
Borso-Ioc. Mount Grappa, Campo Croce, 1200 m, on roe deer (?) dung in culture, A. Bizzi, 10.8.01, 083.3-Monte Grap-
pa, CLSM 04397-XVIII. 22) TRENTO, Roncone, 850 m, on goat dung in culture, F. Doveri, 11.9.02, 080.4-Roncone,
CLSM 04397-XIX. 23) VICENZA, Tonezza-Malga Melegnon, 1400 m, on cattle dung, A. Bizzi, 4.7.02, 081.2-Castana,
CLSM 04397-XX. 24) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levante, CLSM
04397-XXI. 25) RAVENNA, Ponte Bottole pinewood, 0 m, on fallow deer dung in culture, A. Bizzi, 11.11.02, 223. I-Marina
Romea, CLSM 04397-XXII. 26) LECCO, Barzio, 770 m, on cattle dung, F Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 04397-
XXIII. 27) LECCO, Premana (Piano di Camaggiorel. 1190 m, on goat dung in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana,
CLSM 04397-XXIv. 28) REGGIO CALABRIA, Passo Petrulli (Aspromonte), 1100 m, on sheep dung in culture, F. Doven,
17.10.03, 602.4-Santo Stefano in Aspromonte, CLSM 04397-XXv.
Description - Descrizione (based on CAClALLI et aI., 1999a) (tratta da CAClALLI et al., 1999a)
Cap ovoid or subglobose in the early stages, 2-3 mm wide, becoming convex or convex-flat, up to 6 mm
wide. Cuticle greyish, pale brown at the disc, radially grooved up to the granulose, reddish brown
veiled centre, velvety at the periphery due to the presence of setules, Margin slightly crenulate. Gills

194
 Coprinus heptemerus

o AO JAI'"'

0------::0 JAI'"'
a = caulocutis; b = veil sphaerocysts; c = pileic setulae; d = spores; e = basidia; f = pileipellis; g =
cheilocystidia.
a = caulocute; b = sferociti del velo; c = setole pileiche; d = spore; e = basidi; f = epicute; g =
cheilocistidi.

195
 r!

very thin, distant. not crowded. Colour as in the genus, with a paler edge. Stem 15-20 x 0.2-0.5 mm,
cylindric, wavy, whitish, tomentose, not bulbous. Smell absent. Spores 10.5-14.7 x (6-) 6.3-7.3Ilm, narrowly
ellipsoidal or subcylindric in frontal view (Q = 1.66-2.16; Q = 1.93). slightly inequilateral in side view,
smooth, reddish brown, thick-walled, with an evident apiculus and an eccentric germ pore, which is
wider than 2 Ilm and often visible as a pale halo inside the wall. Basidia 4-spored, in two forms: 1)
clavate, 20-30 x 9-13 Ilm; 2) subtriangular, up to 20 x 10 Ilm. Cheilocystidia globose or broadly
ellipsoidal. hardly observable, 30-45 x 25-37 Ilm. Pleurocystidia absent. Pileipellis a hymeniderm
made up of a thin layer of claviform hyphae, 15-37 x 7-15 Ilm, mixed with numerous lageniforrn
setules, 30-110 x 13-18 Ilm, with thin and often encrusted walls, a globose base and a long neck,
1.5-3 Ilm wide in the apical part, which progressively tapers toward its pointed apex. Caulocutis
with encrusted, outer hyphae, 2.5-4Ilm diam., supporting numerous setules, 30-80 x 8-13Ilm, similar
to the cap ones, but usually narrower at the base. Veil of 15-55 Ilm wide, encrusted, yellowish-
brown sphaerocysts (also present on the stem). often with spiny diverticula, which make them similar
to the setules. Clamp-connections not observed.
Cappello nei primi stadi evolutivi ovoidale 0 subgloboso, 2-3 mm diam., tendente successivamente a diventare con-
vesso 0 convesso-piano, fino a 6 mm diam. Culicola grigiastra, marrone chiara al disco, solcata in senso radiale
dalla periferia fino al centro, granulosa in tale sede e vellutata alla periferia per la presenza rispettivamente di un
velo marrone rossiccio e di setole. Bordo leggermente crenulato. Lamelle sottilissime, distanti, relativamente rade.
Colore come nel genere, con fila piu chiaro. Gambo 15-20 x 0,2-0,5 mm, cilindrico, ondulato, biancastro, tomentoso,
non allargato alla base. Odore nullo. Spore 10,5-14,7 x (6-) 6,3-7,5 Ilm, strettamente ellissoidali 0 subcilindriche in
proiezione frontale (Q = 1.66-2,16; Q = 1.93). in proiezione laterale leggermente asimmetriche rispetto all'asse
longitudinale, lisce, marroni-rossicce, con pareti spesse, apicolo ben evidente, para germinativa largo> 2 Ilm, ec-
centrico, sovente visibile come un alone chiaro all'interno della parete. Basidi tetrasporici, dimorfi: I) claviformi, 20-
30 x 9-13Ilm; 2) subtriangolari, fino a 20 x 10 Ilm. Cheilocistidi globosi 0 largamente ellissoidali, visibili con estrema
difficolta, 28-45 x 20-37 Ilm. Pleurocistidi assenti. Epicute imenidermale, costituita da un sottile strata di ife clavifor-
mi, 15-37 x 7-15 Ilm, intervallate da numerose setole lageniformi, 30-110 x 13-18 Ilm, con pareti sottili, sovente incro-
state, con base globosa ed un lungo colla (1,5-3 Ilm diam. nella parte apicale). che si restringe progressivamente
verso l'alto e termina appuntito. Caulocute con ife superficiali 2,5-4 Ilm diam., incrostate, supportanti numerose
setole con caratteristiche uguali a quelle del cappello, ma tendenzialmente con base piu stretta, 30-80 x 8-13 Ilffi.
Velo coslituito da sferocili (presenti anche sui gambol 15-55 Ilm diam., incrostati, marroni giallastri, sovente con
diverticoli spinosi, che li rendono simili alle setole, Giunti a fibbia non osservali.
Observations - Osservazioni. In Italy numerous fimicolous species belonging to subsect. Setulosi have
been described by l.ANCONELLI & l.ANZONI (1988). In some only pileic and cauline setulae are present,
but in others (C. heptemerus, C. marculentus, C. curtus) the setulae are mixed, in the early stages at
least, with veil remnants in the shape of sphaerocysts. The veil is rather fugacious, so it is necessary to
look for it on primordia in order not to be misled. Cultures in moist chambers are very useful for this
purpose, as they allow continuous observation of even the most ephemeral features.
C. heptemerus is unmistakable not so much macroscopically, since other species of this subsection
are very small and greyish-brown, but microscopically because of the setulae with a very narrow and
pointed neck, mixed with normal sphaerocysts and others with long pointed protuberances, similar to
the setulae themselves. ROMAGNESI (1941) described this species as C. curtus f. macrosporus, but it is
plain that the protologue overlooked important distinguishing features, such as the presence, in C.
cur/us, of a reddish-orange veil and setulae with a more or less cylindric and (sub)capitate rather than
tapering and pointed neck, and the cylindric neck of setulae, often somewhat enlarged at the apex, in
C. marculentus. The last is also easily distinguishable from the other two by its hexagonal rather than
ellipsoidal spores, larger fruit-bodies, and reddish-violet shades of the pileic disc (LANGE & SMITH,
1953).
C. heptemerus var. globosocystis Bogart (nom. inval.) is characterised by a veil with dark coloured and
very encrusted sphaerocysts, which contrast with the almost hyaline and smooth sphaerocysts of the
typus variety. C. heptemerus f. parvisporus J. Breitenb. & F. Kranzl., overlapping some of our collections
CLSM 04397, differs from the typus in the smaller spores. A rather small-spored collection has been
also described in Spain by GONZALES et al. (1995).
In Italia numerose specie fimicole appartenenli alla sottosezione Selulosi sono gia state descritte da LANCONELLI &
LANZONI (1988). In alcune di queste sono presenli soltanto setole pileiche e caulinari, in altre (C. heplemerus, C.
marculenlus, C. curlus) invece le setole sono accompagnate, almeno nei primi stadi maturativi, da residui di velo
sotto forma di sferociti. Come abbiamo gia avuto modo di dire in altre occasioni, il velo e alquanto fugace e pertanto
e necessaria endare a cercarla nei primordi, onde non incorrere in clamorosi enon classificativi. Le colture in came-
ra umida si prestano IDaHo allo scopo, in quanta consentono di osservare continuativamente una determinata specie
e di apprezzarne anche le caratterisliche morfologiche piu effimere.
C. heplemerus e un taxon inconfondibile, non tanto sotto il profilo macroscopico (altre specie di questa sottosezione
hanno una taglia molto piccola e cuticola marrone-grigiastra). quanta sotto quello microscopico, dal momento che
sono costantemente osservabili setole con un colla molto stretto ed appuntito. associate sia a sferocili normalmente
strutturati che provvisti di lunghe protuberanze appuntite, simili alle setole stesse. Originariamente (ROMAGNESI, 1941)

196
a questa specie e stato conferito il nome di C. curtus f. macrosporus, del quale abbiamo riportato la diagnosi origi-
nale. Eevidente che nel protologo sono stati trascurati importanti caratteri differenziali, quali ad esempio la presen-
za in C. curtus di un velo arancione rossastro e di setole con un collo piu 0 meno cilindrico e (sublcapitato anziche
ristretto verso ralto ed appuntito. Anche in C. marculentus le setole hanno un collo cilindrico con apice sovente un
po' allargato, ma questo taxon si distingue bene dai due precedenti per le spore esagonali anziche ellissoidali, le
fruttificazioni piu grandi, le tonalita rossastre-violette del disco pileico (LANGE & SMITH, 1953).
Di C. heptemerus conosciamo una varieta globosocystis Bogart (nom. inval.) ed una forma parvisporus J. Breitenb.
& F. Kriinzl. La prima e caratterizzata do un velo con sferociti molto colorati e fortemente incrostati, che contrastano
con gli sferociti pressoche ialini e quasi lisci della varieta tipo, la seconda (sovrapponibile ad alcune delle nostre
collezioni CLSM 04397) si differenzia dol typus per le spore piu piccole. Una collezione con spore piuttosto piccole e
stata descritta anche in Spagna do GONZM.ES et al. (1995).

Coprinus marculentus Britzelm.

Bot. Cenfr. 15-17: 13, 1893. - Photos 66, 67: 1091.
Synonyms: = Coprinus hexagonosporus Joss., Rev. Mycol. 13: 82, 1948 (nom.nud.>.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BRITZELMAYR M., 1893. BOfanisches Cenfralb1aff 54 (3): 70.
Coprinus marcu1enfus B.; B. f. 237, 238; Sp. lasf 1dng1ich sechseckig, 10, 12; 8; H. weisslich grau, belaserf
k1eiig; St. durchscheinend, s. gebrech1ich; 1. z. g .. schwarz; Herbs!, aul Mis!, O.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, about thirty specimens, many of which fasciculate,
on horse manure, F. Doveri, 15.5.95, 272. I-Marina di Pisa, MCVE 467. 2) RAVENNA. S. Vitale pinewood, 0 m, on a
manure heap, L. Lanconelli, 2.2.86, 223. I-Marina Romea, Herb. Lanconelli 9-86 (! L. Lanconelli & G. Lanzoni). 3)
RAVENNA, S. Vitale pinewood, 0 m, on a manure heap, L. Lanconelli, 6.1.88, 223. I-Marina Romea, Herb. Lanconelli 2-
88 (! L. Lanconelli & G. Lanzoni). 4) BELLUNO, Caviola, 1500 m, on a straw bale, E. Bizio, 25.6.87, 045.I-Cencenighe
Agordino, Herb. Bizio 250687 (I). 5) REGGIO EMILIA, Praticello di Gattatico, on cattle manure, G. Simonini, 23.3.86,
200.4-S. lIario d'Enza, CLSM 03095 ter.
Description - Descrizione
Cap 10-18 mm diam., convex-campanulate, convex-plane or completely expanded at maturity,
sometimes slightly umbilicate at the centre. Margin wavy and crenulate, finally somewhat reflexed,
Cuticle radially sulcate-plicate up to the disc, reddish-brown in the centre, elsewhere greyish,
pubescent under the lens, lacking veil remnants. Gills very narrow, crowded, ascendent, adnexed.
Colour as in the genus, with a paler, furfuraceous edge. Stem 80-100 x 1-1.5 mm, cylindric, hardly
tapering upwards, somewhat enlarged at the base, straight or slightly curved, white with pinkish shades
in the lower third, pubescent. Context scanty, practically inodorous. Spores (8-) 9-12 x 7-9 (-9,5) ilm,
hexagonal, sometimes rhomboid or mitriform in frontal view (Q = 1.06-1.50: Q = 1.27), ellipsoidal and
slightly flattened on one side in lateral view, reddish-brown in water, with an eccentric germ pore, ca 2
ilm diam. Basidia 20-37 x 10-12 ilffi, 4-spored, either subconical or claviform or subcylindric, surrounded
by 4-6 pseudoparaphyses. Gill edge partly fertile. Cheilocystidia 30-87 x 22-50 ilm, globose or
ellipsoidal, sessile or short-stalked, in the outer part of the gill mixed with seta-like cystidia, similar
to pileocystidia. Pleurocystidia scarce, cylindric-ellipsoidal, somewhat larger than cheilocystidia.
Pileipellis hymenidermal, made up of elliflsoidal or claviform, quite thick-walled cells, 20-65 x 13-
42 ilm, interspaced with numerous, more or less lageniform, sometimes encrusted setulae
(pileocystidial. 62-87 x 12.5-20 !lm, with a cylindric neck (6-11 !lm diam.) and an enlarged, but not
(sublcapitate apex (8-15 !lm diam.). Caulocutis with outermost hyphae 2-4 !lm diam., supporting
numerous setulae, 55-65 x 12.5-20 !lm, similar to pileocystidia, but with a wavy neck. Clamp-
connections present, particularly on caulocutis.
Cappello 10-18 mm diam., campanulato-convesso, a maturazione convesso-piano 0 completamente espanso, talvol-
ta leggermente ombelicato 01 centro. Margine ondulato e crenulato, alia fine leggermente revoluto. Cuticola
radialmente solcata-plissettata fino 01 disco, marrone-rossastra 01 centro, grigiastra sulla restante superficie,
pubescente 0110 lente, priva di residui di velo. Lamelle molto basse, fitte, ascendenti, annesse. Colore come nel
genere, con filo piu chiaro, forforoso. Gambo 80-100 x 1-1,5 mm, cilindrico, appena rastremato verso ralto ed un po'
allargato 0110 base, diritto 0 leggermente ricurvo, bianco con riflessi rosa nel terzo inferiore, pubescente. Came
esigua, praticamente inodore. Spore (8-) 9-12 x 7-9 (-9,5) flm, in proiezione frontale esagonali, talvolta romboidali 0
mitriformi (Q = 1,06-1,50: Q = 1,27). in proiezione laterale ellissoidali con un lato un po' appiattito, marroni rossastre
in acqua, con poro germinativo eccentrico, circa 2 J.lm diam. Basidi 20-37 x 10-12 J.lm, tetrasporici, subconici 0 clavi-
formi 0 subcilindrici, circondati do 4-6 pseudoparafisi. Filo della lamella parzialmente fertile. Cheilocistidi 30-87 x
22·50 J.lm, globosi od ellissoidali, con un breve peduncolo basale 0 sessili, nella parte periferica della lamella mesco-
lati a cistidi setoliforrni, simili ai pileocistidi. Pleurocistidi rari, cilindrico-ellissoidali, un po' piu grandi dei cheilocistidi.
Epicute imenidermale, costituita do cellule ellissoidali 0 claviformi, 20-65 x 13-42 J.lm, con pareti abbastanza spesse,
intervallate do numerose setole piu 0 menD lageniformi (pileocistidi), 62-87 x 12,5-20 J.lm, talvolta incrostate, con
pareti abbastanza spesse, un collo cilindrico (6-11 J.lm diam.) ed un apice allargato (8-15 J.lm diam.), ma non

197
 Coprinus marculentus

0000 a b
C)OOO
0000 o

a = spores; b = basidia; c = pleurocystidia; d = cheilocystidia; e = pileipellis; f = cauline setulae.

a = spore; b = basidi; c = pleurocistidi; d = cheilocistidi; e = epicute; f = setole caulinari.

198
(sublcapitato. Caulocute con ife superficiali 2-4 !lm diam., supportanli numerose setole, 55-65 x 12,5-20 !lffi, simili ai
pileocistidi, ma con colla ondulato. Giunti a fibbia presenti, soprattutto sulla caulocute.
Observations - Osservazioni. For the distinguishing features between C. marculentus, C. curlus and
C. heptemerus see the key and remarks under C. heptemerus.
C. marculentus is macroscopically similar to C. sassii M. Lange & A.H. Srn. (purple shades of the fruit-
bodies. growth on dung). but microscopically it is very different. as it has 4-spored basidia, sphaerocysts
and setulae. typically hexagonal spores, and no sclerocystidia. It is not common in Italy. and preferably
grows on horse dung, alone (SMITH, 1948) or mixed with straw (NATHORST-WINDAHL. 1961; MALEN<;:ON &
BERTAULT, 1970).
ENDERLE et a1. (1986) showed that C. hexagonosporus is identical to C. marculentus and reduced it to
synonymy.
C. hexagonosporus var. stephanosporus Joss. was described as differing from C. hexagonosporus var.
hexagonosporus (= C. marculentus) on the basis of the spores "show[ing] fine warts arranged as a
diadem around the suprahilar plage". It has been recombined in C. marculentus as f. stephanosporus
(Joss.) Enderle (in ENDERLE et a1.. 1986).
ORTON (1969) also observed an English collection of C. hexagonosporus with "peg-like projections
towards the apiculus".
Malenc;on (in MALEN<;:ON & BERTAULT, 1970) described C. hexagonosporus var. homosetulosus, in which
the subglobose cheilocystidia are replaced by setulae similar to the pileic ones; it was also recombined
in C. marculentus, as var. homosetulosus (Malenc;on) Enderle (in ENDERLE et al., 1986).
What we now know as C. marculentus was found and studied even before it was described as C.
hexagonosporus by JOSSERAND (1948). Pennington (in KAUFFMAN. 1918) had already discussed it as a
common form of C. ephemerus. with shorter and angular spores as well as a cap with deep bay disc.
and A.H. Smith (unpublished) had provisionally named it C. fusco-oculus.
Per quanto riguarda le caratterisliche differenziali tra questa specie, C. curtus e C. heptemerus rimandiamo alla
chiave ed alle note critiche relative a quest'ullimo taxon.
C. marculentus e macroscopicamente simile a C. sassii M. Lange & A.H. Srn. (tonalita porporine delle fruttificazionL
crescita su escrementi), ma microscopicamente e maHo diverse in quanta tetra- anziche bisporico, provvisto di sferociti
ollre che di setole e di spore tipicamente esagonali, privo di sclerocistidL Non e una specie mollo comune, almeno in
lIalia, e cresce di preferenza su escremenli di cavallo, puri (SMITH, 1948) 0 mescolali a paglia (NATHORST-WINDAHL, 1961;
MALENyoN & BERTAULT, 1970).
ENDERLE et al. (1986) hanno dimostrato che C. hexagonosporus e identico a C. marculentus e pertanto 10 hanno
declassato, considereandolo un semplice sinonimo di quest'ullimo.
C. hexagonosporus var. stephanosporus Joss. e stato pubblicato contemporaneamente alia varieta tipo (C.
hexagonosporus var. hexagonosporus = C. marculentus): le caratteristiche differenziali fra i due taxa riguardano
esclusivamente le spore, che nella var. stephanosporus "presentano fini verruche disposte a diadema intorno alia
plaga soprailare". Successivamente questa varieta e stata declassata e ricombinata in forma = C. marculentus f.
stephanosporus (Joss.) Enderle (in ENDERLE et al., 1986), Anche ORTON (1969) ba osservato delle "proiezioni verrucose
nei pressi dell'apicolo sporale" in una collezione inglese di C. hexagonosporus.
Malen~on (in MALENyoN & BERTAULT, 1970) ha descritto C. hexagonosporus var. homosetulosus, nel quale i cheilocislidi
subglobosi sono sostituiti da setole simili a quelle pileiche. Questo taxon e stato successivamente ricombinato in C.
marculentus var. homosetulosus (Malen~on) Enderle.
A dir la verita C. hexagonosporus era gia stato n-ovato e studiato ancor prima di JOSSEMND (1948): Pennington (in
KAUFFMAN, 1918) ne aveva parlato come di una comune forma di C. ephemerus, provvista di spore piu corte ed angolose
e cli un cappello con disco baio SCUrD. Anche A.H. Smith aveva gia incontrato questo taxon, al quale 10 studioso
americano aveva dato il nome provvisorio di C. fusco-oculus (non pubblicato).

Coprinus curtus Kalchbr. in Thiim.

Flora 59: 424. 1876.
Synonyms: = Coprinus plicatiloides Buller. Trans. Brit. Mycol. Soc. 6: 364, 1920.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KALCHBRENNER C. in THUMEN F. DE. 1876. Flora 59: 424.
Fragilis, gregarius, e vicinia Coprini p1icatilis sed multo humilior.- Stipes fistu10sus. strictus.laevis, glaber.
2-7""' longus. vix 1'" crassus. pallidus. sed deorsum subincrassatus, ibidem que albo-pulverulentus. Pileus
e cy1indrico ovato campanulatus. 3-4 ". altus. ferrugineo-furfurellus, demum cinereus. sulcatus. Lamellae
nigro-griseae. acie albicantes. Sporae creberrimae. majusculae. ovatae. nigrae.- In stercore vaccino
inter frutices ad pedem montis "Boschberg" prope Sommerset-East. Promont: bonae spei. Jan. 1875. Leg.
p. Mac Owan. (no. 1014).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) REGGIO CALABRIA, Roccella Jonica, 0 m, five gregarious specimens on wild

199
rabbit dung in culture, E Bersan & E Doveri, 30.10.95, 591.4-Roccella Jonica, AMB 4186. 2) MASSA, Monzone, 250 m,
on horse dung, L. La Chiusa, 24.8.95, 234.3-Fivizzano, CLSM 03795 ter. 3) ROVIGO, Porto Caleri, 0 m, on horse dung,
G. Robich, 29.11.97., 169.I.-S. Anna, CLSM 03795 quater. 4) GROSSETO, Principina Terra, 0 m, on horse dung in
culture, E Doveri, 2.4.98, 331.3-AIberese, CLSM 03795 penta. 5) VICENZA, Nogarole Vicentino (Mount Faldo), 600 m,
on horse dung in culture, A. Bizzi, 1.9.99, 124.I-Arzignano, CLSM 03795 esa. 6) COSENZA, Celico, 1200 m, on horse
dung in culture, C. Lavorato, 4.9.01, 560.3-Spezzano della Sila, CLSM 03795 epta. 7) LECCO, Premana (Piano di
Camaggiore), 1190 m, on goat dung in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 03795 octo.
Description - Descrizione
Cap either subglobose or hemispheric or even convex-paraboloid in the early stages, 1-3 mm high, 0.5-
2 mm diam., more or less expanding at maturity, 7-8 mm diam., with a slightly reflexed margin. Cuticle
bright orange at first, pale cream with a darker centre later, finally pale brown to greyish, translucently
striate almost up to the disc, becoming sulcate-plicate, pubescent owing to the presence of hyaline
hairs (visible by a lens), also covered, particularly at the disc, with a finely granulose, whitish
(yellow-brown at the apex of the granulations) veil. Gills crowded, free. Colour as in the genus,
with a paler edge. Stem 5-25 x 0.2-0.6 mm, cylindric, slightly enlarged at the base, hollow, straight,
whitish, completely pubescent. Context scanty, inodorous. Spores (11-) 12-13 x (7.5-) 8-8.5 /-tm,
ellipsoidal in frontal view (Q = 1.46-1.73; Q = 1.59), slightly flattened on one side in lateral view,
smooth, dark reddish-brown in water, with an eccentric and slightly flattened germ pore. Basidia 22-30
x 9-12 /-tm, 4-spored, spheropedunculate, clavate, subc)51indric with a slight median constriction,
surrounded by 6-8 pseudoparaphyses. Pleurocystidia absent. Cheilocystidia 27-37 x 20-25 /-tm, globose
or broadly ellipsoidaL in the outermost portion of the gill mixed with some cystidia similar to the pileic
setulae. Pileipellis hymenidermaL made up of several layers of short-stalked, claviform cells, 20-42 x
17-37 /-lffi, interspaced with numerous lageniform or subcylindric, richly encrusted, exceptionally septate,
sometimes thick-walled setulae, 55-95 /-tm long, provided with a bulbous base (11-15 /-tm diam.l and a
(sub)capitate apex (7-12.5 /-lffi diam.). Veil predominantly cellular, formed of some encrusted, connective
hyphae, 2-2.5 /-tm diam., and particularly of quite thick-walled and richly encrusted, often ochreous-
yellow sphaerocysts, 10-33 x 10-27 /-tm. Caulocutis with encrusted outermost hyphae, 2-3 /-tm diam.,
supporting numerous setulae similar to the pileic ones. Clamp-connections not observed.
Cappello nei primi stadi maturativi subgloboso od emisferico od anche paraboloide convesso, alto 1-3 mm, 0,5-2 mm
diam., piu 0 meno espanso a maturazione, 7-8 mm diam., con margine leggermente revoluto. Cuticola all'inizio
arancione brillante, poi crema chiara con centro piu scuro, infine da marrone chiara a grigiastra, striata per traspa-
renza fin quasi al disco, poi solcato-plissettata, pubescente per la presenza di peli ialini (visibili alia lente) ed anche
ricoperta, soprattutto al disco, da un velo finemente granuloso e biancastro (giallo-bruno all'apice delle granulazio-
ni). LamelIe fitte, libere, presto grigie, infine nere e deliquescenti. con un filo piu chiaro. Gambo 5-25 x 0,2-0,6 mm,
cilindrico, leggermente allargato alia base, cavo, diritto, biancastro, completamente pubescente. Carne esigua, ino-
dore. Spore (11) 12-13 x (7,5-) 8-8,5 ~m, ellissoidali in proiezione frontale (Q = 1.46-1.73; Q = 1.59). con una parete
leggermente appiattita in proiezione laterale, lisce, marroni-rossastre scure in aequo, con un pora germinativQ ec-
centrico ed un po' appiattito. Basidi 22-30 x 9-12 ~m, tetrasporici, sferopeduncolati, clavati, subcilindrici con un
leggero restringimento mediano delle pareti, circondati da 6-8 pseudoparafisi. Pleurocistidi assenti. CheiIocistidi
27-37 x 20-25~, globosi 0 largamente ellissoidali, nella parte piu esterna delIa lamella mescolati con alcuni cistidi
simili alle setole pileiche. Epicute imenidermale, costituita da piu strati di cellule claviformi, 20-42 x 17-37 ~m, breve-
mente peduncolate, intervallate da numerose setole lageniformi 0 subcilindriche, molto incrostate, eccezionalmente
settate, lunghe 55-95 ~m, provviste talvolta di pareti spesse, di solito di una base bulbosa (J 1-15 ~m diam.), di un
colla lungo ed ondulato (4-5 ~m diam.) e di un apice (sub)capitato (7-12,5 ~m diam.). Velo prevalentemente cellulare,
formato da qualche ifa connettiva incrostata, 2-2,5 ~m diam., e soprattutto da sferociti 10-33 x 10-27 ~m, con pareti
abbastanza spesse e molto incrostate, sovente gialIo-ocracee. Caulocute con ife superficiali 2-3 ~m diam., incrosta-
te, supportanti numerose setole simili a quelle pileiche. Giunti a fibbia non osservati.
Observations - Osservazioni. C. curtus has a marked preference for horse dung (more so than C.
marculentus), so almost all reports we have found are from that substrate (LANGE, 1915; BULLER, 1920;
REA, 1922; NATHORST-WINDAHL, 1961; ORTON & WATLlNG, 1979; ULIE & BAS, 1991; HAuSKNECHT & KRISAI-
GREILHUBER, 2003), as are our collections.
C. radiatus s. PENNINGTON (1918) is a synonym of C. curtus, as it is partly deducible from PENNINGTON's
(1918) description, which also compares this taxon with C. plicatiloides Buller, another synonym of C.
curtus.
C. curtus var. canus Bogart differs from the typus in the greyish rather than reddish-orange cap and
somewhat broader spores (VAN DE BOGART, 1975).
For the morphological differences between C. curtus and C. heptemerus see the notes on C. heptemerus.
C. curtus ha una spiccata predilezione per gli escrementi di cavallo (anche superiore a quelIa di C. marculentus),
tanto che quasi tutte le citazioni da noi rintracciate in letteratura si riferiscono a questo tipo di substrato (LANGE, 1915;
BULLER, 1920; REA, 1922; NATHORST-WINDAHL, 1961; ORTON&WATI.ING, 1979; UIJE& BAS, 1991; H!lUSKNECHT& KRIsAI-GREILHUBER,
2003). Anche le nostre collezioni (vedi) non si sottraggono alia regola.
C. radiatus s. PENNINGTON (1918) e sinonimo di C. curtus, come in parte si evince dalla descrizione fornita dallo studio-

200
 Coprinus curtus

o 20j'J=

a = spores; b = basidia; c = cauline setulae; d = cheilocystidia; e = veil elements with some pileic
setulae; f = pileic setulae; g = pileipellis.
a = spore; b = basidi; c = setole caulinari; d = cheilocistidi; e = elementi del velo con qualche setola
pileica; f = setole pileiche; g = epicute.

201
so americano (1918), che oltre a tutto paragona questo taxon a C. plica/iloides Buller, un altro sinonimo di C. cur/us.
C. curtus var. canus Bogart differisce dal tipo per il cappello grigiastro anziche arancione-rossastro e per le spore un
po' piu larghe (VAN DE BOGART, 1975).
Rimandiamo alle note critiche relative a C. hep/emerus per quanto riguarda le differenze morfologiche tra i due
taxa.

Coprinus bisporus J.E. Lange

Dansk Bot. Ark. 2 (3): 50, 1915. - Photo 68: 1091.
Synonyms: == Coprinus ephemerus var. bisporus (J.E. Lange) Konrad & Maubl., !cones selectae
fungorum 6: 71, 1928.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LANGE I.E.• 1915. Dansk Botanisk Arkiv 2 (3): 50.
Young cap 0.5-1,2 cm high, ovate. pallid (like C. disseminatusJ. apparently naked. but set with minute.
erect setulae. When expanding it becomes grayish-hyaline. radiately sulcate and at last somewhat
recurved and diffluent.
The gills are narrow; reach the stem and soon become blackish. The stem is 3-8 cm xl-I. 5 mm. glabrous,
translucid. Setulae on cap 60-120 p.long. Spores ovate-ellipsoid, 12" x 6" p. opaque, blackish-brown
(sporepowder blackJ. Basidia constantly 2-spored, 9 p. brooo. Cystidia inflated ovate, about 18 p. broad.
Fig. specim.: Hjallese, on rubbish-heap and horse-dung in wood. July 1915.- Also met with on borders of
road and green walk in wood in same locality.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) RAVENNA, 0 m, some gregarious, even fasciculated specimens on manure of
unidentified herbivore, Rava, 13.4.86, 223.2-Ravenna, Herb. Lanconelli 27-86. 2) REGGIO EMILlA, Casina, on dung of
an unidentified animal, G. Simonini, 1.5.89, 218.2-Carpineti, Herb. Simonini 657 (I). 3) REGGIO EMILIA, Gattatico, in
a manure, G. Simonini, 3.3.86, 200.4-S. lIario d'Enza, Herb. Simonini 176 (I). 4) REGGIO EMILIA, Gattatico, in a
manure heap (cattle dung), G. Donelli, 5.5.86, 200.4-S.lIario d'Enza, Herb. Simonini 381. 5) REGGIO EMILIA, Gattalico,
on rabbit dung, G. Simonini, 21.5.89, 200.4-S. lIario d'Enza, Herb. Simonini 656. 6) REGGIO EMILIA, Gattatico, on
cattle dung, G. Simonini, 21.5.89, 200.4-S. lIario d'Enza, Herb. Simonini 659.
Description - Descrizione
(partly based on CACIALLl et al.• 1999a) (parzialmente tratta da CACIALLl et al.. 1999a)
Macroscopic description: after LANCONELLl & LANZONI (1988). Spores (11-) 12.6-14.1 (-15.2) x (6.2-)
6.8-7.5 (-7.8) ~m, ellipsoidal or sometimes submitriform in frontal view, slightly flattened at the apex
(Q = 1.69-1.97; Q = 1.82), subamygdaliform in side view, smooth. reddish brown. thick-walled. with
an eccentric germ pore. 1.5-2.0 ~m diam. Basidia surrounded by 4-6 (7) pseudoparaphyses, 18-27 x
7-8 ~m, 2-spored. in three forms: spheropedunculate, claviform, cylindric with a slight median
constriction. Pleurocystidia absent. Gill edge sterile. Cheilocystidia 25-50 x 20-33 ~m. broadly
ellipsoidal or subglobose, short-stalked. Pileipellis a hymeniderm of two or three layers of claviform,
almost not stalked hyphae. 15-22 x 10-15 ~m. intermixed with lageniform setules, 62-125 x 10-15 x
4-7 (at the apex) ~m, thin-walled, with a bulbous base and a long, tapering upwards or unusually
cylindric neck. Sclerocystidia absent. Caulocutis supporting few, easily collapsing setules. more
or less similar to the cap ones.
Descrizione macroscopica: fide LANcONELLI & LANZONI (1988). Spore (11-) 12,6-14,1 (-15,2) x (6,2-) 6,8-7,5 (-7,8) !lfIl,
ellissoidali in proiezione front ale 0 talvoUa submitriformi, con apice un po' appiattito (Q = 1,69-1,97; Q = 1,82), in
proiezione laterale subamigdaliformi, lisce, marroni rossastre, con pareti spesse, apicolo evidente, poro germinativQ
eccentrico, 1,5-2,0 !lm diam. Basidi circondati da 4-6 (7) pseudoparafisi, 18-27 x 7-8 !lm, bisporici, trimorfi:
sferopeduncolati, claviformi, cilindrici con un leggero restringimento mediano delle pareti. Pleurocistidi assenti. Filo
della lamella sterile. Cheilocislidi 25-50 x 20-33 !lm, largamente ellissoidali 0 subglobosi, con un breve peduncolo
basale. Epicute imenidermale, costituita da due 0 tre strati di ife claviformi, 15-22 x 10-15 !lm, pressoche prive di
peduncolo basale, intervallate da setole lageniformi, 62-125 x 10-15 x 4-7 (all'apicel !lm, con pareti sottili, base
bulbosa ed un lungo colla attenuato verso rauo od eccezionalmente cilindrico. Sclerocislidi assenli. Caulocute
supportante uno scarso numero di setole facilmente collassate, piu 0 meno simili a quelle pileiche.
Observations - Osservazioni. Subsect. Setulosi has several European 2-spored taxa. C. verrucispermus
Joss. & Enderle is recognisable microscopically by its typically warted spores. C. amphithallus M, Lange
& A.H. Srn. and C. singularis Ulje are distinguishable by their lageniform cheilocystidia. The others (C.
bisporus. C. bisporiger Buller ex RD. Orton. C. sassii) are characterised by subglobose or ellipsoidal,
never lageniform cheilocystidia. C. bisporus and C. sassii are fimicolous, but C. bisporiger grows on
decaying wood or soil covered with leaves. C. sassii (= C. ephemerus f. bisporus M. Sass) differs both
from C. bisporus and C. bisporiger in having larger spores (13-20 x 8-11 ~m) as well as in the presence
of sderocystidia (thick-walled pileocystidia) and clamp-connections (KEMP, 1974) on the mycelial hyphae,
macroscopically in the purple shades of the cap. In turn C. bisporus differs from C. bisporiger not only
in habitat but also in the absence of pleurocystidia.

202
 Coprinus bisporus

>D
>------<
0 AO f""YL
q
. ... 4l'... ............
° A0y.nn

0----------;
o .AO~

a = spores; b = pileic setulae; c = pileipellis; d = caulocutis; e = cauline setulae; f = basidia; 9 =

cheilocystidia.
a = spore; b = setole pileiche; c = epicute; d = caulocute; e = setole caulinan; f = basidi; 9 =
cheilocistidi.

203
C. bisporus is very close to C. ephemerus and, particularly, to C. congregatus (a 4-spored species): like
the latter it lacks clamp-connections on the dikaryotic mycelial hyphae, but is distinguishable by a
tendency to have paler fruit-bodies and 2-spored basidia. The similarity between these two species is
so remarkable that it also involves the shape and size of the spores which are not much larger in the 2-
spored taxon than in the 4-spored one. All that would lead us to regard C. bisporus as a form of C.
congregatus. but KEMP (1975) has shown, in culture, that they are intersterile.
C. bisporus has been reported from Italy by DONELLI & SIMONINI (1986), LANCONELLI & LANZONI (1988)
and CACIALLI et a1. (1999).
La sottosezione Setulosi annovera fra le sue fila un discreto numero di taxa bisporici europei. Tra questi C.
verrucispermus Joss. & Enderle si riconosce subito microscopicamente per le spore tipicamente verrucose. Altri due
(C. amphithallus M. Lange & A.H. Srn. e C. singularis Ulj",j sono inquadrabili per i cheilocistidi lageniformi. I rima-
nenti (C. bisporus, C. bisporiger Buner ex I'D. Orton, C. sassii) sono caratterizzati da cheilocistidi subglobosi od
ellissoidali, comunque non lageniformi. C. bisporus e C. sassii sono fimicoli, mentre C. bisporiger cresce su legno
marcescente 0 su terreno ricoperto da foglie. C. sassii (= C. ephemerus f. bisporus M. Sass) si distingue sia da C.
bisporus che da C. bisporiger per le spore piu grandi (13-20 x 8-11 lffil) nonche per la presenza di sclerocistidi
(pileocistidi con pareti spesse) e di giunti a fibbia a livello delle ife miceliari (KEMP, 1974), macroscopicamente per le
tonalita porporine del cappello. A sua volta C. bisporus si distingue da C. bisporiger, oltre che per l'habilat, anche
per la mancanza di pleurocistidi.
C. bisporus e una specie molto vicina a C. ephemerus ma soprattutto a C. congregatus (specie tetrasporica): come
quest'ultimo e privo di giunti a fibbia a livello delle ife miceliari dicariotiche, ma se ne differenzia per le fruttificazioni
tendenzialmente piu chiare e per i basidi bisporici. La somiglianzq.fra queste due specie e cosi spiccata da coinvol-
gere anche la forma e le dimensioni delle spore che, contrariamente alla nonna, non sono molto piu grandi nel taxon
bisporico rispetto u quello tetrasporico. Tutto cio porterebbe a considerare C. bisporus come una forma di C.
congregatus, se \(£Mp (I975) non avesse dimostrato l'intersterilita miceliare fra i due taxa.
In Italia C. bisporus e stato descritto da DONELLI & SIMONINI (1986), LANCONELLI & LANZONI (1988), CACIALLI et al. (1999).

Coprinus brevisetulosus Arnolds

Ecol. Coenol. Macrof. Grassl. Heathl. Drenthe Netherl.: 309, 1982. - Photo 69: 1091.
Synonyms: = Coprinus stellatus Buller in Bisby et al., Fungi Manitoba: 119, 1929 (nom. rejiciendum).
= Coprinus bulleri Cacialli, Caroti & Doveri, Contr. Cogn. Coprin.: 236, 1999 (nom. superfl.).
Original diagnosis - Diagnosi originale
ARNOLDS E., 1982. Ecology and Coeno10gy of macrofungi in grass1ands and moist heath1ands in Drenthe,
The Netherlands: 309-310.
Pileus primo ovoideus vel ellipsoideus, 1.5-12 x 1-5 mm, demum expansus - 16 mm latus, pallide ochraceus
vel isabellinus centro rubro- vel aurantiaco-brunneus, dein cinereofuscus, striato-sulcatus, pubescens.
Lamellae deliquescentes, nigrae. Stipes 14-30 x 0.8-2 mm, a1bus, pruinosus. Spowe (7.7-) 8.9-11.4 (-12.0)
x 4.6-6. 7 (-7.0) J1TI!, Q = 1.7-2.0, ellipsoideo-ob10ngae vel subamygda1iformiae, haud 1entiformiae, poro
germinativo centralis, brunneae sub micro Basidia 17.4-22.4 x 6.9-9.1 J1TI!, 4-sporigera. Chei10cystidia
late c1avata vel vesicu10sa, 21.5-50 x 11-21 J1TI!. P1eurocystidia subcy1indracea, 72-122 x 21.5-32 pm.
Pileocystidia numerosissima, 27.5-56 (-112) x 7-14 (-17.2) x (2.5) 3.0-6.5 J1TI!, 1ageniformia, hya1ina. Habitat:
Ad fimum. H010typus: EJ.M. Amo1ds 3666, 15 X 1976, "Havixhorst near De Wijk, prov. Drenthe, The
Netherlands, on cow dung" (WBS).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) LlVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, five gregarious specimens on cattle
dung, F. Dover;' 26.5.93, 284.4-Collesalvetti, CLSM 03293. 2) VERCELLl, Alpe Macchetto, 1000 m, dozens of specimens
on cattle dung, I'G. Jamoni, 13.7.86, (?), Herb. Jamoni 1583.3) VENEZIA, Averto Valley, on cattle dung, E. Bizio, 17.4.93,
148.4-Vigonovo, Herb. Bizio 170493 (I). 4) VERONA, Parparo di Sotto, 1400 m. on cattle dung in culture, F. Doveri,
5.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 03293 ter.
Description - Descrizione
Cap thimble-shaped in the early stages, 5-10 mm high, 4-8 mm diam., becoming obtuse-conical with a
slightly inflexed, wavy and crenulate margin, expanding at maturity. Cuticle nut-brown, paler at the
periphery, reddish-brown at the disc, becoming grey with age, pubescent under a lens, radially striate,
finally sulcate-plicate. Gills crowded, narrow, free. Colour as in the genus, with a hardly paler edge.
Stem 10-15 x 1-2 mm, cylindric, straight, somewhat enlarged at the base, whitish, becoming grey,
pubescent under a lens, hollow. Context scanty, inodorous. Spores (9-) 9.4-12.3 x (5-) 5.2-6.3 (-6.5) !JlI1,
ellispsoidal in frontal view (Q = 1.66-2.00; Q = 1.81), subamygdaliform or subphaseoliform in side
view, dark reddish-brown, with a central germ pore, 1.5-1.8 ~m diam. Basidia 18-33 x 7-11 ~m, 4-spored,
subcylindric or claviform, surrounded by 5 pseudoparaphyses. Pleurocystidia 45-87 x 15-50 ~m,
predominantly claviform, sometimes ellipsoidal-fusiform. Gill edge sterile. Cheilocystidia 24-62 x 13-
40 ~m, subglobose, claviform, lageniform, sometimes with an apical appendage. Pileipellis
hymenidermaL made up of some layers of claviform, short-stipitate or sessile cells, 15-40 x 15-33 ~m,

204
interspaced with numerous lageniform, sometimes encrusted setulae, 27-55 x 8-13 ~m, with a neck (3-
4.5 ~m diam.) tapering upwards. Caulocutis with encrusted outermost hyphae, 2.5-4.5 ~m, and numerous
setulae similar to, but squatter than, the pileic ones. Clamp-connections not observed.
Cappello ditaliforme nei primi stadi maturativi, alto 5-10 mm, 4-8 mm diam., successivamente conico-ottuso con margi-
ne leggermente involuto, ondulato e crenulato, tendente a spianare con la maturazione. Cuticola color nocciola, piU.
chiara alia periferia, marrone rossastra al disco, ingrigiente col tempo, pubescente alia lente, radialmente striata, poi
solcato-plissettata. Lamelle fitte, basse, libere. Colore come nel genere, con filo appena piU. chiaro. Gambo 10-15 x 1-2
mm, cilindrico, diritto, un po' aliargato alia base, biancastro, tendente al grigio, pubescnte alia lente, cavo. Carne
esigua, inodore. Spore (9-) 9,4-12,3 x (5-) 5,2-6,3 (-6,5) Ilm, ellissoidali in proiezione frontale (Q = 1,66-2,00; Q = L81).
subamigdaliformi 0 subfaseoliformi in proiezione laterale, marroni rossastre scure, con poro germinativo centrale,
1,5-1,8>tm diam, Basidi 18-33 x 7-1 l>tm, tetrasporici, subcilindrici 0 claviformi, circondati da 5 pseudoparafisi. Pleu-
rocistidi 45-87 xIS-50 !1ffi, prevalentemente claviformi, ma anche eliissoidali-fusiformi. Filo della lamella sterile.
Cheilocistidi 24-62 x 13-40 >tm, subglobosi, clavilormi, lagenilormi, talvolta con un'appendice apicale. Epicute
imenidermale, costituita da alcuni strati di cellule claviformi, 15-40 x 15-33 >tm, brevemente stipitate 0 sessili. inter-
vallate da numerose setole lagenilormi, 27-55 x 8-13 >tm, talvolta incrostate, con collo rastremato verso l'aIto (3-4,5
>tm diam.). Caulocute con ife superficiali 2,5-4,5 >tm, incrostate, supportanti numerose setole simili a quelle pileiche,
ma piu tozze. Giunti a fibbia non osservati.
Observations - Osservazioni. C. brevisetulosus has a very troubled nomenclatural history, and most
authors continue to refer to it as C. stellatus. CAClALLI et al. (1999a). with lengthy research into the
subject and, guided by G. REDEUlLH's (in lift.) invaluable suggestions, ascertained that C. stellatus
Buller (in BISBY, BULLER & DEARNESS, 1929) is an illegitimate name, as it had already been used for
another taxon. In that case the rejected name must be replaced with a "nomen novum", which, following
the usual procedure, is homonymous to the authority who conferred the illegitimate name. So C. stellatus
(pre-occupied name) was replaced with C. bulleri Cacialli, Caroti & Doveri. But also this operation
turned out to be superfluous, as C. bulleri (= C. stellatus) was considered by CAClALLI et al. (1999a) a
synonym of C. brevisetulosus Amolds, which has priority.
Ulje (in tiLl!': & BAS, 1991) has clearly shown that C. brevisetulosus, as described by ARNOLDS (1982)
(based on C. stellatus s. M. Lange, 1952) shows negligible differences (mostly in the colour of fruit-
bodies and spore size) from BULLER's original diagnosis of C. stellatus (1929). So we welcome Ulje's (in
tiLl!': & BAS, 1991) conclusion, which was based on the study of typi, that C. stellatus is synonym of C.
brevisetulosus,
C. brevisetulosus is characterised by growing on dung, rather short pileocystidia, and ellipsoidal spores
with a central germ pore. C. pellucidus is closely related: like the former, it preferably grows on cattle
dung (MALEN<;ON & BERTAULT, 1970; ORTON & WATLlNG, 1979; tiLl!': & BAS, 1991), but has no pleurocystidia,
smaller fruit-bodies and smaller spores, which are subcylindric. C. parvulus is another fimicolous species
in subsect. Setulosi: it is very similar to C. pellucidus (minute fruit-bodies, cylindric spores with a central
germ pore, small and lageniform pileocystidia, ULI!': & KEIZER, 2003). from which it differs in having a
veil (sphaerocysts on the cap), smaller spores (5.7-7.2 x 2.7-3.7 Mm), lageniform and fusiform cheilocystidia
(see, however, our description of C. pellucidus).
ENDERLE & BENDER (1990) described "ad interim" C. brevisetulosus var. cauloramosus, which is
distinguishable from the typus by the slightly more slender spores, diverticulate caulocystidia and
lageniform as well as subglobose cheilocystidia.
Questo taxon ha una storia nomenclaturale alquanto travagliata, anche se gran parte della letteratura moderna
continua a chiamarlo C. stellatus. CACIALLl et al. (]999a) hanno condotto una ricerca approfondita sull'argomento e,
guidati dai preziosi suggerimenti di G. REDEUILH (in litt.), hanno potuto accertare che C. stellatus Buller (in BISBY, BULLER
& DEARNESS, 1929) e un nome illegittimo, in quanto precedentemente occupato da un altro taxon. In tal caso il nome
riliutato deve essere sostituito con un "nomen novum", che la prassi vuoIe essere corrispondente al nome dell'autori-
ta che ha conferito il nome illegittimo, Cos! C. stellatus Buller (nome preoccupato) e stato rimpiazzato da C. bulleri.
Ma anche questa operazione si e rivelata superflua, in quanto C. bulleri (" C. stellatus) e stato considerato da
CACIALLI et al. (]999a) un sinonimo d! C. brevisetulosus Arnolds, che e senz'altro un nome pr!oritario.
Ulje (in Uwi: & BAs, 1991) ha inequivocabilmente dimostrato che la specie descritta da Arnolds S.n. C. brevisetulosus
e basata su C. stellatus s. M. Lange (1952) presenta differenze trascurabili (riguardanti il colore delle fruttificazioni e
le dimensioni sporali) rispetto aUa descrizione originale di C. stellatus da parte di BULLER (1929). Accogliamo pertanto
favorevolmente la tesi di Uwi: (] 991), peraltro basata sullo studio dei typi, ed abbandoniamo definitivamente i nomi-
na illegitima vel super/lua C. stellatus e C. bulleri, sostituendoli con C. brevisetulosus.
Questo taxon e caratterizzato da crescita su escrementi, pileocistidi (setole) piuttosto corti, spore ellissoidali con poro
germinativo centrale. C. pellucidus e una specie simile, che come il precedente cresce di preferenza su escrementi di
vacca (MALEN<;ON & BERTAULT. 1970; ORTON & WATLlNG, 1979; Uwi: & BAs, 1991), ma che se ne differenzia per la mancanza
di pleurocistidi nonche per le fruttificazioni e le spore piu piccole. Quest'ultime hanno anche forma un po' diversa
(subcilindrica). Un'altra specie fimicola della sottosez. Setulosi e C. parvulus, molto vicino a C. pellucidus (fruttificazioni
minute, spore cilindriche con poro germinativo centrale, pileocistidi piccoli e lagenilormi, vedi UWi: & KEIZER, 2003),
dal quale si distingue per la presenza di un velo (costituito da sferociti), di spore piU. piccole (5,7-7,2 x 2,7-3,7 >tm). di
cheilocistidi lagenilormi e fusiformi (vedi comunque la nostra descrizione di C. pellucidus).
Ricordiamo che ENDERLE & BENDER (]990) hanno descritto "ad interim" C. brevisetulosus var. cauloramosus, che si

205
 Coprinus brevisetulosus

a = spores; b = pleurocystidia; c = basidia; d = cheilocystidia; e = pileipellis; f = pileic setulae; g =

caulocutis.
a = spore; b = pleurocistidi; c = basidi; d = cheilocistidi; e = epicute; f = setole pileiche; g = caulocute.

206
distingue dal typus per le spore un po' piU. slanciate nonche per la presenza di caulocislidi diverticolati e di cheiloci-
slidi lageniformi oltre che subglobosi.

Coprinus pellucidus P. Karst.

RyssI. Finl. Skandin. half. hattsv. Helsing. 2: 236. - Photo 70: 1092.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KARSTEN P.A., 1882. Rysslands, Finlands och den Skandinaviska halfons hattsvampar, Helsingfors 2:
236.
Genomskinlig, glatt, m. spdd; hatten i borjan hviteller, gulaktig, sedan gragronaktig, med morkare
punktformig disk, farad; lamellerna fastvdxta, smala, slutI. svartbruna; sporerna elliptiska.
Koexkr. 9. FinI. (Mustiala).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) RAVENNA, Casola Valsenio, some gregarious specimens on cattle dung, Rava,
13.5.85, 238.2-Casola Valsenio, Herb. Lanconelli 69-85. 2) VICENZA, Recoaro, 1000 m, on sheep dung in culture, A.
Bizzi, 10.9.98, 102. I-Recoaro Terme, CLSM 00798 ter. 3) TRENTO, Malga Giumella (Pejo Valley), 1700 m, on goat dung
in culture, M. Zugna, 8.9.99, 041.I-Corno dei Tre Signori, CLSM 00798 quater. 4) COSENZA, Cozzo delPesco, 1200 m,
on cattle dung in culture, C. Lavorato, 9.9.0 I, 561.4-Savelli, CLSM 00798 penta. 5) TRENTO, Roncone, 850 m, on sheep
dung in culture, F. Doveri, 11.9.02, 080.4-Roncone, CLSM 00798 esa. 6) PORDENONE, Pinedo (VaI Settimana), 1200 m,
on deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 00798 epta.
Description - Descrizione
Cap subglobose at first, 0.5-1 mm diam., expanded at maturity; 2-5 mm diam., with a slightly reflexed
margin. Cuticle cream or very pale brown, hardly darker at the disc, pubescent under a lens, sulcate-
plicate up to the centre. Gills crowded, narrow, ascendent, free, soon black and deliquescent. Lamellulae
present. Stem 40-50 x 0.3-0.4 mm, cylindric, usually straight, not bulbous, translucent white, pubescent
under a lens, hollow. Context imperceptible. No smell. Spores 8.1-9.2 (-9.4) x 4.2-4.7 (-5.0) Ilm (9.4-10.5
x 5.2 iJIIl in a collection from Sri Lanka; 6.2-6.7 x 2.8-3.3 Ilm in a collection from France), cylindric-
ellipsoidal in frontal view (Q = 1.77-2.05; Q = 1.89). subamygdaliform in side view, smooth, pale brown,
comparatively thin-walled, with a hardly observable apiculus and a central germ pore, 1.0-1.5 Mm diam.
Basidia 17-37 x 8-10 Mm, 4-spored, polymorphous, predominantly c1aviform or subcylindric.
Pleurocystidia absent. Gill's edge sterile. CheiIocystidia globose, short-stalked, 17-30 x 15-25 Mm (mixed
with lageniform cystidia in the Sri Lankan material). PiIeipellis a hymeniderm made up of few layers of
claviform, almost unstalked cells, 15-25 x 12-18 iJIIl, intermixed with numerous lageniform, thin-walled,
soon collapsed setules (piIeocystidia), 22-33 x 7-10 x 2-3 iJIIl, with a tapering neck. Sclerocystidia
(thick-walled setules) absent. Caulocutis supporting many lageniform setules, 30-40 x 8-10 iJIIl, very
similar to the pileocystidia. Clamp-connections absent.
Cappello all'inizio subgloboso, 0,5-1 mm diam., espanso a maturazione, 2-5 mm diam.. con margine leggermente
revoluto. Cuticola manone molto chiara 0 color crema, appena piU. scura al disco, pubescente alia lente, soleato-
plissettata lino al centro. Lamelle appressate, basse, ascendenti, libere, intervallate da lamellule. Colore come nel
genere. Gambo 40-50 x 0,3-0,4 mm, cilindrico, di solito diritto, non bulboso, bianco translucido, pubescente alIa
lente, cavo. Carne impercettibile. Odore nullo. Spore 8,1-9,2 (-9,4) x 4,2-4,7 (-5,0) !lm (9,4-10,5 x 5,2!lm in una collezio-
ne proveniente dallo Sri Lanka; 6.2-6.7 x 2.8-3.3 !lm in una raccolta francese). cilindrico-ellissoidali in proiezione
frontale (Q = 1.77-2,05; Q = 1.89). subamigdaIifdrmi in proiezione laterale,lisce, manoni chiare, con pareti relativa-
mente sottili, apicolo poco evidente, poro germinativo centrale, 1,0-1,5 !lm diam. Basidi 17-37 x 8-10 !lm, tetrasporici,
polimorfi, prevalentemente claviformi 0 subcilindrici. Pleurocislidi assenti. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi
globesi, provvisti di un breve peduncolo basale, 17-30 x 15-25 !lm (mescolati a cistidi lageniformi nella collezione
proveniente dallo Sri Lanka). Epicute imenidermale, costituita da pochi strati di cellule claviformi 15-25 x 12-18!lm,
pressoche sessili, intervallate da numerose setole lageniformi (pileocistidi), presto collassate, 22-33 x 7-10 x 2-3 !lm,
con pareti sottili e con un colla rastremato verso l'alto. ScIerocislidi (setole con pareti spesse) assenti. Caulocute
supportante numerose setole lageniformi. 30-40 x 8-10 !lm, molto simili alle pileiche. Giunti a fibbia assenti.
Observations - Osservazioni. See under C. brevisetulosus.
Vedi le note relative a C. breviselulosus.

Coprinus heterosetulosus Locq. ex Watling

Notes R. Bot. Gard. Edinb. 35: 153, 1976. - Photo 71: 1092.
Synonyms: '" Coprinus heterosetulosus Locq., Bull. Soc. Mycol. Fr. 63: 78, 1947 (nom.nud.).
Original diagnosis - Diagnosi originale
Watling R. in Orton P.D., 1976. Notes from the Royal Botanic Garden of Edinburgh 35 (I): 153.
Statura C. ephemerus similis; pileus tamen diametro saepe minore brunneus; deliquescens.

207
 Coprinus pellucidus

a = spores; al = spores of collection 00798 bis; b = cauline setulae; c = caulocutis; d = cheilocystidia;

dl = cheilocystidia of collection 00798 bis; e = pileipellis; f = pileic setulae; g = basidia.
a = spore; al = spore della collezione 00798 bis; b = setole caulinari; c = caulocute; d = cheilocistidi;
dl = cheilocistidi della collezione 00798 bis; e = epicute; f = setole pileiche; g = basidi.

208
Basidiosporae atrorubescentes, 9.5-11 (-12) x 5.5-6.5 (-7) j1m, subangustatae ovato-e11ipsoideae, poris
subexcentricis ornatae; basidia trimorpha; p1eurocystidia absentia; cheilocystidia ± globosa, 15-30 j1m;
pileocystidia variabilia dimorpha, altem 60-105 (-125) x 10.5-13.5 (-21J j1m, hya1ina, subobtusa, altem
sclerocystidia brunnea, 23-50 x 6-8 j1m. Fibu1atae adsunt.
Scotland. Midlothian, near Lin1ithgow, Carriber glen, Watling 2680c (ho10 E).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) GORlZIA, Cona isle, 0 m, about ten gregarious specimens on horse dung in
culture, E Bersan, 8.97, 109.I-Duino, CLSM 04497. 2) TRENTO, Malga Montagna Grande, 1700 m, on horse dung in
culture, E Doveri, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 04497 bis. 3) LlVORNO, Marina di Donoratico, 0 m, on horse dung, E
Mauri, 30.4.96, 305.I-S. Vincenzo Nord., CLSM 04497 ter. 4) COSENZA, Orsomarso, 1300 m, on horse dung in culture,
C. Lavorato, 17.5.98, 533.2-Mormanno, CLSM 04497 quater. 5) VICENZA, Sarego (MOll'.t Roccolo), 250 m, on horse
dung in culture, A. Bizzi, 20.8.99, I 25.2-Longare, CLSM 04497 penta. 6) VICENZA, Nogarole Vicentino (Mount Faldo),
600 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 1.9.99, 124.I-Arzignano, CLSM 04497 esa. 7) VICENZA, Sarego, 230 m, on
horse dung in culture, A. Bizzi, 12.11.99, 125.2-Longare, CLSM 04497 epta. 8) VICENZA, Lugo, 350 m, on horse dung
in culture, A. Bizzi, 29.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 04497 octo. 9) MlLANO, Monza Park, 150 m, on horse dung in
culture, E Doveri, 26.5.00, 118.I-Monza, CLSM 04497 ena. 10) F1RENZE, Marradi, on horse dung, L. Lanconelli, 6.6.86,
253.2-Marradi, Herb. Lanconelli 46-86 (I). 11) VICENZA, Sarego, 230 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 11.12.00,
I25.2-Longare, CLSM 04497 deca. 12) COSENZA, Silvana Manzio-Serra Pedace, 1450 m, on cattle dung in culture, C.
Lavorato, 2.9.01. 560.I-Monte Volpintesta, CLSM 04497-XI. 13) COSENZA, Mount Scuro, 1600 m, on horse dung in
culture, C. Lavorato, 4.9.01. 560.3-Spezzano della Sila, CLSM 04497-XII. 14) MACERATA, Macchia di Fuoco, 550 m, on
horse dung in culture, A. Bizzi, 3.5.02, 313.I-S. Ginesio, CLSM 04497-XIIl. 15) MACERATA, Piobbico, 500 m, on cattie
dung in culture, E Doveri, 2.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 04497-XIY. 16) VERONA, Molina, 800 m, on horse dung in
culture, A. Bizzi, 18.9.03, 101.2-Dolce, CLSM 04497-XV.
Description - Descrizione (based on CACIALLI et al., 1999a) (tratta da CACIALLl et aI., 1999a)
Cap subglobose to broadly ovoid in the early stages, 2-5 mm high and wide, conic-campanulate later,
finally expanding, up to 6-8 mm diam. Cuticle dark brown with reddish shades at first. progressively
paler towards the periphery, becoming grey, constantly darker at the disc, tomentose (especially in the
cap centre), fully striate-grooved. Margin wavy and slightly sinuate. Gills ascendent, not crowded, narrow
and thin. Colour as in the genus, with pale edge. Stem filiform, 5-30 x 0.2-0.5 mm, wavy, hardly enlarged
at the base, tomentose under a lens, whitish, with a large mycelial felt. Context imperceptible. No
smell. Veil absent. Spores (9.4-) 10-12 x 5.7-6.3 llm, narrowly ellipsoidal to ellipsoidal in frontal
view (Q = 1.66-2.00; Q = 1.77>. subamygdaliform in side view, smooth, dark reddish brown, thick-
walled, with an evident apiculus and an oblique, slightly eccentric germ pore, ca 1.5 llm wide.
Basidia 4-spored, 20-30 x 7.5-9 llm, claviform or subcylindric, sometimes with a slight median
constriction. Pleurocystidia absent. Cheilocystidia globose, hardly observable, 22-27 x 20-25 llm,
rarely lageniform, in which case similar to pileocystidia. Pileipellis a hymeniderm of eIaviform,
short stalked, comparatively thin-walled hyphae, 17-30 x 10-20 llm. Pileocystidia numerous, in two
forms: 1) lageniform and thin-walled (setulae), 30-100 x 10-17 x 4-5 llm, often encrusted and with
intracellular vacuoles, bulbous at the base, with a neck tapering upwards; 2) subcylindric, wavy,
often not enlarged at the base, thick-walled (seIerocystidia), 25-55 x 3-5 llm, sometimes fasciculate,
not so numerous as the former. Caulocutis with outer hyphae 2.5-511m wide, parallel, very encrusted,
supporting many cystidia similar to the pileic setulae. Clamp-connections present, especially
observable at the base of the seIerocystidia and on the caulocutis.
Cappello nei primi stadi evolutivi da subgloboso~largamente ovoidale, alto e largo 2-5 mm, poi conico-campanula-
to, tendente infine a spianare ed a raggiungere il diametro di 6-8 mm. Cuticola dapprima marrone scura con riflessi
rossastri, sempre piu chiara alia periferia, con la maturazione grigiastra, ma costantemente bruna al disco, tomentosa
(in modo particolare al centro), interamente striata-solcata in senso radiale. Bordo ondulato ed un po' frastagliato.
Lamelle ascendenti, abbastanza rade, basse e strette. Colore come nel genere, con filo chiaro. Gambo filiforme, 5-
30 x 0,2-0,5 mm, ondulato, appena allargato alia base, tomentoso alia lente, biancastro, con un feltro miceliare molto
sviluppato. Carne impercettibile, inodore. Velo assente. Spore (9,4-) 10-12 x 5,7-6,3 llm, da strettamente ellissoidali
ad ellissoidali in proiezione frontale (Q = 1,66-2,00; Q = 1,77), subamigdaliformi in proiezione laterale, lisce, marro-
ni scure-rossastre, con pareti spesse, apicolo evidente e poro germinativo obliquo, leggermente eccentrico, circa 1,5
~ diam. Basidi tetrasporici, 20-30 x 7,5-9 ~, claviformi 0 subcilindrici, talvolta con pareti un po' strozzate al centra.
Pleurocistidi assenti. Cheilocistidi globosi, osservabili con difficolta, 22-27 x 20-25 llm, raramente lageniformi ed in
tal caso simili ai pileocistidi. Epicute imenidermale, formata da ife claviformi, 17-30 x 10-20 llm, brevemente
peduncolate, con pareti relativamente sottili. Pileocistidi abbondanli, di due tipi: I) lageniformi con pareti sottili
(setole), 30-100 x 10-17 x 4-5 llm, sovente incrostati e con vacuoli intraparietali, con base bulbosa e con un colla
rastremato verso l'alto; 2) subcilindrici, ondulati, sovente non allargali alia base, a pareti spesse (sclerocistidil, 25-55
x 3-511m, talvolta connati, meno abbondanli dei precedenti. Caulocute con ife superficiali 2,5-5 llffi diam.. parallele,
molto incrostate, supportanti numerosissimi cistidi simili alle setole pileiche. Giunti a fibbia presenli, osservabili
soprattutto alia base degli sclerocistidi e sulle ife caulinari.
Observations - Osservazioni. The main features of C. heterosetulosus are a preference for horse dung
(86 % of our findings), small fruit-bodies, dark reddish-brown shades of the cap, lack of pleurocystidia,
quite small spores with an eccentric germ pore, presence of pileoseIerocystidia as well as leptocystidia,

209
 Coprinus beterosetulosus

d 0 0 e

0 0 ~Oprm

0 20}JJTf"

a = pileipellis; b = sclerocystidia; c = pileocystidia (setulae); d = caulocystidia; e = spores; f =

cheilocystidia; g = basidia.
a = epicute; b = sclerocistidi; c = pileocistidi (setole); d = caulocistidi; e = spore; f = cheilocistidi; g =
basidi.

210
and 4-spored basidia. The study of sclerocystidia requires a special care, as they can be very small,
and sparse or even absent in some specimens. In the latter case C. heterosetulosus can be mistaken for
similar species, e.g. C. ephemerus and C. congregatus, which, however, have larger and usually paler
fruit-bodies and a greater average spore size. LOCQUIN (1947) believes that the species called C.
ephemerus by JOSSERAND (1933b) is really C. heterosetulosus, but this view is not shared by ORTON &
WATLING (1979), according to whom C. ephemerus s. Josserand was judged to possess pleurocystidia
as well as comparatively larger spores than C. heterosetulosus. LOCQUIN (1947) did not mention
sclerocystidia.
Le caratleristiche salienti di C. heterosefulosus sono rappresentate dalla crescita preferenziale su escrementi di
cavallo (1'86% dei nostri ritlOvamentiJ, frutlificazioni di piccola taglia, tonalita marroni-lOssastre scure del cappello,
assenza di pleurocistidi, spore relativamente piccole con pOlO germinativo eccentrico, presenza di pileosclelOcistidi
(setole con pareti spesse) accanto agli usuali leptocistidi, basidi tetrasporici. Lo studio degli sclelOcistidi richiede
un'attenzione particolare, dal momento che possono essere moHo piccoli e radi e addiritlura mancare in alcuni
esemplari di una determinata collezione. In quest'ultimo caso C. heterosetulosus pua essere confuso con specie
vicine. ad esempio con C. ephemerus e C. congregatus, che pera hanno frutlificazioni piu grandi e generalmente un
po' piu chiare e spore mediamente piu grandi.
Secondo LOCQulN (1947) la specie descritla da JOSSERAND (1933b) con it nome di C. ephemerus e in realta C.
heterosefulosus, ma tale asserzione non viene condivisa da ORTON & WATLING (1979), secondo i quali C. ephemeros s.
Josserand e stato accreditato sia di pleulOcistidi che di spore significativamente piu grandi di quelle di C.
heterosetulosus. Inoltre non sono stati menzionati gli sclelOcistidi da parte delle studioso francese.

Coprinus congregatus (Bull.) Fr.

Epicr. Syst. Mycol.: 249, 1838. - Photo 72: 1092.
Synonyms: '" Agaricus congregatus Bull., Hist. Champ. Fr. tav. 94, 1791.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BULLIARD P., 1791. Histoire des champignons de la France: 94, s.n. Agaricus congregatus.
Ce champignon est tres commun en Aout, Septembre et Octobre, dans les jardins, les pares, les forets; il
se plait er l'ombre et se trouve plus frequemment dans les allees sabJees des promenades, et dans les
chemins des forets, que par tout ailleurs, CHAPEAUX oblongs, arrondis dans le haut, echancres par le
bas, ayant pour l'ordinaire plus d'extension d' un cote que de l'autre, er mesure qu'il avance en age, il
prend plus devasement et ses echrancrures deviennent plus conciderables. Sa superficie est toujours
humide et un peu gluante, sa chair est en petite quantite, elle est continue avec celle du Pedicule, ses
FEUILLETS sont nombreux divises en Feuillets, en demi-Feuillets, et en parties de Feuillets, ils se fondent
en une eau noire, dans l'etat de vieillesse. PEDICULE plus ou moins long, evase par le haut, rarement
droit et presque toujours fistuleux.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, CalamblOne stables, 0 m, six specimens (some fasciculate) on horse manure.
E Doveri, 3.4.93, 272. I-Marina di Pisa, CLSM 00893. 2) TRENTO, Molina di LedlO, on manure, G. Lanzoni, 9.10.81,
080.3-Bezzecca, Herb. Lanzoni 81-527 (I). 3) RAVENNA, on straw. L. Lanconelli, 7.4.85, 223.2-Ravenna. Herb. Lanconelli
36-85 (1). 4) RAVENNA, S. Vitale pinewood, 0 m, on dung mixed with straw, L. Lanconelli, 2.2.86, 223. I-Marina Romea,
Herb. Lanconelli 8-86 (I). 5) REGGIO EMILIA, Praticello di Gatlatico, on cattle manure, G. Simonini, 23.3.86, 200.4-S.
Ilario d'Enza. Herb. Simonini 165.6) BERGAMO, ~gno, on cattle dung, G. Simonini, 6.6.86, 077.3-S. Pellegrino Ter-
me, Herb. Simonini 265 s.n. ephemerus. 7) REGGIO EMILIA, Praticello di Gatlatico, on cattle manure, G. Simonini &
G. Bramini, 23.3.86, 200.4-S. Ilario d'Enza, Herb. Simonini 173. 8) REGGIO EMILIA, Praticello di Gattatico, on rabbit
dung, G. Simonini & G. Bramini, 23.3.86, 200.4-S. Ilario d'Enza, Herb. Simonini 658.
Description - Descrizione
Cap thimble-shaped to obtuse conic-paraboloid in the early stages, 7-15 mm high, 4-5 mm diam., with
a slightly inflexed, wavy and crenulate margin, convex-conical or more or less expanded at maturity; up
to 22 mm diam., with a reflexed margin. Cuticle pale cream with reddish shades, darker (brown) at the
disc, becoming grey from the periphery, pubescent under a lens, radially striate up to the centre. Veil
absent. Gills ascendent, almost free, narrow, crowded. Colour as in the genus, with a paler, furfuraceous
edge. Stem 25-50 x 1.5-3 mm, cylindric, usually straight or slightly curved in the lower portion, somewhat
tapering upwards and enlarging downwards, translucent white, pubescent under a lens, longitudinally
striate, hollow. Context imperceptible, inodorous. Spores 10-12.5 x 6-7.2 Ilm, ellipsoidal in frontal view,
slightly flattened on one side in lateral view, smooth, dark brown, with a small and strongly eccentric
germ pore. Basidia 18-34 x 10.8-14.5 Ilm, 4-spored, claviform or subcylindric with a slight median
constriction. Pleurocystidia 34-110 x 18-45 Ilm, ellipsoidal to subutriform, short-stalked. Cheilocystidia
27-60 x 18-30 J.lffi, subglobose, sometimes broadly ellipsoidal or claviform, short-stalked. Pileipellis
hymenidermal, made up of several layers of claviform or subglobose cells, 15-23 x 9-16 !lm, interspaced
with numerous lageniform, often somewhat encrusted setulae, 45-120 x 11-15 !lm, with a neck tapering

211
 Coprinus congregatus

a = spores; b = basidia; c = pleurocystidia; d = cheilocystidia; e = caulocystidia; f = pileipellis; g =

setulae.
a = spore; b = basidi; c = pleurocistidi; d = cheilocistidi; e = caulocistidi; f = epicute; g = setole.

212
upwards, 4.5-6.5 ~m diam., and an obtuse apex. Sclerocystidia absent. Caulocutis with encrusted
outermost hyphae, supporting numerous setulae, similar to the pileic ones. Clamp-connections
absent.
Cappello nei primi stadi maturativi da ditaliforme a conico-paraboloide ottuso, alto 7-15 mm, 4-5 mm diam., con
margine leggermente involuto, ondulato e crenulato, a maturazione conico-convesso 0 piu 0 meno espanso, fino a 22
mm diam., con margine revoluto. Cuticola crema chiara con nflessi rossastri, piu scura (marrone) al disco, tendente
ad ingngire a partire dalla periferia, pubescente alia lente, radialmente striata fino al centro. Velo assente. Lamelle
ascendenti, pressoche libere, fitte, basse. Colore come nel genere, con filo piu chiaro, forforoso. Gambo 25-50 x 1.5-
3 mm, cilindrico, di solito diritto od un po' ricurvo in basso, leggermente rastremato verso l'alto ed allargato verso la
base, bianco traslucido, pubescente alia lente, striato longitudinalmente, cavo. Came impercettibile, inodore. Spore
10-12,5 x 6-7,2 ~m, ellissoidali in proiezione frontale, con una parete leggermente appiattita in proiezione laterale,
lisce, marroni scure, con un poro germinativo piccolo e decisamente eccentrico. Basidi 18-34 x 10,8-14,5 Ilm, tetraspo-
nci, claviformi 0 subcilindrici con un leggero restringimento mediano delle pareti. Pleurocistidi 34-110 x 18-45 ~m, da
ellissoidali a subutriformi, provvisti di un breve peduncolo basale. Cheilocistidi 27-60 x 18-30 Ilm, subglobosi, talvol-
ta largamente ellissoidali 0 claviformi, con un breve peduncolo basale. Epicute imenidermale, costituita da piu strati
di cellule claviformi 0 subglobose, 15-23 x 9-16 ~m, intervallate da numerose setole lageniformi, 45-120 xli-IS [lm,
SQvente un po' incrostate, con colla 4,5-6,5 ~m diam., rastremato verso l'alto e con apice ottuso. Sclerocistidi
assenti. Caulocute con ife superficiali incrostate, supportanti numerose setole, simili a quelle pileiche. Giunti a
fibbia assenti.
Observations - Osservazioni. See under C. ephemerus.
Vedi le note critiche relative a C. ephemerus.

Coprinus ephemerus (Bull. : Fr.) Fr.

Epicr. Syst. Mycol.: 252, 1838. - Photos 73. 74: 1093.
Synonyms: == Agaricus ephemerus Bull., Hist. Champ. Fr. tav. 542, 1791.
Agaricus momentaneus Bull., Hist. Champ. Fr. tav. 128, 1791.
- Agaricus ephemerus Bull. : Fr., Syst. Mycol. I: 313, 1821.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BULLIARD R. 1791. Histoire des Champignons de la France tav. 542, s.n. Agaricus ephemerus.
Agaricus fugacissimus, glaber; stipite fistu10so, nudo; pileo striato, nec squarroso: 1amellis nigrescentibus,
liberis.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) LlVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, dozens of gregarious specimens on cattle
dung, E Doveri, 15.6.94, 284.4.-Collesalvetti, CLSM 04094, bis, ter, quater. 2) COSENZA, S. Demetrio Corone, 700 m,
on tortoise dung in culture, C. Lavorato, 2.3.99, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 04094 esa. 3) GORIZIA, Cona isle, 0
rn, on horse dung in culture, K. Kravos, 8.97, 109.I-Duino, Herb. AMB 6150. 4) BELLUNO, Caviola, 1100 m, on cattle
dung, E. Bizio, 14.7.95, 045.I-CencenigheAgordino, Herb. Bizio 140795 (I). 5) TRENTO, Pozza di Fassa, on old manure,
G. Lanzoni, 16.8.83, 028.3-Canazei, Herb. Lanzoni 83-78 (! L. Lanconelli). 6) BOLZANO, Carezza, on cattle manure, L.
Lanconelli, 27.7.85, 027.2-Nova Levante, Herb. Lanconelli 103-85 (I). 7) RAVENNA, S. Vitale pinewood, 0 m, on horse
dung, L. Lanconelli, 17.11.85, 223. I-Marina Romea, Herb. Lanconelli 192-85 (I). 8) RAVENNA, S. Vitale pinewood, 0 m,
on horse dung, L. Lanconelli, 29.12.85, 223. I-Marina Romea, Herb. Lanconelli 197-85 (I). 9) VICENZA, Serina, G.
Simonini, 6.6.86, 077-S. Pellegrino Terme, Herb. Simonini 265 (I). 10) BOLOGNA, Monterenzio, on cattle dung, G.
Consiglio, 3.9.99, 238.3-Sassoleone, Herb. Consig"!;o 99062 (I). 1I) VICENZA, Sarego-Mount Roccolo, 250 m, on sheep
dung in culture, A. Bizzi, 9.00, I 25.3-Montebello, CLSM 04094 epta. 12) VICENZA, Grancona-Mount Caldiero, 230 m,
on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.00, 125.3-Montebello, CLSM 04094 octo. 13) LECCO, Barzio, 770 m, on cattle
dung, E Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 04094-ena. 14) VERONA, Molina, 800 m, on horse dung in culture, A. Bizzi,
18.9.03, 101.2-Dolce, CLSM 04094 deca.
Description - Descrizione
Cap conic-campanulate in the early stages, 3-10 mm high, 2-5 mm diam., then convex, finally completely
expanded, up to 15-18 mm diam.. with a revolute and crenulate margin. Cuticle greyish-brown, sometimes
with yellow shades, reddish-brown and darker at the centre, pubescent under a lens, up to the disc
sulcate-plicate. Veil absent. Gills ascendent, almost free, crowded, narrow. Colour as in the genus, with
a much paler edge. Stem 18-35 x 1 mm, cylindric, white, usually straight, hardly enlarged downwards,
pubescent under a lens, hollow. Context imperceptible. No smell. Spores 12.1-13.5 x 7.2-8.1 ~,
ellipsoidalin frontal view (Q = 1.60-1.93; Q = 1.77), slightly flattened on one side in lateral view, smooth,
reddish-brown in water, with an eccentric germ pore, up to 2.5 ~m diam. Basidia 20-37 x 7.2-11 ~, 4-
spored, either spheropedunculate or claviform, or subcylindric with a slight median constriction. Gill
edge sterile. Cheilocystidia (sub)globose, ovoid-ellipsoidal, subcylindric, 22-89 x 13.5-50 ~m, mixed
with lageniform cystidia, 33-81 x 11.5-20 ~m. The latter similar to the pileic setulae, with a neck tapering
upwards, 4.5-7.2 ~m diam. Pleurocystidia 50-98 x 36-52 ~m, quite similar in shape to cheilocystidia.
Pileipellis hymenidermal, made up of several layers of claviform, short-stalked cells, 18-50 x 13-35 ~m,

213
mixed with numerous lageniform, usually short-pedunculate setulae (pileocystidia), 44-90 x 12-22 !ffil,
with a neck tapering upwards, 4.5-7llm diam., which is often bifurcate and encrusted in some collections.
Caulocutis sometimes with somewhat encrusted outermost hyphae, 2-6.5 llm diam., supporting
numerous lageniform setulae, 55-90 x 18-24 llm. Clamp-connections observed on mycelial and
cauline hyphae.
Cappello conico-campanulato nei primi stadi maturativi, alto 3-10 mm, 2-5 mm diam., successivamente convesso ed
infine completamente espanso, fino a 15-18 mm diam., con margine revoluto e crenulato. Cuticola marrone-grigiastra,
talvolta COn tonalita gialle, marrone rossastra e piu scura al centro, pubescente alla lente, solcato-plissettata fino al
disco. Velo assente. Lamelle ascendent!, pressoche libere, fitte, basse. Colore come net genere, con filo molto piu
chiaro. Gambo 18-35 x I mm, cilindrico, bianco, di solilo diritto, appena allargato alla base, pubescente alla lente,
cavo. Came impercettibile. adore nullo. Spore 12,1-13,5 x 7,2-8,1 !lm, ellissoidali in proiezione frontale (Q = 1,60-
1.93; Q = 1,77). con una parete un po' appialtita in proiezione laterale, lisce, marroni rossastre in acqua, con poro
germinativo eccentrico, largo fino a 2,5 !lm. Basldi 20-37 x 7,2-11 !lm, tetrasporici, sferopeduncolali, 0 c1avHormi, 0
subcilindrici con leggero restringimento mediano delle pareli. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi (sub)globosi,
ovoido-ellissoidali, subcilindrici, 22-89 x 13,5-50 !lm, mescolati a cislidi lagenHormi, simili alle setole pileiche, 33-81
x 11,5-20 !lm, con un collo rastremato verso l'alio, 4,5-7,2!lm diam. Pleulocistidi 50-98 x 36-52 !lm, di forma abbastan-
za simile a quella dei cheilocistid!' Epicute imenidermale, costituita da piu strati di cellule c1aviformi, brevemente
peduncolate, 18-50 x 13-35 !lm, mescolate con numerose setole (pileocistid!) lageniformi, 44-90 x 12-22 !lm, di solito
brevemente peduncolate, con collo rastremato verso l'alio, 4,5-7!lm diam., in alcune collezioni sovente bHorcato ed
incrostato. Caulocute con He superficiali 2-6,5 !lm diam., talvolia un po' incrostate, supporlanli numerose setole
lagenHormi, 55-90 x 18-24 !lm. Giunti a fibbia osservati sulle He mj>:eliari e caulinari.
Observations - Osservazioni. The border between C. ephemerus and C. congregatus is rather vague.
According to KUHNER & ROMAGNESI (1953), MOSER (1986) and ULJE & BAS (1991) the real difference between
them is in the presence of clamp-connections, especially on mycelial hyphae, in C. ephemerus (LANGE
& SMITH, 1953) and in their absence in C. congregatus. According to ULJE & BAS (1991) C. ephemerus
also has somewhat larger spores. In agreement with ORTON & WATUNG (1979) we have observed that in
C. congregatus the fruit-bodies tend to be caespitose while in C. ephemerus they are usually scattered
or gregarious or at most subcaespitose. We have also observed, in agreement with CITERIN (1992), that
C. ephemerus often has lageniform cheilocystidia, which are not observable in C. congregatus, beside
the usual subglobose or ovoid cheilocystidia.
C. ephemerus is very common in Italy and the rest of Europe, to the point that JOSSERAND (1933b) stated
that in France one is unlikely to find cattle dung in which it does not occur. Although, according to
LOCQUlN (1947) and KUHNER & ROMAGNESI (1953), C. ephemerus prefers cattle dung, we have found that
the occurrence on bovine excrement is not much higher than on equine ones. KEYWORTH (1942) described
some C. ephemerus collections which, in culture, developed tremelloid outgrowths at the cap leveL
under the influence of a stream of sterile air. Such outgrowths had an hymenium producing spores
indistinguishable from those from gills.
HENDERSON et al. (1983) proved that in culture C. congregatus can come up both from a normal mycelium
and an aerial sclerotium.
C. ephemerus var. bisporus is a synonym of C. bisporus, and QUlNTANILHA et al. (1941) have shown that
the 4-spored C. ephemerus is heterothallic, while C. ephemerus var. bisporus (2-spored) is homothallic,
and concluded that these two taxa are separate species.
C. ephemerus var. radicans WichanskQ is characterised particularly by a rooting stem.
C. ephemerus var. diaphanus (Que!.) Konrad & Maubl. has transparent and glabrous fruit-bodies, and
neither the protologue (Quelet, S.n. Coprinus diaphanus) nor the subsequent description (LoSA, 1942)
mention the pileic setulae at aIL so it is possible that it does not belong to subsect. Setulosi.
C. ephemerus f. saturatus I.E. Lange (nom. inval.) is a "big and deeply coloured form" of C. ephemerus,
C. congregatus var. apleurocystidiosus Bogart (nom. inval.) differs from typus in the absence of
pleurocystidia and presence of an amorphous material inside pileic and cauline setulae (VAN DE BOGART,
1975), and C. congregatus var. megasporus Bogart (nom. inval.) only differs in somewhat larger spores.
llimiti che separano C. ephemelus da C. congregatus sono piultosto sfumati, tanto che secondo due delle piu cono-
sciute chiavi di determinazione degli Agaricales (KUHNER & ROMAGNESI, 1953; MaSER, 1986) l'effeltiva differenza fra i
due taxa consiste nella presenza di giunti a fibbia (soprattulto a livello delle He miceliar!) in C. ephemerus (LANGE &
SMITH, 1953) e nell'assenza dei medesimi in C. congregatus. Anche secondo ULIE & BAS 099 J) le differenze tra C.
ephemerus e C. congregatus si limitano alla presenza 0 meno di giunti a fibbia ed alle dimensioni sporali un po' piu
grandi del primo. In accordo con ORTON & WATLlNG (1979) aggiungiamo che in C. congregatus le frultificazioni tendo-
no a crescere cespitose mentre in C. ephemerus sono per 10 piu isolate 0 gregarie 0 al massimo subcespitose. Ed
aggiungiamo anche, in accordo con C[TERIN (1992) che in C. ephemerus, ma non in C. congregatus, sono sovente
osservabili cheilocistidi lagenHormi affiancati agli usuali cheilocistidi subglobosi od ovoidali.
C. ephemerus e una specie molio comune sia in lialia che nel resto d'Europa, tanto che JOSSERAND (l933b) dichiara
che in Francia e difficile trovare escrementi di vacca che non siano stati colonizzati dalle sue spore. Anche secondo
LOCQU[N (1947) e KUHNER & ROMAGNES[ (1953) C. ephemerus cresce preferibilmente su escrementi di vacca. Per quanto
riguarda invece la nostra casistica, la scelia degli escrementi bovini non e molio superiore a quella degli equini.

214
 Coprinus ephemerus

~
~~ ,~"
·0
a • 0 0 0-

O· c

d
a

a = pileipellis with pileocystidia (setulae); b = spores; c = basidia; d = cauline setulae.

a = epicute con pileocistidi (setole); b = spore; c = basidi; d = setole caulinari.

215
 Coprinus ephemerus

o JO)J"""o

e = chei1ocystidia; f = p1eurocystidia.
e = chei1ocistidi; f = p1eurocistidi.

216
KEYWORTH (1942) ha descritto alcune collezioni di C. ephemerus che hanno sviluppato in coltura escrescenze tremelloidi
a livello del pileo, sotto !'influenza di flussi continui di aria sterile. Tali escrescenze possedevano un imenio che
produceva spore indistinguibili do quelle note sulle lamelle.
HENDERSON et 01. (1983) hanno dimostrato che in coltura in camera umida C. congregatus pua nascere sia do un
normale micelio che do uno sclerozio aereo.
C. ephemerus var. bisporus e sinonimo di C. bisporus (vedi). QUlNTANILHA et 01. (1941) hanno infalli dimostrato che C.
ephemerus (tetrasporico) e eterotallico, mentre C. ephemerus var. bisporus (bisporicol e omotallico, concludendo
coo i due taxa sono indipendenti a livello specifieo.
C. ephemerus var. radicans WichanskQ e un taxon caratterizzato prevalentemente do uno stipite radicante. C.
ephemerus var. diaphanus (QueLl Konrad & Maubl. presenta invece fruttificazioni trasparenti e glabre, tanto do
farci ritenere che non appartenga 0110 sottosez. Setulosi: oltre a tutto ne il protologo (Quelet, S.n. Coprinus diaphanusl
ne le descrizioni successive (LOSA, 1942) accennano minimamente alle setole pileiche.
C. ephemerus f. saturatus I.E. Lange (nom. inval.) e una "forma grande e fortemente colorata" di C. ephemerus.
C. congregatus var. apleurocystidiosus Bogart (nom. inval.) differisce dol typus per l'assenza di pleurocistidi e per la
presenza di un materiale amorfo congofilo all'interno delle setole pileiche e caulinari (VAN DE BOGART, 1975).
C. congregatus var. megasporus Bogart (nom. inval.) si differenzia invece solo per le spore un po' piu grandi.

PANAEOLUS (Fr.) Quel.

Species of Panaeolus are directly or indirectly associated with dung or very rich soils. Their classification
in the subfamily Panaeoloideae Singer is justified by a non-deliquescent hymenophore, wedge-shaped
gills in cross section, a non- or irregularly coprinoid hymenium (usually monomorphous basidia, not
systematically surrounded by pseudoparaphyses) and spores not discolouring in sulphuric acid. Other
important features of Panaeolus are the spotted gills, owing to the asynchronous maturation of the
basidia, often large and limoniform spores, and a cellular pileipellis. Psathyrella, another genus with
quite similar features, is not so strongly nitrophile, has more slender fruit-bodies of various shape (in
Panaeolus the cap tends to be campanulate, hardly expanding at maturity), and spores discolouring in
sulphuric acid, with thinner walls and, usually, a smaller germ pore.
In our key we have put this genus into the Coprinaceae, in agreement with Singer's systematics, which
was also followed by WATUNG & GREGORY (1987) and GERHARDT (1996). KUHNER & ROMAGNESI (1953),
OLA'H (1970) and KUHNER (1980) classify Panaeolus in the Strophariaceae as do MARCHETTI & F'RANCHI
(1994), while CONSIGLIO 0999a), PAPETTI et aI. (1999) and BON & COURTECUISSE (2003) have followed
KIRK et al. (2001), placing Panaeolus in the Bolbitiaceae.
The latest worldwide monograph on Panaeolus is that of GERHARDT (1996), which describes and illustrates
13 species and 2 European varieties, many of which are cosmopolitan. Since that monograph P.
c:ylindrosporus E. Ludwig, P. alrobalteatus Pegler & Henrici, P. foenisecii var. intermedius E. Ludwig, P.
papilionaceus var. capitatocystis E. Ludwig, and P. acuminalus var. cephalocystis E. Ludwig have
been described as new. P. cylindrosporus is fimicolous (found on horse dung), characterised by scarce
veil remnants on the cap margin, and is distinguishable from all other Panaeolus species by the cylindric
spores, and P. foenisecii var. intermedius differs from the type variety in the much larger pileic cuticle
cells, a majority of spores lacking oil drops, and exclusively 4-spored basidia (LUDWIG, 2001). The other
three are treated below.
The latest, very careful. worldwide key to Panaeolus is that of BON & COURTECUlSSE (2003).
Le vane specie appartenenti 01 genere Panaeolus "" sono in rapporto, diretto od indiretto, con gli escrementi o. in
altemativa, sono associate a terreni molto ricchi. La loro collocazione nella sottofamiglia Panaeoloideae Singer e
giustificata do un imenoforo non deliquescente e do lamelle a forma di cuneo in sezione trasversale, oltre che do un
imenio non- od irregolarmente coprinoide (basidi generalmente monomorfi, non circondati sistematicamente da
pseudoparafisi) e da spore che non si decolorano in acido solforico. Psathyrella, altro genere con caratteristiche
abbastanza simili, non e cosi spiccatamente nitrofilo. possiede inoltre fruttificazioni piu gracili e di forma un po' piu
varia (cappello tendenzialmente campanulato e difficilmente espanso a maturazione in Panaeolus) , spore decolora-
te dall'acido solforico, con pareti piu sottili e con poro germinativo di solito piu piccolo. Le lamelle chiazzate, a causa
della maturazione asincrona dei basidi, le spore sovente grandi e citriformi, l'epicute cellulare rappresentano altre
caratteristiche importanti di Panaeolus.
Nella nostra chiave dicotomica abbiamo collocato questo genere nella famiglia Coprinaceae, in accordo con la
sistematica singeriana, seguita do WATliNG & GREGORY (1987) e recentemente (1996) anche do GERHARDT.
Tale collocazione non e comunque condivisa do tutti gli studiosi, una parte dei quali, in sintonia con KUHNER & ROMA-
GNESI (1953). OLA'H (1970) e KOHNER (1980). preferisce accomodare Panaeolus nelle Strophariaceae. In Italia questo
indirizzo e stato seguito do MARCHETTI EFRANCHI (1994). mentre CONSIGLlO (19990). PAPITfI et al. (1999) e BON & COURTECUlSSE
(2003) si sono allineati con KIRK et a1. (2001), collocando Panaeolus nelle Bolbitiaceae.
La piu recente monografia mondiale su questo genere risale al1996 (GERHARDT,l.C.). In tale traltato sono descrilte ed
illustrate 13 specie e due varieta europee, molte delle quali, comunque, possono essere considerate cosmopolite.
Dopa questa monografia ci risulta che siano state pubblicate due nuove specie (P. atrobalteatus PegIer & Henriei e P.
cylindrosporus E. Ludwig) nonche tre nuove varieta (P. ioenisecii var. intermedius E. Ludwig, P. papilionaceus var.
capitatocystis E. Ludwig, P. acuminatus var. cephalocystis E. Ludwig). P. atrobalteatus, P. papilionaceus var.
capitatocystis, P. acuminatus var. cephalocystis verranno ricordati nella parte specifiea. Quanto a P. cylindrosporus,

217
si tratta di una specie fimicola (trovata su escrementi di cavallo) caratterizzata da scarsi residui di velo sui bordo del
cappello e distinguibile da tutti gli altri Panaeolus per le spore cilindriche. Quanto invece a P. foenisecii var.
intermedius, questo taxon si distingue dalla varieta tipo per le cellule della cuticola pileica molto piu grandi, la
maggioranza delle spore priva di gocce oleose, i basidi esclusivamente tetrasporici (LUDWIG, 200 I). BON & COURTECUISSE
(2003) sono gli autori della piu recente, accuratissima, chiave di determinazione del genere Panaeolus.

Panaeolus semiovafus (With. : Fr.) S. Lundell

in Lundell & Nannf.
Fungi Exs. Suecici 11-12: 537, 1938. - Photo 75: 1093.
Synonyms: == Agaricus semiovatus With., Bot. Arrang. Veget. Nat. Grow. Great Britain: 394, 1792.
== Agaricus semiovatus With. : Fr., Syst. Mycol. 1: 300, 1821.
Agaricus separatus L., Spec. Plant. 1175, 1753.
Agaricus ciliaris Bolton, Hist. Fung. Halifax 2: 11, 1788.
Agaricus fimiputris Bull., Herb. Fr. tav. 66, 1781-1782.
Agaricus fimiputris Bull. : Fr., Syst. Mycol. 1: 301, 182l.
Panaeo1us fimiputris (Bull. : Fr.) Quel., Mem. Soc. Emul. Montbeliard II (5): 121. 1872.
Panaeo1us separatus (L.) Gillet, Hymenomyc.: 620, 1874.
Agaricus b1andus Schulzer, Verb. Zool.-Bot. Ges. Wien 26: 416, 1876.
Anellaria separata (1.) P. Karst., Ryssl. Haffsvamp. I: 517, 1879.
Anellaria fimiputris (Bull. : Fr.) P. Karst., Rys1l. Hattsvamp. 1: 518, 1879.
Stropharia separala (L.) I.E. Lange, F1. Agar. Danica: 67, 1939.
Stropharia separata var. minor I.E. Lange, n. Agar. Danica: 67, 1939.
- Anellaria semiovata (With. : Fr.) A. Pearson & Dennis, Trans. Brit. Mycol. Soc. 31: 185,
1948.
Original diagnosis - Diagnosi originale
WITHERING w.. 1792. A Botanical arrangment of all the vegetables naturally growing in Great Britain
(2 nd edition): n° 394. s.n. Agaricus semiovatus.
Gills brown grey to black. 2 or 4 in a set. Pileus light brown, smooth. half-egg-shaped. Stem cylindricaL
white.
Bolt. 53.-Bull. 164, varies a little from it. in having no appearance of a ring, and the pileus being scored.
MATERIAL - MATERIALE: I) ITALY: BOLZANO, Trinkstein marshes, 1600 m, one specimen on cattle dung, F. Doveri,
3.9.96, 003.3-Aurina, MCVE 570.2) BOLZANO, Gardena Valley, 2500 m, on cattle dung, G. Querci, 6.96, 028.4-0rtisei,
CLSM 05296 bis. 3) BOLZANO, Mount Pana (S. Cristina Valgardenal. G. Stefani, 19.8.90, 028.4-0rtisei, Herb.2 MCVE
1446 (I). 4) UDlNE, Tenchia, 1500 m, in a pasture, A. Pergolini, 5.6.93. 031.1-Rigolato, Herb.2 MCVE 12072 (I). S)
PORDENONE, Frisanco (Colverel. 350 m, on mule dung. G. Zecchin, 23.8.93, 048.3-Tramonti di Sotto. Herb.2 MCVE
711 (1).6) PARMA, Ponteceno. D. &M. Antonini, 2.4.94. 215.I-Bedonia, Herb.2 MCVE 4040 (I). 7) BELLUNO, Valles pass,
E. Bizio, 23.6.94. 045.4-Soraga, Herb.2 MCVE 4083 (1).8) VERCELLI, Alagna Valsesia (Alpe Seewis). 2000 rn, on dung
of an unidentified animal, L. Levorato, 25.6.94, 071.2-Alagna Valsesia, Herb.2 MCVE 4356 (!). 9) VICENZA, Gallio
(Campo Mulo), P Pegoraro, 25.5.96, 082. I-Mount Lisser, Herb.2 MCVE 10493 (1).10) TRENTO, Tres (Predaia), 1300 m,
on cattle dung, A. Bizzi, 12.10.97, 043.4-Cles, Herb.2 MCVE 13259 (I).
Description - Descrizione
Cap 14 mm high, 15 mm diam., hemispherical in the early stages, becoming parabolic-campanulate
(semiovatel. hardly expanding, beige with pale greyish shades towards the margin and darker ones at
the disc, non-striate and non-umbonate. Cuticle smooth, very viscid, not hygrophanous. Margin slightly
involute, even, festooned owing to coarse whitish remnants of veil. Gills ascending, adnexed, rather
thick and crowded, pale to very dark grey or blackish, mottled, with a heterogeneous, scurfy; white
margin. Lamellulae present. Stem with an annulus (absent in collection MCVE 570 only), 70 x 3 mm,
cylindric, hollow, very wavy, clavate at the base, tapering upwards, white and pruinose on the upper
third, white-greyish on the lower two thirds but turning brown with reddish shades, fully covered with
aqueous droplets. Context whitish at the disc. Smell quite pleasant, fungal. Spores 19-22 (-23) x 12.6-
14.7!lm (Q = 1.41-1.62; Q = 1.52), a good many ellipsoidalin frontal view, but often also slightly angular
and then subhexagonal or pentagonal. subamygdaliform in side view, dark maroon, smooth, thick-
walled (ca 1 !lm), clearly apiculate, with an oblique and eccentric (in side view), slightly flattened germ
pore, 2-2.51lID diam. Basidia 36-54 x 18-23!lm, clavate, sometimes spheropedunculate or subtriangular,
4-spored, with thorn-shaped sterigmata. Subhymenium made up of small polygonal cells. Gill-trama
regular. Cheilocystidia 31-44 x 8-18 1lID, polymorphous (subcylindric, lageniform, utriform, clavate),
sometimes capitate, rarely diverticulate, often bifurcate at the apex, some slightly encrusted. Gill edge
sterile. Sulphidia numerous, 44-54 x 19-21!lm, clavate, mucronate or not. Epicutis a shapeless mass of
gelatinous material. inside which the outline of some globose cells is just observable. Subcutis with

218
 Panaeolus semiovatus

o------------t
o -'0 JAftT'-

>----1
o '0 F""
a = epicutis; b = subcutis; c = textura of the cap; d = cheilocystidia; e = caulocystidia; f = spores; g =
basidia; h = pleurocystidia (sulphidial.
a = epicute; b = subcute; c = textura del cappello; d = cheilocistidi; e = caulocistidi; f = spore; g =
basidi; h = pleurocistidi (sulfidi).

219
more or less parallel, 7-25 !J1l1 diam., ellipsoidal or cylindric hyphae, the latter often ramified and
encrusted. Textura of the cap well differentiated, made up of large, globose or broadly ellipsoidal
hyphae, 52-105 x 42-55 ~m. Caulocutis of parallel, cylindric hyphae, supporting many cystidia
assembled at the stem apex, very close to cheilocystidia but usually larger. Clamp-connections not
observed.
N. B.: The fruit-bodies belonging to collection 05296 bis were larger (cap 40-80 mm high, stem 80-120 x
10-15 mm) than in the first one and had a well differentiated annulus. The spores were also larger on
average, up to 25 ~m long.
Cappello alto 14 mm, 15 mm diam., nei primi stadi maturativi emisferico, poi campanulato-paraboloide (semiovato)
con scarsa tendenza a spianare, beige con tonalita grigiastre chiare nella parte periferica, un po' piu scure 01 centra,
privo di striature e di umbone. Cuticola liscia, fortemente glutinosa, non igrofana. Margine un po' involuto, regolare,
festonato per la presenza di grossolani residui biancastri di velo. Lamelle ascendenti. annesse, piuttosto alte e fitle,
do grigie chiare a grigie molto scure 0 nerastre, chiazzate, con filo eterogeneo, forforoso, bianco. Lamellule presenti.
Gambo provvisto di anello (assente solo nella collezione MCVE 570), 70 x 3 mm, cilindrico, cavo, molto ondulato,
claviforme 0110 base, rastremato all'apice, bianco e molto pruinoso nel terzo superiore, bianco-grigiastro nei due
terzi inferiori ma tendente 01 marrone con rinessi rossicci, completamente cosparso di goccioline acquose. Came
biancastra 01 disco. Odore abbastanza gradevole, fungino. Spore 19-22 (-23) x 12,6-14,7 ~m (Q = 1,41-1,62; Cl =
1,52), prevalentemente ellissoidali in proiezione frontale, ma con una certa frequenza anche leggermente angolose
ed allora subesagonali 0 pentagonali, in proiezione laterale subamigdaliformi. marroni-baie scure, lisce, con pareti
spesse circa I ~m, provviste di un apicolo evidente e di un poro germinativo un po' appiattito, 2-2,5 ~m diam., obliquo
ed eccentrico in proiezione laterale. Basidi 36-54 x 18-23 ~m, clav»Ormi. talvolta sferopeduncolati 0 subtriangolari,
tetrasporici, con sterigmi pruniformi. Subimenio costituito do piccole cellule poligonali. Trama della lamella regola-
re. Cheilocistidi 31-44 x 8-18 ~m, polimorfi (subcilindrici, lageniformi, utriforrni, clavati), talvolta capitati, raramente
diverticolati, sovente con apice biforcato, alcuni un po' incrostati. Filo della lamella sterile. Sulfidi abbondanti, 44-54
x 19-21 ~,claviformi, semplici 0 mucronati. Epicute rappresentata do un ammasso informe di sostanza gelatinosa,
all'interno della quale si intravede a stento il profilo di qualche ifa globosa. Subcute ad ife piu 0 meno parallele, 7-
25 ~m diam., ellissoidali 0 cilindriche, quest' ultime spesso ramificate ed incrostate. Textura del cappello ben diffe-
renziata, composta do grosse ife globose 0 largamente ellissoidali, 52-105 x 42-55 ~m. Caulocute costituita do ife
cilindriche, parallele, supportanti nella parte superiore del gambo un gran numero di cistidi ammassati, molto simili
ai cheilocistidi ma mediamente piu grandi. Giunti a fibbia non osservati.
N. B.: Gli esemplari della raccolta 05296 bis erano significativamente piu grandi (cappello alto 40-80 mm; gambo 80-
120 x 10-15 mm) di quelli della prima ed erano provvisti di un anello ben definito e di spore mediamente piu grandi
(lunghe fino a 25 ~m).
Observations - Osservazioni. Most contemporary scholars agree in synonymizing P. semiovatus, P.
separatus and P. fimiputris. It is plain that P. semiovatus has priority over the second, owing to the
sanction conferred by FRIES (System a Mycologicum, 1821). In fact, he described Agaricus semiovatus
in that work as a separate species and mentioned Agaricus separatus as synonym. It was only
subsequently (Epicrisis Systematis Mycologici, 1836-38) that he considered the latter entity as a distinct
species. But nowadays it is well known that the ICBN (Saint Louis, 2000) does not, however, give Epicrisis
Systematis Mycologici sanctioning authority, so AgariCUS (Panaeolus) separatus, although previously
published (LINNAEUS, 1753), must be regarded as a synonym of Agaricus (Panaeolus) semiovatus.
The relative priority of A. semiovatus over A. fimiputris (BULLIARD: Herbier de la France, pI. 66, 1781-
1782), the latter also sanctioned by System a Mycologicum, must be examined. We think the chronologic
priority of A. fimiputris persists even though BON (1993a) showed that A. semiovatus must be assigned
to WITHERING (A Botanical arrangement of all the vegetables naturally growing in Great Britain, 1792)
rather than to SOWERBY (Coloured figures of English fungi or mushrooms, tav. 131, 1799), as commonly
supposed after the Friesian quotation (1821). Withering's authority was accepted by DISSING & LUNDQVIST
(1992) and BREITENBACH & KRANZLIN (1995).
G. REDEUlLH (in lW.) has commented that "the nomenc1atural priority of A. fimiputris Bull. : Fr. over A.
semiovatus With. : Fr. is unquestionable, but current usage must be considered when several names
compete for the same taxon! The epithet semiovata has been widely adopted (PHILLIPS, 1981; SINGER.
1986; MOSER. 1986; COURTECUlSSE& DUHEM, 1994; BREITENBACH & KRANzLlN, 1995; PAPETTI et al., 1999), but
P. fimiputris has also been used (DISSING & LUNDQVIST, 1992; ARNOLDS, 1995 in Overzicht van de Padd.:
347), and a case for the conservation of A. semiovatus arises. Before making the case for conservation,
however, we must have a critical look at the synonymy between A. semiovatus and A. fimiputris, because,
even if Withering's taxon is perfectly identifiable, we do not think Bullard's is. The original publication of
A. fimiputris is restricted to Bulliard's plate 66, which has at least five doubtful features which suggest a
certain incompatibility with A. semiovatus (even though we must consider this plate as somewhat
stylised):
* Habitat: on humus in greenhouses and gardens for fimiputris; in pastures, on dung of domestic animals
for semiovatus.
* Cap expanded (<< flattened ,,) at maturity in fimiputris, always campanulate in semiovatus.
* Stem more slender and more flexuous in fimiputris.

220
* Sterns densely fasciculate (as in Mycena inclinata) in fimiputris, sometimes crowded, but not
fasciculate in semiovatus.
* Upper portion of the stern with a black, annulate spot in fimiputris, annulus always membranous and
persistent, up to maturity at least, in semiovatus.
But Bulliard's general text referring to A. fimiputris (subsequent to, and so unrelated to the protologue)
undoubtedly supports the synonymy with A. semiovatus. We must note, however, that the cap in A.
fimiputris can become revolute with age and the annulus is always scarcely developed, two features
almost incompatible with A. semiovatus. We deduce that Bulliard described in 1782 a hardly identifiable
species (nomen dubium ?), which is not A. semiovatus, and ten years later (posthumously in BULLIARD &
VENTENAT, Hist. Champ. France 2 (1): 430-431, 1793) suggested a text in which the features of the true A.
semiovatus are mixed. This hypothesis is plausible enough to bear out the doubt.
1conclude that doubts about the true identity of Bulliard's original taxon (where pI. 66 is the obligatory,
not yet designated, lectotypus) are enough to support the usage of semiovatus, which can be considered
as well stabilised. My conclusion seems to be supported by the fact that Bulliard (in BULLIARD & VENTENAT,
1793) made it clear he had abundantly collected this fungus and observed specimens in different stages,
but even so does not mention a membranous annulus on the stem of his species which, however, is
described in detail. So I think it acceptable to continue using the epithet semiovatus, without resorting
to conservation".
GERHARDT (1996) also considers Agaricus fimiputris to be a nomen dubium, again supporting the priority
of Agaricus semiovalus.
This species is rather variable, especially in size of fruit-bodies and presence Or lack of an annulus
(WATLING & GREGORY, 1987; BREITENBACH & KRANZLIN, 1995; IAMONI, 2001b). Several collections, like ours
(MCVE 570), are without a ring and have, instead, only coarse veil remnants on the cap margin. This
phenomenon especially occours in specimens developed in culture and can cause mistakes in
identification. For this reason we do not agree with GERHARDT's (1996) in division of P. semiovalus into
two varieties, var. semiovalus, with an annulus, and var. phalaenarum (Fr.) Ew. Gerhardt, with only
denticulate veil remnants, and consider them to be as environmental forms of a single species.
Ban (in BON & LEFEBVRE, 1999) described P. semiovalus var. minor I.E. Lange ex Bon, (basionym Slropharia
separala var. minor I.E. Lange), which we consider a synonym of P. semiovalus. This annulate variety is
characterised especially by rather small fruit-bodies and the lack of sulphidia. The latter, according to
Ban & Lefebvre, are also hardly observable in collections of var. semiovalus with quite delicate fruit-
bodies. Depauperate forms (cap < 20 mm diam.) of P. semiovalus were also described by GuzMAN &
PEREZ-PATRACA (1972), although they did not mention the absence of refractive pleurocystidia.
In Italy P. semiovalus was mentioned by SACCARDO (1916) s.n. Anellaria separala and s.n. AneI1aria
fimipulris, and depicted by BRESADOLA (193]) s.n. Panaeolus phalaenarum, and it has been reported
by IAMONI (200 I b).
P. semiovalus can be mistaken for P. anlillarum which, however, lacks a veil (neither annulus nor
denticulate cap margin) and has comparatively smaller spores (according to GERHARDT, 1987, 1996, but
not to our measurements), with a central rather than eccentric germ pore. We suggest, however, that
fruil-bodies should be studied at all stages of development, as the veil is rather fugacious as a result of
weathering and handling.
P. semiovalus does not produce psilocybin.,or psilocin (STAMETS, 1996), substances with neurotropic
activity.
La maggior parte degIi studiosi contemporanei concorda nel sinonimizzare P. semiovatus, P. separatus e P. fimiputris.
La priorita del primo suI secondo appare evidente ed e conseguente al sanzionamento che gIi viene conferito dal
Systema Mycologicum (1821). In quest'opera infatti E,M. Fries descriveva Agaricus semiovatus come specie indipen-
dente e citava Agaricus separatus come sinonimo, mentre soltanto in seguito (Epicrisis Systematis Mycologici, 1836-
38) accennava a quest'ultima entita come taxon autonomo. Dal momento che r ICBN (Saint Louis, 2000) non accredi-
ta all'Epicrisis potere sanzionante, Agaricus (Panaeolus) separatus, anche se nato precedentemente (LINNAEus, 1753),
deve essere considerate un semplice sinonimo, non prioritario, cli Agaricus (Panaeolus) semiovcrtus.
Esaminiamo ora la priorita relaliva di A. semiovatus su A. fimiputris (BULLlARD: Herbier de la France, taY, 66, 1781-
1782), anche quest'ultimo sanzionato dal Systema Mycologicum, Riteniamo che la priorita cronologica di A. fimiputris
persista malgrado la dimostrazione (BON, 1993a) che la paternita di A. semiovatus e da attribuire a W[THERING (A
Botanical arrangement of all the vegetables naturally growing in Great Britain, 2: 394-395, 1792) e non a SOWERBY
(Coloured figures of English fungi or mushrooms, tay, 13I. 1799). come da molti supposto sulIa scia della citazione
friesiana (1821). Questa paternita (Withering) e stata accettata anche da DISSING & LUNDQVIST (1992) e da BREITENBACH
& KRANZUN (1995).
"La priorita nomenclaturale di A. fimiputris Bull, : Fr, su A. semiovatus With, : Fr. e dunque inconfutabile, Pere un
nuovo criteria di va1utazione entra ormai in gioco quando piu nomi sono in competizione per 10 stesso taxon: l'uso
corrente, Dal momento che l'epiteto semiovata e stato ampiamente adottato in epoca recente (PHILLIPS, 1981: S[NGER,
1986: MOSER, 1986; COURTECUISSE & DUHEM, 1994: BREnENBAcH & KRANZUN, 1995; PAPETTI et al.. 1999), nonostante che sia
ricomparso il nome P. fimiputris (D[SS[NG & LUNDQv[ST, 1992; ARNOLDS, 1995 in Overzicht van de Padd.: 347), e sorto il
problem a della conservazione di A. semiovatus. Pere, prima di arrivare a questa soluzione (la conservazione del

221
nome), bisogna dare uno sguardo critico alla sinonimia tra A, semiovatus e A. limiputris, perche se il taxon di Withering
e perlettamente identilicabile, non 10 e altrettanto, a nostro avviso, quello di Bulliard. La pubblicazione originale di A.
limiputris e limitata esclusivamente alla tavola 66 del Bulliord. Personalmente abbiamo rilevato in questo documento
almeno cinque caratteri dubbi che suggerirebbero (pur tenendo conto che la tavola e un po' stilizzata) una certa
incompatibilita con A. semiovatus:
• Habitat: sui terriccio deUe sene e dei giardini per quanto riguarda timiputris; nei pascoli, su escrementi di animali
domestici, per quanta concerne semiovatus.
• CappeUo espanso (" appiattito ,,) a maturita in Hmiputris, sempre campanulato in semiovatus.
• Gambo piu slanciato e flessuoso in timiputris.
• Stipiti Iittamente fascicolati (come in Mycena inclinatal in timiputris, talvolta appressati ma non fascicolati in
semiovatus.
• Parte superiore deUo stipite con una chiazza nera a forma di aneUo in timiputris, aneUo sempre membranoso e
persistente, almeno fino a maturita, in semiovatus.
t peraltra cerlo che il testa generale del Bulliard con riferimento a A. limiputris (posteriore, e quindi estraneo al protologo)
lavorisca nettamente la sinonimia con A. semiovatus. Pero va anche notato che il cappello di A. limiputris puo diventare
revoluto col tempo e che l'anello e sempre appena accennato, due caratteri pressoche incompatibili con A. semiovatus.
Se ne deduce che Bulliard abbia descritto nel1782 una spede (a tutt'oggi non chiaramente identificabile, nomen dubium ?),
che non e A. semiovatus, e che undid anni dopo (una volta deceduto), in " BULLlARD ET VENTENAT ", His!. Champ. France 2
(1): 430-431, 1793, abbia (abbiano?) proposto un testo nel quale si trovano mescolate le caratteristiche del vera A.
semiovatus. Questa e un' ipotesi sufficientemente plausibile e tale da avvalorare il dubbio.
La mia personale conclusione e che i dubbi sulla vera identita del taxon originale di Bulliard (dove la tav. 66 e il
lectotypus obbligatorio, non ancora designato) siano sufficienti a non abolire un uso che pua considerarsi ben stabi-
lizzato. II latto che Bulliard, nella pubblicazione originale in " BulHtrrd et Ventenat ", lasci intendere di aver raccolto in
abbondanza questo lungo, e di conseguenza aver osservato esemplari in diverse lasi di maturazione, e che malgra-
do do non abbia segnalato un anello membranoso suI gambo della sua spede, che tuttavia e descritta nei minimi
particolari. sembra avvalorare la mia conclusione. Stando cosi le cose, mi sembra accettabile continuare ad usare
l'epiteto semiovatus, senza ricorrere alia conservazione (G. REDEUlLH. in litt.!".
Anche GERHARDT (1996) ritiene che Agaricus limiputris debba essere considerato un nomen dubium, convalidando
anche in questo caso la priorita di Agaricus semiovatus.
Questa specie e piullosto variabile, soprattutto per quanto riguarda le dimensioni dei carpofori ma anche la presen-
za 0 meno di un aneUo (WATLING & GREGORY, 1987; BREITENBACH & KRANzLIN, 1995; JAMONI, 2001b). Si conoscono infatti
diverse coUezioni, come la nostra (MCVE 570), che sono prive di quest'ultimo e che possiedono al suo posto soltanto
grassolani residui di velo sui bordo del cappeUo. Questo fenomeno si verifica in modo particolare negli esemplari
cresciuti in coltura e pua dar luogo ad errari classificativi. Eper tale motivo che personalmente non concordiamo con
GERHARDT (l996) nel suddividere P. semiovatus in una varieta semiovatus, provvista di aneUo. ed in una varieta
phalaenarom (Fr.) Ew. Gerhardt, dotata soltanto di resti denticolati di velo. Pensiamo piuttosto che questi due taxa
debbano essere considerati come forme "ambientali" di un' unica specie.
Bon ha descrillo recentemente (in BON & LEFEBvRE, 1999) P. semiovatus var. minor J.E. Lange ex Bon, il cui basionimo e
rappresentato da Stropharia separata var. minor J.E. Lange, da noi considerata un sinonimo di P. semiovatus. Que-
sta varieta annulata e caratterizzata soprattutto da una taglia piullosto piccola e daUa mancanza di sulfidi. Que-
st'ultimi, secondo i due studiosi francesi sono difficilmente osservabili anche in queUe raccolte deUa varieta semiovatus
che presentano frullifleazioni gracili. Forme "depauperate" (cappeUo < 20 mm diam.) di P. semiovatus sono state
descrille anche da GUZMAN & PEREZ-PATRACA (l972), ma i due studiosi messicani non hanno accennato aUa mancanza
di pleuracistidi rifrangenti.
In Italia P. semiovatus e stato citato anche da SACCARDO neUa Flora ltalica Cryptogam a (1916) s.n. Anellaria separata
ed Anellaria limiputris, successivamente raffigurato da BRESADOLA nella lconographia Mycologica (1931) s.n. Panaeolus
phalaenarom e recentemente descritto da JAMONI (2001b),
P. semiovatus pua essere scambiato per P. antillarum, che tullavia e privo di velo (sia sotto forma di aneUo che di
festonatura sui bordo del cappeUo) ed ha spore mediamente piu piccole (secondo GERHARDT, 1987 e 1996, ma non
secondo le nostre misurcrzionD con poro germinativa centrale anziche eccentrico. Suggeriamo in ogni casa di stu-
I

diare sempre le frullificazioni in tulle le fasi maturative (importantissima l'osservazione dei primordil, dal momento
che il velo e piullosto fugace a causa deUe intemperie e/o delle manipolazioni.
P. sem/ovatus non ha attivita neuratropica, non producendo ne psilocibina ne psilocina (STAMETS, 1996).

Panaeolus antillarum (Fr. : Fr.) Dennis

Kew Bull. 15: 124, 1961. - Photo 76: 1093.
Synonyms: '" Agaricus antillarum Fr. : Fr., Elench. rung. 1: 42, 1828.
Agaricus sepulchralis Berk., Lond. J. Bot. 1: 452, 1842.
Agaricus antillarum var. praelonga Fr., Acta Regiae Soc. Sci. Upsal. 4/1 (1): 25, 1851.
Agaricus solidipes Peck, Ann. Rep. N. York State Mus. 23: 101, 1872.
Agaricus fortunatus Cooke, Grevillea 9: 100, 1881.
Agaricus capnolepis Kalchbr., Grevillea 9: 132, 1881.
~ Psilocybe antillarum (Fr. : Fr.) Sacc., Syll. rung. 5: 1052, 1887.
Panaeolus sepulchralis (Berk.l Sacc., Syll. rung. 5: 1119, 1887.
Panaeolus solidipes (Peck) Sacc., Syll. rung. 5: 1123, 1887.
Hypholoma capnolepis (Kalchbr.l Sace., Syll. rung. 5: 1033, 1887.
Psilocybe fortunata (Cooke) Sacc., Syll. rung. 5: 1056, 1887.

222
 Panaeolus antillarum

o .>0 J"fn-

a = spores; b = basidia; c = cheilocystidia; d = sulphidia; e = caulocystidia; f = pileipellis.

a = spore; b = basidi; c = cheilocistidi; d = sulfidi; e = caulocistidi; f = epicute.

223
 Agaricus ovatus Cooke & Massee, Grevillea 18: 4, 1889,
Agaricus ebumeus Cooke & Massee, Grevillea 18: 4, 1889.
Panaeolus ovatus (Cooke & Massee) Saee., Syll. Fung. 9: 147, 1889.
Panaeolus ebumeus (Cooke & Massee) Sace., Syll. Fung. 9: 147, 1889.
Panaeolus albellus Massee, Bot. Tidsskr. 24: 366, 1902.
Campanularius solidipes (Peck) Murrill, Mycologia 10: 31, 1918.
Panaeolus bolombensis Beeli, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 61: 96, 1928.
Anellaria sepulchraIis (Berk.) Singer, LiIIoa 22: 475, 1951.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M., 1828. Elenchus Fungorum 42, s.n. Agaricus antiIIarum.

A. antillarum, pileo carnoso convexo, demum areolato-corrugato, lameIIis adnexis ventricosis

nigricantibus, stipite solido! aequali striato glaberrimo.
A coprinariis Europaeis admodum deflectit. sed examinatis amplius viginti speciminibus variae aetatis
vix removendus videtur, nisi ut sane apparel. velum plane nullum! Stipes eximie aequaIis, 3-6 unc.
longus, 4 lino circiter crassus, eleganter striatus, pallescens, demum apice sporidiis atris inquinatus.
Pileus leviter eamosus, primo subglobosus, ratione stipitis perexiguus, dein convexus, obtusus, semper
glaberrimus, superficie demum areolata, tamen contigua! (Iuteus 1. albidus in spiritu vini). Lamellae 3-
4 lin. latae, confertae, primo fuscae! dein livido-nigrae",Inter stramina insulae St. Crucis. Benzon (v. a
eel. Homemann communio).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, four gregarious specimens on horse manure, F.
Doveri, 11.5.94, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 02394. 2) PARMA, Mount Navert, 1600 m. on horse dung, G. Consiglio,
5.6.93, 217.3-Corniglio, MCVE 748. 3) MlLANO, Monza park. 150 m, on horse manure, F. Doveri & F. Mauri, 26.5.00,
118.I-Monza, CLSM 02394 ter. 4) PAVIA, Vigevano (Selva Alta). on horse dung, C. Gatti, 6.5.96. 138.I-Vigevano, Herb.2
MCVE 12595 (I A. Prim, s.n. Anellaria phalaenarum). 5) RAVENNA, 0 m, on horse dung, A. ZuccherellL 6.8.98, 223.2-
Ravenna, Herb. Emilia Romagna 4453 (I).
Description - Descrizione
Cap 30 mm high, 55-60 mm diam., hemispheric-conical to conic-campanulate, hardly expanding at
maturity, lacking veil remnants. Cuticle pale cream, somewhat darker at fhe disc, with some greyish
shades at the periphery, which finally spreads over the whole surface, viscous, at first smooth, becoming
irregularly wrinkled-sulcate. Margin rather regular, sometimes slightly wavy. Gills ascendent, adnate,
spotted, crowded, ventricose, pale greyish, soon black, with a paler, furfuraceous edge. Lamellulae
present. Stem 110-150 x 6-7 mm, cylindric, straight or slightly curved in the lower portion, rather enlarged
at the base (up to 12 mm diam.) and somewhat above, fleshy, pruinose and white in the upper third,
white with pink shades in the lower two thirds. Context white, abundant in the cap. Smell faint,
herbaceous. Spores 15.3-22.5 (-23.5) x (10.8-) 11.7-13.5 Ilm, limoniform in frontal view, more or less
ellipsoidal and slightly flattened on one side in lateral view, smooth, dark reddish-brown, with thick (ca
1.5 Ilm), sometimes somewhat angular walls and a central germ pore, up to 2.7 Ilm wide. Basidia 30-37
x 14.5-15.5Ilm, 4-spored, subcylin'C!ric, short-stalked, with a slight median constriction and thorn-shaped
sterigmata. Gill trama regular, made up of hyphae 7.2-13.5Ilm diam. Gill edge sterile. Cheilocystidia
20-36 x 9-15.51lID, polymorphous, usually utriform or sublageniform, with a roundish or rarely subeapitate
neck. Sulphidia sparse, 40-52 x 18-24 Ilm, claviform or sublageniform, simple or mucronate. Epicutis
subhymenidermal, formed of several layers of spheropedunculate or claviform or even pyriform cells,
27-67 x 20-55 Ilm. Pileocystidia absent. Subcutis not clearly distinguishable from the pileic textura,
made up of cylindric or ellipsoidal, more or less parallel hyphae, with some intracellular pigments.
Caulocutis with outermost hyphae 3.5-5.5Ilm diam., supporting numerous wavy, cylindric or subutriform
cystidia, 35-78 x 9-13.5 Ilm. Clamp connections present or absent.
Cappello alto 30 mm, 55-60 mm diam., da emisferico-conico a conico-campanulato, appena espanso a maturazione,
privo di residui di velo. Cuticola crema chiara, un po' piU. scura al centro. con qualehe sfumatura grigiastra alia
periferia, che alia fine si estende a tutla la superficie. viscosa, inizialmente liscia, poi irregolarmente rugoso-soleata.
Margine piutlosto regolare, talvolta un po' ondulato. Lamelle ascendenti, adnate, chiazzate, fitle, ventricose, grigia-
stro chiare, presto nere, con filo piU. chiaro. forforaso. Lamellule presenti. Gambo 110-150 x 6-7 mm, cilindrico, diritlo
o leggermente ricurvo nella parte inferiore, allargato alia base (fino a 12 mm diam.) ed un po' anche verso l'apice,
carnaso, pruinoso e bianeD nel terzo superiore, bianeD con riflessi rosa nei due terzi inferiori. Carne bianca, abbon-
dante nel cappello. Odore leggero d'erba. Spore 15,3-22,5 (-23,5) x (10,8-) 11.7-13,5 ~m. citriformi in proiezione fron-
tale, piU. 0 meno ellissoidali con un lato leggermente appiatlito in proiezione laterale, lisce, marroni rossastre scure,
con pareti spesse (circa I ,5 ~m). talvolta un po' angolose e con un pora germinativo centrale, largo fino a 2. 7 ~m.
Basidi 30-37 x 14,5-15,5 ~m, tetrasporici, subcilindrici, con un leggera restringimento mediano delle pareti, un breve
peduncolo basale e sterigmi pruniformi. Trama della lamella regolare, costituita da ife 7.2-13,5 ~m diam. Filo della
lamella sterile. Cheilocislidi 20-36 x 9-15.5 !!m, polimorfi, generalmente utriformi 0 sublageniformi, con colla arroton-
dato 0 raramente subcapitato. Sulfidi radi, 40-52 x 18-24 !!m, claviformi 0 sublageniformi, semplici 0 mucronati.

224
Epicute subimenidermale, coslituita do piu strati di cellule sferopeduncolate 0 daviformi 0 piriformi, 27-67 x 20-55
~m. Pileocistidi assenli. Subcute non ben dislinguibile dalla textura pileica, costituita do ife cilindriche od ellissoi-
doli, piu 0 meno parallele, con qualche pigmento intracellulare. Caulocute con ife superliciali 3,5-5,5 ~m diam.,
supportanli numerosi cistidi ondulati, cilindrici 0 subutriformi, 35-78 x 9-13,5 ~m. Giunti a fibbia presenti (assenli in
alcune collezionD.
Observations - Osservazioni. In addition to discussing P. antillarum (CACIALLI et aI., 1995), we have
also examined the main features which separate it from P. semiovatus (see also the key and observations
under P. semiovatus). Although both are fimicolous, they have slightly different habitats: P. semiovatus
likes bovine excrement, lower temperatures, and occurs especially in the mountains, while P. antillarum
is more typically found on horse dung in warmer climates (PEGLER, 1997).
We agree with GERHARDT (1996), who places P. antillarum in subgenus Anellaria rather than in sect.
Panaeolus, stirps Ater, as suggested by WATLING & GREGORY (1987), since we give greater importance
to the characteristics of the pileic cuticle (viscid, not hygrophanous), the fleshiness of the fruit-bodies
and the presence of sulphidia, rather than to the lack of an annulus. SMITH (1948) also thinks that these
two taxa, with very similar features, except for the presence or absence of a veil, should be in the same
section.
P. antillarum is widespread especially in tropical and subtropical regions, but it is quite often reported
from temperate areas and sometimes from Nordic countries (RICHARDSON, in litt.). It has been described
several times in literature, butis often misinterpreted; KUHNER & ROMAGNESI (1953), MALENc;ON & BERTAULT
(1970), OLA'H (1970), DENNIS et al. (1974), BON & MARCHAND (1987) and ROBICH (1992) have all dealt with
P. antillarum under the name of P. phalaenarum (Bull. : Fr.) Quel. or Anellaria phalaenarum (Bull. : Fr.>
M.M. Moser.
We have not observed clamp-connections in our collections of P. an tillarum , and neither did REID &
EICKER (1999a) in their South African collections, but they noted that their observations disagreed with
those of PEGLER (1983) from the Lesser Antilles.
P. subfirmus P. Karst., is quite widespread in northern Europe, and similar to P. antillarum, especially on
account of its rather stout and pale fruit-bodies, but it is distinguishable by the hygrophanous and non-
viscid pileic cuticle, and the lack of sulphidia (NOORDELOOS, 1998).
Oltre ad aver ampiamente discusso questo taxon in un nostro precedente lavoro (CAClALLI et al., 1995), abbiamo gia
esaminato anche le principali carallerisliche che 10 dividono da P. semiovatus (vedi la chiave dicotomica e le osser-
vazioni relative a quest' ultima specie). Aggiungiamo che i due taxa, sebbene limicoli, hanno un habitat un po'
diverso: P. semiovatus predilige temperature piu fredde (infalli cresce soprallullo in montagna) ed escrementi bovini,
mentreP. antillarum pub essere considerato una specie tipica di dimi piu caldi (PEGLER, 1997), associata soprallullo
ad escrementi equini.
Concordiamo con GERHARDT (1996) nel collocare P. antillarum nel sollogenere Anellaria piullosto che nella sezione
Panaeolus, stirpe Ater, come suggerito do WATLING & GREGORY (1987), intendendo con cib allribuire maggiore impor-
tanza alle caralleristiche della cuticola pileica (viscida, non igrofana), alia carnosita delle frutlilicazioni ed alia
presenza di sulfidi che non alia mancanza di un anello. Anche SMITH (1948) ritiene che questi due taxa, dotali di
caralleristiche molto simili ad eccezione della presenza 0 meno del velo, debbano essere collocali nella stessa
sezione.
La specie in oggello e ampiamente distribuita soprallullo nelle regioni tropicali e subtropicali, ma viene segnalata
con una certa frequenza anche nelle zone temperate, ltalia compresa, e talvolta nei paesi nordici (RICHARDSON, in lilt.).
In lelleratura e stata descrilla diverse volte, ma spesso interpretata erroneamente: ricordiamo ad esempio che KUHNER
& ROMAGNESI (1953), MALENc;:oN & BERTAuLT (1970), Oq'H (1970), DENNIS et 01. (1974), BON & MARCHAND (1987), ROBICH (1992)
°
hannotraltato questo taxon (P. antillarum) con il nome diP. phalaenarum (Bull. : Fr.) Que!. diAnellaria phalaenarum
(Bull. : Fr.) M.M. Moser.
Personalmente non abbiamo osservato giunli a libbia nelle nostre collezioni di P. antillarum, come del resto non li
hanno osservati REID & ErcKER (1999a) in alcuni ritrovamenli sudafricani. I due studiosi rilevano, comunque, che i loro
dali sono in contrasto con le osservazioni falle da PEGLER (1983) nelle Piccole Antille.
p. subfinnus P. Kars!., una specie abbastanza diffusa in Europa sellentrionale, e simile a P. antillarum, soprallullo per
quanto riguarda le carallerisliche macroscopiche (frullilicazioni piuttosto robuste e chiare), ma pub essere distinto
da quest'ultimo per la cuticola pileica igrofana e non vischiosa oltre che per l'assenza di sulfidi (NOORDELOOS, 1998).

Panaeolus papilionaceus (Bull. : Fr.) Quel.

Mem. Soc. Emul. Montbel. 2, 5: 152, 1872. - Photo 77: 1093,
Synonyms: '" Agaricus papilionaceus Bull., Hist. Champ. Fr.: 58, 1792.
- Agaricus papilionaceus Bull. : Fr., Syst. Mycol. 1: 301, 1821.
- Chalymmota papilionacea (Bull.: Fr) P. Karst., Bidrag Kdnned. Finl. Natur Folk 32: 519,
1879.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BULLIARD P., 1792. Histoire des Champignons de la France. tav. 561, fig. n, et tav. 58. s.n. Agaricus
papilionaceus.

225
Agaricus fugax; stipite foraminuloso, nudo, firmo; pileo subsemiorbiculari-conico: lamellis latissimis,
liberis, semilunatis, nigrescentibus, maculatis.
Super jumentorum stercus fimetaque lrequentissimus, verno, aestate et autumno. Tepidariis exedrisque
colescibilis. Modo solitarius, modo gregarius. Forma, colore praesertimque dimensionibus valde varius
occurrit. Stipes subaequalis, nudus, firmus, foraminulosus, pulverulentus: ut plurimum glaber, fig. 1. M.,
tab. 561 et fig. A. B. C. tab. 58, interdum iuxta basim sublanatus fig. No, tab. 561; nunc albus, nunc
fuligineus, vinosus, lateritius, fuscus, niger, nonnunquam veluti tigrinus: e didimia parte lin. ad 2 lino
latus, 1-4 poll. altus. Pileus glaber, laevis, interdum nitidulus, interdumque subsquamosus fig. 0, tab.
561; modo subalbidus, modo stramineus, ferrugineus, ferrugineo-fucescens, castaneus aut castaneo-
nigricans; nunc et ut plurimum subsemiorbiculari-conicus, nunc hemisphaericus; aetate provecta plus
minus complanatus, margine striato: 4-20 lin.latus. Caro tenuis, alba, fuliginea, aut ferruginea. Lamellae
Jatissimae, semilunatae, super stipitem in angulum valde recedentem terminatae, fig. P. Q., tab. 561 et
fig. Lo, tab. 58, nonnumquam basi aduncae, fig. R, tab. 561; prim urn cinereae, dein fuligineae, fuligineo
fucescentes demum fusco-nigricantes ut plurimumque maculis saturatioribus pictae.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, six specimens on horse manure, F. Doveri, IB.4.93,
272.2-Marina di Pisa, CLSM 01193. 2) PISA, Calambrone stables, 0 m, on horse manure, F. Doveri, 16.5.93,272.2-
Marina di Pisa, CLSM 01193 bis. 3) VlTERBO, Bassano Romano (Marturanum park), 250 m, on horse (?) dung, M.
Gottardi, 29.4.95, 355.2-Ronciglione, Herb. Gottardi 9506 (I R. Para). 4) BOLOGNA, Ronchi (Monterenzio), on cattle
dung, G. Consiglio, 12.6.9B, 23B.3-Sassoleone, Herb. Consiglio 9B025 (I). 5) BOLOGNA, S. Lazzaro di Savena, in a
meadow. G. Consiglio, 11.5.99, 221.3-Bologna, Herb. Consiglio 99020 (!). 6) RAVENNA, Cervia, 0 m, on horse dung in
culture, F. Doveri, 6.4.01, 223. I-Marina Romea, CLSM 01193 quoter. 7) ROMA, Livata (Fondi di lenne), 1600 m, on
unspecified dung, V.M. Granito & D. Lunghini, 30.5.02, 376.4-Subiaco, CLSM 01193 esa.
Description - Descrizione
Cap 15-28 mm diam., more or less hemispheric, more rarely conic-campanulate or campanulate,
sometimes with a small obtuse umbo, hardly expanding at maturity, convex or exceptionally convex-
plane at most. Cuticle non-hygrophanous, dirty white or white with ivory shades, darkening and cracking
with age, cream or buff at the disc. Margin non-striate, wavy, with evident whitish and crenulate veil
remnants. Gills crowded, ascendent, adnate, ventricose, greyish-brown, spotted, blackening, with a
paler, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 30-85 x 1-4 mm, cylindric, straight or sometimes
slightly curved, hollow, somewhat enlarged at the apex and base, provided with a large mycelial felt,
pruinose in the upper portion, whitish in the early stages, becoming reddish-brown from the base. Context
scanty, cream in the cap, brown in the stem. Smell faint, fungal. Spores 12-16.5 x 8-11 llm, limoniform,
angular in frontal view, ellipsoidal or subamygdaliform in side view, smooth, opaque, dark reddish-
brown in water, thick-walled, with a central germ pore, 1.8-2.7 llm diam. Basidia 27-37 x 10-12 llm, 4-
spored, cylindric-claviform, with thorn-shaped sterigmata. Pleurocystidia absent. Gill edge sterile.
Cheilocystidia 22-37 x 3.5-5.5 llm, cylindric-finger like, sometimes clavate or utriform, rarely
branched, wavy, enlarged or (sublcapitate at the apex, with a head up to 8 flm diam. Gill trama
regular, made up of encrusted hyphae, 4.5-13.5 flm diam. Pileipellis with an intermediate structure
between a hymeniderm and a pseudoparenchyma, formed of several layers of globose, claviform,
pyriform cells, 15-45 x 11-40 flm, interspaced with scarce pileocystidia, 45-55 x 5.5-6.311m, similar to
cheilocystidia. Caulocutis with outermost hyphae 2-4.5 llm diam., supporting numerous cystidia,
similar to cheilocystidia, but longer on average (up to 76 llm). Clamp-connections present,
particularly on caulocutis.
Cappello 15-2B mm diam., piu 0 meno emisferico, piu raramente conico-campanulato 0 campanulato. talvolta con
un piccolo umbone ottuso, appena espanso a maturazione, crI massimo convesso od eccezionalmente convesso-
piano. Cuticola non igrofana, biancastra sporea 0 bianca con tonalita avorio, tendente a scurire ed a screpolarsi col
tempo, al disco color crema 0 camoscio. Margine non striato, intero, ondulato, con evidenli residui biancastri e crenulali
di velo. Lamelle fitte, ascendenti, adnate, ventricose, marroni grigiastre. chiazzate, annerenti, con filo piu chiaro.
forforoso. Lamellule presenli. Gambo 30-B5 x 1-4 mm, cilindrico, diritto 0 talvolta un po' ricurvo, cavo, leggermente
allargato all'apice ed alia base, provvisto di un largo feltro miceliare, pruinoso nella parte superiore, biancastro nei
primi stadi maturativi, in seguito marrone-rossastro a partire dalla base. Came scarsa. color crema nel cappello,
marrone nel gambo. Odore leggero. fungino. Spore 12-16.5 x B-II Ilm, citrtformi, angolose in proiezione !rontale.
ellissoidali 0 subamigdaliformi in proiezione laterale, lisce, opache, marroni rossastre scure in acqua, con pareli
spesse ed un poro germinativo centrale, prominente, I,B-2, 7 Ilm diam. Basidi 27-37 x 10-12 Ilm, tetrasporici, cilindrico-
claviformi, con sterigmi pruniformi. Pleurocistidi assenti. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 22-37 x 3,5-5,5 Ilm,
cilindrico-digitati, talvolta claviformi od utriformi, raramente ramificali, flessuosi, allargati all'apice 0 (sub)capitati,
con testa fino ad B Ilffi diam. Trama della lamella regolare. costituita da ife incrostate, 4,5-13,51lffi diam. Epicute con
struttura intermedia tra un imeniderma ed uno pseudoparenchima, formata do piu strati di cellule globose, clavifor-
mi, piriformi, 15-45 x 11-40 Ilffi, intervallate da rari pileocislidi, 45-55 x 5,5-6,3 Ilm, simili ai cheilocistidi. Caulocute
con ife superficiali 2-4,5 Ilm diam., supportanli numerosi cistidi, simili ai cheilocistidi, ma in media piu lunghi (fino a
76 Ilm). Giunti a fibbia presenti soprattutto sulla caulocute.
Observations - Osservazioni. We treated R papilionaceus, R retirugis, R sphinctrinus and R campa-

226
 Panaeolus papilionaceus

o e

a = caulocystidia; b = cheiloeystidia; c = basidia; d = pileipellis; e = spores.

a = caulocistidi; b = cheilocistidi; c = basidi; d = epicute; e = spore.

227
nulatus as separate species, in agreement with most modern authors, and as previously noted (CACIALLI
eta1., 1995). We are, however, inclined to agree, at least partly, with KRIEGLSTEINER (1991b), BREITENBACH
& KRANZLIN (1995), GERHARDT (1996) and LUDWIG (200 I), who consider the last three species as synonyms
of R papilionaceus. We are possibly dealing with ecological forms of a single taxon, which is especially
affected by the changes in climate and composition of the substratum (BREITENBACH & KRANzLIN, 1995)
and which, consequently, produces fruit-bodies variable in colour and size. We are, therefore, inclined
to regard them as macroscopically different forms, which are microscopically indistinguishable from
each other, rather than as synonyms. YOUNG (1989) also considers that the microscopic characteristics
of R sphinctrinus and R campanulatus overlap and that they can be regarded as the "extremes of a
phenotypic range", and ORTEGA et a1. (1997) also consider R campanulatus and R sphinctrinus to be
synonyms of R papilionaceus.
On the basis of such remarks R sphinetrinus var. minor (Fr.) Singer (1960) and R papilionaceus var.
parvisporus Ew. Gerhardt (1996), characterised by small fruit-bodies, a scanty and very fugacious veiL
and spores at the smaller end of the range of R papilionaceus, should also be regarded as ecological
forms or synonyms of the latter taxon. We have observed a depauperate form of R campanulatus
(unpublished), which developed in culture on horse dung, and also a minute form of R sphinetrinus,
which has larger spores than R sphinctrinus var. minor and a better developed veil than R papilionaceus
var. parvisporus. The main features of this form are:
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BOLZANO, Paludi di Trinkstein, 1600 m, two specimens on cattle dung. F. Doveri,
3.9.96, 003.3-Valle Amina, MCVE 569. ~

Cap 4-6 mm diam., 4 mm high, campanulate-convex, with a small blunt papilla in only one specimen.
Cuticle leaden, darker at the disc, seemingly not hygrophanous, smooth or hardly wrinkled, with vague
innate fibrils. Margin even, involute at first, non-striate, with clear whitish remnants of veil. Gills quite
crowded, ascending, adnexed, wavy, greyish, mottled, with a heterogeneous, scurfy, whitish margin.
Lamellulae present. Stem 18-22 x 0.5 mm, centraL cylindric, slightly wavy and curved, enlarging towards
the very pruinose apex, greyish with brown shades, fistulose-hollow. Context undetectable, smell
indistinctive. Spores 15.2-17.8 x 10.5-11.5 (-12.6) ~m (Q = 1.36-1.62; Q = 1.49), more or less angular-
and thick-walled (about I fim), limoniform to hexagonal or pentagonal in face-view, ellipsoidal or
subamygdaliform in side-view, smooth, dark maroon, clearly apiculate, with a central, prominent, slightly
flattened germ pore, 2 fim diam. Basidia 28-34 x 10.5-13 fim, subcylindric, 4-spored, lacking a basal
peduncle, strongly narrowed in the middle. Sterigmata thorn-shaped, 4-6 fim in length. Subhymenium
of polygonal cells, 5-10 Ilm diam, Gill-trama regular, made up of narrowly cylindric, wavy hyphae.
Pleurocystidia absent. Gill-margin sterile owing to a close assemblage of subcylindric or lageniform
cheilocystidia, 20-44 x 6.3-10.5 Ilm, often with a bulbous base and a long, wavy, frequently enlarged at
the apex (3-6 fim diam.), but unusually subcapitate neck. Pileipellis between a hymeniderm and
pseudoparenchyma, made up of a few layers of globose or clavate (the latter shortly pedunculate),
quite thick-walled cells, 17-38 x 13-26 Ilm. Subcutis made up of narrowly cylindric, ramified and strongly
encrusted hyphae, mixed with ellipsoidal or cylindric, much wider and more or less parallel other ones.
Pileocystidia not observed. Caulocutis with cylindric, parallel outermost hyphae, supporting many
cystidia, particularly assembled at the stem apex, similar to cheilocystidia but usually larger and more
often capitate. Clamp-connections observed on the subcutis and caulocutis.
R sphinctrinus var. minor was also mentioned by GuzMAN & PEREZ-PATRACA (1972), MOSER (1986),
COURTECUlSSE & DUHEM (1994), and BON & COURTECUlSSE (2003), while WATLING & GREGORY (1987)
questioned the need for this taxon to be considered at varietal level.
R papilionaceus var. capitatocystis shows, when compared with the type variety; a rudimentary veil
and short and strongly capitate cheilocystidia (LUDWIG, 2001).
R alcidis M.M. Moser, a small species which is regularly found on elk and reindeer dung in northern
Europe and Canada, can be mistaken for the depauperate forms of R sphinctrinus (fruit-bodies constantly
with greyish shades) from which, however, it is distinguishable by the lack of veil and hardly flattened,
more tapered, and much less angular spores (GERHARDT, 1996; NOORDELOOS, 1998).
Normally developed forms of R papilionaceus can be mistaken for other pale Panaeolus, e.g. R
antillarum. R semiovatus and R subfirmus: the first two are distinguishable by their viscid cuticle and
the presence of sulphidia, the second also by the annulate stem or much more plentiful veil remnants.
R subfirmus differs in the lack of veil, a hygrophanous pileic cuticle and the presence of slightly larger
and less flattened spores.
R papilionaceus is "known to be non-active", non-hallucinogenic (STAMETS, 1996).
In questo lavoro abbiamo trattato P. papilionaceus, P. retirugis, P. sphinctrinus e P. campanulatus come taxa indipen-
denti a livello specifico in accordo con buona parte della letteratura internazionale moderna e con quanto da noi
scritto in precedenza (CACIALLI et aI., 1995). Siamo comunque disposti ad accogliere, almeno parzialmente, la teoria
della scuola tedesca, che ha preso corpo negli anni novanta (KJuEGLSTE1NER, 1991b; BRE1TENBACH & KRANZLIN, 1995: GERHARDT,

228
 Panaeolus papilionaceus f.

a = caulocutis; b = cheilocystidia; c = basidia; d = spores; e = epicutis; f = subcutis.

a = caulocute; b = cheilocistidi; c = basidi; d = spore; e = epicute; f = subcute.

229
1996; LUDWIG, 2001) e che invita a considerOle le ultime tre specie come sinonimi della prima. Molto probabilmente
siamo di fronte a forme ecologiche di un singolo taxon, che risente in modo particolare delle variazioni climatiche e
della composizione del substrato (BREITENBACH & KRANZLIN, 1995) e che produce di conseguenza fruttificazioni di di-
mensioni e di colore variabili. Quindi, piuttosto che di sinonimi, siamo propensi a parlare di forme reciprocamente
distinguibili per aleune differenze macroscopiche, ma accomunate da caratteristiche microscopiche pressoche
sovrapponibili (vedi ad esempio le piccole differenze delle dimensioni sporali). Anche YOUNG (1989) ritiene che le
caratteristiche microscopiche di P. sphinctrinus e di P. campanulatus siano sovrapponibili e che le due specie possa-
no essere considerate come gli "estremi di un range fenotipico". In accordo con la scuola tedesca e con YOUNG (1989),
ORTEGA et a1. (1997) hanno recentemente considerato P. campanulatus e P. sphinctrinus come sinonimi di P.
papilionaceus.
Sulla base di queste affermazioni dovrebbero essere considerate forme ecologiche 0 sinonimi di P. papilionaceus
anche i due taxa che sono stati descritti rispettivamente con il nome di P. sphinctrinus var. minor (Fr.) Singer (1960) e
di P. papilionaceus VOl. parvisporus Ew. Gerhardt (1996) e che sono caratterizzati da fruttificazioni piccole, velo
scarso e molto fugace, dimensioni sporali ai limiti bassi del "range" di vOliabilita di P. papilionaceus. Personalmente
abbiamo studiato una forma depauperata di P. campanulatus (descrizione non pubblicata), sviluppatasi in coltura
su escrementi di cavallo, ed una forma quasi nana di P. sphinctrinus che, contrariamente alle varieta rispettivamente
descritte da Singer e da Gerhardt, e in possesso di spore relativamente grandi e di un velo ben sviluppato. Di que-
st'ultima forma riportiamo qui di seguito le caratteristiche salienti:
Cappello 4-6 mm diam.. alto 4 mm, campanulato-convesso, con una piccola papilla ottusa presente soltanto in uno
dei due esemplari. Cuticola color grigio piombo, piu scura al disco, apparentemente non igrofana, liscia 0 appena
rugosa, con vaghe fibrille innate. Bordo regolare, inizialmente involuto, non striato, con evidenti residui biancastri di
velo. Lamelle abbastanza fitte, ascendenti, annesse, ondulate, g,rigiastre, chiazzate, con filo eterogeneo, forforoso,
biancastro. Lamellule presenti. Gambo 18-22 X 0,5 mm, centrale, cilindrico, un po' ondulato e leggermente ricurvo,
tendente ad allargarsi verso l'alto, grigiastro con tonalita marroni, molto pruinoso all'apice, fistoloso-cavo. Came
impercettibile, odore nullo. Spore 15,2-17,8 x 10,5-11,5 (-12,6)!lm (Q = 1,36-1,62; Q = 1,49), con pareti spesse (circa I
!lm) e piu 0 meno angolose, da citriformi ad esagonali 0 pentagonali in proiezione frontale, ellissoidali 0 subamigda-
liformi in proiezione laterale, lisce, marroni badie scure, provviste di un apicolo evidente e di un poro germinativa
centrale, prominente, leggermente appiattito, 2!lm diam. Basidi 28-34 x 10,5-13!lm, subcilindrici, tetrasporici, prividi
peduncolo basale, con una strozzatura centrale pronunciata. Sterigmi pruniformi, lunghi 4-6 !lm. Subimenio costitu-
ito da cellule poligonali, 5-10 !lm diam. Trama della lamella regolare, composta da ife cilindriche allungate ed
ondulate. Pleurocistidi assenti. Filo della lamella sterile per un fitto assembramento di cheilocistidi, 20-44 x 6,3-10,5
!lm, subcilindrici 0 lageniformi, con base sovente bulbosa e con un lunge collo ondulato, frequentemente allargato
all'apice (3-6 !lm diam.) ma raramente subcapitato. Epicute con una struttura intermedia tra un imeniderma ed uno
pseudoparenchima, formata da aleuni strati di cellule globose 0 claviformi (le seconde con un breve peduncolo), 17-
38 x 13-26 !lm, con pareti abbastanza spesse. Subeute costituita da ife cilindriche strette, ramificate e fortemente
incrostate, mescolate ad altre ellissoidali 0 cilindriche molto piu larghe e piu 0 meno parallele. Pileocistidi non
osservati. Cauloeute con ife superficiali cilindriche, parallele, supportanti numerosissimi cistidi, particolarmente fitti
all'apice, simili ai cheilocistidi ma mediamente piu grandi e piu spesso capitati. Giunti a libbia osservati a livello
della subcute e della caulocute.
P. sphinctrinus var. minor e stato citato anche da GuzMAN & PEREZ-PATRACA (1972), MosER (1986), WATLING & GREGORY
(1987), COURTECUISSE & DUHEM (1994), BON & COURTECUlSSE (2003). WATLING & GREGORY (1987) avevano gia avanzato
dubbi sulla legittimita di elevare questo taxon al rango di varieta.
Una nuova, recente varieta di P. papilionaceus (P. papilionaceus var. capitatocystis) presenta rispetto alia varieta
tipo un velo rudimentale nonche cheilocistidi corti e distintamente capitati (LUDWIG, 2001).
P. alcidis M.M. Moser, una piccola specie che viene regolOlmente trovata su escrementi di alee e di renna in Europa
settentrionale ed in Canada, puo essere confuso con le forme depauperate di P. sphinctrinus (fruttificazioni con
tonalita costantemente grigiastre), dal quale tuttavia si distingue per la mancanza di velo nonche per le spore scar-
samente appiattite in proiezione laterale, piu affusolate ed assai meno angolose (GERHARDT, 1996; NOORDELOOS, 1998).
Le forme normalmente sviluppate di P. papilionaceus possono essere a loro volta confuse con altri Panaeolus chiOli,
quali ad esempio P. antillarum, P. semiovatus, P. subfirmus: i primi due si distinguono per la cuticola viscosa e per la
presenza di sulfidi, il secondo anche per 10 stipite annulato 0 per residui di velo molto piu abbondanti. P. subfirmus
invece differisce per la mancanza di velo, la cuticola pileica igrofana e per le spore leggermente piu grandi e meno
appiattite.
P. papilionaceus e conosciuto come specie "inattiva", non allucinogena (STAMETS, 1996).

Panaeolus retirugis (Fr.) Gillet

Hymenomyc.; 621, 1874. - Photo 78: 1093.
Synonyms: '" Agaricus retirugis Fr., Epicr. Syst. Myco1.: 235, 1838.
Agaricus retirugis var. e10ngatus Peck, Annual Rep. N. York State Mus. "1896" 50: 130,
1898.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M., 1836-38. Epicrisis Systematis Myco1ogici: 235, s.n. Agaricus retirugis.
960. A. RETIRUGIS, pileD carnosu1o e globoso hemisphaerico subumbonato costis e1evatis reticu1ato
atomato-opaco, ve10 1acero appendicu1ato, stipite aequali pruinoso cameo purpurascente, 1amellis
adlixis adscendentibus cinereo-migricantibus. - Batsch. f. 91.! In limo cervino B" in 1eporino nos 1egimus

230
 Panaeolus retirugis

a = spores; b = caulocystidia; c = cheilocystidia; d = pileipellis; e = basidia.

a = spore; b = caulocistidi; c = cheilocistidi; d = epicute; e = basidi.

231
var. minorem. Pileus carneo-alutaceus, facie omnino A. cOTTugis.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, dozens of gregarious specimens on horse manure,
F. Doveri, 27.4.90, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 00390. 2) PISA, Calambrone stables, 0 m, on horse manure, A. Gennari,
3.4.92, 272.2-Marina di Pisa, Herb.2 MCVE 37 (I G. Robich). 3) PORDENONE, Frisanco-Colvere, 350 m, on mule dung,
G. Zecchin, 13.B.93, 04B.3-Tramonti di Sotto, Herb.2 MCVE 709 (I). 4) PORDENONE, Col Gaiardin, 1050 m, E. Campo,
19.10.94, 064.3-Fregona, Herb. 2 MCVE 7070 (I). 5) BOLZANO, Trodena, ?, G. Simonini, 27.5.B2, 044.4-Varena, Herb.
Simonini (I).
Description - Descrizione
Cap 20-30 (-60) mm diam., conic-campanulate, with an obtuse umbo, scarcely expanding at maturity.
Cuticle reddish-orange or buff with tawny shades, slightly expallant in dry conditions, covered with low
ribs, which often merge to form a reticulum. Margin crenulate, owing to evident whitish veil remnants.
Gills crowded, ventricose, adnate, spotted, dark grey, blackening, with a much paler, furfuraceous
edge. Lamellulae present. Stem 80-100 (-150) x 2-3 mm, cylindric, straight or hardly curved, slightly
enlarging upwards, pruinose (particularly in the upper portion). longitudinally striate, hollow, pale
brown, even paler in dry conditions. Context scanty, particularly present at the cap disc, yellowish-
white, practically inodorous. Spores (12.5-) 14.5-16 (-17) x 9-11 Ilm, angular, limoniform in frontal
view (Q = 1.50). ellipsoidal in side view, dark reddish-brown, smooth, rather thick-walled, with a
central germ pore, up to 2.7 Ilm diam. Basidia 27-34 x 9-12 Ilm, 4-spored, cylindric-claviform, short-
stalked, with thorn-like sterigmata. Pleurocystidia absent. Gill edge sterile. Cheilocystidia 21-32 x 3-
II Ilm, cylindric or utriform, wavy, with a long, roundish or subcapitate neck. Subhymenium made up of
polygonal cells, 9-15 Ilm diam. Gill trama regular, formed of non-encrusted, more or less cylindric
hyphae, 2.5-7 Ilm diam. Pileipellis hymenidermal, made up of several layers of claviform, pyriform or
subglobose cells, 18-33 x 11-32 Ilm, interspaced with some utriform pileocystidia, 40-50 x 11-12 Ilm.
Caulocutis with outermost hyphae supporting numerous polymorphous (most cylindric and wavy,
sometimes lageniform) cystidia, 35-56 x 4.5-9 Ilm, with a roundish or subcapitate apex. Clamp-
connections present.
Cappello 20-30 (-60) mm diam., conico-campanulato, con umbone ottuso, scarsamente espanso a maturazione. Cu-
ticola arancione-rossastra 0 color camoscio con tonalita fulvastre, leggermente impallidente col secco, percorsa da
basse costolature, sovente riunite a formare un reticolo. Margine crenulato per la presenza di evidenti resti biancastri
di velo. Lamelle fitte, ventricose, adnate, chiazzate, grigio scure, annerenti, con filo molto piU chiaro, forforoso.
Lamellule presenti. Gambo BD-lOO (-150) x 2-3 mm, cilindrico, diritto od appena ricurvo, leggermente allargato verso
ralto, pruinoso (soprattutto nella parte superiore). longitudinalmente striato, cavo, marrone chiaro, ancora piu chia-
ro col secco. Carne esigua. presente soprattutto al disco, bianco-giallastra, praticamente inodore. Spore (12,5-) 14,5-
16 (-17) x 9-11 !ffil, angolose, citriformi in proiezione frontale (Q = 1,50). ellissoidali in proiezione laterale, marroni
rossastre scure, lisce, con pareti piuttosto spesse e con poro germinativo centrale, largo fino a 2,7 !ffil. Basidi 27-34 x
9-12 ~m, tetrasporici, cilindrico-claviformi, con breve peduncolo basale e con sterigmi pruniformi. Pleurocistidi as-
senti. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 21-32 x 3-11 ~m, cilindrici od utriformi, ondulati, con un lunge collo
arrotondato all'apice 0 subcapitato. Subimenio costituito da cellule poligonali, 9-15 ~m diam. Trama della lamella
regolare, formata da ife non incrostate, piu 0 meno cilindriche, 2,5-7 ~m diam. Epicute imenidermale, costituita da
piu strati di cellule claviformi, piriformi 0 subglobose, IB-33 x 11-32!ffil, intervallate da quaiche pileocistidio utriforrne,
40-50 x 11-12 ~m. Caulocute con ife superficiali supportanti numerosi cistidi polimorfi (in gran parte cilindrici e
flessuosi, talvolta lageniformi), 35-56 x 4,5-9 ~m, con apice arrotondato 0 subcapitato. Giunti a fibbia presenti.
Observations - Osservazioni. Refer to the notes on P. papilionaceus.
Vedi le note critiche relative a P. papilionaceus.

Panaeolus sphinctrinus (Fr.) Quel.

Mem. Soc. Emul. Montbel. 2, 5: 151, 1872. - Photo 79: 1093.
Synonyms: '" Agaricus sphinctrinus Fr., Epicr. Syst. Mycol.: 235-236, 1838.
'" Chalymmota sphinctrina (Fr.) P. Karst., Bidrag Kdnned. Finl. Natur Folk 32: 518, 1879.
'" Panaeolus campanulatus var. sphinctrinus (Fr.) Quel., Flore Mycol. France: 54, 1888.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M.• 1836-38. Epicrisis systematis Mycologici: 235-236, s.n. Agaricus sphinctrinus.
962. A. SPHINCTRINUS, pileo camosulo parabolico obtuso opaco laevi udo, sicco subsericeo, velo albo
primitus appendiculato, stipite aequali stricto fuligineo-griseo apice laevi pruinoso, lamellis adnatis
confertis cinereo-nigricantibus acie concoloribus. Weinm n. 427 ut apparet. - b. Batt. t. 27. 1. hujus loci
omnino videtur. In fimo passim, sq. adfinis. Stipes 2-3 unc. 1., 1 lino cr. fragilis, basi tantum rufescens.
Pileus udus glaber, fuligineo-nigricans, siccus lividus; came tenui umbrina. In forma pumila stip. unc.,
lamellae lineares: Buxb. O. V. t. 48. f. 2.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VERCELLI, Alagna (loc. Zeroltu). IBOO m, four gregarious specimens on cattle

232
 Panaeolus sphinctrinus

a = basidia; b = spores; c = cheilocystidia; d = pileipellis; e = caulocystidia.

a = basidi; b = spore; c = cheilocistidi; d = epicute; e = caulocistidi.

233
dung, F. Doveri, 26.6.94, 071.2-Alagna Valsesia, CLSM 04394. 2) REGGIO EMILlA, Marola, on horse dung, F. Doveri,
5.1997, 218.2-Carpineti, CLSM 04394 bis. 3) REGGIO EMILIA, Marola, on horse dung, F. Doveri, 5.1997, 218.2-Carpineti,
CLSM 04394 ter. 4) VARESE. Montegrino, on horse dung, T. Lupetti Sciorbagno, 24.4.94, 074.4-Luino, CLSM 04394
quater. 5) VENEZIA, Ca' Savio pinewood, 0 m, E. Bizio, 16.5.93, I 28.3-Venezia, Herb.2 MCVE 232 (1). 6) VERONA,
Lumini (Mount Baldol. M. CrivelIari, 4.6.95, 101.3-Caprino Veronese, Herb.2 MCVE 8293 (I E. Bizio). 7) PORDENONE,
Barcis, on mule dung, G. Zecchin, 23.6.96, 064.I-Montereale Valcellina, Herb.2 MCVE 10882 (I). 8) TRENTO, Tres
(Predaial. 1300 m, near equine dung, A. Bizzi, 12.10.97. 043.4-Cles, Herb.2 MCVE 13256 (1). 9) VICENZA, Recoaro,
1000 m, on a manured grass, A. Bizzi, 20.6.98, 102.2-Valdagno, Herb.2 MCVE 13946 (I). 10) VICENZA, Recoaro, 1000
m, on the side of a muletrack, A. Bizzi, 20.6.98, 102.2-Valdagno, Herb.2 MCVE 13951 (I). Il) TRENTO, Molina di
Fiemme, 1800 m, in a grass, A. Bizzi, 23.8.98, 044.3-Cavalese, Herb.2 MCVE 14560 (I). 12) COSENZA, Mount Altare
(Longobucco), 1600 m, on cattle dung, C. Lavorato, 3.11.94, 552.2-Longobucco, Herb. Lavorato 941103-15 (I). 13)
FORLl', Bagno di Romagna (Mount Fumaiolo), 1250 m, in a pasture, M. Gotlardi, 21.9.97, 265.2-Bagno di Romagna,
Herb. Gotlardi 9705 (1).14) SIRACUSA, Melilli, 300 m, on cattle dung, A. Buda, 30.12.00, 646.I-Priolo GargalIo, CLSM
04394 esa. IS) SIRACUSA, Melilli, 300 m, on cattle dung, A. Buda, 10.1.01, 646.I-Priolo GargalIo, CLSM 04394 epta.
16) LECCO, Cassino Valsassina, 850 m, on cattle dung, F. Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 04394 octo.
Description - Descrizione
Cap 17-22 mm diam., 12-20 mm high, conic-campanulate with a patent obtuse papilla, hardly expanding,
convex-campanulate at maturity. Cuticle smooth or rugulose, more or less dark grey, hazelnut at the
disc, often with olive shades, expallant in dry conditions. Margin crenulate owing to the presence of
abundant whitish veil remnants. Gills crowded, ventricose, ascendent, adnate, dark grey, with a much
paler, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 85-fOO x 1.5-2 mm, cylindric, usually straight,
somewhat enlarged at the base, rather pruinose in the upper portion, longitudinally striate, hollow,
pale to dark brown. Context scanty, pale greyish. Smell faint, of grass. Spores 15.3-18 x 10.8-11.7 J-UIl,
limoniform to subhexagonal in frontal view (Q = 1.28-1.65; Q = 1.44), ellipsoidal or subamygdaliform
in side view, smooth, opaque, dark reddish brown, thick-walled, with a central germ pore, 2.7-3.3 I-lm
diam. Basidia 33-37 x 14.5-16.5J-lm, 4-spored, clavate or cylindric-claviform, short- and wide-stalked,
with thorn-like sterigmata. Pleurocystidia absent. Gill edge sterile. Cheilocystidia 24-45 x 7.2-11 I-lm,
most subutriform, with a long, wavy neck, 3.5-7.2J-lm diam., roundish at the apex, sometimes clavate or
subcapitate. Pileipellis hymenidermal, made up of several layers of claviform, long-pedunculate cells,
15-43 xiS-3D J-lm, interspaced with numerous pileocystidia, similar to cheilocystidia. Caulocutis with
outermost hyphae 2-3.5 J-lm diam., supporting numerous, predominantly cylindric and subcapitate
cystidia.l5-64 x 4.5-7.2J-lm. Clamp-connections present.
Cappello 17-22 mm diam., alto 12-20 mm, conico-campanulato con una papilla ollusa molto evidente, a maturazione
scarsamente espanso, campanulato-convesso. Cuticola liscia 0 leggermente rugosa, grigia piu 0 meno scura, color
nocciola 01 disco, sovente con tonalita olivastre, impallidente col secco. Margine crenulato per la presenza di abbon-
danli residui biancastri di velo. Lamelle title, ventricose, ascendenti, adnate, grigie scure, con filo molto piu chiaro,
forforoso. LamelIule presenti. Gambo 85-100 x 1.5-2 mm, cilindrico, di solito diritlo, un po' alIargato alIa base, molto
pruinoso in alto, longitudinalmente striato, cavo, da marrone chiaro a scuro. Carne esigua, grigiastra chiara, con
leggero odore d'erba. Spore 15,3-18 x 10,8-11,7 I-lm, da citriformi a subesagonali in proiezione frontale (Q = 1,28-
1.65; Q = 1.44), ellissoidali 0 subamigdaliformi in proiezione laterale, lisce, opache, marroni-rossastre scure, con
pareti spesse e con poro germinativo centrale, 2,7-3,3 I-lm diam. Basidi 33-37 x 14,5-16,5 I-lm, tetrasporici. clavati 0
cilindrico-claviformi, con un breve e largo peduncolo basale e con sterigmi pruniformi. Pleurocistidi assenti. Filo
della lamella sterile. Cheilocistidi 24-45 x 7,2-lll-lm, in gran parte subutriformi, con un lungo colIo ondulato, 3,5-7,2
I-lm diam., arrotondato alI'apice 0 talvolta clavato 0 subcapitato. Epicute imenidermale, costituita da piu strati di
cellule claviformi, 15-43 x 15-30 I-lm, con un lungo peduncolo basale, intervalIate do numerosi pileocistidi, simili ai
cheilocistidi. Caulocute con ife superficiali 2-3,5 I-lm diam" supportanti numerosi cistidi, 15-64 x 4,5-7,2 I-lm, prevalen-
temente cilindrici e subcapitati. Giunti a fibbia presenti.
Observations - Osservazioni. Refer to the notes on R papiIionaceus.
Vedi le note critiche relative a P. papilionaceus.

Panaeolus campanulatus (Bull. : Fr.) Quel.

Mem. Soc. Emul. Montbel. 2, 5: 151, 1872.
Synonyms: '" Agaricus campanulatus Bull., Herb. France: tav. 552, 1792.
'" Agaricus campanulatus Bull. : Fr., Syst. Mycol. I: 295, 1821.
'" Coprinarius campanu1atus (Bull. : Fr.> P. Kumm., Fuhr. Pilzk.: 99, 1871.
'" Cha1ymmota campanu1ata (Bull. : Fr.) P. Karst., Bidrag Kdnned. Finl. Natur Folk 32: 519,
1879.
- Campanu1arius campanu1atus (Bull. : Pr.> Earle, Bull. N. York Bot. Gard. 5: 434, 1909.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BULLIARD P., 1792. Herbier de la France, tome XII (fasc. 133-144). pI. 552 0), s.n. Agaricus campanu-
latus.

234
N.B.: As the protologue only consists of one plate, we also report its subsequent description [BULLIARD &
VENTENAT, Histoire des Champignons de la France 2 (1): 431. 1809]:
N.B.: Dal momento che il protologo e costituito soltanto da una tavola, riportiamo anche la relativa e successiva
descrizione di BULLIARD & VENTENAT [Histoire des Champignons de la France 2 (I): 431, 18091:
Agaricus fugax; stipite fistuloso; annulo mox evanescente; pileo campanulato, nec striato; lamellis
latissimis, fuligineo-rufidis, liberis.
In sylvis habitat, super terram, aestate et autumno; ut plurimum coacervatus. Stipes fistulosus,
subaequalis, albus aut pileo concolor, saepe leviter et interrupte striatus: llin. vel circiter latus, 3-4 poll.
altus. Annulus membranaceus sed brevi evanescens. Pileus in plurimis subcinereo-stramineus, apice
ferrugineo, fig. A. in quibusdam fuligineo-fucescens, fig. B, quibusdamque subfusco-castaneus; primum
suborbicularis, demum campanulatus, aetate provecta tantum levissime striatus: 1O-15lin.latus. Caro
nivea aut pileo concolor, vix ulla. Lamellae latissimae, semi-lunatae, liberae, fuligineo-rufidae, fig. C
aut pileo concolores; numquam nigricantes, nec liquescentes.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) VENEZIA, Venezia, 0 m, in a flowerpot, G. Robich, 18.5.93, 128.3-Venezia, Herb.2
MCVE 127 (I). 2) PORDENONE, Ligont-Budoia, E. Campo, ?, 7.7.93, 064-2-Aviano, Herb.2 MCVE 10141 (I).
Observations - Osservazioni. See under P. papiIionaceus.
Vedi le note critiche relative a P. papilionaceus.

Panaeolus guttulatus Bres.

Fungi Tridentini 1 (3): 36-37, 1883. - Photo 80: 1093.
Synonyms: = Psilocybe aleuriata R. Heim & 1. Remy, Bull. Soc. Mycol. France 41: 459, 1926.
Panaeolus fimicoloides A. Pearson, Trans. Brit. Mycol. Soc. 33: 309, 1950.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BRESADOLA G.. 1883. Fungi Tridentini 1 (3): 36-37, 1883.
Pileus carnosulus e convexo-subhemisphaerico expansus, saepe umbonatus, margine involuto dein
patente, niger, demum centro fulvus, pruina grisea primitus conspersus, mox glabrescens, siccus, 1 '-2
, cm. latus; lamellae subconfertae, postice rotundato-adnatae, pileo concolores, acie ex albo pruinata
mox guttulis gummosis albis, aetate succineis eleganter fimbriata; stipes aequalis, fistulosus, fuscescens
dense griseo-furfuraceus, basi fibrillosus, 2-3 ' cm. longus, 2-4 mm. crassus. Caro fuscidula-rufescens.
Sporae ovatae, uno latere truncatae, sub micro fuscae, 10 x 4 mmm.; basidia cylindraceo-subc1avata 30
xB-9mmm.
Aestate-Autumno. Inter quisquilias ad vias arenosas in pinetis generatim obvius; semel vidi inter muscos.
Valle di Sole.
Forma potius ad Psilocybas accedit, sed notis datis optima Panaeoli species prope Panaeolum fimicolam
locanda. lam pluries observavi, semperque guttulis gummosis ad lamellarum aciem praeditus, quae
primitus sub forma pruinae apparent, at mox augentur et formam guttulae accipiunt, sub qua, usquedum
fungus marcescit, persistunt.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) ROVIGO, Porto Caleri, 0 m, gregarious, on soil in pinewood, G. Robich, 4.11.87,
169.2-Contarina, MCVE 001. 2) PISA, S. Rossore Park, 0 m, on burnt soil among Funaria hygrometrica Hedw. and
coal remnants, P. Franchi & M. Marchetti, 25.4.91. 272.I-Migliarino, MCVE 293. 3) ROVIGO, Porto Caleri, 0 m, on a
down near Pinus pinaster Aiton & Pinus pinea L., G. Consiglio, 15.11.98, I69.2-Contarina, Herb. Consiglio 98180 (I).
4) BOLOGNA, La Martina Park, on the ground in a wood of Quercus pubescens Willd.. Quercus cerris L., Pinus nigra
Am., G. Consiglio, 22.11.98, 221.3-Bologna, Herb. Consiglio 98192 (I). 5) VENEZIA, Caroman pinewood, 0 m, ?, E.
Bizio, 18.5.96, 148.2-Chioggia, Herb.2 MCVE 9884 (I). 6) ROVIGO, Porto Caleri, 0 m, ?, M. Zugna, 28.12.97, 169.2.-
Contarina, Herb.2 MCVE 13667 (I).
Description - Descrizione
Macroscopic description, after G. ROBICH (card 001 MCVE, unpublished) and MONTlet al. (1992). Spores
7.6-8.5 x 4.2-4.7 (-5.2) Jlm (8.5-9.5 x 4.7-5.2 in MCVE 293), ovoid to ellipsoidal in frontal view (Q = 1.54-
2.00; Q = 1.74), imperceptibly flattened in side view, smooth, semitransparent, pale brown, sometimes
containing oil droplets, thick-waHed, with a clearly visible apiculus and a central, slightly flattened
germ pore, ca 1.5 Jlm diam. Basidia 20-27 x 8-10 Jlm, 4-spored, claviform. Gill edge sterile. Cheilocystidia
25-37 x 5-6 Jlm, predominantly cylindric, some subutriform and subcapitate, with apices often glued
together in smaH groups by a yeHowish viscid material. Pleurocystidia absent. Gill trama regular,
made up of cylindric, parallel hyphae, 7-25 Jlm diam., some slightly encrusted. Epicutis
pseudoparenchymatous, made up of several layers of globose or claviform ceHs, 17-25 x 12-17 Ilm,
often angular because of their mutual pressure, quite thick-waHed. Some pileocystidia are also present,

235
 Panaeolus guttulatus

a
o

OO ~ AO~
~

a = spores; b = caulocystidia; c = basidia; d = pileocystidia; e = epicutis; f = subcutis; g =

cheilocystidia; h = gill trama.
a = spore; b = caulocistidi; c = basidi; d = pileocistidi; e = epicute; f = subcute; g = cheilocistidi; h =
trama della lamella.

236
at intervals numerous, cylindric or subutriform, sometimes capitate, 27-48 x 6-7 Ilm, rather thick-walled,
often covered with a yellowish secretion at the apices. Subcutis of cylindric or subellipsoidal, slightly
encrusted and greatly intervowen hyphae. Caulocutis with outermost hyphae 2-4 Ilm diam., parallel,
septate, very encrusted, supporting, especially at the apical level, numerous caulocystidia, 17-37 x 7-10
Ilm, subutriform or cylindric, sometimes subcapitate, encrusted, rather thick-walled, sometimes covered
with a yellowish secretion. Clamp connections present especially on the hyphae of the caulocutis,
small and hardly detectable.
Descrizione macroscopica fide G. ROBICH (scheda 001 MCVE, inedito) e MONT! et a1. (1992). Spore 7,6-8,5 x 4,2-
4,7 (-5,2) Ilm (8,5-9,5 x 4,7-5,2 nella collezione MCVE 293), da ovoidali ad ellissoidali in proiezione Irontale (Q = 1.54-
2,00; Cl = 1,74). impercellibilmente appiallite in proiezione laterale, lisce, semitrasparenti, marroni chiare, contenen-
ti talvolta piccole gocce oleose, con pareti abbastanza spesse, un apicolo evidente, poro germinativo centrale, un po'
appiallito, circa 1,5/lm diam. Basidi 20-27 x 8-10 Ilm, tetrasporici, claviformi. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi
25-37 x 5-6 Ilm, prevalentemente cilindrici, alcuni subutriformi e subcapitati, secernenti una sostanza viscosa gialla-
stra che, depositandosi sulla loro parte apicale, sovente li agglutina in piccoli gruppi. Pleurocistidi assenti. llama
della lamella regolare, costituita da ife cilindriche, parallele, 7-25 Ilm diam., alcune delle quali leggermente incro-
state. Epicute pseudoparenchimatica, costituita da piu strati di cellule globose 0 claviformi, sovente angolose per
reciproca compressione, 17-25 x 12-17 /lm, con pareti piullosto spesse. Sono presenti anche alcuni pileocistidi (in
alcuni tratli molto numerosi), cilindrici 0 subutriformi, talvolta capitati, 27-48 x 6-7/lm, con pareti abbastanza spesse,
sovente ricoperte all'apice da un secreto giallastro. Subcute costituita da ife cilindriche 0 subellissoidali leggermen-
te incrostate e molto intrecciate. Caulocute con ife superficiali 2-4 Ilm diam., parallele, sellate, molto incrostate,
supportanti, soprallutto a livello apicale, un buon numero di caulocistidi 17-37 x 7-10 /lm, subutriformi 0 cilindrici,
talvolta subcapitati, incrostati, con pareti abbastanza spesse, talvolta ricoperti da un secreto giallastro. Giunti a
fibbia presenti soprallutto sulle ife della caulocute, piccoli e difficilmente individuabili.
Observations - Osservazioni. P. guttulatus is characterised macroscopically by the very dark shades
(blackish-grey) of the pileic cuticle, a hemispheric-convex cap, the presence of viscous droplets on the
gill edge, and microscopically by very small, almost transparent, hardly flattened spores and
cheilocystidia secreting a yellowish material.
It does not grow directly on dung or manure, SO is not considered to be fimicolous, unlike mostPanaeolus
species. It is usually found on burnt soils or in pine woods among needles, but, according to GERHARDT
(1996), also on manured soils. For this reason, and the possibility of mistaking it for P. fimicola, which
also has a very dark pileic cuticle and a neither conical nor campanulate cap, we have included it in
this rnycota. P. fimicola can be recognised by the absence of droplets on the gill edge and secreting
cheilocystidia, and by comparatively larger spores.
P.guttulatus is widespread both in central Europe and the Mediterranean area. In Italy, since BRESADO-
LA (1883) it has been recorded by SACCARDO (1916), MONT! et a!. (1992), FLORlANl & DONINI (1999) and
CONSIGLIO (l999b).
P. guttulatus e carallerizzato macroscopicamente dalle tonalita molto scure (grigio-nerastre) della cuticola pileica,
dalla forma emisferica-convessa del cappello e dalla presenza di goccioline vischiose suI filo delle lamelle, micro-
scopicamente da spore molto piccole, quasi trasparenti, appena appiallite e da cheilocistidi secernenti una sostan-
za giallastra.
Questa specie non cresee direttamente su escrementi 0 su letamai e pertanto non cleve essere considerata fimicola
come la maggior parte degli altri Panaeolus. Viene normalmente trovata su terreni bruciati 0 nei boschi tra gli aghi
di pino, ma secondo GERHARDT (1996) anche su terreni concimati da escrementi di animali. Per questo motivo e per la
possibilita che possa essere confuso con P. fimicola, un'altra specie con cuticola pileica molto scura e con cappello
ne conico ne campanulato, 10 abbiamo inserito in'tJ:uesta flora. P. fimicola comunque puo essere riconosciuto per la
mancanza di gocce suI filo della lamella e di cheilocistidi secernenti nonche per le spore significativamente piu
grandi.
P. guttulatus e diffuso sia in Europa centrale che nell'area mediterranea, tanto che dopo BRESADOLA (1883) in Italia e
stato ufficialmente descrillo anche da SACCARDO (1916) e recentemente da MONT! et a1. (1992), FWRIANI & DONlNI (1999).
CONSIGLIO (1999b).

Panaeolus subfirmus P. Karst.

Hedwigia 28: 365, 1889.
Synonyms: '" Panaeolus speciosus EO. Orton, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 29: 108, 1969.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KARSTEN P.. 1889. Hedwigia 28: 365-366.
Pileus carnosulus, firmulus, e convexoplanus, medio subdepressus atque subumbonatus,laevis, glaber,
nitens, siccus, disco rugosiusculo, pallescens, saepe circa margin em zona fuliginea notatus, came alba,
4-6 cm latus. Stipes fistulosus, rigidofragilis, subaequalis vel ex apice pedetentim attenuatus, flexuosus.
glober, pallescens, apice flocculoso-squamosus, 6-7 cm altus, apice 4-5 mm crassus. Lamellae adnexae,
dente decurrentes, vel rarius adnatae, lanceolatae, atrae, circiter 3 mm latae. Sporae ovales, fuligineae
et semipellucidae (sub lente), 12-14 = 7-9 mmm. Ad terram fimetosam in Mustalia. Saepe caespitosus.

237
 Panaeolus subfirmus

aooo
0000

a = spores; b = basidia; c = gill trama; d = cheilocystidia; e = epicutis; f = subcutis; g = pileocystidia;

h = caulocutis; i = caulocystidia.
a = spore; b= basidi; c = trama della lamella; d = cheilocistidi; e = epicute; f = subcute; g = pileocistidi;
h = caulocute:i = caulocistidi.

238
Ad Panaeolum papjJionaceum proxime accedil.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) ROMA, Livata, 1600 m, numerous gregarious specimens on horse dung or strongly
manured soil, V.M. Granito & D. Lunghini, 21.7.02, 376.4-Subiaco, CLSM 016.03. 2) TERAMO, Ceppo Comune (Rocca
S. Maria), 1350 m, on horse dung, B. De Ruvo, 21.6.03, 338.3-Macchiatomella Padula, CLSM 016.03 bis.
Description - Descrizione
Cap subglobose-campanulate in the early stages, becoming conic-campanulate, sometimes with a
hardly differentiated umbo, finally conic-convex (scarcely expanded), 20-40 mm diam. Cuticle smooth
or rugulose, non-striate, pale buff, usually somewhat darker at the disc, hygrophanous, expallant in dry
conditions and becoming greyish with a slightly prominent, darker belt. Margin even, lacking veil
remnants. Gills rather crowded, broad, ventricose, adnexed or with a decurrent tooth, spotted, greyish
but soon blackening, with a much paler, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 70-110 x 3-4 mm,
cylindric, straight. rarely curved or wavy, slightly enlarged towards the apex and base where a thick,
whitish mycelial felt is present, fistulose, pruinose to flocculose especially in the apical portion,
longitudinally striate, pinkish-buff, darkening with age. Context more or less the same colour as the
pileic cuticle, with a faint fungal smell. Spores 16.3-19.2 x 11-12.4 !lm, limoniform to subhexagonal in
frontal view, ellipsoidal or subamygdaliform in side view, smooth, opaque, dark reddish-brown, thick-
walled, with a central, slightly flattened germ pore, 1.5-2.7 !lm diam. Basidia 35-42 x 13-16 !lID, 1-,2-
and 4-spored, cylindric-claviform, with thorn-shaped sterigmata. Pleurocystidia absent. Gill edge ste-
rile. Cheilocystidia 25-45 x 5-8 !lm, cylindric, rarely lageniform or utriform, sometimes encrusted, often
wavy, with a neck 4-5!lm diam., enlarged or (sub)capitate at the apex, with a head up to 8 !lID diam. Gill
trama regular, made up of hyphae 5-20 !lm diam. Pileipellis with an intermediate structure between a
hymeniderm and a pseudoparenchyma, formed of several layers of globose or claviform, short-stipitate
or sessile cells, 22-52 x 17-45 !lm, interspaced with numerous pileocystidia, similar to cheilocystidia.
Caulocutis with outermost hyphae 3-5 !lm diam., supporting numerous tufts of cystidia, similar to
cheilocystidia, but longer on average (up to 60 !lID). Clamp-connections present.
Cappello nei primi stadi maturativi subgloboso-campanulato, successivamente conico-campanulato, talvolta con
umbone appena accennato, infine conico-convesso (scarsamente espansol. 20-40 mm diam. Cuticola liscia 0 fine-
mente rugosa, non striata, color camoscio chiaro, in genere un po' piu scura al disco, igrofana, tendente a schiarire
col secco e a diventare grigiastra con una fascia periferica leggermente prominente e piu scura. Margine regolare,
privo di residui di velD. Lamelle piuttosto fitte, alte, ventricose, annesse 0 decorrenti con dentino, chiazzate, grigiastre
ma presto annerenti, con filo molto piu chiaro, forforoso. Lamellule presenti. Gambo 70-110 x 3-4 mm, cilindrico,
diritto, di rado ricurvo od ondulato, leggermente allargato all'apice ed alia base dove e presente uno spesso feltro
miceliare biancastro, fistoloso, da pruinoso a finemente fioccoso soprattutto nella parte apicale, longitudinalmente
striato, color camoscio-rosato, tendente a scurire col tempo. Carne piU. 0 menD dello stesso colore della cuticola
pileica, con leggero odore fungino. Spore 16,3-19,2 x 11-12.4 Jlm, da citriformi a subesagonali in proiezione frontale,
ellissoidali 0 subamigdaliformi in proiezione laterale, lisce, opache, marroni rossastre scure, con pareti spesse ed un
pora germinativo centrale, un po' appiattito, 1.5-2,7 Jlm diam. Basidi 35-42 x 13-16 Jlm, mono-, bi- e tetrasporici,
cilindrico-claviformi, con sterigmi pruniformi. Pleurocistidi assenti. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 25-45 x 5-
8 Jlm, cilindrici, raramente lageniformi od utriformi, talvolta incrostati, sovente flessuosi, con un collo largo 4-5 Jlffi,
allargati all'apice 0 subcapitati, con testa finD ad 8 Jlffi diam. Trama della lamella regolare, costituita da ife 5-20 Jlffi
diam. Epicute con struttura intermedia tra un imeniderma ed uno pseudoparenchima, formata da piU. strati di cellule
globose 0 claviformi, con un corto peduncolo 0 seofsili, 22-52 x 17-45 Jlm, intervallate da numerosi pileocistidi, simili ai
cheilocistidi. Caulocute con ife superficiali 3-5 Jlm diam., supportanti numerosi ciuffi di cistidi, simili ai cheilocistidi,
ma in media piU. lunghi (finD a 60 Jlm). Giunti a fibbia presenti.
Observations - Osservazioni. This is a beautiful European species, characterised by growth on dung
(particularly horse) or strongly manured soils, decidedly hygrophanous and rather robust carpophores
similar in habit to P. cinctulus, often capitate cystidia, and large spores, like those in the papiJjonaceus-
group, i.e. angular, lenticular, opaque. It especially grows in northern countries (ANDERSSON & GILSENIUS,
1986; GERHARDT, 1996), but some records from Italian mountain areas are known. BON & COURTECUlSSE
(2003) also report this species from Italy; but without locality.
For the differences between P. subfirmus, P. antillarum and P. papilionaceus see the observations under
the latter two.
Si tratta di una bella specie europea, caratterizzata da crescita su escrementi (soprattutto di cavallo) 0 terreni molto
ricchi, carpofori piuttosto robusti, con portamento simile a quello di P. cinctulus, e decisamente igrofani, cistidi soven-
te capitati, spore grandi, simili a quelle del gruppo papilionaceus, vale a dire angolose, lenticolari, opache. Cresce
soprattutto nei paesi nordici (ANDERSSON & GILSENIUS, 1986; GERHARDT, 1996), ma aIcune segnalazioni ci sono recente-
mente pervenute da aree montane italiane. Anche BON & COURTECUlSSE (2003), pur non citando la fonte, segnalano
questa specie nel nostro Paese.
Per quanto riguarda le differenze tra P. subfirmus, P. antillarum e P. papilionaceus rimandiamo alle osservazioni
relative a quest'ultimi due taxa.

239
 Panaeolus cinctulus (Bolton) Saee.
Syll. Fung. 5: 1124, 1887. - Photo 81: 1094.
Synonyms: '" Agaricus cinctulus Bolton, Hist Fung. Grow. Halifax 4: 37, 1791.
Agaricus subbalteatus Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist. 3, 7: 6, 1861.
Panaeolus subbalteatus (Berk. & Broome) Sacc., Syll. Fung. 5: 1124, 1887.
Panaeolus alveolatus Peck, Ann. Rep. N. York State Mus. 54: 153, 1902.
Panaeolus acidus Sumst., Torreya 5: 34, 1905.
Campanularius semiglobatus Murrill, Mycologia 3: 103, 1911.
Panaeolus mfus Overh., Ann. Missouri Bot. Gard. 3: 196, 1916.
Panaeolus variabilis Overh., Ann. Missouri Bot. Card. 3: 197, 1916.
Panaeolus venenosus Murrjll, Mycologia 8: 186, 1916.
Psilocybe vernalis Velen., Ceske Houby 3: 587, 1921.
Panaeolus semiglobatus (Murrill) Sacc. & Trotter, Syll. Fung. 23: 323, 1925.
Campanularius pumilus Murrill, Uoydia 5: 154, 1942.
Panaeolus pumilus (Murrill) Murrill, Lloydia 5: 156, 1942.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BOLTON T., 1791. An History of Fungusses growing about Hc;}ifax: 152, s.n. Agaricus cinctulus.
AGARICUS stipitatus, pileo convexo, fulvo, cincto uno obscuro picto, lamellis trifidis latus nigms, stipite
Ion go, fistuloso fusco.
BELTED AGARiC. TAB. CLlI. The root is small, round, hard, firm, and furnished with numerous fibres.
The stem is cylindrical, tall, of a dull fuscous colour, both within and without; it is hollow, and splits in
long brown filaments. The gills are arranged in three series: they are very broad in the middle, and
diminish on each extremity; the colour is a dusky black, the substance tender and brittle. The pileus is
convex; it is a kind of red deer colour, with a broad belt of a dark brown, which colour is not only on the
surface, but penetrates the whole substance of the pileus, as is shown in the half figure on the plate. In
young plants the marginal light circle is wanting, as the smallest figure represents. Grows on dunghills,
after rain, in June and July. 1gathered the specimen, here figured and described, June the 25th, 1789.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, ten specimens, some of which fasciculate.
on cattle dung, F. Doveri, 30.6.94, 284.4-Collesalvelli, CLSM 04494. 2) P1SA, Calambrone stables, on horse dung, F.
Doveri, 10.5.98, 272.2-Marina di Pisa. 3) TRENTO, Selva di Levico. on sheaves and manure, M. Enderle, 8.10.94, 08Ll-
Caldonazzo, Herb. Enderle (I). 4) I:AQUILA, Rocca di Mezzo. 1400 m. on dung of an unidentified animal, M. Gollardi,
18.9.98, 359.3-Rocca di Cambio, Herb. Gottardi 802 (I A. Hausknecht). 5) VENEZIA, Averto Valley, ? E. Bizio, 9.10.93,
148.4-Vigonovo, Herb. 2 MCVE 1084 (I). 6) COMO, Lomagna, in a garden, E. Bizio, 12.6.99, 097.3-Vimercate, Herb.2
MCVE 14681 (I). 7) REGG10 EMILIA, S. Polo, ?, G. Simonini, 28.5.84, 200.4-S. !lario d'Enza, Herb. Simonini (I). 8)
LECCO, Concenedo, 920 m, on callle dung, F. Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 04494 quater.
Description - Descrizione
Cap paraboloid-hemispheric in the early stages, then campanulate-convex with a broad obtuse umbo,
finally convex-plane, 18-50 mm diam. Cuticle smooth or rugulose, non-striate, reddish-brown or hazelnut,
usually somewhat darker at the disc, hygrophanous, expallant in dry conditions and becoming clay
with a slightly prominent, darker belt, which is more or less the same colour as the cuticle in moist
conditions. Margin even, lacking veil remnants. Gills crowded, broad, adnate, spotted, greyish but
soon blackening, with a paler, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 32-90 x 4-6 mm, cylindric,
often curved or wavy, slightly enlarging towards the base, fistulose, with a thick cortex, pruinose to
flocculose in the apical portion, longitudinally striate, whitish in the early stages, becoming pale brown,
often with pinkish shades. Context pale pinkish-brown, with a faint fungal smell. Spores (11.7-) 12.5-
14.5 (-15.3) x 8-9.5 (-10) ~m, limoniform or submitriform (Q = 1.27-1.62; Q = 1.44), sometimes somewhat
angular (subrhomboid to hexagonal) in frontal view, ellipSOidal and slightly flattened on one side or
subamygdaliform in lateral view, smooth, rather thick-walled, dark brown with reddish shades in water,
with a central or sometimes slightly eccentric germ pore, 1.5-2.5 ~m diam. Basidia 25-34 x 9-12.5 ~m, 4-
spored (rarely 2-spored), claviform or cylindric, short-pedunculate, with a slight median constriction
and thorn-like sterigmata. Subhymenium made up of small polygonal cells. Gill trama regular, with
cylindric or ellipsoidal, somewhat encrusted hyphae, 4.5-35 ~m diam. Pleurocystidia absent. Gill edge
sterile. Cheilocystidia 17-45 x 7-15 ~m, lageniform to subutriform, rarely subcylindric or claviform,
sometimes encrusted, with a straight or wavy neck, 3.5-6 ~m diam., with an often (sub)capitate, but also
roundish or clavate apex, 4.5-11 ~m diam. Epicutis hymenidermaL formed of several layers of clavate
or pyriform, short-stalked, quite thick-walled cells, 18-65 x 15-55 ~m, interspaced with scarce subcapitate
pileocystidia. Subcutis made up of cylindric or ellipsoidal, often encrusted hyphae, 4.5-30 ~m diam.

240
 Panaeolus cinctulus

a = caulocystidia; b = cheilocystidia; c = basidia; d = pileipellis; e = spores.

a = caulocistidi; b = cheilocistidi; c = basidi; d = epicute; e = spore.

241
Caulocutis with outermost hyphae 2-5 Jlm diam., supporting numerous cystidia similar to cheilocystidia,
but usually cylindric and longer on average, with a capitate apex, up to 12 Jlm diam. Clamp-connections
present, widespread.
Cappello nei primi stadi maturativi pamboloide-emisferico, successivamente campanulato-convesso con un largo
umbone ottuso, inline convesso-piano, 18-50 mm diam. Cuticola liscia 0 linemente rugosa, non striata, marrone-
rossiccia 0 nocciola, in genere un po' piu scura al disco, igrofana. tendente a schiarire col seceD e a diventare color
argilla con una fascia periferica leggermente prominente -e piu scum, che ha piu 0 meno 10 stesso colore della
cuticola in condizioni di umidita. Margine regolare, privo di residui di velo. Lamelle litte, alte, adnate, chiazzate,
grigiastre ma presto annerenti, con filo piu chiaro, forforoso. Lamellule presenti. Gambo 32-90 x 4-6 mm, cilindrico,
sovente ricurvo od ondulato, leggermente allargato alia base, listoloso, provvisto di una spessa corteccia, da pruinoso
a finemente fioccoso nella parte apicale, longitudinalmente striato, biancastro nei primi stadi, poi marrone chiaro,
sovente con riflessi rosati. Carne marrone-rosata chiara, con leggero odore fungino. Spore (11.7-) 12,5-14,5 (-15,3) x
8-9,5 (-10) Jlm, in proiezione frontale citriformi 0 submitriformi (Q = 1.27-1.62; Q = 1.44), talvolta un po' angolose (da
subromboidali ad esagonali}, in proiezione laterale ellissoidali con una parete leggermente appiattita 0 subami-
gdaliformi, lisce, con pareti piuttosto spesse, marroni scure con riflessi rossastri in acqua, con poro germinativo 1,5-
2,5 Jlm diam., centrale otalvolta un po' eccentrico. Basidi 25-34 x 9-12,5 Jlm, tetrasporici (raramente bisporici}, clavi-
formi 0 cilindrici, brevemente stipitati, con leggera strozzatura mediana delle pareti e con sterigmi pruniformi.
Subimenio costituito da piccole cellule poligonali. Trama della lamella regolare, con ife 4,5-35 Jlm diam., cilindriche
od ellissoidali, un po' incrostate. Pleurocistidi assenti. Filo della lamella sterile. Cheilocislidi 17-45 x 7-15 Jlm, do
lageniformi 0 subutrtformi, di rode subcilindrici 0 claviformi, talvolta incrostati, con collo diritto 0 flessuoso, 3,5-6 Jlffi
diam.. con apice sovente (sub)capitato (4,5-11 Jlm diam.), ma anche arrotondato 0 clavato. Epicute imenidermale,
costituita do diversi strati di cellule claviformi 0 piriformi, con p~duncolo basale breve, 18-65 x 15-55 Jlm, con pareti
abbastanza spesse, intervallate do rori pileocistidi subcapitati. Subcute formata do ife cilindriche od ellissoidali,
4,5-30 Jlm diam, sovente incrostate. Caulocute con ife superficiali 2-5 Jlm diam., supportanti un gran numero di cistidi
simili ai cheilocistidi, ma in prevalenza cilindrici e mediamente piu lunghi, con apice capitato (lino a 12 Jlm diam.).
Giunti a fibbia presenti un po' ovunque.
Observations - Osservazioni. R cinctulus is recognisable by the characteristics given in the key, and
by the hygrophanous pileic cuticle, which usually has a darker peripherical belt, which even persists in
drying caps. The slender and rarely non-fasciculate forms could be mistaken for either R fimicola or R
olivaceus EH. M0ller, but the former is distinguishable by the darker, less warm shades of the fruit-
bodies, the latter by rough spores, and both by their narrower and less often capitate cheilocystidia.
Unlike most taxa in subgenus Copelandia, fruit-bodies of R cinctulus do not usually turn blue after
handling (or only rarely and vaguely) but, like the others, they contain psilocybine, a psychotropic
substance (SINGER, 1959; OLA'H, 1970; WATUNG, 1977; STijVE & DE MEIlER, 1993; STAMETS, 1996; GUZMAN
et al., 2000).
Following SMITH (1948) and most modern authors, we have considered R mfus and R venenosus as
synonyms of R subbalteatus (= P. cinctulus). The other synonymies are based on GERHARDT (1996).
R pumilus and R dunensis Bon & Courtec. are regarded by GERHARDT (1996) as synonyms, or atypicaL
thinner forms of R cinctulus, which may be mistaken for R fimicola.
We have already described (CACIALLl et a1.. 1996c) R dunensis, a comparatively small species which
grows on sea dunes and, in our experience, is morphologically very close to P. cinctulus (described by
us s.n. R subbalteatus, CACIALLl et al., 1995) in fruit-bodie shape and colour, spore shape, and
cheilocystidium shape and size. Our collections, however, have larger spores with a constantly, rather
than occasionally, oblique germ pore so, for the moment, we maintain R dunensis as a separate species,
but we suspect it could be a variety of R cinctulus.
In Italy R cinctulus has been recorded or described by SACCARDO (1916), ENDERLE (1995), JAMONI (1997a,
s.n. R subbalteatus) and MONTI et aI. (2001).
PEGLER & HENRICI (1998) have produced a key to stirps Subbalteatus, which more or less corresponds to
sect. Laevispora, in which they have placed P. atrobalteatus, a new species observed by them several
times in the flowerbeds of Buckingham Palace, London (Londra), newly treated with a vegetable compost
mixed with horse manure. R atrobalteatus is like R subbalteatus (= cinctulus) on account of the often
caespitose and robust fruit-bodies as well as the pileic cuticle having, when drying, a dark marginal
belt, but at the same time it is distinguishable by smaller spores (8.5-11 x 6-7.5 Jlm) and an olive shaded
cuticle.
P. cinctulus e riconoscibile, oltre che per le caratteristiche gia menzionate nella chiave, anche per la cuticola pileica
igrofana, in genere provvista di una fascia periferica piu scura, che persiste anche quando il cappello va incontro a
disidrotazione.
Le forme piu grocili e non fascicolate (quest'ultima evenienza roro !) di questa specie potrebbero essere confuse sia
con P. fimicola che con P. olivaceus EH. M0l1er, ma il prime e distinguibile per le tonalita piu scure, meno calde, delle
fruttificazioni, il secondo per le spore rugose, entrambi per i cheilocistidi piu stretti e meno frequentemente capitati.
Le fruttilicazioni di P. cinctulus non virono generolmente al blu dopo manipolazione (se non di rado e molto vaga-
mente) al controrio della maggior parte dei taxa appartenenti al sottogenere Copelandia, ma, come quest'ultimi,
contengono psilocibina, una sostanza psicotropa altamente tossica (S,NGER, 1959; OLA'H, 1970; WATLING, 1977; STINE &
DE MEllER, 1993; STAMETS, 1996; GuzMAN et al.. 2000).

242
In accordo con SMITH (1948, i.c.) e pralicamente con tutta la letteratura modema, abbiamo considerato P. ruius e P.
venenosus sinonimi diP. subbalteatus (= P. cinctulus). Le altre sinonimie sono state tratte da GERHARDT (1996).
P. pumilus e P. dunensis Bon & Courtec. vengono considerati da quest'ultimo autore sinonimi 0 meglio forme alipiche,
piu gracili, di P. cinctulus, pertanto confondibili con P. iimicola.
Personalmente (CACIALLI et ai., 1996c) abbiamo gia descritto P. dunensis, una specie relativamente piccola che cresce
sulle dune marine e che effettivamente, almeno secondo la nostra esperienza, ha caratteristiche morfologiche molto
simili a quelle di P. cinctulus (da noi descritto s.n. P. subbalteatus, CACIALLI et al., 1995), sia macro- (forma e colore
delle fruttificazioni) che microscopiche (forma delle spore, forma e dimensioni dei cheilocistidi). Ma le collezioni di P.
dunensis da noi studiate hanno spore piu grandi, con un poro germinativo costantemente anziche occasionalmente
obliquo, cosi che per il momento manteniamo indipendente questo taxon a livello specifico, pur sospettando che
possa trattarsi di una varieta di P. cinctulus.
Quest'ultimo in Halia e stato ufficialmente ricordato 0 descritto da SACCARDO (1916), ENDERLE (1995), JAMONI (1997a, s.n.
P. subbalteatus), MONTI et al. (200 I).
Recentemente (1998) PEGlER & HENRICI hanno proposto una chiave aggiomata della stirpe Subbalteatus (piu 0 meno
corrispondente alia sezione Laevispora), nella quale hanno collocato P. atrobalteatus, una nuova specie da loro piu
volte osservata nelle aiuole dei giardini di Buckingham Palace (Londra), trattate da poco con un concime prevalen-
temente vegetale, ma contenente anche stallalico di cavallo. P. atrobalteatus e simile a P. subbalteatus (= cinctulus)
per le fruttificazioni sovente fascicolate e robuste e per la cuticola pileica provvista di una fascia marginale (inde
nomen) scura al momento della disidratazione, ma se ne distingue per le spore piu piccole (8,5-11 x 6-7,5 ~m) e per
le tonalita olivastre della cuticola.

Panaeolus acuminatus (Schaeff.) Gillet

Hymenomycetes: 621, 1874. - Photo 82: 1094.
Synonyms: '" Agaricus acuminatus Schaeff., Fung. Bavar. Palat. Nasc. 4: 44, 1774.
Agaricus caliginosus Jungh., Linnaea 5: 405, 1830.
Panaeolus caliginosus (Jungh.) Gillet, Hymenomycetes: 623, 1874.
Agaricus gracilioides Schulzer, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 26: 415, 1876.
Agaricus gracilioides var. fraterculus Schulzer, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 26: 415, 1876.
Chalymmota caliginosa (Jungh.) P. Karst., Bidrag Kann. Finl. Nat. Folk 32: 520, 1879.
Panaeolus queletii Schulzer, Hedwigia 24: 136, 1885.
Panaeolus queletii var. fraterculus Schulzer, Hedwigia 24: 415, 1885.
Panaeolus hygrophanus Velen., Ceske Houby 3: 598, 1921.
Amanita pachymedica E.H.L. Krause, Fung. Rostoch. 10: 4, 1927.
Agaricus pachymedicus E.H.L. Krause, Fung. Rostoch. 10: 4, 1927.
Panaeolus rickenii Hora, Trans. Brit. Mycol. Soc. 43: 454, 1960.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SCHAEFFER J.e.• 1774. Fungorum qui in Bavaria et Palatinato circa Ratisbonam Nascuntur 4: 44, s.n.
Agaricus acuminatus.
XCI. AGARICUS ACUMINATUS. Agaricus caulescens, solitarius, non carnosus; pileo conico, pallide
murino; lamellis nigrescentibus, demum atris; petiolo tereti, gracili, atro rubente, fistuloso, basi bulboso;
velD & annulo destitutus. In sylvis humidis inter muscos pullulat.
MATERIAL -MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botr" delle Fontanelle, 200 m, ten gregarious specimens on cattle dung,
F. Doveri, 24.9.94, 284.4-Collesalvetli, CLSM 07294. 2) LIVORNO, Sassetta, 400 m, on bare soil near mule dung, F.
Doven, 31.10.94, 305.I-S. Vincenzo Nord, CLSM 00694. 3) BOLOGNA, Monterenzio (loc. Ronchi), in grass, G. Consi-
glio, 26.10.94, 238.3-Sassoleone, MCVE 749a (I). 4) BELLUNO, Forcella Venegia-Valles, 2200 m, ?, E. Bizio, 6.9.91,
045.4-Soraga, Herb.2-MCVE I (I). 5) BELLUNO, Valles pass, 2200 m, E. Bizio, 23.6.94, 045.4-Soraga, Herb.2-MCVE
4084 (!). 6) BELLUNO, Caviola, 1400 m, ?, E. Bizio, 15.8.84, 045.I.-Cencenighe Agordino, Herb.2-MCVE I (! s.n. P.
rickenii). 7) BRESCIA, Val Palot, G. Medardi and C. Gallinari, 078.2-Darfo-Boario Terme, Herb.2-MCVE 12446 (!
Medardi, s.n. P. rickenii). B) LUCCA, S. Alessio, 100 m, in a mediterranean wood, F. Frediani, 23.4.94, 261.2-Lucca,
Herb.2-MCVE 4072 (! L. Gori, s.n. P. rickeniil. 9) BELLUNO, Forcella Venegia (Falcade). 2200 m, E. Bizio, 20.8.95, 045.4-
Soraga, Herb.2-MCVE 8377 (! s.n. P. rickenii). ID) VICENZA, Mount Como Lusiana, 1200 m, ?, V. Simoni, 24.6.98,
082.2-Asiago, Herb.2-MCVE 2 (! s.n. P. rickenii). ). 11) VICENZA, Mount Como Lusiana, 1200 m, ?, V. Simon£, 19.7.98,
082.2-Asiago, Herb.2-MCVE 5 (! s.n. P. rickeniil. 12) ANCONA, Mount Conero, 550 m, on moss, M. Gottardi, 21.4.94,
293.l-Camerano, Herb. Gottardi 9403 (! s.n. P. rickeniil. 13) VERONA, Folignani di Sotlo, 1500 m, on cattle dung, G.
Medardi, 5.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 07294 bis. 14) VERONA, Parparo di Sotto, 1400 m, on cattle dung,
F. Doveri, 5.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 07294 ter. IS) REGGIO CALABRIA, Gambarie d'Aspromonle, 700
m,on cattle dung, C. Lavorato, ?, 602.1-Gambarie, CLSM 07294 quater. 16)ROMA, Livata (Fondidi Ienne), 1600 m, on
manured soil or old dung, Y.M. Granito & D. Lunghini, 1.9.02, 376.4-Subiaco, CLSM 07294 penta.
Description - Descrizione
Cap 8-16 mm high, 10-22 mm diam., conic-paraboloid to campanulate, scarcely expanding at maturity,
convex at most or exceptionally convex-plane, with a hardly differentiated obtuse umbo. Cuticle
hygrophanous, dark reddish-brown to dark brown with grey shades on moist conditions, rugulose, not

243
 vvZ
'ajn:)lda = a :lPlsDQ = P :lPljSl:)0na1p = :) :lPllspolnD:) = q :alOds = D
'Smadland = a :D1PlsDQ = P :D1PllSA:)0natp = :) :D1PllsbolnD:) = q :salOds = D

SnlDu!Wn:::>D SnrOaDUDd
or hardly translucently striate, expallant starting from the disc and becoming pale brown with pinkish
shades on dry conditions. Margin even, lacking veil remnants, covered with translucent droplets. Gills
adnate, crowded, quite broad, pale to dark grey, finally black with a paler, furfuraceous edge. Lamellulae
present. Stem 35-80 x 1.2-2.5 ~m, straight or rarely somewhat curved, cylindric, hollow, slightly enlarging
towards the apex and base, at first pink-greyish (darker at the base). becoming dark brown, wholly
pruinose, covered with aqueous droplets, and with a whitish, strongly developed mycelial felt. Context
scanty, pinkish-brown, inodorous. Spores 12.6-14.8 (-15.3) x 8.5-10.3 ~m, limoniform or submitriform,
exceptionally hardly angular in frontal view (Q = 1.30-1.66; Q = 1.46). rather flattened (narrowly
ellipsoidal to subamygdaliform) in side view, dark reddish-brown in water, smooth, thick-walled, with a
central germ pore, 1.5-1.8 ~m diam. Basidia 30-40 x 12.6-13.5 ~m, 4-spored, (cylindric)-claviform, often
with a subapical constriction, with thorn-like sterigmata. Pleurocystidia absent. Gill edge sterile.
Cheilocystidia 18-45 x 7.2-18 ~, lageniform or subutriform, with a long, wavy neck, 2.7-4 ~m diam.,
roundish at the apex, sometimes hardly pointed, exceptionally subcapitate. Gill trama regular, made
up of hyphae 4.5-10 ~m diam. Epicutis hymenidermal, formed of claviform, long-stalked cells, 18-37 x
13.5-18 ~m, interspaced with some pileocystidia, very similar to cheilocystidia. Subcutis made up of
more or less parallel. cylindric or ellipsoidal hyphae, 4.5-27 ~ diam., the former often encrusted.
Caulocutis with outermost hyphae 2-3 ~m diam., supporting numerous cystidia, 45-58 x 6,5-11 ~,
covering the whole stem surface, crowded at intervals, similar to cheilocystidia. Clamp-connections
present. small.
Cappello allo 8-16 mm, 10-22 mm diam., da conico-paraboloide a campanulato, scarsamente espanso a maturazio-
ne, al massimo convesso od eccezionalmente convesso-piano, con un umbone ottuso appena differenziato. euticola
igrofana, a tempo umido do marrone-rossastra SCUTa a manone scura con tonalita grigie. finemente rugosa, non od
appena striata per trasparenza, col secco tendente a schiarire a partire dal disco e a diventare marrone chiara con
riflessi rosati. Margine regolare, privo di resti di velo, cosparso di goccioline trasparenti. Lamelle adnate, fitte, piut-
tosto alle, da grigio chiare a scure ed infine nerastre, con filo piu chiaro, forforoso. Lamellule presenti. Gambo 35-80
x 1,2-2,51lffi, diritto 0 raramente un po' ricurvo, cilindrico, cavo,leggermente allargato all'apice ed alia base, all'ini-
zio rosa-grigiastro (piu scuro alia base), successivamente marrone scuro, interamente pruinoso, cosparso di goccioline
acquose, provvisto di un fellro miceliare biancastro mollo sviluppato. Carne esigua, marrone-rosata, inodore. Spore
12,6-14,8 (-15,3) x 8,5-10,3 ~m, in proiezione frontale citriformi 0 submitriforrni, eccezionalmente appena angolose (Q
= 1.30-1.66; Q = 1,46), mollo appiattite (da strettamente ellissoidali a subamigdaliformi) in proiezione laterale,
marroni-rossastre scure in acqua, lisce, con pareti piuttosto spesse e con poro germinativo centrale, I ,5-1,8 ~m diam.
Basidi 30-40 x 12,6-13,511m, tetrasporici, (cilindrico)-claviformi, sovente con un restringimento subapicale delle pare-
ti, con sterigmi pruniformi. Pleurocistidi assenti. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 18-45 x 7,2-18 llm, lagenifor-
mi 0 subutriformi, con un lungo colla ondulato, 2,7-4 llm diam., arrotondato all'apice, talvolla appena appuntito,
eccezionalmente subcapitato. Trama della lamella regolare, costituita da ife 4,5-10 Ilffi diam. Epicute imenidermale,
costituita da cellule claviformi, 18-37 x 13,5-18 llm, con un lungo peduncolo basale, intervallate da alcuni pileocistidi,
mollo simili ai cheilocistidi. Subcute formata da ife piu 0 meno parallele, 4,5-27 llm diam., cilindriche od ellissoidali,
le prime sovente incrostate. Caulocute con ife superficiali 2-3 llm diam.. supportanti numerosi cistidi, 45-58 x 6,5-11
llm, ricoprenti !'intera superficie del gambo, a tratti appressati, simili ai cheiloeistidi. Giunti a fibbia presenti. piecoli.
Observations - Osservazioni. P. acuminatus is quite easily recognisable also in the field by the slender
fruit-bodies and the conic-paraboloid cap, which is devoid of veil and provided with dark brown shades.
The pileic cuticle is hygrophanous and, as in P. cinctulus, usually with a peripheral darker belt, quite
evident when it dries. Microscopically; the rather broad and flattened spores and slender, non-capitate
cheilocystidia are distinctive features.
For differences from P. fimicola, see the notes about that species.
P. acuminatus var. cepbalocystis (found on burnt soil) differs from the type variety in the possession of
capitate cheilocystidia and more slender spores, which are sometimes provided with an eccentric germ
pore (LUDWIG, 2001).
P. acuminatus var. quercicola Contu & Hauskn. grows on decaying wood of Quercus suber 1. and
differs from the type variety in having smaller spores and cheilocystidia (CONTU & HAusKNECHT, 2003).
WATLlNG & GREGORY (1987) have suggested that P. acuminatus and P. rickenii could be regarded as a
single species, as the only real differences between the two taxa must be found in their cap shape and
stem length. DISSING & LUNDQVIST (1992), GERHARDT (1996), ORTEGA et aI. (1997), DE MEULDER (2001a),
LUDWIG (2001) have agreed to this suggestion and consequently synonymised P. rickenii with P.
acuminatus.
In Italy P. acuminatus has been officially described or only mentioned by SACCARDO (1916), JAMONI
(994), CONSIGLIO (l999a).
This species does not produce either psilocybin or psilocin, therefore is not hallucinogenic (STAMETS,
1996).
P. acuminatus si rieonosce piuttosto bene anehe sui eampo per le fruttifieazioni slaneiate ed un eappello eorneo-
paraboloide, privo di velo, con tonalita marroni seure. La eutieola pileiea e igrofana e, come inl! cinetulus, e di solito
provvista di una fascia periferiea piu seura ehe si evidenzia in fase cli disidratazione. Mieroseopieamente sono
osservabili spore piuttosto larghe e mollo appiattite in proiezione laterale aeeanto a eheiloeistidi slaneiati.

245
Per quanta riguarda le caratteristiche differenziali rispetto a P. fimicola rimandiamo alle note critiche relative a
questo taxon.
P. acuminatus var. cephalocystis (trovato su terreno bruciato) differisce dalla varieta tipo per i cheilocistidi capitati e
per le spore piu slanciate, provviste talvolta di un para germinativa eccentrico (LUDWIG, 2001).
P. acuminatus var. quercicola Contu & Hauskn. cresce su legno marcescente di Quercus suber L. e si distingue dalla
varieta tipo per le spore ed i cheilocistidi piu piccoli (CONTU & HAUSKNECHT, 2003).
Fin dal 1987 (l.c.) WATLING & GREGORY hanno avanzato l'ipotesi che P. acuminatus e P. rickenii (da noi gia descritto.
CACIALLI et al.. 1995) possano essere considerati la stessa specie, dal momento che le effettive differenze tra i due taxa
vanno ricercate soltanto nella forma del cappello e nella lunghezza del gambo. Questo suggerimento e stato accolto
da DISSING & LUNDQVIST (1992), GERHARDT (]996). ORTEGA et al. (1997). DE MEULDER (200Ia). LUDWIG (2001). che hanno
sinonimizzato R rickenii con R acurninatus.
In Italia P. acuminatus e stato ufficialmente descritto 0 ricordato da SACCARDO (1916), !AMONI (]994), CONSIGLIQ (] 999a).
Questa specie non produce ne psilocibina ne psilocina e di conseguenza non e allucinogena (STAMETS, 1996).

Panaeolus fimicola (Fr. : Fr.) Gillet

Hym Em omycetes: 621, 1874, - Photo 83: 1094.

Synonyms: == Agaricus fimicola Fr., Syst. Mycol. 1: 301, 1821.

? == Agaricus fimicola Pers., Syn. Meth. Fung.: 412, 1801.
Agaricus varius Bolton, Hist. Fung. Grow. Halifax: 28, 1788.
Panaeolus varius (Bolton) Sacc., F1. Ital. Crypt.: 879, 1916.
Amanita suffimicola E.H.L. Krause, Fung. Rostoch. 10: 4, 1927.
Agaricus suffimicolus E.H.L. Krause, Fung. Rostoch. 10: 4, 1927.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M., 1821. Systema Mycologicum 1: 301, s.n. Agaricus fimicola.
4. A. fimicola, pileo subcarnoso hemisphaerico fuscescente-alutaceo, lamellis adnatis latis cinereo-atris,
stipite glabra apice albo-pulverulento.
Buxb. Cent. IV, t. 28, f. 4.- An Pers. syn. p. 412 ?
Valde affinis priori, sed minor. Stipes 2-3 unc., aequalis, pileo concolor. Pileus 0_1 unc. latus, humidus
margine striatus, siccus lutescens, rufescens 1. disco fulvus. Lam. 2-3 lino latae. In pascuis, hortis etc.
vere, raro autumno. (v. v.J
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) GROSSETO, Principina a Mare, 0 m, five gregarious specimens on sandy soil in a
pinewood, F. Doveri, 17.4.94, 331.3-Alberese, MCVE 474. 2) ANCONA, Cerreto d'Esi (Poggio S. Romualdo), 1000 m, on
buried woody chips, M. Gottardi, 6.11.93, 301.!-Fabriano, Herb. Gottardi 9307 (! G. Lonati). 3) I:AQUlLA, Abruzzo
National Park-La Difesa, on dung in a pasture, L. Levorato, 8.6.91, 378.3-Pescasseroli, Herb.2 MCVE 4350 (! E. Bizio).
4) ROMA, Livata (Mount Autore), 1600 m, on strongly manured soil. VM. Granito & D. Lunghini, 30.5.02, 376.4-Subiaco,
CLSMOI7.03.
Description - Descrizione
Cap 15-25 mm diam., hemispherical in the early stages, slightly expanding later to convex-campanulate
with a broad obtuse umbo. Cuticle rugose, hygrophanous, in moist conditions dark brown with deep
grey or olive shades, somewhat paler at the margin, striate up to half radius, in dry conditions ochreous-
grey starting from the disc. Margin even, slightly wavy, lacking veil remnants. Gills adnate, crowded,
ventricose, whitish at first, becoming darker and darker grey, finally black with a paler, furfuraceous
edge. Lamellulae present. Stem 20-30 x 1-2 mm, cylindric, not enlarging either towards the apex or
base, straight or slightly curved, more or less the same colour as the cap (paler in the upper third),
hollow, pruinose at the apex, longitudinally striate. Context scanty, greyish. Smell indistinct. Spores
02-) 12.5-14.5 (-15) x (7.5-) 8-9.5 (-10) ~m, ellipsoidal, rarely hardly angular, slightly flattened on one
side in lateral view, smooth, dark brown with some reddish shades in water, thick-walled (ca 1 ~m), with
a central germ pore, 2-3 ~m diam. Basidia 25-33 x 9-1 0 ~m, 4-spored, exceptionally 2-spored, subcylindric
with a slight median constriction. Sterigmata thorn-like. Gill trama regular, made up of cylindric,
somewhat encrusted hyphae, 5-15 ~m diam. Pleurocystidia absent. Gill edge sterile. Cheilocystidia
20-33 x 4-7.5 ~m, lageniform or sometimes cylindric, with a long, wavy, often subcapitate (head up to 4
~m diam.) neck, 2.5-3.5 ~ diam. Pileipellis hymenidermal, formed of several layers of claviform,
encrusted, usually long-stalked cells, 27-50 x 17-37 ~m. Caulocutis with outermost hyphae 2-4 ~m diam.,
in the upper third of the stipe supporting numerous, crowded cystidia, 25-40 x 6-11 ~m, similar to
cheilocystidia, but with a wider head on average. Clamp-connections present, widespread.
Cappello 15-25 mm diam., emisferico nei primi stadi maturativi, tendente a spianare leggermente e a diventare
campanulato-convesso con un largo umbone ottuso. Cuticola rugasa, igrofana, a tempo umido marrone scura con
intense sfumature grigie od olivastre, un po' piu chiara al margine, striata fino a meta raggio, col secco ocracea-
grigiastra a partire dal disco. Margine regolare, leggermente ondulato, privo di resti di velo. Lamelle adnate, fitte,

246
 Panaeolus fimicola

----
o .J0j-U'"....

a = pileipellis; b = caulocystidia; c = cheilocystidia; d = basidia; e = spores.

a = epicute; b = caulocistidi; c = cheilocistidi; d = basidi; e = spore.

247
ventricose, biancastre all'inizio, poi grigie sempre piu scure, infine nere con filo piu chiaro, forforoso. Lamellule
presenti. Gambo 20-30 x 1-2 mm, cilindrico, non allargato ne all'apice ne alia base, diritto 0 leggermente ricurvo, piu
o meno dello stesso colore del cappello (piu chiaro nel terzo superiore), cavo, pruinoso in alto, longitudinalmente
striato. Carne molto scarsa, grigiastra. Odore indistinto. Spore 02·) 12,5-14,5 (-15) x (7,5-) 8-9,5 (-10) llm, ellissoidali,
raramente appena angolose, in proiezione laterale con un lata leggermente appiattito, lisce, marroni scure con
qualche tonalita rossastra in acqua, con pareti spesse (circa I llm) e con poro germinativo centrale, 2-3 lJffi diam.
Basidi 25-33 x 9-10 llm, tetrasporici, eccezionalmente bisporici, subcilindrici con un leggero restringimento mediano
delle pareti. Sterigmi pruniformi. Trama della lamella regolare, costituita da ife cilindriche, un po' incrostate, 5-15
llm diam. Pleurocistidi assenti. FUo della lamella sterile. CheUocistidi 20-33 x 4-7,5 lJffi, lageniformi 0 talvolta cUindrici,
con un lunge collo ondulato, 2,5-3,5 lJffi diam., sovente subcapitato (testa fino a 4 llm diam.). Epicute imenidermale,
formata da piu strati di cellule claviformi, 27-50 x 17-37 llm, incrostate, in genere provviste di un lunge peduncolo
basale. Caulocute con ife superficiali 2-4 lJffi diam., supportanti nel terzo superiore dello stipite numerosi cistidi
appressati, 25-40 x 6-11 llm, simili ai cheUocistidi, ma con testa in media piu larga. Giunli a fibbia presenti, diffusi.
Observations - Osservazioni. Many authors (e.g. KUHNER & ROMAGNESI, 1953; DENNIS et aI., 1974; MaSER,
1986; SINGER, 1986; WATLlNG & GREGORY, 1987; COURTECUlSSE & DUHEM, 1994; BREITENBACH & KRANZLIN,
1995) agree in regarding P. fimicoIa and P. ater (J.E. Lange) Kiihner & Romagn. (= PanaeoIus fimicoIa
var. ater I.E. Lange) as separate species. KRIEGLSTEINER (1991), however, considered P. ater as a synonym
of P. fimicoIa, as did GERHARDT (1996) who, we believe, provided interesting reasons to justify such
taxonomic change, He started from the assumption that the main differential features between these
two taxa are microscopic, Le. P. ater has sulphidia and spores with an oblique germ pore, while P.
fimicoIa has a non-oblique germ pore and no sulphidia. A'tcording to Gerhardt, however, the quantity
of sulphidia in each gill and the intensity of their refraction depend on the age of fruit-bodies and
composition of substratum: sometimes they are very small and hardly detectable. Further, there is no
evidence that when Lange established var. ater, he was thinking of a taxon distinguishable from P.
fimicoIa var. fimicoIa by the presence of sulphidia, since he did not mention them, and he distinguished
the two varieties by the shape of their fruit-bodies and variations in pileic colour. On the basis of such
considerations P. ater could, therefore, be a chromatic variant of P. fimicoIa.
In our collections of P. fimicoIa spores never had an oblique germ pore or sulphidia, so we maintain the
two species separate, in agreement with most mentioned authors and others (OLA'H, 1970; KITS VAN
WAVEREN, 1979; BANARES-BAUDET et aI., 1988; GRGURINOVIC, 1997, YOUNG, 1989), who also noted these
microscopic features.
It is also relevant to mention P. obIiquoporus Bon, which GERHARDT (1996) regarded as a synonym of P.
fimicoIa (s. Gerhardt, Le. also including P. ater). The original description ofP. obIiquoporus (BaN, 1983a)
and the enclosed notes (BaN, 1983b) show the close likeness between it and P. ater, In our opinion, the
only real difference consists in the colour of the pileic cuticle, which, in P. obIiquoporus, is characterised
by warmer brown shades with a reddish background, and in P. ater, by dark grey shades. Following
GERHARDT (1996) we think it right to regard P. obIiquoporus as a synonym, or at most a form, of P. ater (=
P. fimicoIa s. Gerhardt).
The status of P. dunensis is more open to debate. According to its authorities (Bon & Courtecuisse in
BaN, 1983a and 1983b) it is very close to P. fimieoIa (s. auet. pIur., not s. Gerhardt), from which it differs
in the "more uneven shape of the fruit-bodies", spores with an oblique rather than transverse germ pore
and less capitate cheilocystidia. BREITENBACH & KRANZLlN (1995) synonymise P. dunensis with P. fimicoIa
s. auet. pIur., which we believe to be incorrect, because of the differences mentioned above, and we
discuss further our views on P. dunensis in the notes about P. cinetuIus.
P. fimieoIa var. bisporus Contu, found only once in Sardinia and distinguishable from the typus variety
by stouter fruit-bodies and 1-2-spored basidia (but with the same spore size), needs, according to its
author, further investigation,
P. fimicoIa, despite its specific name, has very rarely been found on dung (PEGLER, 1977; LUDWlG, 2001),
and usually grows on grassy or sandy soils. It differs from P. aeuminatus in the cap shape (hemispheric-
convex rather than conic-campanulate or paraboloid), much less flattened spores and sometimes
subcapitate cheilocystidia, and from P. olivaeeus especially by having ellipsoidal rather than
sublimoniform, and smooth rather than minutely rough spores.
P. fimicoIa is a "latent producer of psilocybin" (STAMETS, 1996), Le. some collections contain this substance,
others lack it.
Gran parte della letteratura moderna (KUHNER & ROMAGNESI, 1953; DENNIS et al., 1974; MOSER, 1986; SINGER, 1986; WATtiNG
& GREGORY, 1987; COURTECUISSE & DUHEM, 1994; BREITENBACH & KRANzLIN, 1995) concorda nel ritenere P. fimicola e P. ater
(J.E. Lange) Kiihner & Romagn. (= Panaeolus fimicola var. ater I.E. Langel due taxa indipendenti a livello specifico.
KRIEGLSTEINER (1991) e stato invece Uprimo a considerare P. ater come sinonimo di P. fimicola, alcuni anni dopo seguito
da GERHARDT (1996), che a nostro parere ha fornito delle argomentazioni interessanti per giustificare tale cambiamen-
to tassonomico. Lo studioso tedesco e partite dal presupposto che le principali caratteristiche differenziali fra questi
due taxa, sulle quali si sono basati gli esperti che 10 hanno preceduto, sono di natura microscopica, vale a dire la
presenza di sulfidi e di spore con poro germinativo obliquo in P. ater, poro germinativo centrale e mancanza di sulfidi
inP. fimicola. Ma la quantita di sulfidi in ogni singola lamella e l'intensita della loro rifrangenza dipendono, secondo

248
Gerhardt, dall'eta delle frultificazioni e dalla composizione del substrato: talvolta sono molto piccoli e scarsi e per-
tanto difficilmente osservabili. Inoltre non vi sono prove che Lange, quando ha creato la var. ater, abbia ovuto in
mente un taxon distinguibile dalla varieta tipo (P. fimicoIa var. fimieola) per la presenza di sulfidi: infalti 10 studioso
danese non ha falto menzione di quest'ultimi mentre sembra essersi basato sulla diversita del colore pileico e della
taglia delle frultificazioni per separare le due varieta. Sulla base di queste considerazioni P. ater potrebbe rappre-
sentare una semplice variante cromatica di P. fimicola.
Sta di falto che nella nostra collezione di P. fimieola le spore non hanno mai un poro germinativa obliquo ed i sulfidi
sono del tullo assenti e pertanto, in accordo con la maggior parte degli studiosi sopra dtati e di allri ancora (OLA'H,
1970; KITS VAN WAVEREN, 1979; BANARES-BAUDET et aI., 1988; GRGURINOVIC, 1997, YOUNG, 1989) che hanno rilevato, come noi,
tali caralleristiche microscopiche, manteniamo separate le due specie.
Ci sembra opportuno a questo punto spendere due parole anche su P. obliquoporus Bon, da GERHARDT (1996) conside-
rato sinonimo diP. fimieola (s. Gerhardt, cioe comprensivo anche diP. ater). La descrizione originale diP. obliquoporus
(BaN, 1983a) ed i commenti che 10 accompagnano (BaN, 1983b) indicano chiaramente quanto strelta sia la somiglian-
za con P. aler. Secondo il nostro parere l'unica effelliva differenza consiste nella colorazione della cuticola pileica,
che in P. obliquoporus e carallerizzata da tonalita marroni piu calde con soltofondo rossastro, in P. ater da tonalita
grigio scure. In accordo con GERHARDT (1996) ci sembra dunque giusto considerare P. obliquoporus un sinonimo 0 al
massimo una forma di P. ater (= P. fimicola secondo Gerhardt, per i motivi sopra espostil.
Piu controversa invece e la posizione tassonomica di P. dunensis, che secondo i suoi scopritori (Bon & Courtecuisse in
BaN, 1983a e 1983b) e una specie mollo vicina a P. fimieola (s. auet. plur.. non s. Gerhardt), dal quale si distingue per
I' "aspelto piu irregolare delle frultificazioni", le spore con poro germinativo obliquo anziche orizzontale ed i cheilo-
cistidi menD capitati. BREITENBACH & KRANZLlN (1995) sinonimizzano P. dunensis proprio con P. fimieola s.auet. plur..
secondo noi erroneamente, a causa delle differenze ora esposte. 11 nostro giudizio sui taxon creato da Bon &
Courtecuisse 10 abbiamo gia espresso nelle note relative a P. cinclulus.
P. fimieola var. bisporus Contu, trovato una sola volla in Sardegna e descrilto come taxon che differisce dalla varieta
tipo per le frultificazioni piu robuste e per i basidi mono- bisporici (pur mantenendo le stesse dimensioni sporali),
necessita, a delta delle stesso scopritore, di ulleriori approfondimenti.
P. fimieola, contrariamente a quanto faccia pensare il nome specifico, assai di rado e stato trovato su escrementi
(PEGLER, 1977; LUDWlG, 2001), dal momento che eresce abitualmente su terreni erbosi 0 sabbiosi. Questa specie diffe-
risce da P. aeuminatus per la forma del cappello (emisferica-convessa anziche conica-campanulata 0 paraboloidel.
per le spore mollo meno appialtite ed i cheilocistidi talvolla subcapitati, da P. oIivaeeus soprallulto per le spore
ellissoidali piultosto che subcitriformi, lisce anziche finemente rugose.
P. fimicola e un "produllore Ialente di psilocibina" (STAMETS, 1996), nel senso che alcune collezioni contengono tale
sostanzo, altre ne sono prive.

PSATHYRELLA (Fr.) Quel.

Molecular studies (REDHEAD et al., 200 I) have Tesulted in the establishment of the Psathyrellaceae, into
which many Coprinus species, as well as Psathyrella, should be placed. As already noted, in the
introduction to Coprinus, we value these studies, but we prefer to retain the current nomenclature for
the moment and, in this case, to keep Psathyrella within the Coprinaceae, as the results obtained by
REDHEAD et al. (2001) are as yet incomplete, and still subject to discussion and acceptance by a wider
assembly.
In modern times Psathyrella has been the subject of two important monographs, SMITH (1972) treating
the North-American species, and KITS VAN WAVEREN (1985) the European ones. FOUCHIER's (1995) treatment
is based on a dichotomous key and has the..merit of widening the scope of KITS VAN WAVEREN's (1985)
work, by including mediterranean taxa, but no new fimicolous species have been reported. As Psathyrella
species rarely grow on dung, they are not treated in detail here. Since FOUCHIER (1995) some new taxa
have been published, but, as far as we know, only P. coprinoides and P. granulosa Arnolds (2003a) are
fimicolous. A key to British coprophilous species has been produced by WATLING & JURAND (1971), and
ESTEVE-RAvENTOS & BARRASA (1989) deal with Spanish species and some European taxa.
In Psathyrella the fruit-bodies are usually very thin, the cap is quite variable in shape and expands
more easily than in Panaeolus. The pileic cuticle is hygrophanous (with certain exceptions), translucently
striate, and almost always covered with a fugacious veil. The gills, adnexed or adnate, are neither
deliquescent, as in Coprinus, nor spotted (except for the subgenus LacrymariaJ. as in Panaeolus. The
spores, except for P. melanthina (Fr.) Kits van Wav., are quite pigmented (various brown and purple
shades or almost black) and have an obvious germ pore which, however, is less developed than in
Panaeolus. Almost all European taxa have smooth spores. The numerous species grow on bare soil or
on the ground mixed with vegetable debris, often directly on the latter, more rarely on dung or other
fungi.
Recenti studi molecolari (REDHEAD et aI., 200 I) hanno consigliato la creazione della famiglia Psathyrellaeeae, all'in-
temo della quale dovrebbero trovar posto molti Coprinus ollre, naluralmente, ai rappresentanti del genere Psathyrella.
Come abbiamo gia affermato nella parte generale riguardante il genere Coprinus, personalmente teniamo in gran-
de considerazione questo tipo di studi, ma per il momento preferiamo mantenere inalterato l'ordinamento nomencla-
turale corrente (collocando, nel caso specifico, Psathyrella all'interno della famiglia Coprinaeeae), in quanto i risul-

249
tali ottenuli dagli studiosi sopra citati sono parziali e devono ancora essere discussi ed approvati da un piu ampio
consesso.
II genere Psathyrella e stato oggetto, in tempi moderni, di due importanti monografie, la prima delle quali concer-
nente le specie nord-americane (SMITH, 1972), la seconda quelle europee OUTS VAN WAVEREN, 1985). Trattandosi di un
genere i cui componenli raramente scelgono gli escrementi quale substrato preferenziale, Psathyrella non sara ag-
getto di uno studio particolare da parte nostra. Ci limitiamo a ricordare che in Europa la monografia di KITS VAN
WAVEREN (1985) e stata seguita da un'altra importante pubblicazione (FOUCHIER, 1995), basata sopraltutto su una chia-
ve dicotomica, che ha avuto il merito di ampliare l"opera precedente, affiancando ai taxa dell'Europa Centrale quelli
dell'area mediterranea. In quest'ultimo testo non sono state riportate nuove specie fimicole. Da allora (1995) sono
stati pubblicati alcuni nuovi taxa, ma per quanto ci risulta, soltanto due fimicoli (Po coprinoides; P. granulosa Arnolds,
2003a).
Ricordiamo infine che una chiave delle specie coprofile ci e stata proposta da WATLING & JURAND (1971), limitata pero
alle Isole Britanniche, e che un'altra piu recente (ESTEVE-RAvENTOS & BARRASA, 1989) riguarda le specie spagnole ed
alcune europee.
Nelle Psathyrella le fruttificazioni sono generalmente molto gracili, la forma del cappello e piuttosto varia e la ten-
denza a spianare di quest'ultimo e maggiore che nel genere Panaeolus. La cuticola pileica e igrofana (salvo eccezio-
ni), striata per trasparenza, quasi sempre ricoperta da un velo fugace. Le lamelle, annesse 0 adnate, non sono
deliquescenti come in Coprinus, ne chiazzate come in Panaeolus (eccetto che nel sottogen. Lacrymaria). Le spore,
ad eccezione di quelle di P. melanthina (Fr.) Kits van Wav., sono molto pigmentate (varie tonalita di marrone e di
porpora 0 quasi nere) ed hanno un poro germinativo evidente, ma meno sviluppato che in Panaeolus. Quasi tutti i
taxa europei hanno spore lisee. Le vane specie crescono su terreno nudo 0 mescolato con detriti vegetali, SQvente
direttamente su quest'ultimi, piu raramente su escrementi 0 su a~ri funghi.

Psathyrella lacrymabunda (Bull. : Fr.) M.M. Maser

Gams, Kl. Kryptog. F1. 2 (1): 204. - Photos 84, 85, 86: 1094.

Synonyms: == Agaricus lacrymabundus Bull., Herb. France: 194, 1785.

== Agaricus lacryrnabundus Bull. : Fr., Syst. Mycol. I: 287, 1821.
Lacryrnaria lacryrnabunda (Bull. : Fr.) Pat., Hymemom. Eur.: 123, 1887.
Agaricus areolatus (Klotzsch) Berk., Engl. Flora V (Il): 112, 1836.
Lacrymaria velutina (Pers. : Fr.) Konrad & Maubl., Rev. Hymen. France: 90, 1925.
Psathyre11a velutina (Pers. : Fr.) Singer, Li110a 22: 446, 1951.
Drosophila velutina (Pers. : Fr.) Kiihner & Romagn., F1. Anal. Champ. Super.: 371, 1953.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BULLIARD Po. 1785. Herbier de la France, Vol. 5 (lasc. 49-60): tav. 194, s.n. Agaricus lacrymabundus.
rai trouve ce champignon en octobre pres de Montgeron sur les bards de la fared de Senar; je ne 1'ai
jamais rencontre que la.. .il est araneeux...sa superficie est seche et comme tomenteuse...ses feuillets
sont tres nombreux, dentes, papillionaces, surtout lors qu'il est deja un peu avance en age; les feui11ets
entiers sont rares...son pedicule est continu fistuleux et legerement peluche...a peine ce champignon est
il un peu developpe que ran remarque sur la tranche de ses feui11ets des petites gouttes d'une eau
noiratre qui differe absolument de ce11e que donnent les Agarics atramentaires.
N.B. La fig. A represente ce champignon dans 1'etat de jeunesse.. .1a fig. B le represente dans son
developpement parfait...on en voit la coupe verticale fig. C et fig. D un feuillet dessine separement.
I1 n'a rien de remarquable ni au gout ni a 1'odorat.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) VENEZIA, Zelarino, 0 m, in a garden under platans (Platanus sp.), G. Stefani,
14.11.88, 127.2-Mestre, MCVE 64. 2) COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada Calamia), 800 m, in a garden with
sheep and goat manure, C. Lavorato, 7.12.95, 552.4-S. Demetrio Corone, Herb. Lavorato 951207-35 (I). 3) BOLOGNA,
Burzanella, in a meadow, G. Consiglio, 28.9.93, 252.4-Castiglione dei Pepoli, Herb. Consiglio 93140 (I). 4) REGGIO
EMILIA, Civago, on the side of a pathway, G. Consiglio, 28.9.98, 235.3-Monte Cusna, Herb. Consiglio 98063 (I). 5)
VENEZIA, Certosa, 7, E. Bizio, 24.10.92, 128.3-Venezia, Herb. Bizio 241092 (I). 6) REGGIO EMILIA, Villa Minozzo, 1150
m, 7, G. Simonini, 7.9.76, 235.4-Villa Minozzo, Herb. Simonini (I). 7) REGGIO EMILIA, 7, G. Simonini, 12.11.81, 200.2-
Reggio nell'Emilia, Herb. Simonini (I). 8) TRENTO, Vermiglio, 7, G. Simonini, 4.9.81, 042.4-Pejo, Herb. Simonini (I). 9)
REGGIO EMILIA, Gattalico, 7, G. Simonini, 13.4.84, 182.3-Sorbolo, Herb. Simonini (I). 10) TREVISO, Cavalier wood,
in a pathway, G. Lucchini, 27.6.93, 106.I-Motta, Herb.2 MCVE 307 (I G. Lucchini & M. Castoldi). 11) VENEZIA, Mestre,
among the grass, L. Levorato, 16.10.93, 127.I-Mogliano Veneto, Herb.2 MCVE 1149 (I). 12) VENEZIA Mestre, L. Zambolin
& C. Los;' 5.12.93, 127.2-Mestre, Herb.2 MCVE 1590 (I E. Bizio). 13) VENEZIA, Ca'Noghera, L. Levorato & C. Losi,
11.12.93, I28.4-Quarto d'Altino, Herb.2 MCVE 1596 (I E. Bizio). 14) PRATO, Croci di Calenzano, on horse manure, D. &
M. Antonini, 2.4.94, 263.2-Sesto Fiorentino, Herb.2 MCVE 12506 (1).15) UDINE, Caneva, 320 m, in a pathway, f Ferigo,
10.4.94, 032.3-Tolmezzo, Herb.2 MCVE 3599 (I A. Pergolini). 16) TREVISO, Mogliano Veneto, on decaying roots, M.
Vettorazzo, 19.5.94, 127.I-Mogliano Veneto, Herb.2 MCVE 3842 (I M. Castoldi & G. Robich). 17) PORDENONE, Caneva,
1150 m, E. Campo, 19.6.94, 064.3-Fregona, Herb.2 MCVE 4141 (I). 18) PORDENONE, Sacile, E. Campo, 16.10.94,
085.I-Pordenone, Herb.2 MCVE 7111 (I). 19) VENEZIA, Averto Valley, E. Bizio, 24.10.94, 148.4-Vigonovo, Herb.2 MCVE
6665 (I). 20) REGGIO CALABRIA, Zervo, 1100 m, in a beechwood, L. Levorato, 29.10.95, 590.3-Plati, Herb.2 MCVE 9403
(lG. Zecchin&L. Levorato). 21) UDINE, Mesule, R. Tassan, 17.7.96, 033.I-Tarvisio, Herb.2MCVE 10555 (I). 22) VICENZA,

250
Arcugnano, P. Pegoraro, 1.12.98, 125.2-Longare, Herb.2 MCVE 285 (! I. Turella). 23) UDINE, Maniago, 250 m, in a
made land, G. Zecchin, 7.12.93. 065.4-Maniago. Herb.2 MCVE 2466 (I). 24) PORDENONE, Fanna, 200 m, in a broad-
leaf wood, G. Zecchin, 8.9.94, 065.4-Maniago, Herb.2 MCVE 4610 (!).
Description - Descrizione
Cap 15-100 mm diam., campanulate in the early stages, becoming convex-campanulate to convex-
plane, often with a broad obtuse umbo. Cuticle densely fibrillose at first, fibrillose-scaly (radially
arranged fibrils) later, finally almost smooth, pale ochreous-brown to deeper brown with orange
shades, darker at the disc (reddish-brown). Margin often inflexed, coarsely fringed, owing to the
presence of cortina remnants. Gills adnate, very crowded, quite narrow, yellowish at first, greyish-
brown later, soon black, spotted, weeping (edge covered with aqueous droplets), with a paler,
flocculose margin. Lamellulae present. Stem often connate, 70-100 x 5-20 mm, cylindric, straight or
somewhat curved in the lower portion, slightly tapering upwards and enlarging downwards, hollow,
densely fibrillose-flocculose, whitish in the early stages, becoming more or less the same colour as
the cap, pruinose in the upper third, with a ring-like zone, which gets black stained owing to the mature
spores. Context yellowish-brown, with a slightly earthy smell. Spores (8-) 8.5-9.5 x (5.2-) 5.7-6.1 !lID,
sublimoniform in frontal view (Q = 1.38-1.66; Q = 1.50), subamygdaliform in side view, dark brown with
reddish shades, thick-walled, ornamented with roundish, usually isolated warts, up to 1.5 !lm wide, 0.5-
0.8 !lm high, which rarely merge and make up short ridges, with a slightly flattened, central germ pore,
1-1.5!lm diam., at the apex of a cylindric wall expansion. Basidia 20-27 x 7-9 !1m, cylindric-claviform, 4-
spored, with a slight median constriction. Gill trama regular. Gill edge sterile as fully taken up by
cheilocystidia 37-75 x 5-15 !lm, cylindric or rarely utriform, often wavy, usually capitate (8-15 !lm diam.
at the apex), containing an amorphous refractive material, which turns bright yellow in NH4.
Pleurocystidia numerous, like cheilocystidia but shorter (30-50 !lm high), more often utriform, not
containing refractive material. Epicutis with an intermediate structure between a pseudoparenchyma
and a hymeniderm, made up of several layers of quite thick-walled, claviform cells, 27-45 x 20-30 !1m,
overlain by a thick layer of cylindric, repent or erect, mamentous hyphae, 5-12!lm diam., rich in wall
pigments. Subcutis made up of cylindric, usually parallel hyphae, 5-17 !1m diam. Caulocutis with
outermost hyphae 1-5!lm diam., cylindric, parallel, septate, repent, strongly encrusted by a bright orange-
yellowish pigment, on the lower portion of the stem supporting some encrusted piliform ends, on the
upper portion supporting scattered, cylindric or claviform, sometimes subcapitate, often encrusted
caulocystidia, 20-62 x 4-12.5 !lm.

Cappello 15-100 mm diam., nei primi stadi maturalivi campanulato, successivamente da campanulato-convesso a
convesso-piano, sovente con un largo umbone olluso. Cuticola all'inizio fillamente fibrillosa, successivamente fibril-
loso-squamosa (fibrille disposte radialmente), infine quasi liscia, da marrone-ocracea chiara a marrone piu carico
con tonalita arancioni, piu scura al disco (bruna-rossastral. Margine sovente involuto, grossolanamente frangiato
per la presenza di abbondanti resti di cortina. Lamelle adnate, mollo fille, piullosto strette, all'inizio giallastre, poi
marroni-grigiastre, presto nere, chiazzate, lacrimanti (filo ricoperto da goccioline acquose). con margine piu chiaro,
fioccoso. Lamellule presenli. Gambo sovente connato, 70-100 X 5-20 mm, cilindrico, dirillo od un po' ricurvo in basso,
leggermente rastremato verso l'apice ed un po' allargato alla base, cavo, fillamente fibrilloso-fioccoso, biancastro
nei primi stadi, poi piu 0 meno concolore al cappello, pruinoso nel terzo superiore, provvisto di una zona anulare,
macchiata di nero dalle spore mature. Carne marrone-giallastra con odore leggermente terroso. Spore (8-) 8,5-9,5 x
(5,2-) 5,7-6,1 ~m, subcitriformi in proiezione frontale (Q = 1,38-1,66; Q = 1,50), subamigdaliformi in proiezione latera-
le, marroni scure con riflessi rossastri, con pareti spesse, ornamentate con verruche rotondeggianti, larghe fino a 1,5
~m, alle 0.5-0,8 ~m, di solito isolate, di rodo confluenti e formanti brevi creste, con poro germinativo un po' appiatlito,
centrale, 1-1,5 ~m diam., situato all'apice di un prolungamento cilindrico della parete. Basidi 20-27 x 7-9 ~m, cilindri-
co-claviformi, tetrasporici. con un leggero restringimento mediano delle pareti. Trama della lamella regolare. Filo
della lamella sterile in quanto occupato interamente da cheilocistidi 37-75 x 5-15 ~m, cilindrici 0 raramente utriformi,
sovente ondulati. quasi sempre capitati (8-1511m diam. all'apice). contenenli una sostanza rifrangente amorfa, gialla
brillante in NH4. Pleurocistidi abbondanli, simili ai cheilocislidi ma piu corti (alii 30-50 llm), piu spesso utriformi, non
contenenli materiale rifrangente. Epicute con strullura intermedia tra uno pseudoparenchima ed un imeniderma,
costituita da piu strati di cellule claviformi, 27-45 x 20-30 llm, con pareli abbastanza spesse, sovrastate da uno spes-
so strato di ife cilindriche, filamentose, coricate od erelle, ricche di pigmenti parietali, 5-1211m diam. Subcute costitu-
ita da ife cilindriche, 5-1 7 ~m diam., per 10 piu parallele. Caulocute con ife superficiali cilindriche, parallele, sellate,
coricate, 1-5 ~m diam., fortemente incrostate da un pigmento arancione giallastro brillante, supportanli nella parte
inferiore del gambo alcuni terminali piliformi incrostati, nella parte superiore caulocislidi sparsi, 20-62 x 4-12,5 ~m,
cilindrici 0 claviformi, talvolla subcapitati, sovente incrostati.
Observations - Osservazioni. The combination of a strongly developed cortina, a pileipellis with
membranal pigmentation, more or less verrucose spores with a prominent germ pore at the apex of a
tubular wall extension, and cheilocystidia secreting a watery fluid, and consequently a weeping gill
edge, is enough, according to some (MALEN<;ON & BERTAULT, 1970; WATLING, 1979a; WATLING & GREGORY,
1987; BREITENBACH & KRANZLIN, 1995; GRGURINOVIC, 1997), to confer generic rank, as Lacrymaria Pat., in
the subfamily Psathyrelloideae Kiihner ex Singer, Others (SINGER, 1986; MOSER, 1986; VESTERHOLT &
KNUDSEN, 1992; COURTECUlSSE & DUHEM, 1994; FOUCHIER, 1995) consider that such characteristics can

251
 Psathyrella lacrymabunda

---
o ~0 f""O'

a-c = caulocutis (a = lower stem; b = upper stem; c = caulocystidia); d = spores; e = epicutis; f =

subcutis; g = fibrils covering the pileipellis; h = basidia; i = cheilocystidia; I = pleurocystidia.
a-c = caulocute (a = parte inferiore del gambo; b = parte superiore; c = caulocistidi); d = spore; e =
epicute; f = subcute; g = fibrille ricoprenti l'epicute; h = basidi; i = cheilocistidi; I = pleurocistidi.

252
only be used to give Lacrymaria (Pat.) Singer & A.H. Sm. subgeneric status in Psathyrella. In this work
we have, on the whole, followed SINGER'S (1986) systematics and also now we conform to it.
P. lacrymabunda, like the other species of this subgenus, is not regarded as fimicolous, since it has
never been found directly on dung, and ESTEVE-RAvENTOS & BARRASA ([989) suggest it can be called
"subcoprophilous", as it preferably grows on naturally or artificially manured soils (an Italian collection
was from horse manure).
p. lacrymabunda is widespread in most continents, but especially in Europe, where at least two other
Lacrymaria are present, e.g. P. pyrotricha (Holmsk. : Fr.) M.M. Moser, which is still regarded by some as
an independent species, but by others as a variety or form, or even a synonym of L. velutina (= P.
lacrymabunda) (BAS, 1983; BREITENBACH & KRANZLIN, 1995). The pigmentation of the pileic cuticle
(brownish or reddish-ochreous in P.lacrymabunda, bright reddish-orange in P. pyrotricha) is apparently
the only real difference. P. glareosa (J. Favre) M.M. Moser is a miniature lacrymabunda and can be
mistaken for Inocybe dulcamara (Alb. & Schwein.l P. Kummer (WATLING & GREGORY, 1987) in the field. It
differs from P'lacrymabunda, however, not only in having smaller fruit-bodies, but also by less crowded
gills, mucronate cheilocystidia, and spores with flattened warts. P. glareosa is also close to P. rigidipes
(Peck) A.H. Sm., an American species, which VESTERHOLT & KNUDSEN (1992) have described from northern
Europe. The latter is distinguishable from P. glareosa by a pale or bright orange cap, but it shares with
it the characteristic of small fruit-bodies and spores with flattened warts.
Lacrymaria (= Psathyrella) lacrymabunda var. olivacea HCiffner (temporary name, 1994) has a cap
with olive shades and cheilocystidia even more mucronate than P. glareosa.
For extraeuropean taxa, we only mention Lacrymaria (= Psathyrella) asperospora (Cleland) Watling,
an australian species described also by GRGURiNOVIC (1997), which, in our opinion, is quite similar to P.
lacrymabunda but, according to WATLING ([979a), is distinguishable from it by a greater tendency to
be fasciculate, with a greyer cap, and almost black rather than reddish brown spores, with an even
more marked hilar depression and often clustered warts. WATLING ([979), however, reports he has
collected, only in Australia, specimens with a spore ornamentation intermediate between velutina (=
lacrymabunda) and asperospora, reinforcing our doubts about the identity of the latter.
WATLING & GREGORY (1987) deny the presence of pleurocystidia in the three commonest european species
(P. lacrymabunda, P. glareosa and P. pyrotricha), but they were observed by MALENt;:ON & BERTAULT
(1970) in Drosophila velutina, HAFFNER ([994) in Lacrymaria lacrymabunda, L. glareosa and L.
lacrymabunda var. olivacea, and HAUSKNECHT & KRiSAI-GREILHUBER ([997) in L. glareosa.
La contemporanea presenza di una cortina molto sviluppata, di una epicute con pigmenti parietali, di spore piu 0
menD verrucose con poro germinativo prominente, situate all'apice di una tipica estensione tubulare deIla parete, di
cheilocistidi secernenti un fluido acquoso e conseguentemente di un filo lameIlare lacrimante, e sulliciente, secondo
alcuni studiosi (MALENC;:ON & BERTAULT, 1970; WATLING, 1979a; WATLING & GREGORY, 1987; BREITENBACH & K!lANzLIN, 1995;
GRGURINOVIC, 1997), per attribuire a Lacrymaria Pat. il range di genere all'interno deIla sottofamiglia Psathyrelloideae
Kiihner ex Singer. Per altri invece (SINGER, 1986; MosER, 1986; VESTERHOLT & KNUDSEN, 1992; COURTECUISSE & DUHEM, 1994;
FOUCHIER, 1995) tali caratteristiche servono soltanto per inquadrare Lacrymaria (Pat.) Singer & A.H. Srn. come sotto-
genere di Psathyrella. In linea di massima abbiamo seguito in questo nostro lavoro la sistematica di SINGER (1986) ed
anche in tale circostanza ci allineiamo con 10 studioso tedesco.
P. lacrymabunda, come del resto le altre specie appartenenti a questo sottogenere, non deve essere considerata
fimicola, dal momento che non e mai stata trovata direttamente su escrementi, ma. per dirla con ESTEVE-RAVENTOS &
BARRASA (1989), pui> essere definita subcoprofila, in quanto cresce di preferenza su terreni concimati naturalmente od
artificialmente con sterco (una coIlezione italiana 41U letame di cavaIlo).
Questo taxon e ampiamente diffuso in quasi tutti i continenti, ma in modo particolare in Europa, dove sono presenti
almeno altre due "Lacrymaria". Ricordiamo ad esempio P. pyrotricha (Holmsk. : Fr.) M.M. Moser, che da molti studio-
si moderni viene ancora considerata una specie indipendente ma che secondo alcuni (BAS, 1983) non e altro che una
varieta od una forma, se non addirittura un sinonimo (BREITENBACH & K!lANzLIN, 1995), diL. velutina (= P.lacrymabunda).
La colorazione della cuticola pileica (brunastra od ocra-rossastra in P.lacrymabunda, arancione rossastra brillante
in P. pyrotricha) costituirebbe infatti l'unica ellettiva differenza.
P. glareosa (J. Favre) M.M. Moser e una lacrymabunda in miniatura, per quanto concerne le caratteristiche
macroscopiche, e sui campo pui> essere confusa anche con Inocybe dulcamara (Alb. & Schwein.l P. Kummer (WATLING
& GREGORY, 1987). Si dillerenzia comunque da P.lacrymabunda, oltre che per le fruttificazioni piu piccole, anche per
le lamelle meno appressate, i cistidi mucronati, le spore con verruche appiattite. A sua volta P. glareosa assomiglia
aP. rigidipes (Peck) A.H. Srn., una specie americana, che ultimamente (VESTERHOLT & KNUDSEN, 1992) e stata descritta
anche in Europa settentrionale. Quest'ultima, pur condividendo le fruttificazioni di piccola taglia e le spore con
verruche appiattite, si distingue da P. glareosa per il colore arancione pallido 0 brillante del cappello.
Lacrymaria (= Psathyrella) lacrymabundavar. olivacea Hiillner (nome provvisorio, 1994) ha un cappello con tona-
!ita olivastre e cheilocistidi ancor piu mucronati di quelli di P. glareosa.
Quanto ai taxa extraeuropei ricordiamo soltanto Lacrymaria (= Psathyrella) asperospora (Cleland) Walling, una
specie australiana descritta anche da GRGURINOVIC (1997) che, secondo il nostro parere, non dillerisce molto da P.
lacrymabunda, ma che secondo WATLING (l979a) si distingue da quest'ultima, macroscopicamente per la maggiore
tendenza a crescere cespitosa e per i colori piu grigiastri del cappello, microscopicamente per le spore quasi nere
anziche marroni rossastre, con una depressione soprailare piu marcata e con verruche sovente agglomerate. WAILING
stesso (1979) riferisce comunque di aver raccolto, sempre in Australia, esemplari con ornamentazione sporale inter-
media a quella di velutina (= lacrymabunda) e di asperospora, rinvigorendo i nostri dubbi circa la reale identita di

253
quest'ultima.
AI contrario di altri autori, WATLlNG & GREGORY (987) negano la presenza di pleurocistidi nelle tre specie europee piu
comuni (l! lacrymabunda, l! glareosa, l! pyrotricha). MALENt;:ON & BERTAULT (970) li hanno invece osservati in Drosophila
velutina, HAFFNER (994) in Lacrymaria lacrymabunda, 1. glareosa, L. lacrymabunda var. oIivacea, HAUSKNECHT &
KRISAI-GREILHUBER (997) in 1. glareosa.

Psathyrella coprinoides
Delannoy, Chiaffi, Courtec. & Eyssart.
Bull. Soc. Mycol. Fr. 118 (1): 2, 2002.
Original diagnosis - Diagnosi originale
DELANNOY A., CHIAFFI M., COURTECUISSE R. & EYSSARTIER G, 2002. Bulletin de la Societe Mycologique de
France 118 (1): 2.
A Psathyrella sphaerocystis differt minus persistenti velo, angustioribus sporis, pileocystidiis praesentibus
cystidiisque forma dissimili, apice saepe incrustato. Holotypus in herbario PC, GE 01001.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) UDlNE, Pura pass, 1450 m, about ten specimens on marten dung in culture, F.
Bersan, 9.97, 031.3-Ampezzo, CLSM 04597. 2) PORDENONE, Pinedo (Val Settimanal, 1300 m, on roe deer dung in
culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 04597 bis.
~

Description - Descrizione
Cap 1-3 mm diam., hemispheric at first, becoming convex-campanulate, finally slightly expanding up
to convex-plane, not umbonate, with an indistinctly crenulate margin. Cuticle apparently not
hygrophanous, radially striate up to two thirds in from the margin, beige to very pale brown with orange
shades, covered with a whitish, furfuraceous-granulose veil, which thins with age. Gills thin, narrow,
adnexed, slightly arched, dirty white, becoming greyish. Edge even, furfuraceous. Lamellulae occasional.
Stem 10-15 x 0.2-0.4 mm, cylindric, curved or wavy, enlarged at the base up to 0.6 mm, whitish,
furfuraceous-floccose at first, becoming imperceptibly hairy. Context undetectable, inodorous. Spores
(5.7-) 6-6.5 (-6.8) x 2.6-3.3 ~, ellipsoidal or narrowly ellipsoidal to subcylindric in frontal view (Q =
1. 71-2.33; Q = 2.03), slightly flattened in side view, sometimes suballantoid, smooth, pale brown, thick-
walled, with a central germ pore, 1 ~m diam. Basidia 10-18 x 5-7 ~m, claviform, 4-spored. Gill trama
regular, formed of pale, parallel hyphae, 7-8 ~m diam. Pleurocystidia not observed. Gill edge partly
fertile. Cheilocystidia lageniform, 14-30 x 5-10 ~m, often with an encrusted neck, spaced out with some
claviform paracystidia, 7-1 0 ~ long. Epicutis of an intermediate structure between a pseudoparenchyma
and a hymeniderm, made up of several layers of globose or broadly claviform, often short-stalked,
thick-walled cells, 12.5-25 x 12-17 ~m, spaced out with numerous lageniform, often encrusted
pileocystidia, 25-50 x 8-15~. Caulocutis of repent, encrusted, cylindric hyphae, the outermost 2.5-3.5
~ diam., supporting numerous lageniform cystidia, 30-80 x 8-12 ~, with a long, pointed neck in
collection CLSM 04597. Veil formed of hyaline or ochreous, strongly encrusted, often catenulate
sphaerocysts, 15-37 ~m diam., linked to cylindric, elongated hyphae. Clamp-connections absent.
Cappello 1-3 mm diam., inizialmente emisferico, poi campanulato-convesso, infine convesso-piano, non umbonato,
con margine indistintamente crenulato. Cuticola apparentemente non igrofana, da beige a marrone molto chiara
con sfumature arancioni, ricoperta da un velo biancastro, forloroso-granuloso, che si dirada col tempo lasciando
intravedere una striatura radiale, estesa per due/terzi a partire dalla periteria. Lamelle poco fitte, annesse, sottili,
leggermente arcuate, bianco sporche, poi grigiastre. Filo regolare, lorloroso. Lamellule occasionali. Gambo 10-15 x
0,2-0,4 mm, cilindrico, ricurvo 0 Ilessuoso, allargato alla base fino a 0,6 mm, biancastro, lorloroso-fioccoso nei prim!
stadi, poi impercettibilmente peloso. Carne indistinguibile, inodore. Spore (5,7-) 6-6,5 (-6,8) x 2,6-3,3 ~m, da ellissoidali
o strettamente ellissoidali a subcilindriche in proiezione frontale (Q = 1,71-2,33: Q = 2,03), leggermente appiattite in
proiezione laterale, talvolta suballantoidi, lisce, marroni chlare, con pareti spesse e con un poro germinativo centrale, I
~ diam. Basidi 10-18 x 5-7 ~, clavilormi, tetrasporici. Trama della lamella regolare, costituita da ite chiare, parallele,
7-8 ~m diam. Pleurocistidi non osservati. Filo della lamella parzialmente lertile. Cheilocistidi lagenilorm!, 14-30 x 5-10
~, con collo sovente incrostato, intervallati da alcuni paracistidi clavilormi, alti 7-1 0 ~. Epicute con struttura interme-
dia tra uno pseudoparenchima ed un imeniderma, costituita da cellule globose 0 largamente clavate, .sovente breve-
mente stipitate, disposte in piu strati, con pareti spesse, talvolta incrostate, 12,5-25 x 12-17 ~, intervallafe.da numerosi
pileocistidi lagenilormi, 25-50 x 8-15 ~m, sovente incrostati. Caulocute lormata da ite cilindriche coricate, le 'p~u superli-
ciali 2,5-3,5 ~m diam., qua e la incrostate, supportanti numerosi cistidi, 30-80 x 8-12 ~, lagenilormi, sovent~ con un
lungo collo appuntito nella collezione CLSM 04597. Velo composto da slerociti ialini od ocracei, 15-37 ~ diam., molto
incrostati, sovente concatenati ed uniti ad ile cilindriche allungate. Giunti a fibbia assenti.
Observations - Osservazioni. The specimens of our collections have somewhat smaller fruit-bodies
and spores than typus. For the comparison between P. coprinoides and similar species we refer to the
observations under P. prona.
Gli esemplari delle nostre collezioni presentano lruttificazioni e spore un po' piu piccoli di quelli del typus. Per quan-

254
 Psathyrella coprinoides

a = epicutis; b = pileocystidia; c = caulocutis; d = caulocystidia; e = basidia; f = cheilocystidia; g =

spores; h = veil.
a = epicute; b = pileocistidi; c = caulocute; d = caulocistidi; e = basidi; f = cheilocistidi; g = spore; h
= velo.

255
 ,
10 riguarda il confronlo tra R coprinoides e le specie simili rimandiamo alle osservazioni relative a R prona.

Psathyrella hirta Peck

Rep. N. Y State Mus. 50: 107, 1898. - Photos 87. 88: 1094.
Synonyms: Agaricus pennatus var. fimicola G.E. Bernard, Champ. Rochelle: 136, 1882.
Psathyra semivestita var. coprobia I.E. Lange, Dansk Bot. Ark. 9 (I): 7, 1936.
Psathyra coprobia <I.E. Lange} I.E. Lange, fl. Agar. Dan. 5: 7, 1940.
Psathyrella coprobia <I.E. Lange} A.H. Sm., Contr. Univ. Mich. Herb. 5: 44, 1941.
Drosophila coprobia <I.E. Lange} Kiihner & Romagn., FI. Anal. Champ. Super.: 355, 1953.
Original diagnosis - Diagnosi originale
PECK C.H.• 1898. Fiftieth Annual Report of the Regents 1896. Report of the State Botanist. New York State
Museum 1: 107.
Pileus thin, hemispherical or convex, adorned when young with erect or spreading tufts of white, easily
detersile and quickly evanescent hairs, hygrophanous, brown or reddish-brown and slightly striatulate
when moist, pale grayish-brown or dingy whitish when dry. flesh subconcolorous; lamellae broad,
moderately close, adnate and often furnished with a decurrent tooth, at first pallid, becoming blackish-
brown or black; stem flexuose, squamose, hollow, shining, ~hite; spores elliptical. black .0005 to .00055
in. long, .00025 to .0003 broad.
Subcaespitose; pileus 4 to 6lines broad; stem 1 to 2 in. long 1 to 1.5lines thick.
Dung or dungy ground in shaded places. Adirondack mountains. July.
The species has some points of similarity to Psathyra gossypina and P pennata, but its adnate lamellae
and black spores distinguish it from both. The hairs of the pileus are coarse and vanish so easily that
they are preserved with difficulty in the dried specimens.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I} PORDENONE, Col Gaiardin, 1050 m, about twenty specimens, many of which
caespitose, on horse dung, E. Campo, 19.11.94, 064.3-Fregona, Herb.2 MCVE 7075. 2} SIRACUSA, Buccheri Ooc. San-
ta Maria), about ten specimens, some of which caespitose, on cattle dung, A. Buda, 10.99, 641.1-Buccheri, CLSM
032.00 bis.
Description - Descrizione
Cap 15-30 mm diam., hemispheric at first, more or less conical later, finally expanding, sometimes with
a broad and low obtuse umbo, with an even, somewhat involute margin; in the early stages the whole
fruit-body is covered with a white veil, then ornamented with evident white flocculose or scaled veil
remnants, which spot the whole cuticle and disappear with age. Cuticle hygrophanous, smooth, bright,
translucently striate up to one half from margin, olive-brown to hazel-brown, with a more or less deep
reddish-ochreous disc. Gills not very crowded, adnate in the early stages, becoming emarginate, thin,
3-5 mm wide, slightly arched, pale brown-ochreous, with violet shades later. Edge even, flocculose.
Lamellulae present. Stem 20-45 x 2-4 mm, cylindric, hardly enlarged at the base, pale brown, with an
annuliform zone, striate and pruinose on the apical portion, white flocculose beneath the annuliform
zone. Context scanty, pale ochreous. Smell fungal. Taste unpleasant, bitterish. Spores (l0-}lOA-IO.9 x
5.7-6.6 llm, ellipsoidal in frontal view (Q = 1.57-1.83; Q = 1.691. slightly flattened in side view, smooth,
brown with reddish shades, rather thin-walled « 0.5 llm diam.l. with a central, somewhat flattened
germ pore, 1.5 llm diam. Basidia 18-37 x 10-13 !lID, some spheropedunculate. most claviform, 4-spored.
Subhymenium made up of thin cylindric hyphae. Gill trama regular, formed of parallel, cylindric or
ellipsoidal hyphae, 10-20 !lm diam. Pleurocystidia numerous, skittle-shaped, 37-48 x 11-14 llm, thin-
walled, with a cylindric neck, 3-4.5 llm diam., rounded at the apex or subcapitate. Gill edge sterile, as
wholly taken up by claviform or pleurocystidioid cheilocystidia: the former in the minority, 10-15 x 8-10
llm, the latter similar to plemocYstidia, but on average shorter and slightly narrower at the base. Epicutis
pseudoparenchymatous, made up of several layers of roundish or subclaviform, quite thin-walled cells,
17-42 x 15-27 !lID, the innermost ones angular due to their mutual pressure. Subcutis of more or less
parallel, cylindric or ellipsoidal or subglobose hyphae, 10-37 llm diam. Caulocutis of cylindric, repent
hyphae, the outermost ones 4-10 llm diam., short, septate, here and there encrusted, in the lower portion
of the stem covered with bundles of veil hyphae (slightly narrower than the ones on the cap), in the
upper portion supporting groups of polymorphous, claviform, cylindric, but most skittle-shaped
caulocystidia, 17-45 x 10-13 llm.Veil at the cap formed of bundles of cylindric, more or less parallel,
linked, quite thin-walled, hyaline, rarely encrusted and diverticulate hyphae, 42-150 x 8-27 !lID, with
lageniform ends, 62-120 x 16-20 llm. Clamp-connections widespread.
Cappello 15-30 mm diam., inizialmente emisferico, poi piu 0 meno conico, infine piano, talvolta con un largo e basso
umbone ottuso, con margine un po' involuto, regolare, ornato da evidenti resti di velo sotto torma di fiocchi di °
256
 Psathyrella hirta

I----------<
o 10 JA1""'-

I-------l
I----------l o 20,...,.....,
o 20 f-'M" --<"-'---~-.
c
a-b = veil hyphae (a = on the cap; b = on the stem); cod = caulocutis; e = caulocystidia; f = spores; n
= gill trama.
a-b = ife del velo (a = suI cappello; b = sullo stipite); cod = caulocute; e = caulocistidi; f = spore; n =
trama della lamella.

257
 Psathyrella hirta

--..
o

g = epicutis; h = subcutis; i = basidia; I = subhymenium; m = pleurocystidia; 0 = cheilocystidia.

g = epicute; h = subcute; i = basidi; I = subimenio; m = pleurocistidi; 0 = cheilocistidi.

258
scaglie biancastri, che ricoprono a chiazze tutta la cuticola e che tendono a scomparire con l'invecchiamento (negli
stadi primordiali l'intera fruttificazione e ricoperta da un velo bianco). Cuticola igrofana, liscia, brillante, a tempo
umido striata dal margine lino alia zona mediana, da bruno-olivastra a bruno-nocciola, con disco ocra-rossastro piu
o meno carico. Lamelle poco litte, adnate nei primi stad;, poi smarginate, sottili, larghe 3-5 mm, leggermente arcua-
te, marroni chiare-ocracee, poi con sfumature violette. Filo regolare, finemente lioccoso. Lamellule presenti. Gambo
20-45 x 2-4 mm, cilindrico, appena allargato alia base, marrone chiaro, provvisto di una zona pseudoanulare, striato
e pruinoso all'apice, ricoperto da fioccosita biancastre al di sotto delle pseudoanello. Came esigua, ocracea chiara.
Odore fungino. Sapore sgradevole, amarognolo. Spore (10-) 10.4-10,9 x 5,7-6,6 !lm, ellissoidali in proiezione frontale
(Q = 1,57-1,83; Q = 1,69), leggermente appiattite in proiezione laterale, !isce, marroni con riflessi rossicci, con pareti
abbastanza sottili « 0,51lm diam.) e con un poro germinativo centrale, leggermente appiattito, 1,5!lm diam. Basidi
18-37 x 10-13!lm, claviformi, alcuni sferopeduncolati, tetrasporici. Subimenio costituito da sottili ife cilindriche. Tra-
ma della lamella regolare, costituita da He cilindriche od ellissoidali parallele, 10-20!lm diam. Pleurocistidi nume-
rosi, a forma di birillo, 37-48 x 11-14!lm, con pareti sottili e con collo cilindrico, 3-4,5!lm diam., arrotondato all'apice
o subcapitato. Filo della lamella sterile in quanto interamente occupato da cheilocistidi claviformi 0 pleurocistidioidi:
iprimi in quantita minore, 10-15 x 8-10 !lm, i secondi simili ai pleurocistidi, ma in media piu corti e leggermente piu
stretti alia base. Epicute pseudoparenchimatica, costituita da piu strati di cellule rotondeggianti 0 subclaviformi, 17-
42 x 15-27 !lm, le piu interne un po' angolose per reciproca compressione, con pareti abbastanza sottili. Subcute
costituita da He cilindriche 0 ellissoidali 0 subglobose, 10-37 !lm diam., piu 0 meno parallele. Caulocute formata da
He cilindriche coricate, le piu superficiali 4-10 !lm diam., corte, settate, qua e la incrostate, nella parte inferiore del
gambo ricoperte da fasci di ife del velo Oeggermente piu strette di quelle situate sui cappello), nella parte apicale
supportanti gruppi di caulocistidi polimorfi, claviformi, cilindrici, ma soprattutto a forma di birillo, 17-45 x 10-13 !lm.
Velo a livello del cappello formato da fasci di ife cilindriche, piu 0 meno parallele, 42-150 x 8-27 !lm, concatenate, con
pareti abbastanza sottili, raramente incrostate e diverticolate, ialine, con terminali lageniformi, 62-120 x 16-20 Ilffi.
Giunti a fibbia diffusi ovunque.
Observations - Osservazioni. Although the collection we studied was collected and identified as R
hirta by E. CAMPO (pers. corn.) we had difficulty in confirming its identity, as some features did not
match those of sect. Atomatae as described by KITS VAN WAVEREN (1985), who states that species are
"never caespitose or subcaespitose", and so develop differently from our collection, although the
protologue states that R hirta is "subcaespitose". The cystidia of our collection, typically skittle-shaped,
also perplexed us at first, as KITS VAN WAVEREN (1985) refers to R hirta as having lageniform pleurocystidia
and pleurocystidioid cheilocystidia with a long, tapering, subacute neck. We could not be assisted by
the protologue, which does not mention cystidia, but ENDERLE & CHRISTAN (1992) have drawn cheilo- and
pleurocystidia overlapping our own.
R hirta is the only taxon in this section with a very developed veil and, consequently, it is easily
distinguishable from the other fimicolous species (for features which differentiate it from R prona, see
the observations about the latter): it grows on bovine and equine dung, but also on deer and is widespread
in France (HUGUENEY, 1965, s.n. R coprobia; TASSI, 1997), Spain (MORENO & BARRASA, 1977; HEYKOOP &
ESTEVE-RAvENTOS, 1994), Germany (DERBSCH & SCHMITT, 1987; ENDERLE & CHRlSTAN, 1992) and Belgium
(DE MEULDER, 2001a). Published records from Italy are scarce.
Anche se gli esemplari della collezione da noi studiata appartengono al taxon pubblicato dall'amico E. Campo
proprio con il nome di P. hirta, questa specie ci ha creato ugualmente qualche problema classificativo, dal momento
che alcune caratteristiche non coincidono con quelle descritte almeno da una parte della letteratura specializzata.
Ricordiamo ad esempio che KITS VAN WAVEREN (1985) delinisce "mai cespitose 0 subcespitose" le specie appartenenti
a questa sezione (Atomatae) e pertanto attribuisce loro modalita di crescita diverse da quelle della nostra collezio-
ne. In questa circostanza ci viene tuttavia in aiuto j,l protologo (PECK, 1897), secondo il quale il taxon in oggetto e da
considerarsi subcespitoso.
Anche i cistidi della nostra collezione, tipicamente a forma di birillo, ci hanno lasciati inizialmente perplessi, dal
momento che KITS VAN WAVEREN (1985) parla sia di pleurocistidi che di cheilocistidi pleurocistidioidi lageniformi, con
un collo lungo, rastremato verso I'alto e subacuto. Non potendo anche in questo secondo caso essere soccorsi dal
protologo (cistidi non menzionatij, abbiamo chiesto ed ottenuto aiuto da ENDERLE & CHRISTAN (1992), che hanno dise-
gnato cheilo- e pleurocistidi sovrapponibili ai nostri.
P. hirta e l'unico taxon di questa sezione dotato di un velo molto sviluppato e di conseguenza puo essere facilmente
distinta dalle altre specie fimicole (per quanto riguarda le caratteristiche differenziali rispetto a P. prona rimandiamo
ci commenti relativi a quest'ultima): cresce su escrementi di vacca e di cavallo ma anche di cervidi ed e ampiamente
diffusa in Francia (HUGUENEY, 1965, s.n. P. coprobia; TASSI, 1997), Spagna (MORENO & BARRASA, 1977; HEYKOOP & ESTEVE-
F!AVENT6s, 1994), Germania (DERBscH & SCHMITT, 1987; ENDERLE & CHRISTAN, 1992), Belgio (DE MEULDER, 2001a). Scarse le
segnalazioni ufficiali dall'ltalia.

Psathyrella prona (Fr.) Gillet

Hymemomycetes: 618, 1878.

Synonyms: - Agaricus pronus Fr., Epicr. Syst. Mycol.: 239, 1838.

Agaricus expolitus Fr., Epicr. Syst. Mycol.: 239, 1838.
Psathyra atomata (Fr.) P. Kumm., 1871, Fiihr. Pilzk.: 70, 187l.
Psathyrella atomata (Fr.) Quel., Mem. Soc. Emul. Montb. 2 (5): 15, 1872.
- Coprinarius pronus (Fr.) Quel., Enchir. Fung.: 120, 1886.

259
 _ Drosophila prona (Fr.) Quel., Fl. Mycol. France: 57, 1888.
Psathyrella subprona Cleland, Trans. Proc. R. Soc. S. Australia 51: 306, 1927.
_ Psathyra prona (Fr.) I.E. Lange, Dansk Bot. Ark. 4 (9): 16, 1936.
Psathyra subatomata I.E. Lange, Fl. Agar. Dan. 5: VII, 1940.
Drosophila albidula Romagn., Bull. Soc. Linn. Lyon 21: 151, 1952.
Drosophila orbitarum Romagn., Bull. Soc. Linn. Lyon 21: 152, 1952.
Drosophila picta Romagn., Bull. Soc. Linn. Lyon 21: 151, 1952.
Psathyrella vinosofulva RD. Orton, Trans. Brit. Mycol. Soc. 43: 378, 1960.
Drosophila ca1carea Romagn., Bull. Soc. Mycol. Fr. 82: 539, 1966.
Psathyrella albidula M.M. Moser in Gams, Kl. Kryptog. Fl. 2b/2, 3 Aufl.: 215, 1967.
Psathyrella orbitarum (Romagn.) M.M. Moser in Gams, Kl. Kryptog. Fl. 2b/2, 3 Aufl.: 215,
1967.
Psathyrella prona f. picta (Romagn.) Kits van Wav., Persoonia 7: 39, 1972.
Psathyrella ca1carea (Romagn.) M.M. Moser in Gams, Kl. Kryptog. Fl. 2b/2, 4 Aufl.: 269,
1978.
Psathyrella picta (Romagn.) Bon, Doe. Mycol. 12 (48): 52, 1982.
Psathyrella prona f. orbitarum (Romagn.) Kits van Wav., Persoonia, suppl. vol. 2: 282, 1985.

Psathyrella prona vcr!. prona f. prona

Photo 89: 10iS.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M., 1838. Epicrisis systematis Mycologici: 239, s.n. Agaricus pronus.
976. A. pronus, pileo membr. hemisphaerico obtuso striato hygrophano, sicco opaco sericello-atomato,
stipite gracillimo aequali flexuoso subpellucido, lamellis adnatis ventricosis subdistantibus livido-
fuligineis. In graminosis fimetosis. Stipes filiformis, laxus, fragilis tamen; 1 inc. 1., apice obsoleto prui-
0

noso excepto glaberrimus. Pileus 4-6 lin. latus, fuligineus, siccus can us. Lam. subtriquetrae, acie [ut
priorisJ subinde obsolete roseola. Sporidia aterrima.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VENEZIA, Mestre, 0 m, ?, L. Levorato, 27.6.96, 127.2-Mestre, Herb.2 MCVE 10087.2)
PISA, Calambrone stables, 0 m, two specimens on horse manure mixed with humus, F. Doveri, 20.5.95, 272.2-Marina
di Pisa, MCVE 475.
Description - Descrizione
Cap 8-20 mm diam., conic-paraboloid to campanulate-convex, sometimes with an obtuse, hardly
developed umbo. Cuticle hygrophanous, somewhat rough, micaceous, radially striate up to one third
from the margin, devoid of veil remnants, rather rich chocolate brown, drying pale ochreous-greyish
from the disc and not pink staining. Margin wavy, slightly paler, plicate. Gills subdistant, ascending,
ventricose, adnate or with a decurrent tooth, sometimes furcate, brown (more or less the same colour as
the cap) at first, with black or purple shades at maturity, with a whitish, furfuraceous, apparently not, or
only partly, red edge. Lamellulae present. Stem 20-60 x 0.5-1.5 mm, cylindric, often wavy, hollow, slightly
enlarged towards the apex and base (the latter sometimes bulbous), longitudinally striate, pruinose at
the apex, translucent white, pale brown on the lower quarter, Context scanty, without distinctive smell
and taste. Spores 01.4-) 11.8-14.2 (-14.7) x (6.6-) 7.1-7.6 (-8) JllI1, ellipsoidal to narrowly ellipsoidal in
frontal view (Q = 1.71-2.07; Q = 1.86), subamygdaliform in side view, dark reddish brown in water,
smooth, thick-walled (0.5-0.8 ~m), with a central germ pore, 2-2.2 ~m diam. Basidia 4- 2-spored,
spheropedunculate, 18-25 x 11-12 ~m. Pleurocystidia 40-52 x 10-16 JllI1, lageniform, with a usually
straight, subcylindric, sometimes encrusted neck, 2-4 ~m diam., which is rounded or slightly pointed at
the apex. Subhymenium made up of cylindric, crowded, parallel hyphae, 1-3 JllI1 diam. Gill edge steri-
le. Cheilocystidia of two kinds: 1) paracystidia claviform, 15-20 x 10-15 ~m, very abundant at intervals;
2) pleurocystidioid cystidia lageniform, 20-40 x 8-13 ~m, very similar to pleurocystidia. Epicutis of an
intermediate structure between a hymeniderm and pseudoparenchyma, made up of some layers of
claviform and short pedunculate or subglobose cells, 25-62 x 13-40 ~m, sometimes angular because of
their mutual pressure, rather thick-walled. Subcutis made up of cylindric or ellipsoidal, more or less
parallel, rather encrusted hyphae, 5-15 ~m diam. Caulocutis with outermost hyphae 1-4 JllI1 diam.,
slightly encrusted, repent, on the upper portion of the stem supporting dense groups of caulocystidia,
most of which lageniform, but also claviform, 20-42 x 8-13 ~m, sometimes bifurcate at the apex. Clamp-
connections widespread.
Cappello 8-20 mm diam., da conico-paraboloide a campanulato-convesso, talvolta con umbone otluso appena ac-
cennato. Cuticola igrofana, un po' rugosa, micacea, striata per circa 1/3 del raggio a partire dal bordo, priva di resli
di velo, calor marrone cioccolato abbastanza carico, con la disidratazione oera grigiastra chiara a partire dal disco
e non tendente a Iingersi di rosa. Margine ondulato, un po' piu chiaro, plissettato. Lamelle subdistanti, ascendenli,
ventricose, adnate 0 decorrenti con dentino, talvolta forcate, inizialmente marroni (piu 0 meno concolori al cappello),

260
 Psathyrella prona var. prona f. prona

0°

o "'0 }'J"l'L
e

h
a = cheilocystidia; b = p1eurocystidia; c = epicutis; d = subcutis; e = basidia; f = subhymenium; g =
spores; h = cau1ocutis; i = cau1ocystidia.
a = cheilocistidi; b = p1eurocistidi; c = epicute; d = subcute; e = basidi; f = subimenio; g = spore; h =
cau1ocute; i = cau1ocistidi.

261
a maturazione con tonalita nere 0 porporine, con filo biancastro, forforoso, apparentemente non sottolineato di rosso
o solo parzialmente. Lamellule presenti. Gambo 20-60 x 0,5-1,5 mm, cilindrico, sovente ondulato, cavo, un po' allar-
gato all'apice ed alia base, che si presenta talvolta bulbosa, striato in senso longitudinale, pruinoso all'apice, bian-
co traslucido ma marrone chiaro nel 1/4 inferiore. Carne esigua, priva di odori e sapori particolari. Spore (11,4-) 11,8-
14,2 (-14,7) x (6,6-) 7,1-7,6 (-8) ~m, da ellissoidali a strettamente ellissoidali in proiezione frontale (Q = 1,71-2,07; Q =
1,86), subamigdaliformi in proiezione laterale, manoni rossastre scure in acqua, lisce, con pareti spesse 0,5-0,8 ~m,
con poro germinativo centrale, 2-2,2 ~m diam. Basidi tetra- bisporici, sferopeduncolali, 18-25 x 11-12 ~m. Pleurocisti-
di 40-52 x 10-16 ~m, lageniformi, con un colla generalmente diritto, 2-4 ~m diam., subcilindrico, anotondato od un po'
appuntito all'apice, talvolta incrostato. Subimenio costituito da ife cilindriche, appressate, parallele, 1-3 ~m diam.
Filo della lamella sterile. Cheilocistidi di due tipi; I) paracistidi daviformi, 15-20 x 10-15 ~m, a tratli molto abbon-
danti; 2) pleurocistidioidi lageniformi, 20-40 x 8-13 ~m, del tutto simili ai pleurocislidi. Epicute a struttura intermedia
tra un imeniderrna ed uno pseudoparenchima, coslituita da alcuni strati di cellule daviformi, brevemente peduncolate,
o subglobose, talvolta angolose per reciproca compressione, 25-62 x 13-40 ~m, con pareti abbastanza spesse. Subcute
costituita da ife cilindriche od ellissoidali, piu 0 meno parallele, piuttosto incrostate, 5-1 5 ~m diam. Caulocute con ife
superficiali 1-4 ~m diam., un po' incrostate, coricate, nella parte superiore del gambo supportanti fitti gruppi di
caulocistidi prevalentemente lageniformi, ma anche daviformi, 20-42 x 8-13 ~m, talvolta biforcati all'apice. Giunti a
fibbia presenti ovunque.
Observations - Osservazioni. P. prona is very variable, especially as regards the cap colour, gill
colour and thickness, gill edge red and stem waviness. For this reason it was subdivided by KITS
VAN WAVEREN (1972; 1985) into var. prona and var. utriformis, the former subdivided into five forms.
Var. prona is characterised by lageniform pleurocystidia, and var. utriformis by utriform
pleurocystidia. The five forms are distinguishable from ebJ:ch other almost exclusively by the chromatic
changes of their fruit-bodies: besides P. prona var. prona f. prona, f. orbitarum and f. pieta (Romagn.)
Kits van Wav. have a red gill edge, the first two show a greyish-brown cap too, while the cap of f.
picta is dark brown.
P. prona f. cana Kits van Wav. and f. albidula do not have a red gill edge; the former has grey cap and
gills, the latter brown ones. KiTS VAN WAVEREN (1985), however, thinks the colour of fruit-bodies is so
variable that collections with intermediate features can be observed in the field. With such considerations,
at first (CACIALLI et aI., 1996d) we simply used Psathyrella prona, but now we accept the subdivision into
two varieties, having ascertained there are no intermediate forms of pleurocystidia between var. prona
and var. utriformis (KITS VAN WAVEREN, 1992). The "prona complex" has been defined as
"subcoprophilous" by ESTEVE-RAvENTOS & BARRASA (1989). P. romagnesii Kits van Wav. also belongs to
sect. Atomatae and, like P. prona, can grow on old dung (ARNOLDS, 2003a), but differs from the latter in
having minute fruit-bodies (cap < 0.8 mm diam.), capitate pleurocystidia, and smaller spores. Other
species of sect. Atomatae are typically fimicolous, and are all distinguishable from P. prona by their
slightly smaller spores. P. hirta also differs in having a woolly-fibrillose, or even scaly, ephemeral veil,
especially developed on the cap margin and the upper portion of the stem. P. stercoraria (Kiihner &
Joss.) Amolds has few pleurocystidia, cheilocystidia with a very long and narrow neck and a very small
cap. P. coprophila Watling (= P. limetaria Watling) is distinguishable by utriform or subutriform
pleurocystidia and spores with an eccentric germ pore; it is widespread in Spain (MORENO & BARRASA,
1977; ESTEVE-RAvENTOS & BARRASA, 1989), but has not been reported from Italy, as far as we know. P.
waverenii Arnolds differs in having 2-spored basidia, with very long sterigmata: it has so far only been
reported from the type locality in The Netherlands.
Outside sect. Atomatae there are few European fimicolous Psathyrella species. P. berolinense Ew.
Gerhardt (1978) is very small-spored (6-8 x 3-4 ~m), growing on boar dung, which could belong to sect.
Hydrophilae Romagn. ex Singer or even to Coprinus subsection Setulosi, on account of a wholly pruinose
stem and the contemporaneous presence of lageniform cheilo-, pleuro- and pileocystidia (KiTS VAN
WAVEREN, 1987). P. sphaerocystis P.D. Orton is soon recognisable by a veil made up of roundish or
broadly ellipsoidal cells (sphaerocysts), and so far has only been reported on horse dung from the type
locality in Scotland and on old cattle dung in The Netherlands (ARNOLDS, 2003a). P. coprinoides also
belongs, like P. sphaerocystis, to sect. Cystopsathyra (veil formed of sphaerocysts), but it is
distinguishable from the latter by its narrower spores, the presence of pileocystidia and a less developed
veil, the absence of clamp-connections, and by growth on cervine dung (DELANNOY et al., 2002). P.
granulosa, in this section, apart from lacking pileocystidia, is hardly separable from P. coprinoides.
In Italy P. prona was described by SACCARDO (1916), SERAFINI in Venetum (1989, s.n. P. atomata) and by
ENDERLE & ZUCCHERELLI (1993) in the province of Ravenna.
P. prona e un taxon molto variabile, soprattutto per quanto riguarda il colore del cappello, il colore e la densita delle
lamelle, la sottolineatura rossa del filo lamellare, la flessuosita delle stipite. Per tale motive la specie in oggetto e
stata suddivisa da KITS VAN WAVEREN (1972; 1985) in due varieta (var. prona e var. utriformisl, la prima delle quali a sua
volta suddivisa in cinque forme. La var. prona e caratterizzata da pleurocistidi lageniformi, l'altra da pleurocislidi
utriformi (inde nomen). Le cinque forme si distinguono l'una dall'altra quasi esdusivamente per le variazioni cromatiche
delle fruttificazioni; cosi P. prona var. prona 1. prona, la f. orbitarum e la 1. picta (Romagn.) Kits van Way. hanno il filo
della lamella sottolineato di rosso, le prime due un cappello marrone-grigiastro, la terza marrone scuro. La 1. cana
Kits van Wav. e la 1. albidula invece non hanno il filo sottolineato di rosso, la prima possiede cappello e lamelle grigi,
la seconda marroni. KITS VAN WAVEREN (1985) ritiene tuttavia che il colore delle fruttificazioni sia cosi "capriccioso" che

262
suI campo possono essere individuate alcune collezioni con caralleristiche intermedie a quelle delle forme sopra
cilate. Basandoci su tali considerazioni abbiamo preferito in un prima momento (CAClALL! et al., 1996d) chiamare
questo taxon "semplicemente" PsathyreIIa prona, ma successivamente abbiamo optato per la suddivisione in due
varieta, una volta appurato che non esistono intermedi (per quanto concerne la forma dei pleurocistidi) tra la var.
prona e la var. utrilormis (KITS VAN WAVEREN, 1992).
Il "complesso prona" e stato definito "subcoprofilo" da ESTEVE-RAvENTOS & BARRASA (1989). Anche P. romagnesii Kits
van Way. cresce talvolta su vecchi escrementi (ARNOLDS, 2003a); questa specie, appartenente alla sezione Atomatae,
si distingue comunque dal complesso prona per le frullificazioni minute (cappello < 0,8 mm diam.), i pleurocistidi
capitati e le spore piu piccole. Altre specie appartenenti alla sezione Atomatae sono invece francamente fimicole e
tulle distinguibili da P. prona per le spore leggermente piu piccole. Tra queste P. hirfa, che si differenzia per la
presenza di un velo lanoso-fibrilloso 0 scaglioso, effimero, particolarmente sviluppato sia sui bordo del cappello che
sui gambo, e P. stercoraria (Kiihner & joss.) Arnolds carallerizzata dalla scarsa quantita di pleurocistidi, dai cheilo-
cistidi dotati di un collo lungo e strello e dalle dimensioni molto piccole del cappello. P. coprophila Watling (= P.
limetaria Walling) e distinguibile per i pleurocistidi utriformi 0 subutriformi e le spore con poro germinativo eccentri-
co; molto diffusa nella vicina Spagna (MoRENo & BARRASA, 1977; ESTEVE-RAvENTOS & BARRASA, 1989), non ci e stata invece
segnalata dall'ltalia. P. waverenii Arnolds si distingue per i basidi bisporici, dotati di sterigmi molto lunghi. Questa
specie sembra essere confinata nella localita tipo (Olanda).
AI di fuori della sezione Atomatae troviamo poche PsathyreIIa europee fimicole. P. berolinense Ew. Gerhardt (1978) e
una specie carallerizzata da crescita su escrementi di maiale e da spore molto piccole (6-8 x 3-4 Ilm). Secondo KITS
VAN WAVEREN (1987) potrebbe appartenere alla sezione Hydrophilae Romagn. ex Singer 0 addirillura al genere Copri-
nus sollosezione Setulosi, in virtu delle stipite completamente pruinoso e della contemporanea presenza di cheilo-,
pleuro- e pileocistidi lageniformi. P. sphaerocystis P.D. Orton e subito inquadrabile per la presenza di un velo compo-
st~ da cellule rotondeggianti 0 largamente ellissoidali (sferociti). E stata osservata su escrementi di cavallo nella
localita tipo (Scozia) e su vecchi escrementi bovini in Olanda (ARNOLDS, 2003a). Anche P. coprinoides appartiene,
come la precedente, alla sez. Cystopsathyra (velo formato da sferociti), ma si disingue da P. sphaerocystis per le
spore piu strelle, la presenza di pileocistidi e di un velo menD sviluppato, la mancanza di giunti a fibbia, la crescita
su escrementi di cervidi (DELANNOY et al., 2002). In questa sezione troviamo anche P. granulosa che, a parte la man-
canza di pileocistidi, ha caralleristiche sovrapponibili a quelle di P. coprinoides.
In Italia P. prona e stata descrilla da SACCARDO (1916), recentemente da SERAFINI in Veneto (1989, s.n. P. atomata) e da
ENDERLE & ZUCCHERELLI (1993) nella provincia di Ravenna.

Psathyrella prona var. prona f. albidula

(M.M. Maser) Kits van Wav.
Persoonia 7: 43, 1972. - Photo 90: 1095.
Synonyms: = Psathyra subatomata I.E. Lange, Dansk Bot. Ark. 9 (1): 16, 1936, ex I.E. Lange, Fl. Agar.
Dan. 5: VII, 1940 (non Psathyrella subatomata P. Karst., 1885).
- Drosophila a1bidu1a Romagn., Bull. Soc. Linn. Lyon 21: 151. 1952 (nom. super/1.).
_ Psathyrella a1bidu1a M.M. Moser in Gams, Kl. Kryptog. F1. 2b/2, 3 Auf!.: 215, 1967.
Original diagnosis - Diagnosi origin ale
N.B.: we think it useful to quote KITS VAN WAVEREN (1985: 87) from his monograph on Psathyrella: " As
Psathyra subatomata I.E. Lange ex I.E. Lange (1940) is not a later homonym of Psathyrella (!) subatomata
P. Karst. (J 885), Romagnesi should have used the epithet"subatomata" J.E. Lange in Drosophila instead
of creating a new name. However, when MaSER (1967) transferred the epithet "a1bidu1a" Romagn. to
Psathyrella this was correct, as the epithet Osubatomata" I.E. Lange could not be used in Psathyrella
because of the existence of Psathyrella subatomata P. Karst. (1885). According to Art. 72 Note I of the
Le.B.N. the resulting combination should be treated as new, hence the notations Psathyrella a1bidu1a
M.M. Mos. and Psathyrella prona f. a1bidu1a (M.M. Moser) Kits van Wav.".
N.B.: riteniamo utile riportare quanto e stato scrillo da KITS VAN WAVEREN (1985: 87) nella sua monografia sui genere
PsathyreIIa: "Dal momento che Psathyra subatomata J.E. Lange ex J.E. Lange (1940) non e un omonimo posteriore di
PsathyreIIa (!) subatomata P. Kars!. (1885), Romagnesi avrebbe dovuto usare l'epiteto "subatomata" j.E. Lange da
applicare a Drosophila, invece di creare un nome nuovo. Comunque, quando MosER (1967) ha trasferito I'epiteto
"albidula" Romagn. aPsathyreIIa, ha compiuto un'operazione corrella, poiche l'epileto "subatomata" j.E. Lange non
poteva essere applicato a PsathyreIIa a causa dell'esistenza di PsathyreIIa subatomata P. Kars!. (1885). Secondo
I'Art. 72 Note I dell' LC.B.N.la combinazione che ne risulta dovrebbe essere trallata come nuova, da cui le annotazio-
niPsathyreIIa albidula M.M. Mos. e PsathyreIIa prona t. albidula (M.M. Moser) Kits van Wav.".
MOSER M.M. in Gams, 1967. K1eine Kryptogamenflora 2b/2, 3 Auf!.: 215, s.n. Psathyrella a1bidu1a.
1333 P. albidu1a (Romagn.) n.c. H. b1ass tonocker, trocken fast weisslich, 1-1,5 cm, kege1ig-convex, weniger
glimmerig a1s vorige. 1. schwarzbraun mit purpumem Ton, Schn. weiss. St. b1ass, nicht durchscheinend,
4-6/1,5. Sp. 14-15,5/7,5/1. Bes. zw. Strohresten. -Lge. 153 C.
MATERIAL - MATERIALE: I) ITALY: BELLUNO, Caviola, 1400 m, numerous gregarious specimens on haycock, E. Bizio,
19.6.93, 045. I-Cencenighe Agordino, Herb. Bizio 190693. 2) VENEZIA, Ca'Savio, 0 m, E. Bizio, 15.5.94, 128.3-Venezia,
Herb. Bizio 150594 + Herb. 2 MCVE 3867 (I). 3) VENEZIA, Caroman, 0 m, E. Bizio, 25.4.99, I 48.2-Chioggia, Herb. Bizio
250499 + Herb.2 MCVE 14682 (I). 4) REGGIO EMILIA, Baiso (Mount Lusino), 500 m, on vegetable debris, G. Simonini,
10.11.85, 218.2-Carpineti, Herb. Simonini 148 (I),

263
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Psathyrella prona var. prona f. albidula

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a = spores; b = epicutis; c = subcutis; d = basidia; e = pleurocystidia; f = gill trama; g = cheilocystidia;

h = caulocutis; i = caulocystidia.
a = spore; b = epicute; c = subcute; d = basidi; e = pleurocistidi; f = trama della lamella; g =
cheilocistidi; h = caulocute; i = caulocistidi.

264
Description - Descrizione
Cap dull brown to greyish brown, not pink stained on drying. Cuticle striate even up to the disc. Gills
brown, with a whitish, not red-lined edge. Stem whitish in the early stages, becoming more or less the
same colour as cap. N.B.: all the other macroscopic features are equal to P. prona var. prona f. prona.
Spores (11.8-) 12.3-15.6 x 7.1-8.5 x 6.6-7.1 flm, ellipsoidal in frontal view (Q = 1.61-2.00; Q = 1.78),
subamygdaliform in side view, smooth, dark reddish brown, thick-walled (0.5-0.8 flm), with a central,
slightly flattened germ pore, 1.8-2.0 f1rn diam. Basidia 2-spored, rarely 3- or 4-spored, spheropedunculate
to claviform, 22-37 x 11-13 f1rn. Gill trama regular, made up of cylindric or ellipsoidal, not pigmented
hyphae, 12-40 flm diam. P1eurocystidia sparse, 42-50 x 11-16 flm, lagenifonn, with a variously sized
basal peduncle, usually slightly pointed, rarely rounded at the apex, sometimes somewhat encrusted.
Gill edge sterile. Pleurocystidioid cheilocystidia sparse, lageniform to subutriform, thin-walled, usually
pedunculate, 18-33 x 8-13 flm., with a slightly pointed or rounded (in subutrifonn ones) neck. Paracystidia
very abundant, claviform, 12-17 x 8-11 flm. Epicutis pseudoparenchymatous, made up of some layers
of broadly ellipsoidal or subglobose, sometimes angular, thick-walled, sometimes slightly encrusted
cells, 25-55 x 18-45 f1rn. Subcutis fonned of cylindric or ellipsoidal, somewhat encrusted (especially the
narrowest ones) hyphae, 7-25 f1rn diam. Caulocutis with outennost hyphae 2-6 flm diam., parallel, septate,
repent, somewhat encrusted, in the upper portion of the stem supporting few caulocystidia, similar to
cheilocystidia. Clamp-connections numerous, widespread.
Cappello da marrone opaco a marrone-grigiastro, non tendente a tingersi di rosa con la disidratazione. Cuticola
striata per trasparenza anche fino al disco. Lamelle marroni, con filo biancastro non sollolineato di rosso. Gambo
biancastro nei primi stadi maturativi, successivamente delle stesso colore del cappello. N.B.: tutte le altre caralleristi-
che macroscopiche sono uguali a quelle diP. prona var. prona f. prona. Spore (11,8-) 12,3-15,6 x 7,1-8,5 x 6,6-7.1 ~m,
ellissoidali in proiezione frontale (Q = 1,61-2,00; Q = 1,78), subamigdaliformi in proiezione laterale, lisce, marroni-
rossastre scure, con pareti 0,5-0,8 ~m diam., con poro germinativa centrale, leggermente appiallito, 1,8-2,0 ~m diam.
Basidi bisporici, raramente tri- 0 tetrasporici, da sferopeduncolati a claviformi, 22-37 x 11-13 ~m. Trama della lamel-
la regolare, coslituita da ife cilindriche od ellissoidali, 12-40 ~m diam., non pigmentate. Pleurocistidi scarsi, 42-50 x
11-16 ~m, lageniformi, con un peduncolo basale piu 0 meno lungo, di solito leggermente appuntiti all'apice, rara-
mente arrotondati, talvolta un po' incrostati. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi pleurocistidioidi poco numerosi,
da lageniforrni a subutritormi, con pareti sollili, di solito provvisti di un peduncolo basale, con un colla un po' appun-
titoo arrotondato (nei subutriformi), 18-33 x 8-13 ~m. Paracistidi molto abbondanti, claviforrni, 12-17 x 8-11 ~m. Epicute
pseudoparenchimatica, costituita da alcuni strati di cellule largamente ellissoidali 0 subglobose, talvolta angolose,
25-55 x 18-45 ~m, con pareti spesse, talvolta leggermente incrostate. Subcute costituita da ite cilindriche od ellissoi-
dali, 7-25 ~m diam., un po' incrostate (soprallutto le piu strelle). Caulocute con ite superficiali 2-6 ~m diam.. paralle-
le, sellate, coricate, un po' incrostate, nella parte alta del gambo supportanti uno scarso numero di caulocistidi,
simili ai cheilocistidi. Giunti a fibbia numerosi. diffusi.
Observations - Osservazioni. See the notes about P. prona var. prona f. prona.
Vedi le note relative a P. prona var. prona f. prona.

Psathyrella prona var. prona f. orbitarum

(Romagn.) Kits van Wav.
Persoonia suppl. 2: 282, 1985.

Synonyms: '" Drosophila orbitamm Romagn., Bull. Soc. Linn. Lyon 21: 152, 1952.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ROMAGNESI H.• 1952. Bulletin Mensuel de la Societe Linneenne de Lyon 21 (6): 152, s.n. Drosophila
orbitamm.
Pileus 5-15 mm, campanulato vel semiglobato, saepe mamillato, hygrophano, udo striato et badiofusco,
sicco plemmque eximie vinoso vel incarnato, praeter mediam partem ochraceum, ruguloso et micaceo:
velofibrilloso, fugaci. Stipite 20-65 xO,5-l,5 mm., recto, bulbilloso, primum mfulo, deinde pallescente et
superne hyalino. Came fragilissima. Lamellis pamm stipatis. late adnatis. ventricosis, ascendentibus,
2-2,5 mm.latis, e brunneis cinereis (haud obscure brunneis), acie pruinosa et rosea. Sporis in speciminibus
tetrasporis (typicis) 10-13 x 5-7 Il. in bisporis 13-20 x 5,5-8,5 p. Aliae notae microscopicae sicut apud
praecedentem, praeter tramam, quae subhyalina vel hyalina est (in hypodermate solum pallide
stramineaJ. In orbitis tramitum frequentissima. Haec Dr. prona ss. Quelet videtur.
MATERIAL - MATERIALE: I) ITALY: VENEZIA, Mestre (Villa Maller), 0 m, E. Bizio, 24.4.93, I 27.l-Mogliano, Herb. Bizio
240493.2) VENEZIA, Averto Valley, 0 m, E. Bizio, 18.5.96, 148.4-Vigonovo, Herb. Bizio 180596 + Herb.2 MCVE 9886 (I).
3) VENEZIA, Mestre (Villa Zaiolli), 0 m. L. Zambolin, 5.12.94, I 27.2-Mestre, Herb.2 MCVE 6705 (! E. BizioJ.
Description - Descrizione
Drying cap becoming gaudily pink. Spores 11.4-16.1 x (5.7-) 6.1-8 x 5.7-6.5 ~m, ellipsoidal in frontal

265
 Psathyrella prona var. prona f. orbitarum
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a = epicutis; b = subcutis; c = spores; d = caulocutis; e = caulocystidia; f = basidia; g = pleurocystidia;

h = cheilocystidia.
a = epicute; b = subcute; c = spore; d = caulocute; e = caulocistidi; f = basidi; g = pleurocistidi; h =
cheilocistidi.

266
view (Q = 1.71-2.42; Q = 2.04), subamygdaliform in side view. Basidia 22-27 x 11-13 llm, 2-spored,
sometimes 1- or 4-spored. Pleurocystidia sparse, often encrusted, 35-45 x 10-13 llm.
Pleurocystidioid cheilocystidia lageniform, often encrusted at the apex, with a narrow 0-2 llm) and
pointed neck. Caulocystidia predominantly lageniform but some claviform, sometimes encrusted, 25-
50 x 9-15 llm. N.B: apart from the characteristics above, fully matching the typus form.
Cappello vistosamente tinto di rosa durante la disidratazione. Spore 11.4-16,1 x (5,7-) 6,1-8 x 5,7-6,5 ).lm, eIlissoidali
in proiezione frontale (Q = 1.71-2,42; Q = 2,04), subamigdaliformi in proiezione laterale. Basidi 22-27 x 11-13 ).lm,
bisporici, talvolta mono- 0 tetrasporici. Pleurocistidi scarsi, sovente incrostati, 35-45 x 10-13 ).lm. Cheilocistidi
pleurocistidioidi lageniformi, sovente incrostati all'apice, con colla stretlo (l-2).lm) ed appuntito. Caulocistidi preva-
lentemente lageniformi, alcuni claviformi, talvolta incrostati, 25-50 x 9-15 ).lm. N.B: tutle le caratleristiche non menzio-
nate sono sovrapponibili a quelle della forma tipo.
Observations - Osservazioni. According to KITS VAN WAVEREN (985) the only real difference in
comparison with the typus form is the pink or vinaceous staining of the drying cuticle, so f. orbitarum
could be regarded as a synonym.
According to E. BIZIO (pers. corn.) at least half the specimens of collection 180596 showed a pink cuticle
when still fresh and moist.
For further observations see also the notes about f. prona.
Secondo KITS VAN WAVEREN (1985) l'unica effetliva differenza rispetlo alia forma tipica e rappresentata dal viraggio
della cuticola pileica al rosa od al rosso vinoso al momento della disidratazione e per tale motivo la f. orbitarum
potrebbe anche essere considerate un semplice sinonimo.
Segnaliamo (fide E. Bizio) che almeno la meta degli esemplari della nostra collezione 180596 presentavano una
cuticola pileica rosata quando erano ancora allo stato fresco (ben idratati).
Per altre osservazioni vedi anche le note relative alia f. prona.

Psathyrella prona var. utriformis Kits van Wav.

Persoonia 7: 43, 1972. - Photos 91. 92: 1095.

Synonyms: - Psathyrella vinosofulva P.D. Orton, Trons. Brit. Mycol. Soc. 43: 378, 1960.
Drosophila calcarea Romagn., Bull. Trimest. Soc. Mycol. Fr. 82: 539, 1966.
Psathyrella calcarea (Romagn.) M.M. Moser in Gams, Kl. Kryptog. F1. 2b/2, 4 Auf!.: 269,
1978.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KITS VAN WAVEHEN E., 1972. Persoonia 7: 43.
A varietate typica differt pleurocystidiis utriformibus.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VITERBO, Bassano Romano, 280 m, E. Bizio, 30.4.95, 355.2-Ronciglione, Herb.
Bizio 300495.2) VENEZIA, Lazzaretlo Nuovo, 0 m, two specimens on bare soil, E. Bizio, 7.11.98, I28.3-Venezia, Herb.
Bizio 71198 (I).
Description - Descrizione
Cap chocolate brown or reddish brown when moist, often pink staining on drying. Gills with a
whitish, often with a red-lined edge. Spor~s 11.4-13.3 (-14.2) x 6.6-7.1 x 5.7-6.111m, ellipsoidal in
frontal view (Q = 1.66-2.00; Q = 1.80), subamygdaliform in side view, dark reddish brown in water,
smooth, thick-walled (0.5-0.811m diam.), with a central, slightly flattened germ pore, 1.511m diam. Basidia
22-35 x 12-14 llm, spheropedunculate or claviform, 4-spored, sometimes 2-spored, with short sterigmata.
Gill trama regular, made up of cylindric or subellipsoidal hyphae, 48-125 x 17-45 llffi. Pleurocystidia
sparse, 40-58 x 13-20 llm, subutriform or skittle-shaped, with a sometimes subcapitate and encrusted
neck, up to 10 llffi long. Gill edge sterile. Pleurocystidioid cheilocystidia 22-40 x 11-15 llm, subutriform,
but mostly skittle-shaped, thin-walled, with a neck 3-5 llm diam. and a subcapitate or rounded apex;
some bifurcate cystidia are also present. Paracystidia in the minority, claviform, 15-22 x 10-17 llm. Epicutis
pseudoparenchymatous, made up of several layers of subglobose or broadly ellipsoidal, quite thick-
walled cells, 33-67 x 25-50 llm, sometimes angular because of their mutual pressure. Subcutis formed
of more or less parallel, cylindric or ellipsoidal hyphae, 15-67 llm diam. Caulocutis with outermost
hyphae 3-611m diam., elongated cylindric, septate, parallel, repent, very encrusted, in the upper portion
of the stem supporting small sparse groups of usually cylindric, rarely claviform, sometimes thick-walled
caulocystidia, 10-37 x 4-11 llm, rounded at the apex or often subcapitate. Clamp-connections present,
small, sparse, hardly observable. N.B.: apart from the characteristics above, fully matching var. prona
f.prona.
Cappello a tempo umido color marrone cioccolato 0 marrone rossastro, con la disidratazione tendente spesso a
tingersi di rosa. Lamelle con filo biancastro, sovente sotlolineato di rosso. Spore 11,4-13,3 (-14,2) x 6,6-7,1 x 5,7-6,1

267
 Psatbyrella prona var. utriformis

a c:::;;
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o "'0}Jl"'ft.

a = caulocutis; b = caulocystidia; c = spores; d = basidia; h = cheilocystidia.

a = caulocute; b = caulocistidi; c = spore; d = basidi; h = cheilocistidi.

268
 Psathyrella prona var. utriformis

0-----------<
o 20J"'T"1-

e = epicutis; f = subcutis; g = gill trama; i = pleurocystidia.

e = epicute; f = subcute; g = trama della lamella; i = pleurocistidi.

269
~m, ellissoidali in proiezione frontale (Q = 1,66-2,00; Q = 1,80). subamigdaliformi in proiezione laterale, manoni
rossastre scure in acqua, lisce, con pareti 0,5-0,81Im diam" con poro germinativo centrale, un po' appiattito, 1,5 l!ffi
diam. Basidi 22-35 x 12-14 ~m, sferopeduncolati 0 claviformi, tetrasporici, talvolta bisporici, con corti sterigmi. Trama
della lamella regolare, coslituita da ife subcilindriche od ellissoidali, 48-125 x 17-451Im. Pleurocistidi scarsi, 40-58 x
13-20 lIm, subutriformi 0 a forma di birillo, con colla largo lino a 10 lIm, talvolta subcapitato ed incrostato. Filo della
lamella sterile. Cheilocistidi pleurocistidioidi 22-40 x 11-15 ~m, subutriformi, ma in prevalenza a forma di birillo, con
pareti sottili, con un collo 3-5 lIm diam. e con apice anotondato 0 subcapitato; sono presenti anche alcuni cistidi
biforcati all'apice (con un colla doppio). Paracistidi in netta minoranza, claviformi, 15-22 x 10-17 lIm. Epicute pseudo-
parenchimatica, costituita da piu strati di cellule subglobose 0 largamente ellissoidali, talvolta angolose per recipro-
ca compressione, 33-67 x 25-50 lIm, con pareti abbastanza spesse. Subcute costituita da ife cilindriche od ellissoida-
li, piu 0 meno parallele, 15-67 lIm diam. Caulocute con ife superficiali 3-6 lIm diam., cilindriche allungate, settate,
parallele, coricate, molto incrostate, nella parte superiore del gambo supportanti gruppetti sparsi di caulocistidi per
10 piu cilindrici, raramente claviformi, 10-37 x 4-11 lIm, talvolta con pareti ispessite, arrotondati all'apice 0 sovente
subcapitati. Giunti a fibbia presenti, piccoli, scarsi, difficilmente osservabili.
N.B.: tutte le altre caratteristiche macroscopiche non citate sono sovrapponibili a quelle della var. prona 1. prona.
Observations - Osservazioni. See the notes about P. prona var. prona f. prona.
Vedi le note critiche relative a P. prona var. prona 1. prona.

PSILOCYBE (Fr.) P. Kumm.

and STROPHARIA (Fr.) Quel.
In the fourth volume of "Flora Agaricina Neerlandica" (1999bl. and referring to a previous work (1995),
NOORDELOOS subdivided the Strophariaceae into two genera only: Psilocybe and Pholiota (Fr.) P. Kumm.
and, agreeing with SMITH (1979) and KUHNER (1980), considered Hypholoma (Fr.) P. Kumm., Melanotus
Pat. and Stropharia as subgenera of Psilocybe.
As previously stated by us, and also indicated by our key, we have followed Singer's taxonomy and,
consequently, have kept Stropharia as a separate genus. Practically, according to SINGER (1986),
Stropharia [particularly the fimicolous taxa in subgenus Stercophila (Romagn.) Singer] differs from
PsiIocybe in the presence of chrysocystidia or, when the latter are absent (see S.Iuteonitens), in having
a glutinous veil, which makes the pileic cuticle, as well as the lower portion of the stipe and the annulus
(or the ring-like zone), rather viscous. For the rest, these two genera are very similar, sharing, for example,
smooth and brown (with grey or violet hues) spores, with a well developed germ pore, an hyphal
pileipellis, which looks like a cutis or an ixocutis, and the habitat, represented by vegetable or woody
debris, particularly rich soils, or even dung. Many species have an extraeuropean, predominantly tropical
or subtropical distribution, and possess medical or neurotoxic properties. Of 250 neurotropic fungus
speCies (both Basidiomycotina and Ascomycotinal. about 120 are PsiIocybe species. The neurotoxicity
is ascribed to indolic compounds, such as psilocybin, psilocin, baeocystin, whose presence is revealed
by the blueish colour of the fruit-bodies, which may be natural or a result of damage. Most psychotropic
PsiIocybe grow in the southern hemisphere, but nine taxa have been also found in Europe (GUZMAN et
al.,2000).
The only world monograph on Psilocybe (GuzMAN, 1983), in which 137 species and 7 varieties were
described and discussed, has been followed by a supplement (GUZMAN, 1995), which has suggested
some new species and combinations, after dealing with further 29 taxa, not mentioned in the monograph
or published as new between 1983 and 1995. As far as we know, twenty-four new species and a variety
of Psilocybe have been published since 1995, eight of which are European, but only P. hispanica Guzman
is fimicolous.
Other useful works are the monographs of WATLING & GREGORY (1987) and NOORDELOOS (l999b) on
British and Netherlands species, respectively, and those of NOORDELOOS (200!) on sect. Psilocybe and
GuzMAN et a!. (2002) on PsiIocybe in Sardinia, Italy.
There are no world monographs on Stropharia, so we have used NOORDELOOS (l999b) as a reference,
and since then four new fimicolous species have been published, which will be mentioned below.
Nel quarto volume della "Flora Agaricina Neerlandica" NOORDELOOS (l999b), richiamandosi ad un suo precedente
Iavoro sull'argomento (1995) e dichiarandosiin pieno accordo con SMITH (1979) e KOHNER (1980). ha declassatoHypho-
loma (Fr.) P. Kumm., Melanotus Pat. e Stropharia a sottogeneri diPsilocybe ed ha suddiviso la famiglia Strophariaceae
in due soli generi: Psilocybe e Pholiota (Fr.) P. Kumm.
Come in precedenza da noi dichiarato e come e intuibile dalla lettura della nostra chiave dicotomica, in quest'opera
abbiamo seguito l'ordinamento tassonomico singeriano e, di conseguenza, abbiamo mantenuto Stropharia al range
di genere. In pratica, secondo SINGER (1986), Stropharia [in particolare i taxa limicoli concentrati nel sottogenere
Stercophila (Romagn.) Singer] si distingue da Psilocybe per la presenza di crisocistidi 0, in loro assenza (vedi S.
luteonitens), per un velo glutinoso, che rende alquanto viscosa la cuticola pileica nonche la parte inferiore delle
stipite e l'anello (0 la zona anulare). Per il resto i due generi sono molto simili, condividendo, ad esempio, le spore
lisce, pigmentate di marrone (con riflessi grigi 0 violettil, provviste di un poro germinativo ben sviluppato, l'epicute

270
ifale, che si presenta sotto forma di una cutis 0 di una ixocutis, l'habitat, rappresentato da residui vegetali olegnosi,
da terreni particolarmente ricchi 0 da escrementi. Molte specie hanno una distribuzione extraeuropea (prevalente-
mente tropicale 0 subtropicale) e possiedono proprieta medicamentose od un'azione neurotossica. Su un totale di
250 specie fungine (sia Basidiomycotina che Ascomycotina) provviste di azione neurotropica, circa 120 appartengo-
no al genere Psilocybe. La neurotossicita e da attribuire a composti indolici quali psilocibina, psilocina, beocistina,
la presenza dei quali e svelata dal colore bluastro, naturale 0 conseguente a manipolazione, delle fruttificazioni. La
maggiorparte delle Psilocybe psicotrope cresce comunque nell'emisfero australe, mentre novetaxa sono stati trovati
anche in Europa (GuzMAN et al.. 2000).
Risale 01 1983 (GuzMAN) l'unica monografia mondiale sui genere Psilocybe. A quest'opera, nella quale sono stati
descrilli e discussi 144 taxa (137 specie e 7 varietal, ha folio seguito un supplemento (GUZMAN, 1995l che, dopo aver
analizzato ulteriori 29 taxa non menzionati nella monografia 0 pubblicati come nuovi per la Scienza tra ill983 ed il
1995, ha proposto alcune nuove specie e ricombinazioni. Per quanto ne sappiamo, dopo ill995 sono state pubblicate
venliquattro nuove specie ed una varieta di Psilocybe, 0110 delle quali Europee, una soltanto fimicola (P. hispanica
Guzman).
Per quanto riguarda il Vecchio Continente, ricordiamo le due monografie di WATLING & GREGORY (1987) e di NOORDELOOS
(l999b), la prima limitata alle Isole Britanniche, la seconda ai Paesi Bassi; degni di nota anche i recenli lavori di
NooRDELOos {200 I l sulla sezione Psilocybe e di GuzMAN et aI. (2002) sui genere Psilocybe in Sardegna (Italia).
Non esistono, invece, monografie mondiali sui genere Stropharia e pertanto prenderemo come punto di riferimento il
gia citato lavoro di NOORDELOOS (I 999b)' Da allora sono state pubblicate quallro nuove specie fimicole, che verranno
ricordaie nella parte specifica.

Stropharia luteonitens (Fr. : Fr.) Quel.

Mem. Soc. Emul. Montb. ser. n, 5: Ill, 1872. - Photo 93: 1095.
Synonyms: = Agaricus nitens Vah!. F1. Dan.: 1067, 1789, non Agaricus nitens Batsch, 1789.
Agaricus nitens Vah!. : Fr., Syst. Mycol.l: 284, 1821.
= Agaricus luteonitens (Fr. : Fr.) Fr., Syst. Mycol. 1: 511, 1821.
Agaricus umbonatescens Peck. Ann. Rep. N. York State Mus. Nat. Hist. 32: 41, 1880.
- Geophila luteonitens (Fr. : Fr.) Que!., Enchir. Fung.: Ill, 1886.
- Psilocybe luteonitens (Fr. : Fr.> Park.-Rhodes, Trons. Brit. Mycol. Soc. 34: 364, 1951.
Stropharia umbonatescens (Peck) Sacc., Syll. Fung. 5: 1021, 1887.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIESE.M., 1821. Systema Mycologicum 1: 511, s.n. Agaricus luteonitens (referring to the page 284 of
System a Mycologicum = Agaricus nitens Vahl.l (con riferimento alla pagina 284 del Systema
Mycologicum = Agaricus nitens VahU
10. A. nitens, pileo umbonato, subviscoso flavo, marginem versus squamoso, lamellis adlixis nigris,
stipite cavo glabro. F1. Dan. t. 1057.
Gregarius, sat lirmus. Stipes 2-3 unc.longus, 2-3Iin. crassus, aequalis, apice subpulverulentus. Annulus
integer, patulus. Pileus leviter carnosus, junior conicus, mox hemisphericus, 1-2 unc. latus. Lam. latae,
planae, postice angustatae. In limo locis umbrosis, raro. Iul. Aug. (v. v.)
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) BELLUNO, Celat di Vallada, 950 m, two specimens in a stable, M. De Biasio, 2.9.95.
045.1- Cencenighe Agordino, Herb.2 MCVE 8400.2) VENEZIA, Averto Valley, 0 m. five specimens in pasture, E. Bizio,
28.11.92, I48.4-Vigonovo, Herb. E. Bizio 281 192. 3) VERONA, VelD Veronese, 1300 m, on dung of an unidentified animaL
Bigoni, 5.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM "'30.00 ter.
Description - Descrizione
Cap 10-25 mm diam., conic-campanulate with a well differentiated papilla, slightly expanding.
Cuticle pale yellowish brown with a darker, tawny brown disc, viscid-glutinose, separable,
hygrophanous, translucently striate from margin up to the half radius. Gills broadly adnate to
subdecurrent. rather distant, thin, ventricose, pale grey at first, grey-brown, with a whitish, crenulate
edge later. Stem 50-120 x 1-3 mm, white-ochreous, flesh-coloured later, lemon yellow upwards,
cylindric-filiform, often rooting (rhizomorph well observable even in the exsiccatum>. viscid-glutinose
beneath an annuliform zone, which is high (about on the upper eighth), pruinose above. Smell and
taste not mentioned (macroscopic description after E. Bizio). Spores 15.2-18 x 9.5-11.4 flm, ellipsoidal
in frontal view (Q = 1.41-1.80; Q = 1.60), slightly flattened in side view, smooth, rather pale brown,
thick-walled (ca 0.8 flm), with a somewhat flattened, oblique (in side view>. rarely prominent germ
pore, 1.5-2 flm diam. Basidia 2 (3-) -spored, 35-42 x 11-14 flm, cylindric-claviform, with thorn-like
sterigmata. Gill trama regular, made up of short, more or less parallel, cylindric-filamentous hyphae,
3-8 f!ID diam. Subhymenium hypha!. Pleuroleptocystidia and pleurochrysocystidia absent. Gill edge
sterile as occupied by a dense palisade of subutriform or subcylindric leptocheilocystidia, 15-35 x 6-9
f!ID, usually with a straight neck, rounded or sometimes subcapitate at the apex. Cheilochrysocystidia
absent. Pileipellis an ixocutis, at intervals an ixotrichoderma, of repent or erect, very wavy, ramified,
encrusted, cylindric-filiform hyphae, 2-3 flm diam., which are embedded in a very pale, congophobe

271
 Stropharia luteonitens

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a = spores; b = basidia; c = subhymenium; d = gill trama; e = leptocheilocystidia; I-g = caulocutis (f

= beneath the ring-like zone; 9 = above); h = epicutis; i = subcutis.
a = spore; b = basidi; c = subimenio; d = trama della lamella; e = leptocheilocistidi; I-g = caulocute
(I = al di sotto della zona anulare; 9 = al di sopra); h = epicute; i = subcute.

272
gelatinous materia!. Caulocutis beneath the annuliform zone anixocutis with congophobe cortical hyphae,
2-5 J.1m diam., clearly differentiated from the subcorticaL congophilous ones, embedded in a hyaline
gelatinous materiaL strongly encrusted by a yellowish pigment; above the annuliform zone a cutis, whose
encrusted hyphae support a good many claviform, utriform or cylindric cauloleptocystidia, more or less
equal in size to cheilocystidia. Caulochrysocystidia absent. Clamp-connections plentifuL widespread.
Cappello 10-25 mm diam., conico-campanulato con una papilla ben differenziata, tendente leggermente a spianare.
Cuticola marrone giallastra chiara con centro piu scuro, marrone fulvastro, viscosa-glutinosa, asportabile, igrofana,
striata per trasparenza dal margine fino a meta raggio. Lamelle da largamente adnate a subdecorrenti, abbastanza
rade, sollili, ventricose, inizialmente grigio chiare, poi grigio brune, con filo biancastro, crenulato. Gambo 50-120 x 1-
3 mm, bianco-ocraceo, poi carnicino, giallo citrino verso l'alto, cilindrico-filiforme, sovente radicante (rizomorfa ben
visibile anche nell'exsiccatum), viscoso-glutinoso al di solID di una zona anulare situata molto in alto (circa sull'otta-
vo superiore), pruinoso al di sopra. Odore e sapore non menzionati (descrizione macroscopica fide E. Bizio). Spore
15,2-18 x 9,5-1 1.4 J.lm, ellissoidali in proiezione frontale (Q = 1.41-1.80; Q = 1.60), leggermente appiallite in proiezio-
ne laterale, lisce, marroni piullosto chiare, con pareti spesse circa 0,8 J.lm, con poro germinativo obliquo in proiezione
laterale, un po' appiallito, eccezionalmente prominente, 1.5-2 J.lm diam. Basidi bi (tri-) sporici, 35-42 x 11-14 J.lm,
cilindrico-claviformi, con sterigmi pruniformi. Trama della lamella regolare, costituita da corte ife cilindriche-fila-
mentose, piu 0 meno parallele, 3-8 J.lm diam. Subimenio ifale. Pleuroleptocistidi e pleurocrisocistidi assenti. Filo
della lamella sterile in quanto occupato da una filla schiera di leptocheilocistidi subutriformi 0 subcilindrici, 15-35 x
6-9 J.lm, con collo per 10 piu dirillo, arrotondali 0 talvolta subcapitati all'apice. Cheilocrisodslidi assenti. Epicute
SOlID forma di una ixocutis, a tralli di un ixotricoderrna, costituita da ife cilindrico-filiformi coricate od erelle, molto
ondulate, ramificate, incrostate, 2-3 J.lm diam., immerse in una sostanza gelatinosa giallo chiara, congofoba. Caulocute
al di SOlID della zona anulare sollo forma di una ixocutis, con ife corticali congofobe nellamente differenziate dalle
subcorticali (congofile), immerse in una sostanza gelatinosa incolore, fortemente incrostate da un pigmento gialla-
stro, 2-5 J.lffi diam.; al di sopra della zona anulare SOlID forma di una cutis, le cui ife incrostate supportano un discreto
numero di cauloleptocistidi claviformi, utriformi 0 cilindrici, piu 0 meno delle stesse dimensioni dei cheilocislidi.
Caulocrisocistidi assenti. Giunli a fibbia abbondanti, presenli un po' ovunque.
Observations - Osservazioni. See under Stropharia semiglobata.
Vedi le note criliche relative a Stropharia semiglobata.

Stropharia semiglobata (Batsch : Fr.) Quel.

Mem. Soc, EmuI. Monfh. ser. n, 5: 112, 1872. - Photos 94, 95. 96: 1095.
Synonyms: '" Agaricus semiglobafus Batsch, Elench. Fung. I: 141, 1783.
- Agaricus semiglobatus Batsch : Fr., Syst. MycoI. I: 284, 1821.
Agaricus stercorarius Schumach., Enum. PI. Saell.: 3861, 1803.
Agaricus stercorarius Schumach. : Fr., Syst. MycoI. I: 291, 1821.
Stropharia stercoraria (Schumach. : Fr.) Que!., Mem. Soc. Emul. Montb. ser. n, 5: 112,
1872.
- Geophila semiglobata (Batsch : Fr.) Que!., Enchir. Fung.: 112, 1886.
Geophila stercoraria (Schumach. : Fr.) Que!., Enchir. Fung.: 112, 1886.
Stropharia semiglobata var. stercoraria (Schumach. : Fr.) Bon, Bull. frimest. Soc, MycoI.
Fr. 86: 113, 1970.
Strapharia stercoraria var. radicata EH. Ml2lller, Fungi Faerl2lr I: 199, 1945.
Strapharia sfercoraria var. minor EH. Ml2lller, Fungi Faerl2lr I: 202, 1945.
Strapharia stercoraria f. sterilis EH. Ml2lller, Fungi Faerl2lr I: 202, 1945.
_ Psilocybe semiglobata (Batsch: Fr.) Noordel., Persoonia 16: 129, 1995.
Original diagnosis-Diagnosi originale
BATSCH A.I., 1783. Elenchus Fungorum I: 141-143, s.n. Agaricus semiglobatus.
Pileo semigloboso, glabra, pallide flavente; stipite subconcolore, opaco, in medio nigra pruinato, graci-
1i, elongato, pileum sustentante; lamellis cinereis, obscurius-maculatis, dilatatis, majoribus stipiti annexis.
Stipes linearis,leniter plerumque flexuosus, basi bulbosus, et apice summo paulum incrassatus, in medio
vel supra linea subunilaterali atra, obliqua, annuli imperfecti et evanidi clnctus. Supra hunc annulum
stipes albo-canescens, pileo subconcolor, et iuxta annulum pulvis ater punctulis distinctis; infra eum
vera stipes flavens, ochraceus, et iuxta annulum ibidem subviolascente-pruinatus. Superficies stipitis
tenuissime striata, opaca, glabra, subnitens. Laminae majores latae, totum pilei cavum replentes, stipiti
totius pilei altitudine assidentes; reliquae, duorum minorum ordinum pileo solum affixae, oblongatae,
versus marginem pilei latescentes. Omnes caesio-cinereae, punctis obscurioribus conspersae. In depicto
duplo majoribus loco punctorum adsunt maculae. Laminae initio tectae sunt velo hyalino, nitidissimo,
vesiculari, postea in pruinam annularem fatiscente. Initio Septembris 1783 inveni in praedicta sylvula
stercori cervino adnatum.

273
MATERIAL-MATERIALE: ITALY: I) REGGIO EMlUA, Marola, on horse dung, F Doveri, 5.1997, 218.2-Carpineti, CLSM
02693 bis. 2) TRENTO, Panarotta refuge, 1800 m, on horse dung, F Mauri, 25.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 02693 quater.
3) MASSA, Cerreto Pass, 1400 m, on dung of an unidentified animal. F Mauri, 16.8.95, 234.I-Passo del Cerreto, CLSM
02693 epta. 4) BERGAMO, Spiazzi di Gromo, on cattle dung, F Mauri, 8.9.94, 077.I-Ardesio, CLSM 02693 octo. 5)
TRENTO, Malga Palude (Rabbi Valley), 1600 m, on cattle dung, F Doveri and G. Medardi, 8.9.99, 025.3-Rabbi. CLSM
02693 ena. 6) COSENZA, Spezzano della Sila (Hell Valley), 1600 m, on horse dung, C. Lavorato, 9.5.98, 560.3-Spezza-
no della Sila, Herb. Lavorato 980509-30 (I). 7) FORLI', Bagno di Romagna (Mount Funaiolo), 1250 m, on cattle dung,
M. Gottardi, 23.7.94, 265.2-Bagno di Romagna, Herb. Gottardi 9438 (I). 8) AOSTA, Gressoney, on dung of an unidentified
herbivore, G. Robich, 23.8.00, 07I.2-Alagna Valsesia, Herb.2 MCVE 15312 (= CLSM 02693-X). 9) BRESCIA, Maniva
Pass, 2000 m, in a meadow, G. Consiglio, 23.7.94, 079.3-Bagolino, Herb. Consiglio 94059 (I). 10) BOLOGNA, Ronchi
(Monterenziol, on cattle dung, G. Consiglio, 24.10.97, 238.3-Sassoleone, Herb. Consiglio 97131 (I). 11) BOLOGNA,
Ronchi (Monterenzio), on cattle dung, G. Consiglio, 7.5.98, 238.3-Sassoleone, Herb. Consiglio 98014 (I). 12) BOLO-
GNA, Ronchi (Monterenzio), on cattle dung, G. Consiglio, 15.6.98, 238.3-Sassoleone, Herb. Consiglio 98028 (I). 13)
REGGIO CALABRIA, Gambarie d'AspiOmonte, 700 m, on cattle dung, C. Lavorato, ?, 602.I-GamOOrie, Herb. Lavora-
to 001210-1 1(= CLSM 02693-XI). 14) SIRACUSA, Buccheri, 980 m, on cattle dung, A. Buda, 18.1.02, 645.I-Buccheri,
CLSM 02693-XIII. 15) SIRACUSA, Buccheri, 980 m, on cattle dung, A. Buda, 18.1.02, 645.I-Buccheri, CLSM 02693-XIY.
16) SIRACUSA, Buccheri, 980 m, on cattle dung, A. Buda, 18. I.02, 645. I-Buccheri, CLSM 02693-XY.
Observations - Osservazioni. NOORDELOOS (1995, 1999a, 1999b), inspired by SMITH's (1979) and KUHNER's
(1980) systematics, has promoted a kind of nomenclatural revolution, gathering under a single name
(Psilocybe s.1.) the genera MeIanotus, Hypholoma, Stropharia and Psilocybe s.str., arguing that different
meanings and values were in the past too often attached to the features used to distinguish taxa within
the Strophariaceae. The great nomenclatural instability c'aused by this approach resulted in the removal
of many species from one genus to another, often followed by their rearrangement into the original one.
As previously indicated, we prefer to follow Singer's systematics (also shared by BON & Roux, 2003, in
their analytical key to Strophariaceae) while we judge Noordeloos's opinion very interesting (but still
debated !l.
S. semigIobata was arranged by SINGER (1986) into sect. Stercophila of Stropharia, which was
raised by NOORDELOOS (1995) to the subgenus rank of Psilocybe s.l. It also includes what has been
called "the semigIobata group" (KYTOVUORI, 1999), Le. thatfimicolous species complex, with a
glutinous veil and large spores, resembling S. semigIobata, with very few differentiating
characteristics. KYTOVUORI (1999) recognises six species, of which three are new: S.luteonitens and
S. isIandica Kyt6v. have no chrysocystidia, while they are present in S. semigIobata, S. aIds Kyt6v.,
S. arc/ica Kyt6v., and S. dorsipora.
S. Iuteonitens shares with S. semigIobata rather large spores, but it is distinguishable not only by the
lack of chrysocystidia but also by its smaller fruit-bodies with a yellowish-brown, often umbonate cap,
2-spored basidia and spores with an eccentric germ pore (not mentioned by NOORDELOOS, 1999b, but
clearly visible in our specimens). S. isIandica differs from S. semigIobata in having stockier fruit-bodies,
smaller spores and clavate rather than lageniform cheiloleptocystidia (= thin-walled cystidia of the gill
edge). For the chrysocystidiate species we note that while there is no doubt that pleurochrysocystidia
are present, caulochrysocystidia, which, according to KYTOVUORI (1999) are only observable in S.
semigIobata, and, according to NOORDELOOS (1995), are also present in Psilocybe (= Stropharia)
dorsipora (see the observations following the description of these two species), are rather debated. S.
aIds grows on elk dung, unlike the others, which usually develop on dung of domestic herbivores, and
is further characterised by claviform cheilocystidia and comparatively small spores. S. arctica also has
smaller spores than S. semigIobata, unlike which it also has longer, narrower and very wavy
cheilocystidia. Finally, in S. dorsipora the spores are more or less equal in size to S. semigIobata, but
have a smaller and eccentric germ pore, smaller and predominantly claviform cheilocystidia, and a
clearly farinose smell and taste. S. bicolor Pegler (1977) also in this group is characterised by the
presence of chrysocystidia, but it can be easily distinguished from S. semigIobata by the habitat (elephant
dung), smaller spores (9-13.5 x 7-10 x 6-7 /lm!. and strongly capitate cheiloleptocystidia. We finally
mention S. ochraceoviridis Monedero (1996), which appears as a colour variant (scaly cap, with greenish-
ochreous shades) of S. semigIobata.
As a consequence of KYTOVUORJ's (1999) important article we felt bound to reexamine our exsiccata we
had initially labelled as S. semigIobata. A study in depth has allowed us to reidentify the 62% of our
collections as S. semigIobata and the other 38% as S. dorsipora, proving that in the Mediterranean
area the latter is more frequent than we had supposed.
We record herein the description of the two species, which in our opinion show distinct differences.
Stropharia semigIobata
Cap 15-35 mm diam., hemispherical in the early stages, convex-campanulate later, finally convex-
plane, sometimes with a broad, scarcely differentiated, obtuse umbo. Cuticle strongly viscous, pale
yellow to orange-yellow, with ochreous-brown shades at the disc. Margin even, slightly inflexed. Gills
quite thin, ventricose, adnate, pale grey, becoming dark grey or blackish, with a paler, wavy, furfuraceous

274
 Stropharia semiglobata

a = cheilocystidia (lepto- and chrysocystidia); f = caulocutis; h = spores; i = gill trama; I =

cauloleptocystidia; m = caulochrysocystidia.
a = cheilocistidi (Iepto- e crisocistidi); f = caulocute; h = spore; i = trama della lamella; I =
cauloleptocistidi; m = caulocrisocistidi.

275
edge. Lamellulae present. Stem 35-105 x 2-7 mm, cylindric, straight or slightly wavy, hollow, white to
very pale yellow, often bulbous (up to 10 mm diam. at the basel. with an ephemeral annulus, which is
placed on the upper third, strongly viscous beneath the annulus, finely scaly in the lower two thirds,
pruinose in the upper third. Annulus whitish, radially striate. Context pale yellowish in the cap. Smell
indistinct or absent. Taste faint, not disagreeable. Macroscopic examination of exsiccatum: annulus
visible as a ring-like zone, darkened due to the deposit of mature spores. Spores 16.1-20 x 8.5-10.4 ~m,
narrowly ellipsoidal to subrectangular or exceptionally rhomboid in frontal view (Q= 1.63-2.22; Q=
1.85), hardly flattened in side view, smooth, pale brown, containing oil droplets, with 0.8-1 ~m thick
walls, a central. slightly flattened germ pore, 2-2.5 ~m diam. Basidia 37-45 x 12-16.5 ~m, more or less
cylindric with a slight median constriction and long, thorn-shaped sterigmata. Gill edge sterile due to
the presence of a dense palisade of cheiloleptocystidia, 30-65 x 6-1 0 ~m, cylindric or lageniform, with
a usually long, straight or wavy neck, 3-5 ~m diam., rounded at the apex or more rarely subcapitate,
sometimes bifurcate and encrusted, interspaced with numerous cheilochrysocystidia, which are more
or less equal to pleurochrysocystidia. Pleuroleptocystidia absent. Pleurochrysocystidia numerous,
37-48 x 12-17 ~m, claviform or lageniform, often mucronate, quite thick-walled. Subhymenium cellular.
Gill trama regular. Epicutis an ixocutis of repent, septate, often ramified, cylindric hyphae, 2-5 ~m
diam., with thin, very encrusted walls, embedded in a hyaline, gelatinous material. Subcutis made up
of parallel, very crowded, thick-walled, cylindric hyphae, up to 10 ~m diam. Pileitrama formed of ramified,
strongly interwoven, cylindric or subellipsoidal hyphae. Caulocutis beneath the annulus an ixocutis
similar to the cap one, containing a good many chryso'f:ystidia, which are slightly smaller than cheilo-
and pleurochrysocystidia, above the annulus a cutis supporting some chrysocystidia and thick tufts of
leptocystidia, similar to cheiloleptocystidia but longer on average. Clamp-connections widespread.
Stropharia dorsipora Esteve-Rav. & Barrasa, Rev. Iberoamer. Micol. 12: 71, 1995.
Synonyms: '" Psilocybe dorsipora (Esteve-Rav. & Barrasa) Noordel., Persoonia 17 (2): 246, 1999.
Original diagnosis-Diagnosi originale
ESTEVE-RAvENTOS F. & BARRASA I.M., 1995. Revista Iberoamericana de Micologia 12: 71.
Pileus -5.5 cm latus, convexus vel planus, glabrus, glutinosus, fulvus. Lamellae adnate, atro-violaceae,
moderate distantes, ad aciem albidae. Stipes -7 x 0.5 (0.9) cm, cylindricus, subbulbosus, cavus, pileo
concolor, glutinosus. Annulus membranosus, sulcatus. Caro immutabilis, ochracea.
Sporae in cumulo nigro-violaceae, 17-19 (-20) x 9.3-9. 7 (-1 0) xl 0 pm, ellipsoideae, laeves, crassitunicatae
(1.5-2 pm), cum poro germinativo eccentrico et parvo (-1,5 pm). Basidia 4-sporigera. Cheilocystidia copiosa,
20-40 x 5.5-7 pm, hyalina, tenuitunicata, cylindrica, flexuosa. Chrysocystidia 30-35 xl 0-15 pm, fusiformia
vel ventricosa, ad apicem mucronata. Trama hymenophoralis subregularis, hyalina vel ochracea. Epicutis
pilei gelatinosa, hyphis hyalinis usque luteis, 2-10 pm diam. Hyphae omnes fibulatae.
Habitat: in stercore vaccino, loc.: El Barco de Avila, Hispania, leg.: G. L6pez, ll-V-1974. Holotypus: MA-
Fungi 32018. Duplo in AH 14280.
MATERIAL-MATERIALE: 1) PISA. maneggio di Calambrone, 0 m, about thirty specimens on horse manure, E Doveri,
16.5.93, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 02693. 2) REGGIO EMILIA, Marola, on horse dung. E Doveri, 5.1997.. 218.2.-
Carpineti. CLSM 02693 ter.. 3) NUORO, Oliena (Cala Gonone ilex wood), on dung of an unidentified animal, G.
Teruzzi. 7.11.94, 500.3-0liena, CLSM 02693 penta. 4) LIVORNO. Marina di Donoratico. 0 m. on horse dung, E Mauri,
305.1-S. Vincenzo, CLSM 02693 esa. 5) RAVENNA, S. Vitale pinewood. 0 m. on horse dung in culture. E Doveri, 6.4.01,
223. I-Marina Romea, CLSM 02693-XIl. 6) MACERATA, Macchia di Fuoco, 550 m. on horse dung, A. Bizzi, 3.5.02, 313.1-
S. Ginesio, CLSM 02693-XVI. 7) LECCO, Concenedo, 920 m, on cattle dung, E Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM
02693-XVIlI.
Macroscopic examination of exsiccatum: annulus well developed in all examined specimens. Fruit-
bodies smaller than in S. semiglobata on average. Spores 16.1-20.4 x 8-1 0.4 ~m, narrowlyellipsoidalin
frontal view (Q= 1.63-2.11; Q= 1.91), subamygdaliform in side view, dark brown, with granular contents,
thick-walled (1.2-1.5 ~m), with an eccentric and oblique germ pore, 1.5 ~m diam., placed on the dorsal
wall. Basidia 30-40 x 11-13 ~m. Cheiloleptocystidia 25-48 x 4-10 ~m, cylindric or lageniform, with a
straight or wavy neck, 3-5 ~m diam., and a rounded or claviform, but non-capitate apex, up to 8 ~m
diam. Cheilochrysocystidia present in only one collection, lageniforrn, mucronate, up to 62 ~m high.
Pleurochrysocystidia the same as cheilochrysocystidia. Cauloleptocystidia present on the portion
standing above the annulus, lageniform or subcylindric, rounded or claviform at the apex, up to 75 ~
high. Caulochrysocystidia lagenifom, present in two collections only in the portion standing above the
annulus. N.B.: apart from the characteristics above, fully matching S. semiglobata.
The following comments arise from our descriptions: 1) unlike KYTOVUORI (1999), but in agreement with
NOORDELOOS (l999b), we did observe caulochrysocystidia in S. dorsipora, but their presence appears
inconstant; 2) the presence of cheilochrysocystidia is a constant feature in S. semiglobata, but inconstant

276
 Stropharia semiglobata

o--~~0J"'T"

a = cheilocystidia (lepto- and chrysocystidia); b = veil hyphae; c = pileipellis; d = pileitrama; e =

basidia; f = caulocutis; g = pleurochrysocystidia; h = spores; I = cauloleptocystidia; m =
caulochrysocystidia.
a = cheilocistidi (lepto- e crisocistidi); b = He del velo; c = epicute; d = trama del cappello; e = basidi;
f = caulocute; g = pleurocrisocistidi; h = spore; I = cauloleptocistidi; m = caulocrisocistidi.

277
 r,

in S. dorsipora; 3) S. dorsipora differs from S. semiglobata in the farinaceous smell and taste of the
flesh, a more developed annulus, smaller and clavate leptocystidia, constantly mucronate pleurocystidia,
and darker spores, which are more flattened in side view and have an eccentric and smaller germ pore.
S. semiglobata is cosmopolitan, recently described from Italy by }AMONI (1994, s.n. var. stercoraria) and
PAPEITI et a1. (1999). Although there are no recent data about its possible toxicity; it is regarded as a
suspicious species. the ingestion of which might cause atropine-like effects.
S.luteonitens. certainly a rarer species, has been reported from Sardinia by CONTU (1991) and GuzMAN
et a1. (2002): CONTU (1991) could smell and taste nothing. in contrast to MURRILL (1922. s.n. Stropharia
umbonatescens, who found it fetid), WATUNG & GREGORY (1987, unpleasant, radish-like), NOORDELOOS
(l999b, rather strong, earthy or fruity).
NOORDELOOS (1995, 1999a, 1999b), ispirandosi alIa sistemmica di SMITH (1979) e di KUHNER (1980), ha promosso una
sorta di rivoluzione nomenclaturale ed ha riunito sotto un unico nome (PsiIocybe s.1.) i generi MeIanotus, HyphoIo-
ma, Stropharia e PsiIocybe s.str.. Lo studioso olandese e infatti partito dal presupposto che troppo spesso in passato
sono stati attribuiti significati e valori diversi ai caratteri utilizzati per distinguere i taxa all'interno della famiglia
Strophariaceae. La grande instabilita nomenclmurale che ne e derivata ha comportato il trasferimento di molte
specie da un genere a un altro e addirittura illoro successivo ricollocamento in quello originario.
Come gia asserito in precedenza, personalmente preferiamo attenerci alIa sistematica singeriana (seguita anche da
BON & Roux , 2003, nella loro chiave analitica delle Strophariaceae). pur ritenendo estremamente interessante (ma
ancora dibattuta!l l'opinione di Noordeloos.
S. semigIobata e stata collocata da SINGER (1986) nella sezione StercophiIa del genere Stropharia, che comprende
specie fimicole con velo glutinoso e con spore grandi. Tale sezionee stata elevata da NOORDELOOS (1995) al range di
sottogenere di PsiIocybe s.I.
La sezione (0 sottogenere) StercophiIa accoglie quello che e stato definito da KYTOVUORI (1999) "gruppo semigIobata",
cioe quell'insieme di specie gravitante intorno a S. semigIobata, rispetto alIa quale possiede un numero assai limita-
to di caratteristiche differenziali. Lo studioso finnico riconosce ben sei taxa degni del range di specie, tre dei quali
nuovi per la Scienza: da una parte S. Iuteonitens e S. isIandica Kytbv., prive di crisocistidi, dall'altra S. semigIobata,
S. aIds Kytbv., S. arctka Kytbv., e S. dorsipora, crisocistidiate. S. Iuteonitens ha in comune con S. semigIobata le
spore piuttosto grandi, ma si distingue, oltre che per la mancanza di crisocistidi, anche per le fruttificazioni piu
piccole con un cappello marrone giallastro sovente umbo nato, i basidi bisporici e le spore con poro germinativo
eccentrico (non segnalato da NOORDELOOS, 1999b, ma chiaramente visibile nei nostri esemplari). S. isIandka differi-
sce invece da S. semigIobata per le fruttificazioni piu tozze, le spore piu piccole ed i cheiloleptocistidi (= cistidi del
filo lamellare con pareti sottili) clavati anziche lageniformi. Quanto alle specie crisocistidiate diciamo subito che,
mentre e indiscutibile in tutte la presenza di pleurocrisocistidi, e piuttosto controversa quella dei caulocrisocistidi,
che secondo KYTOVUORI (1999) sono osservabili soltanto in S. semigIobata, mentre per NOORDELOOS (1995) 10 sono
anche in PsiIocybe (= Stropharia) dorsipora (vedi anche le nostre osservazioni dopo la descrizione di queste due
specie). S. aIds cresce su escrementi di alce (inde nomen). al contrario delle altre, che si sviluppano prevalentemen-
te su escrementi di erbivori domestici; e inoltre caratterizzata da cheilocistidi claviformi e spore relativamente picco-
le. Anche S. arctka ha spore piu piccole di S. semigIobata, rispetto alIa quale presenta anche cheilocistidi piu
lunghi, piu stretti e molto sinuosi. In S. dorsipora infine le spore hanno piu 0 meno le stesse dimensioni di quelle di S.
semigIobata, ma presentano un poro germinativa piu piccolo ed eccentrico, cheilocistidi piu piccoli e prevalente-
mente claviformi, odore e sapore distintamente farinosi. Anche S. bicoIor Pegler (1977) fa parte di questo gruppo
caratterizzato dalla presenza di crisocistidi, ma pub essere facilmente distinta da S. semigIobata per l'habitat (escre-
menti di elefante), le spore piu piccole (9-13,5 x 7-10 x 6-7 J.tm). i cheiloleptocistidi fortemente capitati. Ricordiamo
infine S. ochraceoviridis Monedero (1996), che ci appare come una variante cromatica (cappello scaglioso, con
tonalita ocra-verdastre) di S. semigIobata.
Dopo aver letto l'importante articolo di KYTOVUORI (1999) abbiamo sentito il dovere di riesaminare i nostri exsiccata.
che avevamo in un prima momento etichettato con il no me di S. semigIobata. Uno studio approfondito ci ha permes-
so di classificare il62% delle nostre collezioni come S. semigIobata e l'altro 38% come S. dorsipora, dimostrando che
in area mediterranea la presenza di quest'ultima e piu alta di quanto finora supposto.
Riportiamo la descrizione delle due specie, a nostro parere dimostrativa di concrete differenze:
Stropharia semigIobata
Cappello 15-35 mm diam., emisferico nei primi stadi maturativi, successivamente campanulato-convesso, infine con-
vesso-piano, talvolta con largo umbone ottuso scarsamente differenziato. Cuticola molto vischiosa, da giallo chiara
a giallo-arancione, al disco con tonalita marroni-ocracee. Margine regolare, leggermente involuto. Lamelle abba-
stanza rade, ventricose, adnate, grigio chiare, poi grigio scure 0 nerastre, con filo piu chiaro, ondulato, forforoso.
Lamellule presenti. Gambo 35-105 x 2-7 mm, cilindrico, diritto 0 leggermente ondulato, cavo, da biancastro a giallo
molto chiaro, sovente bulboso (base fino a 10 mm diam.), provvisto di un anello effimero, situato nel terzo superiore,
molto vischioso al di sotto dell'anello, finemente scaglioso nei due terzi inferiori, pruinoso nel terzo superiore. Anello
biancastro, radialmente striato. Came giallastro chiara nel cappello. Odore indistinto 0 assente. Sapore leggero,
non sgradevole. Esame macroscopico dell'exsiccatum: anello visibile come una zona anulare, diventata scura per
il deposita delle spore mature. Spore 16,1-20 x 8,5-10,4 J,tm, in proiezione frontale da strettamente ellissoidali a
subrettangolari, eccezionalmente subromboidali (Q= 1.63-2,22; Q= 1.85). appena appiattite in proiezione laterale,
lisce, marroni chiare, con pareti spesse 0,8-1 J.tm, con poro germinativo centrale, un po' appiattito, largo 2-2,5 J,tm,
contenenti piccole gocce oleose. Basidi 37-45 x 12-16,5 J.tm, piu 0 meno cilindrici con un leggero restringimento me-
diano delle pareti, con sterigmi lunghi e pruniformi. Filo della lamella sterile per la presenza di un fitto schieramento
di cheiloleptocistidi intervallati da numerosi cheilocrisocistidi, i primi 30-65 x 6-10 J,tm, cilindrici 0 lageniformi, in
genere con un lungo colla diritto 0 sinuoso, 3-5 J.tm diam., con apice arrotondato 0 piu raramente subcapitato, talvolta
biforcato ed incrostato, i secondi piu 0 meno uguali ai pleurocrisocistidi. Pleuroleptocistidi assent!. Pleurocrisocistidi
I!

278 1
 Stropharia dorsipora

00 0 (J a

r-

~
o -f0 fJ"""
a = spores; b-c = caulocutis (b = beneath the annulus; c = above); d = cauloleptocystidia; e =
caulochrysocystidia; f = pleurochrysocystidia; g = basidia; h = cheiloleptocystidia; i =
cheilochrysocystidia,
a = spore; b-c = caulocute (b = al di sotto dell'anello; c = al di sopra); d = cauloleptocistidi; e =
caulocrisocistidi; f = pleurocrisocistidi; g = basidi; h = cheiloleptocistidi; i = cheilocrisocistidi,

279
numerosi, 37-48 x 12-17 JlIIl, daviformi 0 lageniformi, sovente mucronati, con pareti abbastanza spesse. Subimenio
cellulare. Trama della lamella regolare. Epicute sotto forma di una ixocutis, costituita da ife cilindriche, coricate,
settate, 2-5 JlIIl diam.. sovente ramificate, con pareli sottili molto incrostate, immerse in una sostanza gelatinosa
ialina. Subcute costituita da ife cilindriche, parallele, molto appressate, larghe fine a 10 ~m, con pareti spesse.
Trama del cappello costituita da ife cilindriche 0 subellissoidali, ramificate, molto intrecciate. Caulocute al di sotto
dell'anello sotto forma di una ixocutis del tutto simile a quella del cappello, contenente un discreto numero di crisocistidi
un po' piu piccoli dei cheilo- e dei pleurocrisocistidi, al di sopra dell'anello sotto forma di una cutis supportante
qualche crisocistidio e folti ciuffi di leptocistidi, simili ai cheiloleptocislidi ma mediamente piu lunghi. Giunti a fibbia
presenti un po' ovunque.

Stropharia dorsipora Esteve-Rav. & Barrasa, Rev. Iberoamer. Mical. 12: 71, 1995.
Synonyms: " Psilocybe dorsipora (Esteve-Rav. & Barrasa) Noordel., Persoonia 17 (2): 246, 1999.
Esame macroscopico dell'exsiccatum: anello ben sviluppato in tutli gli esemplari esaminati. Fruttificazioni in media
piU piccole di quelle di S. semiglobata. Spore 16,1-20,4 x 8-10,4 ~m, strettamente ellissoidali in proiezione !rontale
(Q= 1,63-2,11: Q= 1.91), subamigdaliformi in proiezione laterale, marroni scure, con abbondante contenuto granulare,
con pareti spesse 1,2-1,5 JlIIl e con poro germinativo eccentrico. 1.5 ~m diam., situato sulla parete dorsale. Basidi 30-
40 x 11-13 ~m. Cheiloleptocistidi 25-48 x 4-10 ~m, cilindrici 0 lageniformi. con collo diritto 0 sinuoso, 3-5 ~m diam.,
con apice arrotondato 0 daviforme, ma non capitato, largo fine a 8 ~m. Cheilocrisocistidi presenti solo in una colle-
zione, lageniformi, mucronati, lunghi fine a 62 ~m. Pleurocrisocistidi uguali ai cheilocrisocistidi. Caulo1eptocistidi
presenti nella parte sovrastante l'anello, lageniformi 0 subcilindrici, arrotondati 0 claviformi aU'apice, lunghi fino a
75 ~m. Caulocrisocistidi lagenifomi, presenti solo in due collezioni, neUa parte sovrastante l'anello. N.B.: tutte le
caratteristiche non menzionate sono uguali a queUe di S. semjglobata.
Da queste descrizioni emergono le seguenti considerazioni: I) Contrariamente a quanto asserito da KYTOVUORI (1999).
ma in accordo con NOORDELOOS (1999b), in S. dorsipora sono osservabili i caulocrisocistidi, ma la loro presenza sem-
bra essere un carattere incostante; 2) la presenza di cheilocrisocistidi e una caratteristica costante inS. semiglobata,
incostante in S. dorsipora; 3) quest'ultima differisce da S. semiglobata per la came con odore e sapore farinosi,
l'anello piu sviluppato, le spore piu scure, significativamente piu appiattite in proiezione laterale, dotate di un poro
germinativo eccentrico e piu piccolo, i leptocistidi piu piccoli e clavati, i pleurocrisocistidi costantemente mucronati.
S. semiglobata e una specie praticamente cosmopolita, descritta recentemente in ltalia da JAMONI (1994, s.n. var.
stercoraria) e da PAPETTI et al. (1999). Anche se non esistono dati recenli suUa sua presunta tossicita, e considerata
una specie sospetta, la cui ingestione provocherebbe effetti atropinosimili.
S.luteonitens, una specie sicuramente piu rara della precedente, e stata segnalata in Sardegna da CONTU (1991) e
da GUZMAN et a1. (2002): il prime dichiara di non aver apprezzato alcun odore 0 sapore al momento della raccolta, al
contrario di MURRILL (1922, s.n. Stropharia umbonatescens = odore fetido), WATLING & GREGORY (1987 = odore sgrade-
vole, rafanoide), NOORDELOOS (l999b = odore piuttosto forte, terroso 0 fruttato).

Psilocybe liniformans Guzm6:n & Bas

Persoonia 9: 233, 1977.
Original diagnosis - Diagnosi originale
GuzMAN G. &: BAS C., 1977. Persoonia 9 (2): 233.
Pileus 10-25 mm latus, convexus, interdum subumbonatus, sordide ochraceo-brunneus, leviter olivaceo-
tinctus, levis, hygrophanus, viscidus, ave1atus. Lamellae adnexae, obscure argillaceae vel purpureo-
brunneae, margine paIIida, elastica. Stipes 14-30 x 1-2 mm, albidus vel paIIide brunneus, basi
caerulescens. Sporae (12-) 13-14.51-16.5) x 7.5-ID J1l11, ellipsoideae vel leviter inaequilaterales, luteo-
brunneae. Pleurocystidia nulla. Cheilocystidia 22-33 x 5.5-9 J1l11, copiosa, lageniformia, 10ngicolIia,
hyaZina. Subhymenium subhyaZinum, pigmento flavo-brunneo intercellulari irregu1ariter disposito.
Epicutis gelatinosa. Fimicola. Typus: "C. Bas 5512, ID Nov. 1970, Netherlands, Haamstede" IL; isotypus
ENCB).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) BOLOGNA, Casoni di Romagna (Monterenzio), on cattle dung, G. Consiglio & E.
Franceschini, 11.9.96, 238.3-Sassoleone, C.T.R.E.R. 23833.
Description - Descrizione
Cap 5-20 mm diam., convex to plane-convex, sometimes slightly umbonate. Cuticle viscid, hygrophanous,
quite pale brown-ochreous with olive shades, translucently striate up to half radius,lacking veil remnants.
Gills rather distant, broadly adnate, dark clay. purple-brown at maturity. with a separable, paler edge.
Stem 12-35 x 1-3 mm, cylindric. somewhat enlarged towards the base. hollow, whitish to very pale
brown but with a darker, greenish-blue shaded base, pruinose at the apex, longitudinally striate-fibrillose.
Context thin, brownish. with a pleasant smell and taste (N.B.: macroscopic description from G. Consi-
glio). Spores 13.5-14.4 (-14.8) x 7.6-9 Ilm, ellipsoidal to ovoid in frontal view (Q = 1.70), hardly flattened
in side view. smooth. pale violaceous-grey in water. sometimes containing oil droplets. thick-walled
<0.8-1 Ilm). with a central, flattened germ pore. 1-1.3 Ilm diam. Basidia 30-37 x 10-13 Ilm. 4-spored.
cylindric-claviform. with a slight median constriction. Subhymenium made up of small roundish or

280
 Psilocybe liniformans
o

~
...
. U

a
b

a = basidia; b = cheilocystidia; c = epicutis; d = subcutis; e = caulocutis; f = caulocystidia; g =

spores.
a = basidi; b = cheilocistidi; c = epicute; d = subcute; e = caulocute; f = caulocistidi; g = spore.

281
polygonal cells. Gill lrama regular. Pleurocyslidia absent. Gill edge sterile. Cheilocystidia covered
with a hyaline gelatinous material, 18-36 x 7.2-9 ~m, more or less lageniform, with a ventricose base
and a filiform, sometimes wavy, rounded or subcapitate, often bifurcate neck, 1-2 ~m diam. Epicutis an
ixocutis of cylindric-filiform, wavy, repent, septate, encrusted hyphae, 1.5-3.5 ~m diam., embedded in a
hyaline gelatinous material. Subcutis made up of crowded, slightly encrusted, rather thick-walled,
cylindric hyphae, 4.5-18 ~m diam. Caulocutis with outermost hyphae 3-4 ~m diam., repent, cylindric,
septate, parallel, somewhat encrusted, in the upper portion of the stern supporting tufts of caulocystidia,
which are very similar to cheilocystidia. Clamp connections widespread.
Cappello 5-20 mm diam., da eonvesso a piano-eonvesso, talvolta leggermente umbonato. Cutieola viscida, igrofana,
marrone-ocracea abbastanzQ chiara con sfumature oIivastre, striata per trasparenzQ fino a meta roggio, priva di
resti di velo. Lamelle piultosto spaziate, largamente adnate, argilla scuro, poi bruno-porpora, con filo piu chiaro,
separabile. Gambo 12-35 x 1-3 mm. eilindrico, un po' ingrossato alia base, cavo, da biancastro a marrone molto
chiaro ma con base piu scura, sfumata di blu-verdastro, pruinoso all'apice, striato-fibrilloso in senso longitudinale,
Carne sottile, brunastra. con odore e sapore gradevoli (N.B.: Descrizione maeroseopica tide G. Consiglio), Spore
13,5-14,4 (-14,8) x 7,6-9 I!m, da ellissoidali ad ovoidali in proiezione !rontale (Q = 1,70). appena appiattite in proiezio-
ne laterale. lisce. grigio-violacee chiare in aequa. contenenti talvolta piccole gocce oleose. con pareti spesse 0.8-1
I!m, con poro germinativo centrale, appialtito, 1-1.3 I!m diam, Basidi 30-37 x 10-13 I!m, tetrasporici. cilindrico-clavifor-
mi, con un leggero restringimento mediano. Subimenio costituito da piccole cellule rotondeggianti 0 poligonali.
Trama della lamella regolare, Pleurocistidi assenti. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi ricoperti da una sostan-
za gelatinosa ialina. 18-36 x 7.2-9 I'm, piu 0 meno lageniformi. con base ventrieosa e con un collo filiforme, 1-2 I'm
diam.. talvolta ondulato, arrotondato 0 subcapitato all'apice.@ovente biforcato. Epieute sotto forma di una ixocutis.
costituita da ife cilindrico-fiIiformi, immerse in una sostanZQ gelatinosa ialino, ondulate, coricate, settate, incrostate,
1.5-3.5 I!m diam. Subcute costituita da He cilindriche, appressate, 4.5-18 I!m diam.. un po' incrostate, con pareti
abbastanza spesse. Caulocute con ife superfieiali 3-4 "m diam., coricate, cilindriche, seltate. parallele. un po' incro-
state, nella parte superiore del gambo supportanti ciuffi di caulocistidi molto simili ai cheilocistidi. Giunti a fibbia
presenti ovunque.

Observations - Osservazioni. In our opinion P. liniJormans could be regarded as a variety of P.

semilanceata, as the only real differences are in the cap shape (convex in the former, conic-campanulate,
with a usually well developed papilla, in the latter) and the presence or absence respectively of a
gelatinous layer on gill edge. The shape and size of both spores and cheilocystidia are almost the
same in both taxa.
P.liniformans var. americana Guzman & Stamets (980) differs from typus in gills lacking a gelatinous
layer and habitat on the ground, so for this reason it is even closer to P. semilanceata. ESTEVE-RAvENTOS
et al. (200 I) studied the holotype of P. Iiniformans var. liniJormans and an isotype of P.liniformans var.
americana, concluding the morphological variations (including the thickness of the gill gelatinous layer)
are so similar that the separation into subspecific taxa is not justified.
P. fimetaria (P.D. Orton) Walling differs from P. liniformans in having a non-gelatinised gill edge and
the presence of abundant veil remnants on both the cap margin and stern (on the latter as an annulus
or fibrillous annular zone).
Whenever particular attention is not paid to the bluing stern base (unfortunately the colour change is
not very striking: see our collection, for example) P. liniformans can be mistaken for other fimicolous
species, e.g. P. merdicola Huijsman and P. subcoprophila (Britzelm.) Sacc., but these two have larger
spores and differently shaped cheilocystidia.
P.linilormans is "weakly to moderately active, ..... a producer of psilocybin but not of psilocin" (STAMETS,
1996),
Our Italian finding of P. linilormans is rather important, as it had only previously been recorded from
The Netherlands and Belgium (GuzMAN & BAS, 1977), Spain (SASIA, 200 l: ESTEVE-RAvENTOS et al., 2001)
and Sardinia (GUZMAN et al., 2002). The Sardinian collection, like our own but unlike the isotype (fide
GUZMAN et al., 2002), has no pleurocystidia,
Secondo il nostro parere P. linilormans potrebbe essere considerata una varieta di P. semilanceata dal momento che
le uniche due effetlive differenze sono rappresentate dalla forma del cappello (convesso nella prima. conico-campa-
nulato, con una papilla quasi sempre evidente nella secondal e dalla presenza 0 meno di uno strato gelatinoso suI
filo della lamella. Microscopicamente la forma e la grandezza sia delle spore che dei cheilocistidi sono pressoche
sovrapponibili nei due taxa.
R linilormans var. americana Guzman & Stamets (1980) differisce dalla varieta tipo per le lamelle prive di uno strato
gelatinoso e per l'habitat terrieolo. Per tale motivo questo taxon e aneor piu stretlamente legato a R semilanceata.
ESTEVE-RAvENT6s et a!. (200 I) hanno cornunque studiato l'holotypus di P.linilormans var. linilormans ed un isotypus di
R liniformans val. americana, giungendo aHa conclusione che le variazioni morfologiche di queste due varieta
<Compreso 10 spessore dello strato gelatinoso lamellare) sono cosi simiIi tra loro da giustificare il riconoscimento di
un unieo taxon.
R time/aria (I'D. Orton) Watling dillerisce da P.liniiormans per il filo della lamella non gelatinizzato e per la presen-
za di abbondanti residui di velo sia sui bordo del cappello che suI gambo (su quest'uItimo sotto forma di un anello 0
di una zona anulare fibrillosa),

282
Nel caso in cui non venga posta una particolare attenzione al viraggio al blu della base del gambo 0 quando tale
viraggio sia poco appariscente, come nella nostra collezione, allora vi e la possibilita di confondere P. liniformans
con altre specie limicole, quali ad esempio P. merdicola Huijsman e P. subcoprophila (Britzelm.) Sacc. Quest'ultime
hanno comunque spore piu grandi e cheilocistidi di forma diversa.
P. liniformans deve essere considerata una" clebole 0 modemta procluttrice cli psilocibina ma non cli psilocina"
(STAMETS, 1996).
11 nostro ritrovamento italiano della specie in oggetto riveste particolare importanza, dal momento che lino ad ora
era stata trovata soltanto in Olanda e Belgio (GuzMAN & BAS, 1977). e recentemente in Spagna (SASIA, 200 I: ESTEVE-
IlAVENTos et aI., 200 I) e Sardegna (GuzMAN et a1.. 2002). La collezione sarda e caratterizzata, al pari della nostra, ma
al contrario dell'isotipo (fide Gu ZMAN et aI., 2002). dalla mancanza di pleurocistidi.

Psilocybe semilanceata (Fr. : Fr.) P. Kumm.

Fuhr. Pilzk.: 71, 1871. - Photo 97: 1096.

Synonyms: '" Agaricus semilanceatus Fr., Obs. Myco1.2: 178-179, 1818.

- Agaricus callosus b A. semilanceatus Fr., Syst. Myco1. 1: 292, 1821.
- Geophila semilanceata (Fr. : Fr.> Quel., Enchir. Fung.: 115, 1886.
Panaeo1us semilanceatus (Fr. : Fr.) I.E. Lange, n. Agar. Danica 4: 84, 1939.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M.• 1818. Observationes Myco10gicae 2: 178-179, s.n. Agaricus semilanceatus.
145. AGARICUS semilanceatus. pileo subcarnoso conico acuto sicco flavo, 1amellis adscendentibus
adfixis purpurascenti-nigris, stipite e10ngato subnudo.
Ag. semig1obatus. Sowerb. t. 240 f. 1-3 (stipes modo obso1ere annu1atus).
In silvaticis locis graminosis iuxta vias haud frequens. Aug. Sept.
Descr. Habitus et co10r exacte A. semig10bati, forma sequentis. Subgregarius. Stipes fistu10sus, 2-3 unc.
longus, 1 lin. crassus, aequalis teres, saepe flexuosus, tenax 1aevis glaber, flavus unico10r 1. deorsum
olivaceus. In meo nee annu1atus, nee pu1veru1entus. Pileus 1eviter carnosus, acute conicus, exp1anatus
uncialis; 1aevis glaber subsiccus flavus. Lamellae purpureo nigrae totae adfixae a1ternae, apice 1atiores.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LUCCA, Casone di Profecchia, 1350 m, twelve gregarious specimens placed around
or against old cattle dung, F. Doveri, 23.9.95, 235.3-Mount Cusna, MCVE 493. 2) UDlNE, Marcellie, 780 m, in a grass,
E Ferigo, 5.11.93, 032.4-Paluzza, Herb. 2 MCVE 1987 (! A. Pergolini & F. Ferigo). 3) VERONA, Velo Veronese-Ioc. Parparo
Vecchio, 1300 m, on dung (7), Bigoni, 5.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 00496 bis.
Description - Descrizione
Cap 8-15 mm high, 8-13 mm diam., conic-paraboloid or conic-campanulate even at maturity (hardly
expanding), often with a clear constriction near the disc, above which an obtuse papilla stands out.
Cuticle smooth, viscous, hygrophanous, on moist conditions translucently striate from the margin up to
two thirds of the radius, dark hazelnut-brown, paler and with reddish shades at the centre, expallant in
dry conditions and becoming buff-clay from the disc. Margin wavy, often sublobate, inflexed to involu-
te, lacking veil remnants. Gills ascendent, almost free, crowded, dark violaceous-brown, with a hardly
paler, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 55-80 x 1-2 mm, cylindric, fistulose, usually wavy,
slightly enlarged at the base to bulbillous, 4iIirty white to pale brown, pruinose in the upper portion,
longitudinally striate. Context scanty, whitish. Smell indistinct. Taste faint, fungal. Spores 02.5-) 13-15
x 7.5-8.5 fJ.m, ellipsoidal in frontal view (Q = 1.62-1.97; Q = 1.74), slightly flattened in side view, smooth,
thick-walled, pale violaceous-grey in water, with a central germ pore, 1.5 /lm diam. Basidia 33-42 x 9-11
fJ.ffi, 4-spored, (cylindric)-claviform, with a slight median constriction and thorn-like sterigmata. Gill
trama regular, made up of short, cylindric hyphae, 8-22 /lm diam. Pleurocystidia absent. Gill edge
sterile. Cheilocystidia 17-30 x 6-9 fJ.m, lageniform, enlarged at the base, with a rather narrow, usually
wavy, often forked neck, roundish at the apex or even subcapitate. Epicutis an ixocutis, formed of
cylindric-filiform, encrusted, sometimes branched hyphae, 2-5/lm diam., roundish at the ends, embedded
in a gelatinous material. Subcutis of cylindric or ellipsoidal, usually parallel hyphae, 7.5-13 Jlffi diam.,
somewhat narrowing at the septa. Caulocutis with outermost hyphae 2-4 Jlffi diam., supporting numerous,
often crowded cystidia. similar to cheilocystidia but larger on average. Clamp-connections present,
widespread.
Cappello alto 8-15 mm, 8-13 mm diam.. conico-paraboloide 0 conico-campanulato anche a maturazione (scarsa
tendenza a spianare), sovente con un evidente restringimento in prossimita del disco, al di sopra del quale si evidenzia
una papilla ottusa ben differenziata. Cuticola liscia, vischiosa, igrofana, a tempo umido striata per due terzi del
roggia a partire dol margine, marrone-nocciola scura, piu chiara e con tonalita rossastre al centra, col secco impal-
lidente e tendente a diventare color camoscio-argilla a partire dal disco. Margine ondulato, sovente sublobato. da
leggermente rivolto verso il gambo a decisamente involuto, privo di evidenti resti di velo. Lamelle ascendenti, quasi
libere, litte, marroni violacee scure, con filo appena piu chiaro e fortoroso. Lamellule presenti. Gambo 55-80 X 1-2

283
 Psilocybe semilanceata

a = basidia; b = spores; c = caulocutis; d = cheilocystidia; e = gill trama; f = subcutis; g = epicutis.

a = basidi; b = spore; c = caulocute; d = cheilocistidi; e = trama della lamella; f = subcute; g =
epicute.

284
mm, cilindrico, fistoloso, per 10 piu ondulato, da leggermente allargato alia base a bulbilloso, da bianco sporco a
marrone chiaro, pruinoso in alto, longitudinalmente striato. Carne esigua, biancastra. Odore indistinto. Sapore leg-
gero, fungino. Spore (12,5-) 13-15 x 7,5-8,5 J.lm, ellissoidali in proiezione Irontale (Q = 1,62-1.97: Q = 1,74). legger-
mente appiatlite in proiezione laterale, lisce, con pareti spesse, grigio-violacee chiare in acqua, con un poro germinativo
centrale, 1,5 J.lm diam. Basidi 33-42 x 9-11 J.lm, tetrasporici, (cilindrico)-claviformi, con un leggero restringimento
mediano delle pareti e con sterigmi pruniformi. Trama della lamella regolare, costituita da corte ife cilindriche, 8-22
J.lm diam. Pleurocistidi assenti. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 17-30 x 6-9 J.lm, lageniformi, con base allarga-
ta e con collo molto strelto, per 10 piu ondulato, sovente biforcato, arrotondato all'apice od anche subcapitato. Epicute
solto forma di una ixocutis, costituita da ife cilindrico-filiformi, 2-5 J.lm diam., incrostate, talvolta ramificate, con termi-
nali arrotondati, immerse in una matrice gelatinosa. Subcute formata da ife cilindriche od ellissoidali, in genere
parallele, 7,5-13 J.lm diam., un po' ristrelte ai selti. Caulocute con ife superficiali 2-4 J.lm diam.. supportanti numerosi
cislidi sovente appressali, simili ai cheilocistidi ma mediamente piu grandi. Giunti a fibbia presenli, diffusi.
Observations - Osservazioni. We make further comment upon a species which we have already treated
in some depth (CACIALLl et aI., 1996a), when we noted its morphological variability, which is decisive in
the establishment of forms and varieties, which have been particularly based on the cap shape (e,g,
more or less conical. with a broad obtuse umbo or, with an acute papilla) and on the greater or lesser
tendency of the tissues to stain blue with age or when handled. Our collection MCVE 493, for example,
did not show any colour change, in agreement with KUHNER & ROMAGNESI's (1953) and SINGER's (1986)
conception of R semilanceata. GuzMAN (1983), on the contrary, regarded it as a typical hallucinogenic
species (the commonest in Europe), which becomes more or less strongly blue depending on the quantity
of psilocin (a psychotropic indolic substance) within each fruit-body. The variability mentioned above
has produced several nomenclatural and taxonomic conflicts: so Agaricus (= Psilocybe) semilanceatus
var. caerulescens Cooke, based on collections with an obtuse cap and bluing stem, was rejected at first
by MASSEE (1892), who declared the uselessness of establishing a new variety whose features can be
easily found also in the type variety, and later, but for opposite reasons, by SINGER (1986), who considered
thatR semilanceata was non-bluing. SINGER (1973), therefore, established a new name (Psilocybe cookei
Singer) to replace Psilocybe semilanceata var. caerulescens (Cooke) Sacc., but it was illegitimate as it
was already used by Saccardo (Psilocybe cookei Sacc., 1887) for a form or variety of Agaricus (=
Psathyrella) sarcocephalus Fr.
According to GUZMAN (1983) R semilanceata var. caerulescens should be regarded as a synonym of
Psilocybe callosa (Fr. : Fr.) Quel., a species described by Fries contemporaneously with Agaricus
semilanceatus, the latter a taxon which FRIES at first (1818) considered independent. and later (1821)
as a variety of the former, and finally (1838) as independent again. Unlike Guzman, KRIEGLSTEINER
(1984; 1986) does not think the name R callosa must be adopted when referring to a Psilocybe species
with convex cap and smaller spores than R semilanceata, because Agaricus callosus is a nomen
dubium, probably a synonym of Panaeolus papilionaceus (WATLING & GREGORY, 1987). The acceptance
of this thesis certainly brings taxonomic clearness and results in R semilanceata var. caerulescens
being considered a synonym of Psilocybe strietipes Singer & A.H. Sm. (1958), which is, in our opinion,
a valid taxon, characterised by a conical. quickly expanding cap, strongly bluing stem, smaller spores
than R semilanceata.
Within sect. Semilanceatae R semilanceata must be compared with other species, some of which are
firnicolous, e.g. R limetaria and R linilormans. The former is distinguishable by a well developed veil.
in the shape of remnants hanging from the <;pp margin, and a fibrillose annuliform zone on the upper
portion of the stem. There are some non-bluing R limetaria collections, which can be mistaken for R
moelleri Guzman, but that differs in having a much more developed annulus, hexagonal rather than
ellipsoidal spores, and cheilocystidia without a sharp and bifurcate neck. As for R linilormans, unlike R
semilanceata, has a gelatinised gill edge and convex cap (GUZMAN & BAS, 1977).
GuzMAN (2000) described R hispanica from Spain, which is a representative of a small group of European
hallucinogenic species, differing from R semilanceata in the conic-convex cap, without a well
differentiated umbo, and growth on horse dung (GuzMAN & CASTRO, 2003). We find these two taxa hard
to separate from each other, at least on the basis of what we could deduce from the protologue.
P. semilanceata is rather common in Italy, especially in alpine and subalpine pastures, confirming the
general knowledge that it is a preferably graminicolous species (very rich soils) which, will. however,
grow on old dung. After BRESADOLA (1931) this taxon was described by GITT! et al. (1983) from the district
of Brescia and JAMONI (1986) from the area of Novara and Vercelli. It is preserved in many private
herbaria.
Continuiamo a commentare in questo testo una specie gia ampiamente trattata in un nostro precedente lavoro sui
funghi fimicoli (CACIALLl et al., 1996a). In quell'occasione abbiamo preso alto che il taxon in oggelto e caralterizzato
da una grande variabilita morfologica, che ha favorito la creazione di forme e varieta, basate sopraltulto sulla forma
del cappello (piu 0 meno conico, con un largo umbone oltuso 0 al contrario con una papilla acuta) e sulla maggiore
o minore tendenza dei tessuti a virare al blu con reta 0 con la manipolazione. La nostra collezione MCVE 493, ad
esempio, non mostrava alcun cambiamento di colore e corrispondeva pertanto al concelto che KOHNER & ROMAGNESI

285
 (1953) e SINGER (1986) avevano di P. semilanceata. GUZMAN (1983) invece la considera una tipica specie allucinogena
(la piu comune in Europa), che vira piu 0 meno intensamente al blu a seconda della quantita di psilocina (composto
indolico psicotropo) contenuta nelle singole fruttilicazioni. La variabilita sopra menzionata ha create non pochi con-
trasti nomenclaturali e tassonomici: COS! Agaricus (= Psilocybe) semilanceatus var. caerulescens Cooke, incentrato
su raccolte caratterizzate da cappello ottuso e gambo virante al blu, .. stato rifiutato prima da MASSEE (1892), il quale
sosteneva l'inutilita cli creare una nuova varieta, le cui caratteristiche possono essere tranquillamente riscontrate
anche nella varieta !ipo, e successivamente. ma per motivi opposti, da SINGER (1986), assertore di una P. semilanceata
non virante al blu. Lo studioso tedesco creava di conseguenza un nome nuovo (Psilocybe cookei Singer, 1973), atto a
sostituire Psilocybe semilanceata var. caerulescens (Cooke) Sacc., ma dimostratosi illegittimo in quanto gia adotta-
to da Saccardo (Psilocybe cookei Sacc., 1887) per indicare una forma od una varieta di Agaricus (= Psathyrellal
sarcocephalus Fr.
Secondo GUZMAN (1983) P. semilanceata var. caerulescens dovrebbe essere considerata un sinonimo di Psilocybe
callosa (Fr. : Fr.) Que!., una specie descritta da Fries nello stesso periodo di Agaricus semilanceatus, taxon quesl'ul-
timo che il grande studioso svedese ha in un primo momento (1818) considerato indipendente, poi (1821) una varieta
del prima ed infirie (1838) nuovamente indipendente. AI contrario di Guzman, KF!IEGLSTEINER (1984; 1986) non crede
che il binomio P. callosa debba essere usato per indicare una Psilocybe con cappello convesso e spore piu piccole di
quelle di P. semilanceata, dal momento che Agaricus callosus .. un nomen dubium, probabilmente sinonimo di
Panaeolus papilionaceus (WATLING & GREGORY, 1987). J:adozione di questa tesi crea sicuramente un po' di chiarezza
tassonomica e induce a sinonimizzare P. semilanceata var. caerulescens con Psilocybe strictipes Singer & A.H. Srn.
(1958), un taxon a nostro avviso valido, caratterizzato da un cappello conico, che tende rapidamente ad appiattire,
da un gambo fortemente virante al blu dopo manipolazione, da spore piu piccole di quelle di P. semilanceata.
All'interno della sezione Semilanceatae P. semilanceata deve essere messa a confronto con altre specie simili,
alcune delle quali fimicole, come ad esempio P. limetaria e P.1il:Iiformans. La prima si distingue per la presenza
di un velo ben sviluppato, sotto forma di residui pendenti dal bordo del cappello e di una zona anulare fibrillosa
nella parte alta del gambo. Esistono alcune collezioni di P. limetaria non viran!i al blu ed in tal caso questo
taxon pUG essere confuso con P. moelleri Guzmcm, che tuttavia differisce per un anello ben piu sviluppato, spore
esagonali anziche ellissoidali, cheilocistidi privi di un collo affilato e biforcato. Quanto a P. liniformans le prin-
cipali differenze rispetto a P. semilanceata consistono nel filo della lamella gelatinizzato e nel cappello conves-
so (GuzMAN & BAS, 1977).
Recentemente (GuzMAN, 2000) .. stata pubblicata P. hispanica, che entra a far parte di un ristretto gruppo di
specie europee allucinogene e che differisce da P. semilanceata soltanto per il cappello conico-convesso, privo
di un umbone ben differenziato, e per la crescita su escrementi di cavallo (GuzMAN & CASTRO, 2003). Personal-
mente ci risulta difficile separare questi due taxa, almeno in base alla lettura del protologo.
P. semilanceata" piuttosto comune in Italia soprattutto nei pascoli alpini e subalpini. Questo conferma quanto cono-
sciuto da tempo, cio" che si tratta di una specie prevalentemente graminicola (terreni molto ricchi), che non disde-
gna tuttavia di crescere su vecchi escrementi ("limicola facoltativa"). Per quanto riguarda il nostro Paese, dopo
BRESADOLA (1931) questo taxon .. stato descritto da GmI et a1. (1983) nel territorio bresciano e da jAMONI (1986) nella
provincia di Novara e Vercelli. Viene conservata in molti erbari privati.

Psilocybe cyanescens Wakef. in Dennis & Wakef.

Trans. Brit. Mycol. Soc. 29: 141, 1946. - Photo 98: 1096.
Original diagnosis - Diagnosi originale
WAKEFIELD E.M. IN DENNIS R.W.G. & WAKEflELD E.M. Transactions of the British Mycological Society 29:
141-142.
Pileus 2-4 (rarius -7.5) cm. diam., e convexo expansus, glaber, hygrophanus, viscidus, udo castaneus,
sicco flavidus vel ochraceus margine striatulo, tactu cyanescens: in statu juvenile cortin a delicata nivea
cum stipite conjunctus. Stipes albidus, sericeo-fibrillosus, 6-8 cm. longus, 2.5-5 mm. crassus, rarius ad 10
cm. x 7 mm .. subrigidus, basi incrassatus et saepe incurvus, strigosus, tactu vel siccitate cyanescens,
Lamellae e cinnamomeo badio-fuscae, adnatae vel adnato-decurrentes, subdistantes, ad 5 mm. latae,
acie pallidiore. Cheilocystidia 1ageniformia, circa 18-20 x 8 tL Basidia tetraspora, obc1avata, supra 81JITl
crassa. Sporae sub lente flavo-brunneae, in massa fuscae, ellipticae, uno latere vix depressae, 10-12 x
6-7 x 5 11, poro germinationis indistincto praeditae.
Hab, Ad terram, inter folia, ramenta, etc. in silvis, autumno, Hort. Bot. Reg. Kew.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) REGGIO CALABRIA, Sanatorio (Aspromonte), I lOO m, ten gregarious specimens,
some of which caespitose, on straw mixed with humus and herbivore dung, A. Gennari, 30.10.95, 589.2-0ppido
Mamertina, CLSM 03295.2) REGGIO CALABRIA, Gambarie, 1300 m, ?, E. Bizio, 8.11.88, 602.I-Gambarie, Herb.2
MCVE 7679 (!). 3) REGGIO CALABRIA, Canovai (S. Luca), 1800 m, under Pinus sp" S. Ribechini, 17.10.03, 603.4-San
Luca, CLSM 03295 bis.
Description - Descrizione
Cap conic-campanulate in the early stages, becoming campanulate, finally convex, slowly expanding,
lacking an umbo, 7-14 mm high, 12-30 mm diam. Cuticle hygrophanous, hazel-brown, translucently
striate when moist, clay-ochreous beginning from the disc when dried, slightly viscid, smooth, Margin
crenulate, even or wavy, at intervals blue spotted with age or when handled. Gills pale to dark brown,

286
o
Psilocybe cyanescens
a

,"

287
purple brown at maturity, ascending at first, then adnate or slightly decurrent, crowded, wavy, ventricose,
with a paler, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 55-80 x 1.5-3 mm, cylindric, hollow, straight
or wavy, somewhat enlarged upwards and sometimes at the base, without veil remnants, dirty whitish
and pruinose at the apex, darker and darker downwards, greyish-brown, blue spotted when handled
and with age, longitudinally striate. Context pale yellowish in the cap and upper portion of the stem,
dark brown in the lower portion of the latter. Smell faint, vague. Spores (10.5-) 11-13 x 6-6.5 (-7) /lm,
ellipsoidal or narrowly ovoid in frontal view (Q = 1.61-2.16; Q = 1.85), subamygdaliform in side view,
pale greyish-brown, with granular contents, smooth, pale greyish-brown, with walls 0.6-0.8 /lID thick
and a central germ pore, 1-1.5 /lm diam. Basidia 28-37 x 8-9 /lm, cylindric-claviform, 4-spored, with a
slight median constrictiou. Subhymenium made up of polygonal cells, 7-10 /lm diam. Gill trama regular,
formed of more or less parallel, encrusted, cylindric hyphae, 4-15 /lm diam. Pleurocystidia scarce,
observable near the gill edge especially, 30-33 x 5-6 /lID, usually with a short and narrow neck, rounded
or subcapitate at the apex. Gill edge sterile. Cheilocystidia similar to pleurocystidia, 20-37 x 3-9 /lm.
Epicutis an ixocutis, made up of cylindric-filiform hyphae, 1-7 /lm diam., embedded in a hyaline
gelatinous material, repent and parallel, but also interwoven, wavy, sometimes ramified, encrusted,
with few erect subcapitate ends. Subcutis of crowded, congophilous, cylindric or subellipsoidal, often
encrusted, parallel hyphae, 7-22 /lm diam. Caulocutis with outermost hyphae parallel. 2-3 /lm diam.,
supporting groups of cylindric, claviform or lageniform, sometimes subcapitate cystidia, 20-50 x 5-8 /lID.
Clamp connections abundant, widespread.
Cappello conico-campanulato nei primi stadi maturativi, poi ccfmpanulato, infine convesso, tendente a spianare
lentamente, privo di umbone, alto 7-14 mm, 12-30 mm diam. Cuticola igrefana, con tempo umido color marrone
nocciola, radialmente striata per trasparenza, col secco argilla-ocracea a pariire dal centro, leggermente viscosa,
liscia. Bordo crenulato, diritto od ondulato, a tratti macchiato di blu con l'invecchiamento 0 la manipolazione. Lamel-
le da marroni chiare a scure, a maturazione marroni porporine, inizialmente ascendenti, poi adnate oleggermente
decorrenti, fitte, ondulate, abbastanza alte, con filo piu chiaro, forforoso. Lamellule presenti. Gambo 55-80 x 1.5-3
mm, cilindrico, cavo, diritto od ondulato, un po' allargato in alto e talvolta alia base, privo di residui di velo, bianca-
stro sporco e pruinoso all'apice, progressivamente piu scure versO il basso, marrone-grigiastro, macchiato di blu con
la manipolazione e l'invecchiamento, striato in senso longitudinale. Carne giallastra chiara nel cappello e nella
parte superiore del gambo, marrone scura nella parte inferiore di quest'ultimo. Odore leggere, non ben definibile.
Spore (10,5-) 11-13 x 6-6,5 (-7) /lm, ellissoidali od ovoidali allungate in proiezione frontale (Q = 1,61-2,16; Q = 1,85),
subamigdaliformi in preiezione laterale, lisce, marroni-grigiastre chiare, con contenuto granulare, con pareti 0,6-0,8
/lm diam. e con pore germinativo centrale, 1-1,5 /lm diam. Basidi 28-37 x 8-9 /lm, cilindrico-claviformi, tetrasporici,
con un leggero restringimento centrale. Subimenio costituito da cellule poligonali, 7-10 Ilm diam. Trama della lamel-
la regolare, costituita da ife cilindriche, piu 0 menD parallele, incrostate, 4-15 Ilm diam. Pleurocistidi rari, presenli
soprattutto in vicinanza del filo lamellare, 30-33 x 5-6Ilm, con collo solitamente corto e stretto, arrotondato 0 subcapitato
all'apice. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi simili ai pleurecistidi, 20-37 x 3-9 /lID. Epfcute sotto forma di una
ixocutis, costituita da ife cilindrico-filiformi, 1-7 Ilm diam., immerse in una sostanza gelatinosa ialina, coricate e
parallele, ma anche intrecciate, tortuose, talora ramificate, incrostate, con rari terminali emergenti subcapitati. Subcute
costituita da ife parallele, appressate, congofile, cilindriche 0 subellissoidali, sovente increstate, 7-22 Ilm diam.
Caulocute con ife superficiali parallele, 2-3 Ilm diam., supportanti gruppi di cistidi cilindrici, claviformi 0 lageniformi,
talvolta subcapitati, 20-50 x 5-8 Ilm. Giunti a libbia abbondanti, diffusi.
Observations - Osservazioni. Although P. cyanescens cannot be regarded as fimicolous, it has been
included as it is one of the few hallucinogenic European species (GuzMAN et al., 2000), whose fruit-
bodies blue with age or when handled, so it is compared with the coprophilous or subcoprophilous taxa
in sect. Semilanceatae s. Guzman, 1995, i.e. P. limetaria, P. liniformans and P. semilanceata. All three
have more slender fruit-bodies. P. limetaria also differs in the clear veil remnants on the cap margin
and stem, and in having less flattened spores in side view. P.liniformans in comparison with P. cyanescens
has broader spores and a glutinous gill edge. P. semilanceata is distinguishable by a conical, hardly
expanding cap and not so bluing fruit-bodies. P. puberula Bas & Noordel., a non-fimicolous species of
the same section, is close both to P. semilanceata and P. cyanescens: from the former it differs in the
smaller spores and cystidiate and non-gelatinised pileic cuticle, from the latter in having dry cuticle
and a much fainter blue stain (BAS & NOORDELOOS, 1996; NOORDELOOS, 1998, 1999b).
Two extra-European non-fimicolous species have been discovered, both very close to P. cyanescens: P.
natalensis Gartz, D.A. Reid, M.T. Srn. & Eicker, from South Africa, is distinguishable by its larger fruit-
bodies, whitish, non-hygrophanous and non-bluing pileic cuticle (only the stem blues when handled),
and unflattened spores (GARTZ et aI.. 1995; REID & EICKER, 1999b); P. azurescens Stamets & Gartz, found
in north America, usually has larger fruit-bodies, with a better developed and persistent umbo, and
slightly differently shaped pleurocystidia when compared with P. cyanescens. We are not certain that P.
azurescens can be regarded as a distinct species.
P. bohemica Sebek, P. mairei Singer and P. serbica M.M. Moser & E. Horak, are also very close to P.
cyanescens, and KRIEGLSTEINER (1986) and PEGLER & LEGON (1998) considered them as synonyms ofP.
cyanescens, from which they can not be separated microscopically.
In Italy P. cyanescens has been widely dealt with by GRILL! (1990) and GUZMAN et a1. (2002).

288
Anche se P. cyanescens non pue essere assolutamente considerata fimicola, e stata ugualmente inserita in questo
testo in quanto e una delle poche specie europee allucinogene (GUZMAN et aI., 2000), le cui fruttificazioni virano al blu
con l'invecchiamento 0 dopo manipolazione. Diventa cosi suggestivo paragonarla con gli altri taxa coprofili 0
subcoprofili di questa sezione (Semilanceatae s. Guzmcm, 1995), vale a dire con P. limetaria, P. linilormans, P.
semilanceata, che comunque hanno fruttificazioni piu gracili. P. limetaria si distingue anche per gli evidenli residui
di velo sui bordo del cappello e sui gambo nonche per le spore meno appiattite in proiezione laterale. P. linilormans
presenta rispetto a P. cyanescens spore piularghe e filo della lamella glulinoso. P. semilanceata infine e contraddistinta
da un cappello conico, che non tende ad appiatlire, e da frutlificazioni non cos! intensamente viranli al blu. Quanto
alle specie non fimicole della stessa sezione ricordiamo P. puberula Bas & Noordel., che ha punti di contatto sia con
P. semilanceata che con P. cyanescens: dalla prima differisce per le spore piu piccole e per la culicola pileica cistidiata
e non gelatinizzata, dalla seconda 011 re che per la cuticola asciutta anche per il viraggio al blu mollo piu contenuto
(BAS & NOORDELOOS, 1996; NooRDELOos, 1998, 1999b).
Recentemente sono state scoperte due specie extraeuropee non fimicole, entrambe IDalto vicine a R cyanescens: in
Sudafrica e stata trovata P. natalensis Gartz, D.A. Heid, M.T. Srn. & Eicker, che si dislingue per le fruttificazioni piu
grandi, la cuticola pileica biancastra, non igrofana e non virante al blu (solo il gambo cambia di colore dopo mani-
polazione). le spore non appiatlite (GARTZ et al.. 1995; HElD & EICKER, 1999b); in America settentrionale e stata invece
trovata P. azurescens Stamets & Gartz. che rispetto a P. cyanescens mostra frutlificazioni di solito piu grandi con un
umbone piu pronunciato e persistente. pleurocistidi di forma un po' diversa. Non siamo del tutto convinti che P.
azurescens passa essere considerata un taxon autonomo, almeno a livello specifieo.
Ricordiamo infine P. bohemica Sebek. P. mairei Singer e P. serbica M.M. Moser & E. Horak, tre specie mollo vicine a
P. cyanescens, che KRIEGLSTEINER (1986) e successivarnente PEGLER & LEGON (1998) hanno considerato come sinonimi di
quest'ullima, dalla quale infatli non possono essere separate microscopicamente.
In lIalia P. cyanescens e stata ampiamente trattata anche da GRILL! (1990) e da GuzMAN et al. (2002).

Psilocybe crobulus (Fr.) Singer

Sydowia 15: 69, 1961. - Photo 99: 1096.

Synonyms: ='Agaricus crobulus Fr., Epicr. Syst. Mycol.: 199, 1838.

- Tubaria crobulus (Fr.) P. Karst., Ryssl. Finl. Skand. Ha1fons Hattsvamp: 446, 1879.
- Naucoria crobulus (Fr.) Ricken, Vadem. Pilzk.: 117,1920.
- Deconica crobulus (Fr.) Romagn., Rev. Mycol. 2; 244, 1937.
- Geophila crobulus (Fr.) Kiihner & Romagn., Fl. Anal. Champ. Sup.: 339, 1953 (nom.
invalid.).
- Psilocybe inquilina var. crobulus (Fr.) Hl2lil., Norw. J. Bot. 25: 120, 1978.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M., 1836-1838. Epicrisis Systematis Mycologici; 199-200, s.n. Agaricus crobulus.

809. A. CROBULUS, pileo carnosulo convexo-plano obtuso, squamulis floccosis albis secedentibus gla-
bra, stipite fistuloso fuseD albo-squamuloso, lamellis adnato-decurrentibus confertis fusco-ferrugineis.
A. furfurac. b. S. M. A. inquil. b. El. p. 39. Weinm.l.c.-Lasch n. 395. g. Ad ramenta lignea. Est quasi praec.
status major, velD sq. sed adhuc evidentiori et floccoso auctus; vidi aliquando stipite pulchre squamoso-
annulato! Pileus viscidulus, vix striatus, siccus alutaceus subnitens. Lam. prioris angustiores, parum
arcuatae. - Est A. stagninus Seer. n. 337, sed unde sporidia alba?! sunt flavobrunnea.
MATEHIAL - MATERIALE: ITALY: 1) BOLOGNA. SerrtI Grande (Monterenzio), on cattle dung, G. Consiglio & G. Spisni,
2.10.98, 238.3-Sassoleone, C.T.R.E.H. 23833.
Description - Descrizione
Macroscopic description from G. CONSIGLIO (l999b). Spores 5.7-6.6 x 4-4.2 x 2.8-3.3 /lm, submitriform
or rarely subhexagonal in frontal view (Q = 1.30-1.66; Q = 1.49), subamygdaliform or narrowly ellipsoidal
with a slight hilar depression in side view, smooth, pale greysh-brown, rather thin-walled « 0.5 /lm
diam.), with a central germ pore, 0.5-0.8 /lm diam. Basidia 20-25 x 7-8 /lm, 4-spored, cylindric-claviform.
Subhymenium of thin cylindric hyphae. Gill trama regular. Pleurocystidia absent. Gill edge sterile.
Cheilocystidia lageniform, 15-35 x 5-8 /lm, with a narrow and usually straight neck, rounded or slightly
pointed at the apex. Epicutis an ixocutis, made up of cylindric-filamentous, interwoven, strongly encrusted
hyphae, 1-5 /lm diam., embedded in a hyaline gelatinous material, with some erect ends. Subcutis
formed of cylindric, crowded, encrusted, congophilous hyphae. Veil of cylindric, interwoven, septate,
encrusted, thin-walled hyphae, 2-7 /lm diam. Caulocutis not gelatinised, a cutis with outermost hyphae
2-5 /lm diam., cylindric, septate, encrusted, here and there covered with veil hyphae, at the stem apex
supporting sparse cylindric or lageniform, encrusted caulocystidia, up to 30 /lm long, usually with a
filiform and wavy neck. Clamp-connections abundant, widespread.
Descrizione macroscopica lide G. CONSIGLIO (l999b). Spore 5,7-6.6 x 4-4,2 x 2,8-3,3 J.lm, submitriformi 0 rararnente
subesagonali in proiezione frontale (Q = 1.30-1,66; Q = 1,49), subamigdaliformi od ellissoidali allungate con una

289
 Psilocybe crobulus

a = spores; b = veil hyphae; c-d = caulocutis (c = lower stern; d = upper stern); e = caulocystidia; f =
veil hyphae on stern; g = basidia; h = epicutis; i = subcutis; I = subhymenium; m = cheilocystidia.
a = spore; b = He del velo; c-d = caulocute (c = nella parte inferiore delle stipite; d = nella parte
superiore); e = caulocistidi; f = He del velD sullo stipite; g = basidi; h = epicute; i = subcute; I =
subimenio; m = cheilocistidi.

290
leggera depressione sopra-ilare in proiezione laterale, lisce, marroni grigiastre chiare, con pareti abbastanza sottili
« 0,5 ~m diam.) e con un poro germinativa centrale, 0,5-0,8 ~m diam. Basidi 20-25 x 7-8 ~, tetrasporici, cilindrico-
cloviformi. Subimenio costituito da sottili ife allungate. Trama della lamella regolare. Pleurocislidi assenti. Filo
della lamella sterile. Cheilocistidi lageniformi, 15-35 x 5-8 ~, con un colla stretto e di solito diritto, arrotondati 0
leggermente appuntiti all'apice. Epicute sotto forma di una ixocutis, costituita da ife cilindriche-filamentose, 1-5 ~m
diam., intrecciote, molto incrostate, immerse in una sostanza gelatinosa ialina, con quolche terrninale emergente.
Subcute costituita da ife cilindriche, appressate, incrostate, congofile. Velo formato da ife cilindriche, molto intrec-
ciate, 2-7 ~m diam., settate, incrostate, con pareti sottili. Caulocute non gelatinizzata, sotto forma di una cutis con ife
piu superficiali 2-5 ~ diam., cilindriche, settate, molto incrostate, qua e la ricoperte da ife del velo, a livello apicale
supportanti uno scarso numero di caulocistidi cilindrici 0 lageniformi, lunghi fino a 30 ~m, incrostati, di solito con
colla filiforme ed ondulato. Giunti a fibbia abbondanti, presenti ovunque.
Observations - Osservazioni. P. crobulus is a "subcoprophilous" species, as it prefers to grow on woody
substrata and only occasionally on old herbivore dung (BREITENBACH & KRANZLIN, 1995; LUDWIG, 200!) or
dung mixed with straw (NOORDELOOS, 1999b). The characteristics which separate it fromP. inquilina are
so faint that some (HOlLAND, 1978, 1992; BREITENBACH & KRANZLIN, 1995) regard it as a variety ofP. inqui-
lina, in comparison with which it has fruit-bodies with more abundant veil remnants, smaller spores,
habitat on woody debris rather than on grass, Our observations (CACIALLI et aI., 1996d) have confirmed
those of HOlLAND (I978) and LUDWIG (200!) that P. inquilina can be collected from old herbivore dung,
which we believe makes these two taxa even closer to each other. A recent Catalan collection (VlLA &
LLIMONA, 1998) from rabbit dung and dead leaves of Cistus monspeliensis L. has features intermediate
between P. inquilina and P. crobulus, so providing further support to the suggestion that they are
synonymous. Morphologic, molecular and mating studies by BOEKHOUT et crI. (2002). however, show
they are separate species.
In sect. Psilocybe, apart from the two species above, there are many other taxa which especially grow
on vegetable debris or directly on soil: some [P. subviscida (Peck) Kauffman var. subviscida; P. subviscida
var, velata Noordel. = P. bullacea (Bull. : Fr,) P. Kumm. s.auct.plur.J are occasionally fimicolous (MURRILL,
1922b; BREITENBACH & KRANZLIN, 1995; NOORDELOOS, 1999b). P. subviscida var. velata is distinguishable
from P. subviscida var. subviscida by the abundant veil remnants on the cap, more viscous pileic cuticle
and thicker-walled spores, but it differs from P. crobulus by a cuticle not separable from the underneath
layers, and by the presence of thicker spores. In turn var. subviscida is distinguishable from P. inquilina
by its dry cuticle and lack of angular spores.
As for the other non-fimicolous species, P. phyllogena (Peck) Peck and P. apelliculosa P.D. Orton, are
similar to P. crobulus, especially in the presence of veil remnants on the cap, The former differs from P.
crobulus in the darker gills, and more pigmented and thicker spores, and the latter has a dry and non-
separable cuticle, and ellipsoidal and only slightly flattened spores (ORTON, 1969).
Psilocybe velifera J. Favre, which grows in the alpine zone associated with Carex firma Host. and dwarf
willows, was regarded by GUZMAN (I983) as a doubtful taxon, but he later (I995) included it in an
updated key to Psilocybe close to P. crobulus, with which it shares a well developed veil. In comparison
with the latter it has somewhat longer spores and, unlike P. inquilina, slightly narrower and less flattened
spores: the protologue (FAVRE, 1955) and associated drawings do not dispel the doubt that it may be a
form or variety of one of the taxa mentioned above, although JAMONI (200la) has determined that in P.
velilera the carpophores are stouter, fleshier, and usually caespitose, and NOORDELOOS (200 I) also
considers it to be a valid species.
In Italy P. crobulus, besides BRESADOLA (I9:!1, s.n. inquilina, according to HOlLAND, 1978) has been
recently described by CONSIGLIO (I999b) and GUZMAN et a1. (2002). and P. inquilina has been
mentioned by JAMONI (I994, 1998b) and described by CACIALLI et al. (I996d) and GuzMAN et a1.
(2002).
P. crobulus deve essere considerata una specie facoItativamente fimicola, dal momento che preferisce crescere su
substrati legnosi e solo occasionalmente su vecchi escrementi di erbivori (BREITENBACH & KRANZLIN, 1995; LUDWIG, 2001)
o su stereo mescolato a pagIia (NOORDELOOS, 1999b). Le carotteristiche che la separano da Po inquilina sono cosi sottili
che alcuni autori (H0ILAND, 1978, 1992; BRElTENBACH & KRANzLIN, 1995) la considerano una varieta di quest'ultima, rispet-
to alia quale presenta fruttificazioni con residui di velo piu abbondanti, spore piu piccole, habitat su residui legnosi
anziche su resti di graminacee. Come riferito do H0ILAND (1978) e da LUDWIG (2001) nonehe confermato dalle nostre
osservazioni (CACIALLI et al.. 1996dl, anche Po inquilina PUQ essere raccolta su vecchi escrementi di erbivori, evenien-
za che, secondo il nostro parere, avvicina ancora di piu questi due taxa. Una recente raccoIto (VlLA & LLIMONA, 1998)
effettuata in Catalogna su escrementi di coniglio e foglie secche di eistus monspeliensis L. presenta caratteristiche
intermedie a queUe di Po inquilina e di Po crobulus, avvalorando cosi l'ipotesi di una loro sinonimia. BOEKHOUT et 01.
(2002) hanno comunque dimostrato, per mezzo di studi morfologici, molecolari e colturali, che i due taxa sono en/ita
indipendenti a livello specifico.
Nello sezione Psilocybe, oltre alle due specie gia citate, troviamo molti altri taxa che crescono prevalentemente su
detriti vegetali 0 direttamente sui terreno: alcuni di essi [P. subviscida (Peck) Kauffman var. subviscida; Po subviscida
var. velata Noordel. = Po buIIacea (Bull. : Fr.) P Kumm. s. auct. plur.] si sono rivelati fimicoli occasionali (MURRILL,
1922b; BREITENBACH & KRANZLIN, 1995; NOORDELOOS, 1999b). Po subviscida var. velata si distingue da Po subviscida var.
subviscida per gli abbondanti residui di velo sui cappello, la cuticola pileica piu viscosa e le spore con pareti piu

291
 spesse, mentre si differenzia da P. crobulus per la cUlicola pileica non separabile dag1i strati soltostanti e per le le
spore con pareli piu spesse. A sua volta la var. subviscida si distingue da P. inquilina per la cuticola secca e per la
mancanza di spore angolose.
Quanto alle altre specie non fimicole, ricordiamo P. phyllogena (Peck) Peck e P. apelliculosa EO. Orton, simili a P.
crobulus sopraltutto per la presenza di residui di velo sui cappello. La prima se ne distingue per le lamelle piu scure,
le spore piu pigmentate e con pareti piu spesse, la seconda per la culicola pileica secca e non asportabile, le spore
ellissoidali e solo leggermente appiattite in proiezione 1aterale (ORTON, 1969).
Psilocybe velifera J. Favre, una specie che cresce in zona alpina associata a Carex firma Host. e salici nani, in
un prima momento (1983) e stata considerata da GuzMAN un taxon dubbio, ma successivamente (1995) collocata
dallo studioso messicano nella chiave aggiomata del genere Psilocybe accanto a P. crobulus, con la quale
condivide un velo molto sviluppato. Rispelto a quest'ultima possiede spore un po' piu lunghe, mentre rispelto a
P. inquilina spore leggermente piu strelte e meno appialtite: la leltura della diagnosi originale (FAVRE, 1955) e
l'osservazione dei disegni che l'accompagnano non dissipano il dubbio che possa traltarsi di una forma 0 di
una varieta di uno dei due taxa sopra citati, anche se recentemente JAMONI (200Ia) ha puntualizzato che in P.
velifera i carpofori sono piu robust!, piu camosi e tendenti a crescere cespitosi. Questa specie e riconosciuta
valida anche da NOORDELOOS (2001).
In Italia P. crobulus, oltre che da BRESADOLA (1931, s.n. inquilina, secondo HOlLAND, 1978) e stata recentemente descrit-
ta da CONSIGLIO (l999b) e da GuzMAN et a!. (2002) mentre P. inquilina e stata citata da JAMONI (1994, I998b) nonchE'
descritta da CACIALLI et al. (l996d) e da GuzMAN et al. (2002).

Psilocybe inquilina (Fr. : Fr.) Bres.

Iconogr. Mycol. 18: 863, 1931. ~Photo lOO: 1096.

Synonyms: '" Agaricus inquilinus Fr. : Fr., Syst. Mycol. I: 264, 1821.
Agaricus inquilinus var. ecboIus Fr., Epicr. Syst. Mycol.: 199, 1838.
_ Naucoria inquilina (Fr. : Fr.) P Kumm., Fiihrer Pilzk.: 76, 1871.
'" Tubaria inquilina (Fr. : Fr.) Gillet, Hyme>llomyc.: 538, 1874.
Tubaria ecboIa (Fr.) Sacc., Syll. Fung. 5: 876, 1887.
_ Deconica inquilina (Fr. : Fr.) Romagn., Rev. Mycol. 2: 244, 1937.
'" Geophila inquilina (Fr.: Fr.) Kiihner & Romagn., Fl. Anal. Champ. Sup.: 339, 1953 (inval.).
Deconica muscorum PD. Orton, Trans. Brit. Mycol. Soc. 43: 225, 1960.
Psilocybe muscorum (PD. Orton) M.M. Maser, R6hrl. BIdtterpilze 3: 239, 1967.
Psilocybe ecboIa (Fr.) Singer, Nova Hedwigia 29: 254, 1969.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M., 1821. System a MycoIogicum I: 264, s.n. Agaricus inquilinus.
*** 14. A. inquilinus, pileo subcarnoso Iaevi subtestaceo, Iamellis subdecorrentibus, demum fuscis, sti-
pite brevi tenaci spadiceo. Fr. 2. p. 170.
Species vaIde diversa. Gregarius. Stipes unciaIis & ultra, deorsum attenuatus, fibrillosus, interdum
flexuosus. Pileus e convexo planus, subumbonatus, 3-6 lin .. colore varius, humidus fuscescens
subtestaceus; siccus pallidus, ochraceus. &c. Lamellae ad stipitem Iatissimae, ferrugineae. Ad terram,
stipites, ligna frequens. Aug.-Oct. (v. v.).
I. Bulla pileoIo tomentoso. Batt. 28. F. G.
2. A. hippopinus. With. p. 204.
3. A. punctuIatus. Schum. Saell. 2. p. 281.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Ca1ambrone stables, 0 m, fifteen gregarious specimens, some of which
connate, on straw mixed with horse dung and grass, F. Doveri, 19.5.95, 272.2-Marina di Pisa, MCVE 476.
Description - Descrizione
(based on CACIALLI et aI., 1996d, partly modified) (parzialmente tratta da CACIALLI et aI., 1996d)
Cap 10-25 mm diam., hemispherical in the early stages, convex-hemispheric, up to convex or convex-
plane later, sometimes slightly depressed at the disc. Cuticle smooth, viscous, slippery, hygrophanous,
bright orange in the young specimens, hazelnut-brown with violet shades at maturity, striate up to a
third of the radius, turning rather pale ochreous from the centre in dry conditions. A whitish cortina-like
veil is present at the very beginning, soon disappearing without leaving remnants. Margin crenulate.
Gills pale greyish, becoming dark grey with purple shades, narrow, crowded, wavy, hardly decurrent,
with a whitish, furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 20-55 x 1.5-3 mm, cylindric, hollow, very
flexuous, pinkish-white (darker at the base) in the early stages, becoming more or less the same colour
as the gills in the upper portion, darker and darker, almost black downwards, longitudinally striate,
hardly pruinose at the apex. Context pale brown. Smell practically absent, faint after handling, caustic.
Spores 6.5-7 x (4.2-) 4.5-5 x 4-4.5 ~m, usually angular, subrhomboid, rarely penta- hexagonal, sometimes
ellipsoidal in frontal view (Q = 1.30-1.55; Q = 1.48), subamygdaliform but with a constantly angular
outline in side view, smooth, pale greyish in water, quite thin-walled (<:: 0.5 ~m), with a central, somewhat

292
 Psilocybe inquilina

a = epiculis; b = subcutis; c = basidia; d = caulocystidia; e = cheilocyslidia; f = gill lrama; g =

spores.
a = epicule; b = subcule; c = basidi; d = caulocislidi; e = cheilocislidi; f = lrama della lamella; g =
spore.

293
flattened germ pore, 1-1.5 ~m diam. Basidia 4-spored, rarely 2-spored, cylindric-claviform, 22-27 x 6-8
~m. Subhymenium pseudoparenchymatous, made up of angular cells, 6-1 0 ~m diam. Gill trama regular,
formed of scarcely encrusted hyphae, 6-15 ~m diam. Gill edge sterile. Cheilocystidia 25-45 x 3-7 ~m,
usually lageniform, sometimes cylindric-filiform, with a very long, often flexuous and encrusted neck. 2-
3 ~m diam., subcapitate or also roundish at the apex. Pleurocystidia absent or very scarce and
exceptionally observable near the gill edge. Epicutis of elongated, repent. more or less parallel,
encrusted hyphae, 2-5 ~m diam., immersed in a gelatinous material (ixocutis). Subcutis formed of
interwoven, branched, encrusted hyphae, 5-12 ~m diam. Caulocutis with slightly encrusted outermost
hyphae, 2-4 ~m diam., supporting, in the upper portion of the stem, numerous, polymorphous
caulocystidia, up to 50 ~m long, most of which similar to cheilocystidia, a few capitate (head up to 10
~m diam.J. Clamp-connections abundant. widespread.

Cappello 10-25 mm diam., emisferico nei primi stadi maturativi, poi emisferico-convesso, lino a convesso 0 convesso-
piano, talvolla leggermente depresso al disco. Cuticola liscia, vischiosa, lubrica, igrofana, negli esemplari immaturi
arancione brillante, con la maturazione marrone nocciola con riflessi violetti, striata per circa 1/3 del raggio, con la
disidratazione tendente all'ocra piuttosto chiaro a partire dal centro, Nei primissimi stadi maturativi e presente un
velo cortiniforme biancastro, che presto scornpare senza lasciare tracce. Bordo intagliato, crenulato. Lamelle grigia-
stre chiare, poi grigie scure con riflessi porporini, basse, litte, ondulate, decorrenti per breve tratto, con filo bianca-
stro, fortoroso. Lamellule presenti. Gambo 20-55 X 1.5-3 mm, cilindrico, cavo, mollo ondulato, nei primordi bianca-
stro-rosato (piu scuro alla base), poi piu 0 meno concolore alle lamelle nella parte apicale, progressivamente piu
scuro, quasi nero, verso il basso, isodiametrico, striato in sensq"longitudinale. appena pruinoso all'apice. Came
marrone chiara. Odore quasi nullo, con la manipolazione leggero, di liscivia. Spore 6,5-7 x (4,2-) 4,5-5 x 4-4,5 J.lII1, per
10 piu angolose, subromboidali in proiezione frontale, raramente penta- esagonali, talvolla ellissoidali (Q = 1,30-
1.55; Q = 1.48), in proiezione laterale subamigdaliformi, ma con un profilo costantemente angoloso, lisce, grigiastre
chiare in acqua, con pareti abbastanza sottili (<: 0,5 J.im), con un poro germinativo centrale, un po' appiattito, 1-1,5 J.irn
diam. Basidi tetrasporici, di rado bisporici, cilindrico-claviformi, 22-27 x 6-8 J.im. Subimenio pseudoparenchimatico,
costituito da cellule angolose, 6-10 J.im diam. Trama della lamella regolare. formata da ife scarsamente incrostate, 6-
15 llm diam. Filo della lamella sterile. Cheilocistidi 25-45 x 3-7 llm, di solito lageniformi, talvolla cilindrico-filiforrni,
con un collo molto lungo, 2-3 J.im diam.. sovente ondulato ed incrostato, con apice subcapitato od anche arrotondato.
Pleurocistidi assenti 0 mollo scarsi ed eccezionalmente osservabili in vicinanza del filo. Epicute costituita da ife
allungate, coricate, piu 0 meno parallele, incrostate, 2-5 llm diam., immerse in una sostanza gelatinosa (ixocutis).
Subcute formata da ife intrecciate, ramificate, incrostale, 5-12 llm diam, Caulocute con ife superticiali 2-4 llm diarn.,
leggerrnente incrostate, supportanti, sull'estremita superiore del gambo. numerosi caulocistidi lunghifino a 50 llm. polimom,
in gran parte simili ai cheilocistidi, alcuni capitali (testa lino a ID J.lII1 diam.). Giunti a fibbia abbondanti, diffusi.
Observations - Osservazioni. Refer to the notes about Psilocybe crobulus.
Vedi le note critiche relative a Psilocybe crobulus.

Psilocybe merdaria (Fr. : Fr.) Ricken

Bldtterpilze: 251. 1912. - Photo 101: 1096.
Synonyms: == Agaricus merdarius Fr. : Fr., Syst. Myco1. I: 291, 1821.
== Stropharia merdaria (Fr. : Fr.) Que!" Mem. Soc. Emu1. Montbeliard Ser. 2, 5: Ill. 1872.
== Geophila merdaria (Fr. : Fr.) Que!., Enchir. Fung.: 112, 1886.
Stropharia ventricosa Massee, Brit. Fung. F1.: 400, 1892.
- Psalliota merdaria (Fr. : Fr.) Henn. in Engler & Prantl, Natiir1. Pflanzenfam. I: 238, 1900.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M.• 1821. System a Mycologicum I: 291. s.n. Agaricus merdarius.
5. A. merdarius. pileo convexo-plano sicco, dein ochraceo. lamellis adnatis umbrinis, stipite brevi gla-
bro.
Buxb. Cent. Iv. t. 15. f. 2. (sat convenitJ.
Prioribus affinis; forsan sub A. fimicola Pers. comprehensus. Stipes primo farctus. dein cavus, pallidus,
aequalis, uncialis 1. parum ultra, 1 lino crassus. Pileus obtusus, non viscosus, humidus fusco-luteus 1.
cinnamomeus, siccus lutescens; margine striatulus. Lam. latae, nigricantes; variant emarginatae. In
limo passim. Oct.-Nov. (v.v.)
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRIESTE, Monte d'Oro Belvedere, 135 m, dozens of gregarious specimens on
cattle dung, M. Zugna, 131.4-Santa Barbara, Herb. Zugna 35017. 2) VERCELLl. Val d'Olen, 2400 m, on cattle dung,
P.G. lamoni, 27.8.92, 071.2-Alagna Valsesia, Herb. lamoni 2506.
Description - Descrizione
Cap 8-28 mm diam., subglobose to hemispheric-convex at first, expanding and then becoming convex-
plane or even plane, sometimes with a more or less developed obtuse umbo, with an even or somewhat
wavy, rarely hardly notched margin, which is festooned with coarse and whitish veil remnants. Cuticle

294
 Psilocybe merdaria

00
oo@
000
OOe
oo

.'

a = caulocutis; b = caulocystidia; c = spores; d = basidia; e = subhyrnenium; f = cheilocystidia; g =

pleurocystidia; h = gill trama; i = epicutis; I = subcutis.
a = caulocute; b = caulocistidi; c = spore; d = basidi; e = subimenio; f = cheilocistidi; g = pleurocisti-
di; h = trama della lamella; i = epicute; I = subcute,

295
viscid, slightly hygrophanous, not translucently striate, very pale brown-yellowish, hardly darker at the
cap disc. Gills broadly adnate, quite distant, rather thick, whitish or very pale grey at first, violet-brown
later, finally blackish, with a paler, scurfy edge. Lamellulae present. Stem 20-50 x 2-4 mm, cylindric,
hollow, straight or slightly curved, whitish, later with shades like the cap, somewhat tapering towards
the apex and enlarged at the base, with a very high annular zone (at about the upper quarter), above
which it is pruinose, below woolly-flocculose, finally smooth. Context scarce, pale ochreous. Smell faint,
fungal. Spores (10-) 10.4-11.4 (-11.8) x (7.1-) 7.6-8.5 (-9) ~m, hexagonal, sometimes pentagonal or
subrhomboid in frontal view (Q = 1.26-1.56; Q = 1.40), ellipsoidal and sometimes slightly flattened in
side view, smooth, rather dark brown, containing some oil droplets, thick-walled (0.8-1 ~m), with a central,
slightly prominent and flattened germ pore, 1.5-1.8 ~m diam. Basidia 25-33 x 9-1 0 ~m, cylindric-claviform,
4-spored, with long sterigmata. Subhymenium made up of small, polygonal cells, 4-5 ~m diam. Gill
edge sterile. Cheilocystidia 27-55 x 6-9 ~m, subcylindric to lageniform, with a straight or more often
wavy neck, rounded at the apex or subcapitate. Pleurocystidia in the latter collection absent, in the
former present on the whole gill side, similar to cheilocystidia but somewhat broader on average. Gill
trama slightly intricate at intervals, made up of non-pigmented, short hyphae, 7-17 I1m diam. Epicutis
of cylindric-filiform, congophobe, very interwoven, sometimes ramified hyphae, 1-4 ~m diam., embedded
in a hyaline gelatinous material (ixocutis). Subcutis of cylindric, septate, yellowish, encrusted, quite
interwoven hyphae, 4-9 ~m diam. Pileitrama formed of quite interwoven hyphae, similar in shape and
size to gill trama. Caulocutis with short outermost hyphae, 2-4 I1m diam., septate, strongly encrusted,
supporting numerous and dense tufts of cylindric caulocystidia, 17-100 x 2-5 I1m, usually very wavy,
sometimes thick-walled and with an ampulla-like base, often ramified or diverticulate, rounded or
pointed, subcapitate, clavate at the apex. Clamp-connections abundant, widespread.
Cappello 8-28 mm diam., all'inizio da subgloboso ad emisferico-convesso, poi tendente ad espandersi e a diventare
convesso-piano od anche piano. talvolta con umbone olluso piu 0 meno pronunciato, con margine regolare od un po'
ondulato, raramente appena intagliato, festonato per la presenza di grossolani residui di velo biancastri. Cuticola
viscida, leggermente igrofana, non striata per trasparenza, marrone molto chiara-giallastra, leggermente piu scura
al disco. Lamelle largamente adnate, abbastanza rade, piullosto spesse, all'inizio biancastre 0 grigie mollo chiare,
poi marroni violette, infine nerastre, con fila piu chiaro, forforoso. Lamellule present!. Gambo 20-50 x 2-4 mm, cilindri-
co, cava, dirillo 0 leggermente ricurvo, biancastro, poi con tonalita simili a quelle del cappello, un po' ristrello verso
l'apice ed allargato alia base, con una zona anulare molto alta (collocata all'incirca suI quarto superiore), al di
sopra della quale si presenta pruinoso, al di sollo fioccoso-bambagioso, poi liscio. Carne esigua, ocraceo-pallida.
Odore leggero, fungino. Spore (lOo) 10A-I lA (-11,8) x (7,1-) 7,6-8,5 (-9) !lm, in proiezione frontale esagonali, talvolta
pentagonali 0 subromboidali (Q = 1,26-1,56: Q = 1.40), ellissoidali e talvolta un po' appiallile in proiezione laterale,
lisce, marroni piullosto scure, contenenti qualche guttula oleosa, con pareti spesse 0,8-1 !lm, con poro germinativa
centrale, un po' prominente ed appiallito, 1,5-1,8!lm diam. Basidi 25-33 x 9-10 !lm, cilindrico-claviformi, tetrasporici,
con lunghi sterigmi. Subimenio costituito da piccole cellule poligonali, 4-5 !lm diam. Filo della lamella sterile.
Cheilocislidi 27-55 x 6-9 J.!rn, da subcilindrici a lageniformi, con un colla dirillo 0 piu spesso ondulalo, arrolondato
all'apice 0 subcapitato. Pleurocislidi nella seconda collezione assenti, nella prima presenli su lulla la faccia della
lamella, simili ai cheilocislidi ma in media un po' piu larghi. Trama della lamella a lralli un po' confusa, cosliluita da
ife non pigmenlale, corte, 7-17 !lm diam. Epicute cosliluila da ife cilindrico-filiformi, 1-4 !lID diam., congofobe, molto
inlrecciate, talvolta ramificate, immerse in una soslanza gelatinosa ialina {ixocutisl. Subcule costituila da ife
cilindriche, 4-9 !lm diam., sellale, giallaslre, incrostate, molto inlrecciate. Pileitrama formala da ife molto simili e piu
o meno delle slesse dimensioni di queUe della trama della lamella, molto inlrecciale. Caulocute con ife superficiali
corte, 2-4 !lm diam., sellale, molto incroslate, supportanti numerosi e filii ciuffi di caulocislidi cilindrici. 17-100 x 2-5
!lm, in genere molto ondulati, lalvolta con base ad ampolla e con pareli spesse, sovente ramificati 0 diverticolati,
all'apice indifferenlemenle arrotondali, appunlili, subcapilali, clavati. Giunli a fibbia abbondanli, presenti un po'
ovunque.
Observations - Osservazioni. Refer to the remarks about Psilocybe coprophila.
Vedi le nole criliche relative a Psilocybe coprophila.

Psilocybe coprophila (Bull. : Fr.) P. Kumm.

Fiihrer Pilzk.: 71, 1871. - Photos 102. 103: 1096.
Synonyms: == Agaricus coprophilus Bull., Herb. France: 566 (3), 1792.
== Agaricus coprophilus Bull. : Fr., Syst. Mycol. 1: 297, 1821.
Agaricus fimicola Pers., Syn. Meth. Fung.: 412, 1801.
- Deconica coprophila (Bull.: Fr) P. Karst., Ryssl. Finl. Skand. Halkms Hattsvamp: 515, 1879.
== Geophila coprophila (Bull.: Fr) Quel., Enchir. Fung.: 114, 1886.
Panaeolus digressus Peck, Bull. Torrey Bot. Club 22: 205, 1895.
Deconica digressa (Peck) J.B. Morgan, Jour. Mycol. 13: 143, 1907.
~ Stropharia coprophila (Bull. : Fr.) I.E. Lange, Dansk. Bot. Ark. 9 (I): 32, 1921.
Stropharia coprophila var. etiolata J.E. Lange, Dansk. Bot. Ark. 9 (1): 32, 1921.

296
 Stropharia coprophila var. subetiolata I.E. Lange, Dansk. Bot. Ark. 9 (I): 32, 1921.
Psilocybe praetervisa Singer, Nova Hedwigia 29: 244, 1969.
Psilocybe mutans McKnight. Bull. Torrey Bot. Club 98: 4, 1971.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BULLIARD Po, 1792. Herbier de la France, t. 566, f. 3, s.n. Agaricus coprophilus.
AGARIC COPROPHILE. AGARICUS COPROPHILUS. Agaricus, stipite fistuloso, nudo, piloso; pileo
subturbinato, fuligineo-stramineo: lamellis latissimis, subcinereo-fuligineis, basi aduncis.
In sylvis pasquisque super jumentorum stercus frequens, verno, aestate et autumno; ut plurimum
gregarius. Stipes fistulosus, nudus subaequalis, stramineus aut stramineo-albescens; prim urn lanatus
fig. P, tab. 566, demum glaber fig. Q: l1in. vel circiter latus, 12-20 lin. altus. Pileus prim urn suborbicularis,
lanatus, fuligineo-ferrugineus, ad margin em niveus fig. P, demum subturbinatus, complanatus ut
plurimumque fimbriatus, nunc fuligineo-stramineus fig. Q, nunc fuligineo-cinereus, fig. R: per
explication em perfectam 10-15lin.latus. Caro tenuis, substraminea. Lamellae latissimae, rarae, liberae,
basi aduncae; primum cinereae fig. S. demum subcinereo-fuligineae fig. Q, aut fuligineo-fuscescentes.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, five gregarious specimens on old horse dung, E
Doveri, 30.6.94, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 02094. 2) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, on old cattle dung, E
Doveri, 22,9.94, 284.4-Collesalvetti, CLSM 01794. 3) LIVORNO, Sassetta, 400 m, on mule dung, E Doveri, 19.10.93,
305.1-S. Vincenzo Nord, CLSM 09993. 4) VENEZIA, Ca Savio, 0 m, on horse dung, G. Robich, 26.10.97, 128.3-Venezia,
CLSM 02094 bis. 5) ROVIGO, Porto Caleri, 0 m, on horse dung, G. Robich, 11.97, 169.2-Contarina, CLSM 02094 ter. 6)
PARMA, Vigheffio, 90 m, on dung of an unidentified animal. G. Passerini, ?, 199.1-Parma Sud, Herb. Emilia-Romagna
(1).7) PARMA, Collecchio, 150 m, on dung of an unidentified animal, G. Passerini, ?, 199.1-Parma Sud, Herb. Emilia-
Romagna (I). 8) PARMA, Berceto, 800 m, on dung of an unidentified animal. G. Passerini, ?, 216.1-Berceto, Herb.
Emilia-Romagna (I) 9) PARMA, Lagoni-Corniglio, 1200 m, on dung of an unidentified animal. R. Zecca, 31.10.97,
234.3-Fivizzano, Herb. Emilia-Romagna 3694 (I). 10) ORISTANO, Giara di Gesturi, ?, G. Simonini, 28.12.84, 539.1-
Tuili, Herb. Simonini (1).11) ORISTANO, Giara di Gesturi, ?, G. Simonini, 27.12.84, 539.1-Tuili, Herb. Simonini (1).12)
PARMA, Bedonia, ?, G. Simonini, 11.9.84, 215.1-Bedonia, Herb. Simonini (I). 13) AREZZO, Passo dello Scopetone, 570
m, on dung of an unidentified animal. A. Gennari, 4.9.94, 288.2-Arezzo, Herb. 2 MCVE 3041 (I). 14) LECCO, Cassina
Valsassina, 850 m, on cattle dung, E Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 02094 penta.
Description - Descrizione
Cap 10-25 mm diam., subglobose to hemispheric at the very beginning, becoming convex or convex-
campanulate, finally convex-plane or almost plane, with a hardly differentiated papilla. Cuticle smooth,
slightly viscous, hygrophanous, in moist conditions more or less translucently striate (sometimes up to
the disc). dark brown with evident reddish shades, slightly paler at the periphery, expallant in dry
conditions and turning yellowish-ochreous with pale orange shades. Margin quite even, crenulate,
covered with scarce veil remnants, which are present in the early stages only. Gills adnate or slightly
decurrent, broad, thin, spotted, pale grey to dark greyish-brown with purple shades, with a paler,
furfuraceous edge. Lamellulae present. Stem 18-43 x 1-2.5 mm, straight or somewhat curved in the
lower portion, cylindric, hollow, somewhat enlarging towards the apex and base, lacking both an annulus
or a ring-like zone, ochreous or pale brown, darker with age or after handling, pruinose in the upper
third, fibrillose-floccose in the lower two thirds, provided with an evident whitish mycelial felt. Context
scanty, pale brown, inodorous. Spores (11.5-).12.6-15.3 x (7.3-l 8-10.3Ilm, (sublhexagonal or rhomboid,
exceptionally mitriform in frontal view (Q = 1.30-1.60; Q = 1.49). subamygdaliform in side view, thick-
walled (1-1.5 Ilm). smooth, rather dark purple-brown in water, with a central, slightly flattened germ
pore, 1.3-2.5Ilm diam, Basidia 27-36 x 9-12 Ilm, 4-spored, cylindric or cylindric-claviform, often with a
slight median constriction. Subhymenium of small polygonal cells and some cylindric hyphae. Gill
trama regular, somewhat irregular with age, with slightly encrusted hyphae, 3.5-27Ilm diam. Gill edge
sterile. Cheilocystidia 27-45 x 7.3-11 Ilm, predominantly lageniform, but also subutriform or fusiform,
with an almost always long and flexuous neck, 3-6 Ilm diam., and with a roundish or clavate or even
(sublcapitate apex. Pleurocystidia present. especially near the gill edge, similar to cheilocystidia, 25-
44 x 8-15.5 Ilm. Epicutis of elongated, branched, strongly encrusted, repent hyphae, 1.5-4 IlID diam.,
embedded in a hyaline gelatinous material (ixocutis). with some emerging, sometimes subcapitate
ends. Subcutis of interwoven and branched, encrusted, yellowish-ochreous hyphae, 4-11 Ilm diam.
Caulocutis with yellowish-ochreous, more or less parallel, quite thick-walled, strongly encrusted
outermost hyphae, 2.5-4.5Ilm, with numerous piliform ends in the lower two thirds of the stern, supporting,
in the upper third, numerous caulocystidia, 22-60 x 7.2-9 Ilm, similar to cheilocystidia. Clamp-connections
widespread.
Cappello 10-25 mm diam., da subgloboso ad emisferico nei primissimi stadi maturativi, successivamente convesso 0
campanulato-convesso, infine convesso-piano 0 quasi piano, con una papilla appena accennata. Cuticola liscia,
leggermente vischiosa, igrofana, a tempo umido piu 0 meno striata per trasparenza (talvolta fino al disco), marrone
scura con evidenti sfumature rossastre, leggermente piu chiara alla periferia, impallidente a tempo secco e tendente

297
 Psilocybe coprophila
c
Cl

AO_

o -'0 }UT'\
G .... 0 jJJ""1. o .J.O~

o
->

~~o
AO~

~QU
o .AO~
00 .0}"""'-
a = epicutis; b = subcutis; c = gill trama; d = caulocystidia; e = cheilocystidia; f = basidia; g =
pleurocystidia; h = spores.
a = epicute; b = subcute; c = trama della lamella; d = caulocistidi; e = cheilocistidi; f = basidi; g =
pleurocistidi; h = spore.

298
all'ocraceo-giallastro con tonalita arancioni chiare. Margine piuttosto regolare, crenulato, con modesti residui di
velo presenti soltanto nei primi stadi maturativi, Lamelle largamente adnate 0 leggermente decorrenti, alte, rade,
chiazzate, da grigio chiare a marroni-grigiastre scure con riflessi porporini, con filo piu chiaro, forforoso. Lamellule
presenti. Gambo 18-43 x 1-2,5 mm, diritto od un po' ricurvo in basso, cilindrico, cavo, un po' allargato all'apice ed
alIa base, privo sic di anelIc che di una zona anulare, Defaceo 0 marrone chiaro, piu scuro col tempo 0 con la
manipolazione, pruinoso nel terzo superiore, fibrilloso-fioccoso nei due terzi inferiori, provvisto di un evidente feltro
miceliare biancastro. Came esigua, marrone chiara, inodore. Spore (I 1,5-) 12,6-15,3 x (7,3-) 8-10,3 ~m, (sub)esagonali
oromboidali, eccezionalmente mitriformi in proiezione frontale (Q = 1.30-1,60; Q = 1,49), subamigdaliformi di lato,
con pareti spesse (1-1,5 ~m), lisce, marroni-porpora piuttosto scure in acqua, con un poro germinativo centrale, un
po' appiattito, 1,3-2,5 ~m diam. Basidi 27-36 x 9-12 ~m, tetrasporici, cilindrici 0 cilindrico-claviformi, sovente con una
leggera strozzatura centrale. Subimenio formato da piccole cellule poligonali e da qualche ifa cilindrica. Trama
della lamella regolare, col tempo un po' irregolare, con ife leggermente incrostate, 3,5-27 ~m diam. Filo della lamel-
la sterile. Cheilocistidi 27-45 x 7,3-11 ~m, prevalentemente lageniformi, ma anche subutriformi 0 fusiformi, con un
collo 3-6 ~lm diam., quasi sempre lunge e sinuoso, e con apice arrotondato 0 clavato od anche (subkapitato.
Pleurocistidi presenti, soprattutto in vicinanza del filo, simili ai cheilocistidi, 25-44 x 8-15,5 ~m. Epicute formata da ife
allungate, 1,5-4 ~m diam., ramificate, fortemente incrostate, coricate, immerse in un gel ialino (ixocutis), con qualche
terminale emergente, talvolta subcapitato. Subcute costituita da ife 4-11 ~m diam., intrecciate e ramificate, incrosta-
te, giallo-ocracee. Caulocute con ife superficiali 2,5-4,5 ~m, ocracee-giallastre, piu 0 meno parallele, con pareti
abbastanza spesse, maHo incrostate, con numerosi terminali piliformi nei due terzi inferiori dello stipite, supportanti
nel terzo superiore numerosi caulocistidi, simili ai cheilocistidi, 22-60 x 7,2-9 ~m. Giunti a fibbia presenti ovunque.
Observations - Osservazioni. Within sect. Merdariae P. coprophila stands out because of the rather
slender fruit-bodies, translucently striate cap, exannulate stem, and hexagonal spores. As already noted
(CACIALU et al., 1995), all the Italian collections observed by us show more or less abundant pleurocystidia,
which are sometimes confined to the portion close to the gill edge. This observation disagrees with
WATLING & GREGORY (1986, "pleurocystidia absent") but fully agrees with NATARAJAN & RAMAN (1983) and
HUUSMAN (961): according to the latter P. coprophila is the only European pleurocystidiate Psilocybe.
We also concluded (CACIALLI et al., 1995) that P. coprophila, P. subbrevipes A.H. Srn. & Hesler and P.
argentina (Speg.) Singer could be regarded as one species, not sharing GuzMAN's (983) opinion that
P. argentina is the same as P. merdicola Huijsman. Our disagreement is based on the fact that P.
merdicola has a non-striate, rather dull cap, abundant veil remnants and ellipsoidal spores, while P.
crrgentina has a striate, darker cap, mature fruit-bodies devoid of veil and hexagonal spores, The only
real difference between P. argentina and P. coprophila is that the spores are 12-15 x 9.6-10.2 /lm in the
former and 10-12 x 7-9 in the latter, according to GUZMAN (1978, 1983): such a "gap" is, however, bridged
by the data from our collections of P. coprophila and those described by H0ILAND (1978), MOSER (1986)
and WATLING & GREGORY (1987), which report spores reaching 15 x 10 /lm. So our proposal (in
disagreement with GUZMAN et al., 2002) to synonymise P. argentina with P. coprophila is strongly
supported.
Other European fimicolous species in sect. Merdariae, P. merdaria (Fr. : Fr.) Ricken and P. moelleri are
distinguishable from P. coprophila by the presence of abundant veil remnants on both cap margin and
stem (even in the shape of a true annulus) and the non-striate and paler cap. The former also has
smaller spores, the latter much stouter fruit-bodies (H0ILAND, 1978; NOORDELOOS, 1998, 1999b).
Macroscopically P. subcoprophila is certainly the closest to P. coprophila (they are practically
indistinguishable from each other), but in comparison with the latter it possesses ellipsoidal and larger
spores 05.5-19.2 x 8.8-10 /lID, SINGER, 1969): y is regarded by some (KUHNER & ROMAGNESI, 1953; SVRCEK,
1959) as a variety of P. coprophila.
P. panaeoliformis Murrill, an extra-European fimicolous species, which is macroscopically close to
Panaeolus sphinctrinus, differs from P. coprophila in the smaller spores and shorter cheilocystidia
(SMITH, 1948; GuzMAN, 1978, 1983; YOKOYAMA, 1979).
In Italy P. coprophila has been depicted by BRESADOLA (1931) and GUZMAN et al, (2002) as well as
mentioned by JAMONI (990).
All'interno della sezione Merdariae P. coprophila e inquadrabile per le fruttificazioni piuttosto gracili, il cappello
striato per trasparenza, il gambo privo di anello, le spore esagonali in proiezione frontale. Come abbiamo gia avuto
modo di puntualizzare in un nostro precedente lavoro (CACIALLI et al., 1995), tutte le collezioni italiane da noi prese in
visione presentano pleurocistidi piu 0 meno numerosi, ma talvolta confinati nella porzione adiacente al filo della
lamella. Questo rilevamento e in contrasto Con quanto asserito da WATLING & GREGORY (1986, "pleurocistidi assenti")
ma in perfetto accordo con le dichiarazioni di NATARAJAN & RAMAN (983) e di HUlJsMAN (961): secondo quest'ultimo P.
coprophila e l'unica Psilocybe europea pleurocistidiata. Nel Iavoro sopra citato (CACIALLJ etal., 1995) avevamo anche
avanzato l'ipotesi che P. coprophila, P. subbrevipes A.H. Srn. & Hesler e P. argentina (Speg.) Singer potessero essere
considerate un unico taxon, almeno a livello specifico, non condividendo l'opinione di GUZMP.N (983), secondo il
quale P. argentina e conspecifica a P. merdicola. Il nostro dissenso e dovuto al fatto che P. merdicola presenta un
cappello non striato e piuttosto chiaro oltre che evidenti resti di velo e spore ellissoidali, mentre P. argentina ha un
coppello striato, piu scuro, privo di velo (negli esemplari maturi) e spore esagonali. Quanto a quest'ultima specie,
sembra che I'unica effettiva differenza rispetto a P. coprophila sia rappresentata dalle dimensioni sporali (12-15 x
9,6-10,2 ~m nella prima; 10-12 x 7-9 nella seconda, GuzMAN, 1978, 1983): questo "gap" viene tuttavia colmato dai

299
rilievi microscopici delle nostre collezioni di P. coprophila e di quelle descrille da H0ILAND (1978), MosER (1986), WATLING
& GREGORY (1987), che riportano dimensioni sporali lino a 15 x 10 l1m. La nostra tesi (in contrasto con quella di GuzMAN
et al., 2002), invocante la sinonimizzazione di P. argentina con P. coprophila, viene cosi ad essere rinforzata.
Per quanto riguarda le altre specie europee fimicole appartenenti a questa sezione, P. merdaria (Fr. : Fr.) Ricken e P.
moelleri si distinguono da P. coprophila per la presenza di abbondanti residui di velo sia sui margine del cappello
che sui gambo (anche SOlID forma di un vero e proprio anello) e per il cappello privo di striature radiali e piU. chiaro,
la prima si differenzia anche per le spore piU. piccole mentre la seconda per le fruttificazioni notevolmente piU. robu-
ste (H0ll.AND, 1978 NOORDELOOS, 1998, 1999b).
P. subcoprophila e certamente la specie piU. vicina a P. coprophila SOlID il profilo macroscopico (praticamente
indislinguibili runa dall'altra), ma rispetto a quest'ultima possiede spore piU. grandi (15,5-19,2 x 8,8-10 l1m, Singer,
1969) ed ellissoidali: da alcuni studiosi (KiJHNER & ROMAGNESI, 1953; SVRi':EK, 1959), viene considerata una varieta diP.
coprophila.
Deve essere ricordata anche P. panaeoliformis Murrill, una specie limicola exlraeuropea, che esteriormente ricorda
da vicino Panaeolus sphinctrinus e che microscopicamente si dislingue da P. coprophila per le spore piU. piccole ed
i cheilocislidi piU. corti (SMITH, 1948; GuzMAN, 1978, 1983; YOKOYAMA, 1979).
In ltalia P. coprophila e stata descrilla da BRESADOLA (1931) e da GUZMAN et a1. (2002) nonche citata da !AMONI (1990).

300
 KEY TO FIMICOLOUS DISCOMYCETES
1) Asci more or less cylindric, usually non-protruding at maturity above the general level of the
hymenium, with a functional operculum. Spores uniseriate, exceptionally biseriate or irregularly
arranged. Ascomata comparatively large (with rare exceptions), usually discoidal or cup-shaped,
rarely pulvinate. 2
1*) Asci cylindric-claviform or clavate up to saccate or subglobose, exceptionally cylindric, protruding
at maturity, operculate or inoperculate. Spores biseriate to conglobate, rarely uniseriate. Ascomata
usually minute, pulvinate to subglobose, with several intermediate forms, exceptionally discoidal.
26
2) Asci amyloid (with a few exceptions). Paraphyses not containing carotenoid pigments. Receptacle
margins glabrous. Hymenial surface (disc) never bright orange or red (Pezizaceae DumorU.
Ascomata cup-shaped, in the early stages at least, sessile or rarely (sub)stipitate, almost always
and at least partly with brown shades, often> 10 mm diam. Excipulum not embedded in a gelatinous
material. (Peziza) 3
2*) Asci non-amyloid. Paraphyses with or without carotenoid pigments. Margin of the receptacles usually
hairy or setulose. Disc sometimes brightly coloured. Ascomata rarely> 10 mm diam.
(Pyronema/aceae Corda, p.p.) 6
3) Spores smooth. 4
3*) Spores finely warted. 5
4) Ascomata deeply cupulate, up to 150 mm diam. Disc pale ochreous-yellowish, vesiculose due to the
loosening hymenium. Excipulum 5-layered, with a middle medullary layer of a textura intrica/a.
Spores 20-21.6 x 11.2-12.6!lm (20-24 x 10-14!lm, HOHMEYER, 1986). (p. 316) Peziza vesiculosa
4*) Ascomata comparatively small (up to 20 mm diam.), shallow-cupulate but tending to flatten. Disc
darker, brownish, more or less regular (not loosening from the underlying flesh). Excipulum 3-layered
(textura globulosa). Spores 20-22.5 x 10-11.7!lm (19-22 x 9.5-12, HOHMEYER, 1986).
(p. 319) Peziza fime/i
5) Ascomata sessile. Spores 17.1-18 x 8.5-9!lffi (15-18 x 7-8.5, HOHMEYER, 1986). On human dung.
(p. 322) Peziza merdae
5*) Ascomata sessile or more often stipitate. Spores 14.1-15.7 x 6.8-7.8 !lm (13-16.5 x 6.5-7.5, HOHMEYER,
1986). On herbivore dung. (p. 324) Peziza perdicina
6) Ascomata (apothecia) sessile, discoidal or pulvinate at maturity; rarely shallow cupulate or turbina-
te. Hymenial surface brightly coloured with several yellow, orange and red shades. Paraphyses
containing carotenoid pigments. Hairs (setulae) usually deeply rooting. 7
6*) Ascomata often cupulate or scutellate, sessile or short stipitate. Disc not brightly coloured, white,
greyish, purple-brown, yellowish. Paraphyses lacking carotenoid pigments. Hairs usually superficial.
18
7) Spores guttulate, hyaline, lacking a refractive yellowish pigment in lactic cotton blue. Perisporium
usually non-loosening, even less separable, by such a staining (Scu/ellinia). Spores 17.8-21 x 11.5-
13.61lID. Hairs dark brown, often more than 1000!lm long. (p. 327) Scu/ellinia crinila
7*) Spores eguttulate, containing a refractive yellowish pigment. Perisporium easily loosening as well
as separable and floating in lactic cotton blue. Hairs usually paler and less than! 000 !lm long.
~ (Cheilymenia) 8
8) Hairs often not observable to the unaided eye, hyaline, pale yellowish or rarely yellowish-pale brown.
superficial to subrooting, thin-walled (usually < 2 !lm diam.). Medullary excipulum not or scarcely
differentiated (lextura globulosa-angularis or subintricata) from the ectal excipulum, exceptionally
differentiated (textura intricata). 9
8*) Hairs observable to the unaided eye, dark yellow to yellowish-brown or dark reddish-brown, rooting,
comparatively thick-walled (often> 2 !lm diam.). Medullary excipulum usually differentiated. 13
9) Ascomata minute (usually < 1 mm diam.), lasioboloid, turbinate or barrel-shaped. Marginal hairs
superficial, rather dense, with a simple base, lying on an excipular abortive cell. Spores (sub)smooth.
Medullary excipulum non- or hardly differentiated from the ectal one (textura globulosa-angularis).
10
9*) Ascomata larger (1.5-20 mm diam.), differently shaped. Marginal hairs superficial to subrooting,
sometimes absent, not lying on an abortive cell. Spores ornamented with longitudinal cyanophilous
striae, which sometimes anastomose and build up an incomplete reticulum. 11
10) Disc bright yellow-orange. Spores 21-24.5 x 12-13.51lID (18-25.5 x 12-14.5, MORAVEC, 1992).
(p. 337) Cheilymenia pulcherrima
10*)Disc orange to reddish-orange. Spores 19-21.5 x 11-12.5!lm (15-20 x 9-12, THIND & KAUSHAL, 1980).
(p. 340) Cheilymenia aurantiacorubra
11) Ascomata medium-sized (up to 5 mm, rarely < 1.5 mm diam.), discoidal or shallow cupulate. Disc

301
 orange-yellow. Receptacles finely granulose, almost glabrous, with only sparse hyphoid hairs,
particularly arranged at the base. Medullary excipulum of a textura globulosa-angularis,
r
f
!
undifferentiated from the ectal excipulum. Spores 16-18 x 8-9 ~m. Paraphyses strongly inflated at
the apices (up to 15 ~m diam.). (p. 342) Cheilymenia granulata
11 *)Ascomata medium-large (up to 20 mm diam.), discoidal to irregularly expanded (margin wavy,
even lobate). Disc sulphur to egg yellow. Receptacles not granulose, apparently glabrous to hairy.
Hairs differentiated, associated or not with hyphoid hairs. Medullary excipulum more differentiated.
Paraphyses hardly inflated at the apex. 12
12) Ascomata medium-sized, usually < 5 mm diam. Receptacles glabrous to the unaided eye. Marginal
hairs very pale or hyaline, superficial (base bulbous or bulbous-lobate). Medullary excipulum not
clearly differentiated, of a textura subintricata at most. Spores 16-20 x 7-10 ~m (16-19.5 x 8.5-10.5,
YAO & SPOONER, 1996a). Usually fimicolous. (p. 345) Cheilymenia theleboloides
12*)Ascomata comparatively large (often> 10 mm diam.), with marginal hairs sometimes observable
even to the unaided eye, up to 1000 x 30 ~m, pale yellowish-brown, subrooting, multifurcate at the
base. Medullary excipulum of a textura subintricata or intricata. Spores 14-18 x 7-1 0.5 ~m. Terricolous
or muscicolous. (p. 347) Cheilymenia vitellina
13) Marginal setulae with a multifurcate base, made up of simple roots and short, coralloid or uncinate
roots. Lateral asterosetulae (stellate, multicuspidate hairs) present. Ascomata shallow-cupulate or
scutellate or even discoidal, with a marginal collarette. Disc more or less orange, lacking reddish
shades. Spores almost smooth, 15.3-17.1 x 8.1-8.5 ~m n4-18 x 8-10, DENISON, 1964).
(p. 349) Cheilymenia stercorea f. stercorea
13*) Marginal setulae with simple roots only. Lateral asterosetulae absent. Receptacles with or without
a marginal collarette. 14
14) Ascomata barrel-shaped. Marginal collarette present. Disc yellow-orange. Medullary excipulum
of a textura (angularis) or subintricata. Marginal setulae furcate at the base but with short (truncate)
roots. Asterosetulae absent but sometimes replaced with hairs bifurcate at the apex. Spores
ellipsoidal, 21-23 x 11-13 ~m (22-30 x 10.5-16.5, MORAVEC, 1993). (p. 353) Cheilymenia insignis
14*)Ascomata usually more expanded. Marginal collarette absent but receptacles sometimes with a
brownish margin. Medullary excipulum of a textura intricata. Marginal setulae with longer root(s).
Bifurcate superficial hairs absent. 15
15) Marginal setulae often more than 500 ~m but usually less than 1000 ~m long, very thick-walled (4-
6 ~m), often with a multifurcate base. Ascomata 2-5 mm diam. Disc (bright) orange, lacking red
shades. Spores smooth or dotted, 16.8-18.3 x 9.4-10.5 ~m (14.5-18 x 8-9.5, YAO & SPOONER, 1996a).
(p. 356) Cheilymenia coprinaria
15*) Setulae less than 500 ~m long, with thinner (1-4 ~m) walls and a simple or bifurcate rooting base.
Disc usually reddish-orange, sometimes red or brightly orange. 16
16) Base of marginal setulae less than 20 ~m wide. Ascomata up to 4 mm diam. Spores subglobose or
broadly ellipsoidal (Q = 1.22), 14-16.8 x 11.5-13.6 ~m (16.5-19.5 x 12-13.5, MORAVEC, 1988).
(p. 359) Cheilymenia fraudans
16*) Setulae wider. Spores larger, ellipsoidal (Q = > 1.70). 17
17) Ascomata up to 5 mm diam. Marginal setulae very dense. Receptacles with a brownish margin.
Spores uniseriate, smooth or irregularly dotted, 16.2-19 x 9.4-11.5 ~m (16.5-21 x 9-11, MORAVEC,
1989). Asci 12-16.5 ~m diam. (p. 361) Cheilymenia rubra
17*)Ascomata < 2.5 (3) mm diam. Marginal setulae not very dense. Receptacles lacking a brownish
margin. Spores uni- or biseriate, almost smooth, 18.5-23.2 x 10-11.4 ~m (21-26 x 10-13.8, YAO &
SPOONER, 1996a). Asci 15-18 ~m diam. (p. 363) Cheilymenia fimicola
18) Ascomata lacking a sterile prominent margin. Hairs pointed, straight, rigid, dark brown. Spores
with large oil drops. (Trichophaea) 19
18*)Ascomata usually with a prominent margin. Hairs obtuse, hyphoid, often fasciculate, hyaline or
pigmented. Mature spores lacking oil drops (Pseudombrophila), smooth or at most finely warted
or punctate, exceptionally striate, never reticulate. (sect. Pseudombrophila) 20
19) Marginal hairs often fasciculate, with a truncate or attenuate base. Spores narrowly ellipsoidal to
(sub)fusiform, finely warted, 20-24.5 x 11-12 ~m. (p. 367) Trichophaea gregaria
19*)Hairs not fasciculate, with a bulbous base. Spores ellipsoidal, smooth, 15-18 x 8.5-10 ~m (species
not described in this text). Trichophaea subalpina
20) Spores more or less globose, 11.4-12.3 ~m diam. (10-12.5, VAN BRUMMELEN, 1995). Receptacles laid
down on a well developed subiculum. Microsclerotia ("bulbils") present, especially in culture.
(p. 373) Pseudombrophila bulbifera
20*) Spores ellipsoidal or cylindric-ellipsoidal to subfusiform. Subiculum absent or not well developed.
21
21) Mature spores ornamented with parallel, oblique or transverse striae, 10.9-11.8 x 6.1-6.6 ~m (11-14
 x 6.6-7.6, VAN BRUMMELEN, 1995). (p. 375) Pseudombrophila petrakii
21 *) Spores smooth or finely warted or punctate. 22
22) Intercellular pigment between apices of paraphyses absent and, consequently, hymenial surface
white or very pale yellowish. 23
22*) Intercellular pigment present. Hymenial surface pigmented (but see also remarks about P. merdaria).
24
23 Spores 15.7-16.8 x 9.4/lm 04.3-18.3 x 8.7-10, VAN BRUMMELEN, 1995). ellipsoidal (Q = 1.75). Margin
of the receptacles with a collarette. (p. 378) Pseudombrophila minuta
23*) Spores 14.7-16.1 x 7.6-8.5 /lm (12.3-16.6 x 6.5-8.5, VAN BRUMMELEN, 1995). narrowly ellipsoidal (Q =
1.90). Margin of the receptacles lacking a collarette. (p. 380) Pseudombrophila theioleuca
24) Spores 10.5-14.1 x 6-8.4 /lffi 00.3-13.5 x 6.2-8.3, VAN BRUMMELEN, 1995). ellipsoidal (Q = 1.67).
Paraphyses usually inflated at the apices. Asci 110-137 Ilm long.
(p. 382) Pseudombrophila merdaria
24*) Spores more than 15/lm long, narrowly ellipsoidal or subfusiform (Q > 1.80). Asci larger. Paraphyses
not- or hardly inflated. 25
25) Spores 16.8-20.4 x 8.4-9.4/lm 04.4-18.7 x 7-9.3, VAN BRUMMELEN, 1995). Q = 2.16. Asci up to 200 /lm
long. (p. 385) Pseudombrophila cervaria
25*) Spores 20.5-23 x 11.5-12.5 /lm (21-22.3 x 11-11.7, VAN BRUMMELEN, 1995), Q = 1.83. Asci 200-250 /lm
long. (p. 388) Pseudombrophila fuscolilacina
26) Asci amyloid (with very rare exceptions), with a well outlined and functioning operculum.
(Ascobolaceae Boud. ex Sacc. + Iodophanus) 27
26*)Asci non-amyloid, operculate (with a functioning or, on the contrary, scarcely outlined and non-
functioning operculum) or inoperculate. 62
27) Hymenial surface dark papillate or dotted. Spores pigmented. 28
27*) Hymenial surface more or less papillate or dotted but not dark. Spores colourless. 54
28) Ascomata superficial or semi-immersed in the substratum, sessile or sometimes shortly stipitate,
0.2-10 (-30) mm diam., pyriform, turbinate, cup-shaped, exceptionally discoidal at maturity. Spores
free inside the ascus. (Ascobolus) 29
28*)Ascomata superficial, sessile, 0.2-1 (-2) mm diam., discoidal, lenticular or pulvinate at maturity.
Spores firmly united together in the ascus, and arranged according to well defined patterns.
(Saccobolus) 43
29) Ascomata very small, usually < 0.8 mm wide and high, perithecioid or cleistothecioid (pyriform,
subglobose, turbinate), sometimes immersed. Hymenial surface exposed during a late phase only
Ctelohymenial" according to VAN BRUMMELEN, 1967). Asci usually very broad, with a dome-shaped
apex and a large operculum. (sect. Dasyobolus) 30
29*)Ascomata larger, up to 10 mm, rarely less than 0.5 mm wide, superficial, sessile or pedunculate,
globose or pyriform in the early phases only, usually cup-shaped, flattening at maturity. Hymenial
surface precociously exposed ("mesohymenial" according to VAN BRUMMELEN, 1967). Asci usually
cylindric-claviform, rounded or flattened at the apices but not dome-shaped. 34
30) Receptacles pigmented (yellowish-brown, greenish-yellow or brownish). Spores smooth or dotted
orfinely cracked (but see also the remarks about A. elegans). 31
30*) Receptacles whitish. Spores warted. ~ 33
31) Ascomata immersed, but erumpent at maturity. Spores very large, 55.8-63 x 31.5-37.8 /lm (58-71 x
28-36, VAN BRUMMELEN, 1967). Episporium smooth, sometimes with very thin crevices forming with
age. Asci broadly clavate to sacciform. (p. 391) Ascobolus immersus
31 *) Ascomata superlicial. Spores smaller, smooth or usually dotted, sometimes with irregular secondary
crevices. Asci cylindric-claviform or clavate. 32
32) Spores 21-24 x 11-12/lm 09-23 x 10-12, VAN BRUMMELEN, 1967). (p. 395) Ascobolus mancus
32*) Spores 28.3-31.5 x 12.0-13.6Ilm (23-29 x 11.5-17.5, VAN BRUMMELEN, 1967).
(p. 397) Ascobolus elegans
33) Ascomata immersed (only the asci exposed). Spores 25.7-28.3 x 16.8-17.8 /lm (26.5-30.5 x 16-17.5,
VAN BRUMMELEN, 1967). Asci claviform or clavate-saccate. (p. 400) Ascobolus stictoideus
33*) Ascomata superlicial. Spores 14.7-20.4 x 8.4-10.5Ilm 08.5-21 x 10-11.5, VAN BRUMMELEN, 1967). Asci
clavate. (p. 402) Ascobolus hawaiiensis
34) Ascomata rather slowly expanding, consequently hymenium late exposed (in the final mesohymenial
phase). Spores globose, ornamented with rounded warts or truncate tubercles (sect.
Sphaeridiobolus). 11.5-13.1 /lm diam. 00.5-13.5, VAN BRUMMELEN, 1967). Ascomata 0.25-0.55 mm
diam. (p. 405) Ascobolus brassicae
34*)Ascomata usually larger, soon expanding. Hymenium soon exposed (in the early or middle
mesohymenial phase). Spores ellipsoidal or fusiform, exceptionally globose (but then not warted).
Episporium often ornamented with longitudinal or sometimes transverse striae, which can

303
 anastomose to make a more or less complete reticulum, rarely warted or dotted, exceptionally
smooth. (sect. Ascobolus) 35
35) Spores ornamented with longitudinal (exceptionally transverse) striae, which sometimes anastomose
to make an almost complete reticulum. 36
35*) Episporic ornamentation different or absent. 42
36) Ascomata whitish, quite small (0.35-0.40 mm high, 0.25-0.35 mm wide), obconical to turbinate or
subcylindric in any stage, smooth, lacking a differentiated margin. Spores 20.5-21.5 x 9.5-1O.5/lm
(20-36 x 11-14, VAN BRUMMELEN, 1967), ornamented with longitudinal, sometimes anastomosed striae.
(p. 411) Ascobolus albidus
36*)Ascomata differently coloured, cup-shaped or almost discoidal at maturity, often furfuraceous or
granulose. Margin differentiated. 37
37) Ascomata 0.4-0.7 mm diam., greenish-yellow, furfuraceous-granulate, with a crenulate margin.
Spores densely and transversely striate, 11.4-12.3 x 6.1-7.I/lm 03-14.5 x 7.5-8.5, VAN BRUMMELEN,
1967). (p. 413) Ascobolus lineolatus
37*) Spores slightly to noticeably larger, longitudinally striate. 38
38) Ascomata 0.7-1 mm diam., purple-pinkish, smooth, usually with a regular margin. Spores 25.2-28.3
x 12-13.5/lm 08-28 x 10-12, VAN BRUMMELEN, 1967). (p. 416) Ascobolus roseopurpurascens
38*) Ascomata usually larger, yellow to yellow-greenish up to brown, furfuraceous or granulose, usually
with a crenulate margin. 39
39) Ascomata up to 10 mm diam. Spores 24.3-28.8 x 11-1?5/lm 09-28 x 10-14, VAN BRUMMELEN, 1967).
(p. 418) Ascobolus furfuraceus
39*) Ascomata usually smaller, up to 3 mm diam. Spores smaller. 40
40) Ascomata sessile orsubstipitate, 0.7-1.3 mm diam. Spores 17.1-18 x 9.5-10.4/lm, with 1-5 longitudinal
or oblique, rarely anastomosed, crevices on each side. (p. 421) Ascobolus michaudii
40*)Ascomata 1-3 mm diam. Spores smaller, with 6-8 longitudinal. rarely anastomosed, sometimes
branched crevices on each side. 41
41) Ascomata yellow-greenish, sessile. Spores 12.6-16.2 x 6.8-9.0 /lm (9.5-15 x 6-8, VAN BRUMMELEN,
1967). (p. 424) AscoboIus crenulatus
41 *)Ascomata lemon yellow, stipitate. Spore 13.1-15.2 x 6.3-7.3 /lm 03-15 x 7.5-8.5, VAN BRUMMELEN,
1967). (p. 426) Ascobolus costantinii
42) Ascomata 0.50-0.75 mm diam., violet, with a regular or hardly crenulate margin. Spores 13.6-15.2 x
6.8-7.8 /lm. Episporic pigment dotted or even split into coarse knobbed clusters. Gelatinous
perisporium bilateral. Paraphyses claviform (inflated at the tips).
(p. 428) Ascobolus aff. pseudocainii

,,
42*) Ascomata up to 1.2 mm diam., whitish, with a scarcely differentiated margin. Spores 13.3-14.2 x
7.1-7.6 /lm, smooth, late reticulate. Gelatinous perisporium unilateral. Paraphyses not or hardly
inflated at the tips. (p. 430) Ascobolus carIetoni
43) Paraphyses containing yellowish pigments, so ascomata also yellow. Spores paired in four rows it
parallel to the longitudinal axis of the ascus (van Brummelen's pattern I). Intercellular pigment
absent in the excipuIum and among the apices of paraphyses. (sect. Saccobolus) 44
43*) Paraphyses colourless or lacking yellowish pigments. Ascomata whitish or coloured but not yellow.
Spores differently arranged. Intercellular pigment present or absent. (sect. Eriobolus) 49
fi
44) Spore clusters rather loose, so spores tend to become free at maturity. Spores 16.8-18.3 x 9.5-10.5
/lm 06-19.5 x 7.5-9, VAN BRUMMELEN, 1967). (p. 435) Saccobolus saccoboIoides ~
~-
44*) Spore clusters compact, with spores remaining solidly cemented together at maturity. 45
45) Spore clusters contracted at full maturity. Spores 14.8-15.3 x 7.2-7.6 /lm 04-17.5 x 7.5-8.5, VAN ~.
BRUMMELEN, 1967). (p. 438) Saccobolus truncatus
45*) Spore clusters not or hardly contracted at maturity. 46
46) Spores 13.5-16 x 7-8 /lm 01.5-13.5 x 5.5-6.5, VAN BRUMMELEN, 1967). (p. 440) SaccoboIus minimus
46*) Spores larger. 47
47) Ascomata citrine. Spores 19.9-22 x 8.9-9.4 /lm 06-22 x 7.5-9, VAN BRUMMELEN, 1967), ornamented
with fine isolated warts. (p. 442) SaccoboIus citrinus
47*) Ascomata amber or sulphur-yellow. Spores differently ornamentated. 48
48) Ascomata 0.4-1 mm diam. Spores 25.7-28.8 x 11.5-13.I/lm (22-29 x 8.5-14.5, VAN BRUMMELEN, 1967),
smooth or densely dotted, with some cracks. (p. 444) Saccobolus glaber
48*)Ascomata 0.1-0.2 mm diam. Spores 18.2-20 x 9.1-9.6 /lm (18.5-20.5 x 9-10, VAN BRUMMELEN, 1969),
densely dotted or very finely warted, sometimes with one or two thin cracks.
(p. 447) SaccoboIus succineus
49) Spores 12.6-13.6 x 6.3-6.8/lm 01.5-14.5 x 6.5-7.5, VAN BRUMMELEN, 1967), arranged in a subglobose
or ellipsoidal cluster (van Brummelen's pattern IV) inside the asci. (p. 452) Saccobolus dilutellus
49*) Spores arranged in one row of two and two rows of three (van Brummelen's pattern rn. 50

304
50) Episporium thick, coarsely warted. 51
50*) Episporium thin, finely dotted or almost smooth. 52
51) Episporium very thick (up to 3 /lm). Spores 20-21 x 8.9-10 !lm (17.5-23 x 8.5-10, VAN BRUMMELEN,
1967). (p. 454) Saccobolus beckii
51 *)Episporium thinner. Spores 12.8-13.7 x 5.7-6.4 Ilm. (p. 456) Saccobolus aff. verrucisporus
52) Receptacles tomentose, with isolated or fasciculate hairs, which may form small triangular scales.
(p. 459) Saccobolus caesariatus
52*) Receptacles glabrous. 53
53) Ascomata up to 1.5 mm diam. Spores 18.3-19 x 7.3-8.4 /lm (13-21.5 x 6.5-9.5, VAN BRUMMELEN, 1967).
(p. 461) Saccobolus versicolor
53*)Ascomata smaller, 0.15-0.27 mm diam. Spores 12.5-15 x 6.5-7 /lm (10-14.5 x 5-7.5, VAN BRUMMELEN,
1967). (p. 464) Saccobolus depauperatus
54) Imperfect state Oedocephalum-like. Episporic ornamentation resulting from the primary
accumulation of epiplasmal material. Spores symmetrical, smooth (rarely) or punctate to finely or
coarsely warted, exceptionally apiculate. Perisporium gelatinous, thin and often invisible. Asci 8-
spored. Paraphyses containing carotenoid pigments. Ascomata globose in the early stages, soon
pulvinate or discoidal, pinkish-orange, yellowish-brown, sometimes reddish or brick coloured
(lodophanusl. Spores 17-26.2 x 10-14.7 /lm 05-20 x 7.5-10.5, KrMBROUGH et al., 1969). regularly
ornamented with warts, which usually are less than 0.8 /lm high. Ascomata pale orange or flesh-
coloured. (p. 470) Iodophanus carneus
54*) Imperfect state rarely present. if so not Oedocephalum-like. Episporic ornamentation resulting
from the condensation of secondary wall depositions. Spores sometimes asymmetrical, smooth or
warted and/or apiculate. Perisporium gelatinous, usually rather thick. Asci 8-32-spored. Paraphyses
lacking carotenoid pigments. Ascomata turbinate, subcylindric, truncate-conical, sometimes
pulvinate or discoidal at maturity, often whitish but tending to brown. (Thecotheus) 55
55) Asci 32-spored. Spores smooth, non-apiculate, (sub)fusiform, symmetrical, 34.6-42 x 17.3-19 Ilm
(32-40 x 15-22, MS, 1992). (p. 476) Thecotheus pelletieri
55*) Asci 8-spored. 56
56) Spores smooth. 57
56*) Spores ornamented. 59
57) Spores apiculate, symmetrical, 24.7-28.5 x 12.3-13.3 /lm. (p. 478) Thecotheus aff. keithii
57*) Spores non-apiculate. 58
58) Spores asymmetrical, ellipsoidal-subfusiform, 20-23.6 x 10-11 /lm (19-23 x 8.5-10.5, MS, 1992).
(p. 480) Thecotheus crustaceus
58*) Spores symmetrical, ellipsoidal or cylindric-ellipsoidal, 33.6-36.7 x 15.8-17.8 /lm (32-41 x 14-18,
MS, 1992) (p. 482) Thecotheus cinereus
59) Paraphyses uncinate. Asci strangulate. Spores non-apiculate, symmetrical, narrowly ellipsoidal,
coarselywarted, 22.8-25.1 x 11.4-12.3 /lm (22-26 x 11.5-16, MS, 1992).
(p. 484) Thecotheus strangulatus
59*) Paraphyses non-uncinate. Asci non-strangulate. Spores apiculate. 60
60) Spores mostly asyimmetrical, dotted, 17.8-21 x 8.4-9.5 !lm. (p. 486) Thecotheus formosanus
60*) Spores larger, prevalently or excluSivelY symmetrical. 61
61) Ascomata with a whitish, blooming mycelial felt. Spores 26.2-30.4 x 12.6-14.1 Jlffi (25-30 x 12.5-14.5,
MS, 1992), finely dotted, uniseriate. Asci cylindric. Paraphyses hyaline.
(p. 488) Thecotheus lundqvistii
61*)Ascomata lacking a mycelial felt. Spores 28-33 x 13.5-16.5!lm (29-38 x 14-18, MS, 1992). warted,
biseriate or irregularly arranged. Asci cylindric-clavate. Paraphyses often brownish and encrusted.
(p. 490) Thecotheus holmskjoldii
62) Ascomata lacking an excipulum (= "athecia", WEBER et al., 1997). made up of a bundle of asci and
paraphyses, and a receptacle reduced to a very thin layer of basal hyphae. Ontogenesis
eugymnohymenial, i.e. hymenium exposed since the early stages (Ascodesmidaceae J. SchrbU.
Asci operculate (operculum very large and functioning). clavate-sacciform, 8-spored. Spores
pigmented at maturity, ornamented with spines and ridges. (Ascodesmis) 63
62*)Excipulum present even if often strongly reduced, with an outer layer of a textura globulosa-
angularis. Ontogenesis eugymnohymenial and ascomata discoidal, lentiform, pulvinate, sometimes
turbinate or subcylindric, or cleistohymenial (hymenium not exposed until the asci have matured)
and then ascomata globose, pyriform, ovoid, never discoidal. Asci 1- to polyspored, inoperculate
and dehiscing by an apical split or even operculate, but then operculum not always well outlined
and functioning. Spores usually hyaline and smooth or pale and verruculose at most.
(Thelebolaceae + Chalazion + Lasiobolus) 65
63) Spores globose or subglobose, rarely broadly ellipsoidal (Q = 1.08),9.4-10.5 x 8.6-10 /lm (8.5-10 x

305
 8.3-9.5, VAN BRUMMELEN, 1981), ornamented with isolated tubercula which may merge to form short
or long ridges. (p. 494) Ascodesmis nana
63*) Spores broadly ellipsoidal (Q = 1.25-1.28). 64
64) Spores 10-12.5 x 8.4-9.511m (10.5-12 x 8.5-9.5, VAN BRUMMELEN, 1981), ornamented with spines (often
enlarged at the apices) and some ridges. (p. 496) Ascodesmis nigricans
64*)Spores 12.3-13.3 x 9.5-10.4 llm (11.5-14 x 9-12, VAN BRUMMELEN, 1981), ornamented with ridges,
which merge to form an almost complete reticulum. (p. 498) Ascodesmis microscopica
65) Ascomata glabrous. Asci operculate or irregularly dehiscing. 66
65*) Ascomata hairy. Asci operculate. 80
66) Excipulum strongly cyanophilous. Asci clavate, 8-spored. Spores ellipsoidal, lacking de Bary
bubbles, ornamented with coarse roundish warts (Chalazion), 14.1-17.3 x 10-12 llID. Ascomata
whitish, pulvinate to discoidal. 75-100 llm diam. (p. 501) Chalazion erinaceum
66*)Excipulum not strongly cyanophilous, except in a few Coprotus species. Spores smooth or finely
warted at most. Ascomata often pigmented. 67
67) Ascomata eugymnohymeniaL apothecioid (lenticular or discoidal), 0.1-3.0 mm diam., but < 1.5
mm diam. on average, usually containing several asci. Spores smooth, (sub)ellipsoidaL
exceptionally (sub)globose or subcylindric, with a gaseous de Bary bubble. Asci (broadly) cylindric
to claviform, 8- to polyspored, dehiscing by a regular operculum, lacking a subapical ring.
(Coprotus) 68
67*)Ascomata usually cleistohymeniaL cleistothecioid (gFobose, ovoid, pyriform), rarelyapothecioid,
< 0.3 mm diam., almost always containing very few asci. Spores smooth or rarely verruculose,
(oblong) ellipsoidal, lacking de Bary bubbles. Asci polyspored and then broadly ovoid or subglo-
bose, or exceptionally 8-spored and then cylindric-claviform, provided with a subapical ring,
irregularly dehiscing, but operculate in the 8-spored species. (Thelebolus) 77
68) Ascomata yellowish or orange. Paraphyses containing granules or vacuoles of more or less the
same colour. 69
68*)Ascomata whitish, but sometimes yellowing on maturing or drying. Paraphyses usually non-
pigmented. 72
69) Ascomata bright orange, up to 0.4 mm diam. Paraphyses slightly uncinate but strongly enlarged at
the apices. Asci cylindric or more often cylindric-claviform. Spores 12-12.6 x 7.3-7.811m (12-14 x 6-
8.5, KIMBROUGH et al., 1972). (p. 506) Coprotus aurora
69*) Ascomata yellowish, up to 0.8 mm diam. 70
70) Spores 10.5-12 x 6.5-711m. Asci cylindric. Paraphyses strongly uncinate.
(p. 508) Coprotus aff. luteus
70*) Spores larger. Asci not cylindric, and paraphyses not strongly uncinate. 71
71) Ascomata 0.35-0.45 mm diam. Spores subcylindric or suballantoid, 14.7-17.3 x 8.4-8.9 llm. Asci
prevalently cylindric-claviform but sometimes cylindric, 84-100 llm long. Paraphyses curved but
not uncinate, slightly enlarged at the apex. (p. 510) Coprotus subcylindrosporus
71 *)Ascomata up to 0.8 mm diam. Spores ellipsoidal. 16.2-19 x 10.5-1211m. Asci cylindric-claviform to
clavate, 100-117 llm long. Paraphyses straight or curved, slightly or strongly enlarged at the apex.
(p. 510) Coprotus aff. ochraceus
72) Asci 16-spored. Spores 12-12.5 x 7-7.511m (11-16 x 8-10, KiMBROUGH et aI.. 1972; 12-14 x 7.5-9, MS,
1983). (p. 513) Coprotus sexdecimsporus
72*) Asci 8-spored. 73
73) Spores less than 10 llm long. Paraphyses slightly to strongly uncinate. 74
73*) Spores more than 10 llm long. Paraphyses not- or slightly uncinate. 75
74) Asci cylindric or more rarely cylindric-claviform, often less than 60 llm long. Spores ellipsoidal. 8.4-
9.6 x 5.2-5.8 llm (7.5-9 x 4.5-5.5, KiMBROUGH et al., 1972), usually uniseriate. Paraphyses strongly
uncinate. (p. 515) Coprotus glaucellus
74*)Asci somewhat longer, cylindric-claviform. Spores broadly ellipsoidal. 9-9.5 x 6.6-7.lllm (8-10 x 5-
6.5, KIMBROUGH et al., 1972; 8-10.5 x 5.5-6.5, MS, 1983), biseriate. Paraphyses somewhat curved at
the apices. (p. 517) Coprotus lacteus
75) Spores 17.3-18.3 x 10.5-11.5 llm (14-18 x 7.5-11.5 , KIMBROUGH et al., 1972; 13-16.5 x 7-9.5, MS,
1983). Asci cylindric-claviform. Paraphyses slightly enlarged and uncinate at the apex.
(p. 519) Coprotus leucopocillum
75*) Spores smaller. 76
76) Spores 10.5-12 x 6-7.511m (9-15 x 6.5-9.5 , KiMBROUGH et aI., 1972; 11-14 x 6-8, MS, 1983). Asci 35-55
x 16-17 llm, claviform or clavate-sacciform. Paraphyses strongly enlarged at the apex but not
uncinate. (p. 522) Coprotus granulilormis
76*) Spores 11.5-14 x 6.3-8.511m (12-13.5 x 5-8 , KIMBROUGH et aI., 1972; 10-13 x 6.5-8.5, MS, 1983). Asci
cylindric. Paraphyses slightly uncinate and enlarged at the apex. (p. 525) Coprotus disculus

306
77) Ascomata superficial. containing more than 10 asci. Asci cylindric-claviform. Paraphyses inflated
at the tips, more or less pigmented. 78
77*) Ascomata immersed to superficial. ovoid or (sub)globose, containing less than 5 asci. Asci ovoid
or subglobose. Paraphyses non- or slightly inflated, not pigmented (containing hyaline vacuoles at
most). 79
78) Ascomata discoidal or pulvinate at late maturity. Spores 8-9 x 3.8-4.2 Ilm, uni- or biseriate. Asci 8-
spored, 62-80 xii-IS /lffi. Paraphyses inflated at the tips up to 7 /lm diam., with bright yellow
pigments. (p. 531) Thelebolus microsporus
78*) Ascomata subglobose. Spores 6.2-7.6 x 3.6-4.3/lm, conglobate. Asci more than 200-spored, 87-100
x 25-33 /lffi. Paraphyses inflated at the tips up to 4 /lm diam., with very pale yellow pigments.
(p. 533) Thelebolus dubius var.lagopi
79) Ascomata with I ascus only. Spores 5.2-6.6 x 2.3-2.8 /lffi. Ascus 200-210 x 160-190 /lm, more than
2000-spored. (p. 533) Thelebolus stercoreus
79*) Ascomata with 3-5 asci. Spores 5.2-6.3 x 3.2-3.5/lffi. Asci 45-80 x 33-53/lffi, more than 200-spored.
(p. 537) Thelebolus polysporus
80) Margin of receptacles fringed with hyphoid hairs. Ascomata minute « 0.5 mm diam.l,
eugymnohymenial. cylindric, turbinate, obconical. Spores often fusiform, lacking de Bary bubbles.
Asci cigar-shaped, with an apical operculum and a subapical ring, dehiscing by a vertical bilabial
split (Ascozonus), 64-spored. Spores often asymmetrical. 12.6-14.7 x 4.7-5.7 /lffi.
(p. 544) Ascozonus woolhopensis
80*) Margin often not well differentiated. Hairs seta-like, not arranged on the margin but arising from
the outer surface of receptacles. Ascomata up to I mm diam., cleistohymenial. Spores more or less
ellipsoidal or subglobose, rarely subfusiform. 81
81) Ascomata turbinate, dome-shaped, obconical. rarely pulvinate at late maturity, containing several
asci, exceptionally only one. Hymenium exposed in the late mesohymenial phase. Setae often with
a bulbous base, usually non-septate. Spores with a de Bary bubble. Asci 8-spored, exceptionally
polyspored. (Lasiobolus) 82
81 *)Ascomata usually pyriform or ovoid, rarely differently shaped, containing one or several asci.
Hymenium exposed in telohymenial phase. Setae septate, not bulbous. Spores with or without de
Bary bubbles. Asci polyspored, rarely 8-spored. (Trichobolus) 89
82) Ascomata containing a single polyspored, pyriform or ovoid ascus, 300-340 x 180-250 /lm. Spores
ellipsoidal. conglobate, 7.6-9. 5 x 4.2-5.2/lffi (7.5-8 x 4.5-5, BEZERRA & KIMBROUGH, 1975).
(p. 547) Lasiobolus monascus
82*)Ascomata containing several 8-spored, (broadly) cylindric to (broadly) claviform, smaller asci.
Spores uni- or biseriate. 83
83) Spores broadly to (narrowly) ellipsoidal (Q <; 2.0), with roundish ends. 84
83*) Spores narrowly ellipsoidal. fusiform or subcylindric (Q > 2.0), with variously shaped ends. 87
84) Spores less than 18/lm long on average, uniseriate. Asci cylindric. 85
84*) Spores more than 18 /lm long, uni- or biseriate. Asci cylindric-claviform or claviform. 86
85) Spores 10.4-11.4 x 8-8.5 /lffi (9-11 x 6.6-8, BEZERRA & KiMBROUGH, 1975), broadly ellipsoidal (Q =
1.30). Setae encrusted. (p. 551) Lasiobolus microsporus
85*) Spores 14.7-16.2 x 8.9-9.9/lffi 03-18 x 7.5-11.5, BEZERRA & KiMBROUGH, 1975), ellipsoidal (Q = 1.60).
Setae smooth. (p. 553) Lasiobolus intermedius
86) Setae with a polymorphous base, 12-24/lffi diam. Asci usually broadly clavate. Spores biseriate, 16-
22 x 10.5-12/lffi 08-24 x 12-14, BEZERRA & KiMBROUGH, 1975). (p. 555) Lasiobolus cuniculi
86*) Setae with a broad (up to 44 /lffi diam.) ventricose base. Asci cylindric-claviforrn. Spores uni- or
biseriate, 20.4-25.2 x 10-12.I/lffi 09-25 x 12-14, BEZERRA & KiMBROUGH, 1975).
(p. 558) Lasiobolus ciliatus
87) Setae less than 500 Ilm long. Spores 28.3-32.5 x 12-14/lffi (24-34.5 x 12-17/lm, BEZERRA & KiMBROUGH,
1975), narrowly ellipsoidal or subcylindric (Q = 2.31), uni- or biseriate. Asci cylindric-claviform.
(p. 561) Lasiobolus diversisporus
87*) Setae often more than 500 /lffi long. 88
88) Spores 23.7-28.3 x 10.5-12/lffi (22.5-30 x 9-13.5, BEZERRA & KiMBROUGH, 1975), narrowly ellipsoidal
or fusiform (Q = 2.36), rather pointed at the ends, uni- or biseriate. Asci cylindric-claviforrn.
(p. 563) Lasiobolus ruber
88*) Spores 20.4-23.1 x 8.4-9.4/lm 07-22 x 9-12, BEZERRA & KiMBROUGH, 1975), narrowly ellipsoidal (Q =
2.43), often roundish at the ends, usually uniseriate. Asci cylindric.
(p. 566) Lasiobolus macrotrichus
89) Ascomata with several cylindric-(claviform), 8-spored asci. Spores 11-13.5 x 9-11.5 /lm, broadly
ellipsoidal or exceptionally subglobose, biseriate in the upper portion of asci, uniseriate in the
lower portion. (p. 568) Trichobolus oetosporus
89*) Ascomata with a single polyspored, pyriform or ovoid ascus. Spores conglobate. 90

307
90) Spores 11.5-12.6 x 9.4-10.2 1lID, broadly ellipsoidal (Q = 1.19). (p. 571) Trichobolus zukalii
90*) Spores 9.2-9.9 x 8.4-8.9 IlID, globose or subglobose (Q = 1.07).
(p. 574) Trichobolus sphaerosporus

CHIAVE DEI DISCOMICETI FIMICOLI

1) Aschi piu 0 meno cilindrici. di solito non protrudenti a maturazione al di sopra dellivello generale dell'imenio,
provvisti di un opercolo funzionale. Spore uniseriate, eccezionalmente biseriate 0 disposte irregolarmente. Ascomi
relativamente grandi (salvo rare eccezionil, per 10 piu discoidali 0 a forma di coppa, raramente pulvinati. 2
1*) Aschi da cilindrico-claviformi 0 clavali lino a saccali 0 subglobosi, eccezionalmente cilindrici, protrudenti a
maturazione, opercolali od inopercolati. Spore da biseriate a conglobate, raramente uniseriate. Ascomi gene-
ralmente minuti, da pulvinati a subglobosi, con diverse forme intermedie, eccezionalmente discoidali. 26
2) Aschi amiloidi (salvo rare eccezior.il. Paralisi non contenenti pigmenti carotenoidi. Margine dei ricettacoli gla-
bro. Superlicie imeniale (disco) mai arandone brillante 0 rosso viva (Pezizaceae Dumort.). Ascomi a lorma di
coppa, almeno nei primi stadi, sessili 0 raramente (sub)stipitati, quasi sempre ed almeno in parte con tonalita
marroni, sovente > 10 mm diam. Excipulum non immerso in una sostanza gelatinosa. (Peziza) 3
2*) Aschi non amiloidi. Paralisi con 0 senza pigmenti carotenoidi. Margine dei ricettacoli di solito peloso 0 setoloso.
Disco talvolta brillantemente colorato. Ascomi di rado > 10 mm diam. (Pyronemalaceae Corda, p.p.) 6
3) Spore lisce. 4
3*) Spore linemente verrucose. 5
4) Ascomi prolondamente cupolati, lino a 150 mm diam. Disco ocraceo-giallastro chiaro, vescicoloso per 10
scollamento dell·imenio. Excipulum composto da cinque strati, dei quali l'intermedio a lexlura inlricala. Spore
20-21,6 x 11,2-12.6 ~ (20-24 x 10-14 /lm, HOHMEYER, 1986). (p. 316) Peziza vesiculosa
4*) Ascomi relativamente piccoli (lino a 20 mm diam.l, a forma di coppa poco prolonda, tendenti a spianare. Disco
piu scuro, brunastro, piu 0 meno regolare (non scollato dalla came sottostante). Excipulum a tre strati (lexlura
globulosa). Spore 20-22.5 x 10-11,7 /lm (19-22 x 9,5-12, HOHMEYER, 1986). (p. 319) Peziza limeli
5) Ascomi sessili. Spore 17,1-18 x 8,5-9 /lm (15-18 x 7-8,5, HOHMEYER, 1986). Su escrementi umani.
(p. 322) Peziza merdae
5*) Ascomi sessili 0 piu spesso stipitati. Spore 14.1-15,7 x 6,8-7,8 /lm (13-16.5 x 6,5-7,5, HOHMEYER, 1986). Su escremen-
ti di erbivoro. (p. 324) Peziza perdicina
6) Ascomi (apoteci) sessili, a maturazione discoidali 0 pulvinati, di rado a lorma di coppa poco prolonda 0 turbina-
ti. Disco brillantemente colorato con varie tonalita di giallo, arancione e rosso. Paralisi contenenti pigmenti
carotenoidi. Peli (setole) di solito prolondamente radicati. 7
6*) Ascomi sovente a lorma di coppa 0 di scodella, sessili 0 con un breve stipite. Disco non brillantemente colorato,
bianco, grigiastro, marrone-porporino, giallastro. Paralisi prive di pigmenti carotenoidi. Peli di solito superficia-
li. 18
7) Spore guttulate (contenenti una 0 piu gocce oleosel, ialine, prive di pigmento giallastro rilrangente in blu cotone
lattico, provviste di un perisporio che generalmente non si scolla ne tantomeno si separa quando trattato con
tale colorante (Sculellinia), 17,8-21 x 11,5-13,6 /lm. Peli marroni scuri, sovente piu lunghi di 1000 /lm.
(p. 327) Sculellinia crinila
7*) Spore prive di guttule oleose, contenenti un pigmento giallastro rifrangente. Perisporio facilmente scollabile,
separabile e lluttuante in blu cotone lattico. Peli generalmente un po' piu chiari e piu corti di 1000 /lm.
(Cheilymenia) 8
8) Peli sovente non osservabili ad occhio nudo, ialini. giallastro chiari, 0 raramente marrone chiaro-giallastri, da
superficiali a subradicanti. con pareti sottili (in genere < 2 /lm diam.). Excipulum midollare per 10 piu scarsa-
mente dillerenziato 0 non dillerenziato allatto dall'excipulum ectale (lexlura globulosa-angularis 0 subinlricala),
eccezionalmente dillerenziato (lextura inlricala). 9
8*) Peli di solito osservabili anche ad occhio nudo. da giallo scuri a marrone-giallastri 0 marrone-rossastro scuri,
radicanti, con pareti relativamente spesse (sovente > 2 /lm diam.). Excipulum midollare di solito dillerenziato.
13
9) Ascomi molto piccoli (in genere < I mm diam.), lasioboloidi, turbinati 0 a lorma di barile. Peli marginali superli-
dali, abbastanza litti, con base semplice, disposta al di sopra di una cellula abortiva dell'excipulum. Spore
(sub)lisce. Excipulum midollare non- od appena dillerenziato dall'ectale (lexlura globulosa-angularis). 10
9*) Ascomi piu grandi (1,5-20 mm diam.), di forma diversa. Peli marginali da superliciali a subradicanti. talvolta
assenti, non appoggiati su una cellula abortiva. Spore omamentate da striature longitudinali cianolile, che
talvolta si anastomizzano e lormano un reticolo incompleto. II
10) Disco giallo-arancione brillante. Spore 21-24,5 x 12-13,5 /lm (18-25,5 x 12-14,5, MORAVEC, 1992).
(p. 337) Cheilymenia pulcherrima
10*) Disco da arancione ad arancione·rossastro. Spore 19-21,5 x 11-12,5 /lm (15-20 x 9-12, THIND & KAUSHAL, 1980).
(p. 340) Cheilymenia auranliacorubro
11) Ascomi di media grandezza (lino a 5 mm, di rado < 1,5 mm diam.), discoidali 0 a lorma di bassa coppa. Disco
giallo-arancione. Ricettacoli finemente granulosi, pressoche glabri. provvisti soltanto di scarsi peli ifoidi. dispo-
sti soprattutto alia base. Excipulum midollare a lexlura globulosa-angularis, non dillerenziato dall'excipulum
ectale. Spore 16-18 x 8-9 /lm. Paralisi molto allargate all'apice (fino a 15 /lm diam.).
(p. 342) Cheilymenia granulala
II *) Ascomi medio-grandi (lino a 20 mm diam.), da discoidali ad irregolarmente espansi (margine ondulato e persi-
no lobato). Disco da giallo zolfo a giallo uovo. Ricettacoli non granulosi, da apparentemente glabri a pelosi. Peli
dillerenziati, associati 0 meno a peli ifoidi. Excipulum midollare maggiormente dillerenziato. Paralisi appena
allargate all'apice. 12

308
12) Ascomi di media grandezza, difficilmente eccedenti i 5 mm diam, Ricettacoli glabri ad occhio nudo. Peli margi-
nali molto chiari 0 addirittura ialini, superficiali (base bulbosa 0 bulboso-Iobata). Excipulum midollare non
molto differenziato, al massimo a textura subintricata. Spore 16-20 x 7-10 llm (16-19,5 x 8,5-10,5, YAO & SPOONER,
1996a). Specie di solito fimicola. (p. 345) Cheilymenia lheleboloides
12*) Ascomi relativamente grandi (sovente > 10 mm diam.). con peli marginali talvolta visibili anche ad occhio nudo,
fino a 1000 x 30 llm, marroni chiari-giallastri, subradicanti, con base multiforcata. Excipulum midollare a lexlUTa
subinlricala od inlricala. Spore 14-18 x 7-10,511m. Specie terricola 0 muscicola. (p. 347) Cheilymenia vilellina
13) Setole marginali con base multiforcata, costituita da radici semplici e da corte radici coralloidi od uncinate.
Asterosetole (peli stellati, multicuspidati) laterali presenti. Ascomi a forma di bassa coppa 0 di scodella od
anche discoidali, provvisti di un collaretto marginale. Disco piu 0 meno arancione, privo di tonalita rossastre.
Spore quasi lisce, 15,3-17,1 x 8,1-8,5 llffi (14-18 x 8-10, DENISON, 1964). (p. 349) Cheilymenia stercorea f. slercorea
13*) Setole marginali solo con radici semplici. Asterosetole laterali assenti. Ricettacoli con 0 senza un collaretto
marginale. 14
14) Ascomi a forma di barile. Collaretto marginale presente. Disco giallo-arancione. Excipulum midollare a textUTa
(angularis) 0 subintricata. Setole marginali forcate alia base ma con radici corte (tronche). Asterosetole assenti
ma sostituite talvolta da peli biforcati all'apice. Spore ellissoidali, 21-23 x 11-1311m (22-30 x 10,5-16,5, MORAVEC,
1993). (p. 353) Cheilymenia insignis
14*) Ascomi di solito piu espansi. Collaretto marginale assente, ma talvolta ricettacoli con un margine brunastro.
Excipulum midollare a textura intricata. Setole marginali con radici(e) piu lunghe. Assenza di peli superficiali
biforcati. 15
15) Setole marginali anche piu lunghe di 500 llm ma di solito piu corte di 1000 llm, con pareti molto spesse (4-6 llm)
e sovente con base multiforcata. Ascomi 2-5 mm diam. Disco arancione (brillante), privo di tonalita rosse. Spore
lisce 0 punteggiate, 16,8-18,3 x 9,4-1O,511m (14,5-18 x 8-9,5, YAO & SPOONER, 1996a).
(p. 356) Cheilymenia coprinaria
15*) Setole piu corte di 500 llm, con pareti piu sottili (1-4 llm) e con base radicante semplice 0 biforcata. Disco di
solito arancione-rossastro, talvolta rosso od arancione brillante. 16
16) Base delle setole marginali piu stretta di 20 llm. Ascomi fino a 4 mm diam. Spore subglobose olargamente
ellissoidali (0 = 1.22), 14-16,8 x 11,5-13,611m (16,5-19,5 x 12-13,5, MORAVEC, 1988). (p. 359) Cheilymenia fraudans
16*) Setole piu larghe. Spore piu grandi, ellissoidali (0 = > 1,70). 17
17) Ascomi fino a 5 mm diam. Setole marginali molto filte. Ricettacoli con margine brunastro. Spore uniseriate, Iisce
od irregolarmente punteggiate, 16,2-19 x 9,4-11,511m (16,5-21 x 9-11. MORAVEC, 1989). Aschi 12-16,511m diam.
(p. 361) Cheilymenia rubra
17*) Ascomi < 2,5 (-3) mm diam. Setole marginali non molto fitte. Ricettacoli privi di un margine brunastro. Spore uni-
o biseriate, quasi lisce, 18,5-23.2 x 1O-11,411m (21-26 x 10-13,8, YAO & SPOONER, 1996a). Aschi 15-1811m diam.
(p. 363) Cheilymenia fimicola
18) Ascomi privi di un margine prominente sterile. Peli appuntiti, diritti, rigidi, marroni scuri. Spore con grosse gocce
oleose. (Trichophaea) 19
18*) Ascomi generalmente con un margine prominente. Peli ottusi, ifoidi, sovente fascicolati. ialini 0 pigmentati.
Spore mature prive di gocce oleose (Pseudombrophila). lisce 0 al massimo finemente verrucose 0 punteggiate,
eccezionalmente striate, mai reticolate. (sez. Pseudombrophila) 20
19) Peli marginali sovente fascicolati, con base tronca 0 attenuata. Spore da strettamente ellissoidali a (sub)fusiformi,
finemente verrucose, 20-24,5 x 11-1211m. (p. 367) Trichophaea gregaria
19*) Peli non fascicolati, con base bulbosa. Spore ellissoidali, lisce, 15-18 x 8,5-10 llm (specie non descritta in questo
testo). Trichophaea subalpina
20) Spore piu 0 meno globose, 11,4-12,311m diam. (10-12,5, VAN BRUMMELEN, 1995). Ricettacoli adagiati su un subiculum
H
ben sviluppato. Presenza, soprattutto in coltura, di microsclerozi (Hbulbilli ). (p. 373) Pseudombrophila bulbifera
20*) Spore da ellissoidali 0 cilindrico-ellissoidali a subfusiformi. Subiculum assente 0 non cosi ben sviluppato. 21
21) Spore mature ornamentate da strie parallele, oblique 0 trasversali, 10,9-11,8 x 6,1-6,611m (11-14 x 6,6-7,6, VAN
BRUMMELEN, 1995). ~ (p. 375) Pseudombrophila petrakii
21*) Spore lisce 0 finemente verrucose 0 punteggiate. 22
22) Pigmento intercellulare, disposto tra gli apici delle parafisi, assente, di conseguenza superficie imeniale bianca
o giallastra molto chiara. 23
22*) Pigmento intercellulare presente. Superficie imeniale pigmentata (ma vedi anche le osservazioni relative a P.
memaria). 24
23) Spore 15,7-16,8 x 9,4 llm (14,3-18,3 x 8,7-10, VAN BRUMMELEN, 1995). ellissoidali (0 = 1.75). Bordo dei ricettacoli
provvisto di un piccolo collare. (p. 378) Pseudombrophila minuta
23*) Spore 14,7-16,1 x 7,6-8,511m (12,3-16,6 x 6,5-8,5, VAN BRUMMELEN, 1995), strettamente ellissoidali (0 = 1,90). Bordo
dei ricettacoli privo di collare. (p. 380) Pseudombrophila lheioleuca
24) Spore 10,5-14,1 x 6-8,4 llm (10,3-13,5 x 6,2-8,3, VAN BRUMMELEN, 1995), ellissoidali (0 = 1,67). Parafisi di solito
allargate all'apice. Aschi lunghi 110-137 llm. (p. 382) Pseudombrophila merdaria
24*) Spore piu lunghe di 1511m, strettamente ellissoidali 0 subfusiformi (0) 1,80). Aschi piu grandi. Parafisi non od
appena allargate all'apice. 25
25) Spore 16,8-20,4 x 8,4-9,4 llm (14,4-18,7 x 7-9,3, VAN BRUMMELEN, 1995). 0 = 2,16. Aschi lunghi fino a 200 llm.
(p. 385) Pseudombrophila cervaria
25*) Spore 20,5-23 x 11.5-12,5 llm (21-22,3 x 11-11,7, VAN BRUMMELEN, 1995), 0 = 1,83. Aschi lunghi 200-250 llm.
(p. 388) Pseudombrophila fuscolilacina
26) Aschi amiloidi (salvo rarissime eccezioni), con un opercolo ben delimitato e funzionale.
(Ascobolaceae Boud. ex Sacc. + Iodophanus) 27
26*) Aschi non amiloidi, opercolati (opercolo funzionale 0 al contrario scarsamente delimitato e non funzionale) 0
inopercolati. 62

309
27) Superficie imeniale con papille 0 punteggiature brunastre. Spore pigmentate. 28
27*) Superficie imeniale piu 0 meno papillata 0 punteggiata ma non brunastra. Spore ialine. 54
28) Ascomi superficiali 0 piu 0 meno immersi nel substrato, sessili 0 talvolta brevemente stipitati, larghi 0,2-10 (-30)
mm, a maturazione piriformi. turbinati, calicilormi, eccezionalmente discoidali. Spore libere all' interno dell'asco.
(Aseobolus) 29
28*) Ascomi superliciali, sessili, larghi 0,2-1 (-2) mm, a maturazione discoidali, lenticolari 0 pulvinati. Spore appres-
sate e cementate all'interno dell' asco, disposte secondo precise geometrie. (Saeeobolus) 43
29) Ascomi molto piccoli, generalmente larghi ed alti < 0,8 mm, peritecioidi 0 cleistoteciodi (piriformi, subglobosi.
turbinati), talvolta immersi nel substrato. Superficie imeniale esposta sollanto in una fase tardiva della matura-
zione (lase "teloimeniale" sec. VAN BRUMMELEN, 1967). Aschi di solito molto larghi, con apice cupoliforme e con un
grasso opercolo. (sez. Dasyobolus) 30
29*) Ascomi piu grandi, larghi lino a 10 mm, raramente meno di 0,5 mm. superficiali, sessili 0 peduncolati, globosi 0
piriformi solo nelle prime fasi maturative, di solito a forma di coppa, tendenti a spianare con la maturazione.
Superficie imeniale esposta precocemente (in fase "mesoimeniale" sec. VAN BRUMMELEN, 1967). Aschi per 10 piu
cilindrico-clavilormi. arrotondati od appiattiti all'apice ma non cupoliformi. 34
30) Ricettacoli pigmentati (marroni-giallastri, giallo-verdastri 0 brunastri). Spore lisce 0 punteggiate 0 finemente
fessurate (ma vedi anche le note relative ad A. elegans). 31
30*) Ricettacoli biancastri. Spore verrucose. 33
31) Ascomi immersi, ma erampenti a maturazione. Spore molto grandi, 55,8-63 x 31.5-37,8 /lm (S8-71 x 28-36, VAN
BRUMMELEN, 1967). Episporio liscio, talvolta con sottilissime fessure secondarie. Aschi da largamente clavati a
sacciformi. (p. 391) Aseobolus immersus
31 *) Ascomi superficiali. Spore piu piccole, lisce 0 di solito punteggiate, talvolta con fessure secondarie irregolari.
Aschi cilindrico-claviformi 0 c l a v a t i . " 32
32) Spore 21-24 x 11-12 /lm (19-23 x 10-12, VAN BRUMMELEN, 1967). (p. 39S) Aseobolus mancus
32*) Spore 28,3-31.5 x 12,0-13,6 /lm (23-29 x I 1,5-17.S, VAN BRUMMELEN, 1967). (p. 397) Aseobolus elegans
33) Ascomi immersi (solo gli aschi espostil. Spore 25,7-28,3 x 16,8-17,8 /lm (26,S-30,S x 16-17,5. VAN BRUMMELEN, 1967).
Aschi clavati 0 clavato-sacciformi. (p. 400) Aseobolus stietoideus
33*) Ascomi superficiali. Spore 14,7-20,4 x 8,4-IO,S /lm (l8,S-21 x IO-II,S, VAN BRUMMELEN, 1967). Aschi clavati.
(p. 402) Aseobolus hawaiiensis
34) Ascomi tendenti ad allargarsi e ad appiattire piuttosto lentamente, di conseguenza superficie imeniale esposta
tardivamente (nell'ultima fase mesoimeniale). Spore globose, ornamentate con verruche ratondeggianti 0 con
tubercoli tranchi (sez. Sphaeridiobolus), 11,5-13, I /lm diam. (l0,S-13,S, VAN BRUMMELEN, 1967). Ascomi 0,25-0,55
mm diam. (p. 40S) Aseobolus brassieae
34*) Ascomi generalmente piu grandi, presto espansi. Superficie imeniale esposta precocemente (nella prima 0 nel-
la seconda fase mesoimeniale). Spore ellissoidali 0 fusilormi, eccezionalmente ratonde (ma in tal caso non
verrucose). Episporio sovente ornamentato da strie longitudinali 0 talvolta trasversali, che possono anastornizzarsi
e dar luogo ad un reticolo piu 0 meno completo, raramente verrucoso 0 punteggiato, eccezionalmente liscio.
(sez. Aseobolus) 35
35) Spore ornamentate con strie longitudinali (eccezionalmente trasversali), che talvolta si anastomizzano e danno
luogo ad un reticolo quasi completo. 36
35 *) Ornamentazione episporica diversa 0 assente. 42
36) Ascomi biancastri, piuttosto piccoli (alli 0,3S-0,40 mm, larghi 0,2S-0,35 mm), piu 0 meno conici, turbinati 0
subcilindrici in tulte le fasi della maturazione, lisci, con margine indefinito. Spore 20,S-21,5 x 9,S-IO,S /lm (20-36
x 11-14, VAN BRUMMELEN, 1967), ornamentate con strie longitudinali. talvolta anastomizzate.
(p. 411) Aseobolus albidus
36*) Ascomi diversamente colorati, a forma di coppa 0 quasi discoidali con la maturazione, sovente fortorasi 0
granulosi. Margine ben definito. 37
37) Ascomi larghi 0,4-0,7 mm, giallo-verdastri, forforosi-granulosi, con margine crenulato. Spore filtamente e tra-
sversalmente striate, 11.4-12,3 x 6,1-7,1 /lm 03-14,S x 7,S-8,5, VAN BRUMMELEN, 1967).
(p. 413) Aseobolus lineolatus
37*) Spore da appena a notevolmente piu grandi, longitudinalmente striate. 38
38) Ascomi larghi 0,7-1 mm, rasa-porporini, lisci, di solito con margine regolare. Spore 25,2-28,3 x 12-13,5 /lm (18-28
x 10-12, VAN BRUMMELEN, 1967). (p. 416) Aseobolus roseopurpuraseens
38*) Ascomi di solito piu grandi, da gialli a giallo-verdastri fino a marroni, forforasi 0 granulosi. generalmente con
margine crenulato. 39
39) Ascomi larghi fino a 10 mm. Spore 24,3-28,8 x 11-12,S /lm 09-28 x 10-14, VAN BRUMMELEN, 1967).
(p. 418) Ascobolus furfuraeeus
39*) Ascomi mediamente piu piccoli, larghi lino a 3 mm. Spore piu piccole. 40
40) Ascomi sessili 0 substipitati, 0,7-1,3 mm diam. Spore 17,1-18 x 9,5-10,4 /lm, con 1-5 fessure longitudinali od
oblique, raramente anastomizzate, su ciascun lato. (p. 421) Aseobolus miehaudll
40*) Ascomi 1-3 mm diam. Spore piu piceole, con 6-8 fessure longitudinali, raramente anastomizzate, talvolta rami-
licate, su ciascun lato. 41
41) Ascomi giallo-verdastri, sessili. Spore 12,6-16,2 x 6,8-9,0 /lm (9,S-IS x 6-8, VAN BRUMMELEN, 1967).
(p. 424) Aseobolus erenulatus
41*) Ascomi colorgiallo limone, peduncolati. Spore 13,1-15,2 x 6,3-7,3 /lm (13-15 x 7,5-8,5, VAN BRUMMELEN, 1967).
(p. 426) Aseobolus eostantinli
42) Ascomi larghi 0,50-0,7S mm, violelti, con margine regolare od appena crenulato. Spore 13,6-IS,2 x 6,8-7,8 /lm,
con pigmento episporico punteggiato od anche dissociato in grossolani ammassi nodosi. Perisporio gelatinoso
bilaterale. Parafisi clavilorrni (allargate all'apice). (p. 428) Aseobolus aff. pseudoeainii
42*) Ascomi larghi fino a 1.2 mm, biancastri, con margine scarsamente differenziato. Spore 13,3-14,2 x 7,1-7,6 /lm,

310
 lisce, tardivamente reticolate. Perisporio gelatinoso unilaterale. Parafisi non od appena allargate all'apice.
(p. 430) Ascobolus carletoni
43) Parafisi contenenti pigmenti giallastri e di conseguenza ascomi di tale colore. Spore disposte a coppie su quat-
tro file parallele all'asse longitudinale dell'asco (= configurazione I di van Brummelen). Assenza di pigmento
intercellulare nell'excipulum e tra gli apici delle parafisi. (sez. Saccobolus) 44
43*) Parafisi non pigmentate 0 non contenenti pigmenti giallastri. Ascomi biancastri 0 non colorati di giallo. Spore
disposte in modo diverso. Pigmento intercellulare presente od assente. (sez. Eriobolus) 49
44) Pacchetti sporali alquanto allentati e di conseguenza spore tendenti a diventare libere a maturazione. Spore
16,8-18,3 x 9,5-10,5 Ilm (16-19,5 x 7,5-9, VAN BRUMMELEN, 1967l. (p. 435) Saccobolus saccoboloides
44*) Pacchetti sporali compatti, con spore saldamente cementate e pertanto reciprocamente legate anche a matura-
zione. 45
45) Pacchetti sporali contratti a maturazione. Spore 14,8-15,3 x 7,2-7,6 Ilm (14-17,5 x 7,5-8,5, VAN BRUMMELEN, 1967).
(p. 438) Saccobolus truncatus
45 *) Pacchetti sporali non od appena contratti a maturazione. 46
46) Spore 13,5-16 x 7-81lm (11,5-13,5 x 5,5-6,5, VAN BRUMMELEN, 1967). (p. 440) Saccobolus minimus
46*) Spore piu grandi. 47
47) Ascomi giallo citrini. Spore 19,9-22 x 8,9-9.4llm (16-22 x 7,5-9, VAN BRUMMELEN, 1967), ornamentate con fini verru-
che isolate. (p. 442) Saccobolus citrinus
47*) Ascomi color ambra 0 giallo zolfo. Spore con altro tipo di ornamentazione. 48
48) Ascomi larghi 0,4-1 mm. Spore 25,7-28,8 x 11,5-13,1 Ilm (22-29 x 8,5-14,5, VAN BRUMMELEN, 1967), lisce 0 fittamente
punteggiate e con qualche fessura. (p. 444) Saccobolus glaber
48*) Ascomi larghi 0,1-0,2 mm. Spore 18,2-20 x 9, 1-9,61lm (18,5-20,5 x 9-10, VAN BRUMMELEN, 1969), con Una fitta punteg-
giatura 0 con una finissima verrucosita, talvolta con una 0 due sottili fessure. (p. 447) Saccobolus succineus
49) Spore 12,6-13,6 x 6,3-6,8 Ilm (11,5-14,5 x 6,5-7,5, VAN BRUMMELEN, 1967), disposte in un ammasso subgloboso od
ellissoidale (configurazione IV di van Brummelen) all'interno degli aschi. (p. 452) Saccobolus dilutellus
49*) Spore disposte su tre file, una delle quali composta di due unita, le altre di tre (configurazione II di van Brummelenl.
50
50) Episporio spesso, grossolanamente verrucoso. 51
50*) Episporio sottile, finemente punteggiato 0 quasi liscio. 52
51) Episporio moHo spesso (lino a 3 Ilm). Spore 20-21 x 8,9-10 IlID (17,5-23 x 8,5-10, VAN BRUMMELEN, 1967).
(p. 454) Saccobolus beckii
51 *) Episporio piu sottile. Spore 12,8-13,7 x 5,7-6,4 Ilm. (p. 456) Saccobolus aff. verrucisporus
52) Superficie esterna degli ascomi tomentosa, con peli talvoHa fascicolati e formanti piccole squame triangolari.
(p. 459) Saccobolus caesariatus
52*) Superficie esterna glabra. 53
53) Ascomi larghi fino a 1,5 mm. Spore 18,3-19 x 7,3-8,4 Ilm (13-21,5 x 6,5-9,5, VAN BRUMMELEN, 1967).
(p. 461) Saccobolus versicolor
53*) Ascomi piu piccoli,larghi 0,15-0,27 mm. Spore 12,5-15 x 6,5-71lm (10-14,5 x 5-7,5, VAN BRUMMELEN, 1967).
(p. 464) Saccobolus depauperatus
54) Stato imperfetto tipo Oedocephalum. Ornamentazione episporica risultante dall'accumulo primitivo di materia-
le epiplasmatico. Spore simmetriche, da lisce (raramente) 0 punteggiate a finemente 0 grossolanamente verru-
cose, eccezionalmente apicolate. Perisporio gelatinoso, sottile e sovente non visibile. Aschi 8-sporici. Parafisi
contenenti pigmenti carotenoidi. Ascomi globosi nei primi stadi maturativi, ma presto pulvinati 0 discoidali,
arancioni-rosati, marroni-giallastri, talvolta rossastri 0 color mattone (Iodophanusl. Spore uniformemenle
ornamentate da verruche generalmente piu basse di O,81lm, 17-26,2 x 10-14,7 ).Im (15-20 x 7,5-10,5, KIMBROUGH et
aI., 1969). Ascomi arancioni chiari 0 color carne. (p. 470) Iodophanus carneus
54*) Stato imperfetto raramente presente, comunque diverse da Oedocephalum. Ornamentazione episporica risul-
tante dalla condensazione di depositi parie~ali secondari. Spore talvolta asimmetriche, lisce 0 verrucose e/o
apicolate. Perisporio gelatinoso, di solito piuttosto spesso. Aschi 8-32-sporici. Parafisi prive dipigmenti carotenoidi.
Ascomi turbinati, subcilindrici, troncoconicL talvolta pulvinati 0 discoidali a maturazione. sQvente biancastri ma
tendenti ad imbrunire. (Thecotheus) 55
55) Aschi contenenti 32 spore. Spore lisce, non apicolate, (sub)fusilormi, simmetriche, 34,6-42 x 17,3-19).1m (32-40 x
15-22, MS, 1992). (p. 476) Thecotheus pelletieri
55*) Aschi 8-sporici. 56
56) Spore lisce. 57
56*) Spore ornamentate. 59
57) Spore apicolate, simmetriche, 24,7-28,5 x 12,3-13,3Ilm. (p. 478) Thecotheus aff. keithii
57*) Spore non apicolate. 58
58) Spore asimmetriche, ellissoidali-subfusiformi 20-23,6 x 10-11 ).Im (19-23 x 8,5-10,5, MS, 1992).
(p. 480) Thecotheus crustaceus
58*) Spore simmetriche, ellissoidali 0 cilindrico-ellissoidali, 33,6-36,7 x 15,8-17,8).1m (32-41 x 14-18, MS, 1992).
(p. 482) Thecotheus cinereus
59) Parafisi uncinate. Aschi con una strozzatura subapicale. Spore non apicolate, simmetriche, strettamente ellis-
soidali, grossolanamente verrucose, 22,8-25,1 x 11,4-12,3Ilm (22-26 x 11,5-16, MS, 1992).
(p. 484) Thecotheus strangulatus
59*) Parafisi non uncinate. Aschi non strozzati. Spore apicolate. 60
60) Spore in gran parte asimmetriche, punteggiate, 17,8-21 x 8,4-9,5 ).Im. (p. 486) Thecotheus formosanus
60*) Spore piu grandi, prevalentemente od esclusivamente simmetriche. 61
61) Ascomi provvisti di un feltro miceliare moHo evidente. Spore 26,2-30,4 x 12,6-14,1 ).Im (25-30 x 12,5-14,5, MS,
1992), finemente punteggiate, uniseriate. Aschi cilindrici. Parafisi ialine. (p. 488) Thecotheus lundqvistii

311
61*) Ascomi privi di feltro miceliare. Spore 28-33 x 13,5-16,5 ~m (29-38 x 14-18, AAs, 1992), verrucose, biseriate 0
disposte irregolarmente. Aschi cilindrico-claviformi. Paralisi sovente brunastre ed incrostate.
(p. 490) Thecotheus holmskjoldii
62) Ascomi privi di excipulum (= "ateci", secondo WEBER et aI., 1997), costituili da un fascio di aschi e paralisi e da
un ricettacolo ridotto ad un sottilissimo strato di ife basali. Ontogenesi eugimnoimeniale, vale a dire imenio
esposto lin dalle prime fasi maturative (Ascodesmidaceae J. Schrbi.). Aschi opercolati (opercolo molto grande e
funzionalel. clavato-sacciformi, 8-sporici. Spore pigmentate a maturazione, ornamentate con spine e creste.
(Ascodesmis) 63
62*) Excipulum presente anche se sovente molto ridotto, con uno strato esterno a textura globulosa-angularis.
Ontogenesi eugimnoimeniale e in tal caso ascomi discoidali, lenlicolari, pulvinali, talvolta turbinati 0 subcilindrici,
o cleistoimeniale (imenio non esposto prima della maturazione degli aschil ed allora ascomi globosi, piriformi,
ovoidali, mai discoidali. Aschi I-polisporici, inopercolati e deiscenti per mezzo di una fenditura apicale od an-
che opercolati, ma in tal caso opercolo non sempre ben delimitato e funzionale. Spore di solito ialine e lisce 0 al
massimo pallide e finemente verrucose. (Thelebolaceae + Chalazion + Lasiobolus) 65
63) Spore globose 0 subglobose, di rado largamente ellissoidali (0 = 1,08),9,4-10,5 x 8,6-10 ~m (8,5-10 x 8,3-9,5, VAN
BRuMMELEN, 1981), ornamentate da tubercoli isolali 0 riuniti a formare creste piu 0 meno lunghe.
(p. 494) Ascodesmis nana
63*) Spore largamente ellissoidali (0 = 1.25-1,28). 64
64) Spore 10-12,5 x 8,4-9,5 ~m (10,5-12 x 8,5-9,5, VAN BRuMMELEN, 1981), ornamentate da spine (sovente allargate
all'apice) e da qualche cresta. (p. 496) Ascodesmis nigricans
64*) Spore 12,3-13,3 x 9,5-10,4 ~m (11,5-14 x 9-12, VAN BRuMMELEN, 1981), ornamentate da creste, che si riuniscono a
formare un reticolo quasi completo. (p. 498) Ascodesmis microscopica
65) Ascomi glabri. Aschi opercolali od irregolarmente deiscenti. ~ 66
65*) Ascomi pelosi. Aschi opercolali. 80
66) Excipulum fortemente cianofilo. Aschi claviformi, 8-sporici. Spore ellissoidali, prive di bolle di de Bary, ornamentate
con grossolane verruche rotondeggianli (Chalazion), 14,1-17,3 x 10-12 ~m. Ascomi biancastri, da pulvinati a
discoidali, 75-100 ~m diam. (p. 501) Chalazion erinaceum
66*) Excipulum fortemente cianolilo solo in alcune specie di Coprotus. Spore lisce od al massimo finemente verruco-
se. Ascomi sovente pigmentati. 67
67) Ascomi eugimnoimeniali, apotecioidi (lenticolari 0 discoidalil. 0,1-3,0 mm diam., ma mediamente < 1,5 mm
diam., contenenti di solito diversi aschi. Spore lisce, (sub)ellissoidali, eccezionalmente (sub)globose 0
subcilindriche, con una bolla gassosa di de Bary. Aschi da (largamente) cilindrici a claviformi, da 8- a poli-
sporici, deiscenli per mezzo di un opercolo regolare, privi di anello subapicale. (Coprotus) 68
67*) Ascomi di solito cleistoimeniali, cleistotecioidi (globosi, ovoidali, piriformi), raramente apotecioidi, < 0,3 mm
diam., contenenti quasi sempre un numero IDcHo !imitato di aschi. Spore lisce 0 di rado finemente verrucose,
ellissoidali (allungate), prive di bolle gassose. Aschi polisporici ed in tal caso largamente ovoidali 0 subglobosi,
od eccezionalmente 8-sporici ed allora cilindrico-claviformi, provvisti di un anello subapicale, deiscenti irrego-
larmente, ma opercolali nella specie 8-sporica. (Thelebolus) 77
68) Ascomi giallastri 0 arancioni. Paralisi contenenti pigmenti granulari 0 vacuolari piu 0 meno dello stesso colore.
68*) Ascomi biancastri, ma tendenti talvolta a diventare gialli con la maturazione 0 con la disidratazione. Parafisi di
solito prive di pigmenli. 72
69) Ascomi arancioni brillanti, larghi fino a 0,4 mm. Parafisi leggermente uncinate ma fortemente allargate all'api-
ce. Aschi cilindrici 0 piu spesso cilindrico-claviformi. Spore 12-12,6 x 7,3-7,8 ~ (12-14 x 6-8, KIMBROUGH et al.,
1972). (p. 506) Coprotus aurora
69*) Ascomi giallastri, larghi lino a 0,8 mm. 70
70) Spore 10,5-12 x 6,5-7 ~m. Aschi cilindrici. Paralisi fortemente uncinate. (p. 508) Coprotus aff.luteus
70*) Spore piu grandi. Aschi e parafisi con altre caratteristiche. 71
71) Ascomi larghi 0,35-0,45 mm. Spore subcilindriche 0 suballantoidi, 14,7-17,3 x 8,4-8,9 ~m. Aschi prevalentemente
cilindrico-claviformi ma talvolta cilindrici, lunghi 84-100 ~m. Paralisi ricurve ma non uncinate, un po' allargate
all'apice. (p. 510) Coprotus subcylindrosporus
71 *) Ascomilarghifino a 0,8 mm. Spore ellissoidali, 16,2-19 x 10,5-12 ~m. Aschi da cilindrico- claviformi a claviformi,
lunghi 100-117 ~m. Paralisi diritte 0 ricurve, appena 0 marcatamente allargate all'apice.
(p. 510) Coprotus aff. ochraceus
72) Aschi 16-sporici. Spore 12-12,5 x 7-7,5 ~ (11-16 x 8-10, KIMBROUGH et aI., 1972; 12-14 x 7,5-9, AAs, 1983).
(p. 513) Coprotus sexdecimsporus
72*) Aschi 8-sporici. 73
73) Spore piu corte di 10 ~m. Parafisi da leggermente a fortemente uncinate. 74
73*) Spore piu lunghe di 10 ~m. Paralisi non- 0 leggermente uncinate. 75
74) Aschi cilindrici 0 piu raramente cilindrico-claviformi, sovente piu corti di 60 ~m. Spore ellissoidali, 8,4-9,6 x 5,2-
5,8 ~m (7,5-9 x 4,5-5,5, KIMBROUGH et al., 1972), di solito uniseriate. Parafisi fortemente uncinate.
(p. 515) Coprotus glaucellus
74*) Aschi un po' piu lunghi. cilindrico-claviformi. Spore largamente ellissoidali, 9-9,5 x 6,6-7,1 ~m (8-10 x 5-6,5,
K'MBROUGH et aI., 1972; 8-10.5 x 5.5-6.5, AAs, 1983), biseriate. Paralisi un po' ricurve all'apice.
(p. 517) Coprotus lacleus
75) Spore 17,3-18,3 x 10,5-11.5 ~m (14-18 x 7,5-11.5, KrMBROUGH et al., 1972; 13-16,5 x 7-9,5, AAs, 1983). Aschi cilindri-
co-claviformi. Paralisi leggermente allargate ed uncinate all'apice. (p. 519) Coprotus leucopocillum
75*) Spore piu piccole. 76
76) Spore 10,5-12 x 6-7,5 ~m (9-15 x 6,5-9,5, KrMBROUGH et al., 1972; 11-14 x 6-8, AAs, 1983). Aschi 35-55 x 16-17~,
claviformi 0 clavato-sacciformi. Parafisi fortemente allargate all'apice ma non uncinate.
(p. 522) Coprolus granuliformis

312
76*) Spore 11.5-14 x 6,3-8,5 ~m 02-13,5 x 5-8, KIMBROUGH et aI., 1972; 10-13 x 6,5-8,5, Ms, 1983). Aschi cilindrici.
Parafisi leggermente uncinate ed allargate all'apice. (p. 525) Coprotus disculus
77) Ascomi superficiali, contenenti piu di 10 aschi. Aschi cilindrico-claviformi. Parafisi allargate all'apice, piu 0
meno pigmentate. 7S
77*) Ascomi da immersi a superficiali, ovoidali 0 (sub)globosi, contenenti menD di 5 aschi. Aschi ovoidali 0 subglobosi.
Parafisi non- 0 leggermente allargate all'apice, non pigmentate (al massimo contenenti vacuoli ialini). 79
7S) Ascomi tardivamente discoidali 0 pulvinati. Spore 8-9 x 3,8-4,2 ~m, uni- 0 biseriate. Aschi 8-sporici, 62-80 x 11-15
~m. Parafisi allargate all'apice fino a 7 ~m diam., con pigmenti gialli moHo brillanti.
(p. 531) Thelebolus microsporus
7S*) Ascomi subglobosi. Spore 6,2-7,6 x 3,6-4,3 ~m, conglobate. Aschi contenenti piu di 200 spore, 87-100 x 25-33 ~m.
Parafisi allargate all'apice fino a 4 ~m diam., Con pigmenti giallastri alquanto chiari.
(p. 533) Thelebolus dubius var. lagopi
79) Ascomi provvisti di un unico asco. Spore 5,2-6,6 x 2,3-2,8 ~m. Asco 200-210 x 160-190 ~m, contenente piu di 2000
spore. (p. 533) Thelebolus stercoreus
79*) Ascomi con 3-5 aschi. Spore 5,2-6,3 x 3,2-3,5 ~m. Aschi 45-80 x 33-53 ~m, contenenti piu di 200 spore.
(p. 537) Thelebolus polysporus
SO) Margine dei ricettacoli ornato da una frangia di peli ifoidi. Ascomi minuti « 0,5 mm diam.), eugimnoimeniali,
cilindrici, turbinati, 0 a forma di cono rovesciato. Spore sovente fusiformi, prive di bolle di de Bary. Aschi a forma
di sigaro, con un opercolo apicale ed un anello subapicale, deiscenti per mezzo di una fessura verticale bilabiata
(Ascozonus), 64-sporici. Spore sovente asimmetriche, 12,6-14,7 x 4,7-5,7 ~m. (p. 544) Ascozonus woolhopensis
80*) Margine sovente non ben differenziato. Peli setoliformi, non disposti sui margine, ma provenienti dalla superfi-
cie esterna dei ricettacoli. Ascomi fino ad I mm diam., cleistoimeniali. Spore piu 0 meno ellissoidali 0 subglobose,
raramente subfusiformi. 81
81) Ascomi turbinati, cupoliformi, a forma di cono rovesciato, raramente pulvinati a maturazione inoHrata, conte-
nenti diversi aschi, eccezionalmente uno solo. Imenio esposto in tarda fosa mesoimeniale. Setole sovente con
base bulbosa, di solito non settate. Spore contenenti una bolla di de Bary. Aschi 8-sporici, eccezionalmente
polisporici. (Lasiobolus) 82
81*) Ascomi di solito piriformi od ovoidali, di rado diversamente conformati, contenenti uno 0 piu aschi. Imenio espo-
st~ in fase teloimeniale. Setole settate, non bulbose. Spore con 0 senza bolle di de Bary. Aschi polisporici, di
rado 8-sporici. (Trichobolus) 89
S2) Ascomi contenenti un unico asco polisporico, piriforme od ovoidale, 300-340 x 180-250 ~m. Spore ellissoidali,
conglobate, 7,6-9,5 x 4,2-5,2 ~m (7,5-8 x 4,5-5, BEZERRA & KIMBROUGH, 1975). (p. 547) Lasiobolus monascus
S2*) Ascomi contenenti diversi aschi 8-sporici, da (largamente) cilindrici a (largamente) claviformi, piu piccoli. Spore
uni- 0 biseriate. 83
83) Spore da largamente a (strettamente) ellissoidali (0 S 2,0), con poli arrotondati. 84
83*) Spore ellissoidali allungate, fusiformi 0 subcilindriche (0 > 2,0). con estremita polari variamente conformate.
87
84) Spore mediamente piu corte di 18~, uniseriate. Aschi cilindrici. 85
84*) Spore piu lunghe di 18 ~m, uni- 0 biseriate. Aschi cilindrico-claviformi 0 claviformi. 86
S5) Spore 10,4-11,4 x 8-8,5 ~m (9-11 x 6,6-8, BEZERRA & KIMBROUGH, 1975), largamente ellissoidali (Q = 1,30). Setole
incrostate. (p. 551) Lasiobolus microsporus
85*) Spore 14,7-16,2 x 8,9-9,9 ~m 03-18 x 7,5-11.5, BEZERRA & KIMBROUGH, 1975). ellissoidali (0 = 1,60). Setole non
mcrostate. (p. 553) Lasiobolus intermedius
86) Setole con base polimorfa, 12-24 ~m diam. Aschi di solito largamente clavati. Spore biseriate, 16-22 x 10,5-12
~; 08-24 x 12-14, BEZERRA & KIMBROUGH, 1975). (p. 555) Lasiobolus cuniculi
86*) Setole con una larga (fino a 44 /Lm diam.) base ventricosa. Aschi cilindrico-claviformi. Spore uni- 0 biseriate,
20,4-25,2 x 10-12,1 /Lm 09-25 x 12-14, BEZERRA & KIMBROUGH, 1975). (p. 558) Lasiobolus ciliatus
87) Setole piu corte di 500 /Lm. Spore 28,3-32,5 x 12-14 ~m (24-34,5 x 12-17 ~m, BEZERRA & KIMBROUGH, 1975), stretta-
mente ellissoidali 0 subcilindriche (0 = 2,31):"uni- 0 biseriate. Aschi cilindrico-claviformi.
(p. 561) Lasiobolus diversisporus
87*) Setole anche piu lunghe di 500 /Lm. 88
88) Spore 23,7-28,3 x 10,5-12 ~m (22,5-30 x 9-13,5, BEZERRA & KIMBROUGH, 1975). ellissoidali allungate 0 fusiformi (0 =
2,36), con poli piuttosto appuntiti, uni- 0 biseriate. Aschi cilindrico-claviformi. (p. 563) Lasiobolus ruber
SS*) Spore 20,4-23,1 x 8,4-9,4 /Lm 07-22 x 9-12, BEZERRA & KIMBROUGH, 1975), ellissoidali allungate (0 = 2,43) con poli
sovente arrotondati, generalmente uniseriate. Aschi cilindrici. (p. 566) Lasiobolus macrotrichus
89) Ascomi contenenti diversi aschi cilindrico-(claviformi). 8-sporici. Spore 11-13,5 x 9-11,5 /Lm, largamente ellissoi-
doli od eccezionalmente subglobose, biseriate nella parte superiore degli aschi, uniseriate nella parte inferiore.
(p. 568) Trichobolus octosporus
89*) Ascomi con un singolo asco polisporico, piriforme od ovoidale. Spore conglobate. 90
90) Spore 11.5-12,6 x 9,4-10,2 ~m, largamente ellissoidali (0 = 1.19). (p. 571) Trichobolus zukalii
90*) Spore 9,2-9,9 x 8,4-8,9 /Lm, globose 0 subglobose (0 = 1,07). (p. 574) Trichobolus sphaerosporus

313
 PEZIZA Fr. : Fr.
The nomenclatural stability of Peziza has been achieved through a careful study by YAO et aI. (995);
they assigned to FRIES (1823) the authority of Peziza, whose name must be given to the fleshy discomycetes
characterised by deeply cupulate receptacles (in the early stages at least). and by amyloid and operculate
asci. Ascomata are not usually brightly coloured, have a more or less granulose or scurfy outer surface,
tend to flatten at maturity, at least in part, and their flesh weeps a watery or sometimes coloured fluid
when cut (put it on blotting paper in order to establish its real pigmentation). The spores are ellipsoidal
or subfusiform, smooth or ornamented, and may contain oil drops.
The habitat is extremely variable, and may be bare, mossy or burnt soil. moist walls, sand, straw,
sawdust. decaying textile or woody material, and a minority of species grow directly on dung, manure
or heavily manured soil. This last group is listed below, alphabetically, and a key is provided, partly
inspired by HOHMEYER (986): Peziza aIds Harmaja (986); P. asterigma (Vuill.) Sacc. & Traverso (911);
P. azorica Dennis in Dennis et aI. (1977); P. chrysoolivascens Donadini; P. fimeti; P. merdae; P. perdidna;
P. vesicuIosa.

Key to the fimicolous species of Peziza

1) Spores smooth. 2
1*) Spores warty. ., 6
2) Medullary excipuIum 3-layered, with a hyphal middle layer (lextura intricata). Ascomata small to
large, sessile or stipitate. 3
2*) Medullary excipuIum I-layered, cellular (lextura gIobulosa or gIobuIosa-angularis). Ascomata small,
< 2 cm diam., usually sessile (sometimes substipitate). 5
3) Ascomata large, up to 15 cm diam., deeply cupulate (usually even at maturity), with a pale ochreous-
yellowish disc, vesiculose due to the hymenium separating from the underlying flesh. Spores 19-26
x 10-14 ~m. On manure or heavily manured soils. Peziza vesicuIosa
3*) Ascomata smaller, shallow-cupulate or flattened, with an olive tawny-brown, more or less regular
and usually darker disc. 4
4) Ascomata sessile, up to 4 cm diam. Spores 18-20 x 10-11 ~m, often with de Bary bubbles and an
easily loosening perisporium. On equine dung but also on humus, bare or burnt soil.
Peziza azorica
4*) Ascomata long stipitate. Disc up to 2.5 cm diam. Spores 14-18 x 8-10 flm (LE GAL, 1941; DONADINI,
1979), 18-22 x 11-12 ~m (BOUD/ER, 1905-1910). without de Bary bubbles and an easily loosening
perisporium. On humus or moist ground, sometimes on heavily manured soil. Peziza asterigma
5) Spores 15-16.5 x 7.5-9 ~m. Peziza aIds
5*) Spores 18-23 x 9.5-12 ~m. Peziza fimeti
6) Spores coarsely warted, 19-24 x 9-1 0 ~m. Medullary excipuIum of a textura intricata. Ascomata 0.5-
1.5 cm diam. Disc olive-yellow. On manure. Peziza chrysoolivascens
6*) Spores finely warted and smaller. Medullary excipulum of a different textura. Disc brownish, without
olive shades. 7
7) Ascomata sessile, (0.5-) 2-5 cm diam. Spores 15-18 x 7-9 ~m. Paraphyses moniliform. Middle
medullary excipuIum a textura intricata. Usually on human dung. Peziza merdae
7*) Ascomata sessile to stipitate, up to 2 (4) cm diam. Spores 13-16.5 x 6-8 flm. Paraphyses simple.
Medullary excipulum a textura gIobuIosa. On bovine dung or soil mixed with dung or soaked in
urine. Peziza perdidna
N.B.: AIeuria humicoIa Boud. [= Peziza humicoIa (Boud.) M.M. Moser, 19631. described or mentioned
by BOUD/ER 0905-1910), GRELET 0932-1959), MOSER (963), HOHMEYER (986). JAMONI 0997b). has been
deliberately omitted from this key, as the typus was not preserved. LE GAL 0953b) noticed, however, that
A. humicoIa, as described by BOUD/ER 0905-1910) in the protologue, matches (except for the yellower
shades of the apothecia) those of Peziza hortensis H. Crouan & P. Crouan (FI. Finis!.: 53). The typus of
the latter is in bad state, so Le Gal could only study carefully the spore shape and size (smooth, ellipsoidal.
24-34 x 13-18 flm), and suspected, but without being certain, that P. hortensis (priority) and P. humicoIa
were synonymous. On the basis of such reflections we have also omitted P. hortensis which, moreover
has often been misinterpreted. It is enough to consider that before 1953 (I.c.) LE GAL (1941) had regarded
P. hortensis as very close to P. vesicuIosa, with slightly smaller spores 07-22 x 9,5-11 flm) than the latter,
and more flattened and wavy receptacles. The confusion is increased by some texts (e.g. BREITENBACH &
KRANZLIN, 1984), which describe AIeuria hortensis s. Le Gal. after having referred to BOUD/ER's (941)
interpretation which was based on Quelet's (Enchiridion) misinterpretation. According to DENNIS et al.
(1977) Peziza azorica matches A. hortensis s. Le Gal (941) quite well and in our opinion could even

314
replace it as a "nomen novum".
La stabilita nomenclaturale di questo genere e stata recentemente raggiunta per merito di un approfondito studio do
parte di YAO et al. (1995). In tale circostanza e stata allribuita a FRIES (18230) l'autorita di un taxon, Peziza appunto. il
cui nome deve essere applicato a quei discomiceti camosi carallerizzati do ricettacoli profondamente cupolali (01-
meno nei primi stadi maturativi) nonche do aschi amiloidi ed opercolali. Gli ascomi non sono in genere brillantemen-
te colorati, hanno una superficie estema piu 0 meno granulosa 0 forforosa, con il procedere della maturazione ten-
done a spianare, almeno parzialmente, la loro came geme 01 taglio un liquido acquoso 0 talvolta colorato (applicar-
10 su carta bibula per verificare la sua reale pigmentazione). Le spore sono ellissoidali 0 subfusiformi, lisce od
ornamentate e possono contenere gacee oleose.
I:habitat e estremamente variabile ed e rappresentato do suolo nudo, muscoso 0 bruciato, muri umidi. sabbia, pa-
glia. segatura, sostanze tessili 0 legnose in decomposizione.
Alcune specie, una minoranzQ, crescono direttamente su escrementi 0 su letame od anche su terreno maIto concirnato:
le elenchiamo in ordine alfabetico e le collochiamo in una chiave dicotomica, che si basa parzialmente su quella di
HOHMEYER (1986): Peziza aleis Harmaja (1986); P. asterigma (Vuill.) Sacc. & Traverso (1911); P. azorica Dennis in
Dennis et al. (1977); P. chrysoolivascens Donadini; P. fimeti; P. merdae; P. perdicina; P. vesiculosa.

Chiave delle Peziza fimicole

I) Spore lisce. 2
1*) Spore verrucose. 6
2) Excipulum midollare a tre strati, dei quali nntermedio ifale (lextura intricata). Ascomi do piccoli a grandi, sessili
o stipitati. 3
2*) Excipulum midollare monostratificato, cellulare (textura globulosa 0 globulosa-angularis). Ascomi piccoli, < 2
cm diam.. di solito sessili (talvolta substipitatil. 5
3) Ascomi grandi, fino a 15 cm diam., profondamente cupolati (di solito anche a maturazione), con disco giallastro-
ocraceo chiaro, vescicoloso per 10 scollamento dell'imenio dalla came sollostante. Spore 19-26 x 10-14 ~m. Su
letame 0 su terreni fiaIto concimati. Peziza vesiculosa
3*) Ascomi piu piccoli, a forma di basso coppa 0 appialliti, con disco piu 0 meno regolare e generalmente piu scuro,
fulvo-bruno olivastro. 4
4) Ascomi sessili. lino a 4 cm diam. Spore 18-20 x 10-11 ~m, sovente con bolle di de Bary e con un perisporio
facilmente scollabile. Su escrementi equini ma anche su humus, terreno nudo 0 bruciato. Peziza azorica
4*) Ascomicon uno stipite ben sviluppato. Disco fino a 2,5 cm diam. Spore 14-18 x 8-10 /lm (LE GAL, 1941; DONADINI,
1979), 18-22 x 11-12 ~m (BouDIER, 1905-191 OJ. non con le carallerisliche sopra esposte. Su humus 0 terreno umido,
talvolta su suolo ben concimato. Peziza asterigrna
5) Spore 15-16,5 x 7,5-9 /lm. Peziza aleis
5*) Spore 18-23 x 9,5-12 /lm. Peziza fimeti
6) Spore grossolanamente verrucose, 19-24 x 9-10 /lm. Excipulum midollare a textura intricata. Ascomi 0,5-1.5 cm
diam. Disco giallo-olivastro. Su letamai. Peziza chrysoolivascens
6*) Spore finemente verrucose e piu piccole. Excipulum midollare con textura diversa. Disco brunastro, privo di
tonalita olivastre. 7
7) Ascomi sessili, (0,5-) 2-5 cm diam. Spore 15-18 x 7-9 ~tm. Parafisi moniliformi. Excipulum midollare medio a
textura intriccrta. Di solito su escrementi umani. Peziza rnerdae
7*) Ascomi do sessili a stipitati, fino a 2 (4) cm diam. Spore 13-16,5 x 6-8 /lm. Parafisi semplici. Excipulum midollare
a textura globulosa. Su stereo bovino 0 su terreno mescolato con escrementi 0 intriso cl'urina. Peziza perdicinu
N.B.:Aleuria humicola Boud. [",Peziza humicola (Boud.) M.M. Moser, 1963]. in letteratura descrilla 0 citata do BouDIER
(1905-1910), GRELET (1932-1959), MosER (l963J. HOHMEYER (1986), jAMONI (l997b). non e stata inserita di proposito in
questa chiave, in quanto il typus del taxon in oggetto non e stato conservato. LE GAL (1953b) ha notato comunque che
le caratteristiche diA. humicola, come descritte ~ BouDIER (1905-1910) nel protologo, corrispondono (ad eccezione
delle tonalita piu gialle degli apoteci) a quelle di Peziza hortensis H. Crouan & P. Crouan (Fl. Finist.: 53). Il typus di
quest'ultima si e conservato in cattivo stato, cosi che la micologa francese ha potuto studiare con precisione soltanto
la forma e le dimensioni delle spore Oisce, ellissoidali, 24-34 x 13-18 ~mJ. ipotizzando ma non potendo stabilire con
certezza la sinonimia tra P. hortensis (prioritario) e P. humicola. In base a tali considerazioni abbiamo deciso di non
inserire nel nostro teste neanche P. hortensis, un taxon che oltre tullo e stato sovente oggetto di errate interpretazioni.
Basti pensare che prima del 1953 a.c.) LE GAL (1941) aveva considerato P. hortensis molto vicina a P. vesiculosa,
attribuendole spore leggermente piu piccole (17-22 x 9,5-11 ~m) di quest' ultima nonche ricellacoli piu appiattiti ed
ondulati. La confusione viene alimentata do a1cuni testi (BREITENBACH & ICRANZLIN, 1984, per esempio), che descrivono
Aleuria hortensis s. Le Go]. riferendosi alia primitiva interpretazione (1941) della studiosa francese, basata a sua
volta su un'errata interpretazione di Quelet (Enchiridion). Secondo DENNlS et 01. (1977) Peziza azorica Dennis ha piu 0
meno le stesse caralleristiche di A. hortensis s. Le Gal. 1941. e secondo il noslro parere potrebbe addirillura sostituir-
la in qualita di "nomen novum".

315
 F1MICOLOUS SPECIES OF PEZIZA FROM ITALY
LE PEZIZA F1MICOLE IN ITALIA
Peziza vesiculosa Bull. : Fr.
Syst. Mycol. 2: 52, 1823. - Photos 104. 105: 1097.
Synonyms: '" Peziza vesiculosa Bull.• Hist. Champ. Fr., t. 457, f.l, 1791.
'" Pustularia vesiculosa (Bull. : Fr.) Fuckel, lb. Nassau. Ver. Naturk. 23-24: 329, 1870.
'" Aleuria vesiculosa (Bull. : Fr.) GiBet. Champ. Fr., Discom.: 45, 1879.
Peziza spenceri Colenso, Trans. Proc. N. Z. lnst. 22: 458, 1890.
Lachnea spenceri (Colenso) Sacc., Syll. Fung. 11: 400, 1895.
Galactinia vesiculosa (Bull. : Fr.) Le Gal, Discom. Madag.: 33. 1953.
Original diagnosis· Diagnosi originale
BULLlARD R. 1791. Histoire des champignons de la France, t. 457, f. 1.
LA PEZIZE VESICULEUSE. PEZlZA VESICULOSA: est commune en ete et en automne dans les bois, les
pres, les jardins, sur les couches. les fumiers: elle se presente sous des formes et des couleurs tres variees
comme on peut le voir par les fig. E, E G. H. 1, elle est transparente. mince. fragile et constamment
glabre. Dans sa jeunesse elle est creusee en grelot. dans>un age plus avance elle est plus ou moins
evasee, quelquefois meme elle est presque toute plate. La dispersion de sa poussiere seminale ne se fait
point par jets instantanes, comme dans cerlaines especes analogues. On voit sa coupe fig. R.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY; I) PISA, Calambrone stables, 0 m, dozens of gregarious or even crowded specimens,
011 horse manure, F. Doveri, 19.9.94, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 07194. 2) UDINE, Sauris di Sopra, 1400 m, on horse
dung, G. Medardi, 25.6.98, 030.2-Fomi di Sopra, CLSM 07194 bis. 3) UDINE, Sauris di Sopra, 1400 m, on horse dung,
G. Medardi, 25.6.98.. 030.2-Forni di Sopra, CLSM 07194 ter. 4) MlLANO, Monza Park, 150 m, on horse manure, F
Doveri, 26.5.00, 118.I-Monza, CLSM 07194 quater. 5) LIVORNO, Gabbro, 250 m, on donkey dung, F. Doveri, 4.10.03,
484.4-Collesalvetti, CLSM 07194 penta.
Description· Descrizione
Apothecia 18-100 (-150) mm diam.• 5-15 mm high, sessile or sometimes substipitate, subglobose in the
early stages, becoming deeply cupulate, finally flared to completely expanded, so practically plane,
with a wavy, decidedly crenate, at first inflexed, finally even reflexed margin. Disc pale yellowish-
ochreous, uneven, vesiculose owing to the loose hymenium. Outer surface the same colour or hardly
darker, covered with coarse brownish granulations (denser towards the margin of receptacle), lying on
a broad whitish felt. Context 2-3 mm thick, layered under a lens, weeping, after cutting, a colourless
liquid. Smell faint. caustic. Subhymenium 50-60 ~m thick, of a textura angularis. made up of polygonal
cells, 13-24 x 7-11 ~m. Medullary excipulum layered, 14-22 mm thick: 1) upper layer of a texturaglobulosa,
with roundish, pyriform. broadly ellipsoidal cells, up to 160 ~m diam., interspaced with some cylindric
hyphae. perpendicular to the hymenial surface; 2) middle layer of a textura intricata, farmed of cylindric,
septate, interwoven hyphae, 13-27 ~m diam., which, however, tend to be parallel to the hymenial surface;
3) a lower layer very similar to the upper one. Ectal excipulum 300-400 ~m thick, of a textura globulosa-
angularis, made up of thick-walled cells. up to 120 ~m diam. Paraphyses hardly exceeding the asci,
3.5-4 ~m diam., cylindric, septate, usually simple, straight or somewhat curved at the claviform (up to
6.5 ~m diam.) apex. containing numerous vacuoles. but lacking carotenoid pigments. Asci amyloid,
cylindric, 290-315 x 18-24 ~. 8-spared, with a short pleurorynchous stalk and a slightly flattened apex.
Spores one-celled, uniseriate, 20-21.6 x 11.2-12.6 ~m, ellipsoidal (Q = 1.60-1.92; Q = 1.75), smooth.
hyaline, quite thick-walled, rounded, or occasionally slightly pointed at the ends, lacking drops, but
sometimes containing de Bary bubbles.
Apoteci 18-100 (-150) mm diam.. alti 5-15 mm, sessili 0 talvolta substipitati, nei primi stadi maturativi subglobosi,
successivamente a forma di coppa profonda, inline da svasati a completamente espansi e praticamente piani, con
un margine ondulato, decisamente crenulato, dapprima involuto, poi addirittura revoluto. Disco ocraceo-giallastro
chiaro, irregolare, vescicoloso per 10 scollamento dell'imenio. Superlicie esterna appena piu scura 0 concolore, rico-
perta da grossolane granulazioni brunastre (piu fitte verso il marginel. adagiata su un largo feltro biancastro. Carne
spessa 2-3 mm, stratilicata alia lente, gemente al taglio un liquido incolore. Odore leggero, di liscivia. Subimenio
spesso 50-60 ~m, a textura angularis, costituito da cellule poligonali, 13-24 x 7-11 ~m. Excipulum midollare stratificato,
spesso 14-22 mm: I) strato superiore a textura globulosa, con cellule rotondeggianti, piriformi, largamente ellissoi-
dali, larghe lino a 160 ~m, intervallate da qualche ita cilindrica, perpendicolare alia superlicie imeniale; 2) strato
intermedio a textura intricata, composto da ife cilindriche, 13-27 ~m diam.. settate, intrecciate, ma tendenzialmente
parallele alia superficie imeniale; 3) strato inferiore molto simile al superiore. Excipulum ectale spesso 300-400 ~m,
a textura globulosa-angularis, formato da cellule con parete spessa, larghe lino a 120 ~m. Paralisi appena eccedenti
gli aschi, 3,5-4 ~m diam., cilindriche, settate, in genere semplici, diritte od un po' ricurve in alto, con apice claviforme
(lino a 6,5 ~m diam.), contenenti numerosi vacuoli ma prive di pigmenti carotenoidi. Aschi amiloidi, cilindrici, 290-

316
 Peziza vesiculosa

000.
0000
0000
. .................................................

----
o 00,.-
a = spores; b = paraphyses; c = asci; d = subhymenium; e = medullary excipulum; f = ectal excipulum.
a = spore; b = parafisi; c = aschi; d = subimenio; e c~ excipulum midollare; f = excipulum ectale.

317
315 x 18-24 >Lm, ottasporici, con una breve coda pleurorinca e con apice leggermente appiattito. Spore uniseriate, 20-
21,6 x 11,2-12,6 >Lm, ellissoidali (Q = 1,60-1,92; Cl = 1,75), lisce, ialine, con pareli abbastanza spesse e con estremita
polari arrotondate 0 saltuariamente appena appuntite, prive di guttule ma contenenti talvolta bolle di de Bary.
Observations - Osservazioni. P. vesicu10sa is unmistakable, especially due to the habitat (it does not
usually grow directly on dung, but on manure, preferably horse, or heavily manured soils) and
macroscopic features (apothecia medium to large, deeply cupulate, with a rather pale disc, which is
vesiculose due to the detachment of hymenium from the underlying flesh; fruit-bodies tending to grow
crowded, even caespitose, often deformed on account of the mutual constriction). Microscopically the
large smooth spores and the five-layered flesh complete its definition.
GAMUNOi (1960) misinterpreted the epithet "vesicu1osa", which originally (BULLIARO, 1791) was based on
the coarse ribs (detachments) in the hymenial surface, but he has described the outer surface of apothecia
as "vesiculose or pustulous" (which we have not observed) and the hymenial surface simply as
"sometimes venose in the middle". BINYAMINI (]973b) also seems to have misinterpreted the word
vesicu1osa; the collection described by him (with apothecia 0.5-1.5 cm diam.) may belong to f. minor
(see below).
Several forms of P. vesicu10sa are known, many of which were originally mentioned by FRIES (]823): f.
coriaria, characterised by white-fuliginous, flattened receptacles, with a strongly revolute margin (we
have observed specimens of this form growing very crowded on manure); saccata, a very large form
with accentuated hymenial detachments (mentioned also by GRELET, 1932, DONADINI, 1979, DENNIS,
1981, as var. saccata Fr.); undu1ata, a smaller form witlivery wavy receptacles; isochroa, with smalL
caespitose, wholly white receptacles; minor (erroneously mentioned by GRELET (] 932), as var. minor
Sacc., since SACCAROO (1889) refers to it as a Fries form), with smalL crenulate, pale-fuliginous apothecia.
Long stipitate forms can grow in greenhouses (KUTHAN, 1992), while RATTAN & EL-BuNI (1979) mention
irregular- and short-stipitate specimens grown in moist chambers. SPEGAZZINI (]909) described var.
aparaphysata, characterised by growth on humus, rather large receptacles, and a constant lack of
paraphyses,
P. vesicu10sa differs from P. pseudovesicu1osa Donadini in the habitat (the latter grows on humus or
decaying twigs), a thicker medullary excipu1um, larger as well as smooth rather than finely warted
spores (DONADINI, 1979; BAIANO et aI., 2000). For the rather clear features which differentiate P. vesicu10sa
from other firnicolous Peziza, see the key to species.
P. vesicu10sa is cosmopolitan (RIFAI, 1968; BARRASA GONZALES, 1985) which, as already mentioned,
preferably grows on manure (GRELET, 1932; BATRA & BATRA, 1963; RIFAl, 1968; DONADINI, 1979) or heavily
manured soil (GAMUNOi, 1960; THINO & WARAlTCH, 1966; DISSING, 1982; HANSEN et aI., 2002), and only
rarely on pure dung (BINYAMINI, 1973b; ARROYO et aI., 1990; CALONGE et aI., 1991; SIQUlER & LILLO, 1994)
or bare soil (LE GAL, 1953a; RIFAI, 1968). In Italy it has recently been described by CACIALLI et aI. (1995),
DOVERI et aI. (2000a) and FuSA & POBBE (200 I).
The asci of specimens from our collection 07194 ter appear non-amyloid. Such a reaction, which is
exceptional in Peziza, was described by GRELET (]932-1959) in Peziza vesicu1osa. The long stipitate
apothecia is another feature of collection 07194 ter, but such a feature is not rare in Peziza and can be
regarded as a variation from the typical form.
HAFFNER (]993) described many stipitate forms of fimicolous Peziza (P. bovina; P. vesicu1osa; P. perdicina)
as well as those which are normally stalked, i.e. P. asterigma.
P. vesiculosa e una specie inconfondibile, soprattutto per I'habitat (non cresce di solito su escremenli puri, ma su
letame, preferibilmente di cavallo, 0 su terreni fortemente concimati) e per le caratteristiche macroscopiche (ricettacoli
da medi a grandi, profondamente cupolati, con disco piuttosto chiaro, vescicoloso per il distacco dell'imenio dalla
came sottostante: frutlificazioni tendenli a crescere appressate, addirittura cespitose, sovente deformate per la reci-
proca compressionel. Le caratterisliche microscopiche, cioe le grandi spore lisce e la came composta da cinque
strati. tre dei quali appartenenli all'excipulum midollare, completano il suo inquadramento.
GAMUNDi (960) ha interpretato erroneamente l'epiteto "vesiculosa", che originariamente (BuLLIARD, 1791) era stato
suggerito dalle grossolane venature (scollamenlil presenti sulla superficie imeniale di questo taxon. La studiosa
argentina (960) ha descritto invece come "vescicolosa 0 pustolosa" (carattere da noi non osservato) la superficie
estema dei ricettacoli e semplicemente come "talvolta venosa al centro"la superficie imeniale. Anche BINYAMIN[ (1973b)
non sembra aver interpretato bene il termine vesiculosa; la collezione da lui descritta (ricettacoli 0,5-1,5 cm diam.)
appartiene probabilmente alla 1. minor (vedi sotto).
Oi questa specie si conoscono diverse forme, molte delle quali sono state citate per la prima volta da FRIES 0823a): la
1. coriaria, caratterizzata da ricettacoli bianco-fuligginosi, spianati e con margine fortemente revoluto (personalmen-
te abbiamo osservato esemplari di questa forma crescere molto appressati su letamai); saccata, una forma molto
grande con scollamenti imeniali accentuati (viene citata anche da GRtLET, 1932, OONADINI, 1979, OENNIS, 1981, come
varieta saccata Fr.); undulata, una forma piu piccola con ricettacoli molto ondulali; isochroa, piccola, cespitosa,
interamente bianca; minor (citata erroneamente da GRELET, 1932, come var. minor Sacc.; in realta SACCARDO, 1889, la
riporta come una forma del Fries), con ricettacoli piccoli, crenulati, pallido-fuligginosi.
KUTHAN (992) ricorda che nelle serre possono crescere forme lungamente slipitate, mentre RAITAN & EL-BUN! (979)
riferiscono di esemplari cresciuli in camera umida con slipiti corti ed irregolari. SPEGAZZINI (1909) e l'autore di una var.

318
aparapbysata, carallerizzata da crescita su humus, ricettacoli piuttosto grandi, paralisi costantemente assenti.
La specie in oggetto si distingue da P. pseudovesiculosa Donadini per l'habitat (in quest'ultima rappresentato da
humus 0 da ramoscelli marcescenti). il maggiore spessore dell'excipulum midollare, le spore piu grandi, lisce anzi-
che finemente verrucose (DONADINI, 1979; BAlANO et a1.. 2000). Quanto alle caralleristiche differenziali (piuttosto evi-
denti) rispetto alle altre Peziza fimicole rimandiamo alla chiave.
Si tralla di una specie cosmopolita (RIFAI, 1968; BARRASA GONZALES, 1985) che, come abbiamo gia accennato, cresce
preferibilmente su letame (GRELET, 1932; BATRA & BATRA, 1963; RIFAl, 1968; DONADINI, 1979) 0 su terreno molto concimato
(GAMUNDi, 1960; THIND & WARAITCH, 1966; DISSING, 1982, HANSEN et a1.. 2002). di rado direllamente su escrementi (BINYAMINI,
1973b; ARROYO et a1.. 1990; CALONGE et al., 1991; SIQUIER & LILLo, 1994) 0 su suolo nudo (LE GAL, 1953a; RIFAl, 1968).
In ltalia P. vesicu10sa e stata recentemente descrilla da CACIALLI et al. (1995), DovERI et al. (2000a). FuSA & POBBE (2001).
Gli aschi degli esemplari appartenenti alla nostra collezione 07194 ter presentano una reazione amiloide negativa.
Questo comportamento, da ritenersi straordinario nel genere Peziza, era gia stato descritto da GRELET (1932-1959) ed
anche in quel caso era coinvolta Aleuria (= Peziza) vesiculosa.
La presenza di apoteci con un gambo molto sviluppato e un'altra prerogativa della collezione sopra citata, ma tale
caralleristica, al contrario della precedente, non e rara in questo genere e gli esemplari che la possiedono devono
essere valutati come semplici forme della specie tipica.
HAFrnER (1993) ha descritto prima di noi diverse forme stipitate diPeziza fimicole (P. bovina; P. vesiculosa; P. perdicina)
oltre naturalmente alla specie stipitata per eccellenza, vale a dire P. asterigma.

Peziza fimeti (FuckeD E.C. Hansen

Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren.: 267, 1876. - Photos 106, 107: 1097
Synonyms: - Humaria limeti FuckeL lahrb. Nassauischen Ver, Naturk. 25-26: 338, 1871
Peziza bovina W. PhilIips in Stev., Myc. Scat.: 308, 1879.
Humaria bovina (w. PhilIips) Sacc., Syll. Fung. 8: 145, 1889.
Peziza granularis Donadini, Bull. Soc. Linn. Pray. 30: 73, 1977 (nom. illegit.)
Original diagnosis - Diagnosi originale
FUCKEL K.W.G.L., 1871. Symbolae Mycologicae. lahrbuchern des Nassauischen Vereins fur Naturkunde
25-26: 338, s.n. Humaria limeti.
Cupulis sparsis, sessilibus, carnosis, primo obconicis subglobosisve, demum explanato-campanulatis,
usque ad unciam latis, margine acuto, subinflexo, extus granulosis, pallide fuscis, disco vix discolori;
ascis elongatis, stipitatis, 8 sporis, 288 Mik. long., 18 Mik. crass.; sporidiis in asci superiori parte
submonostichis, ovato-cylindricis, rectis, utrimque obtusis, continuis, hyalinis, 16 Mik. long., 8 Mik. crass.;
paraphysibus copiosis, linearibus, indivisis, guttulatis, 8 Mik. crass.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) REGGIO EMILIA, Calamone Lake, 1400 m, ten gregarious specimens on horse
dung, F. Doveri, 13.6.93, 217.2-Ramiseto, CLSM 04293. 2) LIVORNO, Marina di Donoratico, 0 m, on horse dung, F.
Mauri, 6.4.96, 305.1-S. Vincenzo Nord, CLSM 04293 bis. 3) FERRARA, Mesola, 0 m, on deer dung, A. Bizzi & G. Zecchin,
17.4.99, 187.1-Mesola, CLSM 04293 ter. 4) PISA, S. Rossore Park. 0 m, on fallow deer dung in culture, F. Doveri, 5.3.00,
272.1-Migliarino, CLSM 04293 quater. 5) LECCE, Vanze, 10 m, on horse dung in culture, V. Sciurti & F. Doveri. 24.11.0 I,
513.4-S. Foca, CLSM 04293 penta. 6) PORDENONE, Gaiarine-Caneva, on dung of an unidentified animal, E. Campo,
16.4-01, 085.3-Gaiarine, CLSM 04293 esa.
Description - Descrizione
Apothecia 5-20 mm diam., sessile or sometimes substipitate (especially in culture>. subglobose with a
distinct whitish mycelial felt in the early stages, becoming shallow cupulate, finally almost plane, with
a crenulate to crenate margin, paler than the remaining surface. Disc smooth, even, slightly concave or
plane, brownish (quite dark hazelnut). Outer surface somewhat paler, covered with granulations more
or less the same colour, but becoming brown. Subhymenium of a textura globulosa-angularis, formed
of cells, 11-18 x 9-15 ~m, mixed with some cylindric hyphae. Medullary excipulum a textura globulosa
made up of globose or broadly ellipsoidal cells, 30-150 x 18-115 ~m, mixed with cylindric or narrowly
ellipsoidaL septate hyphae, 7-14 ~m diam, which are perpendicular to the hymenial surface. Ectal
excipulum a textura globulosa-angularis formed of globose or slightly angular cells, 15-50 x 12-45 ~m,
from which several hyphoid hairs, 7-10 ~m diam., arise. Context pale brown, about 1 mm thick, weeping,
after cutting, a colourless liquid. Paraphyses slightly exceeding the asci, cylindric, simple, usually
somewhat curved at the apex, septate, containing several non-carotenoid pigments, 3.5-4.5 ~m
diam., inflated at the tips up to 6.5 ~m. Asci 8-spored, amyloid, cylindric, 270-310 x 16-18 ~m, slightly
flattened at the apex, with a long, pIeurorynchous stalk. Spores uniseriate, (19-) 20-22.5 x 10-11.7
~m, narrowly ellipsoidal (Q = 2.0>' smooth, hyaline, roundish at the ends, lacking both drops and
de Bary bubbles.
Apoteci 5-20 mm diam., sessili 0 talvolta substipitati (soprattutto in coltura), nei primi stadi maturativi subglobosi,
con un evidente feltro biancastro alla base, successivamente a forma di bassa coppa, infine quasi del tullo piani,
con un margine piu chiaro della restante superficie, da impercettibilmente a distintamente crenulato. Disco liscio,

319
regolare, leggermente concavo 0 quasi piano, brunastro (color nocciola piuttosto scuro). Superficie estema un po'
piu chiora, cosparsa cli granulazioni piu 0 meno concalori, ma tendenti ad imbrunire. Carne marrone chiaro, gemen-
te al taglio un liquido non colorato, spessa circa I mm. Subimenio a textuTa globulosa-angulaTis, costituito da cellule
11-18 x 9-15 !lm, mescolate con qualche ifa cilindrica. Excipulum midollare a textura globulosa, formato da cellule
globose 0 largamente ellissoidali, 30-150 x 18-115 !lffi, mescolate con ife cilindriche 0 strettamente ellissoidali, settate,
7-14 !lm diam, perpendicolari alia superficie imeniale. Excipulum eetale a textuTa globulosa-angularis, costituito da
cellule globose 0 leggermente angolose, 15-50 x 12-45!lffi, dalle quali prendono origine diversi peli ifoidi, 7-IO!lm
diam. Paralisi appena eccedenti gli aschi, cilindriche, semplici, di sohto un po' ricurve in alto, settate, contenenti
diversi pigmenti (non carotenoidiJ, 3,5-4,5 !lm diam., allargate all'apice fino a 6,5 !lm. Asehi amiloidi, ottasporici,
cilindrici, 270-310 x 16-18 !lm, con apice un po' appiattito e con una lunga coda pleurorinca. Spore uniseriate, (19-)
20-22,5 x 10-11,7 !lm, strettamente ellissoidali (Q = 2,0), lisce, ialine, con estremita polari arrotondate, prive sia di
guttule che di bolle di de Bary.
Observations - Osservazioni. It is not rare to find, for example HOHMEYER (1986), reference to Peziza
limeti (FuckeD Seaver s. Gamundi, Donadini, which is characterised by rather small « 2 cm diam.),
usually sessile, shallow-cupulate or flattened apothecia with a crenulate margin and an ochreous-
brown disc as well as by smooth and slightly smaller (18-23 x 9.5-12 ~m) spores than those of P. vesiculosa.
There is also P. limeti (FuckeD Seaver s. Seaver, Dennis, more or less matching the former, from which,
however, it is distinguishable by the smaller (15-16 x 7-8~) spores and, according to HOHMEYER (1986),
by the olive shades of the disc. The existence of two separate species with the same binomial (Peziza
limeti) undoubtedly causes confusion. As the protologue (FuCKEL, 1871) mentions spores 16 x 8 ~m, P.
limeti s. Seaver, Dennis would be regarded as the corre~ interpretation, and the other species, Peziza
limeti s. Gamundi, Donadini, which has larger spores, would be called P. bovina W. Phillips. A compa-
rative study on genetic and morphologic features of several Peziza species (HANSEN et al., 2002) has,
however, proved the validity of a single P. limeti (the one with larger spores) and considered P. bovina
as a later synonym. HANSEN et a1. (2002) state that P. limeti s. Seaver and Dennis originated from a
Fuckel mistake in spore measurement (16 x 8 ~m), "perpetuated in the literature", and they found the
spores of holotypus to be 19.5-21 x 10.5-12 ~m.
P. limeti differs from P. vesiculosa in the shape, colour and size of apothecia, the structure of excipulum
and slightly smaller spores and, unlike P. vesiculosa, it must be considered to be obligatory fimicolous,
as it grows directly on dung, particularly on cattle and horse (GAMUNDi, 1975; DISSING, 1982; BARRASA
GONZALES, 1985, HALLGRiMSSON & G0TZSCHE, 1990), and sometimes on dung of wild animals (TOTH,
1965, and our own observations). The obligatory fimicolous status is, however, altered if the finding of
HANSEN et a1. (2002) that P. granulosa Schumach. s. Cooke (1879) and BOUDIER (1905-1910), a species
growing on several kinds of soil, is a synonym of P. limeti is taken into account.
P. asterigma, a typically stipitate taxon, can be mistaken on the field for a form of P. limeti, described by
SVRCEK (1989) on horse dung in culture and characterised by long stipitate receptacles. They can be
differentiated by their spore size (somewhat smaller in P. asterigma) and the structure of medullary
excipulum (in P. limeti one-layered rather than three-layered). As previously pointed out (see remarks
about P. vesiculosa), as well as P. asterigma stipitate forms may also occur in other species. HAFFNER
(1993) states that these curious morphological variations are caused by special microclimatic conditions
and have no taxonomic value.
P. aIds, with spores 14-16 x 7-8 ~m, growing on elk dung in Finland, was described as similar to P.
limeti, but differs in having smaller spores and paraphyses slightly inflated and uncinate at their tips
(HARMAJA, 1986).
P. limeti is very common in America and Europe, and has been recently described (s.n. P. limeti s.
Gamundi, Donadinj) in Italy by GAROFOLI (l989b), JAMONI (1994a) and CACIALLI et a1. (1995).
In letteratura non e raro trovare descritto (ad es. in HOHMEYER, 1986) s.n. Peziza limeti (Fucke!) Seaver s. Gamundi,
Donadini un taxon caratterizzato da apoteci piuttosto piccoli (di solito < 2 cm diam.), in genere sessili, a forma di
basso coppa 0 spianati a maturazione, con un margine crenulato, disco marrone-ocraceo, spore lisce e leggermente
piu piccole (18-23 x 9,5-12 !lm) di quelle di P. vesieulosa. Accanto a P. limeti s. Gamundi, Donadini, troviamo talvolta
descritto un altro taxon denominate P. limeti (Fucke!) Seaver s. Seaver, Dennis, che ha piu 0 meno le stesse caratteri-
stiche del precedente, dal quale pere si distingue per le spore piu piccole (15-16 x 7-8 !lm) e, secondo HOHMEYER
(1986), anche per le tonalita olivastre del disco. La contemporanea presenza di due taxa auto nom!, ma con 10 stesso
binomio (Peziza limeti) e distinguibili sotto il profilo nomenclaturale solo per il no me degli studiosi che li hanno
interpretati (s. Seaver e Dennis da una parte, s. Gamundi, Donadini dall'altra), genera senz'altro confusione. Dal
momento che il protologo (FucKEL, 1871) parla di spore 16 x 8 !lm, P. limeti dovrebbe essere intesa come un taxon con
spore relativamente piccole, mentre I'altra specie, con spore piu grandi, dovrebbe essere chiamata P. bovina W.
Phillips. Uno studio comparativo delle caratteristiche genetiche e morfologiche di diverse Peziza (H!lNSEN et aI., 2002)
ha tuttavia dimostrato la validita di una sola P. lime!i (quella con spore piu grandiJ ed ha indotto a considerare P.
bovina un sinonimo posteriore. RANSEN et a1. (2002) ritengono che P. time!i s. Seaver and Dennis sia nata da un
originario errore di misurazione delle spore da parte di Fuckel (16 x 8 !lm), "perpetuato in letteratura"; in realta le
spore dell'holotypus, da loro studiato, misurano 19,5-21 x 10,5-12 !lm.
P. timeti si differenzia da P. vesieulosa per la forma, il colore e le dimensioni degli apoteci, nonche per la struttura
dell'excipulum e le spore leggermente piu piccole. Inoltre, al contrario di quest'ultima, deve essere considerata una

320
 Peziza fimeti

00
0,
o .. O~

o0
oo e

a = spores; b = paraphyses; c = asci; d = subhymenium; e = medullary excipulum; f = ectal excipulum.

a = spore; b = parafisi; c = aschi; d = subimenio; e = excipulum midollare; f = excipulum ecta1e.

321
specie obbligatoriamente fimicola, dal momento che cresce direttamente su escrementi, soprattutto su quelli di vac-
ca e di cavallo (GAMUNDi, 1975; DISSING, 1982; BARRASA GONZALES, 1985, DENNIS, 1986; HALLGRiMSSON & GOTZSCHE, 1990),
talvolta su stereo di animali selvatici (T6TH, 1965; aleuni dei nostri ritrovamenti). HANSEN et a1. (2002) ritengono, tutta-
via, che P. granulosa Schumach. s. Cooke (1879) e BOUDlER 0905-1910), una specie che cresce su vari tipi di suolo, sia
un sinonimo di P. limeti, che pertanto non PUQ piu essere considerata esclusivamente fimicola.
P. asterigma, un taxon tipicamente stipitato, PUQ essere confusa suI campo con una forma di P. limeti descritta da
SVRCEK (1989) su escrementi di cavallo in coltura e caratterizzata da ricettacoli provvisti di un lungo stipite. In tal caso
la diagnosi differenziale e prevalentemente microscopica e basata sulle dimensioni sporali (un po' piu piccole in P.
asterigma) e sulla struttura dell'excipulum midollare (monostratificato anziche a tre strati in P. limeti). Come giiI
sottolineato in precedenza (vedi le note relative a P. vesiculosa), oltre che in P. asterigma (esemplari costantemente
prowisti di stipite) si possono frequentemente osservare forme stipitate anche in altre specie. HAFFNER (1993) ritiene
che queste curiose variazioni morfologiche derivino da particolari condizioni microclimatiche e che non abbiano un
valore tassonomico.
P. alcis (spore 14-16 x 7-8 ~m, crescita su escrementi di alee in Finlandia) e, secondo il suo autore (HARMAJA, 1986),
simile a P. limeti, ma si distingue per le spore piu piccole e per le parafisi leggermente allargate ed uncinate
all'apice.
P. limeti e una specie molto comune sia in America che in Europa. In Italia e stata recentemente descritta (s.n. P.
limeti s. Gamundi, Donadini) da GAROFOLI (l989b), JAMONI (l994a), CAClALLI et a1. (1995).

Peziza merdae Donadini

Doc. Mycol. 9 (36): 21, 1979; Photo 108: 1097

Original diagnosis - Diagnosi originale

DONADINI I.e.. 1979. Documents Mycologiques 9 (36): 21.
Apothecia sessilia. primum obconica leviter cupulata deinde cupulatae-cyathiformia 0.5-5 cm lata, sparsa
vel cespitosa.
Hymenium ochraceum, fuliginoso-ochraceum vel clare brunneum, rufum.
Excipulum concolor± furfuraceum. Margo integra. undulata. incurvata. Asci 210-235 x 11-13 flID, iodo
caerulescentes, apice maxime.
Paraphyses moniliformes. ad apicem incurvatae et inflatae (x 7-12 flID).
Sporae 15-18 x 7-8,5 flID. ellipsoideae-fusiformes, incol ores, hyalinae. leniter verrucosae.
Subhymenium, t. globulosa angularis (cellulae 7-15 flID).
Excipulum, unistratosum. I. globulosa angulari. cellulae (30-80 flID) connectivis cylindricis (15-60 x 10-14
flID) in medio (I. leviter intricata).
Extus, I. globulosa; cellulae (8-40 flID); pili sparsi cylindrici 1-2 septati, (40-90 x 5- 7 flID).
In merda humana. La Turbie. Alpes Maritimes (06) France, !evrier 1974. Typus in herbario J. C. Donadini,
subnol-74.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) BRESCIA, Gaver Upland, 1500 m, a small group of very crowded, superficial
specimens on human dung, G. Medardi & C. Gallinari, 19.9.99, 079.3-Bagolino, CLSM 02699.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et al .. 2000a) (parzialmente tratta da DOVER] et aI., 2000a)
Apothecia sessile, 20-50 mm diam., irregularly dome-shaped, flattening, often lobate. Hymenial surface
smooth, quite pale brown. Outer surface smooth or finely pruinose, more or less the same colour. Margin
very wavy. Context waxy, not weeping when cut. Subhymenium of a textura an gularis , made up of
polygonal cells, 7-11 x 5-10 ~m. Excipulum scarcely differentiated into medullary and ectal zones, of a
textura globulosa, especially made up of roundish cells, 30-125 x 30-70 ~m. mixed with ellipsoidal or
cylindric (the latter 4-1 0 ~m diam.l hyphae, perpendicular to the hymenial surface. Numerous septate,
interwoven, thin-walled rhizoids, 4-7 ~m diam., arise from the outer surface. Paraphyses plentiful,
exceeding the asci, usually not branched. septate (more densely at the basel, 2.5-4 ~m diam" up to
8 ~m at the apex, straight or slightly curved, containing many yellowish. vacuolar pigments. Asci
210-240 x 12-15 ~m, amyloid, narrowly cylindric, 8-spored, flattened at the apex, short-stalked. Spores
17.1-18 (-18.5) x (8.0-) 8.5-9 (-9.5) ~m, obliquely to vertically uniseriate, subfusiform (Q = 1.80-2.23;
Q = 1.98), slightly pointed at the ends, smooth, hyaline, lacking guttulae. ornamented with roundish
warts. less than 0.5 ~m wide and high. denser at the ends, isolated or rarely merging.
Apoteci sessil;, 20-50 mm diam., irregolarmente cupoliformi, tendenti ad appiattire, sovente lobati a causa della
reciproca compressione. Superficie imeniale liscia, marrane piuttosto chiara. Superficie esterna liscia 0 finemente
pruinosa, piu 0 meno dello stesso colore. Orlo molto ondulato. Carne ceracea, non gemente al taglio. Subimenio a
textura angularis, costituito da ife poligonali, 7-11 x 5-10 ~m. Excipulum scarsamente differenziato in midollare ed
ectale, a textura globulosa, costituito soprattutto da ife rotondeggianti, 30-125 x 30-70 ~m, mescolate ad ite ellissoi-
dali 0 cilindriche (quest'ultime 4- 10 ~m diam.) perpendicolari alla superficie imeniale. Sulla superficie esterna sono
presenti numerosi rizoidi settati ed intrecciati, 4-7 ~m diam., con pareti sottili. Parafisi abbondanti, eccedenti gli

322
 Peziza merdae

o .JO...uJ'fTL

a = spores; b = paraphyses; c = ascus; cl = subhymenium; e = excipulum.

a = spore; b = parafisi; c = asco; cl = subimenio; e = excipulum.

323
aschi, di solito non ramificate, settate (piu fittamente alia base), 2,5-4 /lm diam., allargate all'apice fino ad 8 /lm,
contenenti abbondanti pigmenti vacuolari giallastri, diritte od un po' ricurve. Aschi 210-240 x 12-15 /lm, amiloidi,
strettamente cilindrici, ottasporici, con apice appiattito e con una corta coda. Spore 17,1-18 (-18,5) x (8,0-) 8,5-9 (-9,5)
/lm, da obliquamente a verticalmente uniseriate, subfusiforrni (Q = 1,80-2,23; Q = 1,98), con poli leggermente appuntiti,
lisce, ialine, prive di guttule, ornamentate con verruche rotondeggianti, larghe ed alte meno di 0,5 /lm, piu concentra-
te a livello delle estremita polari, isolate 0 rararnente confluenti.
Observations - Osservazioni. We have not observed in our collection either a textura {sub)intricata in
the middle medullary excipulum or moniliform paraphyses (as described in the protologue), but
HOHMEYER (1986) has noted that P. merdae may have simple rather than moniliform paraphyses.
P. merdae differs from P. perdicina in the choice of substratum, larger and sessile apothecia, and slightly
longer and wider spores, and it differs from P. limeti in the somewhat larger apothecia and finely warted,
rather than smooth, spores.
BAIANO et a1. (2000) compared P. merdae with P. varia (Hedw.) Fr. : Fr. as both have moniliform paraphyses
and the similar habit of fruit-bodies, but also remark that the latter, which is non-fimicolous, differs in
the habitat and flesh structure.
P. merdae is rather rare, and in Italy has also been described by MEDARDI (]999), BAIANO et a1. (2000)
and DOVER! et a1. (2000a).
Predsiamo subito che negli esemplari della nostra raccolta non abbiamo osservato ne un excipulum midollare media a
textura leggerrnente intricata ne parafisi moniliformi (descritti invece nel protologo). Comunque la possibilita che que-
sto taxon si presenti talvolta con parafisi semplici anziche moniliformi e prospettata anche da HOHMEYER (1986).
P. merdae diflerisce da P. perdicina per il tipo di substrato, gli apoteci piU grandi, sessili anziche stipitati, le spore un
po' piu lunghe e piu larghe. Si distingue invece da P. limet! per gli apoteci un po' piu grandi e per le spore finernente
verrucose anziche lisce.
BAIl\NO et al. (2000) paragonano P. merdae a P. varia (Hedw.) Fr. : Fr. per la presenza in entrambe di parafisi moniliformi
e per I'aspetto esteriore delle fruttificazioni, ma sottolineano anche che quest'ultima (specie non fimicola) si differen-
zia per l'habitat e per la struttura della came.
P. merdae e una specie piuttosto rara, in Italia descritta anche da MEDARDI (1999), BAIANO et al. (2000), DOVER! et 01.
(2000a).

Peziza perdicina (Velen.) Svrcek

Ceska Myko1. 30: 139, 1976. Photo 109: 1097
Synonyms: '" Plicaria perdicina Velen., Novi!. myco1. noviss.: 150, 1947.
? = Galactinia moravecii Svrcek, Cesk6 Myko1. 22: 90, 1968.
? = Peziza moravecii (Svrcek) Donadini, Doc. Myco1. 9 (36): 21, 1979.
Original diagnosis - Diagnosi originale
VELENOVSKY J., 1947. Novitates Mycologicae Novissimae: 150, S.n. Plicaria perdicina.
Plicaria perdicina sp. n. Ap. sparsa, fragilia, 1 cm lata, supra deorsum cyatheo-attenuata, breviter
crasse stipitata (f), pallide luteola, subtus sparse araneosa, margine minute denticu1ata. Asci 180-
210 x 10, basi pau10 attenuati, non ca1ceolati, jado apice cyanescentes. Par. parcae (I), tenuiter
fili/ormes, apice modice incrassatae, pau10 la1catae, non granulosae. Sp. 10-12 x 5-6, oblongo
ellipticae, laeves, eguttulatae.
In timo perdicino in co11e arido insolato prope Kunice maio 1941. Affinis quidem P1. timeti (quam vivam
comparo), sed minor, gracilior, lacie Geopyxis simulans. P1. limeti est late pate11aria, 5-10 cm diam..
ascis majoribus, sporis 16-23, paraph. apice 5 cr. et granulis imp1etis. Haec P1. fimeti in tumu1is fimi
leporini maio quotannis ubique vulgatissima proveni!.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BRESClA, Saviore Valley, 1350 m, several crowded specimens on dung 01 an
unidentified herbivore, under a thick layer of moss, G. Medardi, 8.95, 058.3-Capo di Ponte, CLSM 02296.2) PISTOIA,
Pontito, 1000 rn, on sheep dung, P. Franchi, 11.9.93, 251.3-S. Marcello Pistoiese, CLSM 02296 bis and Herb. P. Franchi.
Description - Descrizione
(partly based on CACIALLl et al., 1997e) (parzialmente tratta da CACIALLl et al., 1997e)
Apothecia up to 40 mm diam., up to 25 mm high, sessile or stipitate, cupulate or scutellate in the early
stages, flattening and becoming more or less discoidal. Disc smooth, concave or plane, evenly brown
or greyish-ochreous with pale brown shades. Outer surface somewhat paler, sometimes slightly
granulose. Margin even, often lobate and wavy at maturity. Context whitish, waxy, fragile, not weeping,
after cutting, any coloured liquid. Subhymenium 60-100 lJ.IIl thick, made up of small polygonal or
rectangular cells. Medullary excipulum 550-600 ~m thick, a textura globu10sa of roundish or broadly
ellipsoidal cells, 50-130 lJ.IIl diam., from which cylindric, septate, hyphae, 6-10 lJ.IIl diam., often arise,
usually perpendicular to the hymenial surface. Ectal excipulum 250-300 /lID thick, of a textura g10bu10sa,

324
 Peziza perdicina

-------.
o .AO .J-.A.t'"".

a = paraphyses; b = ascus; c = subhymenium; d = medullary excipulum; e = ectal excipulum; f =

spores.
a = parafisi; b = asco; c = subimenio; d = excipulum midoIIare; e = excipulum ectale; f = spore.

325
made up of cells 27-45 Ilm diam., more crowded than in the medullary excipulum. Numerous wavy,
septate, hyphoid hairs, 4-6 Ilm diam., arise from the outermost cells. Paraphyses cylindric, simple, 2.5-
3 J.lm diam., septate, very crowded, containing several colourless vacuoles, exceeding the asci, straight
or slightly curved, usually inflated up to 5.7 Ilm at the tips. Asci 196-222 x 10-12 J.lm, amyloid, 8-spored,
cylindric, slightly flattened at the apex, with a long, hardly lobate stalk. Spores obliquely (sometimes
vertically) uniseriate, (13.6-) 14.1-15.7 x 6.8-7.8 Ilm, ellipsoidal (Q = 1.73-2.23; Q = 2.01). roundish or
slightly pointed at the ends, not containing drops, hyaline, quite thin-walled, unevenly ornamented with
cyanophilous, isolated, punctiform warts, which are more crowded at the poles, where sometimes they
merge and form very short ridges.
Apoteci lino a 40 mm diam., alii lino a 25 mm, sessili 0 stipitali, cupoliformi 0 caliciformi nei primi stadi maturativi,
tendenli ad appiatlire e a divenire piu 0 meno discoidali. Superlicie imeniale liscia, concava 0 piatla, uniformemente
marrone od ocraceo-grigiastra con tonalita marroni chiare. Super/icie esterna un po' piu chiara, talvolla leggermen-
te granulosa. Margine regolare, sovente lobate ed ondulato con la maturazione. Carne biancastra, ceracea, fragile,
non gemente af taglio sostanze liquide colorate. Subimenio spesso 60-100 Ilm, costituito da piccole ife poligonali 0
retlangolari. Excipulum midollare spesso 550-600 Ilm, a textura globulosa, formato da cellule rotonde 0 largamente
ellissoidali, 50-130 Ilm diam., dalle quali originano sovente ife cilindriche, setlate, 6-1 0 ~lm diam., per 10 piu perpen-
dicolari alla super/feie imeniale. Excipulum eclale spesso 250-300 ~lm, a textura globulosa, coslituito da cellule piu
addensate di quelle dell'excipulum midollare, 27-45 Ilm diam. Dalle cellule piu superficiali prendono origine nume-
rosi peli ifoidi ondulati e setlali, 4-61lm diam. Parafisi cilindriche, semplici, 2,5-3 Ilm diam., setlate, mollo appressate,
con diverse inclusioni vacuolari non pigmentate, eccedenli gli aschi, diritle 0 ricurve all'apice, dove normalmente si
presentano allargate fino a 5,7Ilm. Aschi 196-222 x 10-12 ~lm. a;;'Uoidi, otlasporici, cilindrici, con apice leggermente
appiatlito e con una lunga coda appena lobata. Spore obliquamente (talvolla verticalmente) uniseriate, (13,6-) 14, l-
15,7 x 6,8-7,8 Ilm, ellissoidali (Q = 1,73-2,23; Q = 2,01), con poli arrotondali 0 leggermente appunliti, prive di gutlule,
ialine, con pareti piutlosto sotlili, irregolarmente ornamentate con verruche puntiformi cianofile, isolate, piu adden-
sate ai poli, dove talvolla confluiscono a formare brevissime creste.
Observations - Osservazioni. CACIALLI et ai. (1997e) synonymised P. moravecii with P. perdicina (priority),
from descriptions and remarks found in literature, rather than the study of the type material. not observed
by them. We observed that some specimens of our P. perdicina collection were stipitate, while some
adjacent ones were not. As a consequence we tried to find out as much as we could about this kind of
morphological variability. We have been particularly struck by LE GAL's (194]) remarks, according to
which the presence or absence of a stipe is a strongly variable feature, even within the same species,
resulting from the conditions of growth: apothecia remain sessile if they have developed against the
mycelial hyphae, but they become stipitate if the primordia have arisen from extensions of the hyphae
above the substratum. HAFFNER (1993) does not comment on LE GAL's (1941) statements, but thinks that
sessile or stipitate forms of a species result from special microclimatic conditions. He had not previously
(HAfFNER, 1985) discounted the possibility that the two species were synonymyous although, in his opinion,
some faint differences between them can be always noticed. We think that the absence of a basal
peduncle inP. moravecii (at least in the specimens described in the protologue). and a few differences
in the very fine spore ornamentation, contents of paraphyses and arrangement of the end excipular
hyphae are not enough to consider the taxa independent.
P. perdicina is rather rare in Italy, distinguishable from P. limeti by smaller and slightly warted rather
than smooth spores, from P. merdae by smaller and often stipitate ascomata, somewhat smaller spores
and by its growth on herbivore dung.
In un nostro precedente articolo (CACIALU et aJ.. 1997e) abbiamo sinonimizzato P. moravecii con P. perdicina (prioritaria),
basandoci sulle descrizioni e sulle osservazioni trovate in letleratura piutlosto che sullo studio del materiale lipo, da
noi non revisionato. Siamo partiti dalla constatazione che alcuni esemplari della nostra collezione di P. perdicina
presentavano ricettacoli stipitati, cltri invece ricettacoli sessili e siamo andati successivamente a cereare tutto cia
che era possibile trovare in merito a questo lipo di variabilita morfologica. In particolare ci hanno colpito le osserva-
zioni di LE GAL (1941), secondo la quale la presenza 0 meno di uno slipite e una caratlerislica estremamente variabile
anche all'interno di una medesima specie e dipende dalle modalita con le quali e avvenuta la crescita dei ricetlacoli:
gli ascomi rimangono sessili quando si sono sviluppati a diretto contatto con le ife miceliari, invece diventano stipitati
se i primordi hanno avuto origine da prolungamenti delle ife stesse al di sopra del substrato. HAFFNER (1993) non
commenta le asserzioni di LE GAL (1941), ma riliene che le forme sessili 0 viceversa stipitate di una determinata
specie siano U risullato di particolari situazioni microclimatiche. Lo studioso tedesco gia in precedenza (1985) non
Qveva escluso la sinonimia tra i due taxa sopra menzionati, anche se, secondo il suo parere, alcune sottili differenze
possono essere sempre apprezzate. Personalmente non crediamo che l'assenza di un peduncolo basale in oR moravecii
(almeno negli esemplari descrilli net protologo), ollre a qualche differenza nella finissima ornamentazione sporale,
nel contenuto delle paralisi e nella disposizione delle ife terminali dell'excipulum eclale, siano sufficienli per creare
due taxa autonomi.
P. perdicina e una specie piullosto rara in Italia, distinguibile da P. limeti per le spore piu piccole e leggermente
verrucose, da P. merdae per gli ascomi piu piccoli e frequentemente stipitali, nonche per le spore leggermente piu
piccole e la crescita su escrementi di erbivori.

326
 SCUTELLINIA (Cooke) Lambotte
The discoid or scutellate, bright red-orange apothecia, with very dark marginal hairs, allow immediate
identification of Scutellinia in the field. Characteristic microscopic features are spores containing oil
drops and sometimes de Bary bubbles, and a particularly ornamented perisporium, which does not
tend to loosen (with a few exceptions) when heated in lactic cotton blue. These features and the habitat,
which is prevalently terricolous and lignicolous rather than fimicolous, allow Scutellinia to be
distinguished from Cheilymenia, although there are some transitional species: e.g. Scutellinia sect.
Minutae Svrcek-ser. Minutae (Svrcek) T. Schumach. is characterised by an easily loosening perisporium
in lactic cotton blue (as in Cheilymenia). whereas sect. Pseudoscutelliniae J. Moravec, in Cheilymenia,
has species with a very differentiated excipulum and dark hairs (as in Scutellinia). A differentiating
feature is that in Cheilymenia the spores always contain a yellowish materiaL which is refractive in
cotton blue.
Gli apoteci discoidali 0 a forma di scodella poco profonda, vivacemente colorati di rosso-(arancione) e provvisti di
peli marginali molto scuri, permettono di inquadrare immediatamente suI campo le specie appartenenti al genere
Scutellinia. II successive studio microscopico rivela spore contenenti gocce oleose e talvolta bolle gassose di de Bary
nonche un perisporio particolarmente ornamentato, che non tende a scollarsi (salvo eccezioni) in blu cotone lattico
riscaldato. Le suddette caratteristiche morfologiche, unitamente all'habitat (specie prevalentemente terricole e lignicole
anziche limicole) permettono di distinguere Scutellinia da Cheilymenia, anche se in entrambe sono presenti sezioni
che segnano il passaggio dall'uno all'altro genere. In Scutellinia troviamo inlatti la sez. Minutae Svrcek-ser. Minutae
(Svrcek) T. Schumach. caratterizzata da un perisporio facilmente scollabile in blu cotone lattico (come quello delle
Cheilymenia), mentre in Cheilymenia e presente la sez. Pseudoscutelliniae ). Moravec, che include specie provviste
cli un excipulum molto differenziato e di pelf scuri (come quelli delle Scutellinia). In ogni caso nel genere Cheilymenia
le spore contengono sempre (carattere differenziale) del materiale giallastro, rifrangente in blu cotone.

Scutellinia crinita (Bull: Fr.) Lambotte

F1. Mycol. BeIge, suppl. I: 301,1887. Photo 110: 1097
Synonyms: == Peziza crinita Bull., Herb. France: 416 (2). 1789.
- Peziza crinita Bull. : Fr., Syst. Mycol. 2: 86, 1822.
Humaria hirtella Rehm, Ber. Naturh. Ver. Augsburg 26: llD, 1881.
- Humaria crinita (Bull. : Fr.) Quel., Enchir. fung.: 285, 1886.
- Phaeopezia crinita (Bull. : Fr.) Sacc., Syll. Fung. 8: 474, 1889.
Lachnea hirtella (Rehm) Sacc., Syll. Fung. 8: 174, 1889.
Scutellinia hirtella (Rehm) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 2: 869, 1891.
Ciliaria nivalis Boud. in Boud. & Fisch., Bull. Soc. Bot. Fr. 41: 239, 1894.
Lachnea balnei Starback, Bih. K. Sv. Vet.-Akad. Handl. 21: 39, 1895.
- Aleurina crinita (Bull. : Fr.) Scree. & P. Syd. in Sacc., Syll. Fung. 16: 738, 1902.
Ciliaria hirtella (Rehm) Boud., Icon. Mycol. 2: 373, 1906.
Ciliaria crinita (Bull. : Fr.) Boud., Hist. Class. discom. Eur.: 62, 1907.
Lachnea scutellata var. apiopesmatis Rehm, Ann. Mycol. 6: 117,1908.
Trichaleuris crinita (Bull. : Fr.) Clem., Gen. Fung.: 175, 1909.
Patella fimetaria Seaver, North Amer. Cup-fungi (Opere.): 173, 1928.
Lachnea cervorum Velen., Mon. Discom. Boh. I: 308, 1934.
Lachnea gintlii Velen., Mon. Discom. Bob. I: 304, 1934.
Lachnea setosa f. cervorum (Velen.) Svrcek, Sb. Nar. Mus. Fraze IV B (6): 47, 1949.
Lachnea setosa var. gintlii (Velen.) Svrcek, Sb. Nar. Mus. Praze IV B (6): 47, 1949.
Ciliaria nivalis (Boud.) Le GaL Bull. Soc. Mycol. Fr. 78: 212, 1962.
Scutellinia limetaria (Seaver) S.C. Teng, Chung-kuo Ti Chen-chun: 763, 1964.
Scutellinia scutellata var. cervorum Le Gal, Bull. Soc. Mycol. Fr. 82: 317, 1966.
Scutellinia fimicola J. Moravec, Ceska Mykol. 22: 39, 1968.
Scutellinia scutellata var. cervorum f. ~alnei Le Gal, Bull. Soc. Mycol. Fr. 84: 379, 1969.
Scutellinia cervorum (Velen.) Svrc~k, Ceska Mykol. 25: 83, 1971.
Scutellinia gintlii (Velen.) Svrcek, Ceska Mykol. 25: 83, 1971.
Scutellinia subcervorum Svrcek, Ceska Mykol. 25: 86, 1971.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BULLlARD P., 1789. Herbier de la France, tome 9 (fasc. 97-108). pI. 416 (2), s.n. Peziza crinita.
LA PEZIZE BARBUE, PEZIZA crinita, lig. n. est fort rare; elle vient sur les vieiIles souches, les copeaux Cr
demi pourris; elle est sessile, lisse en dedans, velue en dehors surtout en ses bords qui sont garnis de
longs poils rudes, noirs et tres apparens.

327
N.B.: the description of this taxon was made in Histoire des Champignons de la France, tome 1 : 249,
1791 :
N.B.: la descrizione di questo taxon e stata fatta in Histoire des Champignons de la France, tome 1 : 249, 1791 :
PEZlZA exigua, tenuis, firma, sessilis, subtus cinerea, ciliata; came alba: cratera cupulari purpurea.
Super ligna semiputrida nascitur, nec alibi.
Caract. specif. La Pezize barbue est mince. ferme, fort petite, sessile, grisatre Cl sa partie inferieure et
herissee, sur-tout vers ses bords, de gros poils noirs qui ressemblent Cl des cils; sa chair est blanche: sa
partie superieure, creusee en godet ou en coupe, est d'un rouge pourpre.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) BRESCIA, Masaga. 1000 m, about twenty gregarious specimens, some of which
crowded, on dung of an unidentified animal. G. Medardi & C. Gallinari, 8.8.99, 100.1-Valvestino, CLSM 06592 ter.
Description - Descrizione (based on DOVERI et aI., 2000a) (tratta da DOVERI et aI., 2000a)
Apothecia sessile, 3-6 mm diam., more or less discoidal, with a well differentiated, often wavy and
lobate margin. covered with rather dense, dark brown hairs. Hymenial surface plane or slightly conca-
ve, bright red. Outer surface hairy, slightly paler. Subhymenium fully developed, of a textura globulosa-
angularis, made up of roundish or polygonal. pale cells, 5-15/lm diam. Medullary excipulum a textura
intricata of cylindric or broadly ellipsoidal, pale hyphae, 10-37 /lm diam., which contain some vacuolar
inclusions and run perpendicularly to the hymenium surface. Ectal excipulum of a textura globulosa-
angularis, made up of subglobose or angular, rather thick-walled, yellowish cells, 30-75 x 22-50 /lm,
which at the margin of the apothecium turn subcylindric or claviform and are intermixed with hyphoid
hairs. The latter 55-70 x 15-20 /lm, 0-1- septate, dark yellow- and thick-walled, intermediate in shape
between the marginal hyphae and the marginal hairs. Marginal hairs crowded, dark brown with reddish
shades, 780-1450 /lID long (most more than 1000 /lm), polyseptate, sometimes containing a few de
Bary bubbles, almost always straight, usually pointed at the apex (rarely roundishl. thick-walled
(up to 5-7 (-10) /lm). Their base not bulging, 35-45 /lm diam., short, rooting. sometimes made up of
many small roots, but usually of two or three main larger ones, from which a few secondary roots arise.
Lateral hairs differentiated from the marginal ones, 400-600 /lm high, narrower, usually curved, with
one or two roots. Paraphyses exceeding the asci even more than 30 /lID. cylindric, usually straight and
unbranched, 2.5-4.0 /lm diam., septate, exceptionally anastomosed, containing many vacuolar, yellow-
greenish pigments, sometimes with parietal pigments, almost always shortly diverticulate and thick-
walled at the apical segment, which is enlarged up to 11 /lm. A few paraphyses are subject to the
phenomenon of so called "fortoulism". Asci 225-250 x 14-18 /lm, non-amyloid, operculate, 8-spored,
cylindric, slightly flattened at the apex, with a short lobate stalk. Spores vertically or obliquely uniseriate,
17.8-21 x 11.5-13.6 (-14) /lm, ellipsoidal (Q = 1.34-1.66; Cl = 1.50), hyaline, containing one or two large
drops and many other smaller ones, rounded at the ends, thin-walled, ornamented with cyanophilous,
very short (usually $ 0.5 /lm), 0.5-1.5 /lm wide warts, which are evenly arranged, isolated or merged into
short ridges or rarely into few meshes.
Apoteci sessili, 3-6 mm diam., piu 0 meno discoidali, con margine ben differenziato, sovente ondulato e lobato,
ricoperto di peli manoni scuri piuttosto fitti. Superficie imeniale piana 0 leggermente concava, rosso brillante. Super-
ficie esterna pelosa. un po' piu chiara. Subimenio ben sviluppato, a textura globulosa-angularis, composto da ife
rotondeggianti 0 poligonali chiare, 5-15/lm diam. Excipulum midollare a textura intricata. costituito da ife cilindriche
o largamente ellissoidali, 10-37/lm diam.. settate, chiare, con qualche inclusione vacuolare, per 10 piu perpendicola-
ri all'imenio. Excipulum ecta1e a textura globulosa-angularis, costituito da ife giallastre, subglobose od angolose,
30-75 x 22-50 /lm, con pareti abbastanza spesse. A livello del margine dell'apotecio le ife tendono a diventare
subcilindriche 0 claviformi e ad essere intervaUate da peli ifoidi (55-70 x 15-20 /lm), con pareti piuttosto spesse, giallo
carichi, non- 0 unisettati, di forma intermedia a quella delle ife marginali stesse e dei peli veri e proprio Peli marginali
setoliformi, fitti, marroni scuri con componente rossastra, alti 780-1450 /lm (molti oltre i 1000 /lm). aUa base larghi 35-
45/lm, multisettati, con pareti spesse 5-7 (-10) /lm, talvolta contenenti qualche grossa bolla di de Bary. quasi sempre
diritti, con apice per 10 piu appunlito (di rado anotondato), con base radicante, formata da piu radici, dalle quali
talvolta originano radici secondarie, 0 formata anche da tante piccole radici. Peli laterali differenziati dai marginali,
lunghi 400-600 /lm, settati, piu stretti, per 10 piu ricurvi, con una 0 due radici. Parafisi eccedenti gli aschi anche di
oltre 30 /lm, cilindriche, per 10 piu diritte, 2,5-4 /lID diam.. generalmente semplici, eccezionalmente anastomizzate,
settate, contenenti pigmenli vacuolari giallo-verdastri, talvolta con pigmenti parietali. quasi sempre con brevi diverticoli,
con pareli ispessite a livello del segmento apicale, che si presenta allargato fine ad 11 /lm. Qualche parafisi e
soggetta al fenomeno del "fortoulismo". Aschi 225-250 x 14-18/lm, non amiloidi, opercolati, ottasporici, cilindrici, con
apice un po' appiattito e con una breve coda pleurorinca. Spore da verticalmente ad obliquamente uniseriate, 17,8-
21 x 11.5-13,6 (-14) /llll, ellissoidali (Q = 1,34-1,66; Q = 1.50), con poli anotondati, ialine, con pareti sottili, contenenti
1 0 2 grosse guttule e molte altre piu piccole, omamentate da verruche cianofile molto basse (in genere ~ 0,5 /lm).
larghe 0,5-1.5 /lm, uniformemente distribuite, isolate 0 riunite a formare brevi creste 0 piu raramente qualche maglia
di reticolo.
Observations - Osservazioni. S. crinita belongs to subgen. Scutellinia s. T. Schumacher (1990, =
marginal hairs differentiated from the lateral ones), sect. Scutellinia (= marginal hairs broad, sharp,

328
 Scutellinia crinita

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~o;um.
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. = eetalexcipulum.
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C
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" • -_. eexclpu
emum, " Iu m midollare, fexciPulum ectale.
329
 Scutellinia crinita

-----.
o 20)"""

~
o AOOjNffL
g = marginal hairs; h = lateral hairs: i = ectal excipulum at the margin: I = bases and apices of
marginal hairs.
g = peli marginali; h = peli laterali; i = excipulum ectale a livello del margine; I = basi ed apici dei
peli marginali.

330
with a multifurcate base; spores ellipsoidal, with a well developed ornamentation). This species, known
from all over Europe, has a very variable habitat, and grows on burnt ground, bare soil, decaying
woody debris, and dung, so it is only facultativly fimicolous, and is rather unusual for a Scutellinia. As
a consequence it has been described under various names (e.g. Patella limetaria; Scutellinia limicolaJ.
all of which SCHUMACHER (1990) subsequently proved to be synonyms of Peziza crinita (basionym of
Scutellinia crinita).
S. crinita is so similar to S. scutellata (1. : Fr.) Lambotte, that it was regarded in the past as a
variety of the latter (s.n. Scutellinia scutellata var. cervorumJ. from which it is distinguishable by
comparatively broader spores and finer spore ornamentation. YAO & SPOONER (l996c) state that
such a feature is not enough to separate these two taxa at the species rank, and regard S. crinita
as a synonym of S. scutellata. ZHUANG (1993) has kept the two species apart. but stated that he met
with many difficulties in so doing.
According to LE GAL (1966, 1974, s.n. cervorum) S. crinita is further differented from S. scutellata, by the
presence of denser marginal hairs in the latter.
In Italy S. crinita has been recently described by BENINI & MEDARDI (1999) and mentioned by JAMONI on
old bovine dung (1995, s.n. S. limicola) and burnt refuse (l998b).
S. crinita appartiene aI sottogenere ScuteIIinia s. T. Schumacher (1990, = peli marginali differenziati dai lateraliJ,
sez. ScuteIlinia (= peli marginali larghi, appuntiti, con base multiforcata; spore ellissoidali, con ornamentazione
molto evidente). Questa specie, praticamente conosciuta in tutta Europa, ha un habitat estremamente variabile, dal
momento che cresce indifferentemente su terreno bruciato. suolo nudo, detriti legnosi marcescenti, escrementi. Que-
sto comportamento da fimicolo facoltativo, alquanto inusuale per una ScutelIinia, e responsabile della creazione di
diversi taxa (Patella [imetaria; ScutelIinia [imicolaJ, che SCHUMACHER (1990) ha dimostrato essere dei semplici sinoni-
mi di Peziza crinita (basionimo di ScuteIIinia crinita).
S. crinita e molto simile a S. scutellata (L. : Fr.) Lambotte, tanto da essere stata considerata in passato una varieta di
quest'ultima (s.n. ScuteIlinia scutellata var. cervorum), dalla quale si distingue per le spore relativamente piu larghe
e per l'ornamentazione sporale piu fine.
YAO & SPOONER (l996c) ritengono che tali caratteristiche differenziali non siano sufficienti per separare questi due
taxa a livello specifico e addirittura considerano S. crinita un sinonimo di S. scutellata. ZHUANG (1993) ha mantenuto
separate le due specie, dichiarando pero di avere incontrato grosse difficolta nel farlo.
Secondo LE GAL (1966, 1974, s.n. cervorurn) esiste un ulteriore carattere differenziale Ira il taxon in oggetto e S.
scutellata, vale a dire la presenza in quest'ultima di peli marginali piu fitti.
In Italia S. crinita e stata recentemente descritta da BENINI & MEDARDl (1999) e segnalata da jAMONI su vecchi escremen-
ti bovini (]995, s.n. S. [irnicola) e su riliuti bruciati (l998b).

CHEILYMENIA Baud. emend. J. Maravec

In the opinion of many authors Cheilymenia, as conceived by MORAVEC (l990bJ. is a heterogeneous
assemblage of species, some of which could be placed in a separate genus. There are taxa belonging
to sect. Coprobia (Boud.) J. Moravec, representatives of the old genus Coprobia Boud., characterised
by an undifferentiated excipulum and superficial, hyaline, thin-walled hairs, bulbous at their bases,
and other species belonging to sect. Pseudoscutelliniae J. Moravec which, as their name suggests, are
hardly separable from the gen. Scutellinia [see, for example, the troubled nomenclature of Scutellinia
crucipila (Cooke & W. Phillips in Cooke) J. Moravec '= Cheilymenia crucipila (Cooke & W. Phillips in
Cooke) Le Gal ex Denison which has movea from genus to genus], with a medullary excipulum well
differentiated from the ectal one (the former of a textura intricata, the latter of a textura globulosa-
angularisJ. as well as with rigid, dark, deeply rooting, very thick-walled marginal hairs, and with slightly
ornamented spores. On the whole, the preference for growth on dung and the almost smooth or not
coarsely ornamented spores, without oil drops but with a yellowish granulose material and a perisporium
easily loosening in lactic cotton-blue, are a combination of useful features to define Cheilymenia and
distinguish it from Scutellinia.
Asci are operculate and non-amyloid in Cheylimenia, so these features will not be mentioned again in
the specific description,
MORAVEC (l990b) is the only mycologist who has had the courage to wholly review Cheilymenia and
suggest an infrageneric classification from a synoptic viewpoint. We follow his lead, and widen it by
providing a key based on his fundamental paper (1990b). This key is certainly not definitive, as Moravec
is working on a monograph of Cheilymenia which will contain several taxonomic changes (pers. corn.).
Other keys only treat part of the genus (DENISON, 1964; RIFAI, 1968; GAMUNDi, 1975; MS, 1978a; THIND &
KAUSHAL, 1980; BELL, 1983; KORF & ZHUANG, 1991b; YAO & SPOONER, 1996a; PROKHOROV, 1998b) or deal
with particular taxa (e.g. RICHARDSON & WAILING, 1997, the fimicolous species).

Preliminary key to Cheilymenia

la) Excipular hairs hardly observable or not visible at all to the unaided eye, hyaline, pale yellow or

331
 yellowish-pale brown, superficial to subrooting, rigid or wavy, comparatively thin-walled (often < 2
~m diam.), with a simple or lobate or even (multilfurcate base. Medullary excipulum variously
structured. 2
1*) Excipular hairs easily observable to the unaided eye too (with rare exceptions) as intensely
pigmented, yellow-brownish, dark reddish-brown, deeply rooting, often bi- multifurcate at the base,
rigid and sharp (setulae), tending to be thick-walled (usually> 2 ~m diam.). Medullary excipulum
usually differentiated (textura intricata). 27
2) Spores longitudinally striate (observable in non-heated lactic cotton-blue at x 1000). 3
2*) Spores smooth or differently ornamented. 14
3) Excipular hairs not well differentiated, hyaline, wavy, short, very thin-walled (hyphoid), present
especially at the base of apothecia. Medullary excipulum not differentiated from the ectal one (textura
globulosa-angularisl. Paraphyses sometimes very inflated at the apex [sect. Coprobia (Boud.) J.
Moravecl. 4
3*) Hairs well differentiated, associated or not with hyphoid hairs. Medullary excipulum scarcely to
truly differentiated. Paraphyses non- or hardly inflated at the apex (sect. Striatisporae J. Moravecl.
9
4) Apothecia turbinate or barrel-shaped, < 1 mm diam. Paraphyses slightly inflated at the apex (up to
8.5 ~m). 5
4*) Apothecia medium to large (up to 20 mm diam.), rather shallow cupulate or discoidal. Paraphyses
slightly to strongly inflated at the apex. ~ 6
5) Apothecia turbinate, comparatively higher. Disc yellow-orange. Spores 15-21 x 7.5-10.5 ~m,
ornamented with fine longitudinal striae. Cheilymenia karstenii J. Moravec (l990b)
5 *) Apothecia barrel-shaped. Disc yellow-ochreous. Spores 16-19 x 8.2-9.5 ~m, ornamented with coarse
longitudinal striae. Cheilymenia crassistriata (J. Moravec, 1987) J. Moravec (l990b)
6) Disc dirty white-greyish to subochreous. Paraphyses slightly inflated at the apex. Spores 13.6-19 x
7.5-9.5 ~m, with wide pustules and longitudinal striae, which often merge and build up an irregular
reticulum. Cheilymenia sordida (J. Moravec) J. Moravec (l990b)
6*) Disc yellow-orange. Paraphyses moderately to decidedly (> 10 ~m) inflated at the apex. Spores
with longitudinal striae or ribs. 7
7) Spores 12.5-16.5 x 6.3-7.9 ~m, with coarse ribs and subacute apiculi. Paraphyses inflated up to 9
~m. Cheilymenia apiculispora J. Maravec (2003)
7*) Spores without apiculi, with a much finer and denser longitudinal striation. Paraphyses inflated up
to 15 ~m. 8
8) Spores 15-18 (-20) x 7-9.5 (-13) ~m. Cheilymenia granulata
8*) Spores 10-14.2 x 5.5-8 ~m.
Cheilymenia striata (K.S. Thind, E K. Cash & Pr. Singh, 1959) J. Moravec (l990b)
N.B.: Cheilymenia elaphorum (Rehm) w.-y. Zhuang & Zheg Wang (1998) almost overlaps C. striata in its
morphology, except for the absence of spore ornamentation. That absence of longitudinal striae could, however,
be caused by a wrong use of lactic cotton blue, since MORAVEC (1984; 1989a,b; 1998) notes that this stain should
not be heated, otherwise the primary perisporic ornamentation may change or disappear. If it was shown that C.
elaphorum had perisporic striae, then it should be ragarded as a synonym of C. striata.
9) Hyphoid hairs present near the base of apothecia. Marginal hairs scarce, comparatively short,
subhyaline to pale yellowish, superficial, with a simple or bulbous or bifurcate base and then with
bulbous pseudoroots. Spores with rather thick striae, sometimes associated with pustules. Medullary
excipulum of a textura globulosa-angularis with some oblong hyphae, or more differentiated (textura
subintricata). (ser. Striatisporae J. Moravec) 10
9*) Hyphoid hairs scarce. Marginal hairs more abundant, yellowish-pale brown, subrooting, multifurcate
at the base (roots short and obtuse), differentiated from the hairs of the lower portion of apothecia,
which have bulbous pseudoroots. Spores very finely striate. Medullary excipulum of a textura
subintricata or intricata. (ser. Tenuistriatae J. Moravec) 11
10) Spores 16-22 x 8-14 ~' sometimes with anastomosed longitudinal striae.
Cheilymenia theleboloides
10*) Spores 9.5-14 x 5-7 ~m, with coarser, often anastomosed longitudinal striae, forming an incomple-
te, wide-mesh reticulum. Cheilymenia lemuriensis R. Heim in Le Gal (l953a)
N.B.: Cheilymenia tandonia K.S. Thind & S.C. Kaushal (l980) has similar ascospore size but differs in having
somewhat more robust hyaline hairs and finer perisporial striation (MORAVEC, in lilt., who has studied the isotype).
11) Spores 12-15 x 7.5-9 ~m, ornamented with longitudinal striae and polar pustules. Hairs up to 540 x
27 ~m. Paraphyses inflated at the apex, up to 9 ~m. On soil mixed with dung.
Cheilymenia polaripustulata J. Moravec (1998)
11 *) Spores larger, without polar pustules. Paraphyses not so inflated at the apex. 12
12) Spores 14-18 x 7-10.5 ~m. Hairs up to 1000 x 30 ~m. Paraphyses inflated at the apex, up to 6 ~m.
Terricolous or muscicolous. Cheilymenia vitellin a

332
12*) Spores somewhat longer. Hairs shorter. Paraphyses inflated up to 4.5 llm. Fimicolous. 13
13) Spores 15.5-19 x 8-9 llm. Hairs up to 675 x 30 llm, and present at the apothecial margin.
Cheilymenia pediseta (Clem.) 1. Moravec 0990b)
13*) Spores 16.5-19.5 x 8-9 llm. Hairs up to 350 x 30 llm, absent at the margin.
Cheilymenia citrinella (Velen.) Svrcek (1977)
14) Marginal hairs crowded, both superficial and subrooting, the former sometimes polyarticulate and
with a simple base, the latter with a simple attenuate or bifurcate base. Apothecia 3-20 mm diam.,
expanded at maturity. Excipulum of a textura intricata. 15
14*) Marginal hairs quite dense to sparse or sometimes absent, superficial. with a simple base. 20
15) Marginal hairs with acute or obtuse apex. Spores almost smooth (sect. Villosae 1. Moravec). 16
15*) Marginal hairs with an obtuse apex. Spores finely and irregularly warted (sometimes ornamentations
visible only with EM). (sect. Obtusipilosae 1. Moravec) 1. Moravec 19
16) Spores 14.4-18 x 9.6-13.5 llm, broadly ellipsoidal. Terricolous.
Cheilymenia villosa Gamundi (1972)
16*) Spores ellipsoidal. 17
17) Apothecia constantly linked to a sclerotium. Spores 14-19.3 x 8.6-10.811rn. Muscicolous.
Cheilymenia sc1erotiorum T. Schumach. (992)
17*) Sclerotium absent. Not muscicolous. 18
18) Spores 11-16 x 7-8.5llill. Fimicolous. Cheilymenia gemella (P. Karst.) J. Moravec 0990a)
18*) Spores 14-18.4 x 9.2-10.811m. Chionophilous. Cheilymenia chionophila T. Schumach. (992)
19) Apothecia 9-16 mm diam. with a dull orange disc. Marginal hairs septate. Spores 12.2-16.8 x 7.5-10
llrn. Fimicolous. Cheilymenia magnifica (W.-Y. Zhuang & Korf) 1. Moravec
19*)Apothecia 1.5-3.5 mm diam. with a pale orange disc. Marginal hairs catenulate. Spores 10.2-13 x
4.7-5.8 llm. Fimicolous. Cheilymenia catenipila J. Moravec (2003c)
20) Apothecia 3-10 mm diam., expanded at maturity. Hairs represented only by brownish cells with
thickened walls (see MORAVEC, 1990b and 2003b). Medullary excipulum differentiated (textura
intricata). Disc orange-reddish to scarlet. Asci 15-2211m diam. Spores 13-19 x 10-1511m, subglobo-
se, finely warted.
sect. Micropilosae J. Moravec- Cheilymenia stercoraria (Velen.) 1. Moravec (1990b)
20*)Apothecia minute, lasioboloid, usually < 1 mm diam. Hairs rarely absent, often with an acute
apex. Medullary excipulum non- or hardly differentiated. (sect. Paracheilymeniae 1. Moravec) 21
21) Apothecia turbinate or barrel-shaped. Marginal hairs rather dense, with a base arranged above
an excipular abortive cell. Asci comparatively narrow, 11-22 J.lm diam. Spores (sub)smooth.
(ser. Paracheilymeniae) 22
21*) Apothecia obconical. Marginal hairs sparse, without an abortive cell at the base. Asci broader,
(20-) 23-30 J.lm diam. Spores with a subreticulate, strongly cyanophilic ornamentation. 25
22) Disc pale yellowish. Spores 12-13.6 x 7.5-9 J.lm. Cheilymenia lundqvistii J. Moravec (1992)
22*) Disc differently coloured. Spores larger. 23
23) Disc milk white. Marginal hairs absent. Lateral and basal hairs sparse.
Cheilymenia lacfeoalba J. Moravec (1993)
23*) Disc pigmented. Marginal and lateral hairs present. 24
24) Disc bright orange-yellow. Spores 18-25~5 (-27) x 12-14.511m. Cheilymenia pulcherrima
24*) Disc orange to reddish-orange. Spores 15-20 (-21.5) x 10-12.511rn.
Cheilymenia aurantiacorubra
25) Differentiated hairs absent or replaced with wavy hyphoid hairs. Spores 21-27 x 13-16.511rn.
ser. Glabrae J. Moravec, 2003a-Cheilymenia bohemica (Velen.) 1. Moravec 0990b)
25*) Differentiated hairs present. (ser. Raripilosae J. Moravec, 2003a) 26
26) Hairs comparatively thick-walled (up to 2 J.lm). Spores 21-29 x 11-16.511rn, uniseriate.
Cheilymenia raripila (W. Phillips, 1878) Dennis (959)
26*) Hairs very thin-walled. Spores 25-36.3 x 13.5-1911m, uni- or biseriate.
Cheilymenia coprogena (Berk. & Broome) Rifai (968)
27) Hairs of two main kinds: 1) marginal setulae, rooting, unicuspidate, with a multifurcate base, which
is made up of simple, wide and long roots associated with shorter, coralloid or hooked roots
("stercorea"-like base); 2) asterosetulae (stellate, multicuspidate, thick-walled hairs) or, in place of
them, irregularly stellate (with shorter arms than asterosetulae) excipular cells. 28
27*) Marginal setulae not "stercorea"-like. Asterosetulae and irregularly stellate cells absent. 32
28) Apothecia shallow-cupulate or scutellate or more or less discoidal. with a marginal collarette of
prismatic cells. Disc yellow, orange-yellow, reddish-orange. Asterosetulae present.
(sect. Cheilymenia - ser. Cheilymenia) 29
28*) Apothecia turbinate. Marginal collarette absent. Disc pale ochreous. Asterosetulae usually absent

333
 but replaced with irregularly stellate cells. Spores ellipsoidal. 8-12 x 4-6.4 J.Lm.
sect. Cheilymenia - ser. Pallidae J. Moravec - Cheilymenia pallida A. Bell & Dennis (971)
29) Disc bright or egg yellow. Marginal collarette hardly developed. Spores 14-16 x 8-9 J.Lm, finely
warted. Terricolous. Cheilymenia asteropila J. Moravec 0990a)
29*) Disc pale orange to reddish-orange, rarely egg yellow. Collarette well developed. Spores almost
smooth. Funicolous. 30
30) Spores 10.7-13.4 x 6-7.3 J.Lm. BoreaL Cheilymenia parvispora J. Moravec (993)
30*) Spores larger. Cosmopolitan. 31
31) Spores 15-19.5 x 8-10.5 J.Lm. Disc with clear reddish shades.
Cheilymenia stercorea f. alpina (Fuckel) J. Moravec (993)
31 *) Spores 16-22 x 9-12 J.Lm. Disc without reddish shades. Cheilymenia stercorea f. stercorea
32) Apothecia barrel-shaped. Marginal collarette present. Disc yellow-orange. Medullary excipulum
of a textura (angularis) or subintricata. Marginal setulae furcate at the base but with short (truncate)
roots. Asterosetulae absent but sometimes replaced with hairs bifurcate at the apex. Spores
ellipsoidal. 22-27 (-32) x 10.5-16.5 J.Lm. sect. Cheilymenia - ser. Insignes J. Moravec
Cheilymenia insignis (H. Crouan & P. Crouan) Boud. (907)
32*)Apothecia usually more expanded. Marginal collarette absent but apothecia sometimes with a
brownish margin. Medullary excipulum of a textura intricata. Marginal setulae with longer root(s).
Bifurcate superficial hairs absent. (sect. Pseudoscutelliniae J. Moravec) 33
33) Disc ochreous-brownish. Marginal setulae shorter than 400 Ilm, usually with a simple and attenua-
te base. Spores 12-20 x 9.5-11 J.Lm, broadly ellipsoidal or subglobose, finely warted. On animal
remains. ser. Fuscae (Svrcek) J. Moravec - Cheilymenia cadaverina (Velen.) Svrcek (977)
33*) Disc differently coloured. Marginal setulae almost always with a bi- or multifurcate base, sometimes
mixed with simple base hairs. Fimicolous. 34
34) Setulae shorter than 600 J.Lm. Disc usually orange-reddish, sometimes bright orange.
(ser. Pseudoscutelliniae J. Moravec) 35
34*) Setulae long (even more than 1000 J.Lm). Disc without reddish shades.
(ser. Coprinariae J. Moravec) 40
35) Marginal setulae 8-19 J.Lm diam. (at the base). Spores 14-19.5 x 11.5-13.6 J.Lm, broadly ellipsoidal to
subglobose. Cheilymenia fraudans
35*) Marginal setulae broader. Spores larger, ellipsoidal. sometimes broadly ellipsoidaL 36
36) Apothecia up to 5 mm diam. Marginal setulae very crowded. Apothecia with a very evident brownish
margin due to the presence of pyriform cells (pigmented and thick-walled) with an intermediate
structure between the hairs and excipular cells. 37
36*) Apothecia smaller, up to 2.5 (3) mm diam. Marginal setulae sparse or not so crowded. Brownish
margin absent. 38
37) Marginal setulae wholly dark (pigmented), with an attenuate simple root or a bifurcate base. Spores
16.2-21 x 9-11 J.Lm, almost smooth (dotted) to finely warted, uniseriate. Asci 12-21 J.Lm diam.
Cheilymenia rubra
37*) Marginal setulae with a paler apical portion, with a bifurcate (rarely simple and attenuate) base or
even with 3-4 roots. Spores 19.5-21 x 10.5-12 J.Lm, warted (in cotton blue), uni- or biseriate. Asci 19.5-
25 J.Lm diam. Cheilymenia liskae J. Moravec, R. Fellner & Landa in Moravec 0989b)
38) Spores broadly ellipsoidal. almost smooth, uniseriate, 19-22.8 x 12-13.8 J.Lm.
Cheilymenia pseudohumarioides Dissing, J. Moravec & Sivertsen in Moravec 0989b)
38*) Spores ellipsoidal. almost smooth to warted. 39
39) Spores 20.6-26 x 12-14.5 J.Lm, warted, uniseriate.
Cheilymenia humarioides (Rehm) Gamundi (1972)
39*) Spores (18.5-) 21-26 x 10-13.8 J.Lm, almost smooth, sometimes biseriate. Cheilymenia fimicola
40) Apothecia 1-4 mm diam.. Spores 24-31.2 x 12-15.4 J.Lm, ellipsoidal, finely warted or ridged. Asci 22-
30 J.Lm diam. Cheilymenia megaspora (GamundO J. Moravec (1989a)
40*) Apothecia larger, 2-9 mm diam. Spores smaller, smooth or dotted. Asci 10-13 (-16) J.Lm diam. 41
41) Marginal hairs up to 900 J.Lm long. Spores 14-20 x 7-10.5Ilm, ellipsoidaL
Cheilymenia coprinaria
41 *) Hairs up to 1300 Ilm long. Spores 13-16 x 7-8 J.Lm, subcylindric.
Cheilymenia magnipila J. Moravec (968)
E opinione comune che il genere Cheilymenia, cosi come concepito da MORAVEC (l990b), non e altro che un
"assemblage" eterogeneo di gruppi di specie, alcuni dei quall potrebbero allimite coslituire un genere indipenden-
te. Ad un estremo troviamo i taxa appartenenti alla sezione Coprobia (Boud.)]. Moravec, i rappresentanti del vecchio
genere Coprobia Boud., caratterizzati sia da excipulum che da peli indifferenziati (ifoidi, vale a dire superficiali,
ialini, con pareti sottill e con base bulbosa), all'altro estremo le specie appartenenti alla sezione Pseudoscutelliniae
]. Moravec che, come indica il loro nome, sono difficilmente separabili dal gen. Scutellinia [vedi ad esempio la

334
tormentata vicenda nomenclaturale che ha sballottato Sculellinia crucipila (Cooke & W. Phillips in Cooke)). Moravec
"Cheilymenia crucipila (Cooke & W. Phillips in Cooke) Le Gal ex Denison da uno all'altro di questi due generi], in
quanto provviste di un excipulum midollare ben differenziato dall'ectale (il prima a lexlura intricala, il secondo a
lextura globulosa-angularis), di peli marginali rigidi, scuri, radicanti e con pareti molto spesse (setolel, inline di
spore leggermente ornamentate. In linea di massima possiamo comunque dire che la crescita preferenziale su escre-
menti, le spore (sub)lisce 0 non grossolanamente ornamentate, prive di guttule oleose, ma provviste di un materiale
granuloso giallastro e di un perisporio lacilmente scollabile in blu cotone lattico costituiscono una combinazione di
caratteri utili all'inquadramento del gen. Cheilymenia ed alia sua separazione da Scutellinia.
Dal momento che tutte le Cheilymenia sono provviste di aschi opercolati e non amiloidi, queste caratteristiche
morfologiche non verranno piu ricordate nella descrizione specilica.
MORAVEC (l990b) e l'unico micologo ad aver avuto il coraggio di revisionare totalmente il gen. Cheilymenia e di
proporre in chiave sinottica una classificazione inlragenerica della medesima. Seguiremo il suo lavoro (l990b),
tentando di ampliarlo per mezzo di una chiave dicotomica, che non sara sicuramente delinitiva, in quanto 10 studio-
so Ceco sta lavorando ad una monogralia su questo genere e ci preannuncia <Corn. pers.) diversi cambiamenti
tassonomici. Altri studiosi ci hanno preceduti, ma le loro chiavi sono parziali (DENISON, 1964; RIFAI, 196B; GAMUNDI,
1975; AAs, 1978a; THIND & iCAUSHAL, 1980; BELL, 1983; KORF & ZHUANG, 1991b; YAO & SPOONER, 1996a; PROKHOROV, 1998b) 0
rivolte a taxa con particolari caratteristiche (RICHARDSON & WATLING, 1997 = specie limicole).

Chiave preliminare del genere Cheilymenia

1) Peli dell'excipulum osservabili con difficolta 0 non visibili affatto ad occhio nudo, ialini, giallo chiari 0 marroni
chiari-giallastri, da superliciali a subradicanti, rigidi od ondulati, con base semplice 0 lobata od anche
(multiHorcata e con pareti relativamente sottili (sovente < 2 Ilm diam.). Excipulum midollare variamente struttu-
rato. 2
1*) Peli dell'excipulum ben visibili anche ad occhio nudo (salvo rare eccezionil in quanto intensamente pigmentati,
giallo-brunastri, marroni-rossastri scuri, prolondamente radicanti, sovente bi- multiforcati alia base, rigidi ed
appuntiti (setolel, con pareti tendenzialmente spesse (di solito > 21lm diam.). Excipulum midollare generalmen-
te differenziato (textura intricata). 27
2) Spore longitudinalmente striate (osservazione possibile in blu cotone lattico non riscaldato, con immersione in
olio e con almeno 1000 ingrandimentiJ. 3
2*) Spore lisce 0 con altro tipo di ornamentazione. 14
3) Peli dell'excipulum non ben differenziati, ialini, ondulati, corti, con pareti molto sottili (peli iloidil. presenti so-
prattutto alia base dei ricettacoli. Excipulum midollare non differenziato dall'ectale (textura globulosa-angularis).
Paralisi talvolta molto allargate all'apice [sez. Coprobia <Boud.) j. MoravecJ. 4
3*) Peli ben differenziati, associati 0 meno a peli ifoidi. Excipulum midollare da scarsamente a francamente diffe-
renziato. Paralisi non- od appena allargate all'apice (sez. Slrialisporae j. Moravec). 9
4) Apoteci turbinati 0 a lorma di barile, < 1 mm diam. Paralisi modestamente allcrrgate all'apice (fino a 8,5 Ilm). 5
4*) Apoteci da medi a grandi (lino a 20 mm diam.), a lorma di coppa piuttosto bassa 0 discoidali. Paralisi da
leggermente a notevolmente allargate all'apice. 6
5) Apoteci turbinati, relativamente piu alti. Superlicie imeniale (disco) giallo-arancione. Spore 15-21 x 7,5-1O,5Ilm,
ornamentate da lini striature longituinali. Cheilymenia karstenii j. Moravec (l990b)
5*) Apoteci a lorma di barile. Disco giallo-ocraceo. Spore 16-19 x 8,2-9,5 Ilm, ornamentate da grossolane striature
longitudinali. Cheilymenia crassistriala (j. Moravec,1987) j. Moravec (l990b)
6) Disco da bianco-grigiastro sporco a subocraceo. Paralisi leggermente allargate all'apice. Spore 13,6-19 x 7,5-
9,5 Ilm, con larghe pustole e con striature longitudinali, che si riuniscono a lormare un reticolo irregolare.
Cheilymenia sordida (j. Moravec) J. Moravec (I 990b)
6*) Disco giallo-arancione. Paralisi da moderatamente a decisamente (> 10 Ilm) allargate all'apice. Spore con
striature 0 costolature longitudinali. ~ 7
7) Spore 12,5-16,5 x 6,3-7,9 Ilffi, con grossolane costolature e con apicoli subacuti. Paralisi allargate lino a 91lm.
Cheilymenia apicuispora j. Moravec (2003)
7*) Spore prive di apicoli, con una striatura longitudinale molto piu sottile e fitta. Paralisi allargate lino a 15 Ilm. 8
8) Spore 15-18 (-20) x 7-9,5 (-13) Ilm. Cheilymenia granulala
8*) Spore 10-14,2 x S,S-B Ilffi. Cheilymenia slriata (K.S. Thind, E.K. Cash & Pr. Singh, 1959) j. Moravec (I 990b)
N.B.: le caratteristiche morlologiche di Cheilymenia elaphorum (Rehml w.-y. Zhuang & Zheng Wang (1998) sono presso-
che sovrapponibili a quelle di C. striata, ad eccezione dell'ornamentazione sporale, che nella prima sembrerebbe man-
care. L'assenza di striature longitudinali potrebbe essere CCIusata da un cattiVQ impiego del bIu cotone lattico. Secondo
MORAVEC (1984; 1989a.b; 1998) inlatti per non provocare un'alterazione 0 la scomparsa della primitiva ornamentazione
perisporica questo colorante non dovrebbe essere riscaldato. Se risultasse che anche C. elaphorum possiede striature
perisporiche C. striata dovrebbe essere considerata un semplice sinonimo della prima.
9) Peli iloidi presenti in prossimita della base degli apoteci. Peli mcrrginali scarsi, relativamente corti, da subialini
a giallastro chiari, superficiali, con base semplice e bulbosa 0 biforcata ed allora con pseudoradici bulbose.
Spore con striature abbastanza spesse, talvolta associate a pustole. Excipulum midollare a textura globulosa-
angularis, con qualche ila allungata 0 piu differenziato (textura subintricata). ser. Striatisporae j. Moravec 10
9*) Peli iloidi scarsi. Peli marginali piu abbondanti, marroni chiari-giallastri, subradicanti, con base multiforcata
(radici corte ed oltuse), differenziati dai peli della parte inleriore del riceltacolo. Quest'ultimi con pseudoradici
bulbose. Spore con striature molto sottili. Excipulum midollare a textura subintricala od intricata.
(ser. Tenuislrialae j. Moravec) 11
10) Spore 16-22 x 8-14Ilm, con striature longitudinali talvofta anastomizzate. Cheilymenia lheleboloides
10*) Spore 9,5-14 x S-7Ilm, con striature longitudinali piu grossolane, sovente anastomizzate e lormanti un reticolo

335
 incompleto a larghe maglie. Cheilymenia Iemuriensis R. Heim in Le Gal (1953a)
N.B.: CheiIymenia tandonia K.S. Thind & S.C. Kaushal (\980) ha dimensioni sporali simili ma si dilferenzia per i peli
ialini ed un po' piu robusti nonche per le striature perisporiche piu sottili (MORAVEC, in Iitt., dopo 10 studio dell'isotypus).
11) Spore 12-15 x 7, 5-9 ~, ornamentate da strie longitudinali e da pustole polari. Peli lino a 540 x 27 /lm. Paralisi
allargate all'apice lino a 9 /lm. Su terreno mescolato con escrementi.
Cheilymenia poIaripustuIata J. Moravec (1998)
11*) Spore piu grandi, prive di pustole polari. Parafisi non cosi allargate all'apice. 12
12) Spore 14-18 x 7-10,5 /lm. Peli fino a 1000 x 30 /lm. Parafisi allargale all'apice lino a 6 /lm. Specie terricola 0
muscicola. CheiIymenia vitellin a
12*) Spore un po' piu lunghe. Peli piu corti. Pamlisi allargate lino a 4,5 /lm. Specie limicole. 13
13) Spore 15,5-19 x 8-9/lm. Peli lino a 675 x 30 /lm, presenti anche al margine.
Cheilymenia pediseta (Clem.) J. Moravec (I 990b)
13*) Spore 16,5-19,5 x 8-9 /lm. Peli lino a 350 x 30 /lm, assenti al margine.
CheiIymenia citrinella (Velen.) Svrcek (1977)
14) Peli marginali litti, sia superliciali che submdicanti, i primi talvolta poliarticolati e con base semplice, i secondi
con base semplice attenuata 0 biforcata. Apoteci 3-20 mm diam" espansi a malumzione. Excipulum a textura
intrica/a. 15
14*) Peli marginali da mediamente fitti a mdi 0 talvolta assenti, superficiali, con base semplice. 20
15) Peli marginali sia con apice acuto che ottuso. Spore pressoche lisce (sez. Villosae J. Moravec). 16
15*) Peli marginali con apice ottuso. Spore linemente ed irregolarmente verrucose (ornamentazioni talvolta visibili
solo con il ME). (sez. Obtusipilosae J. Moravec) J. Momvec 19
16) Spore 14,4-18 x 9,6-13,5 /lm, 1argamente ellissoidali. Terricoil;>. Cheilymenia villosa Gamundi (1972)
16*) Spore ellissoidali. 17
17) Apoteci costantemente associati ad uno sclerozio. Spore 14-19,3 x 8,6-10,8 /lm. Muscicolo,
CheiIymenia sclerotiorum T. Schumach. (1992)
17*) Sclerozio assente. Altro habitat. 18
18) Spore 11-16 x 7-8,5 /lm. Fimico10. Cheilymenia gemella (P. Karstl J. Moravec (I 990a)
18*) Spore 14-18,4 x 9,2-10,8/lm. Nivale. Cheilymenia chionophiIa T. Schumach. (1992)
19) Apoteci 9-16 mm diam., con disco arancione opaco. Peli marginali settati. Spore 12,2-16,8 x 7,5-10 /lm. Fimicolo.
CheiIymenia magnifica (W.-Y. Zhuang & Kor!) J. Moravec
19*) Apoteci \'5-3,5 mm diam., con disco arancione chiaro. Peli marginali con articoli concatenati. Spore 10,2-13 x
4,7-5,8/lm. Fimicolo. CheiIymenia catenipila J. Moravec (2003c)
20) Apoteci 3-10 mm diam., espansi a maturazione. Peli assenti, sostituiti da abbozzi di peli ("cellule brunastre con
pareti ispessite", vedi MORAVEC, 1990b e 2003b). ExcipuIum midollare differenziato «extura intricata). Disco da
arancione rossastro a scarlatto. Aschi 15-22/lm diam. Spore 13-19 x 1O-15/lm, subglobose, linemente verruco-
se. sez. MicropiIosae J. Moravec - Cheilymenia stercoraria (Velen.) J. Moravec (I 990b)
20*) Apoteci molto piccoli, 1asioboloidi, in genere < 1 mm diam. Peli di rado assenti, sovente provvisti di un apice
acuto. ExcipuIum midollare non od appena differenziato. (sez. ParacheiIymeniae J. Moravecl 21
21) Apoteci turbinati 0 a forma di barile. Peli marginali abbastanza litti, con la base disposta al di sopra di una
cellula abortiva dell'excipuIum. Aschi relativamente strelti, 11-22 /lm diam. Spore (sub)lisce.
(ser, Paracheilymeniae) 22
21*) Apoteci a forma di cono rovesciato. Peli marginali radi, privi di una cellula abortiva basale. Aschi piu
larghi. (20-) 23-30 /lm diem. Spore subreticolate (ornamentazione fortemente cianofila). 25
22) Disco giallastro chiaro. Spore 12-13,6 x 7,5-9 /lm. CheiIymenia Iundqvistii J. Moravec (1992)
22*) Disco di altro colore. Spore piu grandi. 23
23) Disco bianco latte. Peli marginali assenti. Peli laterali e basali scarsi.
CheiIymenia IacteoaIba J. Moravec (1993)
23*) Disco pigmentato. Peli marginali e laterali normalmente rappresentati. 24
24) Disco giallo-arancione brillante. Spore 18-25,5 (-27) x 12-14,5/lm. CheiIymenia pulcherrima
24*) Disco da arancione ad arancione-rossastro. Spore 15-20 (-21,S) x 10-12,5 /lm. Cheilymenia aurantiacorubra
25) Peli differenziati assenti 0 sostituiti da peli Hoidi ondulati. Spore 21-27 x 13-16,5 /lm.
ser. GIabrae J. Moravec, 20030 - Cheilymenia bohemica (Velen.) J. Moravec (I 990b)
25 *) Peli differenziati presenti. (ser. RaripiIosae J. Moravec, 2003a) 26
26) Peli con pareti re1ativamente spesse (fino a 2/lm). Spore 21-29 x 11-16,5 /lm, uniseriate.
CheiIymenia raripila (W. Phillips, 1878) Dennis (1959)
26*) Peli con pareti molto sottili. Spore 25-36,3 x 13,5-19/lm, uni- 0 biseriate.
CheiIymenia coprogena (Berk. & Broome) Rifai (1968)
27) Peli di due tipi principali: 1) setole marginali radicanti, unicuspidate, con base multiforcata, costituita da radici
semplici, larghe e lunghe, associate ad altre piu carte, coralloidi od uncinate (base tipo "stercoreo"); 2)
asteroseto1e (peli stellati, multicuspidati, con pareti spesse) od in sostituzione cellule dell'excipuIum ectale irre-
golarmente stellate (con bracci piu corti delle asterosetole). 28
27*) Setole marginali non di tipo "stercorea". Asterosetole e cellule irregolarmente stellate assenti. 32
28) Apoteci a forma di bassa coppa 0 di scodella 0 piu 0 meno discoidali, con un collaretto marginale costituilo da
cellule prismatiche. Disco giallo, giallo-arancione, arancione-rossastro. Asterosetole presenti.
(sez. CheiIymenia - ser. CheiIymenia) 29
28*) Apoteci turbinati. Collaretto marginale assente. Disco ocraceo chiaro. Asterosetole di solito assenti, sostituite
da cellule irregolarmente stellate. Spore ellissoidali, 8-12 x 4-6,4 /lm.
sez. CheiIymenia - ser. Pallidae J. Moravec - Cheilymenia pallida A. Bell & Dennis (1971)

336
29) Disco giallo brillante 0 giallo uovo. Collarello marginale appena sviluppato. Spore 14-16 x 8-9 )1m, linemente
verrucose. Terricolo. Cheilymenia asleropila J. Moravec (l990a)
29*) Disco da arancione chiara ad arancione-rassastra, di rado giallo uovo. Collarello ben sviluppato. Spore quasi
lisce. Fimicoli. 30
30) Spore 10,7-13,4 x 6-7,3 )1m. Distribuzione boreale. Cheilymenia parvispora J. Moravec (1993)
30*) Spore piu grandi. Cosmopolita. 31
31) Spore 15-19,5 x 8-10,5 )1m. Disco con spiccate tonalita rassastre.
Cheilymenia slercorea f. alpina (Fuckel) J. Moravec (1993)
31 *) Spore 16-22 x 9-12 )1m. Disco senza tonalita rassastre. Cheilymenia slercorea f. slercorea
32) Apoteci a forma di barile. Collarello marginale presente. Disco giallo-arancione. Excipulum midollare a lexlura
(angularis) 0 subinlricala. Setole marginali forcate alia base ma con radici corte (tranche). Asterasetole assenti,
sostiluite talvolta da peli biforcali all'apice. Spore ellissoidali, 22-27 (-32) x 10,5-16,5)1ffi.
sez. Cheilymenia - ser. Insignes J. Moravec - Cheilymenia insignis (H. Crouan & P. Crauan) Boud. (1907)
32*) Apoteci di solito piu espansi. Collarello marginale assente ma talvolta apoteci con un margine brunastro.
Excipulum midollare a textura intricata. Setole marginali con radicHe) piu lunghe. Assenza di peli superficiali
biforcati. (sez. Pseudosculelliniae J. Moravec) 33
33) Disco ocraceo-brunastra. Setole marginali piu corte di 400 )1m, di solito con una base semplice ed allenuata.
Spore 12-20 x 9,5-11 )1m, largamente ellissoidali 0 subglobose, linemente verrucose. Su resti animali.
ser. Fuscae (Svrcek) J. Moravec - Cheilymenia cadaverina (Velen.) Svrcek (1977)
33*) Disco diversamente colorato. Setole marginali con base quasi sempre bi- 0 multiforcata, talvolta mescolali con
altri a base semplice. Fimicoli. 34
34) Setole piu corte di 600 )1m. Disco di solito arancione-rassastra, talvolta arancione brillante.
(ser. Pseudoscutelliniae J. Moravec) 35
34*) Setole lunghe (anche oltre 1000 )1m). Disco privo di tonalita rosse. (ser. Coprinariae J. Moravec) 40
35) Setole marginali 8-19)1m diam. (alia base). Spore 14-19,5 x 11,5-13,6 )1m, da largamente ellissoidali a subglo-
bose. Cheilymenia fraudans
35*) Setole marginali piu larghe. Spore piu grandi, ellissoidali, talvolta largamente ellissoidali. 36
36) Apoteci lino a 5 mm diam. Setole marginali molto lille. Apoteci con margine brunastro molto evidente per la
presenza di cellule piriformi (pigmentate e con pareti spesse) con strullura intermedia a quella dei peli e delle
cellule dell'excipulum. 37
36*) Apoteci piu piccoli, lino a 2,5 (3) mm diam. Setole marginali rade 0 non cosi lille. Margine brunastro assente.
38
37) Setole marginali interamente scure (pigmentate), con una radice semplice attenuata 0 con base biforcata.
Spore 16,2-21 x 9-11 )1m, da sublisce (punteggiate) a liemente verrucose, uniseriate. Aschi 12-21 )1m diam.
Cheilymenia rubra
37*) Setole marginali con porzione apicale piu chiara, con base biforcata (di rado semplice ed allenuata) od anche
con 3-4 radici. Spore 19,5-21 x 10,5-12 )1m, verrucose (in blu cotone), uni- 0 biseriate. Aschi 19,5-25)1m diam.
Cheilymenia liskae J. Moravec, R. Fellner & Landa in Moravec (I 989b)
38) Spore largamente ellissoidali, sublisce, uniseriate, 19-22,8 x 12-13,8 )1m.
Cheilymenia pseudohumarioides Dissing, J. Moravec & Sivertsen in Moravec (l989b)
38*) Spore ellissoidali, da sublisce a verrucose. 39
39) Spore 20,6-26 x 12-14,5 )1m, verrucose, uniseriate. Cheilymenia humarioides (Rehm) Gamundi (1972)
39*) Spore (18,5-) 21-26 x 10-13,8 )1m, sublisce, talvolta biseriate. Cheilymenia fimicola
40) Apoteci 1-4 mm diam. Spore 24-31,2 x 12-15,4 )1m, ellissoidali, finemente verrucose 0 crestate. Aschi 22-30)1m
diam. Cheilymenia megaspora (Gamundil J. Moravec (l989a)
40*) Apoteci piu grandi, 2-9 mm diam. Spore piu piccole, lisce 0 punteggiate. Aschi 10-13 (-16»)1m diam. 41
41) Peli marginali lunghi lino a 900 )1m. Spore 14-20 x 7-10,5 )1m, ellissoidali. Cheilymenia coprinaria
41 *) Peli lunghi fino a 1300 )1m. Spore 13-16 x 7~8 )1m, subcilindriche. Cheilymenia magnipila J. Moravec (1968)

CHEILYMENIA IN ITALY
IL GENERE CHEILYMENIA IN ITALIA
Cheilymenia pulcherrima (H. Crouan & P. Crouan) Boud.
Hist. Class. Diseomye. Europe 63, 1907. Photo Ill: 1098
Synonyms: - Aseobolus pulcherrimus H. Crouan & P. Crouan, Ann. Sei. Nat. Bot. sEH. 4, 10: 196, 1858.
- Pezizapulcherrima (H. Crouan & P. Crouan) Cooke, Myeogr. 84, 1876.
- Hum aria pulcherrima (H. Crouan & P. Crouan) Speg., Miehelia 1: 37, 1878.
_ Laehnea puleherrima (H. Crouan & P. Crouan) Gillet, Champ. Fr. 76, 1880.
_ Seutellinia pulcherrima (H. Crouan & P. Crouan) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 2: 869, 1891.
- Lasiobolus pulcherrimus (H. Crouan & P. Crouan) J. Sehrot., Krypt.-Fl. Sehles. 3 (2): 54,
1893.
- Patella puleherrima (H. Crouan & P. Crouan) Seaver, N. Am. cup-fungi (opere.): 172,
1928.

337
Original diagnosis - Diagnosi originale
CROUAN P.L. & CROUAN H.M.• 1858. Annales des Sciences Naturelles (Botanique) IV, 10: 196, s.n. Ascobolus
pulcherrimus.
Ascobolus pulcherrimus: De 2 millimetres de diametre, d'un jaune orange viI. subcylindrique, quelquefois
subhemispherique, sessile, concave, s'amincissant vers ses bords en une sorte de collerette redressee
qui entoure l'hymenium et le depasse, muni, er l'exterieur. de poils draits, articules, nombreux, d'un brun
pale; hymenium plan; theques grandes, un peu incurvees er leur base, renfermant huit spores ovoides,
incolores; paraphyses epaissies er leur sommet, colorees en jaune par de petits granules distantes qui
les font paraitre comme articulees; receptacle forme par des cellules hexagonales; on observe er sa
base des filaments byssoides tres fins et rayonnants. Crait par peuplades sur les bouses de vache
anciennes.
Brest. Ete. Rare.
MATERIAL - MATERIALE; ITALY: I) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m. thousands 01 gregarious, superficial
specimens, on cattle dung, F. Doveri, 29.10.92, 284.4-Collesalvetti, CLSM 09792. 2) GROSSETO, Maremma Natural
Park. 0 m, on cattle dung, E. Bizio, 19.10.84, 331.3-Alberese, CLSM 09792 bis.
Description - Descrizione
Apothecia 1-2 mm diam., subglobose in the early stages, becoming turbinate or subcylindric, with a
well differentiated, quite regular margin, densely covered ~th hairs. Disc bright orange-yellow, smooth.
slightly concave. Outer surface more or less the same colour, with some scattered hairs and a whitish
mycelial felt. Subhymenium made up of small polygonal cells. Medullary excipulum not differentiated
from the ectal one. Ectal excipulum of a textura globulosa-angularis, made up of rather thick-walled,
polygonal or roundish cells, 20-35 x 15-25 llm, becoming rectangular on the flanks of apothecia and
claviform at the margin. Marginal hairs 110-325 x 10-22 llm, superficial. pale yellowish-brown, straight
or somewhat curved, more or less pointed, with a simple, almost truncate, sometimes sublobate base,
usually lying on an abortive excipular cell. 1-4-septate, rather thin-walled (ca 1 llrn). Lateral hairs
sparse, scarcely differentiated from the marginal ones, usually shorter. Paraphyses exceeding the asci,
cylindric, simple or branched below, 3.5-4.5 llm diam., septate, straight or hardly curved, inflated up to
6 llm at the tips, containing abundant carotenoid pigments. Asci 8-spored, 200-250 x 15-18 llm, cylindric,
short-stalked, roundish or sometimes somewhat flattened at the apex. Spores vertically or obliquely
uniseriate, (20-) 21-24.5 x 01-) 12-13.511rn, ellipsoidal to narrowly ellipsoidal (Q = 1.60-2.00; Q = 1.75),
roundish at the ends, quite thick-walled, smooth, hyaline, lacking both guttules and de Bary bubbles,
containing several granulations, which stain yellowish in lactic cotton blue.
Apoteci 1-2 mm diam., subglobosi nei primi stadi maturativi, poi turbinati 0 subcilindrici, con margine ben differen-
ziato, piuttosto regolare, fittamente ricoperto di peli. Disco giallo arancione brillante, liscio, leggermente concavo.
Superficie esterna piu 0 meno coneoIare, con qualehe pelo sparse e con un feltro miceliare biancastro. Subimenio
costituito da piccole cellule poligonali. Excipulum midollare non differenziato dall·ectale. Excipulum ectale a textura
globulosa-angularis, formato da cellule 20-35 x 15-25 ~m, con pareti piuttosto spesse, poligonali 0 rotondeggianti.
tendenti a divenire rettangolari sui lati dell'apotecio e clavitormi in corrispondenza del margine. Peli marginali 110-
325 x 10-22 ~m, superficiali, giallastro-marroni chiari, diritti od un po' ricurvi, piu 0 meno appuntiti, con base sempli-
ce, quasi tronca, talvolta sublobata, generalmente disposta al di sopra di una cellula abortiva dell'excipulum, 1-4-
settati, con pareti piuttosto sottili (spesse circa I ~m). Peli laterali radi, scarsamente differenziati dai marginali, in
genere piu corti. Paralisi eccedenti gli aschi. cilindriche, semplici 0 farcate alia base, 3,5-4,5 ~m diam., settate, diritte
od appena ricurve, allargate all'apice fino a 6 ~m, contenenti abbondanti pigmenti carotenoidi. Aschi ottasporici,
200-250 x 15-18~, cilindrici, con una breve coda e con apice arrotondato 0 talvolta un po' appiattito. Spore vertical-
mente od e;pliquamente uniseriate, (20-) 21-24,5 x (II-) 12-13,5 ~m, da ellissoidali a strettamente ellissoidali (Q =
1.60-2,00; Q = 1,75), con estremita polari arrotondate e con pareti abbastanza spesse, lisce, ialine, prive sia di
guttule che di bolle di de Bary, contenenti granuli giallastri in blu cotone lattico.
Observations - Osservazioni. C. pulcherrima, like other species of sect. Paracheilymeniae, is
characterised by minute apothecia, similar to those of Lasiobolus, with which they share the same
habitat (dung) and for which they could be mistaken in the field, but not after a microscopic study.
VAN BRUMMELEN (l986b) compared C. pulcherrima to C. insignis, which does not surprise us. since, in
the past, we have misinterpreted a collection of C. insignis by identifying it as C. pulcherrima. After
careful microscopic study, however, C. insignis is recognisable by the marginal hairs (MORAVEC, 1992),
which are thick-walled, rooting and often (multi)furcate (although the roots are usually short and truncate).
C. raripila is also similar to C. pulcherrima, especially in regard to the shape of hairs, which, however,
in the former are not subtended by an abortive excipular cell. Further, all species belonging to ser.
Raripilosae, obviously also C. raripila, have subreticulate rather than (sub)smooth spores, and the
latter "can be very easily classified by its strongly cyanophilic fine ascospore reticulation, which is
clearly seen even without using oil immersion, in low magnification!" (MORAVEC, in litt.).
C. aurantiacorubra, also in sect. Paracheilymeniae, differs from C. pulcherrima in having somewhat
smaller spores and reddish shades of the hymenial surface: according to MORAVEC (1992) it could

338
 Cheilymenia pulcherrima

, I
0 Zop"'"

r
L~ ~ I

b
~ I-----<
0 20J-U"T"

20JJ"'"

a = spores; b = marginal hairs; c = asci; cl = paraphyses; e = excipulum.

a = spore; b = peli marginali; c = aschi; cl = paralisi; e = excipulum.

339
be regarded as a variety of the latter. It is also similar, at least macroscopically, to C. rubra, which,
however, has a deeper red hymenial surface, rooting and thicker-walled hairs and a well
differentiated excipulum.
C.lundqvistii is distinguishable both from C. pulcherrima and C. aurantiacorubra by the smaller spores,
paler apothecia and hairs with rather wavy walls.
C. auranliacorubra strongly prefers cattle dung (MORAVEC, 1992; CACIALLI et al., 1995; SPOONER &
BUTTERF1LL, 1999; DOVERI et al., 2000a), another feature that makes it closer both to C. pulcherrima
(MOUTON, 1886; SEAVER, 1928; KRUG, 1971; VAN BRUMMELEN, 1986b; CACIALLI et a1., 1995) and C.lundqvistii
(MORAVEC, 1992; SPOONER & BUTTERFILL, 1999).
C. pulcherrima has long been known in Italy, so MORAVEC (]992) was able to study some specimens
coming from Trentino Alto Adige (herbarium Bresadola, s.n. Lachnea pulcherrima).
C. pulcherrima, come le altre specie della sez. Paracheilymeniae, e caratterizzata da apoteci minuti, simili a quelli
osservabili nel genere Lasiobolus, con il quale condivide l'habitat (entrambi fimicoli) e per il quale potrebbe essere
scambiata suI campo. Losservazione microscopica dissipa gli eventuali dubbi.
Vm BRUMMELEN (]986b) ha paragonato C, pulcherrima a C. insignis e questo non ci stupisce affatto in quanto perso-
nalmente in passato abbiamo erroneamente interpretato una collezione di quest'ultima attribuendola alia prima. C.
insignis comunque, dopo un attento studio microscopico. e riconoscibile per la forma dei peli marginali (MOMVEC,
1992), che hanno pareti spesse, una base radicante e sovente (multilforcata (anche se le radici sono di solito corte e
tronche). Anche C. raripila e simile a C. pulcherrima, soprattutto per quanto riguarda la forma dei peli, che comun-
que nella prima non si appoggiano su una cellula abortiva dell'excipulum. Inoltre tutte le specie appartenenli alia
ser. Raripilosae, ovviamente anche C. raripila, hanno spore subroolicolate anziche (sub)lisce. Quest'ultimo taxon "si
differenzia malio facilmente per un fine reticolo sporale forternente eiano/ilo, cbe PUQ essere osservoto chiaramente
anche a bassi ingrandimenti, senza l'aiuto dell'immersione in olio" (MORAVEC, in litl.).
C. aurantiacorubra, altro taxon appartenente alia sez. Paracheilymeniae, differisce da C. pulcherrima per le spore
un po' piu piccole e per le tonalita rossastre della superficie imeniale: secondo MORAVEC (] 992) potrebbe essere
considerata una varieta di quest'ultima. C. aurantiacorubra e molto simile, almeno macroscopicamente, a C. rubra,
che comunque ha una superficie imeniale con tonalita fosse piu intense, peli radicanti e con pareti piu spesse,
excipulum ben differenziato.
C. lundqvistii si dislingue sia da C. pulcherrima che da C. aurantiacorubra per le spore piu piccole, gli apoteci piu
chiari, i peli con pareti piuttosto ondulate.
C. auranliacorubra ha una spiccata predilezione per gli escrementi di vacca (MORAVEC, 1992; CACIALLl et al., 1995;
SPOONER & BUTTERFILL, 1999; DovERI et al., 2000a). altra caratteristica che la rende molto simile sia a C. pulcherrima
(MOUTON, 1886; SEAVER, 1928; KRUG, 1971; vm BRUMMELEN, 1986b; CACIALLI et al., 1995) che a C. lundqvistii (MORAVEC,
1992; SPOONER & BUTTERF1LL, 1999).
C. pulcherrima e conosciuta da tempo in !talia, tanto che MORAVEC (] 992) ha avuto la possibilita di studiare alcuni
esemplari provenienti dal Trentino Alto Adige (erbario Bresadola, s.n. Lachnea pulcherrima).

Cheilymenia aurantiacorubra K.S. Thind & S.C. Kaushal

Indian Phythopath. 33 (3): 428, 1980.
Original diagnosis - Diagnosi originale
THIND K.S. & KAUSHAL S.C.. 1980. Indian Phytopathology 33 (3): 428. 1980.
Apothecia ad 0,5 mm diam. dense gregaria ad simul congesta in fragmentis ad 1 cm longis, sessilia,
initio subglobosa, postea tenuiter cupulata, regularia, mollia, carnosa; superficies externa in basi ra-
sea, aliter rubra-aurantiaco, pilosa; pili superficiales, exigui, ad 250 x 18 1JITl, pallido-brunnei, singuli,
simplices, sparse septati, plerumque 1-3 septati, crassitunicati, tunica ad 1.5 IJITl crassa, apices subacuti
ad obtusos, basis inflata. ad 20 IJITllata; hymenium aurantiaco-rubrum; margo integer, fimbriatus pilis.
Asci 200-250 (-286) x 13-16 1JITl, octosporati, cylindrici, apices obtusi, ]-. Ascosporae 15-20 x 9-12 1JITl,
ellipsoideae ad ovalo-ellipsoideae, uniseriatae, molles, perisporium relaxatur calefactum in acido lactico,
eguttulatae. Paraphyses ad 3 IJITllatae infra, exigue latae supra (ad 4 1JITl) in apicibus, rectae, septatae,
simplices vel ramosae infra, repletae granulis aurantiacis.
Anatomia. Excipulum non differentiatum in ectale et medullare, ad 175 IJITl crassum, textura angularis,
cellae ad 47 x 25 (-30) 1JITl, pilis coopertae exterius (ut supra descriptis); hypothecium valde angustum,
ad 25 IJITl crassum, textura intricata ex irregularibus hyphis brevi-cellatis, hyphae ad 7.25 IJITllatae.
Substratum: in stercore.
Holotypus: in cumulo stercoris, Sarangpur; Chandigarh. India, Leg. S.c. Kaushal, Feb. 10, 1974, Herb.
PAN, nO 2584.
MATERIAL - MATERIALE: I) ITALY: LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, hundreds of gregarious, superficial
specimens, on cattle dung, E Doveri, 29.10.92. 284.4-Collesalvetti, CLSM 15392. 2) TRENTO, Malga Montagna Gran-
de, 1700 m, on cattle dung, F. Doveri & G. Medardi, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 15392 quater. 3) ROVIGO, Rosolina
mare, 0 m, on dung of an unidentified herbivore, L. Villa, 16.4.99, 169.2-Contarina, 15392 penta.
Description - Descrizione
Apothecia 1-2 mm diam., sessile, turbinate or subcylindric (subglobose in the early stages), with a well

340
 Cheilymenia aurantiacorubra

....

d
----
o ... 0 rv"'"

a = paraphyses; b = asci; c = subhymenium; cl = excipulum; e = spores; f = marginal hairs.

a = parafisi; b = aschi; c = subimenio; cl = excipulum; e = spore; f = peli marginali.

341
differentiated, quite even, sometimes somewhat wavy or sublobate margin, covered with sparse hairs,
hardly observable to the unaided eye. Disc orange to reddish-orange, smooth, hardly concave. Outer
surface bright orange, furfuraceous, seemingly not hairy. Subhymenium formed of polygonal cells, 8-
14 x 6-11 !lm. Medullary excipulum not differentiated from the ectal one. Ectal excipulum of a textura
globulosa-angularis, made up of quite thick-walled, roundish or polygonal (more or less cylindric on
the flanks of apothecium, claviform at the margin) cells, 18-27 x 9-22 flm. Marginal hairs 100-180 x 10-
22 !lm, pale yellowish-brown, straight or occasionally curved, pointed or slightly roundish at the tips,
sometimes encrusted at the apex, 1-4-septate, quite thin-walled (ca l!lm), with a simple, rather flattened,
exceptionally lobate base, subtended by an abortive cell of the excipulum. Lateral hairs very rare,
scarcely differentiated. Paraphyses cylindric, simple or branched at the base, septate, 3.5-4.5!lm diam.,
inflated at the tips up to 12 !lm, containing abundant carotenoid pigments, and exceeding the asci by
some distance. Asci 8-spored, 200-225 (-270) x 15-22 !lm, cylindric, roundish or somewhat flattened at
the apices, with a short, pleurorynchous stalk. Spores uniseriate, 19-21.5 (-22.5) x 11-12.5 (-13.5) !lm,
ellipsoidal (Q = 1.58-1.85; Q = 1.68), roundish at the ends, smooth, hyaline, rather thick-walled, lacking
guttules, containing abundant yellowish granulations, which can be highlighted by lactic cotton blue.
Apoteci 1-2 mm diam., sessili, turbinati 0 subcilindrici (subglobosi nei primi stadi), con margine ben differenziato,
piuttosto regolare, talvolta un po' ondulato 0 sublobato, ricoperto da una rada peluria difficilmente osservabile ad
occhio nudo. Disco da arancione ad arancione-rossastro, liscio, appena concavo. Superficie esterna arancione bril-
Jante, forforosa, apparentemente non pelosa. Subimenio formato da cellule poligonali, 8-14 x 6-II/lm. Excipulum
midollare non differenziato dall'ectale. Excipulum ectale a textlJ,fa globulosa-angularis, coslituito da cellule a pareti
piuttosto spesse, 18-27 x 9-22/lm, rotondeggianti 0 poligonali (piu 0 meno cilindriche sui lati dell'apotecio, c1aviformi
al margine). Peli marginali 100-180 x 1O-22/lm, marroni giallastri chiari, diritti od occasionalmente ricurvi, appuntiti
o con apice leggermente auotondato, talvolta incrostali aU'apice, 1-4-settati, con pareti abbastanza soltili (circa I
/lm). con base semplice, piuttosto appiatlita, eccezionalmente lobata, appoggiata su una cellula abortiva
dell'excipuJum, Peli laterali rarissimi, scarsamente differenziati. Parafisi eccedenti gli aschi anche di diversi /lm,
cilindriche, semplici 0 Jorcate alla base, settate, 3,5-4,5/lm diam., allargate all'apice fino a 12/lm, contenenti abbon-
danti pigmenti carotenoidi. Aschi ottasporici, 200-225 (-270) x 15-22 pm, cilindrici, con apice arrotondato od un po'
appiatlito e con una coda piuttosto corta, pleurorinca. Spore uniseriate, 19-21,5 (-22,5) x 11-12,5 (-13,5) pm, ellissoida-
li (Q = 1,58-1,85; Cl = 1,68), con poli arrotondati, lisce, ialine, con pareti abbastanza spesse, prive di guttule, conte-
nenti abbondanti granulazioni giallastre (evidenziabili in blu cotone lattico),
Observations - Osservazioni. Refer to the remarks about Cheilymenia pu1cherrima,
Vedi le note critiche relative a Chellymenia puIcherrima,

Cheilymenia granulata (Bull. : Fr.) J. Moravec

Mycotaxon 38: 474, 1990. Photos 114, 115: 1098
Synonyms: =: Peziza granulata Bull., Herb. Fr.: 438, 1790.
Peziza granulata Bull. : Fr., Syst. MycoI. 2: 67, 1822.
Ascobolus granulatus <Bull. : Fr.) Fuckel. lb. nassau. Ver. Naturk, 23-24: 288, 1870.
=: Aleuria granulata <Bull. ; Fr.) Gillet, Champ. Fr. 56, 1879.
Ascophanus granulatus <Bull. : Fr.) Speg., Michelia I: 235, 1879.
- Humaria granulata <Bull. : Fr.l Que!., Enchir. Fung. 290, 1886.
Humaria gollmeri Henn., Hedwigia 36: 233, 1897.
Humaria granulata var. robusta Starback, Bot. Notiser: 211, 1898,
_ Coprobia granulata <Bull. : Fr.) Boud., His!. Class, Discom. Eur. 69, 1907.
=: Humarina granulata <Bull. : Fr.) Snyder, Univ. Washington Publ. BioI. 8 (I): 26, 1938,
Ascophanus granuJatus var. robustus (Starback) Kanouse, Mycologia 39: 640, 1947.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BULLIARD P., 1790. Herbier de la France: t. 438, f. 3, s.n. Peziza granulata,

PEZIZE granulee. PEZIZA granulata,

Peziza exigua, crassiuscula, fragilis, sessilis, glabra, subtus granulosa, dilute aurantiaca; cratera cupulari
aurantio-miniacea.
Super jumentorum stercus copiosa et gregaria nascitur; nec alibi.
Caract. Spedf. La pezize granulee est de la largeur d'une petite lentille, mais d'une forme assez
irreguliere; elle est epaisse, fragile, sessile, glabre, granuleuse er sa surface inferieure et d'une couleur
orangee c1aire; sa partie supEnieure, creusee en soucoupe, est d'un rouge orange.
Cette espece est commune sur la bouse de vache; elle y est ordinairement tres-multipliee; et ne vient
point ailleurs.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 rn, hundreds of gregarious, superficial

342
specimens, on cattle dung, F Doveri, 26.5.93, 284.4-Collesalvetti, CLSM 03893. 2) TRENTO, Malga di Fondo,
1.400 m, five gregarious specimens On cattle dung, F Doveri, 17.9.94, 026.3-Fondo, CLSM 03893 bis. 3) TRENTO,
Panarotta refuge, 1800 m, on cattle dung, A. De Vito, 25.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 03893 ter. 4) TRENTO, Malga
Palude (Rabbi Valley). 1600 m, on cattle dung, F Doveri & G. Medardi, 8.9.99, 025.3-Rabbi, CLSM 03893 penta. 5)
TRENTO, Malga Giumella (Pejo Valley). 1700 m, on goat dung, M. Zugna, 8.9.99, 041.1-Corno dei Tre Signori,
CLSM 03893 esa. 6) VERONA, Podesteria, 1500 m, on cattle dung, M. Zugna, 7.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova,
CLSM 03893 epta. 7) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m, on cattle dung, F Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San
Giovanni, CLSM 03893-octo.
Description - Descrizione
Apothecia 0-) 1.5-5 mm diam., sessile, subglobose in the early stage, then shallow-cupulate and finally
almost discoidal or even pulvinate, often somewhat deformed owing to their mutual compression, almost
glabrous (to the unaided eye at least). with a differentiated, granulose, rather even or sometimes
somewhat wavy margin. Disc slightly concave, or sometimes even convex in the late stages, smooth,
quite variable in colour, usually yellow-orange, but also egg yellow or deep orange with reddish shades.
Outer surface granulose (granulations thinning with age). often the same colour as the hyrnenial surface
or somewhat paler. Subhymenium 80-1 00 ~m thick, formed of polygonal cells, 7-18 ~lm diam. Excipulum
700-800 ~lm thick, not differentiated into a medullary and ectal portion, of a textura globulosa-angularis
or globulosa, predominantly formed of roundish or broadly ellipsoidal. rather thick-walled cells, 27-125
x 22-112 ~m, interspaced with connective hyphae. The granulations observable to the unaided eye are
made up of subglobose, catenulate cells, with claviform or subcylindric ends, 63-80 x 27-33 ~m. Hairs
hyphoid, sparse, superficial. hyaline, particularly arranged at the base of apothecia, (80-) 150-500 x 9-
18 ~m, septate, with a usually bulbous, sometimes lobate (exceptionally subrooting) base, a pointed or
roundish apex and somewhat thicker walls than usually reported. Paraphyses exceeding the asci,
cylindric, simple or branched atthe base, 4.5-7.5 ~lm diam., straight or slightly curved, septate, containing
great amounts of carotenoid pigments, strongly inflated at the tips, up to 15 ~lm diam. Asci 8-spored,
145-212 x 11-13.5 ~m, cylindric, rather short-stalked, roundish or somewhat pointed at the apex. Spores
uniseriate, 05-) 16-18 (-19) x (6.5-) 8-9 ~m, ellipsoidal to narrowly ellipsoidal (often Q > 2.0). roundish or
slightly pointed at the ends, rather thin-walled, hyaline, finely and longitudinally striate (striae observable
by non-heated lactic cotton blue). eguttulate.
Apoteci (1-) 1.5-5 mm diam., sessili, subglobosi nei primi stadi maturativi, successivamente a forma di bassa coppa,
infine quasi discoidali 0 addirittura pulvinati, sovente un po' deformati per reciproca compressione, pressoche glabri
(almeno ad occhio nudo). con un bordo differenziato, granuloso, piuttosto regolare 0 talvolta un po' ondulato. Disco
leggermente concavo, 0 talvolta addirillura convesso negli stadi tardivi di maturazione, liscio, di colore abbastanza
variabile, in genere giallo-arancione, ma anche giallo uovo od arancione carica con sfumature rossastre. Superficie
esterna granulosa (granulazioni tendenti a diradarsi col tempo), sovente concolore alia superficie imeniale od un po'
piu chiara. Subimenio spesso 80-100 ~m, costituito da cellule poligonali, 7-18 I'm diam. Excipulum spesso 700-800
~m, non differenziato in una parte midollare ed in una ectale, a lextura globulosa-angularis 0 globulosa, formata
prevalentemente da cellule rotondeggianti 0 largamente ellissoidali, 27-125 x 22-112I'm, con pareti piullosto spesse,
intervallate da ife connellive. Le granulazioni visibili ad occhio nudo sono formate da cellule subglobose, concatenate,
con terminali daviformi 0 subcilindrici, 63-80 x 27-33 I'm. Peli ifoidi, scarsi, superficial!. ialini, presenti soprallutto
alia base dei ricellacoli, (80-) 150-500 x 9-18 I'm, sellati, con base generalmente bulbosa, talvolta lobata (eccezional-
mente subradicante), con apice appuntito od arrotondato e con pareti un po' piu spesse di quelle descrille in lellera-
tura. Parafisi eccedenti gli aschi, cilindriche, semplici 0 forcate alla base, 4,5-7,5 I'm diam., dirille oleggermente
ricurve, sellate, contenenti grandi quantita di pigmenti carotenoidi, molto allargate all'apice (fino a 15 I'm diam.).
Aschi ollasporici, 145-212 x 11-13,5 I'm, cilindriC!, con una coda piullosto corta e con apice arrotondato od un po'
appuntito. Spore uniseriate, (15-) 16-18 (-19) x (6,5-) 8-9 I'm, da ellissoidali a strellamente ellissoidali (Q sovente >
2,0), con poli arrotondati 0 leggermente appuntiti e con pareti piullosto sollili, ialine, percorse da fini striature
longitudinali (osservabili in blu cotone lattico non riscaldato). non gullulate.
Observations - Osservazioni. This very common fimicolous species, with medium-sized (2-5 mm diam.).
granulose, often apricot coloured apothecia, grows almost exclusively on cattle dung (BULLIARD &
VENTENAT, 1809; TENG, 1934; RIFAI, 1968; BARRASA GONZALES, 1985; ELLlS & ELLlS, 1988; PROKHOROV, 1989c;
KORF & ZHUANG, 1991b; WANG, 1993). Together with other taxa of sect. Coprobia, it has been separately
classified in Cheilymenia because of the combination of the almost glabrous apothecia (with only
sparse hyphoid hairs), an undifferentiated medullary excipulum, and longitudinally and finely striate
spores (which can only be seen in non-heated lactic cotton blue).
Cheilymenia granulata is very close to C. striata especially because of the very inflated paraphyses
(up to 15 ~m diam. at the apices, according to BREITENBACH & KRANZLIN, 1984). but it is distinguishable
from it by the larger spores.
GRELET 0932-1959) mentions two varieties, Coprobia (= Cheilymenia) granulata var. robusta Starback,
characterised by stout paraphyses, which sometimes have a bi- or trilobate apical segment, and var.
minor Grelet, with smaller (0.5-1.5 mm diam.) and paler apothecia than the type variety, and RICK
(906) describes Humaria (= Cheilymenia) granulata var. aspera, which differs from typus in having
the paraphyses encrusted at the apices.
InltalyC. granulata has been reported by JAMONI (1992) and CACIALLI et. aI. (1995) as well as mentioned

343
a = spores; b = paraphyses; c = asci; d = subhymenium; e-f = excipulum (e = upper part; f = lower
part ); 9 = cells of the granulations; h = hyphoid hairs.
a = spore; b = parafisi; c = aschi; d = subimenio; e-f = excipulum (e = parte superiore; f = parte
inferiore); 9 = cellule delle granulazioni; h = peli ifoidi.

344
by BRESADOLA & SACCARDO (1897).
Questa comunissima specie fimicola, provvista di ricettacoli di media grandezza (2-5 mm diam.l, granulosi e spesso
di un bel color albicocca, cresce quasi esclusivamente su escrementi di vacca (BULLlARD & VENTENAT, 1809; TENG, 1934;
RLFAI, 1968; BARRASA GONZALES, 1985; ELLIS & ELLlS, 1988; F'ROKHORov, I 989c; KORF & ZHUANG, 1991b; WANG, 1993). Occupa,
insieme agli allri taxa delIa sez. Coprobia, una posizione a parte alI'interno del genere Cheilymenia per la combina-
zione delle seguenti caratteristiche: apoteci pressoche glabri (sono presenti sollanto scarsi peli ifoidi), excipulum
midollare non differenziato, spore longitudinalmente e linemente striate (osservazione possibile solo in blu cotone
lattico non riscaldato).
Questo taxon e mollo vicino a Cheilymenia striata, soprattutto per le paralisi mollo allargate all'apice (lino a 15 ~m
diam., secondo BREITENBACH & KRANZLlN, 1984), ma si distingue da quest'ullima per le spore piu grandi.
GRtLET (1932-1959) ricorda due varieta delIa specie in oggetto: I) Coprobia (= Cheilymenia) granulata var. robusta
Starback, caratterizzata da paralisi massicce, talvolla provviste di un segmento apicale bi- 0 trilobato; 2) var. minor
Grelet, provvista di ricettacoli piu piccoli (0,5-1,5 mm diam.) e piu chiari di quelIi della varieta tipo.
RICK (1906) descrive invece Humaria (= Cheilymenia) granulata var. aspera, che differisce dal tipo per le paralisi
incrostate all'apice.
In Italia C. granulata e gia stata ufficialmente trattata da JAMON! (1992) e da CACIALLl et. al. (995), nonche ricordata
do BRESADOLA & SACCARDO (897).

Cheilymenia theleboloides (Alb. & Schwein. Fr.) Baud.

Hist. Class. Discom. Eur. 62, 1907. Photos ll2, ll3: 1098
Synonyms: '" Peziza the1ebo1oides Nb. & Schwein., Consp. Fung. Agr. Nisk. 321, 1805.
- Peziza the1ebo1oides Nb. & Schwein. : Fr., Syst. Myco1. 2: 88, 1822.
Peziza (Lachnea ?) ascobo10ides Bertero in Mont., Ann. Sci. Nat. (Bot.) 2, 8: 363, 1837.
Peziza ec1eeta Berk. & Cooke in Cooke, Grevillea 5: 60, 1876.
- Lachnea the1ebo1oides (Nb. & Schwein. ; Fr.) Gillet, Champ. Fr., Discom. 74, 1879.
_ Humaria the1ebo10ides (Nb. & Schwein. : Fr.) Qw€1l., Enchir. Fung. 285, 1886.
Humaria ascobo10ides (Bertero) Quel., Enchir. Fung. 288, 1886.
- Scutellinia the1ebo10ides (Nb.& Schwein. : Fr.) Lambotte, F1. Mycol. Be1g.. suppl. 1: 300,
1887.
Leuco10maascobo1oides (Bertero) Lambotte, Fl. Mycol. Be1g., suppL I: 318,1887.
Neottiella ascobo10ides (Bertero) Sacc., Sy11. Fung. 8; 193, 1889.
Lachnea ascobo10ides (Bertero) Massee, Brit. Fung., F1. 4: 314, 1895.
Cheilymenia ascobo10ides (Bertero) Boud. in Ramsb., Trans. Br. Mycol. Soc. 4: 367, 1914.
- Patella the1ebo10ides (Nb. & Schwein. : Fr.) Seaver, N. Am. Cup-fungi (opere.) 170, 1928.
_ Coprobia the1ebo10ides (Nb. & Schwein. : Fr.) 1. Moravec, Mycotaxon 28: 105, 1987.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ALBERTINI LB. & SCHWEINIZ L.D. DE, 1805. Conspectus Fungorum in Lusatiae Superioris Agro Niskiensi
crescentium: 321, s.n. Peziza the1ebo10ides.
P. sparsa subgregariave sessilis e sphaerico dein dolioliformis albida, ore concavo sordide 1utescente:
extus setis conco10ribus suberectis hispida.
Affinis quidem P. stercoreae et papillatae, statura inter utramque media: sed ob formam co1oremque
specie tamen propria digna visa fuit. FOrIna The1ebolis simillima est, verum fruetificatione gaudet
Pezizarum: thecas ejus octosporas, ea prorsus figura instructas, quam ad antecedentem de1ineavit b.
Hedwig, microscopii compositi ope conspeximus. Primordialis tota a1bida sphaerico-parabo1oidea c1ausa:
setae minus densae quam in antecedentibus, initio conniventes demum erectae, rigidae, 10ngiuscu1ae,
pallidae. Discus non papil1atus: statura mediocris: diameter 1-21inearum: altitudo eadem fere. Varietas
adest colore toto sordide 1uteo-ochrascente. Nascitur ad terram pinguem, in stercoratis, inter sordes
hor/orum {fankendorf; Diehse; Herrnhut} Maio, funio.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botro delIe Fontanelle, 200 m, dozens of crowded, superficial specimens,
on cattle dung, F. Doveri, 29.10.92, 284.4-ColIesalvetti, CLSM 09692. 2) idem, 11.92, CLSM 09692 bis. 3) BERGAMO,
Dossena, 900 m, on cattle dung, G. Medardi, 077.3-San Pellegrino Terme, CLSM 09692 ter. 4) GROSSETO, Principina
terra, 0 m, on cattle dung in cullure, F. Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 09692 quater. 5) VERONA, Podesteria,
1500 m, on cattle dung, A. De Vito, 10.5.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 09692 esa. 6) VENEZIA, Ca Savio, 0 m,
on human dung mixed with sand, G. Robich, 20.11.01, I 28.3-Venezia, CLSM 09692 epta. 7) TERAMO, Ceppo (Rocca S.
Moria), 1350 m, on horse dung, B. De Ruvo, 2.7.03, 338.3-MacchiatornelIa Padula, CLSM 09692 octo.
Description - Descrizione
Apothecia subglobose, pale yellow-whitish in the early stages, scutellate or discoidal at maturity, 2-4
mm diam., often deformed owing to their mutual compression, with a low but well differentiated, often
imperceptibly crenulate and wavy margin, which is covered with hairs invisible to the unaided eye. Disc
slightly concave or plane, sometimes convex and occasionally umbilicate at maturity, smooth, usually

345
 Cheilymenia theleboloides

b P

a = marginal hairs; b = spores; c = subhymenium; d = paraphyses; e = asci; f = medullary excipulum;

g = ectal excipulum.
a = peli marginali; b = spore; c = subimenio; d = parafisi; e = aschi; f = excipulum midollare; g =
excipulum ectale.

346
lemon yellow, rarely with pale orange or ochreous shades, Outer surface more or less the same colour,
finely granulose, finally smooth. Subhymenium made up of polygonal cells, 5-22 ~m diam. Medullary
excipulum hardly differentiated from the ectal one, of a textura globulosa or globulosa-angularis, formed
of roundish or polygonal cells, 30-45 x 24-33 ~m, interspaced with cylindric, septate hyphae, usually
perpendicular to the hymenial surface. Ectal excipulum of a textura globulosa, made up of subglobose
or ovoid, quite thick-walled cells, 25-90 x 20-75 ~m. Marginal hairs 140-500 x 9-18 ~m, superficiaL very
pale yellow or hyaline, (0) 1-4-septate, not encrusted, with a simple bulbous or bulbous-lobate base, not
very thick walls (ca 1 ~m) and a pointed or sometimes slightly rounded apex. Lateral hairs hyphoid.
Paraphyses exceeding the asci, usually straight and simple, 2.5-4.5 ~m diam., septate, containing
abundant yellowish pigments, polymorphous and slightly inflated at the tips. Asci 8-spored, 200-250 x
12-15 ~m, with a usually round ish apex and a long, pleurorynchous stalk. Spores uniseriate, 16-20 x 7-
10 ~m, ellipsoidal (Q = 1.44-1.80; Q = 1.62), roundish at the ends, hyaline, ornamented with thin,
longitudinal striae (observable in non-heated lactic cotton-blue).
Apoteci nei primi stadi maturativi subglobosi, giallo chiari-biancastri, a maturazione a forma di scodella 0 discoidali,
2-4 mm diam., SQvente deformati per reciproca compressione, con un margine basso ma ben differenziato, sovente
impercellibilmente crenulato ed ondulato, ricoperto da peli non osservabili ad occhio nudo. Disco leggermente con-
cava 0 piano, a maturazione talvolta convesso ed occasionalmente ombelicato, liscio, in genere giallo limone, rara-
mente con sfumature arancioni chiare od ocracee. Superficie esterna piu 0 meno coneoIaTe, finemente granulosa,
poi liscia. Subimenio coslituito da cellule poligonali, 5-22 Ilm diam. Excipulum midollare non molto differenziato
dall'ectale, a textura globu10sa 0 globu10sa-angu1aris, formato da cellule rotondeggianti 0 poligonali, 30-45 x 24-33
Ilm, intervallate da ife cilindriche, sellate, per 10 piU. perpendicolari alia superficie imeniale. Excipulum ectale a
textura globu10sa, coslituito da cellule subglobose od ovoidali, 25-90 x 20-75 Ilm, con pareli piuttosto spesse. Peli
marginali 140-500 x 9-18!lm, superficiali, gialli molto chiari 0 ialini, (0) 1-4-settati, non incrostati, con base bulbosa
semplice 0 bulboso-Iobata, pareli non molto spesse (circa I !lm) ed apice appunlito 0 talvolta leggermente arroton-
dato. Peli laterali ifoidi. Parafisi eccedenti gli aschi, di solito dirille e semplici, 2,5-4,5 Jlffi diam., sellate, contenenli
abbondanli pigmenli giallastri, con apice polimorfo, leggermente allargato. Aschi ollasporici, 200-250 x 12-15 !lm,
con apice di solito arrotondato e con una lunga coda pleurorinca. Spore uniseriate, 16-20 x 7-10 Ilm, ellissoidali (Q =
1.44-1,80; Q = 1,62), con poli arrotondali. ialine, ornamentate da fini strie longitudinali (osservabili in blu cotone
lallico non riscaldato).
Observations - Osservazioni. C. theleboloides is the type representative of sect. Striatisporae, which
includes a group of taxa characterised by a yellowish disc, sometimes with pale orange shades,
longitudinally striate spores, rather pale, superficial or subrooting marginal hairs.
It is similar to C. lemuriensis, which is only recognisable by the smaller and subreticulate rather than
striate (sometimes anastomosed striae) spores. C. vitellin a is also allied to C. theleboloides, but has
larger apothecia (often> 10 mm diam.), spores with finer striae, subrooting rather than superficial
marginal hairs and a medullary excipulum of a textura subintricata. It also has a different habitat,
preferably growing on rich, bare or mossy soiL often in association with nettles (SVRCEK, 1948; YAO &
LAESS0E, 1994; MORAVEC, 1998), and only rarely on herbivore dung (DE LA TORRE, 1975; JAMONI, 1997b;
VrLA et al., 1997). According to MORAVEC (in lilt.), however, many authors who reported C. vitellina from
dung misidentified it with C. theleboloides.
C. theleboloides is common and cosmopolitan species, particularly growing on plant debris, sometimes
on dog and human excrements (MORAVEC, in lilt.), often on cattle dung (CORBIERE, 1950; RlfAI, 1968;
PROKHOROV, 1989c; CACIALLl et al., 1995). 1n Italy it has been also reported by GAROfOLl (1989a), JAMONr
(1993), CACIALLI et a1. (1995).
C. the1ebo1oides e il rappresentante lipico della sez. Striatisporae, che raccoglie un gruppo di taxa carallerizzato da
un disco giallastro, talvolta con tonalita arancioni chiare, spore longitudinalmente striate, peli marginali piullosto
chiari, superliciali 0 subradicanli.
Il taxon in oggetto e simile a C. lemuriensis, che in pratica si dislingue solo per le spore piU. piccole e subreticolate
anziche striate (strie talvolta anastomizzate). Anche C. vitellina mostra grande aftinita per C. the1ebo1oides, ma ha
ricettacoli piU. grandi (sovente > 10 mm diam.), spore con striature piU. sottili, peli marginali subradicanli anziche
superficiali, excipulum midollare a textura subintricata. Ha inoltre un habitat diverso, crescendo di preferenza su
terreni ricchi, nudi 0 muscosi, sovente in associazione con ortiche (SVRCEK, 1948; YAO & LAEss0E, 1994; MORAVEC, 1998),
raramente su escrementi di erbivori (DE LA TORRE, 1975; jAMONI, 1997b; VlLA et al., 1997). Comunque secondo MORAVEC
(in litt.) tulli gli autori che hanno identificato C. vitellina su escrementi sono incorsi in errore, confondendola con C.
the1ebo1oides.
Anche C. the1eboloides e una comune specie cosmopolita, che cresce soprallulto su detriti vegetali, talvolta su escre-
menli umani e di cane (MORAVEC, in lilt.), sovente su sterco di vacca (CORBIERE, 1950; RIFAI, 1968; PROKHOROV, 1989c;
CACIALLl et 01 .. 1995). In Italia e stata ufticialmente descritta anche da GAROFOLl 0989a), jAMoNI (1993), CAClALLl et al.
(1995).

Cheilymenia vitellin a (Pers : Fr.) Dennis

Brit. Cup Fungi; 27, 1960. Photo 116: 1099
Synonyms: '" Peziza vitellina Pers., Myco1. Europ. 1: 257, 1822.

347
 Cheilymenia vitellin a
b b

0000 I'
,L~d I~oo
f

h .-~1.1"'"

o 0
o·
o
o o

o
a = asci; b = paraphyses; c = immature spore; d = mature spores; e = subhymenium; f = medullary
excipulum; g = ectal excipulum; h = lateral hairs; i = marginal hairs; I = bases of marginal hairs.
a = aschi; b = parafisi; c = spora immatura; d = spore mature; e = subimenio; f = excipulum midollare;
g = excipulum ectale; h = peli laterali; i = peli marginali; I = basi di peli marginali.

34B
 _ Peziza vitellin a Pers. : Fr., Syst. Myc01. 2: 84, 1822.
= Lachnea vitellin a (Pers. : Fr.) W. Phillips, Man. Brit. Discomyc.: 220, 1887.
Peziza da1meniensis Cooke, Grevillea 3: 66, 1874.
Peziza 01igotricha P. Karst., Nat. Sallsk. Fauna F1. Fenn. Farh. 10: 127, 1869.
Cheilymenia oligotricha (P. Karst.) J. Moravec, Mycotaxon 38: 475, 1990.

Original diagnosis - Diagnosi originale

PERSOON C.H., 1822. Myc010gia Europaea I: 257, s.n. Peziza vitellina.
91. vitellin a, terrestris majuscu1a subcaespitosa flexuosa 1aete flava, ad oras setosa.
Rarissime, mense Augusto, circa Parisios, in prato quodam 10cisque subhumidis inventa. Carnosa, fragilis,
undulata, 4 lin. circiter lata, versus margin em fimbriis erectis sparsis obsita.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) UDINE, Pura pass, 1400 m, about ten gregarious specimens on decaying stems of
nettle, mixed with humus, V. Carati, 28.8.02, 031.3-Ampezzo, CLSM 015.02.
Description - Descrizione
Apothecia subsessile, discoidal. 5-13 mm diam., with a slight, central depression. Disc flat or slightly
concave, smooth, bare, chrome yellow with pale greenish shades. Margin well differentiated, even,
sometimes lobate, covered with yellowish-brown, quite thin hairs. Outer surface the same colour or
hardly paler, finely granulose, covered with hairs similar to the marginal ones, but shorter. Subhymenium
made up of polygonal cells, 5-1 0 ~m diam. Medullary excipulum differentiated from the ectal one, of a
textura subintricata, of polygonal or broadly ellipsoidal cells, up to 20 J.!m wide, mixed with numerous
septate, cylindric hyphae, up to I 0 ~m diam. Ectal excipulum of a textura g10bulosa, made up of thin-
walled cells, of 50-lOO ~m diam. Marginal hairs thin, 200-600 x 30-40 J.!m, subrooting, yellowish-pale
brown, polyseptate, pointed or sometimes slightly roundish at the apex, about 2 J.!ffi thick-walled, with a
bulbous, sometimes lobate base, which is more often subdivided into short, truncate or slightly roundish
roots. Lateral hairs abundant 220-400 x 15-25, pale yellow, pointed, septate, thick-walled, bulbous or
lobate at the base. Paraphyses exceeding the asci, simple or exceptionally branched, more or less
straight 3-4 ~m diam., septate, containing abundant greenish-yellow pigments, inflated up to 7 ~m at
the tips. Asci 8-spored, cylindric, 170-215 x 9-11 J.!ffi, roundish or slightly flattened at the apex, quite
long-stalked. Spores vertically or obliquely uniseriate, 15.6-16.6 x 7.6-8.5 ~m, narrowly ellipsoidal or
subcylindric (Q = 1.88-2.18; Q = 2.00>' with roundish or sometimes hardly pointed ends, hyaline in
water, yellowish and sometimes with 1-2 de Bary bubbles in lactic cotton-blue, with granular contents
and thick-walled in the early stages, ornamented with fine, longitudinal striae (observable in non-heated
lactic cotton-blue).
Apoteci subsessili, discoidali, 5-13 mm diam., con una leggera depressione centrale. Disco piatto 0 leggermente
concavo, liscio, nudo, giallo cromo con tonalita verdaslre chiare. Margine ben differenziato, regolare, talvolta lobato,
cosparso di peli marroni-giallastri, piuttosto radio Superlicie esterna concolore od appena piu chiara, Iinemente
granulosa, cosparsa di peli simili a quelli marginali, ma piu corti. Subimenio composto da cellule poligonali, 5-10
ilm diam. Excipulum midollare differenziato dall'ectale, a lextura subintricata, formato da cellule poligonali 0 larga-
mente ellissoidali, larghe lino a 20 ~m, mescolate con numerase He cilindriche, settate, larghe lino a 10 ~m. Excipulum
ectale a textura globulosa, costituito da cellule 50-100 ~Im diam., con pareti sottili. Peli marginali radi, 200-600 x 30-
40 ~, subradicanti, marroni chiari-giallastri, mftltisettati, appuntiti 0 talvolta con apice leggermente arrotondato,
con pareti spesse circa 2 ~m ed una base talvolta lobata 0 bulbosa, piu spesso suddivisa in corte radici tranche 0
leggerrnente arrotondate. Peli laterali abbondanti, 220-400 x 15-25, giallo chiari, appuntiti, settati, con pareti spesse
e con base bulbosa 0 lobata. Parafisi eccedenti gli aschi di pochi ~m, semplici od eccezionalmente forcate, piu 0
meno diritte, 3-4 ilm diam., settate, contenenti abbondanti pigmenti giallo-verdastri, allargate all'apice lino a 7 ~m.
Aschi ottasporici, cilindrici, 170-215 x 9-11 ~m, con apice arrotondato 0 leggermente appiattito e con una coda piut-
tosto lunga. Spore verticalmente od obliquamente uniseriate, 15,6-16,6 x 7,6-8,5 ~m, strettamente ellissoidali 0
subcilindriche (Q = 1.88-2,18; Q = 2,00). con poli arratondati 0 talvolta appena appuntiti, ialine in acqua, giallastre
e talvolta con 1-2 bolle di de Bary in blu cotone lattico, con un contenuto granulare e con pareti spesse nei primi stadi
maturativi, ornamentate da Iini strie longitudinali (osservabili in blu cotone lattico non riscaldatol.
Observations - Osservazioni. Refer to the remarks about Cheilymenia theleboloides.
Vedi le note critiche relative a Cheilymenia theleboloides.

Cheilymenia stercorea (Pers. : Fr.) Baud.

Hist. c1assific. Discom. Europe: 63, 1907. Photos 119, 120: 1099
f. stercorea
Synonyms: '" Peziza stercorea Pers., Obs. Mycol. 2: 89, 1799.
~ Peziza stercorea Pers : Fr., Syst. Mycol. 2: 87, 1823.

349
 Peziza ciliata Bull., Herb. France tav. 438 (2), 1790.
Peziza fulvescens Nyl., Not. Sdllsk. Fauna Fl. Fenn. F6rh.10: 20, 1869.
~ Humaria stercorea (Pers. : Fr.) Fuckel. lahrb. Nass. Vereins Naturk. 23-24: 321, 1870.
Humaria stercorea var. aurantiaco-flava Fuckel, lahrb. Nass. Vereins Naturk. 27-28: 64,
1873.
Peziza scubalonta Cooke & WR. Gerard in Cooke, Grevillea 4: 92, 1875.
? Humaria stercorea var. glacialis Rehm, Ascomyceten N° 506, 1879.
Lachnea stercorea (Pers. : Fr.) Gillet, Champ. France, Discomyc.: 76, 1880.
- Lasiobolus stercoreus (Pers. : Fr.) P. Karst., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 2: 122, 1885.
Humaria fulvescens (Nyl.) P. Karst., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 2: 121, 1885.
Lachnea scubalonta (Cooke & WR. Gerard) Sacc., Syll. Fung. 8: 179, 1889.
Lachnea fulvescens (Nyl.) Sacc., Syll. Fung. 8: 183, 1889.
? Lachnea stercorea var. glacialis <Rehm) Sacc., Sy11. Fung. 8: 183, 1889.
== Scutellinia stercorea (Pers. : Fr.) Kuntze, Rev. Gen. PI. 2: 869, 1891.
Scutellinia scubalonta (Cooke & WR. Gerard) Kuntze, Rev. Gen. PI. 2: 869, 1891.
Scutellinia fulvescens (Nyl.) Kuntze, Rev. Gen. PI. 2: 869, 1891.
- Humariella stercorea (Pers. : Fr.) J. Schrbt., Kryptog. Fl. Schles. 3 (2): 37, 1893.
Cheilymenia fulvescens (Nyl.) Boud., Hist. c1assific. discomyc. Europe: 63, 1907.
Cheilymenia ciliata (Bull.) Maas Geest.. Pr;>c. Kon. Ned. d. Wetensch. 72 (3): 313, 1969.
Original diagnosis - Diagnosi originale
PERSOON C.H., 1799. Observationes Mycologicae 2: 89, s.n. Peziza stercorea.
Peziza stercorea: gregaria sessilis, cupula concava tota fulva: setis badiis suberectis.
Patella stercorea: flava extus hirsutula. Wigg. Prim. fl. Hols. p. 106. nr. 1131.
Gmel. syst. Nat. Linn. 11. p. 1457.
Peziza ciliata. Bull. champ. t. 430. t. 1. (mala).
Peziza ciliata: fulva con cava exterius laevis: margine ciliato. Gmel. 1. c. p. 1456.
Peziza scutellata. Bolt. Funguss. t. 108. (exc1usis synonymisJ
Peziza hedwigii Disp. meth. fung. p. 34 et suppl. p. 73.
Octospora scutellata. Hedw. musc. frond. 2. p. 11. t. 5. f. 1 (exc1usis synonymisJ
Octospora setigera, cupula flavescens. intus glabra, extus setis brunnescentibus obsita. Schrank n.
bav. nr. 1477.
Peziza equina. g10bosa fulva externe setosa Fl. dan. t. 779. f. 3.
Hab. aestatis fine et vere, in fimeto ut plurimum equino. aut cervino, passim et gallinaceo, rarius ad
terram.
Obs. Ab antecedente specie non solum loco natali, colore nec non habitu differt; sed secundum
observationes b. Hedwigii quoad interiorem structuram a se invicem quam maxime diversae sunt; Thecae
enim in Peziza scutellata sunt cylindricae, pedunculatae pellucentes; summitate rotundata;
paraphysesque in summitate intumescente coloratae. Seminula rotundato ovalia, alba. pellucida. ad
maxima augmenta globulis minutissimis referta adparent. In Peziza stercorea paraphyses sunt latitudi-
ne ferme aequales et sporulae majusculae, ovatae, octo, (Hedwigius, se in una alterave theca
quatuordecim observasse. contenditJ.
MATERIAL - MATERIALE: I) ITALY: BOLZANO. Trinkstein marshes. 1650 m, about ten scattered specimens on cattle
dung. E Doveri. 3.9.96. 003.3-VaIle Aurina. CLSM 03694 bis. 2) BOLZANO, Trinkstein marshes. 1650 m. dozens of
gregarious specimens on bovine dung covered with moss. E Doveri. 3.9.96. 003.3-VaIle Aurina. CLSM 03694 ter. 3)
BOLZANO. Trinkstein marshes. 1650 m. about ten scattered specimens on cattle dung. E Doveri. 3.9.96. 003.3-Valle
Aurina. CLSM 03694 quater. 4) PISTOIA. Pontito. 1000 m, on horse dung, P. Franchi. 11.9.93, 251.3-S. Marcello Pistoiese.
CLSM 03694 penta and Herb. P. Franchi. 5) REGGIO CALABRIA. Aspromonte. 1100 m, on cattle dung, E. Campo.
17.10.03, 589.2-0ppido Mamertina, CLSM 03694 esa.
Description - Descrizione
Apothecia 0.5-1.5 mm diam .. subglobose in the early stages, becoming shallow-cupulate or almost
discoidal. with a somewhat inflexed margin. which appears well differentiated because of the presence
of a collarette (slightly darker than the remaining surface) as well as of brownish. rather dense hairs,
observable to the unaided eye. Disc bright orange with yellowish shades. smooth. hardly concave.
Outer surface more or less the same colour. covered with sparse. not always visible hairs. Medullary
excipulum of a textura angularis or subintricata. made up of pale, rather thin-walled, polygonal cells.
interspaced with cylindric hyphae. Ectal excipulum of a textura globulosa-angularis (prismatica
towards the margin), of roundish or slightly angular cells, 24-45 x 22-40 !lm. from which numerous
septate. rather thick-walled. hyphoid hairs. 7-11 !lm diam.. arise at the base of apothecia. Marginal
hairs (setulae) 155-630 x 20-40 !lm, brown. straight. pointed. sometimes bifurcate at the apices.

350
usually multiseptate (exceptionally lacking septal, thick-walled (2.5-4 ~m), rooting, with a multifurcate
base, which is formed both of simple and short coralloid roots. Lateral hairs superficiaL pale yellow,
stellate (multicuspidatel, formed of a central cell and two to four, thick-walled (ca I ~m) cusps, 65-120 x
8-11 ~m. Paraphyses exceeding the asci, cylindric, 2.5-3 ~m diam., often branched, straight, septate,
containing abundant carotenoid pigments, slightly inflated at the tips, up to 4.5 llm. Asci 8-spored,
narrowly cylindric, 180-240 x 10-12 ~m, slightly flattened at the apices, with a long, pleurorYnchous
stalk. Spores obliquely uniseriate, 15.3-17.1 x 8.1-8.5 (-9) llm, (narrowly) ellipsoidaL roundish at the
ends, hyaline, almost smooth.
Apoteci 0,5-1,5 mm diam., subglobosi nei primi stadi maturalivi, successivamente a forma di bassa coppa 0 quasi
discoidali, con un margine un po' involuto, ben dillerenziato per la presenza di un collarello leggermente piu scuro
della restante superlicie e di peli brunastri abbastanza lilli, osservabili anche ad occhio nudo. Disco arancione
brillante con rillessi giallastri, liscio, appena concavo. Superficie esterna piu 0 meno dello stesso colore, ricoperta da
peli sparsi, non sempre visibili. Excipulum midollare a textura angu1aris 0 subintricata, coslituito da cellule poligo-
nali chiare, con pareli piullosto sollili, intervallate da ile cilindriche. Excipulum ectale a textura globu1osa-angu1aris
(prismatica verso il margine dell'apoteciol. formato da cellule rotondeggianti 0 leggermente angolose, 24-45 X 22-40
J.1m, dalle quali originano, alia base dei ricellacoli, numerosi peli iloidi, 7-11 J.1m diam., sellali, con pareli piutlosto
spesse. Peli marginali (setole) 155-630 x 20-40 J.1m, marroni, diritli, appuntiti, talvolta biforcati all'apice, in genere
multisellati (eccezionalmente privi di sellil. con pareli spesse (2,5-4 J.1m), radicanti. con base multilorcata, formata da
radici semplici e da corte radici coralloidi. Peli laterali sOllo forma di asterosetole superficiali (peli stellati
multicuspidali) giallo chiare, composli da un nucleo centrale e da 2-4 cuspidi, 65-120 x 8-11 Ilm, con pareti spesse
circa I Ilm. Paralisi eccedenli gli aschi, cilindriche, 2,5-3 J.1m diam., sovente forcate, dirille, sellate, contenenti abbon-
danli pigmenti carotenoidi, leggermente allargate all'apice (lino a 4,5 J.1m). Aschi ollasporiel, strellamente cilindrici,
180-240 x 10-12 Ilm. con apice leggerrnente appiallito e con una lunga coda pleurorinca. Spore obliquamente uniseriate,
15,3-17,1 x 8,1-8,5 (-9) Ilm, (strellamente) ellissoidali, con poli arrotondati, ialine, pressoche lisce.
Observations - Osservazioni. For discussion of the nomenclatural problems concerning Peziza stercorea
(= Cheilymenia stercorea) see DOVERI et a1. (2000a), and also RIFAl (l968), MAAS GEESTERANUS (l969),
GAMUNDi (l975), MORAVEC (l993) and YAO & SPOONER (l996a).
It is a rather common cosmopolitan species, which preferably grows on cattle dung, but sometimes on
excrement of other herbivores or bare soil mixed with dung. It is easily distinguishable from taxa of
other sections by the almost smooth spores and contemporary presence of unicuspidate rooting setulae
and stellate superficial hairs.
The specimens of our collection 03694 bis differ slightly from those previously described by us (CACIALLl
et al., 1995) in their larger spores (up to 24 llm long) and more numerous arms (on average 4-6) of the
stellate hairs, and collection 03694 quater is characterised by rather large apothecia, with scarce stellate
hairs and short marginal setulae (usually < 500 llm).
C. stercorea f. alpina (= Humaria alpina Fuckel) differs from the typus both in the slightly smaller
apothecia and spores as well as in the reddish shades of the hymenial surface (MORAVEC, 1993): like f.
stercorea it prefers cattle dung. The spore size of our collection 03694 bis overlaps the size of those
reported for f. alpina. C. stercorea as described by GAMUNDi (1960), DENISON (1964), KAR & PAL (l968),
OTANI (l973) is very probably C. stercorea f. alpina.
HElM (1947) does not accept the validity of f. alpina, as he found orange-yellowish specimens (f. stercorea)
close to reddish ones (f. alpina), with more or less the same spore size, on dung in high mountains near
the snow.
A small-spored collection (13.9-14.5 x 6.9-7 .50~m) from Estonia, described by PROKHOROV (l989c) s.n. C.
stercorea, has the same features as C. parvispora J. Moravec, which is similar to C. stercorea, but has
a boreal distribution and comparatively smaller spores.
In Italy C. stercorea has been described by JAMONI (1993, s.n. C. ciliata) and CACIALLI et a1. (l995), as
well as mentioned by BRESADOLA & SACCARDO (l897).
Per quanto riguarda i problemi nomenclaturali relalivi a Peziza stercorea (= Cheilymenia stercorea) rimandiamo ad
un nostro precedente Iavoro (DOVERI et al., 2000a) ed a quelli di RIFAI (1968), MMs GEESTEMNUS (1969), GAMUNDi (1975),
MOMVEC (1993), YAG & SPOONER (l996a).
Si tratla di una specie cosmopolita piullosto comune, che cresce di preferenza su sterco di vacca, ma talvolta su
quello di altri erbivori 0 su terreno nudo mescolato con escrementi. Si distingue facilmente dai taxa appartenenli ad
altre sezioni per le spore pressoche lisce e per la presenza contemporanea di setole radicanti unicuspidate e di peli
superficiali a forma di stella.
Segnaliamo che gli esemplari della nostra raccolta 03694 bis dilleriscono leggermente da quelli da noi descrilli in
precedenza (CACIALLI et a1.. 1995) per le spore piu grandi (lunghe lino a 24 J.1m) e per il maggior numero di diramazioni
(mediamente 4-6) dei peli stellali, mentre gli esemplari della collezione 03694 quater sono carallerizzati da apoteel
piutlosto grandi, con peli stellati sparsi e con setole marginali corte (di solito < 500 J.1m).
C. stercorea f. a1pina (= Humaria a1pina Fuckel) differisce dalla forma tipo sia per gli apoteci che per le spore
leggermente piu piccoli e per la superficie imeniale con tonalita rossastre (MOMVEC, 1993): come la f. stercorea
predilige gli escrementi di vacca. Le dimensioni sporali della nostra prima raccolta coincidono con quelle osservate
in questa forma.
Il taxon descrillo da GAMUND< (1960), DENISON (l964l. KAR & PAL (1968), OTANI (1973) s.n. C. stercorea e molto probabil-

351
 Cheilymenia stercorea f. stercorea
c.

0000 ,
'0t"'"'
b
:

.-.... ~

h
o 10 )N'"'-

• 10r""'"

a = asci (al = bases); b = paraphyses; c = spores; d = medullary excipulum; e = ectal excipulum; f

= marginal hairs (fl = bases); g = apices of marginal hairs; h = asterosetulae.
a = aschi (al = basil; b = parafisi; c = spore; d = excipulum midollare; e = excipulum ectole; f = peli
marginali (f] = basil; g = apice di peli marginali; h = asterosetole.

352
mente C. stercorea I. alpina.
HElM (1947) nega la validita tassonomica della I. alpina, in quanto sosliene di aver trovato in alto montagna e sui
medesimo substrato (escremenli a contalto con la neve) esemplari arancioni-giallastri (I. stercorea) accanto ad altri
rossastri (I. alpina). piu 0 meno con le stesse dimensioni sporali.
La collezione microsporica (13,9-14,5 x 6,9-7,5 ~m) proveniente dall'Estonia e descrilta da PROKHOROV (l989c) s.n. C.
stercorea ha le stesse caratterisliche di C. parvispora j. Moravec, un taxon simile a C. stercorea, ma con distribuzio-
ne boreale e con spore significativamente piu piccole.
In Italia C. stercorea e gia stata descritta do jAMONI (1993, s.n. C. ciliata) e do CACIALLI et 01. (1995). nonche ricordata
do BRESADOLA & SACCARDO (1897).

Cheilymenia insignis (H. Crouan & P. Crouan) Boud.

Hist. Class. Disc, Em.: 63, 1907.
Synonyms: == Ascobo1us insignis H. Crouan & P. Crouan, Ann, Sci. Nat. (Bot.) IV, 10: 196, 1858.
- Humaria stercorea var. insignis Que!., Ench. Fung,: 286, 1886.
- Lachnea insignis (H. Crouan & P. Crouan) Sacc., Sy11. Fung. 8: 181. 1889.
- Dasyobo1us insignis (H. Crouan & P. Crouan) Le Gal, Ann. Sci. Nat. (Bot.) XII I: 455,
1961.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CROUAN H.M. & CROUAN RL., 1858. Anna1es des Sciences Naturelles (Botanique) IV, 10: 196-197, s.n.
Ascobo1us insignis.
De 2 er 4 millimetres de diametre, d'un jaune orange vii, sessile, subspherique, un peu, urceo1e er l'etat
jeune, puis hemispherique; marge de l'hymenium d'abord peu sentie, en suite tres prononcee, en forme
de collerette redressee ou etalee, peu co10ree; hymenium plan; theques grandes, cy1indriques, renfermant
huit spores ovoides, d'abord hya1ines, puis co10rees en vert glauque; paraphyses rameuses co10rees,
peu epaissies er 1eur sommet; receptacle presque glabre, pourvu exterieurement vers la marge de deux
rangs de poi1s bruns, roides, articu1es; ce receptacle est forme par des cellu1es hexagonales, 1arges,
hyalines.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) REGGIO CALABRIA, Gambarie, 1300 m, numerous superficial, gregarious
specimens, many of which crowded, on cattle dung, E. Bizio, 7.11.88, 602.I-Gambarie, Herb. Bizio 71188. 2) REGGIO
CALABRIA, Gambarie, 1300 m, on cattle dung, E. Bizio, 31.10.90, 602.I-Gambarie, Herb. Bizio 311090. 3) REGGIO
CALABRIA, Stilo (loc. Ferdinandea), 1100 m, on cattle dung, E Doveri, 30.10.95, 584.4-Ferdinandea, Herb. A.M.B.
3694.
Description - Descrizione
Apothecia 0.7-1 mm diam" turbinate or urceolate. Disc slightly concave, bright orange. Outer surface
more or less the same colour, covered with very short, pale brown hairs. Margin well differentiated, with
rather sparse, longer, somewhat darker brown hairs (setulael. which usually slope inwards.
Subhymenium made up of polygonal or subcylindric, thin-walled cells, 5-15 ~m diam. Medullary
excipulum of a textura globu10sa-angu1aris, becoming subintricata at intervals, formed of polygonal or
subglobose cells, and thin walled, rather pale, cylindric hyphae, 17-42 x 10-25 ~m, containing numerous
vacuoles. Ectal excipulum of a textura globuJosa at the apothecial base, of a textura angu1aris on the
flanks, made up of polygonal cells, 42-70 x 30-50 ~m, which are rectangular or claviform at the margin
of apothecia. Marginal hairs sparse, shallow-rooting, 100-375 x 17-30 (-50) ~m, usually straight.
sometimes slightly curved, rather dark brown, not encrusted, 1-8-septate (exceptionally non-septate),
pointed or rarely rounded at the apex, thick-walled (1-3 ~m>. often bifurcate, sometimes with a simple
and truncate base, more often with very short, rarely bulbous, 1-3 roots. Lateral hairs differentiated
from the marginal ones, shorter (80-130 x 13-22 ~>. 1-3- septate, paler, often bifurcate at the apex, with
thinner walls. Basal hairs hyphoid, abundant. 4-10 ~m diam., often more than 100 ~ long, septate,
interwoven, with a bulbous base and a somewhat pointed apex, Paraphyses cylindric, 3-4 ~m diam.,
septate, simple or furcate at the base, slightly exceeding the asci, containing abundant orange-yellowish
pigment, inflated up to 9 ~m at the apices, Asci 275-300 x 16-20~, cylindric, 8-spored, rounded at the
apex, with a short, pleurorhynchous stalk. Spores 21-23 x 11-13 ~m, ellipsoidal (Q = 1.59-1.80; Q =
1.68>' uniseriate, thin-walled, rounded at the ends, apparently smooth in cotton blue.
Apoteci 0,7-1 mm diam., turbinali od urceolati. Disco leggermente concavo, arancione brillante. Superficie esterna
piu 0 meno delle stesso colore, cosparsa di peli molto corti, marroni chiari. Margine ben differenziato, con peli (seto-
le) abbastanza radi, generalmente inclinali verso il centro dell'apotecio, piu lunghi dei laterali, marroni un po' piu
scuri. Subimenio costituito do cellule poligonali 0 subcilindriche, 5-15 ~m diam., con pareti sotlili. Excipulum midollare
a textura globulosa-angularis, a tratli tendente a divenire subintricata, costituita do cellule poligonali 0 subglobose
e do lie cilindriche, 17-42 x 10-25 ~m, con pareti sottili, piutlosto chiare, contenenti numerosi vacuoli. Excipulum
ectale a textura globulosa a livello basale, a textura angularis sui fianchi del ricettacolo, costituito do cellule poligonali,

353
 Cheilymenia insignis

00·
Oc.. F

a = subhymenium; b = medullary excipulum; c = ectal excipulum; d = hyphoid hairs; e = spores; f =

paraphyses; g = ascus.
a = subimenio; b = excipulum midollare; c = excipulum ectale; d = peli ifoidi; e = spore; f = parafisi;
g = asco.

354
- · . nis
Cheilymenia mSlg
42-70 x 30-50 l1m, che si trasformano in rettangolari 0 claviformi a livello del margine. Peli marginali radi, radicanti
(ma non profondamente), 100-375 x 17-30 (-50) l1m, per 10 piu dirilli, talvolta un po' ricurvi, marroni abbastanza scuri,
non incrostali, 1-8-sellati (eccezionalmente privi di setli), appuntiti 0 raramente arrotondati all'apice, con pareti spes-
se (1-3 l1mJ. sovente bilarcati, con base talvolta semplice e tronca, piu spesso con 1-3 radici molto corte, raramente
bulbose, Peli laterali differenziati dai marginali, piu corti (80-130 x 13-22 l1m), 1-3 sellali, piu chiari, con pareti piu
sollili, sovente biforcati. Peli basali iloidi, molto abbondanli, 4-10 l1m diam.. lunghi anche piu di 100 l1m, sellali,
intrecciati, con base bulbosa ed apice un po' appuntito. Parafisi cilindriche, 3-4 l1m diam., sellate, semplici 0 forcate
alia base, eccedenli leggermente gli aschi, contenenti abbondante pigmento arancione-giallastro, allargate all'api-
ce fino a 9 l1m, Aschi 275-300 x 16-20 l1m, cilindrici, ollasporici, con apice arrotondato e con corta coda pleurorinca,
Spore 21-23 x 11-13 l1m, ellissoidali (Q = 1,59-1,80; Q = 1,68), uniseriate, con pareti sottili e con poli arrotondali,
apparentemente lisce.
Observations - Osservazioni. We have already described C. insignis in detail (CACIALLl et al., 1996i),
which at first we had called Cheilymenia pulcherrima (Herb. A.M.B. 3694), as the collection studied by
us had some characteristics which could fall into the range of the latter. After examining numerous
specimens of a collection coming from the same area (Herb. Bizio 71188), and establishing that their
macro- and microscopic features are practically identical to our first collection, we have concluded that
both collections are C. insignis.
LE GAL (1961) justified the transfer of this taxon to Dasyobolus (= Ascobolus) by the spore ornamention
oflongitudinal ridges, typical ofthe "true Ascoboleae", and by superficial (!!) hairs, which in her opinion
do not suit Cheilymenia. VAN BRUMMELEN (l986b) revised the type material but, unlike Le Gal, did not
find any trace of spore ornamentation; he also compared'; as we did, C. insignis to C. pulcherrima and
established that C. pulcherrima, although similar to C. insignis in having small apothecia and the
same kind of excipulum, differs in the presence of smaller spores and non-lobate hair bases (superficial
rather than rooting).
MORAVEC (1993) transferred C. insignis from sect. Insignes J. Moravec (revised) to sect. Cheilymenia-
ser.lnsignes (J. Moravec) J. Moravec, in which C. insignis is distinguishable especially by the lack of
stellate hairs, which are sometimes replaced with hairs bifurcate at their apices.
The spores of our collections are smaller than those described by other authors, but similar to an English
record mentioned by MORAVEC (1993) with spores 22-25 x 10.5-13 /lm.
Abbiamo gia ampiamente descrillo (CACIALLI et aI" 1996i) questa specie, alia quale in un prime momento avevamo
allribuito il nome di Cheilymenia pulcherrima (Erb. A.M.B. 3694), pensando che aleune caralleristiche della collezio-
ne da noi studiata rientrassero nel "range" di variabilita di quest'ultimo taxon. Dopo aver esaminato numerosi esem-
plari di una raccolta proveniente dalla medesima zona (Erb. Bizio 71188) e dopo aver constatato che le sue caralle-
risliche, sia macro- che microscopiche, sono praticamente sovrapponibili a quelle della prima collezione, abbiamo
riaffrontato il problema e siamo giunti alia conclusione che in entrambi i casi ci siamo trovati di fronte a C. insignis.
Il taxon in oggello e stato ariginariamente descrillo da CROUAN & CROUAN (1858) s.n. Ascobolus insignis e successiva-
mente ricombinato in Cheilymenia da BOUDIER (1907) ed in Dasyobolus (= Ascobolus) da LE GAL (1961). La studiosa
francese ha giustificato questo cambiamento tassonomico con la presenza di spore ornamentate da creste
longitudinali, tipiche delle "Ascoboleae vere" e di peli superficiali (Ill, che secondo il suo parere si addicono poco al
genere Cheilymenia. VAN BRUMMELEN (1986b) ha revisionato il materiale tipo ma, al contrario di Le Gal, non ha trovato
aleuna traccia di ornamentazione sporale. Anche 10 studioso olandese ha paragonato, come noi, C. insignis a C.
pu1cherrima ed ha constatato che la seconda, pur simile alia prima per la piccola taglia dei ricettacoli e per 10 stesso
tipo di excipulum, differisce per le spore piu piccole e per la base dei peli non lobata (superficiale anziche radicante).
Recentemente (1993) C. insignis e stata ampiamente descrilla da MORAVEC, che rha trasferita dalla sez. Insignes J.
Moravec (riesaminata) alia sez. Cheilymenia-ser. Insignes (J. Moravec) J. Moravec. Rispetto alle specie appartenenli
a questa sezione si distingue soprallullo per la mancanza di peli stellati, sostituiti talvolta da peli biforcati all'apice.
Le spore delle nostre collezioni sono piu piccole di quelle descritte in letteratura, ma simili a quelle di un ritrovamen-
to inglese segnalato da MORAVEC (1993 = spore 22-25 x 10,5-13 l1m).

Cheilymenia coprinaria (Cooke) Boud.

Icon. MycoI. 2: 383, 1904. Photo 117: 1099
Synonyms: == Peziza coprinaria Cooke, Grevillea 4: 91, 1875.
== Lachnea eoprinaria (Cooke) W. Phillips, Man. Brit. Diseomyc: 224, 1887.
== Seutellinia coprinaria (Cooke) Kuntze, Rev. Gen. PI. 2: 869, 1891.
Sepultaria pediseta Clem., Bot. Surv. Nebraska 4: 13, 1896.
Laehnea pediseta (Clem.) Sacc., Syll. Fung. 14: 758, 1899.
- Patella eoprinaria (Cooke) Seaver, North Am. Cup Fungi (opere.) 171, 1928.
Patella miehiganensis Povah, Mycologia 24: 240, 1932.
Scutellinia miehiganensis (Povah) Povah, Papers Mieh. Acad. Sci. 20: 130, 1935.
~ Humaria coprinaria (Cooke) Kanouse, Mycologia 39: 655, 1947.

Original diagnosis - Diagnosi originale

COOKE M.C.• 1875. Grevillea 4 (30): 91-92, s.n. Peziza (Sarcoscypha) coprinaria.

356
Subgregarious, sessile, crimson. Cups hemispherical. soon flattened (1 c.m. broad); margin slightly
elevated, fringed with long pale brown septate hairs; asci cylindrical; sporidia elliptical, smooth;
paraphyses clavate at the tips, filled with orange granules.
On dung. Rannoch. Dr. Buchanan White and Mr. Carrington.
A very distinct species. The cups remain flattened in drying, external cells very large, hairs m.m.10ng. 0

Sporidia .02 x.O 1. m.m. The hairs are never stellate as in P. stercorea, nor is the cup so densely hairy; the
hairs being confined to the margin. The name P. hippocopra, under which this species was first reported,
has been replaced since it appears to have occurred on cow-dung. It is curious that at the same time an
interesting species allied to P. stercorea, on dung, was sent from the United States by Mr. W. R. Gerard,
which also is un described.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BERGAMO, Schilpario, 1250 m, some gregarious, superficial specimens, on bovi-
ne dung, G. Medardi, 10.89, 057.3-Schilpario, MCVE 575. 2) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, some specimens
on bovine dung, F. Doveri, 18.5.96, 284.4-Collesalvelli, CLSM 02696 bis. 3) UDINE, Sauris di Sopra, 1400 m, on horse
dung, G. Medardi, 25.6.98, 030.2-Forni di Sopra, CLSM 02696 ter.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, cup-shaped at first, soon expanding and discoidal. 2-5 mm diam., with a well
differentiated, slightly inflexed, sometimes wavy and lobate margin, which is covered with sparse
brownish hairs, observable to the unaided eye. Disc pale to bright orange, plane or hardly concave.
Outer surface pale orange, apparently glabrous, under a lens with some sparse hairs, which are shorter
than the marginal ones. Subhymenium made up of polygonal (textura angu1aris) cells, 5-171J.II1 diam.
Medullary excipulum of a textura intricata, formed of cylindric or ellipsoidal. swollen at intervals, septate
hyphae, 5-221J.II1 diam., often perpendicular to the hymenialsurface. Ectal excipulum a textura globu10sa
of roundish, thick-walled hyphae, 33-160 x 27-125Ilm, the outermost ones supporting, at the apothecial
base, numerous septate, thick-walled, hyphoid hairs, 10-30 IJ.II1 diam. Marginal hairs (setulae) thin
(somewhat thicker at intervals), (170-) 425-735 x 22-50 1J.II1, rarely pale yellow, usually dark yellow or
pale brown, straight or slightly curved, pointed or sometimes roundish at the apices, O-multiseptate,
thick-walled [(2.5-) 4-6Ilml, deeply rooting (an almost always multifurcate base, which is usually formed
of two long roots and other secondary shorter ones). Lateral hairs differentiated from the marginal
ones, 157-260 x 18-22 Ilm, usually wavy, lacking roots, with a bulbous or, on the contrary, attenuate
base. Paraphyses exceeding the asci, cylindric, simple or branched (especially at the base), straight,
septate, 3-3.5 Ilm diam., containing abundant carotenoid pigments, inflated up to II Ilm (claviform
or subcapitate) at the tips. Asci 8-spored, 183-236 x 11.5-16Ilm, narrowly cylindric, slightly flattened
at the apex, with a short, hardly lobate stalk. Spores uniseriate, 16.8-18.3 x (9-) 9.4-10.5 (-1l) Ilm,
ellipsoidal or sometimes subcylindric (Q = 1.60-2.05; Q = 1.85), roundish at the ends, thin-walled,
smooth (sometimes unevenly dotted), hyaline (yellowish in lactic cotton-blue), lacking both guttules
and de Bary bubbles.
Apoteci sessili, inizialmente a forma di coppa, presto espansi e discoidali, 2-5 mm diam., con margine ben differen-
ziato, leggermente involuto, talvolla ondulato e lobato, rivestito da radi peli brunastri, osservabili anche ad occhio
nudo. Disco da arancione chiaro ad arancione brillante, piano od appena concavo, liscio. Superficie esterna arancione
chiara, apparentemente glabra, alia lente con qualche pelo sparso, piu corlo dei marginali. Subimenio costituito da
cellule poligonali (textura angularisL 5-17 ~ diam. Excipulum midollare a textura intricata, formato da ife cilindri-
che od ellissoidali, a tralli rigofie, sellate, 5-22 ~~liam., sovente perpendicolari alia superficie imeniale. Excipulum
ectale a textura globulosa, costituito da cellule rotondeggianti, con pareti spesse, 33-160 x 27-125 ~m, dalle piu
superficiali delle quali prendono origine, a livello basale, numerosi peli ifoidi, sellati, a pareti spesse, 10-30 ~
diam. Pelt marginalt (setole) radi (a tralli un po' piu filii), (170-) 425-735 x 22-50~, raramente giallo chiari, di solito
da giallo scuri a marroni chiari, dirilli 0 leggermente ricurvi, appuntiti 0 talvolla arrotondati all'apice, O-mullisellati,
con pareti spesse (2,5-) 4-6 ~m, con base profondamente radicante, quasi sempre mulliforcata (in genere due lunghe
radici, che a loro voila danno origine a radici secondarie). Pelt Iaterali dilferenziati dai marginali, 157-260 x 18-22
~, di solito ondulati e privi di radici, con base bulbosa 0, al contrario, allenuata. Parafisi eccedenti gli aschi,
cilindriche, semplici 0 forcate (soprallullo alia baseL dirille, sellate, 3-3,5 ~ diam., contenenti abbondanti pigmenti
carotenoidi, allargate all'apice (claviformi 0 subcapitate) fino a II ~m. Aschi ollasporici, 183-236 x 11.5-16 ~m, stret-
tamente cilindrici, con apice un po' appiallito e con una coria coda, appena lobata. Spore uniseriate, 16,8-18,3 x (9)
9,4-10,5 (-11) ~m, ellissoidali 0 talvolla subcilindriche (Q = 1.60-2,05; Q = 1.85L con poli arrotondati e con pareti
sollili, lisce (talvolla irregolarmente punteggiateL ialine (giallastre in blu cotone lallicoL prive sia di gullule che di
bolle di de Bary.
Observations - Osservazioni. C. coprinaria is cosmopolitan (RICK, 1906; TENG, 1934; DENISON, 1963,
1964; ECKBLAD, 1968; DE LA TORRE, 1975; GAMUNDI. 1975; MS, 1978a; BOOTH, 1982; CACON & GuzMAN,
1985; PROKHOROV, 1989c; PROKHOROV & KUTORGA, 1990), which preferably grows on cattle dung (DODGE,
1914; TENG, 1934; DENISON, 1963; BARRASA GONZALES, 1985; ORTEGA & AGUILERA, 1987). It differs from
taxa in ser. PseudoscuteIIiniae in having apothecia devoid of reddish shades and longer and stouter
hairs, As for other species of the same series (ser. Coprinariae) C. magnipiIa has larger hairs and
subcylindric rather than ellipsoidal spores, and C. megaspora (= C. coprinaria var. megaspora

357
 Cheilymenia coprinaria

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o

." Ui . f))
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o· ~~Q~U
o ~0)'V"'"-

a = marginal hairs; b = apices and bases of marginal hairs; c = lateral hairs; d = subhymenium; e =
medullary excipulum; f = ectal excipulum; 9 = hyphoid hairs; h = spores; i = paraphyses; I = asci.
a = peli marginali; b = apici e basi di peli marginali; c = peli laterali; d = subimenio; e = excipulum
midollare; f = excipulum ectale; 9 = peli ifoidi; h = spore; i = parafisi; I = aschi.

358
Gamundi) has much larger and ornamented spores, and smaller apothecia.
DENNIS (978), followed by BELL (983), BREITENBACH & KRANZLIN (984), ELLIS & ELLIS (988), regarded C.
coprinaria as a synonym of C. limicola, with features typical of the future ser. Pseudoscutelliniae (sect.
Pseudoscutelliniae), i.e. a reddish hymenial surface and hairs no longer than 600 llm. The spore size
reported by Dennis is very variable 06-23 x 9-1311m) and encompasses the size which the study of the
type by MORAVEC (1989a) and YAO & SPOONER (1996a) showed to be peculiar to C. coprinaria (15-16.5 x
7.5-9.7 llID). MORAVEC 0989a) and YAO & SPOONER, 0996a) state that C. coprinaria and C. limicola
must be regarded as two distinct species: the former has apothecia up to 10 mm wide with long hairs,
narrow asci, and small uniseriate spores, while the latter has much smaller apothecia 0-3 mm diam.)
with comparatively short hairs, broad asci. and large (> 20 x 10 llm), sometimes biseriate spores.
C. coprinaria e una specie cosmopoIita (RICK, 1906; TENG, 1934; DENISON, 1963, 1964; ECKBLAD, 1968; DE LA TORRE, 1975;
GAMUNDi, 1975; AAs, 1978a; BOOTH, 1982; CACON & GuzMAN, 1985; PROKHOROV, 1989c; PROKHOROV & KUTORGA, 1990), che
cresce preferibilmente su escrementi di vacca (DODGE, 1914; TENG, 1934; DENISON, 1963; BARRAsA GONZALES, 1985; ORTEGA
& AGUILERA, 1987). Si distingue dai taxa appartenenti alia ser. Pseudoscutelliniae per gli apoteci privi di tonalita
mssastre e per i peli piu lunghi e piu robusti. Quanta alle altre specie della stessa serie (ser. Coprinariae), C. magnipila
ha peli piu grandi e spore subcilindriche anziche ellissoidali, C. megaspora (oo C. coprinaria var. megaspora GamundO
ha invece spore molto piu grandi ed ornamentate nonche apoteci piu piccoli.
DENNIS (1978), seguito da BELL (1983). BREITENBACH & KRANzLlN (1984), ELLIS & ELLIS (1988), ha considerato C. coprinaria
come un sinonimo di C. fimicola, attribuendo a questo taxon cumulativo caratteristiche tipiche della futura ser.
Pseudoscutelliniae della sez. Pseudoscutelliniae, vale a dire superficie imeniale rossastra e peli piu corti di 600 ~m.
Le dimensioni sporali calcolate dallo studioso anglosassone sono molto variabili (16-23 x 9-13 ~m), comprensive
anche di quelle che 10 studio del tipo (MORAVEC, 1989a; YAO & SPOONER, 1996a) ha dimostrato essere proprie di C.
coprinaria (15-16,5 x 7,5-9,7 J.lm). MORAVEC (l989a), seguito da YAO & SPOONER (l996a) ritiene che C. coprinaria e C.
fimicola debbano essere considerati due taxa indipendenti a livello specifico: il primo ha apoteci larghi finD a 10
mm, aschi stretti, spore piccole ed uniseriate, peli lunghi, il secondo possiede invece apoteci assai piu piccoli (1-3
mm diam.), aschi larghi, spore grandi (> 20 x 10 J.lm), talvolta biseriate, peli relativamente corti.

Cheilymenia fraudans (P. Karst.) Boud.

Hist. Class. Discomyc. Eur. : 63, 1907.
Synonyms: = Peziza subhirsuta *fraudans P. Karst., Not. Srillsk. Fauna Fl. Fenn.ll: 229, 1870.
_ Peziza lraudans (P. Kars!.) P. Karst., Mycol. Fenn.: 65, 1871.
- Neottiella fraudans (P. Karst.) Sacc., Syll. Fung. 8: 191, 1889.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KARSTEN P., 1870. Notiser ur Srillskapets pro Fauna et Flora Fennica lorhandlingar 11: 229, s.n. Peziza
subhirsuta *Peziza lraudans.
Supra tenam argillaceam, materia viridi obduetam, in Mustalia mense ineunte Julio semel inventa. -
Apothecia gregaria, p1aniuscu1a, aurantiaco-1utea, pjJis raris, sordidis, articu1atis, subaequa1ibus,
brevibus (longit. 150-200 mmm.) adspersa, 1ati!. 1,5-2 mm.; sporae ellipsoideae, eguttu1atae, monostichae,
1angit. 18-21 mmm., crassit. 13-14 mmm. (immixtis a1iis minoribus = junioribus 10ngit. 12-15 mmm., crassit.
10 mmm.); thecae cy1indraceae, apice iodo non tinctae, 10ngit. 240-280 mmm., crassit. 16-25 mmm.;
paraphyses fi1iformes, articu1atae, in vivo st<;{tu granu10sae et aurantiaco-lu1vae, crassit. 4 mmm., apice
incrassato crassit. 8-10 mmm.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO, Andalo, 1000 m, dozens of gregarious specimens on cattle dung, G.
Medardi, 25.9.97, 060.4-Lavis, CLSM 04297.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et aI., 2000a) (parzialmente tratta da DOVER! et aI., 2000a)
Apothecia 2-4 mm diam., sessile, cup-shaped at first, but turning discoidal. Outer surface reddish,
glabrous to the unaided eye. Hymenial surface more or less the same colour, smooth, plane or
slightly concave. Margin darker, well differentiated, hardly crenulate (fide G. Medardil.
Subhymenium of a textura angu1aris, made up of polygonal cells, 3-511m wide. Medullary excipulum
a textura intricata formed of cylindric or pyriform hyphae, up to 20 llm wide, narrowing at the septa,
thick-walled, with the longitudinal axis perpendicular to the hymenial surface. Ectal excipulum a
textura globu10sa of roundish, thick-walled cells, 20-100 llm diam., which tend to lengthen towards
the margin of apothecium. Marginal hairs (setulae) 50-200 x 15-19 llm, pale yellowish-brown, not
or occasionally I-septate, thick-walled 0-2 llm), pointed or rarely roundish at the apex, slightly
curved or wavy, usually with a simple, flattened or slightly pointed base (sometimes with two roots).
A few hairs, intermediate between the setulae and the marginal lengthened cells, are also
observable. Paraphyses 3-4 llm diam., cylindric, septate, usually branched at the base, containing
many yellow-greenish pigments, exceeding the asci even more than 20 llm, straight or slightly curved

359
 o

o o

~ ,
oo o "0j'J'f"'-

o-- ~o j'J'"T'-

a = subhymenium; b = ectal excipulum; c = medullary excipulum; d = marginal hairs; e = asci; f =

paraphyses; g = spores.
a = subimenio; b = excipulum ectale; c = excipulum midollare; d = peli marginali; e = aschi; f =
parafisi; g = spore.

360
at the tips, which are enlarged up to 10-12 ~m. Asci 212-250 x 13-17 ~m, 8-spored, rather thick-
walled, roundish at the apex, with a pleurorynchous stalk. Spores 03.6-) 14-16.8 (-17.3) x 11.5-13.6
~m, subglobose or broadly ellipsoidal (Q = 1.13-1.36; Q = 1.22), uniseriate, hyaline, apparently
smooth, lacking oil drops, cyanophilous and distinctly granulose in the early stages.
Apoteci 2-4 mm diam., sessili, inizialmente a lorma di coppa ma tendenti a diventare discoidali. Superlicie
esterna rossastra, ad occhio nudo glabra. Superlicie imeniale piu 0 meno concolore, liscia, piatta 0 leggermen-
te concava. Margine piu scuro, ben differenziato, appena crenulato (fide G. Medardi). Subimenio a textura
angularis, costituito da ite poligonali, 3-5 /lm diam. Excipulum midollare a textura intricata, costituito da ite
cilindriche 0 piritormi, fine a 20 /lm diam., ristrette ai setti, con pareti spesse e con asse longitudinale perpendi-
colare alia superlicie imeniale. Excipulum ectale a textura globulosa, composto da ite rotondeggianti con pare-
ti spesse, 20-100 /lm diam., tendenti ad allungarsi in prossimito del margine. Peli marginali simili a setole, 50-
200 x 15-19 /lm, marroni-giallastri chiari, non settati (talvolta con un setto). con pareti 1-2 /lm diam., appuntiti 0
talvolta arrotondati all'apice, un po' ricurvi od ondulati, di solito con una base semplice e superliciale (talvolta
con due radici), appiattita od un po' appuntita. Sono presenti anche alcuni peli con caratteristiche intermedie a
quelle delle setole e delle ite marginali allungate. Parafisi 3-4 /lm diam., cilindriche, settate, generalmente
ramiticate alia base, contenenti abbondanti pigmenti giallo-verdastri, eccedenti gli aschi anche di oltre 20 /lm,
diritte 0 leggermente ricurve all'apice, che e allargato fino a 10-12 /lm. Aschi 212-250 x 13-17 /lm, ottasporici, con
pareli abbastanza spesse, apice arrotondato ed una coda pleurorinca. Spore (13,6) 14-16,8 (-17,3) x 11.5-13,6
/lffi, subglobose 0 largamente ellissoidali (Q = 1.13-1.36; Q = 1.22). uniseriate, ialine, apparentemente lisce,
prive di guttule, cionofile e molto granulose nei primi stadi maturativi.
Observations - Osservazioni. This is a rare species, which differs from all the others in ser.
Pseudoscutelliniae in the very narrow marginal hairs and small and subglobose spores.
According to MORAVEC (988), and also in our opinion, the taxon described by GAMUNDi (960) s.n.
Cheilymenia fraudans is not that, but a species close to C. theleboloides: in fact, Gamundi's figures
clearly show a spore ornamentation and hair structure typical of taxa in sect. Coprobia or Striatisporae.
In comparison with typus (studied by MORAVEC, 1988) the specimens of our collection have scarcely
septate hairs and slightly smaller spores, apparently smooth even in cotton blue.
Si tratta di una specie molto rara, che differisce da tutte le altre appartenenli alia ser. Pseudoscutelliniae per i peli
marginali molto stretti e per le spore piccole e subglobose.
Secondo MORAVEC (1988). ed anche secondo la nostra opinione, il taxon descritto do GAMuNDI (1960) s.n. Cheilymenia
fraudans e in realto una specie vicina a C. theleboloides: infatti i disegni allegali all'articolo della studiosa argentina
illustrano chiaramente un'ornamentazione sporale ed una struttura pilifera tipiche di un taxon della sez. Coprobia 0
Striatisporae.
Rispetto al typus (studiato da MORAVEC, 1988) gli esemplari della nostra raccolta presentano peli scarsamente settali
e spore leggermente piu piccole, apparentemente lisce anche in blu cotone.

Cheilymenia rubra (W. Phillips) Boud.

Hist. Class. Discomyc. Eur.: 63, 1907. Photo 118: 1099
r.
Synonyms: == Peziza theleboloides var. rubra Cooke, Fung. Brit. Exs. ser. n° 572, 1872, nom. nudo
Peziza rubra Cooke, Grevillea 3: 74, 1874, nom. illeg., non Peziza rubra Peck, 1872.
- Lachnea rubra W. Phillips, Man. Brit. Discomyc.: 225, 1887.
- Scutellinia rubra (w. Phillips~,Kuntze, Rev. Gen. Plant. 2: 869, 1891.
Original diagnosis - Diagnosi originale
PHILLIPS W•• 1887. A Manual of the British Discomycetes: 225, s.n. Lachnea rubra.
Cups gregarious, fleshy; subg10bose, becoming expanded; margin elevated, orange-red, beset with
short, brown, septate hairs; asci cylindrical; sporidia 8, elliptic, smooth. 18-20 x lOp; paraphyses clavate
at the apices.
Cups about 2° lines broad; hairs reddish brown, about 200 j110ng, two or three times as thick as in P.
the1ebo10ides, with which species it has been confounded. Although growing in company; there appears
to be good grounds for regarding them as distinct (Dr. M.C. Cooke, i.e.).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) TRENTO, V. Brenta, 1000 m, hundreds of gregarious, usually very crowded, superficial
specimens, on cattle dung and neighbouring rich soil, G. Medardi, 17.5.98, 081.1-Caldonazzo, CLSM 05098. 2)
RAVENNA, Lugo, on mud 01 water softening, M. Rava, 13.4.99, 222.2-Lugo, CLSM 05098 bis. 3) PADOVA, Este, on
decaying bunches 01 grapes, E. Bizio, 16.4.88, 146.2-Este, Herb. Bizio 100488.4) BELLUNO, Caviola, 1400 m, on cattle
dung, E. Bizio, 21.8.94, 045.I-Cencenighe Agordino, Herb. Bizio 210894. 5) TERAMO, Ceppo (Rocca S. Maria), on
equine dung mixed with soil, B. De Ruvo, 2.7.03, 338.3-Macchiatornella Padula, CLSM 05098 epta.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, subglobose or urceolate in the early stages, becoming scutate or almost discoidal.
2-5 mm diam., with a well differentiated, brownish margin, which is densely covered with dark setulae.

361
 Cheilymenia rubra

B
~
8

a = mature spores; al = immature spore; b = asci; c = paraphyses; d = subhymenium; e = medullary

excipulum; f = ectal excipulum; g = hyphoid hairs; h = ectal excipulum at the margin; i = marginal
hairs; I = intermediate marginal cells.
a = spore mature; al = spora immatura; b = aschi; c = parafisi; d = subimenio; e = excipulum
midollare; f = excipulum ectale; g = peli ifoidi; h = excipulum ectale a livello del margine; i = peli
marginali; I = cellule marginali intermedie.

362
Disc bright reddish-orange, smooth, slightly concave. Outer surface, hardly furfuraceous, dull orange,
with some sparse, short hairs. Subhymenium of a textura angularis, made up of pale, cylindric or
polygonal cells, 4-12 ~m diam. Medullary excipulum a textura intricata of pale, septate, cylindric or
ellipsoidal hyphae, 7-27 ~m diam., most perpendicular to the hymenial surface. Ectal excipulum a
textura globulosa (at the apothecial base) or globulosa-angularis, made up of roundish or polygonaL
pigmented, thick-walled cells, 25-87 x 20-75 ~m, darkening and becoming claviform towards the margin
of apothecium. Several septate, 8-17 ~m diam., hyphoid hairs arise from the base. Marginal hairs 90-
450 x 18-28 ~m, sometimes somewhat ventricose, almost always curved or flexuous, dark yellow, pointed
or sometimes slightly rounded atthe apex, 1-1 O-septate, thick-walled (2-4 ~m), with a simple or bifurcate,
rarely truncate, usually rooting base, interspaced with more or less pyriform, non-septate, pigmented,
thick-walled cells, whose structure is intermediate between the setulae and the claviform excipular
cells. Paraphyses exceeding the asci, cylindric, simple or branched below, sometimes anastomosed,
septate, straight, 2.5-4 ~m diam., containing abundant carotenoid pigments, inflated (claviform) up to 9
~ at the tips. Asci 8-spored, 190-225 x 12-16.5 ~m, narrowly cylindric, roundish at the apices, with a
short, pleurorynchous stalk. Spores vertically or obliquely uniseriate, 16.2-19 (-20) x 9.4-11.5 (-12) ~,
ellipsoidaL sometimes subcylindric, (Q = 1.52-1.90; Q = 1.72), roundish at the ends, rather thick-walled
(when immature), containing yellowish granulations (in lactic cotton-blue), smooth or unevenly dotted,
lacking guttules but with 1-3 de Bary bubbles or several small gaseous ones.
Apoteci sessili, nei primi stadi maturativi subglobosi od urceolati, poi a forma di scodella 0 quasi discoidali, 2-5 mm
diam., con un margine ben differenziato, brunastro, ricoperto di fitte setole scure. Disco arancione brillante-rossastro,
liscio, leggermente concavo. Superficie esterna appena forforosa, arancione opaca, con qualche corto pelo sparso.
Subimenio a lexlura angularis, costituito da cellule cilindriche 0 poligonali chiare, 4-121lm diam. Excipulum midollare
a lexlura inlricala, formato da ife 7-27 ~lm diam., cilindriche od ellissoidali, chiare, sellate, in gran parte perpendico-
lari alia superficie imeniale. Excipulum ectale a lexlura globulosa (alia base degli apoteci) 0 globulosa-angularis,
formato da cellule rotondeggianti 0 poligonali, 25-87 x 20-75 Ilm, pigmentate, con pareti spesse, tendenli a scurire e
a diventare claviformi verso il margine. Dalla base originano numerosi peli Hoidi, sellati, 8-17 Ilm diam. Peli margi-
nali 90-450 x 18-28 Ilm, talvolta un po' ventricosi, quasi sempre ricurvi od ondulati, giallo scuri, appuntili 0 talvolta
COn apice un po' arrotondato, I-ID-sellati, con pareti spesse 2-4Ilm, con base semplice 0 biforcata, raramente tronca,
cli solito radicante, intervallati da cellule piu 0 meno piriformi, non sellate, pigmentate e con pareli spesse, la cui
struttura e intermedia a quella dei peli e delle cellule claviformi dell'excipulum. Paralisi eccedenti gli aschi, cilindriche,
semplici 0 forcate alla base, talvolta anastomizzate, settate, dirille, 2,5-4 Ilm diam., contenenti abbondanti pigmenti
carotenoidi, allargate (claviformi) all'apice fino a 91lm. Aschi ollasporici, 190-225 x 12-16,5 Ilm, strellamente cilindrici,
con apice arrotondato e con una corta coda pleurorinca. Spore verticalmente od obliquamente uniseriate, 16,2-19 (-
20) x 9.4-1 1.5 (-12) Ilm, ellissoidali, talvolta subcilindriche, (Q = 1.52-1,90; Q = 1.72), con poli arrotondati e con pareti
piullosto spesse (quando immature), contenenli granulazioni giallastre (in blu cotone lallico), lisce od irregolarmen-
te punteggiate, prive di gUllule, ma con 1-3 bolle di de Bary 0 con diverse piccole bolle gassose.
Observations· Osservazioni. C. rubra differs from all the other species of ser. Pseudoscutelliniae in
the narrower spores and wholly pigmented hairs, It is also characterised by a preferable, but not
exclusive, growth on dung, comparatively large apothecia, very crowded marginal hairs, and apothecia
with a brownish margin. It is very similar to C.liskae, which is, however, distinguishable by the possession
of thinner-walled hairs, often multifurcate at their bases and paler at their apex, as well as by having
slightly broader, warted rather than almost smooth or finely warted, often biseriate spores, and
paraphyses more inflated at the tips (up to 9 rather than 6 ~m, according to MOMVEC, 1989b).
C. humarioides differs from C. rubra in h<l'fing smaller apothecia without a dark margin, sparser and
apically paler marginal hairs, and truly warted spores; it is also apparently restricted to South America
(GAMUNDI, 1972, 1975), while C. rubra is European (DENISON, 1964; MOMVEC, 1989 a, b; VAN VOOREN &
GAIGNON, 2002).
C, rubra differisce da tulle le altre specie della serie di appartenenza (ser. Pseudosculelliniae) per le spore piu
strelle ed i peli interamente pigmentati. E carallerizzata anche da crescita preferenziale, ma non esclusiva, su escre-
menti, apoteci relativamente grandi, peli marginali molto filii e ricellacoli provvisti di un bordo brunastro. Assomiglia
molto a C. liskae, che pero si distingue per i peli sovente multHorcali alia base, piu chiari all'apice, con pareti piu
sollili, le spore leggermente piularghe, verrucose anziche sublisce 0 finemente verrucose, sovente biseriate, le paralisi
piu allargate all'apice (fino a 9 anziche fino a 6 J.!ffi, sec. MORAVEC, 1989b).
C. humarioides differisce da C. rubra per gli apoteci piu piccoli, i peli marginali meno filii e piu chiari all'apice, i
ricettacoli privi di un margine SCUTO, le spore francamente verrucose; questo taxon inoltre sembra essere confinato
all'America meridionale (GAMUNDi, 1972, 1975), mentre C. rubra ha una distribuzione europea (DENISON, 1964; MORAVEC,
1989 a, b; VAN VOOREN & GAIGNON, 2002).

Cheilymenia fimicola (De Not. & Bag1.) Dennis

Brit. Ascomyc.; 45, 1978. Photos 121, 122: 1099
Synonyms: '" Arrhenia fimicola De Not. & Bagl. in Bagl., Comm, Soc. Criff.lta1. 2 {2}: 264, 1865.
_ Arrhenia fimicola De Not. & Bagl., Erb. Crittog. Ita1. n° 1354, 1866.

363
Original diagnosis - Diagnosi originale
DE NOTARIS G. & BAGUETTO F. in BAGUETTO F.. 1865. Commentario della Societcr Crittogamica Ita1iana 2
(2): 264, s.n. Arrhenia fimico1a.
5. ARRHENIA FIMICOLA De Not. Bagl. in Erb. Crittog. Ital. n. 1354.
Membranacea, concavo-patellaris; carnea, ambitu obiter byssina, 21in. diam. aequans, plicis tenuibus,
distantibus centrum vix attingentibus facie notata, in sicco tenuissime chartacea, exp1anata, p1icis saepe
de1etis. Sporidia ellipsoid ea, exigua hyalina.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PAVIA. Vigevano. ?, eight gregarious specimens on unidentified dung, P. Franchi,
22.5.92, 138.I-Vigevano, CLSM 007.03 and Herb. P. Franchi.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, discoidal or slightly pulvinate, 1.5-2.5 mm diam., membranous-fleshy. Disc bright
orange, plane or hardly convex, smooth. Outer surface more or less the same colour, almost smooth.
Margin scarcely diHerentiated, with sparse, brownish, short hairs. Medullary excipulum a textura
intricata of cylindric or ellipsoidal, pale, septate, thin-walled, somewhat encrusted hyphae, 7.5-17 IJl11
diam., most perpendicular to the hymenial surface. Ectal excipulum a textura globu10sa-angu1aris of
roundish or polygonal, thick-walled cells, 25-50 x 20-421Jl11. Marginal hairs 130-360 x 18-26 ~m, straight,
pointed, brown, 2-4-septate, thick-walled (2.5-3.5 ~m), sometimes with a simple, truncate base, lying on
an abortive excipular cell, more often with two short roots. Lateral hairs sparse, shorter than the marginal
ones and with thinner walls. Paraphyses cylindric, simple or branched at the base, somewhat narrowing
at the septa, straight, 3-5 ~m diam., containing abundant carotenoid pigments, inflated up to 12 ~m at
the tips. Asci 8-spored, 190-237 x 15-18 ~m, cylindric, roundish at the apex, short-stalked. Spores vertically
or obliquely uniseriate, (18-) 18.5-23.2 x 10-11.4 ~m, narrowly ellipsoidal, sometimes subcylindric,
(Q = 1.75-2.09; Q = 1.89), roundish at the ends, thick-walled, smooth (unevenly dotted in lactic cotton-
blue), containing yellowish granulations and sometimes a de Bary bubble.
Apoteci sessili, discoidali 0 leggermente pulvinati, 1,5-2,5 mm diam., membranosi-carnosi, con un margine scarsa-
mente differenziato, ricoperto da corti e radi peli brunastri. Disco arancione brillante, piano od appena convesso,
liscio. Superficie esterna piu 0 meno delle stesso colore, pressoche liscia. Excipulum midollare a textura intricata,
formato da ife 7,5-17 ~m diam., cilindriche od ellissoidali, chiare, setlate, in gran parte perpendicolari alia superficie
imeniale, con pareti sotlili ed un po' incrostate. Excipulum ectale a textura globulosa-angularis. formato da cellule
rotondeggianti 0 poligonali, 25-50 x 20-42 ~m, con pareti spesse. Peli marginali 130-360 x 18-26 ~m, diritli, appuntiti,
marroni, 2-4-setlati, con pareti spesse 2,5-3,5 ~m, con base talvolta semplice e tronca, appoggiata su una cellula
abortiva dell'excipulum, piu spesso con due corte radici. Peli laterali sparsi, piu corti dei marginali e con pareti piu
sottili. Parafisi cilindriche. semplici 0 forcate alia base, un po' ristrette ai setti, diritte, 3-5 ~m diam., contenenti ab-
bondanti pigmenti carotenoidi, allargate all'apice fine a 12 ~m. Aschi otlasporici, 190-237 x 15-18 ~m, cilindrici, con
apice arrotondato e con una corta coda. Spore verticalmente od obliquamente uniseriate, (18-) 18,5-23,2 x 10-11,4
~, stretlamente ellissoidali, talvolta subcilindriche, (Q = 1,75-2,09; Q = 1,89), con poli arrotondali e con pareti
spesse, contenenti granulazioni giallastre e talvolta una bolla di de Bary. lisce (irregolarmente punteggiate in blu
cotone).
Observations - Osservazioni. Dennis (1978) transferred an ambiguous taxon, Arrhenia fimico1a, to
Cheilymenia as Cheilymenia fimicola and simultaneously synonymised it with C. coprinaria, but, as
pointed out by Moravec (1990b), C. coprinaria clearly differs by its much smaller spores and longer
multifurcate hairs. His opinion was followed by Yao & Spooner (1996a).
The typical features of C. fimicola, Le. growth on dung, wide asci, large spores, and marginal setulae
with a bifurcate base (SIC!), were described by}AMONI (1992) in Italy, who referred to three collections
from the alpine zone. We have not been able to examine this material. We have, however, been able to
study the type material of Arrhenia fimicola [N.B.: the protologue was published in Comm. Soc. Critt.
ItaL 1865, and not in Hedwigia 5: 108, 1866, as wrongly mentioned by DENNIS (1978), MORAVEC (1990b)
and YAO & SPOONER (1996a)], but unfortunately the specimens of the Italian Cryptogamic Herbarium,
which were kindly placed at our disposal by the Botanical Garden of Lucca, Italy, were not in good
condition. The material examined by us represents one of the several syntypes into which the original
collection was subdivided and it is composed of three very flattened specimens, with an excipu1um
reduced to a very thin layer, hardly separable from the substratum, which is apparently sheep dung.
We were not able to judge if the medullary and ectal excipu1um are differentiated. The paraphyses are
not visible. The 8-spored, non-amyloid asci are 16-18 ~m wide. The spores, which are subsmooth,
ellipsoidal to subcylindric and eguttulate, contain a refractive yellowish substance, and are (20) 21-
24.2 (25.6) x 11.4-13.3 (14.2) ~m (SIC!). The marginal hairs, 1-3-septate, 130-250 x 18-22 ~m, are not
differentiated from the lateral ones, are thick-walled (2-4 ~m), dark reddish-brown, pointed at their
apex, with a simple truncate base, which is sometimes subtended by an abortive excipular cell.
According to MORAVEC (pers. corn.) "Arrhenia fimicola is a nomen dubium ("Arrhenia" refers to a
basidiomycete and was described with tiny ascospores "sporidia exigua"), and what has previously
been identified as Cheilymenia fimicola requires a reexamination". MORAVEC (pers. corn.), who is

364
 . . 00
Cheilymenia fimicola

oo®
u

~ h

DD

a = spores; b = ascus; c = paraphyses; d = medullary excipulum; e = ectal excipulum; 1-g = marginal

hairs; h = lateral hairs.
a = spore; b = asco; c = para1isi; d = excipulum midollare; e = excipulum ectale; 1-g = peli marginali;
h = peli laterali.

365
currently working on the monograph of Cheilymenia, has described the taxon based on A. Iimicola as
a new species, C. dennisii, which has hair bases shaped like those of C. rubra but differs both from C.
rubra and C.liskae. C.liskae especially differs in having paler and shorter hairs with more distinctly
rooting (often multifurcate) bases.
Dennis (1978) ha ricombinato tn Cheilymenia fimicola il taxon ambiguo Arrhenia fimicola e contemporaneamente
10 ha sinonimizzo1o con C. coprinaria. Tuttavia, come puntualizzato da Moravec (I 990b), C. coprinaria e chiaramen-
te diversa in quanto possiede spore molto piu piccole nonche peli piu lunghi e multiforcati. Lopinione di Moravec e
condivisa anche da Yao & Spooner (l996a).
Le tipiche caralteristiche di C. fimicola (crescita su escrementi, aschi larghi, spore grandi, setole marginali con base
biforcata) sono state descrilte in Italia da JAMONI (1992), che ha lalto riferimento ad almeno tre collezioni provenienti
da zona alpina. Purtroppo non abbiamo avuto la possibilita di esaminarle. Abbiamo invece avuto la lortuna di
studiare il materiale tipo di Arrhenia fimicola [N.B.: l'articolo comparso in Hedwigia 5: 108, 1866 non rappresenta il
protologo di questo taxon, come erroneamente riportato da DENNIS (1978), MORAVEC (l990b), YAO & SPOONER (l996a); il
verO protologo e quello pubblicato in Comm. Soc. Critl. ltal" 1865], anche se purtroppo gli esemplari dell'Erbario
Criltogamico Italiano, che gentilmente ci sono stati messi a disposizione dall'Orto Botanico di Lucca (Toscana-Ita-
lia), non si sono mantenuti in buone condizioni. Il materiale da noi esaminato rappresenta uno dei tanti sintipi nei
quali e stata lrazionata la raccolta originaria e consta di tre esemplari molto appiatliti, con un excipulum ridolto ad
uno strato soltilissimo, difficilmente separabile dal substrato, che e apparentemente costiluito da escrementi ovini.
Non e stato possibile giudicare se l'excipulum midollare sia differenziato dall'ectale. Le parafisi non sono visibili. Gli
aschi, oltasporici. non amiloidi, sono larghi 16-18 llm. Le spore (sublisce, da ellissoidali a subcilindriche, prive di
gultule, contenenti una sostanza giallastra rifrangente) misurano (20-) 21-24,2 (-25,6) x 11,4-13,3 (-14,2) lJ.ffi (SIC!). I
peli marginali, 1-3-seltati, non sono differenziati dai laterali, misUlfrno 130-250 x 18-22 llm, hanno pareti spesse (2-4
lJ.ffi), marroni-rossa.tre scure, apice appuntilo, base semplice ed appialtila, talvolta appoggiata su una cellula abor-
tiva dell'excipulum.
Secondo MORAVEC (corn. pers.) "Arrhenia fimicola e un nomen dubium ("Arrhenia" si riferisce ad un basidiomicete ed
e stata descritta con spore mollo piccole"sporidia exigua"), e cia che e stato in precedenza identificato come
Cheilymenia fimicola deve essere sottoposto ad una veritica". MORAVEC (corn. pers.), che al momento sta realizzando
una monografia del genere Cheilymenia, sta descrivendo il taxon basato suI nomen dubium sopra menzionato
come una nuova specie, C. dennisii, che, pur possedendo peli marginali con una base simile a quella dei peli di C.
rubra, e diversa sia da C. rubra che da C.liskae. C.liskae si distingue in modo particolare per i peli piu chiari e piu
corti, con una base piu distintamente radicante, sovente multilorcata.

TRICHOPHAEA Baud.
BOUDlER (1885, 1907) established Trichophaea for an assemblage of species characterised by small,
more or less lentiform or discoidal apothecia, with a whitish or greyish hymenial surface, brown, septate
and pointed excipular hairs, guttulate, ellipsoidal or subfusiform, smooth or warted spores and non-
amyloid asci. Since then the limits of the genus have not changed very much, but other genera have
been established which share with Trichophaea several macro- and microscopic features (e.g, apothecia
with seta-like, pigmented hairs. non-amyloid asci, paraphyses lacking carotenoid pigments). We think
it useful to compare them concisely here:

COMPARISON BETWEEN TRICHOPHAEA AND SIMILAR GENERA.

SPQRESFtAHlS ,.E1XCIPOUJ!rY:t
Paratrichophaea ellipsoidal-fusiform, simple, rooting, arising
Trigaux (1985) smooth, eguttulate. from the deep layers of
excipulum.
Jfl;jizob1e:~I),
El.l:Iai1H16BF ,',
Sphaerosporella
(Svrcek, 1948) Svrcek
& KubiCka (1961)

366
Some authors, especially ECKBLAD (1968) and SCHUMACHER (1979), have not recognised Trichophaea
as a distinct genus, but have regarded it as a synonym of Humaria FuckeL from which, in their opinion,
it only differs in the discoidal or lentiform rather than deeply cupulate apothecia.
We have not been surprised to find very few references to fimicolous collections of species of Trichophaea
or Trichophaeopsis, as their normal habitat is bare or burnt soil, humus, or decaying vegetable or
woody debris. SVRCEK (1948, s.n. Lachnea leporina Velen.; 1981) recorded Trichophaeopsis bicuspis
(Boud.) Kod & Erb occasionally on old leporid dung in Czechoslovakia. Other records we have found
are of: Trichophaeopsis tetraspora Dissing & M.D. Paulsen (DISSING & PAULSEN, 1976; DONADINI, 1985;
and BRONCKERS, 2002a); Trichophaea abundans (P. Karstl Boud. on goat dung (VALLDOSERA & GUARRO,
1990a); Trichophaea velenovskyi (Vacek in Svrcek) Huffner & Christan on dung of an unspecified animal
(HAFFNER & CHRISTAN, 1991); and Trichophaea subalpina lamoni on bovine excrement (JAMONI, 1998a).
The last species (not described in the text) was found in Italy and, according to lAMONI (1998a), has
similar features to T. contradicta (Seaver) H.J. Larsen and T. paraphysincrustata Donadini. M. Torre &
Calonge in CALONGE et al. (1988).
Quando BOUDIER eresse (1885) e successivamente confermo (1907) il genere Trichophaea aveva in mente un insieme
di specie caratterizzato da apoteci piccoli, piu 0 meno lentiformi 0 discoidali, con superficie imeniale biancastra 0
grigiastra, peli dell'excipulum bruni, settati e appuntiti, spore guttulate, ellissoidali 0 subfusiformi, lisce 0 verrucose,
aschi non amiloidi. I limiti di questo taxon non sono cambiati molto da allora, ma nel frattempo SOno stati creati altri
generi, che condividono con Trichophaea diverse caratteristiche sia macro- che microscopiche (ad esempio ricettacoli
con peli setoliformi e pigmentati, aschi non amiloidi, parafisi prive di pigmenli corotenoidil. Ci sembra opportuno
metterli subito a confronto, sio pur sinteticamente:

CONFRONTO TRA TRICHOPHAEA E GENERI AFF1NI.

Parolrichophoeo ellissoidali-fusiformi, Iisce, semplici, radicanti, prove-

Trigaux (1985) prive di guttule. nienti dagli strati profondi
dell'excipulum.

~r~lttia ·~l1'Jrmi,5"l'l;vl;ffi!;lw~~,rtI.:;
'~":I'!l~~;lPrlv';di~tt~;
Sphaerosporello globose, lisce, guttulote.
(Svrcek, 1948) Svrcek
& Kubicka (1961)

Alcuni studiosi, ECKBLAD (1968) e SCHUMACHER (l91e) in testa, non honno riconosciuto a Trichophaea la dignita di
genere, considerandola un semplice sinonimo di Humaria Fuckel. dolla quale, secondo illoro parere, si distingue
soltanto per gli opoteci discoidoli 0 lentiformi anziche profondamente cupolati.
Non ci siamo allotto meravigliali di aver trovato in letteratura pochissimi riferimenli relativi a collezioni fimicole di
specie appartenenti 01 genere Trichophaea 0 Trichophaeopsis, dal momento che il loro habitat naturale e rappre-
sentato da terreno nudo 0 bruciato, humus, detriti vegetali 0 legnosi in decomposizione. Svrcek (1948, s.n. Lachnea
leporina Veleh.; 1981) ha segnalato occasionali ritrovamenti di Trichophaeopsis bicuspis (Boud.) Korf & Erb su vec-
chi escrementi di leporidi in Cecoslovacchia e, per quanto ne sappiamo, soltanto DISSING & PAULSEN (1976), DONADINI
(1985) e BRONCKERS (2002a) hanno descritto collezioni fimicole di TrichophaeopsJs lelrasporo Dissing & M.D. Paulsen,
VAllDOSERA & GUARRO (19900) un ritrovamento di Trichophaea abundans (P. Karst) Boud. su escrementi di capra,
HiiFrNER & CHRISTAN (199 I ) un ritrovamento di Trichophaea velenovskyi (Vacek in Svrcek) Hallner & Christan su escre-
menli di animale non precisato, JAMONI (l998a) una raccolta di Trichophaea subalpina Jamoni su sterco bovino.
Quest'ultimo specie (non descritta nel testo) e stota trovata in Italia e, secondo il suo scopritore (JAMONI, 1998a) ha
caratteristiche simili a quelle di Trichophaea conlradicla (Seaver) RJ. Larsen e di Trichophaea paraphysincruslala
Donadini, M. Torre & Calonge in CALONGE el a1. (1988).

Trichophaea gregaria (Rehm) Baud.

Hist. Class. Discorn. Eur.: 60, 1907. Photo 123: 1100
Synonyms:? Peziza hybrida Sowerby, Engl. Fungi tab. 369, fig.!, 1803, nom. dub.
_ Hurnaria gregaria Rehrn, Ascorn. exs. n° 6, 1869.

367
 Peziza hemisphaerica var. minor Nyl., Pez. Fenn.: 21, 1869.
Peziza hemisphaerica var.b proximella P. Kars!.. Mon. Pez.: 125, 1869.
Peziza brunnea Cooke. Grevillea 3: tav. 44, fig. 98. 1874.
_ Sarcoscypha gregaria <Rehm) Cooke, Mycogr.: 69, 1879.
== Sepu1taria gregaria (Rehm) P. Karst., Fung. Sib. Rar. 2: 145, 1884.
== Lachnea gregaria (Rehm) W. Phillips. Brit. Disc.: 214, 1887.
== Scutellinia gregaria <Rehm) Kuntze.Rev. Gen. Plant" pI. 2: 869, 1891.
Lachnea gregaria f.lignico1a Rehm. Bot. Notis.: 215, 1898.
? Lachnea hybrida (Sowerby) Boud .. Hist. C1assific. Discomyc. Europe: 58. 1907, nom.
dub.
Patella gregaria <Rehm) Seaver. North Amer. Cup-Fungi: 176, 1928.
Lachnea gregaria var. u1iginosa Velen., Mon. Disc. Boh.: 311, 1934.
Lachnea caespitosa Velen., Mon. Disc. Boh.: 311, 1934.
Trichophaea gregaria var. intermedia Le Gal, Rev. Mycol. (N.S.) 2: 214, 1937.
Lachnea 10ngesetosa Velen., Novit. Myco1. Noviss.: 144, 1947.
Lachnea vernalis Velen., Novit. Myco1. Noviss.: 145, 1947.
Trichophaea vernalis (Velen.) Svrcek, Ceska Myko1. 31 (2): 70, 1977.
? = Trichophaea hybrida (Sowerby) T. Schumach., Mycotaxon 33: 166, 1988, nom. dub.
Original diagnosis - Diagnosi originale
REHM H •• 1869. Ascomycetes exsiccati n° 6, 1869, s.n. Humaria (Peziza) gregaria.
Humaria (Peziza) gregaria Rhem novo spec.
syn. Peziza hemisphaerica f. minor Nyl. pez. fenn. p. 21 ?
exs. Rabh. f. em. 27 (sub Peziza hirta) f. eur. 1220 (sub Peziza brunnea, quae minime = Fucke1 f. rh. 1217
nec Ny1. pez. fen. p. 21).
Aut testgetretenem sonnigem sandigend Wa1dboden bei Sugenheim in Franken. 7/1869 n. 70.
MATERIAL - MATERIALE: I) ITALY: TRENTO. Pergine Valsugana. 480 m. about ten gregarious. superficial specimens
on dung of an unidentified herbivore. rich in vegetable debris. F. Bersan. 9.97. 060.2-Pergine Valsugana. CLSM 04997.
Description - Descrizione (based on DOVERI et a1.. 2000a) (tratta da DOVERI et al., 2000a)
Apothecia up to 3.5 mm diam., sessile, shallow-cupulate. Outer surface hairy, greyish-brown. Margin
involute, clothed with dark brown. short. thick hairs. which are not apparently differentiated from
the lateral ones. Hymenial surface smooth, slightly concave, pale greyish. turning dark brown when
dried. Medullary excipulum of a textura intricata. Ectal excipulum a textura angu1aris, or globu10sa-
angu1aris on the sides of receptacles, made up of subglobose or polygonal, dark brown, thick-
walled cells, 17-38 !lm diam., cylindric or claviform near the margin. Marginal hairs 190-388 x 12-
17.5 !lm. often fasciculate. dark brown, scarcely septate, pointed, sometimes ventricose, almost
always straight, thick-walled (2-3 !lm), sometimes with a truncate base but usually with one root.
Lateral hairs differentiated from the marginal ones, slightly smaller and sometimes bi- to trifurcate
at the base. Hyphoid hairs numerous, present at the base of apothecia. Paraphyses 2.5-3.5 !lm
diam., cylindric. septate, slightly exceeding the asci, simple or branched at the base. containing a
few non-pigmented vacuoles, slightly clavate (up to 5 !lm diam.) at the tips. Asci 212-225 x 12.5-15
!lm, cylindric. 8-spored, easily collapsing and therefore hardly observable. Spores obliquely
uniseriate, 20-24.5 (-28.3) x 00.5-) 11-12 (-13.5) !lm, narrowly ellipsoidal to fusiform (Q = 1.81-2.36;
Q = 2.02), roundish or slightly pointed at the ends, thick-walled, hyaline, smooth but, when mature,
ornamented with small (length and width < 0.5 !lm). roundish. quite densely arranged warts,
containing one or two large oil drops.
Apoteci fino a 3.5 mm diam.. sessili. a forma di bassa coppa. Superficie esterna pelosa. marrone-grigiastra. Margine
involuto, ricoperto di peli marroni scuri, corti. fitti. apparentemente non differenziati dai laterali. Superficie imeniale
liscia, leggermente concava, grigiastra chiara, tendente al marrone castano scurO con la disidratazione. Excipulum
midollare a textura intricata. Excipulum ectale a textura angularis. verso l'esterno a textura globulosa-angularis,
composto da cellule subglobose 0 poligonali marroni scure, con pareti spesse. 17-38 /lm diam.. in prossimita del
bordo tendenti a diventare cilindriche 0 claviformi. Peli marginali 190-388 x 12-17,5/lm, sovente fascicolati, marroni
scuri. con uno scarso numero di setti, appuntiti, alcuni ventricosi, quasi sempre diritti. con pareti spesse 2-3 /lm.
talvolta con base tronca ma per 10 piU. con una radice. Peli laterali differenziati dai marginali in quanto leggermente
piU. corti e talvolta bi- 0 triforcati alia base. Peli ifoldi presenti alia base. numerosi. Parafisi 2.5-3,5 /lm diam., cilindri-
che, settate, diritte. eccedenti gli aschi di pochi ~lm, semplici 0 forcate alia base, contenenti scarsi vacuoli non
pigmentati. leggermente clavate all'apice (fino a 5 /lm diam.). Aschi 212-225 x 12,5-15 /lm, non amiloidi. opercolati,
ciIindrici. ottasporici, moIto fragili e pertanto osservabili con difficolta. Spore obliquamente uniseriate. 20-24.5 (-28,3)
x (10.5-) 11-12 (-13,5) /lm. da strettamente ellittiche a fusiformi (Q = 1,81-2,36; Q = 2,02), con poli arrotondati 0
leggermente appuntiti, con pareti spesse. ialine. lisce ma a maturazione ornament ate con piccole (larghe ed alte
< 0,5 /lm) verruche rotondeggianti piuttosto fitte. contenenti talvolta una 0 due grosse guttule.

368
 Trichophaea gregaria

a = spores; b = marginal hairs.

a = spore; b = peli marginali.

369
Observations - Osservazioni. This species usually grows on bare (PHILLIPS, 1893; GRELET, 1932; VELE-
NOVSKY, 1934; LE GAL, 1937, s.n. Trichophaea gregaria var. intermedia; SVRCEK, 1948; KANOUSE, 1958;
BATRA & BATRA, 1963; SCHUMACHER, 1979; ZHUANG & KORF, 1989). preferably wet or burnt (GRELET, 1932;
SCHUMACHER, 1979; BREITENBACH & KRANzLIN, 1984; HUHTINEN, 1985, s.n. Trichophaea vernalisl. soil as
well as on decaying vegetable or woody debris (SVRCEK, 1948; KANOUSE, 1958; SCHUMACHER, 1979).
Known all over Europe (BRONCKERS, 2003), it has recently been reported from Italy by JAMONI (1994b)
and LOSI (Societa Veneziana di Micologia, Erbario 1, scheda 101, unpublished).
Trichophaea gregaria is rather variable, especially in regard to the hair size and colour, the spore
ornamentation is consistently finely warted and seems to be always present at maturity. The
ornamentation is, however, hardly observable even in lactic-cotton blue, which explains why the spores
have often been judged smooth and, consequently, numerous forms and varieties have been established
which, according to their authors, differ from typus in their finely warted rather than smooth spores.
Many of these forms must be regarded as synonyms of r. gregaria var.!f. gregaria. Examples are:
1) r. gregaria var. intermedia is so called because, according to LE GAL (1937), its finely warted spores
are intermediate between T. gregaria (smooth spores) and r. pseudogregaria (Rick) Boud. (with
clearly warted spores). Trichophaea vernalis is considered a synonym of r. gregaria var. interme-
dia by SVRCEK (1977) and consequently must be synonymised, in our opinion, to Trichophea gregaria.
2) r. gregaria var. lignicola Rehm grows on decaying wood and has somewhat larger spores than the
type variety and paraphyses which are more inflated at their apices.
3)Lachnea gregaria var. uliginosa has very long hairs cmd smooth spores (VELENOVSKY, 1934). We
think it should be regarded as a synonym of r. gregaria.
4)r. gregaria f.laevispora Ked & Gruff (1981) has completely smooth spores. We think it should be
regarded as a synonym of r. gregaria.
5) Lachnea gregaria f. ferruginea Svrcek (1948) is characterised by rust-coloured and thinner-walled
hairs.
6) Lachnea gregaria f. nigrella Svrcek (1948) has very dark hairs and somewhat smaller spores than
the type form.
7) In Lachnea gregaria f. obtusipilosa Svrcek (1948) almost all the hairs have an obtuse apex.
SCHUMACHER (1988) studied the typus of Peziza hybrida Sowerby and recombined it in Trichophaea
as r. hybrida, after having concluded that r. gregaria, as "currently circumscribed", must be
regarded as a posterior synonym. DISSING (2000) followed that guideline, but stated that r. hybrida,
"as here considered, may comprise more than one species". YAO & SPOONER (1996b; 1996d) regard
r. hybrida as a nomen dubium, "because the protologue is not consistent with regard to disc colour,
and the lectotype" designated by SCHUMACHER (1988) "represents a species with a white disc" rather
than with a brightly coloured one, as in the type material. and for that reason we prefer to continue
calling it r. gregaria.
r. gregaria is very similar, at least macroscopically, to r. woolhopeia (Cooke & W. Phillips in COOKE,
1877) Arnauld, but differs in the narrower « 13 ~m) and fusiform rather than ellipsoidal spores. r.
pseudogregaria, like r. gregaria, also has fusiform spores, which are, however, more coarsely
warted and, according to KANOUSE (1958), it can be better compared with r. tuberculata (Seaver)
Kanouse [ == r. paludosa var. tuberculata (Seaver) Bronckersl and r. paludosa (Boud.) Boud.
(tuberculate spores) than with r. gregaria. According to SEAVER (1928) and YAO & SPOONER (1996b).
however, the study of type material proves Lachnea pseudogregaria Rick (== r. pseudogregaria) is
a synonym of T. paludosa.
KANOUSE (1958) also compares r. gregaria with r. amphidoxa (Rehm) Boud., pointing out that in the
former the spores are fusiform, the excipular hairs are short and dense at their base, long and fasciculate
at the margin, while in the latter the spores are ellipsoidal and the apothecia evenly covered with short
hairs, which form, even at the margin, a dense mat.
r. variornata Ked & W.-Y. Zhuang (1991c), is characterised by a very variable spore ornamentation
("large warts mixed with smaller ones" in each spore) and, for reasons we do not understand, considered
by its authors to be intermediate between r. gregaria and r. pseudogregaria. As mentioned above, r.
pseudogregaria has been regarded as synonym of T. paludosa (which has coarsely warted spores) by
YAO & SPOONER (1996b), according to whom it has been also misinterpreted: e.g. KANOUSE (1958) and
GRADDON (1960) assumed it has spores with small and medium warts, like those of r. variornata, which
must be considered as a valid species. Unlike YAO & SPOONER (1996b), Bronckers (2003) regards r.
pseudogregaria as a valid species and r. variornata as its synonym.
Si trattadi una specie che cresce normalmente su terreno nudo (PHILLIPS, 1893; GRELET, 1932; VELENOVSKY, 1934; LE GAL,
1937, s.n. Trichophaea gregaria VOf. intermedia; SVRCEK, 1948; KANOUSE, 1958; BATRA & BATRA, 1963; SCHUMACHER, 1979;
ZHUANG & KORF, 1989) preferibiImente umido 0 bruciato (GRELET, 1932; SCHUMACHER, 1979; BREITENBACH & iCRANZLIN, 1984;
HUHTINEN, 1985, s.n. Trichophaea vernalis), e su detrili vegetali 0 1egnosi in decomposizione (SVRCEK, 1948; KANOUSE,
1958; SCHUMACHER, 1979). Conosciuta in tutta Europa (BRONCKERS, 2003). in Italia e stata recentemente descritla anche

370
da )AMONI (I 994b) e da LosI (Societa Veneziana di Micologia, Erbario !, scheda IQ!, inedito).
La specie in oggetto e piuttosto variabile, soprattutto per quanto riguarda il colore e le dimensioni dei peli, ma non
per il tipo di ornamentazione sporale che, sotto forma di fini verruche, sembra essere sempre presente nelle spore
mature. Tale ornamentazione e comunque osservabile con difficolta anche in blu cotone lattico e questo spiega
perche le spore vengano sovente giudicate lisce e di conseguenza siano state create fin dall'inizio numerose forme e
variela che, secondo il parere dei rispettivi autori, differiscono dal typus per le spore finemente verrucose anziche
lisce. In realta molte di queste forme devono essere considerate semplici sinonimi del taxon originario. Ne ricordia-
moalcune:
I) T. gregaria var. intermedia, ha questo nome perche, secondo LE GAL (1937), le spore, finemente verrucose, presen-
tano caratteristiche intermedie a quelle di T. gregaria (spore lisce) e di T. pseudogregaria (Rick) Boud. (spore
francamente verrucose). Trichophaea vernalis viene considerata da SVRCEK (1977) un sinonimo di T. gregaria var.
intermedia e di conseguenza deve essere sinonimizzala, secondo il nostro parere, con Trichophea gregaria.
2) T. gregaria var. lignicola Rehm, cresce su legno decomposto, ha spore un po' piu grandi della varieta tipo e
parafisi un po' piu allargate all'apice.
3) Lachnea gregaria var. uliginosa ha peli molto lunghi e spore lisce (VELENOVSKY, 1934). Pensiamo che dovrebbe
essere declassata a sinonimo.
4) T. gregaria f. laevispora Korf & Gruff (1981) possiede spore completamente lisce. Pensiamo che dovrebbe essere
considerata sinonimo di T. gregaria.
5) Lachnea gregaria f. ierruginea Svrcek (1948) e caratterizzata da peli color ruggine, con pareti piu sottili.
6) Lachnea gregaria f. nigrella Svrcek (1948) ha peli molto scuri e spore un po' piu piccole della forma tipo.
7) In Lachnea gregaria f. obtusipilosa Svrcek (1948) quasi tutti i peli hanno un apice ottuso.
SCHUMACHER (19BB) ha studiato il Iypus di Peziza hybrida Sowerby, che ha ricombinato in Trichophaea con il nome di
T. hybrida, dopo essere giunto alia conclusione che T gregaria, come attualmente concepita, deve essere considera-
ta un sinonimo posteriore. DISSING (2000) ha seguito questo orientamento, asserendo pero che T. hybrida, "come qui
considerata, puo comprendere piu di una specie". YAO & SPOONER (l996b; 1996d) giudicano T. hybrida un nomen
dubium, dal momento che il protologo mostra discrepanze tra la descrizione e l'iconografia del disco, ed illectotypus
designato da SCHUMACHER (19BB) e il rappresentanle di una specie con disco biancastro anziche vivacemente colora-
to, come quello del materiale tipo. Per tale motive preferiamo mantenere il nome di T. gregaria.
T. gregaria assomiglia molto, almeno macroscopicamente, aT. woolhopeia (Cooke & W. Phillips in COOKE, IB77)
Amould, ma se ne differenzia per le spore piu strette « 131J1ll) e fusiformi anziche ellissoidali. Anche T. pseudogregaria,
come T. gregaria. possiede spore fusiformi, ma, dal momento che quest'ultime hanno verruche piu grossolane, se-
condo KANOUSE (l95B) questo taxon deve essere accostato a T. tuberculata (Seaver) Kanouse [" T. paludosa var.
tuberculata (Seaver) Bronckersl ed a T. paludosa (Boud.) Boud. (spore tubercolate) piuttosto che a T. gregaria. Co-
munque secondo SEAVER (l92B) e YAO & SPOONER (l996b) 10 studio del maleriale tipo dimostra che Lachnea
pseudogregaria Rick (" T. pseudogregaria) e un sinonimo di T. paludosa.
KANOUSE (l95B) mette anche a confronto T. gregaria con T. amphidoxa (Rehm) Boud., rilevando che nella prima le
spore sono fusiformi ed i peli dell'excipulum corti e fitti alia base, lunghi e fascicolati al margine, mentre nella
seconda le spore sono ellissoidali ed i ricettacoli uniformemente ricoperti da corti peli, che formano (anche al margi-
ne) un fitto groviglio.
Ricordiamo infine T. variornata Korf & W.-Y. Zhuang (l99lc). taxon caratterizzato da un' ornamentazione sporale
particolarmenle variabile ("verruche grandi mescolate con altre piu piccole" in ogni singola spora), da collocare
pertanlo (con nostra grande perplessila !) Ira T. gregaria eT. pseudogregaria. Come sopra ricordato, T. pseudogregaria
e stala considerala un sinonimo di T. paludosa (specie con spore ornamentate da verruche grossolane) da YAO &
SroONER (l996b) e secondo i suddetti aulori e stata anche oggelto di erronee inlerprelazioni: KANOUSE (l95B) e GRADDON
(1960). ad esempio le hanno attribuilo spore con verruche di piccola e media grandezza, come quelle presenli in T.
variornata, che deve essere considerala una specie valida. A differenza di YAO & SPOONER (l996b), Bronckers (2003)
considera T. pseudogregaria una specie valida e T. variornata un suo sinonimo.

PSEUDOMBROPHILA Baud.
VAN BRUMMELEN's monograph (1995) pleases the mycologists who, in agreement with KORF (1972), wished
a careful revision of Pseudombrophila and Fimaria Velen. (1934). Refererring to his previous studies,
concerning the ascal dehiscence and structure of the spore wall (VAN BRUMMELEN, 1986a; van Brummelen
in DISSING & SCHUMACHER, 1994), he believes it unwarranted to keep separate two genera which have
often been distinguished only because of the different structure of their excipular hairs, so he synonymises
Fimaria with Pseudombrophila.
Within the Pyronemataceae, Pseudombrophila has a certain affinity with Trichophaea: the species
belonging to these genera both have apothecia with hyphoid hairs and paraphyses devoid of carotenoid
pigments (VAN BRUMMELEN, 1995), neither are obbligatorily fimicolous, and in Trichophaea growth on
dung is an occasional event.
Species of sect. Pseudombrophila s. Brummelen are distinguished by their almost smooth, sometimes
finely punctate, occasionally warted or striate spores, together with the presence of only one kind of
hyphoid hairs (cylindric, wavy, pigmented) on the whole surface of the apothecia, and by their preference
for growth on dung. These characters distinguish it from sect. Nannfeldtiella (Eckbl.l Brumm., in which
spores are usually reticulate, a second type of hyphoid hair is present (hyaline and particularly gathered
at the base of apothecia), and the species tend to grow on the subiculum of Byssonectria terrestris (Alb.
& Schwein. : Fr.) Pfister, only rarely directly on dung. Operculate and non-amyloid asci are present in all

371
the species, so these features will not be mentioned again in the specific description.
In Italy we have found seven fimicolous species of the nineteen described by VIlli BRUMMELEN (1995), all
in sect. Pseudombrophila. Only R stercofringilla Dougoud and R xiangchengensis Zheng Wang &
Yei-Zeng Wang have been published since van Brummelen's monograph, so we do not think
necessary to produce another key to the genus. We will, however, discuss a good many species of
sect. Pseudombrophila in comparison with the ones we have found in Italy. They are listed
alphabetically, and Italian species are marked with an asterisk: R argentinensis Brumm., *R bulbi/era,
*R cervaria, R coprina (Eckbl.) Brumm., R dentata (Boud.) Brumm., R equina (Graddon) Brumm., R
fuegiana Brumm., * R fuscolilacina, R hepatica (Batsch) Brumm., R laciniata Brumm., R leporum (Alb.
& Schwein.) Brumm., *R merdaria, *R minuta, R misturae (W. Phillips) Svrcek, R petrakii, R porci-
na (Svrcek & Kubicka) Brumm., R ripensis (E.C. Hansen) Brumm., *R theioleuca, R virginea (Svrcek
& J. Moravecl Brumm.
R stercofringilla (DOUGOUD, 200 I, 2002) is placed in an intermediate position between sect.
Pseudombrophila and sect. Nannfeldtiella owing to the presence of almost smooth spores (a sect.
Pseudombrophila character), and moniliform marginal hairs and cylindric basal ones (a sect.
Nannfeldtiella character). The growth on brambling (Fringilla monti/ringilla L.) dung, rather large (6-
12 mm diam.) apothecia, comparatively small (11-12.8 x 5.2-5.7 Ilm) and narrowly ellipsoidal spores
also characterise this species.
R xiangchengensis, described from China on droppings of an unidentified animal. sometimes grows in
association with microsclerotia, but not directly on them (WANG & WANG, 2000). It has been compared
with R cervaria cnd R porcina by its authors. Its apothecia and hymenial surface colours are the same
as in R cervaria, but it is distinguishable by a different spore shape and size (subfusiform, 12-14 x 6.0-
7.5 J.lID). Like R porcina it has comparatively small spores, but differs in having purple-brown disc, an
apothecium margin lacking a distinct rim, and subfusiform rather than ellipsoidal spores.
There are two keys to Pseudombrophila (s.n. Fimaria) by PF1STER (1984) and PROKHOROV (l998b), but
both are incomplete.
La recente monografia di VAN BRUMMELEN (995) esaudisce i desideri di chi, come KORF (972), aveva auspicato un'at-
tenta revisione dei generi Pseudombrophila Boud. (1885) e Fimaria Velen. (1934). Lo studioso olandese, rifacendosi
a precedenti studi relativi alle modalita di deiscenza degli aschi e alia strullura della parete sporale (VAN BRUMMELEN,
1986a; DISSING & SCHUMACHER, 1994), riliene ingiustificato mantenere separali due generi che spesso sono stati distinli
soltanto in base alia diversa strullura dei peli dell'excipulum. Sinonimizza pertanto Fimaria con Pseudombrophila.
AII'intemo della famiglia Pyronemalaceae, Pseudombrophila ha una certa alfinita per Trichophaea: le specie ap-
partenenli a quesli due generi hanno in comune i ricellacoli provvisli di peli ifoidi e le parafisi prive di pigmenti
carotenoidi (VAN BRUMMELEN, 1995). Quanto all'habitat, entrambi non sono obbligatoriamente fimicoli, anzi in
Trichophaea la crescita su escrementi e un evento occasionale.
Le spore pressoche lisce 0 talvolta finemente punteggiate, occasionalmente verrucose 0 striate, in associazione con
la presenza di un solo tipo di peli ifoidi (cilindrici, ondulati, pigmentati) su tulla la superficie dei ricellacoli e con la
crescita preferenziale su escremenli carallerizzano la sezione Pseudombrophila s. Brummelen e la distinguono dal-
la sez. Nannfeldliella (Eckbl.) Brumm., nella quale le spore sono solitamente reticolate, e presente un secondo tipo di
peli ifoidi (ialino e concentrato soprallullo alia base dei ricellacoli), la crescita avviene preferibilmente sui subiculum
di Byssoneclria lerreslris (Alb. & Schwein. : Fr.) Pfister, di rado direllamente su escrementi. Gli aschi opercolati e non
amiloidi rappresentano invece una caralleristica comune, che pertanto non verra piu ricordata nella descrizione
specifica,
Le specie fimicole da noi trovate in Italia appartengono tulle alia sez. Pseudombrophila (selle delle diciannove
descrille nella monografia di VAN BRUMMELEN, 1995), Dal momento che dopo 10 straordinario lavoro dello studioso
olandese sono stali pubblicati soltanto due nuovi taxa (P. slercofringilla Dougoud e P. xiangchengensis Zheng Wang
& Yei-Zeng Wang), non abbiamo ritenuto opportuno proporre una chiave personale di questo genere. Comunque
una buona parte delle specie appartenenti alia sez. Pseudombrophila verranno citate nel testo e messe a confronto
con quelle da noi trovate in Italia. Per il momento le elenchiamo in ordine alfabetico, contrassegnando con un aste-
risco le specie italiane: P. argenlinensis Brumm.. *P. bulbilera, .P. cervaria, P. coprina (Eckbl.) Brumm., P. denlala
(Boud.) Brumm., P. equina (Graddon) Brumm., P. fuegiana Brumm., .P. fuscolilacina, P. hepalica (Batsch) Brumm.. P.
laciniala Brumm.. P'leporum (Alb. & Schwein.) Brumm., .P. merdaria, *P. minula, P. mislurae (w. Phillips) Svrcek, P.
pelrakii, P. porcina (Svrcek & Kubicka) Brumm., P. ripensis (E.C. Hansen) Brumm., *P. lheioleuca, P. virginea (Svrcek
& J, Moravec) Brumm.
Quanto a P. slercofringilla dobbiamo dire che questo taxon occupa una posizione intermedia tra la sez.
Pseudombrophila e la sez. Nannfeldliella per la presenza, da un lato, di spore pressoche lisce, dall'altro di due tipi
di peli (moniliformi sui margine degli apoteci, cilindrici alia base). Carallerizzano questa specie anche la crescita su
escrementi di peppola (Fringilla monlifringilla L.), gli apoteci piullosto grandi (6-12 mm diam.), le spore relativamen-
te piccole 01-12,8 X 5,2-5,7 lJ.!D.) e strellamente ellissoidali (DoUGOUD, 2001. 2002).
P. xiangchengensis. raccolta in Cina su escrementi di animale non identificato, cresce talvolta in associazione con
microsclerozi, ma non direllamente su questi. Viene messa a confronto dagli autori del taxon (WANG & WANG, 2000)
con P. cervaria e con P. porcina, Con la prima condivide il colore dei ricellacoli e della superficie imeniale, ma si
dislingue per la forma e le dimensioni delle spore (subfusiformi, 12-14 x 6,0-7,5 Ilm). Come la seconda presenta spore
relativamente piccole, ma si dilferenzia per il colore marrone-porporino della superficie imeniale, il margine privo di
una rima dislinta, le spore subfusiformi anziche ellissoidali.

372
Ricordiamo inline che due chiavi del genere Pseudombrophila sono state proposte (s.n. Fimarial rispellivamente da
PFrSTER (1984) e da I'ROKHOROV (l998b). ma che entrambe sono parziali.

Pseudombrophila bulbi/era (E.}. Durand in Hotson) Brumm.

A World-Monograph of the Genus Pseudombrophila (Pezizales, Ascomycetes) 14: 24, 1995. Photo 124: 1100
Synonyms::= Cubonia bulbifera E.J. Durand in Hotson, Froc. Am. Acad. Arts Sci. 48: 242, 1912.
Cubonia dentata <Boud.) Sacc. var. macrospora Gnfllet, Rev. Mycol. 9: 79, 1944.
Cubonia hyracis Faurel & Schotter, Rev. Mycol. 30: 146, 1965.
Fimaria trochospora Jeng & J.C. Krug, Can.]. Bot. 55: 2996, 1977.
Fimaria canina Calonge, Bol. Soc. Micol. Castellana 8: 23, 1984.
Pyronemella araneosa (Speg.) Sacc. f. canina Speg., s. Gamundi, Lilloa 30: 314, 1960.
Original diagnosis - Diagnosi originale
DURAND E.J. IN HOTSON J.'N.. 1912. Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences 48: 242-
243, s.n. Cubonia bulbifera.
"Plants single or gregarious, often crowded, sessile or narrowed to a stem-like base, turbinate, 3-10
mm. in diameter. Disk cupulate or saucer-shaped, the hymenium pale fawn-color, even when young,
but in old specimens wrinkled in a cerebriform manner. externally much darker. becoming almost
black with age, smooth or grumous; margin irregularly lacerate-dentate. Consistency subgelatinous,
excipulum pseudoparenchymatous throughout. of nearly rounded cells, 20-25 /-l in diameter, the
cortical cells blackish, often protruding in groups. Asci clavate. apex rounded, not blue with iodine,
125 x 15 JL Spores 8, uniseriate, hyaline, only slightly thickened upward. Mycelium giving rise to
numerous rounded, black bulbils. 75-100 pm diameter, composed of rounded cells about 20 pm
diameter.
Cultivated on nutrient agar. Found on dog dung from]amaica, Paestum (Italy), Guatemala and California,
and pig dung from Guatemala."
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VERCELLI, Albano Vercellese (Lame del Sesia Natural Park). 135 m, dozens 01
superficial. gregarious specimens, some 01 which even crowded, on a strongly developed subiculum, on wild rabbit
dung, D. Garololi, 26.9.91. 116.3-Biandrate, Herb. Garololi 0017.
Description - Descrizione
Apothecia 1-5 mm diam., sessile or with a narrow base, cup-shaped at first, flattened at maturity, fleshy.
Hymenial surface flat or slightly convex, smooth, purple-brown. Outer surface hardly paler, more or less
smooth (hairy by a lens). Margin well differentiated, slightly crenulate. Subhymenium made up of small,
thin-walled, hyaline, polygonal cells. Medullary excipulum very thick, of a rather complex textura, at
intervals globulosa or intricata, formed of hyaline, thin-walled, broadly ellipsoidal or subglobose or
oblong cylindric cells, 13-50 x 12-20 !lm. Ectal excipulum very thin even at the apothecial base, purple-
brown due to the presence of an amorphous intercellular pigment, of a textura globulosa-angularis,
made up of rounded or polygonal cells, 10-27 x 8-20 Ilffi. Hairs only of one kind over the whole surface
of the receptacle, hyphoid, very wavy, interwoven, 4-7 !lm diam., septate, thick-walled (l-2 !lm),
rounded at the ends. Paraphyses exceedin.£l the asci, cylindric, 2-4 !lm diam., septate, almost always
forked at some level, containing a few hyaline vacuoles, narrowing at the septa, usually inflated at
the apices but often also at the subapical segment, with an amorphous, intercellular, purple-brown
pigment. Asci 8-spored, 150-185 x 15-17 !lm, cylindric, slightly flattened at the apex, rather long-
stalked. Spores uniseriate, globose or subglobose (l0.8-) 11.4-12.3!lm diam. (Q = 1.00-1.08; Q =
1.04). smooth, hyaline, pale yellowish when mature, thin-walled, almost always containing a large
de Bary bubble.
Apoteci 1-5 mm diam.. sessili 0 con una strella base, inizialmente a lorma di coppa. spianali a maturazione, carnosi.
Superficie imeniale pialla 0 leggermente convessa, liscia. bruno-porpora. Superficie esterna appena piu chiara. piu
o meno liscia (pelosa alia lente). Margine ben differenziato, leggermente crenulato. Subimenio coslituito da piccole
cellule poligonali ialine, con pareti sollili. Excipulum midollare molto spesso. a textura piullosto complessa, a tratti
globu10sa, a tratli intricata, costituita da cellule 13-50 x 12-20 !lm, ialine, con pareti sollili, largamente ellissoidali 0
subglobose 0 cilindriche allungate. Excipulum ectale molto sollile anche alia base, marrone-porpora per la presen-
za di pigmento intercellulare amorfo, a textura globu10sa-angu1aris, costituito da cellule 10-27 x 8-20 !lm. arrotondate
o poligonali. Peli di un solo Iipo, adagiati su tulla la superficie del ricellacolo, ifoidi. molto ondulati. intrecciati, 4-7
!lID diam., sellati, con pareti spesse (1-2 !lm). con terminali arrotondati. Parafisi eccedenti gli aschi di diversi !lm,
cilindriche, 2-4 !lID diam., settate. quasi sempre lorcate a qualsiasi livello, contenenti scarsi vacuoli ialini, ristrette ai
selli. di solito allargate all'apice ma sovente anche a livello del segmento subapicale. immerse in un pigmento
intercellulare amorfo marrone-porporino. Aschi ottasporici, 150- I 85 x 15-17 !lm, cilindrici. con apice leggermente
appiallito ed una coda piullosto lunga. Spore uniseriate. globose 0 subglobose (10,8-) 11.4-12,3!lm diam. (Q = 1.00-
1.08: Q = 1.04).lisce. ialine, giallastre chiare a maturazione. con pareti sottili. contenenli quasi sempre una grossa
bolla gassosa di de Bary.

373
 Pseudombrophila bulbifera

a = spores; b = asci; c = paraphyses; d = subhymenium; e = medullary excipulum; f = ectal excipulum;

g = hyphoid hairs.
a = spore; b = aschi; c = parafisi; d = subimenio; e = excipulum midollare; f = excipulum ectale; g =
peli ifoidi.

374
Observations - Osservazioni. The globose spores immediately distinguish R bulbifera and P. dentata
from all other taxa of sect. Pseudombrophila. P. bulbifera differs from P. dentata in the comparatively
larger ascomata and spores. and by the presence of a well developed subiculum and microsclerotia
(bulbils). The latter are particularly observable in culture (HOTSON. 1912), where they cover a great
portion of substratum.
Although most authors consider these two taxa as separate species. PFlSTER (1984) regarded Cubonia
bulbifera (= Pseudombrophila bulbi/era) as a synonym of Fimaria dentata (Boud.) Pfister [= Cubonia
=
dentata (Boud.) Sacc.; Pseudombrophila dentata], based on Ascophanus dentatus Boud. (1897).
Pseudombrophila ripensis, another species belonging to this section, is similar to P. bulbifera, with
rather large apothecia on a subiculum and constantly linked to a sclerotium. which, however, is immersed
in the substratum and much larger (even more than 10 mm diam.) than the microsclerotia (75-100 Ilm
diam., according to HOTSON, 1917) of P. bulbifera. P. ripensis also has comparatively larger and ellipsoidal
rather than subglobose spores.
P. bulbifera has been known in Italy since its description. as it is based on the study of specimens grown
in culture on dung from Italy (HOTSON. 1912). It was also reported from Italy by GAROFOLI (1992, s.n.
Cubonia dentata var. macrospora).
P. bulbifera rarely grows on bare soil, and prefers the excrements of several herbivores and omnivores.
especially dog (HOTSON, 1912; GAMUNDI, 1960 s.n. Pyronemella araneosa f. canina; JENG & KRUG, 1977a
s.n. Fimaria trochospora; CALONGE, 1984 and GERHARDT et a1.. 2000 s.n. Fimaria canina).
Le spore globose contraddistinguono immediatamente sia P. bulbifera che P. denlala, differenziandole da tutti gli
allri taxa appartenenti alia sezione Pseudombropbila. A sua voila P. bulbifera differisce da P. denlala per gli ascomi
e le spore significativamente piu grandi none he per la presenza di un subiculum mollo sviluppato e di microsclerozi
(bulbilli). Questi ullimi sono evidenti sopraltulto in collura (HOTSON. 1912). dove ricoprono gran parte del substrato.
Seguendo un indirizzo diverse da quello altuale, che tende a considerare questi due taxa indipendenti a Iivello
specifico, PFISTER (1984) ha traltato Cubonia bulbifera (" PseudombrophiJa bulbifera) come un semplice sinonimo di
Fimaria denlala (Boud.) Pfister [" Cubonia dentala (Boud.) Sacc.; "PseudombrophiJa denlala]. una nuova combi-
nazione da lui stabilita e basata su Ascophanus dentalus Boud. (1897).
Pseudombrophila ripensis, allra specie appartenente a questa sezione, ha caratteristiche simili a quelle diP. bulbifera.
vale a dire apoteci piuttosto grandi, adagiati su un subiculum e costantemente accompagnati da uno sclerozio.
Quesfullimo comunque e immerso nel substrato ed e assai piu grande (anche piu di 10 mm diam.) dei microsclerozi
(75-100 Ilm diam., secondo HOTSON, 1917) presenti in P. bulbifera. Inollre le spore di P. ripensis sono significativamen-
te piu grandi ed ellissoidali anziche subglobose.
P. bulbilera e conosciuta in Italia fin dai tempi della pubblicazione del protologo (1912); infatti la diagnosi originale
(s.n. Cubonia bulbifera) e basata sullo studio di esemplari cresciuti in collura su escrementi provenienti dal nostro
paese (HorSON, 1912). In Italia e stata descritta anche una decina di anni fa da GAROFOLI (1992, s.n. Cubonia dentala
var. macrospora).
P. bulbifera e una specie che cresce raramente su terreno nudo, preferendo gli escrementi di diversi erbivori ed
onnivori, soprattutto quelli di cane (HOTSON, 1912; GAMUNDi, 1960, s.n. PyronemeJIa araneosa f. canina; JENG & KRUG,
1977a, s.n. Fimaria lrochospora; CALONGE. 1984 e GERHARDT el. al., 2000 s.n. Fimaria canina).

Pseudombrophila petrakii (Sacc.) Brumm.

A World-Monograph of the Genus Pseudombrophila (Peziza1es, Ascomycetes) 14: 53, 1995. Photos 125, 126: 1100
Synonyms: = Humaria petrakii Sacc., Am1b1es Mycol. 12: 291, 1914,
Pseudombrophila obliquerimosa Harmaja, Karstenia 26: 48, 1986.
Pseudombrophila fellneri Svrcek, Ceska Mykol. 42: 141, 1988.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SACCARDO P.A., 1914. Anna1es Myco10gici 12: 291, s.n. Humaria petrakii.
Ascomatibus sparsis, fimico1is, scutellato-disciformibus. majusculis orbicu1aribus, 5-10 mm. diam.,
app1anatis, disco dilute sordideque rubescente, margine angusto parce revo1uto nigricante ex hyphis
re1axatis tereti-fusoideis, 90-100 x 5-9, brunneis efformato; ascis cy1indricis apice obtusis, opercu1atis,
jodo non tinctis, 140-150 x 9-9,5, parte sporif. 90-1000 p10nga, octosporis, paraphysibus filiformibus non
v. vix c1avu1atis, guttu1atis, hyalinis obvallatis; sporidiis recte monostichis, ellipsoideis 11-13 x 7-7,5,
eguttu1atis, hyalinis, 1evibus.
Hab. in limo coacervato, sat recenti equino pr. M. Weisskirchen, Apr. 1914 (n. 6).
MATERIAL - MATERIALE: SWITZERLAND: Foret de le Devin-Canton de Fribourg, hundreds of gregarious, even crowded
specimens on leaves, needles, cones, covered with brambling dung, R. Dougoud, 29.4.00, Erbario R. Dougoud
26.06.235.00.
Description - Descrizione
Macroscopic description (based on exsiccata): apothecia very flattened, sessile, 3-5 mm diam., on a

375
 Pseudombrophila petrakii

o ..,O~

a = spores; b = asci; c = paraphyses; d = subhymenium; e = medullary excipulum; f-g = ectal

excipulum (f = towards the margin of receptacles); h = basal hairs; i = lateral and marginal hairs.
a = spore; b = aschi; c = parafisi; d = subimenio; e = excipulum midollare; f-g = excipulum eetale (f
= al margine dei ricettacoli); h = peli basali; i = peli laterali e marginali.

376
very dense and spreading whitish mycelium, which builds up a kind of subiculum. Hymenial surface
flat, more or less smooth, deep pink. Margin brownish, hardly erect. very wavy. Outer surface purplish-
pink, hairy. Subhymenium well differentiated, formed of small (5-7 ~ diam.) polygonal or rectangular
cells. Medullary excipulum a textura intricata of cylindric, not pigmented, thin-walled hyphae, 4-10 ~m
diam. Ectal excipulum a textura globulosa-angularis, with amorphous, purple-brown, intercellular
pigment, at the margin of apothecium formed of rectangular or square, thick-walled cells, ending with
a more or less clavate cell, at the base and rest of apothecium made up of polygonal or roundish cells
(the latter particularly present at the base), 7-25 x 6-18~. Hairs hyphoid, superficial. of two kinds: I) at
the base of apothecia hyaline, 2-3 ~m diam., septate, ramified, interwoven, quite thick-walled, rounded
at the apices; 2) on the flanks and near the margin somewhat less dense, 4-7 ~m diam., thick-walled,
septate, rounded at the apex, covered with a brownish pigment. Paraphyses simple or forked, at the
base especially, cylindric-filiform, 1.5-2 ~m diam., septate, hardly exceeding the asci. containing
abundant pale yellowish vacuoles, non- or hardly inflated at the apices, with an amorphous, purple-
brown intercellular pigment. Asci 130-145 x 10-11 ~m, cylindric, somewhat flattened at the apices,
rather long-stalked. Spores uniseriate (l0.4-) 10.9-11.8 (-12.3) x 6.1-6.6 ~m, ellipsoidal (Q = 1.57-1.85;
Q = 1.73), hyaline, but containing some yellowish granular material at maturity, rather thick-walled,
rounded at the ends, often with a de Bary bubble, omamented with dense, cyanophilous striae, which
are transverse or oblique, parallel but sometimes anastomosed or rarely forming an incomplete reticulum.
Descrizione macroscopica (eseguita su exsiccata): apoteci molto appiatliti, sessili, 3-5 mm diam., adagiati su
un micelio biancastro molto fillo ed esteso, che forma una sorta di subiculum. Superficie imeniale pialla, piu 0
meno lisda, rosa carico. Bordo brunastro, appena rialzato, molto ondulato. Superficie esterna rosa-porporina,
pelosa. Subimenio ben differenziato, costituito da piccole cellule (5-7 ~m diam.) poligonali 0 rellangolari.
Exdpulum midollare a textura intricata, coslituito da ife cilindriche non pigmentate, con pareti sollili. 4-1 0 ~m
diam. Excipulum ectale a textura globulosa-angularis, con presenza di pigmento amorfo intercellulare marro-
ne-porporino, a livello del margine costituito da cellule rellangolari 0 quadrate, con pareti spesse e con un
terminale piu 0 meno claviforme, alia base e sulla restante parte del ricellacolo costituito da cellule poligonali
o rotondeggianti (quest'ultime presenti soprallullo alia basel. 7-25 x 6-18 ~m. Peli ifoidi, superficiali, di due tipi:
I) alia base dei ricellacoli ialini, 2-3 ~m diam., sellali, ramificati, intrecciali, con pareti spesse e con apice
arrotondato; 2) sui fianchi ed al margine del ricellacolo un po' meno filii, 4-7 ~m diam., con pareli spesse, sellati,
con apice arrotondato, ricoperli da un pigmento brunastro. Parafisi semplid 0 forcate, soprallullo alia base,
cilindrico-filiformi, 1.5-2 ~m diam., sellate, appena eccedenti gli aschi, contenenti abbondanti vacuoli giallastro
chiari, non- od appena allargate all'apice, con un pigmento intercellulare amorfo marrone-porporino. Aschi
130-145 x 10-11 ~m, cilindrici, con apice un po' appiallito ed una coda abbastanza lunga. Spore uniseriate
00.4-) 10,9-11.8 (-12,3) x 6,1-6,6 ~m, ellissoidali (Q = 1.57-1,85; Q = 1.73), ialine ma a maturazione contenenli
del materiale granulare giallastro, con pareti piullosto spesse e con poli arrotondati, sovente con una bolla di
de Bary, ornamentate da Hlle striature cianofile, trasversali od oblique, parallele ma talvolta anastomizzate 0
formanti raramente un reticolo incompleto.
Observations - Osservazioni. R petrakii is the only Pseudombrophila with obliquely or transversely
striate mature spores, and the only species of the sect. Pseudombrophila with an excipulum with two
kinds of hyphoid hairs (hyaline and comparatively thin-walled at the base; pigmented and thick-walled
towards the margin of the apothecium). It is easily distinguishable from all the others belonging both to
the same section (spores smooth or finely warted at most) and sect. NannfeldtieIla (spores subreticulate
at maturity), although macroscopically its rather large apothecia on a subiculum are very close to R
m~daria. •
R petrakii is rather rare, but is present in Europe (HARMAJA, 1979, s.n. R obliquerimosa; SVRCEK, 1988,
S.n. R fellneri) and in Italy, as VAN BRUMMELEN (l995) studied a collection from Italy, but there are no
later records. The collection we have examined and described is from Switzerland, kindly offered by R.
Dougoud.
Dal momento che P. petrakii e l'unica Pseudombrophila a possedere spore mature obliquamente 0 trasversalmente
striate ed e anche l'unica specie della sezione Pseudombrophila con excipulum provvisto di due tipi di peli ifoidi
(ialini e con pareti piu sollili alia base; pigmentati e con pareti piu spesse verso il margine dei ricellacoli), questo
taxon e facilmente distinguibile da tutli gli altri appartenenti alia stessa sezione (spore lisce od al massimo Hnemen-
te verrucose) 0 alia sez. NannfeldtieIIa (spore subreticolate a maturazione). Mentre solID il profilo microscopico il
taxon in oggello e inconfondibile, solID quello macroscopico si avvicina molto a P. merdaria per gli apoteci piuttosto
grandi e sovente adagiati su un subiculum. La somiglianza comunque e solo apparente in quanto P. merdaria ha un
unico tipo di peli ifoidi nonche spore meno allungate e prive di striature.
P.petrakii e una specie piuttosto rara, presente in Europa (HARMAJA, 1979, s.n. P. obliquerimosa; SVRCcK, 1988, s.n. P.
feIIneri) e sicuramente anche in Italia, dal momento che VAN BRUMMELEN (1995) riferisce di aver studiato una ventina di
anni fa una collezione proveniente dal nostro Paese. Da allora non abbiamo piu ovuto nolizie uHiciali del taxon in
oggello. La collezione che abbiamo esaminato e descrillo in questo testo, gentilmente oHertaci dall'amico R. Dougoud,
proviene dalla Svizzera.

377
 Pseudombropbila minuta Brumm.
A World-Monograph of the Genus Pseudombrophila (Pezizales, Ascomycetes) 14: 50, 1995. Photo 127: 1100
Original diagnosis - Diagnosi originale
BRUMMELEN J. VAN. 1995. Libri Botanid 14: 50.
Apothecia sessilia, 0,2-0,3 mm diam. Receptaculum subcylindraceum usque ad plus minusve turbinatum,
obscure brunneum, subtiliter tomentosum; margine subtilissime brevi-dentatum, integrum, terminatum
in collo angusto (60-80 Ilm lato). Discus obscure brunneus. Hymenium 140-160 Ilm crassum. Excipulum
medullare vix evolutum. Exdpulum cor/kale a excipulo medullari vix distinguibile. basi usque ad 42
Ilm crassum, margine 23-40 Ilm crassum, e textura globulosa. Pili rariores, hyphoidei, subcyJindracei,
adpressi, ramosi, septati, 2-3 Ilm lati. Asci cyJindracei, circiter 160 x 12 Ilm, pariete iodi ope haud
caerulescente. Ascosporae ellipsoideae, primo hyaJinae, denique pallide brunneae, 14,3-18,3 x 8, 7-1 0,0
Ilm, laeves. Paraphyses septatae. fiJiformes, ramosae, sine pigmento interdum amorpho, I, 7-2,SIlm latae,
apice haud velleviter inflatae. In fimo equorum invenitur.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) GROSSETO, Principina Terra, 0 m, three gregarious specimens on horse dung in
culture, F. Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 02898. 2) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on goat dung in
culture, C. Lavorato, 10.5.99, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 02898 bis. 3) LIVORNO, Corbolone, 150 m, on sheep
dung in culture, G. Cacialli & F. Doveri, 14.4.00, 284.4-Collesalvetti, CLSM 02898 ter.
Description - Descrizione ~
Apothecia sessile, subglobose in the early stages, becoming turbinate or shallow-cupulate, up to 0.8 mm
high and wide, with a well differentiated, even, apparently glabrous, inflexed at first, finally vaguely
reflexed margin (appearing like a collarettel. which is much darker than the hymenial and outer surfaces.
Disc whitish or very pale cream, smooth, concave. Outer surface rough or furfuraceous, apparently glabrous,
pale ochreous-brown, with some darker spots. Subhymenium not differentiated from medullary exdpulum.
Medullary excipulum of a textura intricata, made up of cylindric or ellipsoidal, sometimes encrusted
hyphae, 2-5 ~m diam., somewhat constricted at the septa, interspaced with some subglobose cells. Ectal
excipulum of a textura globulosa-angularis, formed of roundish or polygonal cells, 11-35 x 10-27 ~m, with
yellowish-brown intercellular pigments. Hairs of one kind only, covering the whole surface of the
apothecium, hyphoid, pigmented, abundant at intervals, isolated or sometimes fasciculate, septate,
ramified, 2-4 ~m diam., thick-walled, roundish at the tips. Paraphyses exceeding the asci, simple
or branched at the base, cylindric-filiform, septate, 1.5-2 ~m diam., containing abundant hyaline
vacuoles, inflated up to 3 ~m at the apices, not immersed in a pigmented material. Asci 8-spored,
165-180 x 12-14 ~m, narrowly cylindric, somewhat flattened at the apex, quite long-stalked. Spores
one-celled, uniseriate, 15.7-16.8 x (9-) 9.4 (-10) ~m, ellipsoidal (Q = 1.66-1.88; Q = 1.75l. roundish
at the ends, smooth, hyaline, but containing a yellowish substance at maturity, thick-walled (in the
early stages).
Apoteci sessili, subglobosi nei primi stadi maturativi, successivamente turbinati 0 a forma di coppa poco profonda.
alti e larghi fino a 0,8 mm, con un margine ben differenziato, regolare, apparentemente glabro, da inizialmente
involuto a vagamente e tardivamente revoluto (con le sembianze di uno stretto collare), decisamente piu scuro sia
della superficie imeniale che di quella esterna. Disco biancastro 0 crema molto chiaro, liscio, concavo. Superficie
esterna da rugosa a finemente forforosa, apparentemente glabra, marrone-ocracea chiara, con qualche chiazza piu
scura. Subimenio non differenziato dall'excipulum midollare. ExcipuIum midoIIare a textura intricata, costituito da
ife cilindriche od ellissoidali, 2-5 flm diam., un po' ristrette ai setti, talvolta leggermente incrostate, intervallate da
qualche cellula subglobosa. Excipulum ectaIe a textura globulosa-angularis, formato da cellule rotondeggianti 0
poligonali, 11-35 x 10-27 flm, con pigmenli intercellulari bruno-giallastri. PeIi di un solo tipo, ricoprenli !'intera super-
ficie del ricettacolo, ifoidi, pigmentali, in alcuni punli abbondanti, isolati 0 talvolta fascicolati. settati, ramificati, 2-4
J-lm diam., con pareti spesse e con apice arrotondato. Parafisi eccedenli gli aschi, semplici 0 forcate alia base,
cilindriche-filiformi, settate, 1.5-2 J-lm diam., contenenli abbondanti vacuoli ialini, allargate all'apice fino a 3 flm, non
immerse in una sostanza pigmentata. Aschi ottasporici, 165-180 x 12-14 flm, strettamente cilindrici, un po' appiattili
all'apice, con una coda piuttosto lunga. Spore unicellulari, uniseriate, 15,7-16,8 x (9-) 9,4 (-10) J-lm, ellissoidali (Q =
1,66-1,88; Q = 1.75), con poli arrotondati, lisce, ialine, ma a maturazione contenenti una sostanza giallastra, con
pareti spesse (nei primi stadi).
Observations - Osservazioni. P. minuta and P. theioleuca, together with P. virginea, are the only
Pseudombrophila species characterised by a white or very pale yellow hymenial surface, resulting
from the lack of amorphous intercellular pigments between the apices of paraphyses. Such a feature
allows this group of taxa to be distinguished immediately from all other fimicolous Pseudombrophila,
except for collections from dark places, which may have a particularly pale hymenial surface (see
remarks about P. merdaria). Distinguishing species within this group is, however, more complicated, as
we found, when we attempted to separate our collections of P. theioleuca from P. minuta, the ascomata
of the latter are somewhat larger than the ones described in the protologue (VAN BRUMMELEN, 1995), and

378
 Pseudombrophila minuta
d
e

a = medullary excipulum; b = ectal excipulum; c = hairs; d = spores; e = paraphyses; f = asci.

a = excipulum midollare; b = excipulum ectale; c = peli; d = spore; e = parafisi; f = aschi.

379
m collection CLSM 02898 the apothecia even lack the typical marginal collarette. In the absence of
two rather important macroscopic features, the differentiation diagnosis between P. minuta and P.
theioleuca can be based on spore shape only (length/breadth ratio), which in the former is ellipsoidal
(Q = 1.75), in the latter narrowly ellipsoidal (Q = 1.90). Both species are distinguishable from
Pseudombrophila virgin ea (= Fimaria virgin ea Svrcek & J. Moravec, 1969) by their larger spores.
P. minuta e P. theioleuca, insieme a P. virginea, sono le uniche Pseudombrophila carallerizzate da una superficie
imeniale bianca 0 giallastra chiara, derivante dalla mancanza di pigmenti amorfi intercellulari depositati tra gli
apici delle parafisi, Tale caratteristica permette di distinguere immediatamente questo gruppo di specie da tulle le
altre Pseudombrophila fimicole, ma non dalle collezioni che, per motivi ambientali (scarsa il!uminazione), presenta-
no una superficie imeniale particolarmente chiara (vedi le nostre osservazioni relative a P. merdarial. Si dimostra
invece piu complessa la diagnosi differenziale all'intemo di questo gruppo, soprallutlo quando tentiamo di separare
le nostre collezioni di P. theioleuca da quelle di P. minuta: nelle seconde infatti gli ascomi sono un po' piu grandi di
quelli descritli nel protologo (VAN BRUMMELEN, 1995) e nella collezione CLSM 02898 i ricellacoli sono addirillura privi
dellipico collaretto marginale. Venendo a mancare due caratleri macroscopici piutlosto importanti, la diagnosi du-
ferenziale tra P. minuta e P. theioleuca puo basarsi soltanto sulla forma delle spore (rapporto lunghezzaJ!arghezzal,
che nella prima e ellissoidale (Q ~ 1,75), nella seconda stretlamente ellissoidale (Q = 1.90),
Questi due taxa si distinguono da Pseudombrophila virginea (= Fimaria virginea Svrcek & J, Moravec, 1969) per le
spore piu grandi.

Pseudombrophila theioleuca Holland

Bull, Soc. Mycol. Fr. 4~ 57, 1888.
Synonyms: = Humaria theioleuca <Holland) Sacc., Syll. Fung. 8: 126, 1889.
Humaria dorcadeia Rehm in P. Sydow, Mycoth. March. nO 4055, 1894.
Pyronema wagnerianum Rehm, Rab. Krypt.-Fl., Pilze 3: 967, 1894.
Ascophanus wagnerianum <Hehm) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 77, 1907.
Fimaria theioleuca <Holland) Brumm., Persoonia 2: 329, 1962.
Original diagnosis - Diagnosi originale
HOLLAND M,L., 1888. Bulletin de la Societe Mycologique de France 4 (2): 57-58.
Carnoso-cerea. Junior turbiniformis, dein, disco expanso pediculata.
Discum planum, vel vix cupulatum, 3-4 milli. latum, hymenium vitellinum praebens, margine
brunnescente. Subtus sicut pes album.
Thecae cylindricae, pedicellatae, 180-190 = 15 f.l. operculatae, sporas 8 includentes.
Sporae hyalinae, ellipticae, 15 = 8 f.l. leves.
Paraphyses dichotomo-ramosae, strictae, sat graciles, granulosae.
Ad stercus caprinum, horto botanico Parisiorum, vere 1888.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) AOSTA, Bellaforca, 2800 m, one superficial specimen on rock goat dung in culture,
L. Levorato, 26.8,00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 002,01. 2) TREVISO, Borso-Ioc. Mount Grappa, Campo Croce,
1200 m, on roe deer (?) dung in culture, A. Bizzi, 10.8.01, 083.3-Monte Grappa, CLSM 002.01 bis. 3) BELLUNO, Croce
d'Aune pass, 2000 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 002.0 Iter,
Description - Descrizione
Apothecia 0.8 mm high, 0.7 mm diam., membranous-fleshy, cup-shaped, tending to flatten at maturity.
Hymenial surface dirty white, flat, smooth. Margin differentiated, brown, pubescent, non-crenulate. Outer
surface yellowish, hardly pubescent with a lens. Subhymenium made up of very small (up to 5 I-ffil
diam.), polygonal or subrectangular cells. Medullary excipuIum a textura intricata of cylindric, septate
hyphae, 7-15 I-ffil diam., usually perpendicular to the hymenial surface. Ectal excipulum very thin, a
textura globulosa-angularis of roundish or polygonal. pale brown cells, 12-30 x 8-24 ~m. Hairs 2.5-4 I-ffil
diam.. hyphoid, pale brown, thick-walled, septate, bulbous at the base, slightly pointed at the apex,
sometimes somewhat encrusted and furcate, widespread along the whole surface of the apothecium,
but denser at the margin, at which level they are sometimes fasciculate. Paraphyses slightly exceeding
the asci, lacking intercellular pigment, cylindric-filiform, 1.5-2 /-Lm diam., simple or more often
branched at some level, septate, diverticulate (even with apical diverticula), straight or somewhat
curved, usually not inflated at the apices, containing abundant, very pale yellow pigment. Asci
147-170 x 11.4-12.3 /-Lm, narrowly cylindric, a-spored, rounded or slightly flattened at the apex, with
a quite long, seemingly aporynchous stalk. Spores (14.2-) 14.7-16.1 x 7.6-8.5 (-9.0) ~m, obliquely or
vertically uniseriate, narrowly ellipsoidal (Q = 1.72-2.12; Q = 1.88), smooth, hyaline, symmetrical.
thick-walled, rounded at the ends, with a unilateral pale halo (gelatinous sheath ?), not containing
either oil drops or de Bary bubbles.
Apoteci alti 0,8 mm, 0,7 mm diam.. membranosi-carnosi, a forma di coppa, tendenti a spianare con la maturazione.
Superficie imeniale biancastra sporca, piatta, liscia. Bordo differenziato, marrone, pubescente, non crenulato. Su-

380
 Pseudombrophila theioleuca

o ~or
~

...... . . ..0 .0J"T'l'

a = spores; b = ascus; c = paraphyses; d = subhymenium; e = medullary excipulum; f = ectal
excipulum; g = hairs.
a = spore; b = asco; c = parafisi; d = subimenio; e = excipulum midollare; f = excipulum eetale; g =
peli.

381
perlicie estema giallastra, appena pubescente alla lente. Subimenio costituito da piccolissime (lino a 5 Ilm diam.)
cellule poligonali 0 subrettangolari. EXcipulum midollare a textura intricata, costituito da ile cilindriche, 7-15 Ilm
diam., sellate, in genere perpendicolari alla superficie imeniale. Excipulum eclale molto sollile, a textura globulosa-
angularis, costituito da cellule rotondeggianti 0 poligonali, marroni chiare, 12-30 x 8-24 Ilm. Pell di tipo iloide, 2,5-4
Ilm diam., marroni chiari, con pareli spesse, settati, con base bulbosa e con apice leggermente appuntito, talvolta un
po' incrostati e forcati, diffusi su lulla la superficie del ricellacolo, ma piu lilli al bordo, dove sono talvolta fascicolati.
Parafisi eccedenti gli aschi di pochi Ilm, prive di pigmento intercellulare, cilindriche-liliformi, 1,5-2 Ilm diam., sempli-
ci 0 piu frequentemente ramilicate a qualsiasi livello, sellate, diverticolate (anche con diverticoli apicali), dirille od
un po' ricurve, di solito non allargate all'apice, contenenti abbondante pigmento giallo molto chiaro. Aschi 147-170 x
llA-12,31lID' strettamente cilindrici, ollasporicL con apice arrotondato od un po' appiallito ed una coda abbaslanza
lunga, apparentemente aporinca. Spore (14,2-) 14,7-16,1 x 7,6-8,5 (-9,0) Ilm, obliquamente 0 verticalmente uniseriate,
strellamente ellissoidali (Q = 1.72-2,12; Q = 1.88), lisce, ialine, simmetriche, con pareti spesse, con poli arrotondati
e con un alone chiaro unilaterale (cappuccio gelatinoso ?), non contenenli ne gocce oleose ne bolle di de Bary.
Observations - OsservcIzioni. For the distinction between P. theioleuca and the other species with a
whitish hymenial surface see the remarks about P. minuta,
P. theioleuca is also rather similar to P. cervaria, since it has intercellular pigment among the excipular
cells, but it is distinguishable by the white rather than purplish-brown hymenial surface, Both species
have spores of similar size, but according to VAN BRUMMELEN (1995) in P. theioleuca they are slightly
smaller on average.
Per quanto riguarda la diagnosi differenziale Ira P. theioleuca e le altre specie provviste di superficie imeniale bian-
castra rimandiamo aHe osservQzioni relative a R minuta. -9

P. theioleuca ha anche una certa affinita con Pseudombrophila cervaria, con la quale condivide la presenza di
pigmento intercellulare fra le cellule dell'excipulum, pur distinguendosi per la superlicie imeniale bianca anzicoo
marrone-porporina. Le spore nelle due specie hanno dimensioni simili, ma secondo VAN BRUMMELEN (1995) quelle di P.
theioleuca sono in media leggermenle piu piccole.

Pseudombrophila merdaria (Fr. : Fr.) Brumm.

A World-Monograph of the Genus Pseudombrophila (Pezizales, Ascomycetes) 14: 45, 1995. Photo 128: llOO
Synonyms: '" Peziza rnerdaria Fr. : Fr., Elench. fung. 2: 11, 1828.
Peziza canina P. Karst., Syn. Pez. Ascob. fenn. 9, 1861.
Peziza nobilis P. Karst., fung. fenn. nO 635, 1867.
Peziza luteopallens Nyl., Not. Sdllsk. F. fl. fenn, forh. 10:18, 1868,
Peziza canina var. nobilis (P. Karst.) P. Karst., Not. Sa1lsk. F. fl. fenn. forh. 10: 118, 1869,
Peziza subfurfuracea Nyl., Not. Sdllsk. F. fl. fenn, forh. 10: 51, 1869.
Peziza deerrata P. Karst., Not. Sdllsk. F. fl. fenn. forh. 10: 119, 1869.
Peziza cucurbitae WR. Gerard, Bull. Torrey Bot. Cl. 5: 26, 1874.
Peziza brassicaecola Berk., Grevillea 3: 157, 1875.
Peziza mfescens J. Schrbt. in Rabenh., fungi Eur. exs. cent. 24, nO 2311, 1876,
Peziza schroeteri Cooke, Grevillea 6: 110, 1878.
Peziza chartamm Quel. ex Cooke, Mycogr. 234, f. 394, 1879.
Humaria chartamm (Quel. ex Cooke) Quel., Bull. Soc. Bot. fr. 25: 291, 1879.
- Aleuria merdaria (Fr. : Fr.) Gillet, Champ. fr., Discom., 2: 53, 1880.
'" Humaria merdaria (Fr. : Fr.) Quel., C. r. Ass. fr. Avanq. Sci. 9: 672, 1881.
Helotium pedrottii Bres., fungi Trident. 1: 14, 1881.
Pyronerna luteopallens (Nyl.) Rehm, Ascom. Lojkani nO 5, 1882.
Derrnatea sydowii Rehrn in Sydow, Mycoth. march. n° 379,1882.
Humaria glacialis Rehm, Hedwigia 21: 97, 1882.
Hum aria pedrottii (Bres.) Rehm, Ascom. n° 754, 1884.
Geoscypha schroeteri (Cooke) Rehrn, Ascorn. nO 901, 1888.
Humaria canina (P. Karst.) Sacc., Syll. fung. 8: 137, 1889.
Humaria canina subsp, nobilis (P. Karst.) Sacc., Syll, fung. 8: 138, 1889.
Neottiella luteopallens (NyU Sacc., Syll. fung. 8: 191, 1889.
Humaria deerrata (P. Karst.) Sacc., Syll. fung. 8: 140, 1889.
Pezizella cucurbitae (WR. Gerard) Sacc., Syll. fung. 8: 285, 1889,
Pezizella brassicaecola (Berk.) Sacc., Syll. fung. 8: 283, 1889.
Hurnaria schroeteri (Cooke) Sacc.. Syll. fung. 8: 141, 1889.
Pyronema chartamm (Quel. ex Cooke) Sacc., Syll. fung. 8: 109, 1889.
Hurnaria pietilis Quel., C. r. Ass. fr. Avanq. Sci. 20 (2): 464,1892.
Pseudornbrophila pedrottii (Bres.) Boud., le. Mycol., Livr. 2: (3), 1904.
~ Ascophanus rnerdarius (Fr. : Fr.) Boud., Hist. Class. Discorn. Eur.: 76, 1907.
Ascophanus caninus var. nobilis (P. Karst.l Boud., Hist. Class. Discorn. Eur.: 76, 1907.

382
 Cheilymenia luteopallens (Ny!.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 63, 1907.
Ascophanus deerratus (P. Karst.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 76, 1907.
PseudombIOphila chartarum (Que!. ex Cooke) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 65, 1907.
Ascophanus pictilis (Que!.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 76, 1907.
Peziza pedrottii (Bres.) Mig., Kryptog.-Fl. Deutsch. 13 (3), 2: 1015, 1913.
Pseudombrophila deerrata (P. Karst.) Seaver, N. Am. Cup-fungi (opere.): 141, 192B.
Pyronema canina Deam. & Bisby in Bisby et aI.. Fungi of Manitoba: 60, 1929.
Infundibulum tiliaceum Velen., Monogr. Discom. Boh. 1: 351, 1934.
Humaria ustulata Velen., Novit. mycol.: 199, 1939.
Lachnea humana Velen., Novit. Mycol.: 20B, 1939.
Humaria nivea Velen., Op. bot. cech. 4: 14B, 1947.
PseudombIOphila luteopallens (Ny!.) T. Schumach., Mycotaxon 33: 172, 19BB.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M., 1828. Elenchus Fungorum 2: 11, s.n. Peziza merdaria.
PEZ. merdaria, subsessilis, carnosa, glaberrima, badia, margine nigrescente, disco plano-umbilicato.
Insignis species, conferta, vix lineam lata, centIO depresso minuto umbilicato, limbo patente flexuoso.
Substantia tenuis, unde sicca varie torta. Color in exsiccatis purpureo-rufus. In merda circa PetIOpolin.
Detexit Weinmann. (v.s';.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VENEZIA, Caroman, 0 m, about ten gregarious specimens on wild rabbit dung in
culture, F. Doveri, 5.97, 148.2-Chioggia, MCVE 586. 2) UDlNE, Mount Crostis, 2000 m, on cattle dung, F. Bersan, 26.6.98,
031.1-Rigolato, CLSM 02097 bis. 3) RAVENNA, Lugo, on dung of an unidentified animal, M. Rava, 25.4.99. 222.2.-
Lugo, CLSM 02097 ter.
Description - Descrizione
Apothecia membranous-fleshy, sessile or sometimes substipitate and on a whitish subiculum, subglo-
bose in the early stages only, scutiform to more or less discoidal, or even slightly pulvinate at maturity,
1-3 (-7) mm diam., with a well differentiated, low, brownish, glabrous (to the unaided eye), hardly crenulate
margin, which is often wavy or lobate because of the mutual compression of apothecia. Disc smooth,
rarely convex, usually plane or even slightly concave, often umbilicate, more or less dark reddish-
brown (exceptionally whitish or very pale pink). Outer surface the same colour or darker, tomentose.
Subhymenium made up of small, polygonal or rectangular cells, up to 61lm diam. Medullary excipulum
a textura intricata of cylindric or slightly ellipsoidal, septate, thin-walled hyphae, possessing a few
intracellular pigments, usually perpendicular to the hymenial surface. Ectal excipulum a textura
globulosa-angularis of polygonal or subglobose (cylindric or claviform towards the margin) cells, 7-25
x 5-17 Ilffi, interspaced with spots of purple-brown intercellular pigment. Hairs widespread all over the
apothecium, denser and sometimes fasciculate on the margin, superficial, hyphoid, septate, branched,
2-5 Ilm diam., thick-walled, brownish, rounded at the apices. Paraphyses exceeding the asci, rarely
simple, usually branched at some level, sometimes anastomosed and diverticulate, cylindric-filiform,
1.5-2 Ilffi diam., septate, with abundant pale yellow pigments, inflated up to 4-5 Ilffi at the tips, immersed
in an amorphous purple-brown pigment. Asci B-spored, 110-137 (-150) x B-Il Ilm, narrowly cylindric,
roundish at the apex, quite long-stalked. Sp'bres one-celled, uniseriate, 10.5-14.1 x 6-BAllm, ellipsoidal
(Q = 1.46-1.B4; Q = 1.67), rounded or sometimes somewhat pointed at the ends, hyaline, quite thick-
walled, smooth in water, dotted (sometimes also shortly striate) in lactic cotton-blue, often containing a
de Bary bubble.
Apoteci membranosi-carnosi, sessili 0 talvolta substipitati ed adagiati su un subiculum biancastro, subglobosi sol-
tanto nei primi stadi matulOtivi, a forma di scodella 0 piu 0 meno discoidali, ma anche leggermente pulvinati a
matulOzione, 1-3 (-7) mm diam., con un margine ben differenziato, basso. brunastro, glabro ad occhio nudo, appena
crenulato, sovente ondulato 0 lobate per reciproca compressione dei ricellacoli. Disco liscio. lOlOmente convesso,
per 10 piu piano od anche leggermente concavo, sovente ombelicato, marrone-rossastro piu 0 meno scuro (eccezio-
nalmente biancastro 0 rosa molto chiaro). Superficie esterna concolore 0 piu sculo, tomentosa. Subimenio costituito
da piccole ite poligonali 0 cilindriche. larghe fino a 6 Ilm. Excipulum midollare a textura intricata, formato da ife
cilindriche 0 vagamente ellissoidali, sellate, con qualche pigmento intlOcelluJare, con pareti sottili, in prevalenza
perpendicolari alla superficie imeniale. Excipulum ectale a textura globulosa-angularis, composto da cellule poligonali
o subglobose (tendenti a diventare cilindriche 0 claviformi verso il bordo del ricellacolo), 7-25 X 5-171lm, intervallate
da chiazze di pigmento intercellulare marrone porporino. Peli diffusi su tullo il ricettacolo, piu filii e talvolta fascicolati
suI bordo, superficiali, ifoidi. sellati, lOmificati, 2-5 Ilm diam.. con pareti spesse e brunastre, con apice arrotondato.
Parafisi eccedenti gli aschi, di lOdo semplici, di solito lOmificate a qualsiasi livello, talvolta anastomizzate e diverti-
colate, cilindriche-filiformi, l,5-21lm diam., sellate, contenenti abbondanli pigmenti giallo chiari, allargate all'apice
fino a 4-51lm, immerse in un pigmento amorfo marrone-porporino. Aschi ollasporici, 110-137 (-150) x 8-111lm, strella-
mente cilindrici, con apice arrotondato e con una coda piullosto lunga. Spare unicellulari, uniseriate, 10,5-14,1 x 6-
8.4llm, ellissoidali (Q = 1,46-1.84; Q = 1.67) con poli arrotondati 0 talvolta un po' appunliti, ialine, con pareti abba-

3B3
 Pseudombrophila merdaria

,O~

o ... 0 j»""

a = medullary excipulum; b = ectal excipulum; c = hairs at receptacle base; d =hairs at the margin of
a receptacle; e = subhymenium; f = paraphyses; g = asci; h = spores.
a = excipulum midollare; b = excipulum ectale; c = peli alla base del ricettacolo; d = peli suI margine
del ricettacolo; e = subimenio; f = parafisi; g = aschi; h = spore.

384
stanza spesse, lisce in acqua, ma punteggiate (talvolla anche con qualche breve stria) in blu cotone lattico, conte-
nenli sovente una bolla di de Bary.
Observations - Osservazioni. P. merdaria is cosmopolitan and very common species, and may be
found on the dung of numerous herbivores, but also on human (COOKE, 1879, s.n. Peziza canina var.
nobilis; GRELET, 1932, s.n. Ascophanus pietilis; VELENOVSKY, 1939, s.n. Lachnea humana; SVRCEK, 1948,
1950, idem) or other carnivore dung (KARSTEN, 1861, S.n. Peziza canina; COOKE, 1879, idem), on paper
(COOKE, 1879, s.n. Peziza chartarum; GRELET, 1932, idem), decaying (BERKELEY, 1875, s.n. Peziza
brassieaecola; COOKE, 1879, S.n. Peziza schroeteri; SOPPITT & CROSSLAND, 1899, s.n. Humaria deerrata;
SEAVER, 1928, S.n. Pseudombrophila deerrata; VELENOVSKY, 1934, idem; DENNIS, 1981, idem; RAITVIIR,
1987, idem) or burnt vegetable material (CALONGE & RODRiGUEZ, 1985, s.n. Pseudombrophila deerrata)
or even on bare soil (COOKE, 1879, s.n. Peziza luteopallens) or ground contaminated by animal faeces
(BERKELEY & BROOME, 1865). In Italy it has been described by BRESADOLA (1881) S.n. Helotium pedrottii.
Macroscopically it is characterised by comparatively large, usually purplish-brown ascomata,
microscopically by hairs often crowded and fasciculate at the apothecial margin as well as by short
asci and smooth spores, which, however, become finely warted or punctate at maturity.
The hymenial surface of collection MCVE 586 had very pale shades instead of the usual pinkish or
purplish-brown pigmentation, so, at first we identified it as P. theioleuca, a rather common species on
deer dung, which is also distinguishable by the narrowly ellipsoidal spores (Q = 1.90). As previously
stated (DOVERI et. aI., 2000), we think that the poor hymenial pigmentation may be due to inadequate
lighting of the culture, but CALONGE & RODRiGUEZ (1985) also described a collection ofP. merdaria (s.n.
P. deerrata) with a very pale hymenium.
Collection CLSM 02097 bis had, in comparison with the first one, typically reddish-brown and larger
apothecia (5-7 mm wide), and slightly larger spores (15.2-16.8 x 9.5-10 JllI1)' with more roundish ends
(see VAN BRUMMELEN, 1995, fig. 16), but the spores had a constant lengthlbreadth ratio (Q = 1.60).
R merdaria is very close to P. coprina and P. porcina, but the former differs in having smaller spores
(ECKBLAD, 1968) and almost smooth apothecia, while the latter has larger asci and spore Q, and
paraphyses not inflated at their apices (SVRCEK & KUBICKA, 1965).
For the distinction between P. merdaria and P. petrakii see the remarks about the latter.
Si tratta di una comune specie cosmopolita, osservabile sugli escrementi di numerosi erbivori, ma anche su stereo
umano (COOKE, 1879, s.n. Peziza canina var. nobilis; GRELET, 1932, s.n. Ascophanus pictilis; VELENOVSKY, 1939. S.n.
Lachnea humana; SVRCEK, 1948. 1950, idem) 0 di allri carnivori (iCARSTEN. 1861, s.n. Peziza canina; COOKE, 1879. idem),
su carta (COOKE. 1879, s.n. Peziza chartarum; GRELET, 1932, idem), sostanze vegetali marcescenti (BERKELEY, 1875, S.n.
Peziza brassicaecola; COOKE. 1879, s.n. Peziza schroeteri; SOPPITT & CROSSLAND. 1899. s.n. Humaria deerrata; SEAVER,
1928, s.n. Pseudombrophila deerrata; VELENOVSKY, 1934, idem; DENNIS, 1981, idem; RArTVIIR, 1987, idem) 0 bruciate
(CALONGE & RODRiGUEZ, 1985, s.n. Pseudombrophila deerrata) 0 addirittura su terreno nudo (COOKE, 1879, s.n. Peziza
luteopallens) 0 contaminato da deiezioni animali (BERKELEY & BROOME, 1865). Questo taxon, gia descritto in llalia da
BRESADOLA (1881) s.n. Helotium pedrottii, e caratterizzato, macroscopicamente, da ascomi relativamente grandi e di
solito marroni-porporini, microscopicamente, da peli appressati e fascicolati al margine nonche da aschi corti e da
spore lisce, tendenti a diventare finemente verrucose 0 punteggiate a maturazione.
La superficie imeniale, solitamente pigmentata (marrone-rossastra), appariva particolarmente pallida negli esem-
plari della nostra prima collezione, tanto che a prima vista pensavamo di trovarci di fronte a P. theioleuca, una
specie piuttosto comune su escrementi di cervidi, microscopicamente ben inquadrabile per le spore strettamente
ellissoidali (Q = 1,90). Come gia precedentemente as~erito (DOVERI et. aI., 2000a), crediamo che la scarsa pigmentazione
dell'imenio possa essere attribuita all'insufficiente insolazione della collura. In ogni caso anche CALONGE & RODRiGUEZ
(1985) hanno descritto una collezione di P. merdaria (s.n. P. deerrata) con imenio particolarmente chiaro.
La seconda collezione da noi osservata presentava, rispetto alia prima, apoteci tipicamente colorati (marroni-rossastri)
e piu grandi (larghi 5-7 mm) nonche spore di dimensionileggermente maggiori (15,2-16,8 x 9,5-10 ~m) e con poli piu
arrotondati (vedi fig. 16 di VAN BRUMMELEN, 1995), pur conservando quest'ullime un rapporto lunghezza/Iarghezza piu
o meno equivalente (Q = 1,60).
P. merdaria e mollo simile sia a P. coprina che a P. porcina, ma la prima si differenzia per le spore piu piccole
(ECKBLAD, 1968) e per gli apoteci pressoche glabri, la seconda per gli aschi piu grandi, le parafisi non allargate
all'apice, il Q sporale maggiore (SVRCEK & KUBICKA, 1965).
Per quanto riguarda le differenze tra P. merdaria e P. petrakii rimandiamo ai commenti relativi a quest'ullima.

Pseudombrophila cervaria (W. Phillips in J. Stev.) Brumm.

A World-Monograph of the Genus Pseudombrophila (Pezizales, Ascomycetes) 14: 27, 1995. Photo 129: 1100
Synonyms: == Peziza cervaria W. Phillips in J. Stev., Mycol. Scot.: 308, 1879.
Mollisia coprophila Speg., Bol. Acad. Nac. Cienc. Cordoba 11: 267, 1888.
- Humaria cervaria (w. Phillips) Sacc., Syll. Fung. 8: 143, 1889.
Humaria guanaci Rehm, Bih. K. Sv. Vet. Acad. Handl. 25, AId. III (6): 17, 1899.
_ Ascophanus cervarius (W. Phillips) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 76, 1907.
Ascophanus TUber Velen., Novit. Mycol. 202, 1940 (1939), non Ascophanus TUber Que!.,

385
 Grevillea 8: 117, 1880.
Fimaria cervaria (w. Phillips) Brumm., Persoonia 2: 325, 1962.
Original diagnosis - Diagnosi originale
PHILLIPS W. IN STEVENSON J., 1879. Mycologia Scotica: 308, S.n. Peziza cervaria.
1587. P. cervaria * Phil. In litt.
Gregarious or crowded, sessile, thick in the centre, thin at the crenulate margin, chestnut-brown; disc
concave, waved; asci broadly cylindrical, abruptly narrowed at the base; sporidia 8, oblong-ovate;
paraphyses linear, forked at the summits, abundant. Cups 1-4 mm. across. Sporidia .015 x .007 mm.
This species closely resembles P. hepatica Batsch, but differs in having much smaller sporidia, and
slenderer paraphyses which are not thickened at the apices, and are forked. W. P.
On roe-deer's dung. July-Aug.
MATERIAL - MATERIALE: I) ITALY: TRENTO, Bersone, 850 m, about ten gregorious, superficial specimens on ovine
dung, G. Medordi, 5.89, 080A-Bersone, MCVE 577. 2) BRESCIA, Volvestino, 1000 m, on roe deer dung, G. Medordi,
29.10.96, 100.I-Volvestino, CLSM 02096 bis. 3) UDlNE, Puro Pass, 1400 m, on marten dung in culture, F. Berson, 11.9.97,
031.3-Ampezzo, CLSM 02096 ter. 4) TRENTO, Molgo Polude (Rabbi Volley), 1600 m, on deer dung in culture, F. Doveri
& G. Medordi. 8.9.99, 0253-Robbi, CLSM 02096 quoter. 5) BRESCIA, Colvogese, on roe deer dung, G. Medordi, 11.11.00,
122A-Govorda, CLSM 02096 pento.
Description - Descrizione
Apothecia sessile or substipitate, membranous-fleshy, subglobose in the early stages, shallow-cupulate
or even discoidal later, rarely pulvinate at maturity, up to 3 mm diam., with a well differentiated, dark
brown, crenulate, glabrous (to the unaided eye) margin. Disc smooth, pale lilac to reddish-brown, slightly
concave to plane or sometimes hardly convex, rarely umbilicate. Outer surface smooth or somewhat
rough, apparently glabrous, tomentose under a lens, reddish-brown with violet shades. Subhymeniwn
formed of small polygonal cells. Medullary excipulum not evidently differentiated from the ectal one.
Ectal excipulum a textura angularis or globulosa-angularis of polygonal or roundish (subcylindric
towards the flanks of apothecia), thick-walled cells, 12-25 (-50) x 10-18 (-45) flID, interspaced with spots
of intercellular brownish pigment. Hairs superficiaL hyphoid, dense, widespread all over the apothecium,
brownish, 2.5-6 JlID diam., septate, branched, often fasciculate at the margin, thick-walled, roundish at
the apex. Paraphyses exceeding the asci, cylindric-filiform, 1.5-2.5 !lm diam., septate, containing
abundant non-pigmented vacuoles, branched at some level (apex included>' sometimes
anastomosed, usually not inflated at the tips, immersed in a brownish amorphous pigment. Asci 8-
spored, 170-200 x 12-16!lm, narrowly cylindric, slightly flattened at the apex, short-stalked. Spores
16.8-20.5 x 8,4-9,4 !lm, obliquely uniseriate, narrowly ellipsoidal or subfusiform, occasionally
subcylindric (Q = 1.88-2.71; Q = 2.16), usually roundish or somewhat flattened, sometimes even
slightly pointed at the ends, hyaline, smooth, some finely dotted in lactic cotton-blue, quite thick-
walled, rarely containing a de Bary bubble.
Apoteci sessili 0 substipitoti, membronosi-cornosi, subglobosi nei primi stodi maturotivi, successivamente 0 forma di
bossa coppo od anche discoidoli, di rode pulvinoti 0 moturozione, fino 0 3 mm diom., con un morgine ben differen-
ziato, morrone scuro, crenuloto, globro od acchio nudo. Superlicie imeniole liscio, do lilla chioro 0 morrone-rossostra,
do leggermente concavo 0 piano 0 tolvolta oppeno convesso, roromente ombelicoto. Superficie esterno liscio od un
po' rugoso, opporentemente glabro, tomentoso olla lente, morrone rassostro con tonolit" violelle. Subimenio com-
posta do piccole cellule poligonoli. Excipulum midollare non chioramente differenziota doll'ectole. Excipulum ectale
o texturo ongularis 0 globuloso-onguloris, composto da cellule poligonoli 0 rotondeggionti (tendenti 0 diventore
cilindriche sui lati del ricettocolo). 12-25 (-SO) x 10-18 (-45) ~. con poreti spesse, intervollote do mocchie di pigmento
intercellulore brunostro. Peli superlicioli, ifoidi, filii, distribuiti su tutto il ricellocolo, brunostri, 2,5-6 Ilm diom., selloti,
ramificoti, sovente foscicoloti 0 livello del morgine, con poreti spesse e con opice orrotondoto. Parofisi eccedenti gli
oschi, cilindriche-filiformi, 1,5-2,5 Ilm diom., sellote, contenenti obbondanti vocuoli non pigmentoti, romificote 0 qual-
siosi livello (compreso l'opice), tolvolto onostomizzote, di solito non ollorgote oll'opice, immerse in un pigmento
brunostro omorlo. Aschi ollasporici, 170-200 x 12-16 Ilm. strellomente cilindrici, con opice leggermente oppiallito e
con uno corto codo. Spore 16,8-20,5 x 8,4-9,4 ~, obliquomente uniseriote. strellomente ellissoidali 0 subfusiformi,
occasionolmente subcilindriche (Q = 1,88-2,71; Q = 2,16), con poli generolmente orrotondoti od un po' oppiolliti, ma
tolvolto onche leggermente oppuntiti, ioline, lisce, olcune finemente punteggiote in blu cotone lollico, con poreti
obbostonzo spesse, di rode contenenti uno bollo di de Bory.
Observations • Osservazioni. The spores in P. cervaria, besides being larger than in P. theioleuca,
have also a higher length/breadth ratio (see the observations about the latter taxon), actually they are
even more narrowly ellipsoidal or subcylindric.
P. cervaria is rather similar to P. argentiniensis and P. luegiana which, however, have to date only
been found in Tierra del Fuego, Argentina: it differs from both in the crenulate margin of the apothecia
and more elongated spores, from the latter also in the paraphyses not so strongly inflated at their
apices.

386
 Pseudombrophila cervaria

a = ectal excipulum; b = hairs; c = spores; cl = paraphyses; e = ascus.

a = excipulum ectale; b = peli; c = spore; cl = parafisi; e = aSCD.

387
P. cervaria has often been observed in many European countries (REHM, 1887; PHILLIPS, 1893; MS, 1978a;
ARROYO et aI., 1990; PROKHOROV, 1991), on cervine dung especially (PHILLIPS & PLOWRIGHT, 1880; MASSEE,
1895; VAN BRUMMELEN, 1962b, 1995), but our record (DOVERI et aI., 2000a) was the first published record
from Italy.
Le spore di P. cervaria, oltre ad essere leggermente piu grandi di quelle di P. theioIeuca, hanno anche un rapporto
lunghezza/larghezza superiore (vedi le osservazioni su quest'ultimo taxon), in pratica sono ancor piu strettamente
elIissoidali 0 addirittura subcilindriche.
La specie in oggetto ha una certa somiglianza anche con P. argentiniensis e con P. fuegiana, che pero finora sono
state trovate soltanto nella Tierra del Fuego (Argentina): da entrambe si distingue per il margine dei ricettacoli crenulato
e per le spore piU. allungate, dalla seconda anche per le parafisi scarsamente allargate all'apice.
P. cervaria e stata frequentemente osservata in molti paesi europei (REHM, 1887; PHILLIPS, 1893; MS, 1978a; ARROYOet
al., 1990; PROKHOROV, 1991), soprattutto ,",u escrementi di cervidi (PHILLlPS & PWWRIGHT, 1880; MASSEE, 1895; VAN BRUMMELEN,
1962b, 1995), ma in Italia non era mai stata ufficialmente descritta prima del 2000 (DOVERI et al.).

Pseudombrophila fuscolilacina (Gn§let) Brumm.

A World-Monograph of the Genus Pseudombrophila (Pezizales, Ascomycetes) 14: 36, 1995.
Synonyms: == Ascophanus fuscolilacinus Grelet, Bull. Trimest. Soc. Mycol. Fr., 42: 205, 1926.
Original diagnosis - Diagnosi originale •
GRELET L.J., 1927 "1926". Bulletin Trimestriel de la Societe Mycologique de France 42 (3-4): 205, s.n.
Ascophanus fuscolilacinus.
Sparsus, superlicialis, sessilis, carnosus, basi hyphis hyalinis, septatis, 3 J1 circ. crassis adlixus, prima
globoso-oblongus suburceolatus, dein obconicus aut hemisphaericus, 0,5-1 mm. latus, extus lilacinus,
librillis subhyalinis, septatis, intricatis, adpressis, extremitatibus obtusis plus minusve patentibus
furfurello-villosulus; hymenio concaviusculo, pallidiore, minutissime papillato; margine distineto,
saturiore, incurvo vel erecto, subtilissime serrato. Thecae subcylindricae, ad apicem rotundatae, ad
basim attenuatae et longissime pedicellatae, operculatae, oetosporae, 160-275 J1 x 15-18 J1, iodo haud
tinctae. Paraphyses numerosissimae, hyalinae, graciles, fjJiformes, apice non incrassatae, septulatae,
plus minusve ramosae, 2 J1 circ. crassae. Sporae ellipticae, monostichae, laeves, hyalinae, intus
eguttulatae, 16-20 J1 x 9-11 J1, - Excipulum lirmulum, e cellulis angulosis, brunneolis (sub lente) formaturn;
ad marginem vero e cellulis elongatis, arctissimis, 3 J1 circ. crassis, fusco-lilacinis, pluriseriatis, dense
contextum.
Toulon (Var), Februario 1925, in limo ovino, invenit ac misit Diius A. de Crozals.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BRESCIA, Salo, 200 m, eight gregarious, superficial specimens on sheep dung, G.
Medardi & C. GalIinari, 2.1.98, 100.2-Salo, CLSM 03698.
Description - Descrizione (based on DOVERI et aI., 2000a) (tratta da DOVERI et aI., 2000a)
Apothecia 1-1.5 mm diam., sessile, subglobose at first, hemispherical later and finally lenticular or
discoidal, membranous. Disc more or less flattened or even slightly convex, pale purple-brown. Outer
surface the same colour or hardly darker, pruinose-felted. Margin well differentiated, involute and
crenulate at intervals. Base lying down on a well developed whitish felt. Subhymenium well differentiated,
of very small, roundish, polygonal or subcylindric cells. Medullary excipulum well developed, 200-300
/.lm thick at the base of apothecia, a textura intricata of cylindric, hyaline, septate hyphae, 2-7 /.lID
diam., running in all directions. Ectal excipulum very thin even at the base of apothecia, a textura
angularis of polygonal, thick-walled cells, 12-20 x 11-15 /.lm, with an intercellular purple-brown
pigment. Hairs of one kind, hyphoid, 2-4 /.lm diam., septate, ramified, often fasciculate, pigmented,
particularly numerous at the base, where they build up a thin reticulum. Paraphyses filiform, 1-1.5
/.lm diam., numerous and crowded, septate, branched more than once and at some level, often
anastomosed and diverticulate, containing few uncoloured vacuoles, not embedded in a gelatinous
material but surrounded by an intercellular pale violet pigment, hardly exceeding the asci, usually
straight, not inflated at the tips. Asci 200-250 x 15-17Ilm, 8-spored, congophilous, cylindric, rounded
at the apex, rather long-stalked. Spores 20.5-23 (-24.5) x 11.5-12.6Ilm, narrowly ellipsoidal, sometimes
ovoid-elongated or subcylindric (Q = 1.66-2.00; Q = 1.83), uniseriate, hyaline, cyanophilous, containing
a yellow material at maturity, smooth, thick-walled, rounded at the ends, lacking both oil drops and de
Bary bubbles.
Apoteci 1-1.5 mm diam., sessili, inizialmente subglobosi, poi a forma di bassa cupola, infine lenticolari 0 discoidali,
membranosi. Superficie imeniale piU. 0 meno appiattita 0 leggermente convessa, marrone-lilla. Superficie esterna
concolore 0 appena piU. scura, pruinoso-feltrata. Orlo ben differenziato, in alcuni punti involuto, a tratti dentellato.
Base adagiata su un feltro miceliare abbondante. Subimenio ben differenziato, costituito da piccolissime ife
rotondeggianti, poligonali 0 subcilindriche. Excipulum midollare molto sviluppato, alia base spesso 200-300 Ilffi, a

388
 Pseudombrophila fuscolilacina
a

'0

o "'0)Aft""-

a = paraphyses; b = ascus; c = spores; d = subhymenium; e = medullary excipulum; f = ectal

excipulum; g = hairs.
a = parafisi; b = asco; c = spore; d = subimenio; e = excipulum midollare; f = excipulum ectale; g =
peli.

389
textura intricata, formato da He cilindriche, ialine, sellate, 2-7!lm diam., direlle in tutte le direzioni. Exclpulum ectale
ridottissimo anche alla base, a textura angularis, composto da ife poligonali, 12-20 xli-IS !lm, con pareti spesse e
con pigmento intercellulare marrone porpora. Pell di un unico tipo, ifoidi. 2-4 !lm diam., sellati, ramificali, con pig-
menli parietali, sovente fascicolati, abbondanti soprallullo alla base dove formano una rete a maglie rade. Parafisi
filiformi, 1-1,5!lm diam., molto numerose e compatte, sellate, ramificate anche piu di una volta ed a qualsiasi livello,
spesso anastomizzate e diverticolate, contenenti pochi vacuoli non pigmentati, non immerse in sostanza gelatinosa
ma in un pigmento intercellulare violello chiaro, eccedenli gli aschi di pochi !lm, per 10 piu dirille, praticamente non
allargate all'apice. Aschi 200-250 x 15-17 !lm, congofili, cilindrici, con apice arrotondato e con una coda piuttosto
lunga. Spore 20,5-23 (-24,5) x 11,5-12,6 !lm, strellamente ellissoidali, talvolta ovoidali allungate 0 subcilindriche (Q =
1,66-2,00; Q = 1,83), uniseriate, ialine, cianofile, a maturazione contenenti materiale giallastro, lisce, con pareli
spesse e con poli arrotondati, prive sia di gullule che di bolle di de Bary.
Observations - Osservazioni. Apart from GRELET's (1932-1959) and VAN BRUMMELEN's (1995), which both
refer to the original find, we have not found any other reference to R fuscolilacina, so our Italian collection
(DOVERI et a1. 2000) is only the second world-wide. Both were from sheep dung but, obviously, nothing
definitive can be stated about the habitat of this very rare taxon.
The asci of our collection are larger than those described in the protologue and by VAN BRUMMELEN
(1995), a feature which brings R fuscolilacina very close to R laciniata, but the latter differs in the pale
brown hymenial surface, capitate marginal hairs, and slightly smaller and less oblong (Q = 1.70 versus
1.83) spores. R ripensis (= Peziza ripensis E.C. Hansen, 1876a) also has rather large asci, and the
apothecia are even larger and constantly arise from a well developed sclerotium, and the spores are
comparatively smaller. "
R fuscolilacina is undoubtedly closest to Pseudombrophila hepatica which, however, is distinguishable
by larger apothecia and spores, which have a distinctly larger length/width ratio, very inflated paraphysis
apices, and an ectal excipulum of a different structure (VAN BRUMMELEN 1962, 1995).
Nel nostro archivio non siamo riusciti a trovare alcun riferimento bibliografico successivo al protologo se non quello
di GRELET (1932-1959) e di VAN BRUMMELEN (1995), entrambi facenti riferimento alla raccolta originale, e di DOVER! et a!.
(2000a), che descrive invece la prima raccolta italiana di questa specie, la seconda a livello mondiale. Anche se le
uniche due segnalazioni ufficiali si riferiscono a ritrovamenti avvenuti su escrementi di pecora, e ovvio che niente di
definilivo PUQ essere ancora pronunciato riguardo all'habitat di questo rarissimo taxon.
Gli aschi della nostra collezione sono piu grandi di quelli descrilli nel protologo e nella monogralia di VAN BRUMMELEN
(1995), una caralleristica che avvicina molto la specie in oggello a P.laciniata. Quest'ultima comunque si distingue
per il colore marrone chiaro dell'imenio, i peli marginali capitali e le spore leggermente piu piccole e menD allungate
(Q = 1,70 versus 1,83). Anche in P. ripensis (= Peziza ripensis E.e. Hansen, 1876a) gli aschi sono piullosto grandi, ma
i ricettacoli hanno dimensioni maggiori ed originano da uno sclerozio ben sviluppato, le spore inoltre sono significa-
tivamente piu piccole.
La specie piu vicina in assoluto a P. iuscoIilacina e Pseudombrophila hepatica, che tUllavia si distingue per gli
apoteci e le spore piu grandi (anche il Q sporale e neltamente maggiore in P. hepatica), le parafisi con apice molto
allargato e la diversa strultura dell'excipulum eclale (VAN BRUMMELEN 1962 e 1995).

ASCOBOLUS Pers.
The main features of this genus are cleistothecioid or apothecioid, often small, superficial or immersed
ascomata; phototropic, operculate, usually amyloid (especially in the early stages and in fimicolous
species) asci, which protrude above the hymenial surface at maturity; spores with brown or purple
brown episporic pigment at maturity, often with a mucilaginous perisporium, free inside the asci; and
paraphyses usually embedded in a gelatinous material.
Numerous species are fimicolous, some carbonicolous, lignicolous or terricolous.
The definitive monograph is still that of VAN BRUMMELEN (1967), which treats both Ascobolus and
Saccobolus.
Le principali caratteristiche di questo genere sono rappresentate da ascomi cleistotecioidi od apotecioidi, sovente
piccoli, superliciali od immersi nel substrato, aschi fototropici, opercolali, generalmente amiloidi (soprallutto nelle
prime fasi maturative e nelle specie fimicole), protrudenti a maturazione al di sopra della superlicie imeniale, spore
pigmentate (pigmento episporico marrone 0 marrone porporino a maturazione), sovente provviste di un perisporio
mucillagginoso, non riunite in pacchelli all'interno degli aschi, paralisi di solito immerse in una sostanza gelatinosa.
Moltissime specie sono fimicole, alcune carbonicole, lignicole 0 terricole.
VAN BRUMMELEN (1967) e l'autore di una famosissima monografia mondiale sui generiAscobolus e Saccobolus.

SECT. DASYOBOLUS (Saee.) Brumm.

This section comprises only very small fimicolous species (hardly observable to the unaided eye). They
are distinguishable from taxa in sect. Ascobolus by the features mentioned in the key, and particularly
by the kind of episporic ornamentation, which is smooth or warted, rarely has irregular secondary
cracks, and never primary crevices. In comparison, species in sect. Ascobolus rarely have smooth or

390
granulose spores, and are usually ornamented with regular, longitudinal, primary crevices (sometimes
anastomosed and forming a reticulum) or ridges, or sometimes with coarse warts.
We are able to distinguish the species belonging to the two sections with a low magnification lens, by
the shape of the apothecia. We have, however, noticed, as did VAN BRUMMELEN (1967), that sometimes
entire collections or single specimens of A. albidus and A. iuriuraceus (sect. Ascobolus) deviate from
the norm, and so can easily mislead, especially if developed in culture, by having very small
cleistothecioid apothecia, which are typical of sect. Dasyobolus.ln such cases, those belonging to sect.
Ascobolus are readily identified by spore ornamentation and ascus shape.
Questa sezione raccoglie esclusivamente specie fimicole molto piccole (difficilmente osservabili ad occhio nudol.
distinguibili dai taxa appartenenti alia sez. Ascobolus, oltre che per le caratleristiche esposte nella chiave, anche
per il tipo di ornamentazione episporica: spore lisce 0 verrucose, di rado provviste di irregolari screpolature seconda-
ne, mai di venature primitive, sono infatti tipiche della sez. Dasyobolus, mentre spore di rado lisce 0 granulose, di
solito ornamentate do regolari venature longitudinali primitive (talvolta anastomizzate e formanti un reticolo) oppure
do creste longitudinali od anche do grossolane verruche, sono presenti nella sez. Ascobolus.
Anche se nel corso degli anni abbiamo imparato a distinguere immediatamente con una lente le specie appartenenti
oll'una 0 all'altra di queste due sezioni, basandoci soltanto sulla forma dei ncetlacoli, abbiamo tutlavia constatato,
in accordo con VAN BRUMMELEN (] 9671. che sopratlutlo in coltura, intere collezioni 0 singoli esemplari atipici di A.
olbidus e di A. furfuraceus (taxa appartenenti alia sez. Ascobolus) possono indurre in errore, in quanto si presenta-
no talvolta con ricetlacoli cleistotecioidi molto piccoli, tipici della sez. Dasyobolus. In tal caso l'appartenenza alia
sez. Ascobolus viene svelata daltipo di ornamentazione sporale e dalla forma degli aschi.

Ascobolus immersus Pers. ex Pers. : Fr.

Syst. Mycol. II: 164, 1823. Photos 130. 131: 1100-1101
Synonyms: '" Ascobolus immersus Pers., Obs. Mycol. I: 35, 1796.
- Ascobolus immersus Pers. ex Pers., Mycol. Eur. I: 341, 1822.
- Dasyobolus immersus (Pers. ex Pers.) Sacc., SylI. Fung.ll: 421, 1895.
Ascobolus macrosporus H. Crouan & P. Crouan. Ann. Sci. Nat. (Bot.) IV 7: 173, 1857.
Ascobolus gigasporus De Not., Comm. Soc. Critt. Ital. I: 360, 1864.
Ascobolus immersus var. brevisporus Oudem., Ned. Kruidk. Arch. II 4: 262, 1885.
Ascobolus globularis Holland, Bull. Soc. Mycol. Fr. 4: 57, 1888.
Ascobolus immersus var. macrosporus (H. Crouan & P. Crouan) Hehm, Rab. Krypt.-Fl. 3:
1128, 1896.
Boudiera globularis (Holland) Speg., Anal. Mus. Nac. B. Aires 6: 307, 1899.
Ascobolus megalospermus Speg., Anal. Mus. Nac. B. Aires 6: 307, 1899 (nom. coni.).
Sphaeridiobolus globularis {Holland) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 73, 1907.
Ascobolus immersus var. andinus Speg., Anal. Mus. Nac. B. Aires 19: 452, 1909.
Ascobolus cuniculorum Bat. & Pontual, Bolm. Agr. Pernambuco 15: 30, 1948.
Saccobolus exiguus Bat. & Pontual, Bolm. Agr. Pernambuco 15: 33, 1948.
SelinielIa macrospora flux & E. Miill., Acta Bot. Neerl. 4: 119, 1955.
Original diagnosis - Diagnosi originale
Persoon C.H.• 1796. Observationes Mycolo92cae I: 35.
Ascobolus immersus: sparsus immersus irregularis subconicus, externe subiurluraceus. Tab. IV: fig. 7.
d.e.
Etiam in stercore vaccino, sed rarior provenit, cui immersus, solummodo nudo oculo thecis longioribus
& ob sporas iis inclusas, nigrescentibus, sese manilestans. Etiam de hac specie duo prostant varietates
a diverse situ, uti videtur. ortae, udi receptaculum loco natali est immersum & sere eo tectum, thecae
convergunt, si prominet, hae divergunt. Cupula ut plurimum conica, subdillormis, disco truncata & hie
saepe, iorte a humore e thecis ruptis, humida, magnitudine naturali praecedentem speciem parum
superat. Thecae pro ratione longae & crassiusculae, nonnunquam subincurvae. e contrario vero paucae
3-4 in disco observantur. Sporae videntur subangulatae, & eas humori suo natantes, etiam microscopio
simplici. modo valde augente, observare licet.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO, Malga di Fondo, 1400 m, thousands of gregarious specimens, often
crowded, superficial or partly immersed in the substratum, on cattle dung, F. Doveri, 17.9.94, o26.3-Fondo, CCD-
Livorno 00594. 2) PISA, stables at Calambrone, 0 m, dozens of gregarious specimens, usually crowded, on horse
dung, F. Doveri, 10.96, 272.2-Marina di Pisa, CCD-Livorno 00594 bis. 3) PISA, stables of Calambrone, on horse dung,
F. Doveri, 18.2.97, 272.2-Marina di Pisa, CCD-Livorno 00594 ter. 4) TREVISO, Scalon, 200 m, on sheep dung in culture,
E. Bizio, 6.6.97, o83.l-Valdobbiadene, CLSM 00594 quater. 5) BELLUNO, Forcella Negher, 2300 m, on marmot dung in
culture, E. Bizio, 2.9.97, o45.I-Cencenighe Agordino, CLSM 00594 penta. 6) TRENTO, LaghesteI. 1000 m, on horse
dung in culture, F. Doveri, 25.9.97, o6o.I-Cembra, CLSM 00594 esa. 7) BERGAMO, Dossena, 1000 m, on cattle dung in
culture, A. De Vito, 21.8.97, o77.3-San Pellegrino Terme, CLSM 00594 epta. 8) GROSSETO, Principina Terra, 0 m, on

391
horse dung in culture, f Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 00594 octo. 9) GROSSETO, Principina Terra, 0 rn, on
rabbit dung in culture, f Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 00594 ena. 10) COSENZA, Fossiata, 1400 rn, on wolf
dung in culture, C. Lavorato, 22.5.98, 560. I-Monte Volpintesta, 00594 deca. 11) COSENZA, Fossiata, 1400 rn, on fox
dung in culture, C. Lavorato, 22.5.98, 560. I-Monte Volpintesta, 00594-XI. 12) COSENZA, Orsornarso, 1300 rn, on donkey
dung in culture, C. Lavorato, 17.5.98, 533.2-Morrnanno, CLSM 00594-XII. 13) VICENZA, Recoaro, 1000 rn, on sheep
dung in culture, A. Bizzi, 10.9.98, 102.I-Recoaro Terme, CLSM 00594-X111. 14) MESSINA, Novara di Sicilia, on cervine
dung, G. Robich, 11.11.98, 613.4-Francavilla di Sicilia, CLSM 00594-XIY. IS) MESSINA, Randazzo, 1800 m, on sheep
dung, A. Bizzi, 612.2-Randazzo, CLSM 00594-XV. 16) COSENZA, Rossano, 700 m, on wild pig dung in culture, C.
Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00594-XVI. 17) COSENZA, Corigliano Calabro, 0 m, on sheep
dung, C. Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00594-XV11. 18) BELLUNO, Forcella Negher, 2300 m, on
rock goat dung in culture, E. Bizio, 6.9.99, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 00594-XV111. 19) TRENTO, Malga Giumella
(Pejo Valley), 1700 m, on goat dung. M. Zugna, 8.9.99, 041.1-Corno dei Tre Signori, CLSM 00594-XIX. 20) TRENTo.
Forcella Juribrutto, 2400 m, on sheep dung in culture, E. Bizio, 28.7.99, 045.4-Soraga di Fassa, CLSM 00594-XX. 21)
AOSTA, Salati Pass, 2970 m, on rock goat dung in culture, 1.. Levorato, 21.8.99., 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM
00594-XXI. 22) VICENZA, Lugo, 350 m, on horse dung, A. Bizzi, 29.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 00594-XX11. 23) VE-
RONA, Ronca (Mount Calvarina), 600 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 25.9.99, 124.I-Arzignano, CLSM 00594-
XXIII. 24) NUORO, Cardedu (loc. Perda Pera), 0 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 7.11.99, 541.1-Jerzu, CLSM
00594-XXIY. 25) NUORO, Tertenia (loc. Sucrabiolus). 150 m, on sheep dung, A. Bizzi, 7.11.99, 541.2-Tertenia, CLSM
00594-XXV. 26) CAGLIARI, Villasimius, 100 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.11.99, 567.I-Villasimius, CLSM
00594-XXVI. 27) PISA, S. Rossore Park, 0 rn, on fallow deer dung in culture, f DoverL 5.3.00, 272.I-Migliarino, CLSM
00594-XXV11. 28) LIVORNO, Corbolone, 150 m, on horse dung in culture, G. Cacialli & f Doveri, 14.4.00, 284.4-
Collesalvetti, CLSM 00594-XXIX. 29) VERCELLI, Mount Rosa (Gabiet Lake). 2500 m, on rock goat dung in culture, G.
Robich, 26.8.00, 071.2-Alagna Valsesia, CLSM 00594-XXX. 30) POTE~ZA, Sasso di Castalda, 1000 m, on sheep dung,
A. Bizzi, 10.11.00, 48S.2-Brienza, CLSM 00594-XXXI. 31) BELLUNO, Lozzo (Pian dei Buoi), 1800 m, on hare dung in
culture, L. Levorato, 10.9.00, 030.4-Auronzo di Cadore, CLSM 00594-XXX11. 32) POTENZA, Monticchio, 600 m, on sheep
dung in culture, A. Bizzi, 16.11.00, 451.I-Melfi, 00594-XXX111. 33) BELLUNO, Lozzo (Pian dei Buoi), 1800 m, on roe deer
dung in culture, 1.. Levorato, 10.9.00, 030.4-Auronzo di Cadore, CLSM 00594-XXXIY. 34) AOSTA, Rio Endre, 2800 m, on
rock goat dung in culture, 1.. Levorato, 24.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 00594-XXXY. 35) AOSTA, Rio Endre,
2800 m, on marmot dung in culture, L. Levorato, 24.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 00594-XXXVI. 36) AOSTA,
Salati Pass, 3000 m, on rock goat dung in culture, 1.. Levorato, 23.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 00594-
XXXV11. 37) COSENZA, Rossano, 900 m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.I-Corigliano Calabro,
CLSM 00594-XXXV111. 38) COSENZA, Rossano, 900 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.I-Corigliano
Calabro, CLSM 00594-XXXIX. 39) COSENZA, Longobucco (loc. Pettinascura), 1580 m, on sheep dung in culture, C.
Lavorato, 2.4.01. 560. I-Monte Volpintesta, CLSM 00594-XI.. 40) COSENZA, Acri (loc. S. Zagaria), 800 m, on donkey
dung in culture, C. Lavorato, 25.2.01. 552.3-Acri, CLSM 00594-XLI. 41) COSENZA, S. Giovanni in Fiore, 1600 m, on roe
deer dung in culture, C. Lavorato, 26.2.0 I, 560. I-Monte Volpintesta, CLSM 00594-XL11. 42) COSENZA, Acri (Manche di
Greca), 1100 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 15.2.01, 552.3-Acri, CLSM 00594-XLIII. 43) LECCE, Cape Pro-
sciutto, 0 m, on sheep dung, P Franchi & M. Marchetti, 23.11.01, 511.3-Torre Colimena, CLSM 00594-XLIV. 44) LECCE,
Pisignano-Vernole, 40 m, on sheep dung in culture, Y. Sciurti & f Doveri, 23.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 00594-XLY. 45)
LECCE, Vanze, 10 m, on cattle dung in culture, V. Sciurti & f Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 00594-XLVI. 46)
LECCE, Vanze, 10 m, on goat dung in culture, Y. Sciurti & f Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 00594-XLV11. 47)
LECCE, S. Foca, Le Cesine Wood, 0 m, on fox (?) dung in culture, f Doveri, 23.11.01. 513.4-S. Foca, CLSM 00594-
XLV111. 48) I:AQUlLA, Carnpo di Giove, 1100 m, on goat dung in culture, E. Bizio, 20.9.01, 370.3-Cansano, CLSM
00594-XLIX. 49) VERONA, Bosco Chiesanuova-Ioc. S. Giorgio, 1500 m, on cattle dung, A. Bizzi, 12.10.01, 102.3-Bosco
Chiesanuova, CLSM 00594-1.. 50) VICENZA, Gallio-Ioc. Malga Molina, 1600 m, on horse dung in culture, A. Bizzi,
16.8.01. 082. I-Monte Lisser, CLSM 00594-LI. 51) TREVISO, Borso-Ioc. Mount Grappa, 1200 m, on roe deer (?) dung in
culture, A. Bizzi, 10.8.01. 083.3-Monte Grappa, CLSM 00594-L11. 52) VICENZA, Gallio-Ioc. Malga Molina, 1600 m, on
sheep dung in culture, A. Bizzi, 16.8.0 I, 082. I-Monte Lisser, CLSM 00594-LIII. 53) TREVISO, Borso-Ioc. Mount Grappa,
Campo Croce, 1200 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.8.01, 083.3-Monte Grappa, CLSM 00594-LIY. 54) COSENZA,
Spezzano della Sila, Mount Scuro, 1600 m, on horse dung in culture, C. Lavorato, 4.9.01, 560.3-Spezzano della Sila,
CLSM 00594-LV. 55) COSENZA, Spezzano della Sila, Mount Scuro, 1600 m, on cattle dung in culture, C. Lavorato,
4.9.01. 560.3-Spezzano della Sila, CLSM 00594-LVI. 56) COSENZA, Cozzo del Pesco, 1200 m, on cattle dung in cultu-
re, C. Lavorato, 9.9.01, 561.4-Savelli, CLSM 00594-LV11. 57) COSENZA, Corigliano Calabro-Ioc. Baraccone, 1000 m,
on cattle dung in culture, C. Lavorato, 4.11.01, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00594-LVIII. 58) COSENZA, Fagnano
Castello, 800 m, on roe deer dung in culture, C. Lavorato, 23.10.01, 551.4-Fagnano Castello, CLSM 00594-LIX. 59)
COSENZA, S. Giovanni in Fiore-Ioc. Carlo Magno, 1400 rn, on sheep dung in culture, C. Lavorato, 22.9.01, 560.1-
Monte Volpintesta, CLSM 00594-LX. 60) COSENZA, Acri-Contrada Mischinella, 1100 m, on wild pig dung in culture,
C. Lavorato, 19.10.01. 552.3-Acri, CLSM 00594-LXI. 61) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 rn, on wild rabbit
dung, f Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00594-LX11. 62) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on horse
dung, f Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00594-LXIII. 63) TRENTO, Roncone, 850 m, on goat dung, f Doveri,
11.9.02, 080.4-Roncone, CLSM 00594-LXIY. 64) TRENTO, Roncone, 850 m, on sheep dung in culture, f Doveri, 11.9.02,
080.4-Roncone, CLSM 00594-LXY. 65) BELLUNO, Lorenzago" 900 m, on roe deer dung, A. BizzL 22.7.02, 030.3-Pieve di
Cadore, CLSM 00594-LXVI. 66) BELLUNO, Falcade-Le Buse, ?, on bird dung in culture, E. Bizio, 15.8.02, 045.1-
Cencenighe Agordino, CLSM 00594-LXV11. 67) COSENZA, Campana, 1000 m, on horse dung in culture, C. Lavorato,
8.6.02, 553.3-Bocchigliero, CLSM 00594-LXV111. 68) COSENZA, Tarsia, 300 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato,
10.5.02, 543.2-Spezzano Albanese, CLSM 00594-LXIX. 69) COSENZA, Acri, 1000 m, on wild pig dung in culture, C.
Lavorato, 10.5.02, 552.3-Acri, CLSM 00594-LXX. 70) PISA, S. Ruffino, 50 m, on sheep dung in culture, f Doveri, 22.3.03,
284.I-Casciana Terme, CLSM 00594-LXXI. 71) PISA, Chianni, 300 m, on sheep dung in culture, f Doveri, 22.3.03,
284.2-Chianni, CLSM 00594-LXX11. 72) LECCO, Concenedo, 920 m, on cattle dung in culture, f Doveri, 6.6.03, 076.4-
Barzio, CLSM 00594-LXX111. 73) LECCO, Premana (Piano di Camaggiore). 1190 rn, on cattle dung in culture, A. Bi.zi,

392
7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 00594-LXXIV. 74) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m, on callle dung, F. Doveri, 17.10.03,
602.3-Motta San Giovanni, CLSM 00594-LXXV: 75) REGGIO CALABRIA, Passo Petrulli (Aspromonte), 1100 m, on sheep
dung, F. Doveri, 17.10.03, 602.4-Santo Stefano in Aspromonte, CLSM 00594-LXXVI. 76) UDINE, Piani Montasio, 1800
rn, on marmot dung in culture, L. Levorato, 2.7.03, 033.3-Salello, CLSM 00594-LXXVII. 77) BELLUNO, Croce d'Aune
pass, 2000 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 00594-LXXVIII. 78) PORDENONE, Pinedo (Val
Sellimana), 1200 m, on cattle dung in culture, A, Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 00594-LXXIX. 79) PORDENONE,
Pinedo (Val Sellimana), 1200 m, on deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 00594-LXXX. 80) BELLUNO,
Croce d'Aune pass, 2000 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 00594-LXXXI. 81) VERO-
NA. Molina, 800 m, on horse dung, A. Bizzi, 18.9.03, 101.2-Dolce, CLSM 00594-LXXXII.
Description - Descrizione
Ascomata sessile, globose at first, subglobose to turbinate or urceolate at maturity, 0.8-1 mm high, 0.5-
0,8 mm diam., with an actually indistinct margin. Outer surface deep yellow, sometimes yellowish-
brown, furfuraceous or subtomentose under a lens. Hymenial surface plane, more or less the same
colour, dark-papillate owing to the protrusion of the mature asci. Subhymenium not well differentiated
from the medullary excipulum. Medullary excipulum a textura globulosa-angularis of roundish or slightly
angular, hyaline, thin-walled cells, 15-20 llm diam., interspaced with some connective hyphae, 5-1211m
diam. Ectal excipulum a textura angularis formed of polygonaL rather dark brown, thick-walled cells,
13-33 x 11-22 llm, from which numerous superficiaL hyphoid hairs, 3,5-5.5 llm diam., arise. Paraphyses
exceeding the asci, cylindric-filiform, 2-3.5 llm diam., simple or more often branched at some level
(particularly at the baseL septate (somewhat constricted at the septal. containing abundant pale
yellowish pigments, not inflated at the tips, embedded in a yellowish gelatinous material. Asci 8-spored,
amyloid, 207-300 x 70-123 l!ffi, broadly clavate to sacciform, dome-shaped at the apex, short-stalked.
Spores biseriate or irregularly arranged, surrounded by a gelatinous sheath, 55-63 x 31.5-37.8 llm,
ellipsoidal or subcylindric (Q = 1.36-1.91; Q = 1.62L hyaline at first, violet later, brown at maturity,
rounded at the ends, quite thick-walled, smooth or with a perisporium covered with thin, sometimes
anastomosed, secondary cracks.
Ascomi sessili, inizialmente globosi, a maturazione da subglobosi a turbinati od urceolati, alti 0,8-1 mm, 0,5-0,8 mm
diam., con un margine praticamente indistinto. Superficie esterna giallo carica, talvolta marrone-giallastra, alia
lente forforosa 0 subtomentosa. Superficie imeniale piana, piu 0 meno delle stesso colore, con papille scure in segui-
to alia protrusione degli aschi maturi. Subimenio non ben differenziato dall'excipulum midollare. Excipulum midollare
a textura globulosa-angularis, costituito da cellule rotondeggianti 0 leggerrnente angolose, ialine, 15-20 llm diam.,
con pareti sottili, intervallate da qualche ifa connelliva, 5-12 llm diam. Excipulum ectale a textura angularis, compo-
slo da cellule poligonali, 13-33 x 11-22 llm, marroni piullosto scure, con pareti spesse, dalle quali originano numerosi
peli ifoidi, superficiali, 3,5-5,5 llm diam. Parafisi eccedenti gli aschi, cilindriche-filiformi, 2-3,5 llm diam.. semplici 0
piu spesso ramificate a qualsiasi livello (soprattullo alia base), sellate (un po' ristrelle ai selli), contenenti abbondan-
ti pigmenti giallastri chiari, non allargate all'apice, immerse in una sostanza gelatinosa giallastra. Aschi ottasporici,
arniIoidi, 207-300 x 70-123 llm, da largamente clavati a sacciformi, con un apice cupoliforme ed una coria coda.
Spore biseriate od irregolarmente disposte, interamente circondate da un cappuccio gelatinoso, 55-63 x 31,5-37,8
llm, ellissoidali 0 subcilindriche (Q = 1,36-1,91; Q = 1,62), inizialmente ialine, poi violette, marroni a maturazione,
con poli arrotondati e con pareti piuttosto spesse, lisce 0 con un episporio ricoperlo da solliIi fessure secondarie,
talvolta anastomizzate.
Observations - Osservazioni. A. immersus can be regarded as the prototype of Dasyobolus and,
according to our experience, is the largest ~ecies in this section, its ascomata reaching a height of 1
mm, exceptionally 1.5 mm: it is one of the commonest fimico10us ascomycetes, which has been reported
by us from dung of several domestic and wild herbivores, and rarely from carnivore dung, It is
unmistakable on account of its large, smooth, or at most finely cracked, spores. According to VAN
BRUMMELEN (1967) it seems to be confined to the dung of herbivore mammals, a statement supported by
many authors (PERSOON, 1796; COOKE, 1864; BERKELEY & BROOME, 1865; BOUDlER, 1869; KARSTEN, 1870;
SPEGAZZIN!, 1878, 1880b; HEIMERL, 1889; PHILLlPS, 1893; MASSEE & SALMON, 1901; GREEN, 1931; VELENO-
VSKY, 1934; BATISTA & PONTUAL, 1948; BATRA & BATRA, 1963; DENISON, 1963; FAUREL & SCHOTTER, 1965c;
MARASAS et al" 1966; OTANI & KANZAWA, 1970; ARMED et aI., 1971; DISSING & RAITVllR, 1973; DE LA TORRE,
1975; PAULSEN & DISSING, 1979; RATTAN & EL-BUN!, 1979; CAILLET & MOYNE, 1982; GUARRO ARTIGAS, 1983;
BARRASAGONZALES, 1985; GHADGE, 1988; PROKHOROV, 1989a; KORF& ZHUANG, 1991a; VALLDOSERA, 1991;
ABDULLAH & ALUTBI, 1993; WANG, 1993, 1999; PiONTELLl & GRIXOLLI, 1997; SPOONER & BUTTERF1LL, 1999;
RICHARDSON, 2001aL although we have found two references to growth on carnivore dung (QUELET,
1877; GAMUNDi, 1975). Early references to A. immersus in Italy are DE NOTARIS (1863a, s.n. A. gigasporus),
SPEGAZZINI (1878), REHM (1887) and CAVARA (1891-95, Fungi Longooordiae exsiccati, s.n. A. macrosporus).
A. immersus PUQ essere considerato il prototipo dei Dasyobolus e, secondo la nostra personale esperienza, anche la
specie piu grande di questa sezione, raggiungendo i suoi ascomi I mm, eccezionalmente 1,5 mm di altezza: si tralla
di uno degli ascomiceti fimicoli piu comuni, da noi registrato su sterco di innumerevoli erbivori domestici e selvatici,
raramente su escrementi di carnivori. E una specie inconfondibiIe, soprallullo per le grandi spore lisce 0 al massimo
finemente fessurate. Secondo VAN BRUMMELEN (1967) la sua crescita sembra essere limitata agli escrementi di erbivori,

393
 Ascobolus immersus

c.

a-b = asci (b = apices); c = spores; d = medullary excipulum; e = ectal excipulum; f = paraphyses.

a-b = aschi (b = apici); c = spore; d = excipulum midollare; e = excipulum ectale; f = parafisi.

394
ma nella lelleratura do noi consultata, oltre alia conferma di tale asserzione (PERSOON, 1796; COOKE, 1864; BERKELEY &
BROOME, 1865; BOUDIER, 1869; KAF!STEN, 1870; SPEGAZZINI, 1878, 1880b; HEIMERL, 1889; PHILLIPS, 1893; MASSEE & SALMON,
1901; GREEN, 1931; VELENOVSKY, 1934; BATISTA & PONTUAL, 1948; BATRA & BATRA, 1963; DENISON, 1963; FAUREL & SCHOTTER,
1965c; MARASAS et 01., 1966; OTANI & KANZAWA, 1970; AHMED etal., 1971; DISSING & RAITVIIR, 1973; DE LA TORRE, 1975; PAULSEN
& DISSING, 1979; RATTAN & EL-BuNI, 1979; CAlLLET & MOYNE, 1982; GUARRO ARTIGAS, 1983; BARRASA GONZALES, 1985; GHADGE,
1988; PROKHOROV, 1989a; KORF & ZHUANG, 1991a; VALLDOSERA, 1991; ABDULLAH & AWTBI, 1993; WANG, 1993, 1999; PIONTELU &
GRIXOLLI, 1997; SPOONER & BUTTERF1LL, 1999; RICHARDSON, 200Ia), abbiamo trovato anche rare segnalazioni di crescita su
escementi di carnivori (QUELET, 1877; GAMUNDi, 1975), In ltalia A. immersus era gia stato descrillo da DE NOTARIS (1863a,
s.n. A. gigasporus), SPEGAZZINl (1878), REHM (1887) e CAVARA (1891-95, Fungi Longobardiae exsiccati, s.n. A. macrosporus).

Ascobolus mancus (Rehm) Brumm.

Persoonia, Suppl. 1; 84, 1967,
Synonyms; '" Ascobo1us winteri Rehm var. mancus Rehm, Rabenh. Kryptog. Fl. (Pilze), I (3): 1124,
1896.
Original diagnosis - Diagnosi originale
REHM H.• 1896. Rabenhorst's Kryptogamen Flora (Pilze) 1 (3): 1124, s.n. Ascobo1us winteri var. mancus.
Apothecien 0,1-0,2 mm brei!' schwarzbrdun1ich. Sch1duche 90-120 J1I1I1ang, 24 J1I1I brei!' Sporen 18-22
pm1ang, 10 J1I1I brei!, glat!, vio1ett oder braun. Aut Kaninchenkoth bei Berlin (Sydow). Unterscheidet sich
durch vie1 k1einere Apothecien, Sch1duche und Sporen.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) PISA, stables at Calambrone, 0 m, about ten gregarious, superficial specimens, on
horse dung in culture, E Doveri, 30.11.95, 272.2-Marina di Pisa, MCVE 495. 2) COSENZA, Orsomarso, 1300 m, on
donkey dung in culture, C. Lavorato, 17.5.98, 533.2-Mormanno, CLSM 00896 bis. 3) COSENZA, Corigliano, 300 m, on
goat dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Ca1abro, CLSM 00896 ter. 4) LECCE, Vanze, 10 m, on
callle dung in culture, V. Sciurti & E Doveri, 24.11.0 I, 513.4-S. Foca, CLSM 00896 quater.
Description - Descrizione
Ascomata sessile, (sub)globose in the early stages, pyriform to turbinate at maturity; 300-350 Ilm high
and wide, with an indistinct margin. Outer surface dark yellow, glabrous to the unaided eye. Hyrnenial
surface the same colour, dark-dotted. Subhymenium of small, subglobose or polygonal cells, 4-6 Ilm
diam. Medullary excipulum of an intermediate textura between epidermoidea and angu1aris, formed
of cells 5-10 Ilm diam. Ectal excipulum a textura angu1aris of yellowish, thick-walled, polygonal cells,
17-27 x 15-25 Ilm, from which some hyphoid hairs arise. Paraphyses exceeding the asci, embedded in
a yellowish gelatinous material, simple or branched (particularly at the base), sometimes diverticulate,
cylindric-filiform, 1.5-2.5 Ilm diam., septate, containing abundant hyaline or pale yellowish vacuoles,
not inflated at the tips, straight or somewhat curved. Asci 8-spored, amyloid, 155-250 x 23-30 Ilm, cylindric-
claviform, slightly flattened at the apex, short-stalked. Spores biseriate, occasionally uniseriate or
unevenly arranged, (20.5-) 21-24 x 11-12Ilm, ellipsoidal or narrowly ellipsoidal, rarely subfusiform (Q =
1.70-2.33; Q = 1.91), slightly pointed or also roundish atthe ends, hyaline atfirst, violet later and finally
purple-brown, rather thick-walled, finely dotted, sometimes becoming thinly cracked, with a complete
or unilateral gelatinous sheath.
Ascomi sessili, (sub)globosi nelle prime fasi matulUlive, da piriformi a turbinati a maturazione, alti e 1arghi 300-350
!lm, con margine indistinto. Superlicie esterna giallo scura, glabra ad occhio nudo. Superlicie imeniale conco10re,
ma con una punteggiatura scura. Subimenio costituito da piccole cellUle subg10bose 0 poligonali, 4-6 Jlm diam.
Excipulum midollare a textura intermedia tra l'epidermoidea e l'angularis, formato da cellule 5-10 Jlm diam. Excipulum
ectale a textura angularis, formato da cellUle poligonali giallastre, 17-27 X 15-25 Jlm, a pareti spesse, dalle quali
originano alcuni peli Hoidi. Parafisi eccedenti gli aschi, immerse in una sostanza gelatinosa giallastra, semplici 0
forcate (soprallullo alia base), talvolta diverticolate, cilindrico-filiformi, 1,5-2,5 Jlm diam" sellate, contenenli abbon-
danti vacuoli ialini 0 giallo chiari, non allargate all'apice, dirille 0 leggermente ricurve. Aschi ollasporici, amiloidi,
155-250 x 23-30 Jlm, cilindrico-claviformi, con apice 1eggermente appiallito e con una corta coda. Spore biseriate,
occasionalmente uniseriate 0 disposte irregolarmente, (20,5-) 21-24 x 11-12!lm, ellissoidali 0 strellamente ellissoida-
li, raramente subsfusiformi (Q = 1,70-2,33; Cl = 1,91), con poli 1eggermente appuntili od anche arrotondati, ialine
all'inizio, poi violelle, inline marroni-porporine, con pareti piullosto spesse, linemente punteggiate, talvolta
tardivamente e linemente fessurate, completamente 0 unilateralmente ricoperte da un cappuccio gelatinoso.
Observations - Osservazioni. Macroscopically A. maneus, and A. elegans which follows, are miniatures
of A. immersus, while microscopically they belong to a group characterised by smooth or dotted spores.
Both species, reported more than once by us from Italy (CACIALLl et al., 1998a-b; DOVER! et al., 2000a),
are very close to A. amoenus Oudem., but they have smaller spores. A. maneus has even smaller
spores than A. elegans, and grows without distinction on dung of various herbivores (VAN BRUMMELEN,
1967; DE SIMONE, 1997; WANG, 1993, 1999). From our experience in Italy A. elegans is confined to horse
dung for its development in culture, although in other countries the substrates from which it has been
reported are similar to those for A. maneus (OrAN! & KANZAWA, 1970; ARMED et aI., 1971; BINYAMINI,

395
 Aseobolus maneus
•

a = paraphyses; b = asci; c = subhymenium; d = hyphoid hairs; e = ectal excipulum; f = medullary

excipulum; g = spores.
a = parafisi; b = aschi; c = subimenio; d = peli ifoidi; e = excipulum ectale; f = excipulum midollare;
g = spore.

396
1973a; PAULSEN & DISSING, 1979; ABDULLAH & ALUTBI, 1993). We think it relevant to quote here our earlier
observation (CACIALLI et a1., 1998a) about A. e1egans: "Because of the size and shape of the ascomata,
the structure of excipulum and apical part of the asci, undoubtedly this taxon belongs to the section
Dasyobo1us. We had named it Aseobo1us sp. at first as the specimens of the collections MCVE 574 and
CLSM 01496 bis show a spore ornamentation in the shape of longitudinal. sometimes anastomosed
cracks, therefore similar to many taxa of section Aseobo1us s. Brumm. But the last finding (CLSM 01496
ter) let us remove many doubts and put forward a few hypotheses. In fact we have been able to observe
the contemporaneous growth of specimens with smaller spores (more or less equal in size to A. maneus)
and others with larger ones (similar to A. e1egans's), which never turn violet but pale brown directly.
The episporic cracks, strongly anastomosed, almost always build up a loose reticulum, which previously
was mentioned both by REHM (1887) and SEAVER (1928). On the basis of these remarks A. maneus,
considered by REHM (1887) as a variety of A. winteri (= A. e1egans), could be demoted to a simple form
of A. e1egans, or even synonymized with the latter".
In respect of A. amoenus, it was regarded by VAN BRUMMELEN (1967) as restricted to North and South
America, but subsequently it was reported from Asia (BINYAMINI, 1973b; PROKHOROV & RAiTVIIR, 1991;
ABDULLAH & AWTBI, 1993; JAHN, 1997; WANG, 1999) and East Africa (MINOURA, 1969). It has never been
reported from Italy, but we were lucky enough to study two collections obtained in culture on gazelle
and dromedary dung from India.
50110 il profilo macroscopico A. mancus ed A. elegans possono essere considerati come un A. immersus in miniatu-
ra, mentre microscopicamente fanno parte di un gruppo carallerizzato da spore Iisce 0 punteggiate. Questi due taxa,
da noi segnalati piu volte in Italia (CACIALLI et al" 1998a-b; DOVER! et aI., 2000a). sono molto vicini ad A. amoenus
Oudem., dal quale si distinguono per le spore piu piccole. A. mancus possiede spore ancora piu piccole di quene di
A. elegans, rispello al quale cresce, senza particolari predilezioni, sugli escrementi di diversi erbivori (VAN BRUMMELEN,
1967; DE SIMONE, 1997; WANG, 1993, 1999). Secondo la nostra personale esperienza, A. elegans ha invece selezionato,
aImeno in Italia, 10 stereo di cavano per if suo sviIuppo in coltura. Ma la consultazione dena lelleratura in nostro
possesso (GTANI & KANZAWA, 1970; AHMEO et al., 1971; BINYAMINI, 1973a; PAULSEN & DISSING, 1979; ABOULLAH & ALUTBI, 1993)
ci ha indollo a credere che in altri paesi if suo habitat sia piu 0 menD sovrapponibife a queno di A. mancus. Ritenia-
mo giusto riportare in questo lavoro quanto abbiamo gia scrillo (CACIALLI et aI., 1998a) a proposito di A. elegans: "Le
dimensioni e la forma dei ricettacoli, la struttura dell' excipulum e dell' apice degli aschi non lasciano dubbi sull'ap-
partenenza di questo taxon alla sezione Dasyobolus. lnizialmente 10 avevamo denominato Ascobolus sp.. dal mo-
mento che gli esemplari delle prime due collezioni (MCVE 574 e CLSM 01496 bis) presentano un'ornamentazione
sporale sotto forma di fessure longitudinali, talvolta anastomizzate, simW a quelle osservabW in moW taxa della
sezione Ascobolus s. Brumm. Tuttavia i successivi ritrovamenti ci hanno permesso di chiarire moW dubbi e di avanza-
re alcune ipotesi. lnfatti abbiamo potu to osservare la crescita contemporanea di esemplari con spore piu piccole (piu
o menD sovrapponibili a quelle di A. mancus) e di altri con spore piu grandi (come quelle di A. elegans), mai pigmentate
di violetto, ma viranti direttamente al marrone chiaro. Le fessure dell'episporio. molto anastomizzate, formano quasi
sempre una rete a larghe maglie, gia segnalata sia da REHM (1 887} che da SEAVER (1 928). In base a queste osservazioni
A. mancus, considerato da REHM (1887) una varieta di A. winteri (= A. elegans), potrebbe essere dec1assato ad una
semplice forma di A. elegans, se non addirittura sinonimizzato con quest'ultimo taxon". Per quanto riguarda A.
amoenus, questa specie veniva considerata da VAN BRUMMELEN (1967) escIusiva den'America sellentrionale e meridio-
nale, ma dopo la monografia deno studioso olandese altre segnalazioni sono pervenute dan'Asia (BINYAMINI, 1973b;
PROKHORov & RAITVIlR, 1991; ABOULLAH & ALUTBI, 1993; jAHN, 1997; WANG, 1999) e dan'Africa orientale (MINOURA, 1969). In
Italia questo taxon non e mai stato segnalato, ma personalmente abbiamo avuto la fortuna di studiare due conezioni
ollenute in coltura su escrementi di gazzena e di dromedario provenienti dan'lndia.

Ascoboliis elegans J. Klein

Verb. zoo1.-bot. Ges. Wien 20: 566, 1870. Photo 134: 1101

Sysnoyms: - Ascophanus elegans 0. Klein) Sacc., Syl1. Fung. 10: 32, 1892.
Ascobolus winteri Rehm, Rab. Krypt.-Fl. (Pilze) 3: 1124, 1896.
Ascobolus zukalii Rehm, Rab. Krypt.-Fl. (Pilze) 3: 1129, 1896.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KLEIN J., 1870. Verhandlungen der Kaiserlich-K6niglichen Zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien
20: 566.
Bei Gelegenheit meiner Studien iiber Pilobolus brachte ich einmal einen alten pferdemistknollen ins
Zimmer, welcher bereits ldngere Zeit im Freien lag und auch schon eine ziemliche Kdlte (December
1868) ausgestanden hatte. Seine Oberfldche mikroskopisch untersucht zeigte viele Oscillarien-Faden,
von lichter griinlicher Farbe; Inhalt und Scheidewande zeigten dieselbe Beschaffenheit wie die iibrigen
im Wasser vorkommenden Oscillarien und auch die eigenthiimliche Bewegung. Ich hielt diesen
pferdemistknollen feucht unter einer Glasglocke und nach einigen Tagen, nachdem die Oscillaria schon
friiher verschwunden war, zeigte sich derselbe bedeckt von einem feinen, weissen, spinngewebartigen
Pilzmycelium. Noch einige Tage spater war dasselbe nicht mehr bemerkbar, aber es zeigten sich auf

397
dem pferdemiste eine Menge kleiner, griinlicher Kornchen, welche sich vergrosserten und so dicht
beisammen waren, dass sie stellenweise zusammenhangende Krusten zu bilden schienen. Spater
erreichten diese Kornchen ihre volle Ausbildung und entpuppten sich als die Fruchtkorner eines
Ascobolus, welcher den Namen A. elegans erhalten soIl. Die Fruchtkorper waren ausserlich braunlich,
mit zellgewebeartiger Zeichnung und aus dem griinlich-gelben Hymenium ragten die Asci zur Zeit der
Fruchtreife stark hervor. In den Ascis befanden sich acht schon violette, ellipsoidische Sporen, welche
mit dem griinlich gelben Hymenium dem ganzen Fruchtkorper ein sehr schones Aussehen verliehen
(Taf. X, Fig. 18). Die Entwickelung der Fruchtkorper von Ascobolus und Peziza ist durch die schonen
Untersuchungen von Woronin und de Bary schon so weit bekannt, dass dariiber hier nicht viel zu sagen
sein wird.
Die jungen Asci zeigten im kornigen lnhalt einen ziemlich grossen scharfumschriebenen Kern mit einem
dunklen Kernkorperchen. Ein weiteres Stadium zeigte immer bereits acht Sporen, die sich also zugleich
zu bilden schienen; dabei beobachtete ich, dass in ganz jungen Ascis, in welchen die acht Sporen eben
erst angelegt worden sein mussten und daher noch sehr zart umschrieben waren, dieselben nach Driicken
auf das Deckglas wieder ganz werschwanden und der lnhalt der Asci entweder sich ganz homogen
zeigte, oder hochstens einige Vacuolen aufwies. Die weiter entwickelten jungen Sporen zeigen einen
farblosen, kornigen lnhalt und in der Mitte immer ein kernartiges Gebilde. Der lnhalt diesen Sporen
wird durch fod braunlich-gelb gefarbt, der Kern etwas dunkler. Die Farbung der Sporen tritt in den
Ascis zuerst oben ein, und wenn sie vollendet ist, kann man in ihrem Inn ern keinen Kern mehr
finden. Die Sporen werden gleich nach ihrer Bildung uncfauch im reifen Zustande einzeln von einer
farblosen Hiille umgeben, mit der sie unter einander zusammenhangen (Taf. X, fig. 19). Wie bekannt,
werden die reifen Sporen, indem die Asci si ch ob en deckelartig offnen, aus denselben
herausgespritzt, und unden sich meist auch noch nachher durch ihre Hiillen miteinander verbunden.
Wie schon erwahut, kommen in den Ascis regelmassig acht Sporen vor. Taf. X, Fig. 19 zeigt einen
Ascus mit bIos sechs ausgebildeten Sporen, wahrend die zwei iibrigen in verkiimmertem Zustande
zu sehen sind und beweisen, dass der Anlage nach wohl immer acht Sporen vorhanden sind. Ein anderer
Ascus zeigte sogar nur vier Sporen.
Ueber die griinliche Farbung des Hymeniums konnte ich nicht ins Reine Kommen; oft schien es mir, wie
wenn zwischen den Paraphysen eine gummose griinliche Masse vorhanden ware, ausserdem zeigte
der lnhalt ganz junger Asci auch so eine griinliche Farbung. In den Ascis gab fod die Reaction von
Plasma und Epiplasma, jedoch nur in schon so weit entwickelten, wo die Sporen bereits eine schwache
Farbung zeigten. funge Asci werden durch fod blau gefarbt und zwar selbst diejenigen, in welchen
bereits ungefarbte Sporen vorhanden sind; ganz junge Asci werden dunkler blau gefarbt als altere. Die
Sporenhiillen ausgespritzter Sporen werden durch fod gelb, die Sporen dunkel rothbraun, die Paraphysen
werden durch fod braunlich gelb.
Wie erwahnt, erschienen die Fruchtkorper dieses Ascobolus auf dem Pferdemiste in grosser Anzahl
und dicht neben einander, die Sporen hatten, die Grosse von Taf. X Fig. 20 a. Nach und nach wurden
die Fruchtkorper seltener und verschwanden ganz. Einige Tage darauf zeigten sich auf demselben
Substrate einzelne Fruchtkorper, diese waren etwas grosser, als die friiheren und mikroskopisch
untersucht ergab sich, dass auch die Sporen bedeutend grosser waren (Taf. X, Fig. 20 b), sonst war
Farbe und Form derselben gleich geblieben und hatte sich auch an den Fruchtkorpen ausser der
Grosse nichts geandert. Ein ahnlicher Fall ist bekannt bei Peziza Duriaeana Tul. (de Bary; Morph. u.
Phys. d. Pilze, p. 201), welche auch zweierlei Fruchtkorper besitzt, die einen mit grossern, Keimschlauche
treibenden Ascosporen, die andern ebenfalls mit Ascis, welche kleinere und beim Keimen ein
sporidienabschniirendes Promycelium treibende Sporen enthalten. Ein ahuliches Verhalten zeigt nach
meinen Beobachtungen auch der Pilobolus crystallin us (in meinem Sinne genommen, vergl. oben). Saet
man namlich die ellipsoidischen Sporen des spontan entstandenen Pilobolus auf pferdemist in grosser
Menge aus, so erhalt man viele kleine Fruchttrager mit runden oder breitellipsoidischen Sporen; spater
wird die Zahl der Fruchttrager geringer, sie selbst aber grosser, und zeigen dann wieder meist
ellipsoidische Sporen. In gewisser Beziehung konnte dies auch als ein Pleomorphism us bezeichnet
werden.
MATERIAL - MATERIALE; ITALY: I) GROSSETO, Farm "La Principina" (Resort Principina Terra), 0 m, about one hundred
gregarious, sometimes clustered, superficial specimens on horse dung in culture, E Doveri, 14.3.96, 331.3-A1berese,
MCVE 574. 2) FERRARA, S. Giustina wood (Mesola), 0 m, on horse dung in culture, 5.97, E Bersan & G. Visentin, 187.1-
Mesola, CLSM 01496 bis. 3) GORlZIA, Cona island, 0 m, on horse dung in culture, E Bersan, 8.97, 109.I-Duino, CLSM
01496 ter. 4) GROSSETO, Principina Terra, 0 m, on horse dung in culture, E Doveri, 2.4.98, 331.3-A1berese, CLSM
01496 quater. 5) MILANO, Monza Park, 150 m, on horse dung in culture, E Doveri, 26.5.00, 118.I-Monza, CLSM 01496
penta.
Description - Descrizione
Ascomata 400-450 ~m high, 260-350 ~ diam., subconical or subpyriform, yellowish, smooth, with an

398
 Ascobolus elegans

-~< " l. o )AJ'Y'f'\-

a = subhymenium; b = medullary excipulum; c = ectal excipulum; d = ascus apices; e = spores; f =
ascus; g = paraphyses.
a = subimenio; b = excipulum midollare; c = excipulum ectale; d = apici di aschi; e = spore; f = asco;
g = parafisi.

399
undifferentiated margin. Hymenial surface flat, granulose, violet dotted. Subhymenium not well
differentiated. Medullary excipulum of a textura angularis (epidermoidea at intervals), made up of
polygonal, hyaline cells, 5-1 0 ~ diam. Ectal excipulum of a textura epidermoidea or angularis, formed
of yellowish cells, 13-27 ~m diam. Few globose or clavate cells and some hyphoid, septate, thick-walled
hairs, 3-4 ~m diam., are also visible on the surface. Paraphyses filiform, up to 2.5 ~m diam .. septate,
containing many colourless vacuoles, usually branched and diverticulate, not- or hardly enlarged
at the tips, exceeding the asci, embedded in a whitish gelatinous material. Asci 200-341 x 31-39
~m, amyloid, eight-spored, cylindric-clavate, quite thick-walled, short-stalked, dome-shaped and
slightly curved at the apex. Spores fully or only partly enveloped in a gelatinous sheath, biseriate
or irregularly arranged, (27,3-) 28.3-31.5 x 12-13,6 ~m, narrowly ellipsoidal (Q = 2,00-2.41; Q = 2.23),
slightly pointed at the ends, quite thin-walled, purple brown at maturity. Episporium thinly dotted, in the
first and second collection with wavy, more or less parallel, often anastomosing cracks.
Ascomi subconici 0 subpiriformi, alti 400-450 !lm, 260-350 !lm diam., giallastri, lisci, con margine indistinto. Superfi-
cie imeniale pialta, granulosa, punleggiata cli violelto. Subimenio non ben differenziato. Excipulum midollare a
textura angularis (a tralti epidermoidea), composto da cellule poligonali ialine, 5-10 !lm diam. Excipulum ectale a
textura epidermoidea 0 angularis, formato da cellule giallastre, 13-27 !lm. In superficie sono osservabili rare cellule
globose 0 claviformi ed aleuni peli ifoidi, 3-4!lm diam., seltati, a parete spessa. Paratisi filiformi, fino a 2,5 Ilm diam.,
sellate, contenenli un gran numero di vacuoli non pigmentali, quasi sempre ramificate e diverlicolate, non od appe-
na allargate all'apice, eccedenti gli aschi, ricoperle da un gel biancastro. Aschi 200-341 x 31-39 !lm, amiloidi,
oltasporici, cilindrico-claviformi, con pareti abbastanza spesse, con una coda coria e con apice a forma di cupola, un
po' ricurvo. Spore avvolte totalmente 0 solo parzialmente da un involucro gelatinoso, biseriate 0 disposle irregolar-
mente, (27,3-) 28,3-31,5 x 12-13,6!lm, streltamente ellissoidali (Q ~ 2,00-2,41; Q ~ 2,23), con poli leggermenle appunliti
e con pare!i relativamente sollili, marroni porpora a maturazione, con episporio finemente punteggiato, nella prima
e nella seconda collezione soleato da fini fessure ondulate, piu 0 meno parallele. spesso anastomizzate.
Observations - Osservazioni. Refer to the remarks about A. mancus.
Vedi le note relative ad A. mancus.

Ascobolus stictoideus Speg.

Michelia 1: 474, 1879.
Synonyms: '" Ascobolus brunneus var. stictoideus (Speg.) Heimerl, Iber. kk. Ober-Realschule Bez.
Sechshaus Wien 15; 14, 1889.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SPEGAZZINI C., 1879. Michelia I: 474.
Ascomata laxissime gregaria vel sparsa, minuta, vix 1/3-1/2 mill. diam., externe aquose albida, epithecio
dilute olivaceo ex asGis exilientibus nigro-punctato, totaliter in fimo immersa, non vellabiis tantum
exertis, crassiusculis atque laceris. Asci pauci 5-10, magni 150-160 x 40, clavato-saccati, breviter ac
crasse stipitati, superne crassiuscule tunicati, octospori, paraphysibus septulatis apice curvulis obvallati.
Sporidia disticha vel irregulariter polysticha, elliptica, 25 x 14, primo hyalin a, levia, dein amoene violacea,
minute ac densissime verruculosa, postremo roseo-fuliginea.
Hab. In limo canino putrescente, Conegliano April. 1879.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) FERRARA, S. Giustina wood (Mesola), 0 m, dozens of gregarious specimens,
almost fully immersed in horse dung, F. Bersan & G. Visentin, 3.5.97, 187.1-Mesola, MCVE 580. 2) ROVIGO, Porto
Caleri, 0 m, about twenty gregarious specimens on horse dung in culture, F. Doveri, 5.97, 169.2-Contarina, CLSM
00797 bis. 3) COSENZA, S. Dernetrio Corone, 800 rn, on rat dung in culture, C. Lavorato, 14.1.00, 552.4-S. Demetrio
Corone, CLSM 00797 ler.
Description - Descrizione
Ascomata 350-400 x 250-300 ~m, subglobose at first, more or less pyriform later, smooth, whitish, with
an undifferentiated margin and a rather narrow, violet dotted hymenial surface. Subhymenium made
up of small roundish cells. Excipulum scarcely differentiated into medullary and ectal, of a textura
globulosa-angularis, made up of colourless, quite thin walled cells, 14-25 x 11-15 ~m, covered with
numerous septate, thick-walled, yellowish, hyphoid hairs, 2-3 ~m diam. Paraphyses cylindric, 2-3 ~m
diam., usually branched at the base (even more then once), septate, containing many very pale yellow
vacuoles, exceeding the asci, usually curved and not inflated at the tips, embedded in a hyaline
gelatinous material. Asci 8-spored, amyloid, 200-250 x 45-55 ~, clavate or clavate-sacciform, numerous,
rather long-stalked, with a dome-shaped apex. Spores (25.2-) 25.7-28.3 x 05.7-) 16.8-17.8 ~m, biseriate
or irregularly placed, ellipsoidal (Q = 1.47-1.68; Q = 1.57), rounded at the ends, thick-walled (up to 2
~), granulose in the early stages. equilateral, maroon at maturity, covered with a unilateral gelatinous
sheath, ornamented with coarse, roundish, very thick, isolated warts, up to 1.5 high and 2 /lm wide,
rarely joined to build up short ridges.

400
 Ascobolus stictoideus

a = ectal excipulum; b = hyphoid hairs; c = immature ascus; d = mature ascus; e = paraphyses; f =

spores.
a = excipulum ectale; b = peli ifoidi; c = asco immature; d = asco mature; e = parafisi; f = spore.

401
Ascomi 350-400 x 250-300 !lm, inizialmente subglobosi, poi piu 0 meno piriformi, lisci, biancastri, con bordo indislinto
e con superficie imeniale piuttosto stretla, punteggiata di violetto. Subimenio formato da piccole cellule rotondeggianti.
Excipulum non ben differenziato in midollare ed ectale, con textura globulosa-angularis, composta da cellule 14-25
x 11-15!lffi, non pigmentate, con pareti piutlosto sotlili, ricoperie da numerosi peli ifoidi, 2-3!lffi diam., setlaii, giallastri,
con pareti spesse. Paralisi cilindriche, 2-3 !lffi diam., per 10 piu forcate alia base (anche piu di una volta), setlate,
contenenti numerosi vacuoli gialli molto chiari, eccedenli gli aschi, di solito ricurve e non allargate all'apice, immer-
se in un gel ialino. Aschi otlasporici, amiloidi, 200-250 x 45-55 !lffi, clavati 0 clavato-sacciformi, numerosi, con una
coda piutlosto lunga ed un apice cupoliforme. Spore (25,2-) 25,7-28,3 x (l5,7-) 16,8-17,8!lm, biseriate od irregolar-
mente disposte, ellissoidali (Q = 1,47-1,68; Q = 1,57). con poli arrotondati e con pareti molto spesse (fino a 2 llm),
granulose nei primi stadi maturativi, simmetriche, marroni rossicce a maturazione, rivestite do un cappuccio gelatinoso
unilaterale, ornamentate con grossolane verruche arrotondate, molto fitle, isolate, raramente riunile a formare brevi
creste, alte fino a 1,5 !lm, larghe fino a 2 !lm.
Observations - Osservazioni. A group of species belonging to sect. Dasyobo1us is characterised by
warted spores. It also includes two taxa (A. stictoideus and A. hawaiiensis) present in Italy but almost
exclusively observable in culture because of their very small receptacles. A. stictoideus seems to be
less common than A. hawaiiensis. but maybe such a rarity is attributable to the fact its ascomata pass
unnoticed, as they grow immersed in the substratum (SPEGAZZINI. 1879; VAN BRUMMELEN, 1962a; MITCHELL.
1970; MORAVEC. 1970; PAULSEN & DISSING, 1979).
A. deg1uptus Brumm. is similar to A. stietoideus because of the shape and mode of growth of its
receptacles, but it is distinguishable by the larger asci and spores as well as by the uneven distrinution
of the episporial pigment (VAN BRUMMELEN. 1967; LENNE &.FRAITURE. 2002).
In Italy A. stictoideus was also described by SPEGAZZINI (1879).
Un gruppo di specie apparienente alia sez. Dasyobolus e caratterizzato da spore verrucose ed include due taxa (A.
stictoideus ed A. hawaiiensis) presenti in Italia, ma osservabili quasi eslusivamente in coltura a causa dei loro
ricettacoli molto piccoli. A. stictoideus sembra essere menD comune di A. hawaiiensis, ma forse questa rarita e da
attribuire al fatto che i suoi ascomi passano spesso inosservati, in quanta crescono quasi completamente immersi
nel substrato (SPEGAZZINI, 1879; VAN BRUMMELEN, 1962a; MITCHELL, 1970; MORAVEC, 1970; PAULSEN & DISSING, 1979).
A. degluptus Brumm. e simile ad A. stictoideus sopratlutlo per la forma dei ricetlacoli e per la modalita di crescita di
quest'ultimi, ma si distingue per gli aschi e le spore piu grandi nonche per l'irregolare distribuzione del pigmento
episporico (VAN BRUMMELEN, 1967; LENNE & FRAITURE, 2002).
In Italia A. stictoideus era gia stato descritlo da SPEGAZZINI (1879).

Ascobolus hawaiiensis Brumm.

Persoonia suppl. I: 87. 1967.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BRUMMELEN J. VAN. 1967. Persoonia supp!. I: 87.
Apothecia sessilia. 150-250 11 diam. Receptaculum initio subg10bu1are vel ovoideum. deinde oblongo-
ellipsoideum vel cylindricum. saepe basi angustatum. albidum.laeve. Excipulum textura globulosa vel
angulari. Asci clavatI. 280-320 x 34-3811. 8-spori. pariete iodo saturate caeruleo. Ascosporae ellipsoideae.
18.5-21.0 x 9.8-11.511. regulariter verruculosae vel punctis inter sese distantibus omatae. Paraphyses
filiformes. 2.0-2.511 crassae. In limo ovino invenitur. - Typus: van Brummelen 1451. in clivitate montis
Mauna Kea. Hawaii. alt. 2400 m (L).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) FERRARA, S. Giustina wood (Mesola), 0 m, dozens of gregarious, superficial
specimens on horse dung in culture, F. Bersan & G. Visentin, 5.97, 187.I-Mesola, MCVE 581.2) VICENZA, Grancona
(Mount Caldiero, 230 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.00, 125.3-Montebello, CLSM 01097 bis. 3) VICENZA,
Sarego (Mount Roccolo), 250 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.00, 125.3-Montebello, CLSM 01097-ter. 4} PO-
TENZA, Sasso di Castalda, 1000 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.11.00, CLSM 01097-quater.
Description - Descrizione
Ascomata sessile. subglobose or subcylindric. slightly expanding at maturity. 200-280 (-450) Ilm high
and wide. Hymenial surface whitish. flat, violet-dotted. Margin indistinct. Outer surface more or less the
same colour. smooth. Subhymenium not differentiated from medullary excipulum. Medullary excipulum
of a textura globulosa-angularis. made up of cells 6-8 x 4-6 Ilm. Ectal excipulum a textura angularis of
polygonal, pale cells, 6-16 x 5-10 Ilm, which are globose or claviform towards the margin of receptacles.
Numerous septate. hyphoid hairs. 3-5 /lffi diam., arise from the basal cells. Paraphyses 1.5-21lm diam.,
cylindric-filiform, septate. containing few hyaline vacuoles. branched at some level. exceeding the asci.
not embedded in a gelatinous material. usually inflated (up to 8 /lffi diam.) at the straight or slightly
curved tips. Asci 155-194 x 25-30 Ilm, amyloid. clavate, 8-spored, quite thick-walled. dome-shaped at
the often curved apex. rather long-stalked. Spores biseriate. surrounded by a gelatinous sheath, 14.7-
20.4 x 8.4-10.5 Ilm. ellipsoidal (Q = 1.50-1.81; Q = 1.67), hyaline at first. dark violet later and purple-
brown at maturity. roundish at the ends. quite thick-walled, ornamented with dense. roundish or slightly
pointed warts, up to 1.5 Ilm high and wide, which rarely merge to build up short ridges.

402
 Ascobolus hawaiiensis

a = medullary excipulum; b = ectal excipulum; c = hyphoid hairs; d = spores; e = paraphyses; f =

ascus.
a = excipulum midollare; b = excipulum ectale; c = peli ifoidi; d = spore; e = parafisi; f = asco.

403
Ascomi sessili, subglobosi 0 subcilindrici, tendenti ad appiattire leggermente con la maturazione, alti e larghi 200-
280 (-450) ~m. Superficie imeniale biancastra, piatta, punteggiata di violetto. Bordo indistinto. Superficie esterna piu
o meno dello stesso colore, liscia. Subimenio non differenziato dall'excipuIum midollare. Excipulum midollare a
textura gIobuIosa-anguIaris, composto da cellule 6-8 x 4-6 ~m. Excipulum ectale a textura anguIaris, costituito do
cellule poligonali chiare, 6-16 x 5-10 ~m, che in corrispondenza del bordo tendono a divenire globose 0 claviformi.
Alia base sono presenti numerosi peli ifoidi settati. 3-5 ~m diam. Parafisi I ,5-2 ~m diam., cilindriche-filiformi, setlate,
contenenti una scarsa quantita di vacuoli ialini. ramificate a qualsiasi livello, eccedenti gli aschi, non ricoperte do
una sostanza gelatinosa, generalmente allargate all'apice (lino ad 8 ~ diam.), che si presenta diritto od un po'
ricurvo. Aschi 155-194 x 25-30~, amiloidi, claviformi, ottasporici, con pareti piuttosto spesse, un apice a forma di
cupola, sovente ricurvo, una coda piuttosto lunga, leggermente lobata. Spore 14,7-20,4 x 8,4-10,5 ~m, biseriate,
ellissoidali (Q = 1,50-1,81; Q = 1,67), all'inizio ialine, successivamente viola scure, a maturazione marroni porpora,
provviste di poli arrotondati e di pareti piuttosto spesse, ornamentate con litte verruche rotondeggianti od un po'
appuntite, alte e larghe fino ad 1,5 ~m, di solito isolate, raramente riunite a formare brevi creste, interamente circon-
date da un cappuccio gelatinoso.
Observations - Osservazioni. After VAN BRUMMELEN's (967) monograph, in which A. hawaiiensis was
newly described on sheep dung from Hawaii, there were numerous reports of it from Europe (LARSEN,
1970a; PAULSEN & DISSING, 1979; BARRASA & MORENO, 1984; BARRASA GONZALES, 1985; JAHN, 1997;
RICHARD SON, 1998a; KUTORGA, 2000), Asia (MINOURA et aI., 1978; GHADGE & PATlL, 1988; RAITVIIR &
PROKHOROV, 1988; VAN BRUMMELEN, 1990; PROKHOROV & RAiTVIIR, 1991) and Oceania (BELL, 1983), on
dung of several herbivores, but particularly sheep (PROKHOROV & RAITVIIR, 1991; RICHARDSON, 1998a).
Our collection 01097 bis has, unlike the subsequent ones, smaller spores and paraphyses inflated at
their apices; but the others fully match the original diagnosis.
Ascobolus groenlandicus Dissing (989) was added to sect. Dasyobolus, collected first on musk ox
dung and later on that of reindeer and sheep. It is very close to A. hawaiiensis, from which it differs in
the furfuraceous rather than glabrous apothecia, slightly smaller spores 06.5-19.8 x 8.6-10.6), and a
medullary excipulum of a textura intricata. Since, apart from this species, no other species have been
added to the section, VAN BRUMMELEN's (1967) key is still the most useful for identification.
Dopo la monografia di VAN BRUMMELEN 0967}, nella quale A. hawaiiensis e stato presentato come una specie nuova,
rara ed esclusiva delle isole Hawaii, nonche confinata agli escrementi di pecora, numerose segnalazioni sono perve-
nute dall'Europa (LARSEN, 1970a; PAULSEN & DrssING, 1979; BARRASA & MORENO, 1984; BARRASA GONZALES, 1985; JAHN, 1997;
RrCHARDSON, 1998a; KUTORGA, 2000), dall'Asia (MINOURA et aI., 1978; GHADGE & PATIL, 1988; RAlTVIIR & F'ROKHoRoV, 1988; VAN
BRUMMELEN, 1990; PROKHOROV & RAITVIIR, 1991) e dall'Oceania (BELL, 1983), facenti riferimento agli escrementi di diversi
erbivori, in modo particolare a quelli di pecora (F'ROKHoROV & RAIrvrIR, 1991; RrcHARDsoN, 1998a). La nostra collezione
01097 bis presenta, rispetto alle successive, spore piu piccole e paralisi allargate all'apice; le altre invece sono
perfettamente in linea con la diagnosi originale.
Nel1989 (I.c.) la sez. Dasyobolus si e arricchita di un nuovo taxon (Ascobolus groenlandicus Dissing), raccolto per la
prima volta su escrementi di bue muschiato, successivamente su quelli di renna e di pecora. Questa specie e molto
simile ad A. hawaiiensis, dal quale si distingue per i ricettacoli forforosi anziche glabri, le spore leggermente piu
piccole 06,5-19,8 x 8,6-10,6), l'excipuIum midollare a textura intricata. Per quanto ne sappiamo, lino alia data attua-
le non e stata scoperta nessun altra specie appartenente a questa sezione, cosi che per una diagnosi differenziale
possiamo ancora far riferimento alia chiave di VAN BRUMMELEN 0967}, tenendo conto di quest'ultimo aggiornamento.

SECT. SPHAERIDIOBOLUS (Baud.) Brumm.

This section, whose main features have been already mentioned in the key, has three species. As the
third, A. egyptiacus (MOUCHACCA, 1977), was described after VAN BRUMMELEN's (967) monumental
monograph, we think it useful to suggest an updated key:
I) Apothecia brownish, smooth. Spores 17-20 !lm diam., ornamented with large, hemispheric knobs,
up to 4 !lID diam, which are mixed with fine isolated warts.
Ascobolus nodulosporus Brumm. (967)
1*) Apothecia furfuraceous or rarely smooth, whitish or pale yellow. Spores finely warted. 2
2) Spores 10.5-13.5 !lm diam., ornamented with rounded isolated warts. Ascobolus brassicae
2*) Spores 23-27 !lm diam., ornamented with rounded or angular, isolated or merging warts.
Ascobolus egyptiacus
Questa sezione, le cui caratteristiche salienti sono gia state esposte nella chiave, comprende tre specie. Dal momen-
to che una di queste tA. egyptiacus Mouch., 1977) ha visto la luce dopo la monumentale monografia di VAN BRUMMELEN
(967), riteniamo utile in questa sede proporre una chiave aggiornata:
I) Ricettacoli brunastri, lisci. Spore 17-20 ~m diam., ornamentate con grossi noduli emisferici, larghi fino a 4 ~m,
mescolati con fini verruche isolate. Ascobolus noduIosporus Brumm. (1967)
1*) Ricettacoli forforosi 0 raramente lisci, biancastri 0 giallo chiari. Spore finemente verrucose. 2
2) Spore 10,5-13,5 ~m diam., ornamentate Con verruche rotondeggianti isolate. Ascobolus brassicae
2*) Spore 23-27 ~m diam., ornamentate con verruche rotondeggianti od angolose, isolate 0 confluenti.
Ascobolus egyptiacus

404
 Ascobolus brassicae H. Crouan & P. Crouan
Ann. ScL Nat. (Bot.) 4 (7): 174, 1857.
Synonyms: Peziza murina Fuckel, Fungi rhenani exsic. nO 1597, 1865.
Ascobolus caninus Fuckel, Hedwigia 5: 3, 1866.
Peziza albofusca H. Crouan & P. Crouan, Fl. Finistere: 54, 1867.
Plicaria murina (Fuckel) Fuckel. lb. nassau. Ver. Naturk. 23-24: 326, 1870.
Ascobolus hyperboreus P. Karst., Notis. Sallsk.Fauna F1. Fenn. F6rh. 11: 204, 1870.
Ascobolus niveus Que!., Bull. Ass. Franc. Avanc. Sci. 9: 14, 1881.
Phaeopezia murina (Fuckel) Sacc., Bot. CbI. 17: 218, 1884.
Ascobolus albofuscus (H. Crouan & P. Crouan) Que!., Ench. Fung.: 295, 1886.
Humaria muTina (Fuckel) Que!., Ench. Fung.: 290, 1886.
Crouaniella murina (Fuckel) Lambotte, Fl. Mycol. Belg., suppl. 1: 320, 1887.
Ascophanus boudieri Renny in Phillips, Brit. Discom.: 304, 1887.
- Boudiera brassicae (H. Crouan & P. Crouan) Sacc., Syll. Fung. 8: 513, 1889.
Phaeopezia albofusca (H. Crouan & P. Crouan) Sacc., Syll. Fung. 8: 472, 1889.
Sphaeridiobolus hyperboreus (P. Karst.) Heimerl, lber. k. k. Ober-Realschule Bez.
Sechshaus Wien 15: 12, 1889.
Boudiera hyperborea (P. Karst.) Sacc., Syll. Fung. 8: 513, 1889.
Cubonia boudieri (Renny) Sacc., Syll. Fung. 8: 528, 1889.
Boudiera canina (Fuckel) J. Schr6t., Krypt.-Fl. Schles. 3 (2): 55, 1893.
Boudiera kirschsteinii Henn., Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg 40: 26, 1898.
_ Sphaeridiobolus brassicae (H. Crouan & P. Crouan) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 74,
1907.
Sphaeridiobolus albofuscus (H. Crouan & P. Crouan) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 74,
1907.
Sphaeridiobolus albofuscus var. murinus (Fuckel) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 74,
1907.
Sphaeridiobolus hyperboreus var. niveus (Que!.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 73,
1907.
Sphaeridiobolus kirschsteinii (Henn.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 73, 1907.
Sphaeridiobolus niveus (Que!.) Grelet, Rev. Mycol. 9: 32, 1944.
Sphaeridiobolus murinus (Fuckel) M.M. Moser in Gams, Kleine Krypt.-Fl. Ha: 116, 1963
(nom. illeg.l.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CROUAN RL. & CROUAN H.M.• 1857. Annales des Sciences Naturelles Botaniques 4, 7: 174.
I1 est blanc, de 1 er 3 millimetres de diametre, sessile, hemispherique, concave; receptacle depassant le
pourtour de la cupule, et formant une sorte de collerette redressee, etroite et celluleuse; hymenium d'un
brun violet clair, forme par des theques grandes, larges, renfermant huit spores rondes d'un violet
brundtre; paraphyses hyalines bifurquees er leurs sommets d'une maniere tortueuse, se soudant
quelquefois entre elles er cet endroit et plongees dans un geJin. Le tissu cellulaire du receptacle est
forme par des cellules hexagonales incolores.
eroit sur les troncs de Choux pourris, aux environs de Brest. Rare.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) COSENZA, Fossiata-Silan National Park. 1400 m, about ten gregarious, superficial
specimens, on wolf dung, C. Lavorato, 22.5.98, 560.I-Monte Volpintesta, CLSM 04798. 2) COSENZA, S. Demetrio
Corone, 800 m, on rat dung in culture, C. Lavorato, 14.1.00, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 04798 bis.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et aI., 2000a) (parzialmente tratta da DOVER! et aI., 2000a)
Apothecia 250-550 [lm diam., pulvinate to discoidal. dirty whitish, more or less smooth, membranous.
Margin not differentiated. Hymenial surface slightly convex, hardly granulose. Subhymenium a
textura angularis of hyaline, polygonal cells, 4-7 [lm wide. Medullary excipulum slightly differentiated
from the ectal one, of a textura globulosa-angularis, formed of polygonal or roundish, thick-walled
cells, 10-17 x 8-15 [lm. Ectal excipulum strongly cyanophilous, of a textura globulosa-angularis, made
up of hyaline, thick-walled cells, 15-55 x 12-30 [lm, rectangular on the sides of apothecia and near the
hymenial surface. Some septate, thick-walled, hyphoid hairs, 3-4 [lm diam., are observable at the base
of apothecia. Paraphyses exceeding the asci, embedded in a dense, hyaline, gelatinous material.
cylindric-filiform, 1.5-2.5 [lm diam., septate, strongly ramified, sometimes anastomosed, containing many
yellowish vacuoles, straight or curved, sometimes inflated up to 4-5 [lm at the tips. Asci 130-150 x 13-18
[lffi, 8-spored, thoroughly and strongly amyloid, narrowly cylindric to cylindric-ciaviform, thick-walled,

405
a = subhymenium; b = medullary excipulum; c = ectal excipulum; d = immature spore; e = mature
spores; f = asci; g = paraphyses.
a = subimenio; b = excipulum midollare; c = excipulum ectale; d = spora immatura; e = spore
mature; f = aschi; g = parafisi.

406
with a short aporynchous base and a dome-shaped apex. Spores quite spherical, 11.5-13.1 (-13.6)
~m diam., in the early stages hyaline, smooth, bi- or triseriate, very thick-walled, containing a yellowish
granulose material, becoming pale brown, usually uniseriate, lacking both oil drops and gaseous
bubbles, ornamented with dense but isolated, roundish warts or truncate tubercles, 0.5-1 ~m wide, less
than 1 ~m high.
Apoteci 250-550 i1ffi diam., da pulvinati a discoidali, biancaslri sporehi, piu 0 meno lisci, membranosi. Margine non
differenzialo. Superficie imeniale leggermenle convessa ed appena granulosa. Subimenio a textura angu1aris, co-
stiluilo da cellule poligonali ialine, larghe 4-7 flm. Excipulum midollare leggermenle differenziato dall'eclale, a
textura globu1osa-angu1aris, costiluilo da cellule poligonali 0 rolondeggianti, a pareli spesse, 10-17 x 8-15 flm.
Excipulum ectale fortemenle cianofilo, a textura globu1osa-angu1aris, costituito da cellule ialine, COn pareli molto
spesse, 15-55 x 12-30 flm, tendenli a divenlare reltangolari sui lali dell'apolecio ed in prossimita della superficie
imeniale, Alia base sono presenti alcuni peli ifoidi seltali, a pareti spesse, larghi 3-4 flm. Paralisi eccedenti gli aschi,
immerse in un dense maleriale gelatinoso ialino, cilindriche-liliformi, 1,5-2,5 flm diam., seltate, molto ramilicate,
lalvolta anaslomizzale, conlenenli abbondanti vacuoli giallaslri, dirilte 0 ricurve all'apice, che si presenla talvolta
allargalo lino a 4-5 flm, Aschi 130-150 x 13-18 flm, oltasporici, diffusamenle amiloidi, da slreltamenle cilindrici a
cilindrico-claviformi, con pareli spesse, una corta coda aporinca ed un apice a forma di bassa cupola. Spore piu 0
meno rotonde, 11.5-13,1 (-13,6) flm diam., nei primi stadi maturativi ialine, lisce, bi- 0 Iriseriate, con pareti molto
spesse, contenenti una sostanzQ granulare giallastra, successivamente marroni chiare. di soIita uniseriate, prive sia
di gocce oleose che di bolle gassose, ornamentate COn verruche rolondeggianti 0 con lubercoli lronchi, lilti ma isola-
li, larghi 0,5-1 flm, alti meno di I flm.
Observations - Osservazioni. The specific name of this taxon refers to the original finding (CROUAN &
CROUAN, 1857) on rotten cabbage, but since then most ofA. brassicae have been recorded from dung of
small rodents (KARSTEN, 1870; VAN BRUMMELEN, 1967; RICHARDSON, 1972; PAULSEN & DISSING, 1979; CAILLET
& MOYNE, 1982), and it has also been found on carnivore dung (FuCKEL, 1866; MARCHAL, 1885; PAULSEN
& DISSING, 1979; DOVERI et aI" 2000a) and bare soil (\(HARE, 1976).
The apothecia and asci of our collection 04798 are somewhat smaller than the ones described by other
authors (CROUAN & CROUAN, 1857; VAN BRUMMELEN, 1967; OTANI & KANZAWA, 1970).
Ilnome specifico di queslo laxon fa riferimento all'originario ritrovamento (CROUAN & CROUAN, 1857) su cavolo marce-
scenle. A dire il vero da allora in poi non sono slate molte le segnalazioni ufficiali riguardanli queslo lipo di subslralo,
che e passalo in soltordine rispelto agli escremenli di piccoli rodilori (!CARSTEN, 1870; VAN BRUMMELEN, 1967; RICHARDSON,
1972; PAULSEN & DISSING, 1979; CAlLLET & MOYNE, 1982). Quesla specie e stala comunque lrovala anche su slereo di
eamivori (FUCKEL, 1866; MARCHAL, 1885; PAULSEN & DISSING, 1979; DovERI et al., 2000a) e su suolo nudo (KHARE, 1976).
Gli apoleci e gli aschi della noslra collezione 04798 sono 1eggermenle piu piecoli di quelli descrilti da buona parte
della lelteratura da noi eonsultala (CROUAN & CROUAN, 1857; VAN BRUMMELEN, 1967; GTANI & KANZAWA, 1970).

SECT. ASCOBOLUS s. Brumm.

This section contains terricolous, lignicolous or anthracophilous species, as well as fimicolous ones.
Some, e.g. A. crenulatus and A. furfuraceus, can be regarded as facultatively fimicolous. Other species,
e.g. A. costantinii, A. denudatus Fr. : Fr, and A.lignatilis Alb. & Schwein. : Fr., are occasionally fimicolous,
developing only rarely on dung.
This section is characterised by the kind of spore ornamentation (often longitudinal crevices or ridges
of pigment) and the manner of apothecial development (hymenium exposed in a middle phase), which
is reflected in the shape of ascomata, paraphyses usually inflated at their apices, and cylindric-claviform
asci.
A further nineteen species have been described since VAN BRUMMELEN's monograph (1967), four of which
belong to other sections, and one (A. subalpinus S.C. Kaushal & K.S. Thind) is unknown to us, as we
have not seen the original diagnosis. The remaining fourteen are in sect. Ascobolus, either by deduction
or explicit statement of the authors. They are, alphabetically: 1) A. bahiensis 2) A. biguttulatus 3) A.
brantophilus 4) A. castorensis 5) A. densereticulatus 6) A. doliiformis 7) A. ferrugineus 8) A. fushanus
9) A. gamundii 10) A. hansenii 11) A. pseudocainii 12) A. sacchariferus f. roseogriseus 13) A. terrestris
14) A. ursinus.
Rather than producing a new key to include the new taxa, we have compared each of the new species
(which are fimicolous unless otherwise noted) with the closest one to it, and provide an insert to go with
the appropriate dichotomy in VAN BRUMMELEN's (1967) irreplaceable key.
1) A. bahiensis Dokm. & Ranalli (1995): from cattle dung, is very close to A. laevisporus Speg. on
account of the spore ornamentation, of very dense and thin longitudinal crevices:
1) Apothecia 3-8 mm diam., sessile, whitish furfuraceous. Spores 22-27.5 x 12-13.5~. Episporium
with only rarely anastomosing striae, Ascobolus laevisporus
1*) Apothecia 1.6-3.6 mm diam., (sub)stipitate, rust-brown furfuraceous. Spores 17-21.5 x 9-11 ilm.
Episporium with often anastomosing striae. Ascobolus bahiensis
2) A. biguttulatus Ranalli & Gamundi (1975a): originally collected on rabbit and hare dung, is very

407
 close to A. michaudii, of which we regard it as a form. It shares with A. michaudii the kind of spore
ornamentation, a few ( 1-6 on each spore side) longitudinal or oblique, rarely anastomosing crevices:
1) Apothecia (sub)stipitate, yellow or lemon yellow, white or yellow furfuraceous. Hymenial surface
greenish-yellow. Spores 17-22 x 9.5-12 ~m. Ascobolus michaudii
1 *) Apothecia sessile at maturity, isabel, lemon yellow near the base, olive furfuraceous. Hymerrial
surface yellow or greenish-yellow. Spores 20.6-24 x 9.6-1 0.6 ~m, containing two droplets.
Ascobolus biguttulatus
3) A. brantophilus Dissing (1989): on goose dung, is very close to A. albidus (remarks about that
species), especially due to the colour and shape of apothecia, which are white, smooth, and lack a
well differentiated margin:
1) Spores 20-36 x 11-14 ~. Episporium with a good many longitudinal, sometimes anastomosing
crevices. Ascobolus aIbidus
1 *) Spores 21.5-23.3 x 9.9-11.2 ~m. Episporium with a very few, often forked, longitudinal crevices.
Ascobolus brantophilus
4) A. castorensis Aas (1977). A. fushanus Y.Z. Wang & Brumm. (1997), A. gamundii Dokm. & Ranalli
(1995): these were described, respectively, from beaver, deer, and cattle dung, and are all close to
A. crenulatus and A. cervinus Berk. & Broome, all with spores no longer than 17 ~m. VAN BRUMMELEN
& KRISTlANSEN (1998) have revised A. cervinus and compared it with some of the newer species:
1) Apothecia and hymenial surface olive, tending to dark brown. Spores 14.5-16 x 8-9 ~m,
ornamented with fine longitudinal crevices (6-8 5n each side), sometimes anastomosed. Asci
very weakly amyloid. Ascobolus cervinus
1*) Apothecia and hymenial surface greenish-yellow, sometimes turning brownish. Asci variously
blue staining with iodine. 2
2) Spores 14-16.2 x 6.5-7.8 J.!m, ellipsoidal. Episporium ornamented with only one crevice on each
side. Asci amyloid. Ascobolus gamundii
2*) Episporium differently ornamented. Asci very weakly amyloid. 3
3) Spores 15-17.2 x 7-8 ~m, narrowly ellipsoidal. Episporium with broad (1-1.3 ~m diam.)
longitudinal. rarely anastomosing ridges, interspaced with few broad crevices.
Ascobolus fushanus
3*) Episporium with dense, sometimes anastomosing, longitudinal crevices. 4
4) Spores 14-17 x 7-9 ~' narrowly ellipsoidal. with somewhat pointed ends. Apothecia yellow-
orange warted. Ascobolus castorensis
4*) Spores smaller, 10-15 (-16) x 6-8 (-9) ~m, ellipsoidal, usually with rounded ends. Apothecia
yellowish furfuraceous or granulose. Ascobolus crenulatus
5) A. densereticulatus J. Moravec (1970): on cattle dung, is very close to A. furfuraceus, and we believe
it could be regarded as a depauperate form (n.b.: A. furfuraceus can sometimes have very small,
smooth apothecia, and reticulate spores):
I) Apothecia 0.3-0.5 mm diam., smooth. Spores 24-27 x 11-13 ~. Episporium densely but irregularly
reticulate. Ascobolus densereticulatus
1*) Apothecia 0.5-5 (-10) mm diam., furfuraceous orgranulose. Spores 19-28 x 10-14 ~m. Episporium
ornamented with longitudinal. more or less anastomosing crevices. Ascobolus furfuraceus
6) A. doliiformis Kobayasi in KOBAYASI et al. (1967): from caribou dung, is characterised by barrel-
shaped fruit-bodies (inde nomen) and resembles a depauperate and schizochromatic form of A.
furfuraceus, with cleistothecioid, white, furfuraceous apothecia 0.8-1 mm high, and uniseriate,
longitudinally striated spores, 19-22 x 9-11 ~m.
7) A. ferrugineus Ranalli & Forch. (1979): the section into which this species should be classified is
uncertain, and we refer the reader to the protologue.
8) A. fushanus Y.Z. Wang & Brumm. (1997) [see 4, A. castorensisJ.
9) A. gamundii Dokm. & Ranalli (1995) [see 4, A. castorensisJ.
10) A. hansenii M.D. Paulsen & Dissing (1979): on wood-pigeon dung, is very close to A. viridis Curr.
and A. epimyces (Cooke) Seaver due to its fusiform spores and granulose apothecia:
I) Spores fusiform or ellipsoidal with pointed ends, 17.5-19.5 x 7-9 ~m, ornamented with fine
longitudinal. often anastomosing crevices. Granulations of excipulum made up of roundish
cells with pale brown walls. Non-fimicolous. Ascobolus epimyces
I *) Spores fusiform. Episporium with longitudinal ridges of pigment interspaced with very broad
crevices. 2
2) Apothecia 0.8-1.5 mm diam. Subglobose cells of excipulum covered with crystalloid particles.
Spores 17.3-20.3 x 8.3-10.5 ~m (19.5-21.4 x 7.4-8.4, VAN BRUMMELEN, 1980). Episporium with ridges
of pigment. in places inflated and building up warted pustules. Fimicolous.
Ascobolus hansenii
2*) Apothecia 3-6 mm diam. Subglobose cells of excipulum not covered with crystals. Spores 28.5-

408
 37.5 x 11-14 Ilm. Episporium exclusively ridged, devoid of pustules. Non-fimicolous.
Ascobolus viridis
ll) A. pseudocainii Prokhorov (1990); 13) A. terrestris Brumm. (1984a): the former is fimicolous, found
on dung of Capra caucasica, the latter terricolous; both are close to A. cainii and our A. aff.
pseudocainii, as well as to those species characterised by white or pale violet apothecia and
hymenial surface, and an episporium lacking longitudinal crevices:
1) Apothecia up to I 0.5) mm diam. Episporium smooth or ornamented. Fimicolous. 2
1*) Apothecia larger. Episporium warted. Terricolous. 5
2) Spores 8.5-10 x 5-5.5Ilm. Episporium finely granulose. Apothecia whitish. Ascobolus cainii
2*) Spores larger. 3
3) Spores 13-17 x 7-8.5Ilm. Episporium smooth at first, finally with an irregular reticulum made up
of fine crevices. Apothecia white. Ascobolus carletoni
3*) Episporium differently ornamented. 4
4) Apothecia with violet shades. Spores 12.8-16 x 6.4-8 Ilm. Episporium warted.
Ascobolus pseudocainii
4 *) Apothecia violet. Spores 13.6-15.2 x 6.8-7.8 Ilm. Episporium finely warted, but often with coarse
clusters of pigment. Ascobolus aff. pseudocainii (in this text)
5) Apothecia 4-5 mm diam., white, furfuraceous. Spores 20-26 x 121lm.
Ascobolus albinus Seaver
5*) Apothecia 1-2 mm diam., very pale lilac or almost white, smooth. Spores 16.2-18.5 x 8.7-9.7Ilm.
Ascobolus terrestris
12) A. sacchariferus f. roseogriseus J. Moravec (1970): found on deer dung like the typical form, but
with a grey-ochreous apothecia and pinkish hymenial surface.
13) A. terrestris Brumm. (I 984a) [see I L A. pseudocainiiJ.
14) A. ursinus Prokhorov (in PROKHOROV & RAIrvIIR, 1991): on bear dung, and placed by its author in
sect. Ascobolus, although he states that the apothecia are gymnohymenial, while in sect. Ascobolus
the development is cleistohymenial. Its classification is not easy, but its ellipsoidal and finely warted
spores (12.8-13.6 x 8.2-8.35) would place it near A. cainii and A. pseudocainii, from which, however,
it is separated by the greenish-yellow apothecia, with granulations of the same colour.
In questa sezione non troviamo sollanto specie fimicole, ma anche terricole, lignicole ed antracolile. Alcuni taxa (A.
crenulalus, A. furfuraceus) possono essere considerati fimicoli facollalivi, nel senso che crescono generalmente su
sterco, ma talvolla anche su allri substrati. Altre specie invece (A. coslanlinii; A. denudalus Fr. : Fr.; A.lignalilis Alb.
& Schwein. : Fr.) sono fimicole occasionali, dol momento che solo salluariamente si sviluppano su escrementi.
Il tipo di ornamentazione sporale (sovente rappresentata do fessure longitudinali 0 do creste di pigmento) e le mo-
dalita di sviluppo dei ricettacoli (imenio esposto in una fa se intermedia), di conseguenza la loro forma nonche quella
delle parafisi (di solito allargate all'apice) e degli aschi (cilindrico-claviformi) caratterizzano questa sezione.
Dopo la monografia di van Brummelen sono stali pubblicati ben 19 nuovi taxa di Ascobolus, 4 dei quali appartenenli
ad allre sezioni, uno invece (A. subalpinus S.C. Kaushal & K.S. Thind) a noi sconosciuto, dol momento che non siamo
ancora riuscili ad ottenere la diagnosi originale. I 14 rimanenti, per nostra deduzione 0 per esplicita dichiarazione
degli autori, devono essere collocati nella sez. Ascobolus. Li elenchiamo in ordine alfabetico: I) A. bahiensis 2) A.
bigullulalus 3) A. branlophilus 4) A. caslorensis 5) A. densereliculalus 6) A. doliiiormis 7) A. ferrugineus 8) A.
fushanus 9) A. gamundii 10) A. hansenii 11) A. pseudocainii 12) A. sacchariierus f. roseogriseus 13) A. lerreslris 14)
A. ursinus.
Ci siamo interrogati sull'utilita di proporre una n1Wva chiave che, con l'inserimento dei taxa sopra elencati, potesse
validamente sostituire quella di van Brummelen, ma ci siamo resi subito conto che un siffatto lavoro avrebbe sicura-
mente appesantito il testo. Pertonto abbiamo preferito mettere a confronto ciascuna delle nuove specie con quella a
lei prossima, lasciando la facolla di inserire ciascun tassello nella insoslituibile chiave di VAN BRUMMELEN (1967).
I) A. bahiensis Dokm. & Ranalli (1995): specie fimicola, raccolla su escrementi di vacca, mollo simile ad A.
laevisporus Speg. per il tipo di ornamentazione sporale, costituita do fittissime e sottili fessure longitudinali:
I) Apoteci 3-8 mm diam.. sessili, ricoperti da una fodora biancastra. Spore 22-27,5 x 12-13,5 ~m. Episporio con
striature raramente anastomizzate. Ascobolus laevisporus
1 *) Apoteci 1,6-3,6 mm diam., (sub)stipitali, con forfora marrone-ruggine. Spore 17-21,5 x 9-11 ~m. Episporio con
striature sovente anastomizzate. Ascobolus bahiensis
2) A. bigullulalus Ranalli & Gamundi (19750): specie fimicola, originariamente raccolla su escrementi di coniglio e
di lepre, vicinissima ad A. michaudii, del quale a nostro parere potrebbe essere considerata una forma. Condi-
vide con A. michaudii il tipo di ornamentazione sporale, rappresentato do uno scarso numero (1-6 su ciascun
lata della spora) di fessure longitudinali od oblique, raramente anastomizzate:
I) Apoteci (sub)stipitati, gialli 0 color giallo-limone, con fodora bianca 0 gialla. Superficie imeniale giallo-
verdastra. Spore 17-22 x 9,5-12 !1m. Ascobolus michaudii
1*) Apoteci sessili a maturazione, color isabella, giallo limone vicino alia base, con forfora olivastra. Superlicie
imeniale gialla 0 giallo-verdastra. Spore 20,6-24 x 9,6-10,6 !1m, contenenti due guttule.
Ascobolus bigullulalus
3) A. branlophilus Dissing (1989): specie fimicola, trovata su escrementi di oca, estremamente vicina ad A. albidus
(vedi anche i commenti relativi a questo taxon), soprattutto per il colore e la forma dei ricettacoli (bianchi, lisci,
privi di un margine ben differenziato):

409
 I) Spore 20-36 x 11-14 !lm. Episporio con un discreto numero di fessure longitudinali, talvoHa anastomizzate.
AscoboIus aIbidus
I *) Spore 21,5-23,3 x 9,9-11,2 !lm. Episporio con un esiguo numero di fessure longitudinali, sovente forcate.
AscoboIus brantophiIus
4) A. castorensis Aas (1977). A. Iushanus Y. Z. Wang & Brumm.(1997), A. gamundii Dokm. & Ranalli (1995): specie
limicole (la prima proveniente da escrementi di castoro, la seconda di cervide, la terza di vaccal. gravitanti
intorno ad A. crenuIatus ed A. cervinus Berk. & Broome, con i quali sono collegate dalle spore relativamente
piccole (non superiori a 17 !lm di lunghezza). Un'importante revisione di A. cervinus e stata fatta di recente da
VAN BRUMMELEN & KRISTIANSEN (998), che 10 hanno messo a confronto con alcune delle specie sopra citate:
I) Apoteci e superficie imeniale olivastri, tendenti a diventare marroni scuri. Spore 14,5-16 x 8-9 !lm, ornamentate
con sottili fessure longitudinali (6-8 su ciascun lato), talvoHa anastomizzate. Aschi con reazione amiloide
moHo debole. AscoboIus cervinus
1*) Apoteci e superlicie imeniale giallo verdastri, talvoHa tendenti a diventare brunastri. Reazione amiloide di
varia intensita. 2
2) Spore 14-16,2 x 6,5-7,8 !lm, ellissoidali. Episporio ornamentato con un'unica fessura longitudinale su cia-
scun lato. Reazione amiloide positiva. AscoboIus gamundii
2*) Episporio con un'ornamentazione diversa. Reazione amiloide moHo debole. 3
3) Spore 15-17,2 x 7-8 !lm, strettamente ellissoidali. Episporio con larghe 0-1,3 !lm diam.) creste longitudinali,
raramente anastomizzate, intervallate da uno scarso numero di larghe fessure. AscoboIus Iushanus
3*) Episporio con fitte fessure longitudinali, talvoHa anastomizzate. 4
4) Spore 14-17 x 7-9 !lm, strettamente ellissoidali (con apici un po' appuntiti). Apoteci ricoperti da verruche
giallo-arancioni. AscoboIus castorensis
4*) Spore piu piccole, 10-15 (-16) x 6-8 (-9) !lm. ellissoidali, cij solito con estremita arrotondate. Apoteci forforasi
o ricoperti da granulazioni giallastre. AscoboIus crenuIatus
5) A. densereticuIatus J. Moravec (970): specie limicola, trovata su escrementi di vacca, moHo vicina ad A.
Iurluraceus, del quale, secondo il nostro parere, potrebbe essere considerata una forma depauperata (n.b.:
anche A. IurIuraceus pue talvolta presentare ricettacoli moHo piccoli e lisci nonche spore reticolate):
I) Apoteci 0,3-0,5 mm diam., lisci. Spore 24-27 x 11-13 !lm. Episporio fittamente ma irregolarmente reticolato.
AscoboIus densereticuIatus
1*) Apoteci 0,5-5 (-10) mm diam., forforosi 0 granulosi. Spore 19-28 x 10-14 !lm. Episporio ornamentato da fessu-
re longitudinali, piu 0 meno anastomizzate. AscoboIus IurIuraceus
6) A. doliilormis Kobayasi in KOBAYASI et aI. (1967): questa specie limicola (trovata su escrementi di caribu) e carat-
terizzata da fruttilicazioni a forma di barile Unde nomen) ed ha l'aspetto di una forma depauperata e schizocroica
di A. Iurluraceus (ascomi cleistotecioidi, aHi 0,8-1 mm, bianchi, forforosi; spore 19-22 x 9-11 !lm, uniseriate,
longitudinalmente striate).
7) A. Ierrugineus Ranalli et Forch. (979): specie di diflicile collocazione. Rimandiamo illettore alia diagnosi originale.
8) A. Iushanus Y. Z. Wang & Brumm.(997) [vedi 4, A. castorensisJ.
9) A. gamundii Dokm. & Ranalli (995) [vedi 4, A. castorensisJ.
10) A. hansenii M.D. Paulsen & Dissing (979): specie limicola, trovata su escrementi di piccione, moHo vicina adA.
viridis Curr. ed A. epimyces (Cooke) Seaver per le spore fusiformi ed i ricettacoli granulosi:
I) Spore fusiformi od ellissoidali con estremita appuntite, 17,5-19,5 x 7-9 !lm, ornamentate con fini fessure
longitudinali, sovente anastomizzate. Granulazioni dell'excipuIum composte da cellule rotondeggianti con
pareti brunastre chiare. Specie non limicola. AscoboIus epimyces
I *) Spore fusiformi. Episporio con creste longitudinali di pigmento intervallate da fessure moHo larghe. 2
2) Ascomi 0,8-1,5 mm diam. Cellule subglobose dell'excipuIum ricoperte da particelle cristalloidi. Spore 17,3-
20,3 x 8,3-1O,5!lm 09,5-21,4 x 7,4-8,4, VAN BRUMMELEN, 1980). Episporio con creste di pigmento, qua e la allar-
gate a formare pustule verrucose. Specie limicola. AscoboIus hansenii
2*) Ascomi 3-6 mm diam. Cellule subglobose dell'excipulum non ricoperte da cristalli. Spore 28,5-37,5 x 11-14
!lm. Episporio esclusivamente crestato, privo di pustole. Specie non fimicola. AscoboIus viridis
In A. pseudocainii Prokhorov (990); 13) A. terrestris Brumm. 0984a): la prima e una specie limicola (trovata su
escrementi di Capra caucasical. la seconda terricola; entrambe sono simili ad A. cainii Brumm. ed al nostro A.
aff. pseudocainii, nonche al gruppo di specie caratterizzato da ricettacoli e superficie imeniale bianchi 0 violetti
chiari e da episporio privo di fessure longitudinali:
I) Apoteci larghi lino ad I 0,5) mm. Episporio liscio od ornamentato. Specie fimicole. 2
1*) Apoteci piu grandi. Episporio verrucoso. Specie terricole. 5
2) Spore 8,5-10 x 5-5,5 !lm. Episporio finemente granuloso. Apoteci biancastri. AscoboIus cainii
2*) Spore piu grandi. 3
3) Spore 13-17 x 7,0-8,5 !lm. Episporio all'inizio liscio, alia line con un reticolo irregolare formato da sottili
fessure. Ricettacoli bianchi. AscoboIus carIetoni
3*) Episporio diversamente ornamentato. 4
4) Apoteci con sfumature violette. Spore 12,8-16 x 6,4-8 !lm. Episporio verrucoso. AscoboIus pseudocainii
4*) Apoteci violetti. Spore 13,6-15,2 x 6,8-7,8 !lm. Episporio finemente verrucoso, ma sovente con grossolani
ammassi di pigmento. AscoboIus aff. pseudocainii (in questo testo)
5) Apoteci 4-5 mm diam., bianchi, forforosi. Spore 20-26 x 12 !lm. AscoboIus aIbinus Seaver
5*) Apoteci 1-2 mm diam., color lilla moHo chiaro 0 quasi bianchi, lisci. Spore 16,2-18,5 x 8,7-9,7 !lm.
AscoboIus terrestris
12) A. sacchariIerus f. roseogriseus J. Moravec (970); e stato trovato su escrementi di cervo come la forma tipica,
dalla quale differisce per i ricettacoli grigio-ocracei e la superficie imeniale rosata.
13) A. terrestris Brumm. 0984a) [vedi 11, A. pseudocainiil.
14) A. ursinus Prokhorov (in PROKHOROV & RAITVIIR, 1991): specie fimicola, trovata su escrementi di orso bruno. Per
esplicita affermazione del suo scopritore questo taxon appartiene alia sezione AscoboIus, anche se Prokhorov
(in PRoKHOROV & RAITVIIR, 1991) dichiara che 10 sviluppo dei ricettacoli e di tipo gimnoimeniale (nella sez. AscoboIus

410
 10 sviluppo e cleistoimeniale). La sua collocazione non e sempllce. anche se le spore ellissoidall e finemente
verrucose (12,8-13,6 x 8,2-8,35) 10 accosterebbero ad A. cainii ed A. pseudocainii, dai quail e per6 diviso dagll
apoteel giallo verdastrl. con granulazioni delle stesso colore.

Ascobolus albidus H. Crouan & P. Crouan

Ann. Sci. Nat. (Bot.) IV 10: 193, 1858. Photos 132, 133: 1101
Synonyms: Ascobolus glaber Pers. ex Pers. : Fr., So Cooke, J. Bot., Lond. 2: 151, 1864; So Boud., Ann.
Sci. Nat. (Bot.) V 10: 223, 1869.
Ascobolus glaber var.lenticularis Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) V 10: 224, 1869.
Ascobolus glaber var. albidus (H. Crouan & P. Crouan) Marchal, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg.
34: 131, 1895.
Ascobolus albidus H. Crouan & P. Crouan f. macrosporus Svrcek, Ceska Mykol. 13: 21 L
1959.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CaOUAN RL. & CaOUAN HoMo, I asa. Annales des Sciences Naturelles Botaniques IV 10: 193.
Tres petit, er peine visible al'oeil nu, blanc ou blanchatre, sessile, conique ou subcylindrique, rarement
hemispherique, glabre, subgelatineux; hymenium plan forme par des theques nombreuses, incurvees
ou presque droites, contenant huit spores elliptiques, violettes, lesquelles ont une large membrane hyaline,
hemispherique, tres mince sur un de leurs cotes; receptacle forme, par des cellules tres petites, irregulieres,
s'anastomosant entre elles en forme de reseau.
Croit sur les bouses de vache anciennes. Environs de Brest. Printemps. Rare.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, about ten specimens, some of which crowded, on
horse dung in culture. F. Doveri. 2.6.95, 272.2-Marina di Pisa, MCVE 480. 2) 23.11.95, CCD-Livorno 01395. 3) ROVIGO,
Porto Caleri, 0 m, on horse dung in culture, F. Doveri, 5.97, I 69.2-Contarina, CLSM 01395 ter. 4) FERRARA. S. Giustina
wood (Mesola), 0 m, on horse dung in culture, F. Bersan & G. Visenlin, 5.97., 187.I.-Mesola, CLSM 01395 quater. 5)
GROSSETO, Prinelpina Terra, 0 m, on horse dung in culture, F. Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 01395 penta. 6)
FERRARA, Mesola, 0 m, on deer dung, A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99, 187.I-Mesola. CLSM 01395 esa. 7) COSENZA, S.
Demetrio Corone, 800 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 10.5.99, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 01395 epta.
8) LIVORNO, Corbolone, on horse dung, G. Cacialli & F. Doven, 14.4.00, 284.4-Collesalvelli, CLSM 01395 octo. 9)
GENOVA, Portofino Park, on wild goat dung in culture, L. Levorato, 30.4.01, 231.4-Recco, CLSM 01395 ena. 10)
COSENZA, Cellco, 1200 m" C. Lavorato. 4.9.01, 560.3-Spezzano della Sila, CLSM 01395 deca. 11) VENEZIA, Alberoni.
om, on horse dung in culture, A. Bizzi. 23.2.02, 148.I-Alberoni, CLSM 01395-XI. 12) COSENZA, Acri, 1000 m, on wild
pig dung, C. Lavorato, 10.5.02, 552.3-Acri, CLSM 01395-Xll.
Description - Descrizione
Ascomata 350-400 ~m high, 250-350 ~m wide, sessile, subglobose in the early stages, obconical or
turbinate or even subcylindric later, sometimes late pulvinate, with an indistinct margin. Outer surface
dirty white, smooth or occasionally furfuraceous. Hymenial surface plane or slightly concave, the same
colour, violet-dotted. Subhymenium a textura angularis of polygonal cells, 4-6 Ilm diam. Medullary
excipulum of a textura epidermoidea, formed of hyphae 6-9 Ilm diam. Ectal excipulum a textura
globulosa-angularis with roundish or polygonal cells, 8-20 Ilm diam., from which some septate, hyphoid
hairs, 2-4 Ilill diam., arise at the base of apllthecia. Paraphyses exceeding the asci, embedded in a
hyaline gelatinous material, simple or more often branched at some level, filiform, 1.5-2 Ilm diam.,
septate, containing some hyaline vacuoles, curved, usually not inflated at the tips. Asci 8-spored, weakly
amyloid or non-amyloid, 210-260 x 20-27 Ilill, cylindric-c1aviform, somewhat flattened at the apices,
rather long-stalked. Spores uni- or biseriate, covered with a unilateral gelatinous sheath, (20-) 20.5-
21.5 (-22) x 9.5-10.5 (-11) Ilm, narrowly ellipsoidal (Q = 1.90-2.22; Q = 2.06), symmetrical, roundish at
the ends, thick-walled, hyaline at first, then violet, finally purple-brown, with an episporium ornamented
with numerous, thin, branched, longitudinal cracks, which sometimes anastomose and form an incom-
plete reticulum.
Ascomi alti 350-400 Jlm, larghi 250-350 Jlm, sessili, subglobosi nelle prime fasi maturative, successivamente obconiel
o turbinati od anche subcilindricl. talvolta tardivamente pulvinali, con margine indistinto. Superficie esterna bianco
sporca, Ilscia od occasionalmente forforosa. Superficie imeniale piana 0 leggermente concava, delle stesso colore,
punteggiata di violello. Subimenio a textura angularis. formato da cellule poligonali, 4-6 Jlrn diam. Exclpulum midollare
a textura epidermoidea, composto da ile 6-9 Jlrn diam. Exelpulum ectale a textura globulosa-angularis, con cellule
poligonall 0 rotondeggianli, 8-20 Jlrn diam., dalle quail originano, alia base dei ricellacoli, alcuni pell iloidi, sellati,
2-4 Jlm diam. Parafisi eccedenti gli aschi, immerse in una sostanza gelalinosa ialina. sempliel 0 piu spesso ramilica-
te a qualsiasi Ilvello, filiformi, 1,5-2 llm diam.. sellate, contenenti alcuni vacuoli ialini. ricurve in alto, di solito non
allargate all'apice. Aschi ollasporici, debolmente amiloidi 0 non amiloidi, 210-260 x 20-27 llm, cilindnco-claviformi,
con apice un po' appiallito e con una coda piuttosto lunga. Spore uni- 0 biseriate, ricoperte da un cappucelo gelalinoso
unilaterale, (20-) 20,5-21,5 (-22) x 9,5-10,5 (-I I) llm, strellamente ellissoidall (Q = 1,90-2,22; Q = 2,06), simmetriche,
con poli arrotondati e con pareti spesse, marroni-porpora a maturazione, con episporio ornamentato do numerose e

411
 Ascobolus albidus

a = paraphyses; b = asci; c = subhymenium; d = spores; e = medullary excipulum; f = ectal excipulum;

g = hyphoid hairs.
a = parafisi; b = aschi; c = subimenio; d = spore; e = excipulum midollare; f = excipulum ectale; g =
peli ifoidi.

412
sottili fessure longitudinali, ramificate, talvolta anastomizzate 0 riunite a formare un reticolo incompleto.
Observations - Osservazioni. For differences between A. aIbidus and A. lurluraceus see the
observations about the latter. A. aIbidus is morphologically quite close to A. roseopurpurascens, from
which it can be distinguished by the shape of the ascomata (see the key) and lack of intercellular
pigment among the excipular cells and paraphysis apices. A. saccharilerus Brumm., in this section,
with whitish apothecia, is also close to A. aIbidus, but grows only on cervine dung and has ascomata
with a well differentiated and granulose margin. A. brantophilus, a species established after VAN
BRUMMELEN's (1967) monograph, typical of the arctic areas, is very close to A. aIbidus, from which it is
distinguishable by the very sparse spore cracks.
We have already described A. aIbidus from Italy (CACIALLI et al., 1997b), and VAN BRUMMELEN (1967)
examined an exsiccatum from Italy, belonging to Beccari's herbarium.
Most of our collections (72 %) came from horse dung, a rather high percentage, which is in agreement
with the reports of others (BOUDIER, 1869; RANALLI & ONTO, 1972; DE LA TORRE, 1975; RAITVIIR & PROKHOROV,
1988).
A. aIbidus is a rather variable species, not only in the size of spores (SVRCEK, 1957 = 19-28 x 9-13 ~m;
VAN BRUMMELEN, 1967 = 20-36 x 11-14; MS, 1978a = 20-31 x 10-14; BOOTH, 1982 = 13-36 x 6-17; BARRASA
GONZALES, 1985 = 20-38 x 9-12; ELLIS & ELLIS, 1988 = 20-40 x 10-15; RICHARD SON & WATLING, 1997 = 20-
35) and asci (SVRCEK, 1957 = 200-350 x 20-3711m; VAN BRUMMELEN, 1967 = 300-410 x 26-38; JULICH, 1968
= 150-300 x 24-29; RANALLI & CINTO, 1972 = 192-380 x 28-36; DE LA TORRE, 1975 = 225-375 x 33-37; MS,
1978a = 167-350 x 26-40; BOOTH, 1982 = 180-350 x 28-38; BARRASA GONZALES, 1985 = 200-400 x 25-40)
but also in the response of the asci to iodine (Melzer's): in our collections the walls do not stain blue,
while others report it to be positive or even strong (VAN BRUMMELEN, 1967); only LOHMEYER (1995) observed
a transient blue staining, while GRELET (1932), RANALLI & CINTO (1972) and PAULSEN & DISSING (1979)
found the reaction weak or absent.
Per quanto riguarda le differenze tra la specie in oggetto ed A. lurluraceus rimandiamo alle osservazioni relative a
quest'ultimo. A. albidus possiede caratteristiche morfologiche abbastanza simili a quelle di A. roseopurpurascens,
dol quale pu6 essere distinto per la forma degli ascomi (vedi chiave) e la mancanza di pigmento intercellulare tra le
cellule dell'excipulum e gli apici delle parafisi. Anche A. saccharilerus Brumm., un altro taxon appartenente a que-
sta sezione, provvisto di ricettacoli biancastri, ha caratteristiche simili a quelle di A. albidus, ma rispetto a quest'ul-
timo cresce esclusivamente su escrementi di cervidi ed ha ascomi con un margine ben definito e granuloso. Ricordia-
mo anche A. brantophilus, una specie scoperta dopo la monografia di VAN BRUMMELEN (1967), tipica delle regioni
artiche, estremamente vicina ad A. albidus, dal quale si distingue per il numero molto ridotto delle fessure sporali.
Abbiamo gia descritto A. albidus in un nostro precedente lavoro (CACIALLI et aI., 1997b), ma prima di noi VAN BRUMMELEN
(1967) aveva esaminato un exsiccatum proveniente dall'Italia ed appartenente all'erbario Beccari.
Segnaliamo che il 72 % delle nostre collezioni proviene da escrementi di cavallo, una percentuale piuttosto alta ed in
linea con le segnalazioni di diversi studiosi (BOUDIER, 1869; RANALLI & CINTO, 1972; DE LA TORRE, 1975; FWTVIIR & PRoKHOROV,
1988).
A. albidus e una specie piuttosto variabile sia per quanto riguarda le dimensioni delle spore (SVRCEK, 1957 = 19-28 x
9-13 ~m; VAN BRUMMELEN, 1967 = 20-36 x 11-14; MS, 1978a = 20-31 x 10-14; BOOTH, 1982 = 13-36 x 6-17; BARRASA
GONZALES, 1985 = 20-38 x 9-12; ELLls & ELLlS, 1988 = 20-40 x 10-15; RrcHARDsON & WATLING, 1997 = 20-35) e degli
aschi (SVRCEK, 1957 = 200-350 x 20-37Jlm; VAN BRUMMELEN, 1967 = 300-410 x 26-38; ]OUCH, 1968 = 150-300 x 24-29;
RANALLI & CINTO, 1972 = 192-380 x 28-36; DE LA TORRE, 1975 = 225-375 x 33-37; MS, 19780 = 167-350 x 26-40; BOOTH,
1982 = 180-350 x 28-38; BARRASA GONZALES, 1985 = 200-400 x 25-40) che la reattivita di quest'ultimi ai composti iodati:
nelle nostre collezioni la reazione e addirittura""ssente, mentre in letteratura viene di solito definita positiva od
anche forte (VAN BRUMMELEN, 1967); solo LoHMEYER (1995) ha osservato un'amiloidia transitoria, mentre GRELET (1932),
RANALU & CINTO (1972) e PAULSEN & DISSING (1979) hanno parlato di reazione debole 0 nulla.

Ascobolus lineolatus Brumm.

Persoonia,suppl. I: 120, 1967.

Original diagnosis - Diagnosi originale

BRUMMELEN J. VAN, 1967. Persoonia, suppl. 1: 120.
Apothecia sessilia, usque ad 1 mm diam. Receptaculum initio subgIobuIare, deinde hemisphaericum,
denique pauIo appIanatum, virescens, granuIatum, margine interdum crenu1ato. Excipu1um textura
globu10sa. Asci cy1indrico-c1avati, 130-150 x 15-18 p., 8-spori, pariete iodo haud caeru1escente.
Ascosporae ellipsoideae, primum hyalinae, tum vio1ascentes, 13-14.5 x 7.5-8.5/1, 1ineis de1icatissimis,
parum inter sese distantibus, transversis vel obliquis, subparallelis, iterum et iterum
anastomosantibus ornatae. Paraphyses ramosae, cylindricae, 2-2.5 /1 crassae. - Ab Ascobo10
crenu1ato imprimis ascospororum scu1ptura diversus. F'imum muris ratti incolit. Typus: van Brumme1en
1981 (L).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) LECCE, Punta Prosciutto, 0 m, seven scattered, superficial specimens on fox (?)
dung in culture, P. Franchi & M. Marchetti, 25.11.01, 511.3-Torre Colimena, CLSM 007.02.

413
 Ascobolus lineolatus

a =' immature spore; b =' mature spores; c =' medullary excipulum; d =' ectal excipulum; e =' asci; f ='
paraphyses.
a = spora immatura; b = spore mature; c = excipulum midollare; d = excipulum ectale; e = aschi; f =
parafisi.

414
Description - Descrizione
Apothecia sessile, subglobose in the early stages, becoming shallow-cupulate, finally more or less
expanded, 400-700 ~m diam., with a well differentiated, crenulate margin. Disc slightly concave or
plane, greenish-yellow, dark brown dotted. Outer surface furfuraceous to finely granulose (yellow
granulations), the same colour or somewhat darker than the disc, slightly tomentous at the base.
Subhymenium formed of small polygonal cells, 3-5 ~m diam. Medullary excipulum predominantly of a
textura globulosa, made up of roundish cells, from which cylindric extensions often arise. Ectal excipulum
of a textura globulosa at the base and towards the margin of apothecia, of a textura angularis elsewhere,
with thick-walled, deep yellow cells, 7-40 x 5-25 ~m. Numerous hyphoid hairs, 4-8 ~m diam., are present
at the base of apothecia. Paraphyses exceeding the asci, embedded in a pale yellow gelatinous
material, almost always branched at the base, 1.5-2 ~m diam., septate, containing abundant pale
yellow pigments, curved and wavy, often inflated up to 6 ~m at the tips, from which thread-like
extensions can arise. Asci 8-spored, apparently non-amyloid, broadly cylindric, 120-155 x 13-15 ~m,
roundish at the apex, quite long-stalked. Spores at first hyaline and uniseriate, than violet and finally
purple-brown and biseriate, covered with a narrow, unilateral gelatinous sheath, (11-) 11.4-12.3 x 6.1-
7.1 ~, ellipsoidal (Q = 1.64-2.00; Q = 1.78), slightly pointed at the ends, quite thin-walled, ornamented
with broad and short, often anastomosed, horizontal or oblique crevices, interspaced with thin ridges of
pigment.
Apoteci sessili. subglobosi nelle prime tasi maturative, successivamente a forma di bassa coppa, inline piu 0 meno
spianati, 400-700 ~m diam., con un margine ben differenziato. crenulato. Disco leggermente concavo 0 piano, giallo
verdastro. punteggiato di marrone scuro. Superficie esterna da forforosa a linemente granulosa (granulazioni gial-
le), delle stesso colore od un po' piu scura. leggermente tomentosa alia base. Subimenio costituito da piccole (3-5 ~
diam.) cellule poligonali. Excipulum midollare prevalentemente a textura globulosa, formato da cellule rotondeggianli,
dalle quali originano spesso dei prolungamenti cilindrici. Excipulum ectale a textura globulosa alia base e verso il
margine degli apoteci, altrimenti a textura angularis, con cellule a pareti spesse, giallo cariche. 7-40 x 5-25 ~m.
Numerosi peli ifoidi. 4-8 ~m diam. sono presenti alia base dei ricettacoli. Parafisi eccedenli gli aschi, immerse in una
sostanza gelalinosa giallastra chiara, quasi sempre forcate alia base, I ,5-2 ~m diam.. settate. contenenti abbondan-
ti pigmenli giallo chiari, ricurve ed ondulate, sovente allargate (lino a 6 ~m) all'apice. da dove possono prendere
origine dei prolungamenti filiformi. Aschi ottasporici, apparentemente non amiloidi, largamente cilindrici, 120-155 x
13-15 ~m. con apice arrotondato e con una coda piuttosto lunga. Spore inizialmente ialine ed uniseriate, successiva-
mente violette, inline marroni porporine e biseriate, avvolte da uno stretto cappuccio gelatinoso unilaterale, (11-)
11,4-12,3 x 6,1-7.1 ~, ellissoidali (Q = 1,64-2.00; Q = 1,78), con poli leggermente appunlili e con pareli piuttosto
sottili, ornamentate da larghe e corte fessure orizzontali od oblique, sovente anastomizzate ed intervallate da sottili
creste di pigmento.
Observations - Osservazioni. This is an exceptional find, as, since the original description from Ber-
muda and Borneo, it has so far been recorded only from the Far East (LIOU & CHEN, 1977; WANG, 1999)
and New Zealand (BELL, 1983l.
VAN BRUMMELEN (1967) has correctly compared A. lineolatus to Ascobolus crenulatus, from which it
differs in the smaller apothecia and transverse rather than longitudinal spore striae,
Eccezionale ritrovamento, dal momento che dopo il protologo (collezioni provenienti dalle isole Bermuda e da Bor-
neo). questa specie era stata segnalata soltanto in Estremo Oriente (Lrou & CHEN. 1977; WANG, 1999) ed in Nuova
Zelanda (BELL. 1983).
VAN BRUMMELEN (1967) paragona giustamente qu....to taxon ad Ascobolus crenulatus, rispetto al quale presenta
ricettacoli piu piccoli e striature sporali diversamente orientate (trasversali anziche longitudinali).

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415
 Ascobolus roseopurpurascens Rehm
Rab. Krypt.-Fl., (Pilze) 3: 1122, 1896.

Synonyms: Ascobolus vinosus Berk. in Hook., Engl. Fl. 5 (2): 209, 1836, s. Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.)
10: 221. 1869, et auct. plur.
Ascobolus porphyrosporus (Hedw. : Fr.) Fr., Syst. Mycol. 2: 163, 1822, s. Fuckel, lb. nassau.
Ver. Naturk. 27-28: 57, 1873.
Original diagnosis - Diagnosi originale
REHM H.• 1896. in Rabenhorst's Kryptogamen-Flora (Pilze 3): 1122.
Apothecien gesellig, sitzend, zuerst kuglig geseschlossen, rundlich sich offnend und die schiisselformig
flache, purpurfarbene. fein schwarzlich punktirte Fruchtscheibe entblossend, ausserlich glatt, blassrosa,
0,3-0,8 Millim. breit. gallertig-fleischig. Schlauche keulig, oben abgestumpft. -180 J1lang, 25 J1 breit. 8
sporig. Sporen langlich-elliptisch, stump!. zuerst farblos, glatt, dann rothlich-violett und zart
langsgestreift. einzellig, 18-20 J1lang, 8-9 J1 breit, zweireihig liegend. Paraphysen astig, gebogen, -
3 J1m breit. farblos, in ganz schwach gelblichen Schleim gebettet. lod blaut die Fruchtschicht und
dunkelt die Sporen stark.
Auf Hirschkoth am grossen Winterberg in Sachsen (Wagner).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO, Roncone, dozens of gre~arious, often crowded, superficial specimens on
dung of an unidentified herbivore, G. Medardi & C. Gallinari, 23.1.99, 079.I-Pieve di Bono. CLSM 00499.
Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et aI., 2000a) (parzialmente tratta da DOVER! et aI.. 2000a)
Apothecia 0.7-1 mm diam., up to 0.7 mm high, sessile, urceolate to subdiscoidal. Outer surface smooth,
pink with pale purple tinges. Margin well differentiated, even. Hymenial surface plane or slightly con-
cave, more or less the same colour, dotted. Subhymenium and medullary excipulum a textura angularis
of polygonal cells, up to 10 ).lm diam. Ectal excipulum of a textura angularis in the lower part of the
apothecium, of thick-walled, polygonal cells, 10-25 x 7-20 ).lm, of a textura epidermoidea in the upper
part, with hyphae running parallel to the hymenial surface. Intercellular purple pigment not observed.
Paraphyses cylindric-filiform, 1.5-3 ).lm diam., septate, often branched and diverticulate, containing
several hyaline vacuoles, sometimes inflated at the tips, exceeding the asci, seemingly lacking an
intercellular purple pigment (vanished in the dried specimens ?), embedded in a thin gelatinous material.
Asci strongly amyloid, 8-spored, 160-200 x 27-33 ).lm, cylindric-claviform, thick-walled, short-stalked,
roundish at the apex. Spores uni- or biseriate, 25.2-28.3 (-32.5) x 12-13.5 ).lm, ellipsoidal-subfusiform
with roundishends (Q = 1.95-2.29; Q = 2.11), hyaline at first, soon quite dark brown. Episporium furrowed
by longitudinal crevices (5 to 10 on each side), which often anastomose and consequently build up an
almost complete reticulum. Gelatinous perisporium not observed.
Apoteci 0,7-1 mm diam.. alii fino a 0,7 mm, sessili, da urceolati a subdiscoidali. Superficie esterna liscia, rosa con
tonalita porporine chiare. Margine ben differenziato, regolare. Superficie imeniale piatta 0 leggermente concava,
piu 0 meno dello stesso colore, punteggiata. Subimenio ed excipulum midollare a textura angularis, costituiti da
cellule poligonali, larghe fino a 10 flm. Excipulum ectale a textura angularis nella parte inferiore del ricettacolo,
costituilo da cellule poligonali con pareti spesse, 10-25 x 7-20 flm, a textura epidermoidea nella parte superiore, con
ife decorrenti parollelamente alla superficie imeniale. Non osservato pigmento intercellulare porporino. Parafisi
cilindrico-filiformi, 1.5-3 flm diam., settate, sovente romificate e diverticolate, contenenti diversi vacuoli ialini, talvolta
allargate all'apice, eccedenti gli aschi, apparentemente prive di pigmento intercellulare porporino (scomparso con
l'essiccamento?l. immerse in una sottile pellicola gelalinosa. Aschi marcatamente amiloidi, ottasporici, 160-200 x
27-33 flm, cilindrico-claviformi, con pareti spesse, una corta coda ed un apice arrotondato. Spore uni- 0 biseriate,
25,2-28,3 (-32,5) x 12-13,5 flm, strettamente ellissoidali 0 subfusiformi con poli arrotondati (Q = 1.95-2,29; Q = 2,11),
inizialmente ialine, presto marroni piuttosto scure, con episporio solcato da fessure longitudinali (da 5 aID su cia-
scun latol. sovente anastomizzate tanto da formare un reticolo quasi completo. Perisporio gelalinoso non osservato.
Observations - Osservazioni. A. roseopurpurascens, of which, unfortunately, we have studied only a
single exsiccatum, is characterised by purple-pinkish apothecia, due to the presence of pigment of the
same colour among the excipular cells and apices of paraphyses. The main features which differentiate
it from similar taxa have already been given both in the key and in the observations about A. albidus
and A. furfuraceus. According to VAN BRUMMELEN (1967) this species is confined to Western and Central
Europe, but since then it has been reported from a widening area: north Europe (AAs, 1978a; KUTORGA,
2000), Israel (BINYAMINI, 1973b) and Saudi Arabia (BOKHARY et aI., 1989). Although it is quite a rare
species, A. roseopurpurascens has already been described in Italy by PARRETTINI (1985) and mentioned
by VAN BRUMMELEN (1967).
Questo taxon, del quale, purtroppo, abbiamo studiato soltanto un exsiccatum, fa caratterizzato da ricettacoli rosa

416
 Ascobolus roseopurpurascens

a = spores; b = paraphyses; c = asci; cl = subhymenium; e-f = ectal excipulum.

a = spore; b = parafisi; c = aschi; cl = subimenio; e-f = excipulum ectale.

417
porporini e di conseguenza dalla presenza di un pigmenlo delle slesso colore fra le cellule dell'excipulum e gli apici
delle parafisi. Le principali caratlerisliche differenziali rispetlo ai laxa vicini sono gia slale esposle sia nella chiave
che nelle osservazioni relalive ad A. albidus ed A. furfuraceus. Secondo VAN BRUMMELEN (1967) e una specie limilala
all'Europa occidenlale e cenlrale, ma i rilrovamenli successivi alia monografia delle sludioso olandese indicano che
il suo areale di crescila e piu esleso: infalli alcune segnalazioni sono pervenule anche dall'Europa setlenlrionale
(MS, 1978a; KUTORGA, 2000). da Israele (BINYAMINI, 1973b) e dall'Arabia Saudila (BOKHARY et al.. 1989). Anche se si
lratla di una specie abbaslanza rara, in !lalia A. roseopurpurascens e gia slalo descritlo da PARRETTINI (985) e
segnalalo da VAN BRUMMELEN (967).

Ascobolus furfuraceus Pers. : Fr.

Syst. Mycol. II: 163, 1823. Photos 135, 136: 1102
Synonyms: E1vella fimetaria Scop., Ann. Hist. Nat. 4: 149, 1770.
Peziza atra Huds., Fl. Angl.: 637, 1778.
Peziza stercoraria Bull., Herb. Fr.: tav. 376, 1787.
Peziza fusca Bolton, Hist. Fung. Halifax 3: tav. 109, 1789.
Peziza stercoraria var. lutea Bull., Hist. Champ. Fr.: 256, 1791.
Peziza stercoraria var. vio1acea Bull., Hist. Champ. Fr.: 256, 1791.
Ascobo1us pezizoides Pers. in I.F. Gmel., C. Linn. Syst. Nat. 2: 1461. 1791.
Peziza vio1acea (Bull.) Relhan, Fl. Catabrigiensis, Suppl. 3; 31, 1793.
Ascobo1us furfuraceus Pers., Obs. Myco1. i: 33, 1796.
Ascobo1us marginatus Schumach., Enum. P1. Sae11. 2: 437, 1803.
Ascobo1us aerugineus Fr., Syst. Mycol. II: 165, 1823.
Peziza fimiputris Fr. in Weinm., Hym. Gastrom. Ross.: 426, 1836.
Peziza subrugu10sa P. Karst., Syn. Pez. Ascob.: 7, 1861.
Ascobo1us furfuraceus var. nudus 1.1. Kickx, Fl. Crypt. Flanders 1: 479, 1867.
Ascobo1us furfuraceus var. coronatus Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) V 10: 220, 1869.
Ascobo1us fimiputris (Fr.) Quel., Ench. Fung.: 293, 1886.
Ascobo1us furfuraceus var. fallens Heimerl, Jber. k. k. Ober-Rea1sch. Bez. Sechsh. Wien
15: 13, 1889,
Ascobo1us stercorarius (Bull.) I. Schrot., Krypt.-Fl. Sch1es. 3 (2): 56, 1893.
Ascobo1us stercorarius retisporus Clem., Bot. Surv. Nebraska 5: 9, 1901.
Ascobo1us stercorarius var. fimiputris (Fr.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 72, 1907.
Ascobo1us stercorarius var. nudus (J.I. Kicks) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 72, 1907.
Ascobo1us stercorarius var. coronatus (Boud.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. 72, 1907.
Ascobo1us glaber var. caprea Beeli, Bull. Soc. Roy. Bot. Be1g. 54: 61. 1924.
Ascobo1us stercorarius var. pusillus Velen., Monogr. Discom. Boh.: 365, 1934.
Ascobo1us minor Velen., Monogr. Discom. Boh.: 365, 1934.
Ascobo1us furfuraceus var. fimiputris (Fr.) Grelet, Rev. Mycol. 9: 22, 1944.
Original diagnosis - Diagnosi originale
PERSOON C.H., 1796. Observationes Myco1ogicae 1: 33-34.
Ascobo1us furfuraceus: gregarius, subconcavus, externe furfuraceus. Tab. 4 fig. 3.a. & fig. 4.5 & 6.
Peziza stercoraria exigua crassiuscu1a, fragilis, glabra, sessilis, cratera cupu1ari, punctis nigricantibus
prominu1is hispida. Bull. Hist. des champ. de la France, pag. 256.
Var. a fuscus, cupula disco obscure fusca.
Pez. stercor. vio1acea, subtus a1bescens granulosa, supra vio1aceo-subfusca: vetustate fusco-
nigricans. Bull. 1. C. tab. 376. fig. 1 ?
Var. ~. flavo-virens, cupula virescente flava.
Pez. stercor.1utea, prima aetate substramineo-1utea, vetustate subfuliginea. Bull. 1. C.t. 376.
E1ve1a fimetaria Scop. Fungi rar. Hung. in anno Iv. Hist. Nat. Tab. 1. fig. 6. huc etiam pertinet.
Hab. frequens in pratis super sterc. vaccinum.
Desc. cupula, uti in omnibus mihi notis hujus generis speciebus, sessilis & carnosa, prima subg1obosa:
ore contracto, demum aperte hemisphaerica, disco subdepressa, 0_2 lin. lata, margine subtusque
albicans, grumosa, superne p1erumque obscure fusca, in b. flavo-virens; haecce varietas, quae parum
minor, forte a loco & tempore solummodo diversa, nam saepe prior, jam aestate, & magis intra fissuras
loci nata1is crescit. sed tamen etiam autumno eadem in superficie cum a. provenientem, nec non co1orem
viridem in dilute fuscum transeuntem vidi. Thecae e longinquo ut puncta nigra apparent. attactae aut
ca10ri expositae, vel cupula exsiccanda, e1astice dissiliunt. intus humore 1impido rep1etae, quod e1ucet,
si comprimendo dilacerentur, aut si vi sua vicinis corporibus adjectae iisdem adhaereant. Sporae
utp1urimum octo ovatae pro more hujus generis nigrae.

418
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1-3) LIVORNO: Botro delle Fontanelle, 200 m, dozens of gregarious, sometimes crowded
specimens, on bovine dung, E Doveri, 29.10.92, 29.8.93, 12.2.94, 284.4-Collesalvetti, A.M.B.-Livomo 12692. 4) UDlNE,
Pura Pass, 1450 m, on marten dung, E Bersan, 11.9.97, 031.3-Ampezzo, CLSM 12692 bis. 5) TRENTO, Panarotta refuge,
1800 m, on cattle dung, A. De Vito, 25.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 12692 ter. 6) TRENTO, Marzola refuge, 1800 m, on roe
deer dung in culture, M. F1oriani, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 12692 quater. 7) TREVISO, Scalon, 230 m, on sheep
dung in culture, E. Bizio, 6.6.97, o83.1-Valdobbiadene, CLSM 12692 penta. 8) BERGAMO, Dossena, 900 m, on cattle
dung, A. De Vito, 7.9.97, 077.3-San Pellegrino Terme, CLSM 12692 esa. 9) GROSSETO, Principina Terra, 0 m, on cattle
dung in culture, E Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 12692 epta. 10) PORDENONE, Frisanco, 500 m, 18.6.98, on
deer dung in culture, G. Zecchin, 18.6.98, 065.4-Maniago, CLSM 12692 octo. 11) VICENZA, Nogarole Vicentino (Mount
Faldo), 600 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 1.9.99, 124.I-Arzignano, CLSM 12692-ena. 12) COSENZA, S. Demetrio
Corone, 800 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 10.5.99, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 12692 deca. 13) MlLA-
NO, Monza Park, 150 m, on horse dung in culture, E Doveri, 26.5.00, II8.1-Monza, CLSM I 2692-XII. 14) VERONA,
Podesteria, 1500 m, on cattle dung in culture, M. Zugna, 5.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM I 2692-XIII. 15)
AOSTA, Salati Pass, 3000 m, on rock goat dung in culture, L. Levorato, 23.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM
12692-XIY. 16) AOSTA, Bettaforca, 2800 m, on rock goat dung in culture, L. Levorato, 26.8.00, 071.3-Gressoney la
Trinite, CLSM 12692-XY. 17) LECCE, Vanze, 10 m, on horse dung in culture, Y. Sciurti & E Doveri, 24.11.01, 513.4-S.
Foca, CLSM 12692-XVI. 18) TREVISO, Borso-Ioc. Mount Grappa, Campo Croce, 1200 m, on roe deer (?) dung in
culture, A. Bizzi, 10.8.01, 083.3-Monte Grappa, CLSM 12692-XVII. 19) COSENZA, Acri-Contrada Mischinella, 1100 m,
on wild pig dung in culture, C. Lavorato, 19.10.01, 552.3-Acri, CLSM 12692-XVIII. 20) COSENZA, Cozzo del Pesco,
1200 m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 9.9.01, 561.4-Savelli, CLSM I 2692-XIX. 21) LECCO, Concenedo, 920 m,
on cattle dung in culture, E Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM I 2692-XX. 22) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m, on
cattle dung, E Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovanni, CLSM 12692-XXI.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, (sub)globose or urceolate in the early stages, hemisphericallafer, scutellate or even
discoidal at maturity, 2-8 (-l0) mm diam., with a well differentiated, crenulate, sometimes wavy or
sublobate margin. Disc concave, sometimes plane at maturity, egg- to lemon-yellow, rarely with greenish
shades, always dark-papillate. Outer surface more or less the same colour, often brown at maturity,
furfuraceous to granulose (yellowish granulations). Subhymenium of a textura globulosa, made up of
cells 9-13,5 Ilm diam. Medullary excipulum a textura globulosa-angularis of hyaline, roundish or
polygonal cells, 22-65 x 18-55 Ilm, interspaced with cylindric hyphae, which are usually perpendicular
to the hymenial surface. Ectal excipulum of a textura globulosa, made up of roundish cells, 18-33 Ilm
diam" interspaced with scarce, yellowish, intercellular pigment, supporting, at the base of the
apothecium, numerous septate, hyphoid hairs, 4.5-6.5 Ilm diam., roundish at the apices. Paraphyses
exceeding the asci, embedded in a yellow-greenish gelatinous materiaL cylindric-filiform, usually simple
but some branched (particularly at the tips), 1.5-2 Ilm diam., septate, containing yellowish pigments,
not- or hardly inflated at the tips. Asci 8-spored, weakly amyloid, claviform, 150-200 x 18-32Ilm, roundish
at the apices, quite short-stalked. Spores irregularly biseriate, with a unilateral gelatinous sheath,
(22.5-) 24.3-28.8 x (10-) 11-13 Ilm, narrowly ellipsoidal or subfusiform, roundish or slightly pointed at the
ends, thick-walled, purple-brown at maturity, with an episporium ornamented with several (up to 7)
longitudinal, often branched cracks, which sometimes anastomose, building up an incomplete reticulum.
Apoteci sessili, (sublglobosi od urceolati solo nelle prime fasi maturative, poi emisferici, a maturazione a forma di
scodella od anche discoidali, 2-8 (-10) mm diam., con un margine ben differenziato, crenulato, talvolta ondulato 0
sublobato. Superficie imeniale concava, talvolta piana a maturazione, da giallo uovo a giallo limone, raramente con
sfumature verdastre, sempre cosparsa di papille brunastre. Superficie estema piu 0 meno delle stesso colore. soven-
te bruna a maturazione, da fodorosa a granulosa (~ranulazionigiallastre). Subimenio a textura globulosa, costituito
da cellule 9-13,5IJ.m diam. Excipulum midollare a textura globulosa-angularis, formato da cellule ialine, rotondeggianli
o poligonali, 22-65 x 18-55 IJ.m, intervallate da ife cilindriche, per 10 piu perpendicolari alia superficie imeniale.
Excipulum ectale a textura globulosa, formato da cellule rotondeggianti, 18-33 IJ.m diam., intervallate da scarso
pigmento intercellulare giallastro, supportanti, alia base dell'apotecio, numerosi peli ifoidi, settali, 4,5-6,5IJ.m diam.,
con apice arrotondato. Paralisi eccedenli gli aschi, immerse in una sostanza gelatinosa giallo-verdastra, cilindrico-
filiformi, per 10 piu semplici ma anche ramificate (soprattutto all'apice), 1.5-21J.m diam., settate, contenenti pigmenli
giallastri, non- od appena allargate alI'apice (fino 03 IJ.m). Aschi ottasporici, debolmente amiloidi, claviformi, 150-
200 x 18-32IJ.m, con apice arrotondato e con una coda piuttosto corta. Spore irregolarmente biseriate, avvolte da un
cappuccio gelatinoso unilaterale, (22,5-) 24,3-28,8 x (l0-) 11-13 IJ.m, strettamente ellissoidali 0 subfusiformi, con poli
arrotondali 0 leggermente appuntiti, con pareti spesse, marroni-porporine a maturazione, con episporio oma-
mentato da diverse fessure longitudinali (fino a 7l, sovente ramificate, talvolta anastomizzate e formanli un
relicolo incompleto.
Observations - Osservazioni. A. furfuraceus is very common and cosmopolitan, and preferably grows
on dung of both herbivores and carnivore, but it can develop on manured soils and decaying vegetable
matter. It is rather variable both in the size and shape of its apothecia: e.g. we have already mentioned
the fact very small, cleistothecioid specimens, like species of sect. Dasyobolus, often occur in culture_
Collections with smooth and schizochromatic apothecia, very close to A. albidus, have also been rarely
reported (VAN BRUMMELEN, 1967): in that case a differentiating diagnosis must be made on the basis that
inA. albidus apothecia do not have a well differentiated margin and the gelatinous material covering
the paraphyses is colourless rather than yellowish.

419
 Ascobolus furfuraceus

, I

o 20f'J"'-

a = spores; b = medullary excipulum; c = ectal excipulum; d = paraphyses; e = asci.

a =spore; b = excipulum midollare; c = excipulum ectale; d = parafisi; e = aschi.

420
Although the apothecia of A. roseopurpurascens are similar in shape, they are comparatively smaller
than those of A. furfuraceus, and they are smooth or hardly furfuraceous at most. A distinetion between
the two is even more difficult when the latter lacks the typical granulations: in that case the purple-
pinkish apothecia and the excipulum of a textura epidermoidea, observable in A. roseopurpurascens,
are of help in determing the identity.
A. furfuraceus differs from A. perplexans Massee & E.S. Salmon (l90l) in having sessile rather than
substipitate apothecia, and stronger positive reaction of asci to iodine.
A. furfuraceus has been reported or described in Italy on several occasions (DE NOTARIS, 1863a;
SPEGAZZINI, 1878; SACCARDO, 1882a; BIZZOZERO, 1885; SCALIA, 1900; JAMONI, 1982; PARRETTINI, 1985:
CACIALLI et aI., 1995; CARETTA & PIONTELLI (l996); CACIALLI et aI., 1998a; DOVER! et aI., 2000a).
WANG & WANG (2000) have described in Taiwan a collection from yak dung s.n. Ascobolus cfr. furfuraceus,
with non-amyloid asci, which is a feature we have also observed in many Italian collections of A.
furfuraceus.
Anche A. furfuraceus e una specie cosmopolita estremamente comune, che cresce di preferenza su escrementi (sia
di erbivori che di carnivori), ma che e in grado di svilupparsi anche su terreni concimati e su sostanze vegetali in
decomposizione. Si tratta di una specie piuttosto variabile per quanta riguarda sia le dimensioni che la forma dei
ricettacoli: ad esempio, abbiamo gin accennato al fatto che in coltura sono sovente osservabili esemplari cleistotecioidi
molto piccoli, che simulano specie appartenenti alia sez. Dasyobolus. Sono state segnalate anche rare collezioni
provviste di ricettacoli lisci e schizocroici (VAN BRUMMELEN, 1967), con il risultato che gli ascomi biancastri sono molto
simili a quelli di A. albidus: in tal caso la diagnosi differenziale viene pasta tenendo canto che in A. albidus i
ricettacoli sono privi di un margine ben definito e che il materiale gelatinoso ricoprente le parafisi e incolore anziche
giallastro.
I ricettacoli diA. roseopurpurascens, anche se di forma simile, sono mediamente piu piccoli di quelli diA. furfuraceus,
inoltre sono lisci 0 al massimo appena forforosi. Ma la diagnosi differenziale fra i due taxa e piu complessa quando
il secondo si presenta privo della tipiche granulazioni: in tal caso ci aiutano il colore rosa porporino dei ricettacoli e
la textura epidermoidea anziche globulosa dell'excipulum di A. roseopurpurascens.
A. furfuraceus si distingue da A. perplexans Massee & E.S. Salmon (1901) per i ricettacoli sessili anziche substipitati
e per una reazione piu intensa degli aschi ai composti iodati.
La specie in oggetto e stata piu volte da noi descritta (CAClALLl et aI., 1995) 0 citata (CAClALLI et aI., 1998a: DOVERI et aI.,
2000a) nei nostri lavori sui funghi fimicoli, ma ancor prima in Italia era stata ricordata da DE NOTARIS (1863a), SPEGAZZINI
(l878J. SACCARDO (I 882a), BIZZOZERO (1885), SCALlA (1900), JAMON! (l982J. PARRETTINI (1985), CARETTA & PIONTELLI (1996).
Ricordiamo che recentemente (2000) WANG & WANG hanno descritto in Taiwan una collezione proveniente da escre-
menti di yak s.n. Ascobolus efr. furfuraceus, meravigliati dal fatto che gli aschi degli esemplari da loro esaminati
presentassero una reazione amiloide negativa. Anche noi abbiamo osservato questa caratteristica in molte collezio-
ni fimicole italiane di A. furfuraceus.

Ascobolus michaudii Boud.

Hist. Class. Discom. Eur.: 71-72, 1907.
Synonyms: = Ascobolus citrinus G. Schweiz., Z. Bot. 15: 529, 1923.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BOUDlER E., 1907. Histoire et Classification des Discomycetes d'Europe: 71-72.
Minutus, 1-2 mm. latus, turbinatus aut brewter stipitatus, luteus, extus glaber hymenio thecis nigro-
punctato. Thecae clavatae, octosporae, 150-200 plongae, 20-25 crassae, paraphyses lineares, ad apicem
vix incrassatae, septatae, 5-7 p spissae, et ut thecae, in gelo luteo immersae. Sporae ellipticae, striatae,
juniores albae, maturae violaceae et irregulariter in thecis maturescentes, 23-25 p longae, 13-14Iatae.
Sur fumier de cheval, en fevrier. Departement du Rhone.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, Acri (lac. S. ZagariaJ. 800 m, about thirty scattered or gregarious,
superficial specimens, On donkey dung in culture, C. Lavorato, 3.9.01, 552.3-Acri, CLSM 015.01. 2) REGGIO CALA-
BRIA, Tazza, 800 m, on cattle dung in culture, E Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovanni, CLSM 015.01 bis. 3)
REGGIO CALABRIA, Cardito (AspromonteJ. 900 m, on ostrich dung in culture, A. Bizzi, 16.10.03, 602.I-Gamoorie,
CLSM 015.01 ter. 4) PORDENONE, Pinedo (Val SettimanaJ. 1200 m, on deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-
Claut, CLSM 015.01 quater.
Description - Descrizione
Apothecia globose at first, expanded later, shallow cup-shaped, 0.7-1.3 mm diam., sessile or short-
stipitate. Hymenial surface lemon yellow, plane or slightly concave, dark dotted at maturity. Margin
distinct, crenulate. Outer surface more or less the same colour, finely granulose, with basal rhizoids.
Subhymenium made up of polygonal or cylindric, very crowded cells, 5-7 x 3-5llJIl. Medullary excipulum
a textura globulosa-angularis of hyaline, roundish or polygonal cells, 12-18 x 6-10 llJIl, interspaced with
a few vertical cylindric hyphae. Ectal excipulum a textura angularis of congophilous, polygonal cells,
30-55 x 25-45 I.l.m, supporting numerous, hyaline rhizoids, 3-5 I.l.m diam. Granulations formed of clusters

421
 Ascobolus michaudii
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a = spores; b = asci; c = paraphyses; d = subhymenium; e = medullary excipulum; f = ectal excipulum;

g = hyphoid hairs; h = cells of the granulations.
a = spore; b = aschi; c = parafisi; d = subimenio; e = excipulum midollare; f = excipulum ectale; g =
peli ifoidi; h = cellule delle granulazioni.

422
of pale, globose cells, 11-20 x 10-19 flm. Paraphyses exceeding the asci, embedded in abundant
yellowish, gelatinous material, cylindric, 2-4 flm diam., septate, simple or branched, containing numerous
pale yellowish vacuoles, sometimes inflated at the tips, from which filiform protuberances often arise.
Asci weakly amyloid, broadly cylindric, 8-spored, 190-220 x 22-25 fl-m, short-stalked, roundish at the
apex. Spores uni- or irregularly biseriate, (16.6-) 17.1-18 (-19) x 9.5-10.4 fl-m, ellipsoidal (Q = 1.59-1.81;
Q = 1.71), roundish at the ends, equilateral, smooth, hyaline at first, purplish later, finally brown, with 1-
5 longitudinal or oblique, rarely anastomosed crevices on each side, with a unilateral gelatinous sheath.
Apoteci inizialmente globosi, poi espansi, a forma di bassa coppa, 0.7-1,3 mm diam., sessili 0 con un breve
stipite. Superficie imeniale giallo citrina, piana 0 leggermente conCQva, a maturazione con una punteggiatura
scura. Margine ben differenziato, crenulato. Superficie esterna piu 0 menD dello stesso colore, finemente
granulosa, con rizoidi basali. Subimenio costituito da cellule poligonali 0 cilindriche, molto appressate, 5-7 X 3-
5 J.lm. Excipulum midollare a textura globulosa-angularis, formato da cellule rotondeggianli 0 poligonali, ialine,
12-18 x 6-10 J.lm, intervallate da qualche ifa cilindrica verticale. Excipulum ectale a textura angularis, coslituito
da ife poligonali, congofile, 30-55 X 25-45 J.lm, supportanti a livello basale numerosi rizoidi ialini, 3-5 J.lm diam.
Granuli formali da agglomerati di cellule rotondeggianti chiare, 11-20 X 10-19 J.lm. Paralisi eccedenti gli aschi,
immerse in abbondante sostanza gelatinosa giallastra, cilindriche, 2-4 J.lm diam. settate, semplici 0 ramificate,
contenenli numerosi vacuoli giallo chiari, talvolta allargate all'apice, dal quale originano sovente dei prolunga-
menli filiformi. Aschi unitunicali, debolmente amiloidi, largamente cilindrici, ottasporici, 190-220 X 22-25 J.lm,
con una corta cod a e con apice arrotondato. Spore uni- od irregolarmente biseriate, (16,6-) 17,1-18 (-19) x 9,5-
10,4 ~lm, ellissoidali (Q = 1,59-1,81; Q = 1,71), con poli arrotondati, simmetriche, lisce, inizialmente ialine, poi
porporine, infine mononi, con 1-5 fessure longitudinali od oblique, raramente anastomizzate, su ciascun lato.
provviste di un cappuccio gelatinoso unilaterale.
Observations - Osservazioni. A, michaudii is very close to A. furfuraceus and A. crenulalus: it differs
from the former in having smaller spores and ascomata, from the latter in the larger spores and slightly
smaller ascomata, and from both in the alignment and lower number of crevices on ec:ch spore side. It
also resembles A, cervinus, which, however, pas apothecia lacking yellowish pigments, smaller spores
and a greater number of spore crevices.
For comparison with A. bigullulalus see the introduction to sect. Ascobolus.
When VAN BRUMMELEN's (1967) monograph was published A. michaudii was only known in Europe and
Canada, but now it is much more widespread, and recorded not only in Europe (BoUDlER, 1907; LARSEN,
1970a; MS, 1978; RICHARDSON, 1998a) but from Asia (BINYAMINI, 1973b; MINOURA & YAMADA, 1976; LIOU
& CHEN, 1977; RAITVIIR & PROKHOROV, 1988; ABDULLAH & ALUTB!, 1993; WANG, 1993,1999), Africa (RATTAN
& EL-BUN!, 1980) and Central America (AGUIRRE-ACOSTA & ULLOA, 1983). It grows particularly on dung of
domestic herbivores.
A. michaudii e una specie molto vicina sia ad A. furfuraceus che ad A. crenulatus: dal prima si distingue per gli
ascomi e le spore piu piccoli, dal secondo per le spore piu grandi e per gli ascomi leggermente piu piccoli, da
entrambi per la direzione ed il minor numero di fessure su ciascun lato della spora.
11 taxon in oggetto e simile anche ad A. cervinus, che pero ha ricettacoli privi di pigmenli giallastri, spore piu piccole
ed un maggior numero di fessure sporali.
Per quanto riguarda il confronto con A. biguttulatus, rimandiamo alla parte generale relaliva alla sez. Ascobolus.
Ai tempi della monografia di VAN BRUMMELEN (1967) A. michaudii era conosciuto soltanto in Europa ed in Canada, ma
eggi possiamo affermare che la sua distribuzione e molto piu ampia, dal momento che e stato segnalato, oltre che in
Europa (BouDlER, 1907; LARSEN, 1970a; AAs, 1978; RICHARDSON, 1998a), anche in Asia (BINYAMINI, 1973b; MINOURA & YAMADA,
1976; LIOU & CHEN, 1977; RAITYI[R & PROKHOROY, 1988; ABDULLAH & AWTBI, 1993; WANG, 1993, 1999), Africa (RATTAN & EL-BuNI,
1980) ed America Centrale (AGU<RRE-AcoSTA & ULLOA, 1983).
Questa specie cresce soprattutto su escrementi cli erbivori domestici.

423
 Ascobolus crenulatus P. Karst.
Fungi Fenn. Exs.: 763, 1868. Photos 137. 138: 1102
Synonyms: = Ascobo1us viridu1us W. Phillips & Plowr., Grevillea 8: 103, 1880.
Ascobo1us microsporus Velen., Monogr. Discom. Boh. 1: 365, 1934.
Original diagnosis - Diagnosi originale
[N.B.: as the typus of A. crenu1atus is represented by an exsiccatum (Fungi Fennici exsiccati n° 763), we
report P. KARSTEN's description appeared in Notiser ur Sallskapets pro Fauna et Flora fennica f6rhand1ingar
11: 202, 1870]
[N.B.: dal momento che il typus di A. crenulatus e rappresentato da un exsiccatum (Fungi Fennici exsiccati n° 763),
riportiamo la descrizione di P. KARSTEN apparsa in Notiser ur Sallskapets pro Fauna et Flora fennica forhandlingar 11:
202, 1870]
Apothecia gregaria, sessilia, primum sphaeroidea, dein app1anata, p1aniuscu1a, virescenti-1utea,
furfuracea, margine crenu1ato, 1atit. circiter 1,5 mm.; sporae 8nae, monostichae, ellipsoideae, striatu1ae,
vio1aceo-fuscescentes, 10ngit. 12-16 mmm., crassit. 6-8 mmm.; thecae c1avatae, crassit. circiter 16 mmm.,
iodo haud tinetae; paraphyses graci1escentes.
Supra fimum Tetraonum in prato Myllypera prope Mustia1a mense ineunte Augusto unica vice
observavimus. ..
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) BRESCIA: Collebeato, 300 m, dozens of gregarious, superficial specimens, many
of which crowded, on dung of an unidentified herbivore, G. Medardi, 5.92, 121.1-Brescia, MCVE-ERB2 10752. 2) ROVlGo.
Rosolina mare, 0 m, on regurgitation of bird, G. Medardi, 17.4.99, 169.2-Contarina, CLSM 02896 bis. 3) ROVIGo.
Albarella Isle, 0 m, on dung of an unidentified carnivore in culture, G. Robich, 14.5.99, 170.3-Porto Levante, CLSM
02896 ter. 4) MODENA, Zocca, 750 m, on hedgehog dung in culture, L. Piccioli, 12.99, 237.4-Savigno, CLSM 02896
quater. 5) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on rat dung in culture, C. Lavorato, 14.1.00, 552.4-S. Demetrio
Corone, CLSM 02896 penta. 6) MILANO, Triuggio, on wild rabbit dung in culture, E Doveri, 25.5.00, 096.2-Seregno,
CLSM 02896 esa. 7) RAVENNA, Lido di Classe, 0 m, on wild rabbit dung in culture, E Doveri, 6.4.01. 241.3-Cervia,
CLSM 02896 epta. 8) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on weasel dung in culture, C. Lavorato, 16.8.01, 552.4-S.
Demetrio Corone, CLSM 02896 octo. 9) ROMA, Castel Porziano, 0 m, on wild pig dung in culture, G. Robich, 3.12.01.
386.1-Lido di Ostia, CLSM 02896 ena.
Description - Descrizione
Apothecia, sessile, subglobose in the early stages, cup-shaped or scutellate at maturity, 1-3 mm diam.
Disc smooth, concave, yellowish-green, progressively black dotted. Margin well differentiated, slightly
inflexed, crenulate. Outer surface the same colour, pruinose or encrusted. Subhymenium of a textura
globu10sa-angu1aris, with cells 5-10 ~m diam. Medullary excipulum of a textura mixta, globu10sa and
intricata, with predominant roundish cells, 30-58 ~m diam., separated by broadly ellipsoidal or cylindric
hyphae, usually perpendicular to the hymenium. Ectal excipulum of a textura globu10sa-angu1aris,
with cells up to 95 ~m diam.: the outer ones and those at the apothecium margin tend to cluster in small
groups and are usually smaller, roundish and often catenulate; they give rise, at the base of apothecia,
to numerous septate, thick-walled, sometimes branched rhizoids, 3-5 ~m diam. Paraphyses simple or
forked at the base, cylindric-filiform, 2-2.5 ~ diam., septate, containing several vacuolate, greenish
pigments, embedded in a gelatinous materiaL straight or more often curved, not inflated or decidedly
clavate at the tips, up to 7 ~ diam., which in the latter case are often provided with wavy extensions.
Asci 133-147 x 12.6-14.7 ~, non-amyloid at maturity, eight-spored, cylindric in the early stages, becoming
cylindric-clavate, rounded or slightly flattened at the apex, with a long, lobed stalk. Spores uniseriate
at first, irregularly biseriate at maturity, (12-) 12.6-16.2 x (6.3-) 6.8-9.0 ~m (Q = 1.68-2.08; Q = 1.84),
ellipsoidaL slightly pointed or rounded at the ends, quite thick-walled, lacking guttules, purple-brown
at maturity, ornamented with 7-8 longitudinaL non-anastomosed but sometimes branched crevices.
Gelatinous perisporium not observed.
Apoteci sessili, inizialmente subglobosi, tendenti con la maturazione ad assumere forma di calice 0 di scodella, 1-3 mm
diam. Superlicie imeniale liscia, concava, gialla-verdastra, progressivamente punteggiata di nero. Margine ben defini-
to, un po' involuto, crenulato. Superlicie estema concolore, pruinosa 0 incrostata. Subimenio a textura globulosa-angularis,
con cellule 5-10 ~m diam. Excipulum midollare a textura mixta, globulosa ed intricata, con prevalenza di cellule
rotondeggianti, 30-58 ~ diam., intervallate da ife largamente ellissoidali 0 cilindriche, di solito disposte perpendicolar-
mente all' imenio. Excipulum ectale a textura globulosa-angularis, costituito da cellule larghe fine a 95 ~. Le piu
superficiali e quelle situate a livello del margine tendono ad ammassarsi in piccoli gruppi, hanno di solito dimensioni
piu piccole, forma arrotondata e sono spesso concatenate. A livello della base danno origine a numerose rizomorle
setlate, 3-5 ~m diam., con pareti spesse, talvolta ramificate. Paratisi semplici 0 forcate alla base, cilindriche-filiformi, 2-
2,5 ~ diam., setlate, contenenti una discreta quantita di pigmento vacuolare verdastro, immerse in una sostanza
gelatinosa, diritte 0 piu spesso ricurve, con apice non allargato 0 al contrario decisamente clavato (fino a 7 ~m diam.) ed
in quest' ultimo caso provvisto sovente di prolungamenti ondulati. Aschi 133-147 x 12,6-14,7 ~m, non amiloidi a
maturazione, otlasporici, cilindrici nei primi stadi, poi cilindrico-claviformi, con apice arrotondato 0 leggermente appiat-

424
 Ascobolus crenulatus

a = paraphyses; b = immature ascus; c = mature ascus; d = subhymenium; e = medullary excipulum;

f = ectal excipulum.
a = parafisi; b = asco immaturo; c = asco maturo; d = subimenio; e = excipulum midollare; f =
excipulum ectale.

425
tito, con una lunga coda lobata. Spore (12-) 12,6-16,2 x (6,3-) 6,8-9 ~m (Q = 1,68-2,08; Q = 1.84), inizialmente uniseriate,
irregolarmente biseriate a maturazione, ellissoidali, con poh leggermente appuntili 0 arrotondati, con pareti piuttosto
spesse, prive di guttule, marroni-porpora a maturazione, omamentate con 7-8 venature longitudinah non anastomizzate
ma talvolta biforcate. Perisporio gelatinoso non osservato.
Observations - Osservazioni. This species can be regarded as a miniature of A. furfuraceus due to the
rather small apothecia and spores, For the differentiating features when compared with A. costantinii,
see our remarks about the latter.
A. crenulatus is facultatively fimicolous, preferably growing on dung of many herbivores (SVRCEK, 1957;
MORAVEC, 1970; LIOU & CHEN, 1977; PAULSEN & DISSING, 1979; VALLDOSERA & GUARRO, 1992). carnivores
(PARRETTINI, 1985) and several birds (KARsTEN, 1870; COOKE, 1876b; PHILLlPS, 1893; MASSEE, 1895;
SVRCEK, 1957; GAMUNDi & RANALLl, 1964; MORAVEC, 1970; PAULSEN & DISSING, 1979; GHADGE & PATlL,
1988; CRIEB, 1991; WANG, 1993), but also on rotten vegetables (VAN BRUMMELEN, 1967) or substances
contaminated by dung (VAN BRUMMELEN, 1967). It is rather a common species, which we have already
described (CACIALLI et aI.. 1998a). and PARRETTINI (985) had already reported it from Italy before us.
Per le dimension! piuttosto ridotte dei ricettacoli e delle spore questa specie PUQ essere considerata unA. furfuraceus
in miniaturcr. Per quanta riguarda invece i caratteri differenziali rispetto ad A. costantinii rimandiamo cri commenti
relativi a quest'ultimo.
A. crenulatus e un fimicolo facoltativo, dal momento che cresce di preferenza sugh escrementi di molti erbivori (SVRCEK,
1957; MORAVEC, 1970; LIou & CHEN, 1977; PAUlSEN & DISSING, 1979; VALLDOSERA & GUARRO, 1992), di camivori (PARRETTINI, 1985)
e di diversi uccelli (KARsTEN, 1870; COOKE, 1876b; PHILLIPS, 1893; MA$EE, 1895; SVRCEK, 1957; GAMUNDi & RANAllI, 1964;
MORAVEC, 1970; PAUlSEN & DISSING, 1979; GHADGE & PATIL, 1988; CRIBB, 1991; WANG, 1993). ma non disdegna sostanze vege-
tah marcescenli (VAN BRUMMELEN, 1967) 0 contaminate da deiezioni animali (VAN BRUMMELEN, 1967). E una specie piuttosto
comune, che personalmente abbiamo descritto in un nostro precedente lavoro (CACIALLI et aI., 1998a) e che prima di noi
in Itaha era gin stata segnalata da PARRETTINI (1985).

Ascobolus costantinii Holland

Bull. Soc. Mycol. Fr. 4: 56, 1888.
Synonyms: = Ascobolus schweersii Maas Geest., Fungus 24: 13, 1954.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ROLLAND M.L., 1888. Bulletin de la Societe Mycologique de France 4 (2): 56.
Stipitatus; Receptaculum carnosum; discum tenue, purpureo-brunneum, luteo-marginatum, saepe
umbilicatum, subtus ochraceum, stipite sat brevi, etiam ochraceo, sursum dilatato suffultum.
Thecae cylindricae, breviter pedicellatae, aut ad basin attenuatae 100 = 15 J1. sporas 8 inc1udentes.
Sporae elliptico-fusiformes, episporio violaceo, longitudinaliter rimoso instructae, norm aliter 15 = 8 ).1;
rimis tenuibus.
Paraphyses numerosae, gracillimae, hyaline, simplices, ut thecae gelatin a sulfurea immersae.
Ad corticem putrescentem Rubi prope Parisios, vere 1887.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) ROVIGO, Porto Caleri, 0 m, about thirty gregarious specimens in culture, on dung
of an unidentified animal. F. Doveri, 5.97, I 69.2-Contarina, MCVE 582.
Description - Descrizione
Apothecia stipitate, globose at first, more or less deeply cupulate at maturity, finally flattened, 1.5-3
mm diam., up to 1 mm high. Outer surface granulose, lemon yellow. Margin crenulate. Disc concave,
plane or even convex later, the same colour, brown and vaguely dotted when over-mature. Subhymenium
made up of small, globose or polygonal cells, 5-8 ~m diam. Medullary excipulum a textura globulosa
of roundish cells, 20-37 x 18-33 ~m. Ectal excipulum a textUTa angularis of polygonal. thick-walled
cells, 17-62 x 15-50 ~m, among which abundant, yellow pigments are placed. The cells are longer,
subcylindric (lextura prismatical. on the sides of apothecia, where they support clusters of globose cells
which form granulations observable to the unaided eye. Septate, thick-walled, hyphoid hairs, 3-5 ~
diam., are observable particularly at the base of apothecia. Paraphyses cylindric, 1.5-2.5 ~m diam..
septate, usually multifurcate (especially at the basel. containing many yellowish vacuolar pigments,
hardly exceeding the asci, embedded in a yellowish gelatinous material. straight or hardly curved, not
inflated at the apex or enlarged up to 8 !-tm, sometimes with apical appendages. Asci 125-175 x 9-13
!-tm, 8-spared, non-amyloid, cylindric, quite thin-walled, with a rounded apex and a long, lobate stalk.
Spores uni- or biseriate, 02.6-) 13.1-15.2 x 6.3-7.3 !-tm, subfusiform (Q = 1.76-2.16; Q = 2.00). hyaline in
the early stages, then pale brown, slightly pointed or sometimes rounded at the ends, lacking a gelatinous
sheath, with an episporium ornamented with longitudinal (6-7 at each side), sometimes branched, usually
not anastomosed crevices.
Apoteci inizialmente subglobosi, con la maturazione a forma di calice piu 0 meno profondo per la presenza di uno

426
 Ascobolus costantinii

a = subhymenium; b = medullary excipulum; c-d = ectal excipulum (d = on apothecial sides); e =

hyphoid hairs; f = spores; g = ascus; h = paraphyses.
a = subimenio; b = excipulum midollare; c-d = excipulum ectale (d = sui lati dell'apotecio); e = peli
ifoidi; f = spore; g = asco; h = parafisi.

427
stipite ben sviluppato, alia fine appiattiti, 1,5-3,0 mm diam., alti fino ad I mm. Superficie estema granulosa, color
giallo limone. Bordo crenulato. Superficie imeniale concava, poi piana 0 addirittura convessa, dello stesso colore, a
maturazione avanzata marrone e vagamente punteggiata. Subimenio composto da piccole cellule globose 0 paligo-
nali, 5-8 llm diam. Excipulum midollare a textura globulosa, formato da cellule rotondeggianti, 20-37 x 18-33 llm,
intervallate da ife allungate, settate, chiare. Excipulum ectale a textura angularis, formato da cellule poligonali, 17-62
x 15-50 llm, con pareti spesse, intervallate da abbondanti pigmenti intercellulari gialli. Sui lati dell'apotecio le cellule
dell'excipulum tendono ad allungarsi, a diventare subcilindriche (textura prismatica) ed a supportare (in corrispon-
denza delle granulazioni visibili ad occhio nudo) agglomerati di cellule globose. Soprattutto alia base sono osservabili
peli ifoidi settati, 3-5 !lm diam., con pareti spesse. Parafisi cilindriche, 1,5-2,5 llm diam., settate, di solito multiforcate
(soprattutto nella parte basale), contenenti abbondanti pigmenti vacuolari giallastri, eccedenti gli aschi di pochi llm,
immerse in una sostanza gelatinosa giallastra, diritte od un po' ricurve, con apice non allargato 0, al contrario, largo
fino ad 8 !lm, talvolta appendicolato. Aschi 125-175 x 9-13 llm, ottasporici, non amiloidi a maturazione, cilindrici, con
pareti abbastanza sottili, apice arrotondato ed una lunga coda lobata. Spore uni- 0 biseriate, prive di un cappuccio
gelatinoso, 02,6-) 13,1-15,2 x 6,3-7,3 llm, subfusiformi (Q = 1,76-2,16; Q = 2,00), ialine nei primi stadi maturativi, poi
marroni chiare, datate di poli leggermente appuntiti, talvolta arrotondati, con episporio omamentato da venature
longitudinali (6-7 su ciascun lato), talvolta ramificate ma in genere non anastomizzate.
Observations - Osservazioni. VAN BRUMMELEN (1967) considers this species as an extreme form of A.
crenulafus, from which it differs in the stipitate apothecia, lemon yellow hyrnenial surface, more tapered
spores, and habitat, which in A. crenulatus is usually dung of various animals, while in A. costantinii it
is rotten leaves and branches. This is the first report from Italy, and the first finding on dung.
In accordo con VAN BRUMMELEN (1967) questa specie pua essere considerata come una forma estrema di A. crenulatus,
dal quale differisce per i ricettacoli stipitati, la superficie imeniale color giallo limone, le spore piu affusolate. Secon-
do 10 studioso olandese e diverso anche l'habitat, che in A. crenulatus e rappresentato prevalentemente da escre-
menti, in A. costantinii da foglie e rametti decomposti. La nostra e la prima segnalaziane in ltalia ed anche il prima
ritrovamento su escrementi.

Ascobolus aff. pseudocainii Prokhorov

Mikol. Fitopat. 24 (5): 404, 1990.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) UDINE, Beans gorge, 1400 m, about ten gregarious, superficial specimens, on
deer dung in culture, F. Bersan & F. Doveri, 26.6.98, 031.1-Rigolato, CLSM 04998. 2) BELLUNO, Croce d'Aune pass,
2000 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 04998 bis.
Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et al., 2000a) (parzialmente tratta da DOVERI et al., 2000a)
Apothecia sessile, 500-750 ~m diam., 300-400 ~m high, obconicaL turning flattened, membranous. Outer
surface pale violet, covered with purple granules (near the receptacle margin especially). Margin
differentiated, hardly crenulate. Hymenial surface violet, papillate, slightly concave. Subhymenium
not differentiated from the medullary excipulum. Medullary excipulum a textura subintricata of hyaline,
cylindric hyphae, perpendicular to the hymenium and mixed with polygonal or subglobose cells, 8-13 x
6-1I ~m. Ectal excipulum of a textura globulosa-angularis (epidermoidea at intervals), made up of
cells 6-23 x 4-13 ~m, interspaced with abundant, purplish intercellular pigment, turning cylindric-
fasciculate both towards the margin of apothecia and inside the granulations, and ending with large
claviform swellings, which are very similar to the tips of paraphyses. Paraphyses cylindric-filiform, 1-2
ilm diam., sometimes branched at the base, crowded, septate, containing many yellowish vacuoles,
embedded in a hyaline gelatinous materiaL exceeding the asci, often curved at the tips, which usually
appear clavate and inflated up to 6-8 ~m. Asci 120-150 x 15-17 ~m, 8-spored, strongly amyloid, cylindric-
claviform, thick-walled, narrowing near their slightly flattened apex, with a lobate, rather long stalk.
Spores uniseriate to irregularly biseriate, 13.6-15.2 x 6.8-7.8 ~m, narrowly ellipsoidal (Q = 1.80-2.15; Q
= 1.97), rounded at the ends, rather thick-walled, surrounded by a gelatinous sheath, hyaline in the
early stages, dark brown at maturity, finely warted or with the episporic pigment split into coarse, wart-
like clusters (all spores finely warted in collection CLSM 04998 bis).
Apoteci sessili, 500-750 !lm diam., alti 300-400 !lm, a forma di cono rovesciato, tendenti a spianare, membranosi.
Superficie estema violetta chiara, cosparsa (soprattutto in prossimite: del bordo) di granuli color porpora. Margine
ben differenziato, appena crenulato. Superficie imeniale viola chiara, granulosa, leggermente concava. Subimenio
non ben differenziato dall'excipulum midollare. Excipulum midollare a textura subintricata, composto da ife cilindri-
che ialine, disposte perpendicolarmente all'imenio e mescolate a cellule poligonali 0 subglobose, 8-13 x 6-11 llffi.
Excipulum ectale a textura globulosa-angularis (a tratti epidermoidea), composto da cellule 6-23 x 4-13!lm, interval-
late da abbondante pigmento intercellulare porporino. tendenti a diventare cilindriche-fascicolate in corrisponden-
za del bordo e delle granulazioni e a terminare con grossi rigonfiamenti claviformi, molto simili alle estremite: apicali
delle parafisi. Parafisi cilindriche-filiformi, 1-2!lm diam., talvolta ramificate alia base, molto compatte, settate, con-
tenenti abbondanti pigmenti vacuolari giallastri, immerse in un gel ialino, eccedenti gli aschi, sovente ricurve all'api-
ce, che di solito si presenta clavato ed allargato fino a 6-8 llm. Aschi 120-150 x 15-17 llm, ottasporici, fortemente
amiloidi, cilindrico-claviformi, con pareti spesse, un po' ristretti in zona subapicale e leggermente appiattiti all'apice,
con una coda lobata piuttosto lunga. Spore da uniseriate ad irregolarmente biseriate, 13,6-15,2 x 6,8-7,8!lm, stretta-

428
 Ascobolus af!. pseudocainii

.e. .. .
••
~ .c

o .... O~

a = medullary excipulum; b = ectal excipulum; c = spores; d = paraphyses; e = mature ascus; f =

immature ascus.
a = excipulum midollare; b = excipulum ectale; c = spore; d = parafisi; e = asco maturo; f = asco
immaturo.

429
mente ellissoidali (Q = 1.80-2,15; Q = 1,97), con poli arrotondati, con pareti piuttosto spesse, circondate da un perisporio
gelatinoso completo, ialine nei primi stadi, a maturazione marroni scura, finemente verrucose 0 con pigmento disso-
ciato in grossolani ammassi, che assumono l'aspetto di grossolane verruche (nella collezione CLSM 04998 bis tutte
le spore sono finemente verrucose),
Observations - Osservazioni. According to VAN BRUMMELEN (1967) A. cainii occupies, together with A.
carIetoni, an isolated position in sect. Ascobolus due to the special spore ornamentation, densely and
finely granulose in the former, and almost none in the latter (episporium smooth at first, then with an
irregular reticulum of thin lines), Because of this kind of ornamentation A. cainii and related species
could be mistaken for taxa belonging to sect. Pseudosaccobolus which, however, has broadly clavate
rather than cylindric-claviform asci, spores tending to form loose clusters inside the ascus (like
Saccobolus) and, above all, ascomata with a gymnohymenial development. A. cainii could also be
mistaken for other species with whitish apothecia, e.g. A. albidus, which, however, has an episporium
ornamented with primary longitudinal cracks, or those, e,g. A. hawaiiensis, A. groenlandicus, and A.
stictoideus, which however have larger and warted spores and cleistohymenial development (see sect.
Dasyobolus).
Both A. pseudocainii and our A. aff. pseudocainii have spores and asci larger than A. cainii, and an
excipu1um with intercellular pigments, the former has warted rather than granulose-finely warted spores,
and the the latter an episporic pigment which is partly verruculose, partly split into knobbed clusters,
which quite resemble those of A. rhytidosporus, but it has broadly clavate asci, paraphyses strongly
inflated at their apices, and spores tending to form loose clusters (sect. Pseudosaccobo1us).
Secondo VAN BRUMMELEN (1967) A. cainii occupa, insieme ad A. carIetoni, una posizione isolata all'interno della sez.
AscoboIus a causa della particolare ornamentazione sporale, che nel prime di questi due taxa e rappresentata da
una fitta e fine granulazione, mentre nel secondo e pressoche assente (episporio inizialmente liscio. poi con una rete
irregolare, formata da linee sottili). Proprio per questo tipo di ornamentazione A. cainii e le specie che gli sono vicine
potrebbero essere confusi con i taxa appartenenti alla sez. Pseudosaccobolus, che pera hanno aschi largamente
clavali anziche cilindrico-claviformi, spore tendenti ad ammassarsi all'interno dell'asco (come nel genere Saccobolus)
e soprattutto ascomi con unO sviluppo diverse (gimnoimenialeJ. A. cainii potrebbe essere confuso anche con altre
specie provviste di ricettacoli biancastri, quali ad esempio A. albidus, che pera ha un episporio ornamentato da
fessure longitudinali primitive, od il gruppo "A. hawaiiensis, A. groenlandicus, A. stietoideus", che pera ha spore piu
grandi e verrucose nonche ricettacoli con uno sviluppo diverso (appartengono alla sez. Dasyobolus, alla quale n-
mandiamo). Ricordiamo infine A. pseudocainii ed il nostro A. aff. pseudocainii: entrambi hanno spore ed aschi piu
grandi diA. cainii ed un excipulum con pigmenti intercellulari, il prima ha anche spore verrucose anziche granulose-
finemente verrucose, il secondo un pigmento episporico, in parte raccolto in ammassi nodulari. Questi noduli asso-
migliano abbastanza a quelli presenti nelle spore di A. rhytidosporus, ma quest'ultimo taxon ha aschi largamente
clavati, paralisi enormemente allargate all'apice, spore tendenti ad ammassarsi all'interno degli aschi (sez.
Pseudosaccobolus) .

Ascobolus carletoni Baud.

Trans. Br. Mycol. Soc.4; 62, 1913.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BOUDIER E.• 1913. Transations of the British Myco10gica1 Society 4: 62.
Minutissimus, Omm,50 ad 1 mm. latus, omnino a1bus, sessilis sed parte infossa turbinatus, dimidia parte
supera glaber, non marginatus, infere furfuraceus. Paraphyses simplices aut divisae, ad apices
irregu1ariter incrassatae, hyalinae. Thecae davatae, octosporae, 160 ad 210j110ngae, 18-20 crassae.
Sporae ellipticae, primo hya1inae, dein vio1aceae, laeves, 15-16j110ngae, denique episporio diffracto
verrucolosae et tunc pallidiores, crassiores, 16-20j110ngae, 10-11 Iatae.
Ad stercus Tetraonis urogalli. In Scotia Oetobre, 1912. Misit amicus Car1eton Rea cui gratissime dicavi.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BELLUNO, Falcade, ?, about thirty gregarious specimens on tetraonid (Tetrao
urogalli?) dung in culture, E. Bizio, 15.8.02, 045.1-Cencenighe Agordino, CLSM 019.02.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, (sub)globose and snow white in the early stages, turbinate or subpyriform later,
finally shallow cup-shaped, 0.6-1.2 mm high, 0.5-1.2 mm diam. Margin scarcely differentiated. Disc flat
or slightly concave, whitish, dark dotted. Outer surface dirty white, becoming pale yellowish, granulose
on the lower two thirds. Subhymenium not observed. Medullary excipulum of a textura angu1aris,
made up of thin-walled, hyaline, polygonal or subcylindric cells, 5-17 ~m diam. Ectal excipulum a
textura globu10sa of roundish, hyaline, quite thin-walled cells, 17-55 x 12-45 ~m, from which numerous
hyaline rhizoids, 4-6 ~m diam., arise, level with the apothecial base. Paraphyses exceeding the asci,
embedded in a colourless, gelatinous material, cylindric-filiform, 2.5-4 ~m diam., septate, branched at
some level, scarcely or not enlarged at the tips, containing a few hyaline vacuoles. Asci strongly amyloid,
a-spored, cylindric-claviform, 200-250 x 15-17 ~m, somewhat flattened at the apex, long-stalked. Spores

430
 Ascobolus carletoni

a = medullary excipulum; b = ectal excipulum; c = paraphyses; d = asci; e = spores.

a = excipulum midollare; b = excipulum ectale; c = parafisi; d = aschi; e = spore.

431
uni- or biseriate, 13.3-14.2 x 7.1-7.6 /lm, some hypertrophied up to 17 x 10 flm, ellipsoidal with roundish
ends (Q = 1.75-2.00; Q = 1.85), quite thin-walled, with a unilateral gelatinous appendage, hyaline at
first. then violet and finally purple-brown, smooth but reticulate at maturity owing to the presence of
numerous more or less wide, anastomosing cracks.
Apoleci sessili, (sub)globosi e bianco candidi nei primi sladi maluralivi, successivamenle lurbinali 0 subpiriformi,
infine a forma di bassa coppa, alti 0,6-1,2 mm, larghi 0,5-1,2 mm. Margine scarsamenle differenzialo. Superficie
imeniale piatta 0 leggermente concava, biancastro, con una punteggiatura scura. Superficie esterna bianeD sporca,
poi giallaslra chiara, granulosa nei due lerzi inferiori. Subimenio non osservalo. Excipulum midollare a textura
angularis, cosliluilo da cellule poligonali 0 subcilindriche, 5-17 llm diam., ialine, con pareli sollili. Excipulum eclale
a textura globulosa, formalo da cellule rolondeggianli, 17-55 x 12-45 Ilm, ialine, con pareli abbaslanza sollili, dalle
quali originano, a livello basale, numerosi rizoidi ialini, 4-6 Ilm diam. Parafisi eccedenli gli aschi, immerse in una
soslanza gelalinosa non colorala, cilindriche-filiformi, 2,5-4 llm diam., sellale, ramificale a qualsiasi livello, scarsa-
menle allargale 0 non allargale affallo all'apice, conlenenli qualche vacuolo ialino. Aschi fortemenle amiloidi,
ollasporici, cilindrico-claviformi, 200-250 x 15-17 Ilm, con apice un po' appiallilo e con una lunga coda. Spore uni- 0
biseriale, 13,3-14,2 x 7,1-7,611m, alcune ipertrofiche fino a 17 x 10 llm, ellissoidali con poli arrolondali (Q = 1,75-2,00;
Q = 1,85), con pareli abbaslanza sollili, provvisle di un cappuccio gelalinoso unilalerale, inizialmenle ialine, poi
violette, infine marroni porpora, lisce ma a maturazione reticolate per la presenza di numerose fessure anastomizza-
le, piu 0 meno larghe.
Observations - Osservazioni. This species is probably less rare than supposed so far, in Europe at
least. where almost all the records are from. The only exception, is a Brazilian collection, developed on
capybara dung in a moist chamber (JAHN, 1997; VAN BRUMMELEN, 1990). All the European collections
(BOUDIER, 1913; VAN BRUMMELEN, 1967, 1990; RICHARDSON, 1972, 1998a, 200la; PROKHOROV & RAlTVIlR,
1991), and ours, are restricted to the dung of large tetraonid birds (red grouse and capercaillie).
Whitish apothecia and the initially smooth, subsequently reticulate spores (atypical in this section) are
the main features of the species. According to VAN BRUMMELEN (1967), A. cainii in this section also has
almost smooth spores, but they are smaller (8.5-10 x 5-5.5 flm).
Molto probabilmenle quesla specie e meno rara di quanlo finora supposlo, almeno in Europa, da dove provengono
quasi tutte le segnalazioni da noi trovate in letteratura. Lunica eccezione e rappresentata da una collezione brasilia-
na (ollenula in camera umida su escremenli di capibara) riportala da JAHN (1997) e descrilla anche da VAN BRUMMELEN
(j 990). Tulle le collezioni europee (BOUDIER, 1913; VAN BRUMMELEN, 1967, 1990; RrCHARDSON, 1972, 1998a, 200 la; PROKHOROV
& RAlTVIIR, 1991), compresa la noslra, sono invece legale ad escremenli di grossi uccelli lelraonidi (pemice rossa e
gallo cedrone).
Le aItre caratteristiche salienti di questo taxon vanno ricercate nei ricettacoli biancastri e nelle spore inizialmente
lisce (alipiche per quesla sezione) e successivamenle relicolale (fessure episporiche anaslomizzale). Secondo VAN
BRUMMELEN (1967) nella sez. Ascobolus anche A. cainii ha spore pressoche lisce, ma nel conlempo significalivamenle
piu piccole (8,5-10 x 5-5,5 llm).

SECT. PSEUDASCODESMIS Brumm.

This section has only two species, both of which are fimicolous. They are very similar in habit to an
Ascodesmis, with (sub)globose spores, short and broad, non-amyloid asci (one of the few exceptions
among Ascobolaceae), very small, gymnohymenial apothecia. The species are Ascobolus reticulatus
and A. per/oratus [syn. Ascodesmis canina Jeng & Cain (1976)]. Neither have been collected in Italy:
1) Ascomata yellowish or yellowish-brown. Spores globose to broadly ellipsoidal, 13-19.5 x 13-15.5
flm, ornamented with an irregular reticulum. Asci 8-spored. Paraphyses sometimes uncinate.
Ascobolus reticulatus Brumm. (1967)
1 *) Ascomata hyaline. Spores globose or subglobose, 15-21 x 12-16 flm. Episporium with a dense
granulation spaced out with holes and pores. Asci 6-8-spored. Paraphyses non-uncinate.
Ascobolus per/oratus Brumm. (1981)
Quesla sezione comprende soltanlo specie fimicole, con aspello molto simile a quello di un Ascodesmis, provvisle di
spore (sublglobose, aschi corti e larghi, non amiloidi (una delle poche eccezioni fra le Ascobolaceae), ricetlacoli
molto piccoli con sviluppo gimnoimeniale. In Italia non e mai slala raccolta alcuna specie appartenenle a lale sezio-
ne. AlIa dala alluale si conoscono due laxa, di cui uno (A. perforatus) pubblicalo dopo la monografia di van Brummelen
e nalo come nomen novum in sosliluzione di Ascodesmis canina Jeng & Cain (1976):
I) Ascomi giallaslri 0 marroni giallaslri. Spore da globose a largamenle ellissoidali, 13-19,5 x 13-15,5 llm,
ornamenlale da un relicolo irregolare. Aschi 8-sporici. Parafisi lalvolta uncinale.
Ascobolus reticulatus Brumm. (1967)
1*) Ascomi ialini. Spore globose 0 subglobose, 15-21 x 12-1611m. Episporio con filii granuli, inlervallali da pori e fori.
Aschi 6-8-sporici. Parafisi non uncinale. Ascobolus perforatus Brumm. (1981)

SECT. PSEUDOSACCOBOLUS Brumm.

As in the preceding section, the development of apothecia is gymnohymenial. The resemblance to

432
Saccobolus is intimated by the name of the section, as the spores tend to be loosely clustered. Other
differences from sect Pseudascodesmis are the amyloid asci and ellipsoidal, sometimes slightly
asymmetrical spores. Neither species in this section has been recorded from Italy.
I) Ascomata 0.4-1.2 mm diam., "pale purplish-yellow, darker near their margin". Spores fusiform-
ellipsoidal, slightly asymmetrical, 10-12.5 x 6.5-7.5 llm, ornamented with granules or warts or
sometimes with anastomosing striae forming a reticulum. Paraphyses inflated up to 7 llffi at the
apices. Anthracophilous. Ascobolus pusillus Boud. (1877)
1*) Ascomata 0.3-0.6 mm diam., hyaline, pale yellowish-brown near the base. Spores ellipsoidal, 12.1-
14.4 x 6.8-8.4 llm, ornamented with coarse knobs of pigment. Paraphyses strongly inflated at the
apex (up to 1511m). Fimicolous. Ascobolus rhytidosporus Brumm. (1980)
Come nella sezione precedente 10 sviluppo dei ricetlacoli e di tipo gimnoimeniale. La somiglianza con il genere
Saccobolus si intuisce subito dol no me conferito a questa sezione, all'atlo pratico e svelata dalla tendenza delle
spore a formare ammassi non cementati all'interno degli aschi. Altra differenza rispetlo alla sezione precedente e
rappresentata dagli aschi amiloidi e dalle spore ellissoidali, talvolta un po' asimmetriche. Non e presente in ltalia
alcuna specie appartenente alla sezione Pseudosaccobolus, che dopo la monogralia di VAN BRUMMELEN (967) si e
arricchita di un nuovo taxon:
I) Ricettacoli 0,4-1,2 mm diam., "giallo-porporini chiari. piu scmi vicino 01 margine". Spore fusiformi-ellissoidali,
leggermente asimmetriche, 10-12,5 x 6,5-7,5 ~m, ornamentate con granuli 0 verruche 0 talvolta con strie anasto-
mizzate, formanti un reticolo. Paralisi allargate all'apice lino a 7 ~m. Specie antracofila.
Ascobolus pusillus Boud. (877)
1*) Ricetlacoli 0,3-0,6 mm diam., ialini, marroni giallastri chiari vicino alla base. Spore ellissoidali, 12,1-14,4 x 6,8-
8,4 ~m, ornamentate do grossi noduli di pigmento. Paralisi enormemente allargate all'apice (lino a 15 ~m).
Specie limicola. Ascobolus rhytidosporus Brumm. (980)

OTHER SECTIONS
ALTRE SEZIONI
Besides those already described Ascobolus has two other sections:- Heimerlia Brumm. and
Gymnascobolus Brumm. As neither of them has fimicolous species found in Italy or taxa published
after VAN BRUMMELEN's (1967) monograph, see that publication for further details.
Oltre a quelle do noi gia descritle, il genere Ascobolus comprende crnche le sezioniHeimerlia Brumm. e Gymnascobolus
Brumm. Dol momento che nessuna delle due annovera fra le sue file taxa pubblicati dopo la monogralia di VAN BRUMMELEN
(1967) e neanche specie limicole presenti in ltalia, rimandiamo illettore all'opera dello studioso olandese.

SACCOBOLUS Baud.
Saccobolus belongs, with Ascobolus, to subfam. Ascoboloideae Gray, whose main feature is spores
which, in most species, have at maturity brown or purple brown episporic pigment.
Saccobolus has apothecioid ascomata, which are even smaller than those in Ascobolus, and the spores
are usually firmly clustered together, cemented by their episporic pigment, and arranged according to
regular patterns (VAN BRUMMELEN 1967); asci are phototropic, operculate, amyloid and protrude beyond
the hymenial surface at maturity.
Almost all the species are fimicolous.
See VAN BRUMMELEN (1967) for a definitive account of Saccobolus.
II genere Saccobolus fa parte, insieme ad Ascobolus, della sotlofamiglia Ascoboloideae Gray, la cui principale
caratteristica e rappresentata dolle spore pigmentate a maturazione (pigmento episporico marrone 0 marrone
jXlrporino nella maggior parte delle specie).
Gli ascomi in Saccobolus sono in genere apotecioidi ed ancora piu piccoli di quelli di Ascobolus, le spore, anziche
libere all'interno degli aschi. sono quasi sempre riunite in pacchetli (cementate dol pigmento episporico) e disposte
secondo geometrie ben precise, gli aschi sono fototropici, opercolati. amiloidi, protrudenti a maturazione.
Quasi tutle le specie sono limicole.
VAN BRUMMELEN (967) e l'autore di una monogralia mondiale su questo genere.

SECT. SACCOBOLUS
In this section the spores are always arranged according to van Brummelen's pattern I [see description
in the key, or VAN BRUMMELEN (1967), to which all subsequent works on Ascobolus and Saccobolus have
obligatorily referred]. Other basic features are represented by the absence of violet or brownish
intercellular pigment, both in the excipulum and among the apices of paraphyses, and by the colour of
apothecia, which are various shades of yellow (amber to citrine). A gelatinous mass surrounds the
spore clusters completely. The spores often have truncate ends and tend to be symmetrical, or at least

433
not so asymmetrical as in several species in sect. Eriobolus.
Practically almost all Saccobolus are fimicolous, although they sometimes grow on textile or vegetable
material contaminated by dung.
Many new taxa have been published after VAN BRUMMELEN's (1967) monograph, so we present here an
updated key to the section, to include nine new species, which are: 1) S. diffusus S.C. Kaushal & Virdi
(1986); 2) S. humidicola S.C. Kaushal & Virdi (1986); 3) S.longevisporus Ranalli & Gonz. Cast. (1994);
4) S. michiganensis O'Donnell (1978); 5) S. minimoides Prokhorov in PROKHOROV & RAITVIIR (1991); 6) S.
ovibovinus Dissing (l989); 7) S. plalensis Gamundi& Ranalli {I 969); 8) S. sphaerosporus Brumm. (1976);
9) S. succineus.
1) Spores loosely sticking to each other, consequently free at maturity. 2
1*) Spores solidly cemented and spore clusters compact at maturity too. 3
2) Ascomata up to 1 mm diam., tending to form crusts. Asci up to 150 x 20 flm. Spores 16-19.5 x 7.5-10.5
flm., smooth or finely granulose. Saccobolus saccoboloides
2*) Ascomata up to 0.35 mm diam., not tending to form crusts. Asci up to 115 x 23 flm. Spores 12.9-14.9
x 6.8-7.5 flm, smooth. Saccobolus michiganensis
3) Spores ellipsoidal or fusiform-ellipsoidal (0 = > 2.0), usually with more or less truncate ends. 4
3*) Spores subglobose to broadly ellipsoidal (0 = < 1.5). 13
4) Apothecia and hymenial surface citrine. Spores 16-22 x 7.5-9.4, finely warted, with markedly truncate
ends. Saccobolus cilrinus
4*) Apothecia and hymenial surface with different yellow shaaes. Spore ends not so truncate. Episporium
smooth or differently ornamented. 5
5) Spores more than 20.5 flm long. 6
5*) Spores less than 20.5 flm long. 7
6) Ascomata 0.2-1 mm diam.. golden yellow or amber. Asci 140-275 x 25-48 flm. Spore clusters 50-68 x
16-25 flm. Spores 22-29 x 8.5-14.5 flID, smooth, sometimes finely dotted or with some irregular cracks.
Saccobolus glaber
[N.B.: after reading the original diagnosis (KAUSHAL & VIRDI, 1986) we believe, as suggested by the
authors, that Saccobolus humidicola is a depauperate form of S. glaberJ
6*) Ascomata up to 0.8 mm diam., greenish-yellow. Asci 112-144 x 28.5-32 flm. Spore clusters 45.5-55.5
x 18-20.5 flm. Spores 20.5-24.5 x 9-10.5 flID, smooth. Saccobolus diftusus
(N.B.: after reading the original diagnosis (KAUSHAL & VIRDI, 1986) we are inclined to think that this
is a depauperate form of S. glaber)
7) Spores between 18 and 20.5 flm long. 8
7*) Spores less than 18 flm long. 9
8) Ascomata 0.09-0.20 mm diam. Asci upto 120 flm long. Spores 18.5-20.5 x 9-10 flm, finely and regularly
warted or dotted. Saccobolus succineus
8*) Ascomata 0.2-0.6 mm diam. Asci up to 160 flID long. Spores 18.5-20 x 8-10 flm, with some irregular
cracks. Saccobolus ovibovinus
9) Spores 14-17.7 x 7.5-8.5 flm, usually symmetrical. rounded at the ends, smooth or finely dotted or
occasionally cracked. Spore clusters contracted at maturity (van Brummelen's pattern la).
Saccobolus lruncalus Velen.
9*) Spores often somewhat asymmetrical and slightly truncate or pointed at the ends. Spore clusters
non-contracted at maturity. 10
10) Spores 12.3-14.3 x 6.5-7.5 flm. Episporium sometimes with some crevices, always with irregular
granules, which confer a spiny aspect. Saccobolus longevisporus
10*) Episporium not spiny. 11
11) Spores 7.9-8.8 x 3.7-4.3 ~m. Spore clusters 22.5-24.1 x 8-9.6 flm. Asci 43.9-51.7 x 11.7-12.8 flm.
Episporium finely warted. Saccobolus minimoides
11*) Spores, spore clusters and asci larger. 12
12) Spores 11.5-14 x 4-6.5 ~m. Spore clusters 27-34 x 9-15 ~m. Asci 50-62 x 12-16 ~m. Episporium finely
dotted or smooth, often with some irregular cracks. Saccobolus minim us
12*) Spores 13.3-17.4 x 5.7-7.5 flm. Spore clusters 36-40 x 14-18 flm. Asci 64-124 x 16-32 flID. Episporium
irregular due to the roughness of pigment. Saccobolus plalensis
13) Spores 15-17.5 x 10-12.5 ~m, ellipsoidal but becoming broadly ellipsoidal or subglobose (0 =
1.3-1.5) after contraction of the cluster. Episporium thick (> 1 ~m), ornamented with crevices, which
merge to form a reticulum. Saccobolus porloricensis Seaver
13*) Spores spherical. 9.8-11.2 flm diam. Episporium up to 0.8 flm thick, ornamented with small pits and
short curved cracks. Spore clusters usually elongated, rarely contracted to be ellipsoidal.
Saccobolus sphaerosporus
In questa sezione le spore sono sempre disposte all'interno degli aschi secondo la conligurazione I di van Brummelen
(vedi la nostra chiave, ma meglio ancora I'opera dello studioso olandese, alia quale hanno latto necessariamente

434
riferimento tulti i lavori successivi riguardanti i generi Ascobolus e Saccobolus}. Allre fondamentali caratteristiche
sono rappresentate dall'assenza di pigmento intercellulare violelto 0 brunastro sia nell'excipulum che fra gli apici
delle parafisi nonche dal colore dei riceltacoli, pigmentati secondo varie gradazioni di giallo (dall'ambra al citrino).
Una massa gelatinosa circonda completamente i pacchelti sporali. Le spore hanno sovente apici tronchi e non ten-
done ad essere asimmefriche 0 almeno non cosi asimmetriche come in diverse specie appartenenti alIa sez. Eriobolus.
Praticamente quasi futh i Saccobolus sono fimicoli, anche se falvolta possono crescere su sostanze vegetali contami-
nate da deiezioni animali.
Un gran numero di nuovi taxa e stato pubblicato dopo la monografia di VAN BRuMMELEN (1967). rivoluzionando di
conseguenza la chiave da lui proposta. In questa sede proveremo ad aggiornare la vecchia chiave, partendo dalla
sezione in oggelto e dalle 9 specie di cui nel frattempo si e arricchita: I) S. diffusus S.C. Kaushal & Virdi (1986); 2) S.
humidicola S.C. Kaushal & Virdi (1986); 3) S.longevisporus Ranalli & Gonz. Cast. (1994); 4) S. michiganensis O'Donnell
(1978); 5) S. minimoides Prokhorov in PROKHOROV & RAJTVIIR (1991); 6) S. ovibovinus Dissing (1989); 7) S. platensis
Gamundi & Ranalli (1969); 8) S. sphaerosporus Brumm. (1976); 9) S. succineus:
I) Spore scarsamente aderenti e di conseguenza Iibere a maturazione. 2
I*} Spore saldamente cemenlate e pacchelti sporali compalti anche a maturazione. 3
2) Ascomifino ad I mm diam., lendenti a formare croste. Aschifino a 150 x 20 ).Im. Spore 16-19,5 x 7,5-10,5 ).Im., lisce
o finemente granulose. Saccobolus saccoboloides
2*) Ascomi fino a 0,35 mm diam., non tendenti a formare croste. Aschi fino a 115 x 23 ).Im. Spore 12,9-14,9 x 6,8-7,5
).Im, Iisce. Saccobolus michiganensis
3) Spore ellissoidali 0 fusiformi-ellissoidi (Q = > 2,0). di solito con estremita piu 0 meno tronche. 4
3*} Spore da subglobose a largamente ellissoidali (Q = < 1.5). 13
4) Riceltacoli e superficie imeniale citrini. Spore 16-22 x 7,5-9,4, finemente verrucose, con estremita marcatamente
tronche. Saccobolus citrinus
4*) Riceltacoli e superficie imeniale con una diversa gradazione di giallo. Estremita sporali non cosi appialtite.
Episporio Iiscio 0 diversamente ornamentato. 5
5) Spore piu lunghe di 20,5 ).Im. 6
5*) Spore piu corte di 20,5 ).Im. 7
6) Ascomi 0,2-1 mm diam., giallo oro od ambra. Aschi 140-275 x 25-48 ).Im. Pacchelti sporali 50-68 x 16-25 ).Im. Spore
22-29 x 8,5-14,5 ).Im, Iisce, talvolta finemente punteggiate 0 con qualche fessura irregolare. Saccobolus glaber
[N.B.: la lettura della diagnosi originale (KAUSHAL & VIRDI, 1986) ci induce a credere, in sintonia con quanto dichia-
rato perfino dagli autori del taxon, che Saccobolus humidicola non sia altro che una forma depauperata di S.
glaberJ
6*) Ascomi fino a 0,8 mm diam., giallo-verdastri. Aschi 112-144 x 28,5-32 ).Im. Pacchelti sporali 45,5-55,5 x 18-20,5 Ilm.
Spore 20,5-24,5 x 9-10,5 ).Im, Iisce. Saccobolus diffusus
(N.B.: anche in questo caso la leltura della diagnosi originale (KAUSHAL & VIRDI, 1986) ci fa pensare che iI taxon in
oggelto sia una forma depauperata di S. glaber}
7) Lunghezza sporale compresa tra 18 e 20,5 ).Im. 8
7*) Spore piu corte di 18 ).Im. 9
8) Ascomi 0,09-0,20 mm diam. Aschi lunghi fino a 120 ).Im. Spore 18,5-20,5 x 9-10 ).Im, finemente e regolarmente
verrucose 0 punteggiate. Saccobolus succineus
8*) Ascomi 0,2-0,6 mm diam. Aschi lunghi fino a 160 ).Im. Spore 18,5-20 x 8-10 ).Im, con qualche fessura irregolare.
Saccobolus ovibovinus
9) Spore 14-17,7 x 7,5-8,5 ).Im, per 10 piu simmetriche, con estremita arrotondate, Iisce 0 finemente punteggiate od
occasionalmente fessurate. Pacchetti sporali accorciati a maturazione (configurazione la cli van BrummelenL
Saccobolus truncatus Velen.
9*) Spore sovente un po' asimmetriche e con estremita leggermente tronche 0 appuntite. Pacchetti sporali non con-
tralti a maturazione. 10
10) Spore 12,3-14,3 x 6,5-7,5 ).Im. Episporio talvolta con qualche fessura, sempre con granulazioni irregolari che gli
conferiscono un aspelto spinoso. Saccobolus longevisporus
10*)Episporio non spinoso. 11
11) Spore 7,9-8,8 x 3,7-4,3 ).Im. Pacchelti sporali 22,5-24,1 x 8-9,6 ).Im. Aschi 43,9-51,7 x 11,7-12,8 ).Im. Episporio fine-
mente verrucoso. Saccobolus minimoides
11 *)Spore, pacchelti sporali ed aschi piu grandi. 12
12} Spore 11.5-14 x 4-6,5 ).Im. Pacchelti sporali 27-34 x 9-15 ).Im. Aschi 50-62 x 12-16 ).Im. Episporio finemente punteg-
9ioto 0 liscio, SQvente con alcune fessure irregolari. Saccobolus minim us
12*)Spore 13,3-17,4 x 5,7-7,5 ).Im. Pacchelti sporali 36-40 x 14-18 ).Im. Aschi 64-124 x 16-32 ).Im. Episporio irregolare per
le asperita del pigmento. Saccobolus platensis
13) Spore 15-17,5 x 10-12,5 ).Im, ellissoidali ma tendenti a diventare largamente ellissoidali 0 subglobose (Q = 1,3-
1,5) in seguito alia contrazione del pacchelto. Episporio spesso (> I ).Im), ornamentato da fessure, che si riuni-
scono a formare una rete. Saccobolus portoricensis Seaver
13*)Spore sferiche, 9,8-11,2).1m diam. Episporio spesso fino a 0,8 ).Im, ornamentato da fosselte e brevi fessure ricurve.
Pacchelti sporali generalmente allungati, di rado contralti (ellissoidalil. Saccobolus sphaerosporus

Saccobolus saccoboloides (Seaver in Dodge & Seaver) Brumm.

Persoonia suppl. 1: 168, 1967.
Synonyms:", Ascobolus saccoboloides Seaver in Dodge & Seaver, Mycologia 38: 640, 1946.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SEAVER El. IN DODGE B.O. & SEAVER El.• 1946. Mycologia 38: 640, s.n. Ascobolus saccoboloides.

435
Apotheciis sparsis vel gregariis vel confIuentibus, sessilibus, pallide fIavis, vix 1 mm. diam.; hymenio
convexo; ascis late clavatis, 8-sporis, stipitatis, 150 x 20 11; sporis elIipsoideis, violaceo-fuscentibus,
subconglutinatis dein dispersis; paraphysibus filiformibus.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) GROSSETO, Principina terra, 0 m, eight isolated, superficial specimens, hidden in
niches of the substratum, i.e. cattle dung in culture, f Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 03298. 2) VICENZA, Gallio-
lac. Malga Molina, 1600 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 16.8.01, 082. I-Monte Lisser, CLSM 03298 bis. 3) TREVISO,
Borso-Ioc. Mount Grappa, Campo Croce, 1200 m, on roe deer (?) dung in culture, A. Bizzi, 10.8.01, 083.3-Monte Grap-
pa, CLSM 03298 ter.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, 150-250 ~ diam" hemisphericaL becoming cup-shaped, dark yellow, smooth,
membranous, practically with an undifferentiated margin. Hymenial surface more or less the same
colour, granulose due to the protruding asci. Subhymenium not differentiated from the medullary
excipulum, Medullary excipulum a textura globulosa of hyaline, roundish or subcylindric cells, 7-15 x
4-9 flm. Ectal excipulum a textura globulosa-angularis of roundish or polygonal cells, 10-20 x 8-16 flm,
with yellowish wall-pigments, tending to lenghten and be claviform (similar to the paraphyses) near the
apothecium margin. Paraphyses 1.5-2 /-Lm diam" exceeding the asci, not embedded in a gelatinous
material, septate, usually branched, containing many yellowish pigments, slightly clavate at the apex.
Asci 120-132 x 22-29 ~, 8-spored, claviform, thick-walled, flattened at the apex, rather long-stalked.
Spores when immature hyaline, rhomboid, free in the Q,j;cus, Mature spores violet to dark brown,
clustered, 16.8-18.3 (-18,9) x 9.5-10,5 /-Lm, ellipsoidal (Q = 1.60-1.88; Q = 1.79), usually symmetrical,
rounded at the ends. Episporium free at intervals, dotted and sometimes cracked, and uncoloured in
places. Spore clusters 34-40 (-50) x 19-24 /-Lm, completely surrounded by a narrow gelatinous sheath,
inside which spots of episporic pigment are observable: the spores are arranged on two longitudinal
planes of symmetry, appearing rather conglobate, but in the late stages tend to become free again.
Apoteci sessili, 150-250 ~m diam., emisferici poi a forma di coppa, gialli scuri, lisci, membranasi, con bordo pratica-
mente indistinto. Superficie imeniale piu 0 meno dello stesso colore, granulosa per la protrusione degli aschi maturi.
Subimenio non differenziato dall'excipulum midollare. Excipulum midollare a lexlura globulosa, composto da cellu-
le ialine, rotondeggianti 0 subcilindriche, 7-15 x 4-9 ~m. Excipulum ectale a lexlura globulosa-angularis, composto
da cellule rotondeggianti 0 poligonali 10-20 x 8-16 ~m, con pigmenti parietali giallastri, tendenti ad allungarsi e ad
assumere aspetto claviforrne (simile a quello delle parafisi) in prossimita del bordo dei ricettacoli. Parafisi I ,5-2 ~m
diam., eccedenti gli aschi, non immerse in materiale gelatinoso, settate, per 10 piu ramificate, contenenti abbondanli
pigmenti giallastri, leggermente clavate all'apice. Aschi 120-132 x 22-29 ~m, ottasporici, claviformi, con pareti spes-
se, un apice tronco ed una coda piuttosto lunga. Spore immature ialine, romboidali, libere all'interno dell'asco.
Spore mature da viola a marrone scuro, raggruppate, 16,8-18,3 (-18,9) x 9,5-10,5 ~m, ellissoidali (Q = 1,60-1,88; Q =
1,79), generalmente simmetriche, con poli arrotondati, con episporio a tratti scollato, punteggiato e talora fessurato,
privo di pigmento nelle zone di reciproco contatto. Pacchetti sporali 34-40 (-50) x 19-24 flm, circondati da un cappuc-
cia gelatinoso stretto, all'interno del quale sono osservabili spruzzi di pigmento episporico: le spore sono dispo-
ste su due piani paralleli di simmetria, appaiono piuttosto conglobate, mentre a maturazione avanzata tendono
a tornare libere.

Observations - Osservazioni. Saccobo1us saccobo10ides undoubtedly belongs to sect. Saccobo1us,

with its yellow apothecia and paraphyses, spores arranged in four rows and on two longitudinal planes
of symmetry (van Brummelen's pattern n, We described this taxon (DOVER! et al" 2000a) s.n. Saccobo1us
aff, truncatus and quote here remarks we made then: "our species can be arranged between Saccobo1us
truncatus (as described by VAN BRUMMELEN, 1967) and S. succineus. Like the former, it shows ellipsoidal
and usually symmetrical spores, rounded at the ends, as well as rather deep yellow apothecia, which
are hardly observable, developing isolated in niches of the substratum, But the ascus size and spore
width are closer to S. succineus.
We think it useful to deal with the spore arrangement inside the ascus, which, in our collection,
doesn't fully match van Brummelen's pattern 1, being characterised by a lesser degree of symmetry
and a striking tendency to the conglobation. Moreover the spores, free in the early stages, tend to
regain such a state at late maturity. Consequently, the spore clusters, usually shortened at maturity,
tend to lengthen again".
Recently we have reviewed our collection 03298 and, after comparing it with the literature (DODGE &
SEAVER, 1946; VAN BRUMMELEN, 1967; RANALLI, 1974; RATTAN & EL-BUN!, 1980; VALLDOSERA & GUARRO, 1985;
RAlTVllR & PROKHOROV, 1988; PROKHOROV, 1989a; PROKHOROV & RAITVllR, 1991; ABDULLAH & AWTBI, 1993;
WANG, 1993, 1999; DE SLOOVER, 2002c), we have come to the conclusion that, except for some details
(somewhat smaller ascomata, not tending to form crusts and slightly broader spores), its features overlap
those of S. saccobo1oides,
This species has been often observed on excrement, on cattle dung especially (RATTAN & EL-BuNI, 1979;
VALLDOSERA & GUARRO, 1985; RAITVllR & PROKHOROV, 1988; WANG, 1999; DOVER! et al., 2000a), but also on
textile (DODGE & SEAVER, 1946; VAN BRUMMELEN, 1967).

436
 Saccobolus saccoboloides

a = ascus; b = paraphyses; c-d = spore clusters; e = medullary excipulum; f = ectal excipulum; g =

ectal excipulum at the margin of receptacles.
a = asco; b = parafisi; c-d = pacchetti sporali; e = excipulum midollare; f = excipulum ectale; g =
excipulum ectale a livello del bordo dei ricettacoli.

437
La specie in oggetto appartiene senzaltro alia sezione Saccobolus per gli apoteci gialli, le paralisi contenenti pig-
menti di tale colore, le spore disposte in quattro file e su due piani longitudinali di simmetria (= schema I di van
Brummelen). In un nostro precedente lavoro (DovERI et aI., 2000a) avevamo gia descritto questo taxon s.n. Saccobolus
aff. truncatus. Riportiamo qui di seguito le considerazioni che facemmo in quella circostanza: "la nostra specie pUG
essere collocata in una posizione intermedia tra Saccobolus truncatus (come descritto da VAN BRUMMELEN, 1967) e S.
succineus. Come il prima presenta ricettacoli di un giallo piuttosto intenso !isolati in nicchie del substrata e pertanto
difficilmente osservabili), oltre a spore ellissoidali e per 10 piu simmetriche, con poli arrotondati. Le dimensioni degli
aschi e la larghezza delle spore sono invece piu vicine a quelle di S. succineus.
Ci sembra utile spendere due parole su11a disposizione delle spore all'interno degli aschi, che nel nostro caso non e
perfettamente sovrapponibile a110 schema I di van Brummelen, ma che e caratterizzata da una minore simmetria ed
al contrario da una maggiore tendenza al conglobamento. Le spore inoltre, libere nei primi stad;, tendono a ritornare
tali a maturazione avanzata. Di conseguenza i pacchetti sporah che di solita si accorciano a maturazione, tendono
successivamente ad allungarsi".
Abbiamo recentemente riesaminato la nostra collezione (03298) e, dopo averla paragonata con la letteratura in
nostro possesso (DODGE & SEAVER, 1946; VAN BRUMMELEN, 1967; RANALLI, 1974; RATTAN & EL-BuNI, 1980; VALLDOSERA & GUARRO,
1985; RAITVIIR & PROKHOROV, 1988; PROKHOROV, 1989a; PROKHOROV & RJuTVIIR, 1991; AsDULLAH & AWTBI, 1993; WANG, 1993,
1999; DE SWOVER, 2002c), siamo giunti alia conclusione che, ad eccezione di alcuni particolari (ascomi un po' piccoli,
non tendenti a formare croste; spore leggermente piularghe), le sue caratteristiche sono sovrapponibili a quelle diS.
saccoboloides.
Questa specie e stata sovente osservata su escrementi, soprattutto di vacca (RATTAN & EL-BuNI, 1979; VALLDOSERA &
GUARRO, 1985; RAITVIIR & PROKHOROV, 1988; WANG, 1999; DovERI et aI., 2000a), ma anche su materiale tessile (DODGE &
SEAVER, 1946; VAN BRUMMELEN, 1967).

Saccobolus truncatus Velen.

Monogr. Discom. Boh. I: 370, 1934.
Synonyms: = Saccobolus novo sp. E.C. Hansen, Vidensk. Meddl. Naturhist. Foren.: 87, 1876.
Original diagnosis - Diagnosi originale
VELENOVSKY J•• 1934. Monographia Discomycetum Bohemiae: 370.
Ap. 0.2-0.5 mm, dense gregaria, crasse patellaria, dein len tin a, sessilia, glabra, vinoso-lutea, nigra-
punctata. As. 50-60 x 25, late cuncati, antice late truncati. non strangulati. basi valde breviter pedicellati
et bilobi, par. filii., ramosae, apice dilatatae, succo luteo impletae. Sp. 12-15, oblongo-ellipticae, laeves,
in glomerulo (30) oblongo cohaerentes, violaceae.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: LECCO, Vendrogno, 1190 m, hundreds of gregarious or isolated, superficial specimens,
on goat dung in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 014.03.2) REGGIO CALABRIA, Gambarie, 1300 m, on
cattle dung in culture, A. Bizzi, 17.10.03, 602.I-Gambarie, CLSM 014.03 bis.
Description - Descrizione
Apothecia 180-300 !lm diam" sessile, membranous, subglobose at first, becoming pulvinate to almost
discoidaL with an unindifferentiated margin. Outer surface pale yellow, smooth. Disc more or less the
same colour, dark dotted at maturity. Subhymenium and medullary excipulum not differentiated from
the ectal excipulum. Ectal excipulum thin, a textura globulosa of hyaline, thin-walled, roundish or
broadly ellipsoidal cells, 5-13 !lID diam. Paraphyses exceeding the asci, simple or more often branched,
particularly at the base, cylindric-filiform, septate, 1.5-2.5 il-m diam., containing abundant yellowish
pigment, especially concentrated in the apical segment, usually somewhat curved at the apex, which is
enlarged up to 5il-m. Asci 8-spored, clavate, 80-92 x 18-21 il-m, thick-walled, flattened at the apex,
rather short-stalked. Spores arranged according to van Brummelen's pattern I, 14_8-15.3 x 7.2-7.6 (-8.6)
il-m, narrowly ellipsoidal (Q = 1.87-2_13; Cl = 1.98), sometimes slightly asymmetricaL rounded or hardly
flattened at the ends, thick-walled, purple-brown at maturity, densely dotted or almost smooth. Spore
clusters 33.6-36.4 x 14.4-17.2 il-m, surrounded by a broad gelatinous sheath, slightly contracted at full
maturity (shortened up to 30 il-m), then spores arranged according to pattern la.
Apoteci 180-300 /lm diam., sessili, membranosi, inizialmente subglobosi. successivamente da pulvinati a quasi
discoidali, con bordo indifferenziato. Superficie esterna giallo chiara, liscia. Disco piu 0 meno dello stesso colore,
con una punteggiatura scura a maturazione. Subimenio ed excipulum midollare non differenziati dall'excipulum
ectale. Excipulum ectole sottile, a textura globulosa, costituito da cellule rotondeggianti 0 largamente ellissoidali,
ialine, a pareti sottili, 5-13 /lm diam. Parafisi eccedenti gli aschi, semplici 0 piu spesso biforcate soprattutto nella
parte basale, cilindriche-filiformi, settate, 1,5-2,5 /lm diam., contenenti numerosi pigmenti giallastri, concentrati pre-
valentemente nel segmento apicale, di solito un po' ricurve all'apice, che si presenta allargato fino a 5 /lm. Aschi
ottasporici, claviformi, 80-92 x 18-21/lm, con pareti spesse, apice appiattito ed una coda alquanto corta. Spore disposte
secondo 10 schema I di van Brummelen, 14,8-15,3 x 7,2-7,6 (-8,6) /lm, strettamente ellissoidali (Q = 1,87-2,13; Q = 1,98),
talvolta leggermente asimmetriche rispetto all'asse longitudinale, con estremita apicali arrotondate od appena ap-
piattite e con pareti spesse, marroni porporine a maturazione, fittamente punteggiate 0 pressoche lisce. Pacchetti
sporali 33,6-36,4 x 14,4-17,2 /lm, circondati da un ampio involucro gelatinoso, leggermente contratti una volta rag-
giunta la piena maturazione (accorciati lino a 30 /lm) ed in tal caso spore disposte secondo 10 schema la.

438
 Saccobolus truncatus

c
c

-
o ... o?'"'

a = excipulum; b = ascus; c = paraphyses; cl = spore clusters.

a = excipulum; b = asco; c = parafisi; cl = pacchetti sporali.

439
Observations - Osservazioni. According to VAN BRUMMELEN (1967) S. truncatus is similar to A. cilrinus
and A. minim us. It differs from the former in having paler receptacles and smaller spores, dotted rather
than warted, less flattened at the ends, and from the latter in having spore clusters contracted at full
maturity.
Judging by the numerous records in literature, it is widespread all over the world (Europe: VELENOVSKY,
1934; VAN BRUMMELEN, 1967; LARSEN, 1970b; BEDNARCZYK, 1974; SVRCEK, 1978; PROKHOROV & KUTORGA,
1990; RICHARDSON, 1998a; KUTORGA, 2000. Asia: OTANI & KANZAWA, 1970; THIND & WARAlTCH, 1970;
BINYAMINI, 1973b; LIou & CHEN, 1977; PROKHOROV, 1991, 1994; ZHUANG, 1991; ABDULLAH & ALUTBI, 1993;
WANG, 1993. Africa: VAN BRUMMELEN, 1967; RATTAN & EL-BuN!. 1979. South America: VAN BRUMMELEN,
1967; RICHARDSON, 2001b. North America: VAN BRUMMELEN, 1967. Australia: VAN BRUMMELEN, 1967), growing
on dung of several herbivores and also on that of birds.
In accordo con VAN BRUMMELEN (1967) S. tluncatus e simile ad A. cilrinus e ad A. minimus. Dal primo differisce per i
riceltacoli piu chiari nonche per le spore piu piccole, punteggiate anziche verrucose e con estremita meno appialtite,
dal secondo per i pacchelti sporali contralti a maturazione.
A giudicare dalle numerose segnalazioni da noi trovate in lelleratura. si tralla di una specie diffusa in tulli i continen-
ti (Europa: VELENOVSKY. 1934; VAN BRUMMELEN, 1967; LARSEN, 1970b; BEDNARCZYK, 1974; SVRCEK, 1978; PROKHOROV & KUTORGA,
1990; RlCHARDSON, 1998a; KUTORGA, 2000. Asia: OTANl & KANZAWA, 1970; THlND & WARAlTCH, 1970; BlNYAMINI, 1973b; LIOU &
CHEN, 1977; PROKHOROV, 1991, 1994; ZHUANG, 1991; ABDULLAH & ALUTBI, 1993; WANG, 1993. Africa: VAN BRUMMELEN, 1967;
RATTAN & EL-BuNl, 1979. America meridionale: VAN BRUMMELEN, 1967; RlCHARDSON, 2001b. America seltentrionale: VAN
BRUMMELEN, 1967. Australia: VAN BRUMMELEN, 1967), che cresce sugli escrementi di numerosi erbivori ed anche di uccelli.

Saccobolus minimus Velen.

Monogr. Discom. Boh.: 370-371, 1934. Photo 139: 1102
Original diagnosis - Diagnosi originale
VELENOVSKY J., 1934. Monographia Discomycetum Bohemiae: 370-371.
Ap. 0.1-0.2 mm, gregaria, crosse discina, sessilia, glabra, melina, vitreo-pellucida. As. 50 xIS, cylindrici,
truncati, strongulati, basi brevi/er pedicellati, par. simpl. filiI. (2), apice rectae, haud crassiores, luteae,
Sp. 10-13, inaequaliter ellipticae, laeves, in glomerulum oblongum cohaerentes.
In fimis caprinis prope Mniehovice octob. 1927. Oculo nudo inconspicuus.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) PISA, stables of Calambrone, 0 m, hundreds of gregarious specimens, many of
which crowded, on horse dung in culture, F. Doveri, 6.95, 272.2-Marina di Pisa, MCVE 491. 2) COSENZA, Corigliano
Calabro. 300 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 02495 ter. 3) VICENZA,
Sarego, 250 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 20.8.99, 125.3-Longare, CLSM 02495 quater. 4) VERCELLl, Mount
Rosa (Gabiet Lake), 2500 m, on rock goat dung in culture, G. Robich, 26.8.00, 071.2-Alagna Valsesia, 02495 penta. 5)
VICENZA, Mount Caldiero, 230 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.00, 125.3-Montebello, CLSM 02495 esa. 6)
VENEZlA, Forte di S. Andrea, 0 m. on goat dung in culture, E. Bizio, 3.6.01. 128.3-Venezia, CLSM 02495 epta. 7)
LECCE, Vanze, ID m, on cattle dung in culture. V Sciurti & F. Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 02495 octo. 8)
COSENZA, Acri-Contrada Mischinella, liDO m, on wild pig dung in culture, C. Lavorato, 19.10.01, 552.3-Acri, CLSM
02495 ena. 9) TRENTO, Regole di Malosco, 900 m, on sheep (?) dung in culture, G. Robich, 5.10.02, 026.3-Fondo,
CLSM 02495 deca. IQ) RAVENNA, Ponte Boltole pinewood, 0 m, on fallow deer dung in culture, A. Bizzi, 11.11.02,
223. I-Marina Romea, CLSM 02495-XI. 11) PORDENONE, Pinedo (Val Seltimana). 1200 m, on deer dung in culture, A.
Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut. CLSM 02495-XII.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, subglobose in the early stages, soon discoidal or slightly pulvinate, sometimes
somewhat deformed owing to mutual compression, 150-330 llm diam., membranous, smooth, honey-
yellow, with an indistinct margin. Disc brown-dotted. Subhymenium made up of globose cells, 5-611m
diam., not well differentiated from medullary excipulum. Medullary excipulum of a textura globulosa,
formed of hyaline, roundish cells, 8-13 llm diam. Ectal excipulum a texturo globulosa-angularis of
roundish or slightly angular, yellowish cells, 8-1511m diam., which are clavate or cylindric on the flanks
of apothecia. Paraphyses exceeding the asci, not embedded in a gelatinous material, simple or
branched, cylindric-filiform, 1.5-2 llm diam., septate, containing abundant yellowish pigments, often
curved and inflated up to 4.5 llm at the tips. Asci 8-spored, claviform, 80-115 x 19-22 llm, flattened and
often curved at the apex, quite long-stalked. Spores surrounded by a gelatinous sheath, clustered,
13.5-16 (-16.5) x 7-811m, ellipsoidal-subfusiform (Q = 2.0), often somewhat asymmetrical, roundish or
slightly truncate at the ends, purple-brown at maturity, finely dotted. Spore clusters 33-42 x 14-16 run,
usually not tending either to loosen or to contract at maturity.
Apoteci sessili, subglobosi nei primi stadi maturativi, presto discoidali 0 leggermente pulvinati, talvolta un po' defor-
mati per reciproca compressione, 150-330 I-lm diam., membranosi, lisci, color giallo miele, con margine indistinto.
Disco punteggiato di marrone scuro. Subimenio coslituito da cellule globose, 5-6 I-lffi diam., non ben differenziato
dall'excipulum midollare. Excipulum midollare a textUTa globulosa, formato da cellule ialine, rotondeggianti, 8-13

440
 Saccobolus minimus

-----
° 'OF'"

a = immature asci; b = mature asci; c = paraphyses; d = subhymenium; e = medullary excipulum; f

= ectal excipulum; g = spore cluster.
a = aschi immaturi; b = aschi maturi; c = parafisi; d = subimenio; e = excipulum midollare; f =
excipulum ecta1e; g = pacchetto sporale.

441
!J.I1l diam. Excipulum ectale a textura globulosa-angularis, costituito da cellule rotondeggianti 0 leggermente angolose,
giallastre, 8-15 flm diam., tendenti a diventare claviformi 0 cilindriche sui fianchi del ricettacolo. Parafisi eccedenti
gli aschi, non immerse in un materiale gelatinoso, semplici 0 forcate, cilindriche-filiformi, 1,5-2 flm diam., settate,
contenenti abbondanti pigmenti giallastri, sovente incurvate ed allargate all'apice fino a 4,5 flm. Aschi ottasporici,
claviformi, 80-115 X 19-22 flm, con apice appiattito e sovente ricurvo e con una coda piuttosto lunga. Spore avvolte da
un cappuccio gelatinoso comune, appressate, 13,5-16 (-16,5) x 7-8 flm, ellissoidali-subfusiformi (Q = 2.0), sovente un
po' asimmetriche, con estremita polari arrotondate od anche leggermente tranche, marroni-porporine a maturazione,
finemente punteggiate. Pacchetti sporali 33-42 x 14-16 flm. in genere non tendenti ne a rilassarsi ne a contrarsi a
maturazione.
Observations - Osservazioni. S. minimus has often been mistaken for S. depauperatus owing to its
"minute" apothecia and rather small spores. A careful macro- and microscopic examination wilL however,
prevent any misidentification, as the two species belong to different, sharply defined sections. It is,
however, necessary to make a careful comparison with other species in the same section, e.g. S.
minimoides and S. platensis: the former has a finely warted rather than imperceptibly punctate
episporium (PROKHOROV & RAlTVIIR, 1991) and smaller spores, spore clusters and asci, while in the latter
they are all larger and the episporic pigment is irregularly arranged (GAMUNDi & RANALLl, 1969>'
In Italy S. minimus has already been described by CACIALLl et aI. (1999b): the collection examined
(MCVE 491) is characterised by somewhat larger spores than the ones mentioned by the majority of
literature, but very similar to LARSEN's (l970b), so the differences between S. minimus and S. platensis
become even less, making them almost inseparable.
A causa degli apoteci "minuti" e delle spore piuttosto piccole questo taxon e stato sovente confuso con S. depaupe-
ratus. Ma un'attenta osservQzione sia macro- che microscopica deve evitare l'errore, in quanta le due specie appar-
tengono a sezioni diverse con relativi caratteri differenziali netti. Il confronto invece si impone con aUri taxa apparte-
nenti alia medesima sezione, quali ad esempio S. minimoides e S. platensis: il primo presenta un episporio finemen-
te verrucoso anziche impercettibilmente punteggiato (PROKHOROV & RAITVIIR, 1991) none he spore, pacchetti sporali ed
aschi piu piccoli, mentre il secondo ha gli stessi elementi piu grandi ed un pigmento episporico irregolarmente
depositato (GAMuNDI & RANALLI, 1969).
In Italia S. minimus e gia stato descritto da CACIALLI et aI. (l999b): la collezione esaminata (MCVE 491) e caratterizza-
ta da spore un po' piu grandi di quelle descritte da gran parte della letteratura, ma sovrapponibili a quelle di LARSEN
(l970b), cos! che le differenze tra S. minim us e S. platensis si riducono ulteriormente, rendendo i due taxa quasi
inseparabili.

Saccobolus citrinus Baud. & Tarrend

Bull. Soc. mycol. Fr. 27: 131, 1911.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BOUDlER E. & TORREND C., 1911. Bulletin de la Societe Mycologique de France 27: 131.
Minutissimus, 0 mm.2 ad 0,3 latus, luteus, glaber. Receptacula pulvinata, luteo-ochracea, sessilia;
hymenio pulvinato. Paraphyses hyalinae, simplices aut divisae, septatae, ad apices paulum incrassatae,
gelino luteo ut thecae immersae. Thecae late c1avatae, ad basim attenuatae, 130-150 J.llongae, 30-35
latae. Sporae oblongo-fusiformes, aggregatae, 21-23 J.llongae, 9-10 latae.
Ad stercus vaccinum, in Lusitania Februario invenit Torrend.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) FERRARA, S. Giuslina (Mesola), 0 m, about ten gregarious, superficial specimens
on deer dung in culture, A. Bizzi & G. Zecchin, 18.4.99, 187.I-Mesola, CLSM 01299. 2) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on
deer dung in culture, G. Robich, 14.5.99, 170.3-Porto Levante. 3) VICENZA, Lugo, 350 m, on horse dung in culture, A.
Bizzi, 29.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 01299 quater. 4) PISA, S. Rossore Park, 0 m, on fallow deer dung, E Doven,
5.3.00, 272.I-Migliarino, CLSM 01299 penta. 5) VICENZA, Sarego (Mount Roccolo), 250 m, on sheep dung in culture,
A. Bizzi, 9.00, I 25.3-Montebello, CLSM 01299 esa. 6) MACERATA, Piobbico, 500 m, on cattle dung in culture, E Doveri,
2.5.02, 325.1-Bolognola, CLSM 01299 epta. 7) BELLUNO, Lorenzago" 900 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi,
22.7.02, 030.3-Pieve diCadore, CLSM 01299 octo. 8) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi,
16.11.02, 170.3-Porto Levante, CLSM 01299 ena. 9) FERRARA, Mesola wood, 0 m, on roe deer dung in culture, L.
Levorato, 8.11.02, 187.1-Mesola, CLSM 01299 deca.
Description - Descrizione
Apothecia 170-200 lim diam., sessile, membranous, subglobose in the early stages, pulvinate to almost
discoidal at maturity, with an undifferentiated margin. Outer surface bright yellow, smooth. Hymenial
surface more or less the same colour, dark dotted, Subhymenium and medullary excipulum not
differentiated from the ectal excipulum. Ectal excipulum very thin, of a textura globulosa, made up of
light yellow, roundish cells, 5-7 flm diam., which are cylindric and arranged in dense rows near the disc.
Paraphyses exceeding the asci, simple or furcate at the base, apparently not embedded in a gelatinous
materiaL cylindric-filiform, septate, 2-2.5 lill diam., containing abundant yellow pigment, straight or
slightly curved at the tips, which are enlarged up to 5lim. Asci 8-spored, claviform, 105-114 x 27-32lim,

442
 Saccobolus citrinus

a = excipulum cells; b = spores; c = spore clusters; cl = paraphyses; e = ascus.

a = cellule clell'excipulum; b = spore; c = pacchetti sporali; cl = parafisi; e = asco.

443
thick-walled, flattened at the apex, very short-stalked. Spores 19.9-22 x 8.9-9.4 J.Lm, ellipsoidal-
subfusiform (Q = 2.11-2.47; Q = 2.28). often slightly asymmetrical. flattened at the ends, thick-
walled, purple-brown at maturity, finely warted. Spore clusters 47-54 x 16-18 J.Lm, surrounded by a
gelatinous sheath.
Apoleci 170-200 [lm diam., sessili, membranosi, subglobosi nelle prime fasi maturative, do pulvinati a quasi discoidali
a maturazione, con bordo indifferenziato. Superficie esterna giallo brillante, liscia. Superficie imeniale piu 0 meno
dello stesso colore, con una punteggiatura scura, Subimenio ed excipulum midollare non differenziati dall'excipulum
ectale. Excipulum ectale molto sottile, a textura globulosa, costituito do cellule giallastre chiare, 5-7 [lm diam.,
rotondeggianti ma tendenti a diventare cilindriche e a disporsi in file serrate in vicinanza del disco. Parafisi ecee-
denti gli aschi, semplici 0 forcate 0110 base, apparentemente non immerse in una sostanza gelatinosa, cilindriche-
filiformi, settate, 2-2,5!lm diam., contenenti numerosi pigmenti giallastri, diritte od un po' ricurve all'apice, che si
presenta allargato fino a 5 [lm. Aschi ottasporici, claviformi, 105-114 x 27-32 [lm, con pareti spesse, apice appiattito
ed una coda alquanto corla. Spore 19,9-22 x 8,9-9,4 !lm, ellissoidali-subfusiformi (Q = 2,11-2,47; Q = 2,28). sovente
leggermente asimmetriche rispetto all'asse longitudinale, con estremita apicali appiattite e con pareti spesse, mar-
roni porporine a maturazione, finemente verrucose. Pacchetti sporali 47-54 x 16-18 !lm, circondati da un involucro
gelatinoso completo.
Observations - Osservazioni. The lemon yellow colour of the apothecia immediately suggests sect.
Saccobolus and allows S. citrinus to be compared with the other species with pale yellowish, amber or
golden yellow apothecia. The various yellow shades do, however, change with age, so it is difficult to
distinguish the species based on colour alone, and one must use the microscopic features to recognise
S. citrinus, as a species with rather large and finely wartedspores, decidedly truncate at their ends, We
always have problems when attempting to distinguish S. citrinus from S. succineus, which, however,
according to VAN BRUMMELEN (1969) has pale yellow or amber apothecia, dotted (it is difficult to mark
out a boundary between fine warts and dots!) and somewhat broader spores and spore clusters slightly
contracted at maturity. S. citrinus is also very close to S. diffusus, but in comparison with the latter it has
somewhat smaller, finely warted rather than smooth spores, and smaller apothecia.
In Italy C. citrinus has been recorded by CARETTA & PIONTELLI (1996), and described by DOVERI et al.
(2000a) and VAN BRUMMELEN (1967). who had the opportunity to examine collections of Cavara's
herbarium.
11 colore giallo limone degli apoteci indirizza subito l'osservatore attento verso la sezione Saccobolus e gli permette
di contrapporre questo taxon agli altri provvisti di ricettacoli giallastro pallidi, giallo oro, ambra. Dobbiamo comun-
que dire che le varie tonalita di giallo si modificano col tempo, per cui risulta difficile porre una diagnosi differenzia-
le basata soltanto sulle caratteristiche cromatiche. Ecco che in tal caso ci soccorrono i dati microscopici che, per
quanto riguarda S. citrinus, svelano una specie con spore piuttosto grandi, finemente verrucose, decisamente tron-
che alle estremita. Personalmente incontriamo sempre qualche difficolta nel distinguere il taxon in oggetto do S.
succineus, che comunque secondo le indicazioni del suo scopritore (VAN BRUMMELEN, 1969) ha apoteci giallo chiari 0
color ambra, spore punteggiate (quali i limiti tra fine verrucosita e punteggiatura ?) ed un po' piu larghe, pacchetti
sporali leggermente contratti a maturazione. S. citrinus e molto simile anche as. diffusus, ma rispetto a quest'ultimo
presenta spore un po' piu piccole e finemente verrucose anziche lisce, nonche ricettacoli piu piccoli.
In Italia C. citrinus e stato ricordato do CARETTA & PlONTELLI (1996) nonche descritto do DovERl et 01. (20000) e prima
ancora do VAN BRUMMELEN (1967), che ha avuto l'opporlunita di esaminare collezioni dell'erbario Cavara.

Saccobolus glaber (Pers. : Fr.) Lambotte

F1. Mycol. Belg., suppl.l: 284,1887. Photos 140. 141: 1102
Synonyms: '" Ascobolus glaber Pers., Obs.Mycol.1: 34, 1796.
Ascobolus kervernii H. Crouan & P. Crouan, Ann. Sc. Nat. (Bot.) IV 10: 193, 1858.
Saccobolus kervernii (H. Crouan & P. Crouan) Boud., Ann. Sc. Nat. (Bot.) V 10: 229, 1869.
Saccobolus granulispermus Soppitt & Cross!., Naturalist. 1899.
- Ascobolus stercorarius (Bull. ex St.-Amans) J. Schrot. var. glaber (Pers. : Fr.) Velen., Monogr.
Discom. Boh.1: 365, 1934.
Original diagnosis - Diagnosi origina1e
PERSOON C.H.. 1796. Observationes Mycologicae 1: 34, s.n. Ascobolus glaber.
73. Ascobo1us glaber: congestus glaber, orbicularis subconvexus. Tab. IV. fig. 3. b. & fig. 7. a. b. c.
Ascob. glaber in Romers N. Bot. Mag. lB. p. 115.
Var. et. cupula elongata teres. Fig. cit. a. (forte junior fungus).
p. cupula subconica. Fig. cit. b.
y. cupula depressa. Fig. cit. c.
o. cupula convexo-hemisphaerica major.
Aestate & autumno eodem in loco cum antecedente sed minus frequens provenit, minutissimus oculo
inermi vix distincte conspicuus, nitidus e fuligineo lutescens. Cupula in var. a. prima ventricosa s. utrinque

444
 Saccobolus glaber

a = asci; b = paraphyses; c = spores; d = medullary excipulum; e = ectal excipulum.

a = aschi; b = parafisi; c = spore; d = excipulum midollare; e = excipulum eetale.

445
subattenuata, dein cylindrica & fine dubio tandem in var. b. deprimitur, cum ambas simul crescentes
vidi, margine in nonnullis subrepando & in d (forte propria species, dimidio enim major & colore opaco
multo obscurior est) toto reflexo: disco hinc convexo; in var. b. obconica observatur; externe glaberrima.
Thecae, ubi cupulae adhuc inmersae sunt, capitatae apparent, in b. magis prominent. Sporae forma &
numero cum praecedente conveniunt.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY, I) BRESCIA: Lavenone, 400 m, dozens 01 gregarious, superficial specimens, some 01
which crowded, on dung 01 unidentified herbivore, G. Medardi, 4.91, 100.4-Vestone, MCVE-ERB2 10748.2) COSENZA,
San Demetrio Corone (Contrada Poggio), 600 m, on pig dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.4-San Demetrio
Corone, CLSM 02596 ter. 3) PISA, Tirrenia larm, 0 m, on cattle dung, F. Doveri, 13.5.00, 272.2-Marina di Pisa, CLSM
02596 quater. 4) VICENZA, Sarego (Mount Roccolo), 250 m, on sheep dung, A. Bizzi, 10.00, I 25.3-Montebello, CLSM
02596 penta. 5) VERONA, S. Giorgio, 1500 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 12.10.01, 102.3-Bosco Chiesanuova,
CLSM 02596 esa. 6) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1200 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-
Claut, CLSM 02596 epta.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, globose in the early stages, then discoidal and finally pulvinate, sometimes somewhat
deformed owing to their mutual compression, 0.4-1 mm diam., with an indistinct or hardly differentiated
margin. Disc plane or slightly convex, amber or sulphur-yellow, dark dotted. Outer surface glabrous,
the same colour or somewhat darker. Subhymenium undifferentiated. Medullary excipulum a textura
intricata of elongate, thick-walled, septate, branched hyphae, 2-5 llm diam., usually perpendicular to
the hymenium. Ectal excipulum of a textura globulosa-angularis, with cells 5-10 llm diam., which are
rather elongate on the sides of apothecia, smaller and catenulate near the margin and base. Numerous
hyphoid hairs, 2-4 llm diam., arise from the latter. Paraphyses exceeding the asci, embedded in a
yellowish gelatinous material, 1.5-2.5 llm diam., cylindric-filiform, septate, usually branched at some
level, containing yellowish vacuolar pigments, inflated up to 6 llm at the tips, very crowded, straight or
slightly curved. Asci eight-spored, clavate, 139-195 x 31.5-40 Ilm, thick-walled, variously long-stalked,
rounded or slightly flattened at the apex. Spores (24.1-) 25.7-28.8 x 11.5-13.1Ilm, ellipsoidal-subfusiform
(Q = 1.96-2.30; Q = 2.11), thick-walled, rounded or slightly pointed at the ends, sometimes angular,
usually inequilateral, hyaline and irregularly arranged in the early stages, purple-brown at maturity,
smooth or more often finely and closely dotted as well as variously cracked. Spore clusters 62-70 x 22-
30 llm, surrounded by a gelatinous sheath.
Apoleci sessili, globosi nei primi stadi maturativi, poi discoidali ed infine pulvinati, talvolta un po' delormati per
reciproca compressione, 0.4-1 mm diam., con margine indistinto od appena differenziato. Disco piatto oleggermente
convesso, color ambra 0 giallo zolfo, con punteggiatura scura. Superficie esterna glabra, delle stesso colore od un
po' piu scura. Subimenio non differenziato. Excipulum midollare a textura intricata, composto da ife allungate, con
pareti spesse, 2-5 ~m diam., settate e ramificate, per 10 piu perpendicolari all' imenio. Excipulum eclale a textura
globulosa-angularis, con cellule 5-10 ~m diam., un po' allungate sui lati dell'apotecio, piu piccole e concatenate in
prossimita del bordo e della base, dalla quale originano numerose rizomorfe, 2-4 ~m diam. Parafisi eccedenti gli
aschi, immerse in una sostanza gelatinosa giallastra, I,5-2,5 ~m diam.. cilindriche-filiformi, settate, di solito lorcate
in qualsiasi punto delloro decorso, contenenti pigmenti vacuolari giallastri, allargate all'apice fino a 6 ~m, diritte od
un po' ricurve. Aschi ottasporici, claviformi, 139-195 x 31.5-40 ~m, con pareti spesse, con una coda di lunghezza
variabile ed un apice arrotondato od un po' appiattito. Spore (24,1-) 25,7-28,8 x 11,5-13, I ~m, ellissoidali-sublusifor-
mi (Q = 1,96-2,30; Q = 2, 11), con pareti spesse, con poliarrotondati 0 leggermente appiattiti, talvolta un po' angolose,
di solito asimmetriche rispetto all'asse longitudinale, all'inizio ialine e disposte conlusamente all'interno dell'asco, a
maturazione marroni-porporine, avvolte da un involucra gelatinoso comune, agglomerate da un pigmento episporico
cementante, lisce 0 piu spesso finemente e fittamente punteggiate nonche percorse da lessure secondarie. Pacchetti
sporali 62-70 x 22-30 ~m.
Observations - Osservazioni. For many years S. glaber has been well known in Italy, and VAN BRUMMELEN
(1967) was able to examine numerous collections made by famous Italian mycologists (e.g. Bizzozero,
Bresadola, Cesati, Cavaral. It is cosmopolitan, and found on dung of several herbivores, and described
from Italy by SPEGAZZINI (l878), SACCARDO (1889), BELLU (1980), fERRARI (1992), CAClALLl et a!. (1998) and
DOVERI et a!. (2000a).
It is very similar to both S. dU/usus (see also remarks about S. citrinus) and S. ovibovinus, which, however,
have smaller asci, spores and spore clusters. As noted in the key, we believe S. humidicola from the
original diagnosis appears to overlap S. glaber.
S. glaber e una specie conosciuta da molti anni nel nostro Paese, tanto che VAN BRUMMELEN (1967), ha potuto esamina-
re numerose collezioni appartenenti a lamosi micologi italiani (Bizzozero, Bresadola, Cesati, Cavara). Specie co-
smopolita, trovata su escrementi di diversi erbivori, in Italia era gia stata trattata da SPEGAZZINl (1878), SACCARDO
(1889), BELLU (1980), FERRARI (1992), CACIALLI et aI. (1998), DOVERl et al. (2000a).
II taxon in oggetto e molto simile sia a S. diffusus (vedi anche le note relative a S. citrinus) che as. ovibovinus, che
pero possiedono aschi, spore e pacchetti sporali piu piccoli. Abbiamo gia espresso il nostro parere (vedi la chiave) a
proposito di S. humidicola, che, in base a quanto riportato nel protologo, ci sembra perfettamente sovrapponibile a
S.glaber.

446
 Saccobolus succineus Brumm.
Persoonia 5: 229, 1969.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BRUMMELEN J. VAN, 1969. Persoonia 5: 229.
Apothecia sessilia, 90-170 J.111l diam. Receptaculum initio globu1are et 1uteo1um, denique pu1vinatum et
succineum, 1aeve. Asci clavati, apice truncati, 100-120 x 27-31 fJ, 8-spori, pariete omnino iodo
caeru1escente. Sporarum fasciculi e10ngati, 41-55 x 15.5-18.5 fJ. Ascosporae secundum typum I dispositae,
ellipsoideae, 18.5-20.5 x 9-10 J1. punctis inter sese distantibus ornatae. Paraphyses va1de ramosae,
irregu1ariter filiformes, 1.7-2.6 fJ crassae, apice 1eviter incrassatae, cellulis termina1ibus materia succinea
rep1etis. In limo e1ephantorum equorumque invenitur. Typus: van Brumme1en 2661 (L).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LECCO, Cassina Valsassina, 850 m, dozens of gregarious, superficial specimens
on cattle dung in culture, F. Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 012.03. 2) VERONA, Molina, 800 m, on horse dung in
culture, A. Bizzi, 18.9.03, 101.2-Do1ce, CLSM 012.03 bis.
Description - Descrizione
Apothecia 100-200 flm diam., sessile, membranous, subglobose at first, pulvinate at maturity, with an
undifferentiated margin. Outer surface amber, smooth. Disc more or less the same colour, dark-dotted
or -papillate. Subhymenium and medullary excipulum not differentiated from the ectal excipu1um.
Ectal excipulum very thin, a textura globu10sa of roundish or subcylindric, almost hyaline cells, 5-10
flm diam. Paraphyses exceeding the asci, almost always branched, especially in the apical part,
cylindric-filiform, septate, 1.5-2,5 flm diam., containing numerous yellowish pigments, particularly
concentrated in the apical segment, usually somewhat curved at the apex, which is slightly enlarged.
Asci 8-spored, claviform, 100-115 x 25-30 (35) Ilm, thick-walled, flattened at the apex, rather short-
stalked. Spores 18.2-20 x 9.1-9.6 flm, ellipsoidal-subfusiform (Q = 1.90-2.29; Q = 2.06), often slightly
asymmetrical and somewhat ventricose, hardly flattened at the ends, thick-walled, pale brown at maturity,
densely dotted or verruculose, sometimes with one or two thin cracks. Spore clusters 50-52 x 16-20 Ilm,
surrounded by a broad gelatinous sheath.
Apoteci 100-200 llm diam., sessili, membranosi, all'inizio subglobosi, pulvinati a maturazione, con bordo
indifferenziato. Superficie esterna ambra, liscia. Disco piu 0 meno delle stesso colore, con una punteggiatura 0
con papille scure. Subimenio ed excipulum midollare non differenziati dall'excipulum ectale. Excipulum ectale
moHo sollile, a textura globulosa, coslituito da cellule rotondeggianli 0 subcilindriche, pressoche ialine, 5-10 llm
diam. Parafisi eccedenti gli aschi, quasi sempre biforcate soprallullo nella parte apicale, cilindriche-filiformi,
sellate, 1,5-2,5 llm diam" contenenti numerosi pigmenti giallastri, concentrati prevalentemente nel segmento
apicale, di solito un po' ricurve all'apice, che si presenta leggermente allargato. Aschi ollasporici, c1aviformi,
100-115 x 25-30 (35) llm, con pareti spesse, apice appiallito ed una coda alquanto corta. Spore 18,2-20 x 9,1-9,6
llm, ellissoidali-subfusiformi (Q = 1,90-2,29; Q = 2,06), sovente leggermente asimmetriche rispello all'asse
longitudinale ed un po' ventricose, con estremita apicali appena appiatlite e con pareti spesse, marroni chime
a maturazione, fillamente punteggiate 0 molto finemente verrucose, talvolta con una 0 due sottili fessure. Pac-
chelli sporali 50-52 x 16-20 llm, circondati da un ampio involucro gelatinoso,
Observations - Osservazioni. As for the differences between S. succineus and S. cit!inus, see the
observations under the latter. The differentiating diagnosis is, in our opinion, rather difficult, not only
between those two taxa, but also between all the species in this section, particularly between S. succineus
on one hand and S. saccobo1oides and S. glabe! on the other. Both S. saccoboloides and S. glabe! can
have dotted spores (we have already noted the difficulty in distinguishing dots from fine warts), which
in the former tend, however, to be free at maturity, in the latter to be larger on average, together with the
apothecia, than those of S. succineus.
S. ovibovinus is also very similar to S. succineus (see the key) but, unlike the latter, its spores lack fine
warts. According to van Brummelen (in 1itt., in Coul':, 2003) these two taxa could be the extremes of a
more or less continuous range of a single species.
Since the original finds in Thailand (elephant and horse dung), S. succineus was recorded from Argen-
tina (RANALLI, 1974), on horse and cattle dung, Taiwan (WANG, 1995), on cattle (numerous finds>. goat,
sheep and horse, Nepal and New Zealand (JAHN, 1997), respectively on unidentified animal and sheep
dung.
As far as we know, in Europe it was recorded only by LARSEN (I 970b) on fallow deer droppings and JAHN
(1997) on sheep.
Per quanto riguarda le differenze tra S. succineus e S. cilrinus, rimandiamo alle osservazioni relative a quest'ultimo.
Secondo il nostro parere la diagnosi differenziale e piullosto complessa, non solo fra i due taxa sopra menzionati ma
tra tutti quelli appartenenti a questa sezione, in modo particolare tra S. succineus da una parte e S. saccoboloides e
S. glaber dall'altra, Sia S. saccoboloides che S. glaber, infalli possono presentare spore punteggiate (abbiamo gia

447
 Saccobolus succineus

c.

a = paraphyses; b = asci; c = spore clusters; cl = excipulum.

a = parafisi; b = aschi; c = pacchetti sporali; cl = excipulum.

448
dichiarato la nostra difficolta nel distinguere una punteggiatura da una fine verrucosita), che tutlavia nel prima
tendono a tornare libere a maturazione, nel secondo ad essere in media piu grandi, insieme agli apoteci, di quelle di
S. succineus.
Anche S. ovibovinus El molto simile a S. succineus (vedi la chiave) ma, a differenza di quest'ultimo, non possiede
spore finemente verrucose. Secondo van Brummelen (in 1itt., in COUE, 2003) questi due taxa potrebbero rappresentare
gli estremi di una variabilita piu 0 meno continua di una singola specie.
Dopo i ritrovamenti originari in Tailandia (escremenli di elefante e cavallo), S. succineus El stato ufficialmente ricor-
dato in Argentina (RANALLI, 1974), su stereo di cavallo e vacca, in Taiwan (WANG. 1995), su escrementi di vacca (nume-
rosi rilrovamenli), capra, pecora e cavallo, in Nepal e Nuova Zelanda (JARN, 1997), rispellivamenle su escremenli di
animale sconosciuto e di pecora.
Ci risulla che in Europa sia slalo segnalalo soltanlo da LARSEN (l970b) su slerco di daino e da JARN (1997) su quello di
pecora.

SECT. ERIOBOLUS Saee.

The most recurring patterns of spore arrangement in this section are van Brummelen's pattern 11 (spores
arranged in three rows, two of three units and one of two, on one plane of symmetry only, parallel to the
longitudinal axis of the ascus). pattern HI (a form of 11, slightly longitudinally contracted) and pattern IV
(spores arranged into an ellipsoidal or subglobose package). In this section the spores are never
arranged according to pattern I, except sometimes in S. dennisii. The tips of paraphyses are not filled
with yellowish pigment, but a violet intercellular one is often present in the excipulum and among the
apices of paraphyses. The apothecia are never yellow. The gelatinous mass, which surrounds the spore
clusters completely in sect. Saccobolus, is very reduced in this section, and is unilateral. confined to the
poles or even absent.
The key to sect. Eriobolus also needs revision as fourteen new taxa have been published since VAN
BRUMMELEN's (1967) monograph. They are, alphabetically: 1) S. chenocopricus Dissing (1989); 2) S.
dennisii Gamundi (1975); 3) S. diaphanus Brumm. (1976); 4) S. eleutherosporus Brumm. (1976); 5) S.
groenlandicus Dissing (1987); 6) S. pampeanus Dokm. in Dokmetzian et al. (1986); 7) S. parvisporus
Brumm. (1976); 8) S. pseudodepauperatus Gamundi & Ranalli in Ranalli & Gamundi (1975); 9) S.
purpureus Brumm. (1976); 10) S. reticulatus Aas (1978b); 11) S. subcaesariatus J. Moravec (1970); 12) S.
tuberculatus Aas (1978a); 13) S. versicolor var. kasauliensis S.C. Kaushal & Virdi (1986); 14) S.
verrucisporus var.longisporus S.C. Kaushal & Virdi (1986):
1) Asci 4-spored. 2
1*) Asci 8-spored. 4
2) Spores 11-13.5 x 7-9.5 f1m, ellipsoidal to reniform. Half of each spore, the one facing the centre of
package, smooth, the outer half ornamented with coarse warts or ridges. Spore clusters with two
gelatinous sheaths, one at each end. Saccobolus chenocopricus
2*) Spores larger. 3
3) Spores 16.5-19.5 x 9.5-10.5 f1m (21-23 x 10-12, DISSING, 1987). ellipsoidal or slightly triangular. The
half spore facing the centre smooth, the other half coarsely warted. Spore clusters with a common
gelatinous sheath (but according to DrSSING, 1987, with two polar sheaths).
Saccobolus quadrisporus Massee & E.S. Salmon
3*) Spores 16.5-18.5 x 8.5-9.5 f1m, ellipsoidal k> asymmetrical. with irregular cracks. Spore clusters very
compact, with a unilateral gelatinous mass. Saccobolus groenlandicus
4) Spores arranged according to van Brummelen's pattern 11 or rn. 5
4*) Spores arranged according to pattern IV (spore clusters subglobosel or VI (longitudinal axis of the
spores at right angle to the longitudinal axis of the cluster).
No new species have been described which affect VAN BRUMMELEN's (1967) key
from this dichotomy; which can be followed from his dichotomy 2. on pp. 183.
5) Spore clusters very loose, consequently spores free at maturity. Spores 16.5-17.5 x 6.4-7.6 flrn, patchily
ornamented with coarse warts or clusters of pigment. Saccobolus eleutherosporus
5*) Spore clusters never so loose. Spores firmly attached to each other at maturity. 6
6) Episporium usually rather thin, not warted, but smooth or with fine granulations or cracks, which
can form an incomplete reticulum. Spore clusters not contracted at maturity. 7
6*) Episporium sometimes very thick, warted or coarsely reticulate. Spore clusters sometimes contracted
at maturity. 13
7) Apothecia 0.15-0.5 mm diam., whitish or with violet shades. Outer surface densely covered with
hairs, which sometimes are fasciculate and build up small triangular scales. Asci 112-193 x 21-33
flrn. Spores 16-18.9 x 7-8.5, smooth or finely dotted. Paraphyses not- or hardly inflated at the apices.
Saccobolus caesariatus
7*) Apothecia smooth or lacking fasciculate hyphoid hairs. 8
8) Apothecia 0.2-0.8 mm diam., outside covered with numerous non-fasciculate hyphae. Asci 80-100 x

449
 16-25 ~m. Spores 16.3-20 x 6.8-8.2 ~m,
smooth. Paraphyses inflated up to 7 ~m at the apex.
Saccobolus subcaesariatus
8*) Apothecia usually wholly smooth. 9
9) Apothecia and intercellular pigment of excipulum purple-red. Asci 110-120 x 22-26 ~m. Spores 13.8-
15.6 x 7.3-8.3 iim, smooth or with secondary cracks. Spore clusters very compact, 34-36 x 14-15 ~m.
Saccobolus purpureus
9*) Apothecia and intercellular pigment (when present) pale violet or bluish-violet. 10
10) Apothecia 0.2-2.0 mm diam. Asci 100-145 x 19-37 ~m. Spore clusters 40-62 x 14-21 iim. Spores 13-
21.5 x 6.5-9.5 ~m, smooth or finely granulose or with thin cracks, which sometimes build up an
incomplete reticulum. Excipulum especially of a texturo intricata (but see also our description).
Intercellular pigment usually present in the excipulum and among the apices of paraphyses.
Saccobolus versicolor
10*) Apothecia 0.1-0.3 mm diam. Excipulum usually of a textura globulosa or globulosa-angularis, lacking
intercellular pigment. 11
11) Asci 110-130 x 26-40 ~m. Spore clusters with two polar gelatinous sheaths. Spores 17.5-19 x 8.5-9.5
~m. Episporium with deep primary furrows, building up a regular reticulum.
Saccobolus reticulatus
11 *) Asci 60-100 x 15-23 iim. Spores smaller. Episporium smooth or finely granulose. Gelatinous sheath
usually unilateral. 12
12) Spores 10-15 x 5-7.5 ~m, normally pigmented. Spore"clusters compact. Paraphyses slightly curved
at the apices intercellular pigment rarely present among the cells of excipulum.
Saccobolus depauperatus
(N.B.: in our opinion S. pseudodepauperatus is inseparable, at least morphologically, from S.
depauperatus. For the development of the former in culture and ascal cytology, however, see RANALLI
& GAMUNDi (l975). It seems also that S. versicolor var. kasauliensis fully matches S. depaupera-
tus.).
12*) Spores 9.5-10.7 x 5.3-6.5 ~m. Episporium pale. Spore clusters loose. Paraphyses uncinate.
Intercellular pigment absent. Saccobolus diaphanus
13) Spores 17.5-23 x 8.5-10 ~m, coarsely warted or reticulate. Episporium up to 3 ~m thick.
Saccobolus beckii
13*) Spores usually smaller. Episporium thinner. 14
14) Apothecia cylindric or subglobose. Spore clusters not contracted at maturity. 15
14*) Apothecia pulvinate or discoidal or lentiform (but see S. dennisii too). Spore clusters contracted at
maturity (except in S. pampeanus ?) and spores tending to be arranged according to pattern IIIa
(a longitudinally very contracted form of patterns Hand HD. 19
15) Apothecia globose or cylindric but also pulvinate or lentiform, 0.13-0.2 mm diam. Spore clusters
arranged according to pattern I (the only exception in this section) or H or Ill. Spores 14.4-17.8 x
7.2-8.2 ~m, finely warted, ellipsoidal with truncate ends or subrhomboid. Excipulum of a textura
globulosa. Intercellular pigment present among the cells of excipulum and apices of paraphyses.
Saccobolus dennisii
15*) Spore clusters arranged according to pattern H. Episporium coarsely warted. Spores ellipsoidal to
subfusiform, sometimes somewhat asymmetrical, but lacking truncate ends. Excipulum of a textura
intricata or globulosa-angularis. 16
16) Apothecia 0.3-0.6 mm diam., lacking tufts of hyphae at the base. Spores 18.5-22.5 x 10.5-12.5 ~m.
Spore clusters with a unilateral gelatinous sheath. Intercellular pigment absent. Excipulum of a
textura globulosa-angularis. Saccobolus verrucisporus var.longisporus
16*)Apothecia 0.09-0.4 mm diam., with or without tufts of hyphae at the base. Spores smaller. 17
17) Apothecia 0.09-0.15 mm diam., lacking tufts of hyphae at the base. Asci 73-86 x 18-21 ~m. Spores
12.8-13.7 x 5.7-6.4 ~m. Spore clusters with a unilateral gelatinous sheath. Intercellular pigment
absent. Excipulum of a texturo globulosa-angularis. Saccobolus aff. verrucisporus (in this text)
17*) Apothecia with tufts of hyphae. Asci and spores larger. Intercellular pigment present. Excipulum of
a texturo intricata. 18
18) Apothecia 0.13-0.20 mm diam. Spores 14-16 x 8-9 ~m, with a unilateral gelatinous sheath. Asci 90-
110 x 26-29 ~m. Intercellular pigment present among the cells of excipulum and apices of
paraphyses. Saccobolus verrucisporus
18*) Apothecia 0.2-0.4 mm diam. Spores 15-18 x 9-10 ~m, with two gelatinous sheaths, one at each end.
Asci 120-150 x 29-35 iim. Pigment present in the excipulum only. Saccobolus tuberculatus
19) Apothecia 0.3-0.8 mm diam. Spores slightly asymmetrical. fusiform-ellipsoidal with rounded ends,
13-14 x 7-9 ~m. Episporium thick, with cracks and irregular deposits of pigment in the shape of fine
granules or coarse warts. Reddish-brown intercellular pigment present among paraphyses and
cells of the excipulum. Saccobolus pampeanus

450
19*) Episporium with more regularly arranged warts. 20
20) Apothecia 0.3-0.8 mm diam. Spores 13.5-18 x 7.5-9.5 ~m, ellipsoidal or fusiform-ellipsoidal,
ornamented with fine or coarse warts. Spore clusters compact. Brownish intercellular pigment
present. Saccobolus obscurus (Cooke) W. Phillips
20*) Spores smaller. Spore clusters loose. Intercellular pigment absent or scarce. 21
21) Apothecia 0.3-0.6 mm diam. Spores ellipsoidal, 9.5-10.3 x 5.1-6.3 ~m. Saccobolus parvisporus
21 *) Apothecia 0.1-0.3 mm diam. Spores broadly ellipsoidal or broadly fusiform-ellipsoidal, 10.5-14 x 7-
9 ~m. Saccobolus thaxteri Brumm.
In questa sezione le spore sono sempre disposte in modo diverso dallo schema I di van Brummelen. Le configurazio-
ni piu ricorrenti sono la 11 (spore disposte in tre file, due di tre unita ed una di due, su un unico piano di simmetria,
parallelo all'asse longitudinale dell'asco), la III (una forma della 11, leggermente contratta in senso longitudinale) e
la IV (spore riunite in un pacchetto largamente eIlissoidale 0 subgloboso). Gli apici delle parafisi non sono riempiti di
pigmento giallastro, mentre un pigmento inlercellulare violetto e sovente presenle nell'excipulum e tra gli apici delle
parafisi stesse. I ricettacoli non sono mai giaIli. La massa gelatinosa, che circonda completamente i pacchetti sporali
nella sez. Saccobolus, e molto ridotta in questa sezione, unilaterale 0 confinata alle due estremita polari 0 addirittu-
Ta assente.
Anche la chiave della sez. Eriobolus va incontro ad una rivoluzione, in quanto dopo la monografia di VAN BRUMMELEN
(1967) sono stati pubblicati ben quattordici nuovi taxa, che elenchiamo in ordine alfabetico: 1) S. chenocopricus
Dissing (1989); 2) S. dennisii Gamundi (1975); 3) S. diaphanus Brumm. (1976); 4) S. eleutherosporus Brumm.
(1976); 5) S. groenlandicus Dissing (1987); 6) S. pampeanus Dokm. in Dokmetzian et a1. (1986); 7) S. parvisporus
Brumm. (1976); 8) S. pseudodepauperatus Gamundi & Ranalli in Ranalli & Gamundi (1975); 9) S. purpureus
Brumm. (1976); 10) S. reticulatus Aas (1978b); 11) S. subcaesariatus J. Moravec (1970); 12) S. tuberculatus Aas
(19780); 13) S. versicolor var. kasauliensis S.C. Kaushal & Virdi (1986); 14) S. verrucisporus var. longisporus
S.C. Kaushal & Virdi (1986):
I) aschi 4-sporici. 2
1*) aschi 8-sporici. 4
2) Spore 11-13,5 x 7-9,5 !lm, do eIlissoidali a reniformi. La meta di ciascuna spora, quella rivolta verso il centra del
pacchetto, liscia, l'altra meta, quella rivolta verso la periferia, ornamentata do grossolane verruche e creste.
Pacchetti sporali con due distinti cappucci gelatinosi polari. Saccobolus chenocopricus
2*) Spore piu grandi. 3
3) Spore 16,5-19,5 x 9,5-10,5 !lm (21-23 x 10-12, DISSING, 1987). eIlissoidali 0 leggermente triangolari. La meta di
ciascuna spora rivolta verso il centra liscia, l'altra meta grossolanamente verrucosa. Pacchetti sporali con un
involucra gelatinoso comune (ma sec. DISSING, 1987, con due cappucci polari).
Saccobolus quadrisporus Massee & E.S. Salmon
3*) Spore 16,5-18,5 x 8,5-9,5 !lm, do eIlissoidali ad asimmetriche, con fessure irregolari. Pacchetti sporali molto
compatti, con una massa gelatinosa unilaterale. Saccobolus groenlandicus
4) Spore disposte secondo 10 schema 11 0 III di van Brummelen. 5
4*) Spore disposte secondo la configurazione IV (pacchetti sporali subglobosil 0 VI (asse longitudinale delle spore
ad angolo retto rispetto all'asse longitudinale del pacchetto) di van Brummelen.
Rimandiamo alIa monografia dello studioso olandese (chiave 2, pag. 183), in quanto da allora niente e cambiato.
5) Pacchetti sporali moHo lassi e di conseguenza spore libere a maturazione. Spore 16,5-17,5 x 6,4-7,6 !lm, quo e la
ornamentate do grassolane verruche 0 ammassi di pigmento. Saccobolus eleutherosporus
5*) Pacchelti sporali mai cosllassi. Spore legate a maturazlone. 6
6) Episporio di solito piuttosto soltile, non verrucoso, ma liscio 0 finemente granuloso 0 con soltili fessure, che
possono formare un reticolo incompleto. Pacchelti sporali non contratti a maturazione. 7
6*) Episporio talvolta moHo spesso, verrucoso 0 grossolanamente reticolato. Pacchelti sporali talvoHa contralti a
maturazione. 13
7) Riceltacoli 0,15-0,5 mm diam., biancastri 0 con sfumature violelte. Superficie esterna fittamente ricoperta di peli,
talvolta fascicolati e formanti piccole scaglie triangolari. Aschi 112-193 x 21-33 !lm. Spore 16-18,9 x 7-8,5,lisce 0
finemente punteggiate. Parafisi non od appena allargate all'apice. Saccobolus caesariatus
7*) Riceltacoli lisci 0 privi di peli ifoidi fascicolati. 8
8) Riceltacoli 0,2-0,8 mm diam., esternamente ricoperti da numerose ife non fascicolate. Aschi 80-100 x 16-25 !lm.
Spore 16,3-20 x 6,8-8,2 !LID, lisce. Parafisi allargate all'apice fino a 7 !lm. Saccobolus subcaesariatus
8*) Ricettacoli di solito completamente lisci. 9
9) Riceltacoli e pigmento intercellulare dell'excipulum rosso-porporini. Aschi 110-120 x 22-26 !lm. Spore 13,8-15,6 x
7,3-8,3 !lm, lisce 0 con fessure secondarie. Pacchetti sporali molto compatti, 34-36 x 14-15 !LID.
Saccobolus purpureus
9*) Riceltacoli e pigmento intercellulare (quando presenle) violetto paIlido 0 bluastro-violetto. 10
10) Riceltacoli 0,2-2,0 mm diam. Aschi 100-145 x 19-37 !lm. Pacchetti sporali 40-62 x 14-21 !LID. Spore 13-21.5 x 6,5-9,5
!LID, lisce, 0 finemente granulose 0 con fessure sottili, che formano talvolta un reticolo incompleto. Excipulum
prevalentemente a textura intricata (ma vedi anche la nostra descrizione). Pigmento intercellulare di solito pre-
sente fro le cellule dell'excipulum e gli apici delle parafisi. Saccobolus versicolor
10*) Ricettacoli 0,1-0,3 mm diam. Excipulum di solito a textura globulosa 0 globulosa-angularis e generalmente sen-
za pigmento intercellulare. 11
11) Aschi 1l0-130 x 26-40 !LID. Pacchelti sporali con due cappucci gelatinosi polari. Spore 17,5-19 x 8,5-9,5 !LID. Episporio
con profondi solchi primitivi, formanti un reticolo regolare. Saccobolus reticulatus
11 *) Aschi 60-100 x 15-23 !lm. Spore piu piccole. Episporio liscio 0 finemente granuloso. Cappuccio gelatinoso di
solito unilaterale. 12

451
12) Spore 10-15 x 5-7,5 ~m, normalmente pigmentate. Pacchetti sporali compatti. Paralisi leggermente ricurve al-
l'apice. Pigmento intercellulare raramente presente fra le cellule dell'excipulum. Saccobolus depauperatus
(N.B.: secondo il nostro parere S. pseudodepauperatus e inseparabile, almeno morfologicamente, da S. depau·
peratus. Comunque per quanto riguarda 10 sviluppo in coltura del prime e la citologia dell'asco rimandiamo
allo studio di RANALLI & GAMUNDI (1975). Ci sembra che anche S. versicolor var. kasauliensis sia perfettamente
sovrapponibile as. depauperatus.)
12*) Spore 9,5-10,7 x 5,3-6,5 ~m. Episporio pallido. Pacchetti sporali lassi. Paralisi uncinate. Pigmento intercellulare
assente. Saccobolus diaphanus
13) Spore 17,5-23 x 8,5-10 ~m, grossolanamente verrucose 0 reticolate. Episporio spesso fino a 3 ~m.
Saccobolus beckii
13*) Spore di solito piu piccole. Episporio piu sottile. 14
14) Ricettacoli ciIindrici 0 subglobosi. Pacchetti sporali non contratti a maturazione. 15
14*) Ricettacoli pulvinati 0 discoidali 0 lentiformi (ma vedi anche S. dennisiil. Pacchetti sporali contratti a maturazio-
ne (eccetto che in S. pampeanus ?) e spore tendenti a disporsi secondo 10 schema IlIa (forma molto contratta in
senso longitudinale delle conligurazioni II e Ill). 19
15) Ricettacoli globosi 0 ciIindrici ma anche pulvinati 0 lentiformi, 0,13-0,2 mm diam. Pacchetti sporali disposti se-
condo 10 schema I (unica eccezione in questa sezione) 0 II 0 Ill. Spore 14,4-17,8 x 7,2-8,2 ~m, linemente verruco-
se, ellissoidali con estremita tronche 0 subromboidali. Excipulum a textura globulosa. Pigmento intercellulare
presente tra le cellule dell'excipulum e gli apici delle paralisi. Saccobolus dennisii
15*) Pacchetti sporali disposti secondo la conligurazione II. Episporio grossolanamente verrucoso. Spore da ellissoi-
dali a subfusiformi, talvolta un po' asimmetriche, ma prive di estremita tronche. Excipulum a textura intricata 0
globulosa-angularis. .. 16
16) Ricettacoli 0,3-0,6 mm diam., senza ciuffi di ife alla base. Spore 18,5-22,5 x 10,5-12,5 ~m. Pacchetti sporali con un
cappuccio gelatinoso unilaterale. Pigmento intercellulare assente. Excipulum a textura globulosa-angularis.
Saccobolus verrucisporus vcrr. longisporus
16*) Ricettacoli 0,09-0,4 mm diam., con 0 senza ciuffi di ife alla base. Spore piu piccole. 17
17) Ricettacoli 0,09-0, 15 mm diam., senza ciuffi di ife alia base. Aschi 73-86 x 18-21 ~m. Spore 12,8-13,7 x 5,7-6,4 ~m.
Pacchetti sporali con un cappuccio gelatinoso unilaterale. Pigmento intercellulare assente. Excipulum a textUTa
globulosa-angularis. Saccobolus aff. verrucisporus (in questo testo)
17*) Ricettacoli con ciuffi di ife. Aschi e spore piu grandi. Pigmento intercellulare presente. Excipulum a textura intricata.
18
18) Ricettacoli 0, 13-0,20 mm diam. Spore 14-16 x 8-9 ~m, con un cappuccio gelatinoso unilaterale. Aschi 90- I 10 x 26-
29 ~m. Pigmento intercellulare presente fra le cellule dell' excipulum e gli apici delle paralisi.
Saccobolus verrucisporus
18*) Ricettacoli 0,2-0,4 mm diam. Spore 15-18 x 9-10 ~m, con due cappucci gelatinosi, uno su ciascuna estremita.
Aschi 120-150 x 29-35 J1m. Pigmento presente soltanto nell' excipulum. Saccobolus tuberculatus
19) Ricettacoli 0,3-0,8 mm diam. Spore leggermente asimmetriche, fusiformi-ellissoidali con estremita arrotondate,
13-14 x 7-9 J1m. Episporio spesso, con fessure e depositi irregolari di pigmento sotto forma di lini granuli 0
grossolane verruche. Pigmento intercellulare marrone-rossastro presente fra le parafisi e le cellule dell'excipulum.
Saccobolus pampeanus
19*) Episporio con verruche disposte piu regolarmente. 20
20) Ricettacoli 0,3-0,8 mm diam. Spore 13,5- I 8 x 7,5-9,5 ~m, ellissoidali 0 fusiformi-ellissoidi, ornamentate con lini 0
grossolane verruche. Pccchetti sporali compatti. Pigmento intercellulare brunastro presente.
Saccobolus obscurus (Cooke) W Phillips
20*) Spore piu piccole. Pacchetti sporali lassi. Pigmento intercellulare assente 0 scarso. 21
21) Ricettacoli 0,3-0,6 mm diam. Spore ellissoidali, 9,5-10,3 x 5,1-6,3 ~m. Saccobolus parvisporus
21 *) Ricettacoli 0,1-0,3 mm diam. Spore largamente ellissoidali 0 largamente fusiformi-ellissoidi, 10,5-14 x 7-9 ~m.
Saccobolus thaxteri Brumm.

Saccobolus dilutellus (FuekeD Scree.

Syl1. Fung. 8: 526, 1889.
Synonyms: '" Aseobolus dilutellus Fuekel, Hedwigia 5: 4, 1866.
Saeeobolus globulifer Boud., Ann. Sei. Nat. (Bot.) V (l0): 232, 1869.
Aseobolus globulifer (Boud.) Gillet, Champ. Fr., Discom.: 142, 1883.
Omithascus corvinus Velen., Monogr. Discom. Boh. 1: 369, 1934.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FUCKEL K.W.G.L., 1866. Hedwigia 5 (l): 4-5, s.n. Ascobolus dilutellus.
Cupulis gregariis, sessilibus, - lineam latis, planis, diaphanis, dilatissime aquoso-violaceis, disco paululo
obseuriore, subtilissime punctatis; aseis (a) stipatis, oblongis, curvatis, 8-sporis; sporidiis (b) in asco
amplo semper dense conglomeratis, ovatis, violaeeis; paraphysibus (c) simplicibus, plerumque clavatis,
1-3 septatis. - Ad fimum caninum putridum, rarissime. Vere. Ca. Hostrichiam.
°
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) ROVIGO, Porto Caleri, m, dozens of gregarious specimens on wild rabbit dung,
E. Bizio, 22.11.97, 169.2-Contarina, CLSM 01098.2) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on rat dung in culture, C.
Lavorato, 14.1.00, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 01098 bis.

452
 Saccobolus dilutellus

a = spores; b = spore clusters; c = paraphyses; cl = asci; e = excipulum cells.

a = spore; b = pacchetti sporali; c = parafisi; cl = aschi; e = cellule clell'excipulum.

453
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et al., 2000a) (parzialmente tratta da DOVERI et aI., 2000a)
Apothecia sessile, discoidal or pulvinate, 200-300 Ilm diam., white translucid, membranous, smooth.
Margin undifferentiated. Disc flat, violet dotted. Outer surface smooth. Subhymenium and medullary
excipulum not well differentiated from the ectal excipulum. Ectal excipulum a lextura globulosa-
angularis of globose or polygonal cells, 5-7 Ilm diam., which are subcylindric towards the periphery.
Paraphyses cylindric-filiform, 1.5-2.0 Ilm diam., not embedded in a gelatinous material, exceeding the
asci, simple or branched, septate, containing scarce hyaline vacuoles, inflated up to 3 Ilm at the tips.
Asci 8-spored, 44-66 x 21-24 /-lm, clavate-sacciform, thin-walled, slightly flattened at the apex, very
short-stalked. Spores clustered (immature spores free) and arranged according to pattern IV (spore
clusters subglobose or ellipsoidal), purple brown at maturity, (12-) 12.6-13.6 (-14) x 6.3-6.8Ilm, ellipsoidal-
subfusiform (Q = 1.85-2.32; Q = 2.03). often slightly inequilateral or even subtriangular, slightly pointed
at the ends, thick-walled. Episporium ornamented with thin or coarse warts, 0.5-2.0 /-lm diam., 0.5-1.5
Ilm high, which are usually more crowded and higher at the poles, isolated or rarely merged into short
ridges, absent in the part which touches the other spores. Gelatinous envelope not observed. Spore
clusters 23-30 x 17-20 /-lm.
Apoteci sessili, discoidali 0 pulvinati, 200-300 /lm diam.. bianchi translucidi, membranosi, lisci. Margine non diffe-
renziato. Disco piatto, punteggiato di violetto. Superficie esterna liscia. Subimenio ed excipulum midolJare non ben
differenziati dalrexcipulum ectale. Excipulum ectale a textura glob'rJ.losa-angularis, costituito da cellule 5-7 /lm diam.,
globose 0 poligonali, tendenti a divenire subcilindriche alia periferia. Parafisi cilindriche-filiformi. 1,5-2,0 /lm diam..
non ricoperte da sostanza gelatinosa . eccedenti gli aschi, semplici 0 ramificate, settate, contenenti scarsi vacuoli
ialini, allargate all'apice fino a 3/lm. Aschi ottasporici, 44-66 x 21-24 /lm, clavato-sacciformi, con pareti sottilL apice
leggermenle appiattito ed una coda molto corta. Spore conglobate all'interno dell'asco (le immature libere) e dispo-
ste secondo 10 schema IV di van Brummelen (pacchetto sporale subgloboso od ellissoidalel, marroni porpora a
maturazione, (12-) 12,6-13,6 (-14) x 6,3-6,8/lm, ellissoidali-subfusiformi (Q = 1.85-2,32; Q = 2,03), sovente leggermen-
te asimmetriche rispetto all'asse longiludinale od anche subtriangolari, con estremita polari un po' appuntite e con
pareti spesse. Episporio ornamentato con verruche fini 0 grassolane, larghe 0,5-2,0 /lm, alte 0,5-1.5 /lm, di solito piu
fitte e piu alte a livello polare. isolate 0 raramente riunite a formare brevi creste, assenti sulla parte che e in diretto
contatto con le altre spore. Involucra gelatinoso perisporico non osservato. Pacchetto sporale 23-30 x 17-20 /lm.
Observations - Osservazioni. A rather rare species which, although recombined by an Italian mycologist
(SACCARDO, 1889). was first described in Italy by DOVERI et aI. (2000a).
S. dilulellus is very similar to S. globuliferellus Seaver (and the two could be considered as forms of the
same species). but it has more compact spore clusters and episporic pigment restricted to the free
surface rather than regularly arranged over the whole spore (SEAVER, 1928). According to LARSEN (197Gb)
they can also be distinguished one from the other by the asci, which are slender in the former, and
subpyriform in the latter, and the more asymmetrical spores in S. dilulellus.
E una specie piuttosto rara che, sebbene ricombinata da un micologo italiano (SACCARDO, 1889), non era mai stata
ufficialmente descritta nel nostm Paese prima di un recente articolo di DOVER! et a1. (2000a).
S. dilutellus e molto simile a S. globuliJerellus Seaver (al limite queste due specie potrebbera essere considerate
forme di un medesimo taxon). dal quale si distingue per i pacchetti sporali piu compatti e per il pigmento episporico,
limitato alla superficie libera anziche uniformemente distribuito su tutta la spora (SEAVER, 1928). Secondo LARsEN
(l970b) questi due taxa si distinguono runo dall'altra anche per la forma degli aschi (snelli net primo, subpiriformi
nel secondo) e delle spore (piu asimmetriche in S. dilutellus).

Saccobolus beckii Heimerl

Iahresb. K. K. Ober-Realschule Bezirke Sechshaus Wien IS: 18, 1889.
Original diagnosis - Diagnosi originale
HEIMERL A., 1889. Fiinfzehnter Iahresbericht der kaiserlich-koniglichen Ober-Realschule im Bezirke
Sechshaus bei Wien IS: 18.
Affinis Saccobolo neglecto, sed major (0.5-1 mm), hymenio primum hyalino, demum ascis sporigeris
maioribus (166-180 : 40-47 iJ.J sub lente, distincte nigro-punctato; asci et paraphysae ceterum ut in ilIa
specie. Sporarum glomerulus (49.5-58.5 : 18-23 iJ.J oblongo-ellipticus; sporae atrae, episporio grosse
verrucoso vel subgibboso (17-21 : 9-lD iJ.J, eodem modo ut in Saccobolo neglecto coniunctae et gelatin a
unilaterali (8-9 iJ.J instructae.
Habitat socio Saccobolo neglecto Boudier frequenter in stercore cervino e Pressbaum. (Hieme 1888-9).
Nomen salutavi in honorem docfissimi et amicissimi viri, doctoris Giintheri Beckii, equitis de Menagetta.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) UDlNE, F1eons gorge, 1400 m, dozens of superficial. gregarious specimens on
chamois dung in culture, E Bersan & E Doveri, 26.6.98, 031.I-Rigolato, CLSM 04898. 2) UDlNE, Bruna Valley, 1700 m,
on deer dung, A. Bizzi, 28.6.98, 033.4-Malborghetto Valbruna, CLSM 04898 bis. 3) BELLUNO, Tambre d'Alpago, on

454
 Saccobolus beckii

a-b = ectal excipulum; c = immature ascus; cl = mature ascus; e = paraphyses; f = spores; 9 = spore
clusters.
a-b = excipulum ectale; c = asco immaturo; cl = asco maturo; e = parafisi; f = spore; 9 = pacchetti
sporali.

455
deer dung in culture, A. Bizzi, 18.7.98, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 04898 ter. 4) FERRARA, Mesola, 0 m, on deer dung,
A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99, 187.I-Mesola, CLSM 04898 quater. 5) TRENTO, Cort Montagne, lIDO m, on roe deer
dung, M. Castoldi & G. Robich, 3.5.99, 059.3-Tione di Trento, CLSM 04898 penta. 6) BELLUNO, Tambre d'Alpago (loc.
Pian Rosada), 1000 m, on deer dung, L. Levorato, 8.7.00, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 04898 esa. 7) BELLUNO, Tambre
d'Alpago (loc. Pian Rosada), 1000 m, on fallow deer dung in culture, ?, 8.7.00, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 04898
epta. 8) BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 04898 octo.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et al., 2oooa) (parzialmente tratta da DOVER! et al., 2oooa)
Apothecia 300-500 ~m diam., sessile, pulvinate, turning discoidal, membranous, smooth, whitish with
violet shades. Disc more or less the same colour, granulose. Margin undifferentiated. Subhymenium
made up of very small polygonal or narrowly cylindric cells, Medullary excipulum not differentiated
from the ectal one. Ectal excipulum a textura globulosa-angularis of roundish, polygonal cells, 5-20 x
5-14 ~m, with intercellular violet pigments. Some elongated cells, with globose or claviform ends, similar
to the paraphyses, but with thicker walls, are also observable. Paraphyses 1.5-2.5 ~m diam., cylindric-
filiform, septate, often branched, not embedded in a gelatinous material, lacking an intracellular pigment,
but cemented by a thin, violet, intercellular one, exceeding the asci, inflated up to 6 ~m at the tips. Asci
117-13o x 33-37 ~m, 8-spored, broadly clavate, thick-walled, slightly narrowed and flattened at the
apex, with a short, lobate stalk. Spores (19.4-) 20-21 (-22) x 8.9-10 ~m (ornamentations excluded),
(sub)fusiform (Q = 2.00-2.47; Q = 2.20), usually ventricose and inequilateral, slightly pointed at the
ends, hyaline and thick-walled in the early stages, becorrting dark brown, free inside the ascus at first,
crowded and constantly arranged according to pattern II at maturity, (spore clusters 50-60 x 18-24 ~m,
with a unilateral gelatinous sheath), ornamented with coarse, roundish warts or shapeless crusts of
pigment, even more than 3 ~m high and wide.
Apoteci 300-500 ~m diam., sessili, pulvinati, tendenti a diventare discoidali, membranosi, lisci, biancastri con sfuma-
ture violette. Superlicie imeniale piu 0 meno delle stesso colore, granulosa. Margine non differenziato. Subimenio
costituito da piccolissime cellule poligonali 0 cilindriche allungate. Excipulum midollare non differenziato dall'ectale.
Excipulum ectale a textura globulosa-angularis, costituito da ife poligonali 0 rotondeggianti 5-20 x 5-14 ~m, con
pigmenti violetti intercellulari. Sono osservabili anche cellule allungate, che presentano terminali globosi 0 clavifor-
mi COn caratteristiche simili a quelle delle paralisi, ma con pareti piu spesse. Parafisi 1,5-2,5 ~m diam" cilindriche-
filiformi, settate, SQvente ramificate, non immerse in una sostanza gelatinosa, non contenenti pigmenti vacuolari ma
cementate da un tenue pigmento violetto intercellulare, eccedenti gli aschi, allargate all'apice lino a 6 ~m. Aschi 117-
130 x 33-37 ~m, ottasporici, largamente clavati, con pareti spesse, apice un po' ristretto ed appiattito ed una corta
coda lobata. Spore (19,4-) 20-21 (-22) x 8,9-10 ~m (ornamentazioni esclusel, (sub)fusiformi (Q = 2,00-2,47; Q = 2,20),
di solito ventricose ed asimmetriche rispetto all'asse longitudinale, con poli leggerrnente appuntiti, ialine e con pare-
ti molto spesse nei primi stadi maturativi, successivamente marroni scure, all'inizio libere all'interno degli aschi, a
maturazione appressate e disposte costantemente secondo 10 schemall di VAN BRUMMELEN (1967), ornamentate con
grossolane verruche rotondeggianti 0 con croste informi di pigmento alte e larghe oltre i 3 ~m. Pacchetti sporali 50-60
x 18-24 ~m, con un cappuccio gelatinoso unilaterale.
Observations - Osservazioni. Judging by the very numerous records in literature, S. beckii cannot be
regarded as a rare species. In Italy its growth seems to be confined to cervine dung, while in other
countries it has been reported on dung of other wild (GAMUNDi & RANALLI, 1969; LARSEN, 197ob) and,
more rarely, domestic (VAN BRUMMELEN, 1967; GAMUNDi & RANALLI, 1969; MORAVEC, 1970; BARRASA
GONZALES, 1985) herbivores.
Saccobolus beckii is easily recognisable by the coarsely warted spores and a very thick episporium.
S. verrucisporus and S. tuberculatus are similar, but have smaller and less coarsely ornamented spores
(thinner episporium): S. verrucisporus also has tufts of septate hyphae at the base of apothecia, and S.
tuberculatus is also distinguishable by the spore clusters with two polar gelatinous sheaths.
A giudicare dalle numerosissime segnalazioni ufficiali da noi trovate in letteratura, S. beckii non pua essere certo
considerato una specie rara. Sembra comunque che la sua crescita sia confinata, almeno in Italia, agli escrementi di
cervidi, mentre in diversi paesi si estende allo sterco di aItri erbivori selvatici (GAMUNDi & RANALLI, 1969; WSEN, 1970b)
e piu raramente a queUo di erbivori domestici (VAN BRUMMELEN, 1967; GAMUNDi & RANALlI, 1969; MORAVEC, 1970; BARRASA
GONZALES, 1985).
Questa specie si riconosce piuttosto bene per le spore grossolanamente verrucose e I'episporio molto spesso. Taxa
simili sono S. verrucisporus e S. tuberculatus, che pera hanno spore piu piccole e non cos! grossolanamente
omamentate (episporio piu sottile): il prime differisce anche per la presenza di ciuffi di ife settate alla base dei
ricettacoli, mentre il secondo per i pacchetti sporali provvisti di due cappucci gelatinosi polari.

Saccobolus off. verrucisporus Brumm.

Persoonia suppl. I: 198, 1967,
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BELLUNO, Tambre d'Alpago, Cansiglio Wood (Loc. Campon), 1000 m, ten gregarious,
superficial specimens, on cervine dung, A. Bizzi, 17.7.99, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 02799.2) TRENTO, Centa S.
Nicola (loc. Frisanco), 1100 m, on roe deer dung in culture, ?, 24.8.00, 081.1-Caldonazzo, CLSM 02799 bis. 3) COSENZA,

456
 0---------<
!>0y.=-

S. Giovanni in nore-Ioc. Petlinascura, 1600 m, on roe deer dung in culture, C. Lavorato, 26.2.01, 560. I-Monte Volpintesta,
CLSM 02799 ter. 4) TRENTO, Centa S. Nicolo-Rifugio Palude, 1000 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 1.9.01,
081.1-Caldonazzo, CLSM 02799 quater. 5) VICENZA, Posina, ?, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 25.5.02, 081.2-
Castana, CLSM 02799 penta. 6) BELLUNO, Lorenzago, 900 m, on roe deer dung in culture, L. Levorato, 23.3.03, 030.3-
Pieve di Cadore, CLSM 02799 esa. 7) PORDENONE, Pinedo (Val Setlimana), 1200 m, on deer dung, A. Bizzi, 27.7.03,
047.2-Claut, CLSM 02799 epta. 8) BELLUNO, Campon-Farra d'Alpago, 1000 m, on deer dung in culture, A. Bizzi,
5.7.03, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 02799 octo. 9) BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on sheep dung in culture, A.
Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 02799 ena. 10) BELLUNO, Campon-Farra d'Alpago, 1000 m, on horse dung in
culture, A. Bizzi, 5.7.03, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 02799 deca. 11) PORDENONE, Pinedo (Val Setlimanal. 1300 m,
on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 02799-XI. 12) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana),
1300 m, on deer dung, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 02799-Xll.
Description - Descrizione (based on DOVERI et aI., 2000a) (tratta da DOVERI et aI., 2000a)
Apothecia 90-150 f\m diam., containing 5-10 asci, sessile, subglobose, with an undifferentiated margin,
Outer surface whitish, almost smooth. Disc dark violet dotted. Medullary excipulum not differentiated
from the ectal one. Ectal excipulum of a textura globulosa-angularis, made up of colourless, roundish
cells, 3-9 f\m diam. Paraphyses cylindric-filiform, exceeding the asci, not embedded in a gelatinous
material. lacking intercellular pigments, 1-2f\ffi diam., hardly inflated at the tips, septate, often branched,
containing a few hyaline vacuoles, Asci 73-86 x 18-21 f\m, 8-spored, congophilous, claviform, thick-
walled, flattened at the apex, short-stalked. Spores clustered according to van Brummelen's pattern 11,
(12.3-) 12.8-13.7 (-14.2) x 5.7-6.4f\m, ellipsoidal-subfusiform (Q = 2.00-2.41; Q = 2.19). symmetrical to
subtriangular, sometimes slightly ventricose, rounded at the ends, thick-walled, dark brown at maturity,
omamented with isolated or rarely merging, roundish, punctiform warts, up to 2,5 f\m wide and I f\m
high. Spore clusters 36-38 x 12-14f\m, not shortening at maturity, with a unilateral gelatinous sheath.
Apoteci 90-150 Ilm diam., contenenti 5-10 aschi, sessili, subglobosi, con margine indifferenziato. Superficie estema
biancastra, piu 0 meno liscia. Superlicie imeniale punteggiata di violetlo scuro. Excipu1um non differenziato in
midollare ed ectale, a textura globulosa-angularis, composto da cellule rotondeggianli, 3-9 Ilm diam., prive di pig-
menli. Parafisi cilindrico-liliformi, eccedenti gli .schi, non immerse in una sostanza gelatinosa, prive di pigmenti
intercellulari, 1-21lm diam., appena rigonlie all'apice, settate, sovente ramificate, contenenti qualche vacuolo ialino.
Aschi 73-86 x 18-21 Ilm, otlasporici, claviformi, con pareli spesse, apice appiatlito ed una corta coda. Spore riunite in
pacchetli all'intemo degli aschi secondo 10 schema 11 di van Brummelen, 02,3-) 12,8-13,7 (-14,2) x 5, 7-6.4llm, ellissoidali-
subfusiformi (Q = 2,00-2.41; Q = 2,19), da simmetriche a subtriangolari, talvolta leggermentre ventricose, con estremita
arrotondate, con pareti spesse, marroni scure a maturazione, ornamentate con verruche rotondeggianti isolate 0 raro-
mente convergenti, da puntiformi a larghe lino a 2,5 IlID, alte lino ad I IlID. Pacchetli sporali 36-38 x 12-14 Ilm, non
tendenti ad accorciarsi a maturazione, provvisti di un involucra gelatinoso unilaterale.
Observations - Osservazioni. Undoubtedly this material belongs to the group of species
characterised by more or less coarsely warted spores (S. beckii; S. obscurus; S. pampeanus; S.
parvisporus; S. Ihaxteri; S. luberculalus; S. verrucisporus). but its morphological features do not
fully match any of those species.
Unlike S. Ihaxleri the specimens of our collections have spore clusters not shortened at maturity (spores
solidly united) and spores slightly different in shape and with coarser warts. They are also somewhat
different in shape and even slightly smaller than in S. obscurus, and the apothecia are whitish and
globose rather than dark and pulvinate.
S. luberculalus has spore clusters with two polar gelatinous sheaths and larger spores (AAs, 1978). and
S. beckii has comparatively larger spores covered with thicker (up to 3 f\m) pigment.
S. parvisporus has smaller spores and very long stalked asci, while in S. pampeanus the apothecia are
larger, the spores somewhat broader and irregularly pigmented, and a reddish-brown intercellular

457
 Saccobolus off. verrucisporus

Ob
c

a = excipulum; b = immature spores; c = mature spores; cl = spore clusters; e = paraphyses; f =

ascus.
a = excipulum; b = spore immature; c = spore mature; cl = pacchetti sporali; e = parafisi; f = asco.

458
pigment is present in the excipulum and among paraphyses.
Overall the collections we have studied are closer to S. verruc:isporus in the size of ascomata and
shape and arrangement of the spore clusters. but they differs in their slightly smaller spores and asci
and unpigmented excipulum, made up of a textura angularis. The size of asci, spores and spore clusters
given by LARSEN (1970b) are, however, very similar to our own, and WANG (1993), like us, has described
a collection of S. verruc:isporus whose excipulum is of a textura angularis rather than intricata.
Questa specie appartiene senza dubbio a quel gruppo di taxa caratterizzato da spore piu 0 meno grossolanamente
verrucose (S. beckii; S. obscurus; S. pampeanus; S. parvisporus; S. thaxteri; S. tuberculatus; S. verrucisporus), ma le
sue caratteristiche morfologiche non corrispondono perfettamente a quelle di nessuna delle entita sopra menzionate.
Rispetto a S. thaxteri gli esemplari della nostra raccolta presentano spore di forma leggermente diversa ed ornamentate
con verruche piu grossolane nonche pacchetti sporali non accorciati a maturazione (spore saldamente unite).
Rispetto a S. obscurus le spore, oltre che di forma un po' diversa, sono leggermente piu piccole e gli apoteci appaio-
no biancastri e globosi anziche scuri e pulvinati.
S. tuberculatus ha spore piu grandi e pacchetti sporali con due cappucci gelatinosi polari (AAs, 1978).
Le spore di S. beckii sono significativamente piu grandi e rivestite da un pigmento piu spesso (lino a 3 Ilm).
S. parvisporus ha spore piu picco1e ed aschi con una coda molto lunga.
In S. pampeanus i ricettacoli sono piu grandi, le spore un po' piu larghe ed irregolarmente pigmentate, un pigmento
intercellulare marrone rossastro e presente nell'excipulum e fra le parafisi.
Nel suo insieme la specie da noi studiata e piu vicina as. verrucisporus (per dimensione e forma degli ascomi e
disposizione dei pacchetti sporalil. che tuttavia differisce per la presenza di ciuffi di ife alia base dei ricettacoli, per
le spore e gli aschi un po' piu grandi e per l'excipulum leggermente pigmentato e composto da una textura intricata.
Le dimensioni degli aschi, delle spore e dei pacchetti sporali riportate da LARSEN (1970b) sono comunque molto vicine
alle nostre. Segnaliamo inoltre che anche WANG (1993) ha descritto una raccolta di S. verrucisporus con excipulum a
textura angularis anziche intricata.

Saccobolus caesariatus Renny in Phillips

Brit. Discom.: 297, 1887.
Original diagnosis - Diagnosi originale
RENNY J. in PHILLIPS W., 1887. A manual of the British Discomycetes: 297.
Minute, hemispherical. white, clothed with colourless, septate, slender, flexuous hairs; hymenium convex,
papillate from the exserted asci; asci broadly clavate; sporidia elliptic, purple, smooth, enclosed in a
common hyaline sac; paraphyses filiform, rather stout. simple, or branched.
MATER/AL - MATER/ALE: ITALY: 1) TRENTO, Forcella Juribrutto, 2400 m, about fifty gregarious, superficial specimens,
on sheep dung in culture, E. Bizio, 28.7.99, 045.4-Soraga di Fassa, CLSM 02299. 2) AOSTA, Salati Pass, 3000 m, on
rock goat dung in culture, 1. Levorato, 24.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 02299 bis. 3) RAVENNA, Lido di
Classe, 0 m, on wild rabbit dung in culture, F. Doveri, 6.4.0 I, 241.3-Cervia, CLSM 02299 ter. 4) VENEZIA, Forte di S.
Andrea, 0 m, on goat dung in culture, E. Bizio, 3.6.01,1 28.3-Venezia, CLSM 02299 quater. 5) COSENZA, Mount Scuro,
1600 m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 4.9.01. 560.3-Spezzano della Sila, CLSM 02299 penta. 6) ROV/GO,
Albarella isle, 0 m, on wild rabbit dung, A. Bizzi. 16.11.02, 170.3-Porto Levante, CLSM 02299 esa.
Description· Descrizione
Apothecia 200-500 !-tm diam., sessile, pulvinate to discoidal. with an undifferentiated margin. Outer
surface whitish, densely covered with hairs, which often become fasciculate, building up into little
triangular scales. Hymenial surface violet dotted. Medullary excipulum not differentiated from the ectal
one. Ectal excipulum of a textura globulosa-angularis, with not pigmented, roundish or polygonal cells,
5·8 /lm diam. Hairs superficial. hyaline, wavy, septate, 2-3 /lm diam., rounded at the apex, sometimes

o ..IOOfJJ"""

459
 Saccobolus caesariatus

a = excipulum; b = hairs; c = spore clusters; cl = paraphyses; e = ascus.

a = excipulum; b = peli; c = pacchetti sporali; cl = parafisi; e = asco.

460
branched and anastomosed. Paraphyses cylindric-filiform, 1.5-2 ~m diam., usually branched at the
base, septate, containing a few hyaline vacuoles, not- or hardly inflated at the tips, exceeding the
asci, not embedded in a gelatinous material, lacking intercellular pigments. Asci 112-133 x 21-33
~m, 8-spored, claviform, thick-walled, flattened at the apex, quite long-stalked. Spores (16.8-) 17.8-
18.9 (-19.9) x 7.3-8.4 ~m, ellipsoidal-subfusiform (Q = 2.12-2.71; Q = 2.3l), symmetrical to
subtriangular, usually rounded at the ends, thick-walled, brown at maturity, almost smooth to finely
dotted, clustered and arranged according to pattern n. Spore clusters 47-52 x 12-15 ~m, with a
unilateral gelatinous sheath.
Apoteci 200-500 ~m diam., sessilL da pulvinati a discoidali, con margine indifferenziato. Superficie esterna bianca-
stra, fillamente ricoperta di peli, che talvolta confluiscono formando piccole squame triangolari. Superficie imeniale
punteggiata di violello. Excipulum midollare non differenziato dall'ectale. Excipulum ectale a textura globulosa-
angularis, con cellule rotondeggianli 0 poligonali, 5-8 /lm diam., prive di pigmenli. Peli superficiali, ialini, ondulali.
sellati, 2-3 /lm diam., con apice arrotondato, talvolta forcali ed anastomizzali. Parafisi cilindrico-filiformi, 1,5-2 /lm
diam., di solito forcate alia base, sellate, contenenli qualche vacuolo ialino, non od appena allargate all'apice,
eccedenli gli aschL non immerse in una sostanza gelatinosa, prive di pigmenti intercellulari. Aschi 112-133 x 21-33
/lm, ollasporici, claviformi, con pareti spesse, apice appialillo ed una coda piullosto lunga. Spore (16,8-) 17,8-18,9 (-
19,9) x 7,3-8,4 /lm, ellissoidali-subfusiformi (Q = 2,12-2,71; Q = 2,31), da simmelriche a subtriangolari, generalmente
con estremita arrotondate, con pareti spesse, marrani a maturazione, da quasi lisce a finemente punteggiate, riunite
in pacchelli all'interno degli aschi e disposte secondo 10 schema 11 di van Brummelen. Pacchelli sporali 47-52 x 12-15
~m, con un involucra gelatinoso unilaterale.

Observations - Osservazioni. S. caesariatus is easily recognisable by the combination of the following

features: spores smooth or finely dotted, apothecia covered with septate hyphoid hairs, often fasciculate
and forming small triangular scales at the base. The latter feature is also observable in S. verrucisporus
which, however, has coarsely warted spores. The two may, however, be confused since, in our experience,
in over-mature spores of S. caesariatus the episporium, which is sometimes rather thick, can split off
into coarse secondary cracks, so the pigment outlined by the cracks themselves wrinkles, and simulates
the warts of S. verrucisporus spores.
According to VAN BRUMMELEN (967) S. caesariatus is probably an extreme form of S. versicolor, from
which it almost exclusively differs in the presence of hairy clusters on the outer surface of apothecia.
We are not so sure, after reading the protologue, that Saccobolus subcaesariatus must be considered
a separate species, as the features which differentiate it from S. caesariatus and S. versicolor are very
slight (see the key of sect. Eriobolusl.
S. caesariatus is rare, reported from only a few European countries, and described only by us (DOVERI
et al., 2000a) in Italy.
Questo taxon si riconosce piuttosto bene per l'associazione delle seguenti caratteristiche: spore lisce 0 finemente
punteggiate, ricellacoli ricoperti da peli ifoidi sellali, che alia base diventano sovente fascicolali e formano piccole
scaglie triangolari. Quest'ullima carallerislica e propria anche di S. verrucisporus, che comunque si dislingue per le
spore ornamentate da grossolane verruche. Attenzione pero, perche secondo la nostra esperienza un errore
classificativo pUG essere commesso piu facilmente di quanto si creda: infatti nelle spore ipermature di S. caesariatus
l'episporio (talvolta piullosto spesso) pua dissociarsi in grossolane fessure secondarie ed il pigmento da esse delimi-
tato si rialza, simulando le verruche presenti in S. verrucisporus.
Secondo VAN BRUMMELEN (1967) S. caesariatus e probabilmente una forma estrema di S. versicolor, dal quale differisce
quasi esclusivamente per la presenza di agglomerati di peU sulla superficie esterna dei ricellacoli.
Personalmente non siamo molto convinti. dopo 6ver letto il protologo. che S. subcaesariatus debba essere considera-
to un taxon indipendente a livello specifico. dal momento che le carrallerisliche differenziali sia rispello as. caesariatus
che a S. versicolor sono minime (vedi la chiave della sez. Eriobolusl.
S. caesariatus e una specie rara, segnalata in pochi paesi europei e in !falia descrilla soltanto da DOVER! et crI.
(2000a).

Saccobolus versicolor (P. Karst.) P. Karst.

Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 2 (6): 123, 1885.

Synonyms; _ Ascobolus versicolor P. Karst., Fungi Fenn. exs. N° 659, 1867.

Saccobolus violascens Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) 5 (0); 230, 1869.
Saccobolus boudieri Oudem., Hedwigia 21: 166, 1882.
Ascobolus violascens (Boud.) Gillet, Champ. Fr., Discom.:141, 1883.
Saccobolus pseudo-violascens Heimer!' Iber. k. k. Ober-Realsch. Bezirke Sechsh. Wien
15: 19, 1889.
Saccobolus neglectus var. faIlax Heimer1, Iber. k. k. Ober-Realsch. Bezirke Sechsh. Wien
15: 17, 1889.
Saccobolus violascens var. boudieri (Oudem.) Velen., Monogr. Discom. Boh.: 370, 1934.
Saccobolus murinus Velen., Monogr. Discom. Boh.: 371, 1934.

461
 Saccobolus versicolor
~----
o .O~

b
o ~o J""Y'-

a = excipulum; b = hyphoid hairs; c = spore cluster; d = asci; e = paraphyses.

a = excipulum; b = peli ifoidi; c = pacchetto sporale; d = aschi; e = parafisi.

462
Original diagnosis - Diagnosi originale
[N.B.: as the typus of S. versicolor is represented by an exsiccatum (Fungi Fennici exsiccati nO 659), we
report P. KARSTEN's description appeared in Notiser ur Sallskapets pro Fauna et Flora lennica 16rhandlingar
11: 203, 1870]
[N.B.: dal momento che il typus di S. versicolor e rappresentato da un exsiccatum (Fungi Fennici exsiccati n° 659),
riportiamo la descrizione di P. iCARSTEN apparsa in Notiser ur Sallskapets pro Fauna et Flora fennica f6rhandlingar 11:
203, 1870l
Apothecia gregaria, sessilia, glabra, immarginata, convexella, primum incamato-pallida, dein rulo-
carnea, demum luliginea, 1atit. 0,4-0,9 mm.; sporae Bnae. lusoideo-ob10ngato-ellipsoideae, 1aeves,
vio1aceo-luscescentes, 10ngit. 17-20 mmm., crassit. 7-9 mmm.; thecae Bnae, oblongatae, basi breviter
attenuatae, 10ngitud. 70-86 mmm., iodo coerulescentes.
Supra stercus vaccinum mensibus /unio-Octobri passim saltem in Fennia austra1i occurrens,
MATERIAL - MATERIALE: ITALY, I) TRENTO, Brenta Valley; 1000 m, dozens of gregarious specimens on bovine dung,
G. Medardi, 5.96, 042.3-Madonna di Campiglio, MCVE 578.2) VENEZIA, Alberoni, 0 m. on wild rabbit dung in culture,
E. Bizio, 5.97, 148.I-Alberoni, CLSM 04696 bis. 3) VENEZIA, Caroman, 0 m. on wild rabbit dung in culture, E Doveri,
5.97, 148.2-Chioggia, CLSM 04696 ter. 4) TRENTO, Panarotta refuge. 1800 m, on cattle dung in culture, A. De Vito,
25.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 04696 quater. 5) COSENZA, Orsomarso, 1300 m, on donkey dung in culture. C. Lavora-
to, 17.5.98, 533.2-Mormanno, CLSM 04696 penta. 6) UDlNE, Mount Croslis, 2000 m, on cattle dung in culture, E Bersan,
26.6.98, 031.1-Rigolato, CLSM 04696 eSa. 7) COSENZA, Fossiata, 1400 m, on wolf dung in culture, C. Lavorato, 22.5.98,
560.I-Monte Volpintesta, CLSM 04696 epta. 8) CATANIA, Etna Park, 1200 m, on wild rabbit dung, G. Robich, 9.11.98,
612.2-Randazzo, CLSM 04696 octo. 9) TRENTO, Cort Montagne, 1100 m, on roe deer dung, M. Castoldi & G. Robich,
3.5.99. 059.3-Tione di Trento, CLSM 04696 ena. 10) PISA, S. Rossore Park. 0 m, on wild rabbit dung, E Doveri, 5.3.00,
272.I-Migliarino, CLSM 04696 deca. 11) VERCELLI, Mount Rosa (Rio Endre peat bog, 2600 m, on rock goat dung in
culture, G. Robich, 24.8.00, 071.2-Alagna Valsesia, CLSM 04696-XI. 12) AOSTA, Salati Pass, 3000 m, on rock goat
dung in culture, 1. Levorato, 23.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 04696-XII. 13) AOSTA, Bettaforca, 2800 m, on
rock goat dung in culture, 1. Levorato, 26.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 04696-XIII. 14) RAVENNA. Lido di
Savio, 0 m, on wild rabbit dung in culture, Carchia, 604.01. 241 A-Lido di Savio, CLSM 04696-XIV. 15) COSENZA, Serra
Pedace Ooc. Silvana Manzio). 1450 m. on cattle dung in culture, C. Lavorato, 2.2.01. 560. I-Monte Volpintesta, CLSM
04696-XV. 16) COSENZA, Longobucco (loc. Pettinascura). 1580 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato, 204.01. 560.1-
Monte Volpintesta, CLSM 04696-XVI. 17) COSENZA, Acri (Manche di Greca), 1100 m, on goat dung in culture, C.
Lavorato, 15.2.01. 552.3-Acri, CLSM 04696-XVII. 18) COSENZA, Mount SCUfo, 1600 m, on horse dung in culture, C.
Lavorato, 4.9.01, 560.3-Spezzano della Sila, CLSM 04696-XVIII. 19) MACERATA, Pintura di Bolognola. 1600 m, on
cattle dung, E Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 04696-XIX. 20) REGGIO CALABRIA, Gambarie, 1300 m, on
cattle dung in culture, A. Bizzi, 17.10.03, 602.I-Gambarie. CLSM 04696-XX. 21) VERONA, Molina, 800 m, on horse
dung in culture, A. Bizzi, 18.9.03, 101.2-Dolce, CLSM 04696-XXI.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, subglobose in the early stages, becoming pulvinate or almost discoidal, 0.4-1.5 mm
diam., membranous, smooth, with an indistinct margin. Disc convex, pale violet, dark dotted. Outer
surface the same colour, glabrous or with some hyphoid hairs. Subhymenium of very small roundish
cells, Medullary excipulum not well differentiated from the ectal one. Ectal excipulum a textura
globu10sa-angu1aris of polygonal or subglobose cells, 5-12 ~m diam., which are replaced by decidedly
globose or clavate cells on the flanks of apothecia. Many hyaline, septate, thick-walled hyphoid hairs
are present. Extracellular pigment not visible in some collections. Paraphyses exceeding the asci, 2-2.5
~m diam., cylindric-filiform, septate, lacking vacuolar pigments, simple or more often branched and
anastomosed at some leveL hardly inflated to clavate (5-7 ~m diam.) at the tips, sometimes cemented
by an intercellular violet pigment. Asci 100-ll6 x 19-27 ~, eight-spored, clavate, thick-walled, with a
dome-shaped apex and a short, slightly lobate stalk. Spores 18.3-19 (-19.5) x 7.3-8.4 ~m (Q = 2.31-2.64),
narrowly ellipsoidal or subfusiform, usually inequilateraL more or less smooth or finely dotted, thick-
walled, roundish or slightly pointed (never flattened) at the ends, purple-brown at maturity, crowded
and arranged in pattern 11. Spore-clusters 42-60 x 16-21 ~m, with a unilateral gelatinous sheath.
Apoteci sessili, subglobosi nei primi stadi maturativi, successivamente pulvinati 0 quasi discoidali, 0,4-1,5 mm diam.,
membranosi, lisci, con margine indistinto. Superficie imeniale convessa, viola chiara con una punteggiatura scura.
Superficie esterna delle stesso colore, glabra 0 con qualche pelo ifoide basale. Subimenio coslituito da piccolissime
cellule rotondeggianli. Excipulum non ben differenziato in ectale e midollare, a textura globulosa-angularis, coslitu-
ito da cellule poligonali 0 subglobose, 5-12 Ilm diam., che verso l'esterno lasciano il posto a cellule francamente
globose 0 claviformi. Presenli numerosi rizoidi ialini, settati, con pareti spesse. Pigmento extracellulare non osserva-
to in alcune collezioni. Paralisi eccedenti gli aschi, 2-2,5 ~lm diam., cilindrico-filiformi, settate, prive di pigmenli
intracellulari, semplici 0 piu spesso forcate ed anastomizzate a qualsiasi Iivello, con un apice do appena allargato
fino a clavato (5-7 Ilm diam.), talvolta cementate do un pigmento violetto intercellulare. Aschi 100-116 x 19-27 Ilm,
ottasporici, clavati, con pareli spesse, apice cupoliforme ed una corta coda leggermente lobata. Spore 18,3-19 (-19,5)
x 7,3-8,4 Ilm (Q = 2,31-2,64). strettamente ellissoidali 0 subfusiformi, generalmente asimmetriche rispetto all'asse
longitudinale, piu 0 meno Iisce 0 finemente punteggiate, con pareli spesse, con poli arrotondati 0 leggermente appuntili
(mai tronchi). marroni porpora a maturazione, appressate all'interno dell'asco, dove sono disposte secondo 10 sche-
ma 11 di van Brummelen. Pacchetto sporale 42-60 x 16-21Ilm, con un cappuccio gelatinoso unilaterale.

463
Observations - Osservazioni. S. versicolor is the species to which all others in the section are compared,
especially those with pale violet apothecia and with smooth or finely warted spores or also furrowed by
a few secondary cracks. We make this observation because many taxa with such characteristics have
been described as distinct species, while they could be regarded as forms, sometimes extreme, of S.
versicolor.
For the comparison between S. versicolor and S. caesarialus see the observations about the latter. S.
versicolor differs from S. purpureus in the longer spore clusters, usually larger spores and violet rather
than purple-red intercellular pigment, while it is distinguishable from S. eleutherosporus, which does
not have spores solidly united at maturity or regularly arranged spore pigment.
According to VAN BRUMMELEN (1967) S. versicolor is the commonest and most cosmopolitan species of
Saccobolus and the most variable, especially in regard to the size and pigmentation of apothecia,
thickness of excipulum, spore size and ornamentation.
It has been reported on dung of numerous animals, including carnivores (see our material), and also
on decaying vegetables.
In Italy S. versicolor has been recorded by CARETTA & PIONTELLI (1996) and described by CACIALLI et aI.
(1998).
S. versicolor e un termine di paragone per le specie appartenenti a questa sezione, soprattutto per queIIe prowiste di
ricettacoli violetti chiari nonche di spore Iisce 0 finemente verrucose 0 solcate da quaIche sottile lessura secondaria.
Diciamo questo perche molti taxa dotati di tali caratteristiche vengono attualmente giudicati indipendenti a IiveIIo
specifico, mentre invece potrebbero essere considerati come lorme,jalvolta estreme, di S. versicolor.
Quanto al confronto tra iI iI taxon in oggetto e S. caesariatus rimandiamo ai commenti relativi a quesfultima specie.
Ricordiamo invece che S. versicolor dillerisce da S. purpureus per i pacchetti sporali piu lunghi. le spore general-
mente piu grandi ed iI pigmento interceIIulare violetto anziche rosso porporino, mentre e distinguibile da S.
eleutherosporus per iI pigmento sporale regolarmente distribuito e per le spore saldamente unite anche a maturazione.
Secondo VAN BRUMMELEN (1967) S. versicolor e la specie piu comune (cosmopolita) del genere Saccobolus ed anche la
piu variabile, soprattutto per quanto riguarda le dimensioni e la pigmentazione dei ricettacoli, la forma deIIe parafisi,
10 spessore deII'excipulum, le dimensioni e l'ornamentazione deIIe spore.
£: stato segnalato sugli escrementi di diversi animali (carnivori compresi, vedi il nostro materialel. ma anche su
sostanze vegetali in decomposizione.
In ltalia S. versicolor e stato segnalato da CAREITA & ProNTELLI (1996) e descritto da CACIALLI et al. (1998).

Saccobolus depauperatus (Berk. & Broome) E.C. Hansen

Vidensk. MeddeI. Nathurist. foren.: 87, 1876.

Synonyms: '" Ascobolus depauperatus Berk.& Broome, Ann. Mag. Nat. Hist. III 15: 448, 1865.
Saccobolus neglectus Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) V 10: 231. 1869.
Ascobolus neglectus (Boud.) W Phillips & Plowr., Grevillea 10: 69, 1881.
Ascobolus violascens (Boud.) Gillet var. neglectus (Boud.) Quel., Ench. fung.: 294, 1886.
Saccobolus depauperatus f. denigratus Rehm, Ascom. exs. n° 1271, 1899 (nom. nud.).
Saccobolus aparaphysatus Speg., An. Mus. Nac. B. Aires 6: 308,1899.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BERKELEY M.}. & BROOME C.E., 1865. Annals & Magazines of Natural History Ser. 3, 15: 448, s.n. Ascobolus
depauperatus.
1084. A. depauperatus, n. sp. Cupulis minutis applanatis e pallido vinosis; ascis brevibus; sporidiis
obtuse fusiformibus, lurido-violaceis, laevibus; paraphysibus leviter incrassatis.
On dung of sheep, horse and deer. Spye Park. Bathford, Hanham, &c., C. E. Broome.
Cups minute, not exceeding one-hundredth of an inch in diameter, yellowish when young, becoming
vinous, but sometimes, when old, losing their purplish tint; sporidia, as in A. vinosus and some others,
collected in a distinct sac, .0004-.0005 inch long by .00025 wide, which is only half the dimensions of
those of A. vinosus, the cups of which, moreover, are many times as large. It does not agree with any of
Crouan's species.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: PISA, Calambrone stables, 0 m, dozens 01 gregarious specimens, many 01 which
crowded, on horse dung in culture, F. Doveri, 9.95, 272.2-Marina di Pisa, 1) MCVE 492. 2) 28.11.95, CCD-Livorno 03195.
3) ROVIGO, Porto Caleri, 0 m, on horse dung in culture, F. Doveri. 5.97, I 69.2-Contarina, CLSM 03195 ter. 4) GORIZIA,
Cona isle, 0 m, on horse dung in culture, F. Bersan, 8.97, 109.I-Duino, AMB 6143 and CLSM 03195 quater. 5) TREVISO,
Scalon, 200 m, on sheep dung in culture, E. Bizio, 6.6.97, 083.I-Valdobbiadene, CLSM 03195 penta. 6) BELLDNO.
ForceIIa Negher, 2300 m, on marmot dung in culture, E. Bizio, 2.9.97, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 03195 esa. 7)
GROSSETO, Principina Terra, 0 m, on horse dung in culture, F. Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 03195 epta. 8)
DDINE, F1eons gorge, 1400 m, on deer dung in culture, F. Bersan & F. Doveri, 26.6.98, 031.1-Rigolato, CLSM 03195 octo.
9) TRENTO, Baselga di Pine, 1300 m, on hare dung, A. Bizzi, 5.9.98, 060.I-Cembra, CLSM 03195 ena. 10) VICENZA,
Nogarole Vicentino (Mount Faldol. 600 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 1.9.99, 124.I-Arzignano, CLSM 03195

464
 Saccobolus depauperatus
a

>-------<
o .0jJJf'"

a = spore clusters; b = paraphyses; c = asci; d = subhymenium and excipulum.

a = pacchetti sporali; b = parafisi; c = aschi; d = subimenio ed excipulum.

465
deca. 11) VICENZA, Lugo, 350 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 29.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 03195-XI. 12)
VICENZA, Lugo, 350 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 30.10.99, 103. I-Marostica, CLSM 03 I95-XII. 13) VICENZA,
Sarego (Mount Giaretta), 250 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 10.00, 125.3-Montebello, CLSM 03195-XIII. 14)
LECCE, Lizzanello stables, 40 m, on horse dung, V. Sciurti & F. Doveri, 23.11.01, 512.I-Lecce, CLSM 03195-XIV. 15)
VICENZA, Gallio-Ioc. Campomulo, 1400 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 16.8.01, 082.I-Monte Lisser, CLSM
03195-Xv. 16) VICENZA, Gallio-Ioc. Malga Molina, 1600 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 16.8.01, 082. I-Monte
Lisser, CLSM 03 I95-XVI. 17) COSENZA, Celico, 1200 m, on horse dung in culture, C. Lavorato, 4.9.01, 560.3-Spezzano
della Silo, CLSM 03 I95-XVII. 18) VENEZIA, Alberoni, 0 m, on horse dung in culture, A. Bizz;, 23.2.02, 148.I-AIberoni,
CLSM 031 95-XVIII. 19) TRENTO, Roncone, 850 m, on goat dung in culture, F. Doveri, 11.9.02, 080.4-Roncone, CLSM
03195-XIX. 20) BELLUNO, Lorenzago, 900 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 22.7.02, 030.3-Pieve di Cadore,
CLSM 03195-XX. 21) TRENTO, Regole di Malosco, 900 m, on sheep (?) dung in culture, G. Robich, 5.10.02, 026.3-
Fondo, CLSM 03 I95-XXI. 22) ROVIGO, AIbarella isle, 0 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levante,
CLSM 03195-XXII. 23) BELLUNO, Lorenzago, 900 m, on roe deer dung, L. Levorato, 23.3.03, 030.3-Pieve di Cadore,
CLSM 03 I95-XXIII. 24) LECCO, Concenedo, 920 m, on donkey dung in culture, F. Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM
03195-XXIV. 25) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m, on cattle dung in culture, F. Dover;' 17.10.03, 602.3-Molta San
Giovanni, CLSM 03 I95-XXV. 26) REGGIO CALABRIA, Passo Petrulli (Aspromonte), 1100 m, on sheep dung in culture,
F. Doveri, 17.10.03, 602.4-Santo Stefano in Aspromonte, CLSM 031 95-XXVI.
Description - Descrizione
Apothecia globose in the early stages, pulvinate or subdiscoidal later, often deformed owing to mutual
compression, 0.15-0.27 mm diam., membranous, whitish, sometimes with pale violet shades. Margin
indistinct. Disc convex, dark dotted. Outer surface glabrouo. Subhymenium made up of small, globose
cells, 3-5 /-lm diam. Medullary excipulum not well differentiated from the ectal one. Ectal excipulum of
a textura globulosa-angularis, formed of roundish or slightly angular cells, 6-10 J.lffi diam., not interspaced
with intercellular pigments. Paraphyses exceeding the asci, neither embedded in a gelatinous material
nor cemented by a intercellular pigment, cylindric-filiform, 2-2.5 /-lm diam., simple or more often
branched (at the base especially), septate, containing some hyaline vacuoles, somewhat curved,
not- or slightly inflated at the tips. Asci 8-spored, 67-90 x 15-17 /-lm, cylindric-claviform, somewhat
flattened at the apex, rather long-stalked. Spores purple-brown, clustered and arranged in pattern 11,
12.5-15 x 6.5-7 /-lm, ellipsoidal-subfusiform (0 = 2.04), slightly asymmetrical, usually roundish at the
ends, with a finely dotted episporium. Spore clusters 33-37 x 10-13 /-lm, covered with a unilateral gelatinous
sheath.
Apoteci globosi nei primi stadi maturativi, successivamente pulvinati 0 subdiscoidali, sovente deformati per recipro-
ca compressione, 0,15-0,27 mm diam., membranosi, biancastri, talvolta con sfumature viola chiare. Margine indistin-
to. Disco convesso, punteggiato di bruno. Superficie esterna glabra. Subimenio costituito do piccole cellule globose,
3-5 ~m diam. Excipulum midollare non ben differenziato dall'ectale. Excipulum ectale a textura globulosa-
angularis, formato da cellule rotondeggianti 0 leggermente angolose, 6-10 ~m diam., non intervallate da pig-
menti intercellulari. Paralisi eccedenti gli aschi, non immerse in sostanza gelatinosa ne cementate da un pig-
mento extracellulare, cilindriche-filiformi, 2-2,5 ~m diam., semplici 0 piu spesso fore ate (sopratlutlo alla base),
setlate, contenenti quaiche vacuolo ialino, un po' ricurve, non 0 leggermente allargate all'apice. Aschi ottasporici,
67-90 x 15-17 ~m, cilindrico-claviformi, con apice un po' appiatlito e con una coda piutlosto lunga. Spore marroni-
porporine, conglobate all'interno degli aschi e disposte secondo 10 schemaII di van Brummelen, 12,5-15 x 6,5-7 ~m,
ellissoidali-subfusiformi (Q = 2,04), un po' asimmetriche rispetto all'asse longiludinale, con estremita polari in genere
arrotondate, con episporio finemente punteggiato. Pacchetti sporali 33-37 x I0-13 ~m, awolti do un cappuccio gelatinoso
unilaterale.
Observations - Osservazioni. The long list of records of S. depauperatus in the literature shows it to be
a very common, cosmopolitan species, which almost always grows on dung of various herbivores, without
showing any great preference. In Italy it has been known from the nineteenth century (CAVARA in Fungi
Long.; SPEGAZZINI, 1878; SACCARDO, 1889) to the present (CAClALLl et a1.. 1999b).
S. depauperatus must be regarded as an extreme, "depauperate" form of S. versicolor, in comparison
with which not only does it usually have smaller apothecia, spores, asci and spore clusters, but also an
excipulum of a textura globulosa rather than predominantly intricata (but see our description of S.
versicolor). S. depauperatus is, however, devoid of intercellular pigment, which is present in S. versicolor
among the apices of paraphyses and excipular cells: consequently in S. depauperatus the hymenial
surface and apothecia are whitish rather than pale violet.
S. depauperatus is also similar to S. diaphanus which, however, has smaller and loosely united spores,
a paler spore pigment and uncinate paraphyses. For our views on S. pseudodepauperatus and S.
versicolor var. kausaliensis see our comments in the key to sect. Eriobolus.
I:interminabile lista di segnalazioni ufficiali do noi trovate in letteratura metle in evidenza una specie molto comune
e cosmopolita, che cresee quasi sempre su escrementi di erbivori, senza mostrare una particolare predilezione per
alcuni di essi. In Italia S. depauperatus e conosciuto fin doll'ottocento (CAVARA in Fungi Long.; SPEGAZZINI, 1878; SACCARDO,
1889), mentre recentemente (I 999b) e stato descritlo do CACIALLl et al.
Questo taxon deve essere considerato come una forma estrema, "depauperata", di S. versicolor, rispetto 01 quale
presenta non solo ricetlacoli, spore, aschi e pacchetti sporali generalmente piu piccoli, ma anche un excipulum a

466
textura globulosa anziche prevalentemente intricata (ma vedi anche la nostra descrizione di S. versicolor). S. depau-
peratus e inoltre privo di pigmento intercellulare, che invece in S. versicolor e presente e disposto fra gli apici delle
parafisi e fra le cellule dell'excipulum: di conseguenza in S. depauperatus la superficie imeniale ed i ricettacoli sono
biancastri anziche violetto chiari.
La specie in oggetto e simile anche a S. diaphanus, che per" presenta spore piu piccole e lassamente unite, pigmen-
to sporale piu pallido, parafisi uncinate. Quanto a S. pseudodepauperatus e S. versicolor var. kausaliensis, riman-
diamo alia chiave della sezione Eriobolus.

IODOPHANUS Kad
Iodophanus was established (Korf in KIMBROUGH & KORF, 1967) to segregate from Ascophanus Boud.
the species characterised by amyloid asci, spores with intrinsic primary ornamentations, and an
Oedocephalum imperfect state. As this kind of anamorph can be found in tribe Pezizeae fr. of the
Pezizaceae, the new genus was placed into that family. Subsequently KIMBROUGH, LUCK-ALLEN & CAIN
(1969), in their monograph of Iodophanus, which now serves as the standard treatment, defined a
genus whose main features are represented by cleistohymenial apothecia, opening and exposing the
hymenium in the mesohymenial phase, initially subglobose, but soon discoidal, lentiform or pulvinate
apothecia, congophilous as well as amyloid, cylindric-claviform or broadly clavate asci, which protrude
at maturity above the general level of hymenium, very thick-walled immature spores, thinner-walled,
smooth or finely or coarsely warted mature spores, without droplets or gaseous bubbles, and paraphyses
usually containing carotenoid pigments. Most species belonging to this genus are fimicolous, but some
can grow on decaying vegetable material, textiles or bare soil.
We think it useful to provide a brief chronicle of the taxonomic disposition of Iodophanus over the years:
after being placed in the Pezizaceae by KIMBROUGH & KORF (1967) and KIMBROUGH et aI. (1969) for the
above mentioned reasons, it was later transferred into the tribe Iodophaneae Korf of the Ascobolaceae
by KORF (1972), who, like VAN BRUMMELEN (1967) and ECKBLAD (1968), obviously placed great value on its
small fimicolous apothecia and broad, protruding asci. KIMBROUGH & CURRY (1985), after studying the
septal ultrastructures of tissues in various apothecia, still considered Iodophanus to be in the Pezizaceae,
but they kept Thecotheus (a genus very similar to Iodophanus) in the Ascobolaceae. ERIKSSON &
HAWKSWORTH (1993), in the "System a Ascomycetum" (which we follow completely), arranged Iodophanus
and Thecotheus close to each other in the Ascobolaceae, but in a subsequent edition (ERIKSSON &
HAWKSWORTH, 1998) and in"Myconet", which has replaced it (ERIKSSON, 1999), have included
Iodophanus in the Pezizaceae and Thecotheus in the Ascobolaceae as the latest definitive
arrangement. The classification is now, therefore, as originally proposed (KIMBROUGH & KORF, 1967),
after a fundamental statement by Kimbrough & van Brummelen (in DISSING & SCHUMACHER, 1994),
according to whom the two genera are separated by the primary or "callose-pectic" spore
ornamentation in Iodophanus and secondary spore wall depositions in Thecotheus. The imperfect
state (anamorph) of Iodophanus and its episporic ornamentation are typical of the Pezizaceae.
After KIMBROUGH's et aI. (1969) monograph six new species have been established. We list them
alphabetically and provide a key, which is obviously inspired by that of KlMBROUGH et aI. (1969): I.
basraneous Abdullah, Ismail & S.S. Rattan (1976); I. crystallin us Kimbr. (1970); I. hyperboreus T.
Schumach. (1992); I. kimbroughii K.S. ThinGl& S.C. Kaushal (1978); I. magniverrucosus Aas (1992);
1. venezuelensis Ieng & I.C. Krug (1977):
1) Spores usually more than 30 ~m long. 2
1*) Spores less than 30 ~m long. 3
2) Ascomata pink or flesh-coloured. Spores 27-38 x 20-25 ~m, ornamented with tack-shaped warts, up
to 5 ~lm high. Paraphyses inflated up to 12 ~m at the apices. On dung.
Iodophanus bermudensis (Seaver) Kimbr. & Korf
2*) Ascomata yellowish-brown. Spores 31-35 x 10-18 ~m, ornamented with punctate warts « 1 ~m
high). Paraphyses inflated up to 5 ~m. On manure.
Iodophanus durbanensis (van der By1) Kimbr., Luck-Alien & Cain
3) Spores smooth, broadly ellipsoidal. 17.5-23 x 10-12.5 ~m, strongly cyanophilous. Apothecia with a
brownish margin. Non-fimicolous (?). Iodophanus diJ[ormis (P. Karst.) Kimbr., Luck-Alien & Cain
3*) Spores ornamented. 4
4) Spore ornamentations less than 0.8 ~m high, in the shape of punctations or fine warts. Spore ends
neither apiculate nor with larger warts. 5
4*) Spore ornamentation different. 8
5) Apothecia brownish. Spores 22-27 x 14-16 ~m, broadly ellipsoiodal. Non-fimicolous.
Iodophanus verrucosporus (P.W. Graff) Kimbr., Luck-Alien & Cain
5*) Apothecia differently coloured. Spores smaller. 6

467
6) Spores ellipsoidal, 10.7-14.2 x 6-7 ~m.
Paraphyses-like interascal elements present. Fimicolous.
Iodophanus kimbroughii
(turbinate, whitish apothecia, pale yellow hymenium and the paraphysis-like
interascal elements suggest this could be a Thecotheus)
6*) Spores larger. Interascal elements absent. 7
7) Apothecia pale orange or flesh-coloured. Spores ellipsoidal, 15-20 x 7.5-10.5 /lm. Excipulum near
the margin made up of barrel-shaped or elongated cells. Asci weakly amyloid. Fimicolous.
Iodophanus carneus
(according to SCHUMACHER (1992) Iodophanus hyperboreus differs from I. carneus in having spores
with rounded rather than slightly pointed ends, larger spore warts and a larger amount of globular
material in the apical part of the paraphyses. In our opinion these two taxa are hardly separable)
7*) Apothecia bright orange. Spores broadly ellipsoidaL 18-22.5 x 11-14.5 /lm. Excipulum of globose
cells. Asci strongly amyloid. Non-fimicolous.
Iodophanus testaceus (Moug. in Fr.) Korf in Kimbr. & Korf
B) Spores apiculate or with aggregations at the ends of much larger warts than the ones on the sides.
9
B*) Spores with polymorphous warts, I to 2.5 /lm high. II
9) Spores 19-25 x 9.5-11 ~m, oblong ellipsoidal. Side warts up to 3 ~m high. Apiculi up to 4 /lm high, up
to 5.5 ~m wide. Apothecia dull yellow, with a brownish margin and granulose outer surface.
Fimicolous. .. Iodophanus magniverrucosus
[this name replaces Iodophanus crustaceus (Starback) Kimbr. in Kimbr., Luck-AlIen & Cain, a taxon
based on a misinterpretation of Ascophanus crustaceus Starback by LE GAL (1963) and KIMBROUGH
et a1. (]969)]
9*) Spores non-apiculate, but with polar aggregations of larger warts. 10
10) Spores 23-27 x 14-16 /lm, broadly ellipsoidal. Lateral warts up to 0.5 ~m high, much more crowded
and up to 2 /lm high at the spore ends. Apothecia yellowish-brown. Fimicolous.
Iodophanus subgranulatus ** (Berk. & M.A. Curtis in Berk.) Pfister
10*) Spores 27-30 x 16-18 /lm, ellipsoidal, with one or two end gelatinous sheaths. Warts tack-shaped,
up to 1.4 ~m high on spore sides, more crowded and 1.4-3 /lm high at the ends. Apothecia pink or
flesh-coloured. Fimicolous. Iodophanus venezuelensis
11) Asci more than 300 ~m long. Spores broadly ellipsoidal, 25-30 x 15-20 /lm. Warts dense, roundish,
1-2 !-Lm diam. Apothecia white to pale yellow. Fimicolous.
Iodophanus sarcobius (Boud.) Kimbr. in Kimbr., Luck-AlIen & Cain
11 *)Asci shorter. Spores ellipsoidal. Spore ornamentations not roundish. 12
12) Spores 18-20 x 12.5-14 ~m, with dense, tack-shaped, up to I /lm high warts. Apothecia yellowish.
Fimicolous. Iodophanus basraneous
12*) Spores larger. 13
13) Spores 25-30 x 15-17 /lm. Spore warts scattered, tack-shaped, less than 1.5 /lm high. Apothecia
pinkish or buff. Fimicolous. Iodophanus helotinus Cain in Kimbr., Luck-Alien & Cain
13*) Spores 25-2'1.5 x 15-16 J.lffi. Warts somewhat pointed, jagged, 1.5-2 ~m high. Apothecia orange-
yellowish. On straw. Iodophanus crystallin us
** Iodophanus subgranulatus was originally described by Berkeley & Curtis (in BERKELEY, J. Linn. Soc. London 10:
366, 1868) as Peziza subgranulata, which PFlSTER (979), by a type study, stated to be identical to Iodophanus
granulipolaris Kimbr. in Kimbr., Luck-Alien & Cain and consequently an older name for it.
II genere Iodophanus e stato creato nel 1967 (Korf in KrMBROUGH & KORF) coll'intento di separare da Ascophanus Baud.
le specie caratterizzate do aschi amiloidi, spore con ornamentazioni primitive intrinseche, statc imperfetto sotto
forma di Oedocephalum. Dal momento che questo tipo di anamorfo e riscontrabile nella tribu Pezizeae Fr. delle
Pezizaceae it nuovo genere fu collocato in questa famigIia.
Risale invece al 1969 la memorabile monografia di KIMBROUGH, LUCK-ALLEN & CAIN, alla quale si sono ispirati pratica-
mente tutti i lavori successivi su questo argomento. Dall'opera degli studiosi americani e emerso un genere, le cui
caratteristiche principali sono rappresentate do aseami cleistoimeniali, che si aprano e mettono 0110 scoperto l'imenio
in fase mesoimeniale, ricettacoIi inizialmente subglobosi ma presto discoidaIi, lentiformi 0 pulvinati, aschi congofili
oltre che amitoidi, ciIindrico-claviformi 0 largamente clavati, protrudenti a maturazione al di sopra dellivello genera-
le dell'imenio, spore immature con pareti molto spesse, piu sottili a maturazione, prive di guttule 0 bolle gassose,
lisce 0 finemente 0 grossolanamente verrucose, parafisi contenenti in genere pigmenti carotenoidi. Quasi tutte le
specie appartenenti a questo genere sono fimicole, ma alcune possono crescere su sostanze vegetali in decomposi-
zione, materiale tessile, suolo nudo.
Ci sembra utile fare una breve cronistoria della posizione tassonomica aSsllnta dol genere Iodophanus nel corso
degli anni: dopo essere stato collocato dal suo scopritore (KORF, 1967) e da KrMBROUGH et al. (/969) nella famiglia
Pezizaceae per i motivi sopra menzionati, e stato successivamente trasferito nella tribu Iodophaneae Karf della
famigliaAscobolaceae da KORF (/972), che, in accordo con VAN BRUMMELEN (/967) e con ECKBLAD (/968), evidentemente
ha attribuito un valore predominante cri piccoli ascomi fimicoli ed cri larghi aschi protrudenti a maturazione. KIMBROUGH
& CURRY (1985) hanno reinserito Iodophanus tra le Pezizaceae in seguito a studi condotti sulla ultrastruttura dei setti
tissutali dei ricettacoli, mentre hanno mantenuto Thecotheus (un genere molto simile a Iodophanus) Ira le

468
AscoboIaceae. Se si eccettua una breve parentesi (ERIKSSON & HAWKSWORTH, 1993), durante la quale il "Systema
Ascomycetum" (da noi seguito incondizionatamente) ha collocato Iodophanus e Thecotheus uno accanto all'altro
nelle Ascobolaceae, gli autori di quest'opera (ERIKSSON & HAWKSWORTH, 1998) e di "Myconet", che l'ha rimpiazzata
(ERIKSSON, 1999), hanno definitivamente (?) incluso Iodophanus fra le Pezizaceae e Thecotheus fra le AscoboIaceae.
In definitiva siamo tomati alle origini (KIMBROUGH & KORF, 1967), dopo un fondamentale intervento di Kimbrough e di
van Brummelen (in DISSING & SCHUMACHER. 1994), secondo i quali i due generi sono separati dal tipo di ornamentazione
sporale (primitiva 0 "callosio-pectica" in Iodophanus, sotto forma di depositi parietali secondari in Thecotheus) e di
anamorfo. Lo stato imperfetto (anamorfo) e l'ornamentazione episporica di Iodophanus sono tipici delle Pezizaceae.
Dopo la monografia di KIMBROUGH et al. (1969) sono state scoperte sei nuove specie, che elenchiamo in ordine alfabetico
e collochiamo in una chiave dicotomica, ovviamente basata su quella degli studiosi americani: I. basraneous Abdullah,
lsmail & S.S. Rattan (1976); I. crystaIIinus Kimbr. (1970); I. hyperboreus T. Schumach. (1992); I. kimbroughii K.S.
Thind & S.C. Kaushal (1978); I. magniverrucosus Aas (1992); I. venezueIensis Jeng & J.C. Krug (1977):

I) Spore di solito piu lunghe di 30 ~m. 2

I *) Spore piu corte di 30 ~m. 3
2) Apoteci rosa 0 color came. Spore 27-38 x 20-25 ~m, ornamentate con verruche a forma di chiodo, alte lino a 5 ~m.
Parafisi allargate all'apice fino a 12 ~m. Su escrementi. Iodophanus bermudensis (Seaver) Kimbr. & Korf
2*) Apoteci marroni giallastri. Spore 31-35 x 10-18 ~m, ornamentate con verruche puntiformi (alte < I ~m). Paralisi
allargate fino a 5 ~m. Su letame. Iodophanus durbanensis (van der Byl) Kimbr., Luck-AlIen & Cain
3) Spore lisce, largamente ellissoidali, 17,5-23 x 10-12,5 ilm, intensamente cianofile. Apoteci con un margine bru-
nastro. Non limicolo (?). Iodophanus difiormis (P. Kars!.) Kimbr., Luck-AlIen & Cain
3*) Spore omamentate. 4
4) Ornamentazioni sporali piu basse di 0,8 ilm, sotto forma di punteggiature 0 di fini verruche. EstremitiI polari
delle spore prive sia di apicoli che di verruche piu grandi. 5
4*) Omamentazione sporale diversa. 8
5) Apoteci brunaslri. Spore 22-27 x 14-16 ~m, largamente ellissoiodali. Non limicolo.
Iodophanus verrucosporus (P.W. Graf!) Kimbr., Luck-AlIen & Cain
5*) Apoteci diversamente colorati. Spore piu piccole. 6
6) Spore ellissoidali, 10,7-14,2 x 6-7 ~lm. Presenza di elementi interascali simili a paralisi. Su escrementi.
Iodophanus kimbroughii
(gli ascomi turbinati e biancastri, l'imenio giallo pallido e la presenza fra gli aschi di elementi
simili a paralisi suggeriscono che questo taxon possa essere in realtiI un Thecotheus)
6*) Spore piu grandi. Elementi interascali assenti. 7
7) Apoteci arancioni chiari 0 color came. Spore ellissoidali, 15-20 x 7,5-10,5 ilm. ExcipuIum in vicinanza del margi-
ne costituito da cellule a forma di barile od allungate. Aschi debolmente amiloidi. nmicolo.
Iodophanuscarneus
(secondo il suo scopritore Iodophanus hyperboreus T. Schumach. differisce da I. carneus per le spore con estre-
mito arrotondate anziche leggermente appuntite, le verruche sporali piu grandi ed una maggior quantitiI di
materiale globuloso nella parte apicale delle paralisi. Secondo il nostro parere i due taxa sono separabili con
grande difficoltiI)
7*) Apoteci arancioni brillanti. Spore largamente ellissoidali, 18-22,5 x 11-14,5 ilm. ExcipuIum costituito da cellule
globose. Aschi intensamente amiloidi. Non limicolo. Iodophanus testaceus (Moug. in Fr.) Korf in Kimbr. & Korf
8) Spore apicolate 0 con un assembramento ai due poli di verruche molto piu grandi di quelle disposte sulla re-
stante superficie. 9
8*) Spore con omamentazioni verrucose polimorfe. alte da I a 2,5 ilm. 11
9) Spore 19-25 x 9,5-11 ilm, ellissoidali allungate. Verruche laterali alte lino a 3 ilm. Apicoli alti lino a 4 ilm, larghi
lino a 5,5 ilm. Apoteci giallo sporchi con margine brunastro e superficie esterna granulosa. Fimicolo.
Iodophanus magniverrucosus
[in realta non si tratta di una nuova specie ma4f1i un nomen novum, che viene a sostituire Iodophanus crustaceus
(Starbiick) Kimbr. in Kimbr., Luck-Allen & Cain, un taxon fondato su un'erronea interpretazione di Ascophanus
crustaceus Starbiick da parte di LE GAL (1963) e di KIMBROUGH et al. (1969)]
9*) Spore non apicolate, ma con aggregazioni polari di verruche piu grandi. 10
10) Spore 23-27 x 14-16 ilm, largamente ellissoidali. Verruche sui lianchi dell'episporio alte lino a 0,5 ilm, ai poli
molto piu appressate ed alte lino a 2 ~m. Apoteci marroni-giallastri. nmicolo.
Iodophanus subgranuIatus ** (Berk. & M.A. Curtis in Berk.) Plister
10*) Spore 27-30 x 16-18 ~m, ellissoidali, con uno 0 due cappucci gelatinosi polari. Verruche a forma di chiodo, sui
lianchi della spora alte lino ad 1,4 ilm, ai poli piu appressate ed alte 1,4-3 ilm. Apoteci rosa 0 color came.
Fimicolo. Iodophanus venezueIensis
11) Aschi piu lunghi di 300 ilm. Spore largamente ellissoidali, 25-30 x 15-20 ilm. Verruche litte, rotondeggianti, 1-2
ilm diam. Apoteci da bianchi a giallo chiari. Fimicolo.
Iodophanus sarcobius (Boud.) Kimbr. in Kimbr., Luck-AlIen & Cain
11 *) Aschi piu corti. Spore ellissoidali. Ornamentazioni sporali non rotondeggianti. 12
12) Spore 18-20 x 12,5-14 ilm, con verruche litte, a forma di chiodo, alte lino ad 1 ilm. Apoteci giallastri. nmicolo.
Iodophanus basraneous
12*) Spore piu grandi. 13
13) Spore 25-30 x 15-17 ilm. Verruche sporali poco litle, a forma di chiodo, piu basse di 1,5 ~. Apoteci rosati 0 color
camoscio. nmicolo. Iodophanus heIotinus Cain in Kimbr., Luck-AlIen & Cain
13*) Spore 25-27,5 x 15-16 ilm. Verruche un po' appuntite, dentellate, alte 1,5-2 ilm. Apoteci arancioni-giallastri. Su
paglia. Iodophanus crystaIIinus
** Questo taxon (lodophanus subgranuIatus) e stato originariamente descritto da Berkeley & Curtis (in BERKELEY, J.

469
Linn. Soc. London 10: 366, 1868) s.n. Peziza subgranulata, che PFISTER (1979), attraverso 10 studio del typus, ha stabi-
lito essere identica a lodophanus granulipolaris Kimbr. in Kimbr" Luck-Allen & Cain. Quesfultimo deve essere per-
tanto considerato un sinonimo.

Iodophanus carneus (Pers. : Fr.) Kerf in Kimbr. & Kerf

Amer. J. Bot. 54 (1): 19, 1967. Photo 142: 1102
Synonyms: == Ascobolus carneus Pers., Syn. Meth. Fung.: 676, 1801.
== Ascobolus carneus Pers. : Fr., Syst. Mycol. II: 165, 1823.
Ascobolus saccharinus Berk. & Curr. in Berk., Outl. Brit. Fung.: 374, 1860 (nom. nudum),
Ascobolus saccharinus Berk. & Curr. ex Cooke, J. Bot., Lond. 2: 154, 1864.
Peziza (Humaria) salmonicolor Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist. III 18: 124, 1866.
Ascophanus saccharinus (Berk. & Curr. ex Cooke) Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) V 19: 251,
1869.
- Peziza earn ea (Pers. : Fr.) P. Karst., Not. Soc. Faun. n. Fenn. 10: 120, 1869.
== Ascophanus carneus (Pers. : Fr.) Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) V 10: 250, 1869.
Ascobolus thwaitesii Berk. & Broome, J. Unn. Soc. (Bot.) 14: 109, 1873.
Peziza humosoides Peck, Ann. Rep. N. Y State Mus. 32: 46, 1879.
Ascophanus humosoides (Peck) Peck, Bull. N. Y State Mus. 2: 22, 1887.
Ascophanus carneus var. saccharinus (BeTk:. & Curr. ex Cooke) W. Phillips, Man. Br.
Discom.: 310, 1887.
Humaria salmonicolor (Berk. & Broome) Sacc., Syll. Fung. 8: 123, 1889.
- Pyronema carneum (Pers. : Fr.) J. Schrbt., Cohn's Krypt.-n. Schles. 3 (2): 34, 1893.
Ascophanus salmonicolor (Berk. & Broome) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 76, 1907.
Original diagnosis - Diagnosi originale
PERSOON C.H.• 1801. Synopsis Methodica Fungorum: 676, s.n. Ascobolus carnea.
Ascobolus earn ea: glaber, colore earn eo.
Rarius eodem in loco in sylvaticis provenit. Colore toto dilute incarnato distinguitur: et quantum meminisse
possim, glabra fuit, applanata, et vix marginata species.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, hundreds of gregarious specimens on horse
manure, E Doveri & G. Cacialli, 3.4.93, 272.2-Marina di Pisa. A.M.B.-Livorno 00693.2) TRENTO, Malga di Fondo, 1400
m, on bovine dung, E Doveri, 17.9.94, 026.3-Fondo, A.M.B.-Livorno 00693 bis. 3) BOLZANO. Trinkstein marshes, 1600
m, on bovine dung in culture, E Doveri & V. Caroti, 3.9.96, 003.3- Valle Aurina, A.M.B.-Livorno 00693 ter. 4) TRENTO,
Malga Montagna Grande, 1700 m, on cattle dung, E Doveri and G. Medardi, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 00693
quater. 5) BELLUNO, Forcella Negher, 2300 m, on marmot dung in culture, E. Bizio, 2.9.97, 045.I-Cencenighe Agordino,
CLSM 00693 penta. 6) TREVISO, Scalon, 200 m, on sheep dung in culture, E. Bizio, 6.6.97, 083.I-Valdobbiadene,
CLSM 00693 esa. 7) UDINE, F1eons gorge, 1400 m, on cattle dung in culture, E Bersan and E Doveri. 26.6.98. 031.1-
Rigolato, CLSM 00693 epta. 8) COSENZA, San Demetrio Corone (Contrada Calamia), 800 m, on goat dung in culture,
C. Lavorato, 16.5.98, 552.3-San Demetrio Corone. CLSM 00693 octo. 9) COSENZA, Orsomarso, 1300 m, on cattle dung
in culture, C. Lavorato, 17.5.98. 533.2-Mormanno, CLSM 00693 ena. 10) UDINE, F1eons gorge, 1400 m, on deer dung in
culture, E Bersan and E Doveri, 26.6.98, 031.1-Rigolato, CLSM 00693 deca. 11) LIVORNO, 0 m, on snail dung in
culture, E Dover;' 20.9.98. 283.I-Livorno, CLSM 00693 undeca. 12) COSENZA, S. Demetrio Corone, 700 m, on tortoise
dung in culture, C. Lavorato. 1.9.98, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 00693-XII. 13) COSENZA, S. Demetrio Corone,
800 m, on ant dung in culture. C. Lavorato, 18.12.98, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 00693-XIII. 14) ROVIGO, Albarella
isle, 0 m, on deer dung in culture, G. Robich, 14.6.99, 170.3-Porto Levante. CLSM 00693-XIV. 15) BRESCIA, Tonale
Pass, 2200 m, on cattle dung. P Cugildi, 8.9.99, 041.2-Ponte di Legno, CLSM 00693-XV: 16) TRENTO, Malga Giumella
(Pejo Valley), 1700 m, M. Zugna, 8.9.99, 041.1-Corno dei Tre Signori, CLSM 00693-XVI. 17) BRESCIA. Tonale Pass,
2200 m, on deer dung, G. Robich, 8.9.99, 041.2-Ponte di Legno. CLSM 00693-XVII. 18) VICENZA, Sarego, 250 m, on
horse dung in culture, A. Bizzi, 20.8.99. I 25.3-Longare, CLSM 00693-XVIII. 19) VICENZA. Recoaro (Mount Rasta), 1000
m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 9.9.99, 102.2- Valdagno. CLSM 00693-XIX. 20) VERONA, Ronca (Mount
Calvarina), 600 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 25.9.99, 124.I-Arzignano, CLSM 00693-XX. 21) NUORO, Cardedu
Ooc. Perda Pera), 0 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 7.11.99, 541.1-Jerzu, CLSM 00693-XXI. 22) COSENZA, San
Demetrio Corone, 800 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 10.5.99. 552.4-San Demetrio Corone, CLSM 00693-
XXII. 24) PISA, S. Rossore Park, 0 m, on fallow deer dung in culture, E Doveri, 5.3.00, 272.I-Migliarino, CLSM 00693-
XXIV: 25) COSENZA, San Demetrio Corone, 800 m, on rat dung in culture, C. Lavorato, 14.1.00, 552.3-San Demetrio
Corone, CLSM 00693-XXV: 26) COSENZA, San Demetrio Corone. 800 m. on mouse (?) dung in culture, C. Lavorato,
16.3.00, 552.4-San Demetrio Corone, CLSM 00693-XXVI. 27) LIVORNO, Corbolone. 150 m, on sheep dung in culture, E
Doveri, 14.4.00, 284.4-Collesalvetti, CLSM 00693-XXVII. 29) MILANO, Monza Park, 150 m, on horse dung in culture, E
Dover;' 26.5.00, 118.I-Monza, CLSM 00693-XXIX. 30) VERONA, Podesteria-Folignani di Sotto, 1500 rn. on dung of an
unidentified animal, G. Medardi, 7.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova. CLSM 00693-XXX. 31) POTENZA, Sasso di
Castalda, 1000 rn, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.11.00, 488.2-Brienza, CLSM 00693-XXXI. 32) VICENZA, Longare
Ooc. Lurnignano-Mount Broion), 150 rn, on raven dung in culture, A. Bizzi, 12.10.00, I 25.2-Longare, CLSM 00693-
XXXII. 33) VICENZA, Sarego (Mount Roccolo), 250 rn, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.00, I 25.3-Montebello,
CLSM 00693-XXXIII. 34) BELLUNO, Lozzo (Pian dei Buo;), 1800 rn. on hare dung in culture, L. Levorato, 10.9.00. 030.4-

470
Auronzo di Cadore, CLSM 00693-XXXIV. 35) AOSTA, Rio Endre, 2800 m, on rock goat dung in culture, L. Levorato,
24.8.00, 07 I.3-Gressoney la Trinite, CLSM 00693-XXXV. 36) AOSTA, Salati Pass, 3000 m, on rock goat dung in culture,
L. Levorato, 23.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 00693-XXXVI. 37) AOSTA, Bettaforca, 2800 m, on rock goat
dung in culture, L. Levorato, 26.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 00693-XXXVII. 38) VERONA, Rovere Veronese,
Parparo di Sotto, 1400 m, on cattle dung in culture, E Doveri, 5.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 00693-XXXVIII.
39) COSENZA, Cozzo del Pesco (Rossano), 900 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato, 22.0.00, 552.I-Corigliano
Calabro, CLSM 00693-XXXIX. 40) VICENZA, Grancone (Mount Cocco), on sheep dung in culture, A. Bizzi, 21.2.01,
125.3-Montebello, CLSM 00693-XL. 41) COSENZA, Sena Pedace (Ioc. Silvana Manzio), 1450 m, on cattle dung in
culture, C. Lavorato, 2.9.01, 560. I-Monte Volpintesta, CLSM 00693-XLI. 42) COSENZA, Acri (Manche di Greca), 1100
rn, on goat dung in culture, C. Lavorato, 15.2.01, 552.3-Acri, CLSM 00693-XLIl. 43) LECCE, Vanze, 10 m, on horse dung
in culture, V. Sciurti & E Doveri, 24.11.0 I, 513.4-S. Foca, CLSM 00693-XLIII. 44) LECCE, Vanze, 10 m, on goat dung in
culture, Y. Sciurti & E Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 00693-XLIV. 45) I:AQUILA, Campo di Giove, 1100 m, on
goat dung in culture, E. Bizio, 20.9.01, 370.3-Cansano, CLSM 00693-XLV. 46) VERONA, S. Giorgio, 1500 m, on cattle
dung in culture, A. Bizzi, 12.10.01, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 00693-XLVI. 47) VICENZA, Gallio-Ioc. Malga
Molina, 1600 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 16.8.01, 082. I-Monte Lisser, CLSM 00693-XLVII. 48) TREVISO,
Borso-Ioc. Mount Grappa-Campo Croce, 1200 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.8.01, 083.3-Monte Grappa,
CLSM 00693-XLVlII. 49) COSENZA, Fagnano Castello, 800 m, on roe deer dung in culture, C. Lavorato, 23.10.01,
551.4-Fagnano Castello, CLSM 00695-XLIX. 50) COSENZA, Cozzo del Pesco, 1200 m, on cattle dung in culture, C.
Lavorato, 9.9.01, 561.4-Savelli, CLSM 00695-L. 51) COSENZA, Corigliano Calabro-Ioc. Tenimento, 250 m, on hen
dung in culture, C. Lavorato, 16.11.01, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00695-LI. 52) COSENZA, S. Giovanni in Fio-
re-Ioc. Carlo Magno, 1400 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato, 22.9.01, 560. I-Monte Volpintesta, CLSM 00695-
LII. 53) COSENZA, Corigliano Calabro-Ioc. Tenimento, 250 m, on pigeon dung in culture, C. Lavorato, 16.11.0 I, 552.1-
Corigliano Calabro, CLSM 00695-LIII. 54) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on cattle dung in culture, E
Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00693-LIY. 55) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on cattle dung in
culture, E Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00693-LY. 56) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on horse
dung in culture, E Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00693-LVI. 57) MACERATA. Piobbico, 500 m, on cattle dung
in culture, E Doveri, 2.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00693-LVII. 58) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on wild
rabbit dung in culture, E Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00693-LVIII. 59) MACERATA, Sasso Tetto, 1600 m, on
sheep dung in culture, E Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00693-LIX. 60) BELLUNO, Lorenzago" 900 m, on roe
deer dung in culture, A. Bizzi, 22.7.02, 030.3-Pieve di Cadore, CLSM 00693-LX. 61) TRENTO, Roncone, 850 m, on goat
dung in culture, E Doveri, 11.9.02, 080.4-Roncone, CLSM 00693-LXI. 62) VICENZA, Tonezza-Malga Melegnon, 1400 m,
on cattle dung in culture, A. Bizzi, 4.7.02, 081.2-Castana, CLSM 00693-LXII. 63) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on roe
deer dung in culture, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levante, CLSM 00693-LXIII. 64) COSENZA, S. Sofia dell'Epiro, 600
rn, on tortoise dung in culture, C. Lavorato, 28.8.02, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 00693-LXIY. 65) COSENZA,
Longobucco-Fossiata, 1400 m, on roe deer dung in culture, C. Lavorato, 25.8.02, 552.2-Longobucco, CLSM 00693-LXY.
66) PISA, S. Ruffino, 50 m, on sheep dung in culture, E Doveri, 22.3.03, 284.I-Casciana Terme, CLSM 00693-LXVI. 67)
BELLUNO, Lorenzago, 900 m, on roe deer dung in culture, L. Levorato, 23.3.03, 030.3-Pieve di Cadore, CLSM 00693-
LXVII. 68) LECCO, Premana (Piano di Camaggiore), 1190 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana,
CLSM 00693-LXVIII. 69) BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-
Fonzaso, CLSM 00693-LXIX. 70) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1200 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi,
27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 00693-LXX. 71) BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi,
22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 00693-LXXI. 72) VERONA, Molina, 800 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 18.9.03,
101.2-Dolce, CLSM 00693-LXXII.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, membranous-gelatinous, globose in the early stages, becoming pulvinate to
subdiscoidal or deformed because of their mutual compression, 0.5-2 mm diam., with an indistinct
margin. Disc slightly convex, papillate owing to the protrusion of the maturing asci, flesh-coloured
(with various pink shades), but also yellowish-brown, dirty whitish, reddish or brick-coloured, Outer
surface smooth, the same colour, glabrous, sometimes with abundant basal hyphoid hairs.
Subhymenium made up of polygonal or cylindric cells, 3-5 ~m diam. Medullary excipulum of a
textUTa intricata, formed of cylindric or pyriform cells, 8-12 ~m diam., narrowing at the septa. Ectal
excipulum a textura globulosa (with some areas of textura globulosa-angularis) of thick-walled cells,
16-30 ~m diam., longer and looking like paraphyses towards the apothecial margin. Many septate,
thick-walled hyphoid hairs, 2-4 ~m diam., enlarged at the apex, are observable at the base of apothecia.
Paraphyses exceeding the asci, 3.5-6 ~m diam., simple or rarely branched at the base, containing
abundant yellowish-orange pigments, septate, almost always straight, inflated up to 9 ~m at the tips.
Asci (170-) 210-250 x 22-40 ~m, 8-spored, weakly to strongly amyloid (sometimes non-amyloid),
operculate, congophilous, cylindric-claviform, thick-walled, short-stalked, rounded or slightly flattened
at the apex. Spores uni- or biseriate (more often), 17-26.2 x (9.5-) 10-14.7 ~m, ellipsoidal or subfusiform
(Q = 1.50-2.30; Q = l.81), symmetricaL apparently lacking a gelatinous sheath, hyaline, without oil or
gaseous drops, thick-walled in the early stages, roundish or even slightly pointed at the ends, almost
smooth at maturity or dotted to ornamented with cyanophilous, evenly arranged, thick, isolated warts,
which are usually flattened at the apex and never exceed I ~m in width and length.
Apoteci sessili, membranosi-gelatinosi, globosi nei primi stadi maturativi, successivamente da pulvinati a subdiscoidali
o deformati per reciproca compressione, 0,5-2 mm diam., con margine indistinto. Superficie imeniale leggermente
convessa, papillata per la protrusione degli aschi maturi, carnicina (con varie tonalita di rosa), ma anche marrone-

471
 Iodophanus carneus

c d
•
•0

0--------0
o IOf'JYT'-

a = spores of different collections; b = asci; c = paraphyses; d = subhymenium; e = medullary

excipulum; f-g = ectal excipulum (f = at the apothecial base; g = near the disc); h = hyphoid hairs.
a = spore di diverse collezioni; b = aschi; c = parafisi; d = subimenio; e = excipulum midollare; f-g =
excipulum ectale (f = alla base degli apoteci; g = in vicinanza del disco); h = peli ifoidi.

472
giallastra, biancastra sporca, rossastra 0 color mattone. Superficie esterna liscia, delle stesso colore, glabra, talvol-
ta con abbondanti peli ifoidi basali. Subimenio costituito da cellule poligonali allungate 0 cilindriche, 3-5 ~m diam.
Excipulum midollare a textura intrica/a, costituito da ife cilindriche 0 piriformi, 8-12 l1m diam.. ristrette a livello dei
setti. Excipulum ectale a textura globulosa (in alcuni punti globulosa-angularis), formato da ife 16-75 ~m diam., con
pareti spesse, in vicinanza del disco tendenti ad allungarsi e ad assumere un aspetto molto simile a quello delle
parafisi. Nella parte basale delrapotecio sono presenti numerosi peli ifoidi, 2-4 l1ffi diam.. settati, con pareti spesse
ed apice arrotondato. Parafisi eccedenti gli aschi. 3,5-6l1ffi diam., semplici 0 raramente forcate alia base, contenenti
grandi quantito di pigmenti arancioni giallastri, settate, quasi sempre diritte, allargate all'apice fino a 9 ~m. Aschi
(170-) 210-250 x 22-40 ~m, ottasporici, da debolmente ad intensamente amiloidi (talvolta non amiloidi), opercolati,
congofili, cilindrico-claviforrni. con pareti spesse, una breve coda, apice arrotondato od un po'appiattito. Spore uni-
o biseriate (piu frequentemente), 17-26,2 x (9,5-) 10-14,7 ~m, ellissoidali 0 subfusiformi (Q = 1,50-2,30; Q = 1,81),
simmetriche, apparentemente prive di involucro gelatinoso, ialine, prive di guttule, nei primi stadi maturativi con
pareti molto spesse, con poli arrotondati od anche leggermente appuntiti, a maturazione da quasi lisce 0 punteggia-
te ad ornamentate con verruche cianofile uniformemente distribuite, fitte, isolate, di solito appiattite all'apice, mai
piu alte e piu larghe di I l1m.
Observations - Osservazioni. I. carneus is a very common cosmopolitan species. reported from all
kinds of dung. human excrement included (KARSTEN. 1870), but also on textiles or papery material
(MOUTON. 1886. s.n. Ascophanus saccharinus; HEIMERL. 1889; PHILLlPS. 1893; LE GAL, 1953a; DE LA TOR-
RE. 1975; THIND & KAUSHAL. 1978; PROKHOROV. 1989c), decaying vegetable matter (BERKELEY & BROOME,
1873b s.n. Ascobolus thwaitesii; GRELET, 1932; THIND & KAUSHAL, 1978; DENNIS, 1983; RAITVlIR &
PROKHOROV, 1988), bare soil (BERKELEY & BROOME, 1866 s.n. Peziza salmonicolor). and we have found it
on the upholstery of an old car. In our moist chamber cultures it is invasive, growing out from the dung
on to the blotting paper.
We use a previous work of our own (CACIALLl et aI., 1998a) as a starting point to make clear that, in our
opinion, which results from the study of numerous collections. some taxa: are hardly separable and
could be regarded as forms of one rather variable species, whose morphological features are greatly
influenced by environmental conditions. For example, it is common knowledge that the colour of apothecia
results from the concentration of pigments in the excipulum and paraphyses and the concentration, in
turn, is proportional to the exposition time to the light and luminous intensity: the specimens of a certain
collection. grown in scarcely exposed niches of the substratum, can remain white (KIMBROUGH et al..
1969), but the others turn normally coloured. This is why the difference in colour (see our key) between
1. testaceus and I. carneus or other Iodophanus species is. in our opinion, relatively important for
diagnostic purposes. Personally we have observed numerous intermediate forms (absence of a "hiatus")
between I. testaceus, I. carneus and I. verrucosporus in regard to the colour of apothecia. but especially
to spore and episporic ornamentation size and shape.
Contrary to KiMBROUGH et aI. (1969), our conception of!. carneus is rather wide (see the main key) and,
following THIND & KAUSHAL (1978) and LOHMEYER (1995), includes varieties and forms whose features
fully match I. testaceus and I. verrucosporus. The two latter have been regarded as separate species
by some authors (GRELET. 1932-59; KIMBROUGH et aI., 1969; DE LA TORRE, 1975; PROKHOROV. 1991), but
MASSEE (1895) and DENNIS (1981) conceived I. testaceus as a variety of I. carneus and BARRASA
GONZALES (1985) did not consider that I. verrucosporus was a distinct species from I. carneus. two taxa
which only differ in spore size. GAMUNDi & RANALLl (1964), GAMUNDi (1975) and NEMLlCH etaI. (1976) also
seem to have a rather wide concept of I. carneus, and the spore size they report overlaps our own. See
also the comments in the key on the featur';s which distinguish I. carneus from I. hyperboreus and our
view on the identity of the latter.
In ltaly I. carneus was described by SACCARDO (1877. 1880) and SPEGAZZINI (1878), and latterly by
CACIALLl et aI. (1995; 1998a).
Si tratta di una comunissima specie cosmopolita, segnalala praticamenle su ogni tipo di escremenlo animale, com-
preso quello umano (KARSTEN, 1870), ma anche su materiale lessile 0 cartaceo (MOUTON, 1886. s.n. Ascophanus
saccharinus; HEIMERL, 1889; PHILLIPS, 1893; LE GAL, 1953a; DE LA TORRE, 1975; THIND & KAUSHAL, 1978; PROKHOROV, 1989c),
su vegelali in decomposizione (BERKELEY & BROOME, 1873b s.n. Ascobolus thwaitesii; GRELET, 1932; THIND & KAUSHAL,
1978; DENNIS, 1983,1986; RAITVIIR & PROKHOROV, 1988), su suolo nudo (BERKELEY & BROOME, 1866 s.n. Peziza salmonicolor).
Personalmenle rabbiamo lrovala anche sulla lappezzeria di una vecchia aulo. Dobbiamo dire inoltre che nelle no-
stre colture in camera umida e praticamente invasiva. crescendo sia direttamenle sugli escrementi che sulla carta
bibula collocata alia loro base.
Crediamo che sia slalo utile proporre una chiave aggiornala del genere Iodophanus, in quanlo fin dalla prima
osservazione della chiave stessa emerge che molti laxa sono estremamente vicini runo a r altro e di conseguenza
difficilmente separabili. Prendiamo spunto da un noslro precedenle lavoro sui funghi fimicoli (CAClALLI et al., 1998a)
per puntualizzare che, secondo il nostro parere, derivanle dallo studio delle numerose collezioni da noi esaminale,
alcuni laxa non solo sono difficilmenle separabili ma addirittura polrebbero essere considerali come forme di un'uni-
ca specie piuttoslo variabile, le cui caratterisliche morlologiche risentono enormemenle delle influenze ambientali.
Non e una novilo, ad esempio, che il colore dei ricettacoli dipenda dalla concenlrazione di pigmenli nell'excipulum
e nelle paralisi e che la concentrazione a sua volta sia direttamenle proporzionale al tempo di esposizione alia luce
ed all'inlensito della luce slessa: gli esemplari di una determinata collezione, cresciuti in nicchie del subslralo scar-

473
samente esposle, possono rimanere bianchi (KIMBROUGH et al., 1969), gli altri invece si colorano normalmente. Ecco
perch" la differenza di colore (vedi la chiave) tra t. testaceus e t. carneus 0 tra nItre specie di todophanus ha,
secondo nai, un'importanza relativa ai fini diagnostici. Personalrnente abbiamo osservato numerose forme interme-
die (assenza di uno "hiatus") tra t. testaceus, t. carneus et. verrucosporus, relativamente al colore dei ricettacoli, ma
soprattutto alia forma e alle dimensioni delle spore e delle ornamentazioni episporiche.
Per concludere diciamo che, al contrario di KIMBROUGH et al. (1969), il nostro concetto di t. carneus e piultosto ampio
(vedi la chiave generale delle specie fimicole italiane) e, in sinlonia con THINO & KAUSHAL (1978) e con LOHMEYER (1995),
inclusivo anche di varielo e forme le cui caratterisliche sono simili 0 sovrapponibili a quelle di t. testaceus e di 1.
verrucosporus. Questi due ultimi taxa sono slali trattah come specie indipendenti da una parte della letteralura
madema (GRl:LET, 1932-59; KIMBROUGH et al., 1969; DE J.A TORRE, 1975; PROKHOROV, 1991) menlre MAssEE (1895) e DENNls
(1981) considerano t. testaceus una varieto di t, carneus e BARRASA GONZALES (1985) a sua volta sostiene che e illegil-
limo separare a livello specifico t. verrucosporus da 1. carneus, due laxa che in pratica differiscono tra loro soltanlo
per le dimensioni delle spore. Anche GAMUNOi & RANALLl (] 964), GJw.uNoi (] 975) e NEMLlCH et al. (1976) sembrano avere
un concetlo piuUoslo ampio di t. carneus, lanlo che le dimensioni sporali riportale da quesh autori sono pralicamen-
le sovrapponibili alle noslre.
Per quanto riguarda le caratleristiche differenziali tra t. carneus e t. hyperboreus, rimandiamo alia noslra chiave.
In Italia t. carneus e stato descritto da SACCAROO (1877. 1880) e da SPEGAZZINI (1878), recentemente da CAClALLI et al.
(]995; 1998a).

THECOTHEUS Baud.
Species of Thecotheus we have already described in otheI"works (CACIALLl et aI., 1997; CACIALLl et aI.,
1998; DOVER! et al., 20000) and included in this text are not supplied with further remarks. We prefer,
instead, to provide a worldwide key to the genus, derived from MS (1992), but updated. It includes four
new species (T. harasisus, T. flavidus, T. formosanus, T. urinamans), published after 1992, and one
taxon, which we have temporarily named Thecotheus off. keithii. Another worldwide key to the species
of Thecotheus has been suggested by NAGAO et al. (2003).
Thecotheus has amyloid and operculate asci, which protrude above the disc surface at maturity, so we
shall not mention these features again.
Le specie da noi gio descrilte in altri lavori (CAClALLI et al., 1997; CAClALLI et al., 1998; DOVERl et al., 2000a) ed inserite in
queslo leslo non sono slale corredale di osservazioni. Alloro posto abbiamo preterilo proporre una chiave dicolomica
mondiale del genere Thecotheus, in parte basala sullavoro di AAs (] 992), ma aggiornata alia dala attuale. Dal1992
ad oggi sono slale pubblicate quattro nuove specie (T. harasisus, T. flavidus, T. formosanus, T. urinamansL alle quali
va aggiunlo illaxon che abbiamo provvisoriamenle chiamalo Thecotheus all. keilhii. Un'altra chiave su scala mon-
diale e stata proposta da NAGAO et al. (2003).
In questo genere gli aschi sono amiIoidi, opercolati, e protrudenti a maturazione, cosi cbe non accenneremo in
seguilo a tali caralteristiche.

Worldwide key to Thecotheus

1) Asci 8-spored. 4
1 *) Asci containing a different number of spores. 2
2) Asci 32-spored, sometimes 16- or 64-spored. Spores smooth and non-apiculate, 32-42 x 15-22 j.1m
(17-25 in 64-spored asci). Fimicolous. Thecotheus pelletieri
2*) Asci 3-8-spored. 3
3) Asci usually 4-spored, but even 3-, 5-, 8-spored. Spores smooth, non-apiculate, symmetrical, 30-37 x
15-16.5 j.1m. On moist sailor vegetable debris. Thecotheus phycophilus Pfister (981)
3*) Asci 4-8-spored. Spores finely warted or reticulate, non-apiculate, slightly asymmetrical, 16-20 x
6-8 j.1m. Fimicolous. Thecotheus viridescens E. Ludw. in Hohmeyer et al. (1989)
4) Spores apiculate. Bases of the apiculi with a collarette. Fimicolous. 5
4*) Spores apiculate or non-apiculate, but lacking collarettes. 6
5) Spores 12-16 x 7-9.5 Mm, ellipsoidal to subfusiform, slightly asymmetrical, finely granulose.
Thecotheus africanus R.S. Khan & I.C. Krug in Krug & Khan (987)
5 *) Spores 20-22 x 10-12 Mm, ellipsoidal, symmetrical, smooth.
Thecotheus perplexans (Faurel & Schotter) I.C. Krug & R.S. Khan (1987)
6) Spores smooth. 7
6*) Spores ornamented. 14
7) Spores apiculate. 8
7*) Spores non-apiculate. 10
8) Spores 13-16 x 7-8.5 Mm, ellipsoidal, asymmetrical. Fimicolous.
Thecotheus inaequi1ateralis Aas (1992)
8*) Spores larger, symmetrical. 9
9) Spores 17-22 x 7-11 j.1m, ellipsoidal to narrowly ellipsoidal. Apiculi variable in shape. Paraphyses of
two kinds (thin-walled and only slightly enlarged at the apex or thick-walled and claviform at the

474
 apex). Fimicolous Thecotheus keithii
9*) Spores 24.7-28.5 x 12.3-13.3 Ilm, narrowly ellipsoidal. Apiculi usually hemispherical. Paraphyses
thin and hardly enlarged at the apex. Fimicolous. Thecotheus aff. keithii (in this text)
10) Spores 12-16.5 x 6-8 jlm, ellipsoidal, symmetrical. On rotting litter debris, treated with urea.
Thecotheus urinamans Nagao, Udagawa & Bougher in Nagao et a1. (2003)
10*) Spores larger. 11
11) Spores 19-23.6 x 8.5-11 jlm, ellipsoidal-subfusiform, asymmetrical. Fimicolous.
Thecotheus crustaceus
11 *) Spores larger, symmetrical. 12
12) Spores 36-42 x 13-17.5 jlm, fusiform. On moist soil. Thecotheus pallens (Boud.) Kimbr. (1969)
12*) Spores non-fusiform. Fimicolous. 13
13) Spores 32-41 x 14-18 jlm, ellipsoidal or cylindric-ellipsoidal. Apothecia greyish.
Thecotheus cinereus
13*) Spores 28-32 x 14-16 jlm, ellipsoidal. Apothecia pale yellowish.
Thecotheus flavidus Y.-Z. Wang & Kimbr. (1993)
14) Spores apiculate. 15
14*) Spores non-apiculate. 20
15) Spores more or less asymmetrical, finely warted, up to 23 jlm long. 16
15*) Spores larger, symmetrical, finely or coarsely warted. 18
16) Spores 16-19 x 7-9 jlm, broadly ellipsoidal. Paraphyses of one kind. Fimicolous.
Thecotheus biocellatus (Petr.) Aas (1992)
16*) Spores ellipsoidal-subfusiform. Paraphyses of two kinds. 17
17) Spores 18-21 x 7.5-95 jlm. Fimicolous. Thecotheus Jormosanus
17*) Spores 16-22.5 x 7-9 jlm. On bare soil, twigs, vegetable debris.
Thecotheus rivicola (Vacek) Kimbr. & Pfister in Pfister (1972)
18) Spores 28-38 x 13.5-18 f.1m, usually biseriate, coarsely warted. Paraphyses often brownish and
encrusted. Fimicolous. Thecotheus holmskjoldii
18*) Spores smaller, uniseriate. Paraphyses hyaline. 19
19) Spores 23-28 x 12-13.5 f.1m, coarsely warted. Presence of a fringe of elongated appendages
overarching the apothecia. Fimicolous. Thecotheus harasisus Gene, El Shafie & Guarro (1993)
19*) Spores 25-30.5 x 12.5-14.5 f.1m, finely granulose. Overarching appendages absent. Fimicolous.
Thecotheus lundqvistii
20) Spores ellipsoidal or narrowly ellipsoidal, symmetrical. Asci strangulate. Paraphyses uncinate, of
one kind. 21
20*) Spores narrowly ellipsoidal to subfusiform, finely warted, asymmetrical, 14-16 x 6-7 jlm. Asci non-
strangulate. Paraphyses straight, of two kinds. Fimicolous.
Thecotheus himalayensis S.C. Kaushal (1980)
21) Spores 14-17 x 7-9 f.1m, finely warted, with larger polar warts. Fimicolous.
Thecotheus uncinatus Aas (1992)
21 *) Spores 22-26 x 11.5-16 jlm, coarsely warted. Fimicolous. Thecotheus strangulatus

Chiave mondiale del genere Thecotheus

I) Aschi 8-sporici. 4
1*) Aschi contenenti un numero diverse di spore. 2
2) Aschi 32-sporici, talvolta 16- 0 64-sporici. Spore lisce e non apicolate, 32-42 x 15-22 Ilm (17-25 negli aschi 64-
sporicil. Fimicolo. Thecolheus pelletieri
2*) Aschi 3-8-sporici. 3
3) Aschi di solito 4-sporici, ma anche 3-,5-, 8-sporici. Spore lisce, non apicolate, simmetriche, 30-37 x 15-16,5 J.!ffi.
Su suolo umido 0 su detriti vegetali. Thecolheus phycophiJus Pfister (1981)
3*) Aschi 4-8-sporici. Spore finemente verrucose 0 reticolate, non apicolate, leggermente asimmetriche, 16-20 x 6-8
jlm. Fimicolo. Thecotheus viridcscens E. Ludw. in Hohmeyer el a1. (1989)
4) Spore apicolate. Base degli apicoli provvista di un colletto. Specie fimicole. 5
4*) Spore apicolate 0 non apicolate, ma prive di colletti. 6
5) Spore 12-16 x 7-9,5 jlm, da ellissoidali a subfusiformi, leggermente asimmelriche, finemente granulose.
Thecolheus africanus R.S. Khan & I.C. Krug in Krug & Khan (1987)
5*) Spore 20-22 x 10-12 jlm. ellissoidali, simmetriche, lisce.
Thecolheus perplexans (Faurel & Schotter) I.C. Krug & R.S. Khan (1987)
6) Spore lisce. 7
6*) Spore ornamentate. 14
7) Spore apicolate. 8
7*) Spore non apicolate. 10
8) Spore 13-16 x 7-8,5 jlm, ellissoidali, asimmelriche. Fimicolo. Thecotheus inaequiJateralis Aas (1992)
8*) Spore piu grandi, simmetriche. 9

475
9) Spore 17-22 x 7-11 llm, da ellissoidali a strettamente ellissoidali. Apicoli di forma variabile. Paralisi di due tipi
(con pareli sottili e solo leggermente allargate all'apice oppure con pareli spesse e claviformi all'apice). F'imicolo.
Thecotheus keithii
9*) Spore 24,7-28,5 x 12,3-13,3 llm, strettamente ellissoidali. Apicoli di solito emisferici. Paralisi sottili ed appena
allargate all'apice. F'imicolo. Thecotheus aff. keithii (in questo testo)
10) Spore 12-16,5 x 6-8 llm, ellissoidali, simmetriche. Su detrili marcescenli di letliera, trattati con urea.
Thecotheus urinamans Nagao, Udagawa & Bougher in Nagao et al. (2003)
10*) Spore piu grandi. 11
Il) Spore 19-23,6 x 8,5-1111m, ellissoidali-subfusiformi, asimmetriche. F'imicolo. Thecatheus crustaceus
11*) Spore piu grandi, simmetriche. 12
12) Spore 36-42 x 13-17,5 llm, fusiformi. Su suolo umido. Thecatheus pallens (Boud.) Kimbr. (1969)
12*) Spore non fusiformi. Specie fimicole. 13
13) Spore 32-41 x 14-18 llm, ellissoidali 0 cilindrico-ellissoidali. Ascomi grigiastri. Thecatheus cinereus
13*) Spore 28-32 x 14-1611m, ellissoidali. Ascomi giallo chiari. Thecotheus flavidus Y.-Z. Wang & Kimbr. (1993)
14) Spore apicolate. 15
14*) Spore non apicolate. 20
15) Spore piu 0 meno asimmetriche, linemente verrucose, lunghe lino a 23 llm. 16
15*) Spore piu grandi, simmetriche, linemente 0 grossolanamente verrucose. 18
16) Spore 16-19 x 7-9 J.lm, largamente ellissoidali. Paralisi di un solo tipo. F'imicolo.
Thecotheus biacellatus (Petr.) Aas (1992)
16*) Spore ellissoidali-subfusiformi. Paralisi di due Iipi. 17
17) Spore 18-21 x 7,5-9,5 J.lm. F'imicolo. Thecatheus Jarmosanus
17*) Spore 16-22,5 x 7-9 llm. Su suolo nudo, legnetti, detriti vegeta1i.
Thecatheus rivicola (Vacek) Kimbr. & Plister in Plister (1972)
18) Spore 28-38 x 13,5-18 J.lm, di solito biseriate, grossolanamente verrucose. Paralisi sovente brunastre e incrostate.
F'imicolo. Thecatheus holmskjoldii
18*) Spore piu piccole, uniseriate. Paralisi ialine. 19
19) Spore 23-28 x 12-13,511m, grossolanamente verrucose. Presenza di una frangia di appendici allungate formanli
una volta al di sopra degli ascomi. F'imicolo. Thecotheus harasisus Gene, El Shalie & Guano (1993)
19*) Spore 25-30,5 x 12,5-14,511m, linemente granulose. Appendici formanti una volta assenli. F'imicol0.
Thecotheus lundqvistii
20) Spore ellissoidali 0 strettamente ellissoidali, simmetriche. Aschi con strozzatura subapicale. Paralisi uncinate,
di un solo Iipo. 21
20*) Spore da strettamente ellissoidali a subfusiformi, linemente verrucose, asimmetriche, 14-16 x 6-7 llm. Aschi non
strozzatL Paralisi diritte, di due Iipi. F'imicolo. Thecotheus himalayensis S.C. Kaushal (1980)
21) Spore 14-17 x 7-9 !lm, linemente verrucose, con verruche piu grandi ai polL F'imicolo.
Thecotheus uncinatus Aas (1992)
21*) Spore 22-26 x 11,5-16 llm, grossolanamente verrucose. F'imicolo. Thecotheus strangulatus

Thecotheus pelletieri (H. Crauan & P. Crauan) Baud.

Ann.. Sci, Nat. (Bot.) 5 (10): 236, 1869.
Synonyms: '" Ascobolus pelletieri H. Crouan & P. Crouan, Ann.. Sci. Nat. (Bot.) 4 (7): 173, 1857.
Pezizula pelletieri (H. Crouan & P. Crouan) Speg., Michelia 1 (2): 238, (1878).
- Ryparobius pelletieri (H. Crouan & P. Crouan) Sacc. in Vido, Michelia 1 (5): 605, 1879.
'" Mollisia pelletieri (H. Crouan & P. Crouan) Gillet, Champ. France. Discom. 1: 135, 1879.
Ascophanus pelletieri (H. Crouan & P. Crouan) Que!., Enchiridion fungorum: 295, 1886.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CROUAN RL. & CROUAN H.M., 1857. Annales des Sciences Naturelles (Bot.) Paris 4,7: 173, s.n. Ascobolus
pelletieri.
Tres petit. de I er 2 millimetres de diametre, blanc ou blanc gris, sessile, hemispherique ou subcylindrique,
quelquefois en forme de cone tronque au sommet; hymenium plane, er marge er peine sentie, d'une
consistance gelatineuse; theques grandes, larges, nombreuses, renfermant chacune trente-deux spores!
ovees, hyalines; paraphyses incolores, simples, filiformes, depassant les theques et prolan gees dans un
gelin. La substance est formee par un tissu cellulaire filamenteux d'une excessive tenuite, s'anastomosant
entre des cellules rondes ou ovoides et donnant au receptacle une consistance solide.
Les theques, dans cette tres curieuse espece, sont tres sai1lantes au-dessus de l'hymenium et presentent
l'aspect de petits cristaux hyalins.
Croit sur les crottins du cheval et les bouses de vache anciennes dans les marais et les prairies aux
environs de Brest. Printemps, automne. Rare.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) BRESCIA: Esenta, 200 m, about twenty gregarious, superficial specimens on dung
of sheep (?), G. Medardi, 10.96., 122.3-Monlichiari, MCVE 549. 2) BERGAMO, Dossena, 1000 m, on cattle dung, A. De
Vito, 21.8.97., 077.3.-San Pellegrino Terme, CLSM 04896 bis. 3) PORDENONE, Barcis, 700 m, on deer dung in culture,
G. Zecchin, 19.6.98., 064.1.-Montereale Valcellina, CLSM 04896 ter. 4) UDlNE, Sauris di Sopra, 1400 m, on horse dung

476
 Thecotheus pelletieri

-
o ~o~

a = asci; b = paraphyses; c = medullary excipulum; cl = ectal excipulum; e = spores.

a = aschi; b = parafisi; c = excipulum miclollare; cl = excipulum ectale; e = spore.

477
in culture, G. Medardi. 25.6.98, 030,2.-Forni di Sopra, CLSM 04896 quater, 5) VICENZA, Sarego, 250 m, on horse dung
in culture, A. Bizzi, 20.8.99., I 25.3-Longare, CLSM 04896 penta. 6) VICENZA, Lugo, 350 m, on horse dung in culture, A.
Bizzi, 20.ID.99., 103,l-Marostica, CLSM 04896 esa. 7) VERONA, Rovere, on cattle dung in culture, E Doveri, ID2.3-
Bosco Chiesanuova, CLSM 04896 epta. 8) MACERATA, Macchia di Fuoco, 550 m, on horse dung in culture, A. Bizzi,
3.5.02, 313.1-S, Ginesio, CLSM 04896 octo. 9) REGGIO CALABRIA, Gambarie, 1300 m, on cattle dung in culture, A.
Bizzi, 17.ID.03, 602,l-Gambarie, CLSM 04896 ena.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, membranous-fleshy, up to I mm diam., sometimes subglobose, more often cylindric
or obconical, slightly expanding at maturity. Outer surface hardly scurfy, whitish, finally grey, Margin
differentiated, low, intact or slightly crenulate. Disc plane or hardly concave, the same colour, dotted or
papillate, Subhymenium not differentiated from the medullary excipulum, Medullary excipulum a
textura intricata of long, septate hyphae, 2-4 ~m diam., here and there interspaced with small roundish
or polygonal cells. Ectal excipulum of a textura globulosa-angularis (prevalently globulosa in the outer
layers of excipulum), also with many elongated-cylindric, thick-walled hyphae, 3-4 flm diam., which
emerge and build up a close net of rhizoids, sometimes with globose ends. Paraphyses 1.5-2,5 ~m
diam., cylindric-filiform, simple or more often branched at some level, often anastomosed, septate,
containing many colourless vacuoles, very crowded, hardly exceeding the asci. not embedded in a
gelatinous material, straight, inflated up to 4-5 flm at the tips. Near the margin of the apothecium, rarely
also in other parts of the hymenium, decidedly wider paraphyses (paraphysoid), up to 5 flm diam.,
occur. They are septate in their lower part only and inflated up to 10 flm at the tips. Asci 407-472 x 71-84
flm, congophilous, broadly cylindric to cylindric-clavate, 32-spored in all collections, roundish at the
apex, with a short, hardly lobate stalk. Spores usually tetraseriate, 34.6-42 x (16.8-) 17.3-19 flm,
(sub)fusiform (Q = 1.94-2.29; Q = 2.16), equilateral, pointed at the ends, smooth, hyaline, non-apiculate,
thick-walled and abundantly yellowish granular in the early stages, surrounded by a gelatinous sheath,
which easily dissolves as soon as they have been discharged from the ascus.
Apoteci sessili, membranoso-carnosi, fino ad 1 mm diam., talvolta subglobosi, piu spesso cilindrici 0 troncoconici,
tendenti a spianare leggermente con la maturazione. Superlicie esterna appena forforosa, biancastra, poi grigia.
Margine evidente, basso, intero 0 leggermente crenulato. Superficie imeniale piana 0 appena concava, concolore,
punteggiata 0 papillata. Subimenio non differenziato dall' excipulum midollare. Excipulum midollare a textura
intricala, composto da ife allungate e settate, 2-4 /lm diam., intervallate qua e la da piccole cellule rotonde 0 poligo-
nali. Excipulum ectale a textura globulosa-angularis (prevalentemente globulosa nella parte piu superficiale), con
presenza anche di numerose ife cilindriche allungate, 3-4 /lm diam., a parete spessa, emergenti a livello del substrato,
dove formano una litta rete di rizoidi, provvisti talvolta di terminali globosi. Paralisi 1,5-2,5 /lm diam., cilindriche-
filiformi, semplici 0 piu frequentemente farcate a qualsiasi livello, sovente anastomizzate, settate, contenenti abbon-
danti vacuoli ialini, molto compatte, eccedenti gli aschi di pochi ,lm, non ricoperte da sostanza gelatinosa, diritte
all'apice, che si presenta allargato lino a 4-5 Ilm. In vicinanza del bordo del ricettacolo, ma sporadicamente anche
nelle altre parti dell'imenio, sono apprezzabili paralisi (parafisoidi) decisamente piu larghe (4-5 /lm), setlate soltanto
nella parte inferiore, allargate all'apice lino aID /lm. Aschi 407-472 x 71-841lm, congofili, da largamente cilindrici a
cilindrico-claviformi, 32-sporici in tutte le cOllezioni, con apice arrotondato e con una corta coda appena lobata.
Spore generalmente tetraseriate, 34,6-42 x 06,8-) 17,3-19 /lm, (sub)fusiformi (Q = 1,94-2,29; Q = 2,16), simmetriche,
con poli appuntiti, lisce, ialine, prive di apicoli, nei primi stadi maturativi provviste di pareti spesse e contenenti
abbondanti granulazioni giallastre, circondate da un cappuccio gelatinoso che, una volta espulse dall' asco, si
dissolve con facilita.

Thecotheus off. keithii (W. Phillips) Aos

Univ. Bergen Bot. Inst.-Thesis 4: 1l0, 1992. Photo 143: ll03
MATERIAL - MATERIALE: ITALY, 1) BOLZANO, Sesto (Valle Campo di Dentro), 1500 m, some gregarious, superficial
specimens on cattle dung, C. Losi, 20.8,89, 016.1-Dobbiaco, CLSM 045.00.
Description - Descrizione
Apothecia 1-3 mm diam., sessile, (sub)globose in the early stages, progressively expanding and
becoming more or less discoidal, with a well differentiated, somewhat involute and uneven margin.
Hymenial surface pale grey, dotted, flat or slightly concave. Outer surface pale grey-whitish, finely
granulose. Subhymenium of small, polygonal cells, 3-6 x 4-5 flm. Medullary excipulum a textura
intricata of cylindric hyphae, 7-16 flm diam., usually perpendicular to the hymenial surface. Ectal
excipulum a textura globulosa-angularis of roundish or polygonal, round-angled cells, 10-25 flm diam.,
crossed by a textura porrecta, whose cylindric hyphae end with claviform enlargements, up to 10 flm
wide. Paraphyses of one kind only, cylindric-filiform, 1.5-2 ~m diam., simplex or branched, septate,
hyaline, not immersed in a gelatinous material, exceeding the asci, straight or hardly curved in the
upper portion, slightly enlarged at the apex. Asci 253-296 x 19-24 flm, 8-spored, cylindric, rounded at
the apex, rather long-stalked. Spores obliquely or vertically uniseriate, (23.7-) 24.7-28.5 (-29.4) x 12.3-
13.3 flID, narrowly ellipsoidal (Q = 1.79-2.30; Q = 2,Oll, symmetrical, rounded at the ends, smooth,

478
 Thecotheus aff. keithii

o "'0}-'J'"'l

a = spores; b = asci; c = paraphyses; d = subhymenium; e = medullary excipulum; f = ectal excipulum.

a = spore; b = aschi; c = parafisi; d = subimenio; e = excipulum midollare; f = excipulum ectale.

479
hyaline, surrounded by a gelatinous sheath, thick-walled, apiculate, Polar apiculi usually hemispherical
or slightly cup-shaped, 1-4 /lm high, 4-6 /lm wide, congophilous and cyanophilous.
Apoteci 1-3 mm diam., sessili, nei primi stadi maturativi (sub)globosi, tendenti progressivamente a spianare e a
diventare piu 0 meno discoidali, con un margine ben differenziato, un po' involuto ed irregolare. Superficie imeniale
grigio chiara, punteggiata, piatta 0 leggermente concava. Superficie estema grigio chiara-biancastra, finemente
granulosa. Subimenio costituito da piccole cellule poligonali, 3-6 x 4-5 ~m. Excipulum midollare a textura intricata,
formato da ife cilindriche, 7-16 ~m diam., per 10 piu orientate perpendicolarmente alIa superficie imeniale. Excipulum
ectale a textura globulosa-angularis, costituito da cellule rotondeggianti 0 poligonali con angoli arrotondati, 10-25
~m diam.. attraversate da una textura porrecta. le cui ile cilindriche terminano all'estemo con rigonfiamenti clavifor-
mi, larghi fino a 10 ~m. Parafisi di un solo tipo, cilindrico-Iililormi, 1,5-2 ~m diam., semplici 0 ramificate, settate,
ialine, non immerse in una sostunza gelatinosa, eccedenti gli aschi, diritte od appena ricurve in alto, leggermente
allargate all·apice. Aschi 253-296 x 19-24 ~m, 8-sporici, cilindrici, con apice arrotondato ed una coda abbastanza
lunga. Spore obliquamente 0 verticalmente uniseriate, (23,7-) 24,7-28,5 (-29,4) x 12,3-13,3 ~m, strettamente ellissoida-
li (Q = 1,79-2,30; Q = 2,01), simmetriche, arrotondate alle estremita, lisce, ialine, avvolte da un cappuccio gelatinoso,
con pareti molto spesse e con apicoli polari. Quest'ultimi di solito emisferici 0 leggermente cupoliformi. alti 1-4 ~m,
larghi 4-6 ~m, congofili e cianolili.
Observations - Osservazioni. We have only had the opportunity to study a few specimens belonging to
one collection, and we identify the material only as T. aff. keithii since the features which distinguish it
from T. keithii (larger spores with almost always hemispherical apiculi, and paraphyses of one kind
only), suggest it may be a new taxon.
o
Sfortunatamente abbiamo avuto l'occasione di studiare pochi esemplari appartenenti ad una sola collezione. Per
tale motivo abbiamo preferito dare una collocazione tassonomica provvisoria (attinis) alia specie in oggetto, anche
se le caratteristiche differenziali che la separano da T. keithii (spore piu grandi, con apicoli quasi sempre emisferici,
parafisi di un solo tipo) fonno presupporre che si trotti di un nuovo taxon.

Thecotheus crustaceus (Starbd:ck) Aas & N. Lundq. in Aas

Univ. Bergen Bot. Inst., Thesis 4: 70, 1992.

Synonyms: == Ascophanus crustaceus Starback, Bot. Not.: 216, 1898.

== Iodophanus crustaceus (Starbi:i:ck) Kimbr., Amer. J. Bot. 56 (10): 1200, 1969.
Thecotheus agranulosus Kimbr., Mycologia 61: 112, 1969.
Original diagnosis - Diagnosi originale
STARBAcK K.• 1898. Botaniska Notiser 5: 216, s.n. Ascophanus crustaceus.
Apothecia sparsa vel plerumque gregaria, interdum crustam vagam efformantia, primitus sphaeroidea
vix clausa, deinde turbinata vel fere dolioloidea, demum crasse patellaria, vix marginata, primum pal-
lide fuscidula, mox nigricantia, atra, 0,5-1 mm. lata. Asci cylindracei, sursum rotundati, deorsum abrupte
et brevissime stipitati, 95-130 x 15-17 IJ. Sporidia 8:na, ellipsoidea, membrana crassa, disticha, velobli-
que monosticha, rarissime monosticha, 17-25 x 8-1 0 /l. Paraphyses filiformes, sursum bi- vel trifurcatae
vel irregulariter ramosae, 1,5-2/l. uno alterove ramulo incrassato, 3 IJ lato. Textura excipuli globulosa,
marginem versus series cellularum attenuatae. J+.- Hab.: ad fimum equinum Ledinge, Knifsta ineunte
Augusto 1895 sat copiosim. - Ab A. cinereo (Cr.) B. cui peraffinis paraphysibus colore apotheciorum
juniorum plane distincta species.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) GORIZIA. Cona island, 0 m, about thirty gregarious, often crowded, superficial
specimens on horse dung in culture, E Bersan, 8.97.. 109.I-Duino, CLSM 02797. 2) VICENZA, Lugo, 300 m, on horse
dung in culture, A. Bizzi, 30.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 02797 bis. 3) NUORO, Villanova Stris6ili Ooc. S. Barbara
Wood), 850 m, on pig dung in culture, A. Bizzi, Il.i 1.99, 531.4-Villanova Stris6ili, CLSM 02797 ter.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, globose at first. becoming subcylindric or turbinate, sometimes deformed owing to
mutual compression, becoming slightly flattened at maturity, 600-700 /lm high, 450-550 /lm diam. Disc
flat or hardly concave, rough, whitish or pale grey at first, brown with purple shades later. Margin well
differentiated. Outer surface smooth, more or less the same colour. Subhymenium of a textura globulosa,
made up of roundish, quite thick-walled cells, 3-5 /lm diam. Medullary excipulum a textura globulosa,
formed of roundish, rather thick-walled, pale cells, up to 13 Ilm diam. Near the ectal excipulum a very
thick bundle of cylindric, closely septate, thin-walled, light brown hyphae (tex/ura porrec/a), 1.5-3.0 /lm
diam., arises, passing through the ectal excipulum and ending in globose, thick-walled apices,7-22/lm
diam. Ectal excipulum a /ex/ura angularis of yellowish, thick-walled, polygonal cells, 7.5-30 /lm diam.
Paraphyses exceeding the asci, embedded in a greyish gelatinous material, cylindric-filiform, 1.5-2.0
/lm diam., septate, containing pale yellowish vacuolar pigments, branched and sometimes anastomosed
at some level, not- or slightly inflated at the tips, straight or hardly curved. Near the apothecial margin

480
 Theca theus crustaceus

- 6 c

- m- e = me clullary exclpulu
- m-, f = ectal

aeXcipulur~\)
- ascus,. b c pmaph","" C -- 'p ores;bimemo, su bhymemu
cl = .. e • , m,dallm
e=ipulum _ _ Iu m ectale_481
e-, f = eXClpu
a - = parafisi; C = spo re-. cl = su
= oseo,
they are much more inflated at the apex (up to I 0 ~m), sometimes moniliform, similar to the ends of
ectal excipulum. Asci 8-spored, congophilous, broadly cylindric, 210-236 x 15-20 ~m, thick-walled,
flattened at the apex, with a long, lobate stalk. Spores obliquely uniseriate, surrounded by a thin
gelatinous sheath, 20-23.6 x 10-11 ~m, ellipsoidal-subfusiform (Q = 1.90-2.25; Q = 2.08), usually
slightly pointed at the ends, most inequilateral. smooth, hyaline, very thick-walled (becoming thinner
at maturity), with a strongly cyanophilous episporium.
Apoteci sessili, inizialmente globosi, poi subcilindrici 0 turbinati, talvolta deformi per reciproca compressione, ten-
denti a spianare leggermente con la maturazione, alti 600-700 ~, 450-550 ~ diam. Superficie imeniale piatta od
appena concava, rugosa, dapprima biancastra 0 grigio chiara, successivamente marrone con tonalitc':t porpora. Mar-
gine ben definito. Superficie esterna liscia. piu 0 meno delle stesso c910re. Subimenio a textura globulosa. composto
da cellule rotondeggianti, 3-5 ~m diam., con pareti abbastanza spesse. Excipulum midollare a textura globulosa,
costituito da cellule rotondeggianti chiare, con pareti abbastanza spesse, fine a 13 ~m diam. In corrispondenza
dell'excipulum ectale prende origine un fascio molto compatto di ife cilindriche, fittamente settate, con pareti sottili.
marroni chiare. 1,5-3,0 ~m diam. (textura porrecta). che attraversa interamente l'excipulum ectale e termina all'ester-
no di quest'ultimo per mezzo di estremitc':t globose (7-22 ~m diam.) ed ispessite. Excipulum ectale a textura angularis.
composto da cellule poligonali giallastre, con pareti spesse, 7,5-30 ~ diam. Parafisi eccedenti gli aschi di pochi ~m.
immerse in una sostanza gelatinosa grigiastra, cilindriche-filiformi, 1.5-2 ~m diam., settate, contenenti pigmenti
vacuolari gialIastri chiari, ramificate e talvolta anastomizzate a qualsiasi livello, non 0 leggermente allargate al-
l'apice, diritte od appena ricurve. Vicino al margine delI'apotecio sono molto piu allargate all'apice (fino a 10 ~m),
talvolta moniliformi, simili ai terminali dell'excipulum ectale. Aschi ottasporici, congofili, largamente cilindrici, 210-
236 x 15-20 ~m, con pareti spesse, apice appiattito ed una lunga cc;oda lobata. Spore obliquamente uniseriate, circon-
date da un tenue involucro gelatinoso, 20-23,6 x I 0-11 ~m, ellissoidali-subfusiformi (Q = 1.90-2,25; CS = 2,08), con poli
generalmente un po' appuntiti, quasi tutte asimmetriche rispetto all'asse Iongitudinale, ialine, lisce, provviste di
pareti molto spesse (tendenti ad assottigliarsi con la maturazione) e di un episporio fortemente cianofilo.

Thecotheus cinereus (H. Crouan & P. Crouan) Chenant.

Bull. Soc. Mycol. Fr. 34: 39, 1918.
Synonyms: '" Ascobolus cinereus H. Crouan & P. Crouan, Ann. Sci. Nat. Bot. IV; 10: 194, 1858.
'" Ascophanus cinereus (H. Crouan & P. Crouan) Boud., Ann. Sci. Nat. Bot. V; 10: 249,
1869.
- Mollisia cinerea (H. Crouan & P. Crouan) Gillet, Champ. Fr.: Discom.: 134, 1879.
Thecotheus setisperma Le Gal. Bull. Soc. Mycol. Fr. 78: 411, 1963.
- Ascophanella cinerea (H. Crouan & P. Crouan) Faurel & Schotter, Cah. Maboke 3 (2):
130, 1965.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CROUAN P.L. & CROUAN H.M., 1858. Annales des Sciences Naturelles (Bot.) Paris 4, 10: 194-195, s.n.
Ascobolus cinereus.
Petit, de 2 er 4 millimetres de diametre, gris cendre, sessile, glabre, hemispherique, quelquefois de forme
irreguliere; hymenium plan, un peu convexe, d'un gris fonce er la maturite; theques grandes, claviformes,
longuement attenuees er leur base, renfermant huit spores subcylindriques, incolores; paraphyses
hyalines, simples, filiformes; receptacle gris verdatre pale, forme par un tissu cellulaire filamenteux tres
sene, anastomose, et de cellules mndes ou ovoldes occupant la partie inferieure.
Cmit sur les bouses de vache anciennes dans les marais. Brest. Automne. Tres rare.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BRESCIA: Salo, 200 m, dozens of gregarious, superficial specimens on cattle
dung, G. Medardi & C. Gallinari, 3.8.97, 100.2-Salo, CLSM 05097. 2) BRESCIA, Masaga, 1000 m, on dung of an
unidentified animal, G. Medardi & C. Gallinari, 8.8.99, 100.I-Valvestino, CLSM 05097 bis.
Description - Descrizione
(partly based on CACIALLI et aI.. 1998a) (parzialmente tratta da CACIALLI et aI.. 1998a)
Apothecia up to 3 mm diam., sessile, turbinate to discoidal or pulvinate. Disc whitish or light grey;
granulose. Margin hardly differentiated. Outer surface smooth, more or less the same colour but turning
darker grey or brown. Subhymenium not well differentiated from the medullary excipulum. Medullary
excipulum a textura intricata of narrowly cylindric, septate hyphae, 2-5 ~m diam., which usually run
perpendicular to the hymenium, intermixed with polygonal cells, 5-8 ~m diam. Ectal excipulum a textura
globulosa-angularis, of thick-walled cells, 15-33 x 10-20~. The outer layer is covered with clavate or
subglobose cells, 7-16 ~m diam., which represent the ends of hyphae coming from the medullary
excipulum and penetrating into the ectal one. Paraphyses of two kinds, exceeding the asci, septate
and containing vacuolar pigments: they may be 1.5-2.0 ~m diam.. very wavy, branched, not inflated at
the tips, thin-walled, or 4-6 ~m diam., usually unbranched, inflated up to 10 ~m at the apices, thick-
walled. Asci 288-367 x 38-50 ~m, 8-spored, broadly cylindric, thick-walled (ca I ~m), congophilous,

482
 Thecotheus·
d cmereus
~----------
d

~
a = subhymemum'
'1"'=.
a ,,>le .
. .b ~
mooWla
'Y
.
=pulam'
1 ollare;
lmemo'. b = excipulum mod
-
c = . exclpul
;,---'..
c -. ecturn ectale;I"""
a I excipulum'
d =. d -- '
paraphyse s,. e -- ascus; f =
parahsi'. e - asco; f = spore.

483
rounded at the apex, long-stalked. Spores transversely uniseriate (rarely) or biseriate, surrounded
by a broad gelatinous sheath, 33.6-36.7 x 15.8-17.8 ~m, narrowly ellipsoidal or subcylindric (Q =
1.91-2.33; Q = 2.07), rounded at the ends, equilateral, hyaline, lacking both warts and polar apiculi,
thick-walled and containing a yellowish granular material in the early stages, rather thin-walled at
maturity.
Apoteci larghi fino a 3 mm, sessili, da turbinati a discoidali 0 pulvinati. Superlicie imeniale biancastra 0 grigio
chiara, granulosa. Margine poco differenziato. Superficie esterna liscia. piu 0 meno dello stesso colore ma
tendente ad assumere tonalita grigio-marroni piu scure. Subimenio non ben differenziato dall'excipulum
midollare. Excipulum midollare a textura intricata, composto da ife cilindriche allungate, 2-5 l1m diam., settate,
disposte per 10 piu perpendicolarmente all'imenio, intervallate da cellule poligonali, 5-8 l1m diam. Excipulum
eetale a textura globulosa-angularis, costituito da cellule 15-33 x 10-20 l1m, con pareti spesse. Lo strato piu
esterno e ricoperto da cellule claviformi 0 subglobose, 7-16 l1m diam., che rappresentano i terminali delle ife
dell'excipulum midollare insinuatesi tra gli elementi dell'excipulum ectale. Paralisi di due tipi, eccedenti gli
aschi di pochi l1m, settate e contenenti pigmenti vacuolari: le prime I, 5-2,0 l1m diam., molto ondulate, ramificate,
non allargate all'apice, con pareti sottili, le seconde 4-6 l1m diam., di soWo non forcate, allargate all'apice fino
a 10 l1m, con pareti spesse. Aschi 288-367 x 38-50 l1m, ottasporici, largamente cilindrici, con pareti spesse (circa
1 l1m) ed uniformemente congofile, con apice arrotondato e con una lunga coda. Spore da trasversalmente
uniseriate (raramente) a biseriate, avvolte da un largo cappuccio gelatinoso, 33,6-36,7 x 15,8-17,8 l1m, stretta-
mente ellissoidali 0 subcilindriche (Q = 1,91-2,33; Q = 2,07), con poli arrotondati, simmetriche, ialine, prive sia
di verruche che di apicoli po1ari, nei primi stadi maturativi provviste di pareti spesse e contenenti una sostanza
granulare giallastra, a maturazione con pareti piuttosto sottili...

Thecotheus strangulatus (Velen.) Aas & N. Lundq. in Aas

Univ. Bergen Bot. Inst., Thesis 4: 170, 1992.
Synonyms: '" Ascophanus strangulatus Velen., Monogr. Discom. Bohemiae I: 358, 1934.
Original diagnosis - Diagnosi originale
VELENOVSKY J., 1934. Monographia Discomycetum Bohemiae: 358, s.n. Ascophanus strangulatus.
Ap. 1-2 mm. sparsa. crasse lentina, subglobosa. sessilia. glabra, pallide virentia. As. 80-150 x 20-25,
jodo intense coerulei, crasse cylindrici, obtusi, basi pedicello tenui, flexo. bilobo. longo, parte superiori
strangulati. Par. tenuiter filif., divisae, apice non dilatatae, valdae faleatae, ecoloratae. Sp. obtuse
ellipticae. 20-25.
In fimo vaccino vetusto in valle calida infra Bozkov octob. 1928.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) BRESCIA, Pregnago, dozens of gregarious, partly immersed specimens, on sheep
dung, G. Medardi,14,10.00, 122.I-Manerba del Garda, CLSM 046.00.
Description - Descrizione
Apothecia 0.5-1.5 mm diam., sessile. subglobose at first, pulvinate or lenticular later, finally cup-
shaped. Hymenial surface translucent, very pale brown, dotted. Margin even, sometimes not well
differentiated. Outer surface smooth, more or less the same colour as the hymenial surface.
Subhymenium and medullary excipulum of a textura mixta, intricata and globulosa, made up of
cylindric hyphae, 3-7 ~m diam., mixed with globose and distinctly granulose cells. Ectal excipulum
a textura globulosa-angularis of roundish or polygonal cells, 8-15 x 7-12 ~m, subcylindric at the
apothecial margin. Paraphyses of only one kind, cylindric-filiform, 1-2 ~m diam., septate. branched
at some level, sometimes anastomosed. exceeding the asci, containing a few yellowish vacuoles,
enlarged up to 5 ~m and uncinate at the apex. Asci 166-200 x 25-28.5 ~m, 8-spored, cylindric-
claviform, rounded at the apex, short-stalked, with a more or less evident subapical-median
constriction. Spores 22.8-25.1 (-25.6) x 11.4-12.3 ~m. irregularly uniseriate to biseriate, narrowly
ellipsoidal or ovoid (Q = 1.84-2.25; Q = 2.06), symmetrical, very thick-walled in the early stages,
hyaline, yellowish at maturity, surrounded by a gelatinous sheath, non-apiculate, ornamented with
isolated, roundish warts, 0.5-3 ~m wide, up to I ~m high.
Apoteci 0,5-1,5 mm diam., sessili, inizialmente subglobosi, poi pulvinati 0 lenticolari, tardivamente cupolat!.
Superficie imeniale translucida, marrone molto chiara, punteggiata. Margine regolare, talvolta non ben delini-
to. Superficie esterna liscia, piu 0 meno dello stesso colore dell'imenio. Subimenio ed excipu1um midollare a
textura mixta, intricata e globulosa, costituito da ife cilindriche, 3-7 l1m diam., mescolate a cellule subglobose e
molto granulose. Excipu1um ectale a textura globulosa-angularis, costituito da cellule rotondeggianti 0 poligo-
nali, 8-15 x 7-1211m, tendenti a diventare subcilindriche a livello del margine. Paralisi di un solo tipo, cilindrico-
filiformi, 1-2 l1m diam., settate, ramificate a qualsiasi livello, talvolta anastomizzate, eccedenti gli aschi, conte-
nenti qualche vacuolo giallastro, allargate all'apice (fino a 5 l1m) ed uncinate. Aschi 166-200 x 25-28,5 l1m,
ottasporici, cilindrico-claviformi, con apice arrotondato, una strozzatura subapicale piu 0 meno evidente ed una
corta coda. Spore 22,8-25, I (-25,6) x 11,4-12,3 l1m, da irregolarmente uniseriate a biseriate, strettamente ellissoi-
dali od ovoidali (Q = 1,84-2,25; Q = 2,06), simmetriche, con pareti molto spesse nei primi stadi maturativi,

484
 Thecotheus strangulatus

a = immature spores; b = mature spores; c = ascus apex; d = ascus; e = paraphyses; f = ectal

excipulum; g = medullary excipulum.
a = spore immature; b = spore mature; c = apice di un asco; d = asco; e = parafisi; f = excipulum
ectale; g = excipulum midollare.

485
ialine, giallognole a maturazione, avvolte da un cappuccio gelatinoso, non apicolate, ornamentate con verru~
che rotondeggianti isolate, larghe 0,5-3 /lm, alte fino ad 1 /lm.
Observations - Osservazioni. According to YAO & SPOONER (2000) T. strangulatus is very close to T.
harasisus, from which, however, it is easily distinguishable by the strangulate asci. non-apiculate spores
and lack of elongated appendages overarching the apothecia. T. strangulatus is, however, similar to T.
uncinatus, but the former has larger and more coarsely ornamented spores.
Our record is exceptional. as it is the first to be reported after the protologue (VELENOVSKY, 1934). and its
features overlap those of the typus, except for the occurrence on sheep rather than cattle dung.
Bronckers (in 1itt.) informs us he has recently found T. strangulatus on old horse and cattle dung in the
Netherlands.
Secondo YAO & SPOONER (2000) questa specie assomiglia molto a T. harasisus, dal quale comunque puo essere facil-
mente distinta per gli aschi strozzati, le spore non apicolate e la mancanza di appendici allungate, disposte a forma-
re una volta al di sopra degli ascomi. Piuttosto T. strangulatus e simile a T. uncinatus, rispetto al quale presenta
spore piu grandi e piu grossolanamente ornamentate.
II nostro ritrovamento to eccezionale, dal momento che e l'unico ufficialmente segnalalo dopo il protologo (VELENOVSKY,
1934). Le carattelistiche di questa collezione corrispondono perfettamente a quelle del typus ad eccezione dell'habi-
tat (escrementi di pecora anziche di vacca).
Bronckers (in lilt.) ci informa di aver trovato recentemente in Olanda T. strangulatus su vecchi escrementi di cavallo
e di vacca.

Thecotheus formosanus Y.-Z. Wang

Mycotaxon 52 (I): 84,1994.
Original diagnosis - Diagnosi originale
WANG Y.-Z•• 1994. Mycotaxon 52 (I): 84-86.
Apothecia dispersa, primo subg10bosa et alba, in maturitate cupu1iformes et brunneo1a, 0.5-1 xO.2-1.2
mm. Excipu1um ecta1e textura globosa vel angu1aris 10-45 flID diam, ad marginem cellu1arum bu1borum
compositum, 10-15 flID in diam; excipu1um medullare cum texturls intricatis, hyphae 2-5 flID diam. Asci
octospori, cy1indracei, J+. 150-250 x 12.5-17.5 flID. Ascosporae ellipsoideae, 18-20 x 7.5-9 flID, verrucu10sae,
apicu1atae, apiculi hemisphaerici, 1-1.5 x 2-3 flID. Paraphyses filiformes, 2-3 flID diam, vel apice 1eviter
inflatae. 4-7.5 flID diam,
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BRESCIA, Salo, 200 m, five isolated, superficial specimens on equine dung, G.
Medardi & C. Gallinari, 2.1.98, 100.2-Salo, CLSM 03598.
Description - Descrizione (based on DOVER! et aI., 2000a) (tratta da DOVER! et a1.. 2000a)
Apothecia up to I mm diam., sessile, subglobose or turbinate in the early stages, becoming discoidal
or lenticular, membranous. Outer surface smooth, greyish with purple-brown shades. Margin even and
well differentiated. Hymenial surface the same colour, slightly concave, papillate (fide G, Medardi).
Subhymenium differentiated, made up of roundish, thick-walled cells, 5-8/lm diam. Medullary excipulum
about 200 /lm thick in the middle part of the apothecium, of a textura in/ricata, of cylindric, loosely
arranged, septate, branched, rather thin-walled hyphae, 2-4 /lm diam., which run in all directions,
building up a structure similar to a reticulum, and often continue their way up to the ectal excipu1um.
outside which they end by means of claviform enlargements, 7-10 /lm diam. Ectal excipulum thicker at
the base of apothecia, a textura angu1aris of polygonal. thick-walled cells, 10-15/lm diam., which turn
roundish or claviform near the apothecial margin. Paraphyses of two kinds: I) most cylindric-filiform,
1.5-2 /lm diam" thin-walled, sometimes branched at the base, containing a few colourless vacuoles,
crowded. straight, exceeding the asci. not- or slightly inflated at the tips, which are not embedded in a
gelatinous material; 2) some thick-walled, inflated up to 6 /lm at the tips. Asci 190-210 x 15-17 /lffi,
slightly congophilous, cylindric, 8-spored, roundish or hardly flattened at the apex, rather long-stalked.
Spores 17,8-21 (-22) x 8.4-9.5/lm, most (ca 75 %) inequilateral (amygdaliform). the others equilateral,
ellipsoidal-subfusiform (Q = 2.11-2,50; Q = 2.25). uniseriate, surrounded by a large gelatinous sheath,
with granular contents and thick-walled in the early stages, hyaline but turning yellowish, not ornamented
or imperceptibly dotted, strongly cyanophilous, with two apiculi, 2-3.5 x 1-2.5 /lm, only clearly observable
in cotton blue, usually hemispherical but sometimes slightly elongated.
Apoteci larghi fino ad I mm, sessili, subglobosi 0 turbinati nei primi stadi maturativi, poi discoidali 0 lenticolari,
membranosi. Superficie esterna liscia, grigiastra con tonalita marroni porporine. Margine ben definito, regolare.
Superficie imeniale delle stesso colore, leggermente concava, punteggiata (fide G. Medardi). Subimenio differen-
ziato, costituito da cellule rotondeggianti, con pareti spesse, larghe 5-8 /lm. Excipulum midollare spesso circa 200
/lm nelIa parte centrale delI'apotecio, a textura intricata, costituito da ife cilindriche, larghe 2-4 /lm, non appressate,
settate, ramificate, con pareti abbastanza sottili, dirette in tutte le direzioni e formanti una specie di rete, sovente

486
 Tbecotbeus formosanus

AO~
............

o
o

o
o

a = immature spore; b = mature spores; c = medullary excipulum; d = ectal excipulum; e = paraphyses;

f = asci; g = subhymenium.
a = spora immatura; b = spore mature; c = excipulum midollare; d = excipulum ectale; e = parafisi;
f = aschi; g = subimenio.

487
prolungate verso l'excipulum ectale, all'esterno del quale terminano con rigonfiamenti claviformi. larghi 7-10 l1m.
Excipulum ectale piu spesso alia base, a textura angularis. costituito da cellule poligonali, larghe 10-15 l1m, con
pareti spesse. A livello del margine e costituito invece da cellule rotondeggianti 0 claviformi. Parafisi di due tipi: I) in
prevalenza cilindriche-filiformi. 1,5-2 l1m diam.. con pareti sottili, talvolta ramificate alia base, contenenti qualche
vacuolo non pigmentato, molto appressate, diritte, eccedenti gli aschi, non od appena allargate all'apice, non im-
merse in un materiale gelatinoso; 2) alcune con pareti spesse e con apice allargato fino a 6 lJ.rn. Aschi 190-210 x 15-
17 l1m, leggermente congofili, cilindrici. ottasporici, con apice arrotondato 0 appena appiattito e con una coda piut-
tosto lunga. Spore 17,8-21 (-22) x 8,4-9,511m, in gran parte (circa il 75 %) asimmetriche rispetto all'asse longitudinale
(amigdaliformil,le altre simmetriche, ellissoidali-subfusiformi (Q = 2,11-2,50; Q = 2,25). uniseriate, circondate do un
largo cappuccio gelatinoso, nei primi stadi maturativi molto granulose e con pareti spesse, ialine ma tendenti a
diventare giallastre, non ornamentate od impercettibilmente punteggiate, fortemente cianofile, provviste di apicoli
polari 2-3,5 x 1-2,511m, osservabili con chiarezza solo in blu cotone lattico, per 10 piu emisferici ma talvolta anche un
po' allungati.

Thecotheus lundqvistii Aas

Thesis 4, Univ. Bergen Bot. Inst.: 127, 1992.
Original diagnosis - Diagnosi originale
MS 0.,1992. Thesis 4, Universitetet Bergen-Botanisk Institutt: 127.
Apothecia solitaria vel aggregata, sessilia, in sicco 0.2-1 (- L-5) mm diam.; primo cylindricum, maluritate
doliforme vel turbinatum, denique ± discoideum, colore primo ex-albido, deinde brunneo-aurantiaco
vel pallide brunneo, plerumque dilute lilacino suffuso. Asci octospori, parietibus omnis iodo
caerulescentibus, 270-300 x 21-32 (-45) JlI1l. Ascosporae uniseriatae, late ellipsoideae, 25-30 x 12.5-14.5
JlI1l, granis minutis omatae, apiculatae. Paraphyses simplices, apicibus 5 (- 7) JlI1llatis. fimicola.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BOLZANO, Val di Funes, 1500 m, about twenty specimens on old bovine dung, G.
Medardi, 6.89, 015.3-Funes, MCVE-ERB2 10743.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, membranous-fleshy, subglobose in the early stages, turbinate or sometimes
subcylindric later and expanding at maturity, up to 4 mm diam., lying on a whitish, quite blooming
mycelial felt. Outer surface smooth, whitish, grey when dried. Margin well differentiated, even. Disc
the same colour, slightly convex or plane, granulose. Medullary excipulum a textura mixta, globulosa
and intricata, with nests of roundish cells, up to 25 Ilm diam., interspaced with elongate, cylindric
hyphae, 3-10 Ilm diam. Ectal excipulum a textura angularis of polygonal cells, 10-27 Ilm diam., more
elongate at the sides of apothecium. The outer surface is covered with globose cells, up to 15 Ilm diam.,
representing the ends of elongate hyphae coming from the medullary excipulum. Numerous anchoring
hyphoid hairs can be found at the base of apothecium. Paraphyses cylindric-filiform, 2-2.5 Ilm diam.,
branched at some level, rarely simple, crowded, exceeding the asci, containing abundant colourless
vacuoles, inflated up to 5 IJm at the tips, and at the margin of the apothecium interspaced with wider
hyphae. which are strongly enlarged at the tips, resembling the cells arranged on the outer layer of the
excipulum. Asci 262-300 (-354) x 23-31.5 Ilm, 8-spored, sometimes 4-6-spored (contemporaneously
containing both normally developed and abortive spores), cylindric, quite thick-walled, short stalked,
dome-shaped at the apex. Spores 26.2-30.4 x 12.6-14.1Ilm (Q = 1.92-2.23; Q = 2.11). narrowly ellipsoidal
or subfusiform, sometimes inequilateral (amygdaliform). obliquely or vertically uniseriate, enveloped
in a gelatinous sheath, slightly pointed or rarely rounded at the ends, lacking guttulae, hyaline, smooth
in the early stages, ornamented with cyanophilous dotted warts when mature, with a bilateral, almost
hemispherical apiculus, 4-7 Ilm wide and 2-3 Ilm high, which appears deeply cyanophilous and
congophilous.
Apoteci sessili, membranosi-carnosi, subglobosi nei primi stadi maturativi, successivamente turbinati 0 talvolta
subcilindrici, tendenti a spianare con la maturazione, larghi fino a 4 mm, adagiati su un feltro miceliare biancastro,
piuttosto rigoglioso. Superficie esterna liscia, biancastra. grigia con la disidratazione. Margine ben differenziato,
regolare. Disco concolore, leggermente convesso 0 piano, granuloso. Excipulum midollare a textura mixta, globulosa
ed intricata, con nidi di cellule rotondeggianti, larghe fino a 25 l1m, mescolate con ife allungate, cilindriche, orientate
in tutte le direzioni, 3-10 l1m diam. Excipulum ectale a textura angularis, composto da cellule poligonali, 10-27 l1m
diam., piu allungate sui lati dell'apotecio. La superficie esterna e tappezzata da cellule globose, larghe fino a 1511m,
che rappresentano i terminali delle ife provenienti dall'excipulum midollare. Numerosi peli ifoidi sono presenti alia
base dell'apotecio. Parafisi cilindrico-filiformi, 2-2,5 l1m diam., forcate a qualsiasi livello, di rado semplici, molto
appressate, eccedenti gli aschi, contenenti abbondanti vacuoli ialini. allargate all'apice fino a 5 l1m, sui margine
dell'apotecio mescolate con ife piu larghe, molto allargate all'apice, simili a quelle presenti sulla parte superficiale
dell'excipulum. Aschi 262-300 (-354) x 23-31,5 l1m, ottasporici, talvolta tetra-esasporici (contenenti contemporanea-
mente spore normalmente strutturate e spore abortive). cilindrici, con pareti piuttosto spesse, con una corta codo e
con apice a forma di cupola. Spore 26,2-30,4 x 12,6-14,1 l1m (Q = 1.92-2,23; Q = 2,11), strettamente ellissoidali 0
subfusiformi, alcune asimmetriche rispetto all'asse longitudinale (amigdaliformil, obliquamente 0 verticalmente

488
 Thecotheus lundqvistii

a = medullary excipulum; b = ectal excipulum; c = spores; d = paraphyses; e = asci.

a = excipulum midollare; b = excipulum eetale; c = spore; d = parafisi; e = aschi.

489
uniseriate, avvolte da una guaina gelatinosa completa, con poli leggermente appuntiti 0 raramente arrotondati,
prive di guttule, ialine, provviste di un apicolo polare bilaterale fortemente cianofilo e congofilo, pressoche emisferico,
4-7 J.lm diam., alto 2-3 J.lm, lisce nei primi stadi maturativi, poi ornamentate con verruche puntiformi cianofile.

Thecotheus holmskjoldii (E.C. Hansen) Chenant.

Bull. Soc. Mycol. Fr. 34: 39, 1918.
Synonyms: '" Ascophanus holmskjoldii E.C. Hansen, Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren.: 290, 1876.
Ascobolus incanus W. Phillips, Grevillea 5: 117, 1877.
~ Ascobolus holmskjoldii (E.C. Hansen) Wint., Hedwigia 17: 91. 1878.
Ascophanus incanus (w. Phillips) Sacc., Syll, Fung. 8: 529, 1889.
Thecotheus cinereus (H. Crouan & P. Crouan) Chenant., s. Chenant., Bull. Soc. Mycol. Fr.
34: 39, 1918; s. Le Gal, Ann. Sci. Nat. (Bot.) XII 1, 1960.
Thecotheus cinereus var. major Chenant.. Bull. Soc. Mycol. Fr. 34: 39, 1918.
Ascophanus holmskjoldii var.leporinus Velen., Monogr. Discom. Boh.: 357, 1934.
Ascophanus holmskjoldii var. caprin us Velen., Monogr. Discom. Boh.: 357, 1934.
- Ascophanella holmskjoldii (E.C. Hansen) Faurel & Schotter, Cah. La Maboke 3 (2): 130,
1965.
Original diagnosis - Diagnosi originale
HANSENE. C., 1876. De danske Gjl2Jdningssvampe (Fungifimicoli danicD. Vidensk. Meddelelser Naturhist.
Forening.: 290, s.n. Ascophanus holmskjoldii.
Sporocarpium siddende, skaalformet eller naesten cylindrisk, smudsigt graaladent; Discus convex, vortet
af de Eremspringende Asci; Randen uudviklet; Yderfladen nedad Siderne ujevn, ofte lidt klidagtig. Discus
0_1 Millim. i Diam. Mycelium traadformigt, grenet, septert, naesten farve10st.
Sporocarpierne Erie, spredte. Asci stilkede, k0lleformede med afsmalnende, afrundet 0verste Ende og
med Antydning af et rundt Operculum. Hver indeholder 8 Sporer. Sporebaer. Del c. 190 111., 45 11 t.
Sporae langstrakt ovale med ujevn Overflade, graagule, hver indeholdende en Cellekjerne. 30-36111.,
15-16 11 t. I hver Ende en li11e rund Lap. hvorfra der udgaaer et Knippe af tynde. tilspidsede Traade.
Sporen saavelsom dens to Lapper ere omgivne af et Hylster, hvilket ligesom de omtalte
Vedhaengsdannelser er farveErit og gelatin0st. Traadene forsvinde hurtigt i Vand, naar Sporerne forlade
Ascus; Hylsteret udbuldner da til et betydeligt Rumfang og flyder derpaa hen; men Lapperne bevares i
de fleste Tilfaelde. Paraphyses tyndt traadformede, septerte, i Spidsen undertiden lidet opsvulmede,
farve10se, af Laengde med Asci, enkelte eller grenede. Se Tavle VI. Fig. 1-8.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botro delle Fontanelle. 200 m, six scattered specimens on bovine dung
in culture, F. Doveri, 12.6.95, 2B4.4-Collesalvetti, MCVE 4BI. 2) COSENZA, Rossano, 700 m, on cattle dung in culture,
C. Lavorato, 22.12.9B, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 01495 bis. 3) BRESCIA, Tonale Pass, 2200 m, on deer dung, G.
Robich, B.9.99, 041.2-Ponte di Legno, CLSM 01495 ter. 4) VICENZA, Recoaro (Mount Rasta), 1000 m, on roe deer dung,
A. Bizzi. 9.9.99, 102.2-Valdagno, CLSM 01495 quater. 5) BRESCIA. Masaga, 1000 m, on roe deer dung, G. Medardi &
C. Gallinari, 10.7.99, 100.I-Valvestino, CLSM 01495 penta. 6) PISA, S. Rossore Park, 0 m, on fallow deer dung in
culture, F. Doveri, 5.3.00, 272.2-Migliarino. CLSM 01495 esa. 7) AOSTA. Bettaforca, 2BOO m, on rock goat dung in
culture, L. Levorato, 26.B.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 01495 epta. B) COSENZA, Corigliano Calabro-Ioc.
Baraccone, 1000 m. on cattle dung in culture, C. Lavorato, 4.11.01, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 01495 octo. 9)
COSENZA, Mount Scuro, 1600 m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 4.9.01, 560.3-Spezzano della Sila, CLSM
01495 ena. 10) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on cattle dung in culture, F. Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola,
CLSM 01 495-deca. 11) BELLUNO, Lorenzago" 900 m, on cattle dung, A. Bizzi, 22.7.02. 030.3-Pieve di Cadore, CLSM
01495-XI. 12) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levante, CLSM
01495-XII. 13) RAVENNA, Ponte Bottole pinewood, 0 m, on fallow deer dung in culture, A. Bizzi, 11.11.02, 223. I-Marina
Romea, CLSM 01495-XIII. 14) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on wild rabbit dung in culture, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-
Porto Levante, CLSM 01495-XIY. 15) COSENZA, Tarsia. 300 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato, 10.5.02,543.2-
Spezzano Albanese, CLSM 01495-XY. 16) COSENZA, Tarsia, 300 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 2.5.02,
543.2-Spezzano Albanese, CLSM 01495-XVI. 17) REGGIO CALABRIA, Tazza, BOO m, on cattle dung in culture, F. Dove-
ri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovanni, CLSM 01495-XVII. IB) REGGIO CALABRIA, Passo Petrulli (Aspromontel. 1100
m, on sheep dung in culture, F. Doveri, 17.10.03, 602.4-Santo Stefano in Aspromonte, CLSM 0 I 495-XVIII. 19) BELLUNO,
Croce d'Aune pass, 2000 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 01495-XIX.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, membranous-fleshy, subglobose in the early stages. then turbinate or subcylindric,
and expanding and becoming pulvinate or almost discoidal at maturity, 350-750 Ilm high, 400-500 Ilm
diam. Margin scarcely differentiated, even. Outer surface smooth, whitish or pale grey. Disc the same
colour. plane or slightly convex, papillate. Subhymenium of a textura angularis, made up of small,
polygonal cells, 3-51lID diam. Medullary excipulum a textura mixta, globulosa and intricata. of roundish
cells, 12-20 Ilm diam., interspaced with cylindric hyphae, 3-5 Ilm diam. Ectal excipulum a textura

490
 Thecotheus holmskjoldii

'0jUTll.

a = medullary excipulum; b = ectal excipulum; c = apices of asci; d = stalks of asci; e = subhymenium;

f = paraphyses; 9 = ascus.
a = excipulum midollare; b = excipulum ectale; c = apici degli aschi; d = code degli aschi; e =
subimenio; f = parafisi; 9 = asco.

491
angularis of slightly angular cells, 6-17 /lm diam., interspaced with the extensions of hyphae coming
from the medullary excipulum and ending in a palisade of claviform cells, 10 /lm wide. Paraphyses
exceeding the asci, not embedded in a gelatinous material. cylindric-filiform, branched and diverticulate
at some level. 2-2.5 /lID diam., septate, containing few colourless vacuoles, inflated up to 7 /lm at the
tips, often somewhat encrusted with brownish material. Asci 8-spored, cylindric-claviform, 250-290 x
30-45 /lID, dome-shaped at the apex, long-stalked. Spores biseriate or irregularly arranged, surrounded
by a gelatinous sheath, 28-33 x 13.5-16.5 /lm, ellipsoidal-subfusiform (Q = 1.93-2.42; Q = 2.09), slightly
pointed at the ends, thick-walled, hyaline, densely ornamented with isolated warts, up to 2 /lID diam.
and 1 /lID high, and with two more or less hemispherical apiculi, 2-4 /lm diam., 3-5 /lm high.
Apoteci sessili, membranosi-camosi, subglobosi nei primi stadi maturativi, successivamente turbinati 0 subcilindrici,
tendenti ad espandersi con la maturazione e a diventare pulvinati 0 quasi discoidali, alti 350-750 llffi, 400-500 llffi diam.
Margine scarsamente differenziato, regolare. Superlicie estema liscia, biancastra 0 grigio chiara. Disco concolore,
piano 0 leggermente convesso, papillato. Subimenio a textura angularis, composto da piccole cellule poligonali, 3-5 /lm
diam. Excipulum rnidollare a textura mixta, globulosa ed intrica/a, formato da cellule rotondeggianti, 12-20 llffi diam.,
intervallate da ife cilindriche, 3-5 /lm diam. Excipulum ectale a textura angularis, composto da cellule leggermente
angolose, 6-17 /lm diam., intervallate dai prolungamenti delle ife dell'excipu1um midollare, che terminano in una paliz-
zata di cellule claviformi, larghe fino a 10 /lm, Parafisi eccedenti gli aschi, non immerse in una sostanza gelatinosa,
cilindrico-filiformi, ramificate e diverticolate a qualsiasi livello, 2-2,5 /lm diam.. settate, contenenti una scarsa quan-
tita di vacuoli non pigmentati, allargate all'apice fino a 7 llffi, sovente un po' incrostate (incrostazioni brunastre).
Aschi ottasporici, cilindrico-claviformi, 250-290 x 30-45 /lm, con apice cupoliforme e con una lunga coda. Spore
biseriate od irregolarmente disposte, circondate da un involuc'fo gelatinoso, 28-33 x 13,5-16,5 /lm, ellissoidali-
subfusiformi (Q = 1,93-2,42; Q = 2,09), con poli leggermente appuntiti e con pareti spesse, ialine, ornamentate con
verruche fitte ma isolate, larghe fino a 2 /lm, alte fino ad I /lm, e con due apicoli piu 0 meno emisferici, alti 2-5 /lm,
larghi 2-4 /lm.

ASCODESMIS Tiegh.
Ascodesmis species are easily recognisable because of their minute apothecia (no larger than 300
/lm, often less than 100 /lm diam.), lack of an excipulum, and spores pigmented and coarsely
ornamented at maturity. Although they are basically fimicolous, some have been occasionally
isolated from bare soil or vegetable substrata. A. macrospora and A. sphaerospora preferably
grow on carnivore dung. We have found three of the seven species regarded as valid in Italy (A.
nana, A. nigricans, A. microscopica) (DOVER! et al., 2000a). Of the others, A. sphaerospora and A.
macroscopica have been recorded both from Europe and America, while A. porcina and A. obristi
are so far extraeuropean. Although GUNNELL (1960) recorded A. porcina from England, the brief
description given, of subglobose, warted spores, suggests a different taxon. All the species above,
except A. obristi (Currah, 1986), were widely discussed by VAN BRUMMELEN (1981) in the most careful
monograph on the genus. OBRlSr's (1961) careful monograph on Ascodesmis is also important for
anybody who intends to study the genus in depth.
Classification at the species level is dependent on spore size, shape and ornamentation: we have followed
this principle in proposing a slightly modified version of VAN BRUMMELEN's (1981) key, but omitting A.
obristi since, in our opinion, it does not show typical features of Ascodesmis, and is more like a
Saccobolus sp.
A partial and concise key has also been produced by WANG (1999).
Le specie appartenenti a questo genere si riconoscono piuttosto facilmente per gli ascomi minuti (mai piu gran-
didi 300 /lm, sovente piu piccoli di 100 /lm diam.), la mancanza di excipu1um, le spore pigmentate a maturazione
e grossolanamente ornamentate. Sono tutte fimicole, anche se alcune sono state talvolta isolate da suolo nudo
o da substrati vegetali. A. macrospora ed A. sphaerospora crescono preferibilmente su escrementi di carnivori.
Al momento attuale sono sette i taxa considerati validi, tre dei quali (A. nana, A. nigricans, A. microscopica)
sono stati da noi trovati in Italia nonche descritti e commentati in un precedente articolo (DovERl et al., 2000a).
Quanto agli altri, A. sphaerospora ed A. macroscopica sono state segnalate sia in Europa che in America,
mentre A. porcina ed A. obristi hanno una distribuzione extraeuropea. A dire il vero A. porcina era stata segna-
lata da GUNNELL (1960) anche nel Sussex (Inghilterral. ma l'interpretazione della breve descrizione (spore
subglobose, ornamentate con verruchel che accompagna questo ritrovamento ci porta a credere che si tratti di
un altro taxon. Tutte le specie sopra menzionate, ad eccezione di A. obristi, sono state ampiamente trattate da
VAN BRUMMELEN (1981) nella piu accurata monografia moderna di questo genere. La scoperta di A. obristi e avve-
nuta invece piu tardi (CURRAH, 1986). Dobbiamo ad OBRlST (1961) la piu completa monografia sui genere
Ascodesmis prima di quella di VAN BRUMMELEN (1981). A quest"opera fondamentale rimandiamo chiunque intenda
intraprendere uno studio approfondito sui genere in oggetto,
In Ascodesmis la classificazione a livello specifico si basa principalmente sulla forma e sulle dimensioni delle spore
nonche sui disegno dell'ornamentazione sporale: abbiamo seguito questo criterio nel riproporre,leggermente modi-
ficata, la chiave dicotomica di VAN BRUMMELEN (1981), nella quale non e stata tuttavia inserita A. obristi, in quanto,
secondo il nostro parere, questo taxon non presenta caratteristiche tipiche di un'Ascodesmis (Saccobolus sp. ?).
Ricordiamo anche che una chiave parziale e sintetica e stata recentemente proposta da WANG (1999).

492
 ASCODESMIS WORLD-WIDE (List of taxa and key)
IL GENERE ASCODESMIS NEL MONDO (Elenco dei taxa e chiave)
Ascodesmis macrospora W Obrist
Can. J. Bot. 39: 951, 1961.

Ascodesmis microscopica (H. Crouan & P. Crouan) Seaver

Mycologia 8: 3, 1916 (misinterpretation-errata interpretazioneJ.
Synonyms: '" Ascobolus microscopicus H. Crouan & P. Crouan, Annles Sci. Nat. (Bot.) IV; 7: 175, 1857.
Boudiera microscopica (H. Crouan & P. Crouan) Cooke, Grevillea 6: 76, 1877.
Boudiera c1aussenii Henn., Hedwigia 42: 182, 1903.
Ascodesmis reticulata Bainier, Bull. Soc. Mycol. Fr. 23: 137, 1908.
Remarks: SEAVER (1916) intended to refer to Ascodesmis sphaerospora when he misinterpreted
Ascobolus microscopicus and renamed it Ascodesmis microscopica. These two taxa are very close
to each other, but in A. sphaerospora the spores are sub globose rather than broadly ellipsoidal
and have a more complete reticulum. DE SLOOVER (2002a) has reported on the first findings of A.
microscopica from Belgium, noticing, in his collections, a greater number of asci for each ascoma
and larger fruit-bodies (300 ~m diam. on average) than the ones described by VAN BRUMMELEN (1981 J.
DE SLOOVER (2002a) has also compared spore size and shape of his specimens with those reported
in literature for both A. microscopica and A. sphaerospora and, after an accurate analysis, has
concluded that these two taxa, until now considered separate species on the basis of small
differences in the length/breadth ratio of the spores (Ql. can be regarded, at most, as forms at
either end of the range of a single species.
Note: SEAVER (1916) intendeva riferirsi ad Ascodesmis sphaerospora quando interpreto erroneamente Ascobolus
microscopicus e 10 ricombino in Ascodesmis microscopica. Effettivamente quesh due taxa si assomigliano molto,
anche se in A. sphaerospora le spore sono subglobose anziche largamente ellissoidali e possiedono un reticolo piu
completo. Recentemente (2002a) DE SLOOVER ha studiato i primi ritrovamenti ufficiali in Belgio del taxon in oggetto,
rilevando, nelle sue collezioni, un numero maggiore cli aschi per ciascun ascoma e fruttificazioni piu grandi (in
media 300 Ilm diam.) di quelle descritte nella monografia di VAN BRUMMELEN (1981). 11 micologo belga (2002a) ha
inoUre messo a confronto forma e dimensioni sporali dei suoi esemplari con quelle riportate in letteratura (riguar-
danti sia A. microscopica che A. sphaerospora) e. dopo un' attenta analisi, e giunto alla conclusione che quesh due
taxa, finora mantenuti indipendenti a livello specifico sulla base di minime differenze del Q sporale (rapporto lun-
ghezza!larghezza), possano al massimo essere considerati come forme, situate alle estremita opposte del "range" di
variabilita di una singola specie.

Ascodesmis nana Brumm.

Persoonia 11 (3): 343, 1981.

Ascodesmis nigricans Tiegh.

Bull. Soc. Bot. Fr. 23: 275, 1876.
Synonyms: = Ascodesmis echinulata Bainier, Bull. Soc. Mycol. Fr.: 139, 1908.
a
Remarks: VAN TIEGHEM (1876) established not only A. nigricans but also A. aurea and the genus
Ascodesmis. A. aurea must be considered a nomen dubium (VAN BRUMMELEN, 1981), as it is insufficiently
described in the protologue. A very detailed description of A. nigricans was made by LE GAL (1949)
and, according to OBRIST (1961), the specimens studied by her should be designated as neotypus.
Note: VAN TIEGHEM (1876) e l'autore non solo di A. nigricans ma anche di A. aurea e del genere Ascodesmis. Quanto
adA. aurea, questo taxon deve essere considerato un nomen dubium (VAN BRUMMELEN, 1981), poiche insufficientemen-
te descritto nel protologo. Una descrizione moUo dettagliata di A. nigricans ci e stata offerta da LE GAL (1949). Secon-
do OBRlST (961) gli esemplari esaminati dalla studiosa francese dovrebbero essere designati come neotypus.

Ascodesmis porcina Seaver

Mycologia 8: 3, 1916.

Ascodesmis sphaerospora W Obrist

Can. J. Bot. 39: 948, 1961 (nomen novum).
Synonyms: = Ascodesmis microscopica (H. Crouan & P. Crouan) Seaver, Mycologia 8: 3, 1916, s. Seaver,
non s. Crouan & Crouan, 1857.
Remarks: see the observations about A. microscopica.
Note: vedi le osservazioni relative ad A. rnicroscopica.

493
 Key to Ascodesmis
[(inspired by VAN BRUMMELEN (981), with numerical data also based on KRISTlANSEN (1994) and WANG (999)]

1) Spores globose or subglobose, sometimes broadly ellipsoidal (average Q < 1.2). 2

1*) Spores broadly ellipsoidal to ellipsoidal (average Q > 1.2). 3
2) Spores 8.5-10.7 x 8.3-10 llm (Q = 1.00-1.21; average Q = 1.08-1.13), ornamented with tubercles or
roundish warts, isolated or sometimes merging to build up short ridges. Ascodesmis nana
2*) Spores 10.7-14.2 x 10.7-13 llm (Q = 1.10-1.20; average Q = 1.10-1.15), ornamented with ridges,
which form a more or less complete reticulum, whose meshes are filled with some spines or short
ridges. Ascodesmis sphaerospora
3) Spores 19-21 x 14-1811m (Q = 1.17-1.30), ornamented with ridges, which form a more or less incom-
plete reticulum, whose meshes are filled with some spines and short ridges,
Ascodesmis macrospora
3*) Spores smaller. 4
4) Spores 11.5-14 x 9-12 llm (Q = 1.20-1.35; average Q = 1.25), ornamented with ridges, which merge
to form an almost complete reticulum, whose meshes and points of connection are respectively
filled with and strengthened by spines. Ascodesmis microscopica
4*) Spores differently ornamented. 5
5) Spores 10-14.8 x 7.4-10.5 llm (Q = 1.11-1.50; average Q = 1.28), ornamented with spines often
enlarged and flattened at the apices, isolated or merging to form some more or less long ridges.
Ascodesmis nigricans
5*) Spores 11.5-13.5 x 7.5-10 llm (Q = 1.2-1.7; average Q = 1.30-1.55), ornamented with a single long
ridge, running almost along the whole surface, and with usually isolated spines and warts.
Ascodesmis porcina

Chiave del genere Ascodesmis

(basata sul1avoro di VAN BRUMMELEN, 1981, con dati numerici tratti anche da KRISTIANSEN, 1994, e da WANG, 1999)
1) Spore globose 0 subglobose, talvolta largamente ellissoidali (Q sporale medio < 1.2). 2
1*) Spore da largamente ellissoidali ad ellissoidali (Q sporale medio > 1,2). 3
2) Spore 8,5-10,7 x 8,3-10 flm (Q = 1,00-1,21; Q media = 1,08-1,13). ornamentate con tubercoli 0 verruche
rotondeggianti. isolate 0 talvolta riunite a formare brevi creste. Ascodesmis nana
2*) Spore 10,7-14,2 x 10,7-13 /lm (Q = I, 10-1,20; Q medio = 1,10-1,15). ornamentate con creste, che formano una rete
piu 0 meno completa, nelle cui maglie sono presenti anche alcune spine 0 brevi creste.
Ascodesmis sphaerospora
3) Spore 19-21 x 14-18 flm (Q = 1,17-1,30), ornamentate con creste, che formano una rete piu 0 meno incompleta,
nelle cui maglie sono presenti spine e brevi creste. Ascodesmis macrospora
3*) Spore piu piccole. 4
4) Spore 11,5-14 x 9-12 flm (Q = 1.20-1,35; Q medio = 1,25). ornamentate con creste, riunite a formare un reticol0
quasi completo, le maglie ed i punti di giunzione del quale sono rispettivamente riempite e rinforzate da spine.
Ascodesmis microscopica
4*) Spore con un tipo diverso di ornamentazione. 5
5) Spore 10-14,8 x 7,4-10,5 flm (Q = 1,11-1.50; Q media = 1,28), ornamentate con spine sovente allargate ed appiat-
tite all'apice, isolate 0 riunite a formare qualche cresta piu 0 meno lunga. Ascodesmis nigricans
5*) Spore 11,5-13,5 x 7,5-10 Jlffi (Q = 1,2-1,7; Q media = 1,30-1,55). ornamentate con un unica lunga cresta estesa su
quasi tutta la superlicie e con spine e verruche di solito isolate. Ascodesmis porcina

ASCODESMIS IN ITALY
ASCODESMIS IN ITALIA
Ascodesmis nana Brumm.
Persoonia 11 (3): 343, 1981.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BRUMMELEN J. VAN, 1981. Persoonia 11 (3): 343.
Apothecia solitaria aut gregaria, 60-100 J.III! diam., 60-70 J.III! alta, initio subcylindracea vel doliiformia,
deinde semiglobularia, constans ex 4-9 ascis et paucis paraphysibus. Excipulum deest. Asci obovoidei
ad ellipsoidei, 50-63 (-80) x 25-28 J.III!, 8-spori. Ascosporae globulosae, globosae ad late ellipsoideae,
initio hyalinae, deinde pallide brunneae, 8.5-10.0 (-11.0) x 8.3-9.5 (-10.0) J.III!, verucis rotundatis satis
magnis aut parvis ornatae, aliquando connectivis tenuibus aut cristis brevibus. Paraphyses rarae,
septatae, irregulariter cylindraceae. In limo Pecary tajaou invenitur. Typus: van Brummelen 717 (L).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VENEZlA, Carpenedo wood, 0 m, about fifty gregarious, superficial specimens on

494
 Ascodesmis nana

a = immature spores; b = mature spores; c = paraphyses; cl = immature asci; e = mature ascus; f =

subhymenium.
a = spore immature; b = spore mature; c = parafisi; cl = aschi immaturi; e = asco matum; f = subimenio.

495
dung (in culturel of an unidentified bird, G. Robich, 12.5.99, 127.2-Mestre, CLSM 01599.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et aI.. 2000a) (parzialmente tratta da DOVER! et aI., 2000a)
Athecia 80-170 [.lm diam., pulvinate or discoidaL whitish but turning greyish at maturity, membranous,
with a granulose hymenial surface owing to the protrusion of the mature asci. Margin
undifferentiated, Subhymenium pseudoparenchymatous (textura angularis>. of thin-walled,
uncoloured, polygonal hyphae, 4-10 [.lm diam, Excipulum absent. Paraphyses scarce, exceeding
the asci, cylindric, 3-4 [.lm diam., septate, straight or slightly curved, usually not enlarged at the
apex, containing a few hyaline vacuoles, Asci 46-58 x 18-25 [.lm, 8-spored, congophilous, broadly
clavate, rather thick-walled, roundish at the apex, with a very short. truncate, hardly lobate stalk.
Each ascoma usually contains more than 25 asci. Spores unevenly seriate or conglobate, (8.9-) 9.4-
10.5 (-11) x 8.6-10 [.lm (ornamentations excluded>. most subglobose but also globose and sometimes
broadly ellipsoidal (Q = 1.00-1.21; Q = 1.08). rather thick-walled, especially in the early stages,
with a well differentiated perisporium, sometimes containing a large de Bary bubble, hyaline at
first, maturing with brown cyanophilous ornamentations, which are rounded warts and pointed or
flattened tubercules (never enlarged at the apex). up to 2 [.lm high and wide, isolated or linked to
form both short and simple and long and branched crests.
Ateci 80-170 ~m diam., pulvinati 0 discoidali, biancastri ma tendenti a diventare grigiastri a maturazione, membranosi,
con superficie imeniale granulosa per la protrusione degli asch;"maturi. Margine non differenziato. Subimenio
pseudoparenchimatico (textura angularis), costituito da ite poligonali chiare, 4-10 J.!m diam., con pareti soltili. Excipulum
assente. Paralisi scarse, eccedenti gli aschi, cilindriche, 3-4 J.!m diam., settate, diritte 0 leggermente ricurve, di solito non
allargate all'apice, contenenti alcuni vacuoli ialini. Aschi 46-58 x 18-25 ~m, ottasporici, congofili. largamente c!avati,
con pareti piultosto spesse, arrotondati all'apice, con una coda molto breve, tronca, appena lobata. Ciascun ascoma
contiene generalmente piu di 25 aschi. Spore disposte irregolarmente 0 conglobate, (8,9-) 9,4-10,5 (-11) x 8,6-10 [J.m
(omamentazioni esc!use), in gran parte subglobose ma anche globose e talvolta largamente ellissoidali (Q = 1,00-1,21;
Q = 1,08), con pareti piuttosto spesse soprattutto nei primi stadi maturativi, dotate di un perisporio ben differen-
ziato, talvolta contenenti una grossa boil a di de Bary, all'inizio ialine, successivamente marroni con
ornamentazioni cianofile. Quest'ultime sotto forma di verruche rotondeggianti e di tubercoli appuntiti od appiat-
titi (mai allargati) all'apice, alti e larghi fino a 2 ~m, isolati 0 riuniti a formare sia creste brevi e non ramificate
che lunghe e ramificate.

Ascodesmis nigricans Tiegh.

Bull. Soc. Bot. Fr. 23: 275, 1877.
Synonyms: see the section above "Ascodesmis world-wide".
Sinonimi: vedi il capitolo '"11 genere Ascodesmis nel mondo".
Original diagnosis - Diagnosi originale
TIEGHEM P. VAN, 1876. Bulletin de la Societe Botanique de France 23: 275.
N.B.: as the protologue consists of a wide article on Ascodesmis, partly dealing with Ascodesmis
nigricans, we think it right only to report the main passages concerning this taxon.
N.B.: dal momento che il protologo consiste in un lungo articolo dedicato al genere Ascodesmis e a tratti ad Ascodesmis
nigricans, ci sembra opportuno riportare soltanto i passi principali riguardanti il taxon in oggetto:
......... completement depourvus d'enveloppe ou de periasque, ces fruits sont tres-petits, les plus gros
atteignant a peine 2 a 3 dixiemes de millimetre; aussi n'apparaissent-ils a l'oeil nu, sur la trame
blanche formee par le mycelium aerien de la plante, que comme autant de petits points d'un brun-
chocolat dans l'Ascodesmis nigricans......Les asques, ovales allonges ou claviformes, contiennent
huit spores de leur membrane mince et in colore. Les spores, spheriques ou subspheriques, dont le
protoplasm a est homogene et in colore, sont revetues d'une exospore coloree et cuticularise, munie
de remarquables epaississements......Dans I'A. nigricans, ou la spore Jegerement ovale mesure
amm,a 12 sur amm,al 0, ce ne sont aussi d'abord que des pointes brunes, plus foncees que le reste de
la membrane, et parfois meme la chose parait en rester la; mais le plus souvent I'exospore se
developpe bientot au-dessous des pointes en les soulevant et forme un reseau brun a mailles
hexagonales ou pentagonales qui porte une pointe a chacun de ses sommets, organisation qui
rappelle celle des spores de Tuber ou de Lycoperdon.....
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Quercianella, 0 m, dozens of gregarious, superficial specimens on toad
dung in culture, C. Doveri, 1.10.97., 284.3.-Rosignano Marittimo, CLSM 03897. 2) COSENZA, S. Demetrio Corone
(Contrada Poggio), 600 m, on sparrow dung in culture, C. Lavorato, 1.12.98., 552.4.-S. Demetrio Corone, CLSM 03897
bis. 3) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on rat dung in culture, C. Lavorato, 29.2.00, 552.4-S. Demetrio Corone,
CLSM 03897 ter. 4) VENEZIA, Campalto, on ring-dove dung in culture, G. Robich, 15.7.00, 127.2-Mestre, CLSM 03897
quater. 5) COSENZA, S. Giovanni in Bore Ooc. Pettinascura), 1600 m, on beech marten dung in culture, C. Lavorato,

496
 Ascodesmis nigricans

o
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o
o o
o
o
o
o
o

oo9B9~goo
I '
o ~o f"""-

a = immature spores; b = mature spores; c = paraphyses; cl = ascus; e = subhymenium.

a = spore immature; b = spore mature; c = parafisi; cl = asco; e = subimenio.

497
26.2.01, 560. I-Monte Volpintesta, CLSM 03897 penta. 6) LECCE, Pisignano, 40 m, on pig dung in culture, V Sciurti &
E Doveri, 23.11.01, 512.I-Lecce, CLSM 03897 esa. 7) REGGIO CALABRIA, Cardito (Aspromonte), 900 m, on ostrich
dung in culture, A. Bizzi, 16.10.03, 602.1-Gambarie, CLSM 03897 epta.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et aI., 2000a) (parzialmente tratta da DOVERI et aJ.. 2000a)
Athecia 90-180 /lm diam., pulvinate or discoidal. membranous, pale grey in the early stages, becoming
quite dark brown, granulose. Subhymenium made up of polygonal. hyaline, thick-walled cells, 3-7 /lm
diam. Excipulum absent. Paraphyses exceeding the asci. scarce, cylindric, straight or slightly curved,
simple or branched at the base, 3-5 [.lm diam., septate, containing numerous colourless vacuoles, not-
or slightly inflated at the tips. Asci 42-48 x 22-25 /lm, clavate-sacciform, 8-spored, rather thick-walled,
hardly congophilous, roundish at the apex, truncate at the base, which rarely appears very short-
stalked. Spores 10-12.5 x 8.4-9.5 [.lm (ornamentations excluded), irregularly arranged, broadly
ellipsoidal (Q = 1.11-1.50; Q = 1.28), hyaline and thick-walled at first, darker and darker brown when
mature, roundish at the ends, lacking both a gelatinous perisporium and guttulae, ornamented with
cyanophilous spines, up to 3 [.lm high, which are flattened and enlarged at the apex, usually isolated,
but also merging to build up more or less long ridges.
Atect 90-180 Ilm diam., pulvinati 0 discoidali, membranosi, grigio chiari nei primi stadi maturativi, poi marroni piut-
tosto scuri, granulosi. Subimenio costituito da cellule poligonali, larghe 3-7Ilm, ialine, con pareti spesse. Excipulum
assente. Paralisi eccedenti gli aschi, 3-5 Ilm diam.. scarse, cilindritrhe, diritle od un po' ricurve, semplici 0 ramificate
alla base, setlate, contenenti numerosi vacuoli non pigmentati, non- od un po' allargate all'apice. Aschi 42-48 x 22-25
Ilm, clavato-sacciformi, otlasporici, con pareti piutlosto spesse, modestamente congofili, arrotondati all'apice, con
base tronca, che raramente assume l'aspetlo di una brevissima coda. Spore 10-12,5 x 8,4-9,5 Ilm (ornamentazioni
escluse), disposte confusamente all'interno dell'asco, largamente ellissoidali (Q = 1.11-1,50; Q = 1,28), inizialmente
ialine e con pareti spesse, poi marroni sempre piu scure, con pali arrotondati, prive di perisporio gelatinoso e di
guttule, ornamentate con spine cianofile appiatlite ed allargate all'apice, per 10 piu isolate, ma anche riunite a
formare creste piu 0 meno lunghe, alte fino a 3 Ilm.

Ascodesmis microscopica (H. Crouan & P. Crouan) Seaver

Mycologia 8: 3, 1916 (misinterpretation-errata interpretazione).
Synonyms: see the section above "Ascodesmis world-wide".
Synonyms: vedi it capitolo "11 genere Ascodesmis net mondo".
Original diagnosis - Diagnosi originale
CROUAN RL. & CROUAN H.M., 1857. Annales des Sciences NaturelIes (Bot.) de Paris 4, 7: 175, s.n. Ascobolus
microscopicus.
Extremement petit, sessile, subhemispherique, brundtre, Cr hymEmium plane; theques nombreuses,
claviformes, tres dilatees (ce qui leur donne un aspect raccourci), renfermant huit spores spheriques
brunes, paraissant echinees er leur maturite; paraphyses simples, grosses, incolores, incurvees,
legerement epaissies er leurs sommets. La substance est formee par une masse de filaments incolores
soudes entre eux, plonges dans un gelin, et formant un lads ou anastomose d'une gran de tenuite.
eroit en petits groupes sur FA/bum graecum aux environs de Brest. Automne. Tres rare.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) MODENA, Zocca, 750 m, dozens of gregarious, superficial specimens, on hedgehog
dung in culture, L. Piccioli, 12.99., 237.4-Savigno. CLSM 02899. 2) MODENA, Monte Ombraro, 750 m, on wasp dung in
culture, L. Piccioli, 6.12.99, 237.4-Savigno, CLSM 02899 bis. 3) LECCE. Pisignano, 40 m, on sheep dung in culture, V
Sciurti & E Doveri, 23.11.0 I, 512.I-Lecce, CLSM 02899 ter.
Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et aI., 2000a) (parzialmente tratta da DOVERI et aI., 2000a)
Athecia 80-150 [.lm diam., sessile, pulvinate to discoidal. whitish with grey shades, smooth, with an
undifferentiated margin. Hymenial surface dotted. Subhymenium made up of roundish or polygonal
cells, 4-7 [.lm diam. Excipulum absent. replaced by broad (7-10 /lm diam.), congophilous, septate,
hyaline, thin-walled hyphae. Paraphyses abundant, exceeding the asci, cylindric, 1-2-septate, simple
or branched at the base, 2-3.5 f.lm diam., inflated up to 5 f.lm at the tips, containing pale yellowish
vacuolar pigments. Asci 8-spored, clavate-sacciform, 57-70 x 23-31 f.lm, with wavy walls and a very
short, hardly differentiated stalk. Spores (11.8-) 12.3-13.3 x 9.5-10.4 f.lm (ornamentations excluded),
biseriate to conglobate, broadly ellipsoidal (Q = 1.22-1.35; Q = 1.25), roundish at the ends, thick-
walled, hyaline in the early stages, quite dark brown when mature, ornamented with ridges, up to I
/lm wide and 3 f.lm high, which merge to form an almost complete reticulum, whose points of junction
support spinules with flattened apices. A few isolated spinules are also present inside the meshes

498
 Ascodesmis microscopica
a
b

0 - ' "'0;vm-

- "mmature aSCI,". cl = mature ascus,. e = p araphyses;" f".

=
a = immature sporebs,. b =I hyphae.
mature spores; C - I"" turi' cl = asco maturo,. e _ p arafisi; f = subImemo,
subhymemum," . g -.
- basa= spore mature; c = a schIImma ,
a"
g = 'pow_oImo,
ife basali. 499
of reticulum.
Ateci 80-150 llm diam., sessili, da pulvinati a discoidali, biancastri con tonalita grigie, lisci, con margine indistinto.
Superficie imeniale punteggiata. Subimenio costituito da cellule rotondeggianti 0 poligonali, 4-7 llm diam. Excipulum
assente, sostituito da larghe (7-10 Ilm diam.) ife congofile, settate, ialine, con pareti sottili. Parafisi abbondanti,
eccedenti gli aschi, cilindriche, settate (I 02 settD, semplici 0 ramilicate alia base, 2-3,511m diam., allargate all'apice
lino a 5 Ilm, contenenti pigmenti vacuolari giallastri chiari. Aschi ottasporici, clavato-sacciformi, 57-70 x 23-31 Ilm,
con pareti ondulate e con una coda cortissima, appena differenziata. Spore (11,8-) 12,3-13,3 x 9,5-10,4 llm
(ornamentazioni escluse), da biseriate a conglobate, largamente ellissoidali (Q = 1,22-1,35; Cl = 1,25), con poli
arrotondati e con pareti spesse, ialine nei primi stadi maturativi. successivamente marroni piuttosto scure, omamentate
con creste larghe lino ad I llm ed alte fino a 3 llm, riunite a formare un reticolo completo, dai punti di giunzione del
quale si ergono delle spinule con apice appialtito. Alcune spinule isolate sono presenti anche nelie maglie del
reticolo.

CHALAZION Dissing & Sivertsen

Before our discovery of C. erinaceum (DOVERl et aI., 1998) Chalazion comprised only two non-fimicolous
species, both very rarely described (DISSING & SIVERTSEN, 1975; DISSING, 1980). The classification of
Chalazion met with difficulties from the very beginning, when C. sociabile DISSING & SIVERTSEN (1975)
was discovered on calcareous soil together with numerous specimens of Pulparia P. Kars!. species or
Trichophaea woolhopeia. It was clear that its main features ~minute, whitish, glabrous apothecia, without
a differentiated margin; clavate, operculate, non-amyloid, protruding asci; non- or scarcely pigmented
paraphyses) only partly matched those of the Thelebolaceae; its spores (hyaline, thick-walled, containing
numerous droplets, ornamented with coarse roundish warts) did not fit the current conception of that
family and called for a more detailed study of any future findings. The subsequent discovery of C.
helvetkum Dissing (1980), another terricolous species with smaller apothecia, asci and spores than C.
sociabile, did not remove the doubts about the taxonomic position of Chalazion, and DISSING (1980)
supposed, with many reservations, that it belonged in the Pyronemataceae.
KRISTIANSEN (1990) reported on new findings of Chalazion in Norway (only the third worldwide record of
C. helvetkum and second of C. sociabile), which showed that C. helveticum can not be regarded as
having smaller apothecia than C. sociabile, and differs only in the ascus and spore size. Van Brummelen
(in DISSING & SCHUMACHER, 1994) suggested placing Chalazion in the Pezizales (incertae sedis), a
proposal only partly accepted by Systema Ascomycetum (ERIKSSON & HAWKSWORTH, 1998; ERlKSSON,
1999) which, with reservation, still included it in Thelebolaceae. LANDVIK et a1. (1998), however, showed,
by molecular studies, that Chalazion better matches Pyronemataceae s. Korf ( 1972) than Thelebolaceae.
Further, VAN BRUMMELEN & KRISTIANSEN (1999), in comparing C. sociabile and the type of C. erinaceum
with Boubovia vermiphila Brumm. & R. Kristiansen (in the Pyronemataceae1. fully agreed with
LANDVIK et al. (1998). In the light of the most recent studies, therefore, Chalazion must be placed in
the Pyronemataceae, which must be conceived in a broad sense, i.e. to also include the Otideaceae
Eckblad.
Prima della nostra scoperta di C. erinaceum (DOVERI et al., 1998) questo genere era composto soltanto da due specie
non fimicole, ciascuna delle quali descritta pochissime volte in letteratura (DISSING & SIVERTSEN, 1975; DISSING, 1980).
La collocazione tassonomica di Chalazion ha incontrato difficolta fin dall'inizio, cioe da quando C. sociabile Dissing
& Sivertsen (1975) fu scoperto su terreno calcareo, mescolato con numerosi esemplari di Pulparia P. Karst. 0 di
Trichophaea woolhopeia. Apparve infalti subito chiaro che le principali caratteristiche di questo nuovo genere (ascomi
minuti, biancastri, glabri, privi di margine; aschi clavati, opercolati, protrudenti, non amiloidi; paralisi non- 0 scarsa-
mente pigmentate) si adattavano solo parzialmente alia famiglia Thelebolaceae; in modo particolare erano le ca-
ratteristiche delle spore (ialine, con pareti spesse, contenenti numerose gultule, ornamentate con grossolane verru-
che rotondeggiantD a contrastare con il concetto corrente di tale famiglia ed a richiedere uno studio piu approfondito
su eventuali successivi ritrovamenti. Quesfultirni si sono concretizzati con la scoperta di Chalazion belveficum Dissing
(1980), un' altra specie terricola con apoteci, aschi e spore piu piccoli di quelli di C. sociabile. Ma 10 studio di questo
nuovo taxon non ha chiarito la posizione tassonomica di Chalazion, tanto che la sua appartenenza alle Pyronema-
taceae e stata soltanto ipolizzata (DISSING, 1980), e con molte riserve.
KRISTIANSEN (1990) ha pubblicato un articolo dedicato ai nuovi ritrovamenti di Chalazion in Norvegia (terza segnala-
zione mondiale di C. helveticum e seconda di C. sociabile) 10 studio dei quali ha dimostrato che C. helveticum non
puo essere piu considerato una specie con ascomi piu piccoli di quelli di C. sociabile, mentre puo essere distinto da
quest'ultimo soltanto per le dimensioni degli aschi e delle spore. Anche in tale occasione (KRISTlANSEN, 1990) la posi-
zione tassonomica di Chalazion e rimasta critica. Van Brummelen (in DISSING & SCHUMACHER, 1994) ha proposto di
collocarlo tra le Pezizales incertae sedis, un suggerimento parzialmente accolto dal Systema Ascomycetum (ERIKSSON
& HAWKSWORTH, 1998; ERIKSSON, 1999), che, con riserva, ha inserito ancoro questo genere tra le Thelebolaceae. Le cose
sono cambiate negli ultimi anni, da quando LANDv[K et a1. (1998) hanno dimostrato, per mezzo di studi molecolari, che
il genere Chalazion ha una relazione piu stretta con le Pyronemataceae s. Korf (1972) che non con le Thelebolaceae.
Anche VAN BRUMMELEN & KRISTlANSEN (1999), paragonando C. sociabile ed il nostro C. erinaceum (di quest'ultimo hanno
studiato il typus) con Boubovia vermiphila Brumm. & R. Krisliansen e di conseguenza con il genere Boubovia Svrcek
(appartenente alle Pyronemataceae), hanno fatto intendere di accogliere in pieno la tesi di LANDvIK et a1. (1998). Per

500
conc!udere, alla luce degli studi piu recenti, il genere Chalazion deve essere collocato tra le Pyronemataceae e
questa famiglia deve essere intesa in senso lato, cioe comprensiva delle Otideaceae Eckblad.

CHALAZION IN ITALY - CHALAZION IN ITALIA

Chalazion erinaceum Doveri, Y.-Z. Wang, Cacialli & Caroti

RdM 41(3): 204, 1998.
Original diagnosis - Diagnosi originale
DOVERI F.. WANG Y.-Z•• CACIALLI G. & CAROT! v.. 1998. Rivista di Mico1ogia 41(3): 204.
Ascomata gregatim superficia1ia, 75-100 pm lata, 50-60 pm a1ta. sessilia, orbicu1ata vel pu1vinata. a1bida
at deinde sordescentia. membranacea. glabra, sine margine prominente. Discus granu1atus ex ascis
protrudentibus. Ex medullari excipu10 ectali non distinctum. va1de cyanophilum. e textura angu1ari
compositum cum hyphis 5-7 pm 1atis. ad margin em in subg1obu1ares vel claviformes convertentibus.
Asci 62-72 x 23-34 pm, oetospori. clavati. non amy1oides. brevicaudati. p1eurorhynchi. opercu1ati. Sporae
(13.6) 14.1-17.3 x(9.4) 10-12 pm. in duas vel tres series dispositae. ellipsoideae. va1de granu1atae. hyalinae.
verrucis cyanophilis, irregu1ariter hemisphaericis. 0.5-2.5 pm 1atis. 0.5-2.0 pm a1tis. singulis vel interdum
confluentibus. Paraphyses cylindratae-filiformes, 1-2 pm 1atae. ad apicem usque ad 3-4 pm incrassatae,
ad basem interdum ramosae. nullo colore praeditae.
Ho1otypus ex limo erinacei in cultura, 0 m supra mare in loco proximo Puntam A1am. vicum in terra
Etruriae (ltalia) locatum. a F. Doveri atque F. Bersan collectus. die 2.4.98, sub numero 706 apud Herbarium
Musei Civici Veneti conservatur. Isotypus apud Herbarium Musei Scientiae Naturalis Taichung. Taiwan
sub numero TNM F8283 conservatur.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) GROSSETO: Punta Ala, 0 m, eleven gregarious, superficial specimens on hedgehog
dung in culture, F. Doveri & F. Bersan, 2.4.98, 318.3-Punta Ala, MCVE 706.
Description - Descri2ione (based on DOVER] et al.. 1998) (tratta da DOVERI et al., 1998)
Apothecia 75-100 pm diam.. 50-60 pm high, sessile. discoidal or pulvinate, white but turning dirty
whitish, membranous, smooth, with a scarcely differentiated margin. Hymenial surface flat or hardly
convex. granulose owing to the protruding asci. Excipulum strongly cyanophilic, apparently not
differentiated in a medullary layer and an ectal one, of a textura angu1aris, formed of hyaline. polygonal
cells, 5-7 pm diam., which are rectangular and show claviform or subglobose ends on the flanks of
apothecium and towards its margin. Paraphyses 1-2 pm diam.. cylindric-filiform, exceeding the asci.
not embedded in a gelatinous material, septate, sometimes branched at the base. containing a few
colourless vacuoles, straight or slightly curved, often inflated up to 3-4 pm at the tips. Asci 62-72 x 23-34
pm, claviform, Congo red positive. non-amyloid. operculate, unitunicate, 8-spored, rather thick-walled,
roundish at the apex, with a short. pleurorynchous base. Spores very thick-walled. with granular contents
and one or two large oil drops when immature. Mature spores bi- or triseriate, (13.6-) 14.1-17.3 (-17.8) x
(9.4-) 10-12 f!m (ornamentations excluded), ellipsoidal (Q = 1.33-1.66; Q = 1.46), roundish at the ends,
hyaline. lacking de Bary bubbles. ornamented with roundish. strongly cyanophilic, usually isolated
(sometimes merging) warts, 0.5-2.5 f!m diam., 0.5-2.0 f!m high.
Apoleci 75-100 Ilm diam., alti 50-60 Ilm, sessili, discoidali 0 pulvinali, bianchi ma lendenli a divenlare biancastri
sporchi, membranosi, lisci, con un margine praticamente indifferenziato. Superficie imeniale piatta od appena con-
vessa, granulosa per la protrusione degli aschi. Excipulum fortemente cianofilo, apparenlemenle non differenziato
in midollare ed ectale, a lexlura angularis, composlo da cellule poligonali ialine, 5-7 Ilm diam., che sui lali dell'apo-
tecio, ma soprattutto verso il margine, tendono a diventare rettangolari ed a presentare terminali claviformi 0
subglobosi. Parafisi 1-2 Ilm diam., cilindriche-filiformi, eccedenli gli aschi, non immerse in una sostanza gelatinosa,
sellale, talvolta ramificate alla base, contenenli alcuni vacuoli non pigmentali, dirille 0 leggermente ricurve all'api-
ce, che di solito si presenla allargato lino a 3-4 Ilm. Aschi 62-72 x 23-34 Ilm, c!avilormi, congofili, non arniloidi, opercolati,
unilunicali, ollasporici, con pareli piullosto spesse, apice arrotondalo ed una breve coda bilobala (pleurorinca). Spore
immature con pareti malto spesse, granulose, contenenti una 0 due grosse gocce oleose. Spore mature bi- 0 triseriate,
03,6-) 14,1-17,3 (-17,8) x (9,4-) 1O-121lm (ornamentazioni esc!use), ellissoidali (Q = 1,33-1.66; Q = 1.46), iahne, con poli
arrolondali, prive di bolle gassose di de Bary, ornamenlale con verruche rolondeggianti, fortemente cianofile, di solilo
isolale (talvolta confluenli), 0,5-2,5 Ilm diam., alte 0,5-2,0 Ilm.
Observations - Osserva2ioni. C. erinaceum is a very rare species, known only from the type collection.
We have updated the key to Chalazion, after KRISTIANSEN's (1990) detailed study of C. sociabile and C.
he1veticum, to show that the differences in size and colour of apothecia between these species are not
as great as supposed:
1) Apothecia minute. 75-100 pm diam. Spores broadly ellipsoidaL 14.1-17.3 x 10-12 f!m. Asci 62-72 x
23-34 pm. Fimicolous. Chalazion erinaceum

501
 Chalazion erinaceum

a = ascus with immature spores; b = ascus with mature spores; c = immature asci; cl = ascus apex; e
= paraphyses; f = excipulum; g = immature spores; h = mature spores.
a = asco con spore immature; b = asco con spore mature; c = aschi immaturi; cl = apice cli un asco;
e = parafisi; f = excipulum; g = spore immature; h = spore mature.

502
1*) Apothecia, spores and asci larger. Spores ellipsoidal. Terricolous. 2
2) Spores 23.8-27.1 x 12.5-15.8 ~m. Asci 130-145 x 30-36 ~m. Chalazion helveticum
2*) Spores 32.3-35.6 x 14.9-17.5. Asci 165-200 x 30-40 ~m. Chalazion sociabile
C. erinaceum e una specie molto rara dal momento che lino ad ora e stato ufficialmente segnalato soltanto una volta.
Aggiorniamo in questa sede la chiave dicotomica del genere Chalazion, dopo che un ampio studio condollo da
KRISTIANSEN (1990) su C. sociabile e C. he1veticum ha dimostrato che non vi sono differenze tra quesli due taxa, per
quanta riguarda le dimensioni ed il colore degli apoteci:
I) Ascomi minuli, 75-100 ~m diam. Spore largamente ellissoidali. 14.1-17.3 x 10-12 ~m. Aschi 62-72 x 23-34~.
Crescita su escrementi. Chalazion erinaceum
1*) Ascomi, spore ed aschi piu grandi. Spore ellissoidali. Crescita su suolo nudo. 2
2) Spare 23,8-27.1 x 12.5-15,8 ~m. Aschi 130-145 x 30-36 ~m. Chalazion he1veticum
2*) Spore ed aschi piu grandi, rispellivamente 32.3-35,6 x 14,9-17.5 e 165-200 x 30-40 ~m. Chalazion sociabile

COPROTUS Kad ex Kad & Kimbr.

KIMBROUGH et aI. (1972) monographed Coprotus in North America, and provided a dichotomous key, which
subsequently inspired all the experts, including us, on fimicolous discomycetes.
Since then the following have been described: C. baeosporus Jeng & J.C. Krug (l977a); C. dholarensis
Gene, El Shafie & Guarro (1993); Ascophanus (= Coprotus) melleo-Iuscidulus Svrcek (]972); C.
sarangpurensis K.S. Thind & S.C. Kaushal (1978); C. sphaerosporus J.L. Gibson & Kimbr. (1980); C.
trichosurus A. Bell & Kimbr. (1973); C. uncinatus Y.-Z. Wang (l994a), C. arduennensis J.R. De Sloover
(2002b). Two taxa, which we have provisionally called C. aff. luteus and C. aff. ochraceus, must be
added to the list.
C. hyalino-niveus Svrcek was considered as a synonym of C. ochraceus by KIMBROUGH et aI. (1972).
C. dholarensis and C. arduennensis are very close to C. marginatus, with their long marginal
appendages, but the latter has somewhat larger, white to yellowish (paraphyses lacking pigments)
apothecia and smaller spores.
In our opinion, from reading the original diagnosis, the morphological features of A. (= Coprotus)
melleo-Iuscidulus overlap those of C. luteus.
C. sarangpurensis is similar to C. aurora, but the latter has differently coloured apothecia, smaller
marginal cells, and narrower spores.
For the main features of Coprotus, see the key to fimicolous discomycetes, so we do not mention again
that it has operculate, non-amyloid asci, that protrude from the hymenium at maturity.
Since we have previously described and discussed the majority (90%) of the species we have recorded
in Italy (CACIALLl et aI., 1996g-h; DOVER! et aI., 2000a), we prefer here to deal with the recently established
taxa, by including them in an updated key, already suggested by PROKHOROV (1998), but with the omission
of several new species.
Ne11972 KIMBROUGH et al. hanno pubblicato una monogralia sui genere Coprotus in America sellentrionale, corredan-
dab di una chiave dicotomica, che ha successivamente ispirato tulli gli studiosi, no; compresi, di discomiceli fimicoli.
Da quella data lino al momento alluale sono stati ufficialmente descrilli i seguenli nuovi taxa: C. baeosporus Jeng &
J.C. Krug (l977a); C. dhofarensis Gene. El Shalie & Guarro (1993); Ascophanus (~ Coprotus) melleo-fuscidu1us
Svrcek (1972); C. sarangpurensis K.S. Thind & S.l!:. Kaushal (1978); C. sphaerosporus J.L. Gibson & Kimbr. (1980); C.
trichosurus A. Bell & Kimbr. (1973); C. uncinatus Y-Z. Wang (l994a), C. arduennensis J.R. De Sloover (2002b). A
questi vanno aggiunli i due taxa che abbiamo provvisoriamente chiamato C. aff. 1uteus e C. aff. ochraceus.
Coprotus hya1ino-niveus Svrcek e stato considerato un sinonimo di C. ochraceus da parte di KIMBROUGH et al. (1972).
C. dhofarensis e C. arduennensis si avvicinano molto a C. marginatus in virtu delle lunghe appendici marginali, ma
quest'ultimo possiede ascomi in genere un po' piu grandi. da bianchi a giallastri (paralisi non pigmentate). e spore
piu piccole.
Secondo il nostro parere, almeno per quanto si evince dalla lellura della diagnosi originale, le carallerisliche
morfologiche di A. melleo-fuscidu1us sono sovrapponibili a quelle di C. 1uteus.
C. sarangpurensis e simile a C. aurora, anche se il secondo possiede ascomi di colore diverso, spore piu strette,
cellule marginali piu piccole.
Rimandiamo alla chiave dei discomiceli fimicoli per un approccio alle principali caralleristiche di Coprotus. ricar-
dando che alcune di esse (aschi opercolali, non amiloidi e protrudenti a maturazione) non verranno ulteriormente
segnalate nella trallazione specifica.
Gran parte (90%) delle specie da noi trovate in Halia e stata ampiamente descrilla e commentata in precedenli
articoli (CACIALLl et al., 1996g-h; DOVERI et aI., 2000a), cosi che, per non rendere ripetitivo illavoro giiI svolto, abbiamo
preferito soffermarci, in questo testa, sui nuovi taxa, collocandoli in una chiave dicotomica aggiornata. Quest' ultima
era giiI stata proposta da PROKHOROV (1998), che tullavia aveva omesso di inserirvi diverse nuove specie.

Updated key to Coprotus (after Kimbrough, Luck-Allen & Cain, 1972)

1) Apothecia greyish-brown. Asci 89-115 x 12-16 ~m, cylindric to cylindric-clavate. Spores 12-16 x 9-

503
 11.5 Ilm, broadly ellipsoidal to subglobose, uniseriate. Paraphyses straight (rarely curved), slightly
inflated at the apices. Excipulum with long (up to 25 Ilm) marginal cells.
Coprotus sarangpurensis
1*) Apothecia differently coloured. Spores ellipsoidal or subcylindric (subglobose in C. sphaerosporus).
Excipulum usually lacking long marginal cells (exceptions: C. dhofariensis, C. arduennensis and
C. marginatus). 2
2) Apothecia yellow to orange. Paraphyses with orange or deep yellow vacuoles. Excipulum weakly
cyanophilous. 3
2*) Apothecia whitish, turning yellowish when dried. Paraphyses non-pigmented. Excipulum sometimes
strongly cyanophilous. 13
3) Asci cylindric. Spores uniseriate, less than 10 Ilm long. Coprotus luteus
(including Ascophanus melleo-fuscidulus)
3*) Asci rarely cylindric, usually cylindric-clavate to broadly clavate. Spores uni- or biseriate, more
than 10 Ilm long. 4
4) Marginal cells of the ectal excipulum clearly elongated (even exceeding 200 Ilm). 5
4*) Marginal cells isodiametric or hardly elongated. 6
5) Apothecia pale orange to brownish-orange. Asci 70-98 x 10-13Ilm. Spores ellipsoidal, 10-13.5 x 6-7
Ilm. Excipulum with a fringe of elongate appendages overarching the apothecia. Paraphyses filiform,
2-3 Ilm diam. " C o p r o t u s dhofarensis
5*) Apothecia pale orange. Asci 150-185 x 10-16Ilm. Spores ellipsoidaL 12.5-15.5 x 6.5-7.5Ilm. Elongated
cells of the ectal excipulum non-overarching the apothecia. Paraphyses cylindric, 6-9 Ilm diam.
Coprotus arduennensis
6) Spores less than 14 Ilffi long. 7
6~) Spores more than 14 Ilm long. 9
7) Apothecia bright yellow or orange, asci 65-90 x 10-15Ilm. Spores 12-14 x 6-8.5Ilm.
Coprotus aurora
7*) Apothecia yellow. 8
8) Asci 45-55 x 15-18Ilm, broadly clavate. Spores 10-13 x 6.5-8.5 Ilm.
Coprolus breviascus (Velen.l Kimbr., Luck-Allen & Cain (1972)
8*) Asci 75-102 x 10-14Ilm, cylindric. Spores 10.5-12 x 6.5-7Ilm. Coprotus aff.luleus (in this text)
9) Spores 14-16 x 7.5-10 Ilm. Asci 125-150 x 12.5-17.5Ilm. Paraphyses not inflated but strongly uncinate
to coiled. Coprotus uncinatus
9*) Paraphyses inflated at the apices, slightly uncinate. 10
10) Spores 17-25 x 11-14 Ilm. Asci 65-100 x 20-28 Ilm.
Coprolus vicinus (Boud.) Kimbr., Luck-Allen & Cain (1972)
10*) Spores narrower. 11
11) Spores ellipsoidal. 12
11 *) Spores cylindric-ellipsoidal or cylindric (often suballantoid in the Italian collections), 14-17 x 6.5-
8.5 Ilm. Asci 100-120 x 16-22Ilm. Coprolus subcylindrosporus
12) Asci cylindric, 110-150 x 12-18Ilm.. Spores uniseriate, 15-18 x 9-10.5Ilm. Coprolus ochraceus
(including C. hyalino-niveus)
12*)Asci cylindric-clavate to clavate, 110-117 x 22-31.5Ilm. Spores biseriate, 16.2-19 x 10.5-12Ilm.
Coprolus aff. ochraceus (in this text)
13) Asci 8-spored. 14
13*)Asci 16- to 256-spored. 24
14) Spores globose to subglobose, 8-8.5 x 5.5-6Ilm. Coprotus sphaerosporus
14*) Spores ellipsoidal. 15
15) Asci broadly clavate. Spores biseriate. 16
15*) Asci usually cylindric. Spores uni- or sometimes biseriate. 17
16) Apothecia white to pale yellow, 0.2-0.6 mm diam. Asci 40-55 x 15-30 Ilm, short-stalked. Spores 9-15
x 6.5-9.5 Ilm, broadly ellipsoidal. Paraphyses with strongly inflated apices.
Coprotus granuliformis
16*) Apothecia non-pigmented, 0.12-0.17 mm diam. Asci 50-60 x 20 Ilm, short-stalked or sessile. Spores
9-14 x 5-6 Ilm, bluntly oval. Paraphyses not inflated. Coprotus trichosurus
17) Spores less than 10 Ilm long. 18
17*) Spores more than 10 Ilm long. 21
18) Asci less than 60 Ilm long. Spores ellipsoidaL 7.5-9 x 4.5-5.5Ilm. Paraphyses with a strongly ncinate
but slightly inflated apex. Coprotus glaucellus
18*)Asci longer. Paraphyses hardly uncinate, not or not strongly inflated at the apices. 19
19) Asci 80-100 x 8-12 Ilffi. Spores narrowly ellipsoidaL 8.5-10 x 4-5 Ilm. Excipulum with long and capi-

504
 tate marginal cells. Paraphyses inflated at the apices.
Coprotus marginatus Kimbr., Luck-Alien & Cain (1972)
19*) Marginal cells of excipulum not very elongated. Spores ellipsoidal. 20
20) Asci 65-85 x 15-20 ~m, cylindric to clavate. Spores 8-10 x 5-6.5 ~m, uni- to biseriate. Paraphyses
inflated. Coprotus lacteus
20*)Asci 60-90 x 6-9 ~m, cylindric. Spores 7-8.5 x 3.5-4.5 uniseriate, rarely biseriate. Paraphyses not
inflated. Coprotus baeosporus
21) Spores usually more than 14 ~ long. 22
21 *) Spores less than 14 ~m long. 23
22) Asci 80-ll0 x 15-22 ~m, broadly cylindric. Spores 14-18 x 7.5-11.5 ~m. Paraphyses inflated and
slightly uncinate. Coprotus leucopocillum
22*) Spores 14-16 x 7.5-10 ~m. Asci 125-150 x 12.5-17.5~. Paraphyses not inflated but strongly uncinate
to coiled. Coprotus uncinatus
23) Spores narrowly ellipsoidal. 12-13.5 x 5-8 ~m. Asci 75-90 x 10-15 ~m. Apothecia white.
Coprotus disculus
23*) Spores broadly ellipsoidal 11-13 x 7.5-10 ~. Asci 80-125 x 18-24 ~m. Apothecia with a yellowish
margin. Coprotus dextrinoideus Kimbr., Luck-AlIen & Cain (1972)
24) Asci 16-spored. 25
24*) Asci more than 16-spored. 26
25) Spores ll-16 x 8-10 ~m. Asci 85-140 ~m long. Paraphyses strongly uncinate.
Coprotus sexdecimsporus
25*) Spores 7.5-10 x 4-6.5 ~. Asci 70-90 ~m long. Paraphyses non-uncinate.
Coprotus duplus Kimbr., Luck-AlIen & Cain (1972)
26) Asci 32-spored. 27
26*) Asci more than 32-spored. 28
27) Spores 10-12.5 x 5-7.5 ~m. Asci 75-10 x 20-30 ~m.
Coprotus albidus (Baud.) Kimbr. in Kimbr. & Kor! (1967)
27*) Spores 13.5-17.5 x 7-8 ~m. Asci 120-175 x 50-75 ~m.
Coprotus rhyparobioides (HeimerD Kimbr. in Kimbr. & Korf (1967)
28) Asci 64-spored, 80-130 x 30-60 Ilm. Spores 8-12 x 4-7 Ilm.
Coprotus niveus (FuckeD Kimbr., Luck-AlIen & Cain (1972)
28*) Asci 256-spored, 160-210 x 45-55 Ilm. Spores 10-11 x 5-6 Ilm.
Coprotus winteri (MarchaD Kimbr. in Kimbr. & Kor! (1967)

Chiave aggiornata del genere Coprotus dopo la monogratia di Kimbrough. Luck-Allen & Cain (1972)

I) Apoteci marroni-grigiastri. Aschi 89-115 x 12-16 ~m. da cilindrici a cilindrico-elaviformi. Spore 12-16 x 9-11,5 ~m.
da largamente ellissoidali a subglobose, uniseriate. Paralisi diritle (raramente ricurve), leggermente allargate
all·apice. Excipu1um con lunghe (lino a 25 ~m) cellule marginali. Coprotus sarangpurensis
1*) Apoteci di colore diverso. Spore ellissoidali 0 subcilindriche (subglobose solo in C. sphaerosporus). Excipu1um
di solito senza lunghe cellule marginali (eccezioni: C. dho/ariensis, C. arduennensis e C. marginatusl. 2
2) Apoteci da gialli ad arancioni. Parafisi con vacuoli arancioni 0 giallo carichi. Excipu1um debolmente cianofilo.
6 3
2*) Apoteci biancastri, ma tendenli a diventare giallastri con la disidratazione. Parafisi non pigmentate. Excipu1um
talv01la fortemente cianofilo. 13
3) Aschi cilindrici. Spore uniseriate, piu corte di 10~. Coprotus 1uteus (ineluso Ascophanus melleo-/uscidu1us)
3*) Aschi raramente cilindrici, di solito da cilindrico-elaviformi a largamente elavati. Spore uni- 0 biseriate, piu
lunghe di lO~m. 4
4) Cellule marginali dell'excipu1um ectale chiaramente allungate (anche 01lre i 200 ~m). 5
4*) Cellule marginali isodiametriche od appena allungate. 6
5) Apoteci da arancioni chiari ad arancioni brunastri. Aschi 70-98 x 10-13 ~m. Spore ellissoidali, 10-13,5 x 6-7~.
Excipu1um con una frangia di appendici allungate formanti una v01la al di sopra degli apoteci. Paralisi filiformi,
2-3 ~m diam. Coprotus dho/arensis
5*) Apoteci arancioni chiari. Aschi 150-185 x 10-16 ~m. Spore ellissoidali, 12,5-15,5 x 6,5-7,5 ~m. Cellule allungate
dell'excipu1um non disposte a formare una v01la. Paralisi cilindriche, 6-9 ~m diam. Coprotus arduennensis
6) Spore piu corte di 14 ~m. 7
6*) Spore piu lunghe di 14 ~m. 9
7) Apoteci giallo vivi od arancioni. Aschi 65-90 x 10-15 ~m. Spore 12-14 x 6-8,5 ~m. Coprotus aurora
7*) Apoteci gialli. 8
8) Aschi 45-55 x 15-18 ~m, largamente elavali. Spore 10-13 x 6,5-8,5 ~m.
Coprotus breviascus (Velen.) Kimbr., Luck-Alien & Cain (972)
8*) Aschi 75-102 x 10-14 ~m, cilindrici. Spore 10,5-12 x 6,5-7 ~m. Coprotus aff.1uteus (in questo testo)
9) Spore 14-16 x 7,5-10 ~m. Aschi 125-150 x 12,5-17,5 ~m. Paralisi non allargate ma fortemente uncinate 0 atlorci-
gliate. Coprotus uncinatus
9*) Parafisi allargate all'apice, leggermente uncinate. 10

505
10) Spore 17-25 x 11-14 ~m. Aschi 65-100 x 20-28 ~m. Coprotus vicinus (Boud.) Kimbr., Luck-Alien & Cain (1972)
10*) Spore piu strette. I!
11) Spore ellissoidali. 12
II *) Spore cilindrico-ellissoidali 0 cilindriche (nelle raccolte italiane anche suballantoidD. 14-17 x 6,5-8,5 ~m. Aschi
100-120 x 16-22 ~m. Coprotus subcylindrosporus
12) Aschi cilindrici, 110-150 x 12-18 ~m .. Spore uniseriate. 15-18 x 9-10.5 ~m.
Coprotus ochraceus (incluso C, hyalino-niveus)
12*) Aschi da cilindrico-claviformi a claviformi, 110-117 x 22-31,5 ~m. Spore biseriate, 16,2-19 x 10,5-12 ~m.
Coprotus aff. ochraceus (in questo testo)
13) Aschi 8-sporici. 14
13*) Aschi da 16- a 256-sporici. 24
14) Spore da globose a subglobose, 8-8,5 x 5,5-6 ~m. Coprotus sphaerosporus
14*) Spore ellissoidali. 15
15) Aschi largamente clavati. Spore biseriate 16
15*) Aschi di solito cilindrici. Spore uni- 0 talvolta biseriate. 17
16) Apoteci da bianchi a giallo chiari, 0.2-0,6 mm diam. Aschi 40-55 x 15-30 ~m, con una coria coda. Spore 9-15 x
6,5-9,5 ~, largamente ellissoidali. Parafisi molto allargate all'apice. Coprotus granuliformis
16*) Apoteci non pigmentati, 0,12-0.17 mm diam. Aschi 50-60 x 20 ~m, con una coria coda 0 sessili. Spore 9-14 x 5-6
~m, ovoidali. Parafisi non allargate. Coprotus trichosurus
17) Spore piu corie di 10 ~. 18
17*) Spore piu lunghe di 10 ~m. 21
18) Aschi piu corii di 60 ~m. Spore ellissoidali, 7,5-9 x 4,5-5,5 ~m. Parafisi forlemente uncinate e leggermente allar-
gate all'apice. .. Coprotus gIauceIIus
18*) Aschi piu lunghi. Parafisi appena uncinate, non od appena allargate all'apice. 19
19) Aschi 80-100 x 8-12 ~m. Spore strettamente ellissoidali, 8,5-10 x 4-5 ~m. Excipulum con cellule marginali lunghe
e capitate. Parafisi allargate all'apice. Coprotus marginatus Kimbr., Luck-Alien & Cain (1972)
19*) Cellule marginali dell'excipulum non molto allungate. Spore ellissoidali. 20
20) Aschi 65-85 x 15-20 ~m, da cilindrici a claviformi. Spore 8-10 x 5-6,5 ~m. uni- 0 biseriate. Parafisi allargate.
Coprotus Iacleus
20*) Aschi 60-90 x 6-9 ~m, cilindrici. Spore 7-8,5 x 3,5-4,5 uniseriate, raramente biseriate. Parafisi non allargate.
Coprotus baeosporus
21) Spore di solito piu lunghe di 14 ~m. 22
21 *) Spore piu corie di 14 ~m. 23
22) Aschi 80-110 x 15-22 ~m, largamente cilindrici. Spore 14-18 x 7,5-11,5 ~m. Parafisi allargate e leggermente
uncinate. Coprotus IeucopocilIum
22*) Spore 14-16 x 7,5-10 ~m. Aschi 125-150 x 12.5-17,5 ~m. Parafisi non allargate ma foriemente uncinate 0 aUorci-
gliate. Coprotus uncinatus
23) Spore strettamente ellissoidali, 12-13,5 x 5-8 ~m. Aschi 75-90 x 10-15 ~m. Apoteci bianchi. Coprotus disculus
23*) Spore largamente ellissoidali,II-13 x 7,5-10 ~m. Aschi 80-125 x 18-24 ~m. Apoteci con margine giallastro.
Coprotus dextrinoideus Kimbr.. Luck-Alien & Cain (1972)
24) Aschi 16-sporici. 25
24 *) Aschi con un numero superiore di spore. 26
25) Spore 11-16 x 8-10 ~m. Aschi lunghi 85-140 ~m. Parafisi foriemente uncinate. Coprotus sexdecimsporus
25*) Spore 7,5-10 x 4-6,5 ~m. Aschi lunghi 70-90 ~m. Parafisi non uncinate.
Coprotus duplus Kimbr., Luck-Alien & Cain (1972)
26) Aschi 32-sporici. 27
26*) Aschi con un numero superiore di spore. 28
27) Spore 10-12,5 x 5-7,5 ~m. Aschi 75-10 x 20-30 ~m. Coprotus albidus (Boud.) Kimbr. in Kimbr. & Korf (l967)
27*) Spore 13,5-17.5 x 7-8 ~m. Aschi 120-175 x 50-75 ~m.
Coprotus rhyparobioides (Heimer!) Kimbr. in Kimbr. & Korf (1967)
28) Aschi 64-sporici, 80-130 x 30-60 ~m. Spore 8-12 x 4-7 ~m.
Coprotus niveus (Fucke!) Kimbr., Luck-Alien & Cain (1972)
28*) Aschi 256-sporici, 160-210 x 45-55 ~m. Spore 10-11 x 5-6 ~m.
Coprotus winteri (Marcha!) Kimbr. in Kimbr. & Korf (967)

Coprotu5 aurora (H. Crouan & P. Crouan) Kimbr., Luck-AlIen & Cain
Can. J. Bot. 50: 957- 971, 1972.

Synonyms: == Peziza aurora H. Crouan & P. Crouan, FI. Finist.: 53, 1867.
== Ascophanus aurora (H. Crouan & P. Crouan) Boud., Ann. Sci. Nat. V (ID): 248, 1869.
== Aleuria aurora (H. Crouan & P. Crouan) Gillet, Champ. Fr., Discom.: 54, 1879.
Ascophanus aurantiacus Velen., Monogr. Discom. Bohem.: 360, 1934.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CROUAN P.L. & CROUAN H.M., 1867. Florule du Finistere: 53, s.n. Peziza aurora.
Receptacle d'un demi-millim., jaune-orange, sessile, glabre, subhemispherique, hymenium plan, theques
subcylindriques, a 8 spores ovoides hyalines, uniseriees obliques, paraphyses filiformes, bifurquees

506
:
o
-' O.JNm.
aa =
= spores; b - aSCI, C
". C
h""
spore,. b = asc I,
-
= para
= f" ".
paraphyses;
ISI, d-f ~
=cl -Cfellule
II f ectal excI
'0
,e dell'excipu
I
Iu m"pulum.
ecto e

507
pres la base, courbees en crosse aux sommets, colores en jaune, tissu forme par des filaments capillaires
tres-serres et anastomoses.
Sur les bouzes de vache anciennes. Aut. r. r.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, Rossano, 700 m, two superficial specimens, on cattle dung, C. Lavora-
to, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00899. 2) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on cattle dung, F.
Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00899 bis. 3) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on wild rabbit dung, F.
Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00899 ter.
Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et al., 2000a) (parzialmente tratta da DOVERI et al., 2000a)
Apothecia sessile, discoidal, 200-400 /lm diam., bright orange, membranous, smooth, with an
undifferentiated margin. Hymenial surface dotted, more or less the same colour as the outer surface.
Subhimenium and medullary excipulum made up of small « 5 /lm diam.) polygonal or cylindric,
pale, thin-walled cells. Ectal excipulum of a textura globulosa-angularis in the lower part of the
ascoma, made up of thick-walled, polygonal or subglobose (cylindric-claviform near the apothecial
margin) cells, 7-17 /lm diam. Paraphyses cylindric-filiform, 1.5-2Ilm diam., simple or branched (usually
at the base), exceeding the asci, septate, containing many orange vacuoles, slightly uncinate, inflated
up to 5 /lm at the tips. Asci slightly congophilous, 8-spared, cylindric or more rarely cylindric-claviform,
75-100 x 10-15 /lm, rather short-stalked, slightly flattened at the apex. Spores uniseriate, sometimes
irregularly biseriate, one-celled, 12-12.6 x 7.3-7.8Ilm, ellip!oidal (Q = 1.53-1.71; Q = 1.60), roundish at
the ends, thick-walled in the early stages, hyaline, smooth, containing a large de Bary bubble.
Apoteci sessili, discoidali, 200-400 !lID diam., arancioni brillanti, membranosi, lisci, con margine indistinto. Superfi-
cie imeniale punteggiata, piu 0 meno delle stesso colore della superficie estema. Subimenio ed excipulum midollare
costituiti da piccole cellule « 5 !lm diam.) poligonali 0 cilindriche, chiare, con pareti sottili. Excipulum ectale a
textura globulosa-angularis nella parte inferiore dell'ascoma, composto da cellule poligonali 0 subglobose, cilindri-
co-c1aviformi in vicinanza del disco, 7-17 !lm diam., con pareti spesse, contenenli pigmenti arancioni. Paralisi cilin-
drico-filiformi, 1,5-2 Ilm diam., semplici 0 ramificate (raramente nella parte superiore), eccedenti gli aschi, settate,
contenenti abbondanti pigmenti vacuolari arancioni, leggermente uncinate all'apice, che si presenta allargato fino
a 5 Ilm. Aschi leggermente congofili, ottasporici, cilindrici 0 piu raramente cilindrico-claviformi, 75-100 x 10-15 J.!rn,
con una coda piuttosto breve e con apice leggermente appiattito. Spore uniseriate, talvolta irregolarmente biseriate,
unicellulari, 12-12,6 x 7,3-7,8 Ilm, ellissoidali (Q = 1,53-1,71; Q = 1,60), con poli arrotondati e con pareli spesse nei
primi stadi maturativi, ialine, lisce, contenenli una grossa bolla di de Bary.

Coprotus aff. luteus Kimbr. , Luck-Allen & Cain

Can. J. Bot. 50: 966, 1972.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, dozens of gregarious, superficial specimens
on cattle dung in culture, F. Doveri, 10.6.95, 284.4-Collesalvetli, MCVE 477.2) GORIZIA, Cona isle, 0 m, on horse dung
in culture, K. Kravos, 3.11.97, 109.I-Duino, CLSM 01595 ter. 3) COSENZA, Rossano, 700 m, on cattle dung in culture,
C. Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 01595 quater.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, membranous, 200-300 Ilm diam., subglobose in the early stages, discoidal or
pulvinate later, with an indistinct margin. Disc (pale) yellowish, granulose, plane or slightly convex.
Outer surface smooth, the same colour. Subhymenium and medullary excipulum a textura globulosa
of roundish cells, up to 5/lm wide. Ectal excipulum a textura globulosa-angularis formed of roundish
or hardly angular (the outermost ones cylindric or clavate>. yellowish, thick-walled cells, 5-10 /lm
diam. Paraphyses exceeding the asci, 1.5-2 /lm diam., septate, simple or more often branched at
some level, containing abundant yellowish pigments, non- or hardly inflated, but uncinate, at the
tips. Asci 8-spored, 75-105 x 10-15/lm, cylindric or sometimes cylindric-claviform, slightly flattened at
the apex, short-stalked. Spores obliquely uniseriate, 10.5-12 x 6.5-7/lm, ellipsoidal (Q = 1.50-1.76; Q =
1.62), rarely somewhat asymmetrical, roundish at the ends, smooth, hyaline, often containing a large
de Bary bubble.
Apoteci sessili, membranosi, 200-300 J.l.m diam., subglobosi nei primi stadi maturativi, successivamente discoidali 0
pulvinati, con margine indistinto. Disco giallastro (chiaro), granuloso, piano 0 leggermente convesso. Superficie
estema concolore, liscia. Subimenio ed excipulum midoliare a textura globulosa, composli da cellule rotondeggianti.
larghe fino a 5 Ilm. Excipulum ectale a textura globulosa-angularis, formato da cellule rotondeggianti od appena
angolose (le piu esteme cilindriche 0 claviformi), 5-10 J.!rn diam., con pareti spesse e giallastre. Paralisi eccedenli gli
aschi, 1,5-2!lm diam" settate, semplici 0 piu spesso ramificate a qualsiasi livello, contenenti abbondanti pigmenti
giallastri, non- od appena aliargate, ma uncinate, all'apice. Aschi ottasporici, 75-105 x 10-15 Ilm, cilindrici 0 talvolta
cilindrico-c1aviformi, con apice leggermente appiattito e con una corta coda. Spore obliquamente uniseriate, 10,5-12
x 6,5-7 ~[m, ellissoidali (Q = 1,50-1,76; Q = 1,62), raramente un po' asimmetriche, con poli arrotondati, lisce, ialine,
contenenti sovente una grossa bolla di de Bary.

508
 Coprotus aff. luteus

a = subhymenium and medullary excipulum; b = paraphyses; c = asci; d = spores; e = ectal excipulum.

a = subimenio ed excipulum midollare; b = parafisi; c = aschi; d = spore; e = excipulum eclale.

509
 Coprotus subcylindrosporus J. Moravec
Ceska Mykol. 25 (3): 155, 1971.
Original diagnosis - Diagnosi originale
MORAVEC J., 1971. Ceska Myko10gie 25 (3): 155.
Apothecia 0.3-0,B-1 mm diam., dense gregaria et saepe adnata, orbicu1aria, sessilia, crasse discina
dein pu1vinata, cum thecio granu1ato. primum 1uteo-ochraceo, dein aurantiaco, rarius 1aete 1uteo, dein
1uteo-fusco. Textura excipuli globu10sa vel angu1aris, e cellu1is globosis vel ellipsoideis, B-25-30}JIn diam.
constat. Asci cylindraceo-subc1avati, 16-22 xl 00-120 }JIn, supra irregu1ariter attenuati, sed apice obtusi,
opercu1ati, octospori, vi iodi non caeru1escentes. Paraphyses iiliiormes, 2-2,5 J.lIT1 crassae. apice dilatatae,
3-6-B J.lIT1, hyalinae, rectae vel subcurvatae, septatae. Sporae 14-17 x6,5-B,5 J.lIT1, cylindraceo-ellipsoideae
vel cy1indraceae, polis obtusis, hyalinae. 1aeves. primum plasma imp1etae.
A Coproto ochraceo (p. Crouan et H. Crouan) ]. Moravec sporis cy1indraceis et angustatis differt.
Hab. In fimo vaccino, Bohemia: prope Branzez. districtus M1ada Bo1es1av, 17. Ill. 1967 ]. Moravec legit.
Typus PR, specimina duplicata in herbario privato ]. Moravecii asservantur.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) UDINE, Sauris di Sopra, 1400 m, four gregarious specimens on horse dung in
culture, G. Medardi, 25.6.98., 030.2.-Forni di Sopra, CLSM 04698.2) TRENTO, Malga Palude (Rabbi Valley). 1600 m,
on deer dung, E Doveri & G. Medardi, 8.9.99, 0253-Rabbi, CLSM 04698 bis. 3) TREVISO, Borso-Ioc. Mount Grappa,
Campo Croce, 1200 m, on roe deer (?) dung in culture, A. Bizzi, It.8.01, 083.3-Monte Grappa, CLSM 04698 ter.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, membranous, 350-450!lm diam., 120-150!lm high, subconical at first, pulvinate
or almost discoidal at maturity, with an indistinct margin. Disc pale yellow, slightly convex or plane,
granulose. Outer surface smooth, the same colour. Subhymenium and medullary excipulum scarcely
differentiated from the ectal excipu1um. Ectal excipulum of a textura angu1aris or globu10sa-angu1aris,
made up of pale yellow, polygonal or roundish cells, 8-15 x 7-11 !lm, which lengthen on the sides of
apothecium or become claviform near the hymenium. Paraphyses cylindric-filiform, 1.5-2.5 !lm diam.,
septate, often branched, containing abundant vacuolar, yellowish pigments, exceeding the asci, straight
or more often curved (but not uncinate) and slightly inflated at the tips, not embedded in a gelatinous
material. Asci 84-100 x 15-19 !lm, cylindric-claviform, sometimes cylindric, congophilous, 8-spored,
slig htly narrowed and flattened at the apex, with a short, lobate stalk. Spores irregularly uniseriate
or biseriate, (l4.1·) 14.7-17.3 x 8.4-8.9!lm, subcylindric (Q = 1.70-2.06; Q = 1.87), often subphaseoliform,
sometimes narrowly ellipsoidaL roundish at the ends, smooth, hyaline, containing a large de Bary
bubble, thick-walled and filled with a yellow granulose material in fhe early stages.
Apoteci sessili, membranosi, 350-450 flm diam., alti 120-150 flm, all'inizio subconici, pulvinati 0 quasi discoidali a
maturazione, con margine indistinto. Superficie imeniale giallo chiara, leggermente convessa 0 piatta, granulosa.
Superficie esterno liscia, concolore. Subimenio ed excipulum midollare scarsamente differenziali dall'excipulum
ectale. Excipulum ectale a textura angularis 0 globulosa-angularis, composto da cellule poligonali 0 rotondeggianti,
gialle chiare, 8-15 x 7-11 flm, tendenti ad ollungarsi sui lati dell'apotecio e a diventare claviformi in prossimita
dell'imenio. Parafisi cilindriche-filiformi, 1,5-2,5 flm diam., settate, sovente ramificate, contenenti abbondante pig-
mento vacuolare giallastro, eccedenti gli aschi, diritte 0 piU. spesso ricurve (ma non uncinate) ed un po' allargate
all'apice. Aschi 84-100 x 15-19 flm, cilindrico-claviformi, talvolta cilindrici, congofil;, ottasporici, con apice legger-
mente ristretto ed appiottito e con una coria coda lobota. Spore irregolarmente uniseriate, ma anche biseriate, (14,1)
14,7-17,3 x 8,4-8,9 flm, subcilindriche (Q = 1,70-2,06; Q = 1,87), sovente subfaseoliformi, talvolta strettamente ellissoi-
dali, con poli arrotondati, lisce, ioline, contenenti una grossa bolla di de Bary, nei primi stodi maturalivi con pareti
spesse e riempite di una sostanzo granulare giollastra.

Coprotus aff. ochraceus (H. Crouan & P. Crouan) J. Moravec

Ceska Mykol. 25: 155, 1971.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) BRESCIA, Lavenone, 400 m, many gregarious specimens, in small groups, on
dung of unidentified herbivore, G. Medardi, 100A-Vestone, CLSM 02196.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et al., 2000a) (parzialmente tratta da DOVERI et al., 2000a)
Apothecia 300-800 !lm diam., sessile, globose in the early stages, becoming discoidal. Hymenial surface
yellowish, granulose. Margin undifferentiated. Outer surface smooth, the same colour or slightly darker.
Subhymenium almost undetectable, made up of small, roundish cells. Excipulum not well differentiated:
the medullary one made up of polygonal cells, up to 15 !lm wide; the ectal one of a textura globu1osa-
angu1aris, with yellowish cells, 18-37 x 15-25!lm, which lengthen on the flanks of apothecium. Paraphyses
simple or branched at the base, septate, cylindric-filiform, 2-2.5!lm diam., containing abundant yellowish

510
 Coprotus subcylindrosporus

e a

a = spores; b-d = ectal excipulum (c = on receptacle sides; d = near the disc); e = paraphyses; f =
asci; g = subhymenium.
a = spore; b-d = excipulum ectale (c = sui lati dell'apotecio; d = in vicinanza del disco); e = parafisi;
f = aschi; g = subimenio.

511
 Coprotus aff. ochraceus

a = subhymenium; b = medullary excipulum; c = ectal excipulum; d = asci; e = paraphyses; f =

spores.
a = subimenio; b = excipulum midollare; c = excipulum ectale; d = aschi; e = parafisi; f = spore.

512
pigments (more concentrated at the apex). exceeding the asci, straight or slightly curved, hardly or
even strongly inflated at the tips (up to 6/lm). Asci 100-117 x 22-31.5 /lm, 8-spored, congophilous,
cylindric-clavate or claviform, roundish at the apex, with a short, lobate stalk. Spores (15.7-) 16.2-
19 x 10.5-12 /lm (Q = 1.42-1.75; Q = 1.58). irregularly biseriate, ellipsoidal. roundish at the ends,
smooth, hyaline, thick-walled, containing a large de Bary bubble.
Apoteci 300·800 !lm diam., sessili. globosi nei primi stadi maturativi, poi discoidalL Superlicie imeniale giallastra.
granulosa. Margine non differenziato. Superlicie esterna liscia, concolore 0 leggermente piu SCura. Subimenio quasi
impercettibile, composto da piccole cellule rotondeggiantL Excipulum non ben differenziato: parte midollare composta
da cellule poligonali, larghe fino a 15 !lm; ectale a textura globulosa-angularis, con ife giallastre, 18-37 x 15-25 !lm.
tendenti ad allungarsi sui lali dell'apotecio. Parafisi semplici 0 forcate alla base, settate. cilindrico-filiformi. 2-2,5 Ilm
diam.. contenenti abbondante pigmento vacuolare giallastro (piu concentrato all'apicel. eccedenti gli aschi di pochi
!lm, diritte 0 leggermente ricurve in alto, con estremita apicale appena 0 marcatamente ingrossata (fino a 6 Ilffi
diam.). Aschi 100-117 x 22-31,5!lm, ottasporici. congofili, cilindrico-claviformi 0 clavati. con apice arrotondato e con
una corta coda lobata. Spore (]5,7-) 16,2-19 x 10,5-12!lm (Q = 1.42-1,75; Q = 1,58), irregolarmente biseriate, ellissoi-
dali, Con poli arrotondati. lisce, ialine. con pareti spesse, contenenti una grossa bolla di de Bary.

Coprotus sexdecimsporus (H. Crouan & P. Creuan) Kimbr. & Ked

Am. J. Bot. 54: 22, 1967.

Synonyms: == Ascobolus sexdecimsporus H. Crouan & P. Crouan, Ann. Sci. Nat. (Bot.) 4, 10: 195, 1858.
- Ascophanus sexdecimsporus <H. Crouan & P. Crouan) Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) 5, 10:
247, 1869.
- Rhyparobius sexdecimsporus <H. Crouan & P. Crouan) Sacc., Syll. Fung. 8: 541, 1889.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CROUAN RL. & CROUAN H.M.• 1858. Annales des Sciences Naturelles (Bot.) 4, 10: 195, s.n. Ascobolus
sexdecimsporus.
De 1 a 2 millimetres de diametre, d'abord blanc, puis gris blanchatre, enfin d'un blanc jaune tres clair,
sessile, hemispherique; hymenium plan ou legerement convexe; theques petites, larges, renfermant
seize spores ovoi'des, hyalines; paraphyses nombreuses, incolores, simples ou rameuses a la partie
inferieure, droites ou incurvees en forme de crosse a leur sommet, ou elles sont peu epaissies; receptacle
non gelatineux forme par des cellules hexagonales tres petites.
eroit sur les crottins du cheval et les bouses de vache dans les marais. Brest. Printemps. Rare.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO. Botro delle Fontanelle, 200 m, dozens of gregarious, superficial specimens
on cattle dung in culture, F Doveri, 5.5.95. 284.4-Collesalvetti. MCVE 478.2) TRENTO, Malga Montagna Grande, 1700
m, on horse dung in culture. F Dover!, 26.9.97, 060.2-Pergine. CLSM 00695 bis. 3) GROSSETO, Principina terra, 0 m,
on horse dung in culture, F Doveri, 331.3-Alberese, CLSM 00695 ter. 4) UDINE, Sauris di sopra. 1400 m, on horse dung
in culture, G. Medardi, 030.2-Forni di sopra. 00695 quater. 5) COSENZA, Orsomarso, 1300 m. on horse dung in cultu-
re, C. Lavorato, 17.5.98, 533.2-Mormanno, CLSM 00695 penta. 6) COSENZA, Rossano, 700 m, on wild pig dung in
culture. C. Lavorato, 22. I 2.98, 552. I-Corigliano Calabro, CLSM 00695 esa. 7) VICENZA, Sarego (Mount Roccolol. 250
rn, on horse dung in culture, A. Bizzi, 20.8.99, 125.2-Longare, CLSM 00695 epta. 8) VICENZA, Lugo, 350 rn, on horse
dung in culture, A. Bizzi, 29.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 00695 octo. 9) PISA, S. Rossore Park, 0 rn, on fallow deer
dung in culture, F Doveri, 5.3.00. 272.I-MigIiarino. CLSM 00695 ena. 10) MlLANO, Monza Park, 150 rn, on horse dung
in culture, F. Doveri, 26.5.00, I 18.I-Monza. CLSM 06695 deca. Il) VERCELLI, Mount Rosa, 2600 m, on rock goat dung
in culture, G. Robich, 24.8.00, 071.2-Alagna Val Sesia. CLSM 00695-Xi. 12) RAVENNA, Marina Romea, 0 rn, on horse
dung in culture. F Doveri. 6.4.01, 223.I-Marina Rornea, CLSM 00695-XII. 13) RAVENNA, Lido di Savio. 0 rn, on wild
rabbit dung in culture, F Doveri, 6.4.01. 241.4-Lido di Savio, CLSM 00695-XIII. 14) COSENZA, Serra Pedace Ooc.
Silvana Manziol. 1450 m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 2.9.01, 560. I-Monte Volpintesta, CLSM 00695-XIV. 15)
VERONA, S. Giorgio, 1500 m, on cattle dung in culture. A. Bizzi, 12.10.0 I, I 02.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 00695-XV.
16) COSENZA, Mount Scuro, 1600 m, on horse dung in culture. C. Lavorato, 4.9.01, 560.3-Spezzano della Sila, CLSM
00695-XVi. 17) MACERATA, Piobbico, 500 m, on cattle dung in culture. F. Doveri. 2.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00695-
XVIi. 18) MACERATA, Sasso Tetto. 1600 m, on sheep dung in culture, F Doveri, 2.5.02. 325.I-Bolognola, CLSM 00695-
XVIIi. 19) BELLUNO, Lorenzago.. 900 rn, on roe deer dung in culture. A. Bizzi, 22.7.02. 030.3-Pieve di Cadore, CLSM
00695-XIX. 20) ROVIGO, AlbarelIa isle, 0 rn, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levante, CLSM
00695-XX. 21) FERRARA, Mesola wood, 0 m, on roe deer dung in culture, L. Levorato. 8.11.02. 187.1-Mesola, CLSM
00695-XXi. 22) LECCO, Premana (Piano di Carnaggiorel. 1190 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-
Premana, CLSM 00695-XXII. 23) REGGIO CALABRIA, Passo Petrulli (Aspromonte), 1100 rn, on sheep dung in culture.
F Doveri, 17.10.03, 602.4-Santo Stefano in Asprornonte, CLSM 00695-XXIII. 24) PORDENONE, Pinedo (Val Settimanal.
1200 rn, on cattle dung in culture, A. BizzL 27.7.03, 047.2-Claut. CLSM 00695-XXIV. 25) VERONA, Molina, 800 rn, on
horse dung in culture, A. Bizzi, 18.9.03. 101.2-Dolce, CLSM 00695-XXV.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, membranous, 200-400 /lm diam., subglobose in the early stages, discoidal or pulvinate
at maturity, with a scarcely differentiated margin. Disc whitish-translucent, finally pale yellowish,

513
 Coprotus sexde ClmSpOrUs
. ~========~
c

o
o

~~~l ••~ - paraph

_p_arahs~i;
c =~s.
' spore.. cl cl= =~exci~~:~.
a = asc·· b-
_ _
c. • a ' a"hi, b ' """" , pu urn .
excipulurn.
514 ""Offi .
granulose, plane or slightly convex. Outer surface smooth, the same colour. Subhymenium scarcely
differentiated from medullary excipu1um. Medullary and ectal excipulum of a textura angu1aris, made
up of polygonal cells, 7-11 /lm diam., cylindric or claviform on the flanks of apothecia and towards their
margin. Paraphyses exceeding the asci, 1.5-2 /l-m diam., septate, simple or more often branched at
some level. containing scarce or abundant. hyaline or pale yellowish vacuoles, uncinate and non- or
hardly inflated (up to 3.5 /lm diam.) at the tips. Asci 16-spored, 90-124 x 21-24 /l-ffi, cylindric-claviform,
slightly flattened at the apex, with a short, bilobate stalk. Spores biseriate, (] 1.5-) 12-12.5 x 7-7.5 /l-ffi,
ellipsoidal (Q = 1.50-1.85; Q = 1.63). roundish at the ends, smooth, hyaline, lacking both oil drops and
de Bary bubbles.
Apoteci sessili, membranosi, 200-400 Ilm diam., subglobosi nei primi stadi maturativi, successivamente discoidali 0
pulvinati, con margine scarsamente differenziato. Disco biancastro translucido, infine giallastro chiaro, granuloso,
piano 0 leggermente convesso. Superficie esterna concolore, liscia. Subimenio scarsamente differenziato
dall'excipulum midollare. Excipulum midollare ed ectale a textura angularis, costituiti da cellule poligonali, 7-llllm
diam., tendenti a diventare cilindriche 0 claviformi sui lati dell'apotecio e verso il margine. Paralisi eccedenti gli
aschi, 1,5-2 Ilm diam., settate, semplici 0 piu spesso ramificate a qualsiasi livello, contenenti scarsi 0 abbondanti
vacuoli ialini 0 giallastri chiari, uncinate e non- od appena allargate (fino a 3,51lm diam.) all'apice. Aschi 16-sporici,
90-124 x 21-24 Ilm, cilindrico-claviformi, con apice leggermente appiatlito e con una corla coda bilobata. Spore
biseriate, (11,5-) 12-12,5 x 7-7,5 Ilm, ellissoidali (Q = 1.50-1,85; Q = 1,63), con poli arrotondati, lisce, ialine, prive sia
di gocce oleose che di bolle di de Bary.

Coprotus glaucellus (Rehm) Kimbr.

Am. J. Bot. 54: 22, 1967.
Synonyms: '" Ascophanus glaucellus Rehm, Rab. Krypt.-Fl. ](3): 1086, 1896.
Original diagnosis - Diagnosi originale
REHM H., 1896. Ascomyceten: Hysteriaceen und Discomyceten. In: Rabenhorst's Kryptogamen-Flora I
(3): 1086, s.n. Ascophanus glaucellus.

Apothecien meist zerstreut, sitzend, mit ilach schiisself6rmiger, zart berandeter, endlich etwas gewolbter
Fruchtscheibe, weiss oder ge1b, 0,2-0,5 Mi11im. breit, ileischig. Sch1auche keu1ig, oben abgestutzt, oft
etwas gebogen, kaum gestie1t, 40-50 f11ang, 8-12 f1 breit, 8 sporig. Sporen eiformig oder elliptisch, stumpf,
glatt, einzel1ig, farb10s, 6-9 f11ang, 3,5-4,5 f1 breit, zweireihig liegend. Paraphyses unten gabelig astig,
septirt, ca. 1,5 f1 brei!, oben hakig gebogen und 2,5 f1 brei!, farb10s oder schwach ge1broth1ich.
Auf Wi1dkoth in den Wa1dungen bei Sugenheim in Franken, bei Nossen in Sachsen (KriegerJ.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BRESCIA, Vestino Valley, 1000 m, hundreds of gregarious, superficial specimens
on roe deer dung, G. Medardi, 23.9.96, 100.I-Vestone, MCVE 568. 2) TRENTO, Malga Montagna Grande, 1700 m, on
roe deer dung in culture, E Bersan, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 05096 bis. 3) CUNEO, Pesio Valley, 1000 m, on roe
deer dung, V. Soma, 27.7.97, 210.3-Morozzo, CLSM 05096 ter. 4) PORDENONE, Frisanco, 500 m, on deer dung in
culture, G. Zecchin, 18.6.98, 065.4-Maniago, 05096 quater. 5) FERRARA, Mesola, 0 m, on deer dung, A. Bizzi & G.
Zecchin, 17.4.99, 187.I-Mesola, CLSM 05096 penta.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, membranous, subglobose when young, becoming pulvinate or discoidal. 200-1000
/lm diam., with an undifferentiated margin. Disc translucent white, granulose. Outer surface smooth,
more or less the same colour. Subhymenium and medullary excipulum not differentiated from the
ectal excipu1um. Ectal excipulum a textura angu1aris of pale yellow, thick-walled, strongly cyanophilous,
polygonal cells, 7-14 x 5-10 /l-m, smaller and roundish near the disc, subcylindric on the flanks of
apothecium. Paraphyses exceeding the asci, cylindric-filiform, 1.5-2 /lm diam., septate, simple or more
often branched even at the apex, containing many pale yellow vacuoles, sometimes not enlarged at the
apex, usually inflated up to 4 /l-m diam, and strongly uncinate. Asci cylindric or more rarely cylindric-
claviform, 52-73 x 10-14 /l-m, congophilous, 8-spored, dome-shaped at the apex, short-stalked. Spores
uniseriate or sometimes irregularly biseriate, 8.4-9.6 (-10) x 5.2-5.8 /l-m, ellipsoidal. sometimes
phaseoliform (Q = 1.54-1.80; Q = 1.70). roundish at the ends, thick-walled only in the early stages,
smooth, hyaline, almost always with a large de Bary bubble, surrounded by a light halo (gelatinous
material ?).
Apoted sessili, membranosi, da subglobosi (nei primi stadil a pulvinaii 0 discoidali, 200-1000 IlID diam., con margine
indistinto. Superficie imeniale bianca traslucida, granulosa. Superficie estema liscia, piu 0 meno concolore. Suhimenio
ed excipulum midollare non differenziati dall'excipulum ectale. Excipulum ectale a textura angularis, composto da
cellule 7-14 x 5-10 Ilm, gialle chiare, con pareti spesse, forlemente cianofile, poligonali, piu piccole e rotondeggianti
vicino al disco, subcilindriche sui lati dell'apotecio. Paralisi eccedenti gli aschi, cilindriche-filiforrni, 1,5-2 IlID diam.,
setlate, semplici 0 piu spesso ramificate anche a livello apicale, contenenti abbondanti vacuoli giallo chiari, talvolta non
allargate all'apice, sovente rigonfie (fino a 4 Ilm diam.) e quasi sempre decisamente uncinate. Aschi cilindrici 0 piu

515
 Coprotus glaucellus

a
o

. - ectal excipulurn.
ores''. bb -= ppara
a a==spspore, araphyses;
ISl, c_ = casc
f'"' 1, cl =
- h"'
aSCI; cl excipu
- 1urn ectale.

516
raramente cilindrico-claviformi, 52-73 x 10-14 fllTl, congofili, ottasporici, con apice cupoWorme e con un corto peduncolo
basale. Spore uniseriale 0 talvolta irregolarmente biseriate, 8,4-9,6 (-10) x 5,2-5,8 fllTl ellissoidali, talvolta faseoliformi (Q
= 1.54-1.80; Q = 1.70), con poli arrotondati, con pareti spesse soltanto nei primi stadi maturativi, lisce, ialine, contenenti
quasi sempre una grossa bolla di de Bary, circondate da un alone chiaro (sostanza gelalinosa ?).

Coprotus lacteus
(Cooke & W. Phillips in Cooke) Kimbr., Luck-AlIen & Cain
Can. J. Bot. 50: 965, 1972.
Synonyms: == Ascobolus lacteus Cooke & W. Phillips in Cooke, Grevillea 5: 119, 1876.
- Ascophanus laeteus (Cooke & W Phillips in Cooke) W Phillips, Man. Brit. Discom.: 306,
1887.
Original diagnosis - Diagnosi originale
COOKE M.C. & PHILLlPS W. IN COOKE M.C.• 1876. Grevillea 5: 119. s.n. Ascobolus lacteus.
Scattered, milk white; disc flattened; asci narrowly clavate; sporidia mostly biseriate, elliptical. hyaline;
paraphyses filiform.
On cow dung. Shrewsbury.
Cups 1-1 mm. broad; sporidia .01 x .005 mm. In external appearance it certainly resembles an Helotium,
0

but here the resemblance ceases. In size as well as sporidia it differs from the pale forms of Asc. ochraceus.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) NUORO, Cardedu (loc. Perda Pera), 0 m, about ten gregarious, superficial specimens
on sheep dung in culture, A. Bizzi, 7.11.99, 541.1-Jerzu, CLSM 009.00.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, 250-300 ~m diam., discoidal, membranous, smooth, whitish, slightly yellowing at
maturity, with an undifferentiated margin. Hymenial surface dotted. Subhymenium and medullary
excipulum made up of small, globose or cylindric, hyaline, thin-walled cells, 2-3 ~m diam. Ectal
excipulum a textura globulosa-angularis of roundish or polygonal cells (clavate near the disc), pale
yellow, thick-walled, 4-10 ~m diam. Paraphyses exceeding the asci, simple or more often branched
(especially at the base), 1.5-2 ~m diam., septate (sometimes somewhat narrowing at the septa),
containing several hyaline or pale yellow vacuoles, hardly uncinate, inflated up to 5 ~m at the tips.
Asci 60-65 x 17-19 ~m, 8-spored. cylindric-claviform, congophilous, thick-walled, short-stalked,
somewhat flattened at the apices. Spores 9-9.5 (-ID) x 6.6-7.1 (-7.6) ~m, broadly ellipsoidal (Q = 1.25-
1.42; Q = 1.33), symmetrical, hyaline, biseriate, smooth, rounded at the ends, thick-walled.
Apoteci, sessili, 250-300 J.lm diam" discoidali, membranosi, lisci, privi di margine, biancastri, ma tendenti ad ingial-
lire leggermente con la maturazione. Superficie imeniale punteggiata. Subimenio ed excipulum midollare costituiti
da piccole (2-3 J.lm diam.) cellule globose 0 cilindriche, ialine, con pareti sottili. Excipulum ectale a textura globulosa-
angularis, formato da cellule rotondeggianti 0 poligonali (claviformi in prossimita del disco), 4-10 J.lm diam., gialla-
stre chiare, con pareti spesse. Paralisi eccedenti gli aschi, semplici 0 piiJ spesso ramificate (soprattutto alla base),
1.5-2 J.lm diam., settate (talvolta un po' ristrette a livello dei selti), contenenti diversi vacuoli ialini 0 giallastri chiari,
modestamente uncinate, allargate all'apice fino a 5 J.lm. Aschi 60-65 x 17-19 J.lm, ottasporici, cilindrico-claviformi, con
pareti spesse e congofile, una breve coda ed apicQ,un po' appiattito. Spore 9-9,5 (-10) x 6,6-7, I (-7,6) J.lm, largamente
ellissoidali (Q = 1,25-1,42; Q = 1,33), simmetriche, ialine, biseriate, lisce, con poli arrotondati e con pareti spesse.
Observations - Osservazioni. In the protologue (COOKE, 1876b) the asci of this species are called
daviform and the spore ellipsoidal, usually biseriate, ID x 5 ~m. Unlike the typus, the spores of our
Italian collection are broadly ellipsoidal, but biseriate. Although broadly ellipsoidal or even subglobo-
se spores (9 x 8 ~m) were observed by THIND et a1. (1964; 1978) in Indian collections, by MS (1978) in
Norwegian ones and by MINOURA (1969) in material from East Africa, the various descriptions in literature
of the size and shape of asci and spores and their arrangement cannot really be considered unequivocaL
as shown in the following table:

ASCI
SHAPE SIZE {!Jm} SHAPE SIZE {!Jm}
'~~ricIQclQ'iiatE!' ,$-UO xli:15 m~eIlftp!lGidl;l.l~;5,!!,.5;j(~~;5' ....•.• ·~erielte< •••,.
MS, 1983 cylindric to 70-90 x 12-17 ellipsoidal 8-10.5 x 5.5-6.5
cylindric-claviforrn
65-8!7 x 15·18 ~llipsoidal

ASAD & AHMAD, 1968 cylindric to clavate 60-75 x 12-15 ellipsoidal 9-10 x 6-7 uniseriate, occasio-
nally crowded

517
BARRAsA GoNZALE5, cylindric or 60-75 x 13-18 ellipsoidal 7-10 x 5-6 uni- or biseriate
1985 clClVilorm
BEll, 1983 ? ? ? 7-8 x 4
DENNIS, 1981 ? ? ? 6-8 x 3-4
GUARRO, 1983 cylindric or 60-85 x 13-20 ? 8-11.5 x 5-7 uni- or biseriate
claviform
HE!MERL, 1889 subcylindric or 73-120 x 10-21 ellipsoidal 8.5-13.5 x 6-8.5 uni· or biseriate
elongated claviform
jAHN, 1997 ? 80-100 x 12-16 ? 8-10.5 x 5-7
ImIBROOOH et al., cylindric to 65-85 x 15-20 ellipsoidal 8-10 x 5-6.5 unier biseriate
1972 claviform
KOHLMAN-ADAMSKA, cylindric 60-112x8-14 ellipsoidal 8-13 x 6-8.5
1965
MINOUM. 1959 cylindric to up to 125 x 13-14 globose to 1O:5-U.5 x 7-8.5 uniseriOle
claviform ellipsoidal
MINOURA et al., 1978 cylindric 60-70 x 9-12 ellipsoidal 8-9 x 5-6 uniseriate or some-

MlRZA & N'ASIR, 1968 cylindric to clavate62-75 x 12-14

.
ellipsoidal 7-12 X 6.1-6.7
times biseriate
usually uniseriate
MOSER,1963 ? ? ? 6-10 x 3-5 ?
PlnlLIP5, 1893 daviform ? ellipsoidal 10 x 5 biseriate
PROKHOROV, 1989b cylindric-claviform 74.7-88.9 x 8.3-9.8 ellipsoidal 8.3-9.9 x 4.9-5.5 ?
PRoKHOROv, 1991 ? 61.6-74.7 x 9.9-10.8 ? 8.3-9.9 x 4.5-4.9
PROKHOROV, 1998a ? 75-90 long ? ?
REHM,1887 elongated dClVilorm 70·120 x lQ..20 ellipsoidal 8.5-13.5 x 6-8.5 uni- or biseriate
SACCARDO, 1889 clavate ? ellipsoidal 10 x 5 biseriate
SEAVER, 1928 cylindric to clavate 60,75 x 12-15 ellipsoidal 10 x 7 uniseriate or some-
times crowded
TH1ND & WARAlTCH, cylindric to clavate 82-101 x 10.7-12.4 broadly ellipsoidal, 9.6-14.4 x 7.2-8.8 usually uniseriate
1964 sometimes subglobose
!HIND et at. 1978 cylindric to broadly 60-85 x 15-21.5 broadly ellipsoidal, 9-10.5 x 6-7
clavate sometimes subglabase
TOTH,1963 ? ? ? 10.5-13.5 x 6.3-9
i6'I'H, 1.965 ? ? ? 8-9.8 x 5.3
11.5-14 x 8-8.5
VALLDOSERA, 1991 cylindric-claviform 60-80 x 15-20 ellipsoidal 8-10 x 5-6 uni- or biseriate
VELEII0'l5KY, IS.34 "latissiIni" 60-80 x 25·30 ellipsoidal 15-17 long

Nel protologo (COOKE. 1876b) gli aschi di questa specie sono stali definili clavali, le spore ellissoidali (10 x 5 f,lm) e di
solito biseriate. AI contrario del typus, le spore della collezione italiana da noi descritta hanno una forma largamen-
te ellissoidale, pur presentando la medesima disposizione all'interno degli aschi. Nonostante che spore largamente
ellissoidali 0 addirittura subglobose (9 x 8 f,lm) siano state evidenziate anche da THlND et a1. (1964; 1978) nelle colle-
zioni indiane, da AAs (1978) in quelle norvegesi e da MINOURA (1969) in quelle provenienli dall'Africa orientale, in
letteratura la descrizione delle caratterisliche microscopiche di questo taxon non e univoca (vedi la tabella seguente):

ASCHI SPORE
FORMA DIMENSIONI (pm) FORMA DIMENSIONI (pm) DISPOSIZIONE
AAs, J9'1'8a da cilindrici 88-11 0 X 12-15 largarnenle 8,5--9,5 x 5,5-6,5 uniseriate
a clavatl ellissoidcili
AAs,1983 da cilindrici a 70-90 x 12-17 ellissoidali 8-10,5 x 5,5-6,5 uniseriate 0 talora
cilindrico-claviforrni biseriate
AIlOULl,'IH & ALtrrIll, da cilindrici S5-87 x 15-18 ellissoidali 7-10 x 5-7 uniseriate 0
1994 a clavati biseriate
ASAD & AHMAD, 1968 da cilindrici a clavali 60-75 x 12-15 ellissoidali 9-10 x 6-7 uniseriate occasio-
I

nalrnente appressate
!lAHiIASIi GoNZAI,Es, cilindricio c1crvi1onni SlJ.75 x 13-18 ellissoidali 7-10 x 5-6 uni- 0 biseriate
1985
BELL, 1983 7-8 x 4

SI8
 "

DENNIS, 1981 ? 0-8)( 3-4

GUARRO, 1983 cilindrici 0 claviformi 60-85 x 13-20 8-11.5 x 5-7 uni- 0 biseriate
H£lMEElL, 1889 subciliIldrici 0 c1cm- nl20x 10.21 ellissoidali B,5-13,5 "&-8,5 wU-o bisl:'rl.<rle
lonni cdlungoti
jAHN, 1997 ? 80-100 x 12-16 8-10,5 x 5-7
KlMBRoUGH et al., do cilindrici 0 65'85 x 15-20 eUissoidoli B-IO )( 5-6,5 uni 0 biseriate .
HI72 clavilormi
KOHLMAN-AnAMSKA, 1965 cilindrici 60-112 x 8-14 ellissoidoli 8-13 x 6-8,5
MINoUllA, 1969 do ci.lindrici lino a 125 x 13--14 daglo~ad 10.5-1l.S x 7-a,5 uniseriGte
o claviformi elliss<>idali
MINOURA et al.. 1978 cilindrici 60-70 x 9-12 ellissoidoli 8-9 x 5-6 uniseriate 0 talvolto
biseriate
MmZA & NASIB, 1968 do cilindrici a clcrvati62-75 x 12·14 ellissoidali 7-12x 6,1-6.7 di solito uniseriate
MOSER,1963 ? ? ? 6-10 x 3-5 ?
lFHIl.lJps, 1893 claviformi eUissoidali 10x 5 bisenate
I'ROKHOROV, 1989b cilindrico-claviformi 74,7-88,9 x 8,3-9,8 ellissoidali 8,3-9,9 x 4.9-5,5 ?
I'ROKHOROV, 1991 61,6-74,7 x 9,9-10,8 ? 8,3--9,9 x 4,5-4,9
I'ROKHOROV, 1998a lunghi 75-90 ?
REHM,I887 claviformi allungati 70·120" 10-20 eliissoidali 8,5-13,5" 6-8,5 uni- 0 biseriate
SACCARDO, 1889 clavali ellissoidali 10 x 5 biseriate
SEAVER, 1928 daciliIldrici a clcrvati60-75 X 12-15 ellissoidali 10 x7 unisetiate <> talvolta
apPJessate
THlND& WARAlTCH, 1964 da cilindricia clavali82-101 x 10,7-12,4 largamente ellissoi- 9,6-14,4 x 7,2-8,8 di solito uniseriate
dali, talvolta subglobose
'flllNDet al" 1978 do cilindrici a larga- 6D-85 x 15-21.5 largamente ellissoi-. 9-10,5 x 6-7
menle clavati dali, talvolta subglabose
TOTH, 1963 ? ? 10,5-13,5 x 6,3-9
T6tH,1965 ? SoS,8 x5,3
1l,5·14 x 8-a,5
VALLDOSERA,1991 cilindrico-claviformi 60-80 x 15-20 ellissoidali 8-10 x 5-6 uni- 0 biseriate
V~LENOVSKY, 1934 "lwissimj" 60-80 x 25-30 ellissoidali lunghe 15-17 ?

Coprotus leucopocillum Kimbr., Luck-AlIen & Cain

Can. J. Bot. 50: 965, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KIMBROUGH I.W, LUCK-ALLEN E.R. & CAIN R.F., 1972. Canadian Journal of Botany 50: 965-966.
Apothecia dispersa vel gregaria, alba vel dilute lutea, 1evia, cupu1ata ve11enticu1aria, 0.3-0.5 mm in
diametro. Excipu1um e cellu1is (textura angu1aris vel textura globu1osaJ. Cellulae basi1ares isodiametricae,
8-15 /l diam. Cellulae margina1es e1ongatae, 5-8 x 12-15 /lleniter dextrinoideae. Asci octospori, late
cylindracei, 80-110 x 15-22/1. inferne in stipitem brevem attenuati. Ascosporae late ellipsoideae biseriatae,
14.0-18.0 x 7.5-11.5 /l. hyalinae ve11eniter luteae, 1eves, "de Bary bubble" praeditae. Paraphyses non
ramosae vel rare ramosae, septatae, hyalinae, non guttu1atae, ad basem 1.5 /l diam., superne usque
3.0-4.5 /l diam. inflatae, 1eniter uncinatae.
Ho1otypus: in limo vaccino, Bermuda, 29 Nov. - 14 Dec. 1912, Britton and Seaver (NY).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) PISA, Calambrone. 0 rn. dozens of gregarious specimens on horse dung in culture,
F. Doveri, 1.96, 272.2-Marina di Pisa. MCVE 550. 2) VICENZA. Grancona (Mount Caldierol. 230 rn, on sheep dung, A.
Bizzi, 9,00, 125.3-Montebello, CLSM 00996 ter.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, membranous, subglobose at first, becoming pulvinate, 200-300 /lm diam., white,
late pale yellowish, with an indistinct margin. Hymenial surface slightly convex, granulose. Outer surface
smooth, Subhymenium of a textura globu10sa, made up of small, roundish cells, 3-5/lm diam. Medullary
excipulum not differentiated from the ectal one, Ectal excipulum a textura globu10sa-angu1aris of
roundish or slightly angular (cylindric or claviform near the disc and on the flanks of apothecium),
thick-walled cells, 5-17 /lm diam. Paraphyses exceeding the asci, simple or branched at the base,
cylindric-filiform, 1.5-2.5 /lm diam., septate, containing some hyaline vacuoles, inflated up to 5 Ilm and
slightly uncinate at the tips. Asci 8-spored, congophilous, 95-135 x 27-34/lm, cylindric-claviform, roundish

519
 Coprotus lacteus

o .,A'oJM""-

I •

• ".)M"""\
a = spores; b = ascus; c = paraphyses; d = subhymenium and medullary excipulum; e·f = ectal
excipulum.
a = spore; b = asco; c = parafisi; d = subimenio ed excipulum midollare; e-f = excipulum ectale.

520
 Coprotus leucopocillum

I----;
o ,oj'J"'-

a-c = excipulum (b = on apothecial sides; c = near the margin); d = paraphyses; e = asci with mature
spores.
a-c = excipulum (b = sui lati deU'apotecio; c = in vicinanza del disco); d = parafisi; e = aschi con
spore mature.

521
or sometimes slightly flattened at the apex, with a short, lobate stalk. Spores one-celled, irregularly
biseriate, (16.8-) 17.3-18.3 x 10.5-11.5 llm, ellipsoidal (Q = 1.52-1.75; Q = 1.61), roundish at the ends,
smooth, hyaline, often containing a de Bary bubble.
Apoleci, sessili, membranosi, inizialmenle subglobosi, poi pulvinali, 200-300 Ilm diam., bianchi, tardivamente gialla-
stro chiari, con margine indistinto. Superficie imeniale leggermente convessa, granulosa. Superficie esterna liscia.
Subimenio a textura globulosa, composto da piccole cellule rotondeggianti, 3-5 Ilm diam. Excipulum midollare non
differenziato dall'ectale. Excipulurn eclale a textura globulosa-angularis, format a da cellule rotondeggianti 0 leg-
germente angolose (cilindriche 0 claviformi in vicinanza del disco e sui lati dell'apotecioL 5-17 Ilm diam" con pareti
spesse. Paralisi eccedenti gli aschi, semplici 0 forcate alla base, cilindrico-filiformi, 1,5-2,5 Ilm diam., sellate, conte-
nenti qualche vacuolo ialino, allargate fino a 5 Ilm e leggermente uncinate all'apice. Aschi ottasporici, congofili, 95-
135 x 27-34 Ilm, cilindrico-claviformi, con apice arrotondalo 0 talvolta leggermente appiallito e con una corla coda
lobala. Spore unicellulari, irregolarmente biseriate, (16,8-) 17,3-18,3 x 10,5-11,5Ilm, ellissoidali (Q = 1,52-1,75; Q =
1,61) con poli arrotondati, lisce, ialine, contenenti sovente una bolla di de Bary.

Coprotus granuliformis (H. Crouan & P. Crouan) Kimbr.

Am. J. Bot. 54 (I): 22, 1967.
Synonyms: '" AscoboIus granuIiformis H. Crouan & P Crouan, Ann. Sci. Nat. (Bot.) 4, 10: 195, 1858.
AscoboIus argenteus Curr., Trans. Linn. Soc. 24: 496, 1864.
- Ascophanus granuliformis (H. Crouan & P €rouan) Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) 5, 10: 245,
1869.
Ascophanus argenteus (Curr.) Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) 5, 10: 245, 1869.
Ascophanus perpusillus Speg., Anal. Mus. Nac. Buen. Aires 6: 309, 1898.
Ascophanus rosellus Starback. Bot. Notis. 216, 1898.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CROUAN RL. & CROUAN H.M., 1858. AnnaIes des Sciences Naturelles (Bot.) Paris 4, 10: 195-196, s.n.
AscoboIus granuIiformis.
De I a 2 millimetres de diametre, sessile, sphf!nique, coIeur d'ocre jaune pale, transIucide, opaque au
centre, gIabre; theques tres petites, Iarges, renferrnant huit spores ovoi"des, hyalines; paraphyses incoIores,
epaissies en massue a Ieur sommet; receptacle forme par un tissu filamenteux, anastomose reticule,
d'une grande tenuite.
Croit, en grand nombre, sur les bouses de vache, qu'il couvre quelquefois entierement. Brest. Printemps.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, thousands of crowded, superficial
specimens on cattle dung, E Doveri, 3.6.95, 284.4-Collesalvelli, MCVE 479. 2) TRENTO, Malga Montagna Grande,
1700 m, on cattle dung in culture, E Doveri, 26,9.97, 060.2-Pergine, CLSM 00995 bis. 3) BRESCIA, Salo, 200 rn, on
sheep dung, G. Medardi & C, Gallinari, 16,6.97, 100.2-Salo, CLSM 00995 ter. 4) UDINE, Forra di F1eons, 1400 m, on
cattle dung in culture, E Bersan & E Doveri, 031.1-Rigolato, CLSM 00995 quater. 5) MACERATA, Piobbico, 500 m, on
cattle dung in culture, E Dover!. 2.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00995 penta.
Description - Descrizione
Apothecia sessile, membranous, globose in the early stages, subspheric to pulvinate at maturity,
often deformed owing to mutual compression, 200-300 llm diam., with an undifferentiated margin.
Hymenial surface convex, pale ochreous or yellowish, granulose. Outer surface smooth, the same
colour. Subhymenium and medullary excipulum undifferentiated. Ectal excipulum a textura
gIobuIosa-anguIaris of roundish or slightly angular cells, 8-18 Ilm diam., which are claviform near
the disc. Paraphyses exceeding the asci, simple or branched, filiform, 1.5-2 Ilm diam., septate,
containing scarce pale yellowish vacuolar pigments, curved, but non-uncinate, at the tips, which
are inflated up to 5 f1m diam. Asci 8-spored, 35-55 x 16-17 Ilm, claviform or clavate-sacciform,
roundish at the apex, with a short. lobate stalk. Spores irregularly biseriate, 10.5-12 x 6-7.5 f1m,
ellipsoidal (Q = 1.42-1.84; Q = 1.56), roundish at the ends, smooth, hyaline, often containing a
large de Bary bubble.
Apoteci sessili, membranosi, globosi nei primi stadi maturativi, successivamente da subsferici a pulvinoti, so~
vente deformati per reciproca compressione, 200-300 Ilm diam., con margine indifferenziato. Superficie imeniale
convesso, ocro 0 giallostro chioro, granulosa. Superficie esterna liscio, concolore. Subimenio ed excipulum
rnidollare non differenziati. Excipulurn eclale a textura globulosa-angularis, costituito da cellule rotondeggianti
o leggermente angolose, 8-18 ~m diam., tendenli a diventare claviformi in vicinanza del disco. Paralisi ecceden-
ti gli aschi, semplici 0 ramificate, filiformi, 1,5-2 ~m diam., sellate, contenenti scarsi pigmenti vacuolari giallastri
chiari, ricurve (ma non uncinate) ed allargate all'apice fino a 5 ~m diam. Aschi ottasporici, 35-55 x 16-17 ~m,
cloviforrni 0 clavato-socciforrni, con opice arrotondoto e con uno corto codo loboto. Spore irregolormente biseriote,
10,5-12 x 6-7,5 ~m, ellissoidali (Q = 1.42-1,84: Q = 1,56), con pali arrotondati, lisce, ialine, sovente contenenli
una grossa bolla di de Bary,

522
 Coprotus granuliformis

a = asci; b = paraphyses; c = spores; cl = excipulum.

a = aschi; b = parafisi; c = spore; cl = excipulum.

523
 Coprotus disculus

o ...,.,....

o
o

a = spores; b = paraphyses; c = asci; d = subhymenium; e-g = ectal excipulum (f = on apothecial

sides; g = near the disc).
a = spore; b = parafisi; c = aschi; d = subimenio; e-g = excipulum ectale (f = sui lati dell'apotecio; g
= in vicinanza del disco).

524
 Coprotus disculus Kimbr., Luck-Allen & Cain
Can. J. Bot. 50: 962, 1972.

Original diagnosis - Diagnosi originale

KIMBROUGH I.W.. LUCK-ALLEN E.R. & CAIN R.P.. 1972. Canadian Journal 01 Botany 50: 962.
Apothecia pellucida, alba, deinde lutea, discoidea vellenticularia, 0.5-1.0 mm diam. Excipulum e cellulis
hyalinis (lextura angulari vel textura globulosa). Cellulae basilares globosae, 20 f1 diam. Cellulae
marginales 8.0-12 x 6-10 p.. Asci octospori (rare quattuorspori), cylindracei, 75-90 x 10-15 Il. ad apicem
rotundati, ad basem attenuati. Ascosporae anguste ellipsoideae, uniseriatae, raro biseriatae, 12.0-13.5
x 5.0-8.0 Il. dilute luteae, "de Bary bubble" praeditae. Paraphyses liliformes, septatae, hyalinae, non
guttulatae, superne incrassatae usque 4.0 f1 diam. et leniter uncinatae.
Holotypus: in limo cervino, Bergen Swamp, near Rochester, New York,S Oct. 1947, Rogerson (CUP
37168).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO, Marzola refuge, 1800 m, dozens of gregarious, even crowded, superficial
specimens on roe deer dung in culture, M. F1oriani, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 04197. 2) COSENZA, S. Demetrio
Corone, 800 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 4.98, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 04197 bis. 3) COSENZA,
Rossano, 700 m, on wild pig dung in culture, C. Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 04197 ter. 4)
FERRARA, Mesola, 0 m, on deer dung, A. Bizzi& G. Zecchin, 17.4.99, 187.I-Mesola, CLSM 04197 quater. 5) VERCELLI,
Mount Rosa (Rio Endre peat bog), 2600 m, on rock goat dung in culture, G. Robich, 6.9.00, 071.2·A!agna Val Sesia,
CLSM 04197 penta. 6) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on wild rabbit dung in culture, F. Doveri, 3.5.02,
325.I-Bolognola, CLSM 04197 esa. 7) PISA, S. Rossore, 0 m, on wild rabbit dung, P. Franchi, 18.9.93, 272.I-Migliarino,
CLSM 04197 epta and Herb. P. Franch!. 8) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m, on cattle dung, F. Doveri, 17.10.03,602.3-
Motta San Giovanni, CLSM 04197 octo. 9) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1200 m, on deer dung in culture, A.
Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 04197 ena.
Description - Descrizione (based on DOVERI et al., 2000a) (tratta da DOVER! et al., 2000a)
Apothecia 330-500 Ilm wide, 200-250 Ilm high, pulvinate or discoidal, dirty whitish (yellowish in our
second collection), sessile, membranous, with an undifferentiated margin and a rough hymenial surface.
Subhymenium of small, pale, polygonal cells. Excipulum not well differentiated in medullary and ectal
parts, of a textura globulosa-angularis, of cells 5-17 Ilm diam., which tend to be longer on the sides of
apothecium and to resemble paraphyses at the margin. Paraphyses 1.5-2 Ilm diam., cylindric-filiform,
simple or branched at the base, septate, lacking yellowish pigments, exceeding the asci, straight
or curved, but not uncinate, at the tips, which sometimes are slightly inflated up to 3 Ilm diam. Asci
94-126 x 11-18 Ilm, cylindric, 8-spored, slightly flattened at the apex, with a short, lobate stalk. Spores
uniseriate (sometimes biseriate in CLSM 04197 bis), 11.5-14 (-14.7) x 6.3-8.5 (-9) Ilm, ellipsoidal (Q =
1.41-2.00; Q = 1.72), rounded at the ends, thick-walled in the early stages, smooth, hyaline, containing
a de Bary bubble.
Apoteci larghi 330-500 Ilm, alti 200-250 Ilm, pulvinali 0 discoidali, biancastri sporchi (giallognoli nella seconda colle-
zione) sessili, membranosi, con margine indistinto e con superficie imeniale rugosa. Subimenio costituito da piccole
cellule poligonali chiare. Excipulum non ben differenziato in midollare ed ectale, a textura globulosa-angularis,
costiluito da cellule larghe 5-17 Ilm, tendenti ad allungarsi sui lati dell'apotecio e a dare origine, a livello del margi-
ne, a strutture simili alle parafisi. Paralisi 1,5-2 J.lrn diam., cilindriche-filiformi, semplici 0 forcate alIa base, settate,
prive di pigmenti giallastri, eccedenti gli aschi, dir1\te 0 ricurve ma non uncinate all'apice, che si presenta talvolta un
po' allargato (lino a 3,5 Ilm diam.). Aschi 94-126 x 11-18 Ilm, cilindrici, ottasporici, con apice un po' appiattito e con
una corta coda lobata. Spore uniseriate (talvolta biseriate in CLSM 04197 bis), 11,5-14 (-14,7) x 6,3-8,5 (-9) Ilm,
ellissoidali (Q = 1,41-2,00; Q = 1,72), con poli arrotondati, nei primi stadi maturativi con pareti spesse, lisce, ialine,
contenenli una bolla di de Bary.

THELEBOLUS Tode
Thelebolus is the type genus of the Thelebolaceae, which for many years has been the subject of
frequent taxonomic reorganisation. Classified by KIMBROUGH (1989) in the Pezizales, suborder Pezizineae
Hifai [with operculate asci, dehiscing as from the endoascallayer; cleistohymenial ontogenesis with
hymenial exposure at a rather late stage (mesohymenial or telohymenial)), it was subsequently regarded
as very close to the Loculoascomycetes on account of the very complex structure of the ascus wall
(often bitunicate), and then placed in the Erysiphales Gwyn.-Vaugh. by LAESS0E (2000) or into a new
order (Thelebolales, containing only the Thelebolaceae) by Cannon (in KIRK et al., 200 I), after MOMOL
& KIMBROUGH (1994) and LANDVIK et al. (1997) showed by molecular studies that Thelebolus is not similar
to any genus of the Pezizales with which it had been compared.
Thelebolus has been treated in depth by VAN BRUMMELEN (1998), who particularly took note of the ascus
ultrastructure, and concisely by PROKHOROV (1998), who outlined its main morphological features, and

525
provided a key to the five species considered valid (T. caninus, T. crustaceus, T. microsporus, T.
polysporus, T. stercoreus). We suggest a key which differs from that of PROKHOROV (1998) by including T.
dubius and T. hyalinellus which, as far as we know, have never been synonymised with other species or
recombined in Thelebolus, although they almost undoubtedly belong there.
According to most authors the morphological features of Thelebolus species are extremely variable
and particularly affected by temperature and light, so one can observe, within the same species, marked
differences in the colour and shape of ascomata and the number of asci in each ascoma, although the
spore number within the ascus remains the same (WICKLOW & MALLOCH, 1971; VAN BRUMMELEN, 1998).
Our key is, therefore, particularly based on the latter feature.
Thelebolus e il tipico rappresentante della famiglia Thelebolaceae, che in quest'ultimo ventennio, come del resto
anche in passato, e stata protagonista di frequenti trasmigrazioni tassonomiche. Collocata da KIMBROUGH (1989)
neIl'ordine Pezizales, sotto-ordine Pezjzineae Rifai (aschi opercoIati, deiscenti a partire dallo strato endoascaIe;
ontogenesi c1eistoimeniaIe con esposizione dell'imenio in una fase piuttosto avanzata = mesoimeniaIe 0 teIoimeniaIe),
e stata successivamente considerata molto vicina ai Loculoascomyceles in virtu deIla struttura assai compIessa
delle pareti ascali (aschi sovente bilunicati). ed ultimamente coIlocata da LAEss0E (2000) nell'ordine Erysiphales
Gwyn.-Vaugh. e da Cannon (in KIRK el al., 2001) neI nuovo ordine Thelebolales (contenente un'unica famiglia =
Thelebolaceae). dopo che MOMOL & KIMBROUGH (1994) e LANDVIK el al. (1997) hanno dimostrato, per mezzo di studi
moIecolari, che Thelebolus non ha aHinita con nessun genere appartenente alle Pezjzales.
Recentemente il genere Thelebolus e stato ampiamente trattato da VAN BRUMMELEN (1998). che ha curato in modo
particolare 10 studio ultrastrutturale degli aschi, e concisamente da PROKHOROV (1998). che ne ha delineato le caratte-
ristiche morfologiche salienti, associandole ad una chiave dicotoIJtica delle cinque specie (T. caninus, T. crus/aceus,
T. microsporus, T. polysporus, T. stercoreus) da lui riconosciute come valide. La chiave da noi suggerita si discosta
un po' da quella dello studioso russo, dal momento che abbiamo aggiunto due taxa (T. dubius e T. hyalinellus) che,
per quanto ci risulta, non sono mai stati sinonimizzati con altre specie 0 ricombinati in Thelebolus, anche se appar-
tengono certamente a questo genere.
Secondo la maggior parte degli studiosi le caratteristiche morfologiche di ciascuna specie di Thelebolus sono estrema-
mente variabili ed influenzate in modo particolare dal calore e dalla luminosita ambientale. Si pue assistere cosi,
anche all'interno di un medesimo taxon, ad un brusco cambiamento del colore e delle dimensioni deIl'ascoma non-
che ad una variazione del numero degli aschi contenuti nelle diverse Iruttificazioni. Il numero cli spore all'interno di
ciascun asco si mantiene invece costante (WICKLOW & MALLOCH, 1971; VAN BRUMMELEN, 1998): la nostra chiave si e basata
in modo particolare su quest' ultima caratteristica.

THELEBOLUS WORLD-WIDE
(List of taxa - Main morphological features - Key)
IL GENERE THELEBOLUS NEL MONDO
(Elenco dei taxa - Principali caratteristiche morfologiche - Chiave)
Thelebolus caninus (Auersw.) Jeng & J.e. Krug
Can. J. Bot. 55: 2998.
Synonyms: '" Ascobolus caninus Auersw., Hedwigia 7: 51. 1868.
? = Ryparobius brunneus Boud., Ann. Sci. Nat. V. 10: 237, 1869.
Ascobolus crustaceus var. myriadeus P. Karst., Monogr. Ascob. fenniae: 208, 1870, s.
Saccardo.
- Ryparobius caninus Sacc., Syll. fung. 8: 539, 1889.
Main morphological features. taken from literature: Ascomata 90-150 ~m diam., discoidal, hyaline,
yel1owish, pale fawn or brown. Spores finely warted, ellipsoidal or oblong ovoid, slightly asymmetrical,
somewhat pointed at the ends, 6-9 x 3,5-4.5 ~m. Asci numerous (up to 50 in each ascoma), 32-spored,
broadly clavate, broad- and short-stalked, rounded or slightly flattened at the apices, 45-55 x 15-18 ~m,
but reaching 105-120 x 30-35 ~m. Paraphyses somewhat inflated at the tips. Excipulum of a lextura
angularis (AUERSWALD, 1868b; REHM, 1887; SACCARDO, 1889; MOSER, 1963; KIMBROUGH & KORF, 1967;
JENG & KRUG, 1977a; KIMBROUGH, 1981; SrOONER, 1981; VAN BRUMMELEN, 1998, PROKHOROV, 1998a).
Caratleristiche morfologiche salienti dedotle dalla letleratura: Aseomi 90-150 lllll diam.. discoidali, ialini, giaIlastri,
fulvastro chiari 0 marroni. Spore linemente verrucose. ellissoidali od ovoidali aIlungate, leggermente asimmetriche,
un po' appuntite alle estremila, 6-9 x 3,5-4,5 /.lm. Aschi numerosi (fino a 50 in ciascun ascoma). 32-sporici, largamente
c1avati, con una coda corta e larga ed un apice arrotondato 0 leggermente appiattito, 45-55 x 15-18 /.lm, ma in grado
di raggiungere 105-120 x 30-35 /.lm. Parafisi leggermente allargate all'apiee. Excipulum a lex/ura angularis (AuERSWALD,
1868b: REHM, 1887; SACCARDO, 1889; MosER, 1963; KIMBROUGH & KORF, 1967; JENG & KRUG, 1977a; KIMBROUGH, 1981; SPOONER,
1981; VAN BRUMMELEN, 1998, PROKHOROV, 1998a).

Thelebolus crustaceus (Fuckel) Kimbr. in Kobayasi et a1.

Ann. Rept.lnst. ferment. Osaka 3; 49, 1967.
Synonyms: '" Ascobolus crustaceus Fuckel, Hedwigia I: 4, 1866.

526
 Ascobo1us cookei H. Crouan & P. Crouan, n. Finist. : 56, 1867.
Ryparobius cookei (H. Crouan & P. Crouan) Boud., Ann. Sci. Nat. V. 10: 238, 1869.
? Ryparobius fe1inus Boud., Ann. Sci. Nat. V. 10: 239, 1869.
Ascobo1us crustaceus var. myriadeus P. Karst., Monogr. Ascob. Fenniae: 208, 1870, s.
Boudier.
- Pezizu1a crustacea (Fuckel) P. Karst., Bidr. Kdnn. Finl. Nat. Folk 19: 81. 1871.
- Ryparobius crustaceus (Fuckel) Rehm, Ascom. exs. n° 52 b, 1872.
Ryparobius crustaceus var. fuegiana Speg., Bol. Ac. Nac. Cienc. Cord. 27: 387, 1924.
Streptotheca obscura Seaver, North Amer. Cup Fungi (opere.): 143, 1928.
Streptotheca psychrophila P.S. Bergman in Bergman & Shanor, Myco10gia 49: 879, 1957.
The1ebo1us obscurus (Seaver) Eckblad, Nytt. Mag. Bot. 15: 23, 1968.
The1ebo1us psychrophilus (P.S. Bergman) Eckblad, Nytt. Mag. Bot. IS: 23, 1968.
Ryparobius spegazzinii Gamundi, F1. Crypt. Tierra Fuego ID (3): 162, 1975.
Main morphological features, taken from literature: Ascomata 50-ISO IlID diam., whitish to yellowish-
brown or brownish. Spores smooth, ellipsoidal or ovoid to broadly ellipsoidal or subglobose, 5-10 x (2-) 3.5-
6 ~. Asci numerous (up to 12 in each ascoma). 64-spored, broadly clavate to oblong-ovate, with a
broad short stalk and a roundish apex, 39-100 x 16.7-30 flm, but reaching 115-140 x 40-521lID. Paraphyses
scarcely inflated at the tips. Medullary excipulum with subglobose cells and hyphae. Ectal excipulum
of a textura angu1aris. (FuCKEL, 1866; CROUAN & CROUAN, 1867; KARSTEN, 1870, 1871; SPEGAZZINI, 1878,
1924; REHM, 1887; HEIMERL, 1889; SACCARDO, 1889; SCHMlDT, 1913; SEAVER, 1928; GRELET, 1932-1959;
VELENOVSKY, 1934; BERGMAN & SHANOR, 1957; SVRCEK, 1962; MOSER, 1963; Korf et al. in KOBAYASI et al.,
1967; ECKBLAD, 1968; KIMBROUGH, 1981; OTANI & KANZAWA, 1970; GAMUNDi, 1975; MS, 1978a; DENNIS,
1981; BELL, 1983; JAHN, 1997; PROKHOROV, 1989b, 1991; VAN BRUMMELEN, 1998; PROKHOROV, 1998a).
Caratteristiche morfologiche salienli dedolte dalla letteratura: Ascomi 50-150 llm diam., da biancastri a manoni 0
marroni-giallastri. Spore Iisce, do ellissoidali od ovoidali a largamente ellissoidali 0 subglobose, 5-10 x (2-) 3,5-611m.
Aschi numerosi (fino a 12 in ciascun ascoma), 64-sporici, 39-100 x 16,7-30 llm, ma anche fino a 115-140 x 40-5211m.,
do largamente clavali ad ovoidali allungati, con una coda corta e largo ed un apice anotondato. Parafisi scarsa-
mente allargate all'apice. Excipulum midollare a textura globulosa mescolata con ite. Excipulum ectale a textura
angularis (FuCKEL, 1866; CROUAN & CROUAN, 1867; KARSTEN, 1870, 1871; SPEGAZZINI, 1878, 1924; REHM, 1887; HElMERL, 1889;
SACCARDO, 1889; SCHMlDT, 1913; SEAVER, 1928; GRELET, 1932-1959; VELENOVSKY, 1934; BERGMAN & SHANOR, 1957; SVRCEK,
1962; MOSER, 1963; Kor! et 01. in KOBAYASI et al., 1967; ECKBLAD, 1968; K,MBROUGH, 1981; OTANI & KANZAWA, 1970; GAMUNDi,
1975; AAs, 19780; DENNIS, 1981; BELL, 1983; JAHN, 1997; PROKHOROV, 1989b, 1991; PROKHOROV & KUTORGA, 1990; VAN BRUMMELEN,
1998; PROKHOROV, 19980).

Thelebolus dubius (Baud.) Doveri comb. novo var. dubius

Synonyms: '" Ryparobius dubius Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) V. 10: 240, 1869 (basionym-basionimo).
'" Ascobo1us dubius (Boud.) Que!', Ench. Fung.: 296, 1886.
Main morphological features. taken from literature: Ascomata pellucid, greyish or fawn-brown, each
containing 3-5 broadly ovate or oblong-ovate, 128 (?)-spored asci, 40-45 x 24 flm. Spores ellipsoidal.
rather pointed at the ends, 6 x 4 flm. (BOUDlER, 1869; SACCARDO, 1889).
Remarks: As far as we know Ryparobius.dubius was never renamed under The1ebo1us, but the
interpetration of the protologue and the observation of the enclosed drawing suggest it belongs to
The1ebo1us, and we make the combination here. The1ebo1us sp. described by DISSING (1982) is probably
a synonym (asci 128-spored) of T. dubius.
Caratteristiche morfologiche salienti dedolte dalla lelteratura: Ascomi pellucidi, grigiastri 0 bruno-!ulvi, ciascuno
contenente 3-5 aschi largamente ovoidali od ovoidali allungati, 128 (?)-sporici, 40-45 x 241lm. Spore ellissoidali, con
poH piuttosto appunlili, 6 x 4 Ilm (BOUDIER, 1869; SACCARDO, 1889).
Note: Per quanto ne sappiamo Ryparobius dubius non e mai stato ricombinato in Thelebolus, ma l'interpretazione
del protologo e I'osservazione del disegno annesso suggeriscono che appartenga a questo genere, do cui la nostm
nuova combinazione. Thelebolus sp. descritto do DISSING (1982) e probabiImente un sinonimo (aschi I 28-sporici) di T.
dubius.
Thelebolus dubius var. lagopi (Rea) Doveri comb. noVo
Synonyms: '" Ryparobius dubius var.1agopi Rea, Trans. Brit. Mycol. Soc. 3 (5): 378, 1912 (basionym-
basionimo).
Main morphological features. taken from literature: Ascomata pale greyish, up to 150 flm diam.,
containing ID-IS cylindric-claviform, 128-spored asci, 55-100 x 18-20 flm. Spores 6-7 x 3.5-4 flm.
Paraphyses inflated at the tips (REA, 1912).
Remarks: as far as we know, it was never renamed under The1ebo1us, and we make the combination

527
here.
Caratteristiche morfologiche salienti dedotte dalla letteratura: Ascomi grigiastro chiari, fino a 150 ~m diam., con-
tenenti 10-15 aschi cilindrico-claviformi, 55-100 x 18-20 !Lm, 128-sporici. Spore 6-7 x 3,5-4 !!ID. Paralisi allargate al-
l'apice (REA, 1912).
Note: per quanto ne sappiamo questo taxon non e mai stato ricombinato in Thelebolus, operazione che meltiamo in
alto in questa sede.
Thelebolus hyalinellus (P. Karst.) Doveri comb. novo var. hyalinellus
Synonyms: '" Pezizula cesatii (Carestia) P. Karst. *hyalinella P. Karst., Myc. Fenn. 1: 83, 1871 (basionyrn-
basionimo).
~ Ryparobius hyalinellus (P. Karst.l Sacc., Syll. Fung. 8: 542, 1889.

Main morphological features, taken from literature: Ascomata whitish, 100 ~m diam., containing 3-5
clavate, 72-spored asci, 55-100 x 18-28 fLm. Spores ellipsoidal. 5 x 3 ~m. Paraphyses inflated up to 6 fLm
at the tips (KARSTEN, 1871; SACCARDO, 1889; SEAVER, 1928; KIMBROUGH & KORF, 1967).
Remarks: According to PF1STER (1982) Ryparobius hyalinellus = Thelebolus sp. but, as far as we know,
it was never renamed under Thelebolus, and we make the combination here.
Caratteristiche morfologiche salienti dedotte dalla letteratura: Ascomi biancastri, 100 !Lm diam., contenenti 3-5
aschi clavati, 72-sporici, 55-100 x 18-28 !Lm. Spore ellissoidali, It x 3 ~m. Paralisi allargate all'apice fino a 6 !Lm
(KARSTEN, 1871; SACCARDO, 1889; SEAVER, 1928; KJMBROUGH & KORF. 1967).

Note: secondo PF1STER (] 982) Ryparobius hyalineIlus = Thelebolus sp., ma non ci risulta che questo taxon sia stato
ricombinato in Thelebolus, da cui la nostra nuova combinazione.
Thelebolus hyalinell us var. promiscuus (P. Karst.) Doveri comb. novo
Synonyms: '" Pezizula cesatii (Carestia) P. Karst. **promiscua P. Karst., Myc. Fenn. 1: 83-84, 1871
(basyonim-basionimo).
- Ryparobius hyalinellus *promiscua (P. Karst.) Sacc., SyII. Fung. 8: 542, 1889.
Main morphological features, taken from literature: Ascomata whitish, 100 fLm diam., containing 3-5
clavate, 32-spored asci, 50-62 x 16-18 fLm. Spores ellipsoidal. 6 x 4 ~m (KARSTEN, 1871; SACCARDO,
1889).
Remarks: as far as we know this taxon has not been subjected to a new combination under Thelebolus
and we make the combination here.
Caratteristiche morfologiche salienti dedotte dalla letteratura: Ascomi biancastri, 100 !Lm diam., contenenti 3-5
aschi clavati, 32-sporici, 50-62 x 16-18 !Lm. Spore ellissoidali, 6 x 4 !Lm. (KARSTEN, 1871; SACCARDO, 1889).
Note: per quanto ne sappiamo questo taxon non e mai stato ricombinato in Thelebolus, da cui la nostra nuova
combinazione.

Thelebolus microsporus (Berk. & Broome) Kimbr. in Kobayasi et 01.

Ann. Rept. Inst. Ferment. Osaka 3: 50, 1967.
Synonyms: see the description of the Italian material.
Vedi la descrizione relativa al materiale italiano.
Main morphological features, taken from literature: Ascomata 40-500 fLm diam., yellowish-brown,
pale to dark brown, reddish-brown, olive-brown, discoidal, hemispheric or subcylindric. Spores smooth,
ellipsoidal. narrowly ellipsoidal or ovoid, sometimes slightly asymmetrical. (4-) 6-10.5 x (2-) 3-5 fLm.
Asci numerous (up to 100 in each ascoma), 8-spored, cylindric to cylindric-claviform, with a short and
broad stalk and a rounded apex, up to 80-125 x 20-26 ~m (VAN BRUMMELEN, 1998), but usually 30-65 x 7-
15 ~m. Paraphyses strongly inflated (capitate) at the tips (up to 8 fLm), with yellowish or yellow-greenish
contents. Medullary excipulum of a textura prismatica. Ectal excipulum of a textura angularis or
gIobulosa (BERKELEY & BROOME, 1865; CROUAN & CROUAN, 1867; COOKE, 1871; REHM, 1887; SACCARDO,
1889; PHILLIPS, 1893; MASSEE, 1895; MASSEE & SALMON, 1901; SEAVER, 1928; GRELET, 1932-1959; VELENO-
VSKY, 1934; MOSER, 1963; MORAVEC, 1968, 1971; KIMBROUGH, 1966a, 1969b, 1981; OTANI & KANZAWA, 1970;
BINYAMINI, 1973b; MS, 1978a; DENNIS, 1981; DISSING, 1982; BELL, 1983; ENGEL & HANFF, 1985; JAHN, 1997;
RAITVIIR & PROKHOROV, 1988; PROKHOROV, 1989b, 1991; VALLDOSERA, 1991; VALLDOSERA & GUARRO, 1992;
MONTEMART1NletaI.. 1993; BEYER, 1995; RICHARDSON &WATLING, 1997; VAN BRUMMELEN, 1998; PROKHOROV,
1998a; PROKHOROV & KUTORGA, 1990; SPOONER & BUTTERF1LL, 1999).
Caratteristiche morfologiche salienti dedotte dalla letteratura: Ascomi 40-500 !Lm diam., marroni giallastri, da
marroni chiari a scuri, marroni rossastri, marroni olivQstri, discoidali, emisferici 0 subcilindrici. Spore lisee, ellissoi-
dali, streltamente ellissoidali od ovoidali, talvolta leggermente asimmetriche, (4-) 6-10,5 x (2-) 3-5 !Lm. Aschi numero-

528
si (fino a 100 in ciascun ascomaJ, 8-sporici, da cilindrici a cilindrico-claviformi, con un peduncolo basale corto e largo
ed apice arrotondato, fino a 80-125 x 20-26 ~m (VAN BRUMMELEN, 1998), ma di solito 30-65 x 7-15 ~m. Paralisi molto
allargate (capitate) all'apice (lino ad 8 ~m), con un contenulo giallaslro 0 giallo verdastro. EXcipulum midollare a
lexlura prismalica. Excipulum ecta1e a lexlura anguJaris 0 globulosa (BERKELEY & BROOME, 1865; GROUAN & GROUAN,
1867; GOOKE, 1871; REHM, 1887; SACCARDO, 1889; PHILLIPS, 1893; MASSEE, 1895; MASSEE & SALMON, 1901; SEAVER, 1928;
GREU::r, 1932-1959; VELENOVSKY, 1934; MOSER, 1963; MORAvEc, 1968, 1971; KIMBROUGH, 1966a, 1969b, 1981; OTANI&KANzAwA,
1970; BINYAMIN1, 1973b; MS, 1978a; DENNIS, 1981; DISSING, 1982; BELL, 1983; ENGEL & HANFF, 1985; JAHN, 1997; RAlTVHR &
PROKHOROV, 1988; PROKHOROV, 1989b, 1991; VALLDOSERA, 1991; VALLDOSERA & GUARRO, 1992; MONTEMARTINI el aI., 1993; BEYER,
1995; RICHARDSON & WATLING, 1997; VAN BRUMMELEN, 1998; PROKHOROV, 1998a; PROKHOROV & KUTORGA, 1990; SPOONER &
BUTTERFlLL, 1999).

Thelebolus polysporus (P. Karst.) Y. Otani & Kanzawa

Trans. Mycol. Soc. Japan 11: 45, 1970.
Synonyms: see the description of the Italian material.
Vedi la descrizione relativa al maleriale ilaliano.

Main morphological features. taken from literature: Ascomata 60-200 flm diam., hyaline to
yellowish, yellow-brown or brownish, containing 2-5 asci. Spores smooth, ovoid to oblong-ellipsoidal.
5-7.5 x 3-4 flm. Asci 256-spored, subellipsoidal to ovoid or sacciform, with a dome-shaped apex,
lacking a differentiated stalk, 50-160 x 18-90 flm. Paraphyses not enlarged at the tips, with hyaline
granules, Excipulum of a textura angularis or prismatica (AUERSWALD. 1868b; KARSTEN, 1870, 1871;
SPEGAZZINI, 1880c; REHM, 1887; SACCARDO, 1882b, 1889; KEISSLER, 1922; GUNNELL, 1960; MOSER, 1963;
FAUREL & SCHOTTER, 1964; KIMBROUGH, 1966a, 1981; MORAVEC, 1971; GTANI & KANZAWA, 1970;
BEDNARCZYK, 1974; MS, 1978a; BOOTH, 1982; PFiSTER, 1982; JAHN, 1997; PROKHOROV & TASLAKHCHYAN,
1987; PROKHOROV, 1989b, 1991; PROKHOROV & KUTORGA, 1990; VAN BRUMMELEN, 1998; PROKHOROV,
1998a).
Caratleristiche morfologiche salienti dedotte dalla letteratura; Ascomi 60-200 ~m diam., da ialini a giallaslri,
marroni-giallaslri 0 brunastri, conlenenli 2-5 aschi. Spore lisce, da ovoidali ad ellissoidali allungale, 5-7,5 x 3-4 ~m.
Aschi 256-sporici, 50-160 x 18-90 ~m, da subellissoidali ad ovoidali 0 sacciformi, con apice cupoliforme, senza una
coda differenziata. Paralisi non allargale all'apice, conlenenti granuli ialini. Excipulum a lexlura angularis 0 prismatica
(AUERSWALD, 1868b; KARSTEN, 1870, 1871; SPEGAZZINI, 1880c; REHM, 1887; SACCARDO, 1882b, 1889; KEISSLER, 1922; GUNNELL,
1960; MosER, 1963; FAUREL & SCHOTTER, 1964; KIMBROUGH, 1966a, 1981; MORAvEc, 1971; OTANI & KANZAWA, 1970; BEDNARCZYK,
1974; MS, 1978a; BOOTH, 1982; PnsTER, 1982; JAHN, 1997; PROKHOROV & TASLAKHCHYAN, 1987; PROKHOROV, 1989b, 1991;
PROKHOROV & KUTORGA, 1990; VAN BRUMMELEN, 1998; PROKHOROV, 1998a).

Thelebolus stercoreus rode: Fr.

Syst. Mycol. 2: 306, 1823.
Synonyms: see the description of the Italian material.
Vedi la descrizione relaliva al materiale italiano.

Main morphological features taken from literature: Ascomata 135-400 flm diam., semitransparent, or
yellowish to yellowish-brown, usually containing 1 ascus, rarely 2-3. Spores smooth, broadly elliptic,
ellipsoidal or oblong. 5-7.7 x 2.3-4.5 flm. Asci ellipsoidal to ovoid or subglobose. not stalked, with a
dome-shaped apex, 165-262 x 120-205 flm, 2000- to more than 3000-spored, Paraphyses not- or hardly
inflated at the tips. Medullary excipulum ef a textura angularis or prismatica. Ectal excipulum of a
textura angularis [FRIES, 1823a; CROUAN & CROUAN, 1867; BOUDIER, 1869; SACCARDO, 1878a, 1889, 1892;
MOUTON, 1886; REHM, 1887; HEIMERL, 1889; MARCHAL, 1895; MASSEE & SALMON, 1901; GRELET, 1932-1959;
MOSER, 1963; FAUREL & SCHOTTER, 1964; KrMBROUGH, 1966a, 1981; GTANI & KANZAWA, 1970; BEDNARCZYK,
1974; DENNIS, 1981; BELL, 1983; SOI.ANS & LOSANTOS, 1984; JAHN, 1997; RAITVllR & PROKHOROV, 1988;
PROKHOROV, 1989b, 1991; PROKHOROV & KUTORGA, 1990; RICHARD SON & WATLING, 1997 (description of T.
stercoreus s.str., since they distinguish between it and T. nanus); VAN BRUMMELEN, 1998; PROKHOROV,
1998a].
Remarks: Thelebolus nanus Heimerl has ascomata with a single 1000/l500-spored ascus, which is
very similar in structure to T. stercoreus, but smaller (60-100 flm long) and with a lower number of
spores (VAN BRUMMELEN, 1998). It is considered a synonym of T. stercoreus by many. RICHARDSON (in litt.)
has commented "if it is synonymous with T. stercoreus, it is distinctly different in its ecology (see, e.g.
Fig. 1 in RICHARDSON 2001 a), and morphology; and it would be nice to see some definitive molecular
evidence that they are or are not the same - my own feeling is that. if it is close to anything else, it is more
like a single-ascal form of T. polysporus".
Caratteristiche morfoIogiche sa1ienti dedotte dalla letteratura; Ascomi 135-400 ~m diam., semitrasparenli 0 da
giallaslri a giallo brunt di solilo conlenenti un unico asco, di rado due 0 Ire. Spore lisce, largamente ellittiche,
ellissoidali od allungate, 5-7,7 x 2,3-4,5 ~m. Aschi 165-262 x 120-205 ~m, da ellissoidali ad ovoidali 0 subglobosi,
privi di coda, con apice cupoliforme, da 2000- ad oltre 3000-sporici. Paralisi non od appena allargale all'apice.

529
Excipulum midollare a textura angularis 0 prismatica. Excipulum ectale a textura angularis [FRIES, 1823a; CROUAN &
CROUAN, 1867; BOUDlER, 1869; SACCARDO, 1878a, 1889, 1892; MouToN, 1886; REHM, 1887; HEIMERL, 1889; MARCHAL, 189;
MAssEE & SALMON, 1901; GAELET, 1932-1959; MosER, 1963; FAuREL & SCHOTTER, 1964; KIMBROUGH, 1966a, 1981; OTANI &
KANZAWA, 1970; BEDNARCZYK, 1974; DENNIS, 1981; BELL, 1983; SOLANS & LOSANTOS, 1984; JARN, 1997; RAITVIIR & PROKHOROV,
1988; PROKHOROV, 1989b, 1991; PROKHOROV & KUTORGA, 1990; RICHARDSON & WAILING, 1997 (descrizione di T. stercoreus
s.str" dal momento che hanno distinto questo taxon da T. nanus); VAN BRUMMELEN, 1998; PROKHOROV, 1998a].
Note: Thelebolus nanus Heimerl e un taxon con ascomi provvisti di un unico asco 1000-1500-sporico, mollo simile a
quello di T. stercoreus, ma piu piccolo (Iungo 60-100 Ilm) e contenente un numera inferiore cli spore (VAN BRUMMELEN,
1998). Da molti viene considerate un sinonimo di T. stercoreus. Secondo RICHARDSON (in litt.) "anche se fosse sinonimo
di T. stercoreus, avrebbe una morfologia ed un' eco10gia diversa (vedi l'artico10 del 2001 sulla biodiversita, e.g. fig.
1), e sarebbe interessante avere qualcbe supporto m01eco1are definitivo per stabilire se si tratta dello stesso taxon-la
mia impressione El cbe, nel caso si avvicini a qua1che altra specie, sia verosimilmente una forma cli T. polysporus con
un solo asco".

Key to Thelebolus
l) Ascomata containing several asci. 2
1*) Ascomata containing 1-5 asci. 5
2) Asci 8-spored, cylindric to cylindric-clavate. Spores smooth, ellipsoidal. 6-10,5 x 3-5 ~m. Paraphyses
strongly inflated at the tips (up to 8 ~m), with bright yellow to yellow- greenish contents.
Thelebolus microsporus
2*) Asci more than 8-spored. Paraphyses not strongly inflat'ed at the tips. 3
3) Asci 32-spored, broadly clavate, with a short stalk. Spores verruculose, ellipsoidal to oblong- ovoid,
with slightly pointed ends, 6-9 x 3.5-4.5 ~m. Paraphyses slightly inflated. Thelebolus caninus
3*) Asci more than 32-spored. Spores smooth. 4
4) Asci 64-spored, broadly clavate to oblong-ovate, broad- and short-stalked. Spores ellipsoidal or
ovoid to broadly ellipsoidal ar subglobose, 5-10 x 3.5-6 ~m. Paraphyses scarcely inflated.
Thelebolus crustaceus
4*) Asci 128-200 (or more)-spared, cylindric-clavate. Spares ellipsoidal ar ovoid, 6-7.6 x 3.5-4.3 /lm.
Paraphyses inflated up to 4 ~m. Thelebolus dubius var. Iagopi
5) Usually 3-5 asci in each ascoma, 32- to 256-spored. 6
5*) Only one ascus (rarely 2-3) in each ascoma, more than 1000-spored (often 2000-3000-spored),
ellipsoidal to ovoid or subglobose, (60-) 100-262 x 80-205 ~m. Spores broadly ellipsoidal, ellipsoidal
or oblong, 5-7.7 x 3-4.5 ~m. Thelebolus stercoreus
6) Asci clavate, 32-72- spared. Spores ellipsoidal. 7
6*) Asci ovoid or ellipsoidal, more than 72-spored. Spores ellipsoidal or ovoid. 8
7) Asci 32-spored. Spares 6 x 4 ~m. Thelebolus hyaIinelIus var. promiscuus
7*) Asci 72-spored. Spores 5 x 3 ~m. Thelebolus hyaIinelIus var. hyaIinelIus
8) Asci 128-spored, broadly ovoid or oblong ovoid, 40-45 x 24 ~m. Spares ellipsoidal, rather pointed at
the ends, 6 x 4 ~m. Thelebolus dubius var. dubius
8*) Asci 256-spored, subellipsoidal to ovoid, 50-160 x 18-90 ~m. Spores ovoid to oblong-ellipsoidal. 5-7
x 3-4 ~m. Thelebolus polysporus
Chiave del genere Thelebolus
1) Ascomi contenenti diversi aschi. 2
1*) Ascomi contenenti 1-5 aschi. 5
2) Aschi 8-sporici, da c1indrici a cilindrico-c1aviformi. Spore Iisce, eIlissoidali, 6-10,5 x 3-5 J.lID. Paralisi decisamente
allargate all'apice (lino ad 8 Ilm), con un contenuto giallo brillante 0 giallo verdastra. Tbelebo1us microsporus
2*) Aschi contenenti un maggior numera di spore. Paralisi non lortemente allargate all'apice. 3
3) Aschi 32-sporici, largamente c1avati, con una cOrta coda. Spore linemente verrucose, da ellissoidali ad ovoidali
allungate, con poli leggermente appuntiti, 6-9 x 3,5-4,5 Ilm. Paralisi un po' allargate all'apice.
The1ebo1us caninus
3*) Aschi con un numera maggiore di spore. Spore lisce. 4
4) Aschi 64-sporici, da largamente c1avati ad ovoidali allungati, con una larga e corta coda. Spore da elIissoidali
od ovoidali a largamente ellissoidali 0 subglobose, 5-10 x 3,5-6 !-Lm. Paralisi scarsamente allargate.
The1ebo1us crustaceus
4*) Aschi 128-200 (0 piu)-sporici, cilindrico-c1aviformi. Spore ellissoidali od ovoidali, 6-7,6 x 3,5-4,3Ilm. Paralisi allar-
gate all'apice fino a 4 Ilm. Thelebolus dubius var. lagopi
5) Ascomi contenenti di solito 3-5 aschi 32-256- sporici. 6
5*) Soltanto 1 asco (raramente 2-3) presente in ciascun ascoma, contenente piu di 1000 spore (sovente 2000-3000).
da ellissoidale od ovoidale a subgloboso, (60-) 100-262 x 80-205 Ilm. Spore largamente ellissoidali, ellissoidali
od allungate, 5-7,7 x 2,3-4,5Ilm. Thelebolus stercoreus
6) Aschi clavilormi, 32-72- sporici. Spore ellissoidali. 7
6*) Aschi ovoidali od ellissoidali, con un numera maggiore di spore. Spore ellissoidali od ovoidali. 8
7) Aschi 32-sporici. Spore 6 x 4 Ilm. The1ebo1us hyalinellus var. promiscuus

530
7*) Aschi 72-sporici. Spore 5 x 3 j.lm. Thelebolus hyalinellus var. hyalinellus
8) Aschi I 28-sporici, largamente ovoidali od ovoidali allungati, 40-45 x 24 j.lm. Spore ellissoidali, con poli piuttosto
appunlili, 6 x 4 j.lm. Thelebolus dubius var. dubius
8*) Aschi 256-sporici, da subelissoidali ad ovoidali, 50-160 x 18-90 j.lm. Spore da ovoidali ad ellissoidali allungate,
5-7 x 3-4 j.lm. Thelebolus polysporus

THELEBOLUS IN ITALY - THELEBOLUS IN ITALlA

Thelebolus microsporus (Berk. & Broome) Kimbr. in Kobayasi et cri.
Ann. Rept. Inst. Ferment.Osaka 3: 50, 1967.
Synonyms: '" Ascobolus microsporus Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist. 3 (15): 449, 1865. (non A.
microsporus Velen.)
Ascobolus cesatii Carestia in Rabenh., Fungi europ. exs. n° 976a, 1866.
- Ascobolus granuliformis Coem., Bull. Soc. Bot. Roy. Belg. I: 88, 1862, s. Massee, Rehm,
Grelet. Phillips, Saccardo.
Peziza subfusca H. Crouan & P. Crouan, n. Finist.: 53, 1867, s. Brummelen, Dennis.
Ascobolus fallax Auersw., Hedwigia 7: 52, 1868.
- Ascophanus coemansii Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) Paris V 10: 244, 1869, s. Massee, Rehm,
Grelet. Phillips. Saccardo.
? Ascophanus minutissimus Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.), Paris V (l0): 243. 1869.
Ascophanus subfuscus (H. Crouan & P. Crouan) Boud. Ann, Sci. Nat. (Bot.) Paris V. 10:
242, 1869, s. Brummelen, Dennis.
Pezizula crustacea var. fallax (Auersw.) P. Karst., Myc. Fenn. I: 81, 1871.
Pezizulacesatii (Carestia) P. Karst., Bidr. Kann. Finl. Nat. Folk. 19: 83,1871.
Ryparobius cesatii (Carestia) P. Karst., Acta Soc. Fauna n. fenn. II 6: 122. 1885.
Ascophanus cesatii (Carestia) Sacc., Syll. Fung. 8: 533. 1889.
Ascophanus fallax (Auersw.) Sacc., Syll. Fung. 8: 532, 1889.
? Ascophanus brunnescens P. Karst., Medd. Soc. n. Fauna Fenn. 16: 104. 1890.
- Ascophanus microsporus (Berk. & Broome) W. Phillips, Man. Brit. Discom.: 307, 1893.
Thelebolus coemansii (Boud.) Brumm., Persoonia 16 (4): 433, 1998.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BERKELEY M.I. & BROOME C.E., 1865. Annals and Magazine of Natural History; Ser. 3, 15: 449, s.n. Ascobolus
microsporus.
Cupulis minutis, albidis, depressis; ascis elongatis; sporidiis ellipticis, demum violaceis, laevibus;
paraphysibus apice globosis, endochromate viridi-luteo repletis.
On dung of cows and sheep, Bathford, Batheaston, C. E. Broome.
Cups very minute, paler than in the last. dirty white or yellowish brown. hymenium granulated with the
tips of the asci, which are often furnished at the base with a little narrow oblique stem; sporidia .0003
inch long by .00015 wide, quite smooth; tips of paraphyses filled with coloured endochrome, which
makes them very conspicuous. This differs materially from A. granuliformis in the size of the fruit. which
is proportionally narrower; the colour also is different.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) AOSTA, Salati Pass, 2970 m, about twenty gregarious, superficial specimens on rock
goal dung in culture, L. Levorato, 21.8.99, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 03199. 2) VERCELLI, Mount Rosa (Rio Endre
peat bog), 2600 m, on rock goat dung in culture, G. Robich, 24.8.00, 071.2-Alagna Valsesia. CLSM 03199 bis. 3) VERONA,
Podesteria, 1500 m. on cattle dung, M. Zugna, 5.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 03199 ter. 4) VICENZA, Tonezza-
Malga Melegnon, 1400 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi. 4.7.02, 081.2-Castana, CLSM 03199 quater. 5) BELLUNO,
Crace d'Aune pass, 2000 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi. 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 03199 penta.
Description - Descrizione (based on DOVER! et aI., 2000a) (tratta da DOVER] et aI.. 2000a)
Ascomata subglobose at first, at late maturity 100-200 /.lm diam., sessile. discoidal or pulvinate,
membranous, smooth, with an undifferentiated margin. Outer surface bright yellow. Hymenial surface
the same colour, dotted. Suhhymenium of small. pale. polygonal or roundish cells, 2-5 Jlm diam.
Excipulum not differentiated in a medullary layer and an ectal one, of a textura globulosa or, at intervals.
angularis, of roundish or polygonal. yellowish, thick-walled cells, 3-15 Jlm diam., cylindric on the flanks
of apothecia or claviform near the disc. Paraphyses plentiful. exceeding the asci, cylindric, 1.5-2 Jlm
diam., simple or branched at the base, inflated up to 7 Jlm diam. at the tips, septate, containing large
amounts of bright yellow pigments, especially dense in the apical segments, sometimes straight, but
usually slightly curved at the apex. Asci numerous, cylindric or cylindric-claviform, 62-80 x 11-15 /.lm.
operculate. 8-spored, roundish at the apex (slightly dome-shaped). short-stalked. Spores (7.6-) 8.9 x

531
 Thelebolusm"lCrOSpOrus
- -- -

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;

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;,

aSCI,..
. a
532 _ d ISC ) . e ,- p- parafisi; f = asch:.-
3.8-4.2 ~m, narrowly ellipsoidal or ovoid, sometimes slightly asymmetrical, (Q = 1.88-2.25; Q = 2.08),
smooth, hyaline, roundish at the ends, lacking de Bary bubbles, obliquely to almost horizontally uniseriate
or irregularly biseriate.
Ascomi inizialmente subglobosi, a maturazione inollrata sollo forma di apoteci sessili, 100-200 ~m diam., discoidali
o pulvinati, membranosi, lisci, con margine indistinto. Superlicie esterna giallo brillante. Superlicie imeniale delle
stesso colore, punteggiata. Subimenio costituito da piccole cellule (2-5 ~m diam.) chiare, poligonali 0 rotondeggianti.
Excipulum non differenziato in midollare ed ectale, a textura globulosa 0 a tratli angularis, costituito da cellule
rotondeggianti 0 poligonali, 3-15 ~m diam., giallastre, con pareti spesse, tendenti ad allungarsi e a divenire cilindri-
che sui fianchi dell'apotecio 0 clavilormi in vicinanza del disco. Parafisi abbondanti, eccedenti gli aschi, cilindriche,
1,5-2 ~m diam., semplici 0 forcate alla base, allargate all'apice lino a 7 ~m, sellate, contenenti abbondanti pigmenti
giallo brillanti, concentrali parlicolarmente nei segmenli apicali, talvolla dirille all'apice, ma di solito leggermente
ricurve. Aschi numerosi, cilindrici 0 cilindrico-claviformi, 62-80 x 11-15 ~m, opercolati, ollasporici, con apice arroton-
dato (leggermente cupoliforme) e con una coria coda. Spore (7,6-) 8,9 x 3,8-4,2 ~m, strellamente ellissoidali od ovoidali,
talvolla impercellibilmente asimmetriche (Q = 1,88-2,25; Q = 2,08), lisce, ialine, con poli arrotondati, prive di bolle di
de Bary, da obliquamente a quasi orizzontalmente uniseriate od irregolarmente biseriate.

Thelebolus dubius var. lagopi (Rea) Doveri comb. novo

Synonyms: '" Ryparobius dubius var.lagopi Rea, Trans. Brit. Mycol. Soc. 3 (5): 378, 1912.
Original diagnosis - Diagnosi originale
REA C., 1912. Transactions of the British Mycological Society 3 (5): 378, s.n. Rhyparobius dubius var.
lagopi.
Ascophores scattered, immersed, very minute, 15011 across, pale grayish, containing from ten to fifteen
asci. Asci broadly cylindric-clavate, 55-100 x 18-20 J.L Spores 128, hyaline, smooth. elliptical, 6-7 x 3.5-4
J.L Paraphyses always present, clavate, x 4 11 at the apex, exceeding the asci.
On grouse dung, [nver Woods, Dunkeld, Perthshire, 28th October, 1911, Mr. Charles McIntosh.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) VERBANIA, Macugnaga (Mount Moro). 2700 m, about thirty gregarious, superficial
specimens on hare dung, L. Levorato, 24.8.03, 071. I-Monte Rosa, CLSM 022.03.
Description - Descrizione
Ascomata sessile, cleistothecioid, subglobose, 80-150 ~m diam., smooth, membranous, pale brown-
yellowish, containing 10-16 asci. Subhymenium undifferentiated. Medullary excipulum (endostratum)
very thin, of a textura globulosa-angularis with roundish or subcylindrical cells, 2-5 ~m diam. Ectal
excipulum (exostratum) a textura angularis of polygonal. yellowish, thin-walled cells, 5-11 ~m diam.
Paraphyses exceeding the asci, cylindric-filiform, 1.5-2.5 ~m diam., usually branched, septate, containing
abundant pale yellowish pigment, almost always curved or uncinate, inflated at the tips up to 4 ~m
mam. Asci congophilous, cylindric-clavate, 87-100 x 25-33 ~m, more than 200-spored (probably 256-
spored), very short-stalked, with walls up to 2.5 ~m diam., roundish at the apex. Spores conglobate, 6.2-
7.6 x 3.6-4.3 ~m, smooth, very pale yellow, ellipsoidal to ovoid (Q = 1.62-1.84; Q = 1.73). often slightly
pointed at the ends, lacking both oil drops and de Bary bubbles.
Ascomi sessili, cleistotecioidi, subglobosi, 80-150 ~m diam.. lisci, membranosi, marroni chiari-giallastri, contenenti
da 10 a 16 aschi. Subimenio non differenziato. Etcipulum midollare (endostrato) mollo sottile, a textura globulosa-
angularis, con cellule rotondeggianti 0 subcilindriche, 2-5 ~m diam. Excipulum ectale (esostrato) a textura angularis,
costituito da cellule poligonali, 5-11 ~m diam., giallastre, con pareti sollili. Parafisi eccedenti gli aschi, cilindrico-
filiformi, I ,5-2,5 ~m diam., ramificate, sellate, contenenti abbondante pigmento giallastro chiaro, quasi sempre ricurve
od uncinate, allargate all'apice lino a 4 ~m diam. Aschi congofili, cilindrico-clavilormi, 87-100 x 25-33 ~m, contenenti
piu di 200 spore (probabilmente 256), provvisti di un peduncolo basale alquanto corlo, di pareti spesse (fino a 2,5 ~m)
e di apice arrotondato. Spore conglobate, 6,2-7,6 x 3,6-4.3 ~m, lisce, giallo chiare, da ellissoidali ad ovoidali (Q =
1,62-1,84; Q = 1,73), sovente con poli leggermente appuntili, prive sia di gocce oleose che di bolle di de Bary.

Thelebolus stercoreus Tode : Fr.

Syst. Mycol. 2: 306, 1823.
Synonyms: '" Thelebolus stercoreus Tode, Fungi Mecklen. Selecti 1: 41, 1790.
? Nectria myriospora H. Crouan & P. Crouan, F1. Finist.: 37, 1867.
Ryparobius myriosporus (H. Crouan & P. Crouan) Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) Paris V. 10:
240, 1869.
Chilonectria myriospora (H. Crouan & P. Crouan) Saec., Miehelia 1: 279, 1878.
Ryparobius monascus Mouton, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 25: 141, 1886.
? Ascozonus oligoascus Heimerl. lahr. k. k. Ober-Realsch. Bezirke Seehshaus, Wien 15: 27,
1889.

533
 Thelebolus dubius var. lagopi

"

~
If'· ·u

---.
• "'O.JN'"'o

a = spores; b = paraphyses; c = asci; d-e = excipulum (d = exostratum; e = endostratum).

a = spore; b = parafisi; c = aschi; d-e = excipulum (d = esostrato; e = endostrato).

534
 Thelebolus nanus HeimerL Fiinfzehn. fahresb. k. k. Ober-Realsch. Bezirke Sechsh. Wien:
30, 1889, s. auet. plur.
Ryparobius oligoascus (Heimerl) Sacc., Syl1. Fung. 10: 33, 1892.
Thelebolus monascus (Mouton) Boud., Hist. Classif. disc. Europe: 79, 1907.
? Thelebolus lignicola Lloyd, Myc. Notes 52: 738, 1917.
Original diagnosis - Diagnosi originale
TODE H.J., 1790-91. Fungi Mecklenburgenses Selecti: 41.
r globoso-compressus, croceus, confertus: substantia confidente; placenta, vel vasculo seminifero,
papi11aeformi, circumscisso.
Magnitudo fungi semine papaveris aliquantum major. Facies primo admodum Sphaeriae flavae: pla-
centa nempe seminali papillae in modum prominente. Forma hujus nostri principio ut pomi aurantii,
superficies glabra; sed Pezizarum more basin versus pilis est instructa, fibrarum radicalium vices
obeuntibus. Quando propu11ulat, color ei est pa11ide luteus; ast vertitur hie amplius ampliusque in
croceum. Color aureus primum in vertice fungi apparet, qui mox intumescens placentam seminibus
foetam ejusdem coloris, pulvinatam, glaberrimam, nitidam, ita protrudit, ut margini fungi in
membranulam, seu volvam marginalem, terminato, hac ad medium usque oblaqueatus, seu cupulae
cuidam insideat, unde faciem tum acquirit circumscissam. Sed vi mox insigni elastica ex i11a stridulus
projicitur, quo facto alveolus, quem mole sua expleverat, jam superficie nitidus subviscidusque patet.
Dilatatur vero abhinc tantopere, altitudine interea temporis semper decrescens, ut tandem vertex fungi
in planum, ut loquuntur Geometrae, horizontale transmutetur: quare demum truncatus & Elvelis, quas
Discos Scopoli nominat, similis apparet, margine scilicet ejus membranaceo evanescente. Cum vero
omnes hae phases brevi admodum temporis spatio absolvantur; in statu jam jam descripto, postremo ut
plurimum reperitur fungus, cum Patellis cl. Wiggers tum perfacile confundendus. Cutis ejus membranosa;
substantia albida, mollis, gelatinosa. Fungus exoletus denique rufescit. Vasculum seminale ob nimiam
minutiem cum glabritate conjunctam culte110 rite dissecare non potui. attamen solidum mihi visum fuit.
Agminibus densissimis post tempus pluviosum provenit fungillus, ovulorum minutorum piscium
congeriem simulantibus; & quod i11i peculiare est, solummodo in succerda; attamen semel eum in stercore
quoque humano inveni, semper vero mensibus funio & fulio.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) LIVORNO, Corbolone, 100 m, Ihree superficial specimens on sheep dung in culture,
G. Cacialli & E Doveri, 15.4.00, 284.4-Collesalvetli. CLSM 020.00. 2) TRENTO, Bersone, on dung of (?) in culture. G.
Medardi & C. Gallinari, 27.2.00, 079.I-Pieve di Bono, CLSM 020.00 bis. 3) RAVENNA, Lido di Classe, 0 m, on wild rabbil
dung in culture, E Doveri, 6.4.0 I, 241.3-Cervia, CLSM 020.00 ler. 4) TREVISO, Borso (Mounl Grappa-Campo Croce), 1200
m, on roe deer (7) dung in culture, A. Bizzi, 10.8.01, 083.3-Monle Grappa, CLSM 020.00 qualer. 5) VICENZA, Gallio-Ioc.
Malga Molina, 1600 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 16.8.01, 082. I-Monte Lisser, CLSM 020.00-penla. 6) BELLUNO,
Falcade-Le Buse, 7, on bird dung in culture, E. Bizio, 15.8.02, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 020.00 esa. 7) ROVIGO,
Albarella isle, 0 m, on roe deer dung. A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levante, CLSM 020.00 epla. 8) ROVIGO, Albarella
isle, 0 m, on wild rabbil dung, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levanle, CLSM 020.00 oclo. 9) COSENZA. Longobucco-
Fossiala, 1400 m, on roe deer dung in culture, C. Lavoralo, 25.8.02, 552.2-Longobucco, CLSM 020.00 ena. 10) BELLUNO.
Lorenzago, 900 m, on roe deer dung, L. Levoralo, 23.3.03, 030.3-Pieve di Cadore, CLSM 020.00 deca. 11) BELLUNO.
Croce d'Aune pass, 2000 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 020.00-XI.
Description - Descrizione
Ascomata cleistohymeniaL more or less globose, 230-280 [tm diam., yellowish, membranous, sessile,
glabrous. Medullary excipulum (endostratum) of a textura prismatica. Ectal excipulum (exostratum) a
textura angularis of pale yellow, thin-walled, polygonal cells, 7-16 x 6-12 [tm. Paraphyses numerous,
filiform, 1-1.5 [tm diam., septate, often branched and anastomosed, containing abundant hyaline
vacuoles, slightly inflated at the lips. Ascus single within each receptacle, 200-210 x 160-190 [trn, broadly
ovoid to subglobose, congophilous (except for the apical portion), probably containing more than 2000
spores, dome-shaped at the apex, very thick-walled (up to 7 flm), but thinner at the apex. Spores
conglobate, (4.2-) 5.2-6.6 x 2.3-2.8 [tm, narrowly ellipsoidal (Q = 1.80-2.40; Q = 2.15), often somewhat
asymmetricaL sometimes slightly pointed at one end, smooth, thin-walled, containing neither oil drops
nor de Bary bubbles.
Ascomi cleisloimeniali, piu 0 meno globosi, 230-280 ~m diam., giallaslri, membranosl. sessili, glabri. Excipulum
midollare (endoslralo) a textura prismatica. Excipulum ectale (esoslralo) a textura angularis, costiluilo da cellule
poligonali giallo chiare, 7-16 x 6-12 ~m, con pareli sotlili. Paralisi numerose, filiformi. 1-1,5 ~m diam" setlale, sovente
ramificale ed anaslomizzale, conlenenli abbondanti vacuoli ialini, leggermenle allargale all·apice. Asco unico al-
!'inlerno di ogni singolo ricetlacolo, 200-210 x 160-190 ~m, da largamenle ovoidale a subgloboso, congofilo (ad
eccezione della parte apicale). conlenenle probabilmenle piu di 2000 spore. con apice cupolilorme, pareti mollo spes-
se (lino a 7 ~m), che lendono ad assotligliarsi in corrispondenza dell'apice. Spore conglobate, (4,2-) 5,2-6,6 x 2,3-2,8~,
slrettamenle ellissoidali (Q = 1.80-2,40; Q = 2,15), sovenle un po' asimmetriche rispetlo all'asse longitudinale, lalvolta
con un'eslremila leggermenle appuntila, lisce, con pareti sotlill. non conlenenli ne gocce oleose ne bolle di de Bary.

535
 Thelebolus stercoreus

o0 00 I

a 000
000

, ---.l
o 10,UfTTt

a =a spores; b -- ascus; c =
= s pore; parafisi; d _d = ~xclpulum.
b = asco'. c __paraphyses; .
_ _ - exclpulum.

536
 Thelebolus polysporus (P. Karst.) Y. Otani & Kanzawa
Trans. Mycol. Soc. Japan 11: 45, 1970.

Synonyms: '" Ascobo1us po1ysporus P. Karst., Fungi Fenn. exs. N° 656, 1867.
- Pezizu1a po1yspora (P. Karst.) P. Karst., Bidr. Kdnn. Finl. Nat. Folk. 19: 82, 1871.
- Ryparobius po1ysporus (P. Karst.) Speg., An. Soc. Cient. Argent. 10: 24, 1880.
Original diagnosis - Diagnosi originale
[N.B.: as the typus of The1ebo1us po1ysporus is represented by an exsiccatum (Fungi Fennici exsiccati n°
656), we report P. KARSTEN'S description appeared in Notiser ur Sdllskapets pro Fauna et Flora fennica
forhand1ingar 11: 208-209, 1870]
[N.B.: dal momento che il typus di Thelebolus polysporus e rappresentato da un exsiccatum (Fungi Fennici exsiccati
nO 656), riportiamo la descrizione di P. KARSTEN apparsa in Notiser ur Sdllskapets pro Fauna et Flora fennica forhandlingar
11: 208-209, 1870]
Apothecia sparsa, sessilia, tenuissima, glabra, fuscescentia, latit. circiter 0, 1 mm.; sporae l50nae-200nae,
ellipsoideae, incolores, longit. 6 mmm., crassit. 3 mmm.; thecae ellipsoideae, paucae, longit. 118-130
mmm., crassit. 52 mmm.. iodo non tinctae; paraphyses graciles.
Supra fimum equinum in regione Aboensi, Pisparisti skog, et prope Mustia1a mense Majo rarissime
1ectus. - Forte non rarus, etsi ob minutiem facillime praetervisus.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BOLZANO: Trinkstein marsh, 1750 m, dozens of gregarious, partly immersed
specimens, on horse dung, E Doveri, 3.9.96, 003.3-Valle Aurina, MCVE 543. 2) MESSINA, Etna Park, 1800 m, on sheep
dung in culture, A. Bizzi, 9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 04796 bis. 3) COSENZA, Rossano, 700 m, on wild pig dung
in culture, C. Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 04796 ter. 4) TRENTO, Bersone, on dung of an
unidentified animal, C. GaIlinari & G. Medardi, 27.2.00, 079.I-Pieve di Bono, CLSM 04796 quater. 5) LIVORNO,
Corbolone, 100 m, on sheep dung, G. CaciaIli & E Doven, 14.4.00, 284.4-ColIesalvetti, CLSM 04796 penta. 6) RAVENNA,
Lido di Classe, 0 m, on wild rabbit dung, E Doven, 6.4.01, 241.3-Cervia, CLSM 04796 esa. 7) TRENTO, Roncone, 850
rn, on goat dung, E Doven, 11.9.02, 080.4-Roncone, CLSM 04796 epta. 8) BELLUNO, Lorenzago, 900 m, on roe deer
dung, A. Bizzi, 22.7.02, 030.3-Pieve di Cadore, CLSM 04796 octo. 9) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on roe deer dung in
culture, A. Bizzi, 16.11.02, I 70.3-Porto Levante, CLSM 04796 ena.
Description - Descrizione
Ascomata sessile, cleistothecioid, broadly ovoid to pyriform or subglobose, telohymenial (hymenium
exposed during a late stage only, owing to the tearing of the upper excipu1um), tending to expand, 157-
170 llm high, 125-136 llm diam., smooth, membranous, pale brown-yellowish, containing 3-5 asci.
Subhymenium undifferentiated. Medullary excipulum very thin, formed of elongated-polygonal cells.
Ectal excipulum of a textura angu1aris. formed of polygonal, yellowish-brown, thick-walled cells, 5-10
llffi diam. Paraphyses ephemeral, exceeding the asci, covered with a thin hyaline gel, filiform, 1.5-2 llID
diam., simple or branched, septate, not pigmented, almost always curved and often clavate at the tips.
Asci congophilous, except for the apical portion, broadly ovoid, 45-80 x 33-53 llm, usually more than
200-spored, sometimes with a hardly distinct basal peduncle, with three-layered walls, two-layered at
the apex, which is dome-shaped at dehiscence. Spores one-celled, conglobate, 5.2-6.3 x 3.2-3.5 llffi,
.
smooth, hyaline, ellipsoidal to ovoid, roundish or slightly pointed at the ends, lacking both oil drops

537
 o Thelebolus polysporus

o
O~O
000
oo
(jOO

Fr(OJ~

a = medullary excipulum; b = ectal excipulum; c = paraphyses; d = asci; e = spores; f = ascus apex.

a = excipulum midollare; b = excipulum ectale; c = parafisi; d = aschi; e ~c spore; f = apice di un
asco.

538
and de Bary bubbles.
Ascomi sessili, cleistotecioidi, da largamente ovoidali a piriformi 0 subglobosi, teloimeniali (imenio esposto solo in
una fa se tardiva della maturazione in seguito alia lacerazione della parte superiore dell'excipulum), tendenti a
spianare, alli 157-170!J.IIl, 125-136 /lm diam" lisci, membranos!, marroni chiari-giallastri, contenenti da 3 a 5 aschi.
Subimenio non differenziato. Excipulum midollare mollo sottile, formato da cellule poligonali allungate. Excipulum
ectale a textura angularis. costituito da cellule poligonali, 5-10 Ilm diam., marroni-giallastre, con pareli spesse.
Paralisi effimere, eccedenti gli aschi, ricoperte da un sottile gel ialino, filiformi, 1,5-2 /lm diam., semplici 0 forcate,
settate, non pigmentate, con estremita apicale quasi sempre ricurva e sovente clavata. Aschi congofili (ad eccezione
della parte apicale), largamente ovoidali. 45-80 x 33-53 !J.IIl, contenenti di solito piu di 200 spore, talvolla provvisti di un
peduncolo basale appena accennato, con pareti composte da tre strati, ridotti a due a livello dell'apice, che si presenta
cupoWorme al momento della deiscenza. Spore unicellulari, conglobate, 5,2-6,3 x 3,2-3,5/lm, lisce, ialine, da ellissoidali
ad ovoidali, con poli arrotondati 0 leggermente appuntiti, prive sia di gocce oleose che di bolle di de Bary.

ASCOZONUS (Renny) E.C. Hansen

RENNY (1874a) established Ascozonus (as a section of Ascobolus) and the majority of species belonging
to the genus, whose main features are represented by minute apothecia, partly covered with hyphoid
hairs, and by cigar-shaped. non-amyloid asci, with a thick subapical ring and dehiscing by a bilabial
vertical split.
Existing keys for identification (PHILLIPS, 1893; ELLIS & ELLIS, 1988; RICHARD SON & WATLING, 1997;
PROKHOROV, 1999) have the defect of being too concise or incomplete, so we suggest below a new and
expanded key, based on classic principles, i.e. especially on the spore number inside each ascus and
the kind of hairs covering the apothecia.
Dobbiamo a RENNY (I 874a) la creazione del taxon Ascozonus (originariamente considerato una sezione diAscobolus)
e della maggior parte delle specie appartenenti a questo genere, le cui caratteristiche salienti sono rappresentate da
ascomi minuli e parzialmente ricoperti di peli ifoidi nonche da aschi a forma di sigaro, non amiloidi, provvisti di uno
spesso anello subapicale e deiscenti per mezzo di una fessura verticale bilabiata.
Abbiamo rintracciato, sia nella letteratura micologica anlica (PHILLIPS, 1893) che in quella modema (ELLls & ELLlS,
1988; RICHARDSON & WATLlNG, 1997; PROKHOROV, 1999), a!cune chiavi di determinazione, che pera hanno il difetto di
essere 0 troppo concise 0 parziali. Di conseguenza riteniamo opportuno properre una nuova chiave, ampliata ma
nello stesso tempo basata sui principi classici, cioe sui numero di spore contenute in ciascun asco e sui tipo di peli
che rivestono i ricettacoli.

ASCOZONUS WORLD-WIDE - ASCOZONUS NEL MONDO

(List of taxa - Main morphological features - Key)
(Elenco dei taxa - Principali caratteristiche morfologiche - Chiave)
Ascozonus asteriscus (P. Karst.) Baud.
Hist. Class. Discom. Eur.: 79, 1907.
Synonyms: '" Pezizula asteriscus P. Karst., Notis. Sdllsk. F. Fl. Fenn. Farh. 13: 446, 1874.
'" Ryparobius asteriscus (P. Karst.) P. Karst. Acta Soc. F. Fl. Fenn. 2 (6): 122, 1885.
Main morphological features. taken from literature: Apothecia sessile, subglobose, pellucid, 0.1-0.2
mm diam., with a hairy margin. Asci 94-96"1< 24-33 /lm, oblong ovoid, subsessile, 48-60-spored. Spores
10-16 x 4 /lffi, fusiform. Paraphyses inflated at the apices (KARSTEN, 1885; SACCARDO, 1889).
Remarks: Although references in literature are very scanty, SACCARDO's (1889) description suggests this
is a valid taxon in Ascozonus and, as far as we know, A. asteriscus has never been synonymized with
other taxa.
Caratteristiche modologiche salienti dedotte dalla letteratura: Apoteci sessili, subglobosi, pellucid!, 0,1-0,2 mm
diam., con margine peloso. Aschi 94-96 x 24-33/lm, ovoidali allungati, subsessili, contenenti 48-60 spore. Spore 10-16
x 4 Ilm, fusiform!. Paralisi allargate all'apice (KARSTEN, 1885; SACCARDO, 1889).
Note: Sebbene le citazioni da noi trovate in letteratura siano moUo scorse, la descrizione fatta da SACCARDO (1889) ci
induce a credere che si tratti di un taxon valido, effettivamente appartenente al genere Ascozonus. Non ci risuUa
neanche che A. asteriscus sia stato sinonimizzato con altri taxa.

Streptotheca citrina (H. Crouan & P. Crouan) Le Gal

Ann. Sci. Nat. Bot., Paris 12: 451, 1960.
Synonyms: '" Ascobolus ciliatus var. citrinus H. Crouan & P. Crouan, Fl. Finist.: 55, 1867.
Main morphological features. taken from literature: Apothecia up to 1 mm diam. (!!). hemispherical,
citrine, with a hairy margin. Spores 22-39 x 13-23.5 ~m, broadly ellipsoidal or ovoid. Asci 95-160 x 30-50
/lffi, 8-spored, claviform. Paraphyses furcate and slightly inflated at the apices. Hairs septate, pointed
(LE GAL, 1960; KIMBROUGH, 1966a).

539
Remarks: LE GAL (1960) studied the typus carefully and concluded this taxon belongs to Streptotheca
Vuill. (= Ascozonus). Apart from the protologue (s.n. Ascobolus ciliatus var. citrinus) we do not know of
further records and, as far as we know, S. citrina has not been renamed under Ascozonus. VAN BRUMMELEN
(1967) revised the lectotypus and, unlike LE GAL (1960), stated Ascobolus ciliatus var. citrinus "is diHerent
in nothing from the typical Lasiobolus pilosus (= Lasiobolus ciliatus) but the lemon-yellow colour". In
fact most of its morphological features (see the drawings in Le Gal's work) resemble very much a
Lasiobolus sp., so we prefer to exclude it from our key.
Caratterisliche morfologiche salienti dedotte dalla letleratura: Apoteci lino ad I mm diam. (i!l, emisferici, citrini,
con bordo peloso. Spore 22-39 x 13-23,5 ~m, largamente ellitliche od ovoidali. Aschi 95-160 x 30-50 ~m, 8-sporiei,
claviformi. Parafisi forcate ed un po' allargate aU'apice. PeH setlati, appuntiti (LE GAL, 1960; KrMBROUGH, 1966a).
Note: LE GAL (960) ha condotlo uno studio approfondito sui materiale tipo ed e giunta aUa conclusione che questo
taxon appartiene al genere Streptotheca Vuil!. (= Ascozonus). Non abbiamo notizia di ritrovamenti successivi a
quello descritlo nel protologo (s.n. Ascobolus ciliatus var. citrinus) ne ci risulta che Streptotheca citrina sia stata
ricombinata in Ascozonus. VAN BRUMMELEN (967) ha riesaminato illectotypus ed e giunto a conclusioni diverse da
queUe di LE GAL (1960), secondo le quali Ascobolus ciliatus var. citrinus "non e alfatfo diverse dal fipico Lasiobolus
pilosus (= Lasiobolus ciliafus), se non per il colore giallo limone degli ascomi". Effetlivamente la maggior parie deUe
caratleristiche morfologiche di questo taxon (vedi i disegni che accompagnano illavoro di Le Gal) ricordano molto
queUe di un Lasiobolus sp. Per tale motivo abbiamo preferito eScluderlo dalla nostra chiave.
Ascozonus crouani (Renny) Baud.
Hist. Class. Discom. Europe: 79, 1907.
Synonyms: = Ascobolus crouani Renny, Trans. Woolhope Nat. Field Club: 130, 1874 and]. Bot. 12: 356,
1874.
Streptotheca boudieri Vuill., ]. Bot.: 34, 1887.
- Ryparobius crouani (Renny) W. Phillips, Man. Brit. Discom.: 300, 1893.
Ascozonus boudieri (Vuill.) Boud., Hist. Class. Discom. Europe: 79, 1907.
- Streptotheca crouani (Renny) Seaver, North Amer. Cup Fungi (Operc.): 142, 1928.
Main morphological features, taken from literature: Apothecia subsessile, translucent white, cylindric
to hemispheric, 0.2-0.5 mm diam., with a hairy margin. Asci cylindric-claviform to broadly clavate,
subsessile, 120 x 22 iJ,m, 32-spored. Spores 12-18 x 3-5 iJ,m, fusiform, with obtuse ends. Hairs arranged
in a single row, slightly pointed and rough (RENNY, 1874a, 1874b; VUlLLEMlN, 1887; SACCARDO, 1889,
1892; PHlLLIPS, 1893; MASSEE, 1895; SEAVER, 1928; GRELET, 1932-1959).
Remarks: refer to the observations about Ascozonus solms-Iaubachii.
Caratteristiche morfologiche salienti dedotte dalla letleratura: Apoteci subsessili, bianchi translucidi, da cilindrici
ad emisferici, 0,2-0,5 mm diam., eon margine peloso. Aschi da cilindrieo-claviformi a largamente clavati, subsessili,
120 x 22 ~m, 32-sporici. Spore 12-18 x 3-5 ~m, fusiformi, eon estremita otluse. PeH disposti su un'unica fila, leggermen-
te appuntiti ed irregolari (RENNY, 1874a, 1874b; VUILLEMIN, 1887; SACCARDO, 1889, 1892; PHILLIPS, 1893; MASSEE, 1895;
SEAYER, 1928; GRELET, 1932-1959).
Note: Vedi le osservazioni relative ad Ascozonus solms-laubachii.
Ascozonus cunicularius (Baud.) Marchal
Compt. Rend. Soc. Roy. Bot. Belg. 23: 69, 1884.
Synonyms: = Peziza cunicularia Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.), Paris V, 10; 258, 1869.
Ryparobius argenteus Berk. & Broome, Ann. Nat. Hist. IV, 11; 347, 1873.
- Ascobolus cunicularius (Boud.) Renny, Trans. Woolhope Nat. Field Club: 129,1873 and].
Bot. 12; 355, 1874.
- Comesia cunicularia (Boud.) Sacc., Syll. Fung. 8: 468, 1889.
Ascozonus argenteus (Berk. & Broome) Boud., Hist. Class. Discom. Europe: 79, 1907.
Main morphological features, taken from literature: Apothecia silvery white, 0.17-0.5 mm diam.,
substipitate or sessile, with a ciliate margin, obconical or subcylindric. Spores fusiform-navicular, pointed
at the ends, 17-21 (9-14, ELLIS & ELLIS, 1988) x 5-7.5 iJ,m. Asci 64-spored, broadly cylindric-claviform,
short-stalked, 80-110 x 18-30 iJ,m. Paraphyses furcate and slightly inflated at the apices. Hairs arranged
in a single row, non-septate (7), rounded at the apex (BOUDlER, 1869; BERKELEY & BROOME, 1873a; RENNY,
1873, 1874a, 1874b; SACCARDO, 1889; PHILLIPS, 1893; MASSEE, 1895; GRELET, 1932-1959; KIMBROUGH, 1966a;
ECKBLAD, 1968; PROKHOROV, 1989b, 1991).
Remarks: according to KrMBROUGH & KORF (1967) Ascobolus leveillei (= Ascozonus leveillei) could be
regarded as a synonym of Ascozonus cunicularius: in that case, Ascobolus leveillei would be the right
name (considering priority) for this taxon (ECKBLAD, 1968). We prefer to consider the two species
independent, as Ascozonus cunicularius has 64-spored asci, but in Ascozonus leveillei they are 48-
spored.

540
Caratteristiehe morfologiche salienti dedotte dana letteratura: Apoteei bianchi argentati, 0,17-0,5 mm diam.,
subslipitati 0 sessili, con margine ciliato, a forma di cono rovesciato 0 subcilindrici. Spore fusiformi-navicolari,
con estremita appuntite, 17-21 (9-14, ELUS & ELLIS, 1988) x 5-7,5 Ilm. Aschi 64-sporici, largamente cilindrico-
claviformi, con breve peduncolo basale, 80-110 x 18-30 I-lm. Paralisi forcate e leggermente allargate all'apice.
Peli disposli su un'unica fila, non sellali (?). con apice arrotondato (BOUDIER, 1869; BERKELEY & BROOME, 1873a;
RENNY, 1873, 1874a, 1874b; SACCARDO, 1889; PHILLIPS, 1893; MAssEE, 1895; GRI':LET, 1932-1959; KIMBROUGH, 1966a;
ECKBLAD, 1968; PROKHOROV, 1989b, 1991).
Note: Secondo KIMBROUGH & KORF (1967) Ascobolus leveillei (" Ascozonus leveillei) potrebbe essere considerato un
sinonimo di Aseozonus eunicularius: se cos! fosse, Aseobolus leveillei diventerebbe il nome corretto (in quanto
prioritario) di questo taxon (ECKBLAD, 1968). Abbiamo preferito mantenere indipendenli le due specie in quanto
Aseozonus cunieularius e provvisto di aschi 64-sporici ed Aseozonus leveillei di aschi 48-sporici.

Ascozonus leveillei (H. Crouan & P. Crouan) Brumm.

Persoonia, suppl. I: 224, 1967.
Synonyms:" Ascobolus leveillei H. Crouan & P. Crouan, F1. Finist.: 57, 1867, non Ascobolus leveillei
Boud., 1869 nec Ascobolus leveillei Renny, 1874.
- Thecofheus leveillei (H. Crouan & P. Crouan) Lambotte, F1. Myco1. BeIge, supp1. I: 282,
1887.
- Comesia leveillei (H. Crouan & P. Crouan) Sacc., Syl1. Fung. 8: 468, 1889.
Main morphological features, taken from literature: Apothecia substipitate, snow white, hemispherical.
0.5 mm diam. Spores subcylindric, roundish at the ends (fusiform according to VAN BRUMMELEN, 1967).
12-14.5 x 2.5-4 ~m. Asci claviform, 48-spored (SACCARDO, 1889; GRELET, 1932-1959; VAN BRUMMELEN,
1967).
Remarks: see the observations about Ascozonus cunicularius.
Caratteristiche morfologiehe salienti dedotte dana letteratura: Apoteei subslipitati, nivei, emisferici, 0,5 mm diam.
Spore subcilindriche, con estremita arrotondate (fusiformi sec. VAN BRUMMELEN, 1967), 12-14,5 x 2,5-4Ilm. Asehi clavi·
formi, 48-sporici (SACCARDO, 1889; GRELET, 1932-1959; VAN BRUMMELEN, 1967).
Note: vedi le osservazioni relative ad Ascozonus cunicularius.

Ascozonus leveilleanus (Renny) Baud.

Hist. Class. Discom. Europe: 79, 1907.
Synonyms:" Ascobolus leveillei Renny, Trans. Woolhope Nat. Field Club: 130, 1873 and/. Bot. 12: 356,
1874, non Ascobolus leveillei H. Crouan & P. Crouan, 1867, nec Ascobolus leveillei Boud.,
1869.
- Ryparobius leveilleanus (Renny) W. Phillips, Manual Brit. Discom.: 301. 1893 (nomen
novum).
Main morphological features, taken from literature: Apothecia 0.2-0.3 mm diam., stipitate, silvery
white, with a ciliate margin. Spores 11-14.5 x 5-7 ~m, oblong fusiform, with obtuse ends. Asci very
broad, 64-96-spored. Hairs short, arranged in a single row (RENNY 1874a, 1874b; PHILLIPS, 1893; MASSEE.
1895; GRELET, 1932-1959).
Caratteristiche morfologiehe salienti dedotte dal"" letteratura: Apoteci 0,2-0,3 mm diam., slipitati, bianchi-argentali,
con margine ciliato. Spore 11-14,5 x 5-7 Ilm, fusiformi allungate. con estremita ottuse. Aschi molto larghi, 64-96-
sporici. Peli corti, disposti su un'unica fila (RENNY 1874a, 1874b; PHILLIPS, 1893; MAssEE, 1895; GRELET, 1932-1959).

Ascozonus monascus Brumm. & M,J. Richardsan

Persoonia 17 (3): 487, 2000.
Main morphological features, taken from literature: Apothecia 150-180 ~m high, 45-60 ~m diam.,
sessile, oblong ellipsoidal, white, not hairy. Excipulum very reduced, of a textura globulosa. Spores
ellipsoidal-fusiform, often asymmetrical, smooth, 8.7-9.8 x 3.6-4.1 llID. A single, broadly clavate, 150-
200-spored ascus is present in each ascoma. Paraphyses inflated at the apices (VAN BRUMMELEN &
RICHARDSON, 2000).
Remarks: it is the only species with apothecia with a single ascus and devoid of hyphoid hairs. It is also
the taxon with the greatest number of spores in each ascus and the most reduced excipulum.
Caralteristiche morfologiche salienti dedotte dana letteratura: Apoteci alti 150-180 Ilm, larghi 45-60 I-lm, sessili,
ellissoidali allungati, bianchi, privi di peli. Excipulum molto ridollo. a tex/ura globulosa. Spore ellissoidali-fusiformi,
sovente asimmetriche. lisce, 8,7-9,8 x 3.6-4,1 I-iffi. Un unico aseo largamente clavato, 150-200-sporico e presente in
ciascun aScoma. Paralisi allargate all'apice (VAN BRUMMELEN & RICHARDSON, 2000).
Note: e l'unica specie con ascomi provvisti di un singolo asco e privi di peli ifod!. E anche il taxon con il piu alto
numero di spore in ciascun aseD e con l'excipulum piu ridotto.

541
Ascozonusparvisporus(Renny)Boud.
Hist. Class. Discom. Europe: 79, 1907.
Synonyms: '" Ascobolus parvisporus Renny, Trans. Woo1hope Nat. Field Club: 131, 1873 and!. Bot. 12:
356, 1874.
- Ryparobius parvisporus (Renny) W. Phillips, Man. Brit. Discom.: 303, 1893.
Main morphological features, taken from literature: Apothecia white, with vinous shades later,
subcylindric or obconical, with a ciliate margin. Spores ellipsoidal-fusiform, 13-14 x 6 lJ-m. Asci 16-(24)-
spored, broadly claviform. Paraphyses not inflated at the apices. Marginal hairs rough, often arranged
in two rows, subulate (RENNY 1874a, 1874b; SACCARDO, 1889; PHILUPS, 1893; MASSEE, 1895).
Caratleristiehe morfologiehe salienti dedotle dalla letleratura: Apoteei bianchi, poi con sfumature vinose,
subeilindriei 0 a forma di cono rovesciato, con bordo ciliato. Spore ellissoidali-fusiformi, 13-14 x 6 !lm. Asehi 16-(24)-
sporici. largamente claviformi. Paralisi non allargate all'apice. Peli marginali disuguali, sovente disposli su due fila.
subulati (RENNY 1874a, 1874b; SACCARDO. 1889; PHILLIPS, 1893; MASSEE, 1895).
Ascozonus solms-Iaubachii (Rabenh.) Brumm.
Persoonia 16 (4): 432, 1998.
Synonyms: '" Ascobolus solms-1aubachii Rabenh., Fungi Eur. Exs. n° 420, 1862, non Ascobo1us solms-
1aubachii s. Fuckel, Hedwigia 5: 2, 1866 nec Ascobo1us solms-1aubachii s. Schroet. Krypt.-
Fl. Sch1es.3 (2): 53, 1893. '"
? Ascobo1us crouani Renny, Trans. Woo1hope Nat. Field Club: 130. 1874 and!. Bot. 12: 356,
1874.
? Streptotheca boudieri Vuill.,!. Bot.: 34,1887.
? Ryparobius crouani (Renny) W. Phillips, Man. Brit. Discom.: 300, 1893.
'" Ryparobius solms-1aubachii (Rabenh.) Rehm, Rabenh. Krypt.-Fl., Pilze 3: 1101, 1895.
? Ascozonus crouani (Renny) Boud., His/. Class. Discom. Europe: 79, 1907.
? Ascozonus boudieri (Vuill.) Boud., Hist. Class. Discom. Europe: 79, 1907.
? = Streptotheca crouani (Renny) Seaver, North Amer. Cup Fungi (Operc.): 142, 1928.
Ascozonus woo1hopensis (Renny) Boud., s. Aas, 1992.
Main morphological features. taken from literature: Apothecia 0.2 mm diam. Spores fusiform. 12-13 x
3-4lJ-m. Asci 32-spored. broadly clavate to claviform, 75-120 x 22-25 lJ-m, with a broad base (RABENHORST,
1862; REHM, 1887: MS, 1992; VAN BRUMMELEN, 1998).
Remarks: according to MS (1992) this taxon possesses 64-spored (typus revised) rather than 32-spored
asci, as stated in the protologue: as the other features are also identical to A. woolhopensis, the latter
should be regarded as synonym of A. solms-laubachii. VAN BRUMMELEN (]998), however, observed 32-
spored asci in Ascobolus solms-laubachii apothecia, developed in culture on horse dung, and
consequently renamed this taxon Ascozonus solms-laubachii. As VAN BRUMMELEN (]998) regarded
Streptotheca boudieri as a synonym of A. solms-laubachii, Ascozonus crouani would also be a synonym
of A. solms-laubachii (see the suggested synonyms concerning Ascozonus crouani).
Caratteristiehe morfologiche salienti dedotle dalla letleratura: Apoteci 0,2 mm diam. Spore fusiformi, 12-13 x 3-4
!lm. Asehi 32-sporici, da largamente clavati a claviformi, 75-120 x 22-25 !lm, con una larga base (RABENHORST, 1862;
REHM, 1887; Ms, 1992; VAN BRUMMELEN, 1998).
Note: secondo MS (1992) questo taxon possiede aschi 64-sporici (revisione del typus) anziche 32-sporici, come
asserito nel protologo: dal momento che anche le altre caralteristiche coincidono con quelle di A. woolhopensis,
quesfultimo dovrebbe essere collocato in sinonimia con A. soIms-Iaubachii. Al contrario di Aas, VAN BRUMMELEN
(1998) ha osservato asehi 32-sporici negli apoteci di Aseobolus soIms-Iaubaehii, oltenuto in coltura su escre-
menli di cavallo, ed ha di conseguenza ricombinato questo taxon in Aseozonus soIms-Iaubaehii. Dal momento
che 10 stesso VAN BRUMMELEN (1998) ha considerato Streptotheea boudieri sinonimo di Aseozonus soIms-Iaubaehii,
anche Ascozonus crouani potrebbe essere un sinonimo di quest' ultimo (nota personale, vedi le sinonimie relati-
ve ad Aseozonus erouani).
Ascozonus subhirtus (Renny) Baud.
Hist. Class. Discom. Europe: 79, 1907.
Synonyms: '" Ascobo1us subhirtus Renny, Trans. Woo1hope Nat. Field Club: 131, 1873 and!. Bot. 12:
357, 1874.
- Ryparobius subhirtus (Renny) W. Phillips, Man. Brit. Discom.: 302, 1893.
Main morphological features, taken from literature: Apothecia sessile, hemispherical, translucent
white, hairy, 0.4-0.5 mm diam.. Spores ellipsoidal, 7-10 x 3.5-5lJ-m, Asci ovoid, very broad, 87 x 37lim,
not less than I 28-spored. Hairs both marginal and lateral, the latter arranged in connate groups of 2 or
3 (RENNY I 874a, 1874b; SACCARDO, 1889; PHILUPS, 1893; MASSEE, 1895).

542
Caratteristiche morfologiche salienti dedotte dalla letteratura: Apoteci sessilL emisferici, bianchi-translucidi, pe-
losi, 0,4-0,5 mm diam.. Spore ellissoidali, 7-10 x 3,5-5 ~m. Aschi ovoidali, molto larghi, 87 x 37 ~m, non meno di 128-
sporici. Peli sia marginali che laterali, quest'ultimi in gruppi connali composti di 2-3 unita (RENNY 1874a, 1874b;
SACCARDO, 1889; PHlLLIPS, 1893; MAssEE, 1895).

Ascozonus woolhopensis (Renny) Boud.

Hist. Class. Discom. Europe: 79, 1907,
Synonyms: == Ascobolus woolhopensis Renny. Trans. Woolhope Nat. Field Club: 47. 1871 (1872) and
130, (1873) 1874.
- Ryparobius woolhopensis (Renny) Berk. & Broome. Ann. Nat. Hist. Iv. 11: 348, 1873.
- Streptotheca woolhopensis (Renny) Seaver, North Amer, Cup Fungi (Operc.): 143. 1928.
Main morphological features. taken from literature: Apothecia 0.1-0.5 mm diam.. substipitate. whitish.
hemispherical. turbinate. subcylindric. obconical. with a ciliate margin. Spores ellipsoidal-fusiform.
11-18 x 3-5,7 (7) ~m, Asci 64-spored. clavate to broadly claviform. 70-150 (200) x 19-35 ~m, short stalked.
Paraphyses slightly inflated at the apices, Hairs septate, sometimes unicellular. rounded at the apex,
arranged in 1-2 rows and covering almost the whole surface of the receptacle. somewhat rough (BERKELEY
& BROOME, 1873a; RENNY. 1874a. 1874b; SACCARDO, 1889; PHILLIPS. 1893; MASSEE, 1895; SEAVER. 1928;
MOSER. 1963; OTANI & KANZAWA, 1970; MS. 1978a; DENNIS, 1981; BELL, 1983; BREITENBACH & KRANZLIN.
1984; ENGEL & HANFF. 1985; DERBSCH & SCHMITT, 1987; PROKHOROV, 1989b; VALLDOSERA, 1991;
VALLDOSERA & GUARRO, 1992; COSTE & REY. 1997; RICHARDSON & WATLING, 1997; VAN BRUMMELEN.
1998).
Caratteristiche morfologiche salienti dedotte dalla letteratura: Apoteci 0,1-0,5 mm diam., substipitali, bian-
castri, emisferici, turbinati, subcilindrici, 0 a forma di cono rovesciato, con margine ciliato. Spore ellitlico-fusilormi,
11-18 x 3-5,7 (-7) ~m. Aschi 64-sporici. da clavati a largamente clavilormi. 70-150 (-200) x 19-35 ~m, con una
breve coda. Parafisi leggermente allargate all'apice. Peli setlali, talvolta unicellulari, arrotondati all'apice, di-
sposti su 1-2 fila e ricoprenli quasi tutla la superficie del riceltacolo, un po' irregolari (BERKELEY & BROOME, 1873a;
RENNY, 1874a, 1874b; SACCARDO, 1889; PHILLIPS, 1893; MAssEE, 1895; SEAVER, 1928; MosER, 1963; OTANI & KANZAWA,
1970; MS, 1978a; DENNIs, 1981; BELL, 1983; BREITENBACH & KRANZLIN, 1984; ENGEL & HANFF, 1985; DERBscH & SCHMITT,
1987; PROKHOROV, 1989b; VALLDOSERA, 1991; VALLDOSERA & GUARRO, 1992; COSTE & REY, 1997; RICHARDSON & WATLING,
1997; VAN BRUMMELEN, 1998).

Key to Ascozonus
I) Apothecia with a single. 150-200 spored. ascus. Excipulum very reduced, not hairy.
Ascozonus monascus
1*) Apothecia with several. less than 150-spored asci. Excipulum well developed. Hairs present. 2
2) Asci I28-spored, very broad. ovoid, 87 x 37 ~m. Spores ellipsoidal, 7-10 x 3.5-5 ~m. Apothecia sessile.
with marginal hairs and short. often connate. widespread hairs. Ascozonus subhirfus
2*) Asci less than 128-spored, different in shape. Spores ellipsoidal to fusiform. Hairs not connate,
arranged at the margin, rarely widespread over the whole surface of the receptacles. 3
3) Asci 16 (24)-spored. broadly clavate. Spores 13-14 x 6 ~m, ellipsoidal-fusiform. Apothecia sessile.
white at first. with a faint vinous tinge later, fringed with one or two rows of subulate hairs.
Ascozonus parvisporus
3*) Asci more than 16 (24)-spored. Apothecfa lacking a vinous tinge. 4
4) Asci 32-spored, broadly clavate, 75-120 x 22-25 ~. Spores oblong-fusiform, 12-13 x 3-4 ~m. Apothecia
sessile, with a single row of short, pointed, marginal hairs.
Ascozonussolms~aubachil
4*) Asci more than 32-spored. 5
5) Asci less than 64-spored. 6
5*) Asci 64-spored or more. 7
6) Asci 48-spored, claviform. Spores fusiform (subcylindric according to some authors), 12-14.5 x 2.5-
4 ~m. Apothecia substipitate. Ascozonus leveillei
6*) Asci 48-60-spored, oblong ovoid. Spores fusiform. 10-16 x 4 ~m. Apothecia sessile.
Ascozonus asteriscus
7) Asci 64-96- spored, very broad. Spores oblong-fusiform, 11-14.5 x 5-7 ~m. Apothecia stipitate, with a
single row of short, marginal hairs. Ascozonus leveilleanus
7*) Asci 64-spored. 8
8) Asci 80-110 x 18-30 ~m. broadly cylindric-claviform. Spores fusiform-navicular, 17-21 (9-14. ELLIS &
ELLIS, 1988) x 5-7.5 ~m. Apothecia substipitate or sessile, with a single row of non-septate, marginal
hairs, rounded at the apices. Ascozonus cunicularius
8*) Asci clavate or broadly claviform. 70-150 x 19-35 ~m. Spores fusiform. 12-18 x 3-5.7 ~m. Apothecia
(sub)stipitate, with one or two rows of septate hairs. Ascozonus wo!,lhopensis

543
 Chiave del genere Ascozonus
I) Apoteci con un unico asco contenente 150-200 spore. Excipulum ridollissimo, privo di peli. Ascozonus monascus
1*) Apoteci con diversi aschi contenenti un minor numero di spore. Excipulum ben sviluppato. Peli presenti. 2
2) Aschi 128-sporici, molto larghi, ovoidali, 87 x 37 !lm. Spore ellissoidali, 7-10 x 3,5-5 !lm. Apoteci sessili, provvisti
sia di peli marginali che di corti peli, sovente connali, sparsi su tutta la superficie. Ascozonus subhirtus
2*) Aschi di forma diversa, contenenli un minor numero di spore. Spore da ellissoidali a fusiformi. Peli non connati,
marginali 0 raramente sparsi su tulla la superficie dei ricettacoli. 3
3) Aschi 16 (24)-sporici, largamente clavati. Spore 13-14 x 6 !lm, ellissoidali-fusiformi. Apoteci sessili, all'inizio bianchi,
successivamente con una leggera sfumatura vinosa, con una 0 due file di peli marginali subulati.
Ascozonus parvisporus
3*) Aschi contenenli un maggier numero di spore. Apoteci privi di sfumature vinose. 4
4) Aschi 32-sporici, largamente clavati, 75-120 x 22-25!lm. Spore fusiformi allungate, 12-13 x 3-411m. Apoteci sessili,
con una sola fila di peli marginali corti ed appunliti. Ascozonus solms-Iaubachii
4*) Aschi contenenti un maggior numero di spore. 5
5) Aschi con meno di 64 spore. 6
5*) Aschi con 640 piu spore. 7
6) Aschi 48-sporici, claviformi. Spore fusiformi (subcilindriche secondo alcuni autori), 12-14,5 x 2,5-4 llm. Apoteci
subslipitati. Ascozonus leveillei
6*) Aschi 48-60-sporici, ovoidali allungati. Spore fusiformi, 10-16 x 4 llm. Apoteci sessili. Ascozonus asteriscus
7) Aschi 64-96- sporici, mollo larghi. Spore fusiformi allungate, 11-14,5 x 5-7 !lm. Apoteci stipitati, con una singola
fila di corti peli marginali. Ascozonus leveilleanus
7*) Aschi 64-sporici. .. 8
8) Aschi 80-110 x 18-30 !lm, largamente cilindrico-claviformi. Spore fusiformi-navicolari, 17-21 (9-14 secondo ELLls &
ELLlS, 1988) x 5-7,5 !lm. Apoteci substipitati 0 sessili, con una singola fila di peli marginali non sellati, arrotondali
all"apice. Ascozonus cunicularius
8*) Aschi clavati 0 largamente claviformi, 70-150 x 19-3511ID. Spore fusiformi, 12-18 x 3-5.7!lm. Apoteci (sub)stipitati,
con una 0 due file di pelf sellali. Ascozonus woolhopensis

ASCOZONUS IN ITALY - ASCOZONUS IN ITALIA

Ascozonus woolhopensis (Renny) Baud.
Hist. Class. Disc. Europe: 79, 1907.
Original diagnosis - Diagnosi originale
RENNY J., 1872. Transactions of the Woolhope Natural Field Club 1871: 47, s.n. Ascobolus woolhopensis.
Ascobolus woolhopensis (section Ryparobius), occurs scattered or singly. It is very minute, and of a pure
silvery whitness, but at length it becomes dingy and sodden in tinct. The cups are from the first
elevated on a thick unshaplely stem, exhibiting in section nearly the fmstmm of a cone (sometimes,
however sub-cylindrical), studded with large semi-globular granules; the cup portion being covered
thinly with somewhat stout hairs which surmount the margin. Older plants expand in all directions,
but the cups most. so as to spread somewhat beyond the line of the broad unsymmetrical stem, the
granular coating of which has grown into semi-orbicular nodules, mainly of considerable size, but ever
hyaline and translucent. The hairs on the cup form a raised fringe to the margin of the disc, and cover,
but not so markedly; the lower portion as in the younger plant. The Asci and Sporidia are very similar to
those of Argenteus, but from an early period the spores form a close oval cluster in the upper part of the
Ascus.
Ascobolus woolhopensis has been found upon birds' dung mixed with filaments of mucor, and is usually
lifted up by them.
The stem is formed internally as well as externally of spherical cells, which are largest below. In smaller
specimens viewed under the microscope the cup is quite transparent. and the Asci are readily seen in
their position of growth. There breadth and size necessarily limit their number in a plant so small. and
they may be counted with greater certainty than attends the counting of the spores, contrasting thus
with the innumerable number in Peziza, or the commoner species of the genus Turfuraceus, or Glaber,
e.g. The position and appearance of the ring is the same as in A. argenteus. The hairs are similar to
those of Argenteus, but less regular, and not more than half as long above the edge of the cup, and
extend in several tiers below.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) MANTOVA, Bosco Fontana, dozens of gregarious, superficial specimens on dung
of an unidentified herbivore, G. Medardi & C. Gallinari, 3.1.99, I 44.3-Marmirolo, CLSM 00399.
Description - Descrizione (based on DOVERI et al., 2000a) (tratta da DOVERI et aI., 2000a)
Apothecia gymnohymenial, turbinate or cup-shaped, 200-500 ~m high and wide, with a hardly outlined
stipe, granulose under the lens. Disc slightly concave, whitish, dotted. Margin even, fringed because of
the presence of numerous hyaline hairs, which are just observable under a lens (x 10). Outer surface

544
 Ascozonus woolhopensis

a = spores; b = asci; c = paraphyses; d = medullary excipulum; e = ectal excipulum; I = rhizoids; g

= ectal excipulum in the upper part 01 ascoma; h = hairs.
a = spore; b = aschi; c = paralisi; d = excipulum midollare; e = excipulum ectale; I = rizoidi; g =
excipulum ectale nella parte superiore dell'ascoma; h = peli.

545
pale greyish or dirty white, covered, except for the lower part, with hyaline hairs. Subhymenium not
differentiated from the medullary excipulum. Medullary excipulum a textura angularis of hyaline,
polygonal cells, < 10 /lID diam. Ectal excipulum of a textura globulosa-angularis in the basal part of
the ascoma, made up of thick-walled, hyaline, more or less roundish cells, 17-35 x 15-30 ~m, of a textura
angularis in the apical part, made up of polygonal cells, 8-17 x 7-11 ~m, from which numerous hyaline
hairs arise. The latter 30-60 x 5-8 /lID, l-2-septate, thick-walled, enlarged at the base, rounded at the
apex. Several septate, branched, thick-walled rhizoids, 3-5 ~m diam., bulbous at the base, arise from
the basal part of the ascoma. Paraphyses sparse, exceeding the asci, cylindric, septate, 2-3 ~m diam.,
containing a few hyaline vacuoles, not embedded in a gelatinous material. slightly enlarged at the
apex. Asci 100-110 x 25-35 ~m, 64-spored, claviform or cigar-shaped, with a very short, not lobate stalk.
thick-walled, with a subapical thickened ring and a conical apex, which appears slightly flattened or
depressed in the middle, dehiscing by a bilabiate longitudinal slit, which runs from the apex to the
subapical thickening. Spores conglobate, (12-) 12.6-14.7 x 4.7-5.7 ~m, fusiform (Q = 2.08-3.10; Q =
2.43), usually asymmetrical. hyaline, some with fine, pale yellow granulations, smooth, thick-walled,
lacking both de Bary bubbles and oil drops.
Apoteci gimnoimeniali, turbinati 0 a forma di coppa, larghi ed alti 200-500 ~m, provvisti di uno stipite appena accen·
nato, granuloso alia lente. Superficie imeniale leggermente concava, biancastra, punteggiata. Margine regolare,
frangiato per la presenza di numerosi peli ialini, difficilmente osservabili anche alia lente (x 10). Superficie esterna
grigiastro chiara 0 bianco sporca, ricoperta di peli ialini ad eccezione della parle inferiore. Subimenio non differen-
ziato dall'excipulum midollare. Excipulum midollare a textura a~ularis, costituito da cellule poligonali ialine, < 10
~m diam. Excipulum ectale a textura globulosa-angularis nella parte basale dell'ascoma, costituito da cellule piu 0
meno rotondeggianti, ialine, con pareti spesse, 17-35 x 15-30 ~m, a textura angularis nella parte apicale, costituito
da cellule poligonali, 8-17 x 7-11 ~m, dalle quali originano numerosi peli ialini, 30-60 x 5-8 ~m, 1-2-settati, con pareti
spesse, allargati alia base. con apice arrotondato. Dalla base degli ascomi prendono origine diversi rizoidi, 3-5 ~
diam., sellati, ramificati, con pareti spesse ed una base bulbosa. Paralisi scarse, eccedenti gli aschi, cilindriche,
settate, 2-3 ~ diam., contenenti qualche vacuolo ialino, non immerse in una sostanza gelatinosa, leggerrnente
allargate all·apice. Aschi 100-110 x 25-35 ~m, 64-sporici, claviformi 0 a forma di sigaro, con una coda molto coria,
non lobata. con pareti spesse. un anello subapicale ispessito ed apice cuneiforme, leggermente appiatlito 0 depres-
so al centro, deiscenti per mezzo di una fessura longitudinale bilabiata, che decorre dall'apice fino all'ispessimento
anulare subapicale. Spore conglobate, (12-) 12,6-14,7 x 4,7-5,7 ~m, fusiformi (Q = 2,08-3,10; Q = 2,43). quasi sempre
asimmetriche rispetlo all'asse longitudinale, ialine. alcune con fini granulazioni giallo chiare, lisce, con pareti spes-
se, prive sia di bolle di de Bary che di gocce oleose.

LASIOBOLUS Scree.
The taxonomic classification of Lasiobolus is debated. Recently it seemed possible to place it definitively
into the Thelebolaceae on account of its bitunicate ascal structure (D1SS1NG & SCHUMACHER, 1994) which,
especially in poly-spored species, is very close to Loculoascomycetes Luttr. LANDV1K et al. (1998) however,
have shown, by molecular studies, that Lasiobolus is similar to Ascodesmis and Otidea (Pers.) Bonord.,
and so Lasiobolus has been placed by ER1KSSON (1999) into the Otideaceae Eckblad, which in turn has
been synonymised with Pyronemataceae sol., and later transferred by ERIKSSON et a1. (2004) into the
Ascodesmidaceae.
Currently there are eleven valid species, the same as those described by BEZERRA & KIMBROUGH (1975)
in the most careful. still topical monograph on this genus. We have observed in Italy eight of the species
(most of them developed in culture), all described in this work and included in the general key, so we do
not think it useful to provide a new key to Lasiobolus. We will. however, explain briefly the features
which, according to BEZERRA & KIMBROUGH (1975). allow the other three species to be distinguished: 1) L.
cainii Kimbr. in Kimbr. & Korf (1967). like L. monascus, has poly-spored asci, but contrary to the latter its
ascomata contain several asci rather than only one and the asci themselves are 80-l00-spored rather
than 1000 (or more)-spored; 2) L.lasioboloides Marchal (1885) and 3) L. trichoboloides R.S. Kahn & J.L.
Bezerra in BEZERRA & KIMBROUGH (1975), like the remaining species, have 8-spored asci and can be
distinguished by comparatively small (less than 20 ~m long) spores and acicular rather than bulbous
setae: L. lasioboloides has larger spores than L. trichoboloides and horizontally rather than vertically
arranged excipular cells.
Since BEZERRA & KIMBROUGH (1975) other keys to Lasiobolus have been published. They are, in
chronological order: MS, 1978a (six species included in his key and described in detail, in Norwegian);
KAuSHAL et a1.. 1980 (a work of depth, but restricted to the three species recorded from India); KORF &
ZHUANG, 1991b (a concise key and descriptions of L. ciliatus, L. cuniculi, L. intermedius); HAF'FNER,
1995/96 (worldwide key to the genus, strongly influenced by BEZERRA & KIMBROUGH, 1975); YAO, 1996
(brief key to the few British species in the context of a wider descriptive work); RICHARDSON & WATLING,
1997 (dealing with only four species, but their key to fimicolous fungi, updated several times, up till now
is the most careful); CACIALLI et aI., 1997c (a study in depth, but the key is partial and in Italian);

546
PROKHOROV, 1998b (concise but complete); HANSEN et aI., 1998 (unpublished, partial and in Danish).
The main features of Lasiobo1us (e.g. operculate and non-amyloid asci) have been described in the
key, so we shall not mention them again.
La collocazione tassonomica di Lasiobolus e controversa. Sembrava che questo genere potesse trovare definitivamente
posto tra le Thelebolaceae in base alia strullura bitunicata degli aschi (DISSING & SCHUMACHER, 1994) che, soprallullo
nelle specie polisporiche, e molto vicina a quella dei Loculoascomycetes Lullr., ma da quando LANovIK et al. (1998)
hanno dimostrato, per mezzo di studi molecolari, l'affinita tra Lasiobolus, Ascodesmis ed Otidea (Pers.) Bonord, la
questione si e riaperta ed il prima e stato provvisoriamente collocato da ERlKSSON (1999) nella famiglia Otideaceae
Eckblad, a sua volta sinonimizzata con le Pyronemataceae sol., per essere poi trasferito nelle Ascodesmidaceae da
ERIKSSON et. al. (2004)
Le undici specie allualmente considerate valide sono quelle descrille piu di venticinque anni fa da BEZERRA & KrMBROUGH
(1975) nella piu completa ed ancora alluale monografia su questo genere. Dal momento che le specie da noi segna-
late in !talia (la maggior parte ollenute in coltura) sono ben 0110, tulle descrille in quest'opera nonche gia collocate
nella chiave introdulliva, riteniamo inutile proporre una nuova chiave mondiale del genere Lasiobolus e di conse-
guenza ci limitiamo ad esporre brevemente le caralleristiche che, secondo BEZERRA & KrMBROUGH (1975). permellono di
inquadrare gli altri tre taxa: I) 1. cainii Kimbr. in Kimbr. & Korf (1967) e l'unico Lasiobolus, insieme aL. monascus, a
presentare aschi polisporici, ma i suoi ascomi contengono diversi aschi anziche uno solo e gli aschi stessi sono 80-
100-sporici anziche 1000 (0 piu)-sporici; 2) L. lasioboloides Marchal (1885) e 3) L. trichoboloides R.S. Kahn & j.L.
Bezerra in BEZERRA & KIMBROUGH (1975) come i rimanenti Lasiobolus hanno aschi 8-sporici e possono essere inquadrati
per le spore relalivamente piccole (lunghe menD di 20 Ilm) e per i peli (setole) acicolari anziche bulbosi: il primo si
dislingue dal secondo per le spore piu grandi e per le cellule dell'excipulum disposte orizzontalmente anziche verti-
calmente.
Dopo BEZERRA & KrMBROUGH (1975) altri studiosi hanno proposto una chiave del genere Lasiobolus. Li ricordiamo se-
condo l'ordine cronologico di pubblicazione: MS, 1978a (sei specie incluse nella chiave e descrille con dovizia di
particolari in lingua norvegese); KAUSHAL et aI., 1980 (illavoro e di un certo spessore, ma limitato alle tre specie
trovate in India); KORF & ZHUANG, 1991b (chiave e descrizione sinteliche di L. ciliatus, L. cuniculi, L. intermedius);
HAF"FNER, 1995/96 (chiave mondiale del genere, fortemente influenzata da BEZERRA & KIMBROUGH, 1975); YAO, 1996 (breve
chiave delle specie britanniche nel contesto di un lavoro descrillivo piu ampio); RICHAROSON & WATLlNG, 1997 (vengono
citate soltanto quallro specie, ma la chiave dei funghi fimicoli, piu volte aggiornata, e a tutt'oggi la piu completa);
CACIALLI et aI.. 1997c (lavoro approfondito, ma chiave parziale, in i1aliano); PROKHOROV, 1998b (chiave sintelica ma
completa); HANSEN et aI., 1998 (lavoro inedito, in danese; la chiave e parziale).
Le principali carallerisliche di questo genere sono state descrille nella chiave, cosi che non verranno piu ricordate
nella parte specifica (e.g. aschi opercolati e non amiloidi).

Lasiobolus monascus Kimbr.

Mycologia 66: 909, 1974.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KIMBROUGH I.W.• 1974. Mycologia 66: 909.
Apothecia sparsa ad gregaria, parva, 480-550 flalta, 270-275 fllata, setosa, piriformia, alba ad subflavida,
monasca; excipulum cum textura angulare ad epidermoideam constitutum a duobus rectangularium
cellarum stratis, 5-10 x 12-25 f1, globosarum cellarum stratis in base, setae duobus typis, magnae,
eseptatae, cum bulbosis pilis super illas, usque ad 240-260 fllongis et cum basilaribus pilibus 120-200 fl
longis, cum duobus septis; asci operculati, multispori, piriformes, 375-450 longi, 250 fllati. apex cum
mucilaginoseo annulo in lactophenol-cotton blue monstrante striam ubi dehiscit. Amplius quam 500
ascosporae per ascum, 4.5-5 x 7.5-8 flleptodermae, hyalinae, leves, nonoleosae, de Bmy bullae non
frequentes; paraphyses angustae, filamentosae, 1.5-1.8 fl diam. Simplices vel subpaniculatae in apices,
formantes epithecial textum.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, about one hundred gregarious, superficial
specimens on rat dung in culture, C. Lavorato, 14.1.00, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 014.00. 2) LECCE, Le Cesine
wood (S. Foca), 0 m, on fox (?) dung in culture, E Doveri, 22.11.01. 513.4-S. Foca, CLSM 014.00 bis.

Description - Descrizione
Ascomata cleistothecioid, sessile, pyriform to subcylindric, 400-470 !lID high, 200-250!lm diam., whitish,
membranous, hairy, with a narrow apical opening, from which the asci and paraphyses emerge. Margin
not differentiated. Excipulum layered, at the receptacle base a textura globulosa of thick-walled, roundish
cells, up to 23 Ilm diam., from which numerous hyaline, septate rhizoids, 2-3 Ilm diam., roundish at their
apex, arise; on the remaining portion of the receptacle a texlura angularis, made up of polygonal cells,
12-17 x 10-13 !lID, which turn rectangular and parallel along the sides of the ascoma. Hairs seta-like,
superficial, straight or sometimes slightly wavy, pointed, hyaline, 115-180 x 12.5-25 Ilm, thick-walled (ca
1.5 1lIDl. those on the upper portion of the receptacle usually non-septate, somewhat longer than the
others, bulbous, those on the lower portion less bulbous and with two basal septa. Paraphyses scanty,
observable in the early stages especially, building up an epithecium above the ascus, 1.5-2 Ilm diam.,

547
 Lasiobolus monascus

c d
c

o00
00

o .... j'Jm.

b = spores; c = asci; d = ascus apex; g = excipulum at the receptacle base; h = hyphoid hairs.
b = spore; c = aschi; d = apice di un asco; g = excipulum alIa base del ricettacolo; h = peli ifoidi.

548
 Lasiobolus monascus

b = spores; e = detail of an ascus; f = paraphyses; g = excipulum at the receptacle base; i-I =

excipulum on receptacle sides; m = setulae.
b = spore; e = particolare di un asco; f = parafisi; g = excipulum alia base del ricettacolo; i-I =
excipulum sui lati del ricettacolo; m = setole.

549
 Aoor

cylindric-filiform, containing some hyaline vacuoles, septate, rarely branched, usually not inflated at
the apices. Ascus single, 300-340 x 180-250 ~m, congophilous, pyriform or ovoid, very thick-walled (up
to 4 J.lm at the base, up to 7 J.lm at the apex), containing thousands of spores. Spores conglobate and
occupying the upper three quarters of the ascus, 7.6-9.5 x 4.2-5.2 ~m, narrowly ellipsoidal (Q = 1.72-
2.00; Q = 1.90), roundish at the ends, smooth, hyaline, rather thick-walled, lacking both oil drops and
de Bary bubbles.
Ascorni cleistotecioidi, sessili, da piriformi a subcilindrici, alti 400-470 "rn, larghi 200-250 "rn, biancastri, membranesi,
pelosi, con una stretta apertura apicale, dalla quale emergono gli aschi e le parafisi. Margine non differenziato.
Excipulurn stratificato, alia base a textura globulosa, composto da cellule rotondeggianti, larghe fino a 23 Jlm, cen
pareti spesse, dalle quali originano numerosi rizoidi ialini, settati, con apice arrotondato, 2-3 "m diam.; nella restan-
te parte del ricettacolo a textura angularis, composto da cellule poligonali, 12-17 x 10-13 "m, tendenti a diventare
rettangolari e parallele sui lati dell'ascoma. Peli setoliformi, superficiali, diritti 0 talvolta leggermente ondulati,
appuntiti, ialini, con pareti spesse circa 1,5 Jlm, 115-180 x 12,5-25 Jlm, quelli situati nella parte piu alta del ricettacolo
generalmente privi di setti, un po' piu lunghi degli altri, con base bulbosa, quelli situati nella parte inferiore meno
bulbosi e prowisti di due setti basali. Parafisi scarse, osservabili soprattutto nei primi stadi maturativi, formanti un
epitecio al di sopra dell'asco, 1,5-2 Jlm diam., cilindriche-filiformi, contenenti qualche vacuolo ialino. settate, rara-
mente forcate, di solito non allargate all'apice. Asco unico, 300-340 x 180-250 "m, congofilo, piriforme od ovoidale,
con pareti molto spesse (fino a 4 "m alia base, fino a 7 "m all'apice), contenente migliaia di spore. Spore conglobate
ed occupanti i J superiori dell'asco, 7,6-9,5 x 4,2-5,2 "m, strettamente ellissoidali (Q = 1,72-2,00; Q = 1,90), con poli
arrotondati, lisce, ialine, con pareti abbastanza spesse, prive sia di guttule oleose che di bolle di de Bary.
Observations - Osservazioni. Lasiobolus monascus is certainly very rare, and after the protologue
(KIMBROUGH, 1974) has seldom been mentioned (BEZERRA & KIMBROUGH, 1975; VAN BRUMMELEN, 1978,
1984; HAFF'NER, 1995/96; RICHARDSON & WATLING, 1997; PROKHOROV, 1998b; 5POONER & BUTTERFILL, 1999;
CouE et al., 2003). Collections (KIMBROUGH, 1974; VAN BRUMMELEN, 1984b; 5POONER & BUTTERF1LL, 1999)
are even fewer so it is not yet possible to establish the preferred habitat. So far we know four records
from rabbit dung, and one each from porcupine, rat (our own), fox (our own) dung. 5POONER & BUTTERF1LL
(1999) identified their collection as Lasiobolus elr. monascus, and we think, after comparing their
description with ours and the original one, that it agrees well with Lasiobolus monascus.
Si tratta sicuramente di una specie molto rara, dopa il protologo (KIMBROUGH, 1974) citata poche volte in letteratura
(BEzERRA & KIMBROUGH, 1975; VAN BRUMMELEN, 1978, 1984; HAFFNER, 1995/96; RICHARDSON & WATLING, 1997; PROKHOROV, 1998b;
SPOONER & BUTTERF1LL, 1999; CouE et aI., 2003). I ritrovamenti (KIMBROUGH, 1974; VAN BRUMMELEN, 1984b; SPOONER & BUTTERF1LL,
1999) sono addirittura inferiori alle citazioni, cos; che non e ancora possibile stabilire in assoluto l'habitat preferen-
ziale. Comunque finc ad ora conosciamo quattro segnalazioni su stereo di coniglio, una rispettivamente su escre-
menti d'istrice, di ratto (la nostra), di volpe (la nostro). Quanto alia collezione di SPOONER & BUTTERFILL (] 999), classifi-
cata come Lasiobolus cfr. monascus, crediamo proprio, dopa aver confrontato la lorD descrizione con la nostra e con
quella originale, che si trotti della specie in oggetto.

550
 Lasiobolus microsporus J.L. Bezerra & Kimbr.
Can. I. Bot. 53: 1221-1222, 1975.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BEZERRA J.L. & KIMBROUGH J.w.. 1975. Canadian Iourna1 of Botany 53: 1221-1222.
Apothecia disseminata ad congesta. sessilia, 350- 750 j11ata, disco concavo vel p1ano, suba1bo,
immarginato. Receptaculum primo subg10bosum deinde obconicum, denique cupu1atum, flavum
setosum, ad substratum hyphis subhyalinis vel subflavis, eseptatis, 2.5-4.0 j1 diam. affixis. Setae non
septatae, rectae, rigidae, acuminatae, simp1ices, basin bu1bosae, 180-377 xl 0-24 (-30) j1, parietibus 3-5
J1 crassis, cyanophilis granulis semper ornatae. Excipu1um ecta1e e cellulis parvis, e10ngatis, angu1aribus,
horizontalibus, 15-20 (-30) x 3-8 (-12) j1 (textura epidermoidea ad prismatica) ad basem e cellu1is
isodiametra1ibus, 10-15 j1 diam. (textura angu1ari), excipu1um medullare e cellu1is angustis, delicatis,
hyalinis, compositum. Asci octospori, cy1indracei, ad apicem rotundati vel truncati, ad basem attenuati,
pedice1ati, 90-150 x 11-12 j1, jodo non caeru1escentes. Ascosporae ellipsoideae, hya1inae, uniseriatae,
utnnque rotundatae, 1aeves, 9-11 x 6.6-8.0 j1 "de Bary bubble" praeditae. Paraphyses simp1ices vel
ramosae, septatae, filiformes, superne incrassatae usque 2.5-5.0 j1 diam., hya1inae.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VICENZA, Lugo, 300 m, one superficial specimen on horse dung in culture, A. Bizzi,
30.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 008.00. 2) CAMPOBASSO, Civitacampomarano, on wild pig dung in culture, G.
Robich, 26.10.01, 394.4-Lucito, CLSM 008.00 bis. 3) GENOVA, Portofino Park, on wild goat dung in culture, L. Levorato,
30.4.01, 231.4-Recco, CLSM 008.00 ter. 4) ROMA, Castel Porziano, 0 m, on wild pig dung in culture, G. Robich, 3.12.01,
386. I-Lido di Ostia, CLSM 008.00 quater.
Description - Descrizione
Ascomata sessile, pulvinate to almost discoidal, 400-600 ~m diam., whitish, with an undifferentiated
margin. Hymenial surface concave, dotted. Outer surface hairy. Subhymenium not differentiated.
Medullary excipulum made up of small, hyaline, polygonal or cylindric cells. Ectal excipulum of a
textura angu1aris in the lower portion of the receptacle, made up of hyaline, thin-walled, polygonal
cells, 10-20 x 6-12 ~m, supporting some thin-walled, hyaline rhizoids, roundish at the apices; of a textura
epidermoidea or prismatica in the upper portion, with cells parallel to the hymenial surface. Setulae
superficial, arising from the lower and median portion of the receptacle, 120-270 x 10-22 ~m, pale
yellowish, non-septate, polymorphous (sometimes slightly bulbous) at the base, thick-walled (ca 2 ~m),
straight, pointed, covered with a granular, refractive material. Paraphyses usually branched, especially

>---------.<.
o 200~

551
 Lasiobolus microsporus

d h

~ 0-;")-"'""-

o
•
~O
F
b

... 0 J"'""'"

a = ascoma; b = spores; c = mature ascus; d = paraphyses; e = immature asci; f = setulae; g =

subhymenium and medullary excipulum; h = ectal excipulum; i = rhizoids.
a = ascoma; b = spore; c = asco maturo; d = parafisi; e = aschi immaturi; f = setole; g = subimenio
ed excipulum midollare; h = excipulum ectale; i = rizoidi.

552
in the apical portion, cylindric, 2-2.5 [lm diam., septate, containing pale yellowish pigments, somewhat
curved, often inflated up to 4-5 [lm at the apex. Asci 130-152 x 12.5-14.5 [lm, 8-spored, cylindric, with
a long, lobate stalk. Spores uniseriate, 00-) 10.4-11.4 (-11.8) x (7.6-) 8-8.5 [lm, broadly ellipsoidal
(Q = 1.22-1.38; Q = 1.30). smooth, hyaline, rounded at the ends, thin-walled, lacking both oil drops
and de Bary bubbles.
Ascomi sessili, da pulvinati a quasi discoidali, 400-600 !lm diam" biancastri, con margine indifferenziato. Superficie
imeniale concava, punteggiata. Superficie estema pelosa. Subimenio non differenziato. Excipulum midollare costi-
tuito da piccole cellule ialine, poligonali 0 cilindriche. Excipulum ectale a textura angularis nella parte inferiore del
ricettacolo, costituito da cellule poligonali, 10-20 x 6-12 !lm, ialine, con pareti sottili, facenti da supporto a qualche
rizoide ialino, sottile ed apice arrotondato; a textura epidermoidea 0 prismatica nella parte alta del ricettacolo,
costituito da cellule disposte parallelamente alia superficie imeniale. Setole superficiali, provenienti dalla porzione
inleriore 0 mediana del ricettacolo, 120-270 x 10-22 !lm, giallastre chiare, non settate, con base polimorfa (talvolta un
po' bulbosa), con pareti spesse circa 2 ~m, diritte, appuntite, ricoperte da una sostanza granulare rifrangente. Parafisi
quasi sempre forcate, soprattutto nella parte apicale, cilindriche, 2-2,5 ~m diam., settate, contenenti pigmenti gialla-
stro chiari, un po' ricurve, sovente allargate all'apice fine a 4-5 ~m. Aschi 130-152 x 12,5-14,5 !lm, 8-sporici, cilindrici,
con una lunga coda lobata. Spore uniseriate, (10-) 10,4-11,4 (-11.8) x (7,6-) 8-8,5 !lm, largamente ellissoidali (Q =
1,22-1,38; Q = 1,30), lisce, ialine, con poli arrotondati, con pareti sottili, prive sia di guttule oleose che di bolle di de
Bary.
Observations - Osservazioni. Although not so rare as L. monascus, 1. microsporus has not to be
regarded as common: the scanty references we have found (BEZERRA & K1MBROUGH, 1975; CRIBB, 1992;
HiiFF'NER, 1995/96; PROKHOROV, 1998b; WANG, 1993, 1999) are evidence of such a statement, and we have
only seen it four times in a decade, although we have studied dozens of horse, pig and goat dung
samples.
Unlike the protologue, which assigns ellipsoidal spores to 1. microsporus, in agreement with our
description, both CRIBB (992) and WANG (1993) observed "broadly" ellipsoidal spores. All literature
consulted by us unanimously reports the presence of encrusting material on the setae, so a certain
diagnostic importance must be attached to this feature.
Anche se meno raro di L. monascus, L. microsporus non pu6 certo essere considerato una specie camune, come
testimoniato dagli scarsi rilerimenti da noi trovati in letteratura (BEzERRA & KIMBROUGH, 1975: CRIBB, 1992; HAFFNER, 1995/
96; PROKHOROV, 1998b; WANG, 1993, 1999) e dallatto che, nell'arco di un decennio interamente dedicato allo studio dei
lunghi limicoli, siamo riusciti ad ottenerlo soltanto quattro volte in coltura, sebbene abbiamo studiato decine di
campioni di escrementi di cavallo, maiale e capra.
Contrariamente al protologo, che attribuisce a L. microsporus spore ellissoidali, ma in accordo con la nostra descri-
zione, sia CRIBB (1992) che WANG (1993) hanno osservato che questa specie possiede spore largamente ellissoidali.
Tutta la letteratura da noi consultata concorda nel rilevare la presenza di materiale incrostante sulle pareti dei peli:
tale caratteristica assume di conseguenza una notevole importanza diagnostica.

Lasiobolus intermedius J.L. Bezerra & Kimbr.

Can. J, Bot. 53: 1218, 1975.

Original diagnosis - Diagnosi originale

BEZERRA I.L. & KIMBROUGH I.W., 1975. Canadian Journal of Botany 53: 1218-1219.
Apothecia gregaria ad congesta, sessilia. 210-465 Illata, disco p1ano, aspero, flavo, immarginato.
Receptaculum obconicum ad turbinatum, flavum, setosum, ad substratum hyphis subhyalinis ad
olivaceis, eseptatis, 3-6 Il diam. affixis. Setae non septatae, rectae, rigidae, acuminatae, simplices,
basin subventricosae, parietibus 2-3 Il crassis, cyanophilis granulis ornatae vel non, 200-522 x 12-
30 Il. Excipu1um ecta1e e cellu1is e10ngatis ve110bu1atis, horizontalibus, 4.0-26.0 x 2. 7-7.0 Il (textura
epidermoidea), excipu1um medullare e cellulis angustis, hyalinis, compositum. Asci octospori, c1avati
ad cy1indracei. ad apicem rotundati vel twncati, ad basem attenuati, pedice1ati, (90-) 120-160 (-180)
x 14-20 J1, jodo non caew1escentes. Ascosporae unicellu1ares, hyalinae, ellipsoideae, uniseriatae,
raro superne biseriatae, utrinque rotundatae, 1aeves, 13.0-18.0 x 7.5-11.5 Il, "de Bary bubble"
praeditae. Paraphyses hya1inae, fiJi/ormes, septatae, simp1ices vel ramosae, superne subincrassatae
usque 2-3 Il diam.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, Orsomarso (Pollino National Park), 1300 m, two specimens on donkey
dung in culture, C. Lavorato, 17.5.98, 533.2-Mormanno, CLSM 04498. 2) NUORO, Cardedu (loc. Perda Pera), 0 m, on
sheep dung in culture, A. Bizzi, 7.11.99, 541.1-jerzu. CLSM 04498 bis.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et a1., 2000a) (parzialmente tratta da DOVER! et a1., 2000a)
Ascomata 500-700 [!m diam., 180-250 [lm high, sessile, obconical or pulvinate when over-mature,
membranous, yellowish. Margin scarcely differentiated. Outer surface covered with very pale yellowish
hairs, which usually arise from the basal or middle part of ascomata (never from their margin). Hymenial

553
 Lasiobolus intermedius

00
'0
00
o
o

o
o
0'
o

o
e

o '.f""'-
a = paraphyses; b = ascus; c = spores; d = medullary excipulum; e = ectal excipulum; f = rhizoids;
9 = setulae.
a = parafisi; b = asco; c = spore; d = excipulum midol1are; e = excipulum ectale; f = rizoidi; 9 =
setole.

554
surface the same colour, granulose. Subhymenium undifferentiated. Medullary excipulum made up of
small, pale, polygonal cells, 5-7 Jlm diam. Ectal excipulum of a textura epidermoidea in the upper part
of the apothecium, with hyphae running parallel to the hymenial surface, and of a textura anguiaris
(congophilous, polygonal cells, 7-15 x 5-10 Jlm) at the base. Setulae superficial. very pale yellow, 288-
630 x 16-40 Jlm, usually straight, pointed, subventricose at the base, non-septate, thick-walled (4-5 Jlm
diam). Rhizoids numerous, arranged at the base of receptacles, septate, pigmented, sometimes
branched, 2.5-4 Jlm diam. Paraphyses cylindric-filiform, 1.5-2 Jlm diam., septate, containing a few pale
yellow vacuoles, exceeding the asci, sometimes branched and usually inflated at the tips. Asci 130-160
x 12-16 Jlm, cylindric, 8-spored, congophilous, thick-walled, flattened or slightly pointed at the apex.
Spores 04.1-) 14.7-16.2 (-16.8) x 8.9-9.9 Jlm, ellipsoidal (Q = 1.42-1.76; Q = 1.60), uniseriate, smooth,
hyaline, containing yellowish granulose material. thick-walled (in the early stages especially). rounded
at the ends. De Bary bubbles not observed.
Ascomi larghi 500-700 ~m, alti 180-250 ~m, sessili, subconici 0 pulvinali a maturazione avanzata, membranosi,
giallastri. Bordo scarsamente differenzialo. Superficie esterna cosparsa di peli giallastri molto chiari, che ariginano
per 10 piu dalla parte basale 0 mediana delle lruttilicazioni (mai dal margine). Superficie imeniale concolore,
granulosa. Subimenio non differenziato. Excipulum midollare costituito da piccole cellule poligonali chiare, larghe
5-7 ~lm. Excipulum eclale a textura epidermoidea nella parte alta dell'apotecio, con ile disposte parallelamente alla
superlicie imeniale, a textura angularis (cellule poligonali congolile, 7-15 x 5-10 ~m) alla base. Selole superficiali,
gialle molto chiare, 288-630 x 16-40 ~m, per 10 piu diritte, appuntite, con pareti spesse 4-5 ~m, subventricose alla
base, prive di setti. Rizoidi numerosi, basali, settati, pigmentati, talvolta ramilicati, larghi 2,5-4 ~lm. Parafisi ciJindriche-
filiformi, larghe 1,5-2 ~m, settate, contenenti qualche vacuol0 giallastro chiaro, eccedenti gli aschi, talvolta ramilicate e
di solito un po' allargate all'apice. Aschi 130-160 x 12-16 ~lm, ciJindrici, ottasporici, congofili, con pareti spesse e can
apice appiattito 0 leggermente arrotondato. Spore (14,1-) 14,7-16,2 (-16,8) x 8,9-9,9 )..lm, ellissoidali (Q = 1,42-1,76: Q =
1.60), uniseriate, lisce, ialine, contenenti una sostanza granulare giallastra, con pareti spesse (soprattulto nei primi
stadi maturativi) e con poli arrotondati. Non osservate bolle di de Bary.
Observations - Osservazioni. It is a common, thermotolerant species, widespread in all continents on
miscellaneous kinds of dung, but somewhat rarer in Italy than in other Mediterranean countries (only
two personal observations in a decade). Published reports come especially from Spain (GUARRO, 1983:
BARRASA GONZALES, 1985; VALLDOSERA, 199]) but also from Central and North Europe (MS, 1978a; ENGEL
& SVRCEK, 19B3; PROKHOROV, 19B9b, 199Bb: PROKHOROV & KUTORGA, 1990: HANSEN et al., 199B).
The specific name of L. intermedius refers to its morphological features, particularly the spore size,
which is intermediate between 1. trichoboloides and 1. microsporus on one hand and L. ciliatus, L.
ruber, 1. diversisporus on the other. 1. intermedius can also be recognised by its rather large setae,
cylindric asci and uniseriate spores.
Si tratta di una cornune specie termotollerante, ampiamente diffusa in tutU i continenti e sui piu disparati tipi di
escrementi. In Itolia e un po' piu rara (personalmente solo due osservazioni in dieci onni) che in altri paesi dell'area
mediterranea. Segnalazioni ufficiali provengono soprattutto dalla Spagna (GUARRO, 1983; BARRASA GONZALES, 1985;
VAlLDOSERA, 1991). ma anche dall'Europa centro-settentrionale (MS, 1978a; ENGEL & SVRCEK, 1983; PROKHOROV, 1989b,
1998b; PROKHOROV & KUTORGA, 1990; HANSEN et al., 1998).
Il nome specifico del taxon in oggetto significa che le sue caratteristiche morlologiche, in particolare le dimensioni
delle spore, sono intermedie a quelle di 1. trichoboloides e 1. microsporus da una parte e di L. ciliatus. 1. ruber, 1.
diversisporus dall'altra. 1. intermedius pua essere inquadrato anche per le setole piuttosto grandi, gli aschi cilindrici,
le spore uniseriafe.

Lasiobolus cuniculi Velen.

Monogr. Discom. Bohem. I: 363, 1934.
Synonyms: = Lasiobolus brachytrichus Velen., Monogr. Discom. Bohem. I: 362-363, 1934.
Lasiobolus leporinus Velen., Monogr. Discom. Bohem. I: 413, 1934.
Original diagnosis - Diagnosi originale
VELENOVSKY J., 1934. Monographia Discomycetum Bohemiae I: 363.
Ap. 0.5-0.8 mm, gregaria, lutea, discina, setis praelongis, haud numerosis, albis, strictis vestita, setis e
basi lata (20-25) sensim acutissimis, unicellularibus. As. 80-150 x 25, latissime cylindrici, truncati, basi
tenuiter flexuoso-pedicellati, calee biloba. Par. filii. (2), ramosae, apice tenues, faleatae. Sp. 18-20. obtuse
ellipticae, eguttulatae.
in fimis cuniculi. caprae, leporis prope Mnichovice rarius. - Apotheciis minutis, setis praelongis insignis.
MATERIAL - MATERIALE; ITALY: 1) REGG10 CALABRIA, Roccella Jonica, 0 m, dozens 01 superficial. gregarious
specimens on wild rabbit dung, E Bersan & E Dover!, 30.10.95, 59 IA-Roccella Jonica, CLSM 03796. 2) P1SA, Calambrone,
orn, on horse dung in culture, E Doveri, 18.2.97, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 03695 bis. 3) PISA, S. Rossore, 0 m, on
wild pig dung in culture, V. Caroti, 4.97, 272.1-Migliarino, CLSM 03695 ter. 4) ROV1GO, Porto Caleri, 0 m, on horse
dung in culture, E Doveri, 11.5.97, 169.2-Contarina, CLSM 03695 quater. 5) GORlZIA, Cona isle, 0 m, on horse dung in

555
 Lasiobolus cuniculi

L~ b

a = upper part of ectal excipulum; b-c = setulae (c = bases); d = asci with mature spores; e =
paraphyses; f = lower part of ectal excipulum.
a = excipulum ectale nella parte piu alta del ricettacolo; b-c = setole (c = basil; d = aschi con spore
mature; e = parafisi; f = excipulum ectale alia base dei ricettacoli.

556
culture, E Bersan, 1.8.97, 109.I-Duino, 03695 penta. 6) COSENZA, Corigliano Calabro, 300 m, on goat dung in cultu-
re, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 03695 esa. 7) MESSINA, Novara di Sicilia, on cervine dung,
G. Robich, 9.11.98, 613A-Francavilla di Sicilia, CLSM 03695 epta. 8) CATANIA, Etna Park, 1800 m, on sheep dung, A.
Bizzi, 9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 03695 octo. 9) COSENZA, Rossano, 700 m, on wild pig dung in culture, C.
Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 03695 ena. 10) COSENZA, Corigliano Calabro, 0 m, on sheep
dung in culture, C. Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 03695 deca. 11) FERRARA, Mesola, 0 m, on
deer dung, A. Bizzi & G. Zecchin, 1704.99, 187.I-Mesola, CLSM 03695-XI. 12) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on deer
dung, G. Robich, 14.6.99, 170.3-Porto Levante, CLSM 03695-XII. 13) BRESCIA, Tonale pass, 2200 m, on deer dung, G.
Robich, 8.9.99, 0412-Ponte di Legno, CLSM 03695-XIII. 14) VICENZA, Sarego (Mount Cocco), 230 m, on horse dung in
culture, A. Bizzi, 20.8.99, 125.2-Longare, CLSM 03695-XIV. 15) AOSTA, Salati pass, 2970 m, on rock goat dung in
culture, L. Levorato, 21.8.99, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 03695-XV. 16) VICENZA, Lugo, 350 m, on horse dung in
culture, A. Bizzi, 29.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 03695-XVI. 17) VICENZA, Lugo, 350 m, on horse dung in culture, A.
Bizzi, 30.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 03695-XVII. 18) NUORO, Tertenia (Ioc. Sucrabiolus), 150 m, on sheep dung in
culture, A. Bizzi, 7.11.99, 541.2-Tertenia, CLSM 03695-XVIII. 19) CAGLIARI, Villasimius, 100 m, on sheep dung, A. Bizzi,
9.11.99, 567.I-Villasimius, CLSM 03695-XIX. 20) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on goat dung in culture, C.
Lavorato, 10.5.99, CLSM 03695-XX. 21) LIVORNO, Corbolone, 150 m, on sheep dung in culture, G. Cacialli & E Doveri,
14.4.00, 284A-Collesalvetti, CLSM 03695-XXI. 22) VERCELLI, Mount Rosa (Rio Endre peat bog), 2600 m, on rock goat
dung in culture, G. Robich, 24.8.00, 071.2-Alagna Valsesia, CLSM 03695-XXII. 23) VERCELLI, Mount Rosa (Gabiet
lake), 2500 m, on rock goat dung in culture, G. Robich, 26.8.00, 071.2-Alagna Valsesia, CLSM 03695-XXIIl. 24) BRE-
SCIA, Pregnago, on dung of an unidentified animal, G. Medardi, 14.10.00, 122.I-Manerba del Garda, CLSM 03695-
XXIV. 25) VERONA, Podesteria, 1500 m, on cattle dung in culture, M. Zugna, 4.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM
03695-XXV. 26) POTENZA, Sasso di Castalda, 1000 m, on sheep dung, A. Bizzi, 10.11.00, 488.2-Brienza, CLSM 03695-
XXVI. 27) VICENZA, Mount Giaretta, 250 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 10.00, 125.3-Montebello, CLSM 03695-
XXVII. 28) AOSTA, Rio Endre, 2800 m, on rock goat dung in culture, L. Levorato, 24.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite,
CLSM 03695-XXVIIl. 29) AOSTA, Bettaforca, 2900 m, on marmot dung in culture, L. Levorato, 26.8.00, 071.3-Gressoney
la Trinite, CLSM 03695-XXIX. 30) AOSTA, Bettaforca, 2900 m, on rock goat dung in culture, L. Levorato, 26.8.00, 071.3-
Gressoney la Trinite, CLSM 03695-XXX. 31) COSENZA, Cozzo del Pesco-Rossano, 900 m, on sheep dung in culture, C.
Lavorato, 22.9.00, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 03695-XXXI. 32) COSENZA, Cozzo del Pesco-Rossano, 900 m, on
goat dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 03695-XXXII. 33) COSENZA, Pettinascura-
Longobucco, 1580 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato, 204.01, 560. I-Monte Volpintesta, CLSM 03695-XXXIV. 34)
LECCE, Punta Prosciutto, 0 m, on sheep dung, P. Franchi & M. Marchetti, 21.11.01, 511.3-Torre Colimena, CLSM 03695-
xxxv. 35) LECCE, Maglie Vicinale-Muro Leccese, 85 m, on dung of an unidentified animaL C. Piuri, 22.11.01, 52704-
Otranto, CLSM 03695-XXXVI. 36) VICENZA, Gallio-Ioc. Malga Molina, 1600 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi,
16.8.01, 082. I-Monte Lisser, CLSM 03695-XXXVII. 37) COSENZA, Mount Scuro, 1600 m, on horse dung, C. Lavorato,
4.9.01, 560.3-Spezzano della Sila, CLSM 03695-XXXVIII. 38) COSENZA, Corigliano Calabro-Ioc. Baraccone, 1000 m,
on cattle dung, C. Lavorato, 4.11.01, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 03695-XXXIX. 39) MACERATA, Sasso Tetto,
1600 m, on sheep dung in culture, E Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 03695-XL. 40) Ferrara, Mesola wood, on
fallow deer dung, L. Levorato, 604.02, 187.I-Mesola, CLSM 03695-XLI. 41) TRENTO, Roncone, 850 m, on goat dung, E
Doveri, 11.9.02, 080A-Roncone, CLSM 03695-XLII. 42) BELLUNO, Lorenzago" 900 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 22.7.02,
030.3-Pieve di Cadore, CLSM 03695-XLIIl. 43) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-
Porto Levante, CLSM 03695-XLIV. 44) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on wild rabbit dung, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto
Levante, CLSM 03695-XLV. 45) COSENZA, Tarsia, 300 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato, 10.5.02, 543.2-Spez-
zano Albanese, CLSM 03695-XLVI. 46) COSENZA, Longobucco-Fossiata, 1400 m, on roe deer dung in culture, C.
Lavorato, 25.8.02, 552.2-Longobucco, CLSM 03695-XLVII. 47) LECCO, Premana (Piano di Camaggiore), 1190 m, on
goat dung in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 03695-XLVIII. 48) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m,
on cattle dung, E Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovanni, CLSM 03695-XLIX. 49) REGGIO CALABRIA, Tazza,
800 m, on sheep dung in culture, E Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovanni, CLSM 03695-L. 50) REGGIO
CALABRIA, Passo Petrulli (Aspromonte), 1100 m, on sheep dung, E Doveri, 17.10.03, 602A-Santo Stefano in
Aspromonte, CLSM 03695-LI. 51) BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 22.6.03,
062.3-Fonzaso, CLSM 03695-LII. 0

Description - Descrizione
Ascomata sessile, urceolate or obconical, sometimes pulvinate at late maturity, 250-400 rim diam., with
a scarcely differentiated margin. Hymenial surface quite pale yellowish, plane or slightly convex,
papillate. Outer surface usually deeper yellow, covered with sparse hyaline setulae. Subhymenium not
differentiated from medullaryexcipulum. Medullary excipulum of a textura intricata, made up of hyphae
3-6 flm diam. Ectal excipulum of a textura epidermoidea in the upper portion of receptacle, of a textura
angularis at the base, formed of polygonal cells, 8-20 x 6-13 flm, from which some wavy, septate, hyphoid
hairs, 2-5 flm diam., arise. Setulae superficial, arising from the base and sides of receptacles, hyaline
or very pale yellow, 145-275 x 12-24 flm, non-septate, straight or somewhat curved, usually pointed,
thick-walled (ca 2 flm diam.), with a polymorphous base. Paraphyses exceeding the asci, not embedded
in a gelatinous material, simple or more often branched, sometimes anastomosed, cylindric-filiform,
2.5-3 flm diam., septate, straight or somewhat curved, slightly inflated at the tips, containing
abundant yellowish pigments. Asci 8-spored, 90-125 x 25-33 flm, broadly clavate, sometimes clavate-
sacciform, roundish at the apex, thick-walled, with a short, lobate stalk. Spores one-celled, biseriate,
(l6-) 18-22 x 10.5-12 (-13) rim, broadly ellipsoidal to ellipsoidal (Q = 1.40-1.72; Q = 1.55), roundish at
the ends, smooth, hyaline, almost always containing a large de Bary bubble.
Ascami sessili, urceolati 0 a forma di cono rovesciato, talvolta pulvinati a maturazione inoltrata, 250-400 !J.IIl diam.,

557
con margine scarsamente differenziato. Superficie imeniale giallastra piuttosto chiara, piana 0 leggermente conves-
sa, papillata. Superficie esterna generalmente di un giallo piu carico, ricoperta da rade setole ialine. Subimenio non
dilferenziato dall'excipulum midollare. Excipulum midollare a textura intricata, composto da ife 3-6 !lm diam.
Excipulum ectale a textura epidermoidea nella parte piU. alta del ricettacolo, a textura angularis a livello della base,
composto da cellule poligonali, 8-20 x 6-13 !lm, dalle quali originano alcuni peli ifoidi, ondulati, sellati, 2-5 J.1m diam.
Setole superficiali, provenienli dalla base 0 dai lati del ricettacolo, ialine 0 gialle molto chiare, 145-275 x 12-24!lm,
non sellate, dirille od un po' ricurve, in genere appuntite, con base polimorfa, con pareti spesse circa 2 J.1m. Parafisi
eccedenti gli aschi, non immerse in una sostcrnZQ gelatinosa, semplici 0 piu spesso ramificate, talvolta anastomizza-
te, cilindrico-filiformi, 2,5-3 !lm diam., sellate, diritte od un po' ricurve, leggermente allargate all'apice, contenenli
abbondantipigmenli giallastri. Aschi ollasporici, 90-125 x 25-33!lm, largamente clavati, talvolta clavato-sacciformi,
arrotondati all'apice, con pareti spesse e con una corta coda lobata. Spore unicellulari, biseriate, (16-) 18-22 x 10,5-
12 (-13) J.1m, da largamente eilissoidali ad eilissoidali (Q = 1,40-1,72; Q = 1,55), con poli arrotondati, lisce, ialine,
contenenti quasi sempre una grossa bolla di de Bary.
Observations - Osservazioni. L. cuniculi can be easily distinguished from the other taxa of this genus
by its comparatively short and narrow setae, large, biseriate spores, usually more than 20 llJI1long, and
claviform asci. We have already dealt with this very common fimicolous species in three previous articles
(CACIALLI et al., 1996i; CACIALLI et al., 1997c; DOVER! et al., 2000a), so in this context just note that its
preferred habitat is ovine and wild herbivore dung (personal observations; BARRASA GONZALES, 1985),
unlike L. ciliatus, which prefers equine and bovine dung.
1. cuniculi si riconosce bene dagli altri taxa di questo genere per le setole relativamente corte e strette, le spore
grandi (di solilo piu lunghe di 20 !lm) e biseriate, gli aschi clavi!l!lrmi. Abbiamo gia ampiamente trallato questa
comunissima specie fimicola in tre nostri precedenti articoli (CACIALLI et aI., 1996i; CAClALLI et al., 1997c; DOVERl et al..
2000a), cosi che in questa sede ci limiteremo a dire che il suo habitat preferenziale e rappresentato da escrementi di
ovini e di erbivori selvatici (osservazioni personali; BARRASA GONZALES, 1985), al contrario di 1. cilia/us, che predilige
gli escrementi equini e bovini.

Lasiobolus ciliatus (J.e. Schmidt Fr.) Baud.

Hist. Class. Discom. Eur, 78, 1907.
Synonyms: '" Ascobolus ciliatus I.C. Schmidt. Mykol. HefteI: 90,1817.
'" Ascobolus ciliatus I.C. Schmidt : Fr., Syst. Mycol. II: 164, 1822.
Peziza equina O.F. Mull., Flora Danica 5. t. 779, f. 3, 1777.
? Peziza papillata Pers., Syn. Meth. Fung.: 650, 180: Fr., Syst. Mycol. II: 88, 1822.
Ascobolus pilosus Fr., Syst. Mycol. II: 164, 1822.
Peziza cervina Pers., Mycol. Eur. I: 254, 1822.
Peziza diversicolor Fr., Syst. Mycol. II: 88, 1822.
Peziza stercorea Pers. : Fr. var. equina Pers. (s.Boud., 1869), Mycol. Eur. I: 247, 1822.
? Ascobolus papillatus (Pers. : Fr.) Wallr., Fl. Crypt. Germ. 2: 514, 1833.
'" Ascophanus ciliatus <I.C. Schmidt : Fr.) Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) 5, 10: 354, 1869.
? Ascophanus papillatus (Pers. : Fr.) Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) 5, 10: 252, 1869.
Ascophanus pilosus (Fr.) Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) 5, 10: 254, 1869.
Ascophanus pilosus (Fr.) Boud. var. equinus (Pers.) Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) 5, 10: 255,
1869.
Ascophanus pilosus (Fr.) Boud. var. vaccinus Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) 5, 10: 255, 1869.
Ascobolus equinus (O.F. Mull.) P. Karst., Notis. Sallsk. Fauna Fl. fenn. 11: 209, 1870.
Ascobolus equinus (O.F. Mull.) P. Karst. subsp. Ascobolus pilosus (Fr.) P. Karst., Notis.
Sallsk. Fauna Fl. fenn. 11: 210, 1870.
Peziza equina O.F. Mull. var. ciliata <I.C. Schmidt : Fr.) P. Karst., Mycol. fenn. I: 73,
1871.
Peziza equina O.F. Mull. var. pilosa (Fr.) P. Karst., Mycol. fenn. 1: 73, 1871.
Lachnea diversicolor (Fr.) Gillet. Champ. Fr., Discom. 81: 1880.
Ascophanus pilosus (Fr.) Boud. f. equinus (Pers.) Rehm, Ber. naturhist. Ver. Augsburg 26:
28, 1881.
Ascophanus pilosus (Fr.) Boud. f. vaccinus (Boud.) Rehm, Ber. naturhist. Ver. Augsburg
26: 28, 1881.
? Lasiobolus papillatus (Pers. : Fr.) Sacc., Bot. Cbl. 18: 220, 1884.
Lasiobolus pilosus (Fr.) Sacc., Bot. Cbl. 18: 220, 1884.
Lasiobolus equinus (O.F. Mull.) P. Kars!., Acta Soc. Fauna Fl. fenn. 2: 122, 1885.
- Ascophanus pilosus (Fr.) Boud. var. ciliatus (J,C. Schmidt: Fr.) W. Phillips, Man. Br. Ascom.:
312, 1887.
~ Scutellinia diversicolor (Fr.) Lambotte, Fl. mycol. Belg., suppl. 1: 301, 1887.
'" Lasiobolus equinus (O.F. Mull.) P. Karst. subsp. Lasiobolus ciliatus <I.C. Schmidt : Fr.)

558
 Sacc., Syll. Fung. 8: 537, 1889 [ut Lasiobolus ciliatus (Berk.) Sacc.].
Lasiobolus pilosus (Fr.) Sacc. var. vaccinus Gamundi, Darwiniana 13: 602, 1964.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SCHMIDT I.e.. 1817. Mykologische Heftel: 90, s.n. Ascobolus ciliatus.
Ascobolus ciliatus: subhaemisphaericus. glaber, aurantiacus. disco pIano, marginato. margine tumidolo.
ciliato, albo.
MATERIAL - MATER!ALE: ITALY: I) BOLZANO, Funes Valley, 1300 m, hundreds of superficial, gregarious specimens
on cattle dung, G. Medardi, 4.89, 015.3-Funes, MCVE-ERB2 10742.2) VERCELLI, Zeroltu-Alagna, 1800 m, more than
three hundred, very clustered specimens on old cattle dung, E Doveri, 071.2-AlagnaValsesia, CLSM 03794. 3) ROMA,
Manziana, 300 m, thousands of specimens on horse dung, E Doveri, 364-IV-Manziana, CLSM 03794 bis. 4) GROSSETO,
Principina terra. 0 m, on horse dung in culture, E Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 03794 penta. 5) COSENZA,
Rossano, 700 m, on cattle dung, C. Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 03794 esa. 6) BRESClA,
Tonale Pass, 2200 m, on deer dung, G. Robich, 8.9.99, 041.2-Ponte di Legno, CLSM 03794 epta. 7) BELLUNO, Forcella
Negher, 2360 m, on rock goat dung in culture, E. Bizio, 6.9.99, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 03794 octo. 8)
TRENTO, Malga Giumella (Pejo Valley), 1700 m, on goat dung, M. Zugna, 8.9.99, 041.1-Corno dei Tre Signori, CLSM
03794 ena. 9) LIVORNO, Corbolone. 150 m. on horse dung, G. Cacialli & E Doveri, 14.4.00, 284.4-Collesalvetti, CLSM
03794-deca. 10) BRESClA, Lavenone, 350 m, on horse dung, G. Medardi, 1.5.00, 100.4-Vestone, CLSM 03794-XI. 11)
VERCELLI, Val d'Olen, 1800 m, on horse dung, D. Garofoli, 8.95, 071.2-Alagna, CLSM 03794-XIl. 12) COSENZA, Cam-
pana, 1000 m, on horse dung, C. Lavorato, 8.6.02, 553.3-Bocchigliero, CL5M 03794-XIlI. 13) PISTOIA, Pontito, 1000 m.
on sheep dung, P Franchi, 11.9.93, 251.3-5. Marcello Pistoiese, CLSM 03794-XIV and Herb. P Franchi. 14) Verona,
Mount Baldo, 1500 m, on wild rabbit dung, L. Levorato, 20.6.03, 101.4-Malcesine, CLSM 03794-XY. 15) BELLUNO,
Croce d'Aune pass, 2000 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 03794-XVI.
Description - Descrizione
Ascomata sessile, yellow to orange-reddish, 300-800 Il.III diam., subglobose at first, obconical or urceolate
later and often pulvinate at late maturity, with a scarcely differentiated margin. Hymenial surface plane
or slightly convex, papillate. Outer surface densely covered with hyaline setulae. Medullary excipulum
of a textura angularis. Ectal excipulum of a textura epidermoidea in the upper portion of receptacles, of
a textura angularis in the lower portion, formed of polygonal cells, 10-20 /lm diam., from which some
hyphoid hairs arise. Setulae arising from the lower portion and sides of receptacles, hyaline,
superficial, non-septate, usually pointed, (60-) 200-520 x (14.5-) 20-44 /lm, thick-walled (2.2-4.5 /lm
diam.J, ventricose at the base. Paraphyses exceeding the asci. not embedded in a gelatinous
material, cylindric-filiform, 2-3 /lm diam., septate, simple or more often branched at some level (in
the apical portion especially), sometimes inflated up to 5 /lm diam. at the tips, containing abundant
yellowish pigments. Asci 8-spored, (140-) 151-204 x (14.7-) 19.5-24 /lm, cylindric-claviform or
sometimes cylindric, roundish at the apex, quite short-stalked. Spores uni- or biseriate, (19.4-) 20.4-
25.2 (-25.6) x 10-12.1 (-12.5) /lm, ellipsoidal or narrowly ellipsoidal (Q = 1.80-2.25; Q = 2.00), roundish
at the ends, thick-walled (in the early stages especially), smooth, hyaline, often containing a de
Bary bubble.
Ascomi sessili, da gialli ad arancione-rossastri, 300-800 ~m diam., inizialmente subglobosi, poi a forma di cono
rovesciato od urceolati, sovente pulvinati a maturazione inoltrata, con margine scarsamente diffE'Tenziato. Superficie
imeniale piana 0 leggerrnente convessa, papillata. Superficie estema ricoperta da fitte setole ialine. Excipulum
midoIlare a textura angularis. Excipulum ectale'& textura epidermoidea nella parte superiore dei ricettacoli, a textura
angularis nella parte inferiore, costituito da cellule poligonali, 10-20 J.!m diam., dalle quali prendono origine alcuni peli
iJoidi. Setole provenienti dai lati e dalla base dei ricettacoli, ialine, supernciali, non settate, generalmente appuntite,
(60-) 200-520 x (I4,5-) 20-44 J.!rn. con pareti spesse 2,2-4,5 J.!rn, con base ventricosa. Parafisi eccedenti gli aschi, non
immerse in una sostanza gelatinosa, cilindriche-filiforrni, 2-3 J.!rn diam., settate. semplici 0 piu spesso ramificate a qual-
siasi livello (soprattutto nella parte apicale), talvolta allargate all'apice (fino a 5 J.!rn diam.), contenenti abbondanti
pigmenti giallastri. Aschi ottasporici, (140-) 151-204 x (14,7-) 19,5-24 ~m, cilindrico-claviformi 0 talvolta cilindrici, con
apice arrotondato e con una coda piuttosto corta. Spore uni- 0 biseriate, (19,4-) 20,4-25,2 (-25,6) x 10-12,1 (-12,5) J.!m,
ellissoidali 0 strettamente ellissoidali (Q = 1.80-2,25; Q = 2,00), con poli arrotondati e pareti spesse (soprattutto nei
primi stadi). lisce, ialine, sovente contenenti una bolla di de Bary.
Observations - Osservazioni. L. ciliatus is very common and cosmopolitan species, and we have already
dealt with it in our first work on fimicolous fungi (CACIALU et aI., 1995). In agreement with Spanish
colleagues especially (DE LA TORRE, 1975; BARRASA GON2ALES, 1985; CALONGE et aI., 1986), and many
others (MIRZA & NASIR, 1968; GAMUNDf, 1975; WARAITCH, 1977; KAUSHAL et aI., 1980; RAITVIIR & PROKHOROV,
1988; PROKHOROV, 1989b), our observations prove that L. ciliatus particularly grows on bovine and equi-
ne dung, more rarely on ovine, leporid, cervine excrements. Apart from the difference in habitat L.
ciliatus differs from L. cuniculi in the cylindric-claviform asci. often uniseriate spores, wider setae and,
in our opinion (which is slightly different from that of BARRASA GONZALES, 1985), comparatively narrower
spores (higher average spore Q).
Lasiobolus ciliatus has a large synonymy (see above), of which L. papillatus, L. pilosus, L. equinus are

559
 Lasiobolus ciliatus

Ii .~ ..... e

) d

a = spores; b = asci; c = paraphyses; d = ectal excipulum at receptacle base; e = setulae.

a = spore; b = aschi; c = parafisi; d = excipulum eetale alia base dei ricettacoli; e = setole.

560
the most used: in agreement with YAO (1996) we think Lasiobolus ciliatus must be considered a legitimate
binomial.
Si tratta di una specie cosmopolita molto comune, da noi gia trattata nel prima dei nostri lavori sui funghi fimicoli
(CACLAW et aI., 1995). In accordo soprattutto con i colleghi spagnoli (DE LA TORRE, 1975; BARRASA GONZALES, 1985; CALONGE
et aI., 1986). ma anche con molti altri (MIRZA & NASIR, 1968; GAMUNOI. 1975; WARAITCH, 1977; KAuSHAL et al., 1980; RAITVIIR
& PROKHOROV, 1988; PROKHOROV, 1989b), le nostre osservazioni dimostrano che 1. ci1iatus cresce prevalentemente su
escrementi bovini ed equini, piu raramente su sterco di ovini, leporidi e cervidi. Oltre che per l'habitat questo taxon
differisce da 1. cuniculi per gli aschi cilindrico-claviformi, le spore sovente uniseriate, le setole piularghe e, secondo
il nostro parere (un po' diverse da quello di BARRASA GONZALES, 1985). anche per le spore relalivamente piu strette (Q
sporale medio superiore).
In letteratura la specie in oggetto viene chiamata con diversi epiteti, i piu usali dei quali sono Lasiobo1us ciliatus, 1.
papillatus, 1. pilosus, 1. equinus: in accordo con YAO (l996), riteniamo che Lasiobo1us ciliatus debba essere conside-
rato un binomio legitlimo (vedi anche i sinonimi in quest'opera).

Lasiobolus diversisporus (FuckeD Sacc.

Syll. Fung. 8: 538, 1889.
Synonyms: == Ascobo1us diversisporus FuckeL lb. Nassau. Ver. Naturk. 23-34: 289, 1869.
Humaria diversispora (Fuckel) Speg., Miche1ia I: 236, 1878.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FUCKEL K.W.G.L.• 1869. Symbolae Myco1ogicae. lahrbuchem des Nassauischen Vereins fur Naturkunde
23-24: 289-290, s.n. Ascobolus diversisporus.
Cupulis gregariis, usque ad lineam latis, - lin.. altis, prima globosis, demum vertice applanatis,
0

submarginatis, diaphanis, flavo-rubris, extus sparse pilosis, pilis rectis, hyalinis, continuis, cupulae
diametrum subaequantibus; ascis stipitatis, oblongis, 4-8sporis, longitudine valde varia, plerumque
212 Mik. long., 21 Mik. crass.; sporidiis inordinatis, ovatis vel ovato-oblongis, magnitudine in eadem
asco item valde varia, aliis 24 long., 16 crass., vel 12 Mik. crass" aliis 20 crass. hyalinis; paraphysibus
filiformibus, ramosis (?).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) UDINE, Mount Croslis, 2000 m, hundreds of gregarious, often crowded,
superficial specimens on cattle dung, F. Bersan, 27.6.98, 031.1-Rigolato, CLSM 05198. 2) AOSTA, Salati Pass,
3000 m, on rock goat dung in culture, L. Levorato, 23.8.00, 07 I .3-Gressoney la Trinite, CLSM 05198 bis. 3) REGGIO
CALABRIA, Tazza (Aspromonte), 800 m, on cattle dung, F. Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovanni, CLSM
05198 ter.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et al., 2000a) (parzialmente tratta da DOVERI et aI., 2000a)
Ascomata 340-500 /lm diam., 200-250 /lm high, globose at first, becoming cupulate, slightly flattening
at maturity, membranous, bright orange. Outer surface clothed with short, hyaline, rather dense hairs.
Margin not well differentiated, not hairy. Hymenial surface the same colour, dotted. Subhymenium
undifferentiated. Medullary excipulum of a textura angularis, made up of pale, polygonal cells, 4-
7 /lm diam. Ectal excipulum a textura epidermoidea in the upper part of the apothecium, with
hyphae parallel to the hymenium, and a textura angularis in the lower part, formed of pigmented,
polygonal cells, 8-30 x 8-20 /lm. Setulae hyaline, stiff, straight or slightly wavy, not rooting, 200-375
x 18-30 /lm, sometimes ventricose, non-septate, with a truncate or attenuate base, thick-walled (2-4
/lID diam.l, pointed or rarely round ish at the apex. Rhizoids present at the base of receptacle, septate,
wavy, thick-walled. Paraphyses 2-3 /lm diam., cylindric-filiform, septate, containing abundant orange
vacuolar pigment, simple or often branched (on the upper part especially). exceeding the asci, inflated
up to 5 /lID at the tips. Asci cylindric to cylindric-claviform, 157-180 x 24-30 /lID, 8-spored, slightly flaftened
at the apex, short-stalked. Spores usually biseriate, (25.2-) 28.3-32.5 (-36.2) x 12-14 /lm, narrowly
ellipsoidal to subcylindric (Q = 1.84-2.87; Q = 2.31), rounded or slightly flattened (never pointed) at the
ends, very thick-walled, smooth, hyaline or more often yellowish as containing a granulose material of
such a colour, provided with a large de Bary bubble.
Ascomi 340-500 !lm diam., alti 200-250 !lm, inizialmente globosi, poi cupolali, alla fine tendenli a spianare legger-
mente, membranosi, arancioni brillanli, con superficie esterna cosparsa di corti peli ialini (setole), abbastanza fitli.
Bordo non ben differenziato, privo di peli. Superficie imeniale concolore, punteggiata. Subimenio non differenziato.
Excipulum midollare a textura angu1aris, coslituito da cellule poligonali chiare, larghe 4-7 !lm. Excipulum ectale a
textura epidermoidea nella parte superiore dell'apotecio (ife disposte parallelamente all'imenio), a lextura angu1aris
in quella inferiore ed in questo caso coslituito da cellule poligonali con pareli pigmentate, 8-30 x 8-20 !lm. PeIi (seto-
le) ialini, rigidi, diritti 0 leggermente ondulali, non radicanli, 200-375 x 18-30 !lm, talvolta ventricosi, non settali, con
base tronca 0 attenuata, con pareli spesse 2-4 !lm ed apice appunlito 0 raramente un po' stondato. Rizoidi presenti
alla base, settali, ondulati, con pareti spesse. Paralisi larghe 2-3 !lm, cilindriche-fiIiformi, settate, contenenli abbon-
dante pigmento vacuolare arancione, semplici 0 sovente forcate soprattutto nella parte apicale, eccedenli gli aschi,

561
 Lasiobolus diversisporus

o AO)-V'm.

0---,
o 20 J-'-'Y"

a = spores; b = ectal excipulum; c = rhizoids; d = setulae; e = medullary excipulum; f = paraphyses;

g = ascus.
a = spore; b = excipulum ectale; c = rizoidi; d = setole; e = excipulum midollare; f = parafisi; g =
asco.

562
allargate all'apice lino a 5 ~m. Aschi da cilindrici a cilindrico-claviformi, 157-180 x 24-30 ~m, ottasporici, con apice
un po' appiattito e con una corta coda. Spore generalmente biseriate, (25,2-) 28,3-32,5 (-36,2) x 12-14 Ilm, da stretta-
mente ellissoidali a subcilindriche (Q = 1.84-2,87; Q = 2,31). con poli arrotondati 0 leggermente appiattiti (mai
appuntiti), con pareti molto spesse, lisce, ialine 0 piu spesso giallastre per la presenza di materiale granulare di tale
colore, provviste di una grossa bolla di de Bary.
Observations - Osservazioni. Lasiobo1us diversisporus is so rare that we have only observed it twice.
The references following the protologue prove to be rather scanty (e.g. SPEGAZZINI, 1878; SACCARDO,
1889; BEZERRA & KIMBROUGH, 1975; MS, 1978a; GOTZSCHE, 1987; SCHMID & SCHMID, 1991; HAFFNER, 1996;
HANSEN et aI., 1998; PROKHOROV, 1998b). Of particular interest is SPEGAZZINJ's description (1878, s.n.
Humaria diversispora), which refers to an Italian collection which, like our own (CLSM 05198), comes
from cattle dung,
The large spores, yellowing at maturity, characterise this species.
Specie piuttosto rara, tanto che personalmente l'abbiamo osservata due sole volte e che piuttosto scarsi sono i riferi-
menti bibliogralici successivi al protologo (quelli in nostro possesso; SPEGAZZINI, 1878; SACCARDO. 1889; BEZERRA &
KIMBROUGH, 1975; MS, 1978a; GOTZSCHE, 1987; SCHMID & SCHMID, 1991; HAFFNER, 1996; HANSEN et al., 1998; PROKHOROV,
1998b). In particolare la descrizione di SPEGAZZINI (1878, s.n. Humaria diversispora) si riferisce ad una raccolta italia-
na che, come la nostra (CLSM 05198), e stata effettuata su escrementi bovini.
Le grandi spore, tendenti ad ingiallire a maturazione, caratterizzano questa specie.

Losiobolus ruber (Quel.) Scree.

Syll. Fung. 8: 537,1889. Photo 144: 1103
Synonyms: '" Ascophanus TUber Que!., Grevillea 8: 117, 1880.
Lasiobo1us capreoli Velen., Monogr. Discom. Bohem., I: 413, 1934.
Original diagnosis - Diagnosi originale
QUtLET L., 1880. Grevillea 8: 117, s.n. Ascophanus ruber.
Globular-hemispherical (1 mm.), orange-red then brick-red, rough with long fine shining white hairs;
hyrnenium plane, papillose; sporidia oblong-elliptic (.02 mm,), hyaline, with a nucleus.
Spring. Gregarious on cow-dung in the pastures of the Jura. Differs from Ascobolus ciliatus, Schm., by
not having a white margin, and by its colourless sporidia.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BOLZANO, Funes Valley, 1500 m, several gregarious, superficial specimens on roe
deer dung, G. Medardi, 6.89, 015.3-Funes, MCVE 584. 2) BRESCIA, Gaver, 1500 m, on cattle dung, G. Medardi, 6.89,
079.3-Bagolino, MCVE-ERB2 10750.3) BOLZANO, Funes Valley, 1500 m, on roe deer dung, G. Medardi, 8.93, 015.3-
Funes, CLSM 01896 ter. 4) UDINE, F1eons gorge, 1400 m, on chamois dung in culture, F Bersan & F Doveri, 26.6.98,
031.1-Rigolato, CLSM 01896 quater. 5) UDINE, Val Bruna, 1700 m, on deer dung, A. Bizzi, 28.6.98, 033.4-Malborghetto
Valbruna, CLSM 01896 penta. 6) FERRARA, Mesola, 0 m, on deer dung, A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99, 187.I-Mesola,
CLSM 01896 esa. 7) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1200 m, on deer dung, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut,
CLSM 01896 epta.
Description - Descrizione
Ascomata 400-1000 ~ diam., sessile, membranous, sometimes yellowish, usually orange-reddish,
subglobose in the early stages, obconical or subcylindric later and slightly expanding at maturity, with
a scarcely differentiated margin. Hymenial"surface more or less plane, papillate. Outer surface quite
densely covered with long hyaline setulae. Subhymenium formed of small polygonal cells. Medullary
excipulum very thin, a textura intricata of hyphae 2-3 /lm wide. Ectal excipulum of a textUTa
epidermoidea in the upper portion of receptacles, with hyphae parallel to hymenium, of a textUTa
angularis in the lower portion, made up of polygonal cells, 5-15 /lm diam. Setulae 280-950 x (15-)
29-42 /lm, often ventricose at the base, smooth, hyaline, pointed (rarely with a roundish apex), stiff,
straight or somewhat curved, non-septate, thick-walled (4.5-7 /lm diam.). Paraphyses exceeding
the asci, not embedded in a gelatinous material, simple or more often branched at some level,
sometimes anastomosed, cylindric-filiform, 2.0-2.5 /lm diam" septate, containing abundant, scarcely
pigmented vacuoles, non- or slightly inflated at the tips. Asci 8-spored, 170-236 x 22-31.5 /lm, cylindric-
claviform, roundish or usually somewhat flattened at the apex, quite short-stalked. Spores (uni-) or
biseriate, 23.7-28.3 (-3]) x (10-) 10.5-12 /lm, narrowly ellipsoidal or fusiform (Q = 2.08-2.60; Q = 2.36),
often pointed at the ends, smooth, hyaline, containing a de Bary bubble.
Ascomi 400-1000 Ilm diam., sessili, membranosi, talvolta giallastri, ma di solito arancioni-rossastri, subglobosi nei
primi stadi maturativi, successivamente a forma di cono rovesciato 0 subcilindrici, tendenti a spianare leggermente
a maturazione, con margine scarsamente differenziato. Superlicie imeniale piu 0 meno piana, papillata. Superlicie
esterna ricoperta da lunghe setole ialine piuttosto litte. Subimenio composto da piccole cellule poligonali. Excipulum
midollare molto sottile, a textura intricata, formato da ife larghe 2-3 Ilm. Excipulum ectale a textura epidermoidea
nella parte superiore dei ricettacoli, formato da ife parallele all'imenio, a textura angularis nella parte inferiore,

563
 Lasiobolus rub er
F

.....

I
. .

.......

a = setulae; b = ectal excipulum; f = spores.

a = setole; b = excipulum ectale; f = spore.

564
 Lasiobolus ruber

b = mature asci; c = paraphyses; cl = immature ascus; e = subhymenium.

b = aschi maturi; c = parafisi; cl = asco immaturo; e = subimenio.

565
composto da cellule poligonali, 5-15 ~m diam. Selole 280-950 x (15-) 29-42 llm, sovente ventricose alia base, lisce,
ialine, appuntite (di rado con apice arrotondato), rigide, diritte od un po' ricurve, non settate, con pareti spesse 4,5-7
/lID. Parafisi eccedenti gli aschi, non immerse in una sostanZQ gelatinosa, semplici 0 piu frequentemente ramificate
a qualsiasi livello, talvolta anastomizzate, cilindriche-liliformi, 2,0-2,511m diam., settate, contenenti abbondanti vacuoli
scarsamente pigmentati, non- 0 leggermente allargate all'apice. Aschi ottasporici, 170-236 x 22-31,5 ~m, cilindrico-
claviformi, con apice arrotondato 0 di solito un po' appiattito e con una coda piuttosto corta. Spore (uni-) 0 biseriate,
23,7-28,3 (-31) x (10-) 10,5-12 ~m, ellissoidali allungate 0 fusiformi (Q = 2,08-2,60; Q = 2,36), con poli sovente appuntiti,
lisce, ialine, contenenti una bolla di de Bary.
Observations - Osservazioni. The excrements of wild ruminants are certainly the preferred habitat of
L. ruber in Italy, but the majority of records (QUELET, 1880; SEAVER, 1928; GRELET, 1932-1959; THIND &
WARAITCH, 1970; DE LA TORRE, 1975; GAMUNDi, 1975; KAUSHAL et aI., 1980; JAMONI, 2004) refer to several
collections from bovine dung.
It is easily distinguishable by the long setae and large, (sub)fusiform spores.
Gli escrementi di ruminanti selvatici sono sicuramente un habitat di prima scelta per questa specie, ma solo in Italia,
dal momento che la maggior parte della letteratura da noi consultata (QutLET, 1880; SEAVER, 1928; GRtLET, 1932-1959;
THIND & WARAlTCH, 1970; DE LA TORRE, 1975; GAMUNDi, 1975; KAusHAL et aI., 1980; jAMONI, 2004) accenna a numerose
raccolte provenienti da stereo bovino.
Questo taxon e tacilmente distinguibile per le lunghe setole e le grandi spore (sub)fusiformi,

Lasiobolus macrotrichus Rea

Trans. Br. Mycol. Soc. 16: 440, 1917.
Synonyms: = Lasiobolus longisetosus Povah, Pap. Mich. Acad. Sci. Arts Lell. 9: 258, 1929.
Original diagnosis - Diagnosi originale
REA C., 1916. Transactions of the British Mycological Society 5: 440.
Ascomata minuta, .5-1 mm. lata, sessilia, fulva, aut fulvo-aurantia, primo obconica, dein expansa, extus
pilis longissimis, rigidis, rectis, acutis, continuis, ad basim incrassatis, parietibus 5 /1 spissis, 850-950 x
16-18/1, albis vestita, margine nudo, disco colore saturatiore. Asci cylindracei. basi sensim allenuaH,
180-195 x 15-16/1, operculati, 8-spori. iodo haud tincti; sporae hyalinae, ellipticae, 20-22 X 9-1 0/1, leves.
Paraphyses hyalinae, primo ascos excedentes, 185-200 x 4-5 /1, simplices aut ramosae, ad apicem non
incrassatae, septatae. Ad stercus Cervi elaphi in sylvis prope Homer, Somerset. Legit Norman G. Hadden,
11. Tf.1916.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LlVORNO, Valle Benedetta, 100 m, about fifteen gregarious specimens on goat
dung, G. Medardi, 26.4.96, 284.4-Collesalvetti, MCVE 585. 2) UDINE, Pura Pass, 1400 m, on marten dung in culture, F
Bersan, 11.9.97, 031.3-Ampezzo, CLSM 02496 bis. 3) TRENTO, Malga Montagna Grande, 1700 m, on roe deer dung in
culture, F Bersan, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 02496 ter. 4) PORDENONE, Frisanco, 500 m, on deer dung in culture,
G. Zecchin, 18.6.98, 065.4-Maniago, CLSM 02496 quater.
Description - Descrizione
Ascomata sessile, membranous, yellowish, 400-700 Ilm diam., subglobose in the early stages, obconical
later, with a scarcely differentiated margin. Hymenial surface plane, papillate. Outer surface quite
densely covered with long hyaline setulae. Subhymenium undifferentiated. Medullary excipulum
scarcely differentiated from the ectal one, formed of somewhat smaller polygonal cells. Ectal excipulum
a textura epidermoidea in the upper portion of receptacle, with hyphae parallel to the hymenial surface,
a textura angularis in the lower portion, with cells 7-17 Ilm diam. Setulae superficial, arising from the
base and flanks of receptacles, 520-870 x 37-52 Ilm, usually pointed (rarely somewhat roundish at the
apex). often ventricose at the base, smooth, hyaline, straight or hardly curved, very thick-walled,
Paraphyses exceeding the asci, not embedded in a gelatinous material, 2.0-2.5 Ilm diam., usually
branched at some level, cylindric-filiform, septate, straight, hardly to decidedly inflated up to 6 Ilm
diam. at the tips, containing abundant yellowish pigments. Asci 8-spored, 157-210 x 13.6-16.8 Ilm,
cylindric, slightly flattened at the apex, short-stalked. Spores one-celled, usually uniseriate, sometimes
biseriate in the upper portion of the ascus, 20.4-23.1 (-23.6) x 8.4-9.4 (-9.9) Ilm, narrowly ellipsoidal (Q =
2.15-2.81; Q = 2.43). often roundish or sometimes slightly pointed at the ends, thick-walled (especially
when young), smooth, hyaline, containing a large de Bary bubble.
Ascomi sessili, membranosi, giallastri, 400-700 llm diam., subglobosi nei primi stadi malurativi, successivamente a
forma di cono rovesciato, con margine scarsamente differenziato. Superficie imeniale piana, papillata. Superficie
esterna ricoperta da lunghe setole ialine, piuttosto litte. Subimenio indifferenziato. Excipulum midollare scarsamen-
le differenzialo dall'ectale, formalo da cellule poligonali un po' piu piccole. Excipulum eclale a textura epidermoidea
nella parte superiore del ricettacolo, formato da ife parallele alia superlicie imeniale, a textura angularis nella parte
inferiore, costiluilo da cellule, 7-17 llm diam. Setole superliciali, provenienti dalla base e dai lati del ricettacolo, 520-
870 x 37-52 ~m, di solito appuntite (di rodo un po' arrolondate all'apice), sovente ventricose alia base, lisce, ialine,

566
 Lasiobolus macrotrichus

a = asci; b = paraphyses; c = spores; d = ectal excipulum in the upper part of receptacle; e = setulae;
f = hyphoid hairs; g = ectal excipulum at receptacle base.
a = aschi; b = parafisi; c = spore; d = excipulum ectale nella parte superiore del ricettacolo; e =
setole; f = peli ifoidi; g = excipulum ectale alla base dei ricettacoli.

567
diritte od appena ricurve, con pareti molto spesse. Parafisi eccedenti gli aschi, non immerse in una sostanza gelati-
nasa, 2-2,5 ~m diam., di solito ramificate a qualsiasi livello, cilindriche-filiformi, settate, diritte, da appena a decisa-
mente allargate all'apice (fino a 6 ~m diam.), contenenti abbondante pigmento giallastro. Aschi ottasporici, 157-210
x 13,6-16,8 ~m, cilindrici, con apice leggermente appiattito e con una corta coda. Spore unicellulari, generalmente
uniseriate, talvolta biseriate nella parte superiore dell'asco, 20,4-23, I (-23,6) x 8,4-9,4 (-9,9) ~m, strettamente ellissoi-
dali (Q = 2,15-2,81; Q = 2,43), con poli sovente arrotondati 0 talvolta leggermente appuntiti, con pareti spesse (so-
prattutto nei primi stadi), lisce, ialine, contenenti una grossa bolla di de Bary.
Observations - Osservazioni. L. macrotrichus is somewhat rarer than 1. ci1iatus, from which it is
especially distinguished by long setae and narrower spores. Although in BEZERRA & K1MBROUGH's (1975)
it is regarded as a species growing on dung of various animals, our records and that of POVAH (1929).
on deer dung, suggest a preference for wild animal dung.
L. macrotrichus e un po' piu raro diL. ciliatus, dal quale pua essere distinto principalmente per le lunghe setole e per
le spore piu strette. Anche se nella monografia di BEzERRA & KIMBROUGH (1975) viene considerato una specie che cresce
su vari tipi di escrementi, i nostri ritrovamenti e queUo di POYAH (1929, escrementi di cervo) orientano piu verso quelli
di animali selvatici.

TRICHOBOLUS (Saee.) Kimbr. & Cain in Kimbr. & Korf

In the The1ebo1aceae, Trichobo1us can be easily identified by its apothecia with hyaline, usually septate
setulae.
T. zuka1ii and T. sphaerosporus (see descriptions below). have a single poly-spored ascus, and resemble
very much The1ebo1us stercoreus, from which they are distinguishable by the setulose apothecia, and
asci lacking a subapical annular thickening.
The poly-spored species, including T. pilosus (J. Schrot.) Kimbr.. are characterised by the presence of 1-
3, more or less ovoid asci, which are operculate but irregularly dehiscent, as the operculum is non-
functionaL Two 8-spored species (T. octosporus and T. vanbrumme1enii Valldos. & Guarro). have been
recently added to the genus, but, in the opinion of some authors, their taxonomic position is still uncertain.
There is no monograph on Trichobo1us, but it has been treated in depth by K1MBROUGH & KORF (1967).
All'interno della famiglia Thelebolaceae il genere Trichobolus e ben inquadrabile per gli ascomi provvisti di setole
ialine, generalmente settate.
T. zukalii e T. sphaerosporus (vedi la descrizione in questo testo), due specie accreditate di un unico asco polisporico,
assomigliano moHo Cl Thelebolus stercoreus (crItro taxon in possesso delle caratteristiche sopra menzionate), ma se
ne distinguono facilmente, non solo per gli ascomi setolosi anziche glabri, ma anche per gli aschi privi di un
ispessimento anulare subapicale.
Le specie polisporiche, comprendenti anche T. pilosus (J. Schr6t.) Kimbr., sono caratterizzate dalla presenza di 1-3
aschi piu 0 meno ovoidali, opercolati ma irregolarmente deiscenti, in quanto provvisti di un opercula non funzionale.
A questi tre taxa si sono aggiunte recentemente due specie ottasporiche (T. octosporus e T. vanbrummelenii Valldos.
& Guano), la cui collocazione tassonomica e tuttavia ancora incerta.
Non esiste una monografia sui genere Trichobolus, che comunque e stato ampiamente trattato da KIMBROUGH & KORF
(1967).

Trichobolus octosporus J.C. Krug

Can. J. Bot. 51: 1498, 1973.
Original diagnosis - Diagnosi originaIe
KRUG I.C•• 1973. Canadian Journal of Botany 51; 1498.
Apothecia setosa, gregaria aut raro p1usve minusve dispersa, superficialia, sessilia, subg1obosa, primum
clausa, per maturitatem in crateriformia (sive crasse discoidea) facta, minuta, (200-) 300-400 x (300-)
400-600 f.1 diametris crassa, aurantia aut cinnabarina. Hymenium 75-125 f.1 crassum. Excipulum iodo
rufescens tinctum, textura angulari, 50- 70 f.1 crassum, exterioribus in partibus fuscum interiori in parte
pallidum aut hyalinurn; excipu1i cellulae angu1atae, exterioribus in excipuli partibus cum parietibus
crassis, e10ngatiores, 5-8 x 5-6 f.1 magnae, interiori in parte cum parietibus tenuIDus, minores. Setae (10-) 20-
35, solum summa in apothecii parte sitae, rigidae, acuminalae, (0-) 1-2 (raro 3) basilaribus septis praeditae,
parietibus 1.0-1,5 f.1 crassis, 50-125 f.110ngae, 5-7 f.1 diametro basin versus crassae. Asci 25-40 in omni
apothecio, octospori, prim urn clavati, maluritate confirmata p1usve minusve cylindracei, 110-130 x 17.5-
20 (-22.5) f.1 magni, summa in parte truncali aut p1usve minusve rotundati et annu10 praediti, "Congo
Red" aequabiliter tincti, iodo non caeru1escentes, parietibus 2.0-2.5 f.1 crassis, superne tenuioribus, stratis
tribus sistentibus; stratum internum hyalinum; strata duo externa 'Acid Fuchsin" aequabiIiter tincta.
Paraphyses matrice muci1aginosa circumdatae, primum numerosae, maturitate confirmata rarae,
ffliformes, 1axe ramosae, septatae, guttulatae, 1-2 f.1 diametro crassae, ascis 10ngiores, circa ascorum
apices inaequaliter patentes. Ascosporae unicellu1ares, subg10bosae aut raro subellipsoideae, hyalinae,

568
glabrae, 12-13 x 10-12 J1 magnae, uniseriales, summa in ascorum parte saepe biseriales, parietibus 0.5-
1 (-2) J1 crassis, sine vagina gelatinosa, nec bullulis.
Holotypus: in cervorum limo, apud Bosler, in Albany comitatu, in Wyomingensibus linibus, in imperio
U.S.A., 1 Sept. 1964, Cain, TRTC 43801. In Torontoensis Universitatis Cryptogamarum Herbario.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) CATANIA, Elna Park, 1200 m, eighl gregarious, superficial specimens, on wild
rabbil dung in culture, G. Robich, 9,11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 06898.
Description - Descrizione
Ascomata cleistohymenial, 220-400 !lm diam., 220-250 !lm high, sessile, subglobose or shallow-
cupulate, membranous. Outer surface yellowish, wrinkled, hairy (covered with sparse or quite den-
se setae, arranged on the upper part of the receptacle). Margin undifferentiated. Hymenial surface
flat, the same colour, dotted. Subhymenium not differentiated from the medullary excipulum, which
is made up of very small, hyaline, polygonal or rectangular cells. Ectal excipulum of a textUTa
angularis, made up of pale yellow, polygonal cells, 7-13 x 5-10 !lm, flattening on the flanks of the
ascoma. Hairs seta-like, acicular, pointed, hyaline or very pale yellowish, straight or slightly curved,
sometimes wavy, 60-160 x 4-6!lm (at the base), rarely non-septate, usually with 1-2 (4) septa, thick-
walled (1-1.5 1JIIl), slightly enlarged but not bulbous at the non-rooting base. On the flanks of ascomata
the hairs are replaced by numerous papillate or elongated cylindric protuberances, the latter septate
and rounded at the apex. At the base of ascomata the hairs are numerous, hyaline and hyphoid,
120-200 x 5-7 x 3-5!lm, septate, rounded at the apex, thick-walled but thinner than the acicular setae.
Paraphyses cylindric-filiform, plentiful, exceeding the asci, not embedded in a gelatinous material,
simple or branched at some level, 1.5-2.5 IJIIl diam., septate, containing many pale yellow vacuoles,
straight or curved, not- or slightly enlarged at the apex, shorter and wider (up to 6!lm diam. at the apex)
near the receptacle margin. Asci numerous, 8-spored, 120-147 x 19-25 1JIIl, cylindric or cylindric-claviform,
very thick-walled, rounded or slightly flattened at the apex, gently narrowed towards the base, which
ends with a rather short, not lobate stalk. Spores uniseriate in the early stages, becoming biseriate in
the upper part of the ascus, uniseriate in the lower one, one-celled, not surrounded by a gelatinous
sheath, 11-13.5 x 9-11.5 1JIIl, broadly ellipsoidal, exceptionally subglobose (Q = 1.08-1.26; Q = 1.19),
smooth, hyaline, thick-walled but turning thinner at maturity, lacking both oil drops and de Bary bubbles.
Ascomi cleisloimeniali, larghi 220-400 llm, alti 220-250 llm, sessili, subglobosi 0 a forma di coppa poco profonda,
membranosi. Superficie eslerna giallaslra, rugosa, pelosa (sele sparse 0 abbaslanza fitte, localizzale nella parte
superiore del ricettacolol. Margine non differenzialo. Superficie imeniale piatta, concolore, punleggiala. Subimenio
non differenzialo dall'excipulum midollare, che e cosliluilo da piccolissime cellule ialine, poligonali 0 rettangolari.
Excipulum ectale a textura angularis, cosliluilo da cellule poligonali gialle chiare, 7-13 x 5-10 llm, lendenti ad ap-
piattirsi sui fianchi dell'ascoma. Peli sotto forma di selole superficiali, aciculari, appunlili, ialini 0 giallaslri molto
chiari, diritti od un po' ricurvi, lalvolta ondulali, 60-160 x 4-6l!ffi (alia base), raramenle non sellali, di solilo con 1-2 (4)
setti, con pareti spesse 1-1,5llm, con base leggermenle allargala ma non bulbosa. Sui fianchi dell'ascoma i peli sono
rimpiazzali da numerosissime escrescenze papillari 0 cilindriche allungale, settale, con apice arrolondalo, menlre
alia base sono sosliluili da abbondanli peli ifoidi ialini, settali, 120-200 x 3-5 llm (5-7 llm alia base), con pareli spes~e
(ma piu sottili di quelie dei peli aciculari), arrolondati all'apice. Parafisi cilindriche-filiformi, molto abbondanli, ecce-
denti gli aschi, non immerse in una soslanza gelatinosa, semplici 0 ramificale a qualsiasi livello, 1,5-2,5 llm diam.,
settale, conlenenti abbondanli vacuoli giallaslri chiari, diritte 0 ricurve in alto, non od appena allargale all'apice,
lendenli a divenlare piu corte e piu larghe (fino a 6 ~m all'apice) in vicinanza del margine. Aschi numerosi, ollasporici,
120-147 x 19-25llm, cilindrici 0 cilindrico-clavifonfti, con pareli molto spesse, arrolondati od un po' appiattili all'api-
ce, gradualmenle rislretti verso la base, che lermina per mezzo di una coda piuttoslo corta, non lobala. Spore uniseriate
nei primi sladi malurativi, successivamenle biseriale nella parte superiore dell'asco e uniseriale in quella inferiore.
unicellulari, non avvolte da una guaina gelalinosa, 11-13,5 x 9-11,5 llm, largamenle ellissoidali, eccezionalmenle
subglobose (Q = 1,08-1,26; Q = 1,19), lisce, ialine, con pareli spesse, che lendono ad assottigliarsi con la malurazio-
ne, prive sia di gocce oleose che di bolle di de Bary.
Observations - Osservazioni. The differences between the 8-spored Trichobolus species (T. octosporus
and T. vanbrummelenii) and Lasiobolus trichoboloides are so scanty that these three taxa can be
considered as true transitional forms between the two genera. For this reason, and the fact we did not
have access to typus material of the above species, we had difficulty in identifying the specimens of our
collection and separating them from L. trichoboloides. The latter is characterised by broadly ellipsoidal
spores, containing de Bary bubbles, non-septate or at most one-septate setae, an excipulum of a textura
prismatica, which in the upper part of the ascoma is made up of hyphae perpendicular to the hymenial
surface. After carefully considering a few descriptions in the literature [KRUG's (1973) original description,
PROKHOROY's (1987) and RAITYIIR & PROKHOROY's (1988) of T. octosporus, and BEZERRA & KIMBROUGH's
(1975) and BARRASA GONZALES's (1985) of L. trichoboloidesL we excluded L. trichoboloides, as in our
specimens the spores were constantly devoid of de Bary bubbles, the excipulum did not show a vertical
textura prismatica and the setae were usually septate.
In comparison with Trichobolus octosporus described in the protologue our collection possesses broadly
ellipsoidal rather than subspherical ("occasionally subellipsoidal") spores which, however, are very

569
--------- Trichobolus octosporus

~O}U"l

° ~
h octal

ma~un" ~ ~
b the margin); g-
~ ~ ~ ~
h ses (f = near , . m = setulae, _
parap' YI = h yP hoid hOlrs, del marg ine); g-h _
-f = h
aSCI,'. e
= spores,(h
exciPulum.
' C mahrro
= on a
=',"dSI'doo',
scomatal
'. d = irnmarure,
asc
h'l
i 'mmatun,
1 ,
outgrowl
pap,Ii"'oe- f pamfull
rescen
". -_ in
ze 0"papl11an, "tvidna= ", m
poli na,d" 0",010,
b = spore, c = aschi
(h = smlall degli ascomi); 1 = esc
' ulum ectale
exclp

570
similar to the ones described and drawn by PROKHOROV (1987) and RAITVIIR & PROKHOROV (1988).
T. vanbrummelenii differs from T. octosporus in the ovoid asci, and larger spores (13-19 Ilm diam.)
which are consistently globose and have a de Bary bubble (VALLDOSERA & GUARRO, 1988; VAllDOSERA,
1991).
A study by VAN BRUMMELEN (1998) on the type material of T. octosporus "failed to reveal" the characteristics
which resulted in its establishment, i.e. operculate asci with a well defined apical ring and one-celled
hyaline setae. For this reason the taxonomic position of T. octosporus remains doubtful and, according
to VAN BRUMMELEN (1998) it does not correspond either to a Trichobolus or a Lasiobolus.
Sono cosi scarse le differenze tra i Trichobolus ollasporici (T. octosporus; T. vanbrummelenii) e Lasiobolus
trichoboloides che questi tre taxa possono essere considerati come vere e proprie forme di transizione tra i generi di
appartenenza. Per questo motivo (non avendo 01lre tulle a disposizione il materiale tipo delle specie sopra citate) ci
siamo trovati in diffico1la nel classificare gli esemplari della nostra collezione e soprallullo nel distinguerli da
Lasiobolus trichoboloides. Quest'u1limo e carallerizzato da spore largamente ellissoidali, contenenti una bolla di de
Bary, da sete non sellate 0 provviste al massimo di un sella basale, infine da un excipulum a textura prismatica, che
nella parte superiore dell'ascoma e costituito da ife disposte perpendicolarmente alia superficie imeniale. Dopo aver
valutato allentamente le poche descrizioni reperibili in lelleratura [in nostro possesso la descrizione originale di
KRUG (1973), quelle di PROKHOROV (1987) e di fuurvIIR & PROKHOROV (1988) per quanto concerne Trichobolus octosporus,
quelle di BEzERRA & KIMBROUGH (1975) e di BARRAsA GONZALES (1985) riguardanti Lasiobolus trichoboloidesl, abbiamo
deciso di escludere L. trichoboloides in quanto le spore dei nostri esemplari sono costantemente prive di bolle di de
Bory, l'excipulum non presenta una texturQ prismatica verticale, le sete sono quasi sempre settate.
Rispello a Trichobolus octosporus descrillo nel prtltologo, i nostri esemplari possiedono spore largamente ellissoida-
li anziche subsferiche C'occasionalmente subellissoidali"J. mo1lo simili comunque a quelle descrille e disegnate da
PROKHOROV (1987) e da fuurVIIR & PROKHOROV (1988).
T. vanbrummelenii differisce da T. octosporus per gli aschi ovoidali e per le spore piu grandi (13-19 llm diam.),
costantemente globose, provviste di una bolla di de Bary (VALLDOSERA & GUARRO, 1988; VALLDOSERA, 1991).
Uno studio condollo da VAN BRUMMELEN (1998) suI materiale tipo di T. octosporus non ha evidenziato quelle caralleristi-
che sulle quali si e basata la creazione di questo taxon, vale a dire aschi opercolati con un anello apicale ben
definito e setole ialine unicellulari. Per tale motivo la posizione tassonomica di l: octosporus rimane incerta e, secon-
do 10 studioso olandese (1998), non coincide ne con quella di un Trichobolus ne di un Lasiobolus.

Trichobolus zukalii (Heimerl) Kimbr.

Amer. J. Bot. 54: 21, 1967.
Synonyms: == Thelebolus zukalii HeimerL Jahr. k. k. Ober-Realsch. Bezirke Sechshaus, VVien 15: 30,
1889.
Original diagnosis - Diagnosi originale
HEIMERL A.• 1889. Fiinfzehnter Jahresbericht der kaiserlich-k6niglichen Ober-Realschule im Bezirke
Sechshaus bei VVien 15: 30-31, s.n. Thelebolus zukalii.
Ascomata primum subsphaerica, deinde late ovata. c. 0.5 mm alta, pallide ochracea, in primis in supe-

571
rime parte setis rigide patentibus, septatis, usque 300 J1longis, acutissimis, obsita. Ascus latissime ovatus
(c. 375: 245 W, non annulatus. Paraphysae (2 Wgracillimae, ramosae, hyalinae, septatae. Sporae (8.5-
11.5: 7.5-9 ).lJ subsphaericae, hyalinae, nuc1eo distincto.
Speciem distinetissimam detexi in stercore putrido cervino e Pressbaum domi per complures menses
humeetato asservato. (Autumno 1888 et vere 1889). Nomen dedi in honorem c1arissimi mycologi,
amicissimi H. Zukal.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, S. Rossore Natural Park, 0 m, dozens of scattered or gregarious specimens,
at first fully immersed, erumpent later, superficial or semi-immersed in the substratum, on fallow deer dung in culture,
V Caroli, 23.2.97, 271.1-Migliarino, MCVE 576. 2) UDlNE, Pura Pass, 1400 m, on marten dung in culture, E Bersan,
11.9.97, 031.3-Ampezzo, CLSM 00397 bis. 3) TREVISO, Scalon, 230 m, on sheep dung in culture, E. Bizio, 6.6.97,083.1-
Valdobbiadene, CLSM 00397 ter. 4) BELLUNO, Forcella Negher, 2280 m, on marmot dung in culture, E. Bizio, 2.9.97,
045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 00397 quater. 5) COSENZA, San Demetrio Corone (Contrada Calamia), 800 m,
on goat dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.3-S. Demetrio Corone. 6) UDlNE, F1eons gorge, 1400 m, on chamois
dung in culture, E Bersan & E Doveri, 26.6.98, 031.1-Rigolato, CLSM 00397 esa. 7) COSENZA, Corigliano Calabro
(Contrada Tenimentol, 300 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00397
epta. 8) MESSINA, Novara di Sicilia, on cervine dung in culture, G. Robich, 11.11.98, 613.4-Francavilla di Sicilia,
CLSM 00397 octo. 9) COSENZA, Rossano, 700 m, on wild pig dung in culture, C. Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano
Calabro, CLSM 00397 ena. 10) FERRARA, Mesola, 0 m, on deer dung, A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99, 187.I-Mesola,
CLSM 00397 deca. 11) BELLUNO, Canale d'Agordo (localita Pisolival, 1100 m, on roe deer dung, E. Bizio, 14.6.98,
046.3-Agordo, CLSM 00397-XI. 12) BELLUNO, Forcella Venegia, 2250 m, on leporid dung in culture, E. Bizio, 045.4-
Soraga, CLSM 00397-XII. 13) AOSTA, Salati pass, 2970 m, on rock,goat dung, L. Levorato, 21.8.99, 071.3-Gressoneyla
Trinite, CLSM 00397-XIII. 14) NUORO, Cardedu (loc. Perda Pera), 0 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 7.11.99,
541.1-Jerzu, CLSM 00397-XIV. 15) NUORO, Lanusei, 900 m, on sheep dung, A. Bizzi, 10.11.99, 531.2-Lanusei, CLSM
00397-XV 16) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 10.5.99, 552.4-S. Demetrio
Corone, CLSM 00397-XVI. 17) TRENTO, Bersone, on dung of an unidentified animal, G. Medardi & C. Gallinari,
27.2.00, 079.I-Pieve di Bono, CLSM 00397-XVII. 18) LIVORNO, Corbolone, ISO m, on sheep dung, G. Cacialli & E
Doveri, 14.4.00, 284.4-Collesalvetti, CLSM 00397-XVIII. 19) COSENZA, Rossano, 900 m, on cattle dung in culture, C.
Lavorato, 22.9.00, 552.I-Cozzo del Pesco, CLSM 00397-XIX. 20) COSENZA, Rossano, 900 m, on sheep dung in culture,
C. Lavorato, 22.9.00, 552.I-Cozzo del Pesco, CLSM 00397-XX. 21) RAVENNA, Marina Romea, 0 m, on roe deer dung, E
Doveri, 19.4.01, 223. I-Marina Romea, CLSM 00397-XXI. 22) VENEZIA, Forte S. Andrea, 0 m, on goat dung in culture, E.
Bizio, 3.6.01. I 28.3-Venezia, CLSM 00397-XXII. 23) COSENZA, Acri-Manche di Greca, 1100 m, on goat dung in culture,
C. Lavorato, 15.2.01, 552.3-Acri, CLSM 00397-XXIII. 24) COSENZA, Longobucco-Petlinascura, 1580 m, on sheep dung
in culture, C. Lavorato, 2.4.01, 560. I-Monte Volpintesta, CLSM 00397-XXIV 25) GENOVA, Portofino Park. on wild goat
dung, L. Levorato, 30.4.01, 231.4-Recco, CLSM 00397-XXV 26) I:AQUILA, Campo di Giove, 1100 m, on goat dung in
culture, E. Bizio, 20.9.01, 370.3-Cansano, CLSM 00397-XXVI. 27) TREVISO, Borso-Ioc. Mount Grappa, Campo Croce,
1200 m, on roe deer (?) dung in culture, A. Bizzi, 10.8.01, 083.3-Monte Grappa, CLSM 00397-XXVII. 28) BELLUNO,
Lorenzago.. 900 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 22.7.02, 030.3-Pieve di Cadore, CLSM 00397-XXVIII. 29) ROVIGO,
Albarella isle, 0 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levante, CLSM 00397-XXIX. 30)
RAVENNA, Ponte Bottole pinewood, 0 m, on fallow deer dung in culture, A. Bizzi, 11.11.02, 223.I-Marina Romea,
CLSM 00397-XXX. 31) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on wild rabbit dung, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levante,
CLSM 00397-XXXI. 32) COSENZA, Tarsia, 300 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 2.5.02, 543.2-Spezzano
Albanese, CLSM 00397 -XXXII. 33) FERRARA, Mesola wood, 0 m, on roe deer dung in culture, L. Levorato, 8.11.02,
187.I-Mesola, CLSM 00397-XXXIII. 34) BELLUNO, Lorenzago, 900 m, on roe deer dung in culture, L. Levorato,
23.3.03, 030.3-Pieve di Cadore, CLSM 00397-XXXIV. 35) LECCO, Premana (Piano di Camaggiore), 1190 m, on
goat dung in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 00397-XXXV. 36) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m,
on cattle dung in culture, F. Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovanni, CLSM 00397-XXXVI. 37) REGGIO CALA-
BRIA, Passo Petrulli (Aspromontel, 1100 m, on sheep dung in culture, E Doveri, 17.10.03, 602.4-Santo Stefano in
Aspromonte, CLSM 00397-XXXVII. 38) BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 22.6.03,
062.3-Fonzaso, CLSM 00397-XXXVIIl. 39) PORDENONE, Pinedo (Val Settimanal, 1200 m, on deer dung in culture,
A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 00397-XXXIX. 40) BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on sheep dung in
culture, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 00397-XL. 41) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1300 m, on
roe deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 00397-XLI.
Description - Descrizione (based on DOVER! et aI., 2000a) (tratta da DOVER! et aI., 2000a)
Ascomata cleistohymenial, pyriform, 300-450 ~m high, 180-325 ~m diam., hairy due to the presence of
10-15 hyaline, long setae, evenly arranged, usually running upwards but sometimes also in other
directions; the upper third of the ascoma is quite pale yellow, while the lower two thirds are granulose
and olive brown with reddish shades. Excipulum ca 30 ~m thick at the receptacle base, thinner and
thinner towards the apex of receptacle, fully covering the ascus (only an apical piece of the mature
ascus is uncovered): I) medullary excipulum very thin, pale yellow, of a textura prismatica; 2) ectal
excipulum of a textura angularis (made up of polygonal cells, up to 15 ~m wide), layered in the lower
two thirds of receptacle, pale yellow inside, strongly stained (brownish) outside owing to the presence
of a pigment, which frequently coagulates, building up a kind of shell, which subsequently tears, making
the ascomata granulose. Numerous hyaline, sometimes branched, septate, thick-walled, apically
roundish rhizoids, 3-7 ~m diam., arise from the outer hyphae, particularly at the base of receptacle.
Setae superficial, 180-350 x 7-17 ~m, straight, pointed, usually 2-7-septate, very pale yellow, thick-walled
(2.5-4 run diam.J, polymorphous but not bulbous at the base. Paraphyses not observed. Each aSCOffia

572
 Trichobolus zukalii

0'
Fo 0

o 10 prm. 20 »>"""-

a = spores; b = setulae; c = bases of setulae; d = ectal excipulum; e = medullary excipulum; f =

ascus.
a = spore; b = setole; c = basi di setole; d = excipulum ectale; e = excipulum midollare; f = asco.

573
has a single pyriform or ovoid ascus, 250-450 x 200-325 ~m, fully congophilous, 3-4 ~m wide at the
base, thinner towards the apex, which tears irregularly at dehiscence. Spores conglobate and
occupying the whole volume of the ascus, sometimes deformed owing to the mutual pressure, (10.5-
) 11.5-12.6 x 9.4-10.2 (-10.5) !lm, usually broadly ellipsoidal, sometimes subglobose, exceptionally
just globose (Q = 1.00-1.26; Q = 1.19). smooth. hyaline, roundish at the ends, thick-walled (ca I ~m),
lacking both oil drops and de Bary bubbles, but containing a pale yellowish, finely scurfy material. The
number of spores inside the ascus is hardly calculable, but certainly higher than two- or three-thousand
(6.000-7.000 according to SAMUELSON & KIMBROUGH, 1978l.
Ascomi cleistoimeniali, piriformi, alti 300-450 pm, larghi 180-325 pm, pelosi per la presenza su quasi tutta la superfi-
cie di 1O-15lunghe sete ialine. di solito orientate verso l'alto ma talvolta anche in altre direzioni; il terzo superiore (0
meno) delle fruttificazioni e colorato di un giallo piuttosto brillante, i due terzi inferiori sono granulosi. marroni-
olivastri con sfumature rossicce. Excipulum spesso circa 30 Ilm alla base, progressivamente piu sottile verso I'apice,
ricoprente interamente I'asco. del quale lascia scoperta soUanto una piccola parte apicale al momento della matura-
zione delle spore: il midollare sottilissimo, giallo chiaro, a textUIQ prismatica, l'ectale a textUIQ angularis, composto
da cellule poligonali, larghe fino a 15 Ilm. polistratificato nei due terzi inferiori. con una parte piu interna gialla
chiara e con quella piU esterna malto colorata, brunastra per la presenza di un pigmento che sovente si coagula,
forma una sorta di guscio e si screpola successivamente. rendendo granulose le fruttificazioni. Dalle cellule piu
superficiali prendono origine. soprattutto a livello basale, numerosissimi rizoidi. larghi 3-7 pm, ialini, talvolta ramifi-
cati. settati. con pareti spesse e con apice arrotondato. Setole ad impianto superficiale, 180-350 x 7-17 pm, diritle,
aguzze, generalmente con 2-7 setli, con pareti gialle molto chiare (larghe 2,5-4 pm) e con base polimorfa ma non
bulbosa. Para!isi non osservate. Ciascun ricetlacoIo e prowisto,pi un singolo asco piriforme od ovoidale, 250-450 x
200-325 pm. non amiloide, con pareti interamente congofile, spesse 3-4 Ilm alia base, piu sottili verso l'apice, che si
lacera irregolarmente alla deiscenza. Spore conglobate all'interno dell'asco ed occupanti l'intero volume del medesi-
mo, talvoltadeforrnate per mutuacompressione, (l0,5-) 11,5-12,6 x 9,4-10,2 (-10,5) Ilffi, quasi sempre largamente ellissoidali,
talvolta subglobose, eccezionalmente globose (Q = 1,00-1,26; Q = 1,19), lisce, ialine, con poli arrotondati, con pareti
spesse (circa I ~lml. prive di gutlule oleose e di bolle di de Bary ma contenenti una sostanza giallastra chiara fine-
mente granulosa. II numero di spore all'interno di un asco e difficilmente calcolabile, ma sicuramente e superiore a
due- 0 tremila (6000-7000 sec. SAMUELSON & KIMBROUGH. 1978).
Observations· Osservazioni. Refer to the remarks about Trichobolus sphaerosporus.
Vedi le note relative a Trichobolus sphaerosporus.

Tricbobolus spbaerosporus Kimbr. in Kimbr. & Korf

Amer. J. Bot. 54 (I): 21, 1967.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KrMBROUGH I.W.IN KIMBROUGH I.W: & KORF H.P., 1967. American Journal of Botany 54 (I): 21.
Apothecia setosa, sessilia, ovoidea, alba, 300-375 f-1- alta; setae ca. 25, 11 0-160 f-1- longae, acutae,
basi 7-10 f-1-latae, septis 3-4; asci ovoidei, 125-150 x 150-200 f-1-, in ascocarpo quoque solitariL in iodo
non caerulescentes. in "congo red" aequabiliter tincti, muris 2.8-3.5 f-1- crassis, apice tenuioribus;
ascospori cum muris tenuibus, laeves, 8.4-9.0 x 9.0-9.6 f-1-, muris usque ad 0.9 f-1- crassis, buIlulis
deficientibus; paraphyses filamentosae. 2.0-2.5 J1 diam .. septatae, in tunica mucilaginea aSCum
involvente mersae.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) TRENTO, Cort Montagne, 1100 m, about ten scattered. partly immersed specimens,
on roe deer (Capreolus capreolus) dung, M. Castoldi & G. Robich, 3.5.99, 059.3-Tione di Trento, CLSM 01499.
Description - Descrizione (based on DOVER! et al., 2000a) (tratta da DOVER! et aI., 2000a)
Ascomata cleistohymenial, pyriform or ovoid, 200-300 x 150-200 ~m, dirty white to pale yellow; hairy
owing to the presence of 5-10 upturned setae, which arise from the lower or middle part of the receptacles.
Excipulum with an inner layer of textura prismatica and an outer one of textura angularis, the latter
with quite thin, polygonal cells, 8-15 x 5-10 !lm. Setae superficial, 125-350 x 4-10 ~m, straight or slightly
curved, pale yellow, thick-walled (2-2.5 ~m diam.), polyseptate (up to 12 septal. pointed (exceptionally
roundish at the apex), with a polymorphous but not bulbous base, 12-19 !lm diam. Paraphyses abundant,
cylindric-filiform, 2.5-3 ~m diam., septate, wavy, often branched, slightly inflated at the tips, not
pigmented. Asci pyriform, 150-212 x 120-166 ~, non-amyloid, congophilous, dehiscing by splitting,
very thick-walled (ca 3 ~m), thinner upwards. Each ascoma has a single ascus. Spores conglobate,
(8.9-) 9.2-9.9 x 8.4-8.9 (-9.4) ~m, globose or subglobose, rarely broadly ellipsoidal (Q = 1.00-1.16; Q =
1.07), smooth, hyaline or very pale yellow, with fine granular contents, thick-walled, lacking both oil
drops and de Bary bubbles. The spore number inside each ascus is hardly calculable but undoubtedly
higher than 1000.
Ascomi cleistoimeniaJi, piriformi od ovoidali. 200-300 x 150-200 pm, da biancastri sporchi a giallo chiari. pelosi per la
presenza di 5-10 setole rivolte verso l' alto ed emergenti dalla parte piu bassa 0 mediana dei ricettacoli. Excipulum

574
 Trichobolus sphaerosporus

a = setae; b = excipulum; c = ascus; cl = paraphyses; e = spores.

a = setole; b = excipulum; c = asco; cl = parafisi; e = spore.

575
costituito da uno strato interno a textura prismatica e da uno esterno a textura angularis, con cellule poligonali
piuttosto sottili, 8-15 X 5-10 /lm. Setole ad impianto superficiale, 125-350 x 4-10 /lm, diritte 0 leggermente ricurve,
gialle molto chiare, con pareti spesse (2-2,5 /lm diam.), polisettate (fino a 12 se!ti), appuntite (eccezionalmente con
apice arrotondato). con base polimorfa ma non bulbosa, larga 12-19 /lm. Paralisi abbondanti, cilindriche-filiformi,
2,5-3 /lm diam., settate, ondulate, sovente ramificate, leggermente allargale all'apice, prive di pigmenti. Aschi piri-
formi, 150-212 x 120-166 /lm, congofili, deiscenli per fessurazione, con pareti molto spesse (circa 3 /lm). tendenti ad
assottigliarsi verso l'apice. Ciascun ascoma e provvisto di un unico asco. Spore conglobate, (8,9-) 9,2-9,9 x 8.4-8,9
(-9.4) /lm, globose 0 subglobose, di rado largamente ellissoidali (Q = 1,00-1.16; Q = 1,07). lisce, ialine 0 gialle molto
chiare, finemente granulose, con pareti spesse, prive sia di guttule oleose che di bolle di de Bary. 11 numero di spore
all'interno di ogni singolo asco e difficilmente calcolabile, ma sicuramente superiore a 1000.
Observations - Osservazioni. Many authors (e.g. KIMBROUGH & KORF, 1967; KRUG, 1973; BARRASA
GONZALES, 1985; OLSEN, 1987) distinguish T. zukalii from T. sphaerosporus not only by the subglobose
to predominantly ellipsoidal spores in the former, and globose to subglobose in the latter, but also by
the presence or absence, respectively, of de Bary bubbles, We have not used de Bary bubbles as a
differentiating feature in our key, as our experience (in agreement with BRONCKERS, 2002b) has led us to
be careful and to consider the possibility of artifacts when employing special procedures or expedients.
We do note, however, that de Bary bubbles can be highlighted by certain aqueous stains only and that
in our collections of T. zukalii (except 00397 epta) they are not present. In our opinion T. zukalii, although
lacking de Bary bubbles, clearly differs from T. sphaerosporus as described in the protologue (KiMBROUGH
& KORF, 1967) in the comparatively larger spore Q (length\width ratio) and asci, and longer setae, We
are, therefore, surprised that a few mycologists (BINYAMINI, I!73b; BARRASA GONZALES, 1985; AYEL, 1994)
have considered to be T. sphaerosporus a species which their figures show to have broadly ellipsoidal
spores. In this connection we consider some statements of RICHARDSON's (]972) important, who, after
comparing the length\width ratio of a few collections respectively classified as T. sphaerosporus and T.
zukalii, suggested that the tendency of spores to be globose or ellipsoidal could represent the opposite
ends of the range of a single species.
These two taxa differ from Trichobolus pilosus in their apothecia having only a single ascus, and usually
poly-septate setae rather than ones with only a basal septum.
T. zukalii, like other Trichobolus, usually grows on deer dung (SACCARDO, 1892; TOTH, 1963 and 1965;
KIMBROUGH 1966a-b).
We have not found T. pilosus, the third poly-spored Trichobolus, in Italy, and as the taxonomic position
of the two 8-spored species is uncertain, we believe a new key is unecessary.
Molte chiavi dicotomiche (KrMBROUGH & KORF, 1967; KRUG, 1973; BARRAsA GONZALES, 1985; OLSEN, 1987) separano T. zukaJii
da T. sphaerosporus non solo in base alla forma delle spore (da subglobosa a prevalentemente ellissoidale nel
primo, globosa 0 subglobosa nel secondo) ma anche alloro contenuto (bolle di de Bary presenli in T. zukaJii, assenti
in T. sphaerosporus). Non abbiamo volutamente collocare nella nostra chiave la voce "bolle di de Bary", in qualita di
carattere differenziale importante, in quanto la nostra personale esperienza (in accordo con quella di BRoNcKERs,
2002b) ci ha portato a guardare con cautela tutto cia che e artificiale e che di conseguenza si realizza impiegando
particolari procedimenti 0 accorgimenli. Dobbiamo precisare che tali bolle gassose possono essere messe in eviden-
za soltanto con determinati coloranti acquosi e che nelle nostre collezioni (ad eccezione della 00397 epta) di T.
zukalii sono complelamente assenli. Secondo il nostro parere, comunque, questa specie, sebbene priva di bolle di
de Bary, si distingue nettamente da T. sphaerosporus, almeno da quello descritto nel protologo (Kimbrough in KrMBROUGH
& KORF, 1967) per il Q sporale (rapporto lunghezzallarghezza) significalivamente maggiore, per gli aschi piu grandi
e per le setole mediamente piu lunghe. Per tale motivo rimaniamo un po' perplessi nel constatare che alcuni studiosi
(BINYAMINI, 1973b; BARRAsA GONZALES, 1985; AYEL, 1994) abbiano classificato con il nome di T. sphaerosporus una specie
che, come appare dai disegni allegati ai rispettivi lavori, presenta spore largamente ellissoidali. A tal proposito
riteniamo piuttosto importanti alcune considerazioni di RICHARDSON (1972) che, dopo aver messo a confronto il rappor-
to larghezzallunghezza sporale di alcune collezioni classificate rispettivamente come T. sphaerosporus e T. zukaJii,
ha prospettato che i valori risultanti (espressione di spore tendenzialmente globose da un lato, ellissoidali dall'altro)
possano collocarsi alle eslremita opposte del "range" di variabilita di un'unica specie.
Questi due taxa differiscono da TrichoboJus piJosus per gli ascomi provvisti di un unico asco anziche di tre e per le
setole generalmente polisettate anziche dotate di un unico setto basale.
T. zukalii, come altri TrichoboJus, cresce generalmente su escrementi di cervidi (SACCARDO, 1892; TOTH, 1963 e 1965;
KIMBROUGH 1966a-b).
T. piJosus e l'unico TrichoboJus polisporico a non essere stato trovato in ltalia. Dal momento che i due taxa ottasporici
finora conosciuti hanno un'incerta collocazione tassonomica, possiamo affermare di aver osservato, studiato e collo-
cato in chiave la maggior parte delle specie appartenenti a questo genere. Riteniamo pertanto inutile propone una
nuova chiave.

KEY TO FlMICOLOUS LOCULOASCOMYCETES

(BITUNICATE ASCOMYCETES)
1) Spores lacking both germ pores and slits, uni- to polyseptate, yellowish to dark brown. Peridium
pseudoparenchymatous, dark (Pleosporaceae Nitschke). Pseudothecia ostiolate (perithecioid),
lacking setulae, uniloculate, usually immersed in herbaceous plants. Spores muriform, ellipsoidal-

576
 fusiform or clavate (Pleospora). 22.8-29.4 x 10-13.3 ~m, with 7 transverse septa and usually 2
longitudinal ones, constricted at the middle septum. (p. 581) Pleospora herbarum
1*) Spores blackish-brown, with germ pores or slits or, when rarely lacking both, transversely polyseptate.
Predominantly fimicolous. 2
2) Spores 2-celled, with polar germ pores (Phaeotrichaceae Cain). Ascomata with apical setulae,
perithecioid, ostiolate and periphysate. Ascal endotunica with a refractive apical ring
(Trichodelitschia). Spores 21.6-24.7 x 8-9.5 ~, with a prominent germ pore at each end and a
gelatinous sheath constricted at the sides of septum. (p. 584) Trichodelitschia minuta
2*) Spores 2- to poly-celled, exceptionally l-celled, lacking germ pores, with or without germ slits.
Ascomata glabrous or hairy, but not setulose, perithecioid or cleistothecioid, periphysate or
aperiphysate. 3
3) Ascomata perithecioid and periphysate. Asci with a wide endotunica and a well developed and
refractive apical apparatus (see BARR, 2000). Spores with germ slits (Delitschiaceae M.E. Barr), 2-
celled, transversely or obliquely septate. (Delitschia) 4
3*) Ascomata perithecioid or cleistothecioid, aperiphysate. Asci with a narrow endotunica and a scarcely
developed apical apparatus (see BARR, 2000). Spores septate, with or without germ slits.
(Sporormiaceae Munk) 11
4) Pseudothecia almost glabrous. Spores smalL less than 30 ~m long. 5
4*) Pseudothecia hairy or tomentose. Spores more than 40 ~m long. 6
5) Spores very smalL 10.5-12 x 4.7-5.5 ~m 00-12 x 5-6, LUCK-ALLEN & CAIN, 1975), uniseriate, with a
shallow septal constriction, therefore with hardly separable cells (sporidioles).
(p. 589) Delitschia marchalii
5*) Spores 24-26.2 x 5.7-6.3 ~m (20-25 long, LUCK-ALLEN & CAIN, 1975), biseriate, with a deep septal
constriction and easily separable cells. (p. 591) Delitschia leptospora
6) Spores obliquely septate. 7
6*) Spores transversely septate. 8
7) Spores 42-45 x 13-15 ~m (35-50, LUCK-ALLEN & CAIN, 1975). uniseriate, deeply constricted at the
septa, consequently cells easily separable at maturity. (p. 594) Delitschia didyma
7*) Spores 45.6-52.2 x 14.2-18 ~m (48-54 x 16-18, LUCK-ALLEN & CAIN, 1975). sometimes transversely
septate, biseriate, non- or only slightly constricted at the septa. Cells hardly separable.
(p. 596) Delitschia intonsa
8) Spores (sub)fusiform, more than 70 ~m long. 9
8*) Spores more or less ellipsoidaL not more than 70 ~m long. 10
9) Spores 74-95 x 20.9-25.6 ~m (82-88 long, LUCK-ALLEN & CAIN, 1975). Usually on leporid dung.
(p. 600) Delitschia gigaspora var. gigaspora
9*) Spores 71-80.6 x 23-26 ~m. On horse dung. (p. 602) Delitschia gigaspora var. ceciliae
10) Spores 55.1-66 x 23.7-28 ~m (55-62 x 24-28, LUCK-ALLEN & CAIN, 1975). (p. 605) Delitschia winteri
10*) Spores 42-49.3 x 16.2-19.8 ~m (42-55 x 16-21, LUCK-ALLEN & CAIN, 1975).
(p. 607) Delitschia patagonica
11) Spores 16-32-celled, lacking germ slits, fasciculate, arranged in the middle portion of the ascus,
with a common gelatinous envelope, sometimes also with caudae (Sporormia). Spores 16- 18-
celled, 47.2-53.6 x 4-4.5 ~m. Asci 63-78 x) 1.5-13 ~ (50-57 x 3.5-4.5 and 70-80 x 12-16 respectively,
ARMED & CAIN, 1972). (p. 610) Sporormia limetaria
11 *) Spores with germ slits, 4-13-celled, neither fasciculate nor arranged in the centre of the ascus, but
usually bi- or triseriate, individually surrounded by a gelatinous sheath 12
12) Ascomata perithecioid. Asci cylindric or cylindric-claviform. Spores 4- to poly-celled.
(Sporormiella) 13
12*) Ascomata cleistothecioid, subglobose. Asci broadly clavate. Spores 4-celled. (Preussia) 41
13) Spores 4-celled. 14
13*) Spores more than 4-celled. 33
14) Pseudothecia hairy. 15
14*) Pseudothecia glabrous or with some hyphoid hairs at most (but see also S. intermedia) 17
15) Neck hairy. Spores cylindric-fusiform, 49.5-54.1 x 12.3 ~m (56-63 x 12-14.5, ARMED & CAIN, 1972).
Asci with a gently attenuated stalk. (p. 614) Sporormiella pilosa
15*)Neck glabrous. Spores cylindric. 16
16) Neck papilliform. Spores 58.8-71.4 x 11-13.7 ~m, with diagonal germ slits. Asci with an abruptly
narrowed stalk. (p. 616) Sporormiella lasiocarpa
16*) Neck long, cylindric. Spores 69-75 x 11.4-12.3 ~m, with parallel germ slits. Asci with a gently tapering
stalk. (p. 619) Sporormiella kansensis
17) Spores uniseriate, 17.2-20.1 x 5.3-6.2 ~m 07-24 x 5-7, ARMED & CAIN, 1972).
(p. 622) Sporormiella pulchella

577
17*) Spores larger, bi- to tetra-seriate. 18
18) Asci more or less cylindric, with an abruptly narrowed lower end. 19
18*)Asci gradually narrowing towards the lower end. 24
19) Spores less than 40 lIm long. 20
19*) Spores usually longer. 21
20) Spores 30-34 x 4.5-5.5 lIm (28-32 x 5-6, AHMED & CAIN, 1972). Germ slits paralleL with a median
kink. (p. 624) Sporormiella minima
20*) Spores constantly wider, 32.5-38.8 x 6.3-7.3 llffi (28-36 x 6-7, AHMED & CAIN 1972). Germ slits oblique
or diagonaL lacking a median kink. (p. 628) Sporormiella minimoides
21) Spores 38.8-49.3 x 7.3-9AlIm (38-46 x 7-8, AHMED & CAIN, 1972). Asci 112-143 x 17-211Im.
(p. 630) Sporormiella australis
21 *) Spores and asci larger. 22
22) Spores 5004-57.7 x 10.5-12.61Im (48-59 x 9.5-11.5, AHMED & CAIN, 1972). Asci 170-230 x 25-331Im.
(p. 633) Sporormiella intermedia
22*) Spores larger. 23
23) Spores 63.6-6804 x 11.8-12.3llffi (60-66 x 10-13, AHMED & CAIN, 1972). Asci 180-230 x 25-30 lIm.
(p. 636) Sporormiella teretispora
23*) Spores 80.7-95 x 15.2-16.61Im (70-80 x 13-16, AHMED & CAIN, 1972). Asci 249-296 x 34-43 lIm.
(p. 639) Sporormiella cylindrospora
24) Spore septa oblique. Spores 36-40 x 6.6-8.5 lIm (37042 x 7.5-8.5, AHMED & CAIN, 1972).
(p. 641) Sporormiella lageniJormis
24*) Spore septa transverse or occasionally oblique. 25
25) Spores less than 45 llm long. 26
25*) Spores more than 45 llm long. 28
26) Spores cylindric, 31.5-34.6 x 5.7-6.311m (32-38 x 5.5-7, AHMED & CAIN, 1972), with cells more or less
equal in size and germ slits rather variable in orientation. (p. 644) Sporormiella leporina
26*) Spores larger, rarely cylindric, usually subfusiform or fusiform. 27
27) Spores fusiform, 34.6-38.8 x 9-10.51Im (27-34 x 7-10, AHMED & CAIN, 1972), with subg10bose middle
cells with diagonal germ slits. (p. 647) Sporormiella cymatomera
27*) Spores cylindric to subfusiform, 34.5-40.3 x 7.6-8.lllffi (38-45 x 8-9, AHMED & CAIN, 1972), with cylindric
middle cells and parallel germ slits. (p. 649) Sporormiella dubia
28) Spores less than 60 llffi long. 29
28*) Spores more than 60 llm long. 30
29) Spores 46.2-52.5 x 10-11 lIm (45-53 x 9.5-11.5, AHMED & CAIN, 1972), with transverse septa and
oblique germ slits. Each cell in the same spore constantly unequal in size from the others.
(p. 652) Sporormiella capybarae
29*) Spores 49.4-58.9 x 10.4-12.3 llm (45-60 x 11.5-14, AHMED & CAIN, 1972), with transverse or oblique
septa and parallel germ slits. Middle cells somewhat wider than the end ones.
(p. 654) Sporormiella grandispora
30) Spores truly cylindric, with parallel germ slits. 31
30*) Spores cylindric-fusiform. Germ slits oblique to diagonaL 32
31) Spores 89.2-99.7 x 13.6-15.7 llm (80-100 x 14-17, AHMED & CAIN, 1972).
(p. 657) Sporormiella longisporopsis
31 *) Spores 69-75 x 11.4-12.3 llm (72-77 x 10-12, AHMED & CAIN, 1972).
(p. 619) Sporormiella kansensis
32) Spores 65-73.5 x 13.6-15.7 llffi. Germ slits variable in orientation. (p. 660) Sporormiella sp.
32*) Spores size very variable, 70-90 x 13.5-20 llm (60-80 x 15-18, AHMED & CAIN, 1972). Germ slits obli-
que or diagonaL (p. 662) Sporormiella megalospora
33) Spores 7-celled. 34
33*) Spores more than 7-celled. 36
34) Spores 78.8-88.2 x 18.9-21 llm (70-80 x 16-18, AHMED & CAIN, 1972), transversely septate.
(p. 666) Sporormiella heptamera
34*) Spores smaller. 35
35) Spores 43-47.2 x 804-9 llm (41-45 x 7-9, AHMED & CAIN, 1972), transversely or somewhat obliquely
septate. Germ slits diagonal or sometimes transverse. Apical cell conicaL
(p. 668) Sporormiella vexans
35*) Spores 56.7-63 x 15.7-16.8 llm (50-60 x 15-18, AHMED & CAIN, 1972), transversely septate. Germ slits
transverse or sometimes obliquely-transverse. Apical cell hemispheric.
(p. 671) Sporormiella trogospora
36) Spores 8-celled. 37
36*) Spore more than 8-celled. 40

578
37) Spores 39.8-51.4 x 7.3-8.5 ~m (40-49 x 8-9, AHMED & CAIN, 1972). Fourth cell from the upper end
broader than the others. (p. 673) Sporormiella pascua
37*) Spores with third cell broader than the others. 38
38) Spores 38-43.7 x 8-9 ~m (40-48 x 7-8, AHMED & CAIN, 1972). End cells conic-ovoid.
(p. 676) Sporormiella octomera
38*) Spores larger. End cells hemispheric or conic-ovoid. 39
39) Spores 52.5-60 x 9.5-10.5 ~m (50-59 x 10-11.5, AHMED & CAIN, 1972). End cells subconical. Asci
gently narrowing towards the base. (p. 678) Sporormiella corynespora
39*) Spores 48.3-63 x 12.6-14. 7 ~m (48-58 x 12-14, AHMED & CAIN, 1972). End cells hemispheric. Asci
abruptly contracted towards the base. (p. 680) Sporormiella octonalis
40) Spores 12-celled, 57.7-68.3 x 11.5-13.6 ~m (54-60 x 11-12.5, AHMED & CAIN, 1972).
(p. 683) Sporormiella dodecamera
40*) Spores 13-celled, 52.5-63 x 11.5-12.6 ~m (48-60 x 9-10, AHMED & CAIN, 1972).
(p. 686) Sporormiella antarctica
41) Asci clavate-sacciform, short stalked « 15 ~ long). Spores cylindric, 22-27.8 x 5.7-6.2 (26-35 x 6-7,
CAIN, 1961a), transversely septate. (p. 689) Preussia fleischhakii
41 *)Asci (broadly) clavate, very long stalked. 42
42) Spores cylindric, 30.5-34.5 x 5.2-6.3 ~ (24-38 x 5-7.5, CAIN, 1961a), obliquely septate.
(p. 692) Preussia funiculata
42*) Spores transversely septate. 43
43) Spores subfusiform, 30.4-33.6 x 7.8-9 ~m (26-35 x 7-8, CAIN, 1961a), with middle cells broader than
long. (p. 694) Preussia typharum
43*) Spores cylindric, 26.8-30.7 x 5-5.5 ~m (26-32 x 5-5.5, CAIN, 1961a), with middle cells longer than
broad. (p. 697) Preussia terricola

CHIAVE DEI LOCULOASCOMYCETES F1MICOLI

(ASCOMICETI BITUNICATI)
I) Spore prive sia di pori che di fessure germinative, da uni- a muliisettate, da giallastre a marroni scure. Peridio
pseudoparenchimatico, scuro (Pleosporaceae Nitschke). Pseudoteci ostiolati, privi di setole, uniloculati, di solito
immersi in piante erbacee. Spore muriformi, ellissoidali-fusiformi 0 clavate (Pleospora), 22,8-29,4 x 1O-13,311m,
con 7 selli trasversali ed in genere con 2 longitudinali, ristrette a livello del setto mediano.
(p. 581) Pleospora herbarum
1*) Spore marroni-nerastre, con pori 0 con fessure germinative 0, quando raramente prive di entrambi, allora tra-
sversalmente polisettate. Specie prevalentemente Iimicole. 2
2) Spore bicellular;' con pori germinativi polari (Phaeotrichaceae Cain). Ascomi con setole apicali, peritecioidi,
ostiolati e perifisati. Endotunica ascale con anello apicale rifrangente (Trichodelitschia). Spore 21.6-24,7 x 8-9,5
llm, con pori germinativi prominenti e con cappuccio gelatinoso ristretto ai lati del setto.
(p. 584) Trichodelitschia minuta
2*) Spore bi- policellulari, eccezionalmente unicellulari, prive di pori germinativi, con 0 senza fessure germinative.
Ascomi glabri 0 pelosi, ma privi di setole, peritecioidi 0 cleistotecioidi, perifisati 0 aperifisati. 3
3) Ascomi peritecioidi e perifisati. Aschi con endotunica larga ed apparato apicale ben sviluppato e rifrangente
(vedi BARR, 2000). Spore con fessure germinative (Delitschiaceae M.E. Barr), bicellulari, trasversalmente od obli-
quamente settate. (Delitschia) 4
3*) Ascomi peritecioidi 0 cleistotecioidi, aperifisat!. Aschi con endotunica stretta e con apparato apicale poco svilup-
pato (vedi BARR, 2000). Spore settate, con 0 senza fessure germinative. (Sporormiaceae Munk) II
4) Pseudoteci pressoche glabri. Spore piccole, piu corte di 30 llm. 5
4*) Pseudoteci pelosi 0 tomentosi. Spore piu lunghe di 40 llm. 6
5) Spore molio piccole, 10,5-12 x 4,7-5,511m 00-12 x 5-6, LucK-ALLEN & CAIN, 1975), uniseriate, con un restringimento
settale poco profondo e pertanto con subunita (sporidiolil difficilmente separabili.
(p. 589) Delitschia marchalii
5*) Spore 24-26,2 x 5,7-6,3 llm (lunghe 20-25, LUCK-ALLEN & CAlN, 1975), biseriate. Restringimento settale profondo e
subunita facilmente separabili. (p. 591) Delitschia leptospora
6) Spore obliquamente settate. 7
6*) Spore trasversalmente settate. 8
7) Spore 42-45 x 13-15 llm (35-50, LucK-ALLEN & CAlN, 1975), uniseriate, profondamente ristrette a livello del setto, di
conseguenza sporidioli facilmente separabili a maturazione. (p. 594) Delitschia didyma
7*) Spore 45,6-52,2 x 14,2-18 llm (48-54 x 16-18, LUCK-ALLEN & CAlN, 1975), talvolia trasversalmente settate, biseriate,
non 0 solo leggermente ristrette a livello del setto. Sporidioli difficilmente separabili.(p. 596) Delitschia intonsa
8) Spore (sub)fusiformi, piu lunghe di 70 llm. 9
8*) Spore piu 0 meno ellissoidali, piu corte di 70 llm. 10
9) Spore 74-95 x 20,9-25,611m (lunghe 82-88, LUCK-ALLEN & CAlN, 1975). In genere su escrementi di 1eporidi.
(p. 600) Delitschia gigaspora var. gigaspora
9*) Spore 71-80,6 x 23-26 J.1ffi. Su escrementi di cavallo. (p. 602) Delitschia gigaspora var. ceciliae
10) Spore 55,1-66 x 23,7-2811m (55-62 x 24-28, LUCK-ALLEN & CAIN, 1975). (p. 605) Delitschia winteri
10*) Spore 42-49,3 x 16,2-19,811m (42-55 x 16-21, LUCK-ALLEN & CAlN, 1975). (p. 607) Delitschia patagonica

579
11) Spore suddivise da setti trasversali in 16-32 sporidioli, prive di fessure germinative, fascicolate, disposte nella
parte centrale dell'asco, avvolte da un cappuccio gelatinoso comune e talvolta pravviste anche di code gelatinose
(Sporormia). Spore 16-18-cellulari, 47,2-53,6 x 4-4,5 !im. Aschi 63-78 x 11,5-13!im (rispettivamente 50-57 x 3,5-4,5
e 70-80 x 12-16, AHMED & CAIN, 1972). (p. 610) Sporormia limetaria
11 *) Spore con fessure germinative, 4-13 cellulari, ne fascicolate ne disposte al centro dell'asco, ma di solito bi-o
triseriate, circondate individualmente da un involucra gelatinoso. 12
12) Ascomi peritecioidi. Aschi cilindrici 0 cilindrico-claviformi. Spore da 4- a policellulari. (Sporormiella) 13
12*) Ascomi cleistotecioidi, subglobosi. Aschi largamente clavati. Spore 4-cellulari. (Preussia) 41
13) Spore 4-cellulari. 14
13*) Spore con un numera maggiore di sporidioli. 33
14) Pseudoteci pelosi. 15
14*) Pseudoteci glabri 0 al massimo con qualche pelo ifoide (ma vedi anche S. intermedia) 17
15) Collo peloso. Spore cilindriche-fusiformi, 49.5-54,1 x 12,3 !im (56-63 x 12-14,5, AHMED & CAIN, 1972). Aschi con
coda gradualmente assottigliata. (p. 614) Sporormiella pilosa
15*) Collo glabra. Spore cilindriche. 16
16) Collo papillato. Spore 58,8-71,4 x 11-13,7 !im, con fessure germinative diagonali. Aschi con una coda brusca-
mente ristretta. (p. 616) SporormielIa Iasiocarpa
16*) Collo cilindrico allungato. Spore 69-75 x 11,4-12,3 !im, con fessure germinative parallele. Aschi con coda gra-
dualmente assottigliata. (p. 619) SporormielIa kansensis
17) Spore uniseriate, 17,2-20,1 x 5,3-6,2 !im (17-24 x 5-7, AHMED & CAIN, 1972). (p. 622) SporormielIa puIchelIa
17*) Spore piu grandi, da bi- a tetra-seriate. 18
18) Aschi piu 0 meno cilindrici con estremita caudale bruscamente ristretta. 19
18*) Aschi cilindrieo-claviformi, gradualmente ristretti versO l'estre'J'nita caudale. 24
19) Spore piu corte di 40 !im. 20
19*) Spore quasi sempre piu lunghe. 21
20) Spore 30-34 x 4,5-5,5 !im (28-32 x 5-6, AHMED & CAIN, 1972). Fessure germinative parallele, con una curvatura
mediana. (p. 624) SporormielIa minima
20*) Spore costantemente piu larghe, 32,5-38,8 x 6,3-7,3 !im (28-36 x 6-7, AHMED & CAIN 1972). Fessure germinative
oblique 0 diagonali, prive di una curvatura mediana. (p. 628) SporormielIa minimoides
21) Spore 38,8-49,3 x 7,3-9,4!im (38-46 x 7-8, AHMED & CAIN, 1972). Aschi 112-143 x 17-21 !im.
(p. 630) SporormielIa austraIis
21 *) Spore ed aschi piu grandi. 22
22) Spore 50,4-57,7 x 1O,5-12,6!im (48-59 x 9,5-11,5, AHMED & CAIN, 1972). Aschi 170-230 x 25-33 !im.
(p. 633) SporormielIa intermedia
22*) Spore piu grandi. 23
23) Spore 63,6-68,4 x 11,8-12,3!im (60-66 x 10-13, AHMED & CAIN, 1972). Aschi 180-230 x 25-30 !im.
(p. 636) Sporormiella teretispora
23*) Spore 80,7-95 x 15,2-16,6!im (70-80 x 13-16, AHMED & CAIN, 1972). Asehi 249-296 x 34-43 !im.
(p. 639) SporormielIa cylindrospora
24) Setti sporali obliqui. Spore 36-40 x 6,6-8,5!im (37-42 x 7,5-8,5, AHMED & CAIN, 1972).
(p. 641) SporormielIa IageniJormis
24*) Setti sporali trasversali od oecasionalmente obliqui. 25
25) Spore piu corte di 45 !im. 26
25*) pore piu lunghe di 45 !im. 28
26) Spore cilindriche, 31,5-34,6 x 5,7-6,3 !im (32-38 x 5,5-7, AHMED & CAIN, 1972). con sporidioli piu 0 meno della stessa
grandezza e con fessure germinative di direzione piuttosto variabile. (p. 644) Sporormiella Ieporina
26*) Spore piu grandi, raramente cilindriche, di solito subfusiformi 0 fusiformi. 27
27) Spore fusiformi, 34,6-38,8 x 9-1O,5!lffi (27-34 x 7-10, AHMED & CAIN, 1972), con subunita intermedie subglobose e
con fessure germinative diagonali (negli sporidioli intermedil. (p. 647) SporormielIa cymatomera
27*) Spore da cilindriche a subfusiformi, 34,5-40,3 x 7,6-8,1 !im (38-45 x 8-9, AHMED & CAIN, 1972). con subunita inter-
medie cilindriche e con fessure germinative parallele. (p. 649) SporormielIa dubia
28) Spore piu corte di 60 !lffi. 29
28*) Spore piu lunghe di 60 !im. 30
29) Spore 46,2-52,5 x 10-11 !im (45-53 x 9,5-11,5, AHMED & CAIN, 1972), con setti trasversali e con fessure germinative
oblique. Tutti gli sporidioli di una medesima spora diversi gli uni dagli altri. (p. 652) SporormielIa capybarae
29*) Spore 49,4-58,9 x 1O,4-12,3!im (45-60 x 11,5-14, AHMED & CAIN, 1972), con setti trasversali od obliqui e con fessure
germinative parallele. Sporidioli intermedi un po' piu larghi dei laterali. (p. 654) SporormielIa grandispora
30) Spore francamente cilindriche, con fessure germinative parallele. 31
30*) Spore cilindrico-fusiformi. Fessure germinative da oblique a diagonali. 32
31) Spore 89,2-99,7 x 13,6-15,7!im (80-100 x 14-17, AHMED & CAIN, 1972). (p. 657) SporormielIa Iongisporopsis
31 *) Spore 69-75 x 11,4-12,3!im (72-77 x 10-12, AHMED & CAIN, 1972). (p. 659) SporormielIa kansensis
32) Spore 65-73,5 x 13,6-15,7!lffi. Fessure germinative di direzione variabile. (p. 660) SporormielIa sp.
32*) Spore di dimensioni molto variabili, 70-90 x 13,5-20!im (60-80 x 15-18, AHMED & CAIN, 1972). Fessure germinative
oblique 0 diagonali. (p. 662) SporormielIa megaIospora
33) Spore composte da 7 sporidioli. 34
33*) Spore con un numera superiore di sporidioli. 36
34) Spore 78,8-88,2 x 18,9-21 !lffi (70-80 x 16-18, AHMED & CAIN, 1972), con setti trasversali.
(p. 666) SporormielIa heptamera
34*) Spore piu piccole. 35
35) Spore 43-47,2 x 8,4-9 !im (41-45 x 7-9, AHMED & CAIN, 1972), con setti trasversali 0 leggermente obliqui e con
fessure germinative diagonali 0 talvolta trasversali. Sporidiolo apicale eonico. (p. 668) SporormielIa vexans

580
35*) Spore 56,7-63 x 15,7-16,8 ~m (50-60 x 15-18, ARMED & CAIN, 1972), con setti trasversali e con fessure germinative
trasversali 0 talvolta trasversali-oblique. Sporidiolo apicale emisferico. (I'. 671) Sporormiella lrogospora
36) Spore composte da 8 sporidioli. 37
36*) Spore con un numero superiore di sporidioli. 40
37) Spore 39,8-51,4 x 7,3-8,5 ~m (40-49 x 8-9, ARMED & CAIN, 1972). con il quarto sporidiolo a partire dall'alto piu largo
degli altri. (I'. 673) Sporormiella pascua
37*) Spore con il terzo sporidiolo piu largo degli altri. 38
38) Spore 38-43,7 x 8-9 ~m (40-48 x 7-8, ARMED & CAIN, 1972), con sporidioli terminali conico-ovoidali.
(I'. 676) Sporormiella oclomera
38*) Spore piu grandi, con sporidioli terminali emisferici 0 conico-ovoidali. 39
39) Spore 52,5-60 x 9,5-10,5 ~m (50-59 x 10-11.5, ARMED & CAIN, 1972). con sporidioli terminali subconici. Aschi gra-
dualmente ristrelli verso la base. (I'. 678) Sporormiella corynespora
39*) Spore 48,3-63 x 12,6-14,7 ~m (48-58 x 12-14, ARMED & CAIN, 1972). con sporidioli terminali emisferici. Aschi brusca-
mente ristrelli alia base. (I'. 680) Sporormiella oclonalis
40) Spore composte da 12 sporidioli. 57,7-68,3 x 11,5-13,6 ~m (54-60 x 11-12,5, ARMED & CAIN, 1972).
(I'. 683) Sporormiella dodecamera
40*) Spore composte da 13 sporidioli, 52,5-63 x 11,5-12,6 ~m (48-60 x 9-10, ARMED & CAIN, 1972).
(I'. 686) Sporormiella anlarclica
41) Aschi clavato-sacciformi, con una corta coda « 15 ~m). Spore cilindriche, 22-27,8 x 5,7-6,2 (26-35 x 6-7, CAIN,
196Ia), trasversalmente sellate. (1'.689) Preussia fleischhakii
41 *) Aschi Oargamente) clavati, con una coda molto lunga. 42
42) Spore cilindriche, 30,5-34,5 x 5,2-6,3 ~m (24-38 x 5-7,5, CAIN, 196Ia), obliquamente sellate.
(I'. 692) Preussia funiculala
42*) Spore trasversalmente sellate. 43
43) Spore subfusiformi, 30,4-33,6 x 7,8-9 ~m (26-35 x 7-8, CAIN, 1961a), con subunita centrali piu larghe che lunghe.
(I'. 694) Preussia lypharum
43*) Spore cilindriche, 26,8-30,7 x 5-5,5 ~m (26-32 x 5-5,5, CAIN, 1961a). con subunita centrali piu lunghe che larghe.
(I'. 697) Prellssia terricola

PLEOSPORA Rabenh. ex Ces. & De Not.

This genus includes more than 200 saprotrophic or occasionally parasitic species, immersed in the host
tissue (usually leaves or stems of herbaceous plants) and characterised by uniloculate, dark, ostiolate
pseudothecia, scarce stromatic tissue, bitunicate, often cylindric-claviform, short-stalked asci, cellular
pseudoparaphyses, muriform, yellowish to brown, smooth or verrucose, never thread-like spores,
sometimes provided with a gelatinous sheath.
We do not dwell upon this subject. as there are few records of the genus from dung, but include our
record for interest.
Questo genere comprende piu di 200 specie saprofite od occasionalmente parassite, immerse nel tessuto ospite (di
solito rappresentato da fog lie 0 da steli di piante erbacee) e carallerizzate da pseudoteci uniloculati, ostiolati, scurf,
scarso tessuto stromatico, aschi bitunicati, sovente cilindrico-claviformi e brevemente stipitati, pseudoparafisi cellulari,
spore muriformi, da giallastre a marroni, lisce 0 verrucose, mai filiformi, talvolta provviste di un cappuccio gelatinoso.
Non ci dilunghiamo ulteriormente sull'argomento, in quanto, per le caralleristiche sopra esposte, la trattazione del
genere in oggello esula dagli interessi della nostra opera.

Pleospora herbarum (Pers. Fr.) Rabenh.

Bot. Zeit. 15: 428, 1857.
Synonyms: '" Sphaeria herbarum Pers., Syn. Meth. Fung.: 78, 1801.
~ Sphaeria herbarum Pers. : Fr., Syst. Mycol. 2: 51 I. 1823.
Sphaeria grossulariae Fr. : Fr., Syst. Mycol. 2: 521. 1823.
Original diagnosis - Diagnosi originale
PERSOON C.H., 1801. Synopsis Methodica Fungorum: 78, s.n. Sphaeria herbarum.
153. SPHAERIA HERBARUM: simplex, sphaerulis sparsis laenibus vtp1urimum subdepressis, ostiolis
papillatis.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LECCE, Punta prosciullo, 0 m. dozens of scattered specimens, wholly immersed in
the substratum except for the apical papilla, on sheep dung, P. Franchi & M. Marchelli, 27.11.0 I, 511.3-Torre Colimena,
CLSM 019.01.
Description - Descrizione
Pseudothecia perithecioid, subglobose. 130-200 Ilm diam.. membranous. blackish-brown. covered with
some hyphoid hairs. provided with a minute apical papilla. Peridium two-layered: I) endoperidium
pseudoparenchymatous. made up of polygonal. hyaline. thin-walled cells. up to 22 Ilm diam.; 2)

581
 ~0J"'""

exoperidium pseudoparenchymatous or, at intervals, vaguely cephalothecoid, formed of polygonal,

dark brown, thick-walled cells, 12-17 X 6-15 !-lm, supporting some septate, sometimes branched, dark
brown, thick-walled, hyphoid hairs, 4-5 !-lm diam., slightly narrowing at the septa. Pseudoparaphyses
mixed with the asci, cylindric-moniliform, 2-3 !-lm diam., septate, often branched, somewhat narrowing
at the septa, containing some hyaline vacuoles. Asci 95-125 x 25-30 !-lm, 8-spored, non-amyloid, cylindric-
claviform, with a roundish apex and a bilobate, short stalk. Spores irregularly biseriate, one-celled,
fusiform, and hyaline at first, golden yellow at maturity, 22.8-29.4 x (9.5-) 10-13.3!-lm (Q = 1.85-2.60; Q =
2.18), subfusiform to subcylindric ("slipper-like", according to MUNK, 1957), smooth, lacking both germ
pores and slits, thick-walled, somewhat pointed or roundish at the ends, muriform, subdivided into
several cells by 7 transverse and I or usually 2 longitudinal septa, somewhat constricted at the middle
transverse septum, with the upper half usually wider than the lower one, covered with a gelatinous
sheath, which slightly narrows at the middle septum. Anamorph not observed.
Pseudoteci peritecioidi. subglobosi, 130-200 ~m diam., membranosi. marroni-nerastri, ricoperti da qualche pelo ifoide,
provvisti di una piccolissima papilla apicale. Peridio stratificato: I) endoperidio pseudoparenchimatico, costituito da
cellule poligonali, ialine, lino a 22 ~m diam., con pareti sottili; 2) esoperidio pseudoparenchimatico 0, a tratti, vaga-
mente cefalotecoide, formato da cellule poligonali, 12-17 x 6-15 ~m, marroni scure, con pareti spesse, supportanti
alcuni peli ifoidi. 4-5 ~m diam., settati, talvolta ramilicati, un po' ristretti ai setti, marroni scuri, con pareti spesse.
Pseudoparafisi mescolate con gli aschi, cilindrico-moniliformi, 2-3 ~m diam., settate, sovente forcate, un po' ristrelte
a livello dei setti, contenenti qualche vacuolo ialino. Aschi 95-125 x 25-30 ~m, ottasporici, non amiloidi, cilindrico-
claviformi, con apice arrotondato e con una corta coda bHobata. Spore irregolarmente biseriate, inizialmente
unicellulari, fusiformi, ialine, a maturazione giallo dorate, 22,8-29,4 x (9,5-) 10-13,3 ~m (Q = 1,85-2,60; Q = 2,18), da
subfusiformi a subcilindriche ("a forma di pantofola", secondo MUNK, 1957), lisce, avvolte da un cappuccio gelatinoso
leggermente ristretto a livello del setto mediano, prive sia di pori che di fessure germinative, provviste di pareti
spesse e di estremita polari un po' appuntite 0, al contrario, arrotondate, muriformi in quanto suddivise in piu cellule
da 7 setti trasversali e da uno 0 generalmente da due longitudinali, un po' strozzate a livello del setto trasversale
mediano, con la meta superiore di solito un po' piu largo di quella inferiore.
Anamorfo non osservato.

Observations - Osservazioni. As P. herbarum usually grows on stems of herbaceous plants, leaves

and other vegetable debris, our finding on dung is unusual. We only know of eight other reports of
fimicolous collections, one from hare (VALLDOSERA, 1991), seven from horse dung (PIONTELLI et al., 1981).
LUNDQVIST (pers. corn.) inform us that other species with records from dung are: P. pallida Sacc. & Speg,
and P. malacospora Speg., from Italy by SPEGAZZINI (1878; 1879), P. rubicund a Niessl, from Denmark by
MUNK (l957).
MUNK (l957) compares P. herbarum with P. maritima Rehm and P. hippophaes P. Larsen, as all these
three have spores with seven transverse septa. Whereas P. maritima clearly differs in the presence of
spores constricted at the three middle septa rather than at the central one, the other two are separable
only by their habitat (P. hippophaes on Hippophae rhamnoides 1.), but according to WEHMEYER (l952),
P. maritima must be regarded as a synonym of P. herbarum var. armeriae Sacc. The latter is
distinguishable from the type variety by the wider asci and larger spores (WEHMEYER, 1952; WEBSTER &
LUCAS, 196]).
The features of P. mangilerae A. Pande 0980}, observed on twigs of Mangilera indica 1., appear to
overlap P. herbarum, except for the habitat.

582
 Pleospora herbarum

a = immature asci; b = mature ascus; c = pseudoparaphyses; d-e = peridium (d = endostratum; e =

exostratum); f = hyphoid hairs; g = spores.
a = aschi immaturi; b = asco mature; c = pseudoparafisi; d-e = peridio (d = endostrato; e = esostrato);
f = peli ifoidi; g = spore.

583
The spores of our collection are smaller than those described by MATSUSHlMA (1975), CORLETT et aI.
(1982), VALLDOSERA (991), but they fall into the range reported by WEHMEYER (1952) and DENNIS (1981),
but only Matsushirna also describes a gelatinous sheath.
In Italy P. herbarum has been described by GIBELLI & GRIFFINI (1873), SACCARDO (1883) and BIZZOZERO
(1885). SCALIA (1900) recorded several ecological forms from Sicily.
Dal momento ehe la specie da noi trattata eresee generalmente su steli di piante erbaeee. loglie. residui vegetali
vari, il nostra ritravamento su eserementi deve eonsiderarsi un evento rara. Conosciamo soltanto altre otto segnalazioni
di eollezioni fimicole, una su stereo di lepre (VALLDOSERA, 1991), sette su eserementi di eavallo (PIONTELU et aI., 198\).
LUNDQVIST (corn. pers.) ei riferisee ehe sono state segnalate eollezioni limieole anehe delle seguenli specie: P. pallida
Saee. & Speg. e P. malacospora Speg. in Italia da parte di SPEGAZZINI (1878; 1879), P. rubicunda Niessl in Danimarea
da parte di MUNK (957).
MUNK (1957) aeeosta P. herbarum a P. maritima Rehm ed a P. hippophaes P. Larsen, in quanto tutti e tre i taxa possie-
dono spore con 7 setti trasversali. Ma mentre P. maritima si distingue bene per le spore strazzate a livello dei tre setti
mediani anziehe di quello eentrale, le altre due sono separabili soltanto per l'habitat (P. hippophaes su Hippophae
rhamnoides L.). Comunque secondo WEHMEYER (1952) P. maritima deve essere eonsiderata un sinonimo diP. herbarum
var. armeriae Saee. Quest'ultima si distingue dalla variete tipo per gli asehi piu larghi e le spore piu grandi (WEHMEYER,
1952; WEBSTER & LucAs, 1961).
P. mangilerae A. Pande (980), osservata su ramoscelli di Mangilera indica L., ha caratteristiche che, ad eccezione
dell'habitat, sembrano coincidere con quelle di P. herbarum.
Le spore della nostra eollezione sono piu pieeole di quelle descritte da MATSUSHIMA (1975), CORLETI et al. (1982), VALLDOSERA
(1991), ma comprese nel "range" riportato da WEHMEYER (1952) e da DENNIS (1981). Solo Matsushima comunque, tra gli
studiosi sopra menzionali, cita un perisporio gelalinoso. ..
P. herbarum e stata descritta in Italia da GIBELLl & GRIffiNI (1873), SACCARDO (1883) e BIZZOZERO (1885), mentre numerase
lorme ecologiche sono state ricordate da SCALlA (1900) in Sicilia.

TRICHODELITSCHIA Munk
Many authorities (CAIN, 1956a; LUNDQVlST, 1964; ERIKSSON & HAWKSWORTH, 1998; ERIKSSON, 1999)
consider Trichodelitschia very close to Phaeotrichum Cain & M.E. Barr, particularly on account 01
the apical hair and spore shape. The consequent classification of Trichodelitschia into the
Phaeotrichaceae has required an emendation of this family, which can now include entities with
ostiolate pseudothecia and spores surrounded by a gelatinous sheath. But others (VON ARx & MULLER,
1975; BARRASA GONZALES, 1985) state that the differences between Phaeotrichum (unitunicate and
clavate asci) and Trichodelitschia (bitunicate and cylindric asci) are enough to retain the latter in
the Sporormiaceae.
Trichodelitschia, with ostiolate and periphysate pseudothecia, bitunicate asci, two-celled and very
pigmented spores, surrounded by a gelatinous sheath, is similar to Delitschia. Until RICHARDSON (1998b)
discovered D. trichodelitschioides, whose pseudothecia are covered with dark rigid setulae resembling
a Trichodelitschia, the distinction between these two genera was based on different mechanisms of
ascal dehiscence, the presence or absence of setulae on the neck of pseudothecia and on the presence
of spores with germ pores (in Trichodelitschia) or germ slits (in Delitschia). Since then the microscopic
differentiation has actually concerned the germinative apparatus only.
Buona parte degli esperti in materia (CAIN, 1956a; LUNDQVIST, 1964; ERlKSSON & HAWKswoRTH, 1998; ERIKSSON, 1999) e
d'accordo nel considerare Trichodelitschia molto vicina al genere Phaeotrichum Cain & M.E. Ban, soprattutto per
quanto riguarda la struttura delle spore e dei peli apicali. La conseguente collocazione di Trichodelitschia nelle
Phaeotrichaceae ha richiesto un emendamento di questa lamiglia, che cosi e in grado di accogliere anche le entite
pravviste di pseudoteci ostiolati e di spore avvolte da un cappuccio gelatinoso. Altri mieologi, al eontrario, (VON ARx &
MULLER, 1975; BARRASA GONZALES 1985) ritengono che le differenze tra Phaeotrichum (aschi unitunicati e clavilormi) e
Trichodelitschia (aschi bitunicati e cilindrici) siano sufficienti per mantenere quest'ultima tra le Sporormiaceae.
Gli ascomi osliolati e perifisati. gli asehi bitunieati, le spore bieellulari, moIto pigmentate, circondate da una guaina
gelatinosa, avvicinano molto il genere Trichodelitschia a Delitschia.
Fino a quando RICHARDSON (l998b) non ha seoperto una nuova specie di Delitschia (D. trichodelitsehioides), i cui
aseomi sono rieoperti da setole rigide e seure del tutto simili a quelle di una Trichodelilschia, la diagnosi differenzia-
le Ira questi due generi si e basata sulle diverse modalite di deiscenza degli aschi, sulla presenza 0 men 0 di setole
sui eollo degli pseudoteci nonche sulla presenza di spore con pori germinativi (in Trichodelitschia) 0 con lessure
germinative (in Delitschia). Dopo questa seoperta la distinzione micraseopiea riguarda in pratica solo i meccanismi
germinativi.

Trichodelitschia minuta (FuckeD N. Lundq.

Symb. Bot. Upsal. 20 (1): 335, 1972.

Synonyms: '" Delitschia minuta Fuckel, Fungi rhenani exsiccati n° 2273, 1868.
'" Sordaria minuta (Fuckel) Cooke, Grevillea 16: 56, 1887, comb. illeg., non Sordaria mi-
nuta Fuckel 1873 = Podospora minuta (Fuckel) Niessl.

584
 _ Phorcys minuta (Fuckel) H6hn., Sitzungsber. k. Akad. Wiss. Wien (Math.-nat. Kl.) 121:
159, 1920.
Trichodelitschia bisporula (H. Crouan & P. Crouan) Munk, Dansk Bot Arkiv 15: 109, 1953,
s. N. Lundq. 1964, non Hormospora bisporula H. Crouan & P. Crouan nec Delitschia
bisporula (H. Crouan & P. Crouan) E.C. Hansen.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FUCKEL K.W:G.L., 1869. Symbolae Mycologicae. Iahrbiichern des Nassauischen Vereins fiir Naturkunde
23-24: 242, s.n. Delitschia minuta (N.B.: the type material is conserved in Fungi rhenani exsiccati n°
2273) (N.B.: il materiale tipo €I conservato in Fungi rhenani exsiccati n° 2273).
Peritheciis multo minoribus, quam D. auerswa1dii, tectis, globosis, minute papillatis, atris; ascis sessi1ibus,
cylindraceo-e10ngatis, 8sporis, 136 Mik. long, 14 Mik. crass.; sporidiis oblique monostichis, ob10ngo-
ovatis, didymis, medio constrictis, fuscis, demum subopacis, annulo hyalino, angusto cinctis, 22 Mik.
long, 8 Mik. crass.
MATERIAL - MATERIALE; ITALY: J) BOLZANO, Tesido, 1600 m, about twenty scattered specimens, fully immersed,
except tor the hairy apex, on deer dung, G. Cacialli, 5.9.96, 016.4-Monguelfo, CLSM 04396. 2) TRENTO; Malga Mon-
tagna Grande, 1700 m. on roe deer dung in culture, F. Bersan, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 04396 bis-ter. 3) TRENTO,
Baselga di Pine, 1300 m, on hare dung in culture, A. Bizzi, 5.9.98, 060.I-Cembra, CLSM 04396 quater. 4) CATANIA,
Etna Park. ] 500 m, on wild rabbit dung in culture, A. Bizzi, 9.]] .98, 6]2.2-Randazzo, CLSM 04396 penta. 6) BELLUNO,
Canale d'Agordo (localita Pisoliva), 1100 m, on hare dung, E. Bizio, 14.6.98, 046.3-Agordo, CLSM 04396 esa. 7) TRENTO,
Malga Palude (Rabbi Valley). ]600 m, on deer dunc;r, F. Doveri and G. Medardi, 8.9.99, 0253-Rabbi, CLSM 04396 epta.
8) NUORO, Villanova Strisaili (loc. S. Barbara woool. 850 m, on pig dung in culture, A. Bizzi, 11.11.99, 531.4-Villanova
Strisaili, CLSM 04396 octo. 9) NUORO, Cardedu (Ioc. Perda Peral. 0 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi. 7.11.99,
541.1-jerzu, CLSM 04396 ena. JO) RAVENNA, Lido di Classe, 0 m, on wild rabbit dung, F. Doveri, 6.4.01, 241.3-Cervia,
CLSM 04396 deca. Il) COSENZA, Longobucco-Ioc. Petlinascura, 1580 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato,
2.4.01, 560. I-Monte Volpintesta. CLSM 04396-XI.
Description - Descrizione
Pseudothecia more or less ellipsoidal, very dark olive, membranous, slightly tuberculate, ostiolate,
250-350 llm high, 210-220 llm diam., with a hardly differentiated, conical-papillate neck, which is almost
hidden owing to the presence of many straight, pointed hairs. Peridium pseudoparenchymatous, two-
layered: I) endostratum thin, made up of polygonal, pale hyphae, 5-1511m wide; 2) exostratum formed
of polygonal, dark olive, thick-walled cells, more or less equal in size to those of endostratum. Many
pale brown, septate, sometimes branched, thick-walled, apically roundish rhizoids arise from the
outermost cells: they cover the whole immersed surface of the pseudothecium and, at intervals, build up
a close net. Towards the neck they are similar to the hairs which arise from this area. Apical hairs
(covering the neck and the upper portion of pseudothecium) 52-183 x 3-8 llm, pointed, acicular, stiff,
dark brown (paler at the apex), non-septate, thick-walled, bulbous and often lobate at the base.
Pseudoparaphyses numerous, exceeding the asci, often anastomosed and branched, cylindric, septate,
made up of short 05-20 llm), allantoid segments, filled with hyaline vacuoles, progressively narrowing
towards their pointed tip. Asci 8-spored, non-amyloid, cylindric, bitunicate, 162-180 x 15-18 (-30) llm,

585
 Trichodelitschia minuta

-': ....

••••••••
:

\'"
:

\"

..... -.....

a = ascus; b = pseudoparaphyses; c = peridial cells; d = rhizoids; e = apical hairs; f = immature

spores; g = mature spores.
a = asco; b = pseudoparafisi; c = cellule del peridio; d = rizoidi; e = peli apicali; f = spore immature;
g = spore mature.

586
with a very patent apical apparatus, roundish at the apex, narrowing towards the base, which ends in
a lobate, more or less long stalk. Spores 21.6-24.7 (-27.3) x 8-9.5 (-10.5) /lm, obliquely uniseriate,
individually surrounded by quite a broad, gelatinous sheath, hyaline to olive at first, dark brown at
maturity, subdivided by a transverse septum into two conical, hardly separable cells ("sporidioles",
according to PIROTTA, 1878), constricted near their base, thick-walled, with an apical, broad, hyaline
and prominent germ pore collar.
Pseudoteci piu 0 meno ellissoidali, olivastri molto scuri, membranosi, leggermente tubercolosi, ostiolati, alti 250-350
~m, 210-220 /lm diam.. con un collo appena accennato, conico-papillato, difficilmente osservabile per la presenza, in
tale sede, di numerosi peli rigidi appuntiti. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: 1) endostrato sollile, formato
da cellule poligonali chiare, 5-15 /lm diam.; 2) esostrato composto da cellule poligonali, olivastre scure, piu 0 meno
delle stesse dimensioni di quelle dell'endostrato, provviste di pareti molto spesse. Dalle cellule superficiali prendono
origine numerosi rizoidi marroni chiari, seUaE, talvolta ramificati, con pareti spesse e terminali arrotondati: rieopro-
no tulla la superficie delle pseudotecio immersa nel substrato ed in alcuni tralli formano una rete a maglie fitte. Man
mano che si procede verso I'estremita apicale la loro forma e sempre piu simile a quella dei peli rigidi presenti in tale
zona. Peliapicali (presenti sui collo e sulla parte piu alta dello dello pseudotecio) 52-183 x 3-8 ~m, appuntiti, acicolari,
rigidi, marroni scuri (piu chiari all'apice), non sellati, con pareti molto spesse, con base sovente bulbosa e lobata.
Pseudoparafisi abbondanti, eccedenti gli aschi, sovente anastomizzate e ramificate, cilindriche, settate, composte
da articoli corti (15-20 /lm), ristrette ai setli, contenenti abbondanti vacuoli ialini, progressivamente piu strelle verso
I'alto, con un'estremita apicale appuntita. Aschi ottasporici, non amiloidi. cilindrici, 162-180 x 15-18 (-30) ~m, provvi-
sti di un apparato apicale molto evidente, arrotondati all'apice, allenuati alla base, che termina con una coda lobata
piu 0 menO lunga. Spore 2\,6-24,7 (-27,3) x 8-9,5 (-10,5) ~m, obliquamente uniseriate, singolarmente avvolte da un
cappuccio gelatinoso piuttosto largo, all'inizio ialine, poi olivastre, marroni scure a maturazione, suddivise da un
sello trasversale mediano in due cellule coniche, difficilmente separabili, ristrelle verso la loro base, dotate di pareti
spesse e di un poro germinativo apicale, ialino, largo e prominente, simile ad un collare.
Observations - Osservazioni. T. munkii N, Lundq. (1964) is distinguishable from T. minuta by the smaller
spores (18-20.5 x 6 /lm) which are more attenuate towards their ends and more easily separable at
maturity. There is also a distinctive difference in the gelatinous sheath around the spores. In T. munkii
it is constricted at the septum, while in T. minufa there are two constrictions in the sheath around the
cell, above and below the septum. T. minufa, in turn, has spores similar in size to T. bisporula (H.
Crouan & P. Crouan) Munk (1957), but differs in having prominent rather than plane germ pore collars,
and spore gelatinous sheath bilaterally constricted at the sides of septum (we did not observe the latter
feature in collection CLSM 04396). We have found reports of collections with characteristics intermediate
between T. munkii and T. bisporula (CAIN, 1934; MOREAU, 1953 = spores with prominent germ pores,
gelatinous sheath not constricted at the sides of septum), and we wondered whether these two taxa
were distinct species,
T. minuta is widespread and rather common, which grows on dung of numerous herbivores, especially
rabbits.
T. munkii N. Lundq. (1964) si distingue da T. minu/a per le spore piu piccole 08-20,5 x 6 /lm) e piu allenuate verso le
estremita polari, con una guaina gelatinosa ristrella in corrispondenza del sello anziche ai lati del medesimo e COl'.
sporidioli piu facilmente separabili a maturazione. T. minu/a a sua volta ha spore di grandezza simile a quelle di T.
bisporula (H. Crouan & P Crouan) Munk (1957), ma si differenzia per i pori germinativi prominenti anziche piani e
per il cappuccio gelatinoso sporale bilateralmente ristretto ai lati del sello (personalmente non siamo riusciti ad
osservare quest'ultima caralleristica nella nostra prima raccolta). In lelleratura abbiamo comunque incontrato colle-
zioni con caralleristiche intermedie a quelle di r. ll1IfInkii e di T. bisporula (CAlN, 1934; MOREAu, 1953 = spore con pori
germinativi prominenti, cappuccio gelatinoso non ristrello ai lati del sello), tanto che fin dall'inizio ci siamo chiesti se
sia lecita la separazione dei due taxa a livello specifico.
z: minuta e una specie ampiamente distribuita e piuttosto comune, che cresee sugli escrementi di nurnerosi erbivori,
preferibilmente su quelli di coniglio.

DELITSCHIA Auersw.
The species of Delitschia are stromatic pyrenomycetes (Loculoascomycetes) characterised by partly or
fully immersed pseudothecia (usually in herbivore dung), bitunicate, non-amyloid asci with an apical
apparatus, dark brown or blackish, two-celled spores, with a transverse or oblique median septum,
with germ slits and surrounded by 'a gelatinous envelope.
LUCK-ALLEN & CAIN (1975), in the most careful monograph on the genus, described 46 taxa, 26 of which
were new. Since then five new taxa were published by JENG et al. (1977) and one each by FuRUYA &
UDAGAWA (1976), PELAEZ et al (1994), RICHARDSON (l998b), and DOVERI (in this text). They are:
llD. confertaspora Pelaez, Polishook, Valldos. & Guarro, has hairy pseudothecia, 64-spored asci,
transversely septate, 23-25 x 9-11 /lm spores, not constricted at the septum, It differs, therefore, from
D. spiralirima in the smaller spores (23-25 x 9-11 /lm versus 51-57 x 24-29 /lm) and longitudinal rather
than sigmoidal germ slits, and from D. dochmiophragma in the slightly smaller, transversely rather
than obliquely septate spores.

587
2) D. dochmiophragma Jeng, Luck-AlIen & Cain is characterised by hairy pseudothecia, 64-spored asci,
obliquely septate spores, 27-39 x 12-15 llm, deeply constricted at the septum. It is distinguishable
from D. spiralirima, one of the other two 64-spored species, by the distinctly smaller spores, which
are less roundish at the ends, deeply constricted at the septa, obliquely rather than transversely
septate, and with longitudinal rather than sigmoidal germ slits.
3) D. ionthada Jeng, Luck-AlIen & Cain is characterised by hairy pseudothecia, 32-spored asci, obliquely
septate spores, 42-51 x 12-1511m, deeply constricted at the septa.
4) D. mesostenospora Jeng, Luck-AlIen & Cain has hairy pseudotheci.;r, 8-spored asci, transversely septate
spores, 40-45 x 13-1511m, slightly constricted at the septum. It resembles D. patagonica, from which
it is separable by the narrower spores and much more pigmented hairs.
5) D. orientalis Furuya & Udagawa has almost glabrous pseudothecia, 8-spored asci, obliquely septate
spores, 52-60 x 20-26 llm, deeply constricted at the septa. It is similar to D. nephrospora Luck-AlIen &
Cain, which has broader spores, 50-65 x 24-35 llm.
6) D. sexdecimspora Jeng, Luck-AlIen & Cain with spores 36-54 x 12-15 llm overlaps D. ionthada in
spore size, but has 16- rather than 32-spored asci. It differs from D. polyspora Griffiths, the other 16-
spored taxon, in the smaller, obliquely rather than transversely septate, and more deeply constricted
spores.
7) D. spiralirima Jeng, Luck-AlIen & Cain, has 64-spored asci (refer to D. dochmiophragma).
8) D. trichodelitschioides M.J. Richardson has pseudothecia with a hairy neck. 8-spored asci, transversely
septate spores, 22-28 x 7-9.511m, with cells unequal in lel!gth. It resembles a Trichodelitschia, but its
spores have germ slits rather than pores.
9) D. gigaspora Cain var. ceciliae Doveri is a new variety published in this text (see below).
PELAEZ et a1. (1994) have produced a key to the poly-spored species.
Although we have only found 8-spored species in Italy we note that some other Delitschia species, in
addition to those mentioned above, have poly-spored asci [e.g. the 256-spored D. myriaspora Breton &
Faurel (]970)) and others only 4-6- spored asci (see LUCK-ALLEN & CAlN, 1975).
Le specie appartenenti al genere Delitschia devono essere considerate come lipici pirenomiceti stromatici
(Loculoascomiceli), carallerizzati da pseudoteci parzialmente od interamente immersi nel substrato (per 10 piu escre-
menli di erbivori), aschi bitunicati, non amiloidi, con un apparato apicale. spore mature marroni scure 0 nerastre,
bicellulari (per la presenza di un sello mediano obliquo 0 trasversale). provviste di fessure germinative e circondate
da un involucro gelalinoso.
La piu completa monografia su questo genere e stata pubblicata nel 1975: in quell'occasione LucK-ALLEN & CAIN
hanno descrillo 46 taxa. 26 dei quali nuovi per la Scienza. Nel nostro testo faremo costante riferimento a questo
lavoro, Iimitandoci per iI momento a ricordare che aliri nove nuovi taxa sono stati pubblicati successivamente. cin-
que da JENG et a1. (1977), ed uno rispellivamente da FURUYA & UDAGAWA (1976), PELAEz et a1. (1994), RICHARDSON (1998).
DOVERI (in questo testo). Li ricordiamo:

II D. coniertaspora Pelaez, Polishook, Valldos. & Guarro, ha ascomi pelosi. aschi 64-sporici, spore trasversalmente
sellate e non ristrelte ai selli, 23-25 x 9-11 ~m. Si distingue pertanto da D. spiralirima per le spore piu piccole (23-
25 x 9-11 ~m versus 51-57 x 24-29 ~m) e le fessure germinative longitudinali anziche sigmoidali. da D.
dochmiophragma per le spore leggermente piu piccole, trasversalmente anziche obliquamente-sellate.
2) D. dochmiophragma Jeng. Luck-Alien & Cain e carallerizzata da pseudoteci pelosi, aschi 64-sporici, spore obli-
quamente sellate e profondamente ristrelle ai setli, 27-39 x 12-15 ~m. Si distingue da D. spiralirima. una delle
alire due specie 64-sporiche. per le spore sensibilmente piu piccole e menD arrotondate alle estremita, profonda-
mente ristrelle a Iivello dei setli, obliquamente anziche trasversalmente sellate. con fessure germinative longitudinali
anziche spiraliformi.
3) D. ionthada Jeng, Luck-Alien & Cain e caratterizzata da pseudoteci pelosi, aschi 32-sporici, spore obliquamente
settate e profondamente ristrelle ai selti, 42-51 x 12-15 ~m_
4) D. mesostenospora Jeng, Luck-Alien & Cain, taxon con I?seudoteci pelosi, aschi 8-sporici, spore trasversalmente
sellate e leggermente ristrelte ai selli. 40-45 x 13-15 ~m_ E molio simile a D. patagonica. dalla quale e separabile
per le spore piu strelle e per i peli molio piu pigmentati.
5) D. orientalis Furuya & Udagawa: pseudoteci pressoche glabri, aschi 8-sporici. spore 52-60 x 20-26 ~m. obliqua-
mente sellate. profondamente ristrelle ai selli. Assomiglia aD. nephrospora Luck-Alien & Cain (in quest'ultima
spore 50-65 x 24-35 ~m), dalla quale si distingue per le spore piu strelle.
6) D. sexdecimspora Jeng, Luck-Alien & Cain, sovrapponibile (spore 36-54 x 12-15 ~m) aD. ionthada. ma con aschi
16- anziche 32-sporici. Differisce da D. polyspora Griffiths. l'aliro taxon 16-sporico. per le spore piu piccole, obli-
quamente anziche trasversalmente sellate, piu profondamente ristrelle ai selli.
7) D. spiralirima Jeng, Luck-Alien & Cain, taxon con aschi 64-sporici (vedi D. dochmiophragma).
8) D. trichodelitschioides M.J. Richardson: colla degli ascomi setoloso, aschi 8-sporici, spore 22-28 x 7-9,5 ~, con
selli trasversali e con i due sporidioli di diversa lunghezza. Assomiglia ad una Trichodelitschia. ma le spore sono
provviste di fessure germinative anziche di pori.
9) D. gigaspora Cain var. ceciliae Doveri e ua nuova varieta pubblicata in questo testo (vedi sollo).
Una chiave dicotomica delle specie con aschi polisporici e stata proposta da PELAEz et a1. (1994).
Tulle le specie da noi trovate in Italia hanno aschi 8-sporici, come la maggior parte dei taxa appartenenti a questo
genere. ma ricordiamo che alcune Delitschia possiedono aschi polisporici [olire a quelle sopra menzionate anche D.

588
myriaspora Breton & Faurel (l970), 256-sporica] ed altre aschi 4-6- sporici (taxa pubblicati da LUCK-ALLEN & CAIN,
1975).

Delitschia marchalii Berl. & Voglino In Scree.

Syll. Fung. Add. I-IV: 127, 1886.
Synonyms: = Delitschia sp. (?) Marchal, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 23 (2): 16, 1884.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BERLESEA.N. & VOGLINO P. in SACCARDO P.A.• 1886. Sylloge Fungorum Omnium Hucusque Cognitorum.
Additamenta ad Volumina I-IV: 127.
Peritheciis gregariis, minutissimis, subglobosis; ascis cylindraceis, acutiusculis, deorsum brevissime
attenuato-stipitatis, 75-85 x 11-13, parum et minute paraphysatis, 8-sporis; sporidiis plerumque oblique
monostichis, ellipticis, apicibus obtusis, ad septum vix constrietis, prima hyalinis tandem subfuscis, annulo
hyalino, angusto cinctis, in articulos binos haud secedentibus, 10,5-12 x 5,5-6 J1.
Hab. in limo cuniculorum inter Limelette et la Baraque in Belgio. - Delitschiae elephantinae affinis sed
magnitudine ascorum et forma sporidiorum distinguenda.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, about fifty gregarious specimens fully
embedded (except for the neck) in substratum, i.e. goat dung in culture, C. Lavorato, 4.98, 552.4-S. Demetrio Corone,
CLSM 02798. 2) AOSTA, Salati Pass, 2970 m, on rock goat dung in culture, L. Levorato, 21.8.99, 071.3-Gressoney la
Trinite, CLSM 02798 bis.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et al., 1999) (parzialmente tratta da DOVERI et al., J 999).
Pseudothecia 500-570 ~m high, 300-370 ~m diam., ostiolate, pyriform, smooth, semimembranous, dark
brown, with a black, carbonaceous, 150-250 x 100-130 fJffi, cylindric, tuberculate, straight or slightly
curved neck. Peridium layered: exostratum pseudoparenchymatous, made up of polygonal, rather thin-
walled, brown cells, 3-5 ~m diam.. here and there clothed with carbonaceous sprinklings; at the neck
the cells are almost fully clothed with carbonaceous material and are roundish or even papillate.
Endostratum made up of paler, cylindric hyphae, 3-5 fJm diam. Pseudoparaphyses numerous, filiform,
1-1.511m diam., wavy, septate, strongly ramified and anastomosed, containing a few hyaline vacuoles,
sometimes enlarged at the tips. Asci 80-100 x 8-9 ~m, 8-spored, cylindric, with a short, hardly lobate
stalk, a roundish apex and a simple apical ring. Spores hyaline in the early stages, then pale brown
and finally dark brown, surrounded by a thin gelatinous sheath. obliquely or vertically uniseriate, (10-)
10.5-12 (-12.6) x 4.7-5.5 fJm, fusiform (Q = 2.00-2.75; Q = 2.34). thick-walled, subdivided by a transverse,
scarcely constricted septum into two usually equal in size, not separable cells, both conical, rather
pointed at the apex, with a parallel or slightly oblique germ slit.
Pseudoteci alti 500-570 llm, 300-370 llm diam.. ostiolati, piriformi, lisci, semimembranosi, marroni scuri, con un colla
nero. carbonioso. 150-250 x 100-130 llm, cilindrico. tubercoloso, diritto od un po' ricurvo. Peridio stratificato: esostrato
pseudoparenchimatico. costituito da cellule poligonali, 12-15 x 11-14 llm, marroni, con pareti abbastanza sottili, qua e la
ricoperte da qualche spruzzo carbonioso; a livello del collo le cellule sono quasi interamente ricoperte da sostanza
carboniosa ed assumono un aspetto rotondeggiante 0 addirittura papillare. Endostrato costituito da cellule cilindriche
piu chiare, 3-5 llm diam. Pseudoparafisi abbondanti, filiformi, 1-1.5 llffi diam.. ondulate, settate, molto ramificate ed
anastomizzate, contenenti qualche vacuolo ialino. talvolta allargate all'apice. Aschi 80-100 x 8-9 llm, ottasporici,
cilindrici. con una breve coda appena lobata, con apice arrotondato ed un anello subapicale semplice. Spore ialine
nei primi stadi maturativi, poi marroni chiare, infine marroni scure, avvolte da un sottile cappuccio gelatinoso, obli-
quamente 0 verticalmente uniseriate, (lO-) 10,5-12 (-12,6) x 4,7-5,511m, fusiformi (Q = 2,00-2,75; Q = 2,34), con pareti
spesse, suddivise da un setto trasversale poco profondo in due subunita non separabili. quasi sempre uguali tra loro,
coniche. con apice piuttosto appuntito. provviste di una fessura germinativa parallela all'asse longitudinale o leg-
germente obliqua.
Observations - Osservazioni. The differences between D. marchalii and D. leptospora, the only two
Delitschia with transversely septate spores and glabrous pseudothecia found by us in Italy, are rather
distinct. The spores of D. marchalii are appreciably smaller, uni- rather than biseriate, and not deeply
constricted at their septum, so with hardly separable cells.
D. perpusilla Speg. has more or less the same features as D. marchalii but differs in having even
smaller spores (9-10 x 4 ~m, SPEGAZZINI, 1899) and asci with a longer stalk. D. didymella Luck-Alien &
Cain has hardly longer spores (12-14 x 4.5-6.5 ~m) which, however. are unmistakable, as they are
obliquely and deeply septate. InD. niesslii Oudem. the spores are even larger (14-18 x 6-10 ~m) than in
D. marchalii, but, as in the latter. they have a shallow septal constriction and, consequently, not separable
cells.
D. marchalii is very common and cosmopolitan, growing on dung of several domestic or wild herbivores,
but especially of leporids (= 52% of the collections surveyed by us in literature, MOUTON, 1886; GRIFF1THS,

589
 Delitschia m archalii

a = pseudoparaphyses; b = asci; c-d = exoperidium (d = at the neck); e = immature spores; f =

mature spores.
a = pseudoparafisi; b = aschi; c-d = esoperidio (d = a livello del collo); e = spore immature; f = spore
mature.

590
 A00jJJTY'l-

1901; CAIN, 1934, 1957; FuRUYA & UDAGAWA, 1973; ANGEL & WICKLOW, 1975; LUCK-ALLEN & CAIN, 1975;
BARMSA GONZALES, 1985; BARMSA & CHECA, 1990; VALLDOSEM, 1991; VALLDOSEM & GUARRO, 1992).
Le differenze tra D. marchalii e L. Ieptospora, le uniche due Delitschia con spore trasversalmente sellate e con
pseudoteci glabri da noi trovate in ltalia, sono piullosto nelle. Nella prima infalli le spore sono significativamente piu
piccole nonche uni- anziche biseriate e formate da sporidioli non profondamente ristrelli a livello del sello, di conse-
guenza difficilmente separabili.
D. perpusilla Speg. ha piu 0 meno le stesse caralleristiche di D. marchalii ma si differenzia per le spore ancora piu
piccole (9-10 x 41lm, SPEGAZZINI, 1899) e per gli aschi provvisti di una coda piu lunga. D. didymella Luck-Alien & Cain
ha invece spore appena piu lunghe (12-14 x 4,5-6,5Ilm), ma inconfondibili, in quanto obliquamente e profondamente
settate. InD. niessIii Oudem.le spore sono ancora piu grandi (14-18 x 6-10 Ilm) di queUe diD. marchaIii, anche se,
come in quest'ultima, hanno un restringimento sellale poco profondo ed i loro sporidioli non sono separabili.
D. marchalii e una comunissima specie cosmopolita, che cresce sugli escrementi di diversi erbivori domestici e
selvatici, prediligendo in assoluto quelli di leporidi (", 55% delle collezioni do noi censite in lelleratura, MOUTON, 1886;
GRIFFlTHS, 1901; CAIN, 1934, 1957; FuRUYA & UOAGAWA, 1973; ANGEL & WICKLOW, 1975; LUCK-ALLEN & CAIN, 1975; BARRASA
GONZALES, 1985; BARRASA & CHECA, 1990; VALLDOSERA, 1991; VAU.OOSERA & GUARRO, 1992).

Delitschia leptospora Oudem.

Hedwigia 11: 163, 1882.
Original diagnosis - Diagnosi originale
OUDEMANS C.A.J.A.• 1882. Hedwigia 11: 163.
Perithecia sparsa, ad herbarum residua in limo cunicu10rum vetusto superficialia, minuta, subg1oboso-
conica, atrofusca, glabra, 1aevia. Asci subsessiles, breves, 60- 70 f.110ngi, 11-12 f.11ati, cylindraceo-ob10ngi,
paraphysibus subtilissimis, ramosissimis obvallati, 8-spori. Sporidia tristicha, fusiformia, utrinque
obtusiuscu1a, 22-23 f.110nga, 4-5 f.11ata, fusca, ad septum va1de constricta ideoque facillime in partes
suas dimidias dilabentia. In fimo cunicu10rum prope Har1emum (Neer1andiae); anno 1882.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) TRENTO, Baselga di Pine, 1300 m, three gregarious, semi-immersed specimens on
hare dung in culture, A. Bizzi, 5.9.98, 060.I-Cembra, CLSM 06398.
Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et aI., 1999) (parzialmente tratta da DOVERI et aI., 1999)
Pseudothecia subpyriform, ostiolate, 350-370 x 200-250 JlII1, glabrous, membranous, dark brown. Neck
papillate, hardly differentiated, coriaceous, tuberculate, blackish. Peridium apparently not layered, a
textura epidermoidea of wavy, cylindric, pigmented, swollen at intervals, thick-walled, ramified and
strongly interwoven hyphae, 3-5 /lm diam.. at the neck formed of darker, polygonal cells, which end in
short papillate appendages. Pseudoparaphyses filiform, 1-2/lm diam., exceeding the asci, abundant,
persistent, septate, branched at some level, often anastomosed, sometimes coiled, containing numerous
hyaline vacuoles, not inflated at the tips. Asci 8-spored, 105-150 x 15-19 /lm, cylindric to cylindric-
claviform, roundish at the apex, with a lobate, variable in size, but usually quite long stalk. Spores
surrounded by a narrow, ephemeral, gelatinous perisporium, uniseriate in the lower part of the ascus,
biseriate in the middle and upper part, (23-) 24-26.2 x 5.7-6.3 /lm, fusiform, straight or slightly curved,
rather thick-walled, subdivided by a very deep tranverse septum into two easily separable cells, which
usually are equal in shape and size, conical, often slightly inequilateral, narrowing towards the apices

591
 Delitschia leptospora

o AO)./J"fT\-

a-b = peridium (b = at the neck); c = spores; d = pseudoparaphyses; e = asci.

a-b = peridio (b = a livello del collo); c = spore; d = pseudoparafisi; e = aschi.

592
but not pointed. Both cells provided with a parallel and lateral germ slit.
Pseudoteci subpiriformi. ostiolati, 350-370 x 200-250 llm, glabri, membranasi, marroni scuri, con un colla papillato
appena difterenziato, coriaceo, tubercoloso, nerastro, Peridio apparentemente non stratificato, con strultura
epidermoidea, composto da ife cilindriche molto pigmentate, ondulate, 3-5 Ilm diam., a tralti rigonfie, con pareti
spesse, ramificate e fortemente intrecciate, a livello del colla formato da cellule poligonali molto piu scure, con
terminali papillari. Pseudoparafisi filiformi, 1-2 Ilm diam., eccedenti gli aschi, abbondanti, persistenti, seltate, rami-
ficate a qualsiasi livello, sovente anastomizzate, talvolta spiralate, contenenti numerosi vacuoli ialini, non allargate
all'apice. Aschi oltasporiel, 105-150 x 15-19 llm, da cilindrici a cilindrico-claviformi, con apice arrotondato e con una
coda lobata di lunghezza variabile, ma in genere abbastanza lunga. Spore circondate da un perisporio gelatinoso
strelto ed effimero, uniseriate nella parte basale dell'asco, biseriate in quella media ed apicale, (23-) 24-26,2 x 5,7-6,3
Ilm, fusiformi. dirilte 0 leggermente ricurve, provviste di pareti alquanto spesse, suddivise da un selto trasversale
molto profondo in due sporidioli facilmente separabili a maturazione, in genere uguali tra loro per forma e dimensio-
ni, coniel, sovente leggermente asimmetriel rispelto all'asse longitudinale, ristrelti verso l'apice ma non appuntiti.
Entrambe le due subunita sono provviste di una fessura germinativa parallela e laterale.
Observations - Osservazioni. D.leptospora is characterised by almost glabrous pseudothecia and by
rather small, biseriate, tranversely septate spores, made up of two cells which are easily separable
because of a deep septal constriction (OUDEMANS, 1882). Many taxa have a spore size similar to D.
leptospora, but can be distinguished by the following differences:
D. consociata Mouton has slightly shorter (18-20 x 6-7.5 Jlm) spores, whose cells are hardly separable,
with a shallow septal constriction.
D. niesslii Oudem. (1882) has somewhat smaller 04-18 x 6-10 Jlml, uniseriate spores,
D. timagamensis Cain (spores 21-25 x 6-7.5 Jlm) has a pseudothecial neck covered with wavy hairs and
obliquely septate and uniseriate spores (CAIN, 1934; MOREAU, 1953).
D. crinita Luck-Alien & Cain (spores 17-24 x 5-8 Jlm) is distinguishable by the completely hairy
pseudothecia and uniseriate spores.
D. melanotricha Luck-Alien & Cain has hdiry pseudothecia, broader (20-28 x 9-11 Jlm) and uniseriate
spores, with hardly separable cells.
D. simulans Luck-Alien & Cain has broader (20-25 x 9-13 J.UTl) and uniseriate spores, with hardly separable
cells.
Judging by the number of published records, D.leptospora is rather common, almost exclusively growing
on leporid droppings (OUDEMANS, 1882; MARCHAL, 1885; CAIN, 1934; LUCK-ALLEN & CAIN, 1975; BARRASA
GONZALES, 1985; BARRASA & CHECA, 1990; RICHARD SON, 1998a; DOVERl et aI., 1999). D. consociata and D.
niesslii, two other common species, are more variable in their habitat, as the former can grow on ovine,
leporine and cervine dung, the latter on horse (40% of records) or rabbit (40%) preferably, but also on
cattle and deer.
D.leptospora e una specie caralterizzata da pseudoteci pressoche glabri nonche da spore piuttosto piccole, biseriate,
trasversalmente seltate, composte da due subunita facilmente separabili l'una dall'altra a causa di un restringimento
seltale profondo (OUDEMANS, 1882). Diversi altri taxa hanno dimensioni sporali simili a queUe deUa specie in oggelto,
ma possono essere distinti in base alle seguenti caralteristiche:
D. consociata Mouton ha spore leggermente piu carte (18-20 x 6-7,5 llm) e sporidioli difficilmente separabili
(restringimento poco profondo a livello del selto).
D. niesslii Oudem. (1882) ha spore un po' piu piccole (14-18 x 6-10 Ilm) ed uniseriate.
D. timagamensis Cain possiede pseudoteci con un colla ricoperto di peli flessuosi. spore obliquamente seltate ed
uniseriate, 21-25 x 6-7,5 llm (CAIN, 1934; MOREAU, 1953).
D. crinita Luck-Alien & Cain (spore 17-24 x 5-8 Ilm) si distingue per gli pseudoteci completamente pelosi e per le

593
spore uniseriate.
D. melanotricha Luck-AlIen & Cain ha pseudoteci pelosi, spore piu larghe (20-28 x 9-11 /lm). uniseriate, con sporidioli
difficilmente separabih.
D. simulans Luck-AlIen & Cain ha spore piu larghe (20-25 x 9-13 /lm), uniseriate, con sporidioli diflicilmente separabili.
A giudicare dal numero di riferimenti bibliografici da noi trovati in lelleratura, D.leptospora El una specie abbastan-
za comune, che cresce quasi esc:lusivamente su escrementi di leporidi (OUDEMANS, 1882; MARCHAL, 1885; CAIN, 1934;
LUCK-ALLEN & CAIN, 1975: BI\RRASA GONZALES, 1985; BI\RHASA & CHECA, 1990; RICHARDSON, 1998a; DOVERI et al., 1999). D.
consociata e D. niesslii, due specie altrellanto comuni, hanno un habitat piu variabile, dal momento che la prima
pue crescere su escremenli di ovini, leporidi e cervidi, la seconda soprallutto su sterco di cavallo (40% dei nostri
riferimenti bibliograhcil 0 di coniglio (40%), ma anche di vacca e di cervo.

Delitschia didyma Auersw.

Hedwigia 5 (4): 49, 1866.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AUERSWALD B•• 1866. Hedwigia 5(4): 49.
Pyreniis sparsis immersis. majusculis (3/4 millim. aequantibus). ovatis. fuscis. rostro crasso, brevissime
conico coronatis; ascis paraphysibus filiformibus mucilaginosis obvallatis, elongato-tubulosis, mem-
brana duplici non visibili. 1/3 millim. fere longis. 8-sporis; sporis imbricato-uniserialibus, didymis fuscis,
quacunque spora dimidia praeter hylum 14/500 millim. 10/;lga, 8/500 millim. lata.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VICENZA, Recoaro, Mount Rasta, 1000 m, one semi-immersed specimen. on roe
deer dung, A. Bizzi, 9.9.99, 102.2-Valdagno, CLSM 02499.
Description - Descrizione (based on DOVERI et aI., 2000b) (tratta da DOVERI et aI., 2000b)
Pseudothecium 600 x 300 ilm, pyriform, membranous, ostiolate, wholly hairy. pale brown. with a
coriaceous, blackish. 150 x 180 Ilm, tuberculate neck. Peridium layered. pseudoparenchymatous: 1)
endoperidium made up of pale, thin-walled, polygonal cells, 10-15 x 5-10 ilm; 2) exoperidium of dark
brown, thick-walled, polygonal cells. slightly smaller than in endoperidium. Hairs hyphoid, 2-3 ilm
diam.• dark brown, septate, ramified, building up a dense reticulum at the peridial base, less ramified
and often fasciculate near the neck. even more than 400 ilm long, very short and almost papillate to
long and wavy, but non-fasciculate at the neck. Pseudoparaphyses numerous, exceeding the asci.
filiform, wavy, septate, not inflated at the tips. strongly branched and anastomosed at some level. Asci
260-280 x 25-27 ilm, 8-spored, cylindric-claviform. roundish at the apex, quite short-stalked. Spores
obliquely uniseriate, more or less ellipsoidal, 42-45 x 13-15 ilm, subdivided by an oblique. very deep
septum into two ovoid cells, which are easily separable at maturity, almost equal in size, smooth. thick-
walled, with a lateral germ slit, running along the full length of each cell. Gelatinous sheath not observed.
Pseudotecio 600 x 300 /lm, piriforme, membranoso, osliolato, completamente peloso, marrone chiaro, con un collo
coriaceo, nerastro, tubercoloso, 150 x 180 /lm. Peridio stratihcato, pseudoparenchimalico: I) endoperidio costituito
da cellule poligonali chiare, con pareti sottili, 10-15 x 5-10 Llm; 2) esoperidio coslituito da cellule poligonah marroni
scure, con pareli spesse.leggermente piu piccole di quelle dell'endoperidio. Peli di tipo ifoide, 2-3 /lm diam.. marroni
SCUll, sellali, ramihcati e formanti un fillo reticolo a 1ivello della base del peridio, in vicinanza del collo meno ramih-
cati e sovente fascicolali, lunghi anche piu di 400 /lm, a livello del collo da mollo corti e quasi papillari a lunghi ed
ondulati, ma non fascicolati. Pseudoparafisi molto abbondanti, eccedenti gli aschi, filiform!, ondulate, sellate, non
allargate all'apice, mollo ramificate ed anastomizzate a qualsiasi livello. Aschi 260-280 x 25-27 fJ,m, cilindrico-c:Iavi-
formi, con apice arrotondato ed una coda piuttosto corta. Spore obliquamente uniseriate, piu 0 meno ellissoidali, 42-
45 x 13-15 /lm, bicellulari in quanto suddivise da un sello obliquo mollo profondo in due sporidioli facilmente separabili
a malurazione, ovoidali, piu 0 meno delle stesse dimensioni, Iisci, con pareti spesse, provvisti cli una fessura germinativa
laterale, decorrente per tulla la lunghezza di ciascuna subunila. Cappuccio gelatinoso non osservato.
Observations - Osservazioni. Within the group of species with obliquely septate spores D. didyma can
be promptly identified by the hairy pseudothecia, and by comparatively large, uniseriate spores, with
the cells easily separable due to the deep septal constriction. D. eccentrica Griffiths (190 I). a prevalently
tropical species. is quickly distinguishable from D. didyma by broader spores (45-50 x 21-24 Ilm) and
inseparable spore cells; D. nephrospora by the glabrous pseudothecia and reniform, larger spores (50-
65 x 24-35 ilm); D. didymastra Luck-Alien & Cain (1975), D. didymella Luck-Allen & Cain (1975) and D.
timagamensis Cain (1934) by their smaller spores (20-28 x 9-11 ilm; 12-14 x 4.5-6.5 ilm; 21-25 x 6-7.5 ilm
respectively), and D. didymastra also has a greenish pigment around the pseudothecial neck; D. intonsa
(see below) by the biseriate and not deeply constricted spores.
Both D. didyma and D. eccentrica distinctly prefer cattle dung (respectively 42% and 47% of the reports
found by us in literature). although they can grow on dung of several other herbivores.
All'interno del gruppo caratterizzato cla spore obliquamente sellate D. didyma pue essere inquadrata per gli pseudoteci
pelosi nonche per le spore relativamente grandi, uniseriate, composte da due subunita facilmente separabili a cau-
sa cli un restringimento sellale profonclo. Di conseguenza D. eccentrica Griffiths (1901), una specie prevalentemente

594
 ~0P'""
tropicale, si distingue immediatamente dal taxon in oggetto per le spore piu larghe (45-50 x 21-24 ~m) e per le
subunita sporali non separabili a maturazione; D, nephrospora per gli pseudoteci glabri e le spore reniformi e piu
grandi (50-65 x 24-35 ~m); D, didymastra Luck-Alien & Cain (1975), D, didymelIa Luck-Alien & Cain (1975), D.
timagamensis Cain (1934) per le spore piu piccole (rispettivamente 20-28 x 9-11 ~m; 12-14 x 4,5-6,5 ~m; 21-25 x 6-7,5
~m), D. didymastra anche per la presenza di un pigmento verdastro intomo al collo degli ascomi; D. inlonsa (vedi
descrizione in questo testo) per le spore biseriate e non profondamente ristrette ai setti.
Sia D. didyma che D. eccentrica hanno una spiccata predilezione per 10 stereo di vacca (rispettivamente 42% e 47%
delle collezioni da noi selezionate in letteratura), anche se possono crescere su diversi altri tipi di escrementi di
erbivori.

Delitschia intonsa Luck-Allen in Luck-Allen & Cain

Can. J. Bot. 53: 1841, 1975.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LUCK-ALLEN E.R. in LUCK-ALLEN E.R. & CAIN R.E. 1975. Canadian Journal of Botany 53: 1841.
Perithedis sparsis, in substrato immersis, subglobosis vel piriformibus, membranaceis usque leniter
coriaceis, 560-600 x 400-500 p. pileis brunneis. flexuosis. Collo nigro. cylindraceo vel papilliformi, 210-
280 x 200-216 p. Pilis colli septatis, usque ad 5 11 diam, cirdter 100 Illonga, reliqui omnes magis quam
500 Illonga. Cellulis peridii atro-brunneis, semiangulatis usque ad 12 Illonga. Ascis octosporis.
cylindraceo-c1avatis 200-250 x 34-40 p. ad summas late rotundatis. stipite usque ad 100 Illonga.
Paraphysibus numerosis. filiformibus, septatis, hyalinis, cirdter 1-211 crass. Ascosporis biseriatis. oblongo-
ellipticis 144-) 48-54 x(l5-) 16-18 p. utrinque acutatis Isaepe late rotundatis), oblique uniseptatis Isaepe
transverse uniseptatis) medio non constrictis. Ascosporis ab hyalinis ad flavo-brunneas postremo atro-
brunneis. strato mucoso hyalino et angusto involutis. Hilo germinali longitudinaliter prolato.
Holotypus: in timo equino, Alpine Co.. Kit Carson Pass. California. United States. 23 July 1966, Luck-
Allen. TRTC 45711.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, Orsomarso (Pollino National Park), 1300 m, dozens of gregarious,
semi-immersed specimens, on horse dung in culture, C. Lavorato, 17.5.98, 533.2-Mormanno, CLSM 04198. 2) VICENZA,
Recoaro (Mount Rasta), 1000 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 9.9.99, 102.2- Valdagno, CLSM 04198 bis. 3)
NUORO, Villanova Strisaili (loc. S. Barbara wood), 850 m, on pig dung. A. Bizzi, 11.11.99, 531.4- Villanova Strisaili,
CLSM 04198 ter. 4) COSENZA, Serra Pedace, 1450 m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 26.2.01, 560.I-Monte
Volpintesta, CLSM 04198 quater. 5) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on cattle dung in culture, F. Doveri,
3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 04198 penta. 6) MACERATA, S. Ginesio, 550 m, on horse dung in culture, F. Doveri,
3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 04198 esa.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et al.. 1999) (parzialmente tratta da DOVER! et a1.. 1999)
Pseudothecia 700-950 x 450-500 l1m, pyriform. membranous. thoroughly hairy, quite dark brown. Neck
up to 200 x 150 l1m. subconical or cylindric, semi-coriaceous, black. tuberculate, covered with well
differentiated hairs. Peridium two-layered: 1) endostratum made up of pale. thin-walled, polygonal
cells. up to 20 x I 0 ~m; 2) exostratum pseudoparenchymatous, formed of dark brown, thick-walled,

596
polygonal cells, 9-13 x 5-7 Ilm, from which many hyphoid, brown, wavy, septate, often branched hairs,
2-4 IJffi wide, arise. At the neck the cells are smaller, very darker, roundish or claviform, and the surface
is thoroughly covered with brown, septate, straight or hardly wavy hairs, 15-50 x 3-4 1Jffi, roundish at the
apex. Lower down the hairs are intermediate in form between the neck- and hyphoid hairs.
Pseudoparaphyses filiform, 1.5-2 Ilm diam., septate, strongly branched, building up a thick net,
containing a few hyaline vacuoles, exceeding the asci, not inflated at the tips. Asci 300-325 x 38-42 1Jffi,
8-spored, cylindric-claviform, slightly pointed at the apex, with a lobate, quite short stalk. Spores 45.6-
52.2 (-57) x 14.2-18 (-20) Ilm, obliquely and irregularly biseriate, uniseriate in the lower part of the
ascus, rather thin-walled, surrounded by a broad gelatinous sheath, hardly constricted in the middle,
fusiform, subdivided into two cells by an oblique or transverse septum. Cells not separable, rather
pointed at the apex, usually equal in size, equilateraL sometimes slightly inequilateral. Each cell with
a thin, subparallel or oblique, sometimes diagonal germ slit, extending the full length.
Pseudoteci 700-950 x 450-500 !lm, piriformi, membranosi, completamente pelosi, marroni piuttosto scuri. Collo fino a
200 x 150 llffi, subconico 0 cilindrico, subcoriaceo, nero, tubercoloso, rivestito di peli ben differenziati. Peridio stratificato:
1) endostrato composto do cellule poligonali chiare, con pareti sottili, fino a 20 x 10 !lm; 2) esostrato
pseudoparenchimatico, formato do cellule poligonali marroni scure, con pareti spesse, 9-13 x 5-7 !lm, dalle quali
originono numerosissimi peli ifoidi marroni, ondulati, settati, sovente ramificati. 2-4 !lm diam. A livello del collo le
cellule diventano piu piccole, molto piu scure ed assumono forma rotondeggiante 0 clavata, mentre la superficie e
interamente ricoperta do peli marroni, 15-50 x 3-4 !lm, settati, con apice arrotondato, diritti od un po' ondulati. Man
mono che si procede verso il basso quest'ultimi vengono sostituiti do peli con caratteristiche intermedie a quelle dei
due tipi sopra descritti. Pseudoparalisi filiformi. 1,5-2 !lm diam., settate, molto ramificate, formanti un reticolo fitlo,
contenenti qualche vacuolo ialino, eccedenti gli aschi, non allargate all'apice. Aschi 300-325 x 38-42!lm, ottasporici,
cilindrico-claviformi, con apice leggermente appuntito e con una coda lobata, piuttosto corta. Spore 45,6-52,2 (-57) x
14,2-18 (-20) !lm, obliquamente ed irregolarmente biseriate, uniseriate nella parte inferiore dell'asco, con pareti non
molto spesse, circondate do un largo involucro gelatinoso, appena ristrette 01 centro, fusiformi, suddivise in due
subunita do un setto obliquo 0 sovente trasversale. Sporidioli praticamente non separabili runo dall'altro, con apice
abbastanza appuntito, di solito simmetrici e con le stesse dimensioni, talvolta un po' asimmetrici rispetto all'asse
longitudinale. Ciascuna subunita e percorsa interamente do una fessura germinativa sottile, subparallela od obli-
quo, talvolta diagonale.
Observations - Osservazioni.ln comparison with the typus (LUCK-ALLEN & CAIN, 1975) the specimens of
our collections have somewhat larger pseudothecia, longer asci, and sometimes slightly longer and
broader spores.
This is rather a rare species. first described in America (1975), and later from Spain (BARRASA GONZALES
1985; SO!.ANs, 1985a; BARRASA & CHECA, 1990) and Italy (DOVERI et al., 1999) on dung of domestic animals
and, once, on deer dung.
D. leporina Griffiths (1901), a North American species recorded from rabbit droppings, has, like D.
intonsa, hairy pseudothecia and rather large (52-63 x 15-18Ilm), biseriate spores, which, however, are
distinguishable because of their deep septal constriction. We are somewhat doubtful about the identity
of the collection described by FuRUYA & UDAGAWA (1973) s.n. D. leporina, as its spores, drawn with a
shallow septal constriction, are very similar to those of D. intonsa, and we believe the latter resembles
D. patagonica (see below) in the very similar spore size and hairy ascomata, although it can be separated
by the spore shape and arrangement. We have already discussed the resemblances between D. intonsa,
D. winteri and D. patagonica (DOVERI et al., 1999). suggesting the hypofhesis that they could represent
the extremes of a single species. D. winteri.'1l.owever, has larger spores than the other two, and differs
from D. intonsa in the less pointed, initially uniseriate and tranversely septate spores.
We suggest that D. patagonica is a depauperate form of D. winteri; sometimes both can have scarcely
hairy pseudothecia or very pale, hardly observable, hairs. In that case the two species could be mistaken
for D. pachylospora Luck Alien & Cain (almost glabrous) and D. griffithsii Cain (long flexuous, pale
hairs at the neck), which are, however, characterised by much broader spores (29-40 1Jffi). It is practically
impossible to separate D. furfuracea Niessl from D. winteri and D. patagonica except for the spore
size. InD. furfuracea the spores are larger (55-65 x 19-24Ilm) than inD. patagonica, while they overlap
D. winteri in length, but are slightly narrower.
For the differences between D. patagonica and D. mesostenospora see the introduction to Delitschia
above.
D. chaetomioides P. Karst. has spores overlapping D. patagonica in size, from which it differs in having
long, dark hairs (sometimes absent in the latter or paler), which wholly cover the pseudothecia.
D. illinoisensis Luck-Alien in LUCK-ALLEN & CAIN (1975) and D. winteri also overlap in spore size and
their differentiation has to be made on the basis of the much more pigmented hairs of D. illinoisensis.
According to LUNDQVIST (pers. corn.) "in D. winteri the spores are uniseriate and keep this order also
when mature. I have seen more than a dozen of this species, all on 1eporid dung like the type. The germ
slit is distinctly two-sided on the cells, reaching the septum, and the cells are uninucleate (seen on
young, fresh spores only). There is a De1itschia in Sweden common on dung of domestic animals. It has

597
 Delitschia intonsa

a = ascus; b = pseudoparaphyses; c = endoperidium; d = exoperidium; e = hyphoid hairs; f =

exoperidium at the neck; g = hairs; h = immature spore; i = mature spore; I = anomalous spore.
a = asco; b = pseudoparafisi; c = endoperidio; d = esoperidio; e = peH ifoidi; f = esoperidio a Hvello
del collo; g = peli; h = spora immatura; i = spore mature; I = spora anomala.

598
 o 20 0 )lJ../'rYl..

biseriate spores with germ slits that reach only half way on the "other" side of the cells, which are
binucleate. It is similar to D. illinoisensis, but spore details are never mentioned in the descriptions.".
With regard to habitat:
D. chaetomioides: of the five records in literature, four are from horse dung, one from rabbit droppings.
D. furfuracea: occurs on the dung of several herbivores, particularly cattle (31 % of the collections surveyed
in literature).
D. griffithsii seems to be restricted to horse dung (CAIN, 1934; TOTH, 1967; BARRASA GONZALES, 1985;
BARRASA & CHECA, 1990).
D. illinoisensis: only two findings so far, both on cattle dung.
D. intonsa grows on dung of several herbivores.
D. leporina grows on rabbit droppings (GRIFF1THS, 1901; STRATTON, 1921; CAIN, 1934; LucK-ALLEN &
CAIN, 1975).
D. pachylospora has a similar distribution to D. furfuracea.
D. patagonica has quite a variable habitat, but prefers cattle (26%) and rabbit (26%) dung.
D. winteri develops on cattle (42%), horse (27%), rabbit (21 %) dung. In Italy it has been described by
SPEGAZZINI (1878), SACCARDO (1879) and DOVERI et aI. (1999).
Rispetto al typus (LUCK-ALLEN & CAlN, 1975) gli esemplari delle nostre collezioni presentano ascomi un po' piu grandi,
aschi piu lunghi e talvoIta spore leggermente piu lunghe e piu larghe,
Questo taxon e stato ulficialmente descritto in America (1975) e successivamente in Spagna (BARRASA GONZALES 1985;
SOLANS, 1985a; BARRASA & CHECA, 1990) e in ltalia (DOVER] et al., 1999) su escrementi di animali domestici ed una sola
voIta su sterco di cervo. Si tratta di una specie piuttosto rara.
D.leporina Grilfiths (1901), una specie nordamericana segnalata su escrementi di coniglio, presenta, come D. intonsa,
ascomi pelosi nonche spore piuttosto grandi (52..3 x 15-1811m) e biseriate. Comunque quest'ultime sono facilmente
distinguibili, in quanto decisamente ristrette a livello del setto. Personalmente siamo un po' dubbiosi sull'identita
della collezione descritta da FURUYA & UDAGAWA (1973) S.n. D. leporina, in quanto le spore, disegnate con un
restringimento settale appena accennato, sono moIto simili a quelle di D. intonsa.
Quest'ultima a sua voIta ricorda, secondo il nostro parere, D. patagonica (descritta in questo testo), con la quale
condivide le dimensioni delle spore e gli ascomi pelosi. ma dalla quale e divisa per la forma e per la disposizione
delle spore stesse all'interno degli aschi. Abbiamo gia parlato in passato (DOVER] et aloo 1999) della somiglianza tra D.
intonsa e D. winteri (vedi descrizione e chiave) e tra quest'uItima e D. patagonica, prospettando l'ipotesi che questi
tre taxa potessero essere i rappresentanti estremi di un'unica specie. In ogni caso D. winteri ha spore piu grandi
delle aItre due e inoItre si differenzia da D. intonsa per le spore menD appuntite, uniseriate (almeno nei primi stadi),
trasversalmente settate.
Da queste note e dalla nostra descrizione si deduce che D. patagonica pub essere considerata come una forma
depauperata di D. winteri: ricordiamo che entrambe presentano talvolta pseudoteci scarsamente pelosi 0 peli moIto
chiari, difficilmente individuabili. In tal caso le due specie potrebbero essere confuse con D. pachylospora Luck
AlIen & Cain (pressoche glabra) e con D. griffithsii Cain (lunghi peli flessuosi chiari a livello del collo), che perb sono
contraddistinte da spore moIto piu larghe (29-40 llm). E praticamente impossibile separare D. furfuracea Niessl da
D. winteri e da D. patagonica se non in base alle dimensioni delle spore: mentre nei primi due taxa sono abbastanza
simili (un po' piu larghe in D. winteril, le spore di D. furfuracea sono piu grandi (55-65 x 19-24 llm) di quelle di D.
patagonica.
Per quanto riguarda le dilferenze tra D. patagonica e D. mesostenospora rimandiamo alIa parte generale riguar-
dante il genere Delitschia.
D. chaetomioides P. Karst. ha spore di dimensioni sovrapponibili a quelle di D. patagonica, dalla quale si distingue
per i lunghi peli scuri (nella seconda talvoIta assenti 0 piu chiari), che ricoprono totalmente gli pseudoteci.

599
Anche D. ilIinoisensis Luck-Alien in LUCK-ALLEN & CAIN (1975) e D. winteri hanno dimensioni sporali pressoche
sovrapponibili ed anche in questo caso la distinzione fra le due specie si basa sulle caratteristiche dei peli, che nella
prima sono molto piu pigmentati. Secondo LUNDQVIST (corn. pers.) "in D. winteri le spore sono uniseriate e mantengo-
no questo ordine ancbe quando sono mature. Ho vista piu di una dozzina di volte questa specie, sempre su escrementi
di 1eporidi come i1 typus. La tessura germinativa e distintamente presente su entrambe le tacce della cellula spora1e,
raggiungendo i1 setto, e le cellule sono uninucleate (carattere osservabile soltanto nelle spore immature tresche). C',;,
una Delitschia in Svezia che cresce comunemente sugli escrementi di animali domesticf. Ha spore biseriate, cellule
sporali binucleate e tessure germinative che raggiungono soltanto la meta de11'altro 1ato della cellula. t simile a D.
illinoisensis, ma i dettag1i delle spore non vengono mai riportati nelle descrizioni. ...
Per concludere, due parole sull'habitat:
D. chaetomioides: La casislica ,;, limitata: infalli in lelleratura abbiamo trovato soltanto cinque segnalazioni, quallro
su stereo di cavallo, una su escrementi di coniglio.
D. turturacea: trovata su escremenli di vari erbivori, ma prevalentemente su quelli di vacca (31 % delle collezioni
censite in lelleratura).
D. griffithsii sembra essere confinata agli escrementi di cavallo (CAIN, 1934; TOTH, 1967; BARRASA GONZALES, 1985;
BARRASA & CHECA, 1990).
D. illinoisensis: fino ad ora solo due ritrovamenti, entrambi su escremenli di vacca.
D. intonsa cresce sugli escrementi di diversi erbivori.
D.1eporina cresce su stereo di coniglio (GRIFF1THS, 1901; STRATTON, 1921; CAIN, 1934; LUCK-ALLEN & CAIN, 1975).
D. pachy10spora: stessa distribuzione di D. turturacea.
D. patagonica ha un habitat abbastanza variabile, ma predilige gli escremenli di vacca (26%) e di coniglio (26%).
D. winteri si sviluppa su stereo di vacca (42%), cavallo (27%), coniglio (21 %). In Italia e stata descrilla da SPEGAZZINI
(1878), SACCARDO (1879), DOVERI et a1. (1999).

Delitscbia gigaspora Cain

Univ. Toronto Stud. Bio1. Ser. 38: 86, 1934.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CAIN R.F.. 1934. University of Toronto Studies. Biological Series 38: 86.
Peritbeciis sparsis. immersis, subg10bosis usque piriformibus, 900-1200 x 600-750 11. tenuis. leniter
coriaceis, atrobrunneis usque nigris opacisque. pilis brevibus subtilibus in parte superiore vestitis, collo
brevi, crasso, papilliformi usque brevi cylindraceo, viridulo donatis. Ascis octosporis, clavatis, 300-360
x 55-65 11. superne attenuatis late rotundatisque. brevi stipitatis. Parapbysibus filiformibus, septatis,
ascos superantibus. Ascosporis disticbis. oblongo-ellipsoideis, 82-88 x 22-25 11, utrinque late rotundatis
usque acutatis, tranverse uniseptatis, mediocriter constrictis, initio hyalinis, flavidis, dein atro-brunneis
usque fere nigris opacisque. strato mucoso lato obvolutis; stria germinationis 1aterali.
ln fimo cunicu10rum, ex Southampton, Ontario. in 1aboratorio cu1ta.

Delitscbia gigaspora Cain var. gigaspora

MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) AOSTA, Salati Pass, 2970 m, about ten gregarious, almost fully immersed (except
for the neck) specimens, on rock goat dung in culture, L. Levorato, 21.8.99, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 03199.
Description - Descrizione (based on DOVERI et al., 2000b) (tratta da DOVER! et al., 2000b)
Pseudothecia pyriform, sometimes subglobose, 800-1200 x 625-800 ~m, ostiolate, pale brown,
membranous, wholly covered with a pale tomentum. Neck blackish, coriaceous, tuberculate, almost
glabrous, cylindric to subconical, sometimes papillate and scarcely differentiated, but up to 350 ~m
long and 300 ~m wide. Peridium layered: I) endoperidium pseudoparenchymatous, made up of pale
polygonal cells; 2) exoperidium pseudoparenchymatous (epidermoid near the neck), formed of pale
brown, thick-walled, polygonal cells, 7-10 x 5-7 ~m, interspaced with some dark spots (carbonaceous
material?), supporting a dense reticulum of pale brown, septate, thick-walled, hyphoid hairs, 2-6 ~m
diam., which are shorter at the neck base. Neck of darker polygonal cells, with thicker walls.
Pseudoparaphyses abundant, exceeding the asci, 1.5-4 /lm diam., cylindric-filiform. septate (slightly
narrowed at the septa), sometimes diverticulate and anastomosed, often branched at some level,
containing numerous hyaline vacuoles, not inflated at the tips. Asci 475-522 x 47.5-57 ~m, 8-spored,
cylindric-claviform, slightly pointed at the apex, short-stalked. Spores obliquely to vertically uniseriate
or irregularly biseriate, 74-95 (-99) x 20.9-25.6 (-28.5) ~m, surrounded by a very broad gelatinous sheath,
fusiform, straight or slightly curved, thick-walled, subdivided by a shallow septum into two cells. which
are hardly separable at maturity, sometimes slightly different in shape from each other, conical, pointed
at the apex, both provided with a longitudinal germ slit. running for the full length.
Pseudoteci piriformi, talvolta subglobosi, 800-1200 x 625-800 ~m, ostiolati, marroni chiari, membranosi, totalmente
rivestiti da un tomento chiaro. Collo nerastro, coriaceo, tubercoloso, pressoche glabro, da cilindrico a subconico,
talvolta papillato ma anche lunge e largo fino a 350 x 300 Ilm. Peridio stratificato: I) endoperidio
pseudoparenchimalico, costituito da ife poligonali chiare; 2) esoperidio pseudoparenchimatico (tendente
all'epidermoide in vicinanza del collo), costituito da ife poligonali marroni chiare, a parete spessa, 7-10 x 5-7 ~m,

600
 Delitschia gigaspora var. gigaspora

a = immature spores; b = mature spores; c = pseudoparaphyses; d = asci; e-f = exoperidium (f = at

the neck); g = hyphoid hairs.
a = spore immature; b = spore mature; c = pseudoparafisi; d = aschi; e-f = esoperidio (f = a livello
del collo); g = peli ifoidi.

601
 l.OO~

intervallate da qualche macchia scura (depositi carboniosi?), facenti da supporto ad una fitta rete di peli ifoidi, 2-6
J-lm diam., marroni chiari, settati, con pareti spesse, piu corti alla base del collo. Quest'ultimo costituito da ife poligo-
nali piu scure e con pareti piu spesse. Pseudoparafisi abbondanti, eccedenti gli aschi, 1,5-4 J-lm diam., cilindriche-
filiformi, settate (un po' ristrette ai setti), talvolta diverticolate ed anastomizzate, sovente ramilicate a qualsiasi livel-
10, contenenti numerosi vacuoli ialini, non allargate all'apice. Aschi 475-522 x 47,5-57 J-lm, ottasporici, cilindrico-
claviformi, leggermente appuntiti all'apice, provvisti di una corta coda lobata. Spore da obliquamente a vertical-
mente uniseriate od anche irregolarmente biseriate, 74-95 (-99) x 20,9-25,6 (-28,5) J-lm, avvolte da una guaina gelatinosa
molto larga, fusiformi, diritte 0 leggermente ricurve, con pareti spesse, suddivise da un setto trasversale poco profon-
do in due sporidioli difficilmente separabili a maturazione, talvolta di forma leggermente diversa runo dall'altro,
conici. con apice appuntito, entrambi muniti di una fessura germinativa longitudinale, che li percorre interamente.
Observations - Osservazioni. The main feature of D. gigaspora var. gigaspora is the large fusiform
spores, which are longer and more pointed than in D. winteri. The other difference between these two
species reported by LUCK-ALLEN & CAIN (1975), i.e, the biseriate spores in D. gigaspora var. gigaspora,
uniseriate in D. winteri, has not been observed by us (DOVER! et aI., 1999, 2000b), as we have found
spores to be uniseriate in the early stages of both, becoming biseriate or irregularly arranged later, as
seen naturally or artificially (due to pressure of the coverslip) in many other Delitschia.
D. gigaspora var. gigaspora also resembles D. chodocola Luck-Allen & Cain, but it has longer spores
(82-88 flm versus 64-79 flm), less deeply constricted at their septa.
The asci of our collection of D. gigaspora var. gigaspora are markedly longer and somewhat narrower
than typus (CAIN, 1934).
It is a rare species, particularly found on leporid droppings (CAIN, 1934; FuRUYA & UDAGAWA, 1973). As
far as we know, there are no other West and Middle European records besides our own (DOVER! et al.,
2000b) and MOREAU's (]953).
La principale caratteristica di D. gigaspora var. gigaspora e rappresentata daUe grandi spore fusiformi, piu lunghe
e piu appuntite di queUe osservabili in D. winteri. I:altra differenza fra queste due specie ricordata in letteratura
(LUCK-ALLEN & CAIN, 1975), vale a dire la presenza di spore biseriate inD. gigaspora var. gigaspora ed uniseriate in D.
winteri non e stata da noi osservata (DOVERl et al.. 1999, 2000b), in quanto abbiamo descritto in entrambe spore
monostiche nelle prime fa si e successivamente distiche od irregolarmente disposte all'interno degli aschi, come si
verilica naturalmente, ma soprattutto artilicialmente (in seguito alla pressione esercitata suI vetrino copri-oggetti), in
molte altre Delitschia.
D. gigaspora var. gigaspora assomiglia anche aD. chodocola Luck-AlIen & Cain, rispetto alla quale pero ha spore
piu lunghe (82-88 J.lffi versus 64-79 J-lm) e meno profondamente rislrette ai setti.
Gli aschi della nostra collezione diD. gigaspora var. gigaspora sono sensibilmente piu lunghi ed un po' piu strelti di
quelli del typus (CAIN, 1934).
Si tratta di una specie rara, descritta soprattutto su escrementi di leporidi (CAIN, 1934; FURUYA & UDAGAWA, 1973). Per
quanto ne sappiamo, in Europa cenlrale ed occidentale non vi sono stati altri rilrovamenti oltre a quello di MOREAU
(1953) e al nostro (DOVERl et aI., 2000b).

Delitschia gigaspora Cain var. ceciliae var. novo

Original diagnosis - Diagnosi originale
Brevioribus sporis atque ex equinis excrementis pTOventu a typo differ!.

602
Holotypus ex timo equino in cu1tura, 1190 m supra mare, in loco proximo Vendrognum, vicum in terra
italica 10catum, a F. Doveri collectus, die 7.6.03, sub numero 014.03 apud Herbarium CLSM conservatur.
Etymology: from Latin "belonging to Cecily", daughter of the author.
Etimologia: dallatino "di Cecilia", nome della figlia dell'autore.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LECCO, Vendrogno, 1190 m, about one hundred gregarious, almost fully immersed
(except for the upper part of the neck) specimens, on horse dung in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana, CLSM
014.03.
Description - Descrizione
Pseudothecia subglobose to pyriform, 700-1000 x 480-650 /-lm, pale brown, membranous, wholly hairy.
Neck cylindric, straight or somewhat curved, 200-350 x 160-250 /-lm, blackish with olivaceous shades,
subcoriaceous, tuberculate, sometimes glabrous, usually with short, isolated hairs, with a large, circular
ostiole. One specimen with two necks. Peridium quite thin, Exostratum of a textura an gularis , with thick-
walled, dark brown, polygonal cells, 7-20 ~ diam., supporting a dense reticulum of pale brown, septate,
thin-walled, sometimes anastomosed, often branched, hyphoid hairs, 2.5-3.5 /-lm diam. At the neck the
cells are smaller, paler, thinner-walled, incrusted with numerous blackish spots of carbonaceous material,
whereas they are roundish near the ostiole, where they usually end with a cylindric or claviform extension:
the hairs are much shorter at the neck, often papilla-like, thick-walled, dark greyish-brown.
Pseudoparaphyses abundant, exceeding the asci, 1.5-4 /-lm diam., filiform, septate, sometimes
anastomosed, often branched at some level, containing numerous hyaline vacuoles, not inflated at the
tips. Asci 480-580 x 53-76 /-lm, 8-spored, cyli,pdric-clavate, slightly flattened at the apex, short-stalked.
Spores biseriate, (69-) 71-80.6 x 23-26 (-27), surrounded by a very broad gelatinous sheath, (sub)fusiform,
straight or slightly curved, thick-walled, two-celled, transversely septate, hardly or not constricted at the
septum. Cells hardly separable at maturity, sometimes slightly different in shape, conical, slightly pointed
at the apex, each with one nucleus and a longitudinal germ slit. which usually runs for the full length or
sometimes for the full length of one side and somewhat less of the opposite side.
Pseudoteci da subglobosi a piriformi, 700-1000 x 480-650 "rn, marroni chiari, membranosi, completamente pelosi.
Collo cilindrico, dirillo od un po' ricurvo, 200-350 x 160-250 "rn, nerastro con riflessi olivastri, subcoriaceo, tubercoloso,
talvolta glabro, di solito con peli corti ed isolati, con un ostiolo largo e circolare. Un esemplare con due colli. Peridio
abbastanza sottile. Esostrato a textura angulalis, con cellule poligonali marroni scure, a pareti spesse, 7-20 "rn
diam.. supportanti una tilla rete di peli ifoidi, 2.5-3.5 "rn diam., marroni chiari, sellali, talvolta anastomizzati, sovente
ramificali, con pareti sollili. A livello del colla le cellule sono piU. piccole, piU. chiare, con pareti piU. sottili, incrostate
da abbondanti spruzzi nerastri. mentre in vicinanza delrostiolo sono rotondeggianti e intorno a quest'ultimo termi-
nano con prolungamenti cilindrici 0 claviformi; i peli sono molto piU. corti a livello del collo, hanno talvolta un aspello
papillare, pareti piU. spesse, una colorazione marrone grigiastra. Pseudoparatisi abbondanti, eccedenti gli aschi,
1,5-4 J.lrn diam., filiformi, sellate, talvolta anastomizzate, sovente ramificate a qualsiasi livello, contenenti numerosi
vacuoli ialini, non allargate all'apice. Aschi 480-580 x 53-76 "rn, ollasporici, cilindrico-claviformi, leggermente ap-
pialliti all'apice, con una breve coda. Spore biseriate, (69-) 71-80,6 x 23-26 (-27). circondate da un cappuccio gelatinoso
molto largo, (sub)fusiformi, dirille 0 leggermente ricurve, con pareti spesse, bicellulari, trasversalmente sellate, ap-
pena 0 non ristrelle allallo a livello del sello. Subunita cellulari dillicilmente separabili runa dall'altra, talvolta di
forma leggermente diversa, coniche, un po' appuntite, ciascuna provvista di un nucleo e di una fessura germinativa,
che di solito decorre per !'intera lunghezza della cellula 0 talvolta per !'intera lunghezza di un lato ed un po' meno del

603
 Delitschia gigaspora var. ceciliae

a
;-----;o~ 0• •

L;;:· . . .

a = spores; b = ascus; c = pseudoparaphyses; d = hairs in side view; e = hairs in frontal view; f =

exoperidium at the neck; g = exoperidium near the osliole.
a = spore; b = asco; c = pseudoparafisi; d = pelf in proiezione laterale; e = peli in proiezione fronta-
le; f = esoperidio a hvello del collo; g = esoperidio in vicinanza dell'ostiolo.

604
lata opposto.
Observations - Osservazioni. According to LUNDQVIST (in litt.) it is a new taxon, very close to D.
gigaspora, from which is distinguishable by shorter spores and growth on horse rather than leporid
dung. D. gigaspora var. ceciliae can be also compared with D. chodocola (spore size overlapping),
but it differs from the latter in having spores deeply constricted at the septum with cells easily
separating at maturity.
Secondo LUNDQVIST (in litt.) si tratta di un nuovo taxon, molto vicino aD. gigaspora, dalla quale e distinguibile per le
spore piu carte e per la crescita su escrementi di cavallo anziche di leporidi. D. gigaspora var. ceciliae PUQ essere
paragonata anche a D. chodocola (grandezza sporale simile). ma in quest'ultima le spore sono profondamente
ristrette a livello dei setti e gli sporidioli facilmente separabili a maturazione.

Delitschia winteri Plowr. ex G. Winter

Hedwigia 13(4): 52, 1874.
Synonyms: '" Phorcys winteri (Plowr. ex G. Winter) Hohn., Sitzungsb. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw.
Kl. 129: 158, 1920.
Original diagnosis - Diagnosi originale
WINTER G., 1874. Hedwigia 13 (4): 52-53.
Delitschia winteri Plowright in litt. ad me. Peritheciis sparsis, immersis, globosis, atris, rugulosis, villo
delicatissimo tenuissimo, hyalino vestitis, ca. 500 Mikr. diam., collo elongato - cylindraceo, crassissimo
(210 Mikr. crass.), apice aprupto, rugoso - tuberculato, saepe curvato geniculatove, perithecio aequante,
emerso; ascis longe cylindraceis, brevissime pedicellatis, membrana apice gelatinose incrassata, jodo
non coerulescente, ca. 460 Mikr. long., 38-52 Mikr. crass.; paraphysibus tiliformibus, continuis, ascos
brevioribus; sporidiis 8, monostichis, elongato-ellipticis, didymis, medio parum constrictis, maturis fusco-
nigris, opacis, volva mucosa crassa circundatis, 66-66 Mikr. long., 28 Mikr. crassis.
On Rabbits-Dung: Kings-Lynn, Norfolk, England leg. Charles B. Plowright.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) GROSSETO, Maremma Park, 0 m, about ten gregarious, fully immersed (except for
the neck) specimens, on fallow deer dung in moist chamber, E. Bizio and M. Zugna, 16.3.96, 331.3-Alberese, MCVE
537.2) COSENZA, Orsomarso (Pollino National Park), 1300 m, on horse dung in culture, C. Lavorato, 17.5.98, 533.2-
Mormanno, CLSM 01396 bis. 3) COSENZA, Orsomarso, 1300 m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 17.5.98,533.2-
Mormanno, CLSM 01396 ter. 4) COSENZA, Rossano, 700 m, on cattle dung, C. Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano
Calabro, CLSM 01396 quater. 5) NUORO, Villanova Stris6ili (lac. S. Barbara wood), 850 m, on pig dung, A. Bizzi,
11.11.99,531.4- Villanova Stris6ili, CLSM 01396 penta. 6) COSENZA, Serra Pedace-Ioc. Silvana Manzio, 1450 m, on
cattle dung in culture, C. Lavorato, 26.2.01, 560.I-Monte Volpintesta, CLSM 01396 esa. 7) MACERATA, Pintura di
Bolognola, 1600 m, on cattle dung in culture, F. Doveri, 2.5.02., 325.I-Bolognola, CLSM 01396 epta. 8) MACERATA,
Piobbico, 500 m, on cattle dung in culture. F. Doveri, 2.5.02., 325.I-Bolognola, CLSM 01396 octo.
Description - Descrizione (partly based on DOVERI et aI., 1999) (parzialmente tratta da DOVERI et al.,
1999)
Pseudothecia ostiolate, 650-800 ilm high, 325-500 ilm diam., flask-shaped, membranous, black,
tuberculate, with a curved, cylindric neck, 250 x 150 ilm, covered with papillate outgrowths and short
hairs, observable with a high magnificati;n lens only (x 40). Peridium apparentlty two-layered: I)
endostratum epidermoid; 2) exostratum pseudoparenchymatous, with polygonal, dark-walled cells, 5-
15 ilm diam., from which (at the sides of pseudothecium) many greyish, septate, hyphoid hairs, 3-4 ilm
diam., arise. At the neck the surface is fully covered with short, segmented, dark-walled hairs, which are
rarely mixed with a few hyaline, slightly longer hairs. Pseudoparaphyses filiform, up to 2 ilm diam.,
septate, containing some hyaline vacuoles, branched and anastomosed, building up a very close net,
roundish or sometimes subcapitate at the tips. Asci 345-520 x 57-66 1lID, 8-spored, cylindric-clavate,
hardly pointed at the apex, with a stalk variable in size. Spores 55.1-66 (-71.4) x 23.7-28 (-31.5) 1lID,
uniseriate, yellowish and distinctly granulose at first, biseriate or irregularly arranged at maturity; fully
enveloped by a gelatinous sheath, quite dark brown with reddish shades, slightly or not narrowed at all
in the middle, more or less ellipsoidal, subdivided by a transverse septum into two usually equal in
size, hardly separable cells, both fully crossed by a parallel, longitudinal slit, quite thin-walled, hardly
pointed or rounded at the apex.
Pseudoteci ostiolati, alti 650-800 ~m, 325-500 ~m diam., a forma di fiasco, membranosi, neri, tubercolosi, provvisti di
un colla cilindrico e ricurvo, 250 x 150 ~m, cosparso di escrescenze papillari e di corti peli, visibili con lente a forte
ingrandimento (x 40). Peridio apparenlemente composto da due strati: !'interno con struttura epidermoide; l'eslerno
pseudoparenchimatico, formato da cellule poligonali, 5-15 ~m diam.. con pareti scure, dalle quali originano (a livel-
la delle superfici laterali) numerosissimi peli iloidi grigiastri, settati, 3-4 ~m diam. A livello del colla la superficie e
invece interamente ricoperta da corti peli articolati, con pareti scure, accompagnati di rado da qualche pelo ialino
un po' piu lungo. Pseudoparafisi filiformi, fino a 2 ~m diam., settate, contenenti qualche vacuolo ialino, ramificate ed

605
 Delitschia winteri

-~
o 20~

a = ascus; b = pseudoparaphyses; c-d = peridium (c = endostratum; d = exostratum); e = hyphoid

hairs; f = exostratum at the neck; g = neck hairs; h = spores.
a = asco; b = pseudoparafisi; c-d = peridio (c = endostrato; d = esostrato); e = peli ifoidi; f =
esostrato a livello del collo; g = peli del collo; h = spore.

606
 o JOO~

anastomizzate, formanti un reticolo molto !itlo, pravviste di un' estremita apicale arratondata 0 talvolta subcapitata.
Aschi 345-520 x 57-66 /lm, otlasporici, cilindrico-claviformi, con apice appena appuntito e con coda di lunghezza
variabile. Spore 55,1-66 (-71,4) x 23,7-28 (-31,5) /lm, inizialmente uniseriate, giallastre e molto granulose, a matura-
zione biseriate 0 disposte un po' irregolarmente, circondate interamente da una guaina gelatinosa, marroni piuttosto
scure con riflessi rassicci, non- od appena ristretle al centra, piu 0 meno ellissoidali, suddivise da un setlo trasversale
in due subunita difficilmente separabili e generalmente di uguali dimensioni. Ciascuna subunita e interamente per-
corsa da una fessura germinativa parallela all'asse longitudinale, e presenta pareti piuttosto sotlili nonche un apice
leggermente appuntito od arrotondato.
Observations - Osservazioni. Refer to the remarks about D. intonsa.
Vedi le note critiche relative a D. in/ansa.

Delitschia patagonica Speg.

Bol. Acad. Nac. Cienc. Cordoba 11: 42, 1887.
Synonyms: '" Phorcys patagonica (Speg.J H6hn., Sitzungsb. Akad. Wiss. Wien., Math.-Naturw. Kl. 129:
159, 1920.
Delitschia kriegeriana Kirschst., Ann. Mycol. 34 (3): 197, 1936.
Delitschia auerswaldii Fuckel, Jahrb. Nassau. Ver. Naturk. 23-24: 241, 1869, S. Fuckel,
1869 et auet. plur.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SPEGAZZINI C., 1887. Boletin de la Academia Nacional de Ciencias de Cordoba 11: 42-43.
Perithecia sparsa. immersa. globosa (0,5-0,7 mm diam.), glabra, laevia, ostiolo papillulato-obtuso, atro,
subcarbonaceo, super/iciem matricis attingente v. vix exerto donata, atra, crassiuscule membranacea,
contextu indistincto, luligineo, opaco; asci cylindracei sursum obtuse rotundati, deorsum abrupte, bre-
ve noduloseque stipitati (200 x 20 j.1), paraphysibus crassiusculis guttulatis simplicibus parcis obvallati,
octospori; sporae oblique monostichae, ellipticae (35 x 16 j.1) utrinque obtuse rotundatae, media
uniseptatae et leniter constrictae, non V. vix subinaequilaterales, opace luligineae, tunica mucosa,
hyalina, tenui obvolutae.
Hab. In limo Aucheniae guanaco prope Mount Entrance ad ostia Rio S. Cruz, Jan. 1882.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY, 1) COSENZA, Orsomarso (Pollino National Park). 1300 m, two gregarious, semi-
immersed specimens, on cattle dung in culture. C. Lavorato, 17.5.98. 533.2-Mormanno. CLSM 04298.
Description - Descrizione
Pseudothecia pyriform, ostiolate, 350-500 ~m high, 200-250 ~m diam., membranous, black, tuberculate,
with a sometimes curved. 120-150 x 90-100 ~m, cylindric neck, covered with papillate outgrowths and
short hairs. Peridium apparently two-layered: 1) endostratum epidermoid; 2) exostratum
pseudoparenchymatous, with polygonal, dark-walled cells, 5-15 /lm diam., from which (at the sides of
pseudothecium) many greyish, septate, hyphoid hairs, 3-4 ~m diam., arise. At the neck the surface is

607
 Delitschia patagonica

>--------;
o .J0;.vrr"

a = immature spore; b = mature spores; c = pseudoparaphyses; d = immature ascus; e = exoperidium;

f = hyphoid hairs; g = neck hairs; h = exoperidium at the neck.
a = spora immatura; b = spore mature; c = pseudoparafisi; d = asco immaturo; e = esoperidio; f =
peli ifoidi; g = peli del collo; h = esoperidio a livello del collo.

608
 o ",00;-vrn-

fully covered with short, segmented, dark-walled hairs, which are rarely mixed with a few hyaline,
slightly longer hairs (the same description as in D. win/eri). Pseudoparaphyses filiform, up to 2 /lm
diam., septate, containing some hyaline vacuoles, branched and anastomosed, building up a very
close net, roundish or sometimes subcapitate at the tips (the same description as in D. win/eril. Asci
200-220 x 33-35/lm, 8-spored, cylindric-clavate, hardly pointed at the apex, rather short-stalked. Spores
(40-) 42-49.3 x 16.2-19.8 (-23) /lm, at first uniseriate, sometimes biseriate or irregularly arranged at
maturity, fully enveloped in a gelatinous sheath, quite dark brown with reddish shades, slightly or not
narrowed at all in the middle, ellipsoidal to subfusiform, subdivided by a transverse septum into two
usually equal in size, hardly separable cells, both fully crossed by a longitudinal slit, quite thin-walled,
hardly pointed or rounded at the apex.
Pseudoteci ostiolati, piriformi, alti 350-500 /lm, 200-250 /lm diam., membranosi, neri, tubercolosi. provvisti di un colla
eilindrieo e talvolta ricurvo, 120-150 x 90-100 /lm, cosparso di escrescenze papillari e di corli peli. Peridio composto
da due strati: !'interno con strullura epidermoide; l'esterno pseudoparenchimatico, formato da cellule poligonali, 5-
151lm diam., con pareti scure, dalle quali originano (a livello delle superfici laterali) numerosissimi peli ifoidi grigia-
stri, sellati, 3-4 /lm diam. A livello del colla la superficie e invece interamente ricoperla da corli peli arlicolati, con
pareli scure, raramente accompagnati da qualche pelo ialino un po' piu lungo (stessa descrizione di D. winteri).
Pseudoparalisi filiformi, fino a 2 /lm diam., sellate, contenenti qualche vacuolo ialino, ramificate ed anastomizzate,
formanti un reticolo molto fillo, provviste di un'estremita apicale arrotondata 0 talvolta subcapitata (stessa descrizio-
ne di D. winteri). Aschi 200-220 x 33-35 /lm, ollaspt>rici, cilindrico-claviformi, con apice arrotondato e con una coda
piullosto coria. Spore (40-) 42-49,3 x 16,2-19,8 (-23) /lm, inizialmente uniseriate, a maturazione talvolta biseriate 0
disposte un po' irregolarmente all' interno dell' asco, circondate interamente da una guaina gelatinosa, marroni
piultosto scure con riflessi rossicci, non- od appena ristrelle al centro, da ellissoidali a subfusiformi, suddivise da un
selto trasversale in due subunita difficilmente separabili e generalmente di uguali dimensioni. Ciascuna subunita e
interamente percorsa da una fessura germinativa, parallela all'asse longitudinale, e presenta pareti piullosto sollili
nonche un apice leggermente appuntito od arrotondato.
Observations - Osservazioni. Refer to the remarks about D. in/onsa.
Vedi le note critiche relative a D. intonsa.

SPORORMIA De Not.
This genus has four species, characterised by their growth on dung, and immersed, minute « 500 Ilm
diam.), subglobose ascomata, ostiolate but without a neck, and bitunicate, more or less cylindric asci.
The distinction between Sporormia and Sporormiella is particularly based on the spore features, which,
in Sporormia are usually devoid of germ slits, are surrounded by a common gelatinous sheath, sometimes
also individually caudate at both ends, and fasciculate, i.e. parallel and laying alongside each other in
the central portion of the asci rather than free and bi- or triseriate, or occasionally uniseriate as in
Sporonniella.

609
Questo genere include quattro specie, caratterizzate da crescita su escrementi, ascomi immersi nel substrato, minuti
« 500 ~m diam.l, subglobosi, privi di colla ma ostiolati, aschi bitunicati e piu 0 meno cilindrici. La distinzione tra
Sporormia e Sporormiella e basata soprattutto sulle caratteristiche delle spore, che nella prima sono di solito prive
di fessure germinative. awolte da un cappuceio gelatinoso comune, talvolta prowiste anche di code gelatinose su
entrambe le estremito, e fascieolate, vale a dire parallele ed affiancate le une alle altre nella parte centrale dell'aseo
anziehe obliquamente bi- 0 triseriate od oceasionalmente uniseriate.

Sporormia fimetaria (De Not.) De Not.

Mem. Acead. rorino 2, 10: 342, 1849.
Synonyms: == Hormospora timetaria De Not., G. Bot. 1ta1. 1. 2: 47, 1844.
== Sphaeria timetaria (De Not.) Rabenh., Herb, Myco1.: 1733, 1853.
== Brochospora timetaria (De Not.) Kirschst., Hedwigia 81: 204,1944,
Original diagnosis - Diagnosi originale
DE NOTARIS G.• 1844. Nuovo Giornale Botanieo ltaliano 1 (2): 46, s.n. Hormospora timetaria.
Simplex, Pyrenium subhemisphaericum strato eellularum simplici contextum, membranaceum, molle,
poro rotundo dehiseens, tundo ascigerum. Paraphyses nullae, Asci c1avato-eylindraeei, octospori.
Sporidia aseorum longitudinem subaequantia in tascieulum eolleeta e sporidiolis numerosis
tuseescentibus, moniliformi-concatenatis, tandem liberis.composita.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) BELLUNO, Forcella Negher (Falcadel, 2280 m, dozens of gregarious, superficial
specimens on marmot dung in culture, E. Bizio, 2.9.97, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 03497.2) PORDENONE, Bards,
700 m, on deer dung in culture, G. Zecchin, 19.6.98, 064.I-Montereale Valcellina, CLSM 03497 bis. 3) COSENZA, Fagnano
Castello, 800 m, on roe deer dung in culture, C. Lavorato, 23.10.0 I, 55 IA-Fagnano Castello, CLSM 03497 ter.
Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et al., 1999) (parzialmente tratta da DOVERI et aI., 1999)
Pseudothecia 120-150 ~ diam., globose or broadly ovoid, ostiolate, membranous, smooth, dark brown,
Peridium very thin, pseudoparenchyrnatous, made up of polygonal. dark brown, thick-walled cells, 5-
15 /.lm diam. Pseudoparaphyses filiform, ephemeral. hardly observable. Asci 63-78 x 11.5-13 /.lm, 8-
spored, cylindric, roundish at the apex, strongly narrowed at the base, which ends with a short, lobate
stalk. Spores 47.2-53.6 x 4,O-4.5/.lm, surrounded by a common gelatinous sheath (with a separate cauda
for each spore extending beyond each end), forming a cylindric bundle in the middle of the ascus,
hyaline in the early stages, dark brown at maturity, cylindric, smooth, straig ht or slightly wavy, thick-
walled, lacking germ slits, subdivided by transverse, rather deep septa into16 (sometimes intol8)
easily separable cells: end cells subconical, roundish or slightly pointed at the apex, longer and
narrower than the middle ones; the latter cylindric, more or less equal in size and shape, always
wider than long.
Pseudoteci 120-150 ~m diam., da globosi a largamente ovoidali, ostiolati, membranosi, lisci, marroni seuri. Peridio
molto sottile, pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligonali, 5-15 ~m diam.. marroni scure, con pareti spes-
se, Pseudoparafisi filiformi, effimere, osservabili con difficolto. Aschi 63-78 x 11,5-13 ~m, ottasporici, cilindrici, con
apice arrotondato, bruscamente ristretti alia base, dove terminano con una corta coda lobata. Spore 47,2-53,6 x 4,0-
4,5 ~m, disposte a formare una massa cilindrica al centro dell'asco, circondate da un involucro gelatinoso comune,
che alle due estremito si dissocia tardivamente in code, ialine nei primi stadi maturativi, poi marroni scure, cilindriche,
lisce, diritte od un po' ondulate, con pareti spesse, prive di lessure germinative, suddivise da setti trasversali piuttosto
prolondi in 16 (talvolta in 18) subunito lacilmente separabili: le subunito polari appaiono subconiche, con apiee
arrotondato 0 leggermente appuntito, piu lunghe e piu strette delle intermedie; quest'ultime sono cilindriche, piu 0
meno uguali tra loro, costantemente piu larghe che lunghe.
Observations - Osservazioni. S. timetaria is the type species of Sporormia, distinguishable from S.
mirabilis Breton & Faurel (1964) and S. timicola S,l. Ahmed & Asad (1968a) by the smaller pseudothecia,
spores and asci. S. mirabilis differs from S. timicola in its larger spores (130-140 x 4-5/.lm versus 85-116
x 5-6.5 ~), which have germ slits and are 29-32 -celled.
S. nepalensis Udagawa & Y. Sugiy. is characterised by minute pseudothecia (55-80 /.lm diam.), asci
48-52 x 11-12/.lm, 16- or occasionally 12-15- celled spores, 32-36 x 3.5-4.0 /.lm (UDAGAWA & SUGIYAMA,
1982).
RICHARDSON (1998a), after carefully reviewing the literature about S. timetaria, concluded that the
Sporormia sp. described by BELL (1983), and the collection studied by him in 1972 and numerous other
European collections of S. timetaria (WINTER, 1887; DISSING, 1992; RICHARDSON, 1998a), are smaller in
size (asci 50-65 x 10-13 /.lID; spores 35-42 x 3-4/.lm) than S. timetaria described in North America (asci
70-80 x 12-16 ~; spores 50-57 x 3.5-4.5 ~) by AHMED & CAIN (1972). On the basis of such remarks
RICHARDSON (1998a) thinks it possible that "the European and New Zealand collections represent S.
timetaria s. De Notaris, and S. timetaria s. Ahmed & Cain is a different species". We can add that. as

610
 Sporormia fimetaria

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o ~O~

a = spore, b = mature asci; c = spore gelatinous sheath subdivided into locinioe; d = peridium cells.
a = spora, b = aschi maturi; c = cappuccio gelatinoso sporale suddiviso in lacinie; d = cellule del
peridio.

611
 ~&:~t~~~~~~~~mt~~~~
o -----;0 ~

some collections described by DISSING (1992) bridge the gap (in regard to the ascus and spore size)
between the European and New Zealand descriptions on the one hand and the North American ones on
the other, S. fimelaria could be regarded as a taxon with very variable ascus and spore sizes (respectively
48-80 x 10-16 fJm and 35-57 x 3-4.5 fJm) and S. nepalensis (a taxon not treated by RICHARDSON, 1998a),
could be considered a synonym of S. fimetaria.
The spores of our S. fimetaria collections are 16 (18)-celled, whereas ARMED & CAIN's (1972) are up to 20
and ARMED & ASAD's (1968b) are occasionally down to 14-15, on account of a division defect.
After the protologue (DE NOTARIS, 1844), in Italy S. fimetaria has also been mentioned or described by
DE NOTARIS (1849). CESATI & DE NOTARIS (1863), SACCARDO (1878b; 1879; 1883) and DOVERl et aI. (1999;
2000b).
After revising the whole literature in our possession, we can state that S. fimetaria is cosmopolitan,
which particularly grows on bovine (53% of the surveyed collections) and ovine (26%) dung.
S. lime/aria e la specie tipo del genere Sporormia, dis/inguibile da S. mirabilis Breton & Faurel (1964) e da S. limieola
S.l. Ahmed & Asad (1968a) per gli pseudo/eei, le spore e gli asehi piu piccoli. S. mirabilis a sua volta si differenzia da
S. limieola per le spore piu grandi (130-140 x 4-5 ~m versus 85-116 x 5-6,5 ~m), provviste di fessure germinative e
composte da un numero superiore di cellule (29-32 anziche 16).
Sporormia nepalensis Udagawa & Y. Sugiy. e caratterizzata da pseudoteci minuti (55-80 ~m diam.), aschi 48-52 x 11-
12 ~m, spore 16- od occasionalmente 12-15- cellulari, 32-36 x 3,5-4 ~m (UDAGAWA & SUGIYAMA, 1982).
RICHARDSON (1998a) ha accuratamente revisionato la letteratura internazionale relativa a S. lime/aria ed e giunto alia
conclusione che Sporormia sp. descritta da BELL (1983) cosi come la raccolta da lui studiata nel 1972 e numerose
altre collezioni europee di S. lime/aria (WINTER, 1887; DISSING, 1992; RICHARDSON, 1998a) hanno dimensioni piu piccole
(aschi 50-65 x I 0-13 ~; spore 35-42 x 3-4 ~m) di quelle di S. lime/aria descritta in America settentrionale (aschi 70-
80 x 12-16~; spore 50-57 x 3,5-4,5 ~m) da ARMED & CAIN (1972). In base a queste considerazioni 10 studioso britanni-
co (1998) ritiene possibile che "le collezioni europee e quelle provenienti dalla Nuova Zelanda rappresentino S.
lime/aria s. De Notaris e che S. limetaria s. Ahmed & Cain sia una specie differente". Personalmente aggiungiamo
quanto segue: dal momento che alcune collezioni descritte da DISSING (l992) fanno da ponte (per quanto riguarda le
dimensioni degli aschi e delle spore) tra quelle europee e Neozelandesi da un lato e quelle nordamericane dall'altm,
S. lime/aria potrebbe essere considerata un taxon con spore ed aschi di dimensioni molto variabili (rispettivamente
35-57 x 3-4,5 ~ e 48-80 x 10-16 ~m) e S. nepalensis (un taxon non trattato da RICHARDSON, 1998a), potrebbe essere
declassata a semplice sinonimo di S. limetaria.
Le spore delle nostre collezioni di S. lime/aria sono 16 (18)-cellulari, mentre quelle di AHMED & CAIN (1972) arrivano
lino a 20 subunita e quelle di ARMED & ASAD (1968b) scendono occasionalmente, per un difetto di divisione (sporidioli
piu grandil, a 14-15.
Dopo il protologo (DE NOTARIS, 1844), in Italia S. lime/aria e stata citata 0 descritta anche da DE NOTARIS (1849), CESATI
& DE NOTARIS (1863), SACCARDO (l878b; 1879; 1883), DOVERI et al. (1999; 2000b).
Dopo aver riesarninato tutta la letteratura a nostra disposizione, possiarno dire che S. fimetaria e una specie cosmo-
polita che cresce soprattutto su escrementi bovini (53% delle collezioni eensite) ed ovini (26'7'0).

SPORORMIELLA Ellis & Everh.

The limits separating Preussia from Sporormiella are not clearly defined, so some authorities consider
them to be separate and others do not. Following BARRASA & CHECA (1991) and ERIKSSON (1999) we
acknowledge the independence of Sporormiella, basing our decision on the presence of ostiolate
pseudothecia, cylindric or cylindric-claviform asci, and preference for growing on dung. Such features

612
are opposite to those seen in Preussia, i.e. (sub)globose, non-ostiolate pseudothecia, more or less clavate
asci, and preference for other substrata. The best-known exponents of the opposing view [e.g., VON ARx,
1973; GUARRO (in VALLDOSEM & GUARRO, 1990b); and GUARRO et aI., 1997a] consider that Sporormiella
must be regarded as a synonym of Preussia, because the characters used to distinguish the genera
appear to be too variable, and particularly affected by environmental factors.
More than 75% of Sporormiella species are fimicolous. The others have often been observed on decaying
wood, rarely on bare soil. and exceptionally on human tissues (S. articulata Viegas; S. macrospora
Nann.).
The most careful and still topical monograph on Sporormiella is that by ARMED & CAlN (972). We will
frequently refer to it in describing and remarking on the species we have found in Italy. It is, however,
useful to point out that after this monograph the following new taxa have been established, some of
which are mentioned here as well:
- Preussia (= Sporormiella) aquilirostrata Guano, Abdullah, Gene & AI-Saadon (997), see under S.
lasiocarpa.
- Preussia (= Sporormiella) c1avispora Guarro, Calvo & Ramirez (1981), see under S. australis. S. inter-
media and S. cylindrospora.
- Preussia (= Sporormiella) constricta Guarro, Al-Saadoon & Abdullah (1997), see under S.
megalospora.
- Sporormiella hexamera S.l. Abmed, Abmedunn. & Anwar (1985), the only Sporormiella with 6-celled
spores.
- Preussia (= Sporormiella) hexaphragmia Guarro, AI-Saadoon & Abdullah (997), see under S.
heptamera.
- Sporormiella lasiocarpa, described below.
- Sporormiella macropulchella R.S. Khan & Cain (1979), close to S. pu1chella, is one of few Sporormiella
with uniseriate spores.
- Sporormiella minimoides var. indica Narendra & Y.G. Rao (976), see under S. minimoides.
- Sporormiella obliqua R.S. Khan & Cain (1979) is characterised by spores with oblique germ slits and
septa; the reading of protologue is indispensable, as it is similar to S. dakotensis (Griffiths) S.l. Abmed
& Cain (1972), S. subtilis S.1. Abmed & Cain (1972), S. muskokensis (Cain) S.1. Ahmed & Cain (1972),
and S. inaequalis S.l. Abmed & Asad 0968a).
- Sporormiella oblongic1avata M.E. Barr & Malloch in BARR (1990), see under S. pascua.
- Sporormiella similis R.S. Khan & Cain (1997), see under S. australis. S. intermedia and S.
cylindrospora.
- Sporormiella sultanii Sultana & Malik (1980), see in the key to species with 7-celled spores.
- Sporormiella tenuispora R.S. Khan & Cain (1997), see under S. grandispora.
- Sporormiella tomilinii Korolyova (2000), see under S. pascua.
- Preussia (= Sporormiella) variispora Abdullah, AI Saadoon & Guarro (999), see in the key to species
with 7-celled spores.
N.B.: As spores often contain de Bary bubbles and are hyaline at first, then yellowish and finally dark
brown, we do not mention these features again.
I Iimiti che separano Preussia da Sporormiella so;;o piuttosto sottili tanto che. a seconda delle diverse cOIrenti di
pensiero, questi due generi sono stati considerati indipendenti 0, al contrario. inseparabili. In accordo con BARRASA &
CHECA (1991) e con ERIKSSON (1999) abbiamo conferito a Sporormiella autonomia tassonomica, basandoci sulla pre-
senza di pseudoteci peritecioidi (ostiolatiL di aschi cilindrici 0 cilindrico-cIaviformi e di crescita preferenziale su
escremenli. Tali caratterisliche si contrappongono a quelle osservabili nel genere Preussia, vale a dire pseudoteci
(sub)globosi (cleistoteciodi), aschi piu 0 meno cIaviformi, crescita preferenziale su aItri tipi di substrato. Ma secondo
l'aItra corrente di pensiero, che ha come esponenti principali VON ARx (1973) e Guarro (in VALLDOSERA & GUARRO, 1990b;
GUARRO et aI., 1997aL Sporormiella deve essere considerata un sinonimo di Preussia (nome prioritariol, in quanto i
caratteri utilizzati per distinguere questi due generi appaiono troppo variabili e soprattutto troppo influenzali da
faltori ambientali.
La maggior parte delle specie (piu del 75%) appartenenti al genere Sporormiella El fimicola. I restanti taxa sono stati
frequentemente osservati su legno in decomposizione, raramente su suolo nudo, eccezionalmente su tessuti umani
parassitati (S. articulata Viegas; S. macrospora Nann.).
La piU completa ed ancora attuale monografia sui genere Sporormiella El stata pubblicata da AHMED & CAlN una
trentina di anni fa (1972). Ad essa faremo costante riferimento nel descrivere e nel commentare le specie da noi
trovale in Italia. Comunque ci sembra utile anticipare che dopo tale monografia sono stati creati i seguenti nuovi
taxa, aleuni dei quali citati anche in questo testo:
- Preussia (= Sporormiella) aquilirostrata Guarro, Abdullah, Gene & Al-Saadon (1997), vedi le osservazioni relative
a S.lasiocarpa.
- Preussia (= Sporormiella) c1avispora Guarro, Calvo & Ramirez (1981), vedi le osservazioni relative as. australis.
S. intermedia, S. cylindrospora.
- Preussia {= Sporormiellal constricla Guarro, Al-Saadoon & Abdullah (1997), vedi le osservazioni relative a S.

613
 megalospora.
- SporormieJla hexamera S.l. Ahmed, Ahmedunn. & Anwar (1985) e l'unica SporormieJla con spore esacellulari.
- Preussia (= SporormieJla) hexaphragmia Guano, AI-Saadoon & Abdullah (1997), vedi le osservazioni relative a S.
heptamera.
- SporormieJIa lasiocarpa, descrilta in questo testo.
- SporormieJla macropulcheJla R.S. Khan & Cain (1979), vicina a S. pulcheJla, e una delle poche SporormieJla con
spore uniseriate.
- SporormieJla minimoides var. indica Narendra & V.G. Hao (1976), vedi le osservazioni relative a S, minimoides.
- SporormieJla obliqua H.S. Khan & Cain (1979), e caratterizzata da spore con fessure germinative e setti obliqui;
indispensabile la leltura del protologo in quanto il taxon in oggetto e simile a S. dakotensis (Griffiths) S.l. Ahmed &
Cain (1972), S. subtiJis S.l. Ahmed & Cain, S, muskokensis (Cain) S.l. Ahmed & Cain (1972), S, inaequalis S.l.
Abmed & Asad (l968aL
- SporormieJla oblongicJavata M.E. Ban & Malloch in BARR (I 990b) vedi le osservazioni relative a S. pascua.
- SporormieJla simiJis H.S. Khan & Cain (1997), vedi le osservazioni relative as. australis. S. intermedia. S.
cylindrospora).
- SporormieJla suItanii Sultana & Malik (1980), vedi la chiave delle specie con spore eptacellulari.
- SporormieJla tenuispora R.S. Khan & Cain (1997), vedi le osservazioni relative as. grandispora.
- SporormieJla tomilinii Korolyova (2000), vedi le osservazioni relative as. pascua.
- Preussia (= SporormieJla) variispora Abdullah, Al Saadoon & Guarro (1999). vedi la chiave delle specie con spore
eptacellulari.
N.B.: Dal momento che in questo genere le spore contengono sovente bolle di de Bary e sono costantemente ialine
nei primi stadi maturativi, poi giallastre ed infine marroni scure, tali caratteristiche non verranno ripetute nella de-
scrizione specifica. •

Sporormiella pilosa (Cain) S.l. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 449, 1972.

Synonyms: =' Sporormia pilosa Cain, Univ. Toronto Stud., BioI. Ser. 38: 91, 1934.
=' Preussia pilosa (Cain) Guano & Gene, Myco1. Res. 101: 308, 1997.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CAIN R.F., 1934. University of Toronto Studies. Biological Series 38: 91-92, s.n. Sporormia pilosa.
Peritheciis sparsis vel aggregatis, immersis vel semiimmersis, erumpentibus, subglobosis usque leniter
piriformibus, 400-800 x 250-400 p, atro-brunneis usque nigris opacisque, crassiusculis, leniter coriaceis,
collo brevi, cylindraceo vel elongato, crasso, 300-400 x 160-180 p donatis, pilis in parte superiore brevibus,
reefis, palliJe brunneis, septatis, 40-80 x 3 p, in parte inferiore longis, flexuosis vestitis. Ascis octosporis,
clavatis, 280-340 x 28-31 p, superne late rotundatis, prope apicem latissimis, stipitatis. Paraphysibus
filiformibus, septatis, 4 f.l crassis, copiosis, ascos superantibus. Ascosporis 2-3 seriatis, 4-cellularibus,
fusiformi-cylindraceis, 56-64 x 12-14 p, profunde constrictis, demum atro-brunneis, strato mucoso hyalino,
crasso, in aqua diffluente obductis; articulis mediis oblongis, terminalibus ovoideo-conicis parum
angustioribus longioribusque; stria germinationis diagonali.
In fimo Erethizi dorsati, ex Lake Timagami, Ontario. Canada, in laboratorio culta.
MATERIAL - MATEHIALE: ITALY: I) RAVENNA, Marina Homea, 0 m. two semi-immersed specimens on horse dung in
culture, F. Doveri. 6.4.01. 223. I-Marina Homea, CLSM 012.01.
Description - Descrizione
Pseudothecia 400-500 x 300-350 ~m, subglobose to subpyriform, membranous, dark brown, wholly hairy,
with darker and more crowded hairs at the neck, which appears well differentiated, more or less cylindric,
carbonaceous, blackish, up to 130 x 90 ~m. Peridium layered, pseudoparenchymatous: I) endostratum
made up of pale, thin-walled, polygonal cells, 10-17 x 8-1 0 ~m; 2) exostratum at the base and flanks of
the pseudothecia of dark brown, thick-walled, polygonal cells, 7-10 x 5-7 ~m, interspaced with blackish
carbonaceous sediments; at the neck made up of roundish and blackish cells (hidden by abundant
carbonaceous sediments) and papillate or claviform protuberances, the latter resembling the shortest
hairs. Hairs very wavy on the sides and at the base of the pseudothecia, wavy to almost straight on the
neck, 30-150 x 2.5-4 ~m, rather dark brown, thick-walled, somewhat encrusted, rounded or slightly pointed
at the apices. Pseudoparaphyses very abundant, exceeding the asci, 1-2 ~m diam., filiform, septate,
not inflated at the tips, often branched and anastomosed, containing several hyaline vacuoles. Asci 8-
spored, cylindric-claviform, 223-237 x 22-26 ~m, rounded at the apex, gently attenuate towards the
rather long, lobate stalk. Spores uniseriate in the lower part of the ascus, bi- or triseriate above,
individually surrounded by a gelatinous envelope, (47.5-) 49.5-54.1 x (11.4-) 12.3 (-13.3) ~, cylindric-
fusiform, smooth, thick-walled, 4-celled as divided by three transverse septa into easily separable cells,
each with an oblique germ slit. End cells conical, longer and narrower than the middle ones, the
uppermost cell usually somewhat shorter and sharper than the lowermost. Second cell from the upper

614
 Sporormiella pilosa

a = spores; b = mature ascus with spores; c = pseudoparaphyses; d = exoperidium; e = hairs on

pseudothecial sides and base; f = exoperidium at the neck; g = neck hairs.
a = spore; b = asco maturo con spore; c = pseudoparafisi; d = esoperidio; e = peli sui lati ed alia
base dello pseudotecio; f = esoperidio a livello del collo; g = peli del collo.

615
 \\
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end more or less cubical and usually somewhat wider than the third.
Pseudoteci 400-500 x 300-350 ~m. da subglobosi a subpiriformi. membranosi, marroni scuri, interamente pelosi, con
peli piu scuri e piu filii a livello del collo. Quest'ultimo ben differenziato, piu 0 meno cilindrico, fino a 130 x 90 ~m,
carbonioso, nerastro. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: I) endostrato composto da cellule poligonali chia-
re, con pareli sollili, 10-17 x 8-10 ~m; 2) esostrato a livello della base e dei fianchi delle pseudotecio composto da
cellule poligonali marroni scure, con pareti spesse, 7-10 x 5-7 ~m, intervallate da depositi carboniosi nerastri; a
livello del collo formato da cellule rotondeggianli nerastre (mascherate da abbondanti depositi carboniosi) e da
escrescenze papillari 0 claviformi, molto simili ai peli piu corti. Peli sui lati ed alla base degli pseudoteci molto
ondulati, sui collo da ondulati a quasi dirilli, 30-150 x 2,5-4 !lm, marroni piullosto scuri, con pareti spesse e con
qualche incrostazione, con apice arrotondato 0 leggermente appuntito. Pseudoparafisi molto abbondanti, eccedenli
gli aschi, 1-2 !lm diam., filiformi, sellate, non allargate all'apice, sovente ramificate ed anastomizzate, contenenli
diversi vacuoli ialini. Aschi ollasporici, cilindrico-claviformi, 223-237 x 22-26 ~m, con apice arrotondato e con una
coda lobata, piuttosto lunga, gradualmente assolligliata verso il basso. Spore uniseriate nella parte bassa dell'asco,
bi- 0 triseriate nella parte apicale ed in quella mediana, individualmente circondate da un involucro gelatinoso,
(47,5-) 49,5-54, I x (11,4-) 12,3 (-13,3) ~, cilindrico-fusiforrni, lisce, con pareti spesse, suddivise da tre selli trasversali
in quallro subunita facilmente separabili, ciascuna delle quali provvista di una fessura germinativa obliqua. Sporidioli
laterali conici, piu lunghi e piu strelli dei mediali, il superiore di solito un po' piu corto e piu appuntito dell'inferiore.
Secondo sporidiolo dall'alto piu 0 meno cubico ed in genere un po' piu largo delterzo.
Observations - Osservazioni. The differences between S. pilosa and the other hairy Sporormiella are
explained by the key and remarks about S.lasiocarpa. Our collection has somewhat smaller asci and
spores than the ones described by CAIN (1934), AHMED & CAIN (1972), KHAN & CAIN (1979), BELL (1983)
and LOHMEYER (1995). LORENZO (1990), however, found the asci to be slightly smaller than in typus and
more or less the same as in our collection.
S. pilosa is certainly a rare species, as the only records found by us are those mentioned above.
Le differenze tra la specie in oggello e le altre Sporormiella pelose sono esposte nella chiave e nelle osservazioni
relative a S.lasiocarpa. Aggiungiamo che gli esemplari della nostra collezione presentano aschi e spore leggermen-
te piu piccoli di quelli descritti nel protologo (CAIN, 1934), da AHMED & CAIN (1972), KHAN & CAIN (1979), BELL (1983),
LOHMEYER (1995). Anche nel ritrovamento effelluato da LORENZO (1990) gli aschi sono un po' piu piccoli di quelli del
typus (piu 0 meno delle stesse dimensioni dei nostril.
S. pilosa e certamente una specie rara, dal momento che le uniche segnalazioni ufficiali da noi trovate in letteratura
sono quelle sopra menzionate.

Sporormiella lasiocarpa Lorenzo

Mycol. Res. 98 (1): 10, 1994.
Synonyms: == Preussia lasiocarpa (Lorenzo) Guano & Gene in Guano et al., Mycol. Res. 101 (3): 308,
1997.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LORENZO L.E•• 1994. Mycological Research 98 (1): 10.

616
Pseudotheciis aggregatis, semi-immersis vel superficialibus, subglobosis, 235-370 pm diam.; pilis longis,
flexuosis, pallide brunneis, septatis, ramosis in parte inferiori vestitis obtecta. Peridium membranaceum
vel coriaceum, tristratum, cellulis externis angulatis. Col10 breviter papi11iformi, nigro, denudato. Ascis
octosporis, cylindraceis, 198-240 x 28-38 pm, breviter stipitatis, stipe 8-14 pm 10ngo. Pseudoparaphysibus
filiformibus, septatis, 2 pm diam. Ascosporis supra 3-stichis, infra 1-2-stichis, 4-cellularibus, cylindraceis,
62-76 x 10-12 pm utrimque late rotundatis, atro-brunneis, transverse septatis, profunde constrictis, facile
secedentibus; articu1is superioribus et mediis similibus, 14-19 pm; articulo inferiore longiore, 18-22 pm.
Striae germinationis diagonales. Strato mucoso hyalino, 4-6 pm crasso,
Holotypus: Argentina, San Carlos de Bariloche, in Hmo Lepus capensis, 29 March 1989, 1. Lorenzo (BMC
31993).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) CATANIA, Etna Park. 1200 m, dozens of gregarious, semi-immersed specimens, on
wild rabbit dung in culture, G. Robich, 9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 06698. 2) CATANIA, Etna Park, 1500 m, on wild
rabbit dung in culture, A. Bizzi, 9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 06698 bis.
Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et aI., 1999) (parzialmente tratta da DOVERl et aI., 1999)
Pseudothecia sub globose or subpyriform, 350-400 x 250-300 I-!m, membranous, very dark brown, wholly
covered (except for the neck) with hairs, which are observable using a high magnifying lens only (x
100l. Neck papillate, slightly coriaceous, tuberculate, blackish. Peridium thin, pseudoparenchymatous:
1) endoperidium of pale, slightly flattened, thin-walled, polygonal cells; 2) exoperidium of dark brown
(black at the neck), very thick-walled, polygonal cells, 6-17 x 5-111-!ffi. Hairs not rooting, often bulbous
at the base, difficult to measure but usually more than 200 I-!m long, wavy, 2.5-5I-!m diam., septate, dark
brown, thick-walled, so strongly ramified that they build up a reticulum around the pseudothecium.
Pseudoparaphyses abundant, cylindric-filiform, exceeding the asci, 2-3 I-!m diam., septate, branched
and anastomosed at some level, wavy, containing many hyaline vacuoles, usually not inflated at the
tips. Asci 160-237 x 25-31.5I-!m, 8-spored, cylindric, rounded at the apex, abruptly narrowed at the base,
with a very short, lobate stalk. Spores bi- or triseriate, cylindric, (55,6-) 58.8-71.4 x 11-13.7 I-!m, straight
or slightly curved, surrounded by a gelatinous sheath (constantly narrowed at the spore septa),
smooth, thick-walled, 4-celled with transverse septa, deeply constricted, and easily separating,
each with a diagonal germ slit. Middle cells cylindric, more or less equal to each other, very slightly
wider than the end ones; the latter subcylindric, equal in length or hardly longer than the middle
cells, strongly rounded and scarcely narrowed towards the apex. Basal cell usually longer than the
uppermost one.
Pseudoteci subglobosi 0 subpiriformi, 350-400 x 250-300 I-!m, membranosi, marroni mollo scuri, interamente ricoperti
(ad eccezione del collo) di peli, osservabili soltanto con una lente a forte ingrandimento (x 100). Collo papillare,
leggermente coriaceo, tubercoloso, nerastro. Peridio sollile, pseudoparenchimatico: 1) endoperidio costituito da cel-
lule poligonali chiare, un po' appiallite, con pareli sollili; 2) esoperidio costituito da cellule poligonali marroni scure
(nere a livello del collol. con pareti mollo spesse, 6-17 x 5-11 I-!m. PeU non radicanti, sovente con base bulbosa, di
lunghezza difficilmente determinabile ma quasi sempre maggiore di 200 I-!m, molto ondulati e ramilicati tanto da
formare un reticolo intorno allo pseudotecio, 2,5-5 I-!m diam., sellali, marroni scuri, con pareti spesse. Pseudoparafisi
abbondanti, cilindriche-filiformi, eccedenli gli aschi, 2-3 I-!m diam., sellate, ramificate ed anastomizzate a qualsiasi
livello, ondulate, contenenti molli vacuoli ialini, di solito non allargate all'apiee. Aschi 160-237 x 25-31,5 I-!m, ollasporici,
eilindrici, con apice arrotondato, bmscamente riS'!relli alla base, dove terminano con una cortissima coda lobata.
Spore bi- 0 triseriate, cilindriche, (55,6-) 58,8-71,4 x 11-13,7 I-!m, dirille 0 leggermente ricurve, avvolle da un cappuccio
gelalinoso completo (costantemente ristrello a livello dei selli), lisee, con pareti spesse, suddivise da tre selli trasver-
sali abbastanza profondi in quallro sporidioli facilmente separabili, ciascuno dei quali provvisto di una fessura
germinativa diagonale. Sporidioli centrali cilindrici, piu 0 meno uguali tra loro e impercellibilmente piu larghi dei
laterali; quest'ullimi subcilindrici, appena piu lunghi 0 della stessa lunghezza degli intermedi, molto arrotondati ed
appena ristrelli all'apice. Sporidiolo inferiore quasi sempre piu lungo del superiore.
Observations - Osservazioni. S.lasiocarpa falls within a small group of species with hairy pseudothecia
which, as well as the four species [So chaetomioides (Griffiths) S.1. Ahmed & Cain; S. kansensis; S.
pi1osa; S. pi10sella (Cain) S.1. Ahmed & Cain] included by AHMED & CAIN (1972), contains Sporormiella
(Preussia) aquilirostrata, and GUARRO et al. (1997) provided a key to these taxa. We note here that S.
1asiocarpa differs from S. kansensis in having a shorter pseudothecial neck and gently tapering, rather
than abruptly narrowing, ascus stalks, and from all the other hairy species in the glabrous pseudothecial
neck (LORENZO, 1994); particularly from S. chaetomioides in decidedly larger spores (62-76 x 10-12
versus 26-40 x 5-6 I-!m, according to GRlmTHS 1901); from S. pilosa and S. pilosella in the cylindric
rather than cylindric-fusiform spores. S. pilosa has also slightly shorter and wider spores (56-64 x 12-14
I-!ffi, CAIN, 1934), while those of S. pilosella are smaller (33-36 x 8-9.5I-!m, CAIN, 1934). According to KHAN
& CAIN (1979) their specimens of S. pilosa from East Africa have. unlike the typus, a glabrous neck and
more slender spores, with diagonal or oblique germ slits.
Preussia (= Sporormiella) aquilirostrata has a different habitat (vegetable debris) from S.lasiocarpa,

617
 Sporormiella lasiocarpa

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a = pseudoparaphyses; b = ascus; c = details of immature asci; d-f = peridium (d = exostratum; e =

hairs; f = endostratum); g = spores; h = spore cells.
a = pseudoparafisi; b = asco; c = particolari di aschi immaturi; cl-f = peridio (d = esostrato; e = peli;
f = endostrato); g = spore; h = sporidioli.

618
 o ~o0)Jft""

and smaller (34-44 x 8.8-1l.5Ilm), cylindric-fusiform spores, with asymmetrical and sometimes strongly
curved end cells.
We have noted, however, that S. intermedia, a species regarded as glabrous by most authors, can have
slightly to decidedly hairy pseudothecia (except for the neck), which complicates the distinction from S.
lasiocarpa, since it has similar spores and asci. We have previously (DOVER! et 01., 2000b) discussed
this matter, suggesting that S.lasiocarpa could be regarded as a variety of S. intermedia with particularly
hairy pseudothecia as well as with larger spores and asci.
S.lasiocarpa is a rare species, as our records (DOVER! et al., 1999; 2000b) appear to be the only ones
apart from those related to the protologue (LORENZO, 1994).
5. lasiocarpa rientra in un ristretto gruppo di specie caralterizzato da pseudoteci pelosi e comprendente, oltre ai
quallro taxa [5. chaetomioides (Griffiths) S.1. Abmed & Cain; S. kansensis; 5. pilosa; S. pilosella (Cain) S.1. Ahmed &
Cain] gia conosciuti da ARMED & CAIN al momento della loro prestigiosa monografia (1972), anche un'altra Sporormiella,
che ha vista la luce in tempi successivi s.n. Preussia aquilirostrata. Una chiave dicotomica di questi taxa e gia stata
proposta da GUARRO et aI. (1997) e pertanto ci limiteremo a dire che S.lasiocarpa differisce da S. kansensis per il colla
degli pseudoteci piu corto e per la coda degli aschi bruscamente ristrelta, anziche gradualmente assoltigliata. da
tulle le altre specie pelose per il colla degli pseudoteci glabro (LORENZO, 1994), e che in particolare e distinguibile da
5. chaetomioides per le spore decisamente piu grandi (62-76 x 10-12 versus 26-40 x 5-6 ~m, GRIFF1THS 1901), da S.
pilosa e da S. pilosella per le spore cilindriche anziche cilindrico-fusiformi. S. pilosa ha anche spore leggermente piu
carte e piu larghe (56-64 x 12-14 ~m, CAIN, 1934), mentre S. pilosella le ha piu piccole (33-36 x 8-9,5 ~m, CAIN, I.c.).
Secondo KHAN & CAIN (1979) gli esemplari di 5. pilosa da loro trovati in Africa Orientale hanno pseudoteci con colla
glabro nonche spore piu snelle di quelle del typus e dotate di fessure germinative diagonali od oblique.
Preussia (= Sporormiella) aquilirostrata, ha un habitat diverso (delriti vegetali) da quello di S.lasiocarpa, spore piu
piccole (34-44 x 8,8-11,5 ~m), cilindrico-fusiformi, con sporidioli terminali asimmetrici in proiezione laterale e talvolta
fortemente ricurvi.
Dobbiamo comunque dire che secondo la nostra casistica anche S. intermedia, una specie che in lelteratura viene
considerata glabra, si presenta sovente con pseuoloteci da modestamente a decisamente pelosi (colla escluso). in
questo caso rendendo piu ardua la diagnosi differenziale nei confronti di S. lasiocarpa, con la quale condivide
anche le spore cilindriche, le fessure germinative oblique, gli aschi cilindrici e bruscamente ristrelti alia base. Abbia-
mo in precedenza espresso il nostro parere su questo argomento (DOVERI et aI., 2000b), suggerendo che S.lasiocarpa
venga considerata una varieta di S. intermedia con pseudoteci particolarmente pelosi e con spore ed aschi piu
grandi.
5. lasiocarpa e una specie rara, dal momento che le uniche segnalazioni da noi trovate in lelteratura sono quelle
relative al protologo (LORENZO, 1994) e le nostre (DOVERI et aI., 1999; 2000b).

Sporormiella kansensis (Griffiths) S.l. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 445, 1972.
Synonyms: '" Sporormia kansensis Griffiths, Mem. Torrey Bot. Club 11 0): 113, 1901.
- Preussia kansensis (Griffiths) Guano in Guano etal., Nova Hedwigia 64 (1-2) :182, 1997.
Original diagnosis - Diagnosi originale
GBIFFITHS D., 1901. Memoirs of the Torrey Botanical Club 11 0): 113, s.n. Sporormia kansensis.
Perithecia scattered, sunken, erumpent, and partly exposed at maturity; globular with a long wide black
bare cylindrical or funnelform tuberculate beak, 300-450 Il x 600-900 /l. firmly attached to substratum by
numerous fine rhizoids: rather thick, coriacious, black and opaque. Asci cylindrical, broadly rounded

619
above and contracted below into a moderately stout stipe, persistent, 26-34 /1 x 240-290 J1: paraphyses
filiform, septate, homogeneous, abundant, sparingly branched, longer than the asci and mixed with
them. Spores in 2 or 3 series, cylindrical, straight or slightly curved, rounded at the ends, very deeply
constricted and easily separable, 4-celled, 10-12 /1 x 72-77 /1, ranging from hyaline when young
through yellow to dark brown and opaque; hyaline covering prominent and stretching greatly in
water.
Distinctive characters: Long cylindrical tuberculate beak of perithecium and long comparatively narrow
spores.
Cultivated specimen: On rabbit dung, Rooks Co., Kan., July 1899 (Bartholomew).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) MACERATA, Macchia di Fuoco, 550 m, two partly immersed specimens, on horse
dung, A. Bizzi, 3.5.02, 312.1-S. Ginesio, CLSM 009.02.
Description - Descrizione
Pseudothecia 700-750 x 450-500 ~m, subglobose, dark brown, membranous, almost wholly covered
with wavy, hyphoid hairs, with a long (ca 200 ~m), blackish, coriaceous, glabrous, cylindric neck. Peridium
layered, pseudoparenchymatous: 1) endoperidium of pale, thin-walled, polygonal cells, 12-20 x 9-11
~; 2) exoperidium of thick-walled, brown, polygonal cells, 7-10 x 5-7 ~m, becoming darker and darker
towards the upper portion of pseudothecium and blackish at the neck, where their outline is almost
indistinct, owing to the presence of abundant carbonaceous deposits. The latter are present, but sparser,
in the upper pseudothecial portion. The outermost cells support numerous pale brown, septate, hypoid
hairs, 2,5-3 ~ diam., which are present on the two lower thirds particularly and are arranged to form a
rather thick network. Pseudoparaphyses abundant, exceeding the asci, 1.5-7 ~m diam., septate, cylindric-
filiform, moniliform at intervals, simple or branched, sometimes anastomosed, usually not inflated at
the tips, containing several hyaline vacuoles. Asci 8-spored, cylindric-claviform, 265-285 x 28-35 (-40)
~m, roundish at the apex, with a stout stalk. Spores uniseriate in the lower portion of the asci, bi- or
triseriate above, 69-75 (-77) x 00.4-) 11.4-12.3 (-13.3) ~m, individually surrounded by a quite broad
gelatinous envelope, which narrows at the septa, smooth, cylindric, straight or somewhat curved,
thick-walled, 4-celled, cells more or less equal (the end ones hardly narrower), deeply constricted
at the transverse septa, and easily separating, each with a parallel germ slit. Middle cells cylindric,
the end ones more or less conical, with a roundish apex. Lowest cell somewhat more pointed than
the uppermost one. Spore anomalies are sometimes observable, especially an absence of the middle
septum.
Pseudoteci 700-750 x 450-500 ~m, subglobosi, marroni scuri, membranosi, quasi interamente cosparsi di peli Hoidi
ondulati, provvisti di un lungo colla cilindrico (circa 200 ~m), nerastro, coriaceo, glabro. Peridio stratificalo,
pseudoparenchimatico: I) endoperidio costituito da cellule poligonali chiare, con pareti sottili, 12-20 x 9·11 ~m; 2}
esoperidio formato da cellule poligonali marroni, con pareti spesse, 7-10 x 5-7 ~m, tendenti a diventare piu scure

---.
o ....0)"""

620
 Sporormiella kansensis

a = mature ascus; b = detail of immature ascus; c = pseudoparaphyses; d = spores; e = spore cells;

f = anomalous spore; g-h = exoperidium (h = at the neck); i = endoperidium; I = hyphoid hairs.
a = asco maturo; b = particolare di asco immaturo; c = pseudoparafisi; d = spore; e = sporidioli; f =
anomalia sporale; g-h = esoperidio (h = a livello del collo); i = endoperidio; I = peli ifoidi.

621
verso la parte superiore dello pseudotecio e nerastre a livello del collo, dove illoro prolilo e pressoche indistinto per
la presenza di abbondanti depositi carboniosi. Quesfultimi sono presenti, ma piu sparsi, nella parte superiore delle
pseudotecio. Le cellule piu superliciali fanno da supporto a numerosi peli ifoidi (presenti soprattutto nei due terzi
inferiori), marroni chiari, 2,5-3 /lm diam., settati, disposti a formare una rete piuttosto litta. Pseudoparafisi abbon-
danti, eccedenti gli aschi, 1,5-7 /lm diam., settate, cilindrico-liliformi, a tratti moniliformi, semplici 0 ramificate, talvol-
ta anastomizzate, in genere non allargate all'apice, contenenti diversi vacuoli ialinL Aschi ottasporici, cilindrico-
claviforrni, 265-285 x 28-35 (-40) /lm, con apice arrotondato e con una coda tozza. Spore uniseriate nella parte inferio-
re degli aschi, bi- 0 triseriate nella parte mediana e superiore, 69-75 (-77) x 00,4-) 11,4-12,3 (-13,3) /lm, avvolte indivi-
dualmente da un cappuccio gelatinoso piuttosto largo, che si restringe in corrispondenza dei setti, lisce, cilindriche,
diritte od un po' ricurve, provviste di pareti spesse, suddivise da tre setti trasversali profondi in quattro subunita di
dimensioni piu 0 menD uguali (le laterali appena piu strette), facilrnente separabili a maturazione. Sporidioli inter-
medi cilindrici, i laterali piu 0 menD conici, con apice arrotondato. Quarto sporidiolo a partire dall'alto appena piu
appuntito del primo. Ciascuna subunita e provvista di una fessura germinativa parallela. Sono talvolta osservabili
anomalie sporali, che consistono soprattutto nella mancanza del setto mediano.
Observations - Osservazioni. This species can be easily identified by pseudothecia with a long, cylindric
neck and covered with a network of hyphoid hairs, and by the comparatively large, cylindric, 4-celled
spores, with parallel germ slits, and asci with a gently tapering stalk. S.longisporopsis is the only other
taxon possessing such features, but it is easily distinguishable by the almost glabrous pseudothecia
and quite larger spores (ARMED & CAlN, 1972).
S. kansensis is a North American species [described by GRImTHS (1901) and CAlN (1934) on rabbit
pellets and by ARMED & CAIN (1972) on horse and cattle dung], only rarely found in other continents [on
antelope dung in Africa (KHAN & CAlN, 1979) and on cervine droppings in Europe (TOTH, 1965)].
Questa specie pue essere facilmente identificata per gli pseudoteci provvisti cli un lungo collo cilindrico e ricoperti da
una rete cli peli Hoidi, nonche per la presenza di spore relativamente grandi, cilindriche, tetracellulari, con fessure
germinative parallele e di aschi con una coda gradualmente ristretta. S.longisporopsis e l'unico taxon in possesso di
tali caratteristiche, ma si distingue facilmente per gli pseudoteci pressoche glabri e le spore sensibilmente piu gran-
di (A!JMED & CAIN, 1972).
S. kansensis e una specie norclamericana [descritta da GRIFFITHS (1901) e da CAIN (1934) su escrementi cli coniglio, da
AHMED & CAIN (1972) su stereo di cavallo e di vacca], rararnente trovata anche in altri continenti [in Africa da KHAN &
CAIN (1979) su escrementi cli antilope, in Europa da TOTH (965) su quelli di cervide].

Sporormiella pu1chella (E.C. Hansen) S.l. Ahmed & Cain

Can. I. Bol. 50: 456, 1972.
Synonyms: == Sporormia pulchella E.C. Hansen, Vidensk. MeddeI. Naturhist. Foren.: 320,1876,
Sporormia microsporo Plowr., Trans. Br. MycoI. Soc. 1: 63, 1897-1898.
Preussia pulchella (E.C. Hansen) S.1. Ahmed, Monogr. BioI. Soc. Pakist. 8: 51, 1978.
Original diagnosis - Diagnosi originale
HANSEN E.C., 1876. De danske Gj0dningssvampe (Fungi fimicoli danici). Vidensk. Meddelelser Naturhisl.
Foren.: 320, s.n. Sporormia pulchella.
Sporocarpium naesten kuglerundt. sort; Halsen meget kort, Vorteformig; 1/4-1/2 Millim. h0i. Mycelium
mangler eller er kun tilstede som et grout, ligesom afslidt Flettevaerk af korte, tykke, brunladne, septerte,
ofte grenede Traade. Spredte, nedsaenkede indtil Halsen. Asci cylinderformede, rette eller krummede,
fomeden afsmalnende i en stilk, foroven afrundede, med lignende Pore som hos foregaaende; talrige.
Hver indeholder 8 Sporer, som re ordnede i 1 Rad. Sporebaerende Del 105-111 J1l., 10-11 J1 t. Sporae
mere eller mindre tenformede, rette eller lidet krummede, smussigt brungT0nne, 4-leddede; Endeleddene
Kegledannede og lidet laengere end de 2 trzmdeformede Midtled; 17-20 f..ll., 5-6 J1 I. Hver Spore kan vaere
omgiven af et lignende Hylster som hos foregaaende Art, men sjeldnere. Paraphyses traadformede,
septerte, farve10se, rige paa vacuoler, enkelte eller grenede, undertiden anastomoserende; omtrent af
Laengde med Asci. Se Tab. IX, fig. 23-25. Ret talrig paa gammel, ter kogj0dning !Charlottenlund
Strandfaelled, Sjaelland) November 1874 og April 1876. Et Par paa gammel Faaregjodning !Long-Mose,
Sjaelland) luni 1876. Misdannelser ere hyppige; saaledes jagttog jeg f. Ex. en Spore, hvis 3 Led vare
umbrafarvede og det fjerde derimond hyalin/' og i en Ascus fandt jeg en 2-leddet, blegt farvet og neppe
fuldt udviklet Spore. Den havde samme Sterrelse som de normale, 4-leddede og var kommen langt ud
over det Udvi Klingstrin, da Skil1evaeggene Saedvanlig optraede. Tab. IX, fig. 25 Fro foregaaende Art er
denne meget tydeiig adskilt; et Blik paa Figurerne vii strax vise dette. Begge danne indenfor Slaegten,
Sporormia, en saeregen Gruppe, udmaerket ved sporeleddenes Form og Articulation.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1300 rn, two almost fully immersed specimens
on deer dung, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 028.04.
Description - Descrizione
Pseudothecia 180-250 x 150-180 I!m, subglobose to subpyriform, membranous, dark brown, glabrous

622
 Sporormiella pulchella

a = spores; b = mature asci; c = immature asci; d = pseudoparaphyses; e-h = peridium (e = hyphoid

hairs; f = exostratum; g = exostratum at the neck; h = endostratum).
a = spore; b = aschi maturi; c = aschi immaturi; d = pseudoparafisi; e-h = peridio (e = peli ifoidi; f =
esostrato; g = esostrato a livello del collo; h = endostrato).

623
 ...I00~

or with some brown, septate, wavy, hyphoid hairs, 2-3 ~m cj,jam. Neck papilliform, semi-carbonaceous,
blackish. Peridium two-layered, pseudoparenchymatous: 1) endostratum of pale, thin-walled, polygonal
cells, 10-15 x 7-10 ~; 2) exostratum at the base and flanks of the pseudothecia of dark brown, thick-
walled, polygonal cells, 6-10 x 4-8 ~m; at the neck made up of blackish cells, often hidden by abundant
carbonaceous sediments. Pseudoparaphyses very abundant, slightly exceeding the asci, 2-3/-lID diam.,
cylindric-filiform, septate, not inflated at the tips, often branched and anastomosed, containing several
hyaline vacuoles. Asci 8-spored, cylindrical, 142-155 x 11-12.5 ~m, rounded at the apex, gently attenua-
te towards the rather short (20-25 ~m), lobate stalk. Spores uniseriate, individually surrounded by a
broad gelatinous envelope, 17.2-20.1 x 5.3-6.2 /-lID, more or less fusiform, sometimes clavate, smooth,
thick-walled, 4-celled, with transverse septa. Cells deeply constricted at the septa but not easily
separable, with invisible germ slits: end cells bluntly conical, slightly longer and narrower than the
middle ones, which are somewhat broader than long.
Pseudoteci 180-250 x 150-180 /lm, da subglobosi a subpiriformi, membranosi, marroni scuri, glabri 0 con qualche
pelo ifoide, marrone, settato, ondulato, 2-3 /lm diam. Collo papillato, semicarbonioso, nerastra. Peridio stratificato,
pseudoparenchimatico: 1) endostrato composto da cellule poligonali chiare, con pareti sottili, 10-15 x 7-10 /lm; 2)
esostrato a livello della base e dei lianchi dello pseudotecio composto da cellule poligonali marroni scure, con pareti
spesse, 6-10 x 4-8 /lm; a livello del collo formato da cellule nerastre sovente nascoste da abbondanti depositi carboniosi.
Pseudoparafisi molto abbondanti, leggermente eccedenti gli aschi, 2-3 /lm diam., cilindriche-filiformi, settate, non
allargate all'apice, sovente ramificate ed anastomizzate, contenenti diversi vacuoli ialini. Aschi ottasporici, cilindrici,
142-155 x 11-12,5 /lm, con apice arrotondato e con una coda lobata, piuttosto corla (20-25 /lm), gradualmente assot-
tigliata verso il basso. Spore uniseriate, individualmente circondate da un largo involucra gelatinoso, 17,2-20,1 x 5,3-
6.2 /lm, piu 0 meno fusiformi, talvolta claviformi, lisce, con pareti spesse. tetracellulari, con setti trasversali. Sporidioli
prafondamente ristretti ai setti ma non facilmente separabili: i laterali conico-ottusi. leggermente piu lunghi e piu
stretti dei mediali, quest" ultimi un po' piu larghi che lunghi. Fessure germinative non visibili.
Observations - Osservazioni. S. pulcheIla is unmistakable due to the combination of narrowly cylindrical
asci and small, fusiform, 4-celled, uniseriate spores. In the two specimens of our collection we was not
able to observe the germ slits which, however, are described as oblique to diagonal in literature (ARMED
et aI., 1971; ARMED & CAIN, 1972; VALLDOSERA & GUARRO, 1990b).
S. pulchella e una specie inconfondibile per la combinazione di aschi strettamente cilindrici e di piccole spore
tetracellulari, fusiformi, uniseriate. Negli esemplari della nostra collezione non siamo stati capaci di osservare le
fessure germinative, che tuttavia vengono descritte in letteratura (AHMED et al., 1971; AHMED & CAIN, 1972; VALLDOSERA &
GUARRO, 1990b) come oblique 0 diagonali.

Sporormiella minima (Auersw.) S.l. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 449, 1972.
Synonyms: '" Sporormia minima Auersw., Hedwigia 7: 66, 1868.
Sporormia evaIlata Pass. Nuovo Giorn. Bot. 1tal. 7: 190, 1875.
_ Sphaeria minima (Auersw.) Cooke, Fungi Brit. Exs., 2 ser., n° 567, 1876.
Sphaeria multifera Berk. & Rav., GreviIIea 4: 143, 1876.
Sporormia roumegueri Zimm. in Roum., Rev. Mycol.: 58, 1879.
PhiIocopra multifera (Berk. & Rav.) Sacc., SyIl. Fung. 1: 251, 1882.
- Preussia minima (Auersw.) Arx, Proc. K. Ned. Akad. Wet. 76: 294, 1973.

624
Original diagnosis - Diagnosi originale
AUERSWALD B.• 1868a. Hedwigia 7 (5): 66. s.n. Sporormia minima.
2) Sp. minima Awd. (microspora Awd. in sched. et lit.. Tauschv., 1867). Pyreniis globosis, membranaceis,
absque ostio10 visibili, nigris (siccis), v. olivaceis (humidis); ascis cylindricis v. e10ngato-clavatis. sessi1ibus,
85 microm. fere 10ngis, 12 microm. fere 1atis; sporis tetrameris fuscis, muco hyalino circumdatis. 32-35
microm. 10ngis (absque vo1va mucosa). 6 microm. 1atis; sporarum segmentis omnibus 7 microm. 10ngis,
vel segmentis termina1ibus pau10 10ngioribus.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) REGGIO CALABRIA. Roccella Jonica. 0 m. hundreds of gregarious. partly or fully
immersed specimens. on wild rabbit dung. E Bersan & E Doveri. 30.10.95. 591.4-Roccella Jonica. A.M.B. 4185. 2)
BOLZANO. Trinkstein marshes. 1600 m. on horse dung. V. Caroti & E Doveri. 3.9.96. 003.3-Valle Aurina, CLSM 04796.
3) TRENTO, Panarotta refuge. 1800 m. on horse dung in culture. A. De Vito. 25.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 03595 penta.
4) GORIZIA. Cona isle. 0 m. on horse dung. K. Kravos. 3.11.97. 109.I-Duino. CLSM 03595 esa. 5) COSENZA. Corigliano
Calabro (Contrada Tenimento), 300 m. on goat dung in culture. C. Lavorato. 16.5.98.552. I-Corigliano Calabro. CLSM
03595 epta. 6) VICENZA, Recoaro. on sheep dung in culture. A. Bizzi. 10.9.98. 102. I-Recoaro Terme. CLSM 03595 octo.
7) VICENZA. Sarego (Mount Roccolol. 250 m. on horse dung in culture. A. Bizzi. 20.8.99. 125.2-Longare. CLSM 03595
ena. 8) VERONA. Ronco (Mount Calvarina). 600 m. on sheep dung in culture. A. Bizzi. 25.9.99. 124.I-Arzignano. CLSM
03595-X. 9) COSENZA. S. Demetrio Corone. 800 m. on goat dung. C. Lavorato. 10.5.99. 552.4-S. Demetrio Corone.
CLSM 03595-XII. 10) VERCELU. Mount Rosa, 2500 m. on rock goat dung in culture. G. Robich. 6.9.00. 071.2-AIagna
Valsesia. CLSM 03595-XIII. 11) BRESCIA. Pregnago. on dung of an unidentified animal. G. Medardi. 14.10.00, 122.1-
Manerba del Garda, CLSM 03595-XIV. 12) AOSTA. Rio Endre. 2800 m. on marmot dung in culture. L. Levorato. 24.8.00.
071.2- Gressoney la Trinite. CLSM 03595-XV. 13) AOSTA. Gabiet lake. 2350 m. on dung of an unidentified animal in
culture. L. Levorato. 23.8.00. 071.2- Gressoney la Trinite. CLSM 03595-XVI. 14) VENEZIA, Forte di S. Andrea. 0 m. on
goat dung in culture. E. Bizio. 3.6.0 I. I 28.3-Venezia. CLSM 03595-XVII. 15) COSENZA, Manche di Greca-Acri. 1100 m.
on goat dung in culture. C. Lavorato. 15.2.01. 552.3-Acri. CLSM 03595-XVIII. 16) COSENZA. loc. Pettinascura-S. Gio-
vanni in Fiore. 1600 m. on beech-marten dung in culture. C. Lavorato. 26.2.01. 560.I-Monte Volpintesta. CLSM 03595-
XIX. 17) LECCE. Punta Prosciutto. 0 m. on sheep (?) dung in culture. P Franchi & M. Marchetti. 24.11.0 I. 511.3-Torre
Colimena. CLSM 03595-XX. 18) GENOVA. Portofino Park. on wild goat dung in culture. L. Levorato. 30.4.01. 231.4-
Recco. CLSM 03595-XXI. 19) LECCE, Vanze. 10 m. on cattle dung in culture. V. Sciurti & E Doveri. 24.11.01. 513.4-S.
Foca. CLSM 03595-XXII. 20) VERONA. Bosco Chiesanuova-Ioc. S. Giorgio. 1500 m. on cattle dung in culture. A. Bizzi.
12.10.01. 102.3-Bosco Chiesanuova. CLSM 03595-XXIII. 21) VICENZA. Gallio-Ioc. Malga Molina.1600 m. on horse
dung in culture, A. Bizzi. 16.8.01. 082.I-Monte Lisser. CLSM 03595-XXIV. 22) TREVISO. Borso-Ioc. Mount Grappa-
Campo Croce. 1200 m, On roe deer (?) dung in culture. A. Bizzi. 10.8.01. 083.3-Monte Grappa. CLSM 03595-XXV. 23)
VICENZA, Gallio-Ioc. Malga Molina. 1600 m. on sheep dung in culture. A. Bizzi. 16.8.01. 082. I-Monte Lisser. CLSM
03595-XXVI. 24) TREVISO. Borso-Ioc. Mount Grappa-Campo Croce. on sheep dung in culture. A. Bizzi. 10.8.01. 083.3-
Monte Grappa. CLSM 03595-XXVII. 25) COSENZA. S. Giovanni in Fiore-Ioc. Carlo Magno. 1400 m. on sheep dung in
culture. C. Lavorato. 22.9.01. 560. I-Monte Volpintesta. CLSM 03595-XXVIII. 26) COSENZA. Cozzo del Pesco-Bocchigliero.
1200 m. on cattle dung in culture. C. Lavorato. 9.9.01. 561.4-Savelli. CLSM 03595-XXIX. 27) MACERATA. Piobbico. 500
m. on cattle dung in culture. E Doveri. 2.5.02. 325.I-Bolognola. CLSM 03595-XXX. 28) FERRARA. Mesola wood. 0 m. on
fallow deer dung in culture. A. Bizzi. 6.4.02. 187.I-Mesola. CLSM 03595-XXXI. 29) TRENTO. Roncone. 850 m. on goat
dung. F. Doveri. 11.9.02. 080.4-Roncone. CLSM 03595-XXXIl. 30) TRENTO. Roncone. 850 m. on sheep dung in culture.
E Doveri. 11.9.02. 080.4-Roncone. CLSM 03595-XXXIII. 31) BELLUNO. Lorenzago.. 900 m. on roe deer dung. A. Bizzi.
22.7.02. 030.3-Pieve di Cadore. CLSM 03595-XXXIV. 32) ROVIGO. Albarella isle. 0 m. on roe deer dung. A. Bizzi.
16.11.02. 170.3-Porto Levante. CLSM 03595-XXXV. 33) RAVENNA. Ponte Bottole pinewood. 0 m. on fallow deer dung. A.
Bizzi. 11.1 1.02, 223. I-Marina Romea. CLSM 03595-XXXVI. 34) ROVIGO. AIbarella isle. 0 m. on wild rabbit dung. A.
Bizzi. 16.11.02. 170.3-Porto Levante. CLSM 03595-XXXVII. 35) PI SA. S. Ruffino. 50 m. on sheep dung in culture, E
Doveri. 22.3.03. 284.I-Casciana Terme. CLSM 03<i95-XXXVIII. 36) PISA. Chianni. 300 m. on sheep dung in culture. E
Doveri. 22.3.03. 284.2-Chianni. CLSM 03595-XXXIX. 37) LECCO. Concenedo. 920 m. on donkey dung in culture. E
Doveri. 6.6.03. 076.4-Barzio. CLSM 03595-XL. 38) LECCO. Premana (Piano di Camaggiore). 1190 m. on cattle dung in
culture. A. Bizzi. 7.6.03. 055.3-Premana, CLSM 03595-XLI. 39) LECCO. Premana (Piano di Camaggiore). 1190 m. on
goat dung in culture. A. Bizzi, 7.6.03. 055.3-Premana. CLSM 03595-XLII. 40) REGGIO CALABRIA. Tazza. 800 m. on
cattle dung. E Doveri. 17.10.03. 602.3-Motta San Giovanni. CLSM 03595-XLIII. 41) REGGIO CALABRIA, Passo Petrulli
(Aspromonte). 1100 m. on sheep dung. E Doveri. 17.10.03. 602.4-Santo Stefano in Aspromonte. CLSM 03595-XUV. 42)
PORDENONE. Pinedo (Val Settimanal. 1200 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi. 27.7.03. 047.2-Claut. CLSM 03595-
XLV. 43) VERONA. Molina. 800 m. on horse dung in culture. A. Bizzi. 18.9.03. 101.2-Dolce. CLSM 03595-XLVI.
Description - Descrizione
Pseudothecia 110-140 x 90-100 pm, subglobose to subpyriform, membranous. dark brown or blackish.
more or less glabrous. with a scarcely differentiated neck. 40-70 x 40-60 pm. Peridium thin.
pseudoparenchymatous: I) endoperidium made up of pale. thin-walled. polygonal cells; 2) exoperidium
formed of dark brown. very thick-walled. polygonal cells. 8-13 x 6-10 pm. from which some pale. septate.
hyphoid hairs, 2-5 pm diam., arise. Pseudoparaphyses abundant. cylindric-filiform. exceeding the asci.
1-21l111 diam.. septate. usually simple, wavy, containing some hyaline vacuoles, usually slightly inflated
at the tips. Asci 100-125 x 12-14 pm. 8-spored. narrowly cylindric. roundish or hardly flattened at the
apex. abruptly contracted towards their very short stalk. Spores obliquely bi- or triseriate. individually
surrounded by a gelatinous envelope which narrows at the septa, 30-34 x 4.5-5.5 pm, cylindric,
smooth, usually curved, thick-walled, 4-celled quite deeply and transversely septate. easily separable

625
(especially at the middle septum), each cell with a parallel germ slit, characterised by a middle
kink. End cells subconicaI. somewhat longer (up to 9 Ilm) than the middle ones, which are rectangular,
up to 8 Ilm long.
Pseudoteci llO-l40 x 90-lO0 Ilm, da subglobosi a subpiriformi. membranosi. marroni scuri 0 nerastri. piu 0 meno
glabri, con un colla scarsamente differenziato. 40-70 x 40-60 Ilm. Peridio sotlile. pseudoparenchimatico: I) endoperi-
dio costituito da cellule poligonali chiare. con pareli sottili; 2) esoperidio formato da cellule poligonali marroni scure.
con pareti molto spesse, 8-13 x 6-lO Ilm. dalle quali originano alcuni peli ifoidi chiari. settati, 2-5 I1m diam.
Pseudopcrrcrlisi abbondanli. cilindriche-liliformi. eccedenli gli aschi. 1-21lm diam.. settate. per 10 piu semplici. ondu-
late. contenenli qualche vacuolo ialino. di solito leggermente allargate all'apice. Aschi 100-125 x 12-14 Ilm. ottasporici.
strettamente cilindrici, con apice arrotondato od appena appiattito. bruscamente ristretti alia base. dove terminano
con una cortissima coda. Spore obliquamente bi- 0 triseriate, individualmente circondate da un involucro gelatinoso
che si restringe a livello dei setli, 30-34 x 4,5-5,5 I1ffi, cilindriche, lisce, di solito ricurve, con pareti spesse, suddivise da
tre setti trasversali abbastanza profondi in quattro subunita facilmente separabili (soprattutto a livello del setto
mediano), ciascuna delle quali provvista di una fessura germinativa parallela, caratterizzata da una curvatura me-
diana. Sporidioli laterali subconici, mediamente un po' piU lunghi (fino a 9 I1m) dei mediali. Quest'ultimi rettangolari,
lunghi lino ad 8 Ilm.
Observations - Osservazioni. S. minima is one of the commonest fimicolous species of Sporormiella
which, in agreement with the surveys reported in literature, we have found on excrements of several
domestic and wild animals (CACIALLI et aI., 1996-1; DOVER! et al., 1999, 2000b) in Italy. Fmdings worldwide
on carnivore dung are rare (GRIFF1THS & SEAVER, 1910; TOTH, 1965; FAUREL & SCHOTTER, 1965a).
S. minimoides (see below) is similar to S. minima, but is much rarer, has a greater tendency to grow on
carnivore dung (AHMED & CAlN, 1972) and has somewhat longer and wider spores, with oblique or
diagonal rather than parallel germ slits, which lack a central kink. According to AHMED & CAlN (1972) S.
minimoides also has spores which are easily separable at any septum rather than separable at the
middle one.
The taxon described by AHMED & ASAD (1969) s.n. Sporormiella pseudominima S.l. Ahmed & Cain is S.
minimoides.
S. minima also resembles S. australis and S. intermedia, but differs from both in the smaller
pseudothecia, asci and spores.
Sporormia promiscua Carestia in Rabenh., a species collected in Italy on grouse dung, could be very
close to or even a synonym of S. minima after PiROTTA'S description (1878 = " ... perithecia minu sima ..
asci cy1indracei... in pedicellum brevem attenuati... 84-100 x 12-15 f.Un; sporae tetramerae...apice obtusae ..
ad sepimenta parum constrictae.... 24-30 x 8-10 f.Un").
S. minima was already described in Italy by PASSERINI (1875, s.n. Sporormia evallata, see synonymy),
PIROTTA (1878, s.n. Sporormia stercoris), SPEGAZZINI (l878l, SACCARDO (1883) and also mentioned by
BIZZOZERO (1885), SCALIA (1900), DAL VESCO et a1. (1967), CARETTA et a1. (1994) and CARETTA & PiONTELLI
(1996).
Si tratta di una delle Sporormiella limicole piu comuni che, in linea con quanto riportato in letteratura. e stata da noi
trovata in Italia su escremenli cli diversi erbivori domestici e selvalici (CACIALLI et al., 1996-1; DOVERI et al., 1999, 2000b).
A livello mondiale sono piuttosto rari i ritrovamenti su escrementi di carnivori (GRIFFlTHS & SEAVER, 19lO; TOTH, 1965;
FAUREL & SCHOTTER, 1965a).
S. minimoides e simile a S. minima, ma e molto piu rara, ha una maggiore tendenza a crescere su escrementi di

o ~o;-vm-

626
 Sporormiella minima

a = endoperidium; b = exoperidium; c = hyphoid hairs; d = immature spore; e = spore cells; f =

mature spores; g = pseudoparaphyses; h = asci.
a = endoperidio; b = esoperidio; c = peli ifoidi; d = spora immatura; e = sporidioli; f = spore mature;
g = pseudoparafisi; h = aschi.

627
carnivori (Ahmed & Can, 1972), possiede spore un po' piU. lunghe e piU. larghe, sporidioli con fessure germinative
prive di una curvatura mediana, oblique 0 diagonali anziche parallele. Secondo AHMED & CAIN (1972) S. minimoides
possiede anche sporidioli facilmente separabili a livello di qualsiasi setto piuttosto che rapidamente separabili a
livello di quello centrale.
II taxon descritto da AHMED & ASAD (1969) s.n. Sporormiella pseudominima S.l. Ahmed & Cain e equivalente as.
minimoides.
S. minima ricorda da vicino anche S. australis e S. intermedia, ma si differenzia da entrambe per gli pseudoteci. le
spore e gli aschi piU. piccol\.
Sporormia promiscua Carestia in Rabenh.. una specie raccolta in Halia su escrementi di tetraone, stando alia de-
scrizione di PIROTIA (1878 = "... perithecia minutissima.... asci cylindracei...in pediceilum brevem attenuati..84-lDO x 12·
15 flrn; sporae tetramerae...apice obtusae...ad sepimenta parum constrictae.... 24-30 x 8-lD flrn") dovrebbe essere un
taxon IDalto vicino 0 addirtttura un sinonimo di S. minima.
S. minima era gia stata descritta in Halia da PASSERINI (1875) s.n. Sporormia evallata (vedi sinonimie), PIROTTA (1878)
s.n. Sporormia stercoris, SPEGAZZINI (lE78), SACCARDO (1883) e ricordata anche da BIZZOZERO (1885), SCALIA (1900), DAL
VESCO et a1. (]967), CARETTA et a1. (1994), CARETIA & PIONTELLI (1996).

Sporormiella minimoides S.l. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 450, 1972.
Synonyms: '" Preussia minimoides (S.1. Ahmed & Cain) Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14:
88, 1990.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AHMED S.1. & CAIN R.F.. 1972. Canadian Journal of Botany 50: 450.
Peritheciis sparsis vel aggregatis, semiimmersis, erumpentibus subg10bosis usque piriformibus, 180-240
x 100-150 11, atro-brunneis usque nigris, denudatis: collo breve papilliforme, 50-80 x 40-50 11, nigro, de-
nudato. Peridio tenui membranaceo. Ascis octosporis, subcylindraceis, 90-105 (-110) x 16-19 (-20) 11.
superne late rotundatis, prope mediam partem 1atissimis inferne attenuatis, breve stipitatis: stipite circa
4-61110nga. Paraphysibus filiformibus, septatis, 2.0-2.5I1crassis. ascos superantibus. Ascosporis 2- aut
3-stichis, obliquis, 4-cellu1aribus, cylindraceis, 28-36 x 6-7 11, utrinque late rotundatis. rectis vel curvatis,
demum atro-brunneis opacisque, tranverse septatis, profunde constrictis, facile secedentibus: articu1is
similibus. Stria germinationis per obliqua usque diagona1i. Strato mucoso hyalino angusto.
Ho10typus: In fimo 1upi. Ontario. Algoma Dist., Aubinadong R., Twp. 3£ 9 Aug. 1960, Cain, TRTC 36242.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VENEZIA, Caroman, 0 m, dozens of gregarious, semi-immersed specimens on wild
rabbit dung, E Doveri. 5.97, 148.2-Chioggia, MCVE 591.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et al., 1999) (parzialmente tratta da DOVER! et al., 1999)
Pseudothecia pyriform, 200-220 Ilm high, 150-200 Ilm diam., dark brown, membranous, smooth, with a
hardly differentiated neck. Peridium pseudoparenchymatous: endostratum made up of pale polygonal
cells, which are slightly smaller than in the outer layer; exostratum formed of dark brown, thick-walled,
polygonal cells, 8-17 x 6-12 Ilm, from which some pale brown, septate, hyphoid hairs arise.
Pseudoparaphyses cylindric-filiform, exceeding the asci, often branched, septate, containing a few
hyaline vacuoles, often inflated up to 4-5 Ilm at the tips. Asci cylindric, 8-spored, 107-120 x 15-18 Ilm,
slightly curved, roundish at the apex, abruptly narrowed at the base, which ends in a short, lobate stalk.
Spores usually triseriate, 32.5-38.8 x 6.3-7.3Ilm, cylindric, smooth, rather thick-walled, surrounded by a
gelatinous sheath, straight or slightly curved, 4-celled, with transverse septa, the cells easily separable
into one or two celled units. The end cells are conical. roundish at the apex and longer than the central
ones, which are cylindric and unequal in length. Each cell has an oblique or diagonal germ slit.
Pseudoteci piriformi, alti 200-220 ~m, 150-200 Ilm diam., marroni scuri, membranosi, lisci, con un collo appena ac-
cennato. Peridio pseudoparenchimatico: endostrato composto da cellule poligonali chiare, un po' piU. piccole di
quelle dello strato esterno; esostrato formato da cellule poligonali marroni scure, con pareti spesse, 8-17 x 6-12Ilm,
supportanli alcuni peli ifoidi marroni chiari, settati. Pseudoparafisi cilindriche-filiforrni. eccedenli gli aschi, spesso
forcate, settate, contenenti alcuni vacuoli ialini, sovente con segmento apicale allargato fine a 4-5 ~m. Aschi cilindrici,
ottasporici, 107-120 x 15-18 ~m, un po' ricurvi, con apice arrotondato, bruscamente ristretti alia base, dove terminano
con una breve coda lobata. Spore generalmente triseriate, 32,5-38,8 x 6,3-7,3 Ilm, cilindriche, lisce, provviste di pareti
piuttosto spesse, circondate da un involucro gelatinoso, diritte od un po' ricurve, suddivise da tre setti trasversali in
quattro subunita facilmente separabili sia singolarmente che a coppie. Le due subunita laterali hanno forma conica
con apice arrotondato e sono di solito piu lunghe delle centrali, che a loro volta hanno forma cilindrica ed una
lunghezza leggermente diversa runa dall'altra. Ciascuna subunita e provvista di una fessura germinativa obliqua 0
diagonale.
Observations - Osservazioni. As to the differences between S. minima and S. minimoides see the key
and remarks about S. minima above. Apart from our record (DOVER! et al., 1999), we have only found six

628
 Sporormiella minimoides

a = endoperidium; b = pseudoparaphyses; c = ascus; d = exoperidium; e = hyphoid hairs; f =

spores; g = spore cells.
a = endoperidio; b = pseudoparafisi; c = asco; d = esoperidio; e = peli ifoidi; f = spore; g = sporidioli.

629
 -'100JA"""

records of S. minimoides, including two from Europe (SOLANS & LOSANTOS 1983b; VALLDOSERA, 1991).
NARENDRA & RAo (1976) described S. minimoides var. indica, which differs from the type variety in
having cleistothecioid, carbonaceous pseudothecia and longer and narrower asci.
Per quanto riguarda le differenze tra S. minima e S. minimoides rimandiamo alia chiave ed alle osservazioni relative
alia prima. Quanto invece a quesfultima aggiungiamo che, oltre alia nostra (DOVERI et al., 1999), sono soltanto sei le
segnalazioni ufficiali da noi trovate in letteratura ed ancor meno quelle europee (SOLANS & LOSANTOS 1983b; VALLDOSERA,
1991).
NARENDRA & RAo (1976) hanno descritto come nuova per la scienza S. minimoides var. indica, che differisce dalla
varieta tipo per gli pseudoteci cleistotecioidi e carbonosi nonche per gli aschi piu lunghi e piu stretti.

Sporormiella australis (Speg.) S.l. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 434, 1972.
Synonyms: '" Sporormia australis Speg., Bol. Acad. Nac. Gene. Cordoba 11: 48, 1887.
Sporormia intermedia var. lagopina Bres., Malpighia 11: 52, 1897.
Preussia australis (Speg.) Arx, Proc. K. Ned. Akad. Wet. 76: 294, 1973.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SPEGAZZINI C., 1887. Boletin de la Academia Nacional de Ciencias de Cordoba 11: 48, s.n. Sporormia
australis.
Perithecia minuta e globoso conoidea (150-l80 f..I diam.), sparsa, semiimmersa, atra, glabra, ostiolo vix
acutato et perspicuo coronata; asci cylindracei v. cylindraceo-obclavati, {75-80 x 20 j..I}, antice obtusissime
rotundati crassiusculeque tunicati, postice abrupte in stipite brevissimo ac noduloso producti,
paraphysibus paucis, filiformibus, valde brevioribus obvallati, octospori; sporae cylindraceae {40-42 x
8 j..I}, utrinque obtusiusculae, tetramerae, loculis (centralibus sphaeroideo-cuboideis) ocellatis, strato
mucosa crassissimo hyalino obovolutae.
Hab. In limo Caviae australis prope Misioneros secus Rio S. Cruz, Aug. 1882.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) REGGIO EMILIA, unspecified locality, hundreds of gregarious, partly immersed
specimens on roe deer dung, R. Para, 5.97, 218 (?), CLSM 01597. 2) PORDENONE, Barcis, 700 m, on deer dung in
culture, G. Zecchin, 19.6.98, 064.I-Montereale Valcellina, CLSM 01597 ter. 3) TRENTO, Baselga di Pine, 1300 m, on
hare dung, A. Bizzi, 5.9.98, 060.I-Cembra, CLSM 01597 quater. 4) AOSTA. Salali Pass, 2970 m, on partridge (?) dung,
L. Levorato, 21.8.99, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 01597 penta. 5) AOSTA, Salati Pass, 2970 m, on rock goat
dung, L. Levorato, 21.8.99, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 01597 esa. 6) TRENTO, Bersone, on dung of an unidentified
animal, G. Medardi & C. Gallinari, 079.I-Pieve di Bono, CLSM 01597 epta. 7) TRENTO, Centa S. Nicolo (loc. Frisanco).
1100 m, on roe deer dung in culture, ?, 24.6.00, 081.1-Caldonazzo, CLSM 01597 octo. 8) AOSTA, Bettaforca (Q. Sella
refuge), 3100 m, on wild rabbit dung, L. Levorato, 26.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 01597 ena. 9) COSENZA.
Rossano (Cozzo del Pescol. 900 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM
01597 deca. 10) COSENZA, Rossano (Cozzo del Pescol. 900 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.1-
Corigliano Calabro, CLSM 01597-XI. 11) COSENZA. Longobucco-loc. Pettinascura, 1580 m, on sheep dung, C. Lavo-
rato, 2.4.01. 560.I-Monte Volpintesta, CLSM 01597-XII. 12) COSENZA. Longobucco-Ioc. Pettinascura, 1580 m, on roe
deer dung, C. Lavorato, 26.2.01, 560.I-Monte Volpintesta, CLSM 01597-XIll. 13) VICENZA, Posina, ?, on roe deer
dung, A. Bizzi, 25.5.02, 081.2-Castana, CLSM 01597-XIV. 14) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1300 m, on deer
dung, A. Bizzi, 27.7.03, 047 .2-Claut, CLSM 01597-XV. 15) BELLUNO, Campon-Farra d'Alpago, 1000 m, on deer dung,

630
A. Bizzi, 5.7.03, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 01597-XVI. 16) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1300 m, on roe
deer dung, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 01597-XVII.
Description - Descrizione
Pseudothecia pyriform or subglobose, 170-300 /lm high, 130-250 /lm diam., dark brown, membranous,
slightly tuberculate, with a conical or subcylindric, sometimes with a poorly differentiated neck, 40-75
/lm high, 40-60 /lm diam. Peridium pseudoparenchymatous, with an exostratum formed of polygonal or
roundish, dark-brown, thick-walled cells, 8-20 x 7-14/lm., supporting a few pale brown, septate, hyphoid
hairs. Pseudoparaphyses 2-411m diam., cylindric-filiform, exceeding the asci, often branched, septate,
containing some hyaline vacuoles. Asci cylindric, 8-spored, 112-143 x 17-21 /lID, roundish at the apex,
abruptly constricted at the base, which ends with a short lobate stalk. Spores 38.8-49.3 x 7.3-9.4l1m, bi-
or triseriate, individually surrounded by a gelatinous envelope, cylindric, smooth, straight or somewhat
curved, 4-celled, with shallowly constricted transverse septa, cells not easily separating, each with an
almost parallel or slightly oblique germ slit. End cells conicaL sometimes longer and usually somewhat
narrower than the middle ones, which are cylindric and more or less equal in size. Spore anomalies
often occur, e.g. with two or three cells only: in the former case both cells are conical.
Pseudoteci piriformi 0 subglobosi, alti 170-300 /lm, 130-250 /lm diam., marroni scuri, membranosi, leggermenle tu-
bercolosi, con un colla conico 0 subcilindrico, talvolta non ben differenziato, alto 40-75 Ilm, 40-60 Ilm diam. Peridio
pseudoparenchimalico, con esoslrato composlo da cellule poligonali 0 rolondeggianti, 8-20 x 7-14Ilm., marroni scu-
re, con pareti spesse, supportanti alcuni peli i10idi marroni chiari, settati. Pseudoparafisi 2-4 Ilm diam., cilindriche-
filiformi, eccedenli gli aschi, spesso forcate, settale, contenenli alcuni vacuoli ialini. Aschi cilindrici, ottasporici, 112-
143 x 17-21/lm, con apice arrotondato, bruscamenle ristretti alia base, dove terminano con una breve coda lobata.
Spore 38,8-49,3 x 7,3-9,4 Ilm, bi- 0 triseriate, individualmente circondate da un cappuccio gelatinoso, cilindriche,
lisce, diritte od un po' ricurve, suddivise da Ire setti trasversali poco profondi in quattro subunita difficilmente separabili,
ciascuna delle quali provvista di una fessura germinativa da quasi parallela a leggermente obliqua. Subunita late-
rali coniche, talvolta piu lunghe ed in genere un po'piu slrette delle centrali, che a loro volta sono cilindriche e di
dimensioni piu 0 meno uguali. Sono sovente osservabili anomalie sporali quali ad esempio spore composte soltanlo
da due 0 Ire subunila, che nel primo caso hanno enlrambe forma conica.
Observations - Osservazioni. S. australis is very similar to, and intermediate between, S. minima and
S. intermedia in the shape and size of asci and spores. S. australis is also very close to S. similis, which
is intermediate in ascus and spore size belween S. australis and S. intermedia. We have serious doubts
about the taxonomic independence both of S. similis (a depauperate form of S. intermedia ?) and
Sporormia fuegiana Speg., which, after GARCiA-ZORRON (1973), seems to be inseparable £romS. similis.
Preussia (= Sporormiella) clavispora shares the ascus shape and size as well as the size of the spores
with S. australis, but has clavate, rather than cylindric, spores, i.e. the basal cell inflated and roundish.
Although AHMED & CAIN (1972) describe S. australis and S. intermedia as having "bare" pseudothecia,
we note that in MArSUSHlMA's "lcones Microfungorum" (1975) those S. intermedia do not appear glabrous,
but downy. We have noticed that the ascomata are often somewhat hairy (visible only using a high
magnifying lens, x 100 at least) in S. australis, and in S. intermedia they can be covered with numerous
pigmented hyphoid hairs (see the remarks about S. lasiocarpa).
In agreement with other reports, we find that S. australis favours cervid and lagomorph droppings.

,
o A 00 J""T"

631
 Sporormiella australis

o
o

---
o .JO~
.---
o -IojJJTT'-

a = pseudoparaphyses; b = ascus; c = exoperidium; d = hyphoid hairs; e = spores; f = anomalous

spores.
a = pseudoparafisi; b = asco; c = esoperidio; d = peli ifoidi; e = spore; f = anomalie sporali.

632
S. australis assomiglia molto sia a S. minima che as. intermedia soprattutto per la forma degli aschi e delle spore,
che tullavia in questo taxon hanno dimensioni intermedie a quelle degli altri due. S. australis El molto vicina anche a
S. similis, che a sua volta pu6 essere considerata un taxon con caralleristiche intermedie (per le dimensioni degli
aschi e delle spore) a quelle di S. australis e di S. intermedia. Personalmente nutriamo forti dubbi sull'autonomia
tassonomica di S. similis (forma depauperata di S. intermedia ?) e di Sporormia fuegiana Speg. che, in base alia
descrizione fomita da GARCiA-ZORRON (1973), ci sembra inseparabile da S. similis.
Preussia (= Sporormiella) davispora ha in comune con S. australis forma e dimensioni degli aschi nonche dimen-
sioni delle spore, ma nella prima le spore stesse sono clavate anziche cilindriche, vale a dire con il quarto sporidiolo
rigonfio ed arrotondato.
Anche se nella monografia di ARMED & CAIN (1972) sia S. australis che S. intermedia vengono definite specie con
pseudoteci "nudi", ci preme sottolineare che nelle "lcones Microfungorum" di MArsusHIMA (1975) quest'ultimi non si
presentano glabri, ma ricoperti da una leggera peluria. Personalmente abbiamo constatato che in S. australis gli
ascomi sono sovente leggermente pelosi (lente a forte ingrandimento), mentre in S. intermedia possono essere rico-
perti anche da numerosi peli iloidi pigmentati (vedi note relative a S. lasiocarpa).
In accordo con buona parte della lelleralura possiamo alfermare che S. australis ha una certa predilezione per gli
escrementi di cervidi e di lagomorfi.

Sporormiella intermedia (Auersw.) SJ. Ahmed & Cain

Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo 12: 311, 1969.
Synonyms: == Sporormia intermedia Auersw., Hedwigia 7: 67, 1868.
_ Preussia intermedia (Auersw.J 5.1. Ahmed, Monogr. BioI. Soc. Pakist. 8, 1978.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AUERSWALD B., 1868. Hedwigia 7 (5): 67, s.n. Sporormia intermedia.
Pyreniis immersis, globosis v. ovoideis, membranaceis, ostiolo verruci-vel mammillaeformi atro coronatis,
nigris; ascis elongato-ovalibus, subsessilibus, 118-130 microm. fere longis, 24-30 micro latis, 8-sporis;
sporis tetrameris fuscis, muco hyalino angustissimo involutis, 50-60 microm.longis (absque volva hyalina),
10 microm. latis; sporarum segmentis omnibus 12-14 microm. longis, vel segmentis terminalibus paulo
longioribus.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, S. Rossore Natural Park. 0 m, dozens of gregarious, semi-immersed specimens
on fallow deer dung in moist chamber, V. Caroti, 26.2.97, 27 I. I-Migliarino, MCVE 588. 2) VENEZIA, Alberoni, 0 m, on
wild rabbit dung, E. Bizio, 5.97, 148.I-Alberoni, CLSM 00597 bis. 3) TRENTO, Malga Montagna Grande, 1700 m, on
leporid dung in culture, G. Medardi, 26. 9.97, 060.2-Pergine, CLSM 00597 ter. 4) BELLUNO, Forcella Negher, 2280 m,
on marmot dung in culture, E. Bizio, 2.9.97, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 00597 quater. 5) VENEZIA, Ca Savio.
om, on wild rabbit dung in culture, G. Robich, 26.10.97, 128.3-Venezia, CLSM 00597 penta. 6) COSENZA, San Demetrio
Corone, 800 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 4.98, 552.3-S. Demetrio Corone, CLSM 00597 esa. 7) UDINE,
Forra di F1eons, 1400 m, on chamois dung in culture, F. Bersan & F. Doveri, 26.6.98, 031.I-Rigolato, CLSM 00597 epta.
8) MESSINA, Novara di Sicilia (Loc. Sella Mandrazze), on cervine dung, G. Robich, 11.11.98, 613.4-Francavilla di
Sicilia, CLSM 00597 octo. 9) Ibid., 1500 m, A. Bizzi, CLSM 00597 ena. 10) COSENZA, S. Demetrio Corone, 600 m, on
hare dung in culture, C. Lavorato, 5.11.98, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 00597 deca. I I) FERRARA, S. Giustina, 0
m, on deer dung in culture, A, Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99, 187.I-Mesola, CLSM 00597-XI. 12) BELLUNO, Forcella
Venegia, 2250 m, on leporid dung in culture, E. Bizio, 045.4-Soraga, CLSM 00597-XII. 13) AOSTA, Salati Pass, 2970 m,
on rock goat dung, L. Levorato, 21.8.99, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 00597-XIII. 14) NUORO, Cardedu (loc.
Perda Pera), 0 m, on sheep dung, A, Bizzi, 7.11.99, 541.1-Jerzu, CLSM 00597-XIV. 15) NUORO, Tertenia (loc. Sucrabiolus),
ISO m, on sheep dung, A, Bizzi, 7.11.99, 541.2-Te~nia, CLSM 00597-XY. 16) PISA, S. RossorePark, 0 m, on fallow deer
dung, F. Doveri, 5.3.00, 271.1-Migliarino, CLSM 00597-XVI. 17) PISA, S. Rossore Park. 0 m, on wild rabbit dung in
culture, F. Doveri, 5.3.00, 271.1-Migliarino, CLSM 00597-XVII. 18) LIVORNO, Corbolone, ISO m, on horse dung, G.
Cacialli & F. Doveri, 14.4.00, 284.4-Collesalvetti, CLSM 00597-XVIII. 19) BELLUNO, Canale d'Agordo, 1900 m, on chamois
dung in culture, E. Bizio & E. Campo, 24.8.00, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 00597-XIX. 20) AOSTA, Rio Endre,
2800 m, on roe deer dung in culture, L. Levorato, 24.8.00, 071 .3-Gressoney La Trinite, CLSM 00597-XX. 21) AOSTA, Rio
Endre, 2800 m, on rock goat dung in culture, L. Levorato, 24.8.00, 071.3-Gressoney La La Trinite, CLSM 00597-XXI. 22)
BELLUNO, Pian dei Buoi, 1800 m, on hare dung in culture, L. Levorato, 10.9.00, 030.4-Auronzo di Cadore, CLSM
00597-XXlI. 23) COSENZA, Rossano, 900 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.I-Corigliano Calabro,
CLSM 00597-XXIII. 24) COSENZA, Rossano, 900 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.I-Corigliano
Calabro, CLSM 00597-XXIV. 25) RAVENNA, Lido di Savio. 0 m, on wild rabbit dung in culture, F. Doveri, 6.4.01, 241.4-
Lido di Savio, CLSM 00595-XXV. 26) RAVENNA, Lido di Classe, 0 m, on wild rabbit dung in culture, F. Doveri, 6.4.01,
241.3-Cervia, CLSM 00595-XXVI. 27) COSENZA, Longobucco-Ioc. Pettinascura, 1580 m, on sheep dung in culture, C.
Lavorato, 2.4.01, 560.I-Monte Volpintesta, CLSM 00595-XXVII. 28) LECCE, Punta Prosciutto, 0 m, on sheep dung, P.
Franchi & M. Marchetti. 24.11.01, 511.3-Torre Colimena, CLSM 00595-XXVIII. 29) I:AQUILA, campo di Giove, 1100 m,
on goat dung in culture, E. Bizio, 20.9.01, 370.3-Cansano, CLSM 00595-XXIX. 30) COSENZA, Fagnano Castello, 800
m, on roe deer dung in culture, C. Lavorato, 23.10.0 I, 551.4-Fagnano Castello, CLSM 00597-XXX. 3 I) COSENZA, Acri,
850 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato, 21.11.01, 552.3-Acri. CLSM 00597-XXXI. 32) MACERATA, Pintura di
Bolognola, 1600 m, on horse dung in culture, F. Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00597-XXXII. 33) MACERATA,
Pintura di Bolognola, 1600 m, on callle dung in culture, F. Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00597-XXXIIi. 34)
MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on wild rabbit dung in culture, F. Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM
00597-XXXIV. 35) VENEZIA, Alberoni, 0 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 23.2.02, 148.I-Alberoni, CLSM 00597-

633
XXXV 36) FERRARA, Mesola wood, 0 m, on fallow deer dung in culture, A. Bizzi, 6.4.02, 187.I-Mesola, CLSM 00597-
XXXVI. 37) MACERATA, Sasso Tetto, 1600 m. on sheep dung in culture, E Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00597-
XXXVll. 38) MACERATA, Sasso Tetto, 1600 m, on hedgehog dung in culture, E Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM
00597-XXXVll1. 39) FERRARA, Mesola wood, 0 m, on dung of an unidentified animal in culture, L. Levorato, 6.4.02, 187.1-
Mesola, CLSM 00597-XXXIX. 40) BELLUNO, Lorenzago, 900 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 22.7.02, 030.3-Pieve di Cadore,
CLSM 00597-X1. 41) VENEZIA, Ca' Savio pinewood, 0 m, on wild rabbit dung, A. Bizzi, 2.11.02, 128.3-Venezia, CLSM
00597-XLl. 42) COSENZA, Campana, 1000 m, on horse dung, C. Lavorato, 8.6.02, 553.3-Bocchigliero, CLSM 00597-XLll.
43) COSENZA. Tarsia, 250 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 2.5.02, 543.2-Spezzano Albanese, CLSM 00597-XLll1.
44) BELLUNO, Lorenzago, 900 m, on roe deer dung, 1. Levorato, 23.3.03, 030.3-Pieve di Cadore, CLSM 00597-XLIV. 45)
REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m, on cattle dung in culture, E Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovanni, CLSM 00597-
XLV. 46) Verona, Mount Baldo, 1500 m, on wild rabbit dung, 1. Levorato, 20.6.03, 101.4-Malcesine, CLSM 00597-XLVI. 47)
BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 00597-XLVII. 48)
PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1200 m, on deer dung, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 00597-XLVm. 49)
BELLUNO, Campon-Farra d'Alpago, 1000 m, on deer dung, A. Bizzi, 5.7.03, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 00597-XLIX. SO)
BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on sheep dung, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 00597-1. 51) PORDENONE,
Pinedo (Val Settimana), 1300 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 00597-LI.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et aI., 1999) (parzialmente tratla da DOVER! et aI., 1999)
Pseudothecia subglobose, 200-320 x 150-240 lJ,m, dark brown, membranous, smooth, with a papillate
neck, the same colour or a little darker. Peridium pseudoparenchymatous, with an outer layer of
polygonal. thick- and brown-walled cells, 7-25 x 5-16lJ,m. .A few septate, hyaline rhizoids arise from the
outer cells. Pseudoparaphyses cylindric-moniliform, 2-4 lJ,m diam., often branched and anastomosed,
polyseptate, exceeding the asci, not enlarged at the apex, containing many pale yellow vacuoles. Asci
subcylindric, 8-spored, 170-230 x 25-33lJ,m, thick walled, hardly pointed at the apex, abruptly constricted
at the base, which ends with a very short stalk. Spores uniseriate (in the apical part of the ascus) to
biseriate or irregularly arranged, (49.3-) 50.4-57.7 (-59.8) x 10.5-12.6lJ,m, more or less cylindric, usually
slightly curved, individually surrounded by a broad gelatinous sheath, quite thick-walled, 4-celled,
rather deeply constricted at the transverse septa, the cells easily separable: the end ones subconicaL
roundish at the apex, slightly longer and narrower than the middle ones; the latter cylindric. Each cell
with an oblique, sinuous germ slit.
Pseudoteci subglobosi, 200-320 x 150-240 ilm, marroni scuri, membranosL lisci, con un collo papillare dello stesso
colore 0 appena piu scuro. Peridio pseudoparenchimatico, con strato estemo costituito da ife poligonali, 7-25 x 5-16
ilm, a pareti spesse e brunastre. Dalle He piu superficiali prende origine qualche rizoide settato, ialino. Pseudoparafisi
cilindriche-monilHormi, 2-4 ilm diam., sovente ramificate ed anastomizzate, plurisettate, eccedenti gli aschi, non
allargate all'apice, contenenti abbondanti inclusioni vacuolari giallo chiare. Aschi subcilindrici, ottasporicL 170-230
x 25-33 J.lm, con pareti spesse, con apice leggermente appuntito, con base bruscamente ristretta, che termina con una
cortissima coda lobata. Spore da uniseriate (nella parte apicale dell'asco) a biseriate 0 disposte irregolarmente,
(49,3-) 50,4-57,7 (-59,8) x 10,5-12,6 ilm, piu 0 meno cilindriche, di solito leggermente ricurve, avvolte interamente e
singolarmente da un ampio cappuccio gelatinoso, provviste di pareti alquanto spesse, suddivise da tre setti trasver-
sali abbastanza profondi in quattro subunita facilmente separabili: le due laterali subconiche, con apice arrotonda-
to, un po' piu lunghe e piu strette di quelle centrali; quest'ultime cilindriche. Ciascuna subunita possiede una fessura
germinativa obliqua e sinuosa.
Observations - Osservazioni. See the observations on S.lasiocarpa and S. australis (above) about the
occurrence of more or less hairy pseudothecia in S. intermedia. Although S. intermedia has asci abruptly
narrowed at the base and cylindric spores (like S. australis), they are consistantly larger than in S.
australis, and intermediate in size between S. australis and S. teretispora. S. teretispora is, however,
distinguishable from S. intermedia by the larger spores and almost parallel. rather than oblique, germ
slits.
According to BOOTH (1982), the lack of a gap between the ascus and spore size of S. intermedia, S.
similis and S. australis suggests that these three species are forms of a single species, which must be
called S. intermedia (priority).
Preussia (= Sporormiella) c1avispora, with cylindric and abruptly contracted asci, is similar to S. inter-
media, from which it can be distinguished by the smaller (41-49 x 10-11 lJ,m), claviform spores.
S. intermedia is cosmopolitan, and can be found on dung of several domestic and wild animals,
carnivores included (AHMED & CAIN, 1972), rarely on bare soil (GILMAN, 1945; VALLDOSERA & GUARRO,
1990b; BARRASA & CHEcA,19911 or woody debris (SVRCEK, 1978). PARKER (979) studied the association
between coprophilous ascomycetes and different types of faecal substrata in Illinois (U.S.A.), and, after
subdividing the herbivores into three groups (leporids = rabbit; perissodactyls = horse; and ruminants
= cattle, sheep, deer), came to the conclusion that S. intermedia is not obligatorily bound to particular
excrements, but it preferably grows on horse and deer dung. RrCHARDSON (2001a) found it to be most
frequent on lagomorph dung, and on about one third of all sheep, cattle and deer samples. ABDULLAH
(1982), however, studying equine and ovine dung from desert areas, found that S. intermedia was
restricted to sheep dung.

634
 Sporormiella intermedia

a= exoperidium; b= hyphoid hairs; c= pseudoparaphyses; d= ascus; e= spores; f= spore cells.

a = esoperidio; b = peli ifoidi; c = pseudoparafisi; d = asco; e = spore; f = sporidioli.

635
 ~

."\
I
o AOO

S. intermedia has been described in Italy by SACCARDO (1876), SPEGAZZINI (1878), PIROTTA (1878) and
DOVER! et aI. (1999, 2000b).
Per quanto riguarda la possibiIita che questa specie si presenti con pseudoteci piu 0 meno pelosi, rimandiamo alle
osservazionI relative a S. lasiocarpa e S. australis. Anche se, come quest'ultima, S. intermedia presenta aschi bru-
scamente ristrelli alla base e spore cilindriche, sia gli uni che le altre sono costantemente piu grandI, avendo in
pralica dimensioni intermedie a quelle di S. australis e di S. teretispora. Comunque S. teretispora si dislingue anche
per le fessure germinative pressoche parallele anziche oblique.
Secondo BOOTH (1982) la mancanza di uno hiatus tra le dimensioni degli aschi e delle spore rispetlivamente di S.
intermedia, S. similis, S. australis inducono a ritenere che questi tre taxa non siano altro che semplici forme di
un'unica specie, alla quale deve essere allribuito il nome prioritario di S. intermedia.
Altra specie simile as. intermedia e Preussia (= Sporormiella) c1avispora (aschi ciIindrici, bruscamente ristretti alla
base), che pero ha spore piu piccole (41-49 x 10-llllm) e claviformi.
S. intermedia e una specie cosmopolita, che puo essere trovata sugli escrementi di diversi animali domestici e selva-
tici, camivori compresi (AHMED & CAIN, 1972), raramente su suolo nudo (GILMAN, 1945; VALLDOSERA & GUARRO, 1990b;
BARRASA & CHECA, 1991) 0 detriti vegetali (SVRCEK, 1978>' PARKER (1979) ha studiato in Illinois (U.S.A.) l'associazione tra
ascomiceti fimicoli e vari tIpi di substrato fecale e, dopo aver suddiviso gli animali erbIvori in tre gruppi Oeporidi =
coniglio; perissodattili = cavallo; ruminanti = vacca, pecora, cervo), e giunto alla conclusione che S. intermedia non
e obbligatoriamente legala a particolari escrementi, ma cresce di preferenza su quelli cli cavallo e di cervo. RICHARDSON
(200Ia) ha invece rilevato che questa specie colonizza piu di ogni altra 10 sterco di lagomorfi e puo essere trovala su
circa un terzo dei campioni esaminati di escrementi di pecora, vacca e ceNO. Risultati contrastanti con i precedenti
sono scaturiti da uno studio effettuato da ABDULLAH (1982) su escrementi equini ecl ovini raccolti in un'area desertica:
S. intermedia risultava confinata agli escrementi di pecora.
In Italia la specie in oggello e stata descrilla da SACCARDO (1876), SPEGAZZINI (1878), PlROTTA (1878), DOVER! et aI. (1999.
2000b).

Sporormiella teretispora SJ. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 460, 1972.
Synonyms: '" Preussia teretispora (S.L Ahmed & Cain) Barrasa, Est. Ascom. copr6f. Espaiia: 169, 1985.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ARMED S.I. & CAIN R.F.. 1972. Canadian Journal of Botany 50: 460, 1972.
Peritheciis sparsis, immersis, subglobosis, 250-400 x 150-300 Po atro-brunneis usque nigris, denudatis;
colla breve, papilliformi. nigro, denudato. Peridio membranaceo. Ascis octosporis, cylindraceis, 180-
220 x 27-32 .u.. superne late rotundatis, breve stipitatis. Paraphysibus filiformibus, septatis, ascos
superantibus. Ascosporis bi- aut tri-stichis, obliquis, 4-cellularibus, cylindraceis, 60-66 x 10-13 Po utrinque
late rotundatis, demum atro-brunneis opacisque, transverse septatis, constrictis leniter. Stria germinationis
parallelo ordinata. Strato mucosa hyalino.
Holotypus: In fimo cuniculorum, U.S.A.. Louisiana, Livingston Parish, Walker, 23 Aug. 1960, Cain, TRTC
36705.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) MACERATA. Pintura di Bolognola, 1600 m, three almost fully immersed specimens,
on cattle dung, F. Doveri. 3.5.02. 325.I-Bolognola. CLSM 010.02.

636
Description - Descrizione
Pseudothecia 290-390 x 180-320 IJ.m, pyriform, dark brown, membranous, glabrous. Neck scarcely
differentiated, papillate, subconical. Peridium layered, pseudoparenchymatous; I) endoperidium made
up of pale, thin-walled, polygonal cells, 14-23 x 12-17IJ.m; 2) exoperidium formed of dark brown, thick-
walled, polygonal cells, 7-10 IJ.ffi diam. Pseudoparaphyses ephemeral (we have observed some cylindric-
filiform remnants, 3-7 IJ.ffi diam., containing several hyaline vacuoles)' Asci 180-230 x 25-30 IJ.m, 8-spored,
cylindric, roundish at the apex, abruptly contracted at the base, which ends with a very short stalk.
Spores bi- ortriseriate, (61.7-) 63.6-68.4 (-69.3) x 01.4-) 11.8-12.3 (-12.8) IJ.m, individually surrounded by
a very broad gelatinous sheath, smooth, cylindric, straight or slightly curved, thick-walled, 4-celled with
deep, transverse septa, the cells more or less equal in size (the apical one usually slightly shorter and
more pointed than the basal), easily separable at maturity, with an imperceptibly oblique to almost
parallel, often flexuous germ slit. Middle cells cylindric, the end ones subconical, with a more or less
roundish apex.
Pseudoteci 290-390 x 180-320 >tm, piriformi, marroni scuri, membranosi, glabri. Collo scarsamente differenziato,
papillare, subconico. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico; 1) endoperidio costituito da cellule poligonali chia-
re, con pareti sottili, 14-23 x 12-17 >tm; 2) esoperidio costituito da cellule poligonali 7-10 >tm diam., marroni scure, con
pareti spesse. Pseudoparafisi effimere (osservati alcuni residui cilindrico-filiformi, 2-4 >tm diam.. contenenti diversi
vacuali ialini). Aschi 180-230 x 25-30 >tm, ottasporici, cilindrici, can apice arrotondato, bruscamente ristretti alia
base, che termina con una coda molto corta. Spore bi- 0 triseriate, (61,7-) 63,6-68,4 (-69,3) x (11,4-) 11,8-12,3 (-12,8)
>till, avvolte individualmente da un involucra gelatinoso molto largo, lisce, cilindriche, diritte od un po' ricurve, prav-
viste di pareti spesse, suddivise da tre setti trasversali profondi in quattra sporidioli di dimensioni piU. 0 menD uguali
tra lora (il prima sporidiolo a partire dall'alto di solito appena piU. corto ed un po' piU. appuntito del quarto sporidiolol.
facilmente separabili a maturazione, provvisti di una fessura germinativa da impercettibilmente obliqua a quasi
parallela, sovente ondulata. Sporidioli intermedi cilindrici, i laterali subconici, con C!pice piU. 0 meno arrotondato.
Observations - Osservazioni. S. teretispora is intermediate in ascus and spore size and shape between
S. cylindrospora and S. intermedia (see comments on those species). Its resemblance to the latter is
evident, as noted by BELL (1983) who discussed the difficulties she had in assigning some New Zealand
collections to S. intermedia or S. teretispora. It is also very close to S. lasiocarpa, from which it is
especially distinguishable by the glabrous pseudothecia.
S. teretispora is quite common and widespread and since its original description has been recorded in
all the continents; it seems to be restricted to donkey dung in Asian desert regions (ABDULLAH, 1982),
and it has been observed on bovine dung in Africa (KHAN & CAIN, 1979), on horse and occasionally
rabbit in North America (PARKER, 1979), and in Europe on cattle and rabbit dung (BARRASA GONZALES,
1985; VALLDOSERA & GUARRO, 1990b).
Si tratta di un taxon con caratteristiche intermedie (forma e grandezza degli aschi e delle spore) a quelle di S.
cylindrospora e di S. intermedia (vedi anche le relative osservazioni). Soprattutto con quest'ultima la somiglianza e
palese, a tal punto che BELL (1983) ha illustrato, per mezzo di un diagramma, le difficolta incontrate nell'assegnare
alcune collezioni neozelandesi a S. intermedia 0 a S. teretispora.
Il taxon in oggetto e molto vicino anche a S. Jasiocarpa, dalla quale e distinguibile soprattutto per gli pseudoteci
glabri.
S. teretispora e una specie abbastanza comune e diffusa, dal momento che, dopa il pratologo (Ahmed & Cain, 1972),
e stata segnalata in tutti i continenti: nelle zone desertiche dell'Asia (ABDULLAH, 1982) sembra essere confinata agli

{ it>

y
o

637
 Sporormiella teretispora
b

•
d

a = pseudoparaphyses; b = ascus; c = mature spores; d = immature spore and spore cells; e =

endoperidium; f = exoperidium.
a = pseudoparafisi; b = asco; c = spore mature; d = spora immatura e sporidioli; e = endoperidio; f
= esoperidio.

638
escrementi di asino, in Africa (KHAN & CAIN, 1979) e stata osservata soltanto su stereo bovino, in America Sellentriona-
le (PARKER, 1979) su quello di cavallo ed occasionalmente di coniglio. Ancora piU. recenli sono alcune segnalazioni
europee (BARRASA GONZALES, 1985; VALLDOSERA & GUARRO, 1990b), rispettivamente su escrementi di vacca e di coniglio.

Spororrniella cylindrospora S.l. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 437-438, 1972.
Synonyms:;;;; Preussia cylindrospora (5.1. Ahmed & Cain) Barrasa, Est. Ascom. copr6f. Espaiia: 145,
1985.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ARMED S.I. & CAIN R.E, 1972. Canadian Journal of Botany 50: 437-438.
Peritheciis sparsis, immersis usque semiimmersis, subglobosis usque piriformibus, 350-400 x 250-300/1,
atro-brunneis usque nigris, denudatis; collo breve papilliformi, nigro, denudato. Peridio membranaceo.
Ascis octosporis, subcylindraceis, 190-240 x 32-36 (-38) /1, superne late rotundatis, prope mediam partem
latissimis, inferne attenuatis, breve stipitatis. Paraphysibus filiformibus, septatis, ramosis, guttulatis,
ascos superantibus. Ascosporis 2- aut 3-stichis, obliquis, 4-cellularibus, cylindraceis (67-) 70-80 (-90) x
13-16 /1. utrinque late rotundatis, demum atro-brunneis opacisque, tranverse septatis, constrietis
mediocriter vel profunde; articulis terminalibus leniter attenuatis. Stria germinationis obliqua usque
parallelo ordinata. Strato mucoso hyalino, lato.
Holotypus: In limo Odocoilei virginiani, Saskatchewan, Cypress Hills Prov. Pk., 25 July 1962, Cain, TRTC
38977.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) NUORO, Villanova Stris6ili (loc. S. Barbara wood), 850 m, about ten gregarious, semi-
immersed specimens, on pig dung, A. Bizzi, 11.11.99, 531.4-Villanova Stris6ili, CLSM 005.00. 2) COSENZA, Serra Pedace-
loc. Silvana Manzio, 1450 m, on cattle dung, C. Lavorato, 2.9.01, 560.1-Monte Vo1pintesta, CLSM 005.00 bis. 3) BELLUNO,
Croce d'Aune pass, 2000 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 005.00 ter. 4) PORDENONE,
Pinedo (Val Sellimana), 1200 m, on deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-C1aut, CLSM 005.00 quater. 5) BELLUNO,
Croce d'Aune pass, 2000 m, on sheep dung, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 005.00 penta. 6) PORDENONE,
Pinedo (Va1 Sellimana), 1300 m, on deer dung, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut. CLSM 005.00 esa.
Description - Descrizione (based on DOVER] et al., 2000b) (tratta da DOVER! et al., 2000b)
Pseudothecia 400-450 x 300-370 ~m, subglobose to pyriform, dark brown, membranous, almost glabrous
to covered with numerous hyphoid hairs. Neck blackish, coriaceous, papillate, subconical. Peridium
layered, pseudoparenchymatous; 1) endoperidium of pale, thin-walled, polygonal cells; 2) exoperidium
of dark brown, thick-walled, polygonal cells, 5-20 ~m diam. Hyphoid hairs dark brown, 2-3 ~m diam.,
septate, ramified, thick-walled. Pseudoparaphyses plentiful. exceeding the asci, cylindric-moniliform,
3-7 ~m diam., septate, containing several hyaline vacuoles, often branched and anastomosed, not
inflated at the tips. Asci 249-296 x 34-43 ~m, 8-spored, cylindric, roundish at the apex, abruptly contracted
at the base, which ends in a very short stalk. Spores uniseriate in the upper and lower portion of the
asci, biseriate in the middle, 80.7-95 (-97) x (14.2-) 15.2-16.6 ~m, individually surrounded by a very
broad gelatinous sheath, smooth, cylindric, straight or slightly curved, thick-walled, 4-celled with shallow,
transverse septa, the cells more or less equal in size, hardly separable at maturity, with an oblique or,
more rarely, an almost parallel germ slit. Middle cells cylindric, the end ones subconical, with a rounded
apex.
Pseudoleci 400-450 x 300-370 ~, da subglobosi a piriformi, marroni scuri, membranosi, da pressoche glabri a
riveslili da numerosi pelt ifoidi. Collo nerastro, coriaceo, papillare, subconico. Peridio stralificato,
pseudoparenchimatico; 1) endoperidio costituito da cellule poligonali chiare, con pareli sollili; 2) esoperidio coslitu-
ito da cellule poligonali 5-20 Ilm diam., marroni scure, con pareti spesse. Peli ifoidi manoni scuri, 2-3 ~m diam..
sellati. ramificali, con pareti spesse. Pseudoparafisi abbondanli, eccedenti gli aschi, cilindriche-moni1iformi, 3-7 ~m
diam., sellate, contenenli diversi vacuoli ialini, sovente ramificate ed anastomizzate, non allargate all'apice. Aschi
249-296 x 34-43 ~m, ollasporici, cilindrici. con apice arrotondato, bruscamente ristrelli alia base, che termina con una
coda molto corta. Spore uniseriate nella parte superiore ed inferiore degli aschi, biseriate nella parte mediana, 80,7-
95 (-97) x (14,2-) 15,2-16,6 Ilm, avvolte individualmente da un invo1ucro gelatinoso molto largo, lisce, cilindriche,
dirille od un po' ricurve, provviste di pareti spesse, suddivise da tre selli trasversali poco profondi in quallro sporidioli
di dimensioni piU. 0 meno uguali tra loro, difficilmente separabi1i a maturazione, provvisti di una fessura germinativa
obliqua 0 piU. raramente quasi paralle1a. Sporidioli intermedi cilindrici. 1aterali subconici, con apice arrotondato.
Observations - Osservazioni. S. cyIindrospora is a very rare species which, as far as we know, after
the protologue has been described only by BARRASA GONZALES (1985), LORENZO & HAVRYLENKO (1988),
VALLDOSERA & GUARRO (1990b), DOVER! et al. (2000b). The spores of our collections are usually longer
than those described in literature.
It is included in a group of species characterised by 4-celled, cylindric spores and asci abruptly contracted
at the bases [So australis, S. borealis (1. Egeland) I.C. Krug, Preussia (SporormieIla)

639
 Sporormiella cylindrospora

20pnn

a = mature spores; a-I = immature spore; b = pseudoparaphyses; c = ascus; d-f = peridium (d

endoperidium; e = exoperidium; f = hyphoid hairs).
a = spore mature; a-I = spora immatura; b = pseudoparafisi; c = asco; d-f = peridio (d = endoperi-
dio; e = esoperidio; f = peli ifoidi).

640
 o

c1avispora, S. intermedia, S. minima, S. minimoides, S. similis, S. teretisporaJ. Its ascus and spore
sizes are intermediate between S. teretispora and S. borealis, and it can also be distinguished from
the former by oblique rather than parallel germ slits.
S. cylindrospora e una specie molto rara che, per quanto ne sappiamo, dopo il protologa e stata ufficialmente descrit-
ta solo da BARRASA GONZALES (1985), LORENZO & HAVRYLENKO (1988), VALLDOSERA & GUARRO (l990b), DOVER! et al. (2000b).
Rientra in quel gruppo di specie caratterizzato da spore cilindriche tetraceUulari e da aschi bruscamente ristretli aUa
base [So australis, S. borealis (I. Egeland) J.C. Krug, Preussia (= Sporormiella) clavispora, S. intermedia, S. minima,
S. minimoides, S. similis, S. teretisporaJ. I suoi aschi e le sue spore hanno dimensioni intermedie a queUe di S.
teretispora e di S. borealis: daUa prima puo essere dislinta anche per le fessure germinative oblique anziche paral-
lele.
Segnaliamo che le spore deUa nostre coUezioni (DOVER! et al., 2000b) sono in genere piu lunghe di queUe descritte in
letteratura.

Sporormiella lageniformis (FuckeD SJ. Ahmed & Cain

Can. I. Bot. 50: 446, 1972.
Synonyms: '" Sporormia lageniformis Fucke!, Fungi rhenani exsiccati n° 2270, 1868.
Sporormia ambigua Niess!, Osterr. Bot. Z. 28: 97, 1878.
Sporormia obliquisepta Speg., Bol. Acad. Nac. Cienc. Cordoba 11: 48, 1887.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FuCKEL K.W.G.L., 1869. Symbolae Mycologicae. Iahrbuchern des Nassauischen Vereins fur Naturkunde
23-24: 242, s.n. Sporormia lageniformis.
(N.B.: the type material is conserved in Fungi rhenani exsiccati nO 2270)
(N.B.: il materiale tipo e conservato in Fungi rhenani exsiccati n° 2270)
Peritheciis tectis subliberisve, gregariis, praecedentium quadruplo majoribus, globosis, antice conicis,
in rostrum cylindraceum, antice plerumque dilatatum, perforatum, quandoque perparum obliquum,
perithecium dimidium aequans attenuatis, atris; ascis stipitatis subc1avatis, Bsporis, 170 Mik. long., 20
crass.; sporidiis inordinatis tetraplastis, oblongis, subcurvatis, 40 Mik. long., B Mik. crass., subopaco-
fuscis, demum in articulos quatuor decedentibus, articulis binis interioribus ovatis, utrinque obtusissimis
truncatisve, binis utrinque ultimis obovatis.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) RAVENNA, Marina Romea, 0 m, seven semi-immersed specimens on horse dung in
culture, F. Doveri, 6.4.01, 223. I-Marina Romea, CLSM 010.01. 2) BELLUNO, Campon-Farra d'Alpago, 1000 m, on horse
dung in culture, A. Bizzi, 5.7.03, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 010.01 bis.
Description - Descrizione
Pseudothecia 350-420 x 250-350 J.!m, subglobose to pyriform, membranous, dark brown, almost glabrous,
with a cylindric, subcoriaceous, blackish neck, 110- I 30 x 80-90 J.!m. Peridiurn layered,
pseudoparenchymatous: 1) endostratum of pale polygonal cells, more or less equal in size to those of
exostratum; 2) exostratum of polygonal, dark brown, thick-walled cells, 5-10 x 4-8 J.!m. Hairs scarce,
hyphoid. Pseudoparaphyses abundant, exceeding the asci, cylindric-filiform, simple or branched,
slightly narrowed at the septa, not inflated at the tips, containing numerous hyaline vacuoles. Asci 140-

641
150 x 16-18 ~m, subcylindric, 8-spored, roundish at the apex, short-stalked. Spores uniseriate in the
lower portion of the ascus, bi- or triseriate in the upper portion, individually surrounded by a gelatinous
sheath, thick-walled, 36-40 x 6.6-8.5 ~m, subfusiform, 4-celled, with oblique septa, the cells easily
separable. End cells conical, longer than the middle ones, the uppermost one sharper, the lowermost
one usually somewhat longer and roundish at the apex. Middle cells subrhomboid, wider than the end
ones, the third from the upper end usually longer and narrower than the second.
Pseudoteci 350-420 x 250-350 flm, da subglobosi a piriformi, membranosi, marroni scuri, pressoche glabri, con un
collo cilindrico, 110-130 x 80-90 flm, subcoriaceo, nerastro. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: I) endostrato
costituito da cellule poligonali chiare, piu 0 meno della stessa grandezza di quelle dell'esostrato; 2) esostrato forma-
to da cellule poligonali, 5-10 x 4-8 flm, marroni scure, con pareti spesse, PeH ifoidi scarsi. Pseudoparafisi abbondanti,
eccedenti gli aschi, cilindriche-filiformi, semplici 0 ramificate, un po' ristrette ai setti, non allargate all'apice, conte-
!lenti numerosi vacuoli ialini. Aschi 140-150 x 16-18 flm, subcilindrici, ottasporici, con apice arrotondato e con una
corta coda. Spore uniseriate nella parte inferiore dell'asco, bi- 0 triseriate nella parte superiore, individualmente
avvolte da un cappuccio gelatinoso, con pareti spesse, 36-40 x 6,6-8,5 J.ilIl, subfusiformi, suddivise da tre setti obliqui
in quattro subunita facilmente separabili. Sporidioli laterali conici, piu lunghi dei centrali, quello superiore piu ap-
puntito, quello inferiore in genere un po' piu lungo e con apice arrotondato, Sporidioli intermedi subromboidali, piu
larghi dei laterali, il terzo dall'alto in genere piu lungo e piu stretto del secondo.
Observations - Osservazioni. In S. lageniformis the spore septa are oblique, so the spores usually
appear rather curved. Another important feature is the cylindric-claviform asci, which gently narrow
towards their base. S. muskokensis and S. irregularis Q. Egeland) S.l. Ahmed & Cain have similar
features, but the former differs from S. lageniformis in the smaller spores (28-31.5 x 6-6.3 Ilm, CAIN,
1934), the latter in the larger spores, with parallel rather than oblique germ slits (EGELAND, 1969).
S.lageniformis also resembles S. grandispora which, however, has larger spores and only occasionally
oblique septa.
Sporormiella lageniformis is often reported under its synonym Sporormia ambigua. It has been
described by PlROTTA (1878) and SPEGAZZINI (1878) in Italy, and our finding on horse dung follows those
of PIROTTA (1878), BEDNARCZYK (1974) and BARRASA & MORENO (1980), and confirms its preference for
equine excrement, as does that of PARKER (1979).
In S. Jageniformis i setti sporali sono obliqui e pertanto le spore risultano in genere piuttosto ricurve. Un'altra caratte-
ristica importante di questo taxon e rappresentata dagli aschi cilindrico-claviformi, che si restringono gradualmente
verso la base. Anche S. muskokensis e S. irreguJaris (I. Egeland) S.1. Ahmed & Cain hanno piu 0 meno le stesse
caratteristiche, ma la prima si distingue da S. Jageniformis perle spore piu piccole (28-31,5 x 6-6,3 flm, CAIN, 1934), la
seconda per le spore piu grandi, con fessure germinative parallele anziche oblique (EGELAND, 1969).
S. Jageniformis ha una certa somiglianza anche conS. grandispora, che ha pere spore piu grandi e setti sporali solo
occasionalmente obliqui.
La specie in oggetto viene frequentemente citata in letteratura sia s.n. SporormieJJa Jageniformis che s.n. Sporormia
ambigua. Con il prime binomio e stata descritta in Italia da PIROTIA (1878) e da SPEGAZZINI (1878). I nostri ritrovamenti
su escrementi di cavallo seguono quelli di PIROTIA (1878), BEDNARCZYK (1974), BARRASA & MORENO (1980) e confermano la
crescita preferenziale di questa specie su stereo equino, come dimostrato da studi effettuati sull'associazione tra
ascomiceti fimicoli e diversi substrati fecali (PARKER 1979).

"--
.-------
.AOO jJflO-

642
 · lla lageniformis
Sporormle

.... ----.... -'.

.... a :

......

d h '. d = exoperidium.
~
a a 'pme" b - _pseu
= spore; b- _pseu ~"
. S'
op arap f'yse
- do"",a
C aSCI,
'. d = esopen'dio .
C, aschl.
643
 Sporormiella leporina (Niessl) S.I. Ahmed & Cain
Can. J. Bot. 50: 447, 1972.
Synonyms: == Sporormia leporina Niessl, Oesterr. Bot. Z. 28: 96, 1878.
Sporormia tuberculata Griffiths, Mem. Torrey Bot. Club 11: 112, 1901.
? Sporormiella isomera S.l. Ahmed & Cain, Can. J. Bot. 50: 445, 1972.
== Preussia leporina (Niessl) Arx, Proc. K. Ned. Akad. Wet. 76 (3): 294, 1973.
Original diagnosis - Diagnosi originale
NIESSL G.V., 1878. Osterreichische Botanische Zeitschrift 28: 96, s.n. Sporormia leporina.
Peritheciis plus minus gregariis, immersis, globosis, ostiolo conico vel subcylindraceo (200-230 diam.),
membranaceo-carnosis, atris, glabris; ascis elongate-clavatis in stipitem brevem attenuatis, 90-120 19s.
(stip. 10-15), 10-12 Its.; sporidiis imbricate 2-3 stichis fusiforme-cylindraceis, rectis curvatisve, utrinque
attenuate-rotundatis, saturate fuscis subopacis, 27-29 19s., 4-5 Its., 4 cellularibus facile secedentibus;
articulis mediis cylindraceis 6-7lgs.. terminalibus obovatis vel obconoideis paulo longioribus. Paraphyses
bacciligerae valde superantes, guttulatae, laxe ramosae.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) UDINE, Sauris di Sopra, 1400 m, about ten gregarious, almost fully immersed specimens,
on dung of unidentified animal, G. Medardi, 25.6.98, 030.2-Forni di Sopra, CLSM 03998. 2) UDINE, Sauris di Sopra,
1400 m, on horse dung in culture, G. Medardi 25.6.98, 030.2-Forni l'l.i Sopra, CLSM 03998 bis 3) PORDENONE, Frisanco,
500 m. on deer dung in culture, G. Zecchin, 18.6.98, 065A-Maniago, CLSM 03998 ter. 4) MESSINA, Novara di Sicilia
(Loc. Sella Mandrazze), on cervine dung, G. Robich, 11.11.98, 613A-Francavilla di Sicilia, CLSM 03998 quater. 5)
ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on dung of an unidentified carnivore, G. Robich, 14.5.99, 170.3-Porto Levante, 03998
penta. 6) BELLUNO, Canale d'Agordo (localita Pisoliva), 1100 m, on hare dung, E. Bizio, 14.6.98, 046.3-Agordo, CLSM
03998 esa. 7) VICENZA, Recoaro (Mount Rasta), 1000 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 9.9.99, 102.2-Valdagno,
CLSM 03998 epta. 8) BELLUNO, Canale d'Agordo (loc. Viaz del Bus), 1900 m, on chamois dung in culture, E. Bizio & E.
Campo, 24.8.00, 046.3-Agordo, CLSM 03998 octo. 9) AOSTA, Q. Sella refuge, 3100 m, on hare dung, L. Levorato, 26.8.00,
071.3-Gressoneyla Trinite, CLSM 03998 ena. 10) RAVENNA, Marina Romea, 0 m, on roe deer (?) dung, E Doveri, 604.01,
223. I-Marina Romea, CLSM 03998 deca. 11) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 16.11.02,
170.3-Porto Levante, CLSM 03998-XI. 12) Verona, Mount Baldo, 1500 m, on wild rabbit dung, L. Levorato, 20.6.03,10104-
Malcesine, CLSM 03998-XII. 13) BELLUNO, Campon-Farra d'Alpago, 1000 m, on deer dung, A. Bizzi, 5.7.03, 064A-Farra
d'Alpago, CLSM 03998-XIII.

Description - Descrizione
Pseudothecia subglobose, 250-300 J.Lm diam" blackish, glabrous, membranous, with an undifferentiated
neck but with an easily visible ostiole, surrounded by a darker pigmentation of peridium. Peridium
pseudoparenchymatous, two-layered: 1) endostratum of small, hyaline polygonal cells; 2) exostratum
of dark. thick-walled, polygonal cells, 6-10 x 3-7 J.Lm, supporting some septate, pale brown, hyphoid
hairs, Pseudoparaphyses cylindric-filiform, 1.5-3 J.Lm diam., septate, containing many hyaline vacuoles,
often nodulose, branched and anastomosed, not- or hardly inflated at the tips, exceeding the asci.
Asci 8-spared, 120-145 x 11-14 J.Lm, roundish at the apex, with a lobate, quite long stalk. Spores biseriate
in the upper part of the ascus, uniseriate in the lower, 31.5-34.6 (-35.7) x (5.2-) 5.7-6.3 J.Lm, cylindric,
smooth, thick-walled, surrounded by a gelatinous sheath, straight or slightly curved, 4-celled, with
shallow septa, the cells more or less equal in size (sometimes the end cells slightly longer than the
middle, and the second upper cell rarely slightly wider than the others>. and easily separable at any
septum. End cells subconical, often roundish at the apex, the middle ones cylindric, each with an
oblique or subparallel, rarely diagonal germ slit. Spore anomalies, characterised by lack of one or two
septa, often occur.
Pseudoteci subglobosi, 250-300 lJ,m diam.. nerastri, glabri, membranosi, con collo non differenziato ma con ostiolo
ben visibile, delimitato da una pigmentazione piu scura del peridio. Peridio pseudoparenchimatico, bistratificato: 1)
endostrato composto da piccole cellule poligonali ialine; 2) esostrato composto da ife poligonali scure, 6-10 x 3-7lJ,m,
con pareti spesse, supportanti alcuni peli ifoidi sellati, marroni chiari. Pseudoparafisi cilindriche-filiformi, 1,5-3 lJ,m
diam.. sellate, contenenti molti vacuoli ialini, sovente nodose, ramificate ed anastomizzate, non- od appena allargate
all'apice, eccedenti gli aschi. Aschi ollasporici, 120-145 x 11-14lJ,m, con apice arrotondato e con una coda 10bata
piullosto lunga. Spore biseriate nella parte superiore dell'asco, uniseriate in quella inferiore, 31,5-34,6 (-35,7) x (5,2-) 5,7-
6,3 lJ,m, cilindriche, lisce, con pareti spesse, individualmente circondate da un involucro gelatinoso, dirille 0 legger-
mente ricurve, suddivise da tre selli trasversali poco profondi in quallro subunita piu 0 meno isometriche (i due
sporidioli laterali sono talvolta leggermente piulunghi dei centrali, mentre il secondo sporidiolo a partire dall'alto e
raramente un po' piu largo degli altri) e facilmente separabili runa dall'altra a livello di qualsiasi sello. Sporidioli
laterali subconici con apice sovente arrotondato. Sporidioli centrali cilindrici. Ciascuna subunita e provvista di una
fessura germinativa obliqua 0 subparallela, raramente diagonale. Sono osservabili frequentemente anomalie sporali,
carallerizzate dalla mancanza di uno 0 due selli.
Observations - Osservazioni. S. isomera Ahmed & Cain is hardly separable from S. leporina, and
could be regarded as a synonym of the latter. We believe that the differences between the two taxa (S.

644
 Sporormiella leporina

a = exoperidial cells; b = spores; c = anomalous spores; d = pseudoparaphyses; e = immature asci;

f = mature ascus.
a = cellule dell'esoperidio; b = spore; c = anomalie sporali; d = pseudoparafisi; e = aschi immaturi;
f = asco maturo,

645
 ~00;.um-

leporina with end cells sharper and not so easily separable, germ slits lacking a central kink and asci
with a somewhat longer stipe), described by AHMED & CAIN (1972) in the protologue of S. isomera, are
so faint and inconstant (see also CRIBB, 1994) that intermedtates can sometimes be observed. FuRUYA &
UDAGAWA (l972b) and VALLDOSERA & GUARRO (l990b) distinguish them by the above mentioned
differences. LUNDQVIST (pers. corn.) shares their opinion: "As 1 comprehend it, the upper spore cell in
leporina is mostly conical. the second cell a little shorter, broader and rounder than the cylindrical third
cell and with an oblique germ slit. The septum between these two may be somewhat oblique. All cells
have two oil drops. S. isomera with its rounded end cells of the spore and sigmoid germ slits on all cells
is distinct from leporina in my opinion".
Sporormia longipes Massee & E.S. Salmon (1901) has been compared by them, as well as by AHMED &
CAIN (1972), to S. leporina. but it has asci with a much longer stipe. Having read the protologue of S.
longipes, and observing the enclosed drawings, we believe that S. longipes is more like a Preussia
than a Sporormiella.
Sporormia patagonica Speg. is also very similar to S.leporina, but in the absence of the type material
(AHMED & CAIN, 1972) it must be regarded as a doubtful species.
Sporormia notarisii Carestia, as described by AUERSWALD (I 868a). COOKE (l876a), PIROTTA (] 878), NIESSL
(l878a), very much resembles S.leporina, in which case, if they are synonymous, the name with priority
would be S. notarisii. We also believe, after reading the protologue (SPEGAZZINI, 1879) and interpreting
SACCARDO's (1879) plates, that Sporormia leptosphaerioides Speg. is very close to S. leporina.
Sporormia deserticola Faurel & Schotter (l965a) has more or less cylindric asci, with a shorter stipe
than S. leporina, cylindric, longer and broader spores (35-45 x 7-8 /lm). with hardly visible germ slits,
and strongly constricted at the septa and readily separable. It is a distinct taxon, which we recombine
in Sporormiella: Sporormiella deserticola (Faurel & Schotter) Doveri comb. novo (basionym: Sporormia
deserticola Faurel & Schotter, Rev. Mycol. 29, 4: 291. 1965).
Other species with cylindric spores and asci gently narrowing towards the bases can be distinguished
from S. leporina by their spores constantly shorter than 30 /lm: S. dakotensis (distinguishable by parallel
germ slits). S. nigropurpurea Ellis & Everh., and S. subtilis belong to this group.
S. leporina, as might be expected from its specific name, prefers lagomorph droppings, although not
exclusively, and it has also been found on carnivore dung (CAlN, 1957; DOVER! et aI., 2000b).
S. isomera Ahmed & Cain e difficilmente separabile da S. leporina, tanto che la prima potrebbe essere considerata
un sinonimo della seconda. Secondo il nostro parere infatli le differenze Ira questi due taxa (in S.leporina sporidioli
laterali piu appuntiti e meno facilmente separabili, fessure germinative prive cli una CllIVatura mediana, aschi con
una coda leggermente piu lunga). evidenziate da AHMED & CAlN (1972) nel prolologo diS. isomera, sono cosi labili ed
incostanti (vedi anche CRIBB, 1994) che e possibile osservare alcune collezioni con caralleristiche intermedie a quelle
delle specie in oggello. FURUYA & UDAGAWA (l972b) e VALLDOSERA & GUARRO (l990b) consideranoS. isomera indipendenle
da S.leporina, distinguendo i due taxa in base alle differenze sopra menzionate. LUNDQVIST (corn. pers.) condivide la
loro opinione: "la cellula sporale superiore di leporina e per 10 piu conica, la seconda cellula 1eggermente piu corta.
piu 1arga e piu arrotondata della terza cellula cilindrica e con una fessura germinativa obliqua. I1 setto fra queste due
PUQ essere un po' obliquo. Tutte le cellule hanno due gocce oleose. S. isomera, con le sue cellule termina1i arrotondate
e tutte le fessure germinative sigmoida1i, e secondo me distinta da 1eporina ....
Sporormia 10ngipes Massee & E.S. Salmone stata paragonata dagli autori del taxon (l90!) e daMMED & CAlN (1972)
a S. leporina, rispello alia quale sarebbe in possesso di aschi con stipite moHo piu lungo. Ma la riletlura della
diagnosi originale, e l'osservazione dei disegni che la accompagnano, fanno accostare Sporormia longipes piu ad
una Preussia Fuckel che non ad una Sporormiella.
Anche Sporormia patagonica Speg. ha caratleristiche moHo simili a quelle di S.leporina. ma la mancanza di mate-
riale tipo (MMED & CAlN, 1972) induce a considerare il taxon di SPEGAZZINI (l887a) una specie dubbia.

646
 Ricordiama anche Sporormia notarisii Carestia che, cosi come descritla da AUERSWALD (1868a), COOKE (1876a), PrnOTTA
(I 878). NIESSL (I 878a). assomiglia molto a S. leporina (sinonimo 7).
Dopa la letlura del protologo (SPEGAZZINI, 1879) e l'interpretazione delle tavole di SACCARDO (I879), crediamo di poter
affermare che anche Sporormia leptosphaerioides Speg. e molto vicina a S.leporina.
Sporormia deserticola Faurel & Schotler (1965a) presenta aschi piu 0 meno cilindrici, con una coda piu corta di quella
osservabile in S. leporina, spore cilindriche, 35-45 x 7-8 /lm (piu lunghe e piu larghe), con fessure germinative poco
visibili nonche con sporidioli fortemente ristretli a livello dei selli e presto separabili. Si tralla di un taxon autonomo,
che ricombiniamo in Sporormiella: Sporormiella deserticola (Faurel & Schotler) Doveri comb. novo (basionimo:
Sporormia deserticola Faurel & Schotler, Rev. Mycol. 29, 4: 29 L 1965).
Altre specie con spore cilindriche e con aschi gradualmente ristretli verso la base possono essere distinte da S.
leporina per le spore costantemente piu corte di 30 /lm: appartengono a questo gruppo S. dakotensis (distinguibile
anche per le fessure germinative parallele), S. nigropurpurea Ellis & Everh., S. subtilis.
S. leporina, come indica il nome specifico, predilige gli escrementi di Jeporidi. anche se non disdegna 10 stereo di
numerosi altri erbivori e talvolta quello di carnivori (CAIN. 1957; DOVERI et aI.. 2000b).

Sporormiella cymatomera S.l. Ahmed & Cain

Can. I. Bot. 50: 438, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ARMED Sol. & CAIN R.P., 1972. Canadian Journal of Botany 50: 438, 1972.
Peritheciis sparsis vel aggregatis immersis, subglobosis usque piriformibus, 350-450 x 250-350 fl, atra-
brunneis usque nigris, denudatis; collo breve papilliformi usque cylindraceo, nigra, denudato. Peridio
crasso, membranaceo. Ascis octosporis. cylindraceo-c1avatis (130-) 150-170 x 15-18 11. superne late
rotundatis, inferne attenuatis, breve stipitatis. Paraphysibus filiformibus, septatis, copiosis, 2.5-3.0 11
diam, ascos superantibus. Ascosporis supra 2-seriatis. infra l-seriatis, 4-cellularibus, fere fusiformibus
27-34 (-38) x 7-10 fl, demum atra-brunneis, transverse septatis, mediocriter constrictis; articulis mediis
late subglobosis; articulis terminalibus leviter longioribus. Stria germinationis diagonali. Strato
gelatinoso angusto.
Holotypus: In fimo vaccino, South Dakota, Meade Co., Wall. 3 Sept. 1962, Cain, TRTC 39428.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO: Malga Montagna Grande, 1700 m, dozens of gregarious specimens. almost
fully immersed in roe deer dung in culture, F. Bersan, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 03397.
Description - Descrizione (based on DOVERI et a1.. 1999) (tratta da DOVERI et aI., 1999)
Pseudothecia 350-580 x 250-350 ~m, subpyriform, brownish, almost smooth, membranous, with a
cylindric, black neck, up to 125 x 70 ~lm. Peridium intermediate between an epidermoid and a
pseudoparenchymatous structure: endostratum of polygonal or cylindric cells, 5-13 ~m wide; exostratum
of dark brown, comparatively thin-walled, polygonal or cylindric cells, which are claviform or subglo-
bose towards the pseudothecial neck. Pseudoparaphyses numerous, 1.5-3 ~m diam., cylindric-filiform,
exceeding the asci, septate, branched, diverticulate, containing many hyaline vacuoles. Asci 157-189
x 17-20 ~, 8-spored, cylindric, roundish at the apex, with a lobate, rather long stalk. Spores 4-celled,
34.6-38.8 (-40) x 9-10.5 ~m, uniseriate in the lower part of the ascus, bi- or triseriate in the upper one,
fusiform, smooth, rather thick-walled, surrounded by a gelatinous sheath, which narrows at the spore
septa. Cells easily separable, the end ones rf'early equal in size to each other and always longer than
the middle ones, which are also more or less equal in size, constantly wider than long, subcylindric to
subglobose. Septa transverse, rather deep. Germ slit diagonal in the middle cells, subparallel or slightly
oblique in the end ones.
Pseudoteci 350-580 x 250-350 /lm, subpiriformi, brunastri. pressoche lisci, membranosi. con un collo nero, cilindrico,
lungo e largo fino a 125 x 70 /lm. Peridio con strullura intermedia tra l'epidermoide e la pseudoparenchimatica:
endostrato composto da cellule poligonali 0 cilindriche, 5-13 /lm diam.; esostrato costituito da cellule marroni scure
con pareti relativamente sollili, poligonali 0 cilindriche, a livello del collo claviformi 0 subglobose. Pseudoparafisi
abbondanti, 1,5-3 /lm diam.. cilindrico-filiformi, eccedenti gli aschi, sellate, ramificate e diverticolate. contenenti nu-
merosi vacuoli ialini. Aschi 157-189 x 17-20 /lm, otlasporici, cilindrici, con apice arrotondato e con una coda lobata,
abbastanza lunga. Spore tetracellulari, 34.6-38,8 (-40) x 9-10,5 /lm, uniseriate nella parte inferiore dell'asco, bi- 0
tnseriate nella parte superiore, fusiformi, individualmente avvolte da un cappuccio gelatinoso che si restringe in
corrispondenza dei selli, lisce, con pareti piultosto spesse. Sporidioli facilmente separabili l'uno dall'altro, i due
laterali pressoche uguali tra loro e sempre piu lunghi degli intermedi; anche quest'ultimi piu 0 meno uguali tra loro e
costantemente piu larghi che lunghi, da subcilindrici a subglobosi. Setli sporali trasversali ed abbastanza profondi.
Fessura germinativa diagonale negli sporidioli centrali, da quasi parallela a leggermente obliqua nei laterali.
Observations - Osservazioni. ARMED & CAIN (1972) compared So cymatomera to S. leporina, but in our
opinion the differences between the two are rather substantiaL especially those concerning spore shape
(see the key). So cymatomera is probably closer to S. anisomera S.l. Ahmed & Cain (fusiform spores
with end cells more or less equal to each other, longer and narrower than the middle ones, which are

647
 Sporormiella cymatomera

o ..lOP""""

o ..l0}JJ"'"--

a = endoperidiurn; b-c = exoperidiurn (c = at the neck); d = spores; e = spore cells; f =

pseudoparaphyses; g = ascus.
a = endoperidio; b-c = esoperidio (c = a livello del collo); d = spore; e = sporidioli; f = pseudoparafisi;
g = asco.

648
equal to each other), but in the latter the spores are larger (38-43 x 12-15 ~m, AHMED & CAIN, 1972) and
characterised by middle cells with almost transverse rather than diagonal germ slits.
S. cymatomera seems to be rare, and apart from our material (DOVER! et ai.. 1999) we have found only
three other reports (AHMED & CAIN, 1972; ANGEL & WICKLOW, 1975; SoLANs, 1985b).
AHMED & CAIN (1972) accostano S. cymatomera a S. leporina, ma secondo il nostro parere le differenze fra i due taxa
sono piuttosto consistenti, soprattutto quelle concernenti la forma delle spore (vedi chiave).
S. cymatomera e forse piu vicina a S. anisomera S.1. Ahmed & Cain (spore fusiformi con sporidioli terminali piu 0
meno uguali tra loro, ma piu lunghi e piu stretti degli intermedi. che a loro volta sono uguali fra loro), ma in quest'ul-
tima le spore sono piu grandi (38-43 x 12-15 ~m, AHMED & CAIN, 1972) e caratterizzate da sporidioli intermedi con
fessure germinative quasi trasversali anziche diagonali.
S. cymatomera e sicuramente una specie rara: in letteratura infatti, oltre alia nostra (DOVER' et al., 1999). abbiamo
trovato soltanto tre segnalazioni (AHMED & CAIN, 1972; ANGEL & W'CKLOW, 1975; SOLANS, 1985b).

Sporormiella dubia S.l. Ahmed & Cain

Can']' Bot. 50: 440, 1972.
Synonyms; == Preussia dubia (S.L Ahmed & Cain) Barrasa, Tesis doctoral (ined.) A1cala de Henares:
148, 1985.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AHMED S.I. & CAIN R.F.. 1972. Canadian Journal of Botany 50: 440.
Peritheciis sparsis vel aggregatis. immersi;, erumpentibus. subglobosis, 230-280 p diam. demum atro-
brunneis usque nigris. denudatis; collo breve papilliformi usque cylindraceo vel ad apicem acuto. 100-
200 x 80-100 /l- nigro, denudato. Peridio crasso, membranaceo. Ascis octosporis, cylindraceo-c1avatis.
140-160 (-170) x 17-19 /l- superne late rotundatis, prope apicem latissimis. inferne attenuatis, breve
stipitatis. stipite usque ad 20 plongo. Paraphysibus liliformibus, septatis copiosis, guttulatis, ascos
superantibus. Ascosporis supra 2- aut 3-seriatis, infra 1- aut 2-seriatis, 4-cellularibus, fusiformis-
cylindraceis, 38-45 x 8-9 /l- demum atro-brunneis opacisque, transverse septatis, profunde constrictis,
facile secedentibus; articulis similibus. terminalibus ovoideo-conicis; stria germinationis longitudinale;
strato mucoso hyalino mediocriter lato.
HOLOTYPUS : In limo equino, Alberta, Jasper Natl. Park. Athabasca Falls, 9 Aug. 1962, Cain, TRTC 39021.
In Cryptogamic Herbarium, University of Toronto.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LECCO, Concenedo, 920 m, about twenty scattered, superficial specimens on donkey
dung, E Doveri, 6.6.02, 076.4-Barzio, CLSM 009.03.
Description - Descrizione
Pseudothecia 270-300 x 200-220 ~m, pyriform, membranous, dark brown or blackish, with some basal
hyphoid hairs. Neck cylindric, 50-100 x 40-100 ~m, subcoriaceous, blackish. Peridium layered,
pseudoparenchymatous: I) endostratum of pale, thin-walled. polygonal cells, 13-20 x 10-13 ~m; 2)
exostratum of dark brown, thick-walled, polygonal cells, 7-12 x 5-7 ~m, sparsely covered with

649
carbonaceous deposits. At the neck the cells are roundish, darker, covered with abundant carbonaceous
material; around the ostiole they are clavate or subcylindric. Hyphoid hairs basaL pale brown, septate,
thick-walled, 2-4 Ilm diam. Pseudoparaphyses abundant, 2-4 Ilm diam., exceeding the asci, cylindric-
filiform, simple or branched, narrowing at the septa, not enlarged at the apex, containing numerous
hyaline vacuoles. Asci 122-150 x 18-20 Ilm, subcylindric, 8-spored, rounded at the apex, with a short,
lobate stalk. Spores uni- or biseriate in the lower portion of the asci, bi- or triseriate in the upper part,
dark brown, individually surrounded by a gelatinous sheath, thick-walled, (33.6-) 34.5-40.3 x (7.2-) 7.6-
8.! Ilm, cylindric to subfusiform, 4-celled, transversely septate, with easily separable cells. End cells
conicaL roundish or rarely somewhat pointed at the apex, often equal in size to the middle cells. The
latter cylindric, sometimes broader than the end cells, the third from the upper end sometimes longer
than the second. Each cell has a parallel germ slit. Spore anomalies, characterised by lack of one or
two septa, often occur.
Pseudoteci 270-300 x 200-220 Ilm, piriformi, membranos;, marroni scuri 0 nerastri, con qualche pelo ifoide basale.
Collo cilindrico, 50-100 x 40-100 Ilm, subcoriaceo, nerastro. Peridio stratificato. pseudoparenchimatico: I) endostrato
costituito da cellule poligonali chiare, con pareti sollili, 13-20 x 10-13 Ilm; 2) esostrato formato da cellule poligonali. 7-
12 x 5-7 Ilm, marroni scure, con pareti spesse, qua e la ricoperte da scarsi depositi carboniosi. A livello del colla le
cellule tendono a diventare rotondeggianti e piu scure e ad essere intervallate da abbondante materiale carbonioso;
intorno all'ostiolo hanno forma clavata 0 subcilindrica. Peli ifoidi basali marroni chiari, sellati, con pareti spesse, 2-4
Ilm diam. Pseudoparafisi abbondanti, 2-4 Ilm diam" eccedenti gli aschi, cilindriche-filiformi, semplici 0 ramificate,
ristrette ai setti, non allargate all'apice, contenenti numerosi vallUoli ialini. Aschi 122-150 x 18-20 Ilm, subcilindrici,
ollasporici, con apice arrotondato e con una corta coda lobata. Spore uni- 0 biseriate nella parte inferiore dell'asco,
bi- 0 triseriate nella parte superiore, marroni scure, individualmente avvolte da un cappuccio gelatinoso, con pareti
spesse, (33,6-) 34,5-40,3 x (7,2-) 7,6-8, I Ilm, da cilindriche a subfusiformi, tetracellulari, con setti trasversali e con
subunita facilmente separabili. Sporidioli laterali conici, con apice arrotondato 0 raramente un po' appuntito, soven-
le con le stesse dimensioni dei centrali. Sporidioli intermedi cilindrici, talvolta piu larghi dei laterali, il terzo dall'alto
talvolta piu lungo del secondo, Ciascuno sporidiolo e provvisto di una fessura germinativa parallela. Sono sovente
osservabili anomolie sporali, che consistono nella mancanza di uno 0 due setti.
Observations - Osservazioni. According to ARMED & CAIN (]972) and BARRASA GONZALES (]985) S.
dubia is similar to S. logeniformis, which, however, has obliquely septate spores with diagonal germ
slits.
S. dubio is widespread in North (AHMED & CAIN, 1972; BOOTH, 1982) and South America (LORENZO, 1990)
as well as in Europe (ERIKSSON, 1992), especially in the Mediterranean area (LUNDQVIST, 1960; BARRASA
GONZALES, 1985; VALLDOSERA & GUARRO, 1990b; VALLDOSERA, 1991; BARRASA & CHECA, 1991), where it
prefers dung of domestic herbivores. We have studied in Italy specimens from donkey dung, as are
those of the type material in Canada.
In accordo con ARMED & CAIN (1972) e BARRASA GONZALES (1985) S. dubia e simile a S.logeniformis, che tuttavia presen-
ta spore con setti obliqui e fessure germinative diagonali.
S. dubio e ampiamente distribuita in America settentrionale (ARMED & CAIN, 1972; BOOTH, 1982) e meridionale (LORENZO,

o '00 JU"'

650
 Sporormiella dubia

,\
...........

a = spores; b = anomalous spores; c = ascus; d = pseudoparaphyses; e-h = peridium (e = endostratum;

f = exostratum; g = exostratum at the neck; h = hyphoid hairs).
a = spore; b = spore anomale; c = asco; d = pseudoparafisi; e-h = peridio (e = endostrato; f =
esostrato; g = esostrato a livello del collo; h = peli ifoidiJ.

651
1990) ed anche in Europa (ERIKSSON, 1992). soprattutto in area mediterranea (LUNDQVIST, 1960; BARRASA GONZALES, 1985;
VALLDOSERA & GUARRO, 1990b; VALLDOSERA, 1991; BARRASA & CHECA, 1991), dove sembra prediligere gli escrementi di
erbivori domestici. Gli esemplari da noi studiati in Italia sono stati trovati su stereo di asino, come quelli del materiale
tipo in Canada.

Sporormiella capybarae (Speg.) S.I. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 425, 1972.
Synonyms: == Sporormia capybarae Speg., Anal. Mus. Nac. Buenos Aires 6: 279, 1899.
== Preussia capybarae (Speg.) Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 83, 1990.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SPEGAZZINI C •• 1899. Anales del Museo Nacional de Buenos Aires 6 (ser. 2, t. Ill): 279, s.n. Sporormia
capybarae.
Sporormiella; peritheciis erumpente-superficialibus globosis umbonatis glabris, ascis lusoideo-c1avatis
aparaphysatis, sporis mediocribus loculis subaequalibus.
Hab. In limo putrescente Hydrochoeri capybarae, prope Colonia Resistencia, Chaco, Jan. 1887.
Obs. Perithecia sparsa v. hinc inde pauci-gregaria primo immersa dein lere superficialia globosa (250-
350 J.l diam.), ostiolo papillato crasso brevi coronata, lae"yia glabra atra coriacello-membranacea
contextu parenchymatico olivaceo parum distincto; asci e lusoideo c1avati apice obtusissime rotundati,
tunica modice incrassata, postice brevissime cuneato-pedicellati (120-140 J.llong. = 30 J1 crass.)
aparaphysati octospori; sporae tetramerae (50-55 J.llong. = 10 J.l crass.), loculis omnibus subaequalibus
(13-14 J.llong. = 10 J.l crass.) extimis obtusiusculis, tunica mucosa crassiuscula vestitae. Species
praecedenti valde affinis sed ascis aparaphysatis praecipue recedens.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) VICENZA, Recoaro, Mount Rasta, 1000 m, about twenty gregarious specimens, on roe
deer dung, A. Bizzi, 9.9.99, I02.2-Valdagno, CLSM 02599.
Description - Descrizione (based on DOVER] et aI., 2000b) (tratta da DOVERI et a1.. 2000b)
Pseudothecia 320-390 x 300-350 /lm, subglobose, membranous, almost smooth, dark brown, with a
papillate, hardly differentiated, blackish neck. Peridium pseudoparenchymatous: exoperidium of dark
brown, thick-walled, polygonal cells, 7-12 x 3-8 /lm, roundish at the neck. Pseudoparaphyses numerous,
cylindric, 2.5-4 /lm diam., densely septate, containing some hyaline vacuoles. Asci 167-180 (-215) x 21-
27 /lm, 8-spored, cylindric, roundish at the apex, quite long-stalked. Spores uniseriate in the lower part
of the ascus, bi- to triseriate in the upper one, individually surrounded by a gelatinous sheath, (44-)
46.2-52.5 x 10-11 /lm, smooth, cylindric-fusiform, thick-walled, 4-celled, not very deeply constricted at
the septa, each cell with a usually oblique germ slit. Each cell consistently different in size from the
others: the uppermost conical, pointed at the apex, 11.5-14.7 x 8.8-9.3 /lm, the second cylindric, usually
the shortest and broadest, 10.5-12 x 9.3-11 /lm, the third cylindric, 11.5-13.6 x 8.4-10 /lm, and the fourth
conical, the longest and narrowest, roundish at the apex, 14.7-16 x 7.8-9 /lm.
Pseudoteci 320-390 x 300-350 Ilm, subglobosi, membranosi, pressoche lisci, marroni scuri, con un colla papillare
nerastro, appena accennato. Peridio pseudoparenchimalico: esoperidio costituito da cellule poligonali, 7-12 x 3-8
Ilm, marroni scure, con pareti spesse, tendenti a diventare rotondeggianti a livello del colla. Pseudoparafisi numero-
se, cilindriche, 2,5-4 Ilm diam., fittamente sellate, contenenli qualche vacuolo ialino. Aschi 167-180 (-215) x 21-27 Ilm,
ottasporici, cilindrici, con apice arrotondato e con una coda abbastanza lunga. Spore uniseriate nella parte inferiore
dell'asco, da bi- a triseriate in quella superiore, circondate individualmente da un involucro gelatinoso, (44-) 46,2-52,5
x 1O-llllm,lisce, cilindrico-fusiformi, con pareti spesse, suddivise da setti trasversali poco profondi in quattro sporidioli
difficilmente separabili, ciascuno dei quali provvisto di una fessura germinativa generalmente obliqua. Ciascun
sporidiolo costantemente di dimensioni diverse dagli allri: il prima a partire dall'allo conico, con estremita apicale
appunlita, 11.5-14,7 x 8,8-9,3 Ilm, il secondo cilindrico, di solito il piu corto ed il piu largo, 10,5-12 x 9,3-11 Ilm, il terzo
cilindrico, 11.5-13,6 x 8,4-10 Ilm, il quarto conico, il piu lungo ed il piu stretlo, con apice arrotondato, 14,7-16 x 7,8-9
Ilm.
Observations - Osservazioni. A very rare species, originally described from Argentina (SPEGAZZINI,
1899) on capybara (Hydrochoerus capybara) dung, and rarely recorded from other areas. Our material
is the only record from Italy. ARMED & CAIN (1972) found it in America, and in some European Herbaria,
where it was found, unrecognised, with better-known species. It has been reported in Spain by SOLANS
(l985b) on horse dung and VALLDOSERA & GUARRO (l990b) on rabbit and goat. SPEGAZZINI (1899)
compares S. capybarae to Sporormiella lageniformis (as Sporormia ambigual. stating that it differs
from S. lageniformis in the absence of paraphyses. In our experience, howeever, both species have
abundant paraphyses, but S. lageniformis has smaller spores than S. capybarae and oblique rather
than transverse spore septa.
There are other Sporormiella spp. which, like S. capybarae, have all cells in the spore unequal in size

652
 Sporormiella capybarae

a-b = exoperidium (b = at the neck); c = spores; d = pseudoparaphyses; e = ascus.

a-b = esoperidio (b = a livello del collo); c = spore; d = pseudoparafisi; e = asco.

653
 ~oorum

from each other e.g., S. a11oiomera S.1. Ahmed & Cain, S. inaequa1is, S. tetramera S.1. Ahmed & Cain,
all of which have smaller asci than S. capybarae and spores less than 45 I-J.lI1 long (ARMED & ASAD,
1969; ARMED & CAIN, 1972).
This is LUNDQVISr's opinion (pers. corn.) about S. capybarae: Sporormia capybarae Speg. was
misinterpreted by Ahmed & Cain, "as they did not study the type, which is LPS 3513 on dung of capybara
from Co10nia Resistencia in Chaco, January 1887. I have seen this collection, and there is no trace of a
Sporormiella on it now, but Spegazzini 's drawings of spores, asci and a pseudothecium are very good,
and there is no doubt about the identity: this fungus is So intermedia. The spore measure, 50-55 xl 0 J.Un,
is a little on the small side, which is not unusual in Spegazzini's measurings, but it is big enough to fit
intermedia in a wide sense. I have no name for S. capybarae sensu Ahmed & Cain. The species is not
uncommon in Sweden.".
Si tratla di una rarissima specie, non solo in Italia (unica segnalazione: la nostra!), ma anche nel mondo, registrata
da AHMED & CAIN (1972) in America ed in alcuni erbari europei, dove e stata inconsapevolmente conservata insieme
ad aItre specie piu note. E stata segnalata nella vicina Spagna da SOLANS (l985b) su escrementi di cavallo e da
VALLDOSERA & GUARRO (199Gb) su stereo di coniglio e di capra. Il ritrovamento originario e stato invece effetluato in
Argentina (SPEGAZZINI, 1899) su escrementi di capibara (Hydrochoerus capybara). I:autore (1899) paragona questo
taxon a Sporormia ambigua (= Sporormiella lageniJormis), sostenendo che S. capybarae si differenzia da que-
st'ultima per la mancanza di parafisi. In reaIto, come dimostrato anche dalla nostra descrizione, Sporormiella
lageniformis e una specie non solo abbondantemente parafisata ma anche provvista di spore piu piccole di quelle di
S. capybarae e di setti sporali obliqui anziche trasversali.
Si conoscono altre Sporormiella caratterizzate, come S. capybarae, da sporidioli di dimensioni costantemente diver-
se all'interno di una medesima spora: ricordiamo, ad esempio, S. alloiomera S.l. Ahmed & Cain, S. inaequalis, So
tetramera S.l. Ahmed & Cain, tutte quante con aschi piu piccoli e con spore piu corte di 45 ~m, come confermato da
fulMED & ASAD (1969) e da AHMED & CAIN (1972).
Questa l'opinione di LUNDQVIST (com.pers.) a proposito di S. capybarae: Sporormia capybarae Speg. e stata erronea-
mente interpretata da Ahmed & Cain, "dal momento che non hanno studiato il typus. che e il seguente: LPS 3513 su
stereo di capibara proveniente da Colonia Resistencia in Chaco, gennaio 1887. Ho visto questa collezione e in essa
non vi epiu traccia di Sporormiella, ma i disegni degIi aschi e delle spore, nonche di uno pseudotecio, tatti da Spegazzini
sono ottim;, tanto da non lasciare dubbi sull'identitir del tun go, che e S. intermedia. Le misurazioni delle spore, 50-55
, 10 J.UIl, ricadono un po' nella parte bassa della variabiIitir, even to non raro per le misurazioni tatte da Spegazzini,
ma sono grandi a sufficienza per essere assegnate ad intermedia in senso lato. Non ho alcun nome per S. capybarae
sensu Ahmed & Cain. Questa specie non e rara in Svezia....

Sporormiella grandispora (Speg.) S.L Ahmed & Cain in Krug

Trans. Bot. Soc. Edinb. 4(2): 198, 197!.
Synonyms: '" Sporormia grandispora Speg., Michelia I: 230, 1878.
Preussia grandispora (Speg.) Barrasa, Contr. Est. Tax. Ascom. copr6f. Espaiia: 149, 1985.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SPEGAZZINI C., 1878. Michelia I: 230, son. Sporormia grandispora.
Peritheciis immersis v. semiimmersis, globosis, ostiolo minuto conoideo instructis; ascis cylindraceis,

654
stipitatis, totis 180-200 x 30-35, stipite 35-40 19o apice rotundatis, crassiuscu1e tunicatis, aparaphysatis,
octosporis; sporidiis distiche v. oblique monostichis, cy1indraceis, 60-65 x 12-15, tetrameris, opace
luligineis strato hyalino crassiuscu10 obductis, mox in articu10s subcuboideos, 15 x 12-15 secedentibus.
Hab. in limo ovino vetusto a Se1va et Conegliano, Sept. 1877.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) NUORO, Villanova Strisaili (loc. Bosco di S. Barbaral, 850 m, about ten gregarious,
almost fully immersed specimens, on pig dung, A. Bizzi, 11.11.99, 531.4-Villanova Strisaili, CLSM 006.00. 2) PISA, S.
Rossore Park 0 m, on fallow deer dung, F. Doveri, 5.3.00, 272.I-Migliarino, CLSM 006.00 bis. 3) BELLUNO, Tambre d'Alpago,
1000 m, on deer dung in culture, L. Levorato, 8.7.00, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 006.00 ter. 4) VERONA, Roven!' Verone-
se, on cattle dung in culture, 7, 5.10.00, I 02.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 006.00 quater. 5) COSENZA, Campana, 1000
m, on horse dung, C. Lavorato, 8.6.02, 553.3-Bocchigliero, CLSM 006.00 penta. 6) COSENZA, Acri, 1000 m, on wild pig
dung, C. Lavorato, 10.5.02, 552.3-Acri, CLSM 006.00-esa.
Description - Descrizione (based on DOVERl et aI., 2000b) (tratta da DOVER! et aI., 2000b)
Pseudothecia up to 450 x 350 flm, subglobose, dark brown, membranous, covered with a few hyphoid
hairs. Neck well differentiated, cylindric, tuberculate, glabrous, coriaceous. Peridium layered: 1)
endoperidium pseudoparenchymatous, made up of thin-walled, polygonal cells, 10-17 x 8-13 flm; 2)
exoperidium pseudoparenchymatous, cephalothecoid (i,e. with dark brown, hyphoid hairs arranged in
the middle of petaloid structures) at intervals, made up of dark brown, thick-walled, polygonal cells,
which are slightly smaller than the endoperidial ones. At the neck the cells are blackish and papillate,
with cylindric or claviform ends. Pseudoparaphyses plentifuL cylindric-moniliform, 3-7 flm diam., septate,
with very short segments, containing several hyaline vacuoles, branched and anastomosed, not inflated
at the tips. Asci 153-190 x 24.7-28.5 llm, 8-spored, cylindric-claviform, roundish at the apex, quite short-
stalked. Spores bi- or triseriate in the upper portion of the asci, uniseriate in the lower part, (47.5-) 49.4-58.9
x (9.5-) 10.4-12.3 flm, individually surrounded by a broad gelatinous sheath, smooth, cylindric-
subfusiform, usually curved, thick-walled, 4-celled, with transverse or oblique septa, cells quite easily
separable at maturity, with parallel germ slits: end cells conicaL roundish or sometimes slightly pointed
at the apex, slightly longer than the middle ones; the latter cylindric and broader (the second from the
upper end usually slightly shorter than the third),
Pseudoteci fino a 450 x 350 ~m, subglobosi, marroni scuri, membranosi, rivestiti da qualche pel0 ifoide. Collo ben
sviluppato, cilindrico, tubercoloso, glabro, coriaceo. Peridio stratificato: 1) endoperidio pseudoparenchimatico, costi-
tuito da cellule poligonali 10-17 x 8-13 ~m, con pareti sottili; 2) esoperidio pseudoparenchimatico, a tratti cefalotecoide
per la presenza di peli ifoidi marroni scuri situati al centro di strutture petaloidi, costituito da ife poligonali marroni
scure, un po' piu piccole di quelle dell'endoperidio, con pareti spesse. A livello del collo le ife diventano nerastre ed
assumono aspetto papillare, con terminazioni cilindriche 0 claviformi. Pseudoparafisi abbondanti, cilindriche-
moniliformi, 3-7 ~m diam., settate, con articoli molto brevi, contenenti diversi vacuoli ialini, ramificate ed anastomiz-
zate, non allargate all'apice. Aschi 153-190 x 24,7-28,5 ~m, ottasporici, cilindrico-claviformi, con apice arrotondato e
con una coda piuttosto corta. Spore bi- 0 triseriate nella parte superiore degli aschi, uniseriate nella parte inferiore,
(47,5-) 49.4-58,9 x (9,5-) 10,4-12,3 ~m, avvolte individualmente da un largo involucro gelatinoso, lisce, cilindrico-sub-
fusiformi, quasi sempre ricurve, con pareti spesse, suddivise da tre setti trasversali od obliqui prefondi in quattro
sporidioli separabili abbastanza facilmente gli uni dagli altri a maturazione, ciascuno dei quali provvisto di '~na
fessura germinativa parallela: sporidioli laterali conici, COn apice arrotondato 0 talvolta leggermente appuntito, un
po' piu lunghi degli intermedi; quest'ultimi cilindrici e piu larghi dei laterali (il secondo a partire dall'alto di solito un
po' piu corto del terzo).

655
 Sporormiella grandispora

a = pseudoparaphyses; b = ascus; c = spores; d = spore cells; e-h = peridium (e = endostratum; f =

exostratum; g = hyphoid hairs; h = exostratum at the neck).
a = pseudoparafisi; b = asco; c = spore; d = sporidioli; e-h = peridio (e = endostrato; f = esostrato;
g = peli ifoidi; h = esostrato a livello del collo).

656
Observations - Osservazioni. The type of S. grandispora (SPEGAZZINI, 1878) was from Italy, on sheep
dung, but we have also found it on different dung types, and other reports (SPEGAZZINI, 1880c; AHMED &
CAIN, 1972; BARRASA & MORENO, 1980; BARRASA GONZALES, 1985; BARRASA & CHECA, 1991) confirm that S.
grandispora can grow on a wide range of herbivore dungs.
S. dubia is the most similar species to S. grandispora, unlike which it has smaller spores and asci
(BARRASA & CHECA, 1991) as well as constantly transverse rather than occasionally oblique spore septa.
S. megalospora may also be mistaken for S. grandispora, but the former has larger spores and asci,
diagonal rather than parallel germ slits, and tranverse spore septa.
S. tenuispora was newly described (KHAN & CAIN, 1979) from Africa and North America (originally on
cattle dung, subsequently on rabbit). Its specific name refers to the resemblance of its spores to those
of S. grandispora, which are cylindric-fusiform with parallel germ slits, but the asci and spores are
more slender (180-220 x 16-25 Ilm and 46-52 x 8.5-10.5Ilm, respectively) than those of S. grandispora.
11 prolologo di queslo laxon (SPEGAZZINI, 1878) fa riferimenlo ad un rilrovamenlo ilaliano avvenulo su escremenli di
pecora. Le altre raccolte da noi effelluale net noslro Paese si riferiscono invece a lipi diversi di subslralo fecale. Le
segnalazioni ufficiaIi falle da SPEGAZZINI (I 880c), AHMED & CAlN (1972), BARRASA & MORENO (1980), BARRASA GONZALES
(1985), BARRASA & CHECA (1991), confermano l'adallabilila di S. grandispora agli escremenli di diversi erbivori.
S. dubia e la specie piu vicina a S. grandispora, rispello alIa quale presenla spore ed aschi piu piccoli (BARRASA &
CHECA, 199 I) nonche selti sporaIi coslanlemenle lrasversali anziche occasionalmenle obliqui.
Un'altra specie che PUQ essere confusa con S. grandispora e S. megalospora, che comunque ha aschi e spore piu
grandi. fessure germinalive diagonali anziche parallele, selli sporali lrasversali.
Dopo la monogralia di AHMED & CAIN (1972) e slala descrilla come nuova per la Scienza S. tenuispora, una specie
africana e nordamericana (originariamente trovuta su escrementi di vacca e successivamente anche di coniglio) aUa
quale e slalo allribuilo queslo nome (KHAN & CAIN, 1979) per evidenziare che, nonoslante assomigli molto as.
grandispora (spore ciIindrico-fusiformi; fessure germinalive parallele), rispello a quest'ultima presenla aschi e spore
piu slanciati (rispeltivamenle 180-220 x 16-25 flm e 46-52 x 8,5-10,5 flm).

Sporormiella longisporopsis S.l. Ahmed & Cain

Can. J. Bot., 50: 448, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AHMED S. 1. & CAIN R.F., 1972. Canadian Journal of Botany 50: 448.
Peritheciis sparsis, immersis, subglobosis, 400-500 f.1 diam, atro-brunneis usque nigris, denudatis; collo
breve usque longo cylindraceo, usque ad 400 f.1longo, nigro, denudato. Peridio tenui membranaceo.
Ascis octosporis, cylindraceo-clavatis 230 -270 x 35-40 J.1, superne late rotundatis, superne mediam
partem latissimis, inferne in stipitem 20-25 f.1 longis attenuatis. Paraphysibus filiformibus, septatis,
copiosis, ascos superantibus. Ascosporis 2- aut 3-stichis, 4-cellularibus, cylindraceis, (75-) 80-100 (-104)
x 14-17 I~ utrinque late rotundatis, rectis vel curvatis, demum atro-brunneis opacisque, transverse
septatis, profunde constrictis, perfacile secedentibus; articulis terminalibus leviter longioribus et
attenuatis. Stria germinationis parallela usque leviter obliqua. Strata gelatinoso hyalino, lato.
Holotypus: In fimo cuniculorum, Ontario, Peel Co., Pal grave, 17 act. 1962, Cain, TRTC 38816.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VENEZIA. Camman, 0 m. dozens of gregarious, almost fully immersed specimens on
wild rabbil dung in culture, F. Doveri, 5.97, 148.2-CSioggia, MCVE 592. 2) GORIZIA, Cona isle, 0 m. a few scallered
specimens on horse dung in culture, F. Bersan. 8.97, I09.I-Duino, CLSM 0 I 797 bis. 3) VERONA, Garda-S. Vigilio, 400 m,
on leporid dung, A. Bizzi, 24.10.99, 10 I .3-Caprino Veronese. CLSM 0 I 7971er.
Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et aI.. 1999) (parzialmente tratta da DOVERI et aI., 1999)
Pseudothecia pyriform, membranous, more or less smooth, 500-800 Ilm high, 400-650 Ilm diam., very
dark brown to black, with a subcylindric neck, 120-180 Ilm high, 100-120 Ilm wide. Peridium
pseudoparenchymatous, with an exostratum made up of polygonal, comparatively thin, brown cells,
10-15 x 7-10 Ilm. Pseudoparaphyses 2-3 Ilm diam., numerous, exceeding the asci, branched, often
anastomosed, containing hyaline vacuoles, not- or hardly inflated at the tips. Asci 8-spored. cylindric-
clavate, 260-315 x 37-42 Ilm, roundish at the apex, quite long-stalked. Spores 89.2-99.7 (-105) x 13.6-
15.7 Ilffi, cylindric-subfusiform, bi- or triseriate (the first from the upper end slightly isolated from the
others, the third partly laid upon the second, the fourth partly upon the third and so on). smooth, thick-
walled, surrounded by a gelatinous sheath, 4-celled, with transverse septa. Cells easily separable, the
end ones conical, roundish or pointed at the apex, usually longer than the middle ones; the latter more
or less cylindric and decidedly constricted at the septa, with very roundish corners. Germ slits usually
parallel.
Pseudoteci piriformi. membranosi, piu 0 meno Iisci, alti 500-800 flm, 400-650 flm diam., da marroni molto scuri a neri,
con un colla subcilindrico, alto 120- I 80 flm, 100- I 20 Jlm diam. Peridio pseudoparenchimalico, con esoslralo composlo

657
da ceUule poligonali relalivamente sottili, marroni, 10-15 x 7-10 ~m. Pseudoparafisi 2-3 ~m diam., abbondanli, ecce-
denli gli aschi, ramificate, spesso anastomizzate, contenenti vacuoli ialini, non od appena allargate aU'apice. Aschi
ottasporici, cilindrico-claviformi, 260-315 x 37-42 ~m, con apice arrotondato e con una coda piuttosto lunga. Spore
89,2-99,7 (-105) x 13,6-15,7 ~m, cilindriche, bi- 0 triseriate (la prima partendo daU'alto leggermente isolata daUe altre,
la terza parzialmente sovrapposta aUa seconda, la quarta aUa terza e cosi via), lisce, con pareti spesse, circondate
da un involucro gelalinoso, suddivise da tre setti trasversali in quattro subunita facilmente separabili l'una daU'altra:
le due laterali coniche, con apice arrotondato 0 al contrario molto appuntito, generalmente piU. lunghe deUe centrali;
quest'ultime hanno una forma piU. 0 meno cilindrica e si restringono decisamente a livello dei selti, mostrando angoli
molto arrotondat!. Ogni subunita e provvista di una fessura germinativa quasi sempre paraUela all'asse longitudinale.
Observations - Osservazioni. Two of the three Italian collections come from lagomorph dung, as did
the type (ARMED & CAIN, 1972) and one of the two collections described by FuRUYA & UDAGAWA (1972b).
S. longisporopsis is undoubtedly a rare species, as the only other reference we have found is one from
Kenya on giraffe dung (KHAN & CAIN 1979). We think that ours are the only reports from Europe.
S. longisporopsis owes its name to the resemblance to S. longispora (Cain) 5.1. Abmed & Cain, in
comparison with which it has transverse rather than occasionally oblique septa, cells with roundish
angles (rectangular in S.longispora), wider spores (> 14l-lm versus 12-14l-lm), with a bi- or triseriate
arrangement (in S.longispora the uppermost four spores are more or less arranged at the same level).
There are other 4-celled Sporormiella spp. with very long spores (> 80 l-lml. like S.longisporopsis: e.g.
S. euryspora 5.1. Abmed & Cain, S. ovina (Desm.) 5.1. Ahmed & Cain s. Ahmed & Cain, S. borealis,
Sporormia (= Sporormiella) spegazzinii Pirotta and, in our survey, also S. cylindrospora and sometimes
S. megalospora. S. borealis and S. cylindrospora can b"e quickly recognised by their ascus bases
abruptly contracted rather than gently attenuate. S. megalospora is distinguishable by cylindric-fusiform
spores and diagonal germ slits. S. euryspora is also easily recognisable by the cylindric-fusiform spores,
and particularly by almost transverse germ slits. In S. ovina, as in S. longisporopsis, the germ slits are
usually parallel or even somewhat oblique, but the spores are cylindric-fusiform, wider and tend to be
longer (95-118 x 18-20, ARMED & CAIN, 1972). Finally in Sporormia spegazzinii (based on Sporormia
gigaspora Speg., 1878) the spores are much wider (22-25 l-lm diam.).
S. ovina (s.n. Sporormia gigantea) has been described by SPEGAZZINI (1878), PIROTTA (1878), SACCARDO
(1879) in Italy.
Due delle tre raccolte da noi registrate in Halia provengono da escremenli di lagomorf!. Anche il ritrovamento origina-
le (ARMED & CAJN, 1972) ed una delle due coUezioni descritte da FURUYA & UDAGAWA (l972b) fanno riferimento a questo
tipo di escrement!.
S. longisporopsis e senz'altro una specie rara, dal momento che l'unico riferimento bibliografico che siamo riusciti a
trovare, oltre a quelli sopra menzionali, e un articolo di KHAN & CAIN (1979) sulle Sporormiella dell' Africa orientale.
Crediamo che le nostre siano le uniche segnalazioni europeee.
S. longisporopsis deve il suo nome alla somiglianza con S. longispora (Cain) SJ. Ahmed & Cain, rispetto alla quale
presenta, secondo ARMED & CAIN (1972). le seguenli differenze: setti sporali trasversali anziche occasionalmente obli-
qui, sporidioli con angoli smussati (rettangolari in S.longispora), spore piu larghe (> 14 ~m versus 12-14 ~m), bi- 0
triseriate aU'interno degli aschi (in S. longispora le prime quattro spore a partire daU'alto sono piU. 0 meno disposte

o aoo~

658
 Sporormiella longisporopsis

a = pseudoparaphyses; b = ascus; c = peridium; d = spores; e = spore cells.

a = pseudoparafisi; b = asco; c = peridio; d = spore; e = sporidioli.

659
allo stesso livello).
Altre SporormieIIa tetrasporiche, al pari di S. Iongisporopsis, possiedono spore molto lunghe (> 80 !lm): tra queste S.
euryspora S.I. Ahmed & Cain, S. ovina (Desm.) S.I. Ahmed & Cain s. Ahmed & Cain, S. borealis, Sporormia (=
SporormieIIa) spegazzinii Pirotta e, nella nostra casistica, anche S. cylindrospora e talvolta S. megalospora. Quanto
as. borealis e S. cylindrospora, questi due taxa possono essere subito riconosciuti per gli aschi bruscamente contrat-
ti alla base anziche gradualmente attenuati. S. megalospora si distingue per le spore cilindriche-fusiformi e le lessu-
re germinative diagonali. Anche S. euryspora e lacilmente riconoscibile per le spore cilindriche-fusilormi ma soprat-
tutto per le lessure germinative pressoche trasversali. In S. ovina, come in S. Iongisporopsis, le lessure germinative
sono quasi sempre parallele od anche leggermente oblique, ma le spore sono cilindrico-Iusiformi, piu larghe e ten-
denzialmente piu lunghe (95-118 x 18-20, ARMED & CAIN, 1972). In Sporormia spegazzinii (basata su Sporormia
gigaspora Speg., 1878) inline le spore sono notevolmente piu larghe (22-25!lm diam.).
Ricordiamo che S. ovina (s.n. Sporormia gigantea) e stata descritta in Italia da SPEGAZZINI (1878), PIROTTA (1878),
SACCARDO (1879).

Sporormiella Sp.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO, Baselga di Pine, 1300 m, three gregarious, almost fully immersed specimens,
on hare dung in culture, A. Bizzi, 5.9.98, 060.I-Cembra, CLSM 06298.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et al., 1999) (parzialmente tratta da DOVERI et al.. 1999)
Pseudothecia pyriform, 500 x 300 !lm, pale brown, meml'lranous, almost smooth, with a tuberculate,
dark brown, cylindric neck, 150 x 120 !lm. Peridium pseudoparenchymatous: I) endoperidium of thin-
walled, polygonal cells, 7-15 x 6-10 Ilm; 2) exoperidium of pale brown, thin-walled cells, more or less
equal in size to those of endoperidium: at the neck the cells are darker, roundish and thick-walled.
Many cylindric or claviform ends are observable, either as short papillae or appendages up to 30 Ilm
long. Pseudoparaphyses abundant, exceeding the asci, cylindric-moniliform in the lower part, filiform
at the apex, septate, branched and sometimes anastomosed, shortly segmented, 3-7.5Ilm diam. at the
base, containing many hyaline vacuoles. Asci 8-spored, 200-262 x 31-42Ilm, cylindric-claviform, roundish
or sometimes slightly pointed at the apex, with a lobate, quite short stalk. Spores uni- or biseriate in the
lower part of the ascus, bi- or triseriate in the middle and upper part, (64-) 65-73.5 x 13.6-15.7 Ilm,
subcylindric to cylindric-fusiform, straight or slightly curved, rather thick-walled, 4-celled, transversely
septate and rather deeply constricted. Cells easily separable, the end ones constantly longer than the
second (from the ascus tip), slightly shorter or equal in size to the third, and slightly narrower than the
middle cells: the uppermost has a slightly pointed apex and is usually shorter than the basal one,
which, is roundish at the apex. Second cell barrel-shaped, constantly shorter but slightly wider (often
length/width = I) than the others. The third cell cylindric, slightly narrower than the second. Each has
a germ slit, which is almost parallel in the end cells, slightly oblique to diagonal (more rarely) in the
second, subparallel to slightly oblique in the third. Gelatinous sheaths not observed, but may be
ephemeral.
Pseudoleci piriformi, alti 500 ~lm, larghi 300 !lm, marroni chiari, membranosi, pressoche lisci, con un colla cilindrico,
ISO x 120 !lm, tubercoloso, marrone scuro. Peridio pseudoparenchimatico: I) endoperidio costituito da cellule poligo-
nali chiare, 7-15 x 6-10 !lm, con pareti sottili; 2) esoperidio formato da cellule poligonali marroni chiare, con pareti un
po' piu spesse, piu 0 menD delle stesse dimensioni di quelle dell'endoperidio: a livello del colla le cellule dell'esoperidio
tendono a pigmentarsi maggiormente e a diventare rotondeggianti; sono anche osservabili molti terminali cilindrici
o clavilormi con l'aspetto di brevi papille 0 al contrario di appendici lunghe lino a 30 Ilffi. Pseudoparafisi abbondanti,
eccedenti gli aschi, cilindrico-monililormi nella parte basale, fililormi all'apice, settate, ramilicate e talvolta anasto-
mizzate, con articoli molto corti (i basali 3-7,5!lm diam.), contenenti grandi quantita di vacuoli ialini. Aschi ottasporici,
200-262 x 31-42 !lm, cilindrico-c1aviformi, con apice arrotondato 0 talvolta un po' appuntito, con una coda lobata
piuttosto corta. Spore uni- 0 biseriate nella parte basale dell'asco, bi- 0 triseriate nelIa parte media ed apicale, (64-)
65-73,5 x 13,6-15,7 ~lm, da subcilindriche a cilindrico-Iusiformi, diritte 0 leggermente ricurve, provviste di pareti al-
quanto spesse, suddivise da tre setti trasversali abbastanza prolondi in quattro sporidioli lacilmente separabili.
Sporidioli laterali sempre piu lunghi del secondo sporidiolo (a partire dall'alto), ma leggermente piu corti 0 di lun-
ghezza uguale al terzo sporidiolo, leggermente piu strelti dei due intermedi: l'apicale presenta apice un po' appunti-
to ed e quasi sempre piu corto del basale, che mostra invece un apice arrotondato. Secondo sporidiolo a lorma di
barile, costantemente piu corto degli altri ma anche un po' piu largo (sovente rapporto lunghezza/larghezza = I).
Terzo sporidiolo cilindrico, leggermente piu slretto del secondo. Ciascuna subunita e provvista di una lessura
germinativa, che e pressoche parallela nei due sporidioli laterali, da leggermente obliqua a diagonale (piu raramen-
te) nel secondo, da subparallela a leggermente obliqua nel terzo. Perisporio gelatinoso non osservato (ellimero ?).
Observations - Osservazioni. This collection may be a depauperate form of S. megalospora, with
small spores, but we have preferred to record it as Sporormiella sp., since it also has very variable
germ slit alignment.
S. systenospora S.1. Ahmed & Cain (1972) has spores more or less the same length (70-75 Ilm) but they
are narrower (12-14 !lm), cylindric rather than cylindric-fusiform, and with oblique germ slits.

660
a = pseudoparaphyses; b = asci; c = endoperidium; d-e = exoperidium (e = at the neck); f = spores;
9 = spore cells.
a = pseudoparafisi; b = aschi; c = endoperidio; d-e = esoperidio (e = a livello del collo); f = spore; 9
= sporidioli.

661
 1------------.
o ... 0 0 }J"Tl.

S. pyriformis (Speg.) 5.1. Ahmed & Cain differs from this collection in having cylindric, somewhat longer
(70-80 !lm) and wider (15-17 !lm) spores, with transverse germ slits.
Abbiamo prelerito attribuire a questo taxon l'appellativo di SporormieIla sp. piultosto che considerarlo una lorma
depauperata (spore piccolel di S. megalospora, dol momento che, 01 contrario di quest'ultima, presenta lessure
germinative con decoIso fialto variabile.
Le spore di S. systenospora S.l. Ahmed & Cain (972) hanno piu 0 meno la stessa lunghezza (70-75 /lm) di queUe di
SporormieIla sp.. ma sono piu strette (12-14 /lID), cilindriche anziche cilindrico-Iusiformi, provviste di lessure germinative
oblique.
S. pyriformis (Speg.) S.l. Ahmed & Cain si dillerenzia dal taxon in oggetto per le spore cilindriche, un po' piu lunghe
(70-80 /lm) e piu larghe 05-17 /lm), nonche per le lessure germinative trasversali.

Sporormiella megalospora (Auersw.) S.1. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50 : 449, 1972.
Synonyms: =' Sporormia megalospora Auersw., Hedwigia 7(5): 68, 1868.
=' Preussia megalospora (Auersw.) Valldos. & Guano, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 87, 1990.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AUERSWALD B. o 1868. Hedwigia 7 (5): 68, s.n. Sporormia megalospora.
Pyreniis immersis, globosis v. ovoideis, carnoso-membranaceis, ostiolo verruci- vel mamillaeformi atro
coronatis, nigris: ascis elongato-ovalibus, sessilibus 200 microm. fere longis, 30-40 microm. latis, 8-
sporis: sporis tetrameris fuscis, rectis velleviter curvatis, muco hyalino angustissimo vel nullo involutis,
80 microm. vel ultra longis, 16-18 microm. latis: sporarum segmentis mediis 18-24, terminalibus 20-34
microm. longis.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) BOLZANO, Trinkstein marshes. 1650 m, about ten scattered specimens on
cattle dung in culture, F. Doveri, 3.9.96, 003,3-Valle Aurina, CLSM 04296. 2) UDlNE, Fleons gorge, 1400 m, on deer
dung in culture, F. Bersan & F. Doveri, 26.6.98, 031.1-Rigolato, CLSM 04296 bis. 3) UDlNE, Sauris di Sopra, 1400
m, on horse dung in culture, G. Medardi, 25.6.98, 030.2-Forni di Sopra, CLSM 04296 ter. 4) CATANIA, Etna Park
1200 m, on wild rabbit dung in culture, G. Robich, 9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 04296 quater. 5) FERRARA, S.
Giustina, 0 m, on deer dung in culture, A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99, 187.I-Mesola, CLSM 04296 penta. 6)
TRENTO, Malga Palude (Rabbi Valley), 1600 m, on deer dung, F. Doveri and G. Medardi, 8.9.99, 025.3-Rabbi,
CLSM 04296 esa. 7) TRENTO, Malga Palude (Rabbi Valley), 1600 m, on deer dung, F. Doveri and G. Medardi.
8.9.99, 025.3-Rabbi, CLSM 04296 epta. 8) VICENZA, Recoaro (Mount Rasta), 1000 m, on roe deer dung in culture,
A. Bizzi, 9.9.99, 102.2-Valdagno, CLSM 04296 octo. 9) NUORO, Villanova Strisaili Ooc. S. Barbara wood), 850 m,
on pig dung in culture, A. Bizzi, 11.11.99, 531.4- Villanova Strisaili, CLSM 04296 ena. 10) VICENZA, Tonezza,
1400 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi. 4.7.02, 081.2-Castana, CLSM 04296 deca. I I) BELLUNO, Croce d'Aune
pass, 2000 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 04296-XI. 12) BELLUNO, Croce d'Aune
pass, 2000 m, on sheep dung, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 04296-XII.

662
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et al., 1999) (parzialmente tratta da DOVERI et al., 1999)
Pseudothecia fully immersed except for the neck, membranous, brownish, 750-800 J-lm high, 500-600
~ diam., subglobose to subconicaL almost smooth (only a few scattered rhizoids are present), slightly
tuberculate, with a cylindric, straight or unusually curved neck, roundish at the apex. Peridium two-
layered, pseudoparenchymatous. Endostratum with yellowish, polygonal cells, 5-10 J1rn diam. Exostratum
made up of brownish, polygonal cells, more or less equal in size to those of endostratum. Some brownish,
branched, septate, thick-walled rhizoids, 3.5-4 J-lffi diam., arise from the outermost cells.
Pseudoparaphyses exceeding the asci, numerous and crowded, cylindric-filiform, 1.5-2.5 J-lm diam.,
septate, branched at some leveL not inflated at the tips, containing many hyaline vacuoles. Asci 325-
425 x 37-42 Ilm, cylindric-claviform, 8-spored, roundish at the apex, gradually narrowing towards the
base, which ends with a short lobate stalk. Spores surrounded by a broad gelatinous sheath, uniseriate
in the lower part of the ascus, bi- to poly-seriate in the upper, 70-90 x 13.5-20 Ilm, straight or slightly
curved, 4-celled, constricted at the septa, the cells easily separable, especially at the middle septum.
Each cell is quite thick-walled, with an oblique or diagonal germ slit. End cells conical to narrowly
ovoid, slightly roundish at the apex, usually longer and narrower than the middle ones, which are
cylindric or barrel-shaped, unequal in length.
Pseudoleci compIelamenle immersi ad eccezione del colla, membranosi, bronaslri, alii 750-800 ~m, 500-600 ~m diam.,
da subglobosi a subconici, pralicamenle glabri (presente sollanto qualche rizomorfa sparsa), leggermenle luberco-
losi, con collo cilindrico, arrotondato all'apice, dirillo od occasionalmenle ricurvo. Peridio composlo da due slrati,
enlrambi pseudoparenchimalici. Endoslrato formalo da cellule poligonali giallaslre, 5-1 0 ~m diam. Esoslrato compo-
slo da cellule poligonali bronaslre, piu 0 meno con le stesse dimensioni di quelie dello sirata inlerno. Dalle cellule piu
superficiali originano alcuni rizoidi bronaslri, 3,5-4 ~m diam., ramificati. sellati, con pareli spesse. Pseudoparafisi
eccedenti gli aschi, abbondanti, appressale, cilindrico-filiformi, 1,5-2,5 ~m diam., sellate, ramificate in qualsiasi par-
ledelloro decorso, non allargale all'apice, conlenenti abbondanti vacuoli ialinl. Aschi 325-425 X 37-42 ~m, cilindrico-
claviformi, ollasporici, con apice arralondato, gradualmente piu strelli verso la base, che lermina con una corta coda
lobata. Spore avvolle da un involucra gelalinoso complelo mollo largo. uniseriale nella parte inferiore dell' asco, da
bi- a poliseriale in quella superiore, 70-90 X 13,5-20 Ilm, cilindriche-fusiformi, dirille 0 leggermente ricurve, suddivise
da tre selli lrasversali in quallro subunila, ciascuna delle quali facilmenle separabile dalle allre (la maggiore lassita
e comunque riscontrabile a livello del setto cenlrale). Ogni singolo sporidiolo e pravvislo di pareti piulloslo spesse e
di una fessura germinativa obliqua 0 diagonale. Le due subunita laterali hanno forma conica 0 meglio ovalare
allungata, con apice un po' smussalo, e tendono ad essere piu lunghe e piu strelle dei due sporidioli cenlrali, che a
loro voila hanno forma cilindrica 0 di barile none he lunghezza sovenle diversa e, come gli allri, si reslringono in
corrispondenza dei selti.
Observations - Osservazioni. As observed in the key, the great variability of spore size is the main
feature of S. megalospora (GRIFTITHS, 1901), and our Italian collections are even more variable than
those described by AHMED & CAIN (l972) in North America.
S. megalospora is rather a common species, which we have found preferably growing on dung of wild
herbivores. This is in agreement with TOTH (1967), but GRIFTITHS (1901) found the preferable substratum
to be cattle dung. It was described by another Italian mycologist (PIROTTA, 1878), who, however, did not
refer to any finding in Italy.
For differences between S. megalospora and S.longisporopsis, see the remarks about S.longisporopsis,
o

o loo~

663
 Sporormiella megalospora
e

a = exoperidium; b = immature spore; c = spore cells; d = mature spores; e = pseudoparaphyses; f =

ascus.
a = esoperidio; b = spora immatura; c = sporidio!i; d = spore mature; e = pseudoparafisi; f = asco.

664
and other species that resemble it. Preussia (= Sporormiella) constricta, for example, has cylindric-
fusiform, transversely septate, spores, 64-82 !lm long, but differs in the presence of very long asci (up to
500 !lm) and wider spores (l9-25!lm>. which have cells joined by a connective (GUARRO et aI., 1997b). S.
scandinavica (1. Egeland) S.L Ahmed & Cain is distinguishable from S. megalospora by the usually
clavate spores (due to the second cell from the top being the widest and longest) and tending to be
shorter (57-70 !lm>. and by germ slits which are diagonal in the second cell only, parallel in the others.
S. kansensis, S. pyriformis and S. systenospora (spores 72-77 x 10-12 !lm; 70-80 x 15-17; 70-75 x 12-14,
respectively) differ in their cylindric rather than cylindric-claviform spores: further, I) in S. kansensis the
spores are narrower and germ slits parallel and pseudothecia have a long cylindric, tuberculate neck
(GRIFF1THS, 1901). According to CAIN (1934) the latter feature is not distinctive, as an elongate neck is
sometimes also present in S. megalospora; 2) in S. pyriformis the germ slits are transverse rather than
diagonal or oblique; 3) in S. systenospora the spores are narrower and sharper towards the ends.
Come gia affermato nella chiave, la caratteristica saliente di questo taxon e rappresentata dall'estrema variabilita
delle dimensioni sporali (GRIFF1THS, 190 I). Nelle nostre collezioni italiane le spore sono aneora piu variabili di queUe
descritte da AHMED & CAIN (1972) in America settentrionale.
S. megalospora e una specie piuttosto comune, che nella nostra casistica cresce di preferenza su escrementi di
erbivori selvatici. Questi dati concordano con quelli di TOTH (1967) ma non con quelli di GRIFFlTHS (1901), secondo i
quali il substrato di scelta e rappresentato dallo stereo bovino.
Questo taxon e stato descritto anche da un altro micologo italiano (PJROTTA, 1878), che pero non ha fatto riferimento a
ritrovamenti avvenuti nel nostro Paese.
Per quanto riguarda le differenze tra S. megalospora e S.longisporopsis rimandiamo alle note relative a quest'ulti-
ma, ricordando comunque che vi sono altre Sporormiella con caratteristiehe simili alia prima. Preussia (= Sporormiella)
constricta, ad esempio, ha spore cilindrico-fusiformi, lunghe 64-82 ~m, con setti trasversali, ma si distingue per gli
aschi molto lunghi (lino a 500 ~m) e le spore piu larghe (19-25 ~m). provviste di sporidioli uniti da tessuto connettivo
(GuARRO et aI., 1997b). S. scandinavica (I. Egeland) S.1. Ahmed & Cain si distingue da S. megalospora per le spore
generalmente clavate (secondo sporidiolo piu largo e piu lungo degli altri) e tendenzialmente piu corte (57-70 ~m)
nonche per le fessure germinative diagonali soltanto nel secondo sporidiolo, parallele negli altri. S. kansensis, S.
pyriformis e S. systenospora (dimensioni sporali rispettivamente 72-77 x 10-12 ~m; 70-80 x 15-17; 70-75 x 12-14)
differiscono per le spore cilindriche anziche cilindrico-claviformi: I) in S. kansensis inoltre le spore stesse sono piu
strette e le fessure germinative parallele, gli pseudoteci hanno un lungo colla cilindrico e tubercolato (GRIFFlTHS, 1901).
Secondo CAIN (1934) quest'ultima caratteristica non e distintiva, in quanto un colla molto aUungato e presente talvolta
anche in S. megalospora; 2) in S. pyriformis le fessure germinative sono trasversali anziche diagonali od oblique; 3)
in S, systenospora le spore sono piu strette e con estremita piu appuntite.

Updated key to Sporormiella species with 7-celled spores

(also including taxa with 7-9-celled spores)
I) Spores constantly 7-celled. 2
I *) Spores 7-9-celled. 8
2) Spores more than 70 !lm long, with oblique to diagonal (exceptionally almost transverse) germ slits
and transverse septa. End cells conic-(ovoid). 3
2*) Spores less than 60 (65) !lm long, with oblique, diagonal or transverse germ slits and transverse or
sometimes oblique septa. End cells conic-(ovoid) to hemispheric. 4
3) Spores 70-88 x 16-18 (-21) !lm. The middle five cells broader than long, the third from the upper end
the broadest. Asci 250-310 x 33-37 (-47) J!'II1. Sporormiella heptamera
3*) Spores 100-120 x 9-12!lm. Second to fifth cells broader than long, the third the broadest. Sixth cell
longer than broad. Asci 270-320 x 23-28 !lm. Preussia (= Sporormiella) hexaphragmia
4) Spores more than 10 Ilffi broad. 5
4*) Spores less than 10 !lm broad. 6
5) Spores cylindric-claviform, 50-63 x 15-18 !lm. Germ slits usually transverse. The uppermost six
cells broader than long, the third the broadest, the first hemispheric, the seventh subconical. Asci
170-210 x 32-38 Ilffi. Spororrniella trogospora
5*) Spores cylindric-fusiform, 52-63 x 10-13 !lm. Germ slits oblique to diagonal. End cells conic-ovoid,
the middle ones broader than long, the third cell the broadest.
Sporormiella americana (Griffiths, 1901) S.1. Ahmed & Cain (1972)
6) Spores 49.5-55 x 6-7.7 !lm. Each cell unequal in size from the others. Sporormiella sultanii
6*) Cells differently structured. 7
7) Spores 38-50 x 7-9 !lm, with transverse or slightly oblique septa. Germ slits diagonal to oblique or
occasionally transverse. The middle five cells broader than long, the third the broadest.
Sporormiella vexans
7*) Spores 43-56 x 8-10 Ilffi, transversely septate. Germ slits oblique. Second to fourth cells broader
than long, the third the broadest, the fifth and sixth longer than broad.
Sporormiella septenaria S.L Ahmed & Cain (1972)

665
8) Spores 7- or 8-celled, 65-75 x 7-12Ilm. Asci cylindric-claviform, 160-280 x 22-30 Ilm.
Preussia (= Sporormie11a) variispora
8*) Spores usually 9-celled, occasionally 7- or 8-celled, 50-60 x 8-10.5 Ilm. Asci claviform, 145-200 x
18.5-23Ilm. Sporormiella commutata (Niessl) S.L Ahmed & Cain (1972)

Chiave aggiornata delle Sporormiella provviste di spore eptacellulari

(comprensiva anche dei taxa con spore 7-9-cellulari)
I) Spore con un numero costante (7) di sporidioli. 2
1*) Spore con un numero variabile (7-9) di sporidioli. 8
2) Spore piu lunghe di 70 Ilm, con fessure germinative da oblique a diagonali (eccezionalmente quasi trasversali) e
con selli trasversali. Sporidioli laterali conico-(ovoidali). 3
2*) Spore piu corte di 60 (65) Ilm, con fessure oblique, diagonali 0 trasversali e con selli trasversali 0 talvolta obliqui.
Sporidioli laterali da conico-(ovoidali) ad emisferici. 4
3) Spore 70-88 x 16-18 (-21) Ilm. I cinque sporidioli centrali piu larghi che lunghi, il terzo dall'alto piu largo degli
altri. Aschi 250-310 x 33-37 (-47) Ilm. Sporormiella heptamera
3*) Spore 100-120 x 9-12 Ilm. Secondo-quinto sporidiolo piu largo che lungo, il terzo piu largo in assoluto. Sesto
sporidiolo piu lungo che largo. Aschi 270-320 x 23-28 Ilm. Preussia (= Sporormiella) hexaphragmia
4) Spore piu larghe di 10 Ilm. 5
4*) Spore piu strelle di 10 Ilm. 6
5) Spore cilindrico-claviformi, 50-63 x 15-18 Ilm. Fessure germinative in genere trasversali. I sei sporidioli superiori
piu larghi che lunghi, il terzo piu largo degli altri, il prima emiiferico, il sellimo subconico. Aschi 170-210 x 32-38
Ilm. Sporormiella trogospora
5*) Spore cilindrico-fusiformi, 52-63 x 10-13 Ilm. Fessure germinative da oblique a diagonali. Sporidioli laterali coni-
co-ovoidali, i cinque centrali piu larghi che lunghi, il terzo piu largo degli altri.
Sporormiella americana (Griffiths, 1901) S.1. Ahmed & Cain (1972)
6) Spore 49,5-55 x 6-7,7 Ilm. Ciascun sporidiolo di dimensioni diverse dagli altri. Sporormiella sultanii
6*) Sporidioli non cos> strullurati. 7
7) Spore 38-50 x 7-9 Ilm, con setti trasversali 0 leggermente obliqui. Fessure germinative diagonali-oblique od
occasionalmente trasversali. I cinque sporidioli intermedi piu larghi che lunghi, il terzo piu largo di tulli.
SporormielIa vexans
7*) Spore 43-56 x 8-10 Ilm, con selli trasversali. Fessure germinative oblique. Secondo-quarto sporidiolo dall'altopiu
largo che lungo, il terzo piu largo degli altri, il quinto ed il sesto piu lunghi che larghi.
Sporormiella septenaria SJ. Ahmed & Cain (1972)
8) Spore 7- od 8-cellulari, 65-75 x 7-12 Ilm. Aschi cilindrico-claviformi, 160-280 x 22-30 Ilm.
Preussia (= Sporormiella) variispora
8*) Spore di solito 9-cellulari, occasionalmente 7- od 8-cellulari, 50-60 x 8-10,5 Ilm. Aschi clavilormi, 145-200 x 18,5-
231lm. Sporormiella commutata (Niessl) S.1. Ahmed & Cain (1972)

Sporormiella heptamera (Auersw.) S.I. Ahmed & Cain

Can.]. Bot. 50: 442, 1972.
Synonyms:::: Sporormia heptamera Auersw., Hedwigia 7(5): 71. 1868.
::: Preussiaheptamera (Auersw.) Barrasa, Contr. Est. Tax. Ascom. Copr. Esp.: 152, 1985.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AUERSWALD B.• 1868. Hedwigia 7 (5): 71. s.n. Sporormia heptamera.
Pyreniis globosis v. ovoideis. membranaceis. immersis. ostio10 minuto verruciformi atro coronatis. nigris;
ascis clavatis in stipitem filiform em attenuatis, octosporis; sporis subbiserialiter stipatis, heptameris,
muco hyalino involutis. 70 microm. (absque valva hyalin a) longis. 12-18 microm. latis; sporarum
segmentis 8-12 microm. longis, terminalibus vix longioribus.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO: Malga Montagna Grande, 1700 m, one specimen almost fully immersed in
roe deer dung in culture, F. Bersan, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 03797.2) NUORO, Villanova Strisaili Ooc. S. Barbara
wood), 850 m, on pig dung. A. Bizzi, 11.11.99,531.4- Villanova Strisaili, CLSM 03797 bis. 3) AOSTA, Gabiet lake, 2350
m, on dung 01 an unidentified animal. L. Levorato, 23.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 03797 ter.
Description - Descrizione
Pseudothecia 400-500 x 360-400 Ilm. subglobose. membranous. smooth, dark brown, with a papillate,
hardly differentiated neck, Peridium pseudoparenchymatous: endostratum of pale, thin-walled,
polygonal cells, 15-25 Ilm diam.; exostratum of brown, thick-walled, polygonal cells, 5-10 Ilm diam.
Pseudoparaphyses numerous, cylindric-moniliform, up to 7 Ilm diam., septate, branched, sometimes
anastomosed, exceeding the asci, containing many hyaline vacuoles. Asci 250-310 x 38-47 Ilm, 8-
spared. cylindric-claviform. roundish at the apex, gently narrowing towards the base, which ends with
a lobate stalk. Spores 78.8-88.2 (-93.5) x (17.8-) 18.9-21 Ilm, uniseriate in the lower part of the ascus,
conglobate in the upper one, cylindric, slightly curved, smooth, thick-walled, enveloped in a very broad

666
 Sporormiella heptamera

a-b = peridium (a = endostratum; b = exostratum) c = spores; d = spore cells; e = pseudoparaphyses;

f = ascus.
a-b = peridio (a = endostrato; b = esostrato) c = spore; d = sporidioli; e = pseudoparafisi; f = asco.

667
 ... ",(00 jJJl"'f'\.;

gelatinous sheath, 7-celled, each with a germ slit, which is diagonal or almost transverse in the middle
cells, oblique in the end ones. The five middle cells are wider than long and the third from the upper
end is the largest. End cells subconical to almost hemispherical. slightly narrower and longer than the
middle ones, the basal one hardly longer than the apical.
Pseudoteci 400-500 x 360-400 llm, subglobosi, membranosi, liscL marroni scuri, con un collo papillare appena diffe-
renziato. Peridio pseudoparenchimalico: endostrato lormato da cellule poligonali chiare, 15-25 llm diam., con pareli
sottili; esoslralo cosliluilo da cellule poligonali brune, 5-10 IJ.ffi diam., con pareli spesse. Pseudoparafisi abbondanli,
cilindriche-monililormi, larghe lino a 7 llm, settale, ramilicate, talvolta anastomizzate, eccedenti gli aschi, contenenti
abbondanti vacuoli ialini. Aschi 250-310 x 38-47 llm, ottasporici, cilindrico-clavilormi, arrotondali all'apice, ristretti
gradualmente verso la base, che termina con una coda lobata. Spore 78,8-88,2 (-93,5) x (17,8-) 18,9-21 llm, uniseriate
nella parte inleriore dell'asco, conglobate nella parte superiore, cilindriche, un po' ricurve, lisce, con pareti spesse,
circondate da una guaina gelalinosa molto ampia, suddivise da setti trasversali in sette subunita, ciascuna delle
quali e provvista di una lessura germinativa (da diagonale a quasi lrasversale negli sporidioli intermedi, obliqua in
quelli lateralil. I cinque sporidioli centrali sono piu larghi che lunghi ed il terzo a partire dall'alto e di dimensioni
maggiori rispetto a tutti gli altri. Sporidioli laterali da subconici a quasi emislericL un po' piil stretti e piu lunghi dei
centrali, il basale un po' piu lungo dell'apicale.

Observations - Osservazioni. The literature indicates that S. heptamera preferably grows on lagomorph
droppings (CAIN, 1934; FuRUYA& UDAGAWA, 1972b; MUROI & UDAGAWA, 1984; ELLIS & ELLIS, 1988), although
it will grow on dung of other herbivores (AHMED & CAIN, 1972; BARRASA GONZALES, 1985).
Ourrecords (DOVERI et aI., 1999; 2000b) may be the only ones from Italy since, although it was described
by PIROTTA (1878), he never referred to collections from Italy.
La letteratura specializzata da noi consultata rivela che S. heptamera cresce di prelerenza su stereo di lagomorli
(CAIN, 1934; FURUYA & UDAGAWA, 1972b; MUROI & UDAGAWA, 1984; ELLIS & ELLIS, 1988), pur non disdegnando gli escrementi
di altri erbivori (AHMED & CAIN, 1972; BARRASA GONZALES, 1985).
Oltre che da noi (DOVER] et al., 1999; 2000b) questo taxon e stato descritto anche da PIROTIA (878), ma il micologo
italiano non ha mai latto rilerimento a raccolte provenienli dal nostro Paese. Le nostre dovrebbero essere pertanto le
uniche segnalazioni dall'Halia.

Sporormiella vexans (Auersw.) S.I. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 473, 1972.
Synonyms: = Sporormia vexans Auersw., Hedwigia 7(9): 137, 1868.
= Preussia vexans (Auersw.) Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Micol. Madrid 14: 93, 1990.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AUERSWALD B.• 1868. Hedwigia 7 (9): 137, s.n. Sporormia vexans.
Pyreniis immersis, ovoideis. membranaceis, nigris, ostiolo mamillaeformi atro coronatis, ascis c1avatis,

668
 o

breviter stipitatis (120 microm. longis, 20 microm. latis), 8-sporis; sporis 7-meris (42 microm. [absque
muco hyalino] longis), articulo tertio reliquis majore, sporarum segmentis 7 microm., tertio majore 9
microm. latis, et 4 microm" tertio terminalibusque 6 microm. longis.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO: Malga Montagna Grande, 1700 m, one specimen almost fully immersed in
roe deer dung in culture, f Bersan, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 03797. 2) NUORO, Villanova Strisaili (loc. S. Barbara
wood), 850 m, on pig dung, A. Bizzi, 11.11.99, 531.4- Villanova Strisaili, CLSM 03797 bis. 3) Verona, Mount Baldo, 1500
m, on wild rabbit dung, L. Levorato, 20.6.03, 101.4-Ma1cesine, CLSM 03797 ter.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et aI., 1999) (parzialmente tratta da DOVER! et aI., 1999)
Pseudothecia pyriform, membranous, more or less smooth, dark brown, 250-300!lm high, 180-220
~m diam., with a papillate, scarcely differentiated neck. Peridium pseudoparenchymatous, with an
exostratum made up of polygonal, thick walled, brown cells, 7-17 x 6-16 !lm, from which a few
hyphoid hairs, 3-4 !lm diam., arise. Pseudoparaphyses 2-3 !lm diam., cylindric-filiform, exceeding
the asci, often branched, septate, containing a few hyaline vacuoles. Asci 8-spored, cylindric-
clavate, 120-143 x 20-21 !lm, narrowed at the base, which ends with a short stalk. Spores cylindric-
fusiform, (41-) 43-47.2 x 8.4-9.0 (-9.4) !lm, uni-biseriate in the lower part of the ascus, triseriate in
the upper one, smooth, straight or curved, thick-walled, individually surrounded by a gelatinous
sheath, 7-celled, with transverse or slightly oblique septa, cells easily separable and with a diagonal
or transverse germ slit. The end cells are longer (7-10 !lm) and conical with a roundish apex, and
the five middle ones are flattened-cylindric and wider than long (the third cell from the upper end
is always the widest).
Pseudoleci pirilormi, membranosi, piu 0 meno lisci, marroni scuri, alti 250-300 J.lm, 180-220 J.lm diam .. con un
collo papillare appena accennalo. Peridio pseudoparenchimalico, con esoslralo composlo da cellule poligonali
marroni, a pareli spesse, 7-17 x 6-16 J.lm, dalle quali originano a1cuni peli i1oidi, 3-4 J.lm diam. Pseudoparafisi 2-
3 J.lm diam., cilindriche-filiformi, eccedenli gli aschi, spesso forcale, sellale, contenenti a1cuni vacuoli ialini. Aschi
ottasporici, cilindrico-c1avilormi, 120-143 x 20-21 J.lm, ristrelli alla base, dove terminano con una corta coda.
Spore cilindriche-fusiformi, (41-) 43-47,2 x 8,4-9,0 (-9,4) J.lm, uni-biseriate nella parte inferiore dell'asco, triseriate
nella porzione apicale, dapprima ialine, lisce, dirille 0 ricurve, con pareti spesse, individualmente circondate da
un involucro gelatinoso, suddivise da setti trasversali 0 leggermente obliqui in selle subunita, ciascuna delle
quali facilmente separabile dalle altre e provvista di una fessura germinativa da diagonale a trasversale. l.e
due subunita polari sono piu lunghe (7-10 J.lm) ed hanno forma conica con apice arrotondato, mentre le cinque
intermedie hanno forma cilindrica appiallita e sono sempre piu larghe che lunghe (la terza subunita a partire
dall'alto e la piu larga in assoluto).
Observations - Osservazioni. S. vexans is rather a common species, frequently mentioned in literature,
particularly on cervine (CAIN, 1957; AHMED & CAIN, 1972; MATSUSHlMA, 1975; LUNDQVIST, 1997; RICHARDSON,
19980) and lagomorph (RICHARDSON, 1972; BARRASA & MORENO, 1980) dung. As far as we know, there
are no other published records from Italy besides our own.
S. vexans e una specie piullosto comune, citata diverse volte in lelleratura ed osservata soprallullo su escremen-
tidicervidi (CAIN, 1957; AHMED & CAIN, 1972; MArsusHIMA, 1975; LUNDQvrsr, 1997; RrcHARDsON, 1998a) e di lagomorli
(RICHARDSON, 1972; BARRASA & MORENO, 1980). Non ci risulta che vi siano altre segnalazioni ufficiali dall'italia oltre
alle nostre.

669
 Sporormiella vexans

a = exoperidium; b = spores; c = spore cells; d = pseudoparaphyses; e = ascus.

a = esoperidio; b = spore; c = sporidioli; d = pseudoparafisi; e = asco.

670
 SporormieIla trogospora S.1. Ahmed & Cain
Can. J. Bot. 50: 469, 1972.
Synonyms: '" Preussia trogospora (S.l. Ahmed & Cain) Guano, Nova Hedwigia 64: 182, 1997.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ARMED S.I. & CAIN B.F., 1972. Canadian Journal of Botany 50: 469-470.
Perithedis sparsis, immersis, subg10bosis, 250-300 J1 diam, nigris, denudatis; collo summa breve
papilliformi, nigra, denudato. Peridio tenui membranaceo vel 1eniter cariaceo. Ascis octosporis,
cylindraceo-c1avatis, 170-210 x 32-38 /l. superne late rotundatis, superne mediam partem 1atissimis,
inferne at/enuatis, breve stipitatis; stipite usque ad 15-20 J110nga. Paraphysibus filiformibus, septatis,
ramosis, gut/u1atis, 3.0-3.5 J1 crassis, ascos superantibus. Ascosporis supra 2- aut 3-seriatis, obliquis,
infra l-seriatis, 7-cellu1aribus, plus minus cylindraceo-c1avatis, 50-60 (-65) x 15-18 /l. demum atro-brunneis
opacisque, transverse septatis, mediocriter constrictis, cohaerentibus, articulo tertio majoribus, 8-9 x
15-18/l. articulo superne hemisphaerico, 7 x 12.5-13.5 /l. articulo inferne ovoideo-conico, 12.0-13.5 x
11.5-13.0 J1. Stria germinationis transversa usque 1eniter obliqua. Strato mucoso angusto.
HOLOTYPUS: In limo AIds americanae, Montana, Yellowstone Co., Yellowstone Natl. Park. 1 Sept. 1962,
Luck-AlIen, TRTC 39597.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO: Malga Palude (Rabbi Valley). 1600 m. about ten gregarious, semi-immersed
specimens, on deer dung, F. Doveri & G. Medardi, 9.9.99, 025.3.-Rabbi, CLSM 01999.
Description - Descrizione (based on DOVERI et a1.. 2000b) (tratta da DOVERI et aI., 2000b)
Pseudothecia subglobose, 230-250 x 200-210 ~m, membranous, dark brown, almost glabrous, with a
papillate, hardly differentiated neck. Peridium pseudoparenchymatous, two-layered: I) endoperidium
made up of comparatively pale, polygonal cells, 15-25 x 12-1 7 ~m; exoperidium of brown, thick-walled,
polygonal cells, 7-9 x 5-7 /lm. Pseudoparaphyses cylindric-filiform, septate, sometimes branched, 2-5
~m diam., tapering towards the apex, containing several hyaline vacuoles. Asci 8-spared, cylindric-
claviform, 150-180 x 33-40 /lm, with a roundish apex and a short stalk. Spores bi- or triseriate in the
upper part of the ascus, uniseriate in the lower one, (52-) 56.7-63 (-65) x 15.7-16.8 (-17.8) /lm, cylindric-
claviform, surrounded by a gelatinous sheath, 7-celled, not deeply constricted at the transverse septa.
The first cell from the upper end constantly hemispheric; the seventh subconical with a roundish apex;
middle cells more or less cylindric, wider than long and wider than the end ones; the third cell from the
upper end the widest. Each cell has a transverse, sometimes diagonal germ slit.
Pseudoteci subglobosi, 230-250 x 200-210 /lm, membranosi, marroni scuri, pressoche glabri, con un colla papillare
scarsamente differenziato. Peridio pseudoparenchimatico, bistratilicato: I) endoperidio composto da cellule poligo-
noli relativamente chiare, 15-25 x 12-17 /lrn; esoperidio formato da cellule poligonali marroni, con pareti spesse, 7-9
x 5-7 /lID. Pseudoparafisi cilindrico-liliforrni, sellate, talvolta ramilicate, 2-5 /lm diam.. rastremate verso l'apice, con-
tenenti diversi vacuoli ialini. Aschi ollasporici, cilindrico-claviformi, 150-180 x 33-40 /lm, con apice arrotondato e con
una corta coda. Spore bi- 0 triseriate nella parte superiore dell'asco, uniseriate nella parte inferiore, (52-) 56,7-63 (-65)
x 15,7-16,8 (-17,8) /lm, cilindrico-claviformi, avvolte da un cappuccio gelatinoso, multicellulari in quanto suddivise da
setli trasversali poco profondi in selle subunita. Primo sporidiolo a partire dall'alto costantemente emisferico; sellimo
sporidiolo subconico, con apice arrotondato; sporidiali intermedi piu 0 meno cilindrici, sempre piu larghi che lunghi e

671
 Sporormiella trogospora

a = spores; b = spore cells; c-d = peridium (c = endostratum; d = exostratum); e = mature ascus; f =

immature ascus; g = pseudoparaphyses.
a = spore; b = sporidioli; c-d = peridio (c = endostrato; d = esostratol; e = asco maturo; f = asco
immaturo; g = pseudoparafisi.

672
piu larghi degli sporidioli terminali; terzo sporidiolo dall'alto piu largo degli altri. Ciascuna subunita e prowista di
una fessura germinativa trasversale, talvolta diagonale.
Observations - Osservazioni. S. Irogospora is a very rare species which, although occasionally
mentioned in literature after the protologue, has only been collected subsequently by us,
S. trogospora e una specie rarissima che, sebbene dopo il protologo sia stata citata alcune volte in letteratura, non
dovrebbe essere stata raccolta da nessun altro oltre che da noi.

Sporormiella pascua (Niessl) SJ. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 454, 1972.
Synonyms: == Sporormia pascua Niessl, Oeslerr. Bot. Z, 28: 165, 1878, non Sporormia pascua s. Cain
1934.
- Preussia pascua (Niessl) Valldos. & Guarro, Bol. Soc. Mic. Madrid 14: 88, 1990.
Original diagnosis - Diagnosi originale
NIESSL G.V.• 1878. Osterreichische Botanische Zeitschrift 28: 165, s.n. Sporormia pascua.
Peritheciis plus minus gregariis, immersis, strato crustoso tenuo aterrimo (Stroma?) teetis, subg1obosis,
parum depressis, minutis (180-220 diam.) atris membranacee-carnosis, glabris, ostio1o minuto
papillaeformi; ascis subtubu1osis, vel deorsum 1atioribus, stipite abrupto interdum e1ongato 120-150
19s., 18-2111s.; sporidiis subparalle1e-imbricate ordinatis, cylindraceis. rectis articulo quart. parum su-
perante, ulrinque late rotundatis, fusco-atris subopacis 33-40 19s., 7-9 lis. 8-cellu1aribus; articulis plus
minus solide cohaerentibus, mediis quasi compressis brevioribus, Paraphyses parum superantes,
coallitae, ramu1osae.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) ROVIGO, Rosolina mare, 0 m, about twenty gregarious, semi-immersed specimens on
dung of an unidentified animal, f Bersan, 17.4.99, I 69.4-Contarina, CLSM 01399. 2) MACERATA, Pintura di Bolognola,
1600 m, on cattle dung in culture, f Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 01399 bis.
Description - Descrizione (based on DOVER! et al., 2000b) (tratta da DOVER! et al., 2000b)

Pseudothecia apparently not ostiolate, subglobose or subpyriform, 200-250 ~m diam., membranous,

smooth, blackish, covered with abundant hairs (visible with a high magnification, x 100 at least), with a
papillate, scarcely differentiated neck. Peridium two-layered: I) endostratum pseudoparenchymatous,
of pale brown, polygonal cells, 12-18 x 8-16 ~m; 2) exostratum pseudoparenchymatous, cephalothecoid
at intervals, of dark brown, polygonal cells, 7-10 x 5-6 llm, which sometimes show a petaloid arrangement
and are intermixed with spots of blackish pigment. The outermost cells support numerous pale or dark
brown, slightly encrusted, thick-walled, septate, often bulbous, hyphoid hairs, 3-8 ~m diam., often more
than 200 f1m long, roundish at the apex. Pseudoparaphyses plentiful, cylindric, usually exceeding
the sci, 2,5-4 f1m diam., narrowing at the septa, branched and anastomosed, containing some hyaline
vacuoles, not- or hardly inflated at the tips. Asci 8-spored, 131-157 x 18-20 ~m, cylindric, rounded at
the apex, abruptly contracted at the base, with a very short, lobate stalk. Spores bi- or triseriate,
surrounded by a broad gelatinous sheath, which narrows at the septa, 39.8-51.4 x 7.3-8.5 f1m,
cylindric-claviform or almost cylindric, smtloth, thick-walled, 8-celled, not deeply constricted at the
transverse septa, and cells not readily separating, each with a diagonal germ slit. End cells
subconical, slightly longer than the middle ones, hardly narrowing towards the apex. Middle cells
cylindric, wider than long, the fourth from the upper end the widest. Spore anomalies, e.g. with only
6 or 7 cells, often occur.
Pseudoleci apparentemente non ostiolati, subglobosi 0 subpiriformi, 200-250 llm diam.. membranosi, lisci, nerastri,
abbondantemente ricoperti di peli visibili soltanto a forte ingrandimento (almeno x 100), provvisti di un collo papillato,
scarsamente differenziato. Peridio bistratificato: I) endostrato pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligona-
li, marroni chiare, 12-18 x 8-16 !lID; 2) esostrato pseudoparenchimatico ma a tratti cefalotecoide, costituito da cellule
poligonali marroni scure, 7-10 x 5-6 !lID, talvolta con disposizione petaloide ed intervallate da macchie di pigmento
nerastro. Dalle cellule piu superficiali prendono origine numerosi peli ifoidi, marroni chiari 0 scuri, 3-8 llm diam..
sovente piu lunghi di 200 !lID, un po' incrostat;, con pareti spesse, settat;, con base sovente bulbosa e con apice
arrotondato. Pseudoparafisi abbondanti, cilindriche, sovente eccedenti gli aschi, 2,5-4 !lID diam" ristrette ai setti,
ramificate ed anastomizzate, contenenti alcuni vacuoli ialini, non od appena allargate all'apice. Aschi ottasporici,
131-157 x 18-20 llm, cilindrici, con apice arrotondato, bruscamente ristretti alia base, che termina con una corta coda
lobata. Spore bi- 0 triseriate, circondate da un largo involucro gelatinoso, che si restringe in corrispondenza dei setti,
39,8-51,4 x 7,3-8,5llm, cilindrico-claviformi 0 pressoche cilindriche, lisce, con pareti spesse, suddivise da setti trasver-
sali poco profondi in otto sporidioli separabili con difficolta, ciascuno dei quali provvisto di una fessura germinativa
diagonale, Sporidioli terminali subconici, leggermente piu lunghi degli intermedi, appena ristretti all'apice. Sporidioli
intermedi cilindrici, piu larghi che lunghi, il quarto dall'alto piu largo degli altri. Sono osservabili con frequenza
anomalie sporali, che consistono per 10 piu nella mancanza di alcuni setti.

673
 o ~o0J-'l""'-

Observations· Osservazioni. Since ARMED & CAIN (l972) one more fimicolous Sporormiella with 8-
celled spores has been described (S. tomilinii). In Italy we have had the opportunity to study only four of
the thirteen known taxa (S. corynespora; S. octomera; S. octonalis; S. pascua) which are described
here. Of the others, four [S. bipartis (Cain) S.L Ahmed & Cain; S. insignis (Niessl) S.L Ahmed & Cain;
S. platymera S.L Ahmed & Cain; and S. splendens (Cain) S.L Ahmed & Cain] have cylindric spores,
with all cells the same width, so they can immediately be identified by microscopic examination. S.
insignis and S. splendens have spores more than 100 !lm long and seem to be restricted to rabbit and
hare dung (CAIN, 1934; ARMED & CAIN, 1972; FuRUYA & UDAGAWA, 1972b; LUNDQVIST, 1997). S. platymera
(a very rare species) has also been collected so far only on rabbit droppings, while S. bipartis, although
it preferably develops on leporid dung (CAIN, 1934; RICHARD SON, 1972; MUROI & UDAGAWA, 1984), has
been reported from other types of dung (CAIN, 1934; ARMED & CAIN, 1972; FuRUYA & UDAGAWA, 1972b;
BOOTH, 1982).
The other 8-celled species have more or less claviform spores, with one cell broader than the others. In
addition to S. pascua the other taxa with the broadest fourth cell are S. ontariensis (Cain) S.L Ahmed
& Cain, which has larger spores (50-58 x 9-10 !lID, CAIN, 1934) than S. pascua and more varied habitat
(rabbit, goose, porcupine, bear, etc.), and S. minipascua S.L Ahmed & Cain, which has smaller spores
(32-36 x 5.5-6.5 !lm) and has been collected so far in North America (ARMED & CAIN, 1972) and Japan
(FuRUYA & UDAGAWA, 1972b), and only on deer dung.
S. pascua is much commoner than these two other species and must be regarded as an almost exclusively
European species (WINTER, 1887; DENNIS, 1981; VALLDOSERA & GUARRO, 1990b; LUNDQVIST, 1997). Except
for the noticeable hairiness of the pseudothecia, our collection (O1399) fully agrees with typus (NIESSL,
1878c). The majority of the literature we have consulted (CAIN, 1934; ARMED & CAIN, 1972; VALLDOSERA &
GUARRO, 1990; VALLDOSERA, 1991) also reports S. pascua, as many other Sporormiella, has bare
pseudothecia, while UDAGAWA & FuRUYA (1976) refer to "glabrous or hairy ascomata". The collections
described by CAIN (1934) in Ontario (Canada), s.n. Sporormia (= Sporormiella) pascua were reexamined
and described as S. minipascua by ARMED & CAIN (1972J.
Dopa la monografia di AHMED & CAIN (1972) il numero di SporormieIIa fimicole provviste di spore 8-cellulari e aumen·
tato di un'unita (13 in totale) grazie alla recente scoperta di S. lomilinii. In Italia abbiamo avuto l'opportunita di
studiare meno di un terzo dei taxa conosciuli (S. corynespora; S. oclomera; S. oClonalis; S. pascua). Quanta ai
rimanenti dobbiamo dire che qualtro [So biparlis (Cain) S.1. Ahmed & Cain; S. insignis (Niessl) S.1. Ahrned & Cain; S.
platymera S.1. Ahmed & Cain; S. splendens (Cain) S.1. Ahmed & Cain] hanno spore cilindriche (nessun sporidiolo piu
largo degli altri) e che quindi sono immediatamente inquadrabili sotto il profilo microscopico. S. insignis e S. splendens
hanno spore addirittura piu lunghe di 100 ~m ed entrambe sembrano essere confinate agli escrementi di coniglio e di
lepre (CAIN, 1934; AHMED & CAIN, 1972; FURUYA & UDAGAWA, 1972b; LUNDQVIST, 1997). Anche S. platymera (specie rarissima)
e stata finora raccolta solo su escrementi di coniglio, mentre S. biparlis, pur sviluppandosi di preferenza su escre-
menti di leporidi (CAIN, 1934; RICHARDSON, 1972; MUROl & UDAGAWA, 1984). sembra avere un habitat (fimicolo) piu vario
(CAIN, 1934; AHMED & CAIN, 1972; FuRUYA & UDAGAWA, 1972b; BOOTH, 1982). Le altre SporormieIIa di questo gruppo hanno
spore piu 0 meno claviformi (uno sporidiolo piU largo degli altri) e di queste soltanto S. pascua (tra le specie da noi
studiate) possiede il quarto sporidiolo piu largo. Gli altri due taxa con tale caralteristica sono S. onlariensis (Cain)
S.1. Ahmed & Cain, che ha spore piu grandi (50-58 x 9-10 ~m, CAIN, 1934) di quelle diS. pascua ed habitat altrettanto
vario (escrementi di coniglio, aea, istrice, orso). e S. minipascua S.1. Ahmed & Cain, che ha spore piU piccole (32·36 x
5,5-6,5 ~m) e che fino ad ora e stata raccolta soltanto su escrementi di cervo in America seltentrionale (AHMED & CAIN,
1972) ed in Giappone (FURUYA & UDAGAWA, 1972b).
S. pascua e molto piu comune dei due taxa appena menzionati e deve essere considerata una specie quasi esclusi-

674
 Sporormiella pascua

a = immature asci; b = mature ascus; c = pseudoparaphyses; d = spores; e = anomalous spores; f =

spore cells; g = endoperidium; h = exoperidium; i = hyphoid hairs.
a = aschi immaturi; b = asco maturo; c = pseudoparafisi; d = spore; e = anomalie sporali; f =
sporidioli; g = endoperidio; h = esoperidio; i = peli ifoidi.

675
vamenle europea (WINTER, 1887; DENNIS, 1981; VALLDOSERA & GUARRO, 1990b; LUNDQVIST, 1997). Gli esemplari della no·
stra raccolta (01399) hanno caratteristiche del tutto sovrapponibili a quelle del typus (NIESSL, 1878c), ad eccezione
della considerevole pelosito degli pseudoteci. Anche gran parte della letteratura da noi consultata (CAIN, 1934; AHMED
& CAIN, 1972; VALLDOSERA & GUARRO, 1990; VALLDOSERA, 1991) dichiara che in questa specie, come in molte altre
SporormieIIa, gli pseudoteci sono nudi, in contrasto con UDAGAWA & FURUYA (976) che invece parlano laconicamente
di "ascomi glabri 0 pelosi".
La collezione descritta da CAIN (934) in Ontario (Canada) s,n, Sporormia (= SporormieIIa) pascua e in realto S,
minipascua.

Sporormiella octomera (Auersw.) S.I. Ahmed & Cain

in Kobayasi et al.
Bull. Nat. Sci.Mus, Tokyo 12(5): 311,1969.
Synonyms: '" Sporormia octomera Auersw., Hedwigia 7 (5): 70, 1868.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AUERSWALD B.• 1868. Hedwigia 7 (5): 70, s.n. Sporormia octomera.
Pyreniis globosis, membranaceis. minute papillatis. immersis, atris; ascis clavatis in stipitem capillarem
basi angustatis, 8-sporis. parte sporifera 90 microm.longa, 18 microm.lata; sporis 8-meris. muco hyalino
amplo involutis, subtriserialiter stipatis. 40 microm. longis 7abque volva mucosa), 5-6 microm. latis,
sporarum segmentis laxe et non nisi muciope cohaerentibus, 3-4. terminalibus 4-6 microm. longis.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I} AOSTA, Q. Sella refuge, 3100 m, a few gregarious, semi-immersed specimens on wild
rabbit dung, L. Levorato, 26.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 001.01.
Description - Descrizione
Pseudothecia pyriform, 300-350 x 220-250 /lm, membranous, dark brown, almost glabrous, with a
papillate, hardly differentiated neck. Peridium layered, pseudoparenchyrnatous: I) endostratum made
up of pale, thin-walled, polygonal cells, 18-22 x 15-18 Jlffi; 2) exostratum formed of strongly pigmented,
thick-walled, polygonal cells, 7-13 x 5-8 /lm. Pseudoparaphyses abundant, exceeding the asci, 1,5-2,5
Jlffi diam., septate, with basal segments up to 5 /lm wide, not inflated at the apices, simple or branched,
containing numerous hyaline vacuoles. Asci 8-spored, cylindric-claviform, 150-160 x 21-23 /lm, roundish
at the apex, rather long-stalked. Spores individually surrounded by a broad gelatinous sheath, uniseriate
in the lower portion of the ascus, bi- or triseriate in the upper portion, 38-43.7 (-45.6) x 8-9 /lm. cylindric-
fusiform, usually somewhat curved, 8-celled, with transverse septa, the cells easily separable and
each with a diagonal germ slit. End cells longer than broad, subconicaL narrower than the middle
ones, which are more or less cylindric with rounded angles, broader than long, and the third cell from
the upper end the broadest.
Pseudoteci piriformi, 300-350 x 220-250 /lm, membranosi, marroni scuri, pressoche glabri, con un colla papillare
appena accennato. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: I) endostrato formato da cellule poligonali chiare,
con pareti sottili, 18-22 x 15-18 /lm; 2) esostrato composto da cellule poligonali molto pigmentate, con pareti spesse,
7-13 x 5-8/lm. Pseudoparafisi abbondanti, eccedenti gliaschi, 1,5-2,5/lm diam., settate, con articoli basali larghi fino
a 5/lm, non allargate all'apice, semplici 0 ramificate, conlenenti abbondanti vacuoli ialini. Aschi ottasporici, cilindrico·
claviformi, 150-160 x 21-23 /lm, con apice arrolondalo e con una coda abbastanza lunga. Spore individualmenle
avvolte da un largo cappuccio gelatinoso, uniseriate nella parte inferiore dell'asco, bi- 0 Iriseriale nella parte supe-
riore, 38-43,7 (-45,6) x 8-9 /lm, cilindrico-fusiformi, generalmenle un po' ricurve, suddivise da setti lrasversali in otto
subunilo facilmente separabili runa dall'altra, ciascuna provvisla di una fessura germinativa diagonale. Sporidioli
laterali piu lunghi che larghi, subconici, piu slretti degli inlermedi; i 6 sporidioli centrali piu 0 meno reltangolari con
angoli smussali, piu larghi che lunghi; illerzo sporidiolo dall'alto piu largo degli altri.
Observations - Osservazioni. S. affinis (Sacc., E. Bommer & M. Rousseau) S.l. Ahmed & Cain, S.
corynespora, S. octomera, S. octonalis, S. schadospora S.l. Ahmed & Cain, S. tomilinii have 8-celled
spores with the third cell broader than the others. Within this group S. octomera has the smallest
spores, which are very similar to those of S. pascua which, however. can be immediately distinguished
from the former by the broadest third cell. In S. schadospora the spores are rather narrow (8-9 /lm), but
always longer (52-57 /lm) than in S. octomera. Another differentiating feature between these two species
is the ascus shape: subcylindric, with a very short stalk, in S. schadospora, cylindric-clavate or almost
clavate, with a rather long stipe, in S. octomera. Both have quite a varied habitat, as they can develop
on dung of several domestic and wild herbivores. but S. octomera seems to prefer, in Europe (MARCHAL,
1884b) and Japan (FuRUYA & UDAGAWA, 1972b) at least, lagomorph droppings.
S. affinis (Sacc., E. Bommer & M. Rousseau) S.1. Ahmed & Cain, S. corynespora, S. octomera, S. octonalis, S.
schadospora S.I. Ahmed & Cain, S. tomilinii hanno spore 8-cellulari con il terzo sporidiolo piu largo degli altri. All'in-
temo di questo gruppo S. octomera e la specie con le spore piu piccole, di dimensioni molto simili a quelle di S.

676
 Sporormiella octomera

......

o ~0)-UT"-

a = endoperidium; b = exoperidium; c = spore cells; d = mature spore; e = pseudoparaphyses; f =

ascus.
a = endoperidio; b = esoperidio; c = sporidioli; d = spora matura; e = pseudoparafisi; f = asco.

677
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pascua, che comunque PUQ essere immediatamente distinta dalla precedente per il quarto sporidiolo piu largo.
Anche in S. schadospora le spore sono piuttosto strette (8-9 ~m), ma in ogni caso piu lunghe (52-57 ~m) di quelie di S.
octomera. Altro carattere differenziale fra le due specie e rappresentato dalla forma degli aschi: subcilindrica con
una coda molto corta in S. schadospora, cilindrica-clavata 0 quasi clavata, con uno stipite piuttosto lungo in S.
octomera. Entrambe hanno un habitat piuttosto vario, dal momento che possono svilupparsi sugli escrementi di
diversi erbivori domestic! e selvatici, ma S. octomera sembra prediligere, almeno in Europa (MARCHAL, 1884b) ed in
Giappone (FURUYA & UDAGAWA, 1972b) 10 stereo di lagomorfi.

Sporormiella corynespora (Niessl) S.l. Ahmed & Cain

Can.]. Bot. SO: 437. 1972.
Synonyms: '" Sporormia corynespora NiessL Oesterr. Bot. Z. 28: 166, 1878.
Original diagnosis - Diagnosi originale
NIESSL G .• 1878. Oesterreichische Botnische Zeitschrift 28: 166, S.n. Sporormia corynespora.
Peritheciis sparsis vel hinc inde caespitosis immersis, globosis vel ovoideis, majuscu1is (320-400 diam.)
atris glabris, carnosis ostio10 exiguo. papillaeformi vel brevissime conico; ascis distinctissime clavatis,
inferne attenuatis, stipite e10ngato, 140-180 (pars spor.) 19s. (stip. 70-100), 24-261ts.; sporidiis dense stipatis
2-4 stichis, rectis ve11eviter curvatis, parum clavatis, utrinque va1de obtuse rotundatis, saturate fuscis,
45-601gs.. 10-12 its., 8-cellu1aribus; articulis plus minus cohaerentibus, mediis brevibus, rotundatis,
tertio maximo. Paraphyses crassae, bacciligere, guttu1atae, superantes, 1axe ramosae.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO, Malga Montagna Grande, 1700 m, dozens of gregarious specimens almost
fully immersed in roe deer dung in culture, F. Bersan, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 03697.2) Verona, Mount Baldo, 1500
m, on wild rabbit dung in culture, L. Levorato, 20.6.03, 101.4-Malcesine, CLSM 03697 bis.
Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et al., 1999) (parzialmente tratta da DOVERI et al., 1999)
Pseudothecia 350-450 x 320-400 J.im, subglobose or pyriform, dark brown, membranous, smooth, with
a cylindric, blackish, tuberculate neck, 70-100 x 60-80 J.iffi. Peridium: exostratum pseudoparenchymatous,
of polygonal, thick-walled, dark brown cells, 12-30 J.im diam., turning blackish at the neck.
Pseudoparaphyses numerous, exceeding the asci, cylindric, septate, often ramified, shortly segmented,
containing many hyaline vacuoles. Asci 178-190 (-220) x 21-24 J.im, 8-spored, cylindric-claviform, roundish
at the apex, with a lobate, quite long stalk. Spores 8-celled, 52.5-60 (-63) x 9.5-10.5 (-12) J.im, cylindric
to subclavate, slightly curved, uniseriate in the lower part of the ascus, conglobated in the upper one,
individually surrounded by a broad gelatinous sheath, smooth, thick-walled. Spore cells easily
separating at the transverse septa, each with a germ slit, which is oblique in the middle cells, almost
parallel in the end ones. End cells conicaL usually unequal in length, both longer and narrower than
the middle ones, which are subcylindric and wider than long; the third from the upper end constantly
wider than the others.
Pseudotec! 350-450 x 320-400 ~m, subglobosi 0 piriformi, marroni scuri, membranosi, lisc!, con un colla cilindrico,

678
 Sporormiella corynespora

d
b

a = exoperidial cells; b = spores; c = spore cells; d = pseudoparaphyses; e = ascus.

a = cellule dell'esoperidio; b = spore; c = sporidioli; d = pseudoparafisi; e = asco.

679
 o AOOJv.rrrL

nerastro, tubercoloso, 70-100 x 60-80 Jlm. Peridio; esostrato pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligonali,
12-30 Jlm diam., con pareti spesse, marroni scure, tendenli al nerastr.. a livello del collo. Pseudoparalisi abbondanti,
eccedenti gli aschi, cilindriche, sellate, spesso ramificate, con articoli corti, contenenti numerosi vacuoli ialini. Aschi
178-190 (-220) x 21-24 Jlm, ollasporici, cilindrico-claviformi, con apice arrotondato e con una coda lobata, abbastan-
za lunga. Spore 52,5-60 (-63) x 9,5-10,5 (-12) Jlm, da cilindriche a subclavate, un po' ricurve, uniseriate nella parte
inferiore dell'asco, conglobate nella parte superiore, individualmente circondate da un largo involucro gelatinoso,
lisce, con pareti spesse, suddivise da selli trasversali in 0110 sporidioli facilmente separabili, ciascuno dei quali muni-
to di una fessura germinativa, da obliqua a diagonale negli interrnedi, quasi parallela all'asse longitudinale nei
terrninali. Sporidioli polari conici, generalmente uno piu lungo dell'altro, entrambi piu lunghi e piu stretti degli inter-
medi; quest'ultimi subcilindrici, piu larghi che lunghi, il terzo dall'alto costantemente piu largo degli altri.
Observations - Osservazioni. S. corynespora differs from S. octomera in having larger spores. It differs
from S. octonalis in ascus and spore shape and size (with broader spores than S. corynespora,
hemispheric rather than conical end cells and asci abruptly contracted at the base). S. affinis has even
larger spores (65-80 x 12-15 ~m, ARMED & CAIN, 1972). and so far, both in America and Europe, has only
been recorded on rabbit droppings exclusively (SACCARDO, 1891; CAIN, 1934; ARMED & CAIN, 1972; ANGEL
& WICKLOW, 1975; VALLDOSERA & GUARRO, 1990b). S. corynespora grows preferably (GRIFF1THS, 1901;
GRIFF1THS & SEAVER, 1910; CAIN, 1957; BOOTH & PAGE, 1961). but not exclusively (CAIN, 1934; BRETON,
1965a). on rabbit dung. As far as we know, this record is the first from Italy.
S. corynespora si differenzia da S. oclomera per le spore piu grandi, da S. oclonalis per la forma e le dimensioni
degli aschi e delle spore (in quest'ultima spore piu larghe, sporidioli laterali emisferici anziche conici, aschi brusca-
mente ristretli alia base). S. affinis possiede spore ancora piu grandi (65-80 x 12-15 Jlm, ARMED & CAIN, 1972) e fino ad
ora e stata osservata, sia in America che in Europa, escIusivamente su escrementi di coniglio (SACCARDO, 1891; CAIN,
1934; MMED & CAIN, 1972; ANGEL & WICKLOW, 1975; VALLDOSERA & GUARRO, 1990b). S. corynespora cresce soprattutto in
Europa (per quanto ne sappiamo nessuna segnalazione dall'Halia ad eccezione della nostra), preferibilmente (GRIFF1rHS,
1901; GRIFFlTRS & SEAVER, 1910; CAIN, 1957; BOOTH & PAGE, 1961) ma non escIusivamente (CAIN, 1934; BRETON, 1965a) su
stereo di coniglio.

Sporormiella octonalis SJ. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 453, 1972.
Synonyms: '" Preussia octonalis (S.l. Ahmed & Cain) Solc'ms in Valldosera & Guano, Bol. Soc. Micol.
Madrid 14: 88, 1990.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AHMED S.1. & CAIN R.E. 1972. Canadian Journal of Botany 50: 453.
Peritheciis sparsis, immersis usque semiimmersis. erumpentibus, 200-25011 diam, atro-brunneis usque
nigris, denudatis; colla breve papilliformi. nigro, denudato. Peridio tenui membranaceo. Ascis octosporis,
cylindraceo-c1avatis. 160-185 x 28-34 11, superne late rotundatis, abrupte in stipitem brevissimum
attenuatis. Paraphysibus filiformibus, septatis, fines ascorum egressis. Ascosporis 2- aut 3-seriatis, 8-
cellu1aribus, ob10ngo-ellipsoideis, 48-58 x 12-14 11, utrinque late rotundatis, demum alro-brunneis
opacisque, septis transversis non obliquis praeditis, 1eniter constrictis, cohaerentibus, strato mucosa
angusto hyalino obductis; arrticulis terminalibus hemisphaericis, articulo tertio majore. Stria
germinationis ob1iqua usque diagona1i.
HOLOTYPUS ; In fimo vaccino, Ontario, Bruce Co., Hepworth, 11 July 1930, Cain, TRTC 5354.

680
MATERIAL - MATER!ALE: ITALY: I) VICENZA, Recoaro, Mount Rasta, 1000 m, about ten gregarious, semi-immersed
specimens, on roe deer dung, A. Bizzi, 9.9.99, 102.2-Valdagno, CLSM 02399. 2) NUORO, Villanova Strisaili Ooc. S.
Barbara wood}, 850 m, on pig dung in culture, A. Bizzi, 53 I A-Villanova Strisaili, CLSM 02399 octo. 3) VERONA, Roven?
Veronese, on cattle dung, E Doveri, 5.10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 02399 ter.
Description - Descrizione (based on DOVERI et al., 2000b) (tratta da DOVERI et al., 2000b)
Pseudothecia 300-400 x 250-300 !lm, pyriform-ovoid, membranous, almost glabrous, pale brown, with
a cylindric, hardly differentiated, coriaceous, blackish neck. Peridium two-layered,
pseudoparenchymatous: 1) endoperidium made up of pale polygonal cells; 2) exoperidium formed of
pale brown, thick-walled, polygonal cells, 6-10 x 5-7 !lm, blackish and round ish at the neck.
Pseudoparaphyses numerous, exceeding the asci, filiform, 1-2 flm diam., septate, ramified and
anastomosed at some level, containing some hyaline vacuoles. Asci cylindric-claviform, 157-210 x 27-
31!lm, 8-spored, roundish at the apex, very short-stalked. Spores 48.3-63 (-65) x 12.6-14.7 1J.ffi, uniseriate
in the lower part of the ascus, biseriate in the upper one, subfusiform, straight or slightly curved, smooth,
thick-walled, individually surrounded by a narrow gelatinous sheath, 8-celled, with transverse septa,
cells hardly separable, each with a diagonal germ slit. End cells hemispherical, the middle ones cylindric,
always broader than long. Third cell from the upper end the widest. Some spore anomalies occasionally
occur, consisting of 1-2 undividing cells.
Pseudoteci 300-400 x 250-300 ~, piriformi-ovoidali, membranosi, pressoche glabri, marroni chiari, con un collo
cilindrico appena accennato, coriaceo, nerastro. Peridio bistratificato, pseudoparenchimatico: I) endoperidio com-
posto da cellule poligonali chiare; 2) esoperido costituito da cellule poligonali marroni chiare, 6-10 x 5-7 ~m, con
pareti spesse, tendenti a diventare nerastre e rotondeggianti a livello del collo. Pseudoparafisi abbondanti, ecceden-
ti gli aschi, filiformi, 1-2 ~m diam.. seltate, ramificate ed anastomizzate a qualsiasi livello, contenenti qualche vacuolo
ialino. Aschi cilindrico-claviformi, 157-210 x 27-31 ~m, oltasporici, arrotondati all'apicf!, provvisti di una coda molto
corta. Spore 48,3-63 (-65) x 12,6-14,7 ~m, uniseriate nella parte inferiore dell'asco, biseriate in quella superiore,
subfusiformi, dirilte 0 leggermente ricurve, lisce, con pareti spesse, circondate individualmente da una guaina gela-
tinosa strelta, 8-cellulari, con selti trasversali e con sporidioli separabili con difficolta, ciascuno dei quali provvisto di
una fessura germinativa diagonale. Sporidioli terminali emisferici. intermedi cilindrici. sempre piu larghi che lunghi.
Terzo sporidiolo dall'alto piu largo di tutti. Sono osservabili sporadiche anomalie sporali, che consistono nella man-
cata divisione di alcune cellule.
Observations - Osservazioni. S. octonalis has larger spores than S. octomera and smaller spores
thanS. tomilinii (55-70 x l3-l5!lm, KOROLYOVA, 2000) and S. aflinis (65-80 x 12-15, ARMED & CAIN, 1972).
It differs from S. corynespora in ascus and spore shape and size (with narrower spores than S. octonalis,
conical rather than hemispherical end cells and asci gently narrowing at the base).
S. octonalis has been reported from a wide range of herbivore dung types (ARMED & CAIN, 1972; SOLANS
& LOSANTOS, 1983; VALLDOSERA & GUARRO, 1990b; DOVER! et al., 2000b).
Other species with 8-celled spores, not discussed by ARMED & CAIN (1972), are:
Sporormia (= SporormielIa) pulchra E.C. Hansen, from published descriptions (HANSEN, 1876b; PIROTTA,
1878; WINTER, 1878; PHILLIPS & PLOWRIGHT, 1880) is very similar to S. octonalis, with cylindric-fusiform
spores, 47-57 x 12-14 !lm, with hemispherical end cells and asci abruptly contracted at the base, and
it could be an antecedent synonym.
SporormielIa subticinensis (Mouton) Dugan & R.G. Roberts (1995) (7 = Sporormia perplexans Nicot &
Rouch), as described by MOUTON (1897) and also drawn by VaN ARx & STORM (1967), with cylindric-
claviform, short stipitate asci and cylindric spores 62-75 x 9-l2!lm, is intermediate between SporormielIa
platymera and S. bipartis.

AOO)JftT'-

681
 Sporormiella octonalis

o
b

20 pm. ..lo;um
a-b = exoperidium (b = at the neck); c = ascus; d = pseudoparaphyses; e = spore cells; f = anomalous
spores; g = spores.
a-b = esoperidio (b = a livello del collo); c = asco; d = pseudoparafisi; e = sporidioli; f = spore
anomale; g = spore.

682
Sporormia ticinensis Pirotta (]878) is an Italian species, collected on decaying wood. It has cylindric-
claviform, short-stalked asci and cylindric spores, 40-44 x 8 /-lm. It resembles Sporormiella bipartis,
which, however, has longer spores. We recombine this taxon in Sporormiella: Sporormiella ticinensis
(Pirotta) Doveri comb. novo (basionym: Sporormia ticinensis Pirotta, Nuovo Gio. Bot. ltal. 10: 157, 1878).
Sporormia (= Sporormiella) octoloculata Fabre (] 878) is described as having cylindric, 8-spored, short-
stipitate asci, 160-165 x 21 /-lm, and 8-celled spores, 45 x 7 /-lm, but the protologue is too meagre to
allow a judgment to be made about its identity.
Sporormiella sp. was described by CRIBB (]994) from cattle dung, with cylindric-fusiform or cylindric-
clavate spores, 50-58 x 6-8 /-lm, similar to those of S. ontariensis, from which it is distinguishable by the
very variable shape of the spore cells, and variable orientation of germ slits. It could be a new taxon.
Sporormiella oblongic1avata, a lignicolous species, is very close to S. octomera, from which it can be
separated by the almost parallel rather than diagonal germ slits and spores having the second rather
than the third cell enlarged (BARR, 2000).
S. octonalis ha spore piu grandi di S. octomera e piu piccole sia di S. tomilinii (55-70 X 13-15 J.!m, KOROLYOVA, 2000) che
di S. affinis (65-80 x 12-15, MMED & CAIN, 1972). Si differenzia da S. corynespora per la forma e le dimensioni degli
aschi e delle spore (in quest'ultima spore piu stretle con sporidioli terminali conici anziche emisferici ed aschi gra-
dualmente ristretti verso la base).
S. octonalis EO stata osservata su diversi tipi di escrementi di erbivori (AHMED & CAIN, 1972; SOLANS & LOSANTOS, 1983;
VALLDOSERA & GUARRO, 1990b; DOVERI et al., 2000b).
Alle specie sopra menzionate dobbiamo aggiungere i seguenti taxa con spore 8-cellulari, che non sono stati trattati
nella monografia diMMED & CAIN (1972): Sporormia (= Sporormiella) octoloculata Fabre; Sporormia (= Sporormiella)
pulchra E.C. Hansen; Sporormiella sp.; Sporormiella subticinensis (Mouton) Dugan & R.G. Roberts (1995); Sporormia
(= Sporormiella) ticinensis Pirotta.
Possiamo dire che, in base alle descrizioni da noi trovate in letteratura (PIROTTA, 1878; WINTER, 1878; PHILLIPS & PLOWRIGHT,
1880) e ai disegni che accompagnano la diagnosi originale (HANSEN, 1876b), Sporormia pulchra ha caratteristiche
molto simili (spore cilindrico-fusiformi, 47-57 x 12-14 J.!m, con sporidioli terminali emisferici; aschi bruscamente ri-
stretti alla base) a quelle di S. octonalis, della quale potrebbe essere un sinonimo antecedente.
Sporormia subticinensis (? = Sporormia perplexans Nicot & Rouch), cosi come descritta da MOUTON (1897) e disegna-
ta anche da von ARx & STORM, 1967 (aschi cilindrico-claviformi, con un breve stipite; spore cilindriche, 62-75 x 9-12 Ilm)
ha una posizione intermedia tra Sporormiella platymera e S. bipartis.
Sporormia ticinensis EO una specie italiana, raccolta da PIROTTA (1878) su legno marcescente: ha aschi cilindrico-
claviformi, con un breve stipite e spore cilindriche 40-44 x 8 J.!m. Assomiglia a Sporormiella bipartis, che per6 ha
spore piu lunghe. Stabiliamo in questa sede la sua ricombinazione: Sporormiella ticinensis (Pirotta) Doveri comb.
novo (basionimo: Sporormia ticinensis Pirotta, Nuovo Gio. Bot.ltal. 10: 157, 1878).
Abbiamo letto anche il protologo di Sporormia octoloculata (Fabre, 1878), ma la diagnosi originale EO troppo scarna
(aschi cilindrici, 8-sporici, con un breve stipite, 160-165 x 21 J.!m; spore 8-cellulari, 45 x 7 J.!m) per esprimere un giudi-
zio sulla sua identita.
Sporormiella sp. EO stata descritta da CRIBB (1994): EO una specie fimicola (escrementi di vacca) con caratteristiche
(spore cilindrico-fusiformi 0 cilindrico-clavate, 50-58 x 6-8 Ilm) simili a quelle di S. ontariensis, dalla quale si distin-
gue per gli sporidioli e le fessure germinative notevolmente variabili rispettivamente per forma e per direzione. Po-
trebbe essere un nuovo taxon.
Ricordiamo infine Sporormiella oblongic1avata, che pur essendo una specie lignicola, EO molto vicina a S. octomera,
dalla quale pu6 essere separata per le fessure germinative quasi parallele anziche diagonali e per le spore, che
possiedono il secondo sporidiolo, anziche il terzo, allargato (BARR, 2000).

Sporormiella dodecamera S.l. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 440, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AHMED Sol. & CAIN R.F.. 1972. Canadian Journal of Botany 50: 440.
Peritheciis sparsis, immersis, piriformibus, circa 300 x 225 p, atro-brunneis, denudalis; collo breve
papilliformi, nigro, denudato. Peridio membranaceo. Ascis octosporis, cy1indraceis usque
cy1indraceo-c1avatis. (150-) 160-190 (-200) x 30-33 (-35) p. superne late rotundatis. prope mediam
partem 1atissimis, inferne attenuatis, breve slipitatis. Paraphysibus filiformibus. septatis. ramosis.
Ascosporis 2- aut 3-stichis. ob1iquis. 12-cellu1aribus. cy1indraceis usque cy1indraceo-c1avatis. (51-)
54-60 (-63) x 11.0-12.5 p; utrinque late rotundalis. rectis ve11eniter curvatis. demum atro-brunneis
opacisque, transverse septatis. 1eniter constrictis. cohaerentibus; articulis tertio quartoque majoribus.
4.5 x 11.0-12.5 p; articu1is termina1ibus hemisphaericis. Stria germinationis ob1iqua. Strato ge1atinoso
hya1ino. 1ato,
HOLOTYPUS: In limo equino. Saskatchewan. Cypress Hills Prov. Park. 25 July 1962. Cain. TRTC
39003.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO: Malga Montagna Grande, 1700 m, dozens of gregarious specimens almost

683
 Sporormiella dodecamera

a-c = peridium (a = endostratum; b = exostratum; c = exostratum at the neck); d = immature spore; e

= mature spores; f = spore cells; g = pseudoparaphyses; h = ascus.
a-c = peridio (a = endostrato; b = esostrato; c = esostrato a Hvello del collo); d = spora immatura; e
= spore mature; f = sporidioli; g = pseudoparafisi; h = asco.

684
fully immersed in roe deer dung in culture, E Bersan, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 03297.
Description - Descrizione
Pseudothecia 250-400 x 180-220 ~m, pyriform or subglobose, membranous, more or less smooth, dark
brown, with a cylindric, tuberculate, black neck, 80-120 x 60-80 ~m. Peridium I) endostratum of pale,
polygonaL comparatively thin-walled cells; 2) exostratum pseudoparenchymatous, of brownish, thick-
walled, polygonal cells, 5-1 0 ~m diam., which are darker and papillate at the neck. Pseudoparaphyses
filiform, 1-2 ~ diam., numerous, wavy, septate, branched and anastomosed, containing a few hyaline
vacuoles. Asci 8-spored, cylindric-claviform, 200-220 x 32-37 ~m, roundish at the apex, very short-
stalked. Spores (56.7-) 57.7-68.3 x 11.5-13.6 ~m (cf. 54-60 x 11-12.5 ~m, AHMED & CAIN, 1972). cylindric-
fusiform, uni- to triseriate inside the same ascus, straight or slightly curved, smooth, thick-walled,
surrounded by a large gelatinous sheath, 12-celled, the cells easily separating, each with a transverse
or diagonal germ slit. End cells subconical to hemisphericaL strongly rounded at the apex, usually
longer and narrower than the middle ones, which are cylindric, constantly wider (11-13 ~m) than long
(5-7 ~m).
Pseudoteci 250-400 x 180-220 flm, piriformi 0 subglobosi, membranosi, piu 0 meno lisci, manoni scuri, con un colla
cilindrico, tubercoloso, nero, 80-120 x 60-80 flm. Peridio: I) endostrato composto da cellule poligonali chiare, con
pareti relativamente sollili; 2) esostrato pseudoparenchimatico, formato da cellule poligonali brunastre, 5-10 flm diam.,
con pareti spesse. A livello del colla le cellule tendono progressivamente a scurire e ad assumere forma papillare.
Pseudoparafisi filiformi, 1-2 flm diam., abbondanti, ondulate, sellate, ramificate ed anastomizzate, contenenti qual-
che vacuolo ialino. Aschi ottasporici, cilindrico-c1aviformi, 200-220 x 32-37 flm, con apice arrotondato e con una coda
molto corta. Spore (56,7-) 57,7-68,3 x 11.5-13,6 flm (cf. 54-60 x 11-12,5 flm, MMED & CAIN, 1972), cilindriche-fusiformi, da
uni- a triseriate all'interno di un medesimo asco, dirille 0 leggermente ricurve, Iisce, con pareti spesse, individual-
mente circondate da un'ampia guaina gelatinosa, composte da dodici subunila facilmente separabili, ciascuna delle
quali provvista di una fessura germinativa trasversale 0 diagonale. Subunita polari da subconiche ad emisferiche,
con apice molto arrotondato, generalmente piu lunghe e piu strelle di quelle intermedie; quesfultime cilindriche,
sempre piu larghe 01-13 flm) che lunghe (5-7 f!m).
Observations - Osservazioni. The main features of S. dodecamera are the cylindric asci (cylindric to
cylindric-claviform, according to the protologue). with a short, abruptly contracted stalk, and constantly
12-celled spores, with hemispherical end cells. It is very rare, until now only known from the North
American type collection on horse dung.
Our collection has slightly larger spores (57.7-68.3 x 11.5-13.6 ~m versus 54-60 x 11-12.5) and sometimes
transverse germ slits (DOVERI et aI" 1999).
As S. dodecamera is the only species so far described with constantly 12-celled spores, a careful
microscopic examination should allow confirmation of its identity, but care must be taken to distinguish
it from taxa whose spores have a variable number of cells.
Le caratteristiche salienti di questo taxon sono rappresentate dagli aschi cilindrici (da cilindrici a cilindrico-c1avifor-
mi, secondo il protologo), provvisti di una corta coda bruscamente contralla, e dalle spore costantemente 12-cellulari,
con sporidioli terminali emisferici. Si tralla di una rarissima specie nordamericana, della quale non abbiamo trovato
traccia in letteratura se non quella relativa crI ritrovamento originario su escrementi di cavallo.
Rispello al typus gli esemplari della nostra raccolta (probabilmente la seconda ufficiale a Iivello mondiale) presenta-
no spore leggermente piu grandi (57.7-68.3 x 11.5-13.6 flm versus 54-60 x 11-12.5) e fessure germinative talvolta
trasversali (DOVER' et al., 1999).

685
Dal momento che il taxon in oggetto e l'unico a possedere spore costantemente 12-cellulari, e difficile incorrere in
errori interpretativi dopo un attento esame microscopico. La diagnosi differenziale va posta invece nei confronti di
quei taxa le cui spore hanno un numero variabile di subunita.

Sporormiella antarctica (Speg.) S.l. Ahmed & Cain

Can. J. Bot. 50: 434, 1972.
Synonyms: '" Sporormia antarctica Speg., Bol. Acad. Nac. Cienc. Cordoba 11: 224, 1BB7.
Sporormia venusta Cain, Univ. Toronto Stud., Biol. Ser. 3B: lOB, 1934.
Original diagnosis - Diagnosi origina1e
SPEGAZZINI C .• 1887. Bo1etin de la Academia Naciona1 de Ciencias de Cordoba 11: 224. s.n. Sporormia
antarctica.
Eusporormia; perithecia sparsa v.1axe gregaria, rarius hinc inde 3-5-aggregata, immersa v. semiexerta,
e conoideo globosa (350-450 J.Illl). alra, glabra. contexlu pellucido parenehymatico lu1igineo, ostio10
papillu1alo crasso obtuso coronala; asci cy1indraeeo-c1avali. antiee lruncalo-rotundati, posliee breviler
crasseque allenualo-pedicellali (140-150 x 25-30 J.1), oclospori, paraphysibus paucis saepius mox
evanescenlibus immixli; sporidia di-tri-slicha. ulrinque oblusiuscu1a, longitudine varia (45-65 x 5-6 tJ},
11-13-mera, arlicu1is cuboideo-1enlicu1aribus, lacillime secedenlibus, quarlo v. quinlo supero aliis
crassiore (4-5 x 5-6 J.1). exlimo supero hemisphaerico. extimo inlero conieo (4 x 3 J.1). opace lu1iginea,
strato mucoso hyalino plus minusve evo1uto obov01ula.
Hab. In limo Bemic1ae antarcticae in maritlimis arenosis prope Ushuvaia. Jun. 1882.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO: Malga Palude (Rabbi Valley), 1600 m, three scattered, semi-immersed
specimens, on deer dung, F. Doveri & G. Medardi, 9.9.99, o25.3-Rabbi, CLSM 02199.
Description - Descrizione (based on DOVER! el al., 2000b) (tratta da DOVER! et aI., 2000b)
Pseudothecia subpyriform, 300 x 200 ~m, membranous. pale brown, almost glabrous, with a short,
blackish, coriaceous, subcylindric neck. Exoperidium pseudoparenchymatous, of pale brown, thick-
walled, polygonal cells. 7-11 x 5-7 ~m, roundish and blackish at the neck. Pseudoparaphyses numerous,
exceeding the asci, cylindric-filiform, 1.5-2 ~m diam., septate, sometimes anastomosed, containing
some hyaline vacuoles. Asci B-spored, 170-lBO x 25-30 ~m, cylindric-claviform. roundish at the apex,
very short-stalked. Spores cylindric-claviform, with roundish ends, (50.4-) 52.5-63 x 00.5-) 11.5-12.6 Ilm
(4B-60 x 9-10 ~m, AHMED & CAIN, 1972), uniseriate in the upper and lower parts of the ascus, irregularly
biseriate in the middle portion, surrounded by a very narrow gelatinous sheath, usually 13-celled
(sometimes 12, exceptionally B or 10 celled). Cells hardly separable, with a diagonal germ slit; end
cells hemispherical (subconical in the B- or 10-celled spores), the others cylindric and wider than long;
the fourth and fifth from the upper end the widest.
Pseudoleci subpiriformi, 300 )( 200 Ilm, membranosi, marroni chiari, pressoche glabri, con un corto colla nerastro,
subcilindrico, coriaceo. Esoperidio pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligonali marroni chiare, con pareti
spesse, 7-11 x 5-7 /lm, tendenti a diventare rotondeggianti e nerastre in corrispondenza del collo. Pseudoparafisi
numerose, eccedenti gli aschi, cilindriche-filiformi, 1,5-2 Ilm diam., settate, talvolta anastomizzate, contenenti qual-
che vacuolo ialino. Aschi ottasporici, 170-180 x 25-30 Ilm, cilindrico-claviformi, con apice arrotondato e con una coda
molto corta. Spore cilindrico-claviformi, con estremita arrotondate, (50.4-) 52,5-63 x (10,5-) 11.5-12,6 Ilm (48-60 x 9-10
Ilm, MMED & CAIN, 1972), uniseriate nella parte superiore ed inferiore dell'asco, irregolarmente biseriate nella parte
centrale, individualmente circondate da un involucro gelatinoso molto stretto, suddivise da setti trasversali poco
profondi generalmente in 13 sporidioli, talvolta in 12, eccezionalmente in 80 in 10. Sporidioli difficilmente separabili
gli uni dagli altri, provvisti di una fessura germinativa diagonale, i due terminali emisferici (subconici nelle spore
composte da 8 0 da 10 subunita), gli altri cilindrici, piu larghi che lunghi, il quarto ed il quinto a partire dall'alto
costantemente piularghi degli altri.
Observations - Osservazioni. S. anfarclfca has rather similar features to S. dodecamera, apart
from the number of cells in the spore (see above), Le. asci abruptly contracted at the bases and
spores more or less equal in size (4B-60 x 9-10 ~m versus 54-60 x 11-12.5, according to AHMED &
CAIN, 1972), but in the former the spores are cylindric rather than cylindric-claviform, with the fifth
cell decidedly larger instead of the third or the fourth broader than the others (AHMED & CAIN,
1972).
AHMED & CAIN (972) reexamined Spegazzini's typus and found the spores to be constantly 13-celled,
9-10 ~m wide, unlike the description in the protologue ("11- to 13-celled, 5-6 ~m wide spores").
The characteristics of our collection do not fully match either those of the typus. as described by
Spegazzini, or the additional material AHMED & CAIN (972) described.
Of the other species with spores with a variable number of cells. S. ca10mera S.l. Ahmed & Cain has
10- to 13-celled (but usually 12-celled) fusiform spores, 65-BO x 17-20 ~m, with the two middle cells

6B6
 Sporormiella antarctica

o 20 J-""'

a = ascus; b = pseudoparaphyses; c-d = exoperidium (d = at the neck); e = spores.

a = asco; b = pseudoparafisi; c-d = esoperidio (d = a livello del collo); e = spore.

687
 o ,oor

broader than the others, and with constantly transverse germ slits. The asci are cylindric-claviform,
gently narrowing towards the base. S. herculea (Ellis & Everh.) S.1. Ahmed & Cain has 10-16 celled
spores, 100-160 x 15-18 ~m, which are decidedly larger than those in S. antarctica. Other taxa tend to
have more cells [e.g. SporormielIa immersa (Zukal) N. Lundq. (in ERIKSSON, 1992) = 13-15-celled;
Sporormia (= SporormielIa) marchaliana Mouton (1886) = 12-14-celled; SporormielIa polymera Cain
= 14-15-celledL or fewer [SporormielIa commutata (Niessl) S.I. Ahmed & Cain, 7-9-celled; Sporormia
(= SporormielIa) ulmicola Pass. in G. WINTER (1874), 3-4-celled; Sporormia (= SporormielIa) variabilis
G. Winter (1874), 5-8-celledl.
We suggest the following recombinations;
SporormielIa marchaliana (Mouton) Doveri comb. novo (basionym: Sporormia marchaliana Mouton,
Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 25: 155, 1886).
SporormielIa ulmicola (Pass.) Doveri comb. novo (basionym: Sporormia ulmicola Pass. in G. Winter,
Hedwigia 13 (4): 52, 1874).
SporormielIa variabilis (G. Winter) Doveri comb. novo (basionym: Sporormia variabilis G. Winter,
Hedwigia 13 (4): 50, 1874).
S. antarctica (taxon con spore 13-cellulari) ha caratteristiche abbastanza simili a quelle di S. dodecamera (taxon con
spore 12-cellulari), vale a dire aschi bruscamente ristretti alia base e spore piu 0 meno con le stesse dimensioni (48-
60 x 9-lD ~m versus 54-60 x 11-12,5, AHMED & CAIN, 1972), ma nella prima delle due specie le spore sono cilindriche
anziche cilindrico-claviformi e provviste di un quinto sporidiolo decisamente piu grande degli allri anziche di un
terzo e di un quarto piu larghi (AHMED & CAIN, 1972).
AHMED & CAIN (972) hanno revisionato il typus di Spegazzini e, contrariamente a quanto descritto nel protologo
("spore da 11- a 13-cellulari, larghe 5-6 ~m"), hanno osservato spore costantemente 13-cellulari e larghe 9-10~.
Le caratterisliche della nostra collezione (vedi descrizione) non coincidono perfettamente ne con il typus ne con
l'interpretazione di AHMED & CAIN (972).
Quanto alle altre specie caratterizzate da spore con un numero variabile di subunita, dobbiamo dire che S. calomera
S.1. Ahmed & Cain ha spore fusiformi, 65-80 x 17-20 ~m, 10-13-cellulari (ma di solito 12-cellulari), con i due sporidioli
centrali piu larghi degli allri e con fessure germinative costantemente trasversali. Gli aschi sono cilindrici-claviformi
e provvisti di una coda che si restringe gradualmente verso la base. S. herculea (Ellis & Everh.) S.l. Ahmed & Cain ha
spore lD-16 cellulari, decisamente piu grandi 000-160 x 15-18 ~m) di quelle diS. antarctica. AlIri taxa invece tendono
ad avere un numero superiore di sporidioli lSporormiella immersa (Zukal) N. Lundq. (in ERtKSSON, 1992) = 13-15-
cellulare: Sporormia (= Sporormiella) marchaliana Mouton (1886) ~ 12-14-cellulare: Sporormiella polymera Cain =
14-15-cellularel. allri ancora un numero inferiore lSporormiella commutata (Niessl) S.1. Ahmed & Cain = 7-9-cellulare;
Sporormia (= Sporormiella) ulmicola Pass. in WINTER (874) = 3-4-cellulare: Sporormia (= Sporormiella) variabilis
G. Winter (874) = 5-8-cellulareJ.
Proponiamo le seguenh ricombinazioni;
Sporormiella marchaliana (Mouton) Doveri comb. novo (basionimo: Sporormia marchaliana Mouton, Bull. Soc, Roy.
Bot. Belg. 25: 155, 1886).
Sporormiella ulmicola (Pass.) Doveri comb. novo (basionimo: Sporormia ulmicola Pass. in G, Winter, Hedwigia 13 (4):
52, 1874).
Sporormiella variabilis (G. Winter) Doveri comb. nOvo (basionimo: Sporormia variabilis G. Winter, Hedwigia 13 (4): 50,
1874).

688
 PREUSSIA Fuckel
The main features which distinguish Preussia from Sporormiella are mentioned in the introduction to
Sporormiella. Another feature is that in Preussia the ascomata tend to be superficiaL rather than partly
or almost fully immersed in the substrate.
Most species develop on the ground, decaying textiles or woody material. Some are facultatively
fimicolous.
The most careful monograph on Preussia is that of CAIN 0961a) dealt with eleven taxa, five of which
are facultatively fimicolous: R luniculata; R typharum; R IIeischhakii; R isomera Cain; andR nigra (Routien)
Cain. Other species have since been described, some of which are fimicolous, others apparently non-
fimicolous, but rare, so their habitat range still has to be determined. Of these later species R cylindrica
Malloch & Cain (1972) is fimicolous and has very small asci 06-34 x 7-9 ~m) and narrow spores (2-3.5
~), and is named for its cylindric spores and asci.
R IIanaganii Boylan (970), from sandy soil in culture, has cylindric spores, 25.5-30 x 5.8-8.6 ~m, and
globose or broadly clavate asci, 50-58 x 21-22 ~m, abruptly contracted at their bases. It resembles R
IIeischhakii, from which it can be distinguished by the multi- rather than uniloculate ascomata, although
we were unable to find other real differences. R multilocularis Maciej. & E.B. Williams (963), isolated
from silt-loam, has cylindric spores, 23.1-33 x 4.1-4.9 ~m, and claviform, long-stipitate asci, 49.5-99 x
13.2-22.1 ~m, so it is very close to R terricola, from which it differs in having slightly narrower spores and
multiloculate ascomata.
Le principali caratteristiche del genere Preussia, soprattutto quelIe che 10 separano da Sporormiella, sono riportate
nelIa parte generale dedicata a quest'uItima. Aggiungiamo soItanto che in Preussia gli ascomi hanno tendenza a
crescere in superficie piuttosto che parzialmente 0 quasi totalmente immersi nel substrata.
La maggior parte delIe specie si sviIuppa sui terreno 0 su sostanze tessili 0 legnose in decomposizione. AIcuni taxa
sono"/imicoli facoItativi".
Risale allontano 1961 la piu completa monografia suI genere Preussia. In quest'opera (CAIN, I.e.) sono stati trattati
undici taxa, cinque dei quali facoItativamente fimicoli: P. funiculata; P. typharum; P. fleischhakii; P. isomera Cain; P. nigra
(Routien) Cain. Sono state in seguito pubblicate aIcune nuove specie, che riteniamo utile ricordare in questo testa in
quanto fimicole 0, anche se apparentemente non fimicole, rare e quindi con un habitat ancora da definire.
TraquesteP. cylindrica MalIoch & Cain (1972), che pui> essere colIocata in un gruppo di taxa ben inquadrato da CAIN
(l96Ia) perla presenza di aschi moIto piccoldin questa specie 16-34 x 7-9 J.lm) e di spore strette « 5 J.lm di larghezza;
in questo taxon larghe 2-3,5 J.lm): come indica il nome specifico, deve la sua autonomia tassonomica alIa forma
cilindrica delIe spore e degli aschi.
AncheP. flanaganii Boy1an e P. multilocularis Maciej. & £.B. WiIIiams sono nate dopo la monografia di CAIN (1961a). La
prima, ottenuta su terreno sabbioso in coltura (BOYLAN, 1970), presenta spore ciIindriche (25,5-30 x 5,8-8,6 J.lm) nonche
aschi globosi 0 largamente clavati (50-58 x 21-22 /lm) e bruscamente ristretti aUa base. Assomiglia a P. fJeischhakii,
dalla quale pui> essere distinta per 9 li ascomi multi- anziche uniIoculati (personalmente non riusciamo a trovare altre
reali differenze). La seconda, isolata da terreno limaccioso (MACIEJOWSKA & WILLIAMS, 1963) e caratterizzata da spore
cilindriche (23,1-33 x 4,1-4,9 J.lm) e da aschi daviformi, provvisti di un lunge stipite (49,5-99 x 13,2-22,1 J.lm), e molto
vicina a P. terricola, dalla quale si distingue per le spore leggermente piu strette, ma soprattutto per gli ascomi
multiloculati.

Preussia fleischhakii (Auersw.) Cain

Can.J..Bot. 39: 1640, 1961.
Synonyms: = Sporormia fleischhakii Auersw. in Rabenh., Fungi Europ. Exs. 921, 1866.
Fleischhakia 1aevis Auersw., Hedwigia 8: 2, 1869.
Sporormia montana PeyroneL Mem. Accad. Sci. Torino, ser. 2, 66: 21, 1916.
Sporormia pollaccii Elisei, Atti 1st. Bot. Univ. Lab. Crittogam. Pavia, ser. 4,11: 255,1939.
Sporormia petasonilormis C. Moreau, Encyc1. Mycol. 25: 285, 1953.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AUERSWALD B. IN RABENHORST G.L•• 1866, Fungi Europaei Exsiccati n °921, s.n. Sporormia fleischhakii.
Pyrenia sparsa v. gregaria, carbonacea, tenuia, fragilia, nitidu1a, globosa v. hemisphaerica, p1eraque
absque ullo ostio10, variae magnitudinis, 1/5 - 1/2 millim. aequantibus; ascis creberrimis, obovatis v.
subg10bosis tenerrimis, stipitatis, 8-sporis; sporu1arum catenis densissime paralle1e stipatis, tetrameris,
sed facillime diffluentibus,
Hungaria, in lignis putrescentibus rejectamentorum leg. C. Kalchbrenner.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LECCO, Concenedo, 920 m, about ten scattered, superficial specimens on donkey
dung, E Doveri, 6.6.02, 076.4-Barzio, CLSM 010.03.
Description - Descrizione
Pseudothecia cleistothecioid, globose, 180-200 ~m diam., sometimes broadly ellipsoidal. 300 x 250

689
 Preussia fleischhakii
d

a = spores; b = asci; c = pseudoparaphyses; d-I = peridium (d = endostratum; e = exostratum; I =

hyphoid hairs).
a = spore; b = aschi; c = pseudoparalisi; d-I = peridio (d = endostrato; e = esostrato; I = peli ifoidil.

690
 ""'oo~

Iffil, membranous, brightly blackish, with some hyphoid hairs. Peridium layered, pseudoparenchymatous:
l} endostratum formed of pale, thin-walled, polygonal cells, 10-15 x 8-10 ~m; 2) exostratum of dark
brown, very thick-walled, polygonal cells, 4-8 x 3-6 ~m. Hyphoid hairs sparse, pale brown, septate, 2-3
Iffil diam. Pseudoparaphyses abundant, cylindric-filiform, 2-3 ~m diam., septate, often branched,
not inflated at the tips, with several hyaline vacuoles. Asci 8-spored, occasionally 4-spored, clavate
to saccate, 48-62 x 07-) 20-22 ~m, with a very short, lobate stalk, 10-13 ~m long. Spores dark greyish-
brown at maturity, cylindric, crowded, fasciculate, more or less parallel to the ascallongitudinal
axis, straight or slightly curved, 22-27.8 x 5.7-6.2 ~m, thick-walled, 4-celled, deeply constricted at
the transverse septa, with easily separable cells. Gelatinous perisporium not observed. End cells
slightly longer than the middle ones, hemispherical to conical with roundish apex. Middle cells more or
less equal to each other, cylindric in 4-spored, subglobose in 8-spored asci. Each cell has a slightly
oblique germ slit.
Pseudoteci cleistotecioidi, globosi, 180-200 ~m diam., talvolta largamente ellissoidali, 300 x 250 ~m, membranosi,
nerastro brillanti, con qualche pelo ifoide. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: I) endostrato costituito da cel-
lule poligonali chiare, con pareli sottili, 10-15 x 8-10 ~m; 2) esostrato formato da cellule poligonali manoni scure, 4-8
x 3-6 ~, con pareti molto spesse. Peli ifoidi scarsi, marroni chiari, settali, 2-3 ~m diam. Pseudoparafisi abbondanti,
cilindriche-filiformi, 2-3 ~m diam., settate, sovente ramificate, non allargate all'apice, contenenti diversi vacuoli ialini.
Aschi ottasporici, occasionalmente tetrasporici, da claviformi a saccati, 48-62 x (17-) 20-22 ~m, provvisti di una coda
molto corta, lobata. 10-13 ~m. Spore marroni-grigiastre scure a maturazione, cilindriche, appressate, fascicolate e
disposte piu 0 meno parallelamente all'asse longitudinale degli aschi, diritte 0 leggermente ricurve, 22-27,8 x 5,7-6,2
~m, con pareti spesse, tetracellulari, con setti trasversali profondi e con subunita facilmente separabili. Perisporio
gelatinoso non osservato. Sporidioli laterali leggermente piu lunghi degli intermedi, da emisferici a conici, con apice
arrotondato. Sporidioli intermedi piu 0 meno ugU'1li tra loro, cilindrici negli aschi tetrasporici, subglobosi in quelli
oltasporici. Ciascuna subunita e provvista di una fessura germinativa leggermente obliqua.
Observations - Osservazioni. This species is easily recognisable by its uniloculate pseudothecia,
transversely septate, more than 5 ~m broad spores, usually with isodiametric middle cells, hardly
shorter than the end ones, clavate-sacciform, very short stalked asci (CAlN, 1961a). As mentioned above,
P. flanaganii is very similar to P. fleischhakii, but distinguishable by its multi- rather than uniloculate
pseudothecia.
P. fleischhakii is widespread and prefers domestic herbivore dung (MOREAU, 1953; CAIN, 1961a;
BEDNARCZYK, 1974; ABDULLAH et aI.. 1976; WICKLOW et aI.. 1980), although has been sometimes recorded
from droppings of wild mammals (MOREAU, 1953; BARRASA & CHECA, 1991) and birds (CAlN, 1961a). lt
has been also isolated from soil (TRUSZKOWSKAet aI.. 1966; VaN ARx & STORM, 1967; UDAGAWA & MURal,
1981) and decaying wood (AUERSWALD, 1868a; PEYRONEL,1916).
In Italy it was described by PEYRONEL (916), s.n. Sporormia montana, and ELISEI (939), s.n. Sporormia
pollacdi.
Questa specie e facilmente riconoscibile per gli pseudoteci uniloculati, le spore piu larghe di 5 ~m, con setli trasversa-
li e con sporidioli centrali in genere isodiametrici ed appena piu corti dei laterali, gli aschi clavato-sacciformi, provvi-
sli di una coda molto corta (CAIN, 196Ia). Come gia accennato nella parte generale, P. flanaganii e molto simile a P.
flefschhakii, ma si distingue per gli pseudoteci multi- anziche uniloculali.
P. fleischhakii e una specie ad ampia distribuzione geografica, che preferisce gli escrementi di erbivori domestici
(MOREAU, 1953; CAIN, 1961a; BEONARCZYK, 1974; ABOULLAH et al., 1976; WICKLOW et al" 1980), sebbene sia stata trovata

691
talvolta su sterco di animali selvatici (MOREAU, 1953; BARRASA & CHECA, 1991) e di uccelli (CAlN, 196Ia). E stata anche
isolata dal suolo (TRUSZKOWSKA et al., 1966; VON ARx & STORM, 1967; UDAGAWA & MUROI, 1981) e da legno marcescente
(AUERSWALD, 1868a; PEYRONEL, 1916).
In !talia questa specie e stata descritta da PEYRONEL (1916), s.n. Sporormia montana, e da ELISEI (1939), s.n. Sporormia
pollaccii.

Preussia funiculata (Preuss) Fuckel

Fungi rhenani exsic. suppI. fasc. 3, n° 1750, 1866.
Synonyms: == Perisporium funiculatum Preuss, Linnaea 24: 143, 1851.
Original diagnosis - Diagnosi originale
PREUSS G.T., 1851. Linnaea 24: 143, s.n. Perisporium funiculatum.
145. P. funiculatum. Gregarium, globosum, atro-fuscum, superficiale; hyphopodio subfloccoso, subalbo;
ascis clavatis longe-pedunculatis; sporis ovatis angulatisve fuscis.
Habitat in ramis subputridis arborum frondosarum locis humidis sylvaticis. Hoyerswerda.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, Rossano, 700 m, dozens of gregarious, superficial specimens, on wild pig
dung, C. Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00699. 2) CAMPOBASSO, Civitacampomarano, on wild
pig dung in culture, G. Robich, 26.10.01, 394.4-Lucito, CLSM 00699 bis. 3) LECCE, Punta Prosciutto, 0 m, on sheep dung
in culture, P. Franchi & M. Marchetti, 24.11.01, 511.3-Torre Colimena.'~;LSM 00699 ter. 4) PORDENONE, Pinedo (Val Setti-
mana), 1300 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 00699 quater.
Description - Descrizione (based on DOVER! et al., 2000b) (tratta da DOVERI et al., 2000b)
Pseudothecia globose, 250-470 !lm diam., membranous, blackish, glabrous cleistothecia. Peridium
pseudoparenchymatous, two-layered: 1) endostratum of hyaline, thin-walled, polygonal cells, 12-20 x
10-15 !lm; 2) exostratum of very dark. thick-walled, polygonal cells, 5-8!lm diam. Pseudoparaphyses
sparse, ephemeral, cylindric-filiform, 2-4 !lm diam., septate, sometimes branched, not inflated at the
tips, containing hyaline vacuoles. Asci 8-spored, claviform, 78-115 x 13-16 !lm, very long-stalked. Spores
cylindric, 4-celled, 30.5-34.5 x 5.2-6.3 !lm, crowded and fasciculate inside the asci, where they are
arranged parallel to the longitudinal axis and form cylindric bundles, 57-62 !lm long, thick-walled,
usually slightly curved, deeply constricted at the oblique septa, cells easily separable. Gelatinous
perisporium not observed. End cells slightly longer (9-10 !lm) than the middle ones, conical but roundish
at the apex. Middle cells cylindric, 7-9 !lm long. Each cell has an oblique germ slit. Spore anomalies
(especially 2 and 3-celled forms) are often observable.
Pseudoteci sotto forma di cleistoteci globosi, 250-470 Ilm diam., membranosi, nerastri, glabri. Peridio
pseudoparenchimatico, composto di due strati: I) endostrato costituito da cellule poligonali ialine, con pareti sottili,
12-20 x 10-15 Ilm; 2) esostrato formato da cellule poligonali marroni scure, 5-8 Ilm dlam., con pareti molto spesse.
Pseudoparalisi scarse, effimere, cilindriche-filiformi, 2-4 Ilm diam., settate, talvolta ramificate, non allargate all'api-
ce, contenenti vacuoli ialini. Aschi ottasporici, claviformi, 78-115 x 13-16 Ilm, provvisti di una coda molto lunga. Spore
cilindriche, appressate e fascicolate all'interno degli aschi dove si dispongono piu 0 meno parallelamente e formano
pacchetti cilindrici lunghi 57-62Ilm, generalmente un po' ricurve, 30,5-34,5 x 5,2-6,3 Ilm, con pareti spesse, suddivise
da tre setti obliqui e profondi in quattro subunita facilmente separabili. Perisporio gelatinoso non osservato. Sporidioli
laterali leggermente piu lunghi degli intermedi (9-10 Ilm), conici ma con apice arrotondato. Sporidioli intermedi piu 0
meno uguali tra loro, cilindrici, lunghi 7-9 Ilm. Ciascuna subunita e provvista di una fessura germinativa obliqua.
Sono spesso osservabili anomalie sporali che consistono per 10 piu nella mancanza di uno 0 due setti.
Observations - Osservazioni. P. funiculata is the type species of the genus. Its main feature is the
obliquely septate spores, with four cells more or less equal in size and shape. It grows on several kinds
of dung (BOKHARY, 1987; VALLDOSERA & GUARRO, 1990b), although it is not exclusively fimicolous, as it
has often been found on decaying textile or woody material (CAIN, 1961a; SANDRAS & TANCHAUD, 2003).
It can be mistaken for P. fIeischhakii, another facultatively fimicolous species, which, however, has
tranversely septate spores and much shorter-stipitate asci.
Like CAlN (l961a), we found some 2 and 3-celled spores in our collections. They occurred with normal
spores in the same ascus.
P. funiculata was described by DOVERI et. aI. (2000b) in Italy: the asci of that collection are narrower and
tend to be shorter than the ones described by CAIN (l961a).
P. funiculata e la specie tipo di questo genere. La sua caratteristica fondamentale e rappresentata dalle spore obli-
quamente settate, formate da quattro sporidioli pu 0 meno della stessa forma e grandezza. Cresce su vari tipi di
escrementi (BoKHARY, 1986, 1987; VALLDOSERA & GUARRO, 1990b), ma non deve essere considerata esclusivamente fimicola,
dal momento che e stata frequentemente trovata su sostanze vegetali 0 legnose in decomposizione (CAlN, 1961a;
SANDRAS & TANCHAUD, 2003).
Pue essere confusa con P. fleischhakii (altra specie facoltativamente fimicola), che pere possiede spore trasversalmen-
te settate ed aschi con stipite molto piu corto.

692
 Preussia funiculata

a = endoperidium; b = exoperidium; c = pseudoparaphyses; d = immature asci; e = mature ascus; f

= anomalous spore; 9 = spore cells; h = spores.
a = endoperidio; b = esoperidio; c = pseudoparafisi; d = aschi immaturi; e = asco maturo; f =
anomalia sporale; 9 = sporidioli; h = spore.

693
 .....-----.
o .00)"""

In accordo con CAIN (l96Ia) abbiamo constatato che nelle nostre collezioni sono presenti alcune anomalie sporali,
che consistono soprattutto nella mancanza di uno 0 due setli. Le spore anomale, cornposte soltanto da due 0 tre
cellule, non sono concentrate in un unico aseo, me in diversi, all'interno dei quali affiancano le spore normalmente
strutturate.
In Italia P. funiculata e stata descritta da DOVERI et. a1. (2000b). Gli aschi di tale collezione sono piu stretti e tenden-
zialmente piu corti di quelli descritli da CAlN (1961 a).

Preussia typbarum (Sacc.) Cain

Can. J. Bot. 39: 1638, 1961.
Synonyms: == Perisporium typharum Sacc., Alii Soc, Yen. Trent. ScL Nat. 2: 92, 1873.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SACCARDO P.A.• 1873. Atti della Societa Veneto-Trentina di Scienze Naturali 2: 92, s.n. Perisporium typharum.
Peritheciis sparsis. subsphaericis, subsuperficia1ibus, 1aevibus, atronitentibus, astomis. diam. 1/3 mill.•
basi floccu1is hyalinis paucis praeditis, contextu distincte parenchymatico, fu1igineo; ascis ob10ngo-
clavatis 10nge 1eniterque stipitatis, tunica crassa, 110 micro 10ngis, parte sporifera 60 x 22, stipite 50,
8sporis; sporidiis ante maturitatem 4-cellu1aribus ob10ngo-cylindraceis, articu1is cito secedentibus e
sphaerico angu10sis, diam. 6 micro brunneis. subopacis,
Ad folia dejecta putrescentia Typharum, quae jam ad storeas conficiendas usa sunt. Patavii, februario,
rarius.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, Corigliano Calabro, 300 m, seven gregarious, semi-immersed specimens,
on rabbit dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 04098. 2) PORDENONE, Frisanco, 500
m, on deer dung in culture, G. Zecchin, 18.6.98, 065A-Maniago, CLSM 04098 bis. 3) RAVENNA, Ponte Bottole pinewood,
om, on fallow deer dung in culture, A. Bizzi, 11.11.02, 223. I-Marina Romea, CLSM 04098 ter. 4) ROVIGO, Albarella isle,
om, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levante, CLSM 04098 quater.
Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et aI., 1999) (parzialmente trotta da DOVERI et al., 1999)
Pseudothecia subglobose or broadly ellipsoidal cleistothecia, 200-300 x 200-250 ~m, semi-membranous,
dark brown, glabrous. Peridium pseudoparenchymatous, two-layered: 1) endostratum of pale, polygonal
cells, slightly larger than those of the exostratum; 2) exostratum of very dark thick-walled, polygonal
or subglobose cells, 5-10 x 4-8 ~m, from which some hyphoid hairs arise. Pseudoparaphyses ephemeral,
cylindric-filiform, 1.5-2.5 ~m diam., septate, containing a few hyaline vacuoles, branched and
anastomosed, not- or slightly inflated at the tips, exceeding the asci. Asci 8-spored, 100-125 x 16-20
~m, broadly clavate, very long-stalked. Spores usually uniseriate in the lower part of the ascus,
conglobate in the upper one, 30.4-33.6 (-35) x 7.8-9 ~m, subfusiform, thick-walled, straight or slightly
curved, 4-celled, with moderately deep, transverse septa, the cells easily separating. Gelatinous
perisporium not observed, End cells conical, longer but narrower than the middle ones, rather pointed
at the apex. Middle cells barrel-shaped, wider than long and usually equal in size. Each cell has a
subparallel to slightly oblique germ slit. Some 2 and 3-celled spores are often observable.
Pseudoteci sotto forma di cleistoteci subglobosi 0 largamente ellissoidali, 200-300 x 200-250 ~m, privi di osliolo,
semimembranosi, marroni scuri, glabri. Peridio pseudoparenchimatico, bistratificato: I) endostrato composto da cel-
lule poligonali chiare leggermente piu grandi delle cellule dell'esostrato; 2) esostrato formato da cellule poligonali 0
subglobose molto scure, 5-10 x 4-8 ~m, con pareli spesse, dalle quali originano alcuni peli ifoidi. Pseudoparafisi
effimere, cilindrico-filiformi, 1,5-2,5 ~m diam., settate, contenenli qualche vacuolo ialino, ramificate ed anastomizza-
te, non- 0 leggermente allargate all'apice, eccedenti gli aschi. Aschi ottasporici, 100-125 x 16-20 ~m, largamente

694
 Preussia typharum

'0)-"'ffi-

a-b = peridium (a = endostratum; b = exostratum); c = anomalous spores; d = spores; e = immature

ascus; f = mature ascus; g = pseudoparaphyses.
a-b = peridio (a = endostrato; b = esostrato); c = anomalie sporali; d = spore; e = asco immature; f
= asco mature; g = pseudoparafisi.

695
clavati, con una coda molto lunga. Spore in genere uniseriate nella parte inferiore dell'asco, conglobate in quella
superiore. 30,4-33,6 (-35) x 7,8-9 ~m, subfusiformi. con pareti spesse, diritte 0 leggermente ricurve, suddivise da tre
setti trasversali moderatamente profondi in quattro subunita facilmente separabili runa dall'altra. Perisporio gelatinoso
non osservato. Sporidioli laterali conici, un po' piu lunghi ma piu stretti dei centrali, con apice piuttosto appuntito.
Sporidioli centrali a forma di barile, piu larghi che lunghi e di solito uguali tra loro. Ciascuna subunita e provvista di
una fessura germinativa subparallela 0 leggermente obliqua. Sono osservabili con grande frequenza anomalie sporali
(spore composte soltanto da due 0 tre sporidioli).
Observations - Osservazioni. Claviform and long-stalked asci, associated with transversely septate
spores, whose middle cells are broader than long and much shorter than the end ones, are features
which allow us to distinguish R typharum immediately from all other Preussia spp.
R fleischhakii is similar. but has asci with a much shorter stipe and isodiametric middle cells. which are
hardly shorter than the end ones: it is a facultative fimicole and, judging by the number of references,
seems to be commoner (AUERSWALD. 1868a; LINDFORS, 1920. s.n. Sporormia fasciculata; MOREAU, 1953,
s.n. Sporormia petasonilormis; TRUSZKOWSKA et al.. 1966; VON ARx & STORM. 1967; BEDNARCZYK. 1974,
s.n. Sporormia petasonilormis; BARRASA & CHECA. 1991), in Europe at least. than R funiculata and P.
typharum.
R isomera and R nigra are the other two fimicolous species treated by CAIN (l961a), differing from the
above mentioned taxa in their very small asci (43-55 x 15-181lm and 30-41 x 10-111lm respectively),
abruptly contracted towards the base. and in their narrower spores (30-33 x 4-4.5 IlID and 20-25 x 2.4-
3 ~m respectively). R nigra has been placed in Westerdy1ltella Stolk by VON ARx (1973).
The anomalous 2 and 3-celled spores we have observed in R typharum and other species of Preussia
have been reported by others (CAIN. 1961a; BARRASA GONZALES 1985; DOVER! et aI., 1999).
P. typharum is facultatively fimicolous. and can grow on decaying textile or woody material and several
kinds of dung. preferably horse (GUARRO ARTIGAS. 1983; BARRASA GONZALES. 1985; VALLDOSERA & GUARRO.
1990b) and rabbit (CAIN, 1961a; BARRASA GONZALES. 1985; DOVER! et aI., 1999).
Gli aschi claviformi e provvisti di un lunge stipite, associati a spore trasversalmente settate. le cui subunita interme-
die sono piularghe che lunghe e significativamente piu corte di quelle laterali, sono caratteristiche che permettono di
distinguere immediatamente il taxon in oggetto da tutti gli altri appartenenti a questo genere. Po lleiscbbakii e una
specie abbastanza simile ma ha aschi con stipite notevolmente piu corto nonche sporidioli intermedi isodiametrici ed
appena piu corti di quelli laterali: si tratta di un fimicolo facoltativo che. a giudicare dal numero di riferimenti
bibliografici da noi trovati in letteratura, sembra essere piu comune (AUERSWALD, 1868a; LINDFORS. 1920, s.n. Sporormia
fasciculata; MOREAU, 1953, s.n. Sporormia petasonilormis; TRUSZKOWSKA et al., 1966; VON ARx & STORM. 1967; BEDNARCZYK,
1974. s.n. Sporormia petasoniformis; BARRASA & CHECA, 1991), almeno in Europa, sia di Poluniculata che di Po typbarum.
Le altre specie fimicole trattate nella monografia di CAIN (1961a) sono Po isomera e Po nigra. che si differenziano dai taxa
sopra menzionati per gli aschi piccolissimi (rispettivamente 43-55 x 15-18 J.lm e 30-41 x 10-11 J.lm) e bmscamente
ristretti alia base, nonche per le spore piu strette (rispettivamente 30-33 x 4-4,5 J.lm e 20-25 x 2,4-3,0 J.lm). Po nigra e stata
collocata da VON ARX (1973) nel genere Westerdykella Stolk.
In Po typbarum. come in Po funiculata ed in molti oltri taxa di questo genere. sono presenti diverse anomalie sporali
(spore talvolta composte soltanto da due 0 do tre sporidioli), conslalate, oltre che do noi (DOVER! et al.. 1999), anche da
CAIN (l96Ia) e da BARRASA GONZALES (1985).
Anche Po typbarum e facoltolivamente fimicolo, polendo crescere sia su sostanze tessili e legnose in decomposizione
che su vari tipi di escrementi, prefereibilmente su quelli di covollo (GUARRO ARTIGAS, 1983; BARRASA GONZALES, 1985;
VALLDOSERA & GUARRO, 1990b) e di coniglio (CAIN, 19610; BARRASA GONZALES, 1985; DOVERI et al., 1999).

o J00ftTn.

696
 Preussia terricola Cain
Can. J. Bot. 39: 1641, 1961.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CAlN R.E. 1961. Canadian Journal of Botany 39: 1641.
Coloniis in agaro Leonian et yeast extract post quindecim dies circiter 2 cm diam., atro-canis et margi-
ne pallido praeditis, strato aliquantulum crasso et denso hypharum aeriarum omatis. Colonia conver-
sa valde rubido-atra. Ascocarpis crescere incipientibus. Coloniis in agaro YpSs post quindecim dies
circiter 2 cm diam., aeriis hyphis rarioribus praeditis, quam ob rem coloniis rubidis, conversis atro-
rubidis. Coloniis in agaro V-8 vegetable juice intermediis visu et ascocarpis plus auctis omatis. Ascocarpis
post quindecim dies in cultura maturescentibus. Hyphis in agaro qualicumque submersis rubido-
brunneis.
Ascocarpis globosis vel subglobosis, 150-300/1 diam., minoribus et numerosis, in agaro superficialibus,
in strato hypharum canarum et aeriarum omnino immersis. Hyphis circum ascocarpos sitis pallido-
brunneis. Peridio ascocarpi tenuL membranaceo, structura valde obscura praedito, ex duobus stratis
composito. Cellulis strati exterioris ascocarpi brunneis, 3-6 /1 diam., multis lateribus omatis, haud
translucidis, valde indistinctis, maculis irregularibus, haud translucidis, incrassatis omatis et fibris
hypharum stratum crassum 10-15 /1formantium tectis. Cellulis peridii inferioris hyalinis, multis lateribus
omatis, leviter complanatis, 4-10/1 diam., stratum crassum circiter 12-20 /1formantibus. Ascis plerumque
octosporis (raro minoribus sporis quam octo omatis), prolatis et clavatis, in parallelo fasciculo ad basem
ascocarpi alligato dispositis, 75-120 x 12-22 /1 (parte sporas ferente longa 55-90 Ill, latissimis prope
apicem, supeme late rotundatis, sine structura incrassata in parte apicali parietis, in stipitem parem
longitudine parti sporas ferenti infeme paulatim attenuatis, basi croca praeditis. Paraphysibus numerosis
in ascocarpis novellis, filiformibus, septatis, ramosis, 2-3 /1 diam., cum ascis novellis mixtis. Ascosporis
in ascis circiter 20 x 3/1 primum spectabilibus, tribus septis omatis, ad septa non constrictis, cylindraceis,
hyalinis et globulis paucis et minimis omatis. Ascosporis ad septa postea alte constrictis, globulis
numerosis, minimis, hyalinis ornatis, deinde olivaceo-brunneis et postremo atro-brunneis. Segmentis
ascosporarum novellarum ad septa omnino separatis. Tota ascospora 26-32 x 5.0-5.5/1, multiseriata et
asco parallela, sine vagina gelatinosa, septis transversis non obliquis praedita. Hilo germinali in
longitudinem prolato, ascosporae parallelo velleviter obliquo, indistincto in segmentis pallido-brunneis.
Omnibus segmentis ascosporae plerumque paribus amplitudine et forma, 6.5-8 x 5.0-5.5 /1, vel cellulis
terminalibus leviter longioribus quam cellulis medianis et leviter attenuatis praeditis. Ascosporis
plerumque sic dispositis: quinque in superiore asci, duabus in fasciculo in parte infeme, singula
ascospora in parte inferiore. Ascosporis minoribus segmentis quam quattuor raro praeditis.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) LECCO, Cassina Valsassina, 850 m, about ten isolated, superficial specimens, on
cattle dung in culture, E Doveri, 6.6.02, 076.4-Barzio, CLSM 013.03.
Description - Descriziane
Pseudothecia cleistothecioid, globose or subglobose, 120-280 ~m diam., membranous, blackish, covered
with a net of hyphoid hairs. Peridium pseudoparenchymatous, two-layered: ]) endostratum with pale,
polygonal cells, slightly larger than those of the exostratum; 2) exostratum formed of dark brown, thick-
walled, polygonal or sometimes rectangular cells, 5-8 ~m diam., supporting many thick-walled, brown,
septate, branched, hyphoid hairs, 2-4 ~m diam. Pseudoparaphyses numerous, exceeding the asci,
cylindric-filiform, 1-3 ~m diam., septate, somewhat narrowing at the septa, containing a few hyaline
vacuoles, branched and anastomosed at some level, not inflated at the apex. Asci 8-spored, 80-125 x
17-21 ~, clavate, rounded at the apex, with a very long, lobate stalk. Spores uniseriate in the lower
part of the ascus, polyseriate in the upper one, parallel to the longitudinal axis, hyaline at first and
containing several droplets, dark-brown at maturity, (26-) 26.8-30.7 x 5-5.5 ~m, more or less cylindric,
thick-walled, straight or slightly curved, 4-celled, transversely septate, deeply constricted at the septa,
with easily separable cells. Gelatinous perisporium absent. Cells almost equal in size, the end ones
conical. sometimes somewhat longer than the middle cells, roundish or slightly pointed at the apex;
middle cells cylindric. Each cell with a parallel germ slit.
Pseudoteci cleistotecioidi, globosi 0 subglobosi, 120-280 flm diam., membranosi, nerastri, ricoperti da una rete di peli
ifoidi. Peridio pseudoparenchimatico, bistratificato: I) endostrato composto da cellule poligonali chiare leggermenle
piu grandi delle cellule dell'esostrato; 2) esostralo /ormato da cellule poligonali 0 talvolta rettangolari, marroni scure,
5-8 flm diam., con pareli spesse, supportanli un gran numero di peli ifoidi, 2-4 flID diam, marroni, con pareli spesse,
settati e ramificali. Pseudoparafisi numerose, eccedenti gli aschi, cilindrico-/iliformi, 1-3 flm diam., settate, un po'
ristrette ai setti, contenenli qualche vacuolo ialino, ramificate ed anastomizzate a qualsiasi livello, non allargate
all'apice. Aschi ottasporici, 80-125 x 17-21 flID, clavi/ormi, con apice arrotondato e con una coda lobata molto lunga.
Spore uniseriale nella parte in/eriore dell'asco, multiseriale in quella superiore, parallele all'asse longitudiale, ialine

697
 Preussia terricola

"'~
-

a = immature spore; b = mature spores; c = spore cells; d = immature ascus; e = mature ascus; f =
pseudoparaphyses; g-i = peridium (g ~c endostratum; h = exostratum; i = hyphoid hairs).
a = spora immatura; b = spore mature; c = sporidioli; d = asco immature; e = asco mature; f =
pseudoparafisi; g-i = peridio (g = endostrato; h = esostrato; i = peli ifoidi).

698
 J.OO~

all'inizio e contenenti diverse piccole gocce, manoni scure a maturazione, (26-) 26,8-30,7 x 5-5,5 lJ.ffi, piu 0 meno
cilindriche, con pareti spesse, diritte 0 leggermente ricurve, tetracellulari, con setti trasversali profondi e con subunita
facilmente separabili l'una dall'altra. Perisporio gelatinoso assente. Sporidioli di dimensioni piu 0 meno uguali, i
laterali conici, talvolta un po' piu lunghi dei centrali, con apice arrotondato 0 leggermente appuntito, i centrali cilindrici.
Ciascuna subunita e provvista di una fessura germinativa parallela.
Observations - Osservazioni. R terricola is undoubtedly similar to R funiculata, in comparison with
which it has somewhat smaller spores, with transverse rather than oblique septa.
We have found in literature only one record, i.e. the collection mentioned in the protologue (specimens
developed in culture on banana rhizosphere). Ours would be the first European record and the first
from dung.
P. terricoJa e indubbiamente simile a P. funicuJata, ma rispetto a quest'ultima presenta spore un po' piu piccole, con setti
trasversali anziche obliqui.
Non abbiamo trovato in letteratura altre segnalazioni oltre a quella del protologo (esemplari sviluppatisi in coltura su
rizosfera di banano). 11 nostro dovrebbe essere il prima ritrovamento europeo ed il prima su escrementi.

KEY TO FIMICOLOUS SORDARIOMYCETES

(PYRENOMYCETES)
I) Ascomata usually perithecioid, wholly or partly immersed in a stromatic tissue. Peridium made up
of cells arranged in compressed rows. Apical apparatus of the asci amyloid or rarely dextrinoid.
Spores dark brown, one-celled or rarely septate, usually with a germ slit.
(Xylariales Nannf. p.p. - Xylariaceae Tul. & C. Tul.) 2
1*) Ascomata perithecioid or cleistotheci~id, with or without a stromatic tissue. Peridium differently
structured. Asci non-amyloid. Spores hyaline or pigmented, one, two or more celled, with or without
germ pore(s) or slits. 8
2) Stromata reduced, pseudoparenchymatous, sessile, slightly effuse or clypeate or annulate, more
or less immersed in the substratum, containing one to several ascomata. Spores one- or two-celled,
the latter with a hyaline basal apiculus and a pigmented, (sublfusiform or ellipsoidal (equilateral)
to (sublamygdaliform (inequilateral) apical part. (Hypocopra) 3
2*) Stromata well developed, prosenchymatous. upright, stipitate. with a fertile, more or less discoidal,
flattened, whitish upper part, containing numerous ascomata. Spores one-celled, slightly to markedly
inequilateral. (Poronia) 7
3) Stromata covered with a dark tomentum. Apical apparatus of the asci dextrinoid. Spores two-
celled, strongly inequilateral, 17-19 x 7.6-8.5 Ilm. (p. 715) Hypocopra equorum f.leporina
3*) Stromata non-tomentose. Apical apparatus of the asci amyloid. Spores one- or two-celled,
equilateral or inequilateral. 4
4) Stromata reduced, annulate, pale, containing a single perithecium. Spores two-celled, inequilateral.
5
4*) Stromata more developed, darker, usually clypeate. containing one to several perithecia. Spores
equilateral or slightly inequilateral, two-celled (but see also remarks about H. brefeldii). 6
5) Spores decidedly amygdaliform, 26.2-33.6 x 11.5-12.6 Ilm (23-27 x 11-13, KRUG & CAIN, 1974b).

699
 Germ slit 13-251lm long. (p. 718) Hypocopra antarctica
5*) Spores slightly inequilateral to amygdaliform, rarely equilateral and ellipsoidal, very variable in
size, 27.3-39.4 x 13.6-21Ilm. Germ slit 18-231lm long. (p. 720) Hypocopra aff. festucacea
6) Stromata containing one or occasionally a few perithecia. Spores ellipsoidal to fusiform, usually
equilateral, 24-30.4 x 13.6-15.2Ilm (23-27 x 13-14, KRUG & CAIN, 1974b), with germ slit 14-17 !lID long.
(p. 722) Hypocopra brefeldii
6*) Stromata containing a single perithecium. Spores ellipsoidal, often slightly inequilateral, 39-44 x
21-261lm (32-41 x 17-20, KRUG & CAIN, I 974b), with germ slit 26-29 Ilm long.
(p. 725) Hypocopra meroaria
7) Disc 3-12 mm diam. Spores 20-22.8 x 8.5-10 Ilm (Q = 1.81-2.40; Q = 2.24).
(p. 729) Paronia punctata
7*) Disc slightly smaller, 3-8 mm diam. Spores 26.2-31.5 x 14.7-15.8Ilm (Q = 1.51-2.22; Q = 1.86).
(p. 732) Paronia erici
8) Perithecia (or rarely cleistothecia) and stromatic tissues usually vividly coloured, membranous or
fleshy. Apical paraphyses (= periphysoids) present, deliquescent at maturity. Spores lacking both
pores and germ slits. Asci usually 8-spored, often persistent. (Hypocreales Lindau) 9
8*) Ascomata and stromatic tissues (the latter rarely present) typically dark, membranous or coriaceous,
or perithecia with more vivid tinges, but only when (long)-beaked. Periphysoids absent. Paraphyses
usually mixed with the asci. Spores with pore(s) or germ slits, exceptionally lacking both. Asci (2) 4-
polyspored, persistent or deliquescent at maturity. co 10
9) Ascomata comparatively pale, whitish to yellow-orange, sometimes brown, not changing colour in
KOH, superficial or immersed (Bionectriaceae Samuels & Rossman). Stromata present, orange-
reddish outside, semi-immersed. Asci clavate. Spores one-celled, smooth, hyaline, ellipsoidal, with
a gelatinous perisporium (SeIinia), 57.7-63 x 23-24 Ilm. (p. 734) Selinia pulchra
9*) Ascomata brightly coloured, orange-reddish to vivid pink or purple, changing colour in KOH,
superficial (Neetriaceae Tul. & C. Tul.). Stromata absent. Perithecia globose to subpyriform, very
small. Asci narrowly clavate or cylindric. Spores one-celled or rarely one-septate, ornamented,
pigmented (pale brown-yellowish), globose to ellipsoidal (Neocosmospora). Spores rugose, 9.5-
10.4 x 8.5-10.4 Ilm, globose or broadly ellipsoidal.
(p. 737) Neocosmospora vasinfecta var. vasinfecta
10) Stromatic tissues absent or, when exceptionally present, building up a basal crust. Ascomata very
small, often globose and hairy. Asci small, globose or ovoid, usually catenate, deliquescent at
maturity, lacking an apical ring. Paraphyses absent. Spores often dextrinoid in the early stages,
hyaline or pigmented but not dark, conglobate inside the asci, usually one-celled, exceptionally
with a gelatinous equipment. Wicroascales Luttrell ex Benny & Kimbr.) II
10*) Stromatic tissues sometimes present, but not forming crusts. Ascomata small to comparatively
large, polymorphous, glabrous or hairy. Asci fasciculate, rarely globose or ovoid, often cylindric or
claviform, with or without an apical ring. Paraphyses usually present. Spores exceptionally
dextrinoid, hyaline to pigmented, up to dark brown or black, uni- biseriate to conglobate, one-
celled or septate, with germ pore(s) or slits (rarely lacking both), often with a gelatinous equipment.
(Sordariales Chad. ex D. Hawksw. & Erikss.) 13
11) Ascomata semi-immersed, orange-yellowish, ostiolate (perithecioid), with a long beak fimbriate
at the apex. Spores non-dextrinoid (Microascales incertae sedis p.p.), hyaline, elongate-allantoid,
with an indistinct germ pore (Viennotidia p.p.), 5.2-7.1 x 1.5-2Ilm. (p. 740) Viennotidia fimicola
11 *) Ascomata superficial, dark, often hairy, non-ostiolate (cleistothecioid) in the species present in
Italy or ostiolate and then with or without a long beak. Spores dextrinoid, pigmented at maturity,
with (one) or two germ pores. (Microascaceae Luttrell ex Malloch) 12
12) Ascomata globose, 150-250 !lID diam., with an intrathecal hyphal skein ("capillitium"), outside
with one or a few papillae, each of which supports a long tuft of hairs (Enterocarpus). Spores 9.5-
11.5 x 6.8-9 Ilm, ellipsoidal-sublimoniform, often slightly asymmetrical, with two germ pores.
(p. 743) Enterocarpus grenotii
12*) Ascomata 190-220 Ilm diam., exceptionally subglobose, usually ellipsoidal, ovoid or subtriangulcrr,
lacking a "capillitium", with scattered hairs or tufts of long, circinate hairs placed at the angles.
Spores 4.7-5.7 x 3.6-4.2 /lm, ellipsoidal or sublimoniform, sometimes ovoid or subglobose, with
two indistinct germ pores. (Kernia p.p.) (p. 746) Kernia nitida
13) Ascomata usually superficial, perithecioid or cleistothecioid, hairy or setulose, rarely glabrous or
nearly so. Peridium pseudoparenchymatous or sometimes cephalothecoid. Asci usually deliquescent
in the early stages, without an apical ring. Spores one-celled, pigmented at maturity but occasionally
very dark, sometimes dextrinoid, with one or two germ pores, without a gelatinous equipment.
Paraphyses absent or short and ephemeral. 14
13*) Ascomata superficial or (semi)immersed, glabrous or hairy. Peridium pseudoparenchymatous (with

700
 some exceptions). Asci almost always persistent, sometimes with an apical ring. Spores uni- to
poly-celled, hyaline to dark, non-dextrinoid, often with a gelatinous equipment. Paraphyses usually
present. 31
14) Ascomata more or less glabrous or with pale setulae, which are usually denser around the ostiole
(when present). Peridium light. Spores comparatively large, non-dextrinoid, occasionally with one,
usually with two conspicuous germ pores. Almost always mycoparasitic.
(Ceratostomataceae G. Winter) 15
14*)Ascomata with dark hairs or setulae, rarely glabrous. Peridium usually dark. Spores often small,
rarely dextrinoid, with one or two inconspicuous germ pores. Habitat: on dung, vegetable debris,
soil. (Chaetomiaceae G. Winter) 17
15) Ascomata pale yellowish, subglobose to subpyriform, ostiolate, glabrous, 100-175 pm diam. Asci
cylindric, 26-38 pm long. Spores dark brown-grey, smooth, ovoid, 5.7-6.6 x 3.8 pm, with one germ
pore. Parasitic on TheIeboIus. (p. 750) "Sordaria" minima s. Massee & Salmon et auct. pIur.
15*) Ascomata golden yellow, (sub)globose or broadly pyriform, ostiolate, 200-300 pm diam., with hairs
crowning the neck base. Asci clavate to clavate-sacciform, 45-70 pm long. Spores dark brown,
smooth or ornamented, ellipsoidal-sublimoniform to fusiform, with two germ pores (one at each
end). 16
16) Spores finely pitted (Persiciospora p.p.), symmetrical, ellipsoidal-fusiform, 19-21 x 8.5-9 pm. Usually
parasitic on Fusarium sp. (p. 754) Persiciospora moreaui
16*) Spores smooth (MeIanospora), asymmetrical (flattened on one side), ellipsoidal-sublimoniform,
21.1-22 x 10.5-11.5 pm. Parasitic on various discomycetes or fimicolous.
(p. 757) MeIanospora brevirostris
17) Ascomata ostiolate. Exoperidium of a textura anguIaris, sometimes intricata or epidermoidea,
exceptionally cephaIolhecoidea or prismatica. Hairs often branched, warted and spirally coiled.
Asci clavate or cylindric, rarely ovoid or fusiform. Spores with one or two germ pores (one in the
Italian species studied so far). (Chaetomium) 18
17*)Ascomata non-ostiolate. Exoperidium cephalothecoid. Hairs simple (occasionally branched),
smooth to verrucose, flexuous or circinate at the tips. Asci clavate or ovoid. Spores with one germ
pore. (Chaetomidium p.p.) 30
18) Spores triangular in frontal view, 8.5-9.5 x 4.7-5.7 x 3.8-4.7 pm (9-12 x 5-7 x 4-5, VON ARX et aI..
1986). Peridium cephalothecoid. (p. 767) Chaetomium trigonosporum
18*) Spores differently shaped. Peridium differently structured. 19
19) Spores lenticular, subglobose in frontal view, ellipsoidal with rounded ends in side view, 7.3-7.8 x
7.3-7.5 x 4.7-5.2 pm (6-7.5 x 4-5, VON ARx el aI, 1986), with an indistinct germ pore. Peridium of a
lextura anguIaris. Hairs 2-2.5 pm diam., spirally coiled and circinate at the apex.
(p. 770) Chaetomium obIatum
19*) Spores differently shaped. 20
20) Asci clavate. Spores biseriate to conglobate. Peridium of a texlura anguIaris or intricata, sometimes
epidermoidea or prismatica. 21
20*)Asci narrowly cylindric. Spores uniseriate. Peridium of a textura anguIaris. 28
21) Perithecia with a dark collar around the ostiole. Spores dextrinoid in the early stages, pale grey at
maturity, limoniform-subglobose, biapie:.tlate, with an apical germ pore. 22
21 *) Perithecia lacking a dark collar. Immature spores non-dextrinoid, usually brown or dark grey at
maturity. 23
22) Perithecia usually ovoid or ellipsoidal. Peridium all of a lextura anguIaris. Apical hairs with spirally
coiled, often branched ends (branches in turn spirally coiled). Spores 6.8-7.5 x 5.7-6.3 pm (5.5-7.5
x 5-6.5, VON ARx et aI.. 1986). (p. 772) Chaetomium bostrychodes
22*) Perithecia usually ampulliform. Only the apical portion of the peridium a texlura prismatica. Apical
hairs spirally coiled, but rarely branched. Spores 6.1-6.6 x 5.2-6.1 pm (5.5-7.5 x 5-6.5, VON ARx et
aI., 1986). (p. 776) Chaetomium robustum
23) Spores with an apical germ pore. 24
23*) Spores with an eccentric (subapical or lateral) germ pore. 27
24) Peridium of a textura anguIaris, at intervals epidermoidea. Apical hairs spirally coiled. Spores
watermelon seed-shaped, ovoid in frontal view, broadly ellipsoidal in side view, 13.1-14.7 X 11-12.6
x 8-10 pm (12-16 x 9-11 x 7-10, VON ARx et aI., 1986). (p. 779) Chaetomium semen-citrulli
24*)Apical hairs and spores differently shaped. 25
25) Colonies lacking exudates. Apical hairs of two kinds: I) seta-like and unbranched; 2) dichotomously
branched. Peridium of a lextura anguIaris, covered with a network of hyphae. Spores limoniform
or ovoid, uni- or biapiculate, 5.5-5.8 x 3.8-4.2 x 3-3.3 pm (6-7.5 x 4-5.5, VON ARx et al .. 1986).
(p. 782) Chaetomium funicoIa
25*) Colonies often with greenish-yellow exudates. Apical hairs of one kind. Spores larger, limoniform,

701
 biapiculate. 26
26) Peridium usually of a textura epidermoidea. Apical hairs flexuous and dichotomously branched.
Spores 11-11.4 x 7.6-8.5 x 6.6-7.1 /lm 01-14 x 8-11 x 7-9, VON ARx et aI., 1986).
(p. 784) Chaetomium elatum
26*)Peridium of a textura intricata. Apical hairs flexuous or more often spirally coiled, unbranched.
Spores 8-10 x 6.6-9.6 x 5.7-7.6 /lm (9-12 x 8-10 x 6-8, VON ARx et al., 1986).
(p. 787) Chaetomium globosum
27) Perithecia 250-270 /lm diam. Peridium of a textura angularis. Apical hairs of two kinds: the outer
ones pale, strongly ramified, thin-walled, the middle ones darker, less ramified, with thicker walls.
Spores ellipsoidal-narrowly limoniform (0 = 1.70),9.5-11.5 x 5.7-6.5 /lm (8-12 x 5-7, VON ARx et al.,
1986). (p. 790) Chaetomium cuniculorum
27*) Perithecia 180-230 /lm diam. Peridium with a superficial layer of textura intricata. Apical hairs with
long spirally coiled ends. Spores ellipsoidal to subfusiform (0 = 1.87). 15.7-17.3 x 7.8-9.4 I-\ffi.
(p. 793) Chaetomium fusisporum
28) Spores 11-11.8 x 8-9 /lm (8-11 x 7-8, VON ARx et a1.. 1986), broadly ovoid, sometimes biapiculate.
(p. 794) Chaetomium crispatum
28*) Spores smaller, (broadly) ovoid but uniapiculate. 29
29) Apical hairs 5-8 /lm diam., long spirally coiled, even with spirally coiled branches. Spores 6.8-7.3
x 5.7-6.3 /lm (7-8.5 x 6-7, VON ARx et a1.. 1986). broadly ovoid. (p. 798) Chaetomium medusarum
29*)Apical hairs 4-6.5 /lm diam., long spirally coiled but1acking branches. Spores 8.9-9.5 x 7.3-7.9 /lIn
(8-9.5 x 7-8, VON ARx et a1.. 1986). ovoid. (p. 800) Chaetomium mollicellum
30) Hairs coarsely verrucose, 2-4 /lm diam., often with end branches at right angle. Spores 19-21.5 x
11-13 /lm, ellipsoidal to broadly fusiform. (p. 804) Chaetomidium megasporum
30*)Hairs verruculose at most, 4-7 /lm diam., exceptionally branched. Spores 13.6-16.8 x 7.8-9 /lIn,
narrowly ellipsoidal or subfusiform. (p. 806) Chaetomidium cephalothecoides
31) Ascomata perithecioid, often hairy or setose. Spores one-celled, pale or dark brown, bilaterally
flattened (discoidal), with a germ slit.
(Coniochaetaceae Malloch & Cain, p.p.; Coniochaeta, p.p.) 32
31 *) Ascomata perithecioid or cleistothecioid, glabrous, or hairy or setose. Spores uni- to poly-celled,
hyaline or dark, not bilaterally flattened, without a germ slit, sometimes with germ pore(s). 34
32) Perithecia sometimes with a glabrous neck, but usually with short (28-45 x 4-5 /lm) setae. Asci 75-
100 x 7.5-8 /lm. Spores 8.4-9.5 x 6.3-7.3 x 4.5-5.5 /lm. (p. 811) Coniochaeta leucoplaca
32*) Setae longer, always present. Asci and spores larger. 33
33) Asci 136-157 x 10.5-15.7 /lm. Spores 13.7-15.8 x 10.5-12.6 x 6.7-9.4 /lm.
(p. 816) Coniochaeta vagans
33*)Asci 165-200 x 13-16 /lm, Spores 17.8-21 x 13.7-15.8 x 6.7-8.9 /lm.
(p. 821) Coniochaeta scatigena
34) Peridial cells large, up to 30 /lm diam. Asci more or less cylindric, usually with a thickened apical
ring. Spores uniseriate, one-celled, dark brown, with one germ pore, often with a gelatinous sheath
but never with gelatinous caudae. Paraphyses swollen, not mixed with the asci.
(Sordariaceae G. Winter, p.p.) 35
34 *) Peridial cells usually smaller. Asci rarely cylindric, usually claviform to saccate, 4- to polyspored,
with or without an apical ring. Spores uni- or biseriate or conglobate, one- to poly-celled, hyaline
or partly or fully pigmented at maturity; with 0-4 germ pores, with or without a gelatinous sheath or
caudae. Paraphyses often filiform and mixed with the asci. (Lasiosphaeriaceae Nannf.) 40
35) Ascomata cleistothecioid. Asci 2-spored, vanishing. Spores warted, without a gelatinous sheath,
10.5-14.4 x 7.6-10.6 /lm. (p. 824) Copromyces bisporus
35*)Ascomata perithecioid. Asci 8-spored, persistent. Spores smooth, often with a gelatinous sheath.
(Sordaria) 36
36) Spores subglobose or broadly ovoid, with or without a gelatinous sheath. 37
36*) Spores narrowly to broadly ellipsoidal. with a gelatinous sheath. 38
37) Spores 21.8-23.7 x 14.2-17.1 /lm 08-23 x 13-15, LUNDQVIST, 1972), broadly ovoid, sometimes broadly
ellipsoidal (0 = 1.44), with a gelatinous sheath. (p. 828) Sordaria lappae
37*) Spores 20-23 x 15-18 /lm (20-25 x 15.5-19, LUNDQVIST, 1972). subglobose or broadly ovoid (Q =
1.29), lacking a gelatinous sheath at least in collections isolated from carnivore dung.
(p. 830) Sordaria humana
38) Perithecia 300-340 x 250-270 /lm. Spores ellipsoidal, 18-23 x 10-14 /lm 08-24 x 11-13, LUNDQVIST,
1972). (p. 834) Sordaria fimicola
38*) Perithecia and spores larger. 39
39) Perithecia 450-500 x 400-450 I-\ffi. Spores ellipsoidal. sometimes ovoid, 26.7-29.4 x 16.2-18.3 /lIn
(23-29 x 14.5-17, LUNDQVIST, 1972). (p. 838) Sordaria superba

702
39*)Perithecia 550-800 x 500-600 /lffi. Spores ellipsoidal, 32.5-36 x 18.3-21 !-lm (28-35 x 18-22, LUNDQVIST,
1972). (p. 841) Sordaria macrospora
40) Asci 4- or 8-spored, with a thickened apical ring and often with a subapical plasma globulus.
Immature spores hyaline, cylindric-vermiform, one- or two-celled, sometimes poly-septate, usually
with a simple gelatinous cauda at each end and containing numerous oil drops. Spores slowly
and irregularly maturing with a pigmented upper cell and hyaline pedicel.
(Lasiosphaerioideae p.p., after Lundqvist, 1972) 41
40*)Asci 4- to polyspored, with or without an apical ring, usually lacking a plasma globulus. Spores at
least partly pigmented at maturity and only in this state discharged from the asci (never when
hyaline), exceptionally cylindric-vermiform, one- to four-celled, often with a gelatinous equipment
in the shape of sheath or caudae, usually not containing oil drops.
(Podosporoideae N. Lundq.) 45
41) Ascomata cleistothecioid (Tripterosporella), hairy. Asci 8-spored, with a subapical plasma globulus.
Spore head (swollen and pigmented upper cell) 21-25.6 x 11.4-12.8 !-lm. Pedicel hyaline, more or
less cylindric, 39-50 x 4.7-5.7 !-lm. Gelatinous caudae present. (p. 844) Tripterosporella pakistani
41 *)Ascomata perithecioid. (Cercophora) 42
42) Perithecial neck covered with a palisade or tufts of dark, agglutinated hairs. Peridium membranous,
non-areolate (carbonaceous deposits absent). Asci with a subapical plasma globulus. 43
42*) Neck more or less glabrous. Peridium slightly (sometimes indistinctly) areolate owing to the presence
of some carbonaceous deposits. Asci lacking a plasma globulus. 44
43) Perithecia 700-1000 x 300-700 !-lm, with a non-grooved neck. Spore head 20-23.4 x 10.8-13.5 !-lm
(15-21 x 9-11, LUNDQVIST, 1972). Spore pedicel 34-45 x 5-6.3 !-lm. Caudae more or less equal in
size. On cattle dung. (p. 852) Cercophora mirabilis
43*)Perithecia 400-520 x 300-400 !-lm, with a longitudinally grooved neck. Spore head 14.4-16.3 x 6.7-
7.6!-lm (19 x 8, LUNDQVIST, 1972). Spore pedicel 25-31 x 3.5-4 !-lm. Upper cauda shorter. On cattle
and horse dung. (p. 855) Cercophora anisura
44) Perithecia 750-1000 x 500-750 !-lm, covered with a whitish tomentum. Neck non-ridged. Peridium
brown, with indistinct carbonaceous deposits. Spore head one-celled, 19-21 x 9.4-10.5 !-lm (17-25
x 8.5-13, LUNDQVIST, 1972). Pedicel 33.5-42 x 4-5 !-lm. On cattle dung.
(p. 857) Cercophora coprophila
44*)Perithecia 420-750 x 300-500 !-lm, covered with long flexuous hairs. Neck longitudinally ridged.
Peridium violet, slightly areolate (evident carbonaceous deposits). Spore head often with a
subequatorial septum, 14.2-16.1 x 7.6 (15.5-18 x 7-8.5, LUNDQVIST, 1972). Pedicel 23.7-25.6 x 3.5-4
!-lm. On horse dung. (p. 860) Cercophora septentrionalis
45) Ascomata cleistothecioid. Asci small and ephemeral, 8-spored. Spores two-celled, lacking both
gelatinous caudae and sheaths, transversely septate, subdivided into a pigmented upper portion
(head) and a hyaline lower one (pedicel). Spore head ellipsoidal. umbonate, symmetrical. with an
apical germ pore. Pedicel more or less cylindric. (Zopfiella p.p.) 46
45*)Ascomata perithecioid. Asci larger and usually persistent. Spores 1- to 3-celled, almost always
provided with a gelatinous equipment (absent only in some Strattonia spp. and a few Podospora,
whose taxonomic position is doubtful). 47
46) Spore head 12-14 x 8-9 !-lm. Pedicel 10-13 x 3-4 !-lm. (p. 865) Zopfiella longicaudata
46*) Spore head 10-11.4 x 6.1-7.1 !-lm. Pedicl!1 5-6.5 x 2.5-3.5 !-lm. (p. 867) Zopfiella erostrata
47) Spores ellipsoidal or fusiform from an early stage, lacking a hyaline cell. 48
47*) Immature spores polymorphous, rarely ellipsoidal or fusiform, at maturity 2- or 3-celled (always
with a hyaline cell). 55
48) Perithecia stromatic. Asci cylindric, long-stalked. Spores with a gelatinous sheath but acaudate, 1-
celled, with one or two germ pores and with minor pores (Bombardioidea), 39.3-45.1 x 18.2-20.1
/lffi. Asci 4-spored. (p. 870) Bombardioidea stercoris
48*)Perithecia non-stromatic. Asci cylindric to clavate, with a comparatively shorter stalk. Spores with
a gelatinous cauda at each end and only with one or two germ pores, I-celled or rarely 2-celled as
subdivided by a transverse septum, which late occurs after their complete pigmentation.
(Arnium p.p.) 49
49) Spores transversely septate. Asci 8-spored. with a well developed apical ring
(sect. Murnia N. Lundq.) 50
49*) Spores non-septate, with two gelatinous caudae. Asci 4-8-spored, with or without an apical ring
(sect. Arnium p.p.) 51
50) Spores 26.2-31.5 x 15.7-17.8!-lm (24-29 x 14-16.5, LUNDQVIST, 1972), with an equatorial septum and
two germ pores. Neck hairs pointed, acicular, 20-45 x 4-8 !-lm. (p. 877) Arnium imitans
50*)Spores 21.8-23.7 x 12.3-13.7 !-lm (21-24 x 12-14, LUNDQVIST, 1972), with a subequatorial septum
and one apical germ pore. Neck hairs usually rigid but not acicular. 22-200 x 3-4 !-lm.
(p. 879) Arnium septosporum

703
51) Asci 4-spored, with a thickened apical ring. Spores uniseriate, 43-58 x 25-28 )lm (44-54 x 22-30,
LUNDQVIST, 1972), ellipsoidal. often slightly inequilateral. with a central germ pore and one eccentric
gelatinous cauda at each end. Perithecial neck with one-sided tufts of 120-500 )lm long, rigid
agglutinated hairs. (p. 882) Arnium arizonense
51 *)Asci 8-spored. Spores biseriate, ovoid, ellipsoidal or subfusiform, equilateral to strongly
inequilateral. with one or two germ pores. Perithecial neck hairy (hairs rigid but usually non-
agglutinated) or almost glabrous. 52
52) Perithecial neck covered with rigid hairs. Asci lacking an apical ring. Spores with two germ pores,
sometimes equilateral but usually slightly to decidedly inequilateral. 32.5-36.7 x 16.8-21 )lm.
(p. 885) Arnium cervinum
52*)Neck almost glabrous. Asci with a thickened apical ring. 53
53) Spores with two germ pores, strongly inequilateral (amygdaliform) in side view, 33.5-43 x 16.8-21
)lm (32-39 x 16-20, LUNDQVIST, 1972). Gelatinous caudae eccentric, solid or the upper one
longitudinally channelled. (p. 888) Arnium inaequilaterale
53*) Spores with a single apical germ pore. 54
54) Spores 42-44 x 22-26.2)lm (31-40 x 18-24, LUNDQVIST, 1972>' often slightly inequilateral. Gelatinous
caudae with numerous longitudinal channels. Apical cauda also with a proximal longitudinal
furrow. (p. 891) Arnium caballinum
54*) Spores 44.1-47.2 x 25.2-27.3 )lm (47-57 x 24-30, LUNDQVIST, 1972>' equilateral. Gelatinous caudae
often with a furrow but lacking longitudinal channefs. (p. 894) Arnium sudermanniae
55) Spores 3-celled as subdivided by two transverse septa into two pigmented and ellipsoidal end
parts as well as into a hyaline and cylindric intercalary one (Zygopleurage>. 31.3-38 x 16.1-18!lm
(end cells>. 130-200 x 4.5-6 )lm (intercalary cell). Spore gelatinous equipment in the shape of four
caudae at the apex of both end cells as well as of small caudae on the intercalary cell near the
septa. (p. 897) Zygopleurage zygospora
55*) Spores 2-celled, subdivided by a transverse septum into a pigmented upper portion (head) and a
hyaline lower one (pedicel). 56
56) Asci cylindric, not swelling, with an apical ring. Spores uniseriate, two-celled from the early stages,
with a small. plasma filled, persistent pedicel (Strattonia p.p.>. surrounded by a gelatinous sheath,
49.4-55.1 x 23.7-26.6 !lm (48-54 x 24-29, LUNDQVIST, 1972). (p. 902) Strattonia insignis
56*)Asci claviform or saccate, rarely cylindric, tending to swell. often lacking an apical ring. Spores
biseriate or conglobate (uniseriate only inside cylindric asci), becoming two-celled (early septate
only in species with agglutinated hairs and a peridium made up of subglobose cells>. usually with
a non-plasma filled and soon collapsing pedicel. with gelatinous caudae, rarely with only a
gelatinous sheath, and exceptionally lacking both. (Podospora) 57
57) Perithecia with swollen, articulated and agglutinated hairs (often as a collar at the neck base), but
occasionally only with swollen (non-agglutinated) hairs or single inflated and roundish peridial
cells. Spores early septate, with a plasma-filled and hardly collapsing primary appendage. FIliform
paraphyses, mixed with asci, absent, replaced by jacket-paraphyses. (Schizothecium Corda emend.
N. Lundq., s. N. Lundq., 1972). 58
57*) Perithecia glabrous or with differently structured hairs. Outer peridiallayer formed of polygonal
cells. Spores usually late septate, with an easily collapsing, empty pedicel. True paraphyses, mixed
with asci, present. 69
58) Asci 4-spored. Spores uniseriate. 59
58*)Asci more than 4-spored. Spores uni- or bi- to multiseriate. 60
59) Spores lacking caudae, with a strongly asymmetrical head, 19-21 x 9.5-10.4)lm 07-24 x 10-13,
MIRZA & CAIN, 1969). Swollen agglutinated hairs very short, usually one-celled, widespread but
denser at the neck. (p. 908) Podospora inaequalis
59*) Spores caudate, with a symmetrical. 20-22 x 13.1-14.7)lm 09-22.5 x 11-13, MIRZA & CAIN, 1969; 19-
24 x 12-14.5, LUNDQVIST, 1972; 18-23 x 11-13, BELL & MAHONEY, 1995) head. Swollen agglutinated
hairs concentrated at the neck base, but some shorter ones isolated and scattered over the
remaining surface. (p. 910) Podospora tetraspora
60) Asci 8-spored. Spores uni- or biseriate. 61
60*)Asci 16- or 32-spored. Spores never uniseriate. 68
61) Perithecial neck covered with rigid, filiform, often agglutinated hairs, denser at one side. Swollen
articulated hairs absent, replaced with single, roundish and somewhat inflated peridial cells.
Spores 21-24 x 12.6-13.7 )lm 08-21 x 11-14, MIRZA & CAIN, 1969; 22-23 x 11-13, s.n. Schizothecium
pilosum, LUNDQVIST, 1972). Asci enlarged at the apex. (p. 914) Podospora pilosa
61 *) Perithecial neck lacking rigid hairs. Asci not enlarged at the apex. 62
62) Spores lacking caudae, with a strongly asymmetrical head, 14.2-16.1 x 7.6-85 )lm 07-20 x 7.5-9.5,
MIRZA & CAIN, 1969, s.n. R fimbriata). Swollen, agglutinated hairs gathered on the neck, strongly

704
 crowded, articulated or one-celled, fimbriate. (p. 917) Podospora vratislaviensis
62*) Spores caudate, with a more or less symmetrical head. Swollen hairs differently arranged, usually
non-fimbriate. 63
63) Swollen hairs often non-agglutinated, not arranged to form triangular scales at the neck base, but
scattered, articulated or even reduced to single protruding cells. Spores 19.5-21.5 x 11.5-12.5 ~m
(17-20 x 11-14, MIRZA& CAlN, 1969; 18-20 x 10.5-12, LUNDQVIST, 1972; 17-20 x 10-12, BELL & MAHONEY,
1995). (p. 920) Podospora vesticola
63*) Hairs agglutinated, making up a collar of triangular scales at the neck base. Spores larger. 64
64) Hairs at the neck base forming a short collar (less than 40 J.lm high). 65
64*) Collar at the neck base higher. 67
65) Spores 28.5-31.3 x 18-20 J.lm (29-33 x 19-22, MIRZA & CAlN, 1969; 30-38 x 21-27, LUNDQVIST, 1972;
31-37 x 21-27, BELL & MAHONEY, 1995). (p. 924) Podospora glutinans
65*) Spores smaller. 66
66) Spores 21.8-23.7 x 13.7-15.2 J.lm (20-24 x 12-17, MIRZA & CAIN, 1969; 22-24 x 14-15, LUNDQVIST,
1972; 21-24 x 13-15, BELL & MAHONEY, 1995). Pedicel 6-7 x 1-1.5 J.lm.
(p. 926) Podospora miniglutinans
66*) Spores 22-25.6 x 14.2-17.1 J.lffi (24-27 x 15-19, LUNDQVIST, 1972). Pedicel 12-19 x 1.5-2 J.lm.
(p. 929) Podospora squamulosa
67) Agglutinated hairs more than 150 J.lm long (often visible to the unaided eye), forming a crown at
the neck base. Spore head 31.3-37.8 x 15.7-16.8 J.lm (31-40 x 15-23, MIRZA & CAlN, 1969; 32-37 x 18-
20, LUNDQVIST, 1972; 31-37 x 16-20, BELL & MAHONEY, 1995). (p. 931) Podospora aloides
67*)Hairs no longer than lOO J.lm (visible only with a lens), at the neck base, but also often on the
remaining peridial surface. Spore head quite large (but see also CACIALLI et a1.. 1997d), 26.2-29.4
x 12.6-16.7 J.lm (23-28 x 13-16, s.n. P. curvula, MIRZA & CAIN, 1969; 26-30 x 13-17, LUNDQVIST, 1972;
22-29 x 13-18, BELL & MAHONEY, 1995). (p. 934) Podospora conica
68) Asci 32-spored. Spores multiseriate. Spore head 20-22 x 11.4-12.3 J.lm (18-24 x 13-15, MIRZA &
CAIN, 1969; 22-25 x 13-15, LUNDQVIST, 1972; 21-25 x 12-15, BELL & MAHONEY, 1995). Swollen
agglutinated hairs concentrated at the neck base, but some shorter ones isolated and scattered
over the remaining surface. (p. 939) Podospora dakotensis
68*)Asci 16-spored. Spores irregularly biseriate to triseriate. Spore head 31.6-38.4 x 16.3-19.2 ~m (24-
38 x 15-23, MIRZA & CAIN, 1969; 30-36 x 17-20, LUNDQVIST, 1972). Some swollen hairs at the neck
base only. Neck covered with dense, upturned, rigid hairs. (p. 943) Podospora similis
69) Perithecial neck base with blackish, elongated tubercles. Asci lacking an apical ring. Immature
spores very elongated, cylindric. Mature spores with a pedicel often longer than their head.
(sect. Rhypophila N. Lundq.) 70
69*)Perithecial neck usually non-tuberculate. Asci with or without an apical ring. Immature spores
differently shaped. 72
70) Asci 8-spored. Spore head 34.6-42 x 19-23 J.lm (35-46 x 19-23, MIRZA & CAlN, 1969; 36-42 x 20-22,
LUNDQVIST, 1972), with a very broad apical cauda. (p. 945) Podospora decipiens
70*)Asci 16-64-spored. Apical cauda comparatively narrow. 71
71) Asci 16- or 32-spored. Spores 31.5-36.7 x 17.8-21 J.lm (30-37 x 18-23, LUNDQVIST, 1972).
(p. 950) Podospora pleiospora
71 *)Asci 64-spored. Spores 28.3-33.6 x 17.8~19 J.lffi (25-34 x 14-19, LUNDQVIST, 1972).
(p. 953) Podospora myriaspora
72) Immature spores narrowly ovoid or subfusiform. Pedicel apiculate or even missing.
[sect. Andreanszkya (T6th) N. Lundq.] 73
72*) Immature spores with different features. Pedicel well developed. 74
73) Hairs in a palisade at the neck, with wavy and septate ends. Spores 124-152 x 62-72 J.lffi (110-132
x 46-54, MIRZA & CAIN, 1969; 1l0-125 x 46-57, LUNDQVIST, 1973). Asci 8-spored.
(p. 956) Podospora gigantea
73*)Hairs at the neck isolated, rigid, septate. Spores 52.5-57.7 x 23-27.3 ~m (41-50 x 20-28, s.n. P.
apiculilera, MIRZA & CAlN, 1969; 50-65 x 27-36, LUNDQVIST, 1972). Asci 4-spored.
(p. 959) Podospora australis
74) Peridium rather coriaceous, with a thick gelatinous layer ("pseudobombardioid", LUNDQVIST, 1972).
Immature spores clavate (sect. Podospora s. Lundqvistl. Perithecia covered with short, rigid hairs.
Asci 8-spored, with a thin apical ring. Spore head 50-55 x 27-30 J.lm (52-60 x 28-32, s.n. P. limicola,
MlRZA & CAlN, 1969; 48-60 x 27-31, LUNDQVIST, 1972). (p. 963) Podospora limiseda
74*)Peridium usually membranous,lacking a gelatinous layer. Immature spores clavate or dumb-bell
shaped. Asci 4- to polyspored, with or without an apical ring.
[sect. Malinvernia (Rabenh.) N. Lundq.] 75
75) Asci 4-spored. Perithecial neck covered at one side with a tuft of rigid, agglutinated hairs. Spores

705
 37.8-38.8 x 20-22 !lm (34-40 x 18-20, MIRZA & CAIN, 1969; 35-40 x 18-19, LUNDQVIST, 1972, s.n. P.
pauciseta). (p. 968) Podospora anserina
75*)Asci more than 4-spored. 76
76) Asci 8-spored. 77
76*)Asci polyspored. 81
77) Spore head strongly inequilateral, 34.2-36.1 x 16.6-19 !lm (30-37 x 18-24, LUNDQVIST, 1972). with the
flattened side wholly covered with the upper gelatinous cauda. Lower cauda enveloping the whole
pedicel, which is usually at an obtuse angle with the flattened side of the spore head. Perithecial
neck with tufts of rigid, agglutinated hairs. (p. 972) Podospora excentrica
77*) Spore head more or less equilateral. 78
78) Spores 42-52.5 x 21-27.5!lm (34-45 x 19-25, LUNDQVIST, 1972). wholly surrounded (pedicel included)
by a gelatinous sheath. Gelatinous caudae absent. Perithecial neck glabrous.
(p. 975) Podospora globosa
78*) Spores lacking a gelatinous sheath but with caudae. 79
79) Spores 52.2-66.5 x 23.7-28.5 llffi (50-68 x 22-32, LUNDQVIST, 1972). with a subapical germ pore.
Pedicel obconical, less than 3D llffi long. Gelatinous caudae segmented, bursting. Perithecial hairs
hyphoid. Neck more or less glabrous. (p. 978) Podospora intestinacea
79*) Spore head smaller. Pedicel usually cylindric. 80
80) Spores 38.8-44 x 22-27.3 !lm (37-48 x 22-29, MIRZA & CAIN, 1969; 36-45 x 22-27, LUNDQVIST, 1972).
Pedicel very long (28-54 !lm, LUNDQVIST, 1972). often lieptate. Only one gelatinous cauda is present
at each end of the spore. (p. 981) Podospora pyriformis
80*) Spores 34.6-39.3 x 18.3-21 llffi (28-36 x 17-21, MIRZA & CAIN, 1969; 29-40 x 16-25, LUNDQVIST, 1972).
Pedicel shorter (18-39 llffi, LUNDQVIST, 1972). Gelatinous caudae multiple: usually four at the apical
end of the spore head, four at the pedicel apex. (p. 984) Podospora communis
81) Asci 128-spored, clavate, 35-55 !lm diam., with a well developed apical ring. Spores 19-22.5 x 12-
13!lm 07-19 x 10-12, MIRZA & CAIN, 1969; 18-21.5 x 1I-13, LUNDQVIST, 1972). Perithecial neck with
tufts of rigid, rarely agglutinated hairs. (p. 991) Podospora setosa
81 *)Asci broadly clavate to saccate, more than (55) 60 llffi diam., lacking an apical ring. 82
82) Asci probably 256-spored, saccate. Spore head 14.2-16.1 x 1O.4-11 !lm 04-16 x 8-1I, MIRZA &
CAIN, 1969; 14.5-17 x 9-1 L LUNDQVIST, 1972). Pedicel cylindric to slightly clavate. Gelatinous caudae
solid, sometimes hardly granulose. Perithecial neck with tufts of rigid, agglutinated hairs.
(p. 995) Podospora curvicolla
82*)Asci less or more than 256-spored, lageniform-saccate. Spores larger. Neck hairs rigid but non-
agglutinated. 83
83) Perithecia 500-800 x 350-500 !lm. Asci 108 (?) -128 (?)-spored. Spore head 21-23.7 x 13.3-14.2 IJ.II1
(18-24 x 13-15, LUNDQVIST, 1972). Pedicel cylindric or subclavate, smooth. Gelatinous equipment a
sheath, enveloping the whole spore, and two caudae (the upper one bifid). Neck hairs not constricted
at the septa. (p. 998) Podospora bifida
83*)Perithecium 1060 x 780 !lm. Asci probably 512-spored. Spore head 19-21 x 12.3-14.2 llffi (20-26 x
12-16 !lm, LUNDQVIST, 1972). Pedicel decidedly clavate, granulose. Gelatinous caudae filamentous,
transversely septate, granulose. Gelatinous sheath absent. Neck hairs constricted at the septa.
(p. IDOl) Podospora granulostriata

CHIAVE DEI SORDARIOMYCETES F1MICOLI

(PIRENOMICETI)
I) Ascomi generalmente peritecioidi, interamente 0 parzialmente ricoperti da un tessuto stromalico. Peridio compo-
sto da cellule disposte in file molto appressate. Apparato apicale degli aschi amiloide 0 raramente destrinoide.
Spore marroni scure, unicellulari c raramente settate, di solitc provviste di una fessura germinativa.
(Xylariales Nannf., p.p. - Xylariaceae Tul. & C. Tul.) 2
1*) Ascomi peritecioidi 0 cleistotecioidi, ricoperti 0 meno da tessuto stromaticc. Peridio diversamente strutturatc.
Aschi non amiloidi. Spore ialine 0 pigmentate. da uni- a pluricellulari, con pcri(o) 0 con fessure germinative 0
prive di entrambi. 8
2) Stromi scarsamente sviluppati, pseudoparenchimatici. non stipitati ma espansi 0 clipeati 0 anulari, piU. 0 meno
immersi nel substrato, ccntenenti da uno a piU. asccmi. Spore uni- 0 bicellulari, quest'ultime con un apicolo
basale ialino e con una parte apicale pigmentata. da (sublfusiforme 0 ellissoidale (simmetrica) a
(sublamigdalifonne (asimmetrica). (Hypocopra) 3
2*) Stromi ben sviluppati, prosenchimatici, eretti, stipitati. con una parte superiore fertile, piU. 0 meno discoidale.
appiattita, biancastra, contenente numerosi ascomi. Spore unicellulari, da leggermente a francamente
asimmetriche. (Poronia) 7
3) Stromi ricoperti da un tomento scuro. Apparato apicale degli aschi destrinoide. Spore bicellulari, fortemente
asimmetriche, 17-19 x 7,6-8,5 llm. (p. 715) Hypocopra equorum f.leporina
3*) Stromi non tomentosi. Apparato apicale degli aschi amiloide. Spore urn- 0 bicellulari, simmetriche od asimmetriche.
4

706
4) Stromi molto ridotti, anulari, chiari, contenenti un singolo peritecio. Spore bicellulari, asimmetriche. 5
4*) Stromi piu sviluppati, piu scuri, di solito clipeati, contenenti uno 0 piu periteci. Spore simmetriche oleggermente
asimmetriche, bicellulari (ma vedi le osservazioni relative a H. breieldii). 6
5) Spore decisamente amigdaliformi, 26,2-33,6 x 11,5-12,6 ~m (23-27 x 11-13, KRUG & CAIN, 1974b). Fessura germinativa
lunga 13-25 ~m. (p. 718) Hypocopra antarctica
5*) Spore da leggermente asimmetriche ad amigdaliformi, di rado simmetriche ed ellissoidali, di dimensioni molto
variabili, 27,3-39,4 x 13,6-21 ~. Fessura germinativa lunga 18-23 ~m. (p. 720) Hypocopra aff. iestucacea
6) Stromi contenenti uno od occasionalmente alcuni periteci. Spore da ellissoidali a fusiformi, di solito simmetriche,
24-30,4 x 13,6-15,2 ~ (23-27 x 13-14, KRUG & CAIN, 1974b), con una fessura germinativa lunga 14-17 ~m.
(p. 722) Hypocopra breieldii
6*) Stromi contenenti un singolo peritecio. Spore ellissoidali, spesso leggermente asimmetriche, 39-44 x 21-26 ~m
(32-41 x 17-20, KRUG & CAIN, 1974b), con una fessura germinativa lunga 26-29 ~m. (p. 725) Hypocopra merdaria
7) Disco 3-12 mm diam. Spore 20-22,8 x 8,5-10 ~m (Q = 1,81-2,40; Q = 2,24). (p.729)Poroniapunctata
7*) Disco leggermente piu piccolo, 3-8 mm diam. Spore 26,2-31,5 x 14,7-15,8 ~m (Q = 1,51-2,22; Q = 1,86).
(p. 782) Poronia erid
8) Periteci (0 di rado cleistoteci) e tessuti stromatici di solito vivacemente colorati, membranosi 0 camosi. Paralisi
apicali (= perilisoidi) presenti, deliquescenti a maturazione. Spore prive sia di pori che di fessure germinative.
Aschi generalmente ottasporici, sovente persistenti. (Hypocreales Lindau) 9
8*) Ascomi e tessuti stromatici (quest'ultimi raramente presentil tipicamente scuri, membranosi 0 coriacei, oppure
periteci con tinte piu vive, ma solo quando provvisti di un (lungo) rostro apicale. Perifisoidi assenti. Paralisi ge-
neralmente mescolate con gli aschi. Spore con poro(i) 0 con fessure germinative, eccezionalmente prive di en-
trambi. Aschi (2) 4- polisporici, persistenti 0 deliquescenti a maturazione. 10
9) Ascomi relativamente smorti, da biancastri a giallo-arancioni, talvolta marroni, non viranti al contatto con la
potassa, superliciali 0 immersi (Bionectriaceae Samuels & Rossman). Stromi presenti, esternamente arancioni-
rossastri, parzialmente immersi nel substrato. Aschi claviformi. Spore unicellulari, lisce, ialine, ellissoidali, con
perisporio gelatinoso (Selinia), 57,7-63 x 23-24~. (p. 734) Selinia pulchra
9*) Ascomi brillantemente colorati, da arancioni rossastri a rosa vivo 0 porpora, viranti con la potassa, superficiali.
(Nectriaceae Tul. & C. Tul.). Stromi assenti. Periteci da globosi a subpiriformi, molto piccoli. Aschi strettamente
clavati 0 cilindrici. Spore unicellulari 0 di rado con un setto trasversale, ornamentate, pigmentate (marroni chia-
re-giallastre), da globose ad ellissoidali (Neocosmospora). Spore rugose, 9,5-10,4 x 8,5-10,4 ~m, globose 0 lar-
gamente ellissoidali. (p. 737) Neocosmospora vasiniecta var. vasiniecta
10) Tessuto stromatico assente 0, quando eccezionalmente presente, formante croste basali. Ascomi molto piccoli,
sovente globosi e pelosi. Aschi piccoli, globosi od ovoidali, in genere concatenati, deliquescenti a maturazione,
privi di un anello apicale. Paralisi assenti. Spore sovente destrinoidi nei primi stadi, ialine 0 pigmentate, ma non
scure, conglobate all'interno degli aschi, di solito unicellulari, eccezionalmente con un apparato gelatinoso.
(Microascales Luttrell ex Benny & Kimbr.) II
1O*)Tessuto stromatico talvolta presente ed in tal caso non disposto a formare croste. Ascomi da piccoli a relativa-
mente grandi, polimorfi, glabri 0 pelosi. Aschi fascicolati, raramente globosi od ovoidali, sovente cilindrici 0
claviformi, provvisti 0 meno di un anello apicale. Paralisi generalmente presenti. Spore eccezionalmente destrinoidi,
da ialine a pigmentate lino a marroni scure 0 nere, da uni- biseriate a conglobate, unicellulari 0 settate, con
poro(j) 0 con fessure germinative (raramente prive di entrambil, sovente con un apparato gelatinoso.
(Sordariales Chad. ex D. Hawksw. & Erikss.) 13
11) Ascomi quasi totalmente immersi nel substrato, arancioni-giallastri, ostiolati (peritecioidil, con un lungo rostro
limbriato all'apice. Spore non-destrinoidi (Microascales incertae sedis p.p.), ialine, oblunghe-allantoidi, con un
poro germinativo indistinto (Viennotidia p.p.). 5,2-7,1 x 1,5-2 ~m. (p. 740) Viennotidia iimicola
11*) Ascomi superliciali, scuri, sovente pelosi, non ostiolati (cleistotecioidi) nelle specie presenti in Italia od ostiolati
ed in tal caso con 0 senza un lungo rostro. Spore destrinoidi, pigmentate a maturazione, con (uno) 0 due pori
germinativi. .. (Microascaceae Luttrell ex Malloch) 12
12) Ascomi globosi, 150-250 ~m diam., con una matassa intratecale di ife ("capillizio") ed esternamente con una 0
piu papille, da ciascuna delle quali prende origine un lungo ciuffo di peli (Enterocarpus). Spore 9,5-11,5 x 6,8-9
~m, ellissoidali-subcitriformi, sovente leggermente asimmetriche, provviste di due pori germinativi.
(p. 743) Enterocarpus grenotii
12*) Ascomi 190-220 ~m diam., eccezionalmente subglobosi, di solito ellissoidali, ovoidali 0 subtriangolari, privi di
"capillizio", con lunghi peli circinati, isolati 0 riuniti in piccoli gruppi a livello degli angoli. Spore 4,7-5,7 x 3,6-4,2
~, ellissoidali 0 subcitriformi, talvolta ovalari 0 subglobose, con due pori germinativi indistinti. (Kernia p.p.)
(p. 746) Kernia nitida
13) Ascomi generalmente superliciali, peritecioidi 0 cleistotecioidi, ricoperti di peli 0 di setole, di rado glabri 0 pres-
soche tali. Peridio pseudoparenchimatico 0 talvolta cefalotecoide. Aschi di solito deliquescenti nei primi stadi
maturativi, privi di anello apicale. Spore unicellulari, pigmentate a maturazione ma solo occasionalmente molto
scure, talvolta destrinoidi, provviste di uno 0 due pori germinativi, prive di un apparato gelatinoso. Paralisi as-
senti 0 corte ed effimere. 14
13*) Ascomi superficiali 0 parzialmente 0 totalmente immersi, glabri 0 pelosi. Peridio in genere pseudoparenchimatico.
Aschi quasi sempre persistenti, talvolta con un anello apicale. Spore da uni- a policellulari, da ialine a brune,
non destrinoidi, sovente con apparato gelatinoso. Paralisi di solito presenti. 31
14) Ascomi piu 0 meno glabri 0 con setole chiare, di solito piu litte intorno all'ostiolo (quando e presente). Peridio
chiaro. Spore relativamente grandi, non destrinoidi, occasionalmente con uno, di solito con due pori germinativi
vistosi. Quasi sempre micoparassiti. (Ceratostomataceae G. Winter) 15
14*) Ascomi con peli 0 setole scure, di rado glabri. Peridio di solito scuro. Spore sovente piccole, di rado destrinoidi,
con uno 0 due pori germinativi poco appariscenti. Su escrementi, detriti vegetali, suolo.
(Chaetomiaceae G. Winter) 17

707
15) Ascomi giallastra chiari, da subglobosi a subpiriformi, ostiolati, glabri, I 00-175 ~m diam. Aschi cilindrici, lunghi
26-38 ~m. Spore marroni scure-grigie, lisce, ovoidali, 5,7-6,6 x 3,8 ~m, con un pora germinativo. Parassita di
Thelebolus. (p. 750) "Sordaria" minima s. Massee & Salmon et auct. plur.
15*) Ascomi giallo ora. (sub)globosi 0 largamente piriformi, ostiolati, 200-300 ~m diam., con una corana di peli alla
base del collo. Aschi da clavati a clavato-sacciformi, lunghi 45-70 ~m. Spore marroni scure, lisce od ornamentate,
da ellissoidali-subcitriformi a fusiform!. con due pori germinativi (uno su ciascun polo). 16
16) Spore finemente bucherellate (Persiciospora p.p.), simmetriche, ellissoidali-fusiformi, 19-21 x 8,5-9 ~m. Di solito
parassita diFusarium sp. (p. 754) Persiciospora moreaui
16*) Spore lisce (Melanospora), asimmetriche (con un lato appiattito), ellissoidali-subcitriformi, 21,1-22 x 10,5-11,5
~m. Parassita di diversi discomiceti 0 fimicolo. (p. 757) Melanospora brevirostris
17) Ascomi ostiolati. Esoperidio a textura angularis, talvolta intricata od epidermoidea, eccezionalmente
cephalothecoidea 0 prismatica. Peli sovente ramificati, verrucosi e spiralati. Aschi claviformi 0 cilindrici, rara-
mente ovoidali 0 fusiformi. Spore con uno 0 due pori germinativi (uno nelle specie italiane fino ad ora studiate).
(Chaetomium) 18
17*) Ascomi non ostiolati. Esoperidio cefalotecoide. Peli semplici (occasionalmente ramificati), da lisci a verrucosi,
con apice flessuoso 0 circinato. Aschi claviformi od ovoidali. Spore con un pora germinativo.
(Chaetomidium p.p.) 30
18) Spore triangolari in praiezione frontale, 8,5-9,5 x 4,7-5,7 x 3,8-4,7 ~m (9-12 x 5-7 x 4-5, vaN ARx et aI, 1986). Peridio
cefalotecoide. (p. 767) Chaetomium trigonosporum
18*) Spore di forma diversa. Peridio diversamente strutturato. 19
19) Spore lenticolari, subglobose in praiezione frantale, ellissoidali con poli arrotondati in proiezione laterale, 7,3-
7,8 x 7,3-7,5 x 4,7-5,2 ~m (6-7,5 x 4-5, vaN ARx et aI, 1986). con pora germinativo indistinto. Peridio a textura
angularis. Peli 2-2,5 ~m diam" spiralati e circinati all'apice." (p. 770) Chaetomium oblatum
19*) Spore di forma diversa. 20
20) Aschi clavati. Spore da biseriate a conglobate. Peridio a textura angularis od intricata, talvolta epidermoidea 0
prismatica. 21
20*) Aschi streltamente cilindrici. Spore uniseriate. Peridio a textura angularis. 28
21) Periteci con un collare bruno intorno all'ostiolo. Spore destrinoidi nelle prime fasi maturative, grigie chiare a
maturazione, citriformi-subglobose, biapicolate, con un pora germinativo apicale. 22
21 *) Periteci privi di un collare bruno. Spore immature non destrinoidi, a maturazione di solito diversamente colorate
(marroni, grigio scme). 23
22) Periteci di solito ovoidali od ellissoidali. Peridio interamente a textura angularis. Peli apicali con terminali spiralati
e sovente ramificati (ramificazioni a lora volta spiralate). Spore 6,8-7,5 x 5,7-6,3 ~m (5,5-7,5 x 5-6,5, vaN ARx et al.,
1986). (p. 772) Chaetomium bostrychodes
22*) Periteci di solito a forma di ampolla. Parte apicale del peridio a textura prismatica. Peli apicali spiralati, ma
raramente ramificati. Spore 6,1-6,6 x 5,2-6,1 ~m (5,5-7,5 x 5-6,5, VON ARx et aI., 1986).
(p. 776) Chaetomium robustum
23) Spore con pora germinativo apicale. 24
23*) Spore con pora germinativo eccentrico (subapicale 0 laterale). 27
24) Peridio a textura angularis, a tralli epiderrnoidea. Peli apicali con terminali spiralati. Spore a forma di seme di
cocomera, ovoidali in praiezione frantale, largamente ellissoidali di lato, 13,1-14,7 x 11-12,6 x 8-10 ~m (12-16 x
9-11 x 7-10, vaN ARx et aI., 1986). (p. 779) Chaetomium semen·citrulli
24 *) Peli apicali e spore diversamente conformat!. 25
25) Colonie prive di essudati. Peli apicali di due tipi: I) setoliformi e non ramificati; 2) dicotomicamente ramificati.
Peridio a textura angu1aris ricoperta da una rete di ife. Spore citriformi od ovoidali, uni- 0 biapicolate, 5,5-5,8 x
3,8-4,2 x 3-3,3 ~m (6-7,5 x 4-5,5, vaN ARX et aI., 1986). (p. 782) Chaetomium funicola
25*) Colonie sovente con essudati giallo-verdastri. Peli apicali di un solo tipo. Spore piu grandi, citriformi, biapicolate.
26
26) Peridio in genere a textura epidermoidea. Peli apicali ondulati e dicotomicamente ramificati. Spore 11-11,4 x 7,6-
8,5 x 6,6-7, I ~m (11-14 x 8-11 x 7-9, vaN ARX et aI., 1986). (p. 784) Chaetomium elatum
26*) Peridio a textura intricata. Peli apicali ondulati 0 piu spesso spiralati, non ramificati. Spore 8·10 x 6,6·9,6 x 5,7-
7,6 ~m (9-12 x 8-10 x 6-8, vaN ARX et aI., 1986). (p. 787) Chaetomium globosum
27) Periteci 250-270 ~m diam. Peridio a textura angu1aris. Peli apicali di due tipi: i piu esterni chiari, molto ramificati,
con pareti soltili, i centrali molto piu semi, meno ramificati e con pareti piu spesse. Spore ellissoidali·citriformi
allungate (Q = 1,70),9,5-11,5 x 5,7-6,5 ~m (8-12 x 5-7, vaN ARx et aI., 1986). (p. 790) Chaetomium cuniculorum
27*) Periteci 180-230 ~m diam. Peridio con uno strato superficiale a textura intricata. Peli apicali con terminali lunga-
mente spiralati. Spore da ellissoidali a subfusiformi (Q = 1,87), 15,7-17,3 x 7,8-9,4 ~m.
(p. 793) Chaetomium fusisporum
28) Spore 11-11,8 x 8-9 ~m (8-11 x 7-8, vaN ARx et aI., 1986), largamente ovoidali, talvolta biapicolate.
(p. 794) Chaetomium crispatum
28*) Spore piu piccole, Oargamente) ovoidali ma uniapicolate. 29
29) Peli apicali 5·8 ~m diam., lungamente spiralati e con ramificazioni terminali a lora volta spiralate. Spore 6,8-7,3
x 5,7·6,3 ~m (7·8,5 x 6·7, vaN ARx et a1" 1986), largamente ovoidali. (p. 798) Chaetomium medusarum
29*) Peli apicali 4-6,5 ~m diam., lungamente spiralati ma privi di spirali secondarie 0 terziarie. Spore 8,9·9,5 x 7,3·7,9
~m (8-9,5 x 7-8 ~m, vaN ARx et aJ.. 1986), ovoidali. (p. 800) Chaetomium mollicellum
30) Peli grassolanamente verrucosi, 2-4 ~m diam., sovente con diramazioni terminali ad angolo retto. Spore 19·21,5
x 11-13~, da ellissoidali a largamente fusiformi. (p. 804) Chaetomidium megasporum
30*) Peli al massimo finemente verrucosi, 4-7 ~m diam., eccezionalmente ramificati. Spore 13,6-16,8 x 7,8-9 ~m, stret·
tamente ellissoidali 0 subfusiformi. (p. 806) Chaetomidium cephcrlothecoides
31) Ascomi peritecioidi, sovente pelosi 0 setolosi. Spore unicellulari, marroni chiare 0 scme, appiattite bilateralmente

708
 (discoidali), provviste di una fessura germinativa.
(Coniochaelaceae Malloch & Cain, p.p.; Coniochaela, p.p.) 32
31 *) Ascomi peritecioidi 0 cleistotecioidi, glabri, 0 pelosi 0 setolosi. Spore da uni- a policellulari, ialine 0 scure, non
appiattite bilateralmente, prive di fessura germinativa, talvolta con uno 0 piu pori. 34
32) Periteci con un collo talvolta glabro, ma di solito rivestito di corte (2B-45 x 4-5 Ilm) setole. Aschi 75-100 x 7,5-B Ilm.
Spore B,4-9,5 x 6,3-7,3 x 4,5-5,5 Ilm. (p. BII) Coniochaela leucoplaca
32*) Setole piu lunghe, sempre presenti. Aschi e spore piu grandi. 33
33) Aschi 136-157 x 10,5-15,7 Ilm. Spore 13,7-15,B x 10,5-12,6 x 6,7-9,4 Ilm. (p. B16) Coniochaela vagans
33*) Aschi 165-200 x 13-16 Ilm. Spore 17,B-21 x 13,7-15,B x 6,7-B,9 Ilm. (p. B21) Coniochaela scaligena
34) Cellule del peridio grandi, lino a 30 Ilm diam. Aschi piu 0 meno cilindrici, di solito pravvisli di un anello apicale
ispessito. Spore uniseriate, unicellulari, marroni SCUTe, con I poro germinative. SQvente con un involucre gelatinoso
ma mai con code gelatinose. Paralisi rigonlie, non mescolate con gli aschi. (Sordariaceae G. Winter, p.p.) 35
34*) Cellule del peridio generalmente piu piccole. Aschi raramente cilindrici, di solito da claviformi a saccali, da
tetra- a polisporici, con 0 senza un anello apicale. Spore uni- 0 biseriate 0 conglobate, da uni- a pluricellulari,
ialine 0 parzialmente 0 interamente pigmentate a maturazione, con 0-4 pori germinativi, con 0 senza apparato
gelatinoso sotto forma di involucri 0 di code. Paralisi sovente filiformi e mescolate con gli aschi.
(Lasiosphaeriaceae Nannf.) 40
35) Ascomi cleistotecioidi. Aschi bisporici, evanescenti. Spore verrucose, prive di involucro gelatinoso, 10,5-14,4 x
7,6-10,6 Ilm. (p. B24) Copromyces bisporus
35*) Ascomi peritecioidi. Aschi ottasporici, persistenti. Spore lisce, sovente con un involucra gelatinoso. (Sordaria) 36
36) Spore subglobose 0 largamente ovoidali, con 0 senza cappuccio gelalinoso. 37
36*) Spore da strettamente a largamente ellissoidali, pravviste di un cappuccio gelatinoso. 3B
37) Spore 21,B-23,7 x 14,2-17,1 Ilm (lB-23 x 13-15, LUNDQVIST, 1972), largamente ovoidali, talvolta largamente ellissoi-
dali (Q = 1,44), provviste di un cappuccio gelatinoso. (p. B2B) Sordaria lappae
37*) Spore 20-23 x 15-IB Ilm (20-25 x 15,5-19, LUNDQVIST, 1972), subglobose 0 largamente ovoidali (Q = 1,29). prive di
cappuccio gelatinoso almeno nelle collezioni isolate da escremenli di carnivori. (p. B30) Sordaria humana
38) Periteci 300-340 x 250-270 Ilm. Spore ellissoidali, IB-23 x 10-14 Ilm (lB-24 x 11-13, LUNDQVIST, 1972).
(p. B34) Sordaria fimicola
38*) Periteci e spore piu grandi. 39
39) Periteci 450-500 x 400-450 Ilm. Spore ellissoidali, talvolta ovoidali, 26,7-29,4 x 16,2-IB,3 Ilm (23-29 x 14,5-17,
LUNDQVIST, 1972). (p. B38) Sordaria superba
39*) Periteci 550-BOO x 500-600 J.lffi. Spore ellissoidali, 32,5-36 x 18,3-21 J.lffi (2B-35 x I B-22, LUNDQVIST, 1972).
(p. B41) Sordaria macrospora
40) Aschi 4- od B-sporici, con anello apicale ispessito e sovente con un globulo plasmatico subapicale. Spore imma-
ture ialine, cilindrico-vermiformi, uni- 0 bicellulari, talvolta multisettate, di solito con una coda gelatinosa sem-
plice su ciascuna estremita e contenenti numerose gocce oleose. Maturazione delle spore lenta ed irregolare,
con una cellula superiore pigmentata ed un pedicello ialino.
(Lasiosphaerioideae p.p., sec. LUNDQVIST, 1972) 41
40*) Aschi da 4- a multisporici, con 0 senza un anello apicale, di solito privi di globulo plasmalico. Spore mature
almeno in parte pigmentate e solo in questo stadio espulse dagli aschi (mai allo stadio ialino). eccezionalmente
cilindrico-vermiformi, da uni- a tetracellulari, sovente provviste di un apparato gelalinoso sotto forma di un
involucro 0 di code, di solito non contenenti gocce oleose. (Podosporoideae N. Lundq.) 45
41) Ascomi cleistotecioidi (Triplerosporella), pelosi. Aschi B-sporici, con un globulo plasmalico subapicale. Testa
sporale (cellula superiore rigonlia e pigmentata) 21-25, 6 x 11,4-12,8 Ilm. Pedicello piu 0 meno cilindrico, ialino,
39-50 x 4,7-5,7 Ilm. Code gelalinose presenti. (p. B44) Triplerosporellapakislani
41 *) Ascomi peritecioidi. (Cercophora) 42
42) Colla del peritecio ricoperto da una palizzata 0 da ciuffi di peli agglutinati scuri. Peridio membranoso, non
areolato (depositi carboniosi assenti). Aschi Pl0vvisti di un globulo plasmatico subapicale. 43
42*) Collo piu 0 meno glabra. Peridio leggermente (talvolta indislintamente) areolato per la presenza di qualche
deposito carbonioso. Aschi privi di globulo plasmatico. 44
43) Periteci 700-1000 x 300-700 Ilm, con un collo non scanalato. Testa sporale 20-23,4 x IO,B-13,5 J.lffi (15-21 x 9-11.
LUNDQVIST, 1972). Pedicello sporale 34-45 x 5-6,3 J.lffi. Code gelatinose di dimensioni piu 0 meno uguali. Su escre-
menli di vacca. (p. B52) Cercophora mirabilis
43*) Periteci 400-520 x 300-400 J.lffi, con un collo longitudinalmente scanalato. Testa sporale 14,4-16,3 x 6,7-7,6 Ilm (19
x B, LUNDQVIST, 1972). Pedicello sporale 25-31 x 3,5-4 Ilm. Coda superiore piu corta. Su escremenli di vacca e di
cavallo. (p. B55) Cercophora anisura
44) Periteci 750-1000 x 500-750 Ilm, ricoperti da un tomento biancastra. Collo non solcato. Peridio marrane, con de-
positi carboniosi indistinli. Testa sporale unicellulare, 19-21 x 9,4-10,5 Ilm (17-25 x B,5-13, LUNDQVIST, 1972). Pedicello
33,5-42 x 4-5 Ilm. Su escrementi di vacca. (p. B57) Cercophora coprophila
44*) Periteci 420-750 x 300-500 Ilm, ricoperti da lunghi peli flessuosi. Collo longitudinalmente solcato. Peridio violetto,
leggermente areolato (depositi carboniosi evidenli). Testa sporale sovente bicellulare (con un setto subequatoriale),
14,2-16,1 x 7,6 (l5,5-IB x 7-B,5, LUNDQVIST, 1972). Pedicello 23,7-25,6 x 3,5-4 J.lffi. Su escrementi di cavallo.
(p. B60) Cercophora seplenlrionalis
45) Ascomi cleistotecioidi. Aschi piccoli ed evanescenti, ottasporici. Spore bicellulari, prive sia di code che di cap-
pucci gelatinosi, trasversalmente settate, suddivise in una parte superiore (testa) pigmentata ed in una inferiore
(pedicello) ialina. Testa sporale ellissoidale (con apice umbonato). simmetrica, con un pora germinativo apicale.
Pedicello piu 0 meno cilindrico. (Zopfiella p.p.) 46
45*) Ascomi peritecioidi. Aschi piu grandi e di solito persistenti. Spore da uni- a tricellulari, quasi sempre pravviste di
un apparato gelatinoso (assente soltanto in alcune Slrallonia ed in uno scarso numero di Podospora di dubbia
collocazione). 47

709
46) Testa sporale 12-14 x 8-9 !lm. Pedicello 10-13 x 3-4 !lm. (p. 865) Zopfiella longicaudata
46*) Testa sporale 10-11,4 x 6,1-7, I !lm. Pedicello 5-6,5 x 2,5-3,5 !lm. (p. 867) Zopliella erostrata
47) Spore ellissoidali 0 fusiformi sin dai primi stadi maturativi, prive di una cellula ialina. 48
47*) Spore immature polimorfe, di rado ellissoidali 0 fusiformi, a maturazione bi- 0 tricellulari (sempre provviste di
una cellula ialina). 55
48) Periteci stromatici. Aschi cilindrici, con un lungo stipite. Spore con un cappuccio gelatinoso ma prive di code,
unicellulari, con uno 0 due pori germinalivi e con pori piu piccoli (Bombardioidea) , 39,3-45, I x 18,2-20, I ~m.
Aschi tetrasporici. (p. 870) Bombardioidea stercoris
48*) Periteci non stromatici. Aschi da cilindrici a claviformi, con uno slipite comparativamente piu corto. Spore provvi-
ste di una coda gelalinosa su ciascuna estremita e soltanto di uno 0 di due pori germinativi, unicellulari 0
raramente bicellulari in quanto suddivise da un sella trasversale, che si forma tardivamente dopo la completa
pigmentazione. (Arnium p.p.) 49
49) Spore trasversalmente sellate. Aschi 8-sporici, con un anello apicale ben sviluppato (sez. Murnia N. Lundq.) 50
49*) Spore non sellate, prowiste di due code gelalinose. Aschi 4-8-sporici, con 0 senza anello apicale (sez. Arnium
~) ~
50) Spore 26,2-31,5 x 15,7-17,8 ~m (24-29 x 14-16,5, LUNDQVlST, 1972), con un sella equatorialee con due pori germinativi.
Peli del collo appuntiti, acicolari, 20-45 x 4-8 ~m. (p. 877) Arnium imitans
50*) Spore 21,8-23,7 x 12,3-13,7 ~m (21-24 x 12-14, LUNDQVIST, 19721. con un sello subequatoriale e con un poro
germinativa apicale. Peli del colla generalmente rigidi ma non acicolari, 22-200 x 3-4 !lm.
(p. 879) Arnium septosporum
51) Aschi 4-sporicL con un anello apicale ispessito. Spore uniseriate, 43-58 x 25-28 !lm (44-54 x 22-30, LUNDQVlST,
1972), ellissoidali, sovente leggermente asimmetriche, con un poro germinativo centrale e con una coda gelati-
nosa eccentrica su ciascuna estremita polare. Collo del pedlecio con ciuffi unilaterali di peli rigidi, agglulinati,
lunghi 120-500 !lm. (p. 882) Arnium arizonense
51 *) Aschi 8-sporici. Spore biseriate, ovoidali, ellissoidali 0 subfusiformi, da simmetriche a decisamente asimmetriche,
con uno 0 due pori germinativi. Collo del peritecio peloso (peli rigidi ma in genere non agglutinati) 0 pressoche
glabro. 52
52) Collo dei periteci ricoperto di peli rigidi. Aschi privi di anello apicale. Spore con due pori germinativi, talvolta
simmetriche ma in genere da leggermente a decisamente asimmetriche, 32,5-36,7 x 16,8-21 ~m.
(p. 885) Arnium cervinum
52*) Collo pressoche glabro. Aschi con un anello apicale ispessito. 53
53) Spore con due pori germinativi, decisamente asimmetriche (amigdaliformil in proiezione laterale, 33,5-43 x 16,8-21
~m (32-39 x 16-20, LUNDQVIST, 1972). Code gelatinose eccentriche, solide 0 la superiore percorsa da un canale
longitudinale. (p. 888) Arnium inaequilaterale
53*) Spore con un solo poro germinativa apicale. 54
54) Spore 42-44 x 22-26,2 ~m (31-40 x 18-24, LUNDQVIST, 1972), sovente leggermente asimmetriche, con due code
gelatinose percorse da numerosi canalicoli longitudinali. Coda apicale percorsa anche da un soleo longitudinale
prossimale. (p. 891) Arnium caballinum
54*) Spore 44,1-47,2 x 25,2-27,3 ~m (47-57 x 24-30, LUNDQVIST, 19721. simmetriche, con appendici gelatinose percorse
sovente da un soleo ma non da canalicoli longitudinali. (p. 894) Arnium sudermanniae
55) Spore tricellulari in quanto suddivise da due selli trasversali in due parti terminali pigmentate ed ellissoidali ed
in una intercalare ialina e cilindrica (Zygopleuragel. 31,3-38 x 16,1-18 !lm (cellule terminali), 130-200 x 4,5-6 !!ID
(cellula intercalare). Apparato gelatinoso sporale sollo forma di quallro code all'apice di ciascuna cellula tenni·
nale, nonche di piccole code sulla cellula intercalare in prossimita dei selli.
(p. 897) Zygopleurage zygospora
55*) Spore bicellulari in quanto suddivise da un sella trasversale in una parte apicale pigmentata (testa) ed in una
basale ialina (pedicello). 56
56) Aschi cilindrici, non tendenti a rigonliare, provvisti di un anello apicale. Spore uniseriate, bicellulari lin dai primi
stadi maturativi, con un piccolo pedicello riempito di plasma e persistente (Strattonia p.p.), awolte da un cap-
puccio gelatinoso, 49.4-55,1 x 23,7-26,6 ~m (48-54 x 24-29, LUNDQVIST, 1972). (p. 902) Strattonia insignis
56*) Aschi claviformi 0 saccati, di rado cilindrici, tendenti a gonliarsi, sovente privi di un anello apicale. Spore biseriate
o conglobate (uniseriate negli aschi cilindricil. tardivamente bicellulari (precocemente sellate solo nelle specie
con peli agglutinati e con peridio costituito da ife subglobose), con un pedicello per 10 piu privo di plasma e
presto collassato, prowiste di code gelatinose, di rado soltanto di un involucro gelatinoso, eccezionalmente
prive di entrambi. (Podospora) 57
57) Periteci prowisti di peli rigonli, articolati ed agglutinati (sovente disposti a formare un collare alia base del
collol. ma anche soltanto di peli rigonli (non agglutinatil 0 di singole cellule allargate e rotondeggianti del
peridio. Spore precocemente sellate, con un'appendice primaria riempita di plasma e difficilmente collassabile.
Paralisi filiformi, mescolate con gli aschi, assenti, sostituite da paralisi di rivestimento.
(Schizothecium Corda emend. N. Lundq., s. N. Lundq., 1972).58
57*) Periteci glabri 0 con peli strulturati in modo diverso. Strato esterno del peridio costituito da ife poligonali. Spore
di solito tardivamente sellate, con appendice primaria priva di plasma e facilmente collassabile. Paralisi vere,
mescolate con gli aschi, presenli. 69
58) Aschi 4-sporici. Spore uniseriate. 59
58*) Aschi contenenti un numero maggiore di spore. Quest'ultime uni- 0 bi- 0 multiseriate. 60
59) Spore prive di un apparato gelatinoso (caudae), con una parte apicale fortemente asimmetrica (un lato molto
appiallitol. 19-21 x 9,5-10,4 ~m (J 7-24 x 10-13, MIRZA & CAIN, 1969). Peli rigonli ed agglulinati molto corti, di solito
unicellulari (non articolati), diffusi, ma piu concentrati sui collo. (p. 908) Podospora inaequalis
59*) Spore provviste di code gelalinose, con una parte apicale simmetrica, 20-22 x 13,1-14,7 ~m (19-22,5 x 11-13,
MIRZA&CAIN, 1969; 19-24x 12-14.5. LUNDQVIST. 1972; 18-23x 11-13,BELL&MAHoNEY.1995).Pelirigonfiedagglutinati

710
 concentrati alia base del collo, ma alcuni piu corti ed isolati sparsi sulla restante superficie.
(p. 910) Podospora tetraspora
60) Aschi 8-sporici. Spore uni- 0 biseriate. 61
60*) Aschi 16- 0 32-sporici. Spore mai uniseriate. 68
61) Collo del peritecio riveslito alia base da peli rigidi e filiformi, sovente agglutinati, piu fitli su un lato. Peli artico-
lati e rigonfi assenli, sostituiti da singole cellule del peridio, arrotondate ed un po'allargate. Spore 21-24 x 12,6-
13,7 llm (18-21 x 11-14, MIRZA & CAlN, 1969; 22-23 x 11-13, s.n. Schizothecium pilosum, LUNDQVIST, 1972). Aschi
allargati all'apice. (p. 914) Podospora pilosa
61 *) Collo del peritecio privo di peli rigidi. Aschi non allargati all'apice. 62
62) Spore prive di un apparato gelatinoso (caudae). con una parte apicale fortemente asimmetrica (un lato molio
appiallito), 14,2-16.1 x 7,6-8,5llm (17-20 x 7,5-9,5, MIRZA & CAIN, 1969, s.n. P. fimbriata). Peli rigonfi ed agglutinati
concentrati sui collo, molio appressati, articolati od unicellulari, fimbriati. (p. 917) Podospora vratislaviensis
62*) Spore caudate, con cellula apicale piu 0 menD simmetrica. Peli rigonfi disposti in modo diverso, di solito non
fimbriati. 63
63) Peli rigonfi sovente non agglutinati, non formanti scaglie triangolari alia base del collo, ma sparsi su quasi tulla
la superficie del peridio, articolati od anche ridolli a singole cellule protrudenti. Spore 19,5-21.5 x 11,5-12,5 llm
(17-20 x 11-14, MIRZA & CAIN, 1969; 18-20 x 10,5-12, LUNDQVIST, 1972; 17-20 x 10-12, BELL & MAHONEY, 1995).
(p. 920) Podospora vesticola
63*) Peli agglutinati e disposti a formare un collare di scaglie triangolari alia base del collo. Spore piu grandi. 64
64) Peli alia base del colla formanti un basso collare « 40 llm). 65
64*) Collare alia base del colla piu alio. 67
65) Spore 28,5-31.3 x 18-20 llm (29-33 x 19-22, MIRZA & CAlN, 1969; 30-38 x 21-27, LUNDQVIST, 1972; 31-37 x 21-27, BELL
& MAHONEY, 1995). (p. 924) Podospora glutinans
65*) Spore piu piccole. 66
66) Spore 21.8-23,7 x 13,7-15,2 ~m (20-24 x 12-17, MIRZA & CAIN, 1969; 22-24 x 14-15, LUNDQVIST, 1972; 21-24 x 13-15,
BELL & MAHONEY, 1995). Pedicello 6-7 x 1-1.5llffi. (p. 926) Podospora miniglutinans
66*) Spore 22-25,6 x 14,2-17,1 ~m (24-27 x 15-19, LUNDQVIST, 1972). Pedicello 12-19 x 1,5-2llm.
(p. 929) Podospora squamulosa
67) Peli agglutinati piu lunghi di 150 llffi (spesso visibili ad occhio nudo), disposti a formare una corona alia base del
collo. Parte apicale pigmentata della spora 31.3-37,8 x 15,7-16,8 ~m (31-40 x 15-23, MIRZA & CAIN, 1969; 32-37 x
18-20, LUNDQVIST, 1972; 31-37 x 16-20, BELL & MAHONEY, 1995). (p. 931) Podospora aloides
67*) Peli piu corti di 100 llm (visibili solianto con una lente). disposli alia base del collo, ma spesso anche sulla
restante superficie del peritecio. Spore relativamente grandi (ma vedi anche CACIALLl et al.. 1997d). 26,2-29,4 x
12,6-16,7llm (23- 28 x 13-16, MIRZA & CAlN, 1969 s.n. P. curvula; 26-30 x 13-17, LUNDQVIST, 1972; 22-29 x 13-18, BELL &
MAHONEY, 1995). (p. 934) Podospara conica
68) Aschi 32-sporici. Spore muliiseriate. Parte apicale della spora 20-22 x 11,4-12,3 ~m (18-24 x 13-15, MIRZA & CAIN,
1969; 22-25 x 13-15, LUNDQVIST, 1972; 21-25 x 12-15, BELL & MAHONEY, 1995). Peli rigonfi ed agglulinali concentrati
alia base del collo, ma alcuni piu corti ed isolati sparsi sulla restante superficie. (p. 939) Podospora dakotensis
68*) Aschi 16-sporici. Spore da irregolarmente biseriate a triseriate. Parte apicale della spora 31.6-38,4 x 16,3-19,2
l!ffi (24-38 x 15-23, MIRZA & CAlN, 1969; 30-36 x 17-20, LUNDQVIST, 1972). Qualche pelo rigonfio e presente solo alia
base del collo. Quest'uliimo ricoperto anche da filii peli rigidi rivolii verso l'alio. (p. 943) Podospora similis
69) Collo dei periteci con base riveslita da tubercoli allungati e nerastri. Aschi privi di anello apicale. Spore immatu-
re molio allungate, cilindriche. Spore mature con un pedicello sovente piu lungo della subunita apicale.
(sez. Rhypophila N. Lundq.) 70
69*) Collo dei periteci di solito non tubercolato. Aschi con 0 senza un anello apicale. Spore immature di forma diver-
=
70) Aschi 8-sporici. Spore (subunita apicale) 34,6-42 x 19-23 llm (35-46 x 19-23, MIRZA & CAlN, 1969; 36-42 x 20-22,
72

LUNDQVIST, 1972), con coda gelalinosa apicale molio larga. (p. 945) Podospora decipiens
70*) Aschi 16-64-sporici. Coda gelatinosa apicaleorelalivamente strella. 71
71) Aschi 16- 0 32-sporici. Spore 31.5-36,7 x 17,8-21 ~m (30-37 x 18-23, LUNDQVIST, 1972).
(p. 950) Podospora pleiospora
71 *) Aschi 64-sporici. Spore 28,3-33,6 x 17,8-19 llm (25-34 x 14-19, LUNDQVIST, 1972). (p. 953) Podospora myriaspora
72) Spore immature strellamente ovoidali 0 subfusiformi. Pedicello apicolato 0 addirillura assente.
[sez. Andreanszkya (T6th) N. Lundq.J 73
72*) Spore immature con caralleristiche diverse. Pedicello ben sviluppato. 74
73) Peli del collo disposti a palizzata, con terminali flessuosi e sellali. Spore 124-152 x 62-72llm (110-132 x 46-54,
MIRZA & CAlN, 1969; 110-125 x 46-57, LUNDQVIST, 1972). Aschi ollasporici. (p. 956) Podospora gigantea
73*) Peli del colla isolati, rigidi, sellati. Spore 52,5-57,7 x 23-27,3llffi (41-50 x 20-28, s.n. P. apiculifera, MIRZA & CAIN,
1969; 50-65 x 27-36, LUNDQVIST, 1972). Aschi tetrasporici. (p. 959) Podospora australis
74) Peridio piullosto coriaceo, con uno spesso strato gelalinoso ("pseudobombardioide" sec. LUNDQVIST, 1972). Spore
immature claviformi (sez. Podospora s. LundqvistJ. Periteci ricoperti da corti peli rigidi. Aschi 8-sporici, con un
sollile anello apicale. Spore (subunita apicale) 50-55 x 27-30 llm (52-60 x 28-32, s.n. P. fimicola, MIRZA & CAIN,
1969; 48-60 x 27-31, LUNDQVIST, 1972). (p.963)Podosporafimiseda
74*) Peridio in genere membranoso, privo di strato gelatinoso. Spore immature clavate 0 a forma di manubrio (attrez-
zo per ginnastica). Aschi 4-polisporici, con 0 senza anello apicale. [sez. Malinvernia (Rabenh.) N. Lundq.l 75
75) Aschi 4-sporici. Collo dei periteci con un ciuffo unilaterale di peli rigidi e agglutinati. Spore 37,8-38,8 x 20-22 l!ffi
(34-40 x 18-20, MIRZA & CAIN, 1969; 35-40 x 18-19, LUNDQVlST, 1972, s.n. P.pauciseta). (p. 968) Podospora anserina
75*) Aschi contenenli un numero maggiore di spore. 76
76) Aschi 8-sporici. 77
76*) Aschi polisporici. 81

711
77) Spore con subunita apicale fonemente asimmetrica, 34,2-36, I x 16,6-19 ~m (30-37 x 18-24, LUNDQVIST, 1972), il cui
lato appiallito e interamente ricoperto dalla coda gelalinosa superiore. Coda gelatinosa inferiore inguainante
!'intero pedicello, che di solito e disposto ad angolo olluso con illato appiallito della testa sporale. Colla dei
periteci con ciuffi di peli rigidi agglutinati. (po 972) Podospora excentrica
77*) Subunita apicale della spora piu 0 meno simmetrica. 78
78) Spore 42-52,5 x 21-27,5 ~m (34-45 x 19-25, LUNDQVIST, 1972), interamente circondate (compreso il pedicello) da un
involucro gelatinoso. Code gelatinose assenti. Collo dei periteci glabra. (p. 975) Podospora globosa
78*) Spore prive di involucro gelatinoso ma provviste di code. 79
79) Spore 52,2-66,5 x 23,7-28,5 ~m (50-68 x 22-32, LUNDQVIST, 1972), con pora germinativo subapicale. Pedicello
obconico, piu cono di 30 ~m. Code gelatinose segmentate, tendenti a scoppiare. Peli del peritecio di tipo ifoide.
Collo piu 0 meno glabro. (p. 978) Podospora intestinacea
79*) Testa sporale piu piccola. Pedicello di solito cilindrico. 80
80) Spore 38,8-44 x 22-27,3 ~m (37-48 x 22-29, MIRZA & CAIN, 1969; 36-45 x 22-27, LUNDQVIST, 1972). Pedicello molto
lungo (28-54 ~m, LUNDQVIST, 1972), sovente sellato. Un'unica appendice gelatinosa e presente su ciascuna estre-
mita sporale. (p. 981) Podospora pyrilonnis
80*) Spore 34,6-39,3 x 18,3-21 ~m (28-36 x 17-21, MIRZA & CAIN, 1969; 29-40 x 16-25, LUNDQVIST, 1972), Pedicello piu
cono 08-39 ~m, LUNDQVIST, 1972). Code gelatinose multiple: di solito quattro all'estremita apicale della testa
sporale e quallro all'apice del pedicello. (p. 984) Podospora communis
81) Aschi 128-sporici, claviformi, 35-55 ~m diam., con un anello apicale ben sviluppato. Spore 19-22,5 x 12-13 ~m
07-19 x 10-12, MIRZA & CAIN, 1969;18-21,5 x 11-13, LUNDQVIST, 1972). Collo dei periteci con ciuffi di peli rigidi,
raramente agglutinati. (p. 991) Podospora selosa
81 *) Aschi da largamente clavali a sacciformi, piu larghi di (55) 60 ~m, privi di anello apicale. 82
82) Aschi presumibilmente 256-sporici, sacciformi. Spore 14,2-tt,1 x 10,4-11 ~m 04-16 x 8-11, MIRZA & CAIN, 1969;
14,5-17 x 9-1!, LUNDQVIST, 1972). Pedicello da cilindrico a leggermente clavato. Code gelatinose solide, talvolta
appena granulose. Collo dei periteci con ciuffi di peli rigidi, agglutinati. (p. 995) Podospora curvicoIIa
82*) Aschi lageno-sacciformi, con un numera maggiore od inferiore di spore. Spore piu grandi. Peli del colla rigidi ma
non agglutinali. 83
83) Periteci 500-800 x 350-500 ~m. Aschi 108 (?) - 128 (?)-sporici. Testa sporale 21-23,7 x 13,3-14,2 ~m 08-24 x 13-15,
LUNDQVIST, 1972). Pedicello cilindrico 0 subclavato, liscio. Apparato gelatinoso costituito da un involucro inglo-
bante !'intera spora e da due code (la superiore bifida). Peli del colla non ristrelli ai setti.
(p. 998) Podospora bilida
83*) Peritecio 1060 x 780 ~m. Aschi presumibilmente 512-sporici. Testa sporale 19-21 x 12,3-14,2 ~m (20-26 x 12-16 ~m,
LUNDQVIST, 1972). Pedicello decisamente claviforme, granuloso. Code gelalinose filamentose, trasversalmente
sellate, mollo granulose. Involucra gelatinoso assente. Peli del colla ristrelli ai selli.
(p. 100 I ) Podospora granuloslriala

HYPOCOPRA (Fr.) J. Kickx f.

The main feature which immediately distinguishes Hypocopra from Podosordaria Ellis & Holw. and
Poronia (see the introductory part to Poronia) , is the sessile, very reduced (discoidal. clypeate, annulate,
sometimes indistinct or absent or more or less effuse), partially immersed stromata, containing a single
or few perithecia. All species are fimicolous, have amyloid or sometimes dextrinoid asci, with an often
complex apical apparatus, ellipsoidal to fusiform, often inequilateral. apparently l-celled spores [but
in some species a second, hyaline, very small basal cell (apiculus) may be seen, especially in immatu-
re spores in the ascus.], dark coloured at maturity, with a germ slit and a gelatinous sheath.
KRUG & CAIN (l974b) described 14 new species and provided a synoptic key to the 25 species of
Hypocopra then known and to 5 species of Podosordaria. We provide below a key to the species we
believe to be currently accepted:
1) Stromata (or perithecia) covered with an effuse tomentum. 2
I ") Stromata non-tomentose. 7
2) Stromata absent. Spores one-celled, equilateral or inequilateral. Apical apparatus of the asci
amyloid. 3
2") Stromata present. Spores one- or two-celled, inequilateral. Apical apparatus of the asci dextrinoid.
5
3) Perithecia long-necked, white tomentose. Spores equilateral with a central germ slit, 27-32 x 13-18
~m. On horse dung. H. rostrata Griffiths (1901)
3") Perithecia comparatively short-necked. Spores smaller, inequilateral. with a lateral germ slit. 4
4) Neck distinct, cylindric. Tomentum whitish. Spores slightly flattened at one side, 20-22 x 9-10 flm.
Germ slit 10-12 f.IID long. On donkey, cattle and giraffe dung.
H. anomala J.C. Krug & Cain (l974b)
4") Neck papillate. Tomentum violaceous. Spores strongly flattened at one side, 18-23 x 9-10 flm. Germ
slit 3-16 flm long. On cattle dung. H. punicea J.C. Krug & Cain (l974b)
5) Spores one-celled, 19-23 (-27) x 9-12 (-14) flID (25-28 x 11.5-13.5, LOHMEYER, 1995), slightly
inequilateral. Tomentum brown. Stromata containing a single perithecium. On horse (goat, rabbit,
deer) dung. H. equorum (Fuckell G. Winter (1887)

712
5*) Spores two-celled, strongly inequilateral. Stromata containing one to several perithecia. 6
6) Tomentum white. Spores 24-29 x 10-12 ~m. Germ slit 15-18 ~ long. On elk and roe deer dung.
Hypocopra sp. (see observations on H. equorum f. leporina)
6*) Tomentum white to dark. Spores (17-) 20-24 x 8-10 ~. Germ slit 14-16 ~m long. On hare dung.
H. equorum f. leporina
7) Stromata very reduced (annulate) or exceptionally absent, usually pale (except in H. dakotensisl.
with a single perithecium. 8
7*) Stromata discoidal or clypeate, sometimes slightly effuse, dark, with one to several perithecia. 13
8) Asci dextrinoid. Spores two-celled, inequilateral, 26-29 x 13-15 ~m. On deer, moose and goat dung.
H. annulata I.C. Krug & Cain (1974b)
8*) Asci amyloid. Spores one or two-celled, equilateral or inequilateral. 9
9) Spores two-celled, inequilateral. 10
9*) Spores one-celled, equilateral or inequilateral. 11
10) Stroma sometimes absent. Spores (20-) 23-27 (-33.6) x 11-13 ~. On deer, hare, and cattle dung.
H. antaretica
10*) Stroma present. Spores (27-) 32-36 (-39.5) x (13.5-) 15-17 (-21) Ilm. On deer, elk, sheep and kangaroo
dung. H. festucacea
11) Spores equilateral. 30-34 x 16-18 Ilm. On cattle and donkey dung.
H. phorcodes I.C. Krug & Cain (1974b)
11 *) Spores inequilateral. 12
12) Stroma usually absent. Spores biseriate, 22-24 x 10-12 ~m (25-29 x 11-13, BELL, 1983). On cattle
and donkey dung. H. keniensis I.C. Krug & Cain (1974b)
12*) Stroma present. Spores uniseriate, (32-) 36-39 x 17-19 ~m. On horse dung.
H. dakotensis Griffiths (1901)
13) Asci dextrinoid. Spores inequilateral. 14
13*) Asci amyloid. Spores equilateral or inequilateral. 17
14) Stromata with several perithecia. Spores two-celled, 28-32 x 12-14 Ilm. On cattle dung.
H. hypocoproides (Speg.) I.C. Krug & Cain (1974b)
14*) Stromata with one to several perithecia. Spores one- or two-celled. 15
15) Spores two-celled, 27-29 x 12-13 ~m. On horse and cattle dung.
H. plinthina I.C. Krug & Cain (1974b)
15*) Spores one-celled. 16
16) Spores 26-29 x 15-17 ~. Germ slit 12-14 ~m long. Apical apparatus of the asci partly dextrinoid
(the upper part remains blue in Melzer's reagent). On horse dung.
H. bicolor I.C. Krug & Cain (1974b)
16*)Spores 26-30 x 11-13~. Germ slit 18-22 ~m. Apical apparatus truly dextrinoid (orange-red in
Melzer). On leporid dung. H. planispora I.C. Krug & Cain (1974b)
17) Spores two-celled. 18
17*) Spores one-celled. 21
18) Spores equilateral. 19
18*) Spore inequilateral. 20
19) Spores 23-27 (-30) x 12-15 Ilm. On lepotld dung. H. brefeldii
19*) Spores 50-62 x 25-28 ~m. On cattle dung. H. kansensis Ellis & Everh.
20) Stromata with several perilhecia. Spores 34-43 x 16-20 Ilm. Germ slit 30-32 Ilm long. On horse,
cattle and goat dung. H. elachyglossina I.C. Krug & Cain (1974b)
20*) Stromata with a single perithecium. Spores 32-41 (-44) x 17-20 (-26) ~. Germ slit 22-25 (-29) ~m
long. On horse, cattle, sheep, rabbit and marmot dung. H. merdaria
21) Stromata with a single perithecium. Spores equilateral. 22
21 *) Stromata with one to several perithecia. Spores inequilateral. 23
22) Spores 17-20 x 8-10 Ilm, roundish at the ends. Asci long-stipilate. On horse, cattle, deer and rabbit
dung. H. dolichopoda I.C. Krug & Cain (1974b)
22*) Spores 23-29 x 12-14 ~m, more pointed at the ends. Asci comparatively short-stipitate. On rabbit
and bird dung. H. ornithophila Speg. (1887a)
23) Stromata containing a single perithecium. Spores 9-14 x 6-7 ~m. On cattle, horse and bison dung.
H. parvula Griffiths (1901)
23*) Spores larger. 24
24) Spores more than 35 ~m long. 25
24*) Spores less than 35 ~m long. 26
25) Stromata containing several perithecia. Spores 38-48 x 18-24 ~m. On horse, cattle and rabbit dung.
H. stercoraria (Sow. : Fr.l Fuckel
25*) Stromata usually with a single perilhecium. Spores 40-50 x 27-35 ~m, slightly inequilateral. On

713
 horse dung. H. brevilineata Munk (1948)
26) Stromata with a single perithecium. Spores 30-35 x 15-18 ~m, with a germ slit extending the full
length. On leporid dung. Sordaria (= Hypocopra) lojkaeana Rehm
26*) Stromata with one or several perithecia. Spores less than 30 IJm long, with a germ slit not extending
the full length. 27
27) Spores 26-30 x 13-14 ~m. On horse dung. H. stephanophora J.C. Krug & Cain (1974b)
27*) Spores smaller. 28
28) Spore 21-26 x 12-15 ~. Germ slit 11-13 ~m long, something slightly thickened. On horse and hare
dung. H. cataphraeta J.C. Krug & Cain (1974b)
28*) Spores 22-25 x 11-12 ~m. Germ slit thickened, 8-10 x 1.5-2 ~m. On horse, donkey and rabbit dung.
H. pachyalax J.C. Krug & Cain (1974b)
La caratteristica fondamentale di Hypocopra, che ci consente di distinguerla immediatamente da Padosordaria Ellis
& Holw. e da Paronia (vedi la parte generale dedicata a quest"ultima), e rappresentata dagli stromi sessili, molto
ridotti (discoidali, clipeati, anulari, talvolta indistinti 0 assenti 0 al contrario piu 0 meno effusi), almeno parzialmente
immersi nel substrata, contenenti un singolo od uno scars 0 numero di periteci. Tutte le specie appartenenti a questo
genere sono fimicole, possiedono aschi amiloidi 0 talvolta destrinoidi, con apparato apicale sovente complesso,
spore da ellissoidali a fusiformi, sovente asimmetriche, apparentemente unicellulari [ma in alcune specie pUD essere
osservata, soprattutto nelle spore immature all'interno dell'asco, una seconda cellula basale ialina e molto piccola
(apicolo)], scure a maturazione, con una fessura germinativa ed un cappuccio gelatinoso.
KRUG & CAlN (l974b) hanno proposto 14 nuovi taxa ed una chiave sinottica di 5 Podosordaria e delle 25 specie di
Hypocopra conosciute fino a quel momento. ..
Proponiamo qui di seguito una chiave delle specie attualmente accettate come valide:
1) Stromi (0 periteci) ricoperti da un tomenta effuso. 2
1*) Stromi non tomentosi. 7
2) Stromi assenti. Spore unicellulari, simmetriche od asimmetriche. Apparato apicale degli aschi amiloide. 3
2*) Stromi presenti. Spore uni- 0 bicellulari, asimmetriche. Apparato apicale degli aschi destrinoide. 5
3) Periteci con un colla allungato. Tomenta biancastro. Spore simmetriche con fessura germinativa centrale, 27-32 x
13-18 ~m. Su escrementi di cavallo. H. rostrata Griffiths (1901)
3*) Periteci con colla relativamente corto. Spore piu piccole, asimmetriche, con fessura laterale. 4
4) Colla distinto, cilindrico. Tomenta biancastro. Spore con un lata leggermente appiattito, 20-22 x 9-10 ~m. Fessura
germinativa lunga 10-12 flm. Su escrementi di asino, vacca, giraffa. H. anomala I.C. Krug & Cain (I 974b)
4*) Colla papillato. Tomenta violaceo. Spore con un lata malt 0 appiattito, 18-23 x 9-10 flm. Fessura germinativa lunga
13-16 ~m. Su escrementi di vacca. H. punicea I.C. Krug & Cain (1974b)
5) Spore unicellulari, 19-23 (-27) x 9-12 (-14) ~m (25-28 x 11,5-13,5, LOHMEYER, 1995), leggermente asimmetriche.
Tomento marrone. Stromi contenenti un singolo peritecio. Su escrementi di cavallo (capra, coniglio, cervo).
H. equorum (Fuckel) G. Winter (1887)
5*) Spore bicellulari, fortemente asimmetriche. Stromi contenenti da uno a diversi periteci. 6
6) Tomenta bianco. Spore 24-29 x 10-12 ~m. Fessura germinativa lunga 15-18 ~m. Su escrementi di alce (capriolo).
Hypocopra sp. (vedi le osservazioni relative a H. equorum f. leporina)
6*) Tomenta da bianco a scuro. Spore (17-) 20-24 x 8-10 ~m. Fessura germinativa lunga 14-16 ~m. Su escrementi di
lepre. H. equorum f. leporina
7) Stromi molto ridotti (anulari) od eccezionalmente assenti, di solito chiari (eccetto H. dakotensis), contenenti un
singolo peritecio. 8
7*) Stromi discoidali 0 clipeati, talvolta leggermente effusi, scuri, contenenti da uno a diversi periteci. 13
8) Aschi destrinoidi. Spore bicellulari, asimmetriche, 26-29 x 13-15 flm. Su escrementi di cervo, topo e capra.
H. annulata j.C. Krug & Cain (I 974b)
8*) Aschi amiloidi. Spore uni- 0 bicellulari, simmetriche 0 asimmetriche. 9
9) Spore bicellulari, asimmetriche. 10
9*) Spore unicellulari, simmetriche 0 asimmetriche. II
10) Stroma talvolta assente. Spore (20-) 23-27 (-33,6) x 11-13 ~m. Su escrementi di cervo, lepre, vacca.
H. antarc/ica
10*) Stroma presente. Spore (27-) 32-36 (-39,5) x (13,5-) 15-17 (-21) ~m. Su escrementi di cervo, alce, pecora e cangu-
ro. H. festucacea
11) Spore simmetriche, 30-34 x 16-18 ~m. Su escrementi di vacca e di asino.H. phorcodes I.C. Krug & Cain (l974b)
11 *) Spore asimmetriche. 12
12) Stroma di solito assente. Spore biseriate, 22-24 x I 0-12 ~m (25-29 x 11-13 , BELL, 1983). Su escrementi di vacca e
di asino. H. keniensis j.C. Krug & Cain (l974b)
12*) Stroma presente. Spore uniseriate, (32-) 36-39 x 17-19 ~m. Su escrementi di cavallo.
H. dakotensis Griffiths (190))
13) Aschi destrinoidi. Spore asimmetriche. 14
13*) Aschi amiloidi. Spore simmetriche 0 asimmetriche. 17
14) Stromi contenenti diversi periteci. Spore bicellulari, 28-32 x 12-14 ~m. Su escrementi di vaCCa.
H. hypocoproides (Speg.) I.C. Krug & Cain (l974b)
14*) Stromi contenenti da uno a diversi periteci. Spore uni- 0 bicellulari. 15
15) Spore bicellulari, 27-29 x 12-13 ~m. Su escrementi di cavallo e di vacca. H. plinthina j.C. Krug & Cain (l974b)
15*) Spore unicellulari. 16
16) Spore 26-29 x 15-17 ~m. Fessura germinativa lunga 12-14 ~m. Apparato apicale degli aschi parzialmente

714
 destrinoide (la parte superiore rimane blu con il reattivo di Melzer). Su escrementi di cavallo.
H. bicolor I.C. Krug & Cain (I 974b)
16*) Spore 26-30 x 11-13 llm. Fessura germinativa lunga 18-22 llm. Apparato apicale degli aschi francamente
destrinoide (arancione-rossastro con il reattivo di Melzer). Su escrementi di leporidi.
H. planispora I.C. Krug & Cain (l974b)
17) Spore bicellulari. IS
17*) Spore unicellulari. 21
IS) Spore simmetriche. 19
IS*) Spore asimmetriche. 20
19) Spore 23-27 (-30) x 12-15 llm. Su escrementi di leporidi. H. brefeldii
19*) Spore 50-62 x 25-28 llm. Su escrementi di vacca. H. kansensis Elhs & Everh.
20) Stromi contenenti diversi periteci. Spore 34-43 x 16-20 llm. Fessura germinativa lunga 30-32 llm. Su escrementi
di cavallo, vacca, capra. H. elachyglossina I.C. Krug & Cain (l974b)
20*) Stromi contenenti un singolo peritecio. Spore 32-41 (-44) x 17-20 (-26) llm. Fessura germinativa lunga 22-25 (-29)
llm. Su escrementi di cavallo, vacca, pecora, coniglio, marmotta. H. merdaria
21) Stromi contenenti un singolo peritecio. Spore simmetriche. 22
21*) Stromi contenenti da uno a piu periteci. Spore asimmetriche. 23
22) Spore 17-20 x 8-10 llm. arrotondate alle estremita. Aschi con un lungo stipite. Su escrementi di cavallo, vacca,
cervo, coniglio. H. dolichopoda I.C. Krug & Cain (I 974b)
22*) Spore 23-29 x 12-14 llm, piu appuntite. Aschi con stipite relativamente corto. Su escrementi di coniglio e di
uccello. H. ornithophila Speg. (lS87a)
23) Stromi contenenti un singolo pentecio. Spore 9-14 x 6-711m. Su escrementi di vacca, cavallo, bisonte.
H. parvula Griffiths (190 I)
23*) Spore piu grandi. 24
24) Spore piu lunghe di 35 llm. 25
24*) Spore piu corte di 35 llm. 26
25) Stromi contenenti diversi periteci. Spore 38-48 x IS-24 llm. Su escrementi di cavallo. vacca e coniglio.
H. stercoraria (Sow. : Fr.) Fuckel
25*) Stromi di solito con un singolo peritecio. Spore 40-50 x 27-35 llm, leggermente asimmetriche. Su escrementi di
cavallo. H. brevilineata Munk (1948)
26) Stromi con un singolo peritecio. Spore 30-35 x 15-18 llm, con una fessura germinativa estesa quanto l'intera
lunghezza. Su escrementi di leporidi. Sordaria (= Hypocopra) lojkaeana Rehm
26*) Stromi con uno 0 piu periteci. Spore piu corte di 30 llm, con una fessura germinativa piu corta dell'intera lunghez-
za. 27
27) Spore 26-30 x 13-1411m. Su escrementi di cavallo. H. stephanophora I.C. Krug & Cain (I 974b)
27*) Spore piu piccole. 2S
2S) Spore 21-26 x 12-1511m. Fessura germinativa lunga 11-1311m, talvolta un po' ispessita. Su escrementi di cavallo
e di lepre. H. cataphracta I.C. Krug & Cain (I 974b)
2S*) Spore 22-25 x 11-1211m. Fessura germinativa ispessita, 8-10 x L5-211m. Su escrementi di cavallo, asino, coniglio.
H. pachyalax I.C. Krug & Cain (l974b)

Hypocopra equorum (FuckeD G. Winter f.leporina Niessl ex Rehm

Hedwigia 28 (5): 356, 1889.
Synonyms: '" Hypocopra 1eporina (Niessl ex Rehm) I.e. Krug & N. Lundq., Nordic Macrom. 1: 241,
2000 (nom. inval.).
Diagnosi originale-Original diagnosis
REHM H.• 1889. Hedwigia 28 (5): 356.
Gehause glatt, am Grunde oft mit fadigen, septirten 2,5 J1 breiten , braunen Hyphen. Sch1auche
cylindrisch. oben abgerundet und verdickt. 180 J11g.. 12-14 J1 br. 8 sporig. Sporen elliptisch, stumpflich,
dickwandig mit undeut1ichem Schleimhof, einzellig. dunke1braun. 18-24 J11g., 7-8 J1 br.. einreihig.
Paraphysen fadig. c. 3 J1 br. fod farbt den Porus vio1etl.
Auf Hasenkoth in Wa1dern bei Ratschitz in Mahren. Prof. v. Niessl.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TRENTO, Mount Bondone, 1500 m, hundreds of gregarious, often crowded, fully immersed
(except tor the neck, protruding above the stroma) specimens, on hare dung, G. Medardi & C. Galhnari, 18.8.99,060.3-
Trento, CLSM 02999.
Description - Descrizione (based on DOVERI et aI., 2000b) (tratta da DOVER! et aI., 2000b)
Stromata quite thick, clypeate, brown, ca 1 mm diam., with only one perithecium or sometimes merging
and so containing several perithecia, pseudoparenchymatous as made up of polygonal. pigmented
cells, 3-6 Ilm diam. A felt of black and wavy hyphae covers the substratum, filling the free intervals
among the stromata. Perithecia subglobose to pyriform, 500-800 x 450-600 Ilm, membranous, smooth,
pale brown, with a papillate, scarcely differentiated, blackish, coriaceous neck. Peridium layered: l)
endoperidium of a textura angu1aris (pseudoparenchymatousl. of pale, thin-walled, polygonal cells,
12-20 x 8-13 Ilm; 2) exoperidium of a textura intricata, of thin-walled, pigmented, septate, cylindric

715
hyphae, 3-7 flm diam. The structure of exoperidium can scarcely be seen at the perithecial neck, due to
the presence of a large amount of carbonaceous material, but polygonal or roundish or papillate cells
are here and there observable. Paraphyses plentiful, exceeding the asci, unbranched, sometimes
branched at the base, cylindric, septate, containing several hyaline vacuoles, 7-10 /.lm diam., tapering
towards the tips. Asci cylindric, 210-250 x 15-20 /.lm, slightly dextrinoid (apical apparatus blue staining,
but soon turning red-brown), 8-spored, roundish at the apex, quite long-stalked. Spores obliquely to
vertically uniseriate, surrounded by a broad gelatinous sheath, (16-) 17-19 (-20) x 7.6-8.5 (-9.5) flm,
rarely ellipsoidal-subfusiform, usually asymmetrical (subamygdaliforml, Q = 2.04-2.50, Cl = 2.26,
roundish at the ends, thick-walled, smooth, hyaline in the early stages, yellowish and with granular
contents later, and finally dark brown, two-celled, with a basal, dome-shaped, hyaline apiculus, up to
2 /.lm wide and 1.5 /.lID high, which usually persists at maturity. Each spore has an eccentric, longitudinal
germ slit. 10-13 /.lm long.
Stromi abbastanza spessi, clipeati, marroni, circa I mm diam., contenenti un singolo peritecio 0 talvolta confluenti e
in tal caso contenenti diversi periteci, pseudoparenchimatici, costituiti do cellule poligonali pigmentate, 3-6 ~ diam.
Un feltro di ife nere e flessuose e disposto 01 di sopra del substrato negli intervalli lasciati liberi dagli stromi. Periteci
do subglobosi a piriformi, 500-800 x 450-600 ~m, membranosi, lisci, marroni chiari, con un colla papillato, scarsa-
mente differenziato, nerastro, coriaceo. Peridio stratificato: I) endoperidio a textura angularis (pseudoparenchimatico),
costituito do cellule poligonali chiare, con pareti sottili, 12-20 x 8-13 ~m; 2) esoperidio a textura intricata, costituito do
ife cilindriche, pigmentate, con pareti sottilL settate, 3-7 ~m diam. La struttura dell'esoperidio tende a divenire
indifferenziata, per la presenza di grandi quantita di sostanze c""boniose, a livello del collo, dove tuttavia sono quo
e la osservabili cellule poligonali 0 rotondeggianti 0 papillate. Parafisi abbondanti, eccedenti gli aschi, non ramifica-
te 0, al contrario, forcate 0110 base, cilindriche, settate, contenenti diversi vacuoli ialini, 7-10 ~m diam., progressiva-
mente ristrette verso l'apice. Aschi cilindrici, 210-250 x 15-20 ~m, destrinoidi (colorazione dell'apparato apicale pre-
sto virante dol blu 01 marrone-rossastrol. ottasporici, arrotondati all'apice, con una coda abbastanza lunga. Spore
do obliquamente a verticalmente uniseriate, circondate do un largo involucro gelatinoso, (16-) 17-19 (-20) x 7,1>-8,5 (-9,5)
~m, raramente ellissoidali-subfusiformi, quasi sempre asimmetriche rispelto all'asse longitudinale (subamigdalifor-
mO, Q = 2,04-2,50, Q = 2,26, arrotondate ai poli, con pareti spesse, lisce, ialine nei primi stadi maturativi, poi giallastre
e con un contenuto granulare, infine marroni scure, provviste di un apicolo basale cupoliforme (bicellulari), ialino,
largo fino a 2 ~m, alto fino a 1,5~, sovente persistente a malurazione. Ciascuna spora e provvista di una fessura
germinativa laterale, decorrente longitudinalmente, lunga 10-13 ~m.
Observations - Osservazioni. H. equorum f. leporina belongs to a small group of taxa characterised
by tomentose stromata. Its tomentum is more or less effuse and its colour may change with age. It is
very close both to H. equorum and another species so far invalidly published (described as H. chionopsis
I.C. Krug & N, Lundq. by LUNDQVIST, 2000), with which it also shares the feature of dextrinoid asci. The
former is distinguishable by the habitat (horse rather than hare dung), brown tomentum, stromata with
a single perithecium, one-celled spores, the latter is so far only known from elk dung, and has somewhat
larger spores and germ slits,
We have previously reported (DOVER! et aI., 2000b) the remarks made by LUNDQVIST (pers. corn.) about
our collection of H. equorum f. leporina, but we think it useful to repeat them here: "Your species is H.
leporina (Niessl ex Rehm)], C. Krug & N. Lundqvist comb. novo ined. (forthcoming publication), which is
related to H. equorum owing to the brown mat of hairs and apical cylinder of the asci changing in
Melzer from light blue to red brown. The spores in H. leporina differ from those of H. equorum by being
slightly smaller and more flattened with somewhat more pointed ends; the cylinder is also slightly
narrower. The different choise of substrate is important. I would be surprised if H. leporina could be
shown to grow on any other substrate than hare dung or possibly leporid dung, as well as H. equorum

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716
 Hypocopra equorum f. leporina

a = spores; b = asci; c = paraphyses; d = stroma cells; e = exoperidium; f = endoperidium.

a = spore; b = aschi; c = parafisi; d = cellule dello stroma; e = esoperidio; f = endoperidio.

717
on anything but horse dung. I forgot to mention that the spores of H. equorum do not have any cellular
papilla at the base, not visible even in young spores stained with cotton blue.
H. leporina is not uncommon in northern North America, Middle Europe and southern Fennoscandia.
Your find from Trento is probably the first to the south of the Alps, even if coming from northern Italy".
H. equorum f. leporina la parte di un gruppetto di specie caratterizzato da strom! tomentosi. 11 tomento El piu 0 meno
effuso ed il suo colore pUC> cambiare col tempo. Eun taxon molto vicino sia ad H. equorum che ad un'altra specie non
validamente pubblicata [descritta da LUNDQVIST (2000) con il nome di H. chionopsis J.C. Krug & N. Lundq.], con le quali
condivide anche gli aschi destrinoidi. La prima si distingue per l'habitat (escrementi di cavallo anziche di lepre), il
tomento marrone, gli strom! contenenti un singolo peritecio, le spore unicellulari, la seconda oltre che per l'habitat
(stereo di alee) anche per le spore e le lessure germinative un po' piu grandi.
Abbiamo riportato in un nostro precedente lavoro (DOVERI et aI., 2000b) le osservazioni latte da LUNDQVIST (corn. pers.)
in merito alia nostra collezione di H. equorum f. leporina. Riteniamo utile riproporre in questo testo il pensiero del
micologo svedese: "La vostra specie El H. leporina (Niessl ex Rehm) J. C. Krug & N. Lundqvist comb. novo ined. (prossima
pubblicazione), un'entita molto vicina a H. equorum in virtu del feltro brunastro ricoprente il substrato e del cilindro
apicale degli ascbi virante dal blu pallido al marrone rossastro. Le spore di H. leporina differiscono da quelle di H.
equorum in quanto leggermente piu piccole e piu appiattite oltre cbe piu appuntite alle estremita; il cilindro apicale
degli ascbi e un po' piu stretto. i: molto importante ancbe la scelta del substrato. Sarei sorpreso di veder crescereH.
leporina su un substrato diverso dagli escrementi di lepre 0 in ogni caso di leporidi, cosl come H. equorum su qualsiasi
altra cosa cbe non sia stereo di cavallo. Mi sono dimenticato di ricordare cbe le spore di H. equorum non banno una
papilla cellulare alIa base, neppure quelle immature colorate con blu cotone.
H.leporina non e rara nella parte settentrionale del Nord America, Europa centrale e parte meridionale della Scandi-
navia. I1 tuo ritrovamento vicino a Trento El probabilmente il primo c1"sud delle Alpi, effettuato comunque in una regione
dell'ltalia settentrionale".

Hypocopra antarctica (Speg.) Furuya & Udagawa

Trans. Mycol. Soc. Japan ]4; 17, ]973.
Synonyms: '" Coprolepa antarctica Speg., Bol. Acad. Nac. Cienc. Cordoba 1]; ]92, 1887.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SPEGAZZINI C., 1887. Boletin de la Academia Nacional de Ciencias de Cordoba 11: 192, s.n. Coprolepa
antarctica.
Stromata saepius parvula orbicularia (1-2m diam.), indeterminata, laxe gregaria V. saepe plus minusve
confluentia, extus ligneo-pallescentia, coriacella, compactiuscula 1aevia, centro ostio10 crasso non v:
vix prominulo, nigricante perforata, intus alba, furfuracea; perithecia saepius solitaria, rarius 3-4-ag-
gregata, immersa globosa majuscula (500-700 p diamJ tenui membranacea mollia fuliginea, contextu
densissime ac subindistincte parenchymatico olivaceo, ostiolo crasso brevissimo obtuso coronata; asci
cy1indracei, antice truncato-rotundat;' crassiuscule tunicati, postice in pedicello breviuscu10 attenuati
(140-150 x 14-15 p), octospori, paraphysibus paucis filiformibus saepius immixti; sporidia monosticha,
elliptica, leniter inaequilateralia, utrinque obtusa (20-25 x 9-lD p), grosse l-areo1ato-nuc1eata, strata
hyalino mucoso crasso obovoluta.
Hab. Vulgatissima in fimo Aucheniae guanaci et Bernic1ae antareticae per Fuegiam totam, hiem. 1882.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) COSENZA, Rossano, 700 m, dozens 01 gregarious, often crowded, immersed specimens,
on cattle dung, C. Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00999.
Description - Descrizione (based on DOVERI et aI., 2000b) (tratta da DOVERI et al., 2000b)

Perithecia 900-11 00 ~m high, 800-1000 ~m diam., subglobose, membranous, smooth, almost translucent
to very pale brown, with a scarcely differentiated, black. coriaceous, erumpent. conical neck. surrounded
by a very thin, smooth, straw coloured, annulate stroma, Peridium with the outer layer of rather pale,
crowded, cylindric hyphae, 3-5 ~m diam. Paraphyses exceeding the asci, cylindric, 5-10 ~m diam.,
septate, sometimes branched, narrowing towards the tips, containing some hyaline vacuoles. Asci 8-
spored, amyloid with a dark blue, unchanging reaction of the apical apparatus (not turning red or
brown), 250-300 x 15-17 ~m, rather short-stalked, slightly pointed at the apex. Spores obliquely to
vertically uniseriate, surrounded by a broad gelatinous sheath, (25,2-) 26.2-33.6 x (11-) 11.5-12.6 (-13.6)
~, two-celled, with the larger apical cell usually asymmetrical (amygdaliform), very dark brown at
maturity, sometimes fusiform (Q = 1.92-2.95: Q = 2.41), thick-walled, slightly pointed and sometimes
umbonate at the ends, often containing a de Bary bubble, with a thin germ slit, 13-25 ~m long. The
smaller cell, the apiculus, often collapsing at maturity; dome-shaped or almost triangular, hyaline, up to
4 ~ diam. and 5 ~m high. Some anomalous spores have been seen, joined at one of the ends or
falciform, or with two short germ slits.
Perileci alti 900-1100 Ilm, larghi 800-lO00 Ilm, subglobosi, membranosi, lisci, da quasi trasparenti a marroni molto

718
 Hypocopra antarctica

a = exoperidium; b = spores; c = paraphyses; d = immature asci; e = mature ascus.

a = esoperidio; b = spore; c = parafisi; d = aschi immaturi; e = asco maturo.

719
 ~;

o ;l.~O J'I'""'"

chiari, con un collo conica, appena differenziato, nera, coriaceo, erompente, circondato da uno stroma anulare sotti-
lissimo, liscio, paglierino chiaro. Peridio con strato esterno coslituito da ile cilindriche piuttosto chiare, compatte, 3-5
~m diam. Parulisi eccedenli gli aschi, cilindriche, 5-10 ~m diam., settate, talvolta ramificate, progressivamente ri-
strette verso l'apice, contenenti alcuni vacuoli ialini. Aschi ottasporici, amiloidi con reazione bIu intensa imrnutabile
dell'apparato apicale (nessun viraggio verso il rosso od il mammel. 250-300 x I 5-17 ~m, con una coda abbastanza
corla ed apice leggermente appuntito. Spore da obliquamente a verlicalmente uniseriate, circondate da un ampio
involucro gelatinoso, (25,2-) 26,2-33,6 x (l1-) 11,5-12,6 (-13,6) ~m, suddivise da un setto trasversale in una cellula
apicale marrone scura a maturazione ed in una basale (apicolo) ialina. Subunita apicale quasi sempre asimmetrica
rispetto all'asse longitudinale (amigdalilormel. talvolta lusilorme (Q = 1,92-2,95; Q = 2,4\), con pareti spesse, con
poli un po' appuntiti e talvolta umbonati, contenente sovente una bolla di de Bary, provvista di una lessura germinativa
sollile,lunga 13-25 ~m. Apicolo sovente collassato a maturazione, cupoliforme 0 quasi triangolare, largo lino a 4 ~m,
alto fino a 5 ~m. Sono spesso osservabili anomalie sporali, quali ad esempio spore lalcilormi 0 riunite ad un'estremi-
ta 0 provviste di due lessure germinative.
Observations - Osservazioni. The identification of H. antarctica and H. festucacea is based on their
very reduced, pale stromata, containing a single perithecium, on the amyloid asci and one-celled,
inequilateral spores. They are hardly separable (especially the specimens of our collections, on account
of the great variability in the spore size in H. festucacea), but on balance in H. antarctica the stromata
are sometimes absent (KRUG & CAIN, 1974bl. and the spores smaller and truly inequilateral. Of the
other taxa with annulate or absent stromata H. annulata has dextrinoid asci, H. phorcodes one-celled
and equilateral spores, H. keniensis smaller, one-celled, biseriate spores and H. dakotensis one-celled,
larger spores.
Both H. antarctica and H. festucacea are very rare, only once described in Italy (DOVERI et aI., 2ooob).
H. festucacea has also been recorded in Europe by VALLDOSERA & GUARRO (1987).
H. antarctka e H. festucacea sono ben inquadrabili all'interno del genere di apparlenenza per gli stromi molto
ridotti, chiari, contenenti un singolo peritecio, gli aschi amiloidi, le spore bicellulari ed asimmetriche. Le due specie
sono difficilmente separabili runa dall'altra (ancor di piu gli esemplari delle nostre collezioni, a causa della grande
variabilita delle dimensioni sporali in H. festucacea), ma in linea di massima possiamo dire che in H. antarctka gli
stromi sono talvolta assenli (KRUG & CAIN, 1974b), le spore piu piccole e decisamente asimmetriche. Anche altri taxa
sono caratterizzati da strami anulari 0 addirittura assenti, ma tra questi H. annulata ha aschi con reazione destrinoide,
H. phorcodes spore unicellulari e simmetriche, H. keniensis spore piu piccole, unicellulari e biseriate, H. dakotensis
spore unicellulari e piu grandi.
Sia H. antarctica che H. festucacea sono due specie molto rare. Entrambe sono state descritte in Italia soltanto una
volta (DOVER! et al., 2000b); H. festucacea e stata segnalata in Europa anche da VALLDOSERA & GUARRO (1987).

Hypocopra aff. festucacea I.C. Krug & Cain

Can. J. Bot. 52: 824, 1974.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) BOLZANO, Tesido, 1600 m, about lifty scattered, immersed specimens on cervine
dung, G. Cacialli, 5.9.96, 0 16.4-Monguelfo, CLSM 04496.
Description - Descrizione (based on DOVERI et aI., 2ooob) (tratta da DOVER! et aI., 2ooob)
Stromata of a thin layer of yellowish, polygonal cells, up to 131lm diam. Perithecia 920-1100 Ilm high,
up to 900 Ilm wide, subglobose, membranous, hyaline, glabrous. Neck conical, black, tough, smooth,
sometimes scarcely outlined, up to 150 Ilm high, 170-270 Ilm wide, erumpent and surrounded by a pale
straw-coloured, smooth, thin, very narrow, annulate stroma. Peridium two-layered; endostratum
pseudoparenchymatous, of pale, polygonal cells, 5-10 !llIl diam.; exostratum 01 cylindric, sinuous hyphae,
2-4 Ilm wide, from which some hyaline rhizoids arise. The exostratum is very dark at the neck, so it is
impossible to observe a well defined cellular structure, while the endostratum is formed of small

720
 Hypocopra aff. festucacea

20jV'......

a = immature ascus; b = mature ascus; c = paraphyses; d = spores; e-f = peridium (e = endostratum;

f = exostratum).
a = asco immaturo; b = asco maturo; c = parafisi; d = spore; e-f = peridio (e = endostrato; f =
esostrato) .

721
 0-------<
o l00r
polygonal or subglobose, pale cells, 3-5 ~m diam., from which a palisade of periphyses, 2-2.5 ~ wide,
arises. Paraphyses abundant, up to 8 ~m diam., exceedin~theasci, cylindric, containing many hyaline
vacuoles, septate, tapering towards the tips. Asci 200-288 x 18-25 ~m, amyloid (apical apparatus
unchangeably blue in Melzer), 8-spored, cylindric, sometimes slightly flattened but usually pointed at
the apex, with a very complex apical apparatus and a short 07-20 ~m), usually lobate stalk. Spores
clearly two-celled when immature, but the hyaline apiculus, 1-1.5 ~m high, up to 3 ~m wide, readily
collapses and is hardly observable in mature spores. Spores hyaline at first, then yellowish and
granulose, and the large upper cell finally dark brown, obliquely umseriate, rather thick-walled, (26.2-)
27.3-31.5 x 02.6-) 13.6-16.8 ~m, (some spores are larger, 32.5-39.4 x 17-21 ~m, even within the same
perithecium), usually slightly to decidedly inequilateral. narrowly ellipsoidal to amygdaliform and
slightly pointed at the ends (sometimes equilateral. ellipsoidal. ovoidal. exceptionally subglobose,
more or less rounded at the ends>. surrounded by a broad gelatinous sheath, sometimes containing a
large de Bary bubble, with a 18-23 ~m long germ slit, which is usually thin and placed along the
flattened wall, but is sometimes thick, central and running along the whole spore length.
Stromi formati da un sollile strato di cellule poligonali giallastre, lino a 13!lm diam. Periteci alti 920-1100 llffi, larghi
lino a 900 !lm, subglobosi. membranosi, ialini, glabri, con un colla conico, nero, coriaceo, liscio, talvolta appena
accennato, alto lino alSO llffi, largo 170-270 !lm, erompente dal substrato e circondato da uno stroma anulare paglierino
chiaro, liscio, sollile, molto strello. Peridio a due strati, l'interno pseudoparenchimatico, composto da cellule poligo-
nali chiare, 5-10 !lm diam.. l'esterno costituito da ife cilindriche, ondulate, 2-4!lm diam., dalle quali prendono origine
alcuni rizoidi ialini. A livello del colla I' esostrato e particolarmente scuro e non e possibile osservare una strullura
cellulare ben definita, l'endostrato e invece rappresentato da piccole ife poligonali 0 subglobose chiare (3-5 !lID
diam.) dalle quali si erge una palizzata di perifisi, 2-2,5 !lm diam. Paralisi numerose, eccedenti gli aschi, cilindriche,
contenenti abbondanti vacuoli ialini, sellate, con articoli fino ad 8 !lm diam., progressivamente ristrelli verso l'apice.
Aschi 200-288 x 18-25 !lm, amiloidi (apparato apicale blu immutabile con il reallivo di Melzer), ollasporici, cilindrici,
con apice talvolta appiallito ma di solito leggermente appuntito, con un apparato apicale molto complesso, con una
corta coda (17-20 !lm) generalmente lobata. Spore immature bicellulari, suddivise da un sello trasversale in due
subunita, delle quali la superiore piu 0 meno ellissoidale, inizialmente ialina, poi giallastra, molto granulosa, !'infe-
riore ridolla ad un apicolo cupoliforme alto 1-1.5 !lm, largo lino a 3 !lm, ialino, facilmente collassabile e pertanto
osservabile con difficoltiI nelle spore mature. Quest'ultime manoni scure, obliquamente uniseriate, (26,2-) 27,3-31,5 x
(12,6-) 13,6-16,8llffi (alcune piu grandi, 32,5-39,4 x 17-21!lm, anche all'interno di un medesimo periteciol. di solitoda
leggermente a decisamente asimmetriche rispello all'asse longitudinale, da strellamente ellissoidali lino ad amigdali-
formi e con poli un po' appuntiti (talvolta simmetriche, ellissoidali od ovoidali od eccezionalmente subglobose e con
poli piu 0 meno arrotondati), avvolte da un largo cappuccio gelatinoso, contenenti talvolta una grossa bolla di de
Bary, provviste di pareti piullosto spesse e di una fessura germinativa lunga 18-23 !lm, generalmente sottile ed eccen-
trica, ma talvolta ispessita, centrale ed estesa per l'intera lunghezza sporale.
Observations - Osservazioni. Refer to the remarks about H. antarctica.
Vedi le note relative a H. antarctica.

Hypocopra brefeldii (ZOp£) Chenant.

Bull. Soc. Mycol. Fr. 36: 30, 1920.
Synonyms: '" Sordaria brefeldii Zop£, Sitzungs-Ber. Ges. Nat. Freunde Berlin 2: 32, 1880.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ZOPF w.. 1880. Sitzungs-Bericht der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin 2: 32-33, s.n. Sordaria

722
brefeldii.
In manchen Familien (z. B. Sordarien, Nectrieen) wird zugleich auch der Ascus in seinem terminalen
oder subterminalen Theile oder in beiden zugleich als Tragapparat fur den Sporencomplex eingerichtet.
Diese bisher unbekannten mechanischen Vorrichtungen erscheinen bei gewissen Sordarien, namentlich
S. breleldii n. sp., nicht nur hochst sinnreich, sondern auch bis zu einem gewissen Grade complicirt.
Von dem Scheitel in das Lumen des Ascus hinein ragt namlich ein hohlcylindrischer. mit dicken Wanden
versehener K6rper, durch die Eigenthumlichkeit ausgezeichnet, sich in fod schon blau zu farben. Das
aus metamorphosirtem Plasma entstandene, die Kette der 8 Sporen tragende Anhangsel bewirkt nun
seine Anheltung an diesem Korper in der Weise dass es sich theils in ihn hineinschiebt und ihn ausfullt,
theils sich eng um ihn herumlegt. Zur Vervollstandigung des Tragapparates gesellt sich zu der genannten
Einrichtung noch eine andere, die darin besteht, dass die Ascusmembran in einer subterminalen Zone
in hohem Grade quellungsfahig ist, dergestalt, dass sie das oben erwahnte Plasma-Anhangsel, das die
Sporenkette tragI, etwa wie eine Faust die Kehle, lest einschnuren kann. Ein Herabsinken der Sporenkette
aus dem Ascusscheitel wird hierdurch ganzlich unmoglich gemacht.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VENEZIA, Cmoman, 0 m, dozens of gregarious, over-mature, fully embedded (except
for the neck) specimens, on wild rabbit dung, F. Doveri, 5.97, 148.2-Chioggia, MCVE 666. 2) VENEZIA, Ca' Savio pinewood,
om, on wild rabbit dung, A. Bizzi, 2.11.02, I 28.3-Venezia, CLSM 01997 bis.
Description - Descrizione (based on DOVERI et aI., 2000b) (tratta da DOVERI et aI., 2000b)
Stromata broadly clypeate, black outside, whitish inside, usually covering only one perithecium, of
quadrangular or cylindric, pigmented, thick-walled cells, 5-9 ~ wide. Perithecia globose, 700-750 ~m
diam., pale brown, membranous, smooth, with a blackish, tough, papillate, scarcely differentiated
neck. Peridium two-layered: endostratum pseudoparenchymatous, of pale cells, up to I 0 ~ wide.
Exostratum of a textura intricata, with reddish-brown, cylindric, septate, ramified hyphae, 2-5 ~m wide.
Paraphyses numerous, cylindric, simple, septate, up to 8 ~m diam. at the base, narrowing towards the
apex, containing many hyaline vacuoles. Asci 189-262 x 20-28 ~m, 8-spored, cylindric or cylindric-
clavate, slightly pointed at the apex, rather short-stalked, amyloid. The apical apparatus, very complex,
stains dark blue by Melzer's reagent. Spores 24-30.4 (-34.6) x (12.6-) 13.6-15.2 ~m, ellipsoidal to fusiform
(Q = 1.70-2.66; Q = 2.01), thick-walled, slightly pointed at the ends, rarely inequilateral. smooth, dark
reddish-brown at maturity, surrounded by a broad gelatinous sheath, with a usually thin and central.
sometimes lateral germ slit, 14-17 ~m long. Basal apiculus not seen <Collapsed).
Stromi Imgamente clipeati, all'esterno neri, all'interno biancastri, di solito ricoprenti un unico peritecio, composti da
cellule 5-9 J.lm diam., quadrangolari 0 cilindriche, con pareti spesse e pigmentate. Periteci globosi, 700-750 J.lm diam.,
marroni chiari, membranosi, lisci, con un collo nerastro, coriaceo, papillato, scmsamente differenziato. Peridio a due
strati: endostrato pseudoparenchimatico, composto da cellule poligonali chime, larghe fino a 10 J.lm. Esostrato a
textura intricata, con ife manoni rossicce, cilindriche, settate e ramificate, 2-5 J.lm diam. Parafisi abbondanti, cilindri-
che, semplici, settate, larghe fino ad 8 J.lm, con articoli progressivamente piu stretti verso l'apice, contenenti numerosi
vacuoli ialini. Aschi 189-262 x 20-28 J.lm, ottasporici, cilindrici 0 cilindrico-claviformi, un po' appuntiti all'apice e
provvisti di una coda piuttosto corta, intensamente amiloidi. Spore uniseriate ma tendenti a divenire biseriate con la
compressione del vetrino coprioggetti, 24-30,4 (-34,6) x 02,6-) 13,6-15,2 J.lm, da ellissoidali a fusiformi (Q = 1,70-2,66;
Q = 2,01), con pareti spesse e con poli un po' appuntiti, di rado asimmetriche rispetto all'asse longitudinale, lisce,
marroni rossastre scure a maturazione, circondate da un largo involucra gelatinoso, provviste di una fessura germinativa
lunga 14-17 J.lm, generalmente sottile e centrale, tcrolvolta disposta lunge la parete piu appiattita. Apicolo basale non

723
 Hypocopra brefeldii

a = endoperidium; b = exoperidium; c = stroma cells; d = spores; e = paraphyses; f = asci.

a = endoperidio; b = esoperidio; c = cellule delle stroma; d = spore; e = parafisi; f = aschi.

724
visto (co11assato).
Observations - Osservazioni. The equilateral and two-celled spores and the rather expanded stromata
decisively contribute to define this species, which preferably grows on leporid dung (LUNDQV1ST, 1972,
1981, 2000; ERIKSSON, 1992; DOVERl et aI., 2000b).
H. kansensis is quite similar, but it grows on cattle dung and has much larger spores.
Hypocopra breleIdii is a rather rare species, at least in Italy, where it has only been described by
DOVER! et al. (2000b).
All features of collection MCVE 666 agree with the features of H. breleIdii (LUNDQV1ST, in litt.), but
unfortunately we have not be able to ascertain the presence of the spore apiculus because our specimens
were over-mature.
Le spore simmetriche e bicellulari nonche gli stromi piuttosto espansi concorrono a deIimitare questa specie, che
cresce preferibilmente su escrementi di leporidi (LUNDQVIST, 1972, 1981,2000; ERIKSSON, 1992; DOVER! et al., 2000b).
AncheH. kansensis ha caratteristiche abbastanza simili, ma eresce su escrementi di vacca e possiede spore notevol-
mente piu grandi.
Hypocopra breleldii e una specie piuttosto rara, almeno in !lalia, dove e stata descritta soltanto da DOVER! et al.
(2000b).
Tutte le caratteristiche della collezione MCVE 666 corrispondono a quelle di H. breleldii (LUNDQVIST, in litt.), ma pur-
troppo, dato 10 stato di maturazione avanzata degIi esemplari, non abbiamo potuto verificare la presenza di un
apicolo sporale.

Hypocopra merdaria (Fr. : Fr.) J. Kickx f.

FI. Crypt. Flandres: 362, 1867.
Synonyms: '" Sphaeria merdaria Fr.: Fr., Elenchus Fung.: 100, 1828.
- Massariamerdaria{Fr.: Fr.) Fr., Summa Veg. Scand.; 397,1849.
- Coprolepa merdaria (Fr. : Fr.) Fuckel, Symb. Mycol.: 240, 1869.
- Sordaria merdaria (Fr. : Fr.) Auersw. in Winter, Abhand. Naturl. Gesell. Halle 13: 77,
1873.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M.• 1828. Elenchus Fungorum: 100, s.n. Sphaeria merdaria.
412. b. S. merdaria, peritheciis immersis globosis a1bis! macula nigricante tectis, papilla nigra prominu1a
pertusa.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY, I) BELLUNO, Forcella Negher, 2280 m, dozens of gregarious, almost fully immersed (except
for the neck, which protrudes above the stroma) specimens, on marmot dung in culture, E. Bizio, 2.9.97, 045.I-Cencenighe
Agordino, CLSM 05197.
Description - Descrizione (based on DOVER! et aI., 2000b) (traUo da DOVERl et al., 2000b)
Stromata thin, annulate to clypeate, straw-coloured, containing a single perithecium, made up of
pigmented, thick-walled, polygonal cells, 10-15 x 7-10 Ilm. Perithecia globose or subglobose 800-1000
x 700-900 Ilffi, membranous, smooth, whitish, with a papillate, scarcely differentiated, coriaceous,
blackish neck. Peridium layered: endos~atum intermediate between a textura angularis and
epidermoidea, of pale, thin-walled cells, 12-30 x 10-17 Ilm; exostratum a textura intricata of pigmented,
septate, ramified, thick-walled, cylindric hyphae, 3-51lffi diam. Paraphyses often branched at the base,
exceeding the asci, cylindric, septate, up to 7 Ilm diam., narrowing towards the apex, containing many
hyaline vacuoles. Asci strongly amyloid (apical apparatus unchangeably blue staining), 8-spored,
312-335 x 27-42 Ilm, cylindric, roundish or slightly pointed at the apex, quite short-stalked. Spores
surrounded by a broad gelatinous sheath, transversely to obliquely uniseriate in the upper part of the
asci, vertically uniseriate in the lower part, (36.8-) 39-44 (-47) x (19-) 21-26 (-27.3) Ilm, ellipsoidal in
frontal view, usually somewhat inequilateral in side view, roundisb at the ends, thick-walled, smooth,
dark brown, with a hyaline, dome-shaped apiculus, 1.5-2 Ilm high, up to 4 Ilm wide, tending to
collapse at maturity. Each spore with a longitudinal, eccentric, rather narrow germ slit, 26-29 Ilm
long.
Stromi sottili, da anulari a clipeati, color paglierino, ricoprenti un unico peritecio, costituiti da cellule poligonali,
pigmentate, 10-15 X 7-10 Ilm, con pareti spesse. Periteci globosi 0 subglobosi 800-1000 X 700-900 Ilm, membranosi,
lisci, biancastri, con un colla papillare, scarsamente differenziato, coriaceo, nerastro. Peridio stratificato: endostrato
con textura intermedia tra l'angularis e l'epidermoidea, costituito da cellule chiare, con pareti sottili, 12-30 X 10-17 Ilm;
esostrato a textura intricata, con ife cilindriche, pigmentate, settate e ramificate, 3-5 !lm diam.. con pareti spesse.
Parafisi sovente ramificate alia base, eccedenti gli aschi, cilindriche, settate, con segmenti basali larghi fino a 7 Ilm,
progressivamente piu strette verso l'apice, contenenti abbondanti vacuoli ialini. Aschi intensamente amiloidi (colora-
zione blu immutabile dell'apparato apicale), ottasporici, 312-335 x 27-42 !lm, cilindrici, con apice arrotondato 0 un
po' appuntito e con una coda piuttosto corla. Spore circondate da un largo involucro gelatinoso, da trasversalmente

725
 Hypocopra merdaria

a = paraphyses; b = ascus; cod = peridium (c = endostratum; d = exostratum); e = stroma cells; f =

spores; g = ascus apex.
a = parafisi; b = asco; cod = peridio (c = endostrato; d = esostrato); e = cellule dello stroma; f =
spore; g = apice di un asco.

726
 o

ad obliquamente uniseriate nella parte superiore dell'asco, verticalmente uniseriate nella parte inferiore, (36,8-) 39-
44 (-47) X (]9-) 21-26 (-27,3) Ilm, ellissoidali in proiezione frontale, di solito leggermente asimmetriche rispetto all'asse
longitudinale in praiezione laterale, con poli arrotondati e con pareti spesse, lisce, marroni scure, pravviste di un
apicolo basale cupoliforme, ialino, alto 1,5-2 Ilm, largo fino a 4 Ilm, tendente a collassarsi con la maturazione. Cia-
scuna spora e percorsa da una fessura germinativa longitudinale, eccentrica, piuttosto stretta, lunga 26-29 Ilm.
Observations - Osservazioni. H. merdaria has been the subject of different interpretations, and some
(CAlN, 1934; MUNK, 1957; CHMIEL, 1977; DENNIS, 1981) have wrongly described under this name a taxon
with stromata containing one to several perithecia and one-celled, comparatively smaller spores (27-
35 x 14-18Ilm), which should be determined as Sordaria ( = Hypocopra) lojkaeana. The latter strongly
prefers leporid droppings (CAIN, 1934; MUNK, 1948; LUNDQVIST, 2000) and has spores with a germ slit
extending for their full length, whereas H. merdaria preferably grows on sheep dung (SPEGAZZINI,
1878; BRETON, 1965a; TOTH, 1965; ERIKSSON, 1992), but also on excrements of other domestic herbivores
(GRIFF1THS, 1901; ANGEL & WICKLOW, 1975).
H. elachyglossina also resembles H. merdaria, but is distinguishable by the wide stromata, containing
several perithecia, and spores with a longer germ slit (KRUG & CAlN, 1974b).
H. merdaria is quite common (particularly in Europe and North America), but obviously less so than
previously thought, due to the confusion over its identity. In Italy it has been described by SPEGAZZINI
(1878), TRAVERSO (1907), DOVER! et aI. (2000b). Ours is the first find on marmot dung.
In passato H. merdaria e stata oggetto di diverse interpretazioni, tanto che e stato erraneamente chiamato con que-
st~ nome (CAIN, 1934; MUNK, 1957; CHMIEL, 1977; DENNIS. 1981) anche un taxon caratterizzato da spore unicellulari,
relativamente piccole (27-35 X 14-18Ilm) e da strami contenenti uno 0 piu periteci, corrispondente pertanto a Sordaria
(= Hypocopra) lojkaeana. Quest'ultima, tra l'altra, predilige nettamente gli escrementi di leporidi (CAIN, 1934; MUNK,
1948; LUNOQVIST, 2000) ed ha spore con una fessura germinativa estesa quanto l'intera lunghezza, mentreH. merdaria
cresce soprattutto su escrementi di pecora (SPEGAZZINI, 1878; BRETON, 1965a; TOTH, 1965; ERIKSSON, 1992) ma anche di
altri erbivori domestic! (GRIFF1THS, 190 I; ANGEL & WICKLOW, 1975).
Un'altra taxon molto simile a H. merdaria e H. elachyglossina, che comunque e distinguibile per i larghi strami,
contenenti diversi periteci, e per le spore con una fessura germinativa piu lunga (KRUG & CAIN, 1974b).
H. merdaria e una specie abbastanza comune (soprattutto in Eurapa ed in America Settentrionale), ma ovviamente
meno di quanto supposto in passato. In Italia e stata descritta da SPEGAZZINI (]878l, TRAVERSO (]907l, DOVER! et aI.
(2000b). Il nostro e il prima ritravamento su escrementi di marmotta.

PORONIA Willd.
Poronia and Podosordaria are the only two fimicolous genera of the Xylariaceae which possess
well developed, fleshy-membranous, stipitate stromata (ROGERS, 1979). Wawelia Namysl. has
stromata which are superficial and more or less upright [rarely effuse (LUNDQVIST, 1992)], but they
are filamentous, coiled, xerophilous and restricted to leporid or rarely cervine droppings (MINTER &
WEBSTER, 1983; WEBSTER et aI., 1999). Wawelia also has asci which are deliquescent and the spores
lack a gelatinous equipment.
Poronia and Podosordaria are so similar morphologically that they are hardly separable (DENNIS, 1957):
in the light of current knowledge the ancient distinction, based on the shape of their stroma (convex in
Podosordaria, with ascomata arranged on the sides, more or less flattened in Poronia) , seems to be no
longer tenable. Ultrastructural (COEHN & COLE, 1975) and cultural (STlERS et aI., 1973) studies support
this conclusion, and show that most species belonging to the two genera possess the same kind of

727
anamorph (Lindquistia Subram. & Chandrash.) and suggest their unification under the earlier name,
Poronia (ROGERS & LAESS0E, 1992). A cultural study by ROGERS et al. (1998), however, has shown that the
type species of Podosordaria, Le. P. mexicana Ellis & Holw., has an anamorph similar to Xylaria Hill &
Schrank, which is unlike Lundquistia, and they have suggested that only the species with a non-
Lundquistia anamorph should be placed in Podosordaria and that taxa with a Lundquistia conidial
state be transferred to Poronia (ROGERS et al., 1998; SAN MARTiN et aI., 1998). This obviously implies
both a revolution inside Podosordaria [monographed by KRUG &CAIN (1974a) and recently re-examined
by KRUG & JENG (995)], and the possibility of placing it into synonymy with Xylaria.
Following ROGERS et aI. (1998) and JU &ROGERS (2001) we have included three firnicolous ex Podosordaria
spp. [Poronia australiensis (Laessf2fe, C.A. Pearce & K.D. Hyde) J.D. Rogers, Y.-M. Ju & F. San Martin (1998),
P. jugoyasan Hara (1960), P.leporina Ellis & Everh.( 1890)] and one ex-Xylaria [Poronia pilei/ormis (Berk)
Fr. = Xylaria pilei/ormis (Berk.) Curr.l with the classic fimicolous Poronia spp. [P. erici; R oedipus (Mont.)
Mont. (1955); R punctata] in a key which, on account of the continuous evolution of Poronia taxonomic
treatment, must be constantly compared with KRUG & JENG's (995) key to Podosordaria as well as with
two recently established species (Podosordaria muli J.D. Rogers, Y.-M. Ju &F. San Martin and Podosordaria
elephcrnti JD. Rogers & Y.-M. Ju in ROGERS et aI., 1998):

Key to fimicolous Poronia species

I) Fertile part of the stromata discoid-flattened, whitisq, (lacking an ectostroma), up to 15 (20) mm
diam. Ascomata fully immersed except for the neck. 2
1*) Fertile part of the stromata (disc) convex to subglobose, rather dark (eetostroma present>. up to 10
mm diam. Ascomata more or less erumpent. 4
2) Disc 5-20 mm diam. Stipe up to 25 mm long. Spores 17-26 x 8-14 Ilm. On horse and cattle dung.
P.punetata
2*) Disc smaller, 1.5-6 (-8) mm diam. Spores larger. 3
3) Stipe up to 20 mm long, not enlarged at the base. Spores 25-32 x 13.5-18 Ilm, On leporid and
marsupial dung. P.erici
3*) Stromata with a long (20-100 mm) bulbous stipe. Spores 23-32 x 13-17 Ilm. On horse and cattle
dung. P.oedipus
4) Spores 12-20 x 6-9 Ilm. On rabbit dung. P.leporina
4*) Spores smaller. On other kinds of dung. 5
5) Stromata with a stalk 40-80 mm long and a disc 5.5-10 mm diam. Spores 6-8.5 x 3.5-4.5Ilm, with a
germ slit running for almost their full length. On cattle dung. P.pileilormis
5*) Stromata smaller (stalk 8-20 mm long; disc 1-2.5 mm diam.). 6
6) Spores 7.6-9.2 x 4.2-5 Ilm, with a pad-shaped polar gelatinous equipment and a germ slit running
for almost their full length. On wallaby dung. RaustraIiensis
6*) Spores 9-11 x 4-5 IJ.m, with a simple gelatinous equipment and a germ slit running for 1/2 or 2/3 of
the length. On hare dung. Rjugoyasan
I generi Poronia e Podosordaria sono gli unici due rappresentanti fimicoli della famiglia Xylariaceae in possesso di
strami ben sviluppati, carnoso-membranosi e stipitati (ROGERS, 1979). A dire il vera anche nel genere Wawelia Namysl.
gli strami sono superficiali e piu 0 meno eretti [raramente effusi (LUNDQVIST, 1992)], ma nel contempo filamentosi,
contort!. decisamente xerofili e confinati agli escrementi di leporidi (MINTER & WEHSTER, 1983; WEBSTER et aI., 1999) 0
raramente di cervidi. In Wawelia inoltre gli aschi sono deliquescenti e le spore prive di apparato gelatinoso.
Poronia e Podosordaria hanno caratteristiche morfologiche cosi simili che i due generi sono difficilmente separabili
runo dall'altra (OENNlS. 1957): alla luce delle conoscenze attuali la vecchia distinzione, basata sUlla forma della parte
fertile dello strama (convessa in Podosordaria, con ascomi disposti anche di lata, piu 0 meno piatta in Poronial. non
sembra essere piu sufficiente. Studi ultrastrutturali (COEHN & COLE, 1975) e colturali (STlERS et al., 1973) hanno confer-
mata questa sorniglianza e. dimostrando che la maggior parte delle specie appartenenti ai due generi possiede 10
stesso tipo di anamorfo (Lindquistia Subram. & Chandrash.), hanno suggerito la lora unificazione sotto il name
prioritario di Poronia (ROGERS & LAESSOE, 1992). Ma uno studio colturale molto recente (ROGERS et al., 1998) ha dimostra-
to che la specie tipo del genere Podosordaria, P. mexicana Ellis & Holw., ha un anamorfo simile a queUo di una Xylaria
Hill & Schrank (diverso da Lindquistia) ed ha di conseguenza consigliato di inserire in Podosordaria soltanto le
specie con tale tipo di anamorfo e di trasferire da questo genere a Poronia quei taxa con uno stato conidiale rap-
presentato da Lindquistia (ROGERS et al., 1998; SAN MARTiN et aI.. 1998). E ovvio che tullo cia comporta una rivoluzione
all'interno diPodosordaria [oggello di una monografia da parte di KRUG & CAlN 0974a) e recentemente rivisitata da
KRUG & JENG (995)], nonche la possibilita che questo genere venga sinonimizzato con Xylaria.
Se seguiamo il suggerimento di ROGERS eta!. (1998) e diJu & ROGERS (2001) dobbiamo affiancare alle c1assichePoronia
fimicole [P. erici; P. oedipus (Mont.) Mont. (1955); P. punctata] anche tre ex Podosordaria [Poronia australiensis (Laess[2le,
CA Pearce & K.O. Hyde) JD. Rogers, Y-M. Ju & E San Martin (998), p.jugoyasan Ham (960), P.leporina Ellis & Everh.O 890)]
ed una exXylaria [poronia pileiJormis (Berk.l Fr. = Xylaria pilei/ormis (Berk.) Curd. Questi selle taxa possono essere
inseriti in una chiave dicotomica che, data la continua evoluzione del genere Poronia, deve essere costantemente
confrontata con la chiave delle Podosordaria pubblicata da KRUG & JENG (995) ed anche con due nuove specie di
recente creazione (Podosordaria muli LO. Rogers. Y-M. Ju & E San Martin e Podosordaria elephanti J.O. Rogers & Y.-M.

728
lu in ROGERS et al., 1998):

Chiave delle Poronia fimicole

I) Parte fertile degli stromi discoidale-appiattita, biancastra (priva di ectostroma), larga fino a 15 (20) mm. Ascomi
totalmente immersi ad eccezione del collo. 2
I *) Parte fertile degli stromi (disco) da convessa a subglobosa, piuttosto scura (ectostroma presente), larga lino a 10
mm. Ascomi piu 0 meno erompenti. 4
2) Disco 5-20 mm diam. Stipite lungo lino a 25 mm. Spore 17-26 x 8-14 IJ.m. Su escrementi di cavallo e di vacca.
Rpunctata
2*) Disco piu piccolo, 1,5-6 (-8) mm diam. Spore piu grandi. 3
3) Stipite lungo lino a 20 mm, non ingrossato alia base. Spore 25-32 x 13,5-18 IJ.m. Su escrementi di leporidi e di
marsupiali. Rend
3*) Stromi con un lungo (20-100 mm) stipite bulboso. Spore 23-32 x 13-17 IJ.m. Su escrementi di cavallo e di vacca.
R oedipus
4) Spore 12-20 x 6-9 IJ.m. Su escrementi di coniglio. Rleporina
4*) Spore piu piccole. Su aHri tipi di escrementi. 5
5) Stromi con un gambo lungo 40-80 mm e con un disco 5,5-10 mm diam. Spore 6-8,5 x 3,5-4,5IJ.m, con una fessura
germinativa estesa quasi quanto la loro intera lunghezza. Su escrementi di vacca. Rpileiformis
5*) Stromi piu piccoli (gambo lungo 8-20 mm; disco 1-2,5 mm diam.). 6
6) Spore 7,6-9,2 x 4,2-5 IJ.m, con apparato gelatinoso polare a forma di cuscinetto e con una fessura germinativa
estesa quasi quanto la loro intera lunghezza. Su escrementi di wallaby. Raustraliensis
6*) Spore 9-11 x 4-5 IJ.m, con un apparato gelatinoso semplice e con una fessura germinativa estesa per 1/2 0 2/3
della loro lunghezza. Su escrementi di lepre. Rjugoyasan

Poronia punctata (L. : Fr.) Rabenh.

Deutsch. Krypt.-Fl. I: Pilze: 223, 1844.
Synonyms: == Peziza punctata 1., Fi. Suec., ed. 1I: 458, 1755.
- Sphaeriapunctata (L.) Fr.: Fr., Syst. Mycoi. 2: 330,1823,
Poronia gleditschii Willd., Fl. Berolin. Prodr.: 400, 1787.
Sphaeria poronia Pers., Comment. Fung. Clav.: 151. 1797.
Original diagnosis - Diagnosi originale
UNNAEUS C. VON. 1755. Flora Suecica exhibens Plantas per Regnum Sueciae Crescentes, Editio secunda:
458, S.n. Peziza punctata.
1275, PEZlZA (punctata) turbinata truncata. disco punctato. Fi. Suec. 111. Spec. plant. 1180.
Peziza inferne nigra, superne alba nigris maculis punctata. Cels. ups, 38.
Elvela petiolo brevissimo, pileo turbinato, disco punctato, Hort. cliff, 479,
Fungus minim us infundiboliformis superne nigris punctis notatus. Raj. app. 21. angi. 3. p. 12.
Muscus minimus lignosus. disco punctato. Bocc. musc. 2. p. 25. t. 107.
Habitat supra equorum stercoria, frequens in Uplandia,
Semina in poris haerent. quae matura elastice ejaculantur. Gleditsch. fung. 44.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) NUORO, Laconi (loc. Pauci Longa), 800 m, dozens of gregarious specimens (some of
them fasciculate in small groups of 2-4 stromata), J'tIrtly emerging from substratum, on horse dung, P. Fantini, 22.2.0 I,
530.3-Laconi, CLSM 006.01.
Description - Descrizione
Stromata clavate at first, nail-shaped later, made up of cylindric, pale yellowish, 4-7 /lIn diam" wavy,
vermiform, very thick-walled, septate, sometimes branched hyphae: 1) upper part (disc) superficiaL
white, flat, black dotted due to the protrusion of the perithecial necks, 3-12 mm diam., with a distinct,
sometimes slightly raised, often wavy and even lobate margin; 2) lower part (stipe) almost fully immersed
in the substratum, straight or curved or even wavy, dark grey-blackish, 15-22 x 2.5-3 mm, tapering
downwards, membranous-subcoriaceous, longitudinally veined, covered with a dark grey tomentum.
Perithecia 550-620 x 350-500 ~m, arranged on a single plane, fully immersed in the stroma except for
the neck, subglobose, membranous, smooth, very pale brown. Neck papillate, coriaceous, blackish,
Peridium layered: 1) exoperidium a textura intricata of interwoven, pale yellowish-brown, thick-walled
hyphae, 3-5 ~m diam., more crowded at the perithecial neck; 2) endoperidium a textura angularis of
polygonaL hyaline, thin-walled cells, 3-6 /lIn diam., supporting numerous periphyses at the neck.
Paraphyses exceeding the asci, cylindric, 5-7 ~m diam. at the base, tapering upwards, septate,
containing some hyaline vacuoles. Asci 140-150 x 15-17 /lIn, amyloid, cylindric, 8-spored, short-stalked,
roundish at the apex. Spores 09-) 20-22.8 x 8.5-10 /lIn, obliquely or vertically uniseriate, one-celled,
surrounded by a gelatinous sheath, narrowly ovoid to ellipsoidal-subfusiform (Q = 1.81-2.40; Q =
2.24). sometimes slightly inequilateraL dark brown at maturity, rather thick-walled, smooth, with a germ

729
 Poronia punctata

..;.:: .

~. \
..
. t:
t '.
(~t • ~•
m

doo
b = hyphae of endostroma; c = perithecia; d-e = exoperidium (e = at the neck); f = endoperidium; g
= periphyses; h = paraphyses; i = immature spores; I = mature spores; m = immature asci and
paraphyses; n = mature ascus with spores.
b = He dell'endostroma; c = periteci; d-e = esoperidio (e = a Hvello del collo); f = endoperidio; g =
perifisi; h = parafisi; i = spore immature; I = spore mature; m = aschi e parafisi immaturi; n = asco
maturo con spore.

730
slit 11-15 Jlm long.
Stromi inizialmente clavati. poi a forma di chiodo. costituili da ife cilindriche. giallastre chiare, 4-7 ~m diam., ondu-
late, vermiform;' con pareti molio spesse, settate, talvolia ramificate: I) parte superiore (disco) disposta in superficie,
3-12 mm diam.. bianca, piatta, punteggiata di nero per la protrusione del colla dei periteci, con un bordo distinto,
talvolia leggermente sollevato, sovente ondulato ed anche lobato; 2) parte inferiore (stipite) quasi totalmente immer-
sa nel substrato, dirilta 0 ricurva od anche ondulata, grigia scura-nerastra, 15-22 x 2,5-3 mm, rastremata verso il
basso, membranosa-subcoriacea, longitudinalmente venata, ricoperta da un tomento grigio scuro. Periteci 550-620 x
350-500 ~m, disposli su un unico piano, immersi totalmente nello stroma ad eccezione del collo, subglobosi,
membranosi, lisci, marroni molto chiari. Collo papillato, coriaceo, nerastro. Peridio stratificato: I) esoperidio a textura
intricata, costituito da ife 3-5 ~m diam., intrecciate, piu appressate a livello del collo, marroni giallastre chiare, con
pareti spesse; 2) endoperidio a textura angu1aris, costituito da cellule poligonali, ialine, 3-6 ~m diam., con pareti
scttili, supportanti numerose perifisi a livello del collo. Parafisi eccedenti gli aschi, cilindriche, 5-7 ~m diam. alia
base, rastremate verso I'alio, seltate, contenenti qualche vacuolo ialino. Aschi 140-150 x 15-1 7 ~, amiloidi, cilindrici,
ottasporici, con una corta coda e con apice arrotondato. Spore (19-) 20-22,8 x 8,5-10 ~m, obliquamente overticalmen-
te uniseriate, unicellulari, interamente circondate da un involucro gelatinoso, da streltamente ovoidali ad ellissoidali-
subfusiformi (Q = 1,81-2,40; Q = 2,24), talvolta leggermente asimmetriche, marroni scure a maturazione, con pareti
piuttosto spesse, lisce, con una fessura germinativa lunga 11-15 ~m.
Observations - Osservazioni. P. punctata is almost obligatorily associated with horse (DE JACZEWSKI,
1896; DAWSON, 1900; MILLER, 1942; MUNK, 1957; DENNIS, 1959, 1981; TOTH, 1963; PlLAT, 1972; MORENO &
BARRASA, 1977; GARCiA BONA, 1978; CAILLET & MOYNE, 1984; BARRASA GONZALES, 1985; REID, 1986; WHALLEY
& DICKSON, 1986; ERIKSSON, 1992; CALONGE et aI., 1993; COSTE & REY, 1993; MATOCEC, 2000) and cattle
dung (WILLDENOW, 1787, s.n. P. gleditschii; PEREZ-SILVA, 1970; STIERS, 1974; GARCiA BONA, 1978; BARRASA
GONZALES, 1985; HLADKI DE SANZ, 1997). We have also found occasional records on rabbit droppings
(MUKER)I et aI., 1969) and kangaroo pellets (CRIBB, 1988). This species is still widespread, particularly in
European temperate regions, but it is much less common nowadays than in 19th and at the beginning
of the 20th century (REID, 1986; WHALLEY & DICKSON, 1986; LOHMEYER & BENKERT, 1988; LOHMEYER, 1994).
The reasons for this decline must probably be sought in changes in animal husbandry and farming
practice, with many fewer free ranging horses and cattle, and consequently a great reduction in the
particular substrate needed for this fungus.
In Italy P. punctata has been described by MICHELl (1729), TRAVERSO (1907), SACCARDO (l882c).
P. punctata e associata quasi obbligatoriamente agli escremenli di cavallo (DE jAcZEWSKI, 1896; DAWSON, 1900; MILLER,
1942; MUNK, 1957;DENNIS, 1959, 1970, 1981; TOTH, 1963;PILAT, 1972; MORENO & BARRASA, 1977;GARciABoNA, 1978;CAILLET
& MDYNE, 1984; BARRASA GONZALES, 1985; RElD, 1986; WHAUEY & DICKSON, 1986; ERIKSSON, 1992; CALONGE et al., 1993; COSTE
& HEY, 1993; MATOCEC, 2000) e di vacca (WILLDENOW, 1787, s.n. P. gleditschii; PEREZ-SILVA, 1970; STIERS, 1974; GARciA BONA,
1978; BARRASA GONZALES, 1985; HLADKI DE SANZ, 1997). In lelteratura abbiamo trovato anche sporadiche segnalazioni su
escremenli di coniglio (MUKERJI et al., 1969) e di canguro (CRIBB, 1988). E una specie ancora ampiamente dif!usa,
soprattutto nelle regioni europee con climi temperati, anche se e molio meno frequente di quanto non 10 fosse nel
diciannovesimo secolo ed agli inizi del ventesimo (RElD, 1986; WHALLEY & DICKSON, 1986; LOHMEYER & BENKERT, 1988;
LoHMEYER, 1994). Le ragioni di questo declino vanno probabilmente cercate nei cambiamenti dell'allevamento anima-
le, con una nelta diminuzione degli equini e dei bovini allo stato brado e, di conseguenza, con una consistente
riduzione del particolare substrata necessario alia crescita di questo fungo.
In lialia P. punctata e stata descrilta da MICHELI (1729), TRAVERSO (1907), SACCARDO (I882c).

731
 Poronia erici Lohmeyer & Benkert
z. Mykol. 54 (1): 95, 1988. Photo 145: 1103
Original diagnosis - Diagnosi origina1e
LOHMEYER T.R. & BENKERT D.• 1988. Zeitschift fur Myko10gie 54 (1): 95.
Ascoma turbinatum, pro parte immersum, sessile vel breviter stipitatum, 1,5-6 mm latum, extus
nigrobrunneum vel griseofuscum, 1eviter tomentosum, saepe rimosum; basi saepe tecta a mycelio
brunneo arachnoideo; disco pIano vel leviter excavato, albo, griseo-a1bo vel pallide brunneo cum
margine saepe obtuso, irregulariter punctato peritheciorum ostiolis pau1um prominentibus. Asci
cylindracei, breviter stipitati, circulo apicali infundiboliformi, fortiter amy10ideo, 160-220 (320) x 20-40
(50) j1m, octospori; sporidiis monostichis vel distichis (22) 25-32 x(l2) 14-18 j1m, mature nigris, oblongis
ellipsoideis velleviter fusiformibus, muco hyalino invo1utis, numerosis guttulis parvis vel 1-2 guttulis
magnis impletis; rima germinativa 11-13 j1m longa. Pseudoparaphyses numerosae, hyalinae, obtusae,
guttulis hyalinis impletae.
In limo cuniculorum, rarissime ovium, in terris arenosis prope ripam maris.
Holotypus: Respublica democratica germanica, insula Hiddensee, Alt-Bessin, 16.10.1975, leg. D. Benkert
(BHU, Isotypus in M).
Species mycologo prudenti et amico auctorum Erich Jah~ dedicata est.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) MESSINA, Militello R.no, 700 m, dozens of gregarious, semi-immersed specimens, on
old cattle dung, A. Pappalardo, 6.1.98, 598.2-S. Agata di Militello, CLSM 00898 and Herb. Pappalardo 231/98.
Description • Descrizione
Stromata almost sessile to stipitate, shallow-cupulate, with a superficial upper portion (disc) and a
lower one partly or fully immersed in the substratum. They are formed of rather pale, 4-15 ~m diam.,
interwoven, wavy, septate, easily separable, thick-walled, often transversely striate hyphae, Disc 3-8
mm diam., white, flat, black dotted with protruding perithecial necks, and with a slightly raised, inflexed
margin. Basal peduncle 1·10 mm long, obconical, sometimes bifurcate, dark brown-blackish, slightly
tomentose, subcoriaceous. Perithecia (sub)globose, 500-700 x 450-650 flm, arranged on a single plane,
fully immersed in the stroma, except for the neck, ostiolate, membranous, smooth, very pale brown,
with a papillate, coriaceous, blackish neck. Peridium layered: 1) endostratum pseudoparenchymatous,
formed of pale, thin-walled, polygonal cells, 5-10 flm diam.; 2) exostratum a textura intricata of crowded,
interwoven, septate, thick-walled, pale yellowish-brown hyphae, 2-5 flm diam. Paraphyses exceeding
the asci, cylindric, septate, 5-7 flm diam., simple or branched at the base, tapering towards the apex,
containing a few hyaline vacuoles. Asci 8-spored, amyloid, 175-200 x 20·25 (-40) flm, cylindric or
sometimes subclavate, roundish at the apex, with a short, lobate stalk. Spores one-celled, obliquely or
transversely uniseriate, hyaline in the early stages, yellowish later and dark brown at maturity, (24-)
26.2-31.5 x 14.7-15,8 flm, ellipsoidal or narrowly ovoid, sometimes inequilateral (Q = 1.51-2.22; Q =
1.86), surrounded by a broad gelatinous sheath, smooth, rather thick-walled, provided with a slightly
eccentric germ slit, 11-13 ~m long.
Stromi da pressoche sessili a stipitati, a forma di coppa poco profonda, con la parte superiore (disco) disposta in
superficie e con quella inferiore parzialmente 0 totalmente immersa nel substrato. Sono costituiti da ile piuttosto
chiare. 4-15!lm diam., intrecciate, ondulate, sellate, facilmente separabili, con pareti spesse, sovente trasversalmen-
te striate. Disco 3-8 mm diam., bianco, piallo, punteggiato di nero per la protrusione del collo dei periteci, provvisto di
un margine leggermente rialzato ed involuto. Peduncolo basale lungo 1-10 mm, obconico (rastremato verso il bassol,
talv01la bilorcato, marrone scuro-nerastro.leggermente tomentoso. subcoriaceo. Periteci (sub)globosi, 500-700 x 450-
650 !lm, disposti su un unico piano, immersi totalmente nello stroma ad eccezione del collo, membranosi, lisci, marro-
ni mollo chiari. con un collo papillato, coriaceo, nerastro. Peridio stratificato: I) endostrato pseudoparenchimatico,
costituito da cellule poligonali chiare. con pareli sollili, 5-1O!lm diam.; 2) esostrato a textura intricata. formato da ife
compatte, intrecciate, settate, con pareti spesse, marroni-giallastre chiare, 2-5 !lm diam. Paralisi eccedenli gli aschi,
cilindriche, settate. 5-7!lm diam., semplici 0 ramificate alia base, rastremate verso l'a1l0, contenenti qualche vacuolo
ialino. Aschl ollasporici, amiloidi, 175-200 x 20-25 (-40) !lID. cilindrici 0 talvolla subclavati. con apice arrotondato e
con una corta coda lobata. Spore unicellulari. obliquamente 0 trasversalmente uniseriate, ialine nei primi stadi ma-
turalivi, successivamente giallastre. marroni scure a maturazione, (24-) 26,2-31,5 x 14,7-15,8 !lm, ellissoidali 0 strella-
mente ovoidali, talv01la asimmetriche rispello all'asse longitudinale (Q = 1.51-2,22; Q = 1,86), avv01le da un largo
cappuccio gelatinoso,lisce, con pareti piullosto spesse, provviste di una fessura germinativa leggermente eccentrica.
lunga ll-13 !lm.
Observations - Osservazioni. P. erici is another typical Poronia, i.e. a fimicolous species whose stromata
have a flattened fertile part: it resembles very much P. punctata, from which it differs in the larger spores
(25-32 x 13.5-18 f!rn), smaller stromata (fertile part 1.5-6 mm diam.), and preferable growth on rabbit or
hare dung (LOHMEYER & BENKERT, 1988; LUNDQVIST, 1989; JALINK, 1992; SCHAVEY, 1994; LOHMEYER, 1994,
1995; VESTERHOLT, 2000). It has, however, also been found on dung from marsupial (LOHMEYER, 1994),

732
 Poronia erici

a e

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a = ascus; b = paraphyses; c = endoperidium; d = exoperidium; e = immature spores; f = mature

spores; g = stroma.
a = asco; b = parafisi; c = endoperidio; d = esoperidio; e = spore immature; f = spore mature; g =
stroma.

733
sheep, goat and exceptionally on horse and cattle (LOHMEYER, 1994; CACIALLI et aI., 2000b). To date, it
seems to be restricted to Australia, Central America (SAN MARTiN et al., 1998) and Central Europe, with
sporadic findings in the Mediterranean area. We have observed that in P. erici the spores have a length/
breadth ratio smaller than in P. punctata and are less often inequilateral.
P. oedipus has spores similar in size to P. erki (23-32 x 13-17 Ilm) and a habitat overlapping that of P.
punctata (horse and cattle dung), but it has a tropical or subtropical distribution (MONTAGNE, 1836,
1840, 1855; CESATl, 1879; LLOYD, 1920; MILLER, 1942; AHMAD, 1946; DENNIS, 1957; LIM, 1968; PEREZ-SILVA,
1970; SAN MARTiN GONZALES & ROGERS, 1993; RICHARDSON, 2001b) and stromata with a long and bulbous
stalk (20-100 mm high).
P. erici e un'altra tipica Poronia, vale a dire una specie fimicola i cui stromi possiedono una parte fertile appiattita: e
molto simile a P. punctata, ma si distingue per le spore piu grandi (25-32 x 13,5-18 ilm versus 17-26 x 8-14 ilm), gli
stromi piu piccoli (parte fertile 1,5-6,0 mm diam. versus 5-20 mm diam.). la crescita preferenziale su stereo di coniglio
o dilepre (LoHMEYER & BENKERT, 1988; LUNDQVlST, 1989; IALINK, 1992; SCHAVEY, 1994; LOHMEYER, 1994, 1995; VESTERHOLT, 2000).
E stata tuttavia trovata anche su escrementi di marsupiali (LOHMEYER, 1994). di pecora, capra ed eccezionalmente di
cavallo e di vacca (LOHMEYER, 1994; CACUll.LI et al., 2000b). AI momento aUuale sembra essere confinata all'Australia,
all'America centrale (SAN MARTiN et a1.. 1998) ed all'Europa centrale, con quaiche sporadica puntata in area mediter-
ranea, Personalmente abbiamo notato che inP. erici le spore hanno un rapporto lunghezza/larghezza inferiore a quel-
10 di R punctata ed una minore tendenzcr all'asimrnetria.
Ricordiamo infine P. oedipus, che ha spore di grandezza simile a quelle di P. erici (23-32 x 13-17 ilm) ed habitat
sovrapponibile a quello di P. punctata (escrementi di cavallo e di vacca). ma una distribuzione geograiica diversa
(climi tropicalio subtropicali: MONTAGNE, 1836, 1840, 1855; CESATP, 1879; LLOYD, 1920; MILLER, 1942; AHMAD, 1946; DENNIS,
1957; LIM, 1968; PEREZ-SILVA, 1970; SAN MARTIN GONZALES & ROGERS, 1993; RICHARDSON, 200lb) e stromi con un lunge stipite
bulboso (alto 20-100 mm).

SELINIA P. Karst.
The main features defining Selinia are the ostiolate ascomata, immersed in a stroma but becoming
erumpent. stromata immersed in the substratum and containing few perithecia, rather large, one-celled
spores with a gelatinous perisporium, and the exclusive growth on dung. ROSSMAN et al. (1999) provide
a key to the four known species S. pulchra, S. alricana R.S. Khan & I.C. Krug, S. antarctica Speg., and
S. intermedia Speg., but there is no monograph on the genus.
Riteniamo che gli ascomi ostiolati, immersi in uno stroma, ma erompenti, gli stromi a loro volta immersi nel substrato
e contenenti uno scarso oumero di periteci, le spore piuttosto grandi, unicellulari, provviste cli un perisporio gelatinoso,
infine la crescita esclusiva su escrementi siano i caratteri fondamentali per l'inquadramento del genere Selinia. A
tutt'oggi si conoscono quattro taxa (S. africana R.S. Khan & I.C. Krug, S. antarctica Speg., S. intermedia Speg .. S.
pulchra), che recentemente sono stati inseriti in una chiave dicotomica da ROSSMAN et al. (1999). Non esiste una
monografia su questo genere.

Selinia pulchra (G. Winter) Screc.

Syll. Fung. 2: 457, 1883.
Synonyms: '" Hypocreopsis pu1chra G. Winter, Hedwigia 14(2): 26, 1875.
'" Winteria pulchra (G. Winter) Sacc., Michelia I; 281. 1878.
'" Seliniana pu1chra (G. Winter) Kuntze, Rev, Gen. PI. 2: 869, 1891.
Selinia subtropica Speg., An. Mus. Nac. Buenos Aires ser. III, 12: 404-405, 1909.
Diagnosi originale - Original diagnosis
WINTER G., 1875. Hedwigia 14 (2): 26, s.n. Hypocreopsis pu1chra.
Compositus. Stromata brevia, elliptica vel verrucaeformia, demum confluentia, irregularia, carnosa,
rubra, superficie villo rufescente tecta. Perithecia in quoque stromati 1-3, es immersa, globosa, collo
conico. crasso, apice pallidiore, erumpentia, carnosa, tenui, pallida. Asci oblongo-ventricosL subsessiles,
4-8 spori. Sporae inordinatae stipatae, late ellipticae, utrinque acutiusculae, simplices. hyalinae.
Paraphyses filiformes. parum inflatae, articulatae. Species unica: Hypocreopsis pu1chra Winter.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VICENZA, Recoaro. 1000 m, numerous, gregarious specimens, fully immersed (except
for the neck) in stromata placed on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.9.98, I02.I-Recoaro Terme, CLSM 06098.
Description - Descrizione (based on DOVERI et al.. 2000b) (tratta da DOVERI et al.. 2000b)
Stromata pulvinate, 5-7 x 5-7 mm, containing a few perithecia, clearly subdivided into two layers; an
outer ectostroma, with a rather uneven, dark orange surface, and an inner endostroma spongy and
whitish. Endostroma prosenchymatous, of pale cylindric, strongly wavy and intertwoven, septate, thick-
walled hyphae, 6-14 Ilm diam. Eetostroma similar to the endostroma, but tending to have narrower
hyphae, which are incrusted with orange pigments. Perithecia 1000-llOO x 750-800 1lID, subglobose,

734
 Selinia pulchra

a = ascus; b = paraphyses; c-d = peridium (c = endostratum; d = exostratum); e-f = stroma (e =

endostroma; f = exostroma); g = immature spores; h = mature spores.
a = asco; b = parafisi; c-d = peridio (c = endostrato; d = esostrato); e-f = stroma (e = endostroma; f
= esostroma); g = spore immature; h = spore mature.

735
membranous, smooth, whitish or very pale orange, with a nearly hemisphericaL tuberculate, dark orange
neck, 300-350 x 270-300 Ilm. Peridium two-layered: 1) endostratum pseudoparenchymatous, made up
of hyaline, polygonal cells, 20-37 x 15-25 Ilm, which support numerous periphyses at the ostiole; 2)
exoperidial structure very similar to that of endostroma, but usually with wider hyphae, filled with
intracellular, orange pigments. Paraphyses cylindric-moniliform, septate, 4-17 Ilm diam. at the base,
narrowing upwards but often inflated at the tips, branched and anastomosed, containing many hyaline
vacuoles. Asci ephemeral. 220-335 Ilm long, up to 50 Ilm wide, strongly swelling at maturity, usually 8-
spored (exceptionally fewer). non-amyloid, unitunicate, subpyriform (when immature) to cylindric-
claviform, thin-walled, very short-stalked, slightly narrowed and flattened at the apex. Apical apparatus
not observed. Spores hyaline at first, with granular contents, very thick-walled. Mature spores bi- or
triseriate, surrounded by an incomplete gelatinous sheath, one-celled, (56.7-) 57.7-63 x (22-) 23-24 (-
25.2) 1lJI1, fusiform (Q = 2.12-2.99; Q = 2.58), sometimes slightly asymmetricaL roundish or slightly
flattened (rarely hardly pointed) at the ends, yellow, smooth, usually containing two small oil drops.
Slrami pulvinali, lunghi e larghi 5-7 mm, contenenti alcuni perileci, distinlamente suddivisi in uno strato eslerno
(ecloslroma), con super/icie piutlosto irregolare, arancione scura, ed in uno interno (endostroma). spugnoso e bian-
castro. Endostroma prosenchimatico, costiluito da ife cilindriche, chime, 6-14 I-lm diam., settate, con pareti spesse,
molto ondulale ed intrecciale. Ectostroma piu 0 menD con le slesse caralterisliche dell'endostroma ma con ife tenden-
zialmente piu slrelte ed incrostate da pigmenti arancioni. Periled 1000-1100 x 750-800 I-lm, subglobosi, membranos!,
lisci, biancastri od arancioni molto chiari, con un colla pressoche emisferico, largo 270-300 I-lm, alto 270-300 1.J.ffi,
lubercoloso, arancione scuro. Peridia a due slrati: I) endoslrato.,pseudoparenchimatico, costiluilo da cellule poligo-
nali ialine, 20-37 x 15-25 I-lm, supportanti numerose perilisi a livello dell'ostiolo; 2) esoslrato con slrultura molto simile
a quella dell'endostroma, ma con ife generalmenle piu larghe e ricche di pigmenti arancioni inlracellulari. Paralisi
cilindrico-moniliformi, setlale, con articoli basali 4-17 I-lm diam., ristrelte verso]' alto ma con apice sovente allargato,
ramificate ed anaslomizzate, contenenti diversi vacuoli ialini. Aschi effimeri, lunghi 220-335 I-lm, larghi lino a 50 I-lm,
ma tendenti ad allargarsi enormemente a maturazione, in genere ottasporici (eccezionalmente con un oumero infe-
riore di spore), non amiloidi, unitunicati, da subpiriformi (quando immaturi) a cilindrico-claviformi, con pareti soltili,
con una coda molto corta e con apice un po' ristrelto ed appialtito. Apparato apicale non osservato. Spore immature
ialine, granulose, con pareti molto spesse. Spore mature bi- 0 triseriate, circondate da un cappuccio gelatinoso in-
completo, unicellulari, (56,7-) 57,7-63 x (22-) 23-24 (-25,2) I-lm, fusiformi (Q = 2,12-2,99; Q = 2,58), talvolta appena
asimmetriche rispelto all'asse longitudinale, con poli arrotondati 0 leggermente appialtiti (raramente un po' appuntiti),
gialle, lisce, di solito contenenti due piccole gultule oleose.
Observations - Osservazioni. It is an uncommon species, widespread almost all over the world [North
America: ROSSMAN et al. (999). South America: SPEGAZZINI (909) s.n. S. subtropica; UDAGAWA (980);
VALLDOSERA (991); RANALLI & MERCURI (995); RICHARDSON (2001b). Oceania: BELL (983); CRIBB (988).
Asia: WANG 0994b). Europe: HANsEN (1876b); VON ARx & MULLER (1955); LUNDQVIST (960); DENNIS (981);
VALLDOSERA & GUARRO (1990a); LAEss0E (1995); JAHN (2000)] and observable on dung of severaL
especially domestic herbivores.
S. africana, described from Africa, is very similar to S. pulchra, but has smaller ascomata and spores
(32-39 x 14-18 Ilm). It has also been reported in South America and Oceania from dung of several
herbivores and, according to KHAN & KRUG (1989b), could be the same as the Selinia sp. described by
BELL (1983). S. antarctica has even smaller spores (25-30 x 12-13 Ilm). S. intermedia has spores which
are hardly smaller than those of S. pulchra, of which, according to ROSSMAN et al. (1999), it could be a
synonym.
Si tralta di una specie non troppo comune, diffusa comunque in quasi tutti i continenti (America Seltentrionale: HOSSMAN
et al., 1999. America Meridionale: SPEGAZZINI, 1909, s.n. S. subtropica: UDAGAWA, 1980; VALLDOSERA, 1991; HANALLI & MER-
CURl, 1995: HICHARDSON (200 I bJ. Oceania: BELL, 1983; CRIBB, 1988. Asia: WANG, 1994b. Europa: HANSEN, 1876b; VON ARx &
MULLER, 1955; LUNDQVlST, 1960; DENNIS, 1981; VALLDOSERA & GUARRO, 1990a; LAESSOE, 1995: JAHN, 2000) ed osservabile sugli
escrementi di diversi erbivori, soprallulto domeslici.
S. africana, una specie che e slala isolala in Africa, ma anche in America Meridionale ed in Oceania dagli escremen-
li di numerosi erbivori e che, secondo i suoi scoprilori (KHAN & KRUG, 1989b), polrebbe essere considerala conspecifica
allaxon descrilto da BELL (1983) s.n. Selinia sp., e molto simile as. pulchra, ma se ne distingue per gli ascomi e le

o 4'OOG J"""'

736
spore piU. piccoli (32-39 x 14-18 flm). S. antarctica ha spore ancora piU. piccole (25-30 x 12-13 flm) di quelle di S.
africana e di S. intermedia. che a sua voila possiede spore appena piU. piccole di S. pulchra. della quale. secondo
ROSSMAN et al. (1999) potrebbe essere considerata un sinonimo.

NEOCOSMOSPORA E.E Srn.

The most useful features which identify Neocosmospora in the Nectriaceae are the reddish-orange,
smooth. non-stromatic. superficial ascomata, with a very thin peridium. cylindric asci and uniseriate.
globose or ellipsoidal, constantly ornamented spores. Most Neocosmospora species have been isolated
from soil or sludge (UDAGAWA & HORIE. 1975; MAHONEY, 1976; UEDA & UDAGAWA, 1983; CANNON & HAWKSWORTH,
1984; ROSSMAN et al., 1999). often in association with roots, usually in tropical or subtropical, but
sometimes in warm-temperate, areas.
CANNON & HAWKSWORTH (1984) accepted five species and one variety and N. spinulosa Pfenning (1995)
and N. boninensis Udagawa, Y. Horie & RF. Cannon (1989) have since been described. UDAGAWA, HORIE &
CANNON (1989) also describedN. arxii which has, however, been regarded as a synonym of Viridospora
diparietispora (J.H. Miller. Giddens & A.A. Foster) Samuels & Rossman by ROSSMAN et al. (1999). who
also provide an updated key to species.
Gli ascomi arancioni-rossastri. lisci, non stromatici. disposti sulla superficie del substrato. provvisti di un peridio
molto sollile. nonche gli aschi cilindrici e le spore uniseriate. globose od ellissoidali, costantemente ornamentate.
sono senz'allro le caralleristiche piU. utili per un inquadramento immediato di questo genere all'interno della famiglia
Nectriaceae.
La maggior parte delle Neocosmospora e stata isolata dal suolo 0 da melma (UDAGAWA & HOR]E. 1975; MAHONEY. 1976;
UEDA & UDAGAWA, 1983; CANNON & BAWKSWORTH. 1984; ROSSMAN et a1.. 1999). sovente in associazione con radici. quasi
sempre in regioni con dimi tropicali 0 subtropicali. talvolla caldo-temperatl.
Nella moderna monografia di CANNON & HAWKSWORTH (1984) sono stati accellati sei taxa (cinque specie ed una varietal.
ai quali si sono successivamente aggiunte N. spinu10sa Pfenning (1995) eN. boninensis Udagawa. Y. Horie & RE Cannon
(1989). Quest'ullima e stata pubblicata insieme aN. arxii, che pero e stata considerata. nel recentissimo !rallato sugli
Hypocrea1es (ROSSMAN et al., 1999), un sinonimo di Viridospora diparietispora (J.H. Miller. Giddens & A.A. Foster)
Samuels & Rossman. Facciamo riferimento a questo importante lavaro per per quanto riguarda la consultazione della
chiave aggiornata del genere Neocosmospora.

Neocosmospora vasinfecta E.F. Srn. var. vasinfecta

U.S.D.A. Div. Veg. Phys.Pathol. Bull. 17: 45,1899.

Synonyms: Nectriella tracheiphila E.F. Srn., Proc. Amer. Assoc. Advanc. Sci. 1895: 190, 1895 (nom.
inval.).
Neocosmospora vasinfecta var. tracheiphila E.F. Srn., U.S.D.A. Div. Veg. Pathol.Bull. 17: 45,
1899.
Neocosmospora vasinfecta var. nivea E.F. Srn., U.S.D.A. Div. Veg. Pathol. Bull. 17: 45,
1899.
Pseudonectria ornata Bat. & Maia, Anais Soc. Biol. Pernamb. 13: 74, 1955.
Neocosmospora vasinfecta var. major P. Rama Rao, Mycopath. Mycol. Appl. 21: 218,
1963.
Neocosmospora ornamentatcfM.A.F. Barbosa, Garcia de Orto 13: 17, 1965 (nom. inval.).
Original diagnosis - Diagnosi originale
SMITH E.F.. 1899. Bulletin United States Department of Agriculture Division of Vegetable Physiology and
Pathology 17: 45.
Neocosmospora: Perithecia as in Nectria (bright red in the known species). Asci numerous. Ascospores
8 in one row, brown, globose or short elliptical. continuous, with a distinct wrinkled epispore (the latter
sometimes wanting in the smaller spores). Paraphyses present. inconspicuous, broad, loosely jointed,
unbranched, consisting of about 5 cells. Three conidial stages, viz. Cephalosporium, Fusarium, and
Oidium.
1) N. vasinfecta (Atk.). On cotton (parasitic). Perithecia as below. Spores usually globose. wrinkled,
generally about 10 by 10 )1-
a. Var. tracheiphila (Smith). On cowpea (parasitic). Perithecia quite variable, but mostly 250 to 350
Il tall by 200 to 300 Il broad, with or without a short neck; on the dead roots or in the soil over
them. Spores usually globose. wrinkled, mostly 12 by 12 Il-
b. Var. nivea (Smith). On watermelon. Very actively parasitic. Enters the plant from the earth and
plugs the vascular system, causing a sudden extensive wilt of the foliage. Perithecia as above.
Spores globose or elliptical. wrinkled or smooth, generally smaller than in the preceding and
more often elliptical. but variable.

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MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) PISA, S. Rossore Park, 0 m, about fifty gregarious or cmwded, superficial specimens,
on wild rabbit dung in culture, E Doveri, 5.3.00, 272.I-Migliarino, CLSM 019.00.
Description - Descrizione
Perithecia 285-305 x 210-255 flm, subpyriform or globose, membranous, glabrous, slightly tuberculate,
pale violet under a low magnifying lens (x 5), bright orange under a high magnifying one (x 40), with a
conic-papillate neck, up to 30 x 50 flm (one perithecium was seen with two necks). Peridium thin,
layered, pseudoparenchymatous: l) endoperidium a fexfura angularis of pale, thin-walled, polygonal
cells, supporting numerous periphyses at the neck; 2) exoperidium a textura globulosa-angularis of
roundish or polygonaL orange, thick-walled cells, 13-27 x ll-16 flm, turning cylindric or clavate towards
the perithecial neck. Several hyaline, septate, branched, thick-walled rhizoids, 5-7 flm diam., arise
from the basal cells. Periphysoids numerous, easily collapsing, moniliform, up to 22 flm diam., containing
several hyaline vacuoles. Asci 85-109 x 10.5-11.5 Ilm, non-amyloid, cylindric, 8-spored, with a short
lobate stalk and a flattened apex. Spores uniseriate, one-celled, 9.5-1004 (-12.3) x (7.6-) 8.5-1004 flm,
globose to broadly ellipsoidal (Q = 1.00-1.37; Q = U5), hyaline in the early stages, becoming pale
brown-yellowish, coarsely rugose, containing one or a few droplets.
Periteci 285-305 x 210-255 !lm, subpiriformi 0 globosi, membranosi, glabri, leggermente tubercolosi, violetti chiari a
piccolo ingrandimento (x 5), arancioni brillanti a forte ingrandimento (x 40). con un collo (un esemplare con due colli)
conico-papillato, alto e largo fino a 30 x 50 !lm. Peridio sottile, stratificato, pseudoparenchimatico: l) endoperidio a
textura angularis, costituito da cellule poligonaliothiare, con pareti sottili, supportanli a livello del collo numerose
perilisi: 2) esoperidio a textura globulosa-angularis, costituito da cellule rotondeggianti 0 poligonali, 13-27 x 11-16
~m, arancioni, con pareti spesse, tendenti a diventare cilindriche 0 claviformi a livello del collo. Dalle cellule basali
prendono origine numerosi rizoidi ialini, settali, ramificati, con pareli spesse, 5-7 !lm diam. Perifisoidi abbondanti,
facilmente collassabili, moniliformi, con segmenti larghi fino a 22 !lm, contenenti diversi vacuoli ialini. Aschi 85-109 x
10,5-11,5 !!ID, non amiloidi, cilindrici, ottasporici, con una breve coda lobata e con apice appiattito. Spore uniseriate,
unicellulari, 9,5-10,4 (-12,3) x (7,6-) 8,5-10,4 !lm, da globose a largamente ellissoidali (Q = 1,00-1.37; Q = l,l5). ialine
nei primi stadi maturativi, successivamente marroni chiare-giallastre, grossolanamente rugose, contenenti una 0 piu
guttule.
Observations - Osservazioni. Although N. vasinfecta var. vasinfecta has been often isolated from soil
(RAMA RAo, 1963; CHAVES BATlSTA et aI., 1964; HAMMIL, 1970; CANNON & HAWKSWORTH, 1984; ROSSMAN et
aI., 1999), like most Neocosmospora species, it can be weakly pathogenic to plants (SMITH, 1899; MOREAU
& MOREAU, 1950; VAN WARMELO, 1976; ROSSMAN et a1.. 1993), especially legumes. Records from dung are
scarse: our find follows some African collections (CAlLLEUX, 1971a) of N. vasinfecta var. vasinfecta, CRIBB
(1991) having recorded N. vasinfecta var. africana (Arx) P.F. Cannon & D. Hawksw. in a moist chamber on
emu dung. The latter differs from the type variety exclusively in the possession of cerebriform rather
than rugose spore walls (VON ARx, 1955). By light microscopy the fine ornamentation of N. vasinfecta
var. africana spores is hardly observable and so they appear to be almost smooth. N. vasinfecta var.
vasinfecta resembles N. tenuicristata S. Ueda & Udagawa (1983), which has been isolated from mari-
ne sludge and is distinguishable microscopically by the transversely ridged and (broadly) ellipsoidal

739
spores. A similar spore ornamentation is observable inN. striata Udagawa & Y. Horie, but the ascomata
have a cylindric rather than conic-papillate neck. smaller spores (7-10 x 4-61lm versus 13.5-17 x 10-
11.5 flIIl), and peridium of a textura epidermoidea rather than angularis.
Anche se N. vasinfecta var. vasinfecta e stata sovente isolata dal suolo (RAMA RAO, 1963; CHAVES BATISTA et aI., 1964;
HAMMIL, 1970; CANNON & HAWKSWORTH, 1984; ROSSMAN et al., 1999), come la maggior parte delle Neocosmospora, questa
specie pue comportarsi da debole patogeno nei confronti di diverse piante (SMITH, 1899; MOREAU & MOREAU, 1950; VAN
WAPoMELO, 1976; ROSSMAN et a1.. 1993), soprattutto di leguminose. Scarsi finora i ritrovamenti su escrementi: il nostro ed
alcuni di CAILLEUX (l97Ia), riguardanti N. vasinfecta var. vasinfecta, nonche quello di CRIBS (1991), concernente una
collezione di N. vasinfecta var. africana (And P.E Cannon & D. Hawksw., sviluppatasi in camera umida su stereo di emu.
Quest'ultimo taxon differisce dalla varieta tipo esclusivamente per le pareti sporali cerebriformi anziche grossolana-
mente rugose (VON ARx, 1995). Al microscopio ottico la fine omamentazione di N. vasinfecta var. africana e osservabile
con difficolta e di conseguenza le spore appaiono quasi lisce. A sua volta N. vasinfecta var. vasinfecta e simile a N.
tenuicristata S. Ueda & Udagawa (1983), che e stata isolata da melma marina e che microscopicamente e distinguibile
per le spore trasversalmente crestate e (largamente) ellissoidali. Una simile ormamentazione sporale (strie trasversa-
li) e osservabile in N. striata Udagawa & Y. Horie, ma in quest'ultima gli ascomi hanno un colla cilindrico anziche
conico-papillato, spore piu piccole di quelle diN. tenuicristata (7-10 x 4-6 ~ versus 13,5-17 x 10-11,5 ~m), peridio a
textura epidermoidea anziche angularis.

VIENNOTIDIA Negru & Verona ex Rogerson

Viennotidia was invalidly described by NEGRU & VEROIfA (1966), and it was validated by ROGERSON
(1970), so CANNON & HAWKSWORTH's (1982) validation was unnecessary.
It is very close to Sphaeronaemella P. Karst. (1884), from which it differs, according to CANNON &
HAWKSWORTH (1982), in having spores provided with a subapical pore, rather than with a narrow germ
slit. Other useful features to the identification of Viennotidia are represented by erumpent, globose,
brightly coloured perithecia, which are provided with a long, cylindric beak. crowned at its apex with a
fringe of hairs (fimbriate), as well as by 2-8 spored asci and hyaline (rarely brownish), ellipsoidal or
subglobose but even reniform or allantoid spores, released inside a gelatinous mass in the shape of a
whitish globulus at the beak apex.
NEGRU & VERONA (1966) included two species, V. raphani Negru & Verona ex P.F. Cannon & D. Hawksw.
and V. spermosphaerici Negru & Verona ex P.F. Cannon & D. Hawksw., and V. fimicola (MarchaD P.F.
Cannon & D. Hawksw. and V. humicola (Samson & W. Gams) P.F. Cannon & D. Hawksw. were added
later.
11 taxon Viennotidia e stato originariamente descritto da NEGRU & VERONA (1966), che pere non 10 hanno pubblicato
correttamente. ROGERSON (1970) 10 ha successivamente convalidato, rendendo pertanto inutile un'ulteriore convalida
da parte di CANNON & HAWKSWORTH (1982).
Questo genere e molto vicino a Sphaeronaemella P. Karst. (1884), dalla quale si dilferenzia, secondo CANNON & HAWKSWORTH
(1982), per le spore provviste di un poro subapicale anziche di una stretta fessura germinativa. Altri caratteri utili per
l'inquadramento di Viennotidia sono rappresentati dai periteci erompenti, globosi, vivacemente colorati, provvisti di
un lungo colla cilindrico, adornato all'apice da una corona di peli divergenti (fimbriato), dagli aschi 2-8 sporici e dalle
spore ialine (raramente brunastre), ellissoidali 0 subglobose, ma anche reniformi od allantoidi, liberate all'interno di
una massa gelatinosa, visibile come un globulo biancastro all'apice del collo.
Originariamente questo genere comprendeva soltanto due specie (V. raphani Negru & Verona ex P.E Cannon &
D. Hawksw. e V. spermosphaerici Negru & Verona ex P.E Cannon & D. Hawksw.), alle quali si sono successiva-
mente aggiunte V. fimicola (Marchal) P.E Cannon & D. Hawksw. e V. humicola (Samson & W. Gams) P.E Cannon
&D. Hawksw.

Viennotidia fimicola (Marchal) RE Cannon & D. Hawksw.

Bot. J. Linn. Soc. 84: 157, 1982.
Synonyms: '" Sphaeronaemella fimicola Marchal, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 30 (2): 143, 1891.
'" Sphaeronaemella fimicolavar. minor Marchal, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 30 (2): 143, 1891.
'" Ceratocystis fimicola (MarchaD H.P. Upadhyay, Monogr. Ceratocystis and Cerato-
cystiopsis: 95, 1981.
Original diagnosis - Diagnosi originale
MARCHAL E., 1891. Bulletin de la Societe Royale Botanique de Belgique 30 (2): 143, s.n. Sphaeronemella
fimicola.
Peritheciis sparsis rare gregariis, superficialibus. sphaeroideis, l50-250}1 diam .. membranaceis, mollibus,
luteolis, gIabris, in ostiolum subulatum cylindraceo-conicum, vertice hyalino-peniciIIatum, 700-820}1,
longitudine productis; spowlis ellipsoideis, hyalinis, leniter curvatis vel rectis, 7-7,5 x 2-2,5 }l. muco
obvolutis, ad ostioli apicem demum singulis expulsis et globulum ovoideum albidum, 130 x 85 }1,
formantibus.

740
Hab. in iimo 1eporino, canino et vu1pino. - Boitsiort, Spa, Recogne, Montbliart (Ap. Hardy). 1883-1885.
Var. f3 minor, peritheciis minus evo1utis, ostio10 plane conico, haud subnodu10so: in iimo cunicu10rum. -
Lime1ette. 1884.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) NUORO, Lanusei, 900 m, about fifteen scattered, immersed (except for the long
neck) specimens, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 531.2-Lanusei, CLSM 013.00. 2) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800
m, on sheep dung in culture, F. Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovanni, CLSM 013.00 bis.
Description - Descrizione
Perithecia 95-130 ~m diam., globose, orange-yellowish, membranous, almost glabrous or with a few
scattered, hyphoid hairs. Neck very long (BOO-900 ~m), 35-37 ~m diam. at the base, 10-15 ~ diam. at
the tip, smooth, straight or somewhat wavy, more or less cylindric but slightly tapering upwards, the
same colour as the perithecial base. Peridium very thin, at the perithecial base of a textura angu1aris,
of polygonal, yellowish, thick-walled cells, 5-15 x 4-13 /lm, at the neck formed of cylindric, very crowded,
thin-walled hyphae, 1.5-3 ~m diam., spreading at the tip and building up a fringed crown of hairs,
which support a globose spore droplet. Paraphyses absent. Asci ephemeraL not observed. Spores
(4.7-) 5.2-7.1 x 1.5-2 (-3) ~m, one-celled, a few almost ellipsoidal to mostly subtriangular or allantoid,
smooth, hyaline, rounded at the ends, thin-walled, seemingly lacking both a germ slit and pore, soon
released from the asci and clustered in a gelatinous material. Anamorph not observed.
Periteci 95-130 ~m diam.. globosi, arancioni giallastri, membranosi, pressoche lisci 0 con qualche pelo ifoide. Colla
molto lungo (800-900 ~m), 35-37 Ilm diam. alia base, 10-15 Ilm diam. all'apice, liscio, diritto 0 un po' ondulato, piu 0
meno cilindrico ma leggermente rastremato verso I'alto, delle stesso colore della base. Peridio molto sottile, a livello
della base del peritecio a textura angularis, costituito da cellule poligonali, 5-15 x 4-13 ~m, giallastre. con pareti
spesse, a livello del colla formato da ife cilindriche. parallele. molto appressate, 1,5-3 Ilm diam., con pareli sottili,
divergenli all'apice, dove formano una corona di peli, supportante un ammasso globoso di spore. Parafisi assenti.
Aschi evanescentL non osservati. Spore (4,7-) 5,2-7, I x 1,5-2 (-3) Ilm, unicellulari, da quasi ellissoidali (la minoranza)
a subtriangolari od allantoidi, lisce, ialine, con poli arrotondati e con pareti sottili, apparentemente prive sia di una
fessura che di un poro germinativo, presto espulse dagli aschi ed ammassate in una sostanza gelatinosa. Anamorfo
non osservato.

Observations - Osservazioni. Only V. iimicola is fimicolous. V. raphani and V. spermosphaerici have

been observed on seeds or fruits, and V. humicola has been isolated from soil. Most records of V. iimicola
are from domestic or wild herbivore dung (MASSEE & SALMON, 1902; CAIN & WERESUB, 1957; DENNIS,
19B1; LUNDQVIST, 19B9; VALLDOSERA & GUARRO, 1990a; VALLDOSERA, 1991) but it has also been found on
carnivore dung (MARCHAL, IB91; CAIN, 1957; CAIN & WERESUB, 1957). PEASE 094B) reported its isolation
from vegetable material but according to MALLOCH (1974) that collection could be V. spermosphaerici.
CAIN & WERESUB (1957) and WEBER & WEBSTER 0997, 199B) demonstrated V. limicola to be a facultative

741
 Viennotidia fimicola

a
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a = perithecium; b = apical gelatinous globulus containing the spores; c = spores; d = peridial cells
at perithecial base; e = peridium hyphae at the neck.
a = peritecio; b = globulo gelatinoso apicale contenente le spore; c = spore; d = cellule del peridio
alia base del peritecio; e = ife del peridio a livello del collo.

742
mycoparasite.
The other species differ from V. fimicola in having broader spores (V. raphani = 4-6.5 x 4-4.5 ~m and
spherical-ovoid; V. spermosphaerici = 5-7 x 3-5 ~m; V. humicola = 5-6 x 4-5 ~m. brownish and broadly
ellipsoidal).
Tre delle quattro specie appartenenti a questo genere non sono fimicole. ma la loro distribuzione in natura non pue
essere considerata definiliva. in quanto fino ad ora sono troppo scarsi i ritrovamenti 0 gli isolati in coltura. V. raphani
e V. spermosphaerici sono state osservate su semi 0 su frutti. mentre V. humicola e stata isolata dal suolo. Quanto a
V. fimicola la maggior parte delle segnalazioni fa riferimento agli escrementi di numerosi erbivori domestici e selva-
tici (MASSEE & SALMON. 1902; CAIN & WERESUB. 1957; DENNIS. 1981; LUNDQVIST. 1989; VALWOSERA & GUARRO. 1990a; VALLDOSERA.
1991) od anche di carnivori (MARcHAL. 1891; CAIN. 1957; CAIN & WERESUB. 1957). Questa specie e stata isolata anche da
sostanze vegetali (PEASE. 1948). ma secondo MALLOCH (1974) la collezione di PEASE (1948) potrebbe appartenere a V.
spermosphaerici. Infine CAIN & WERESUB (1957) nonche WEBER & WEBSTER (1997. 1998) hanno dimostrato che V. fimicola
pue comportarsi da micoparassita facoltativo.
Le tre specie sopra menzionate differiscono da V. fimicola per le spore piu larghe (V. raphani = 4-6.5 x 4-4.5 ~m; V.
spermosphaerici = 5-7 x 3-5 ~m; V. humicola = 5-6 x 4-5 ~m). V. raphani anche per le spore sferico-ovoidalie V. humicola
per le spore brunastre e largamente ellissoidali.

ENTEROCARPUS Locq.-Lin.
Enterocarpus was established (LOCQUIN-LINARD. 1977) to accomodate two taxa certainly belonging to
the Microascales (Microascaceae). very close to Kernia (see below). in comparison with which they
have a thinner peridium. and. especially. a sterile hyphal capillitium in the cleistothecia.
Enterocarpus was accepted by BENNY & KIMBROUGH (1980) in their synopsis of the orders and families
of plectomycetes. and by ERIKSSON & HAWKSWORTH (1998). ERIKSSON (1999) and ERIKSSON et a1. (2001) in
the "Outline of Ascomycetes".
No other species. apart from the two original ones. have been described.
11 genere Enterocarpus e stato creato (LocQUIN-LINARD. 1977) per accogliere due taxa sicuramente appartenenti all'or-
dine Microascales. fomiglia Microascaceae. molto vicini al genere Kernia (vedi piu avanti). rispetto 01 quale presen-
tono un peridio piu sottile. ma soprattutto un capillizio ilale sterile situate all'interno dei cleistotect.
Enterocarpus e stato ufficialmente occettato da BENNY & KrMBROUGH (1980) nella loro sinossi degli ordini e delle fami-
glie dei plectomiceti e recentemente anche da ERIKSSON & HAWKSWORTH (1998), ERIKSSON (1999) ed ERIKSSON et a1. (2001)
nell' "Inquadramento degli Ascomiceti".
Nessun'altra specie. dopo le due originali. e stata descritta come nuova per la Scienza.

Enterocarpus grenotii Locq.-Lin.

Rev. Myco1. 41; 515.1977.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LOCQUIN-LINARD M.. 1977. Revue de Mycologie 41: 515.
Ascohymenialis. Ascocarpis gregariis. atris. 110-200 /lIIllatis. globosis haud ostiolatis. una pluribusve
mammis praeditis. e quibus nascitur vertex drciter 10 pilorum atrorum. septatorum. baud ramosorum.
usque ad dedes tantorum. quanta latitudo OClrpi longis; peridio tenui. pseudoparencbymatico; ascis
18-20 x 14-18 /lIIl. octosporis. evanescentibus, in ascocarpo sine ordine; ascosporis 8-9 x 6-6,5 (7) /lIIl;
unicellularibus. pallide ocbraceis. laevibus. ellipsoideis, cum 2 paris, juvenilibus byalinis ac
dextrinoideis; capillitio interno Ion go, tarde crescente, in vertices filamentorum septatorum, parum
ramosorum, e mamma ortorum disposito.
In limo vulpino.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) PISA, Calambrone stables. 0 m. five scattered. superficial specimens on horse dung in
culture. E Doveri. 15.4.97. 272.2-Marina di Pisa. MCVE 579.
Description - Descrizione
Ascomata cleistothecioid. globose. 150-250 \lm diam .. membranous, bright dark brown, uni- or poly-
papillate. each papilla supporting. outside. a tuft of 4-5 brownish. long hairs, and inside a capillitium,
which develops in the cleistothecial chamber. Peridium layered. pseudoparenchymatous: endostratum
made up of pale. polygonal cells; exostratum formed of dark brown. very thick-walled. polygonal cells.
4-8 x 3-6 \lm. Hairs superficial. wavy, up to 1400 \lm high, 6-7 \lm diam. (up to I 0 ~m at the base). dark
brown, septate, thick-walled (1-2 ~m). often bulbous. slightly pointed. Capillitium a skein of hyphae
similar to the outer hairs, dark brown. septate. roundish at the apex. Paraphyses absent. Asci saccate.
8-spored. soon collapsing. Spores one-celled, dextrinoid and distinctly granulose in the early stages.
9.5-11.5 x 6.8-9 (-9.4) \lm. ellipsoidal-sublimoniform (Q = 1.18-1.53; Q = 1.31). often slightly asymmetrical.
smooth, yellowish, sometimes containing a de Bary bubble, thick-walled. with two germ pores (one at

743
 Enterocarpus greno f"
11

744
each pole).
Ascomi cleistotecioidi, globosi, 150-250 ~ diam., membranosi. manoni scuri brillanti, uni- 0 pluri-papillati, con
papilla(e) supportante(i) esternamente un ciuffo di 4-5 lunghi peli brunastri, internamente una matassa di ife
("capillizio"), che si sviluppa nella cavita del cleistotecio. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: endostrato
composto da cellule poligonali chiare; esostrato formato da cellule poligonali manoni scure, 4-8 x 3-6 !lm, con pareti
molto spesse. PeH superficiali, ondulati, lunghi fino a 1400~, larghi 6-7!lm (fino a l0!lm alia baseL manoni scuri,
settati, con pareti spesse (1-2 ~), sovente bulbosi. leggermente appuntiti. Capillizio composto da una matassa di
ife simili ai peli esterni, manoni scure, 4-6!lm diam., settate, con apice anotondato. Paralisi assenti. Aschi sacciformi,
ottasporici, presto collassati. Spore unicellulari, destrinoidi e molto granulose nei primi stadi maturativi, 9,5-11,5 x
6,8-9 (-9,4)~, ellissoidali-subcitriformi (Q = 1,18-1,53; Q = 1,3\), sovente leggermente asimmetriche, lisce, gialla-
stre, contenenti talvolta una bolla di de Bary. con pareti spesse e con due pori germinativi (uno su ciascuna estremita
polare).
Observations - Osservazioni. Enterocarpus grenotii is very rare, so far only described by LOCQUIN-
LINARD (1977) and DOVER! et a1. (1997). It is distinguishable from Enterocarpus uniporus Locq.-Lin.
(1977) by the wider hairs and capillitium and somewhat smaller spores (but those of our collection are
slightly larger than typus), which are ellipsoidal and have two germ pores, rather than ovoid and with
a single pore.
VON ARx (1981) suggested that Enterocarpus grenotii must be regarded as a synonym of Lophotrichus
bartlettii (Massee & E.S. Salmon) Malloch & Cain, because MASSEE & SALMON (1901) probably
overlooked the capillitium when they originally described the latter, as Magnusia bartlettii. We do not
share this opinion, which has also been followed by VON ARx et cr1. (1988) and VALLDOSERA (1991).
Although the two taxa are very similar, it is not justified to suppose that the numerous mycologists
(AMES, 1963; ASAD & ARMAD, 1968; SETH, 1971; ARMED, ISMAlL & ABDULLAH, 1971; FuRUYA & UDAGAWA,
1973; PATHAK & AGRAWAL, 1974; VALLDOSERA & GUARRO, 1984a; VALLDOSERA, 1991; WANG, 1992; HORIE &
LI, 1997) who studied Lophotrichus bartlettii (sometimes s.n. L. brevisrostratus) overlooked and
consequently did not describe so evident a microscopic feature.
Si tralta di una specie molto rara, finora descritta soltanto da LOCQUIN-LINARD (1977) e da DOVER! et al. (1997), distinguibile
da Enterocarpus uniporus Locq.-Lin. (1977) per le spore un po' piu piccole (ma quelle della nostra collezione sono un
po' piu grandi del lypus), ellissoidali e provviste di due pori germinativi anziche ovoidali e con un solo poro, nonche
per i peli ed il capillizio piu larghi.
Riteniamo utile soffermarci sulla questione sollevata da VON ARx (1981 L secondo il quale Enterocarpus grenotii do-
vrebbe essere considerato un sinonimo diLophotrichus bartlettii (Massee & E.S. Salmon) Malloch & Cain, in quanto
Massee & Salmon al momento della diagnosi originaria di quest'ultimo taxon, s.n. Magnusia bartlettii (l90\), avreb-
bero omesso di descrivere il capillizio (sfuggito alia loro osservazione). Personalmente non condividiamo questa
teoria, che e invece e stata favorevolmente accolta da VON ARx et al. (1988) e da VALLDOSERA (l99\). Anche se i due taxa
si somigliano molto, non c'e ragione di credere che i numerosi micologi (AMES, 1963; ASAD & AHMAD, 1968; SETH, 1971;
AHMED, [SMAlL & ABDULLAH, 1971; FURUYA & UDAGAWA, 1973; PATHAK & AGRAWAL. 1974; VALLDOSERA & GUARRO, 1984a; VALLDOSERA,
1991; WANG, 1992; HORIE & LI, 1997) che hanno studiato Lophotrichus bar/Iettii (talvolta s.n. L. brevisrostratusl si siano
lasciati sfuggire in massa, e di conseguenza non abbiano descritto, una caratteristica microscopica cosi evidente.

745
 KERNIA Nieuwl.
Within the Microascaceae, whose main features are outlined in the key, Kernia must be regarded as a
relative to Microascus Zukal. in comparison with which it shows cleistothecioid and superficial rather
than perithecioid and immersed ascomata (MALLoCH, 1970; UDAGAWA, 1987; VON ARx et al., 1988). Other
important characteristics of Kernia are the more or less globose, sometimes ovoid or angular ascomata,
a very dark, almost black peridium, with an outer layer of a textura angularis, one-celled, sometimes
decidedly asymmetrical (reniform, subtriangular), usually ovoid or ellipsoidal. light brown or even
paler (copper coloured, light orange-yellowish) spores, with one or two, often indistinct germ pores,
and a Scopulariopsis Bainier or Graphium Corda imperfect state.
Most Microascaceae behave like saprotrophs and, by virtue of their cellulolytic and proteolytic activity
(LUMLEY et al., 2000), are often associated with dung, animal remains, and plant material. and are
rarely isolated from soil. Some species (particularly of Microascus) are, however, plant or animal and
human pathogens (BARRON et al., 1961).
The Microascaceae has been treated in depth by MALLOCH (1970). VON ARx (1978). and BENNY &
KIMBROUGH (980), and Kemia was the subject of a monograph by MALLOCH & CAIN 0971a). who accepted
five taxa (K. bifurcotricha A.S. Saxena & Mukerji; K. hippocrepida Malloch & Cain, 1971a; K. hyalina
Malloch & Cain, 1971a; K. nitida; and K. pachypleura MaIloch & Cain, 1971a). VON ARx et al. (1988)
excluded K. bifurcotricha from Kernia and regarded it as q synonym of Lophotrichus bartlettii, while
other four taxa [K. cauquensis CalvieIlo, 1979; K. ovata (C. Booth) Malloch & Cain. 1973; K. retardata
Udagawa & T. Muroi, 1981; and K. setadispersa Locq.-Linard, 1980] were accepted, and K. peruviana
Udagawa & Furuya (1988) gives a current total of nine Kernia species.
All'interno della famiglia Microascaceae. le cui caratteristiche salienti sono illustrate nella chiave. il genere Kernia
deve essere considerato strettamente imparentato con Microascus Zukal. dal quale differisce per gli ascomi
cleistotecioidi e disposti in superficie anziche peritecioidi e generalmente immersi nel substrato (MALLOCH. 1970; UDAGAWA.
1987; VON ARx et al., 1988). Altre importanti caratteristiche di Kernia sono rappresentate dagli ascomi piu 0 meno
globosi (talvolta ovoidali od angolosil. un peridio molto scuro. quasi nero. con uno strato esterno a textura angularis.
spore unicellulari. talvolta decisamente asimmetriche (reniformi. subtriangolaril. ma in genere ovoidali od ellissoida-
li. marroni chiare od anche piu pallide (color rame. arancioni chiare-giallastre). provviste di uno 0 due pori germinativi
sovente indistinti. stato imperfetto sotto forma di Scopulariopsis Bainier 0 Graphium Corda.
Moltissime specie appartenenli alle Microascaceae hanno un comportamento saprofitico e. in virtu delle loro capaci-
ta cellulitiche e proteolitiche (LUMLEY et aI., 2000). si trovano spesso associate ad escrementi. resti animali. sostanze
vegetali (raramente isolate dal suolo). Alcune invece (soprattutto specie appartenenti al genere Microascus) sono
patogene per le piante 0 per gli animali e l'uomo (BARRON et al.. 1961).
La famiglia Microascaceae e stata ampiamente discussa da MALLOCH (1970). VON ARx (1978). BENNY & KIMBROUGH (1980).
mentre il genere Kernia e stato oggetto di una monografia da parte di MALLOCH & CAIN (197Ia). che hanno riconosciuto
come validi cinque taxa (K. bifurcotricha A.S. Saxena & Mukerji; K. hippocrepida Malloch & Cain. 1971a; K. hyalina
Malloch & Cain. 1971a; K. nitida; K. pachypleura Malloch& Cain. 1971a). Nella successiva monografia di VON ARxet
al. (1988) K. bifurcotricha e stata esclusa da questo genere e considerata un sinonimo di Lophotrichus bartlettii.
mentre sono stati accettati altri quattro taxa [K. cauquensis Calviello. 1979; K. ovata (C. Booth) Malloch & Cain. 1973;
K. retardata Udagawa &T. Muroi. 1981; K. setadispersa Locq.-Linard. 19801. per un totale di otto specie. A queste va
aggiunta K. peruviana Udagawa & Furuya. pubblicata nel 1988.

Kernia nitida (ScrCC.) Nieuwl.

Amer. Midland Natur. 4: 379,1916.
Synonyms; == Magnusia nitida Sacc., Michelia I: 123, 1878.
Magnusia brachytricha L.M. Ames, Mycologia 29: 223. 1937.
Kernia brachytricha (L.M. Ames) Benj., El Aliso 3: 344, 1956.
Kernia geniculotricha Seth, Acta Bot. Need. 17: 481. 1968.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SACCARDO P.A., 1878. Michelia I: 123-124, s.n. Magnusia nitida.
Peritheciis superficialibus, horizontaliter oblongis 1/4-1/3Ig.. aterrimis, nitidissimis, astomis, contextu
minute sed distincte celluloso, fuligineo, basi filamentis 6-8, plerumque geminatis, perithecio paulo
longioribus, apice exquisite circinatis, fuligineis cinctis; sporidiis ellipsoideis. minutis. 4-5 x 3 !/2.
lutescenti-olivaceis, guttulam hyalinam includentibus.
Hab. in ligneo pineo putri Berolini, socio Chaetomio calvescente, 1869 (R Magnus).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BRESClA. Esenta. 200 m. dozens of gregarious or scattered. superficial specimens on
ovine dung, G. Medardi. 10.96. 122.2-Desenzano del Garda. MCVE 567. 2) GORIZIA. Cona island. 0 m. on horse dung
in culture. F. Bersan. 8.97. 109.1-Duino. CLSM 04996 bis. 3) COSENZA. Manche di Greca. 1100 m. on goat dung in
culture. C. Lavorato. 15.2.01. 552.3-Acri. CLSM 04996 quater. 4) LECCE. Pisignano-Vernole. 40 m. on sheep dung in

746
culture, V. Sciurti & F. Doveri, 512.I-Lecce, CLSM 04996 penta. 5) LECCE, Vanze, ID m, on sheep dung, V. Sciurti & F.
Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 04996 esa. 6) LECCE, Vanze, 10 m, on horse dung in culture, V. Sciurti & F.
Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 04996 epta. 7) LECCE, Vanze, 10 m, on callle dung in culture, V. Sciurti & F.
Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 04996 octo. 8) LECCE, Pisignano-Vernole, 40 m, on pig dung in culture, V.
Sciurti & F. Doveri, 512.I-Lecce, CLSM 04996 ena. 9) PISA, S. Ruffino, 50 m, on sheep dung in culture, F. Doveri,
22.3.03, 284.I-Casciana Terme, CLSM 04996 deca. ID) REGGIO CALABRIA, Tazza (AspromonteL 800 m, about filly
gregarious, superficial specimens, on sheep dung in culture, F. Doveri, 17.10.03, 602.3-Molla San Giovanni, CLSM
04996-Xl. 11) REGGIO CALABRIA, Cardito (Aspromonte), 900 m, on ostrich dung in culture, A. Bizzi, 16.10.03, 602.1-
Gambarie, CLSM 04996-XII. 12) VERONA, Molina, 800 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 18.9.03, 101.2-Dolce,
CLSM 04996-XIIl.
Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et aI., 2000b) (parzialmente tratta da DOVERI et aI., 2000b)

Cleistothecia broadly ellipsoidal or phaseoliform to polygonal, 190-225 x 147-158 ~m, bright dark
brown, semimembranous, hairy (with one or two polar hairs or tufts of hairs placed on the angles,
clinging to the blades mixed with the dung. Peridium two-layered, pseudoparenchymatous: l)
endostratum of comparatively thin-walled, pale, polygonal cells, up to 12 ~m diam.; 2) exostratum of
thick-walled, very dark, polygonal cells, 3-6 ~m diam. Hairs of two kinds, both superficial: l) hyphoid
hairs widespread, pale, septate, sometimes ramified, 1-1.5 ~ diam.; 2) polar hairs 3.5-5 ~ diam.,
120-375 ~m long, very dark brown, polyseptate, more or less straight or loosely spiraliform, thick-walled
(ca I ~m), smooth, enlarged at the base, roundish at the geniculate or usually circinate apex. Paraphyses
absent. Asci evanescent, not observed. Spores one-celled, dextrinoid (in the early stages particularly),
(4.4-) 4.7-5.7 x 3.6-4.2 ~m (Q = 1.10-1.50; Q = 1.29), ellipsoidal or sublimoniform, sometimes ovoid or
subglobose, pale yellow in water, surrounded by a light halo, containing a gaseous de Bary bubble,
often slightly pointed, quite thick-walled, provided with two very small, germ pores (one at each end).
Anamorph not observed.
Cleistoteci da largamente ellissoidali 0 faseoliformi a poligonali, 190-225 x 147-158 ~m, bruni, brillanti,
semimembranosi, pelosi (uno-due lunghi peli polari 0 ciuffi di peli disposti sugli angoli, frequentemente ancorati ai
fili d'erba mescolati con gli escrementi). Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: I) endostrato composto da cellu-
le poligonali chiare, fino a 12 ~m diam., con pareti relativamente sollili; 2) esostrato formato da cellule poligonali
molio scure, 3-6 ~m diam., con pareti spesse. Peli di due tipi, entrambi superficiali: I) peli iloidi, diffusi, chiari, sellati,
talvolia ramificati, 1-1,5 ~m diam., di lunghezza non ben definibile: 2) peli polari (0 disposti sugli angoli) 3,5-5 ~m
diam., lunghi 120-375 ~m, marroni molto scuri, sellat!, piu 0 meno dirilli 0 a forma di larga spirale, con pareti spesse
(circa I ~m) e lisce, base ingrossata, apice arrotondato, genicolato 0 piu spesso circinato. Paraffsi assenti. Aschi
evanescenti, non osservati. Spore unicellulari, destrinoidi (soprallullo nei primi stadi maturativi), (4,4-) 4,7-5,7 x 3,6-
4,2 ~m, ellissoidali 0 subcitriformi (Q = 1,10-1,50; Q = 1,29), talvolia ovoidali 0 subglobose, giallo chiare in acqua,
circondate da un alone ialino, contenenti una bolla gassosa di de Bary, sovente un po' appuntite, provviste di pareti
piullosto spesse e di due piccolissimi pori germinalivi (uno su ciascuna estremita polare). Anamorfo non osservato.

747
 Kernia nitida

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a-b = peridium (a = endostratum; b = exostratum); c = hyphoid hairs; d = polar hairs; e = spores.

a-b = peridio (a = endostrato; b = esostrato); c = peli ifoidi; d = peli polari; e = spore.

748
Observations - Osservazioni. Kernia nitida is a very variable species, in regard both to cleistothecium
shape (rarely subglobose, usually ovoid-ellipsoidal or angular) and to hair number and shape. The
hairs are exceptionally absent, but usually clustered in tufts at the ascoma angles and may be almost
straight to curved, uncinate or circinate, sometimes with spirally coiled tips.
A puzzle in K. nitida concerns the number of germ pores, which have been and are still
misinterpreted. They are often overlooked because they are scarcely distinct, so sometimes only
one pore is reported (BARRASA GONZALES, 1985; VON ARX et al., 1988), sometimes two (MALLOCH &
CAIN, 1971a; UDAGAWA, 1980b; GUARRO, 1983; VALLDOSERA, 199]). Other authors do not mention
them at all.
K. nitida is a common cosmopolitan species, almost always observed on excrements of domestic
(LUNDQVIST, 1960, 1971; WALKEY & HARVEY, 1965; SETH, 1968; LODHA, 1971; CALVIEllO, 1973; UDAGAWA,
1980b; PIONTELLI et aI., 1981; GUARRO, 1983; BOKHARY, 1985, 1987; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992)
and wild herbivores (TOTH, 1965, 1967; MAXWELL & SETH, 1975; CARETTA & PIONTELLI, 1996), more rarely
on dung of other animals, on rotten wood (SACCARDO, 1878cl. or on soil (MALLOCH & CAIN, 197Ia). In
Italy it has been described by SACCARDO (l878c) and DOVERI et. a1. (2000b).
The differences between K. nitida and the other Kernia species can best be highlighted by an updated
dichotomous key:
I) Spores strongly asymmetrical. Ascomata smooth and globose. 2
I *) Spores ovoid or ellipsoidal, slightly asymmetrical or symmetrical. Ascomata globose to irregular.
3
2) Spores reniform or horse hoof-shaped, 5-7 x 4.2-6 x 4-5.5 /lffi, with two germ pores.
K. hippocrepida
2*) Spores roughly triangular or reniform, 3-4.5 x 3-3.5 /lffi, with one or two germ pores.
K. peruviana
3) Ascomata ovoid to angular, exceptionally subglobose, usually hairy. Spores 3-5.7 x 3.5-4.2 Ilm,
ovoid or ellipsoidal, with two germ pores. K. nitida
3*) Ascomata globose, smooth or hairy. 4
4) Spores almost hyaline, ovoid, with a single germ pore, 4-5 x 2.5-3 Ilm. Ascomata smooth.
K. hyalina
4*) Spores pigmented. 5
5) Ascomata covered with 10-30, more or less flexuous black hairs. Spores ovoid, with one germ pore,
5-6 x 3.5-4.5 Ilm. K. setadispersa
5*) Ascomata almost glabrous. 6
6) Peridium very thick. Spores ellipsoidal, with two germ pores, 4.5-7 x 3.5-5 Ilm. K. pachypleura
6*) Peridium comparatively thin. Spores with one germ pore. 7
7) Spores 6-9 x 4.5-5.5 Ilm, ovoid. Conidial state absent. K. ovata
7*) Spores smaller, 4.5-7 x 3.5-5 Ilm, ovoid-ellipsoidal. Conidial state = Scopulariopsis.
K. cauquensis; K. retardata
(N.B.: the original diagnoses of these two species do not reveal substantial differences between them)
Si tratla di una specie molto variabile, sia per quanto riguarda la forma dei cleistoteci (raramente subglobosi, di
solito ovoido-ellissoidali od angolosil che la quantita e la forma dei peli. Quest'ultimi, eccezionalmente assenti. sono
di solito concentrali e disposli in ciuffi a livello C1egli angoli degli ascomi e presentano un apice da quasi diritlo a
ricurvo, lino ad uncinato 0 circinato, talvolta spiralato.
Altra questione scotlante e quella riguardante il numero dei pori germinativi, che sono stati e sono tutlora oggetlo di
erronee interpretazioni (sovente sfuggito/i all'osservazione in quanto scarsamente distinti). Ne risulta che una parte
della letleratura specializzata (BARRASA GONZALES, 1985; VON ARx et al., 1988) atlribuisce a questo taxon un solo poro,
menlre alcuni autori (MALLOCB & CAIN, 1971a; UDAGAWA, 1980b; GUARRO, 1983; VALLDOSERA, 1991) ne descrivono due ed
altri non li citano affatlo.
K. ni/ida e una comune specie cosmopolita, quasi sempre osservata sugli escrementi di erbivori domestici (LuNDQVlsT,
1960, 1971; WALKEY & HARVEY, 1965; SETB, 1968; LODM, 1971; CALVlELLO, 1973; UDAGAWA, 1980b; PIoNTEwet al., 1981; GUARRO,
1983; BOKHARY, 1985, 1987; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992), ma anche su quelli di erbivori selvalici (TOTB, 1965, 1967;
MAXWELL & SETB, 1975; CARETTA & PIONTELLi, 1996), piu raramente su stereo di altri animali, su legno marcio (SACCARDO,
1878c) 0 suI terreno (MALLOCB & CAIN, 197Ia).
In Italia questo taxon e stato descritlo da SACCARDO (1878c) e recentemente da DOVERI et. al. (2000b).
Riteniamo che le caratleristiche differenziali tra K. nitida e le altre specie appartenenti a questo genere possano
essere meglio evidenziate da un aggiomamento delle preesistenti chiavi dicotomiche:
I) Spore decisamente asimmetriche. Ascomi lisci e globosi. 2
I *) Spore ovoidali od ellissoidali, solo leggermente asimmetriche (0 simmetriche). Ascomi da globosi ad irregolari.
3
2) Spore reniformi a forma di zoccolo di cavallo, 5-7 x 4,2-6 x 4-5,5 Ilm, provviste di due pori germinativi.
0
K. hippocrepida
2*) Spore irregolarmente triangolari 0 reniformi, 3-4,5 x 3-3,5 Ilm, con uno 0 due pori germinativi. K. peruviana
3) Ascomi da ovoidali ad angolosi, eccezionalmente subglobosi, di solito pelosi. Spore 3-5,7 x 3,5-4,2 J.lIIl, ovoidali

749
 od ellissoidali, con due pori germinativi. K. nitida
3*) Ascomi globosi, glabri 0 pelosi. 4
4) Spore quasi ialine, ovoidali, con un pore germinativo, 4-5 x 2,5-3 /lm. Ascomi glabri. K. hyalina
4*) Spore normalmente pigmentate. 5
5) Ascomi ricoperti da 10-30 peli neri piu 0 meno flessuosi. Spore ovoidali, con un poro germinativo, 5-6 x 3,5-4,5
/lm. K. setadispersa
5*) Ascomi pressoche glabri. 6
6) Peridio molto spesso. Spore ellissoidali. con due pori germinativi, 4,5-7 x 3,5-5 /lm. K. pachypleura
6*) Peridio relativamente sottile. Spore con un poro germinativo. 7
7) Spore 6-9 x 4,5-5,5 [lm, ovoidali. Stato conidiale assente. K.ovata
7*) Spore piu piccole, 4,5-7 x 3,5-5 /lm, ovoido-ellissoidali. Stato imperfetto = Seopulariopsis.
K. cauquensis; K. retardata
(N.B.: la leltura delle rispeltive diagnosi originali non ci ha svelato sostanziali differenze fra questi due taxa)

"Sordaria" minima Speg. & Sacc. in Sacc.

Michelia 1: 373., 1878, s. Massee & Salmon, 1901. et auct. plur., non s. Griffiths, 1901, nec Cain, 1934.
Original diagnosis. Diagnosi originale
SPEGAZZINI C. & SACCARDO RA. in SACCARDO RA., 1878. Michelia 1: 373.
Perithedis subsuperficialibus e globoso conoideis, 100-150 micro d .. levibus, glabris, nigris, ostiolo obtuse
papillato; perithecii contextu tenui, minute areolato, tuligfneo; ascis cylindraceis breve stipitatis, apice
rotundata-truncatis, 50-58 x 5-6, paraphysibus nullis visis, octosporis; sporidiis oblique monostichis
ovoideis v, subellipsoideis, 8 x 4, luligineis (eguttulatis visisJ.
Hab. in limo vaccino in sylva Cansiglio, soda Sporormia timetaria, Aug. 1878.
IvIATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) RAVENNA, Lido di Classe, 0 m, dozens of gregarious, very crowded, superficial
specimens, directly on rabbit dung in culture or on specimens of Thelebolus sp. developed on the same dung sample,
F. Doveri, 6.4.01, 241.3-Cervia, CLSM 011.01. 2) BELLUNO, Crece d'Aune pass, 2000 m, on roe deer dung in culture, A.
Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 011.01 bis.
Description - Descrizione
Ascomata perithecioid, very pale yellowish, subglobose or subpyriform, 100-175 x 85-125!lm, with one
(rarely two) hardly differentiated apical papilla, membranous, almost glabrous. Peridium very thin
(endostratum hardly distinguishable from the exostratum), at intervals of a textura angularis, formed
of thin-walled, polygonal cells, 5-15 x 4-10 !lm, at intervals of a textura epidermoidea, with cells tending
to flatten towards the base and sides of the ascoma, and more or less roundish in the upper part. Hairs
absent (some hyphoid, scarcely differentiated structures are occasionally observable). Paraphyses
present, often exceeding the asci, septate, polymorphous, up to 13 !lm diam" containing abundant
hyaline vacuoles. Asci fasciculate, 26-38 x 7-9 !lm, non-amyloid, cylindric in the early stages, cylindric-
claviform later, 8-spored, slightly flattened at the apex, with a short, lobate stalk. Apical apparatus not
observable. Spores uniseriate at first, soon irregularly biseriate, lacking a gelatinous sheath, hyaline
in the early stages, dark greyish-brown at maturity, l-celled, 5.7-6.6 x (3.6-) 3.8!lm, ovoid, symmetrical
(Q = 1.62-1.75; Q = 1.67). smooth, thick-walled, containing lipidic droplets and often a de Bary bubble,
with an apical and central germ pore.
Aseomi peritecioidi, giallastri molto chiari, subglobosi 0 subpiriformi, 100-175 x 85-12511m, con una (raraments con
due) papilla apicale scarsamente differenziata, membranosi, pressoche glabri. Peridio molto sotlile (endostratodiffi-
cilmente distinguibile dall'esostratol. a tralti a textura angularis. formato da cellule poligonali, con pareti soltili, 5-15
x 4-10 llm, a tralti a texlura epidermoidea, con cellule che tendono ad appialtirsi verso la base e sui lati dell'ascoma
e a diventare piu 0 meno rotondeggianti in corrispondenza della papilla. Peli assenti (sono osservabili qua e la
aleune stmlture ifoidi, scarsamente differenziate). Paralisi presenti, sovente eccedenti gli aschi, polimorfe, larghe fino
a 13 [lm, contenenti abbondanti vacuoli ialini. Aschi fascicolati, 26-38 x 7-9 llm, non amiloidi, cilindrici nelle prime
fasi, successivamente cilindrico-claviformi, a-sporici, leggermente appiattiti all'apice, con una corta coda lobata.
Apparato apicale non osservabile. Spore inizialmente uniseriate, presto irregolarmente biseriate, prive di un cappuc-
cio gelatinoso, ialine nelle prime fasi, successivamente marroni grigiastre scure, unicellulari. 5,7-6,6 x (3,6-) 3,8 [lm,
ovoidali, simmetriche (Q ~ 1,62·1,75: Q = 1,67), lisce, con pareti spesse, con un poro germinativo apicale e centrale,
contenenti goccioline lipidiche e sovente una bolla di de Bary.
Observations - Osservazioni. The protologue of S. minima (SACCARDO, l878b) describes a species
similar only in part to the collections we have described as Sordaria minima (particularly perithecial
shape and size, and spore shape and pigmentation). Differences we have noticed are that in the type
the peridium is areolate and greyish (rather than uniform and very pale yellowish as in our material),
the asci are slightly larger, and the spores uniseriate and eguttulate (rather than irregularly biseriate
and often containing lipidic droplets or a de Bary bubble). These differences lead us to believe that
Sordaria minima Speg. & Sacc, is not the same species as the one we have described above, or as

750
described by others (e.g. MASSEE & SALMON, 1901; LARSEN 1971; RICHARDSON, 1998a). The original
diagnosis is so meagre that it does not allow identification even at the generic level. and neither the
illustration in SACCARDO ([879) nor subsequent descriptions (SACCARDO, 1882c; SPEGAZZINI, 1899, both
s.n. Hypocopra minima; and TRAVERSO, 1907), referring to the original finding, are able to dispel the
doubts. The study of type material could provide useful information, but this is not possible, as there is
no typus in Saccardo's herbarium (LUNDQVIST, pers. corn.).
Sordaria minima Speg. & Sacc. has been variously interpreted. The descriptions of MASSEE & SALMON
(1901), LARSEN ([971) and RICHARDSON (1998a), for instance, are very similar to our own (although we
have not observed specimens with 4-spored asci, or the contemporary presence of 4- and 8-spored
asci). LARSEN's ([971) material came from fallow deer dung, but she reported a collection by Dissing
fromleporid dung, which was also the substrate for MASSEE & SALMON's (1901) collection. The descriptions
of GRIFFlTHS ([901), GRIFF1THS & SEAVER ([910, s.n. Fimetaria minima), STRATTON ([921. s.n. F. minima),
and CAIN (1934) are very different from those of the taxon described above, and possibly refer to a
Coniochaeta sp. (LUNDQVIST, pers. corn., in LARSEN, 1971). According to ELLIS & EVERHART (1892) and
FELTGEN ([901) Sordaria minima Speg. & Sacc. is a Coniochaeta, very close to C.leucoplaca and C.
discospora. MOREAU (1953) and GUARRO & VON ARx (1987) agreed with that view.
It is clear from above that S. minima s. Massee & Salmon, Larsen, Richardson, and Doveri, which has
a non-sordariaceous peridial structure, asci lacking an apical apparatus and spores devoid of a
gelatinous perisporium, cannot be regarded as a Sordaria and that it needs reclassification. LUNDQVIST
(in lilt., referring to the collection described in this text) has said "I think our fungus is not a Sordaria,
not even a member of the Sordariaceae or the Lasiosphaeriaceae. It may belong in the Melanospora
group or be related to Thielavia, but I prefer the Melanospora alternative. In my opinion our fungus is
an undescribed taxon, that probably requires also a new genus."
When we first examined our material. our keys (VON ARx et al., 1988; BARR, 1990, HAWKSWORTH et a1..
1995) constantly directed us towards the Chaetomiaceae or Ceratostomataceae, two families with
quite similar features, the former with usually hairy or setulose ascomata, comparatively small spores
and germ pores, and usually growing on soil or organic matter, and the latter with glabrous, light hairy
or setulose ascomata, large spores and conspicuous germ pores, and parasitising other fungi. Both
have ephemeral asci, with no apical apparatus, and one-celled spores, lacking a gelatinous sheath.
Within the Chaetomiaceae our species could have been a Thielavia Zop£' with its very pale peridium,
spores with only one germ pore, glabrous ascomata, but not with its habitat (see the final remarks) and
perithecioid rather than cleistothecioid ascomata. Within the Ceratostomataceae it could be undoubtedly
arranged in Melanospora, unlike which it has more or less cylindric rather than claviform asci. and
small spores with one germ pore. Arxiomyces RE Cannon & D. Hawksw. (= Phaeostoma Arx & E. Mull.).
also in the Ceratostomataceae, has spores with only one germ pore, but that is very wide and sunken,
and it also differs in having stromatic ascomata with a long, cellular neck, ovoid asci, and spores with
a basal appendage (CANNON & HAWKSWORTH, 1982).
We agree with LUNDQVIST (in litt.), who compares S. fimicola s. Massee & Salmon more to a Melanospora
than to a Thielavia, especially as it closely resembles Melanospora aculeata E.C. Hansen (compare
our drawings with HANSEN, 187Gb). but which, according to LARSEN ([971) has spores with two refractive
germ pores and, according to LUNDQVIST (pers. corn.), perithecia with short, pointed setae. For now we
prefer to call our collection Sordaria minima a Massee & Salmon et auct. plur. (non s. Griffiths; Griffiths
& Seaver; Stratton; Cain), rather than to follow LUNDQVIST's (in litt.) advice "to solve once and forever

751
'o!p~ad = J :!sIJolod = a :omlOWW! o::>SO = p :OInlOW O::>SO = ::> :amlOWW! alods = q :a1nlow aIOds = 0
'wn!p~ad
= J :sasAqdDIod = a :sn::>so a1nlOWWj = p :sn::>so a1nlOw = ::> :salods a1nlOWW! = q :salods a1nlow = 0

-wrrI'OY o
~--~

.....,rl<o.- _
the S. minima problem" by selecting a holotypus and describing a new genus, the first step of which
would be to search for and study, if it exists, the material described by SPEGAZZINI (1899) in Argentina.
LUNDQVIST (pers. corn.) has commented on the habitat of S. minima s. Massee & Salmon as follows: "I
know your fungus rather well, and I have seen a number of collections of it on dung of hare, rabbit.
cattle and roe deer. It is obviously a parasite on Thelebolus sp. This can be observed on your material
too. The fungus grows sometimes directly on dung, but its mycelium is then probably in contact with the
discomycetes. In some cases a Chalara sp. may accompany the pyrenomycete, when it grows directly
on discomycete fruit-body".
La Iettura del protologo (SACCARDO, 1878b) ci mette di fronte ad un taxon con caratteristiche solo parzialmente simili
(forma e grandezza dei periteci, forma e pigmentazione delle spore) a quelie riscontrabili nelle collezioni da noi
descritte in questo testo s.n. Sordaria minima. Per il resto abbiamo invece notato differenze piu 0 meno consistenti: gli
ascomi del typus presentano un peridio areolato e grigiastro anziche uniforme e giallastro mollo chiaro, gli aschi
sono leggermente piu grandi, le spore appena piu grandi, uniseriate e prive di guttule anziche irregolarmente biseriate
e contenenli sovente bolle di de Bary e gocce lipidiche. Tali differenze ci inducono a pensare che gli esemplari descrit-
Ii net protologo rappresentino una specie diversa dalla nostra. Appare inollre evidente che la diagnosi originale e
piuttosto searna e tale do non consentire una sicura identificazione 01 rango di genere. Neanche il disegno microsco-
pica che compare in "Fungi Italici" (SACCARDO, 1879) e le successive descrizioni (SACCARDO, 1882c, s.n. Hypocopra
minima; SPEGAZZINI, 1899, s.n. Hypocopra minima; TRAVERSO, 1907). facenti riferimento al ritrovamento originario, rie-
scono a dissipare i dubbi: in questi casi 10 studio del materiale tipo potrebbe fomire i necessari chiarimenti. Sfortuna-
tamente non e piu possibile ricevere informazioni suppletive in quanto, come ci riferisce N. LUNDQVIST (corn. pers.).
nell'erbario Saccardo non e presente il typus.
Sordaria minima Speg. & Sacc. e stata variamente interpretata net corso del ventesimo secolo: LARSEN (1971), ad
esempio, ci offre una descrizione piu 0 meno sovrapponibile alia nostra (personalmente pero non abbiamo notato
esemplari con aschi 4-sporici 0 talvolla la presenza contemporanea di aschi 4- ed 8-sporicD ed a quella di Massee &
Salmon (901). La collezione di LARSEN (971) proviene da escrementi di daino, ma la studiosa danese riporta anche
un ritrovamento di Dissing su stereo di leporidi, che e 10 stesso substrato citato da MAssEE & SALMON (901). Perfetta-
mente sovrapponibile alia nostra, e quindi mollo simile a quella di MAssEE & SALMON (1901) e di LARSEN (1971), e la
descrizione di una raccolla britannica (RICHARDSON, 1998a) isolata da escrementi di pemice rossa. AI contrario le
descrizioni fatte da GRIFF1THS (1901), GRIFFITHS & SEAVER (1910, s.n. Fimetaria minima). STRATTON (1921, s.n. Fimetaria
minima), CAIN (1934) sono mollo diverse da quelle sopra menzionate, riferendosi probabilmente ad una Coniochaeta
sp,
Secondo ELLIS & EVERHART (1892) e FELTGEN (1901) il taxon descritto da Spegazzini & Saccardo (in SACCARDO, 1878) s.n.
Soroaria minima non e allro che una Coniochaeta come intesa oggi giomo, mollo vicina a C. 1eucop1aca e C.
discospora. Anche MOREAu (1953) e GUARRO & VON ARx (1987) concordano con questa diagnosi, stabilendo che S. mini-
ma debba essere rimossa dal genere Sordaria.
Do quanto sopra esposto emerge con chiarezza che S. minima s. Massee & Salmon, Larsen, Richardson, Dover!. un
taxon caratterizzato da una particolare struttura del peridio, da aschi privi di un apparato apicale e di spore prive di
perisporio gelatinoso, non pUD essere considerata una Sordaria e che necessita di una riclassificQzione.
"Credo che i1 nostro fungo (LUNDQVIST, in litt., riferendosi alia collezione descritta in questo testo) non sia una Sordaria
e neanche un membra delle Sordariaceae 0 delle Lasiosphaeriaceae. Potrebbe appartenere al gruppo delle
Melanospora oppure essere in relazione con Thielavia, ma preferisco raltemativa Me1anospora. Secondo me il no-
stro fungo e un taxon non ancora descritto, che probabilmente richiede anche la creazione di un nuovo genere."
Personalmente aggiungiamo che quando per la prima volla siamo venuti a contatto con la specie in oggetto ed
abbiamo naturalmente ovuto alcune difficolla dassificative, le nostre chiavi di determinazione (VON ARx et al., 1988;
BARR, 1990a, HAwKswoRTH et al.. 1995) ci conducevano costantemente 0 verso le Chaetomiaceae 0 verso le
Ceratostomataceae, due famiglie con caratteristiche abbastanza simili, la prima con ascomi generalmente pelosi 0
setolosi, spore e pori germinativi relativamente piCJf:oli, crescita preferenziale su escrementi, detriti vegetali, suolo, la
seconda con ascomi glabri 0 parzialmente rivestiti da peli 0 setole chiare, spore grandi e pori germinativi vistosi,
crescita prevalentemente parassita su allri funghi, entrambe con aschi effimeri e privi di anello apicale e con spore
unicellulari e prive di perisporio gelatinoso. AIl'interno delle Chaetomiaceae la nostra specie troverebbe una colloca-
zione naturale nel genere Thie1avia Zopf in virtu di un peridio mollo chiaro, spore con un solo poro germinativo ed
ascomi glabri, ma incontrerebbe qualche ostacolo per l'habitat (vedi considerazioni successive) e per gli ascomi
peritecioidi anziche deistotecioidi. AIl'interno delle Ceratostomataceae invece dovrebbe senz'allro essere collocata
in Me1anospora (per quanto riguarda la collocazione tassonomica di Me1anospora vedi anche le note relative al
genere Persiciospora), dalla quale differisce sollanto per gli aschi piu 0 meno cilindrici anziche daviformi, le spore
piccole e provviste di un solo poro germinativo. A dire il vero tra le Ceratostomataceae esiste un genere (Arxiomyces
P.F. Cannon & D. Hawksw. = Phaeostoma Arx & E. Mull.) che, come il nostro taxon, presenta spore prowiste di un solo
poro germinativo, ma quest'ullimo e mollo largo ed infossato e gli allri caratteri sono troppo diversi [ascomi con uno
stroma ed un lungo colla cellulare, aschi ovoidali, spore con un'appendice basale (CANNON & HAWKSWORTH, 1982)].
Concordiamo con LUNDQVIST (in litt.) nell'accostare S. fimico1a s. Massee & Salmon piu ad una Me1anospora che non
ad una Thielavia in quanto, ollre tutto, il taxon in oggetto assomiglia mollissimo a Me1anospora acu1eata E.C. Hansen
(si confrontino i nostri disegni con quelli di Hansen, 1876b), che pero secondo LARSEN (1971) differisce per la presenza
di spore con due pori germinativi rifrangenti e, secondo LUNDQVIST (corn. pers.), anche per gli ascomi provvisti di corte
setole appunlite.
AI momento attuale siamo talmente impegnati nella stesura di questo libro che preferiamo attribuire alia nostra ricca
collezione il nome diSordaria minima s. Massee & Salmon et auet. p1ur. (non s. Griffiths; Griffiths & Seaver; Stratton;
Cain) piuttosto che seguire il consiglio di LUNDQVIST (in litt.) e "risolvere una volta per tutte il problema di S. minima"
tramite la designazione di un holotypus e la eventuale descrizione di un nuovo genere. Questa procedura infatti

753
richiederebbe un lavoro "titanico", la cui prima tappa consisterebbe nel ricercare e studiare (ove esista) il materiale
descritto da SPEGAZZINI (1899) in Argentina.
Per concludere riportiamo un'asserzione di LUNDQVIST (corn. pers.) relaliva all'habitat di S, minima s, Massee & Salmon:
"conosco i1 tuo lungo piuttosto bene, avendo visto un certo numero di collezioni su escrementi di lepre, coniglio, vacca
e capriolo. t ovviamente un parassita di TheIeboIus sp., come pue essere osservato anche suI tuo materiale. 11 lungo
cresce talvolta direttamente su stereo, ma in tal caso i1 suo micelio e probabilmente a contatto con i discomiceti. In
alcuni casi una ChaIara sp. puo accompagnare il pirenomicete. quando quest'ultimo cresce direttamente sulle
lruttWcazioni del discomicete ".

PERSICIOSPORA P.E Cannon & D. Hawksw.

Persiciospora includes some taxa characterised by I) non-stromatic, perithecioid, superficial or erumpent
ascomata, 2) a usually pale (yellow, golden yellow, yellowish-brown>. pseudoparenchymatous peridium,
covered with hyaline or slightly pigmented hairs (more or less the same colour as the peridial cells),
which also crown the neck, 3) evanescent asci, 4) one-celled, ellipsoidal to fusiform, apiculate, brown,
pitted or finely reticulate spores, lacking a gelatinous equipment, and with two small apical germ
pores. Melanospora differs from Persiciospora in having smooth spores, with depressed germ pores,
while Sphaerodes Clem, is distinguishable by its coarsely reticulate and umbonate spores with
prominent germ pores and Rhytidospora Jeng & Cain by the wrinkled spores and cephalothecoid
peridium (JENG & CAIN, 1977; CANNON & HAWKSWORTH, 1982; BARR, 1990). Persiciospora has traditionally
been considered to belong in the Cerafosfomafaceae "(e,g. CANNON & HAWKSWORTH, 1982, who
monographed the genus and related fungi) but molecular studies by ZHANG & BLACKWELL (2002) have
resulted in the Cerafosfomataceae (containing Melanospora and Sphaerodes) being transferred to
the Hypocreales, with Persiciospora included in the Necfriaceae.
In addition to the species treated by CANNON & HAWKSWORTH (1982) [P. moreaui P.F. Cannon & D.
Hawksw, and P. masonii (Kirschst.) P.F. Cannon & D. Hawksw.l, P. japonica Y. Horie, Udagawa & P.F.
Cannon and P. aJricana I.C. Krug. have since been described, and KRUG (1988) provided a key to
the four species.
Sono compresi in Persiciospora alcuni taxa caratterizzati da I) ascomi non stromatici, peritecioidi, superficiali od
erompenti, 2) peridio generalmente chiaro (giallo, giallo dorato, marrone giallastro), pseudoparenchimatico, rivestito
da peli ialini 0 leggermente pigmentati (piu 0 meno delle stesso colore delle cellule peridialil. disposti anche a
formare una corona intorno al collo, 3) aschi evanescenti, 4) spore unicellulari, da ellissoidali a fusiformi, apicolate,
marroni, bucherellate 0 finemente reticolate, prive di un apparato gelatinoso, provviste di due piccoli pori germinalivi
apicali. All'intemo della famiglia Ceratostomataceae MeIanospora differisce da Persiciospora per le spore lisce e
provviste di due pori germinativi schiacciati, mentre Sphaerodes Clem. si distingue per le spore grossolanamente
relicolate, umbonate, dotate di pori germinativi prominenli e Rhytidospora Jeng & Cain per le spore grinzose ed il
peridio cefalotecoide (JENG & CAIN, 1977; CANNON & HAWKSWORTH, 1982; BARR, 1990a) *.
Risale al 1982 (CANNON & HAWKswoRTH, I.e.) una monografia su questo genere e su altri appartenenti alia famiglia
Ceratostomataceae. Alle due specie fino ad allora conosciute [P. moreaui; P. masonii (Kirschst.) RF. Cannon & D. Hawksw.l
si sono successivamente aggiunteP. japonica Y. Horie, Udagawa & RF. Cannon (1986) e P. africana J.C. Krug (1988). Una
chiave dicotomica di quesh quattro taxa e stata proposta da KRUG (1988).
* Da notare che recenti studi molecolari (ZHANG & BLACKWELL, 2002) hanno permesso di trasferire la famiglia
Ceratostomataceae (contenente i generi MeIanospora e Sphaerodes) nell'ordine HypocreaIes e di includere il gene-
re Persiciospora nella famiglia Nectriaceae.

Persiciospora moreaui RE Cannon & D. Hawksw.

Bot. J. Linn. Soc. 84; 134, 1982.
Synonyms: '" Melanospora moreaui Doguet, Le Botaniste 39: 185, 1955 (nom. inval.).
'" Sphaerodes moreaui (Doguet) Arx, Genera of fungi sporulating in pure culture, 3a ed,:
156, 1981 (nom. inval.).
Original diagnosis - Diagnosi originale
CANNON P.P. & HAWKSWORTH D.L.• 1982. Botanical Journal of the Linnean Society 84: 134.
Perithecia superficialia. sphaeroidea, flava vel aurantia. 200-350 IJITI in diametro. cum pilis usque ad
100 IJITI longis instructa; ostiolata, collum 20-100 IJITI Ion gum. cum setis coroniformis hyalinis. ASCI clavati.
evanescenti, 65-75 x 20-25 IJITI, 8 spori. ASCOSPORAE ellipsoideae. fuscae. parietes cum leviter reticulati
similis semen persicum. cum duo poris germination is parvis terminalibus. 20-24 x 8-10 IJITI.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, S. Demetrio Corone (loc. Calamia), 800 m, about ten scattered, superficial
specimens. on polecat dung in culture, C. Lavorato, 10.8.01, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 017.01. 2) LECCE, Punta
Prosciutto, 0 m, on fox (?) dung in culture. R Franchi & M. Marchetli, 24.11.0 I, 511.3-Torre Colimena, CLSM 017.01 bis.
Description - Descrizione
Ascomata perithecioid, 250-300 x 200-220 ~m, subglobose to broadly pyriform, membranous, golden

754
 o ~oo~

yellow, hairy [hairs observable with a high magnifying lens only (x 400), widespread all over the
perithecium, but denser and shorter in its apical part, where they crown the neck basel. Neck cylindric
or subconical, 70-100 x 50-60 ~m, the same colour and texture as the peridium. Peridium very thin,
pseudoparenchymatous, of polygonal or roundish, yellowish, rather thin-walled cells, 18-30 x 16-25
~m, supporting numerous hyaline or yellowish, septate, thick-walled, hyphoid hairs, 3-7 ~m diam.
Paraphyses ephemeral, septate, 8-12 ~m diam. Asci evanescent, 45-50 x 25-26 ~m, non-amyloid, 8-
spored, clavate-sacciform. Spores conglobate, (l8-) 19-21 (-21.8) x (8-) 8.5-9 (-9.5) ~m, fusiform (Q =
2.11-2.50; Q = 2.28), slightly umbonate, symmetrical, dark brown, densely pitted, often with a de Bary's
bubble, with two apical germ pores.
Ascomi peritecioidi, 250-300 x 200-220 J.Im, da subglobosi a largamente piriformi, membranosi, giallo dorali, pelosi
[peli osservabili soltanto con una lente a forte ingrandimento (x 400), diffusi su tutta la superficie del peritecio, ma piu
concentrati e piu corti nella parte apicale, dove formano una corona intorno alla base del collol. Collo cilindrico 0
subconico, 70-100 x 50-60 J.Im, concolore al peridio e con la stessa consistenza. Peridio moHo sottile,
pseudoparenchimalico, costituito da cellule poligonali 0 rotondeggianti, 18-30 x 16-25 J.Im, giallastre, con pareli piut-
tosto sottili, facenli da supporto a numerosi peli ifoidi, 3-7 J.Im diam., ialini 0 giallastri, settali, con pareti spesse.
Parafisi effimere, settate, larghe 8-12 J.Im. Aschi evanescenli, 45-50 x 25-26 J.Im, non amiloidi, ottasporici, clavato-
sacciformi. Spore conglobate, (18-) 19-21 (-21.8) x (8-) 8,5-9 (-9,5) J.Im, fusiformi (Q = 2,11-2,50; Q = 2,28), leggermente
umbonate, simmetriche, marroni scure, fittamente bucherellate, sovente con una bolla gassosa di de Bary, provviste
di due pori germinalivi apicali.
Observations - Osservazioni. P. moreaui is different from the other Persiciospora species as follows: P.
masonii, isolated once from oak bark (KIRSCHSTEIN, 1928), has a longer and uncrowned ascomatal
neck, a darker peridium, and larger and finely striate-reticulate spores (CANNON & HAWKswORTH, 1982).
P. japonica has been collected from forest !foil and has reticulate spores of similar size to our collection
ofP. moreaui (l8-21 ~m long) and ascomata with a much shorter neck. P. africana, from African soil in
culture, has a different anamorph from P. moreaui (intermediate between Acremonium Link and
Phialophora Mediad and wider (l7-21 x 13-15 ~m), ellipsoidal rather than ellipsoid-fusiform spores,
with larger and sparser pits.
Only six or seven collections of P. moreaui are known to date, two isolated from Dianthus (DOGUET, 1955)
and Pinus (CANNON & HAWKSWORTH, 1982) plants infected by Fusarium Link. UDAGAWA & CAIN (19690)
only illustrated its spores from a collection of unknown provenance. HARVESON & KIMBROUGH (2000)
isolated it from watermelon roots infected by Fusarium oxysporum Schlecht., and confirmed, by cultural
studies, that P. moreaui can parasitise Fusarium. ERIKSSON'S record (l992) and ours on polecat and fox
(?) dung are the only three on dung, and we also observed a Fusarium sp. occurring with them.
Per quanto riguarda gli altri tre taxa appartenenli al genere Persiciospora possiamo affermare che R masonii differisce
da Rmoreaui per il collo dei periteci piu lungo e privo di una corona di peli, il peridio piu scuro, le spore piu grandi e
finemente striate-reticolate (CANNON & HAWKSWORTH, 1982). Questa specie e stata isolata soltanto una volta da corteccia
di quercia (KrnSCHSTEIN, 1928).
Rjcrponica e stata invece raccolta su suolo boschivo e differisce dalla specie in oggetto (R moreaui) per le spore appena
piu piccole Ounghe 18-21 J.Im = dimensioni simili a quelle della nostra collezione di R moreaui) e reticolate e per gli
crscomi provvisli di un collo molto piu corto.
R crfricana infine e stata ottenuta da una coltura di terreno africano ed e distinguibile da R moreaui per un anamorfo
diverse (intermedio tra Acremonium Link e Phialophora Medlar) e per le spore piu larghe (17-21 x 13-15 J.Iml. ellissoi-

755
 Persiciospora moreaui

1----<
o .. O~

a = spores; b = asci; c = paraphyses; d = peridial cells; e = hairs; f = hairs at the neck.

a = spore; b = aschi; c = parafisi; d = cellule del peridio; e = peli; f = peli a livello del collo.

756
dali anziche ellissoidali-fusiformi, provviste di fori piu ampi e piu radio
Al momento si conoscono pochissime collezioni (sei 0 sette) di R moreaui, due delle quali isolate rispettivamente da
piante di Dianthus (DoGUET, 1955) e di Pinus (CANNON & HAWKSWORTH, 1982) infettate da Fusarium Link. Di una terza
(probabile) collezione (provenienza non citata), appartenente ad UDAGAWA & CAIN (1969a), sono state illustrate soltanto
le spore. Una quarta (HARVESON & KIMBROUGH, 2000) e stata isolata da radici di cocomero, infettate da Fusarium
oxysporum Schlecht.: gli autori di questo articolo hanno dimostrato, per mezzo di studi eolturali, eia che fino ad
allora era stato soltanto ipolizzato, vale a dire il micoparassitismo di R moreaui nei eonfronti di Fusarium. Una
collezione di ERIKSSON 0992} e le nostre, ottenute in coltura su escrementi di puzzola e di volpe (?), sono le uniche
fimieole: su quesfultime abbiamo anche notato la presenza di Fusarium sp.

MELANOSPORA Corda
Melanospora, also including Microthecium Corda which can be considered as its non-ostiolate
counterpart, shares most morphological and behavioural features with Persiciospora (see above), but
differs from the latter in having smooth rather than finely pitted or reticulate spores (CANNON &
HAWKSWORTH, 1982; ZHANG & BLACKWELL, 2002).
Many Melanospora spp. are mycoparasitic or can be found in association with other fungi (DENNIS,
1981; CANNON & HAWKSWORTH, 1982; HANLIN & GOH, 1993; ZHANG & BLACKWELL, 2002), especially
discomycetes (ERIKSSON, 1992), others grow on rotting vegetables (MARASAS et al., 1966; CALVIELLO,
1973; DENNIS, 1981; CANNON & HAWKSWORTH, 1982; BEYER, 1999; HAWKSWORTH et al., 1999), sometimes
behaving as plant parasites (ZHANG & BLACKWELL, 2002), while others develop on soil (PETERSEN, 1960;
HANLIN & GOH, 1993; STCHIGEL et al., 1996), and some have been isolated from dung (see under
Melanospora brevirostris).
The latest and most comprehensive monograph on Melanospora is that of CANNON & HAWKSWORTH
(1982). Some new species have been subsequently established, none of which we know to be fimicolous.
Melanospora, comprensiva anche diMicrothecium Corda, che pua essere considerato la sua controparte non osliolata,
condivide con Persiciospora (vedi sopra) la maggior parte delle caratteristiehe morfologiche e comportamentali, ma
si dislingue da quesfultima per le spore lisce anziehe finemente bucherellate 0 retieolate (CANNON & HAWKSWORTH,
1982; ZHANG & BLACKWELL, 2002).
Molte Melanospora si comportano da micoparassiti 0 possono essere trovate in associazione con altri funghi (DENNIS,
1981; CANNON & HAWKSWORTH, 1982; HANLIN & GOH, 1993; ZHANG & BLACKWELL, 2002), in modo partieolare con discomiceti
(EmKSSON, 1992), altre crescono su vegetali in decomposizione (MAAASAS et al., 1966; CALVIELLO, 1973; DENNIS, 1981;
CANNON & HAWKSWORTH, 1982; BEYER, 1999; HAwKSWORTH et aI., 1999), talvolta eomportandosi da parassiti di piante (ZHANG
& BLACKWELL, 2002), altre ancora si sviluppano sui terreno (PETERSEN, 1960; HANLIN & GOH, 1993; STCHIGEL et crI.. 1996),
alcune sono state isolate da escremenli (vedi la parte riguardante Melanospora brevirostris).
La piu recente ed esauriente monogralia diMelanospora risale al1982 (CANNON & HAWKSWORTH, I.e.). Da allora sono
state descritte alcune nuove specie, nessuna delle quali ci risulta essere fimicola.

Melanospora brevirostris (FuckeD Hohn.

Sitzungsb. Akad. Wissensch. Wien, Mathem.-naturwiss. Klasse I, 123; 94, 1914.
Synonyms: '" Ceratostoma brevirostre Fuckel, Bot. Zeit. 19: 250, 1861.
Ceratostoma helvellae Cooke, Grevillea 1: 175, 1873.
Melanospora helvellae (CoO'ke) Sacc., Michelia 1: 283, 1878.
Melanospora sphaerodermoides Grove, ]. Bot., Brit. Foreign 23: 132, 1885.
Thielavia soppittii Cross!., Naturalist (Hull) 1900: 7, 1900.
? Melanospora fimbriata (0. Rostr.) Petch, Trans. Br. Mycol. Soc. 21: 253, 1938.
Melanospora tulasnei Udagawa & Cain, Can. J. Bot. 47: 1932, 1969.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FUCKEL K.W.G.L., 1861. Botanische Zeilung 19: 260, s.n. Ceratostoma brevirostre.
Diesen besonders wegen seines Standortes interessanten Pilz fand ich im Juli auf dem Fruchtlager der
Peziza arenosa m. wuchernd bei Budenheim a/Rh. und zwar in ziemlich zahlreichen Exemplaren. Die
Perithecien iiberiehen, meist dicht gedrdngt. den ganzen inneren Becher, sind diinnhautig, kugelrund,
kohl, hellbraun, ca. 1/15'" im Durchmesser, mit kurzer stielrunder Miindung, diese oben mil zarten
schneeweissen Wimpern besetzt. Die Sporen sind einfach, schief-spindelf6rmig und liegen im unreifen,
ungefarbten Zustande zu acht in keulenf6rmigen Schlauchen. Bei der Reile verschwindet die
Schlauchhaut, die Sporen fdrben sich dunkelbraun fast bis zur Undurchsichtigkeit, werden durch die
Miindung herausgestossen und bleiben an den Wimpern in unregelmassigen, zusammengeballten,
glanzend-schwarzen K6pfchen hdngen. Unzweifelhaft geh6rt dieser Pyrenomycet zu der Friesischen
Gattung Ceratostoma und Melanospora Corda.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) VICENZA, Mount Brosimo-Lumignano, 100 rn, about forty scattered, semi-immersed or

757
 Melanospora brevirostris

a = ascus with immature spores; b-c = peridium (c = in call. 004.04); d = hyphoid hairs; e = setae; f-
9 = spores (g = in call. 004.04).
a = asco con spore immature; b-c = peridio (c = nella call. 004.04); d = peli ifoidi; e = setole; fog =
spore (g = nella call. 004.04).

758
superficial specimens on dormouse dung in culture or on blotting paper around its base, A. Bizzi, 12.6.03, 125.2-
Longare, CLSM 004.04 bis.
Description - Descrizione
Ascomata perithecioid, (sub)globose, 250-300 Ilm diam., membranous, golden yellow, glabrous or with
some sparse hyphoid hairs, which are widespread all over the perithecium, with a papillate or conical
neck, 20-50 Ilm high, crowned with dense setae. Peridium very thin, pseudoparenchymatous, of
polygonal or round ish (cylindric on the flanks of perithecium and at the neck), yellowish, rather
thin-walled cells, 12-35 x 10-30 Ilm. Hyphoid hairs 2- or 3-celled, short, yellowish, thin-walled, 20-40 x
5-9 Ilm. Setae around the neck 30-110 x 5-7 Ilm, straight, rigid, hyaline to yellowish, non-septate, pointed
or slightly rounded at the tips, with walls ca I IJm thick. Paraphyses absent. Asci evanescent, 60-70 x
27-34 Ilm, non-amyloid, 8-spored, clavate, thin-walled, without apical apparatus. Spores conglobate,
(20-) 21.1-22 x 10.5-11.5 Ilm (16.3-19.2 x 10-11.5 in a collection from northern France = CLSM 004.04),
ellipsoidal-sublimoniform (Q = 1.83-2.10; Q = 2.01, in coil. 004.04 bis), usually lentiform, slightly
umbonate, dark brown, smooth, with two apical, depressed germ pores, up to 3 Ilm diam.
Ascomi peritecioidi, (sub)globosi, 250-300 Ilm diam., membranosi, giallo dorati, glabri 0 con qualche pelo iloide
sparso su tutto il peritecio, con un collo paplllato 0 conico, alto 20-50 Ilm, circondato da fitte setole. Peridio molto
sottUe, pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligonali 0 rotondeggianti (cilindriche sui lati del peritecio ed a
livello del collo), 12-35 x 10-30 Ilm, giallastre, con pareti piuttosto sottili. Peli iloidi con uno 0 due setti, corti, giallastri,
con pareti sottili, 20-40 x 5-9 Ilm. Setole intorno al collo 30-110 x 5-7 Ilm, diritte, rigide, da ialine a giallastre, non
settate, appuntite 0 leggermente arrotondate all'apice, con pareti spesse circa I Ilm. Paralisi assenh. Aschi evanescenti,
60-70 x 27-34 Ilm, non amiloidi, ottasporici, clavay, con pareti sottili, privi di un apparato apicale. Spore conglobate,
(20-) 21,1-22 x 1O,5-11,5Ilm (16,3-19,2 x 10-11,5 in una collezione proveniente dal Nord della Francia = CLSM 004.04),
ellissoidali-subcitriformi (Q = 1,83-2,10; Q = 2,01, nella collezione 004.04 bis), di solito lentilormi, leggermente
umbonate, marroni scure, lisce, con due pori apicali depressi, larghi fino a 3 Ilm.
Observations - Osservazioni. Ours is not the first record of M. brevirostris from dung, as RICHARDSON
& WATUNG (1997) and HANSEN ET AL. (1998) have been also mentioned it as fimicolous. Other similar
species have been also observed on faecal material: M. camelina Faurel & Schotter (l965b); M.lallax
Zukal (CALVIELLO, 1976; CANNON & HAWKSWORTH, 1982; LORENZO, 1990); M.limbriata (0. Rostr.) Petch
(VALLDOSERA & GUARRO, 1992); Melanospora sp. (BELL, 1983); M. zamiae Corda (SETH, 1968b; VALLDOSERA
& GUARRO, 1992).
P. brevirostris usually grows in association with various fungi, especially discomycetes, which often
parasitises (DENNIS, 1981; ERIKSSON, 1992), so it was possibly associated with other fungi in our collection,
although we were not able to confirm mycoparasitism.
M. zamiae differs from M. brevirostris in having a much more developed perithecial neck (CALVIELLO,
1973; CANNON & HAWKSWORTH, 1982; LORENZO, 1992; HANLIN & GOH, 1993), and symmetrical and generally
slightly smaller spores (15-23 x 10-16 versus 21-34 x 11-17 Ilm, CANNON & HAWKSWORTH, 1982), although
some collectIons with a neck length intermediate between the two species have been described.
M.lallax and M. limbriata are the closest species to M. brevirostris: both have a short neck, the former
has also spores overlapping those of M. brevirostris, the latter spores similar in size to our collection,
Le. placed in the lower range of M. brevirostris. According to CANNON & HAWKSWORTH (1982) M.limbriata

759
could be a synonym of M. brevirostris, and the only difference between M. fallax and M. brevirostris is
the occurrence of bulbils in the former.
M. camelina also has very similar features to M. brevirostris, but we do not know if it has been considered
as synonym of the latter by some authors.
La nostra non e la prima segnalazione di M. brevirostris su escrementi, in quanto anche RICHARDSON & WATI.ING (997)
ed HANSEN et a1. (1998) I'hanno descritta come fimicola. Anche altre specie similari sono state osservate su materiale
fecale: M. camelina Faurel & Schotter (da parte di FAUREL & SCHOTTER, 1965b); M. fallax Zukal (da CALVIELLO, 1976;
CANNON & HAWKSWORTH. 1982; LoRENZO, 1990); M. fimbriata (0. Rostr.) Petch (da YALLDOSERA & GUARRO, 1992); Melanospora
sp. (da BELL, 1983); M. zamiae Corda (da SETH, 1968b; YALLDOSERA & GUARRO, 1992).
P. brevirostris di solito cresce in associazione con diversi funghi. soprattutto discomiceti, che sovente parassita (DENNI5,
1981; ERlKSSON, 1992) e probabilmente anche nella nostra collezione aveva stabilito questo tipo di associazione, an-
che se non siarno stati capaci di rilevare forme di micoparassitismo.
M. zamiae si differenzia da M. brevirostris per il collo dei periteci molto piu sviluppato (CALVIELLO, 1973; CANNON &
HAWKSWORTH, 1982; LORENZO, 1992; HANUN & GOH, 1993) e per le spore simmetriche e tendenzialmente piu piccole 05-23
x 10-16 versus 21-34 x 11-17 ~m, CANNON & HAWKswoRTH, 1982), sebbene siano state descritte collezioni con lunghezza
del collo intermedia tra le due specie (CANNON & HAWKswoRTH, 1982).
M. fallax e M. fimbriata sono le specie piu vicine aM. brevirostris: entrambe hanno un collo corto, la prima ha anche
spore sovrapponibili a quelle di M. brevirostris, la seconda spore di dimensioni simili a quelle della nostra collezID-
ne, vale a dire collocabili nella parte bassa del "range" di M. brevirostris. Secondo CANNON & HAWKSWORTH (982) M,
fimbriata potrebbe essere un sinonimo di M. brevirostris, mentre l'unica differenza tra M. fallax e M. brevirostris e
l'associazione della prima con bulbilli.
Anche M. camelina ha caratteristiche molto simili a quelle di M. !lrevirostris, ma non sappiamo se sia stata conside-
rata da qualche autore un sinonimo di quest'ultima.

CHAETOMIUM Kunze
Within the Chaetomiaceae Chaetomium is recognisable by the perithecioid, superficial, setulose or
hairy ascomata (flexuous or spirally coiled or uncinate hairs), fasciculate, relatively ephemeral, often
claviform, usually 8-spored asci, one-celled, pigmented but non-opaque spores, with one or two germ
pores, not actively discharged but simply released as a dark, sticky mass.
Chaetomium species are saprotrophic and grow on dung, soil, or a miscellaneous variety of vegetable
substances. They are not, therefore, highly specialised, and few are sufficiently linked to a particular
substratum to be considered truly fimicolous, lignicolous or terricolous.
Chaetomium has been the subject of careful studies since the second half of the nineteenth (ZOPF,
1881) and early twentieth century (BAINIER, 1910; CHIVERS, 1915). Later important publications are
by SKOLKO & GROVES (1948, 1953), UDAGAWA (1960), AMES (1963), MAZZUCCHETTl (1965) and SETH
(1970), and the last monograph on the genus was by VON ARX et al. (1986). VON ARX et aI. (1986)
accepted more than 90 species and since then about 15 new taxa have been published, so the
number of valid Chaetomium species is over 100 at present. None of the 15 new post-1986 taxa
have been described from or reported on dung, but brief details of their main characters and their
taxonomic authorities are given below.

Main characters of Chaetomium species

described after VON ARx et al. (1986)
I) C. biporatum Cano & Guarro (1987) has septate, flexuous hairs, claviform asci, and fusiform spores
with two germ pores (15-18 x 7.5-8.5 llm).
2) C. cari-carvi A. Pande & v.G. Rao (1990) has wavy, unbranched apical hairs, clavate asci, and ovoid
spores, 10-20 x 9-18 /llTl.
3) C. cuyabenoensis Decock & Hennebert (1997) has limoniform or quadrangular spores and is very
similar to C. longicolleum Krzem. & Badura, with which it shares the very long-necked ascomata.
4) C. floriforme Gene & Guarro (1996) has obovoid ascomata, articulated hairs, and broadly
limoniform, slightly biapiculate spores, 7-8.5 x 6-7.211m, which resemble those of C. bostrychodes,
but they are not dextrinoid.
5) C. histoplasmoides Carris & Glawe (1987) is similar to C. piluliferum, with straight or coiled
perithecial hairs, claviform asci, (narrowly) ellipsoidal spores, 11.2-16 x 7.2-9.6 llm, and it has a
Histoplasma-like anamorph.
6) C.lunasporium Udaiyan & V.S. Hosag. (1991) is unmistakable with clavate asci, semi-lunar spores,
8.5-10 x 5-7 /lm, and circinate apical hairs.
7) C. macrostiolatum Stchigel, K. Rodr. & Guarro in RODRfGUEZ et aI. (2002): has perithecia with a
broad ostiole, claviform asci, limoniform spores, 10-13 x 7-10 x 6.5-7.511m, and recurved, yellowish
apical hairs.
8) C. mesopotamicum Abdullah & Zora (1993) has claviform asci, (sub)globose or ovoid spores, 5.5-

760
 7.8 x 5.2-6.3 ~m, and dichotomously branched apical hairs.
9) C. myricicola Y. Horie &. Udagawa (1990) is characterised by irregularly globose or ovoid spores,
with an eccentric or lateral germ pore, cylindric asci, and spirally coiled terminal hairs (each with
up to 20 coils).
10) C. novae-caledonicum Udagawa, Uchiy. &. Kamiya (1994) has ovoid-flattened spores, straight
terminal hairs, and arcuate lateral ones with an uncinate apex. It is similar to C. aureum, which,
however, has larger spores, coiled terminal hairs, and straight lateral ones.
11) C. olivicolor K. Rodr., Stchigel &. Guarro in Rodriguez et a1. (2002) has short and straight hairs,
claviform asci, and fusiform spores, 9.5-12 x 5-7 x 5-6 ~m.
12) C. sinaiense Mustafa &. Ezz-Eldin (1989) has long flexuous hairs, and large, biapiculate, fusiform
spores, 20-22 x 16-18 ~m, with a single germ pore.
13) C. subcurvisporum Abdullah &. Al-Bader (1989) can be identified by the reniform or slightly curved
spores, 8-13 x 4.5-6 ~m, claviform asci and straight, septate, unbranched apical hairs.
14) C. tarraconensis Stchigel, K. Rodr. &. Guarro in Rodriguez et a1. (2002) has a peridium of a textura
epidermoidea, wavy, unbranched apical hairs, claviform asci, and irregularly-shaped spores, 9-14
x 7-11 x 9-9.5 ~m.
15) C. umbratile Udagawa, Toyaz. &. Yaguchi (1997) has long flexuous, branched hairs mixed with short
straight ones, and subglobose to broadly ellipsoidal spores, with an eccentric or lateral germ pore.

The following table lists most species which have been found at least once on dung or cultured from
faecal material, with taxonomic authority, and reference to the records and substrate. All species have
been treated by VON ARx et a1. (1986), to which we refer for further studies in depth.

····•.• ~epr~ntcJtiv-eselediC)D.of.eb(;J~()~um·species
.. .repoitedlrorn dungoFI~cal cultures..
speC~s Utbc>ld tyPIl are 111()se Dnly ~i>OrlSlif~OrnaUng.
Taxon Reference Substrate
J:. ~il~ar. eChiv.em HSI.Al.J..
~ 0' 0' ~ ,,",
AMEs, 1963; BELL. 1983 uru;pecified dung
C. ancistroc1adum Udagawa &. Cain UDAGAWA &. CAIN, 1969b carnivore, hen
(l969b)
AME~1963;~ZW~I,196S;SETH. rabbitaitd unspecified
1970; ~8!Sm.TAWl..1973; 'MII:.IJfER, dung
1975;'lONARX et dl.• lS68
MILLNER, 1975 deer, mouse and
unspecified dung
la1:lbit anc;!'l1;nspeeified.
dung
CHIVERS. 1912; SKOLKO &. GROVES, cattle, goat, rabbit,
1953; AMES, 1963; MAZZUCCHETTI. mouse, African
1965; SETH, 1970; AHMAD &. SULTANA, herbivores. lemming.
1973; MILLNER, 1975; NARENDRA &. RAa, sparrow, Guinea pig
1976; LIOU &. CHEN, 1979; CARTER &. and unspecified dung
KHAN, 1982; ERIKSSON, 1992
CALViELLo. 1971; VON ARx et al.. 1986: patagonian hare and
1.oilENZO. 1993 unspecified duIjg
see under the main entry for the see under the main
species entry for the species
• Sl{01;1{O&GR<:MlSi~1953;~.1963: ~smo:Il!rooent,
LoDHA,l964~;MAZzu<::cl.fE'lm.1965; h!:lffcd:~.,k~b~;
.. SETH. 19~$bi. 197IJ;SlN~&CWINOJ1. 1ll<>mey,I;<lbbit.s~ep,
l.AI'N,196~k.~!~~KERJt,1~~;·· '.goaI. d,~r,haIe .
Mn.Il,NOl. .19ti'S;.t..IO~'~'PHENi19~~;
.' VQNARx efgl.; 1986;LOfIENl:Q.1893
CARETTA et al.. 1994 horse
BlYNlEll•. 1S()$;~O~t11&GIWVES' 1953; goat,~bit. m~,
1\W:S. 1963;~OTH, 19S$,.1!3B7;iJ\iHMEo.& mJ111~;.dog,liheriQn

761

C. causiaeformis L.M. Arnes (1963)
C. cniversii (J. C. Cooke) A. Carter
C. circinatum Chivers
C. convolutum Chivers (1912)
C. crispatum Fuckel
C. cunicu10rum Fucke! ( 1869)
C. cupreum L.M. Ames (1949)
C. cymbiJorme Lodha {1964a}
C. deceptivum Malloch & Benny (1973) MALLOcH & BENNY, 1973
C. &eytussii Arx (in vonArxet al., 1986)vON AIDe et aI., 1986
C. elatum Kunze (1817)
C. erectum Skolko &J. W. Groves (1948) SETH, 1968b
C. funicola Cooke (1873)
C. fusi/orme Chivers (1912)
C. fusisporum G. Srn. (1961)
C. fusum L.M. Ames (1963)
C. gangligerum L.M. Ames (1949)
C. giganigrosporum Millner (1975)
C. globisporum Lodha (1964b)
C. globosumKunze0817)
762
ABAD, 1969; MATSUSffiMA, 1971; AHMJID rat, horse, sneep,herx
& SULTANA, 1973; M1UNER, 197~; LIcu & deer, wild pi! ...
CHEN, 1979; CARTER & KHAN, 1982; ros,sClmbur,a
GUARROARTlGAS, 1983; ERIKSSON, 1992 Clnd unspecilieddtim.i.
MILLNER, 1975 caterpillar, gOClt
VON AIDe et ro., 1986 unspecified dung····
AHMED, ISMAIL & ABOULLAH, 1971; sheep, horse, pudu
MILLNER, 1975; LORENZO, 1993
CHlVERS, 1912; 8KOLKO & GROVES, mouse, rat,
1953; AMES, 1963; LOOHA, 1964Cl; sheep,goat;~ar1U~~il
SETH, 1970; VALLDOSERA, 1991; hare
ERIKSSON, 1992; VALLDOSERA&GUAR~
RO, 1992; LORENZO, 1983
MARCHAL, 1884b; MASSEE & SALMON, dog, sheep, mouse,
1902; BAlNIER, 1909; SKOLKO & GROVES, mbbit, fox, deer, hare,
1953; AMES, 1963; BRETON, 1965Cl; MAZ- and unspecified dung
ZUCCHETT!, 1965; TOTH, 1965, 1967;
SETH, 1970; MUROI & UDAGAWA, 1984;
ERIKSSON, 1992 0
see under the rnClin entry for the see under themain'.J.
species entry for the s~ies :.: i
VON ARx et aI., 1986 unspecified dung
LODHA, 1964a; MAzZUCCHETTl, 1965; cattle and uIlSpa~dl
SETH, 1970; VON ARx et a1" 1986 dung . . %. ~
rat
hare
see under the main entry for the see under the main
species entry for the species
rabbit
AMES, 1963; BRETON, 1965a; MAZZUC- mt, sheep, deer, cattle,
CHETT!, 1965; TOTH, 1967; MIRZA & rabbit, dog, cavy, hare,
NASIR, 1968; AHMED & ASAD, 1969; horse, goat, and
SETH, 1970; HUBALEK, 1974; MILLNER, unspecified dung
1975; LIOU & CHEN, 1979; CARTER &
KHAN, 1982; ERIKSSON, 1992; LORENZO,
1993; CARETTAetal., 1994
SKOLKO & GROVES, 1953; AMES, 1963; sparrow, rabbit, .
MAZZUCCHETII, 1965; SETH, 1970; VON donkey, pig;a,nd
ARx et aI., 1986 unspecified duIij
see under the main entry for the see under the main
species entry for the species
Roy, 1972 unspecified dung
Llou & CHEN, 1979; GOPAL & LODHA, sambur, rabbit. sheep
1982; DENNIS, 1986
MILLNER, 1975 goat and unspecjflad
dung
LODHA, 1964b rat
BAINIER, 1909; SKOLKO & GROVES, 1953; rabbit,. goat, ~11l'"'
UDAGAWA, 1960; AMEs, 1963; FAUREL& mouse, dog,dlter. :.. ,
SCHOT'I'ER, 1965a; TOTH; 1965, 1967; hare, bat, cq:niel,:
ASAD & AHMJID, 1968; MINOURA, 1969; sheep, antellt>p~'
SmGH & CHANDA Jl'JN, 1969;SETf{, c()ttle,dQrikey.ht:l!'~;
1970; AHMED, ISMAIL &.ABDULLAH. 1971; fox, wolf, r~~on;';
CALVIELLO, 1971; Roy, 1971; AHMAD& lemming,sarn:bur; .
SULTANA, 1873; HUBA1EK, 1974;MILLNER, elephant~ cadl:?oU.\"
1975; MATSUSHIMA, 1975; DREYFUSS, 1976; cavy. camhl'o~,~~,
NARENDRA & RAO, 1976; Liou & Cm:N. 1979; zebra, wilde~i· 7;

C. gracile Udagawa (1960)
C. hexagonosporum A. Carter &
Malloch n982)
C. homopilatum Omvik (1955)
C. inc$ie:ufiIl Corda (l838)
C. irregulare S6rgel (in Gams, 1966)
C. jodhpU,ense Lodha (1964a)
C.lucknowense I.N. Rai & I.P. Tewari
(1962)
:C; mqdra,sense Natarajun
C. mareoticum Besada & Yusef (1969) VON ARx et al., 1986
·C.medu~m I. A. Mey•. & Lal1Ileau
(19671
C. megalocarpum Bainier (1910)
C. .111fJllicel1um t.M. AIDes (1963)
C. multispirale A. Carter, R.S. Khan
& Powell (1982)
C,mtlrotum Corda (l8371
C. nigricolor L.M. Ames (1950)
C. oblatuin Dreyfuss & Arx in von Arx see under the main entIY for the
et al., 1996
C. perlucidum Sergeeva
C. piluliJerum J. Daniels (1961)
C. quadrangulatum Chivers (1912)
C. relardcJtum A. Carter &
ItS, Khan (1982)
C. robustum L.M. Ames (1963)
C.semeu-citruIli Sergeeva (l9S61
CARTER & KHAN, 1982; BELL, 1983; GUAHRO, buffalo,llama,buslal'd,
1983; DENNIS, 1986:VlULDClSErlA, 199b r<>ed~r,and
ERIKS50N,[:9S2;Lom:l'lZb, 19S3; C:ARJmA ~p~ified dung
et al., 1994; CARETTA&: PIONTl';LU, 19c9el .
AHMAD & SULTANA, 1973; MILLNER, 1975 deer and unspecified
dung
CARTER & MALLOCH, 1982; VON ARx et rodent and unspecified
a1.. 1986 dung
LOOHA, 1964b; MAZZUCCHETTI, 1965; cow, rabbit, tiger, wild
AHMAD & SULTANA, 1973; MILLNER, 1975; goat, and unspecified
BINYAMINI, 1973b; VON ARx et al., 1986 dung
AMEs, 1963; LOOHA, 1964a; MAZZUCCHET- cattle, muskrat,p~,
n, 1965; SETH, 1970; HlIBM.EK, IB74; rabbit, antelope, and
CAIlTER & KHAN, 1982; vON.ARx et al., 1986 unspecified dung
GAMS, 1966; UOAGAWA, 1990 hare
LOOHA, 1964a;MAzZUCCHETTI, IS65 rabbit
VON ARx et al., 1986 rabbit, deer
VON ARx et a1.. 1986 unspecified dung
unspecified dung
see under the main entty for the see under the main
species entty for the species
MILLNER,1975 goat
see under the main entry for the seel.1nder the main
species entry far the species
CARTER & KHAN, 1982 rabbit and dung of an
unidentified herbivore.
KARSTEN, 1888; MAsSEE &: SALMON, 1901, man, deer, r~deer.
1902; BAlNlER, 1909; PALLlSER, 1910; sheep, goat, llama,
SKOLKO &: GROVES, 1953; AM!:S, 1963; camel,rodents,cattle,'
T6rn, 1963, 1965, 1967; BRETON, 19650: pig, rat, dog, rabbit,
MAZZUCCHETTI, IS65; MiRZA & NASlR, 1968; horse, mlisktat.
SETH, 1970; CALVIELLO, 1971; SAXENA&: goose, hare, mouse,
MUKERJI, 1972; AHMAD &: SULTANA; 1973; mule. wildebeest,
HUBALEK, 1974; MILLNER, 1975; CARTER &KflAN, elephant, antelope,
1982; MATSUSHlMA, 1975; BARRI\SA (;ONZALES, fox
1985; DENNlS, 1986; BoJ(}J)Uly &. PAIlVEZ, F986;
VALLDOSERA, 1991; EIID::SSON, 19S2; CAIlE'rtA et
al., 19i4; CARETrA & PIONTELLI, 1996;BE'tER, 1999
LODHA, 1964a; SINGH & CHANDA IAlN, 1969; monkey, fox, rabbit,
MUKERJI & SINGH, 1974; GOPAL & LODHA, 1982 sambur, horse
see under the main
species entry for the species
VON ARx et al., 1986 unspecified dung
CARETTA et al., 1994; CARETTA&: sheep, roe deer
PIONTEUJ, 1996
CHIVERS, 1912; SKOLKO & GROVES, 1953; dog, deer, horse,
AMES, 1963; SETH, 1970; CARTER & sheep, rabbit,
KHAN, 1982; VON ARx et al., 1986 unidentified herbivore,
and unspecified dung
CARTER &: KHAN, 1982; VON ARx et al., antelope, elephant and
1986 unspecified dung
see under the main entry for the see under the main
species entry for the species
see under the main entry for the see under the main
species entry for the species
763
 SETH, 1970; LORENZO, 1993

CHIVERS, 1912; SKOLKO &: GROVES,

1953; AMES, 1963; SETH, 1970; CAL-
VlELLO, 1971; VALLDOSERA, 1991;
VALLDOSERA &: GUARRO, 1992
C. spirq]otrichum Lodhg. U964a:~ LODHA,1004a; ~WC~r,19I>5~
.VoNA\li'ietal.,leB6 ..
C. spirochcrete Palliser (191 0) STRATTON, 1921
C,subdrcinatultt..A.GmtElr&: CMT.E:B&.KH!rn ,1982
ItS. Khan~19aZ) .
C. subspirale Chivers (912) CHIVERS, 1912; SKOLKO &: GROVES, cattle, sheep, porcupine,
1953; AMES, 1963; SETH, 1970; CARTER pig, horse, dog, muskrat,
&: KHAN, 1982 dog, muskrat, rat,
goose, deer, chicken,
rabbit, elephant
C. succineumL.M. Ames (l949) CARTl'J\&K!iAN. 1!jl2; LoPlENzo, 1~93 catl:le, Wiidefi$~~i
. • ~leJ'lhlll'\t~li~;\\! \\
C. tetrasporum S. Hughes (946) HUGHES, 1946 rabbit
C; thermopailum La Tou~h!!l (195q) yoP &CHE~! 1979;voN~:etal.!W~&

C. trigonosporum (Marchal) Chivers see under the main entry for the
(915) species
a.N. Rai &:
C. l1IliC1picu]C1tum
Ch.owdelY)M in veri metal.0gee) CJmNON.. lSB6; LORENW,

AII'intemo della famiglia Chaetomiaceae il genere Chaetomium e riconoscibile per gIi ascomi peritecioidi, superfi-
ciali, setolosi 0 pelosi (peli ondulali 0 spiraliformi od uncinati), gli aschi fascicolati, relativamente effimeri, sovente
claviformi, quasi sempre ottasporici. le spore unicellulari, pigmentate ma non opache, provviste di uno 0 due pori
genninativi, non espulse energicamente dagli aschi, ma semplicemente liberate sotto forma di una massa scura e
viscosa.
Le specie appartenenli a questo genere sono saprofitiche e crescono su escrementi, suolo, sostanze vegetali, ma
molte di esse non possono essere definite fimicole 0 Iignicole 0 terricole "obbligatorie" dal momento che, al contrario
di altri generi (ad esempio Cercophora), non hanno raggiunto un alto grado di specializzazione e non sono di conse-
guenza legate ad un particolare substrato.
Chaetomium e stato oggetto di studi approfondili fin dalla seconda meta dell'ottocento (ZOPF, 1881) e dai primidel
novecento (BAINIER, 1910; CHIVERS, 1915). AItre importanti pubblicazioni risalgono agli anni cinquanta-settanta (SKOLKO
& GROVES, 1948, 1953; UDAGAWA, 1960; AMES, 1963; MAZZUCCHETTI, 1965; SETH, 1970), mentre dobbiamo attendere ill986
(VON ARx et al.) per compiacerci della piu recente monografia su questo genere. Considerando che VON ARx et a1. (1986)
hanno accettato piu di 90 specie e che in seguito sono stati pubblicati una quindicina di nuovi taxa, il numero cli
Chaetomium attualmente riconosciuto come valido e superiore a 100. Nella tabella sono riportate le principali carat-
teristiche dei 15 taxa descritti dopo il 1986, nessuno dei quali e stato finora osservato su escrementi.

Principali caratteristiche dei Chaetomium

descritti dopo la monografia di VON ARx et crI. (986)
I) C. biporatum Cano & Guano (1987): le caratteristiche principali di questa specie sono rappresentate da! peli
settati ed ondulati, dagli aschi clavUormi e dalle spore fusiformi, provviste di due pori germinativi (15-18 x 7,5-8,5
~m).
2) C. cari-carvi A. Pande & V:G. Rao (1990): taxon inquadrabile per i peli apicali ondulati e non ramificati, gli aschi
claviformi, le spore da globose ad ovoidali (10-20 x 9-18 ~m).
3) C. cuyabenoensis Decock & Hennebert (1997): si tratta di un taxon caratterizzato da spore Iimoniformi 0 qua·
drangolari, molto vicino a C. 10ngicoIleum Krzem. & Badura, con il quale condivide gli ascomi provvisti di un
collo molto lungo.
4) C. iloriforme Gene & Guano (1996): e un taxon inquadrabile per gli ascomi obovoidali, i peli articolati e le spore
largamente citriformi (7-8,5 x 6-7,2 ~m), leggermente biapicolate. Le spore, anche se simili a quelle di C.
bostrychodes, non sono destrinoidi come in quest'ultimo.
5) C. histoplasmoides Carris & Glawe (1987): simile a C. piluliierum, presenta un anamorfo tipo Histoplasma, peli
del peritecio diritti 0 attorcigliali, aschi clavUormi. spore (strettamente) ellissoidali (11,2-16 x 7,2-9,6 ~).
6) C.lunasporium Udaiyan & V:S. Hosag. (199I): specie inconfondibile in quanto caratterizzata da aschi claviformi,
spore a forma di mezzaluna (8,5-10 x 5-7 ~m), peli apicali circinati.
7) C. macrostiolatum Stchigel, K. Rodr. & Guano in RODRIGUEZ et al. (2002): periteci con larghi oslioli, aschi clavifor·

764
 mi, spore citrilormi (10-13 x 7-10 x 6,5-7,5 llm), peli apicali ricurvi e giallastri.
8) C. mesopolamicum Abdullah & Zora (1993): caratterizzano questo taxon gli aschi clavilormi. le spore (sub)globose
od ovoidali (5,5-7,8 x 5,2-6,3 Ilm), i peli apicali ramificati in maniera dicotomica.
9) C. myricicola Y. Horie & Udagawa (1990): specie caratterizzata da spore irregolarmente globose od ovoidali, con
un pora germinativo eccentrico 0 laterale, aschi cilindrici, peli terminali spiraliformi (fino a 20 spire ciascuno).
10) C. novae-caledonicum Udagawa, Uchiy. & Kamiya (1994): presenta spore ovoidali-appiattite, peli apicali diritti,
peli lateraIi arcuati con apice uncinato. Esimile a C. aureum, che pera ha spore piu grandi, peli terminali contor-
ti, peli laterali dirilli.
I I) C. oIivicolor K. Rodr., Stchigel & Guarro in Rodriguez et al. (2002): questa specie possiede peli corti e dirilli, aschi
claviformi, spore fusiformi (9,5-12 x 5-7 x 5-6 Ilm).
12) C. sinaiense Mustafa & Ezz-Eldin (1989): lunghi peli ondulati, spore grandi (20-22 x 16-18Ilm), biapicolate, fusiformi,
con un solo pora germinativa.
13) C. subcurvisporum Abdullah & AI-Bader (1989): e un taxon che pua essere identificato per le spore reniformi 0
leggermente incurvate (8-13 x 4,5-6 Ilm) nonche per gli aschi claviformi e per i peli apicali dirilli, sellati e non
ramificati.
14) C. tarraconensis Stchigel. K. Rodr. & Guarro in Rodriguez et al. (2002): e carallerizzato da un peridio a textura
epidermoidea, peli apicali non ramificati ed ondulati, aschi clavilormi, spore di forma irregolare (9-14 x 7-11 x 9-
9,S llffi).
IS) C. umbratile Udagawa, Toyaz. & Yaguchi (1997): specie carallerizzata da lunghi peli ondulati e ramificati mesco-
lati con corti peli dirilli, spore da subglobose a largamente ellissoidali, con un pora germinativo eccentrico 0
laterale,

Nella seguente tabella sono riportate quasi tulle le specie trovate almeno una volta su escrementi 0 isolate in coltura
da materiale fecale: i taxa citati sono stati trallati nella monografia di VaN ARx et al. (1986), alia quale rimandiamo per
ulteriori apprafondimenti.

Selezione dei Chaetomium osservati su escrementi od ottenuti in colture fecali.

Le Specie in grassetto sono quellE> esclusival'nE>nte fimicolE>.
C.arnpul1qte Chivers (1912)
C, ancistracladum Udagawa & Cain (I 969b) UDAGAWA & CAIN, 1969b
,C.qnguipiliWn L.M. AIDes {l963)
C. aterrimum Ellis & Everh, in Palliser
(1910)
'C,atrobrunneum L.M. AIDes (1949)
C. aureum Chivers (1912)
C.bmi'lt><:bense Ca.lvi.ello {l971)
C. causiaeformis L.M. Ames (1963)
C,ebi~t!W (1. C. Cooke) A. Cc;nter
C. circinatum Chivers
~iG i:aJlyQ,rUf~lm ChiversJl912)
Riferimento bibIiografico Substrato
~. 1963;BCL, 1983 escrementi non specificati
carnivora, gallina
AAES 1963; MAzZUCCHETrl. 1965; SETH, 1970; coniglio ed escrementi non
AHmo & Sl1~TJ\NA, 1973; MlLLNER, 197$; VON specilic<rti
:ARx et al., 1986
MILLNER, 1975 cervo, tapa ed escrementi
non specificati
FERGUS & AAELUNG. 1971; AMES. 1969 conigIio ed escrementi non
specifi.c:ati
CHIVERS, 1912: SKOUCO & GROVES, 1953; AMES, vacca, capra, coniglio,
1963; MAZZUCCHEITI, 1965; SETH. 1970; ARMAD topolino, erbivori africani,
& SULTANA, 1973; MILLNER, 1975; NARENDRA & lemming, passerotto, por-
HAo, 1976; LIOU & CHEN, 1979; CARTER & KHAN, cellino d'India ed escre-
1982; ERIKSSON, 1992 menti non specificati
CALVIELLO, 1971; VONARx et al., 1986; lepre patag.onica ed escre-
LoRENZO, 1993 menti non·specilicati
vedi I~ trallazione specifica vedi la traltazione specifica
SKOuro & GROVES, 1953; AAES, 1963; LODHA, cavia, piccolo rodilore, bu-
19640; MAZZUCCIlEITl, 1965; SE7H, 1968b, 1970; falo, =nguro, s<:im.mia,
SINGH & CHANDA JAlN, 1969; SA,XENA & MUJ(ERJI, coniglio, pecora, capra.
1973; MlLLIiIER. 1975; !..Iou & CHEN, 1919; VON cervo, lepre
Aflx et al., 198B; LoRENZO, 1993
CARETTA et aI., 1994 cavallo
BAINlER, 1909; SKOLKO & GROVES, 1953;ID!J;:s. capra, comglio, lopolino.
1963; Torn; 19B5, 1967; JUlMED & MAD, 1969; lop? muScliiato,ccrne. ta!-
MATSUSlllMA, 1971; AHMAn SiSUt.TANA, 1973; to Iiberiano, cavqil,O,peCO-
MILLNER, 1975; LIou Si ClIEN, 1979; CARTER & ra, lepre, -cervo, ciYighit11e,
KaAN, 198Z; GUARBb ARnGAS, 1983; EHIlSS<)N, 1992 ril\Oceronte, cEirvd\uiico-
lore, antilGpe, escrel'nenti
non specificati
MILLNER,I975 bruco, capra
vONAflx et al., 1986 escrementi non specilic::ati
ARMED, ISMAlL & ABDULLAH, 1971; MILLNER, 1975; pecora, cavallo, pudu
LORENZO, 1993
CHlVERS, 1912; STroLKO & GROVES, 19S3; AMES, !opollno;rotto, conil::Jlio,
1963; LODHA, 1964£1; SETlI; 1970; VAI.LOOSERA, pecora. capra, camivoro.

765

C. crispatum Fuckel
C. cuniculorum Fuckel (1869)
C. cupreum L.M. Ames (1949)
C. cymbiforme Lodha (19640)
C. deceptivum Malloch & Benny (1973)
C. dreytussJi Arxtin von Arx at al., 1986)
C. elatum Kunze (1817)
C. erecrum Skolko 81 I. W. Groves (1948)
C. funicola Cooke (1873)
C' fusiforme Chivers (1912)
C. fusisporum G. Sm, (1961)
C, fusum L.M. AIDes (1963)
C. gangligerum L.M. Ames (1949)
c. gigcwigrOSPOllUlI MiJlner (I 975)
C. globisporum Lodha (1964b)
C. globosumKunze (1817)
C. gracile Udagawa (1960)
C. bexagono.l;porum A, Carter &
Mailoch (1982)
C. homopilatum Omvik (1955)
C. indicum Carda (1838)
C. irregulare Siirgel (in Gams, 1966)
C. jodhpurense Lodha (1964a,
C.lucknowense I.N. Rai & I.P. Tewari (1962)
C. maclrasense Ncrlarajan
C. mareoticum Besada & Yusef (1969)
C. medusarumI. A. Mey. & Lanneau (1967)
C. megalocarpum Bainier (1910)
C.mollicellum L.M. AIDes (1963)
C. multispirale A. Carter, R.S. Khan &
Powell (1982)
C. murorum Corda·(l837)
766
1991; ER!KSSON, 1992;VJ\LLOO~&G.UARRo. lepre
1992; LOREllzo, 1993
M!rnCHAL, 1884b; MASSEE & SALMON, 1902; cane, pecora, topolino, co-
BAlNIER, 1909; SKOLKO &: GROVES, 1953; AMES, n!glio, volpe, cervo, lepre,
1963; BRITON, 1965a; MAzzucCHEm, 1965; T6TH, escrementi non specificati
1965, 1967; SETH, 1970; MUROI & UDAGAWA, 1984;
ERIKSSON, 1992
ved; la trO'ttO'zione specifica vedlla trO'tt<lziGJI~~~ifi::a7
VON ARx et 0'1., 1986 escrementi non specificati
J,ooHA, 19&40'; lItI,zzuCCHEm. 196$; SE:\'I'l; va"lXr ede~~nti·t1i1~
1970; 'ION Am< et al., 1986 . . j;peci.liCati ,. , " , .~
MALLOCH & BENNY, 1973 raUo
'ION Am< et 01., 19B5 . lepra
ved! la trattazione specifica 'led! la trattazione speeifiea
SET!{, 1968b eonigl.;o
AMES, 1963; BRETON, 19650': MAZZUCCHETTI, 1965; ratto, pecora, cerva, vacca,
TOTH, 1967; M,RZA 8< NASIR, 1968; ARMED & AsAD, coniglio, cane, cavia, le-
1969; SETH, 1970; HUBALEK, 1974; MILLNER, 1975; pre, cavallo, capra, escre-
LIou & CHEN, 1979; CARTER & KHAN, 1982; ERlKSSON, menti non specificati
1992; LORENZO, 1993; CARETTAetal., 1994
Sl(OIJ{O &G.Rovts, 1953":'AMES. 1963; ~c­ . pqsSE!J"OttO.Cd~!i,:~~
CHEITI. 1965; Stm.1970'; vonARxetaI,. 1986
::Ci::)'~ti.ito¥,,~
vedi la trattazione specifica vedi la trattazione specifiea
ROY,l972 escremellti.ni!lli.S~~
Llou & CHEN, 1979: GOPAL & LODHA, 1982; cervo unicolore, coniglio,
D~NNIS, 1986 pecora
MJl.LNER. 1975 cap"raed eser~\ii1&i!"""
specificrr\i .
LODHA, 1964b ratto
!lAImER, 1909;SKOiJIo&: G!loVES, 1953; U1lAGAWA,colii\:llio.caprci:,~~
1960;AMEs,.19S3; FA!JllEL& SCH~,\196§u;1opplin.9, CCl11.e;~,~
ToU!, 1965,1967; J\sJ,D &: l\llMI,o, 1968; MlNOIllIA, pij:rlstrel1o,tamfue~~;~.""
1969.; SINGH 8< CHAHDA fAIN, 1969; Slmi, 1970; ra,antilope,vatcli~·.\i9\¥i2
MMED, ISMA!L 8< ABPlll,lJJi, 1971; CI,I.VlW.O, 1971; covtdlo, vo!pe, • . '. .
ROT, 1971;:AHMJio &Sm.rAif" 1$73: ~,i974;' pr«1Qri;", le .
MlldllEl\, la75; MArsusHlMA,197S;O~~~s, 1$76; ·t1,.\col~,
NJllirnriAA &fuo, t976; Liou &CHEH, 1979; CUID\ cQvia; CQI
.8<!OOiH, l002;!kLt., 1983; GmuiRo, 1983; DENJiis,zebta, gnu. b~falq,
1986; VALLDOBERA. 1991; Em&:~SON, 19~; ~o, oto:tc4r~9$Cre.lI1Eln\i.n~1l
1993; CARm.i.~a!., i994;· CwTrA & F>romu, i99Sspecifwcrlf,eapr;Qio
AAMAD & SULTANA, 1973; MILLNER, 1975 cervo ed escrementi non
specificati
CARTER 81 MAu.oCll, 1.982; 'lOll ARx et af.. 1986 roditore ed ~
s~eeitlccrlr
LODHA, 1964b; MAzZUCCHETTI, 1965; B,NYAMIN" vacca, coniglio, tigre, ca-
1973b; AAMAD & SULTANA, 1973; MILLNER, 1975; pra selvatica, escrement!
VON ARx et 0'1., 1986 non specificati
AMEs,1963; LoDHA, 19640'; MAZZUCCm;rrI, 1965; yacca. topa muschmtq;; L
SE'l't{, 1970; HUBALElr. 1974; CJIll'rf:R & KHAN. 1982;' maiale, c6nll;l11f>:.a.n\ilQ~"'·
1ION ARx et al.. 19B6 escreDletlti non._~.
GAMS, 1966; UDAGAWA, 1990 lepre
LODliA., 1964<1; MAzZUCCHETII, 19i35 coliigl!o
VON ARx et al., 1986 coniglio, cervo
VON ARx et al.• 11186 eserementiridll~~i'"
VON ARx et 0'1., 1986 escrementi non specificati
vedi IQ trcrttazione specifica vedilalnrttaziom;os~
M,LLNER, 1975 capra
vedi la tratlazione specifica ¥$dilO'tiattI:lziofliE's~
CARTER & KHAN, 1982 coniglio ed escrementi cli
erbivoro non identificato.
iCARsrEbl. 1888; MAssEE & SJlLIo\ON, 1901, 1902; \101110, carvo. ~r#IOi~~
BJUNIEIl. 1909; PALLlSF;R, 1910; SirolJ(o $c GRO'IES,cOt""capra,l<l1Aa~j~ttli'f\\\

C. nigrico1or L.M. AIDes (1950)
•}:, opJO!I:Um. Drey£~&'JIrl<
iJ;9BS .. ' . . .'
1953~~, 196~;TQtnI, 1963,196~. 1967; Uleno,~oditoresgcc:a.ma·
~IWFONi1965q:~CHF;f'I'<, 1966; MIR~A &' iale, l"aUo,. cane. coniglio,
./"lASIR.1968;SI[lJII,197A;CALVIELI,Oi1971; cavallo, topo mUBcmato,
SAXENA&M,~i 1972;.AHMJ\l.l/liSIl1J'ANA, . oca, lepfe,topolino, mulo,
1973; H~i974;MlLLNEIi;1975; CARTER 8< . gnu. elelarite, cmlilope,
~,ls112:MA:rsl/sHlMA, 1975; BAJiRASA . "olp.,
~ES, 1985; DENIIlB,19B6; BDIHAI\Y&!>,mYEZ,
198tl; VALLDQsEM,l991; ERlKSSON, 1992; .
C,AiWt'fJI et al., 1994; CARETIII 8< PIONTELLl, 1996:
BEYElli 1999
LOOHA, 1964a; SINGH & CHANOA lAIN, 1969; scimmia, volpe, coniglio,
MUKERJI & SINGH, 1974; GOPAL& LOOHA, 1982 cervo unicolore, cavaIlo
in von Ant ~t aJ., vedi IQ trajitaZione specific<l vadi la l1ll'l1azkme specifica
.... .

C. perlucidurn Sergeeva VON ARx et al., 1986 escrementi non specificati

iG,WluUifl1'.unJ Daniels.(I96 II CIlIlIIT1J\etat., 1994; CARETIA&PIONTEUl. 1996 pecoro, capriolo
C. quadrangu1aturn Chivers (19 I 2) CHIVERS, 1912; SKOLKO & GROVES, 1953; MES, cane, cervo, cavallo, peco-
1963; SETH, 1970; CARTER & KHAN, 1982; VON ra, coniglio, erbivoro non
ARx et al., 1986 identificato, escrementi
non specificati
f'Ntkmla1um A. Carter & RS. Khan(19B2JCAil'rER& KHiIN, 1982; VON met al., HI86 antilope, elefanle ad escre-
menti non specilicali
C. mbusturn L.M. Ames (1963) vedi la trattazione specifica vedi la trattazione specifica
C.sEiIlJEln~tmlll Sergeeva (I95Q) vedi la tratlazione. specilica vedi la trattazione specifiea
C. serninudurn L.M. Ames (l949) SETH, 1970; LORENZO, 1993 coniglio, lepra
o.spOOElrQle Chivers (iS12) CHlVE!lS, 19 I 2; SKOI.KO & GRoVES, 1953; lOtto, maicIle, coniglio, cer-
SETH, 1970 vo, vacca, topoIino
C. spinosurn Chivers (19 I 2) CHIVERS, 1912; SKOLKO & GROVES, 1953; MES, ratto, vaCCQ, cane, topolino,
1963; SETH, 1970; CALVIELLO, 1971; VALLDOSEM, porceIlino d'lndia, coniglio,
1991; VALLDOSEM & GUARRO, 1992 escrementi non specificati
C. sJibolottichum Lodha (1964<1) LooHA, 1964a; MAZzuccHEm, 1965; VON ARx vacca ad escremenli non
et al., 1986 speemcali
C.spirochaetePalIiser(l9IO) STMTTON,1921 quaglia
c;. ~1mii1atlUl1 A. Carter & R.S. Khan (982) CAATER & KHAN ,1982 carnivora
C. subspirale Chivers (1912) CHIVERS, 1912; SKOLKO & GROVES, 1953; MES, VQcca, pecora, istrice, mo-
1963; SETH, 1970; CARTER & KHAN, 1982 iale, cavaIlo, cane, topo
muschiato, ratto, aea, cer-
vo, gallina, coniglio, ele-
fanle
suc~eum L.M. AIDes (l949) CAirrER & K!wf, 1982; LoREN'io. 1993 vacca, gnu, elelante, lepre
C. tetrasporurn S. Hughes (1946) HUGHES, 1946 coniglio
p. theIttlophilum La Touche (1950) Lrou & CHEN, 1979; VQN ARx et al.. 1986 vacca, pecora, cervo uni-
colore ed escrementi non
Bpecilicati
C. trigonosporurn (MarchaIl Chivers (915) vedi la lraltazione specifico vedi la trattazione specilica
C: umopiculat...m <1. N. Hq; &Chowdhery} CANNON, 1986;LoRENZO, 1993 cavallo, lepre
EArn jQ vonArx ef al. (19B6)

Cbaetomium trigonosporum (Marchal) Chivers

Mem. Torrey Bot. Club 14; 166, 1915.
Synonyms: == Bommerella trigonospora Marchal.. Bull. Soc. Roy. Bot. Be1g. 24: 1, 1885.
Original diagnosis - Oiagnosi originale
MARCHAL E., 1885. Bulletin de la Societe Roya1e Botanique de Be1gique 24: 1, s.n. Bommerella
trigonospora.
Status conidicus. - Caespitu1is tenuibus, late effusis, a1bis, hyphis repentibus intricatis, vage ramosis,
filiformibus, initio continuis dein remote septatis, 1,5-2,5 mill. = 2-3.2 p; conidiis copiosissimis, nonnullis
secus hypharum partes inferiores sessilibus v. brevi/er pedicellatis, p1erisque in catenu1as e10ngatas,
flexuosas adscendentesque digestis, globosis, hyalinis 7,3-911 diam.
Status ascigerus. - Peritheciis e filamentis conidiophoris oriundis, primum globosis dein ovoideis v.
ellipsoideis, brevissime ostiolatis, 200-350 = 150-200/.l- undique setosis, setis fuligineis saepius rectis,

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remote septatis, initio asperu1is dein 1aevibus, termina1ibus 10ngioribus et densioribus, 300-430 = 4,4-5
p; ascis numerosis c1avatis, apice acutiuscu1is breviter stipitatis, aparaphysatis 50-70 = 7,5-9 p; sparis
subdistichis plane triangu1aribus, biconvexis, 7,6-9 J.1 diam. et 4-4,3 J.1 crassis, primitus 1-3-guttu1atis et
hyalinis tandem fuligineis. Hab. Supra fimum 1eporinum in ericetis pIOpe Aerschot, Novembri 1883.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada Calamial. 800 m, about ten gregarious,
superficial specimens, on polecat dung in culture. C. Lavorato, 10.8.01. 552.4-S. Demetrio Corone. CLSM 016.01.
Description - Descrizione
Perithecia 150-250 x 130-200 /lm, subglobose or broadly ellipsoidal, lacking a neck, membranous,
dark brown, wholly hairy, with much denser hairs near the ostiole. Peridium with a cephalothecoid
outer layer, i.e made up of somewhat wavy, dark brown, thick-walled, cylindric hyphae, 8-11 x 3-4 /lm,
with a petaloid arrangement around the hair bases. Hairs seta-like, 50-400 x 3-7 /lm, straight or hardly
wavy, dark brown, densely septate, verruculose, pointed, paler at the apex, shorter on perithecial sides,
with walls up to I /lm thick. At the ascomatal base they are thinner and wavier, like rhizoids. Asci
fusiform, 8-spored, 55-60 x 7-9 /lm, pointed at the apex, rather long-stalked. Paraphyses abundant,
exceeding the asci, 3-5/lm diam., septate (somewhat contracted at the septal, often branched, containing
several hyaline vacuoles. Spores irregularly biseriate, 8.5-9.5 x 4.7-5.7 x 3.8-4.7 /lm, triangular in frontal
view, ellipsoidal or narrowly ovoid to fusiform in side view, hyaline at first, dextrinoid, containing a few
oil droplets, dark greyish-brown at maturity, smooth, containing a de Bary bubble, with an apical germ
pore. ..
Periteci 150-250 x 130-200 Ilm, subglobosi 0 largamente ellissoidali, privi di collo, membranosi, marroni scuri, intera-
mente pelosi, con pelt molto piu filti in corrispondenza dell'ostiolo, Peridio con uno strato estemo cefalotecoide, co-
slituito da ife cilindriche un po' ondulate, 8-11 x 3-4 Ilm, marroni scure, con pareti spesse, con una disposizione
petaloide intorno alia base dei peli. Peli setoliformi, 50-400 x 3-7 Ilm, dirilti od appena ondulali, marroni scuri, filta-
mente seltati, finemente verrucosi, appuntiti, piu chiari all'apice, piu corti sui lati del peritecio, con pareti spesse fino
ad I Ilm. Alia base degli ascomi assumono le sembianze di rizoidi, divenendo piu soltili e piu ondulati. Parafisi
abbondanli, eccedenti gli aschi, 3-5 Ilm diam., seltate (un po' ristrelte ai selli). sovente ramificate, contenenli diversi
vacuoli ialini, Aschi fusiformi, oltasporici, 55-60 x 7-9 Ilm, con apice appuntito e con una coda piultosto lunga. Spore
irregolarmente biseriate, 8,5-9,5 x 4,7-5,7 x 3,8-4,7Ilm, triangolari in proiezione lrontale, da ellissoidali 0 streltamen-
te ovoidali a fusiformi in proiezione laterale, all'inizio ialine, destrinoidi. contenenli qualche goccia lipidica, a matu-
razione marroni-grigiastre scure, lisce, contenenti SQvente una bolla gassosa di de Bary, provviste di un poro germinativQ
apicale.
Observations - Osservazioni. MARCHAL (1885) erected Bommerella to accommodate B. trigonospora
I

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 Chaetomium trigonosporum

a = spores; b = hairs; e-d = peridium (e = side view; d = frontal view); e = paraphyses; f = ascus.
a = spore; b = peli; e-d = peridio (e = in proiezione laterale; d = in proiezione frontalel; e = parafisi;
f = aseo.

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with triangular spores and setulose perithecia. CHIVERS (1915) recombined it in Chaetomium, but
according to VaN ARx et al. (1984) Bommerella could be reintroduced within the Chaetomiaceae.
C. microascoides Guarro (in GUARRO et al., 1985) also has triangular spores, but it is easily
distinguishable from C. trigonosporum by the sparsely hairy ascomata, a peridium of polygonal cells,
somewhat larger, non-dextrinoid spores with more blunted angles.
Although C. trigonosporum has also been isolated from soil, it seems to prefer dung strongly (MARCHAL,
1889: rabbit; SKOLKO & GROVES, 1953: rabbit; AMES, 1963: rabbit, hare; MAZZUCCHETTI, 1965: hare, moose;
SETH, 1970: horse, muskrat, rabbit). Our collection is the first from Italy and on polecat dung.
The spores of our collection are somewhat smaller than those described by VaN ARx et al. (1986), but
similar to the ones reported by VaN ARx et al. (1984).
MARCHAL (1885) ha creato il genere Bommerella per accogliere una specie tB. trigonospora) carallerizzata da spore
triangolari e perited setolosi. Anche se CHNERS (1915) ha successivamente ricombinato questo taxon in Chaetomium
trigonosporum, secondo VON ARx et al. (1984) il genere Bommerella potrebbe essere ripristinato e collocato all'interno
delle Chaetomiaceae.
C. microascoides Guarro (in GUARRO et al., 1985) e un'altra specie con spore triangolari, ma si distingue facilmente do
C. trigonosporum per gli ascomi scarsamente pelosi, il peridio costituito da cellule poligonali, le spore un po' piu
grandi, non destrinoidi, con angoli piu smussati.
Sebbene isolato anche dal suolo, C. trigonosporum sembra avere una spiccata predilezione per gli escrementi (MA!lCHAL,
1889: coniglio; SKOLKO & GROVES, 1953: coniglio; AMES, 1963: coniglio, lepre; MAzZUCCHETII, 1965: lepre, topo; SETH, 1970:
cavallo, topo muschiato, coniglio). Il nostro e il prima ritrovamento in Italia, su escrementi di puzzola.
Le spore della nostra collezione sono un po' piu piccole di qu"elle descrille da VON ARx et al. (1986), ma piu 0 meno
corrispondenti a quelle riportate da VON ARx et al. (1984).

Chaetomium oblatum Dreyfuss & Arx in von Arx et al.

The Ascomycete Genus Chaetomium. Nova Hedwigia, beih. 84: 6, 1986.
Original diagnosis - Diagnosi originale
DREYFUSS & ARXIN ARxJ.A. VON, GUARRO J. & FIGUERAS M.J.• 1986. The Ascomycete Genus Chaetomium.
Beihefte zur Nova Hedwigia 84: 6.
Ascomata superficia1ia, griseo-nigra, ovata vel ampulliformia, ostio1ata, pilosa, 70-110 fJllI; paries e
cellu1is angu1aribus, dilute brunneis compositus; pili 10ngi, undu1ati vel in spiram torti, brunnei, septati,
verrucosi, 1.5-2 fJllI 1ati; asci c1avati. stipitati. 8-spori, evanescentes; ascosporae ob1atae vel
hemisphaericae, a maturitatem brunneae, 6-7.5 x 4-5 fJllI.
Typus vivus et exsiccatus: CBS 790.83.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, Orsomarso, 1300 m, about ten gregarious, superficial specimens, on blotting
paper around the base of donkey dung in culture, C. Lavorato, 17.5.98, 533.2-Mormanno, CLSM 05698.
Description - Descrizione (based on DOVERI et al., 2000b) (tratta da DOVER] et al., 2000b)
Perithecia 120-150 flm diam., globose, dehiscing by splits, dark brown, almost fully hairy. Peridium very
thin, pseudoparenchymatous, made up of one or two layers of dark brown, quite thin-walled, polygonal
cells, 7-20 x 5-12 flm. The outer surface is covered with very dense, dark brown, thick-walled (ca 0.5
flm), very encrusted, septate hairs, 2-2.5 flm diam., with a usually ampulliform base (6-7 flm diam.) and
a wavy or more often long spirally coiled and circinate apex. Paraphyses not observed. Asci fasciculate,
cylindric in the early stages, soon vanishing, 60-65 x 8-10 flm. Spores uniseriate, lenticular,
subglobose in frontal view, 7.3-7.8 (-8.4) x 7.3-7.5 flm, ellipsoidal with roundish ends in side view,
7.3-7.8 x 4.7-5.2 flm, hyaline and with granular contents in the early stages, rather dark brown at
maturity, smooth, thick-walled, with a small, inconspicuous germ pore, visible as a whitish spot
inside the spore outline.
Perited larghi 120-150 ~m, globosi, apparentemente non ostiolati, deiscenti per mezzo di fessure, marroni scuri, quasi
interamente pelosi. Peridio molto sollile, pseudoparenchimatico, costituito da uno 0 due strati di cellule poligonali,
marroni scure, con pareti abbastanza sollili, 7-20 x 5-12 ~m. La superficie esterna e ricoperta da peli molto filii, 2-2,5
~m diam.. marroni scuri, con pareti spesse circa 0,5 ~m, con base generalmente a forma di ampolla (6-7 ~ diam.),
molto incrostati, sellati, ondulati 0 piu spesso lungamente spiralati, cirdnati all'apice. Parafisi non osservate. Aschi
fascicolati, cilindrici nei primi stadi, evanescenti, 60-65 x 8-10 ~m. Spore uniseriate, lenticolari, subglobose in proie-
zione frontale, 7,3-7,8 (-8,4) x 7,3-7,5 ~m, ellissoidali con poli arrotondati in proiezione laterale, 7,3-7,8 x 4,7-5,2~,
ialine e granulose nei primi stadi maturativi, marroni piullosto scure a maturazione, lisce, con pareti spesse, provviste
di un poro germinativo piccolo, polare, non prominente, visibile come una macchia biancastra all'interno del profilo
sporale.
Observations - Osservazioni. C. ob1atum is unmistakable, being the only Chaetomium with lentiform,
broader than long spores (flattened at the poles). It is very rare: originally (VaN ARx et al., 1986) it was
isolated from seeds and subsequently developed on donkey dung in a moist chamber (DOVER! et al.,

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 Chaetomium oblatum

a = spores; b = ascus; c = peridiurn; d = hair bases; e = hairs.

a = spore; b = asco; c = peridio; d = base dei peli; e = peli.

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 l>OJ"f""-

2000b). As far as we know, there are no other records. The specimens in our collection differ from the
type material in their seemingly cleistothecioid ascomata and cylindric rather than clavate asci.
Si tratta di un taxon inconfondibi1e, da1 momento che e l'unico Chaefomium a possedere spore 1entiformi, piu 1arghe
che 1unghe (schiacciate ai poli). PuiJ essere considerato una specie molto rara, in quanto dopo l'origina1e iso1amento
da semi (vaN ARx et al., 1986) si e sviluppato una sola volta in camera umida (DOVER] et al., 2000b) su escrementidi
asino. Non ci risulta che in letteratura vi siana altre segnalazioni ufficiali cli questo taxon.
Gli esemp1ari della nostra raccolta differiscono comunque da1 typus per gli ascomi apparentemente cleistotecioidi e
per gli aschi cilindrici anziche claviformi.

Cbaetomium bostrycbodes Zapf

Abh. Bot. Ver. Prov. Brandenb. 19: 173, 1887.
Synonyms: Chaetomium caninum Ellis & Everh., Jour. Myc. 4: 79, 1888.
Chaetomium comosum Bainier, Bull. Soc. Myc. Fr. 25: 211, 1909.
Chaetomium formosum Bainier, Bull. Soc. Myc. Fr. 25: 215, 1909.
Chaetomium formosum var. ovatum Bainier, Bull. Soc. Myc. Fr. 25: 216, 1909.
Chaetomium formosum var. neglectum Bainier, Bull. Soc. Myc. Fr. 25: 217, 1909.
Chaetomium pachypodioides L.M. Arnes, Mycologia 37: 145, 1945.
Chaetomium microcephalum L.M. Ames, Mycologia 37: 145, 1945.
Chaetomium guizotiae Tilak & Reddy, Mycopath. Mycol. Appl. 24: 328, 1964.
Chaetomium leproplocinum Wener & Cain, Can. J. Bot. 48: 327, 1970.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ZOPF W.. 1877. Verhandlungen des botanische Vereins Provinz Brandenburg 19: 173.
3) dass die Artenzahl der Gattung Chaetomium um eine Species zu vermehren ist, welche sich
auszeichnet durch ein ellipsoidisches Perithecium, winzige ca. 6 Mikr. messende Sporen und einen
Haarschopf der aus zierlichen Spiralhaaren zusammengesetzt ist (Chaet. bostrychodes Zopf).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) VENEZlA, Caroman, 0 m, dozens of gregarious specimens, arranged on the surface of
wild rabbit dung in culture, F. Doveri. 5.97, 148.2-Chioggia, MCVE 667. 2) VENEZlA, Alberoni, 0 m, on wild rabbit dung.
E. Bizio, 5.97, 148.1-Alberoni, CLSM 02197 bis. 3) FERRARA. Mesola, 0 m. on badger dung in culture, F. Bersan & G.
Visentin, 5.97, 187.1-Meso1a, CLSM 02197 ter. 4) TREV1S0, Sca10n, 200 m, on sheep dung in culture, 6.6.97, 083.1-
Va1dobbiadene, CLSM 02197 quater. 5) LIVORNO, Quercianella, 0 m, on toad dung in culture, C. Doveri, 10.97, 284.3-
Rosignano Marittimo, CLSM 02197 penta. 6) COSENZA, Fossiata, 1400 m, on lizard dung in culture, C. Lavorato,
22.5.98, 560.1-Monte Vo1pintesta. CLSM 02197 esa. 7) GROSSETO, Principina terra, 0 m, on rabbit dung in culture, F.
Doveri, 331.3-Alberese, CLSM 02197 epta. 8) GROSSETO, Principina terra, 0 m, on wild pig dung in culture, F. Doveri,
331.3-Alberese, CLSM 02197 octo. 9) GROSSETO, Punta Ala, 0 m, on hedgehog dung in culture, F. Doveri and F. Bersan,
2.4.98, 318.3-Punta Ala, CLSM 02197 ena. 10) UDINE, Sauris di Sopra, 1400 m, on horse dung in culture, G. Medardi,
25.6.98, 030.2-Forni di Sopra, CLSM 02197 deca. 11) COSENZA, Corigliano Ca1abro (Contrada Tenimento). 300 m, on
pigeon dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.1-Corigliano Ca1abro, CLSM 02197-Xl. 12) COSENZA, Corigliano

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Calabro (Contrada Tenimentol. 300 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.1-Corigliano Calabro, CLSM
02197-Xll. 13) LlVORNO, 0 m, on snail dung in culture, F. Doveri, 20.9.98, 283.1-Livomo, CLSM 02197-XliI. 14) COSENZA,
S. Benedetto Acri, 700 m, on hedgehog dung in culture, C. Lavorato, 7.8.98, 55204-S. Demetrio Corone, CLSM 02197-
XIV. 15) COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada Poggiol. 600 m, on sparrow dung in culture, C. Lavorato, 26.5.98,
55204-S. Demetrio Corone, CLSM 02197-XV. 16) BELLUNO, Canale d'Agordo (localita Pisoliva), 1100 m, on hare dung
in culture, E. Bizio, 14.6.98, 046.3-Agordo, CLSM 02197-XVI. 17) VENEZIA, Carpenedo wood, 0 m, on dung of unidentified
bird, G. Robich, 26.6.99, 127.2-Mestre, CLSM 02197-XVll. 18) BRESCIA, Tonale Pass, 2200 m, on roe deer dung, F.
Bersan, 8.9.99, 041.2-Ponte di Legno, CLSM 02197-XVlll. 19) BELLUNO, Forcella Negher, 2360 m, on chamois dung in
culture, E. Bizio, 6.9.99, 045.1-Cencenighe Agordino, CLSM 02197-XIX. 20) MODENA, Zocca, 750 m, on hedgehog
dung in culture, L. Piccioli, 12.99, 23704-Savigno, CLSM 02197-XX. 21) NUORO, Tertenia (loc. Sucrabiolusl. 150 m, on
sheep dung in culture, A. Bizzi, 7.11.99, 541.2-Tertenia, CLSM 02197-XXI. 22) COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada
Calamia), 800 m, on house mouse dung in culture, C. Lavorato, 16.8.99, 55204-S. Demetrio Corone, CLSM 02197-XXll.
23) CAGLIARI. Villasimius, 100 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.11.99, 567.1-Villasimius, CLSM 02197-XXlll. 24)
NUORO, Cardedu (loc. Perda Pera), 0 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 7.11.99, 541.1-Jerzu, CLSM 02197-XXIV.
25) COSENZA, Serra del Prete, 1700 m, on wild pig dung in culture, C. Lavorato, 15.5.99, 53404-Rotonda, CLSM 02197-
XXV 26) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on rat dung in culture, C. Lavorato, 29.2.00, 55204-S. Demetrio Coro-
ne, CLSM 02197-XXVl. 27) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on sparrow dung in culture, C. Lavorato, 16.1.00,
55204-S. Demetrio Corone, CLSM 02197-XXVll. 28) P1SA, S. Rossore Park, 0 m, on wild rabbit dung in culture, F.
Doveri, 5.3.00, 272.2-Migliarino, CLSM 02197-XXVlll. 29) LlVORNO, Corbolone, 150 m, on horse dung in culture, G.
Cacialli & F. Doveri, 1404.00, 28404-Collesalvetti, CLSM 02197-XXIX. 30) MlLANO, Triuggio, on wild rabbit dung in
culture, F. Doveri, 26.5.00, 096.2-Seregno, CLSM 02197-XXX. 31) MlLANO, Monza Park, 150 m, on wild rabbit dung in
culture, F. Doveri, 26.5.00, 118.1-Monza, CLSM 02197-XXXl. 32) VENEZIA. Campalto, 0 m, on toad (?) dung in culture,
G. Robich, 21.6.00, 127.2-Mestre, CLSM 02197-XXXll. 33) VICENZA, Alte Ceccato, on rat dung in culture, A. Bizzi,
22.2.01, 125.3-Montebello, CLSM 02197-XXXlll. 34) COSENZA, Rossano (Cozzo del Pesco), 900 m, on sheep dung in
culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.1-Corigliano Calabro, CLSM 02197-XXXIV. 35) COSENZA, Rossano (Cozzo del Pe-
sco), 900 m, on hooded crow dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.1-Corigliano Calabro, CLSM 02197-XXXV. 36)
COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada Calamia), 800 m, on lizard dung in culture, C. Lavorato, 19.8.01, 55204-S.
Demetrio Corone, CLSM 02197-XXXVl. 37) COSENZA, 10c. Pettinascura-S. Giovanni in nore, 1600 m, on beech-marten
dung in culture, C. Lavorato, 26.2.01, 560. I-Monte Volpintesta. CLSM 02197-XXXVll. 38) COSENZA, S. Demetrio Coro-
ne (Contrada Calamia), 800 m, on squirrel dung in culture, C. Lavorato, 10.7.01, 55204-S. Demetrio Corone, CLSM
02197-XXXVlll. 39) COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada Calamia), 800 m, on weasel dung in culture, C. Lavora-
to, 16.8.01, 55204-S. Demetrio Corone, CLSM 02197-XXXIX. 40) COSENZA, 10c. Pettinascura-Longobucco, 1580 m, on
sheep dung in culture, C. Lavorato, 204.01, 560.1-Monte Volpintesta, CLSM 02197-XL. 41) COSENZA, Manche di Gre-
ca-Acri, 1100 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 15.2.01, 552.3-Acri, CLSM 02197-XLl. 42) LECCE, Pisignano-
Vemole, 40 m, on sheep dung in culture, V. Sciurti & F. Doveri, 24.11.01, 512.1-Lecce, CLSM 02197-XLll. 43) LECCE,
Punta Prosciutto, 0 m, on sheep dung in culture, P. Franchi & M. Marchetti, 24.11.01, 511.3-Torre Colimena, CLSM
02197-XLlll. 44) LECCE, Vanze, 10 m, on goat dung in culture, V. Sciurti & F. Doveri, 24.11.01, 51304-S. Foca, CLSM
02197-XLIV. 45) LECCE, Le Cesine wood (S. Foca), 0 m, on fox (?) dung in culture, F. Doveri, 22.11.01, 51304-S. Foca,
CLSM 02197-XLV. 46) ROMA, Castel Porziano estate-loc. Tor Paterno, 0 m, on wild pig dung in culture, G. Robich,
3.12.01, 386. I-Lido di Ostia, CLSM 02197-XLVl. 47) LECCE, Punta Prosciutto, 0 m, on fox (?) dung in culture, P. Franchi
& M. Marchetti, 24.11.01, 511.3-Torre Colimena, CLSM 02197-XLVll. 48) COSENZA, Corigliano Calabro-loc. Tenimento,
250 m, on lizard dung in culture, C. Lavorato, 16.11.01, 552.1-Corigliano Calabro, CLSM 02197-XLVlll. 49) COSENZA,
Corigliano Calabro-loc. Tenimento, 250 m, on pigeon dung in culture, C. Lavorato, 16.11.0 L 552.1-Corigliano Calabro,
CLSM 02197-XLlX. 50) COSENZA, Corigliano Calabro-loc. Tenimento, 250 m, on hen dung in culture, C. Lavorato,
16.11.0 L 552.1-Corigliano Calabro, CLSM 02197-L. 51) COSENZA, Corigliano Calabro-loc. Tenimento, 250 m, on hen
dung in culture, C. Lavorato, 23.10.01, 552.1-Corigliano Calabro, CLSM 02197-Ll. 52) COSENZA, Acri-Contrada
Mischinella, 1100 m, on wild pig dung in culture, C. Lavorato, 19.10.01, 552.3-Acri, CLSM 02197-Lll. 53) COSENZA, S.
Demetrio Corone, 800 m, on polecat dung in culture, C. Lavorato, 14.3.02, 55204-S. Demetrio Corone, CLSM 02197-
Llll. 54) COSENZA, Acri, 1050 m, on beech-marterl'dung in culture, C. Lavorato, 3004.02, 552.3-Acri, CLSM 02197-LlV
55) COSENZA, S. Sofia dell'Epiro, 600 m, on tortoise dung in culture, C. Lavorato, 28.8.02, 55204-S. Demetrio Corone,
CLSM 02197-LV.
Description - Descrizione (based on DOVERI et al., 2000b) (tratta da DOVERI et al., 2000b)
Perithecia ovoid or ellipsoidal, 300-350 llm high, 270 !-lm diam., rather dark brown, with an even darker
collar around the ostiole, membranous, fully covered with hairs, which are denser at the apex and
build up a kind of whitish plume, becoming grey. Periclium thin, pseudoparenchymatous, of brown,
thick-walled, polygonal cells, 10-22 x 8-18llID' from which (at the base of perithecium) numerous septate,
brown, thick-walled rhizoids, 4-511m diam., arise. Lateral hairs simple, comparatively sparse, warted,
septate, 120-270 llm high, 3.5-6 llm diam. at the base, thick-walled, brown but paler towards the
upper end, usually pointed and straight, sometimes curved at the tips. Apical hairs superficial,
dense, particularly arranged on a dark collar around the ostiole, 310-500 x 6-10 llm (at the base),
brown, turning paler towards the tips, coarsely warted, straight or slightly curved, evenly septate,
thick-walled, with long spirally coiled 0-10 whorls), often branched ends. Branches in turn coiled.
The discharged spores tend to cluster and collect in this dense down. Paraphyses numerous,
exceeding the asci, cylindric, up to 4 llm diam. at the base, tapering towards the apex, septate, simple
or branched, containing many hyaline vacuoles. Asci 45-50 x 9-10 llm, clavate, 8-spored, lacking an
apical ring, thin-walled, rather long-stalked, deliquescent. Spores dextrinoid in the early stages, biseriate
or irregularly arranged, 6.8-7.5 (-7.8) x 5.7-6.3 (-6.8) llID, limoniform-subglobose (Q = 1.07-1.30; Q =

773
1.16), pale grey at maturity, smooth, thick-walled, hardly apiculate at both ends, with one indistinct
germ pore.
Perileci ovoidali od ellissoidali, alli 300-350 Ilm, larghi 270 flm, marroni piutlosto scuri, con un colletlo ancora piu
scuro in corrispondenza dell'ostiolo, membranosi, interamente ricoperti di peli, che si infolliscono all'apice, dove
formano una sorta di pennacchio biancastro, tendente ad ingrigire con la maturazione. Peridio sollile,
pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligonali, manoni, con pareti spesse, 10-22 x 8-18 Ilm, dalle quali origi-
nano (alia base dei peritecil numerosi rizoidi sellati, manoni, con pareti spesse, 4-5 flm diam. Peli laterali semplici,
relativamente radi, verrucosi, sellati, alli 120-270, larghi 3,5-6 Ilm (alia basel. con pareti spesse, manoni ma tendenti
a schiarire verso l'allo, di solito appuntiti e diritli, talvolla ricurvi all'apice. Peli apicali superficiali, folli, disposti su un
anello scuro periostiolare, 310-500 x 6-10 Ilm (alia base), manoni, tendenti a schiarire verso l'apice. grossolanamen-
te verrucosi, dirilli od un po' ricurvi, uniformemente sellati, con pareti spesse, con terminali lungamente spiralati (1-
10 volute) e sovente ramificati (ramificazioni a loro voila spiralate). Le spore, appena espulse dal peritecio, tendono
ad agglomerarsi ed a rimanere imbrigliate in questa folla peluria. Parafisi abbondanti, piu lunghe degli aschi, cilin-
driche, larghe fino a 4 flm (alia base), progressivamente piu stretle verso l'apice, setlate, semplici 0 forcate, contenenti
abbondanti vacuoli ialini. Aschi 45-50 x 9-10 flm, claviformi, otlasporici, privi di anello apicale, con pareti sottili e con
una coda piutlosto lunga, deliquescenti a maturazione. Spore destrinoidi nelle prime fasi maturalive, biseriate 0 di-
sposte inegolannente, 6,8-7,5 (-7.8) x 5,7-6,3 (-6,8) Ilm, citriformi-subglobose (Q = 1,07-1,30; Q = 1,16), grigie chiare
a maturazione, lisce, provviste di pareti spesse, di un apicolo poco pronunciato su ciascuna estremita e di un poro
germinativQ scarsamente visibile.

Observations - Osservazioni. C. bostrychodes is a typical representative of a group of species with: 1)

a dark collar around the oshole, 2) clavate, 8-spored asci,'6) comparatively small spores, dextrinoid in
the early stages, greyish-olive at maturity, slightly biapiculate or angular, bilaterally flattened, and with
a single germ pore. Other species of the group are:
C. anguipilium, which differs from C. bostrychodes in having slightly larger spores (7-9 x 6-7 x 5-6jllll,
VON ARx et aI., 1986) and globose rather than ovoid or ellipsoidal perithecia, covered with flexuous but
not spirally coiled hairs.
C. causiaeforme L.M. Ames (1949) is very close to C. anguipilium, but with smaller spores (5.5-6.5 x 5-
6 x 3.5-5 jl Ill) , and C. bostrychodes, unlike which has globose ascomata and flexuous hairs.
C. hexagonosporum, an exclusively fimicolous species, also has globose ascomata, and angular and
larger spores (9-10.5 x 7-8 x 6-7 jlm) than C. bostrychodes.
C. quadrangulatum is easily identifiable within this group by the quadrangular spores.
C. caprinum, whose type material has been lost, is regarded by some mycologists as a synonym of C.
bostrychodes, as it only differs from the latter in the ampulliform, long-necked ascomata. Since it
appears to occur only on dung it may be distinct as a form or variety.
C. robustum also has ampulliform ascomata which, when compared with C. bostrychodes. has a
peridium made up of a textura prismatica at the perithecial neck.
C. convolutum has more marked differentiating features, i.e. a cephalothecoid peridium, and somewhat

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774
 Chaetomium bostrychodes

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a = mature spores; b = paraphyses; c = immature asci; d = peridium cells; e = rhizoids; f = lateral

hairs; g = apical hairs.
a = spore mature; b = parafisi; c = aschi immaturi; d = cellule del peridio; e = rizoidi; f = peli laterali;
g = peli apicali.

775
larger spores than C. bostrychodes (7-9.5 x 6-7 x 5-6 ~m, VON ARx et aI., 1986). which are darker at the
poles.
Judging by the number of our records from moist chambers, we have one of the commonest fimicolous
ascomycetes, which unselectively grows on any kind of dung (MARCHAL, 1884b: rabbit; MOUTON, 1886:
cat; BAINIER, 1909: dog, horse, sheep; PALLISER, 1910: dog; STRATTON, 1921: dog, sheep, hen, mouse;
MEYER, 1941: dog; SKOLKO & GROVES, 1953: pig, goat, mouse, horse; TOTH, 1963: hare, deer; BRETON,
1965a: rabbit; SETH 1969: rat, horse; CALVIELLO, 1971: rabbit, sheep, goat; AHMAD & SULTANA, 1973: cattle,
mouse; MATSUSHIMA, 1975: deer; MILLNER, 1975: various dung; LIOU & CHEN, 1979: sheep; RATTAN & EL-
BUNI, 1979: sheep; CARTER & KHAN, 1982: wildebeest, cavy, cattle, elephant; GoPAL & LOOHA, 1982: goat;
GUARRO, 1983: sheep; DENNIS, 1986: rabbit; BOKHARY et aI., 1989: horse; VALLDOSERA 1991: rabbit, sheep,
goat; ERIKSSON 1992: hare, rabbit, hedgehog; CARETTAetal., 1994: goat, 1998: steen-bok, impala; CARETIA
& PiONTELLI, 1996: roe deer) although, according to the literature, it also develops readily on various
organic substances (STRATTON, 1921: decaying animals; VON ARx et. aI., 1986: snails). vegetables
(STRATTON, 1921: potatoes; SKOLKO & GROVES, 1953: seeds; AMES, 1963: vegetable debris; TiLAK & REDOY,
1964: seeds; SETH, 1970: filter paper; HUBALEK, 1974: feathers). and soil (GILMAN, 1945; PETERSEN, 1960;
RAMA RAo, 1963; RAMA RAo & RAM REDOY, 1964; WENER & CAIN, 1970; MATSUSHlMA, 1971; GUARRO et aI.,
1981). It is widespread all over Europe (MARCHAL, 1884b; WINTER 1887; BAINIER, 1909; TOTH, 1963; BRETON,
1965a; SETH, 1969; HUBALEK, 1974; GUARRO et al., 1981; GUARRO, 1983; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON,
1992) and in Italy has been mentioned by CARETTA et al. (1994) and CARETTA & PiONTELLI (1996), and
described by DOVER! et al. (2000b). 0

C. bostrychodes e il tipico rappresentante di un gruppo di specie caratterizzato da: I) ascomi provvisti di un collare
scuro periostiolare, 2) aschi claviformi ed ottasporici, 3) spore relativamente piccole, destrinoidi nei primi stadi matu-
rativi, grigio-olivastre a maturazione, biapicolate 0 angolose, provviste di un solo poro germinativo, appiattite
bilateralmente.
Di questo gruppo fa parte C. anguipilium, che differisce da C. bostrychodes per le spore appena piu grandi (7-9 x 6-
7 x 5-6 ~m, VON ARx et aI., 1986) ed i periteci globosi anziche ovoidali od ellissoidali, ricoperti da peli flessuosi ma non
spiralati.
C. causiaeiorme L.M. Ames (1949) e mollo vicino a C. anguipilium (se ne distingue per le spore piu piccole, 5,5-6,5 x
5-6 x 3,5-5 ~m) e di conseguenza e simile a C. bostrychodes, rispetto al quale presenta ascomi globosi e peli flessuosi.
Anche C. hexagonosporum (specie esclusivamente fimicola, secondo le nostre ricerche) e caratterizzato da ascomi
globosi, ma anche da spore angolose e piu grandi (9-10,5 x 7-8 x 6-7 ~m) di quelle della specie in oggetto.
Spore angolose, ma di forma diversa (quadrangolari), sono presenti anche in C. quadrangulatum, che in base a tale
caratteristica risulla facilmente inquadrabile all'interno di questo gruppo.
C. caprinum, del quale e andato perduto il materiale tipo, viene considerate da alcuni micologi un sinonimo di C.
bostrychodes, dal momento che in pratica differisce da quest'ullimo solo per gli ascomi a forma di ampolla (con collo
allungato). Aggiungiamo che, secondo la nostra ricerca bibliografica, il prima cresce esclusivamente su escrernenli e
che pertanto merita almeno il range di forma 0 di varieta.
Ascomi a forma di ampolla sono osservabili anche in C. robustum, che a dilferenza di C. bostrychodes possiede un
peridio parzialmente costituito (a livello del colla dei periteci) da una textura prismatica.
C. convolutum ha invece un peridio cefalotecoide nonche spore un po' piu grandi di quelle di C. boslrychodes (7-9,5
x 6-7 x 5-6 ~m, VON ARx et aI., 1986) e con estremita polari piu scure.
A giudicare dal numero cli osservazioni da noi effettuate in camera umida, ci troviamo di !ronte ad uno degli ascomiceli
fimicoli piu comuni, che cresce indifferentemente su qualsiasi tipo di escremento (MARCHAL, 1884b: coniglio; MOUTON,
1886: gatto; BAlNIER, 1909: cane, cavallo, pecora; PALLISER, 1910: cane; STRATTON, 1921: cane, pecora, pollo, topo; MEYER,
1941: cane; SKOLKO & GROVES, 1953: maiale, capra, topo, cavallo; TOTH, 1963: lepre, cervo; BRETON, 1965a: coniglio; SE:IH
1969: ratto, cavallo; CALVIELLO, 1971: coniglio, pecora, capra; AHMAD & SULTANA, 1973: vacca, topo; MATSUSHIMA, 1975:
cervo; MILLNER, 1975: vari tipi di escrementi; LIOU & CHEN, 1979: pecora; RATTAN & EL-BuNI, 1979: pecora; CARTER & KHAN,
1982: gnu, cavia, vacca, elefante; GOPAL & LODHA, 1982: capra; GUARRO, 1983: pecora; DENNIS, 1986: coniglio; BOKHARyet
01.. 1989: cavallo; VALLDOSERA 1991: coniglio, pecora, capra; ERIKSSON 1992: lepre, coniglio, riccio; CAREITAetaI., 1994:
capra, 1998: raficero campestre, impala; CARETTA & PIONTELLI, 1996: capriolo) ma che, in base a quanto riportato in
letteratura, si sviluppa con grande facilita anche su varie sostanze organiche (STRAITON, 1921: animali in decomposi-
zione; VON ARx et aI., 1986: unghie), vegetali (STRATTON, 1921: patate; SKOLKO & GROVES, 1953: semi; AMES, 1963: detriti
vegetali; TILAK & REDDY, 1964: semi; SETH, 1970: carta da filtro; HUBALEK, 1974: penne), suolo (GILMAN, 1945; PE:rERSEN,
1960; F!AMA RAo, 1963; F!AMA RAo & RAM REDDY, 1964; WENER & CAIN, 1970; MATSUSHIMA, 1971; GUARRO et aI., 1981),
Si tratta di una specie diffusa in tutta Europa (MARcHAL, 1884b; WINTER 1887; BAINIER, 1909; TOTH, 1963; BRE:TON, 1965a;
SE:TH, 1969; HUBALEK, 1974; GUARRO et al., 1981; GUARRO, 1983; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992). In ltalia, oltre che
ricordata da CARETTA et aI. (1994) e da CAREITA & PIONTELLI (1996), e stata descritta da DOVERI et aI. (2000b).

Chaetomium robustum L.M. Ames

Monogr. Chaetom.: 35, 1963. Photo 146: 1103
Synonyms: = Chaetomium diversum Lodha, 1. Indian Bot. Soc. 43: 139, 1964.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AMES L.M., 1963. A monograph of the Chaetomiaceae: 35. U.S. Army Research and Development Series
2,125 pagg.

776
Nigrum. Peritheciis ostiolatis, nigris vel perbrunneis, grandibus, elongatis magnopere, diameter
grandissimis basi, tum apice angustatis, 575-650 x 250-265 Jl, ad substratum cum rhizoideis numerosis
perbrunneis affixis; apice cum pilis nigris crispis decorantibus. Pilis terminalibus crassis aequaliter
brevibus, septatis, terminalibus crispis, 7-9.5 J1 diametro basi, apice gradatim attenuatis. Pilis lateralibus
septatis, distinctis, spiculatis, circa 3.8-5 J1 diametro basi, apice gradatim attenuatis, nigris vel pallide
nigris. Ascis clavatis, octosporis, 33 x 10 J1 pars sporif. 20 J1- Ascosporis perbrunneis, utrinque leniter
apiculatis, 6-8 x 4.5-6.3 J1-
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, Corigliano Calabro-Ioc. Tenimento, 250 m, dozens ot gregarious,
superticial specimens, on rabbit dung in culture, C. Lavorato, 12.1.02, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 008.02. 2)
COSENZA, S. Demetrio Corone-Contrada Calamia, 800 m, on lizard dung in culture, C. Lavorato, 19.10.01. 552.4-S.
Demetrio Corone, CLSM 008.02 bis. 3) VICENZA, Mount Brosimo-Lumignano, 100 m, on dormouse dung in culture, A.
Bizzi, 12.6.03, 125.2-Longare, CLSM 008.02 ter.
Description - Descrizione
Perithecia 350-400 IlIn high, 220-250 /lm diam., ampulliform or subpyriform, dark brown, membranous,
wholly hairy, with an ostiole surrounded by a broad, dark ring. Apical hairs denser than the lateral
ones, whitish to the unaided eye, becoming grey with age. Peridium thin (inner layer distinguishable
from the outer one by its slightly larger and somewhat paler cells only), of a textura angularis
(cephalothecoidea at intervals) in the lower two thirds, formed of polygonal, brown, thick-walled cells,
8-18 x 7-15 /lm, of a textura prismatica in the upper third, made up of more or less rectangular cells,
arranged in vertical, parallel rows. Numerous almost hyaline to pale brown, often crowded and
anastomosed, not encrusted, septate, quite thick-walled, hyphoid hairs, 2-5 /lm diam., arise from the
basal cells. Lateral hairs superficial, not very thick, 120-250 IlIn long, 6-7 IlIn diam. at the base, tapering
towards the apex, pointed, septate (denser septa in the basal portion), hyaline to pale brown (always
paler at the apex), warted, rigid (but with an easily collapsing tip), thick-walled (ca 0.5 /lm). Apical
hairs superficial, arranged around the ostiole, thick, up to 400 /lm long, 7-9 /lm diam. at the base,
rather dark brown, paler towards the apex, warted, straight in the basal portion, septate (sparser septa
in the apical portion), thick-walled, spirally coiled (3-5 coils) at the ends, which are exceptionally
branched. The discharged spores tend to accumulate in this thick down. Paraphyses abundant,
exceeding the asci, cylindric, septate, simple or branched, somewhat narrowing at the septa, 1.5-6 /lm
diam., not inflated at the tips, containing numerous hyaline vacuoles. Asci 40-60 x 8-10 /lm, ephemeral,
8-spored, daviform, roundish at the apex, long-stalked. Spores irregularly biseriate, 6.1-6.6 x 5.2-6.1 x
4.2-5.2/lm, lirnoniform to subglobose in frontal view (Q = 1.00-1.30; Q = 1.17>. ellipsoidal in side view
(bilaterally flattened), hyaline and dextrinoid in the early stages, pale greyish at maturity, smooth,
biapiculate, with one small, hardly observable, apical germ pore.
Periteci alti 350-400 ~m, larghi 220-250 ~m, a forma di ampolla 0 subpiriformi, marroni scuri, membranosi, interamen-
te pelosi, con un ostiolo circondato da un largo anello scuro. Peli apicali piu folti dei laterali, biancastri ad occhio
nudo, ma tendenti ad ingrigire col tempo. Peridio sollile 00 strato interne distinguibile da quello esterno soltanto per
le cellule leggermente piu grandi ed un po' piu chiare), a textura angularis (a tralli cephalothecoidea) nei due terzi
inferiori, costituito da cellule poligonali, 8-18 x 7-15 ~m, marroni, con pareti spesse, a textura prismatica nel terzo
superiore, formato da cellule piu 0 meno rellangolari, disposte in file parallele e verticali. Dalle cellule basali prendo-
no origine numerosi peli ifoidi, 2-5 ~m diam., da quasi ialini a marroni chiari, sovente appressati ed anastomizzati,
non incrostati, sellati, con pareti piullosto speiiSe. Peli laterali superticiali, non molto folti, lunghi 120-250 ~m, alla
base larghi 6-7 ~m, progressivamente ristrelli verso l'apice, appuntiti, sellati (selli piu filii nella parte basalel, da
ialini a marroni chiari (sempre piu chiari verso l'apice), verrucosi, rigidi (ma con apice facilmente collassabilel, con
pareti spesse circa 0,5 ~m. Peli apicali superticiali, disposti intorno all'ostiolo, folti, lunghi fine a 400 ~m, alla base
larghi 7-9 ~m, marroni piullosto scuri, piu chiari verso l'apice, verrucosi, dirilli nella parte basale, sellati (selli piu radi
nella parte apicale), con pareti spesse e con terminali spiralati (3-5 volute) ed eccezionalmente ramificati. Le spore,
appena espulse dal peritecio, tendono ad agglomerarsi ed a rimanere imbrigliate in questa folta peluria. Parafisi
abbondanti, eccedenti gli aschi anche di diversi ~m, cilindriche, sellate, semplici 0 forcate, un po' ristrelle ai selli, 1.5-
6 ~m diam., non allargate all'apice, contenenti numerosi vacuoli ialini. Aschi 40-60 x 8-10 ~m, effimeri, ollasporici,
claviformi, con apice arrotondato e con una lunga coda. Spore irregolarmente biseriate, 6,1-6,6 x 5,2-6,1 x 4,2-5,2 ~m,
da citriformi a subglobose in proiezione front ale (Q = 1,00-1,30; Q = 1.17), ellissoidali in proiezione laterale
(bilateralmente appiallitel. ialine e destrinoidi nei primi stadi, a maturazione grigiastre chiare, lisce, biapicolate,
provviste di un piccolo poro germinativo apicale, osservabile con difficolta.
Observations - Osservazioni. C. robustum differs from C. bostrychodes in the slightly smaller spores,
and particularly in the tendency for perithecia to be larger and usually ampulliform and in the peridium
partly formed of rectangular cells, arranged in parallel rows (textura prismatica).
The only records we have found relate to the protologue (AMES, 1963: isolated from vegetable litter
from Jamaica; SETH, 1970) and a few others related to collections isolated from bare soil (VaN ARx et aI.,
1986) or horse dung (MILLNER, 1975). C. diversum, described by LODHA (1964a) on cattle dung in India,
is considered (VaN ARx et aI., 1986) to be a synonym of C. robustum, so our findings on excrement are
not a novelty.

777
 Chaetomium robustum

a = spores; b = asci; c = paraphyses; d = peridium in the lower two/thirds of perithecium; e = hyphoid

hairs; f = lateral hairs; g = peridium in the upper third of perithecium; h = apical hairs.
a = spore; b = aschi; c = parafisi; d = peridio nei due/terzi inferiori del peritecio; e = peli ifoidi; f =
peli laterali; g = peridio nel terzo superiore del peritecio; h = peli apicali.

778
C. robusturn differisce da C. bostrychodes per le spore appena piu piccole, ma soprallullo per i periteci tendenzial-
mente piu grandi e quasi sempre a forma di ampolla, nonche per il peridio parzialmente costituito da cellule rellan-
golari, disposte in file parallele (textura prisrnatica).
Le uniche segnalazioni da noi trovate in lelleratura sono quelle appartenenti al protologo (AMES, 1963 = esemplari
isolati da rifiuti vegetali, provenienti dalla Giamaica) 0 ad esso facenti riferimento (SETH, 1970), nonche poche altre
allinenti a collezioni isolate da suolo nudo (VON ARx et al., 1986) ed una da escrementi di cavallo (MILLNER, 1975).
Dobbiamo comunque precisare ehe C. diversurn, descritto da LODHA (1964a) in India su stereo di vacca, viene allual-
mente considerato (VON ARx et al., 1986) un sinonimo posteriore di C. robusturn. I nostri ritrovamenti su eserementi non
sono dunque una novita.

Chaetomium semen-citrulli Sergeeva

Not. Syst. sect. Crypt. Inst. Bot. Acad. Sci. U.R.S.S. 11: 113, 1956.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SERGEJEVA K.S., 1956. Notulae Systematicae e Sectione Cryptogamica Instituti Botanici Academiae
Scientiarum U.R.S.S. 11: 113.
Descriptio. fungus albus, dein viridulo-brunneus. Perithecia subglobosa, colla destituta, 176-272 /1 in
diametro, ostiolo 12-15/1, lutea, ad brunneolo-lutea, circa ostiolum atro-brunnea. Appendices apicales
in parte inferiore rectae, dein 8-10 et pluries spiraliter contortae, figuram spiralem plus minusve
regularem, extensam, basi 24-31 /1 in diametro, ad finem vix angustiorem, apiculo obtuso, spiraliter
convoluto terminatam formantes, totae olivaceo-brunneae, laeves vel aculeolis subinconspicuis munitae,
saepe incrustatae, septis paucis conspicuis instructae, in parte inferiore 2.5-3.5 /1 crassae, ad fines vix
tenuiores, numerosissimae, infer se perplexae, intricafae et supra perithecium fasciculum forma Boleti
juvenilis pileum in menfem revocantem formantes; appendices abortivae breviores et in figuram spiralem
magis extensam saepe apiculo elongato donatam contortae. Appendices laterales: aIiae sparsae, sat
longae, subrectae, ad fines nutantes, in parte inferiore 3-4 /1 in diametro, luteae, septatae, laeves, ad
fines in conum abeuntes, hyalinae; aliae breves truncatae, in perithecii parte inferiore subrectae, in
parte eius superiore incurvatae, totae pallide olivaceo-brunneae, distinctae septatae, laeves vel aculeolis
vix conspicuis tectae, basi 3-3.5 /1 crassae, ad fines vix tenuiores, apiculis obtusis terminatae. Ascus
breviter clavatus, octosporus, 63-66 x 16-18 /1, parte sporifera 49-51 JL Sporae applanatae, uno latere
convexo, altero concavo, e facie visae late ellipticae, uno fine obtuse acuminatae, tunica conspicua
cinctae, 14-15 (l3) x 11-12 (l0.5) /1, intense atro-brunneae.
HABITATIO. In vulpis excrementis in camera humida Petri collocatis e Turcmenia; E. N. Koschkelova
legit.

779
 Chaetomium semen-citrulli

a= asci; b = spores; c = peridiurn cells; d = hairs.

a = aschi; b = spore; c = cellule del peridio; d = pelL

780
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada Poggiol, 600 m, dozens 01 gregarious,
superficial specimens on sparrow dung in culture, C. Lavorato, 26.5.98, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 05798. 2)
COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada Calamia), 800 m, on weasel dung in culture, C. Lavorato, 6.9 .. 01, 552.4-S.
Demetrio Corone, CLSM 05798 bis.
Description - Descrizione (based on DOVERI et aI., 2000b) (tratta da DOVERI et al., 2000b)
Perithecia globose, 120-170 ~m diam., membranous, quite dark brown, wholly hairy, with denser hairs
around the ostiole. Peridium very thin, pseudoparenchymatous (textura angularis, epidermoidea at
intervals), of dark brown, quite thin-walled, polygonal cells, 7-12 x 5-9 ~m. Hairs wavy, especially at the
perithecial base, or more often with long spirally coiled ends, almost straight at the lower portion,
bulbous at the base, thick-walled, encrusted, septate, dark brown, 2.5-4 /lm diam. Paraphyses not
observed. Asci soon vanishing, 70-75 x 17-20 /lm, 8-spored, claviform, rather long stalked. Spores
biseriate, bilaterally flattened, broadly ovoid in frontal view, ellipsoidal to broadly ellipsoidal in side
view, (12.6-) 13.1-14.7 x 11-12.6 x 8-10 /lm (Q = 1.13-1.40; Q = 1.22), dark brown at maturity, smooth,
thick-walled, with an indistinct apiculus at one end, and a prominent germ pore, 1-1.5 JlIIl diam.
Periteci globosi, 120-170 /lm diam., membranosi, marroni piullosto scuri, interamente pelosi, con peli piU filli nella
regione periosliolare. Peridio molto sollile, pseudoparenchimatico, a textura angularis, in alcuni punti tendente
all'epidermoidea, costituito da cellule poligonali, marroni scure, 7-12 x 5-9 /lm, con pareti abbastanza sollili. Peli
ondulati (soprallullo nella parte basale del peritecio) 0 piu spesso ripetutamente spiralati nelloro trallo terminale,
piu 0 meno diritti all'origine, con base bulbosa e con pareti spesse ed incrostate, 2,5-4 /lm diam., sellati, marroni
scuri. Paralisi non osservate. Aschi evanescenti, 70-75 x 17-20 /lm, ollasporici, claviformi, con uno stipite abbastanza
lungo. Spore biseriate, un po' appiallite bilateralmente, largamente ovoidali in proiezione lrontale. da ellissoidali a
largamente ellissoidali in proiezione laterale, (12.6-) 13,1-14,7 x 11-12,6 x 8-10 /lm (Q = U 3-1,40; Q = 1,22), manoni
scure a maturazione, lisce, con pareti spesse, con un apicolo palare scarsamente differenziato e con un poro genninativQ
prominente, 1-1.5 /lm diam.
Observations - Osservazioni. This species is characterised by claviform, 8-spared asci, ovoid, bilaterally
flattened spores with a single apical germ pore, decidedly spirally coiled but non-branched hairs. C.
vitellinum A. Carter (1983) is quite similar but is distinguishable by a peridium formed of a textura
intricata and by larger (16.8-19.8 x 11-13.4 /lm), not bilaterally flattened spores.
C. semen-citrulli is a very rare fimicolous species. Apart from the type material (from fox dung), we
only know of an Israeli collection from unspecified dung (VON ARx et aI., 1986) and the two Italian ones
(DOVERI et aI., 2000b), developed in moist chamber on sparrow and weasel dung.
Questa specie e carallerizzata da aschi clavilormi ed ollasporici, spore ovoidali, appiallite bilateralmente, provviste
di un unico poro germinativo apicale, peli decisamente spiralali ma non ramificati. C. viteIlinum A. Carter (1983) e
abbastanza simile al taxon in oggello, ma se ne dislingue per il peridio a textura intricata nonche per le spore piu
grandi (16,8-19,8 x 11-13,4 /lm) e non appiallite bilateralmente.
C. semen-citruIli e una specie fimicola molto rara, come si evince dalle scarse segnalazioni da noi trovate in lellera-
tura: oltre al materiale lipo (isolato da sterco di volpe) conosciamo inlalli una collezione proveniente da Israele ed
isolata da escrementi (VaN ARx et al., 1986) e le nostre due collezioni italiane (DOVERl et al., 2000bl, ollenute in coltl,ra
su escrementi di passero e di donnola.

781
 Chaetomium funicola Cooke
Grevil1ea 1: 176, 1873 (ut Chaetomiumfunicolum).
Synonyms: = Chaetomium setosum Ellis & Everh., Am. Nat. 31: 340, 1897.
Chaetomium dolichotrichum L.M. Arnes, Mycologia 37: 145, 1945.
Chaetomium africanum L.M. Arnes, Monograph Chaetom.: 10, 1963.
Chaetomium minutispora Aruna & Gopalkr., Kavaka 7: 21, 1979.
Chaetomium longipilium Chowdhery & I.N. Rai, Nova Hedwigia 32: 218, 1980.
Original diagnosis - Diagnosi originale
COOKE M.C., 1873. Grevillea 1: 176.
Perithecia scattered, subovate, black; hairs of the vertex very long, dichotomous or simple, erect, slender.
acute, black; sporidia lemon-shaped, dingy-brown.-Cooke, Microscopic Fungi, 3rd Ed. App. p. 227.
On twine. British Museum. rw. Carrnthers)
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VICENZA, Posina, ?, about fifty gregarious specimens on roe deer dung in culture. A.
Bizzi, 25.5.02, 081.2-Castana, CLSM 021.02.
Description - Descrizione
Perithecia spherical or broadly ellipsoidal, 100-150 !-tm digm., dark brown, membranous, wholly hairy.
Peridium of dark brown. quite thin-walled, polygonal cells, 5-10 !-tm diam., covered with a dense network
of wavy, septate hyphae, 2.5-3 !-tm diam. Basal hairs 2.5-3.5 !-tm diam., hyphoid, slightly enlarged at the
base, septate, pale brown. almost hyaline at the upper end, gibbous, non-encrusted, often branched.
Lateral hairs up to 500 !-tm long, 3-4 !-tm diam. (4-6!-tm diam. at the base), stiff, tapering upwards, often
collapsed at the tips, pale brown. septate (with a much paler and less densely septate apical portion),
thick-walled (ca 0.5Iim), verruculose, unbranched. Apical hairs of two kinds, both verrucose and septate:
some dark brown (paler upwards), straight or hardly curved, pointed, simple or exceptionally branched
at the tips, up to 500 !-tm long, 4-5 !-tm diam. (5-7 lim diam. at the base), thick-walled (ca 1 1lID); others
paler brown, somewhat narrower, with thinner walls, irregularly and dichotomously branched at acute
angle, with narrower and paler secondary branches. Paraphyses not observed. Asci ephemeral,
fasciculate, 8-spored, c1aviform, 35-40 x 9-10 lim. Spores biseriate, 5.5-5.8 x 3.8-4.2 x 3-3.3 !-tffi,
limoniform or ovoid (Q = 1.37-1.50; Q = 1.42), bilaterally flattened (ellipsoidal in side view), uni- or
often biapiculate, smooth, thick-walled, dark grey at maturity, with a small, apical germ pore (at the
narrower end) and often with a paler spot (resembling an additional germ pore) at the opposite end.
Periteci sferici 0 largamente ellissoidali, 100-150 flm diam., marroni scuri, membranos;, Interamente pelosi. Peridie
costituito da cellule poligonali, marroni scure, 5-10 flm diam.. con pareti piuttosto sottill, sovrastate da una fitta rete di
ife settate, ondulate, 2,5-3 fl diam. Peli basali 2,5-3,5 flm diam.. ifoidi. con base leggermente allargata, settati, marro-
ni chlari, pressoche ialini all'apice, non incrostati, sovente ramificati. PeH laterali lunghi fino a 500 ~m, 3-4 flm diam.
{4-6 ~m diam. alia base}, rigidi, ristrelti verso I'alto, con apice talvolta collassato, marroni chiari, settati (nella parte
apicale assai piu chiari e meno densamente settati), con pareti spesse (circa 0,5 ~ml. finemente verrucosi, non rami-
ficatl. PeU apicaH di due tipi, entrambi verrucosi e seltati: i primi marroni scuri (piu chiari all'apicel. dirilti od appena
ricurvi, appuntiti, semplici od eccezionalmenle biforcali all'apice, lunghi lino a 500 flm, 4-5 flm dlam. (5-7 f!rn diam.
alia base), con pareti spesse (circa I flm); i secondi marroni piu chiari, un po' piu strelt!, con pareti piu sottill, irrego-
larmente e dicotomicamente ramificati ad angolo acuto, con branche secondarie sempre piU. strette e piu chiare verSo
l'alto. Paratisi non osservale. Aschi ellimeri, fascicolati, otlasporici, claviformi, 35-40 X 9-10 flm. Spore biseriale, 5,5-
5,8 x 3,8-4,2 x 3-3,3 flm, citriformi od ovoidali (Q = 1,37-1,50; Q = 1,42), appiatlite bilateralmente (ellissoidaH in
proiezione laterale), uni- 0 sovente biapicolate, lisce, con pareti spesse, grigio scure a maturazione, prowiste di un
piccolo poro germinativo apicale in corrispondenza del polo piu stretto e sovente di un alone chiaro (simulante un
poro germinativo aggiuntivo) a liveUo dell'altro polo.
Observations - Osservazioni. C. funicola is quite common, closely related to C. indicum and its relatives
(VON ARx et al., 1986), from which it almost exclusively differs in the presence of seta-like, unbranched
apical hairs, mixed with regularly and dichotomously branched ones (the former are absent in the
indicum group). It is also similar to C. elatum, but it has smaller spores.
C. funicola has been found, or obtained in culture, not only on different kinds of dung, but also on
vegetable, often decaying, material (STRATTON, 1921; GREATHOUSE &AMES, 1945; UDAGAWA, 1960; AMES,
1963; MAZZUCCHEITI, 1965; SETH, 1969, 1970; CALVIELLO, 1971; LUMLEY et al., 2000) and on soil (PETERSEN,
1960; UDAGAWA, 1960; SINGH & CHANDA, 1969; SETH, 1970; GUARRO et al., 1980). In Italy this species has
also been found by CARETTA et al. (1994) on horse and goat dung.
Si tratta di una specie piuttosto comune, strettamente correlatata con C. indicum e taxa allini (VaN ARx et al., 1986),
dai quali differisce quasi esclusivamente per la presenza di peli apicali setoliformi non ramifieatl. mescolati ad altri
regolarmente e dicotomicamente ramificati (I primi sono pressoche assenti nel gruppo indicum). La specie in oggetto
El simile anche a C. elatum, rispetto al quale, perc, ha spore signilicativamente piu piccole.

782
 Chaetomium funicola

a = peridium; b = apical hairs; c = lateral hairs; d = basal hairs; e = asci; f = spores.

a = peridio; b = peli apicali; c = peli laterali; d = peli basali; e = aschi; f = spore.

783
 ;.urn.
,,(00

C. funicola e stato trovato, od ottenuto in coltura, 01lre che su vari tipi di escrementi, anche su sostanze vegetali,
sovente decomposte (STRATTON, 1921; GREATHOUSE & AMES, 1945; UOAGAWA, 1960; MES, 1963; MAZZUCCHETTI, 1965; SEm,
1969, 1970; CALYIELLO, 1971; LUMLEY et al., 2000) 0 su suolo (PETERSEN, 1960; UOAGAWA, 1960; SINGH & CHANOA, 1969; SETH,
e
1970; GUARRO et a1.. 1980). In Italia questa specie stata trovata anche da CARETTA et al. (994) su escrementi di cavallo
e dicapra.

Cbaetomium elatum Kunze : Fr.

Syst. MycoI. 3: 254, 1829.
Synonyms; '" Chaetomium elatum Kunze in Holl, Deutsch. Schwamme: nO 184. 1817.
Chaetomium atrum Link, Spec. Plant. 5 0): 40, 1824.
Chaetomium pannosum Wallr., Flora Crypt. Germ. 2: 267, 1833.
Chaetomium lageniforme Corda, Icon. Fung. I: 26, 1837.
Chaetomium graminis Rabenh., Bot. Ztg. 34: 569, 1851.
Chaetomium sphaerospermum Cooke & Ellis, Grevillea 8: 16, 1879.
Chaetomium velutinum Ellis & Everh., J. MycoI. I: 90, 1885.
Chaetomium glabrescens Ellis & Everh., Proc. Acad. Nat. Sci. PhiI.: 130, 1893.
Chaetomium tenuissimum Sergeeva, Not. Syst. sect. Crypt. Inst. Bot. Acad. Sci. U.S.S.R.
13: 169, 1960.
Chaetomium virgecephalum L.M. Ames, Monogr. Chaetomiaceae: 43, 1963.
Chaetomium hungaricum Novak, Ann. Univ. Sci. Budapest, BioI. 8: 218, 1966.
Chaetomium ramipilosum Schaumann, Arch. Mikrobiol. 91: 98, 1973.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KUNZE G. IN HOLL C.F., 1817. Deutschlands Schwamme in getrockneten Exemplaren 8: n° 184.
*CLXXXrv. Chaetomium elatum: sporangio subturbinato, pilis circa basin simplicibus strictis, in superfi-
cie rigidis ramosis implexis longissimis, sporidiis oviformi-globosis. G. Kunze monographia
hujus generis adhuc inedita.
In culmis foliisque exsiccatis Aroidearum et Graminearum quarundam. Specimina in Typharum et
Sparganiorum foliis emortuis, humectatis verno tempore Halae lecta, benivolentiae debemus elar.
Kaulfuss.
Obs: Character generis inveniendus in libillo nostro: Mycologische Hefte, part, I. p.15.
MATERIAL - MATERIALE; ITALY: I) LECCE, Vanze, 10 m, about ten scattered, superficial specimens, on horse dung, V.
Sciurti &F. Doveri, 24.1 1.01, 513.4-S. Foca, CLSM 002.02.

Description - Descrizione
Perithecia globose, 200-300 f.l.m diam., pale brown, membranous, wholly hairy. Peridium layered, with
an exostratum of a textura epidermoidea, made up of very wavy, pale brown hyphae, 3-5 f.l.m diam., with
reddish shades. Basal hairs 2.5-3.5 f.I.ID diam., up to 500 f.l.m long, hyphoid, slightly enlarged at the
base, roundish at the apex, septate, pale brown, almost hyaline at the upper end, gibbous, non-

784
encrusted, almost always branched. Lateral hairs up to 600 /lffilong, 3-4 Mm diam. (5-7 Mm diam. at the
base), stiff in the lower portion, more or less flexuous in the upper one, tapering upwards, dark brown,
septate (in the apical portion much paler and less densely septate), thick-walled, coarsely encrusted,
unbranched. Apical hairs dense, up to 600 Mm long, 4-5 /lffi diam. (6-7 /lffi diam. at the base), with a
stiff lower portion and a flexuous upper one, dichotomously branched at right angles, particularly
towards the apices, coarsely encrusted, thick-walled, dark brown, paler in the upper portion. Paraphyses
soon collapsing, exceeding the asci, cylindric-moniliform, septate, sometimes branched, up to 13 /lffi
diam., containing some hyaline vacuoles. Asci ephemeral, fasciculate, 8-spored, cIaviform, 65-70 x 14-
16 /lffi, long-stalked, lacking an apical apparatus. Spores biseriate, (l0.4-) 11-11.4 (-11.8) x 7.6-8.5 (-9.5)
x 6.6-7.1 Mm, limoniform (Q = 1.20-1.50; Q = 1.35>' bilaterally flattened (ellipsoidal in side view),
biapiculate, smooth, thick-walled, pale brown at maturity, containing one to several drops, with a small,
apical germ pore.
Periteci globosi. 200-300 llm diam., marroni chiari, membranosi, interamente pelosi. Peridio stralificato, con esostrato
a lexlura epidermoidea, costituito da ife 3-5 I1m diam., molto ondulate, marroni chiare con sfumature rossastre. Peli
basali 2,5-3,511m diam., lunghi fine a 500 I1m, ifoidi, con base leggermenle allargata e con apice arrotondato, settati,
marroni chiari, pressoche ialini all'apice, gibbosi, non incrostali, quasi sempre ramificati. Peli laterali lunghi fino a
600 llm, 3-411m diam. (5-711m diam. alla base), rigidi nella loro parte inferiore, piu 0 meno fJessuosi in quella superio-
re, ristretti verso l"alto, marroni scuri, settati (nella parte apicale assai piu chiari e meno densamente settali), con
pareti spesse, grossolanamente incrostati, non ramificali. Peli apicali fitti, lunghi fino a 600 llm, 4-511m diam. (6-7 I1m
diam. alla basel. rigidi nella loro parte basale, flessuosi in alto, dicotomicamente ramificali soprattutto in alto (rami-
ficazioni ad angolo retto), grossolanamente incrostati, con pareli spesse, marroni scuri, piu chiari all'apice. Parafisi
presto collassate, eccedenti gli aschi, cilindrico-moniliformi, settate, talvolta ramificate, larghe fino a 13 llm. conte-
nenti qualche vacuolo ialino. Aschi effimeri, fascicolati, ottasporici, claviformi, 65-70 x 14-16 llm. provvisti di una
lunga coda, privi di apparato apicale. Spore biseriate, (10,4-) 11-11,4 (-11,8) x 7,6-8,5 (-9,5) x 6,6-7,lllm, citriformdQ
= 1,20-1,50; Q = 1,35), appiattite bilateralmente (ellissoidali in proiezione laterale), biapicolate, lisce, con pareti
spesse, marroni chiare a maturazione, contenenti una 0 piu guttule, provviste di un piccolo pora germinativQ apicale.
Observations - Osservazioni. C. elaturn is easily recognisable owing to the combination of the following
morphological features: ascomata with dichotomously branched apical hairs, cIaviform, 8-spored asci,
comparatively large, limoniform, biapiculate spores, with a single germ pore. It is very similar to C.
subaffine Sergeeva, which, however, has thinner, unbranched hairs and somewhat wider spores (l1-15
x 8-11 x 7-8.5 Mm, VON ARx et al., 1986), and to C. globosurn, which differs in lacking dichotomously
branched apical hairs.
To judge by the numerous records, C. elaturn is rather a common, practically cosmopolitan species

785
 Chaetomium elatum

a = mature spores; b = immature spores; c = asci; d = paraphyses; e = peridium hyphae; f = basal

hyphoid hairs; g = lateral hairs; h = apical hairs.
a = spore mature; b = spore immature; c = aschi; d = parafisi; e = ife del peridio; f = peli ifoidi
basali; g = peli laterali; h = peli apicali.

786
(AMES, 1963; SETH, 1970; DENNIS, 1981), which grows on seeds, leaves, decaying vegetable material
and bare soil. as well as various dungs (SPEGAZZINI, 1878: cattle; PALLISER, 1910: manure; STRATTON.
1921: manure; MUNK, 1957: unspecified dung; AMEs, 1963: unspecified dung; TOTH, 1965,1967: sheep,
deer; SETH, 1969, 1970: horse, rabbit, deer; CALVIELLO, 1971: unspecified dung; Roy, 1972: unspecified
dung; HUSALEK. 1974: unspecified dung; DENNIS, 1981: unspecified dung; VALLDOSERA, 1991: cattle,
goat, sheep, rabbit; ERIKSSON, 1992: unspecified dung; VALLDOSERA & GUARRO, 1992: cattle, goat, sheep,
rabbit; LORENZO. 1993: hare).
Questo taxon e facilmente riconoscibile per la combinazione delle seguenli caratteristiche modologiche: ascomi con
pell apicali dicotomicamente ramificati. aschi claviformi ed ottasporici. spore relalivamente grandi. citriformi.
biapicolate. provviste di un solo poro germinativo. Emollo simile a C. subaffine Sergeeva. che pero possiede peli piu
sottili e non ramificali nonche spore un po' piu larghe (l1-15 x 8-l! x 7-8,5lim. VON ARx et a1.. 1986). ed a C. globosum,
che si differenzia per la mancanza di peli apicali dicotomicamente ramificali.
A giudicare dalle numerose segnalazioni da noi trovate in letteratura. C. elatum e una specie piuttosto comune.
praticamente cosmopolita (AMEs. 1963; SETH. 1970; DENNIS. 1981). che cresce su semi. foglie. sostanze vegetali in
decomposizione. suolo nudo. ma che non disdegna gli escrementi di erbivori (SPEGAZZINI. 1878: vacca; PALLISER. 1910:
letame; STRATTON. 1921: letame; MUNK. 1957: escrementi non specificati; AMEs. 1963: escrementi non specificali; TOTH.
1965.1967: pecora. cervo; SETH. 1969. 1970: cavallo, coniglio. cervo; CALVlELLO. 1971: escremenli non specificali; Roy.
1972: escremenli non specificati; HUBALEK. 1974: escrementi non specificali; DENNIS. 1981: escrementi non specificali;
VALLDOSERA. 1991: vacca. capra. pecora. coniglio; ERIKSSON, 1992: escrementi non specificati; VALLDOSERA & GUARRO,
1992: vacca. capra. pecora. coniglio; LORENZO, 1993: lepre).

Chaetomium globosum Kunze Fr.

Syst. Mycol. 3; 255, 1829.
Synonyms: == Chaetomium globosum Kunze, Mykol. Heftel: 16, 1817.
Chaetomium chartarum Ehrenb., Sylv. Mycol. Berol. 15: 27,1818.
Chaetomium fieberi Corda, !cones Fung. 1: 24, 1837.
Chaetomium lanosum Peck, Rep. N. Y. State Mus. Nat. Hist. 28: 64, 1876.
Chaetomium orientale Cooke. Grevillea 5; 103. 1877.
Chaetomium olivaceum Cooke & Ellis, Grevillea 6: 96, 1878.
Chaetomium kunzeanum Zopf, Nova Acta Acad. Leop.-Carol. 42: 278, 1881.
Chaetomium cymatotrichum Cooke, Grevillea 12; 21, 1883.
Chaetomium varium Delacr., Bull. Soc. Mycol. Fr. 13: 114, 1897.
Chaetomium elasticae Koord., Verh. K. Akad. Wet. Amsterd. 134: 185, 1907.
Chaetomium cochliodes Palliser, North Amer. Flora 3: 61,1910.
Chaetomium flexuosum Palliser. North Amer. Flora 3: 61,1910.
Chaetomium setosum Bainier, Bull. Soc. Mycol. Fr. 25; 209,1910.
Chaetomium angustum Chivers, Mem. Torrey Bot. Club 14: 206. 1915.
Chaetomium subterraneum Swift & Povah, Mycologia 21; 210,1929.
Chaetomium kauffmanianum Povah, Pap. Mich. Acad. Sci. 13: 173, 1931.
Chaetomium ochraceum Tschudy, Am. J. Bot. 24: 475. 1937.
Chaetomium deustum Bat. & Pontual, Bol. Agr. Pernambuco 15: 72. 1940.
Chaetomium fibripilium L.M..,Ames, Mycologia 42: 642, 1950.
Chaetomium mollipilium L.M. Ames, Mycologia 42: 642, 1950.
Chaetomium lusitanicum M.R.M. Gomes, Dir. Ger. Serv. Flor. Portugal 18; 3, 1953.
Chaetomium angustispirale Sergeeva. Not. Syst. sect. Crypt. Inst. Bot. Acad. Sci. U.S.S.R.
11: 115, 1956.
Chaetomium subglobosum Sergeeva, Not. Syst. sect. Crypt. Inst. Bot. Acad. Sci. U.S.S.R.
13: 172, 1960.
Chaetomium rectum Sergeeva. Not. Syst. sect. Crypt. Inst. Bot. Acad. Sci. U.S.S.R. 14:
143, 1961.
Chaetomium coarctatum Sergeeva. Not. Syst. sect. Crypt. Inst. Bot. Acad. Sci. U.S.S.R.
14: 146, 1961.
Chaetomium spiculipilium L.M. Ames, Monograph Chaetomiaceae: 37. 1963.
Chaetomium aurangabadense Tilak & Reddy, Mycopath. Mycol. Appl. 24: 329, 1964.
Chaetomium coprophilum Narendra & Y.G. Rao, Nova Hedwigia 27: 632, 1974.
Chaetomium cinnamomeum Subraham. & Gopalkr., Kavaka 7: 22, 1980.
Original diagnosis - Diagnosi originale
KUNzEG•• 1817.MykologischeHefte I; 15-16, 1817.
IX. CHAETOMIUM.
Char. gen.: Sporangium subglobosum, membranaceum. pilis opacis undique obsessum. demum in medio

787
sese aperiens. Sporidia pellucida, massae gelatinosae immixta.
" Von den mehrern mir bekannten und spCiterhin zu beschreibenden Arten mag die hier abgebildete
C. globosum als Typus der Gattung betrachtet werden "
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) REGGIO CALABRIA, Tazza (Aspromonte), 800 m, about fifty gregarious, superficial
specimens, on sheep dung in culture, E Doveri, 17.10.03, 602.3-Molla San Giovanni, CLSM 001.03 ter. 2) BELLUNO,
Campon-Farra d'A1pago, 1000 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 5.7.03, 064.4-Farra d'A1pago, CLSM 001.03 quater.
Description - Descrizione
Perithecia subglobose, 200-250 x 180-200 /lm, dark brown, membranous, wholly hairy, covered with a
greenish-yellow exudate. Peridium layered, with an exostratum of a textura intricata, made up of
interwoven, brownish hyphae, 2-4 /lm diam., covering a pseudoparenchymatous layer, formed of dark
brown, thick-walled, polygonal cells, 9-15 x 8-12 /lm. Basal hairs 3-5 /lm diam., with a polymorphous
base, septate, greenish brown, non-encrusted, usually unbranched. Lateral hairs scarcely differentiated
from the apical ones. Apical hairs dense, even more than 500 /lm long, 5-6 /lm diam. at the base, with
a stiff lower portion and a flexuous or more often spirally coiled upper one, coarsely encrusted, thick-
walled, dark brown with patent olive shades, paler in the upper portion. Paraphyses soon collapsing,
exceeding the asci, cylindric-fililiform, septate, 2-5 JlID diam., containing some hyaline vacuoles. Asci
ephemeral, 8-spored, claviform, 60-70 x 15-17 JlID, long-stalked, lacking an apical apparatus. Spores
irregularly biseriate, 8-10 x 6.6-9.6 x 5.7-7.6 /lm, limoyiform (Q = 1.20-1.35; Q = 1.25), bilaterally
flattened (ellipsoidal in side view), biapiculate, smooth, thick-walled, pale brown at maturity, containing
one to several drops, with a small, apical germ pore.
Periteci subglobosi, 200-250 x 180-200 llffi, marroni scuri, membranesi, interamente pelesi, ricoperti da un essudato
giaUe verdastro. Peridio stratificato, con esostrate a textura intricata, costituito da ife intrecciate, brunastre, 2-4 flm
diam., ricoprenti uno strato pseudeparenchimatico, formato da ceUule poligonali, 9-15 x 8-12 llm, marroni scure, con
pareti spesse. Peli basali 3-5 llm diam., con base polimorfa, sellati, marroni verdastri, non incrostati, in genere non
ramificati. Peli laterali non ben differenziati dagli apicali. Peli apicali filii, lunghi anche piu di 500 llm, 5-6 llm diam.
aUa base, rigidi neUa loro parte basale, flessuosi 0 piu spesso spiralati in alto, grosselanamente incrostati, con
pareti spesse, marroni scuri con evidenti tonalit" olivastre, piu chiari aU'apice. Paralisi presto coUassate, eccedenti
gli aschi, cilindrico-filifermi, sellate, 2-5 llm diam., contenenti qualche vacuolo ialino. Aschi effimeri, ollasporici, cla·
viformi, 60-70 x 15-17 llm, provvisti di una lunga coda, privi di apparato apicale. Spore irregolarmente biseriate, 8·10 x
6,6-9,6 x 5,7-7,6 llffi, citriformi (Q = 1,20-1,35; Q = 1,25). appiallite bilateralmente (ellissoidali in proiezione laterale),
biapicolate, lisce, con pareti spesse, marroni chiare a maturazione, contenenti una 0 piu guttule, provviste di un piccolo
poro germinative apicale.

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788
 Chaetomium globosum

a = asci; b = paraphyses; c = spores; d = peridium; e = basal hairs; f = apical hairs.

a = aschi; b = parafisi; c = spore; d = peridio; e = peli basali; f = peli apicali.

789
Observations - Osservazioni. For the differentiating features between C. globosum and C. elatum see
the observations under the latter. As regards the different feacal substrata on which C. globosum has
been found or cultured, we refer to the introductory table. This species is not obligatorily fimicolous,
and has often been isolated from vegetable material (BAINIER, 1909; PALLISER, 1910; POVAH, 1931; AMES,
1950,1963; SKOLKO & GROVES, 1953; MUNK, 1957; UDAGAWA, 1960; TILAK& REDDY, 1964; SETH, 1969, SINGH
& CHANDA lAIN, 1969; SETH, 1970; CALVIELLO, 1971; LUMLEY ET AL., 2000), from soil (GILMAN, 1945; UDAGAWA,
1960; RAMA RAo, 1963; MINOURA, 1969; SETH, 1970; CALVIELLO, 1971; MATSUSHIMA, 1971; GUARRO ET AL.,
1980), and even from human nails (SETH, 1969). It was recorded by CARETTA ET AL. (1994) and CARETTA &
PIONTELLI (1996) in Italy.
Per quanto riguarda le carallerisliche differenziali tra C. globosum e C. elatum, vedi le osservazioni relative a que-
st'ultimo. Quanto invece ai diversi substrati fecali sui quali C. globosum e stato trovato 0 coltivato rimandiamo alia
tavola introdulliva. Questa specie non e obbligatoriamente fimicola in quanto e stata sovente isolata anche da so-
stanze vegetali (BAlNIER, 1909; PALLISER, 1910; POVAH, 1931; AMES, 1950, 1963; SKOLKO & GROVES, 1953; MUNK, 1957; UDAGAWA,
1960; TlLAK & REDDY, 1964; SETH, 1969, SINGH & CHAlNDA)AIN, 1969; SETH, 1970; CAlLVIELLO, 1971; LUMLEY ET AIL., 2000), dal suolo
(GILMAN, 1945; UDAGAWA, 1960; RAMA RAo, 1963; MINOURA, 1969; SETH, 1970; CAlLVlELLO, 1971; MATSUSHlMA, 1971; GUARRO ET AL••
1980) e addirillura da unghie umane (SETH, 1969). In Italia e stato ricordato da CARETTA ET AIL. (994) e da CARETTA &
PIONTELLI(996).

Chaetomium cuniculorum Fuckel

Fungi rhenani exsic. nO<> 1961, 1867.
Synonyms: Chaetomium rigidulum Bainier, Bull. Soc. Mycol. Fr. 25: 228, 1909.
Chaetomium cristatum L.M. Ames, Myco10gia 41: 639, 1949.
Chaetomium teratoideum L.M. Ames, Monogr. Chaetomiaceae: 39, 1963.
Chaetomium adinocladum Udagawa & Cain, Can. I. Bot. 47: 1939, 1969.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FUCKEL K.W.G.L., 1869. Symbolae Mycologicae. Iahrbuchern des Nassauischen Vereins fur Naturkunde
23-24: 89.
(N.B.: the type material is conserved in Fungi rhenani exsiccati nO 1961)
(N.B.: il materiale Iipo e conservato in Fungi rhenani exsiccati n 01961)
Sparsum, ereetum, lineam altum. Peritheciis ovatis, brevissime pilosis, fusco-olivaceis, vertice pilis
0

paucis, comosis, perithecio duplo longioribus, rectis, strictis, articu1atis, concolaribus: sparidiis elliptico-
ovatis, simplicibus, umbrinis, 12 Mik. long.. 6-8 Mik. crass.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VENEZIA, Caroman, 0 m, dozens of gregarious, superficial specimens, on wild rabbit
dung in culture, F. Doveri, 5.97, 148.2-Chioggia, MCVE 668. 2) CATANIA, Etna Park, 1200 m, on wild rabbit dung in
culture. G. Robich, 9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 02297 bis.
Description - Descrizione (based on DOVER! et a1.. 2000b) (tratta do DOVER! et aI., 2000b)
Perithecia subglobose, 250-270 fIrn diam., pale brown, membranous, wholly hairy, with whitish hairs,
but becoming dark, and denser at their apex. Peridium thin, pseudoparenchymatous, of a textura
angularis (sometimes intermediate between a textura angularis and epidermoidea), made up of rather
pale brown, thick-walled cells, 5-13 x 4-10 ftm. At the base of perithecium numerous brown, thick-
walled, septate, often diverticulate and branched rhizoids arise, 2-4 fIrn diam., roundish at the ends,
Lateral hairs rather numerous, seemingly smooth, straight at the base, curved and wavy at the apex,
200-300 fIrn high, 6-8 ftm diam., septate (septa denser at the base, sparser towards the upper end),
dark reddish brown, thick-walled (up to 1.5 ftm), tapering and paler towards the tips, with a rooting,
even bifid base (very similar to the base of some Scutellinia). Apical hairs of two types: I) the outer
ones comparatively paler, septate, strongly ramified, thin-walled, with pointed or collapsing ends; 2)
the central ones with darker and thicker walls (ca 2 ftm), turning slightly paler towards the apex, up to
500 ftm high and 9 ftm wide, warted, with a base similar to that of the lateral hairs, septate, some of
them straight and pointed, others curved and wavy, often ramified and anastomosed at the apical
ends. Paraphyses not observed. Asci ephemeraL clavate, 8-spared, 50 x 12-13 ftm. Spores clustered,
(9-) 9.5-11.5 x 5.7-6.5 ftm, ellipsoidal-narrowly limoniform (Q = 1.50-2.00; Q = 1.70), biapiculate, rarely
umbonate or even non-apiculate, filled with granules, smooth, pale grey, with a slightly eccentric germ
pore,
Periteci subglobosi, 250-270 flm diam., marroni chiari, membranosi, interamente pelosi, con peil piu filli nella regione
apicale, inizialmente bianchi ma tendenti a scurire con la maturazione. Peridio sollile, pseudoparenchimatico, a
textura angularis (in alcune parti intermedia tra l'angularis e l'epidermoidea), coslituito da cellule 5-13 X 4-10 flm,
marroni abbastanza chiare, con pareti spesse, dalle quail originano, a livello basale, numerosissimi rizoidi marroni,
2-4 flm diam., sellati, sovente diverticolati e ramificati, con pareli spesse e con terminali arrotondali. Peli lalerali

790
piuttosto numeresi, apparentemente lisci, diritti alia base, ricurvi e sinuosi ail'apice, alti 200-300 !lm, 6-8 !lm diam.,
settati (setti piu addensati aila base, sempre piu radi verso l'apice), con pareti spesse (fino a 1,5 !lID) e marreni
rossastre scure, tendenti progressivamente ad assottigliarsi ed a schiarire verso l'apice, con base talvolta radicante
ed addirittura bifida (molto simile a quella di alcune Scu/ellinia). Peli apicali di due tipi: I) i piu esterni relativamente
chiari, settati, molto ramificati, con pareti sottili e con terminali appuntiti 0 collassati. 2) i centrali molto piu scuri e con
pareti piu spesse (circa 2 !lm), tendenti a schiarire leggermente verso l'apice, alti fine a 500 !lm. alia base fino a 9 !lm
diam., verrucosi, con base simile a quella dei peli laterali, settati, alcuni diritti ed appuntiti, altri con estremitiI apicali
ricurve ed ondulate, sovente ramificate ed anastomizzate. Parafisi non osservate. Aschi effimeri, claviformi, oltasporici,
50 x 12-13 !lm. Spore conglobate, (9-) 9,5-11,5 x 5,7-6,5 !lm, ellissoidali-citriformi allungate (Q = 1,50-2,00; Q = I, 70),
con un apicolo su ciascuna delle due estremitiI, raramente umbonate 0 prive di apicoli, granulose, lisce, grigie
chiare, prevviste di un pore germinativo leggermente eccentrico.
Observations - Osservazioni. According to VON ARx e/ al. (]986) C. cuniculorum can be identified by
the claviform asci, spores with a subapical germ pore, the peridium with an outer layer of a textura
in/ricata, and not spirally coiled apical hairs, which are of two different types (see description). A
peridium with a textura intricata is also described by VALLDOSERA & GUARRO (]984a) and VALLDOSERA
(1991), while it is not mentioned at all by many other mycologists, who have preferred to dwell upon the
structure of the hairs. We have observed in our collections an outer layer of a textura angularis or
epidermoidea.
C. gelasinosporum Aue & Muller is quite similar to C. cuniculorum in spore size, but it differs in having
spirally coiled, unbranched hairs.
C. cuniculorum is rather common, widespread all over Europe (MARCHAL, 1884a; WINTER, 1887; BAlNIER,
1909; TOTH, 1963, 1965, 1967; AMES, 1965; SETH, 1969, 1970; VALLDOSERA & GUARRO, 1984a; VALLDOSERA,
1991; ERlKSSON, 1992): it prefers rabbit and hare dung (MARCHAL, 1884a; BAINIER, 1909; TOTH, 1963, 1965,
1967; AMEs, 1965; CALVIELLO, 1972; RIKHYet al., 1975; VALLDOSERA & GUARRO, 1984a; VALLDOSERA, 1991;
ERIKSSON, 1992), but will grow on dung of other animals (UDAGAWA & CAIN, 1969b; AHMAD & SULTANA,
1973; MILLNER, 1975; CARTER & KHAN, 1982; HORIE & UDAGAWA, 1990; LORENZO, 1993) and vegetable material
(AMES, 1949,1965; SETH, 1969, 1970; HORIE & UDAGAWA, 1990).
Secondo VON ARx e/ a1. (1986) questo taxon e inquadrabile, oltre che per gli aschi claviformi e le spore con un pore
germinativo subapicale, anche per il peridio con uno strato esterno a textura intricata ed i peli apicali non spiralati, di
due tipi principali (vedi la nostra descrizione). Un peridio a tex/ura intricata viene descrilto anche da VALLDOSEM &
GUARRO (l984a) e da VALLDOSERA (1991), mentre non e menZlOnato allatto da molti altri micologi, che preferiscono
soffermarsi sulla struttura dei peli. Personalmente abbiamo notato uno strato esterno a textura angularis od
epidermoidea.
C. gelasinosporum Aue & Muller ha caratteristiche abbastanza simili a quelle di C. cuniculorum (comprese le dimen-
sioni delle spore), ma si distingue sopraltutto per i peli spiralati e non ramificati.
C. cuniculorum e una specie piultosto comune ed ampiamente distribuita in Europa (MARCHAL, 1884a: WINTER, 1887:
BAlNIER, 1909; Tom, 1963, 1965, 1967; AMES, 1965; SETH, 1969, 1970; VALLDOSERA&GUARRO, 1984a; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON,
1992): predilige gli escrementi di coniglio e di lepre (MARCHAL, 1884a; BAINIER, 1909; Tom, 1963, 1965, 1967; AMES, 1965;

791
 Chaetomium cuniculorum

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a = immature ascus; b = mature spores; c-d = apical hairs; e = lateral hairs; f = peridium cells; g =
rhizoids.
a = asco immaturo; b = spore mature; cod = peli apicali; e = peli laterali; f = cellule del peridio; g =
rizoidi.

792
CALVIELLO, 1972; RIKHyet al., 1975; VALLDOSERA & GUARRO, 1984a; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992), ma non disdegna 10
stereo di altri animali (UDAGAWA & CAIN, 1969b; AHMAD & SULTANA, 1973; MILLNER, 1975; CARTER & KHAN, 1982; HORIE & UDAGAWA,
1990; LORENZO, 1993) e le sostanze vegetali (AMEs, 1949,1965; SETH, 1969, 1970; HORIE & UDAGAWA, 1990).

Chaetomium fusisporum G. Srn.

Trans. Brit. Mycol. Soc. 44; 46, 1961.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SMITH G.. 1961. Transactions of the British Mycological Society 44: 44.
Coloniae in agaro "malt" dictu celeriter crescentes. dense floccosae, fulvae, cum plurimis nodosis
myceliis sed peritheciis nullis; coloniae in agaro cum decocto tuberum celeriter crescentes.
irregulariter fulvae et fuscae. cum peritheciis paucis; coloniae in agaro "corn meal" dictu lente
crescentes. tenuissimae. cum mycelio exiguo sed peritheciis numerosis; perithecia superficialia,
subglobosa. atra, carbonacea. sine rostris. 130-200 fl diam .. pilis terminalibus longis. spiralibus.
cum circa 18 flexionibus. asperis. 2-2.5 fl diam .. et pilis lateralibus undatis. asperis. 100-200 fllongis,
basi 2-2.5 fl diam. ad apicem contractis, praedita; asci evanescentes. clavati, octospori; sporidia
fusoidea. brunnea. laevia. 14-15,5 x 6-7 fl.
Habitat in solo Australia occidentali; leg. J. H. Warcup.
MATERIAL - MATER!ALE: ITALY: I) MESSINA, Novara di Sicilia (Loc. Serra Mandrazze), about thirty gregarious, superficial
specimens on cervine dung. G. Robich, 11.11.98, 613.4-Francavilla di Sicilia, CLSM 06598.2) CATANlA, Etna Park, 1800
m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.11.98, 612.2-Handazzo, CLSM 06598 bis. 3) NUORO, Lanusei, on sheep dung in
culture, A. Bizzi, 10.11.99, 531.2-Lanusei, CLSM 06598 ter. 4) COSENZA, Rossano (Cozzo del Pesco), 900 m, on goat
dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 06598 quater. 5) COSENZA, loc. Pettinascura-S.
Giovanni in Fiore, 1600 m, on roe deer dung in culture, C. Lavorato, 26.2.01, 560.I-Monte Volpintesta, CLSM 06598
penta. 6) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m, on cattle dung in culture, F Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovanni,
CLSM 06598 esa.
Description - Descrizione (based on DOVER! et al.. 2000b) (tratta da DOVER! et al.. 2000b)
Perithecia subglobose, 180-230 ~m diam., membranous, pale brown, ostiolate (ostiole 30-40 ~ diam.),
wholly covered with hairs. Peridium pseudoparenchymatous, thin, made up of quite dark brown. thin-
walled, polygonal cells (textura angularisJ. 7-16 x 9-14 ~m. covered with paler brown. septate. ramified,
interwoven. elongated-cylindric hyphae (textura intricata), 2-3 ~m diam. Apical hairs bulbous. straight
and 4-6 ~ diam. at the base, wavy and 2-3 ~m diam. in the upper part, strongly spirally coiled at the
apex, dark brown. septate. thick-walled. coarsely encrusted. Lateral hairs straight or wavy, never spirally
coiled, paler brown. thinner than the apical ones. septate, encrusted. Paraphyses cylindric-moniliform,
exceeding the asci. narrowing towards the apex. 7-15 ~m diam. at the base, septate, containing many
hyaline vacuoles. Asci 55-65 x 17-22 ~m, ephemeral, claviform. 8-spored. thin-walled. short-stalked.
Spores conglobate or biseriate, dark greyish-brown, 15.7-17.3 (-18) x 7 .8-9.4 ~m. ellipsoidal to
subfusiform (Q = 1.66-2.13; Q = 1.87), often imperceptibly umbonate. smooth, equilateral, containing
one or two large drops. thick-walled, narrowing but roundish at the ends. with a single, usually subapical
(or lateral) germ pore.
Periteci subglobosi, 180-230 I1m diam., membranosi,omarroni chiari, ostiolati (ostiolo 30-40 I1m diam.), interamente
cosparsi di peli. Peridio pseudoparenchimatico, sottile, costituito da cellule poligonali <textuTa angularis) marroni
abbastanza scure, con pareti sottili, 7-16 x 9-1411m, ricoperte da ife cilindriche allungate, manoni piu chiare, 2-311m
diam., settate, ramilicate ed intrecciate (textuTa intricata). Peli apicali bUlbosi, diritti, 4-6 I1m diam. alia base, verso
l'alto ondulati e larghi 2-3 I1m. all'apice fortemente spiralati, marroni scuri, settat!, con pareti spesse, ricoperte da
incrostazioni grossolane. Peli laterali diritti od ondulati, mai spiralati, marroni piu chiari, piu sottili degli apicali,
settati, incrostati. Parafisi cilindrico-moniliformi, eccedenti gli aschi, ristrette verso l'apice, settate, contenenti diversi
vacuoli ialini, con articoli basali 7-15 I1m diam. Aschi 55-65 x 17-22 11ffi, effimeri, claviformi, ottasporici, con pareti
sottili ed un breve peduncolo basale. Spore conglobate 0 biseriate, marroni-grigiastre scure, 15,7-17,3 (-18) x 7,8-9.4
11ffi, da ellissoidali a subfusiformi (Q ~ 1,66-2,13; Q ~ 1,87), sovente impercettibilmente umbonate, lisce, simmetriche,
contenenti una 0 due grosse guttule, provviste di pareti spesse, di estremita ristrette ma arrotondate e di un unico
poro germinativo per 10 piu subapicale (0 laterale).
Observations - Osservazioni. The diagnostic features of C. fusisporum are the strongly spirally coiled
but unbranched terminal hairs. clavate asci, fusiform, rather large spores, with an eccentric germ pore.
and peridium with an outer layer of a textura intricata. C. gangligerum also has spirally coiled hairs
and spores with an eccentric germ pore. but is distinguishable by the formation in culture of
chlamydospores (VON ARX et aI., 1986) and the ellipsoidal rather than (sub)fusiform spores, tending to
be shorter and broader than in C. fusisporum 02-18 x 7-11 ~m, AMES. 1963; 12-15 x 7.5-9.5, VON ARX et
al., 1986), so a lower Q value.
C.jabalpurense D.R Tiwari, RD. Agrawal & Lodh (977) has smaller spores (8.7-12.4 x 5.3-6.2~) than C.
fusisporum and lateral as well as terminal spirally coiled hairs.

793
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C. perlucidum has somewhat smaller spores 00-14 x 4.5-6.5 llm, GUARRO et al., 1980), whereas C.
jodhpurense, with spores more or less overlapping those of C. fusisporum in size, or slightly smaller
(13.6-16 x 6.4-7.6 flm, LODHA, 1964a), unlike the latter has paler, straight or wavy, not spirally coiled,
hairs.
Chaelomium subspiriIliferum Sergeeva is also very close to C. fusisporum on account of the peridial
structure (a layer of a lextura angularis covered with elongated cylindric hyphae), spirally coiled hairs,
and spore length and shape, but in the former most spores are inequilateral (convex at one side, conca-
ve at the other one), with an apical or at most slightly subapical germ pore.
We have few references to C. fusisporum, so it might be thought to be rare, but it is widespread all over
the Mediterranean area (GUARRO, 1983; BARRASA GONZALES, 1985; VON ARX et al., 1986; VALLDOSERA,
1991; DOVERI et a1., 2000b). It was originally isolated from soil (SMITH, 1961), but seems to prefer herbivore
dung, particularly sheep, goat, mouflon.
I peli apicali fortemente spiralati ma non ramificati, gli aschi clavati, le spore fusiformi, piultosto grandi, provviste di
un poro germinativa eccentrico, il peridio con uno strata esterno a textura intricata ci consentono di inquadrare piut-
tosto bene questo taxon. Il confronto con le specie similari ci dimostra che C. gangligerum condivide con C.lusisporum
sia i peli spiralali che le spore provviste di un poro eccentrico, ma che nel contempo e distinguibile per la produzione
in coltura di clamidospore (VON ARx et 01., 1986) e per le spore ellissoidali piultosto che (sub)fusiformi, tendenzialmen-
te piu corte e piu larghe 02-18 x 7-llllm, AMES, 1963; 12-15 x 7,5-9,5. VON ARX et al., 1986) e quindi con un Q (lunghez-
za!larghezza) inferiore.
C. jabalpurense D.I' Tiwari, I'D. Agrawal & Lodh (977) ha spore piu piccole (8,7-12,4 x 5,3-6,2 llm) di quelle di C.
lusisporum ed anche peli laterali (oltre che gli apicali) spiralali.
Anche C. perlucidum ha spore un po' piu piccole 00-14 x 4,5-6,511m, GUARRO et al., 1980), mentre C, jodhpurense, che
possiede spore di grandezza piu 0 meno sovrapponibile a quelle di C. lusisporum (appena piu piccole, sec. LODHA,
1964a = 13,6-16 x 6,4-7,6 llm), si differenzia da quest'ultimo per i peli terminali piu chiari, non spiralati, ma dirilti 0
sinuosi.
Chaetomium subspirillilerum Sergeeva e molto vicino a C. lusisporum sia per la struttura del peridio (uno strato a
textura angularis ricoperto da ife cilindriche allungate) che per la lunghezza e la forma delle spore, oltre che natural-
mente per i peli spiralali, ma le spore del primo sono in gran parte asimmetriche (un lato convesso e l'altro conoavo)
e provviste di un poro germinativo apicale 0 al massimo leggermente subapicale.
A giudicare dai pochi riferimenli bibliografici presenli nella lelteratura a nostra disposizione C. lusisporum dovrebbe
essere una specie rara ma ampiamente distribuita in area mediterranea (GUARRO, 1983; BARRASA GONZALES, 1985; vaN
ARX et al., 1986; VALLDOSERA, 1991; DOVERI et al., 2000b). Questo taxon, anche se originariamente isolato dal suolo
(SMITH, 1961), sembra prediligere gli escrementi di erbivori, sopraltulto quelli di ovini e caprini (pecora, capra, muflone).

Chaetomium crispatum (FuckeD Fuckel

Symb. Myco1.: 90, 1870.
Synonyms: '" Sphaeria crispata Fuckel, Fungi rhenani exsic. n° 2022, 1867.
Chaetomium streptothrix Quel., Mem. Soc. Emu1. Montbeliard : 103, 1876.
Chaetomium contortum Peck, Rep. New York SI. Mus. Nat. Hist. 49: 24, 1896.

794
 Chaetomium fusisporum

a = apical hairs; b = lateral hairs; c = asci; d = paraphyses; e = peridium; f = mature spores; g =

immature spores.
a = peli apicali; b = peli laterali; c = aschi; d = parafisi; e = peridio; f = spore mature; g = spore
immature.

795
 Chaetomium simile Massee & E.S. Salmon, Ann. Bot. 16: 71, 1902.
Chaetomium tortile Bainier, Bull. Soc. Mycol. Fr. 25: 214,1910.
Chaetomium glabrum Bainier, Bull. Soc. Mycol. Fr. 25: 214,1910.
Chaetomium tortuosum Garb., Prace Wydz. Chor. Rosl. Pantsw. Nauk. Gosp. wiejsk.
Bysgoszczy 15: 14, 1936.
Chaetomium crispatoideum Sergeeva, Not. Syst. sect. Crypt. lnst. Bot. Acad. Sci. U.S.S.R..
11: 104, 1956.
Chaetomium anahelicinum Udagawa & Cain, Can. I. Bot. 47: 1941, 1969.
Chaetomium terreum Kiril., Mikrobiol. Zb. 33: 153, 1971.
Original diagnosis - Diagnosi originate
FUCKEL X.W.G.L.• 1870. Symbolae Mycologicae. Iahrbuchern des Nassauischen Vereins fUr Naturkunde
23-24: 90.
(N.B.: the type material is conserved in Fungi rhenani exsiccati n° 2022. s.n. Sphaeria crispata).
(N.B.: il matenale tipo e conservato in Fungi rhenani exsiccati n 02022, s.n. Sphaeria crispata).
Peritheciis gregariis, globosis. media magnitudine. undique olivaceo-pilosis, aliis pilis reetis. septatis,
fuscis, diaphanis, aliis crispis, contortis, opacis; ascis stipitatis, cylindraceis, 82 Mik.long. (pars sporifer.),
10 Mik. crass.; paraphysibus simplicibus. elongato-c1avatis; sporidiis 8, monostichis. globosis seu
.
globoso-ovatis. utrinque apiculatis, simplicibus, hyalin is, liberatis demum fuscis, 10 Mik. diametr.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VICENZA, Posina, ?, four isolated specimens on roe deer dung in culture, A. Bizzi,
25.5.02. 081.2-Castana, CLSM 020.02.
Description - Descrizione
Perithecia globose or subglobose, 180-240 ~m diam., quite pale brown, membranous, wholly hairy
with denser hairs around the ostiole. Peridium very thin, of brown, thick-walled, polygonal cells (textuTO
angularis, cephalothecoidea at intervals), 6-17 x 6-15 ~m. Hairs of two kinds: 1) the lateral and basal
ones up to 4 /lm broad or filiform, hyaline or pale brown, up to 6 ~m diam. at the base, septate,
verruculose, attenuate towards the apex, with walls up to 0.5 ~m thick. even more than 150 !J.ffi long; 2)
apical hairs straight at the base, long spirally coiled at the apex but lacking secondary and/or tertiary
coiled branches, up to 6/lm diam. at the base, up to 8/lm diam. upwards, dark brown, strongly encrusted,
thick-walled (ca I !J.ffi), not so densely septate as the lateral hairs, with circinate ends. Paraphyses
ephemeral, not observed. Asci cylindric, fasciculate, short-stalked, 70-80 x 9-10!J.ffi. Spores uniseriate,
brown at maturity, broadly ovoid in frontal view, bilaterally flattened (ellipsoidal or narrowly ovoid in
side view), 11-11.8 x 8-9 x 6.6-7.6 ~m (Q = 1.26-1.41; Q = 1.32), smooth, comparatively thin-walled,
with a scarcely marked apiculus and a small, central germ pore at the pointed end, sometimes with an
additional apiculus on the other end.

o "'ClO~

796
 Chaetomium crispatum

a = immature spore; b = mature spores; c = asci; d = exoperidium; e = basal hairs; f = lateral hairs;
9 = apical hairs.
a = spora immatura; b = spore mature; c = aschi; d = esoperidio; e = peli basali; f = peli laterali; 9
= peli apicali.

797
Periteci globosi 0 subglobosi, 180-240 ~m diam., marroni abbastanza chiari, membranosi, interamente pelosi, con
peli maggiormente concentrati nella zona periostiolare. Peridio molto sottile, costituito da ife poligonali marroni, con
pareti spesse, 6-17 x 6-15 ~m (textura angularis, a tratti cephalothecoidea). Peli di due tipi: I) i laterali ed i basali do
filiformi a larghi fino a 4 ~m, ialini 0 marroni chiari, con base allargata fine a 6 ~m, settati, finemente incrostati,
attenuati verso l'apice, con pareti spesse fino a 0,5 ~m, lunghi anche oltre 150 ~m; 2) peli apicali diritti nella lore
porzione basale, fortemente spiralati all'apice, ma privi di spirali secondarie 0 terziarie, fino a 6 ~m diam. alia base,
fino ad 8 ~m diam. a livello delle spirali, marroni scuri, fortemente incrostati, con pareti spesse (circa I ~), settali ma
meno densamente dei peli laterali, provvisti di terminali circinati. Paralisi evanescenti, non osservate. Aschi cilindrici,
fascicolati, brevemente stipitati, 70-80 x 9-10 ~m. Spore uniseriate, marroni a maturazione, largamente ovoidali in
proiezione frontale, appiattite bilateralmente (ellissoidali 0 strettamente ovoidali in proiezione laterale), II-II,B x B-
9 x 6,6-7,6 ~m (Q = 1,26-1,41; Q = 1,32), lisce, con pareti relativamente sottili, con un apicolo appena pronuncialo in
corrispondenza dell'estremita polare piu appuntita, dove e situato un piccolo poro germinativo centrale, talvolta con
un apicolo aggiuntivo in corrispondenza dell'altra estremita.
Observations - Osservazioni. See the introductory table for records of occurrence and also remarks
about Chaetomium medusarum.
Vedi la labella introduttiva e le note relative a Chaetomium medusarum.

Chaetomium medusarum J.A. Mey. & Lanneau

Bull. Soc, Mycol. Fr, 83: 318,1967.
Original diagnosis - Diagnosi originale
MEYER I.A. & 1.ANNEAU C., 1967. Bulletin de la Societe Mycologique de France 83: 318,
Perithecia ostiolata, atrobrunnea, pariete tenui perlucida, globosa vel subglobosa, solitaria, 100-130 J1
x 90-110 j.I. setisera, setis pallide et ultimo obscure griseis, rhizoideis parcis, ramosis, subhyalinis vel
brunneolis.
Setae laterales precoces, simplices, undulatae, rugulosae, usque ad 350 J.llongae, ad basim brunneae,
2,0-3,0 J.l diam., ad apicem gradatim attenuatae et subhyalinae, 1,8-2,0 J.l diam.
Setae terminales tardae, paucae, 6-10 in numero, e basi involutae, cum 4-6 volutis basalibus latis, non
ramosis, obscure brunneis, 6- 7 J.l diam, et 2-3 volutis apicalibus septatis, attenuatis et ramosis, ramulis
1-6 involutis, rugulosis, pallidioribus, 3-3,5 J.l diam,
Asci cylindracei pedicellati, octospori, 30-50 x 4,5-6 J.L
Ascosporae uniseriatae, in cirrho primo globoso, deinde elongato emissae, brunneae, ovales,
lenticulares, subapiculatae in una extremitate, subrotundatae in altera, 5,4-8,5 (6,6) x 4,8-6,4 (5,5) x 4,3-
5,3 (4,5).
Habitat in terra, apud pagum Lumbumbashi, 1966, Congo, Cultura typica n 0340 in C. B.S. (C,B.S, 14867)
et C.M.I. (I.M.1. 126040) deposita.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada Poggiol, 600 m, dozens 01 gregarious,
superficial specimens, on sparrow dung in culture, C. Lavorato, 26.5.98, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 05898.
Description - Descrizione (based on DOVERI et al., 2000b) (tratta da DOVERI et aI., 2000b)
Perithecia globose or broadly ovoid, 120-180 flm diam" dark brown, membranous, wholly hairy with
denser hairs around the osliole, which is very small and hardly observable. Peridiurn very thin,
pseudoparenchymatous, of dark brown, quite thin-walled, polygonal cells (textura angularis), 5-9 x 3-
6 Ilm. Hairs of two kinds: 1) long spirally coiled, 5-8 flm diam., ramified at the ends with secondary
and tertiary coiled branches, dark brown (paler towards the apex), enlarged at the base, thick-
walled, finely encrusted, septate (septa denser at the apex); 2) wavy, thinner (1.5-3 Ilm diam.), very
dense, often more than 200 flm long, unbranched, pale brown, paler towards the apex, bulbous,
densely septate, coarsely encrusted. Paraphyses not observed. Asci cylindric, ephemeral, fasciculate,
short-stalked, 50-55 x 7-9 flm. Spores uniseriate, dark brown at maturity, broadly ovoid in frontal view,
bilaterally flattened, 6.8-7.3 (-7.8) x 5.7-6.3 x 4.7-5.2 Ilrn (Q = 1.08-1.36; Q = 1.17), smooth, thick-walled,
with a scarcely marked apiculus, and a small germ pore.
Periteci globosi 0 largamente ovoidali, 120-180 ~m diam., con ostiolo molto piccolo ed osservabile con dilficolla,
marroni scuri, membranosi, interamente pelosi, con peli maggiormente concentrati nella zona periostiolare. Peridio
mollo sottile, pseudoparenchimatico, costituito da ile poligonali marroni scure, con pareti piuttosto sottili, 5-9 x 3-6
~m (textura angularis). Peli di due tipi principali: I) lortemente spiralati, 5-8 ~m diam., ramificati piu volte all'apice
con lormazione di spirali secondarie e terziarie, marroni scuri (piu chiari all'apice), allargati alia base, con pareti
spesse, ricoperti da basse incrostazioni, settati (selli piu filii all'apice); 2) sinuosi. piu sottili (1,5-3 ~m diam.), molto
appressati, lunghi anche oltre 200 ~m, non ramificati, marroni, piu chiari all'apice, con base bulbosa, fillamente
settati, grossolanamente incrostati. Paralisi non osservate. Aschi cilindrici, evanescenti, lascicolati, brevemente stipitati,
50-55 x 7-9 ~m. Spore uniseriate, marroni scure a maturazione, largamente ovoidali in proiezione Irontale, appiattite
bilateralmente, 6,8-7,3 (-7,8) x 5,7-6,3 x 4.7-5,2 ~m (Q = 1,08-1,36; Q = 1,17), lisce, con pareti spesse, con un apicolo
appena pronunciato in corrispondenza del quale e situate un piccolo poro germinativo.

798
 Chaetomium medusarum

a = cellule del peridio; b = aschi; c = spore; d = peli ondulati; e = peli spiralati.

a = peridial cells; b = asci; c = spores; d = wavy hairs; e = coiled hairs.

799
 ;;-----;'oym

Observations - Osservazioni. C. medusarum and C. mo11icellum are very similar, distinguishable only
by the apical hairs, which are coiled in both, but in C. mollicellum the terminal branches are uncoiled,
and it has slightly larger spores. The cylindric asci of these two species restricts the number which need
to be considered when making a differentiation: C. brasi1iense is distinguishable from C. medusarum
by the unbranched and narrower apical hairs, from C. mollice11um by wavy or at most 4-5-coiled hairs
and somewhat smaller spores (7-8.5 x 6-7 x 5-6 ~m, VaN ARx et a1.. 1986).
C. crispatum differs in the larger spores 01-11.8 x 8-9 x 6.6-7.6 ~m, description above; 8-11 x 7-8 ~m,
VaN ARx et aI., 1986) and paler peridial cells.
C. uniapicu1atum has spores of similar shape, but they are considerably larger 07-21 x 13 ~m, LOREN-
ZO, 1989), although the wavy terminal hairs allow immediate identification.
C. medusarum is very rare, isolated from soil (MEYER & LANNEAu, 1967; TIWARI et a1.. 1978) in Africa and
Asia or developed on dung in a moist chamber (CARTER & KHAN, 1982; VaN ARx et aI., 1986; DOVERletal.,
2000b) in Africa and Europe.
C. medusarum e C. mollicel1um sono due specie molto simili tra loro, in pratica divise soltanto dalla forma dei peli
apicali (in entrambi spiralati, ma nel prima prowisti di diramazioni terminali a loro volta spiralate, nel secondo non
ramificati) e dalle dimensioni sporali Oeggermente piu piccole nel primo). Gli aschi cilindrici, presenti in questi due
taxa ed in pochi altri, ci consentono di limitare a poche specie la diagnosi differenziale: C. brasiliense si distingue da
C. medusarum per i peli apicali non ramificati e piu strelti, da C. mol1icel1um per i peli ondulati 0 al massimo provvisti
di 4-5 spire e per le spore un po' piu piccole (7-8,5 x 6-7 x 5-6 /lm, VON ARx et al., 1986).
C. crispatum differisce dalle due specie in oggetto per le spore piu grandi (I I-I 1.8 x 8-9 x 6.6-7.6 /lm, nostra descri-
zione; 8-11 x 7-8 /lm, VON ARx et al., 1986) e per le cellule del peridio piu chiare.
Le spore significativamente piu grandi (17-21 x 13 /lm, LORENZO, 1989). anche se di forma simile, ed i peli terminali
ondulati distinguono immediatamente C. uniapiculatum.
C. medusarum e una specie moltorara, isolata dal suolo (MEYER & LANNEAU, 1967; TrWARr et al., 1978) in Africa e in Asia
od ottenuta su escrementi in camera umida (CARTER & KHAN, 1982; VON ARx et al., 1986; DOVER! et al., 2000b) in Africa e in
Europa.

Chaetomium mollicellum L.M. Ames

Monogr. Chaetomiaceae: 30, 1963.. U.S. Army Research and Development Series 2, 125 pagg.
Synonyms: = Chaetomium apicu1atum Lodha, J. Indian Bot. Soc. 43: 122, 1964.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AMES L.M.• 1963. A monograph of the Chaetomiaceae: 30.
Pallidum. Peritheciis ostio1atis, subg1obosis ve10vatis, 120-135 x 110-125 f1, frequenter cirrhis carentibus,
ad substratum cum rhizoideis tenellis aftixis et cum pHis tenuibus decorantibus. Pilis terminalibus
generium duoTUm: (a) erectis, diametro 5 p basi, subter spiraliformibus, obscure septatis, cum minutis
granuloso-spinis incTUstatis; (b) longis, rectis vel undulatis, diametro 3-4.1 p basi, apice gradatim
attenuatis et cum minutis granuloso-spinis incTUstatis. Pilis lateralibus paucioribus in numero, longis,
rectis vel undulatis vel interdum circinantibus, diametro 3-3.8 pbasi, apice gradatim attenuatis. septatis

800
et cum minutis granuloso-spinis incrustatis. Ascis longis, cylindricis, octosporis, 73 x 7.7 p. Ascosporis
maturis brunneis, globoso-ovatis, subapiculatis, 8-10 x 5-7 p.
MATERIAL - MATERIALE: ITALIA: I) COSENZA, Rossano, 700 m, dozens of gregarious, superficial specimens on wild
pig dung in culture, C. Lavoralo, 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00799. 2) COSENZA, S. Benedetlo Acri,
700 m, on hedgehog dung in culture, C. Lavoralo, 7.8.98, 552.4-S. Demelrio Corone, CLSM 00799 bis. 3) COSENZA, S.
Demelrio Corone, 800 m, on rat dung in culture, C. Lavoralo, 29.2.00, 552.4-S. Demelrio Corone, CLSM 00799 ler. 4)
COSENZA, S. Demelrio Corone, 800 m, on lizard dung in culture, C. Lavoralo, 19.8.01, 552.4·S. Demelrio Corone.
CLSM 00799 qualer. 5) COSENZA, Corigliano Calabro-Ioc. Tenimento, 250 m, on lizard dung in culture, C. Lavoralo,
16.11.0 I. 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00799 penla. 6) COSENZA, Acri, 1050 m, on beech-marten dung in culture,
C. Lavoralo, 30.4.02, 552.3-Acri, CLSM 00799 esa. 7) COSENZA, Acri, 1000 m, on wild pig dung in culture, C. Lavorato,
10.5.02, 552.3-Acri, CLSM 00799 epla.
Description - Descrizione (based on DOVER] et al., 2000b) (tratta da DOVER] et al., 2000b)
Perithecia globose, 150-180 Ilm diam., quite dark brown, membranous, wholly hairy. Hairs denser on
the apical part of the ascomata. Peridium pseudoparenchymatous: 1) endoperidium of pale, thin-
walled polygonal cells, 5-7 Ilm diam.; 2) exoperidium formed of dark brown, thick-walled, polygonal
cells (lextura angularis), 9-17 x 6-15 Ilm. Hairs of two kinds; 1) the lateral and basal ones up to 4 Jlffi
broad or filiform, hyaline or pale brown, up to 7 Ilm diam. at the base, septate, strongly encrusted,
attenuate towards the apex, quite thick-walled, even more than 200 Jlffi long. A good many hairs of this
type are on the apical part of the ascomata, where they exceed and are mixed with the second kind of
hairs; 2) the latter usually straight at the base, long spirally coiled at the apex but lacking secondary
and/or tertiary coiled branches, 4-6.5 Ilm diam., enlarged but not bulbous at the base (up to 8 Ilm
diam.) , dark brown, strongly encrusted, thick-walled (ca 1 Ilm), not so densely septate as the lateral
hairs. Paraphyses sparse, ephemeral, cylindric, septate, narrowing towards the tips, up to 5 Ilm diam.,
containing hyaline vacuoles. Asci cylindric, fasciculate, 70-85 x 6-7 Ilm. Spores uniseriate, dark brown
at maturity, 8.9-9.5 x (6.8-) 7.3-7.9 (-8.4) Jlffi, ovoid in frontal view (Q = 1.12-1.41; Q = 1.21), bilaterally
flattened, smooth, thick-walled, subapiculate at one end, with a very small, apical germ pore.
Perileci globosi, 150-180 Ilm diam., marroni piullosto scuri, membranosi, completamenle pelosi, con peli piu filii nella
regione apicale dell'ascoma. Peridio pseudoparenchimatico: I) endoperidio cosliluilo da cellule poligonali chiare, 5-
7 Ilffi diam., con pareti sollili; 2) esoperidio cosliluito da cellule poligonali marroni scure, con pareti spesse, 9-17 x 6-
151lm (texturaangularis). Peli di due tipi: I) i lalerali ed i basali da filiformi a larghi fino a 41lm, ialini 0 marroni chiari,
con base allargata fino a 7 Ilm, setlali, molto incroslati, allenuati verso l'apice, con pareli abbastanza spesse, lunghi
anche oltre 200 Ilm. Un discreto numero di peli dotati di tali caralleristiche e presente anche in sede apicale, mescola-
to agli altri; 2) peli apicali per 10 piu diritti nella loro porzione basale, fortemente spiralati all'apice, ma pnvi di spirali
secondarie 0 terziarie, 4-6,5 Ilm diam., allargati ma non bulbosi aUa base (fino ad 8 Ilm), marroni scun, fortemente
incrostati, con pareti spesse (circa] Ilm), settati ma meno densamente dei peli laterali. Paralisi scarse, effimere,
cilindriche, settate, ristrette verso l'apice, fino a 5 Ilm diam., contenenti vacuoli ialini. Aschi cilindrici, fascicolati, 70-

801
 Chaetomium mollicellum

.5

l\..

a = paraphyses; b = immature asci; c = mature ascus; d = immature spores; e = mature spores; f =

apical hairs; g = lateral hairs; h = exoperidium; i = basal hairs.
a = parafisi; b = aschi immaturi; c = asco mature; d = spore immature; e = spore mature; f = peli
apicali; g = peli lcrterali; h = esoperidio; i = peli basali.

802
85 x 6-7 ~m. Spore uniseriate, marroni scure a maturazione, 8,9-9,5 X (6,8-) 7,3-7,9 (-8,4) ~m, ovoidali in proiezione
frontale (Q = 1,12-1.41; Q = 1,21), leggermente appiattite bilateralmente, lisce, con pareti spesse, subapicolate ad
una sola estremita, con un pora germinativD apicale moHo piccolo.
Observations - Osservazioni. C. mollicelIum is somewhat less rare than C. medusarum and is
undoubtedly fimicolous. It was originally isolated from spotted skunk dung (AMES, 1963), afterwards
developed in moist chamber and later reported from dung of elephant and cavy (CARTER & KHAN, 1982),
monkey (LODHA, 1964a). pig and hedgehog (DOVER! et al., 2000b). It has been isolated only once each
from soil (UDAGAWA & HORIE, 1973) and litter (VON ARx et al., 1986).
C. mollicellum e un po' meno raro di C. medusarum e senza alcun dubbio pUG essere definito fimicolo: infatti e stato
originariamente isolato in coltura da stereo di moffetta (AMES, 1963) e successivamente ottenuto in camera umida su
escrementi di elefante e di cavia (CARTER & KHAN, 1982), di scimmia (LoDHA, 1964a), di maiale e di riccio (DOVERI et al.,
2000b). Isolato una sola volta dal suolo (UDAGAWA & HORIE, 1973) e da strame (VON Am< et al., 1986).

CHAETOMIDIUM (Zop£) Scree.

Chaetomidium is the "non-ostio1ate counterpart" (VON ARx, 1975) of Chaetomium, and species can be
identified by the cleistothecioid, usually globose, sometimes turbinate, irregularly dehiscing (or rupturing
along sutures) ascomata, a peridium with a cephalothecoid outer layer or made up of a textura angu1aris,
wholly hairy and/or setulose, and one-celled, pigmented spores, with a single germ pore and lacking
a gelatinous equipment. The habitat is similar to that of Chaetomium, but Chaetomidium seems to be
more selective about the choice of substrate. Most species have either only been found on dung the
field or cultured from it [C. arxii Benny (kangaroo-rat and patagonian hare, BENNY, 1980; LORENZO,
1993); C. biapiculatum Lodha (elephant dung, LODHA, 1974); C. cephalothecoides and C. megasporum
(see below); C. khodense Cano, Guano & El Shafie (cattle dung, CANO et al., 1993); C. trichorobustum
Seth (rabbit pellets, SETH, 1968a-b)] or exclusively on plant material [C. elIipticum Lodha (seeds, LODHA,
1974); C. heterotrichum R.I. Mey. (bark, MEYER, 1983); C. pilosum (C. Booth & Shipton) Arx (wheat grains,
BOOTH & SHIPTON, 1966)]. Exceptions which seem to have a wider range of substrates are C. limeti
(Fuckell Sacc. [isolated from dung (MUNK, 1957; MALLOCH & CAIN, 1973; HUBALEK, 1974). vegetable
material (BAINIER, 1909; MUNK, 1957; MALLOCH & CAIN, 1973; HUBALEK, 1974; CALVIELLO, 1978) and soil
(MALLOCH & CAIN, 1973; HUBALEK, 1974)], and C. sublimeti Seth [recorded particularly from vegetable
material (SETH, 1967, 1968; MALLOCH & CAIN, 1973; HUBALEK, 1974; VON ARK et al., 1988). but sometimes
from soil (MALLOCH & CAIN, 1973) or dung (MAxwELL & SETH, 1975)] .
Chaetomidium (together with many other taxa of the Chaetomiaceae and Microascaceae) has been
the subject of a careful study by VON ARx et al. (1988). who accepted seven species. Since then
Chaetomidium khodense and C. megasporum, both cephalothecoid taxa, have been described, so
we provide below a key to the cephalothecoid species (DOVERI et al., 1998). to supplement VON ARx's et
al. (1988) key:
I) Peridium of a textura angularis. Spores ellipsoidal-limoniform, bilaterally flattened, umbonate or
apiculate at the ends. refer to von Arx et al.• 1988
1*) Peridium cephalothecoid or rarely of a textura angularis. Spores ovoid or broadly fusiform or
ellipsoidal. not bilaterally flattened, neitlter apiculate nor umbonate. 2
2) Peridium of a textura angularis, covered both with setae and hairs. Asci 4-spored. Spores ovoid to
broadly ellipsoidal. 4.6-8.4 x 3.7-6.5 ~m. C. heterotrichum
2*) Peridium cephalothecoid, lacking setae but hairy. Asci 8-spored. 3
3) Hairs straight and rigid, less than 400 ~m long. Spores 13.9-15.2 x 10.7-11.4 ~m, ellipsoidal or
broadly ellipsoidal, with an apical germ pore surrounded by a dark ring. C. arxii
3*) Hairs wavy, more than 500 ~m long. Germ pore not surrounded by a dark ring. 4
4) Hairs verrucose, often with end branches at right angle. Spores 19-21.5 x 11-13 ~, ellipsoidal to
broadly fusiform. C. megasporum
4*) Hairs smooth to verruculose, usually unbranched. Spores smaller. 5
5) Outer peridial hyphae with a petaloid arrangement. Hairs often circinate or uncinate at the tips.
Spores 12-15.5 (-16,8) x 7.8-10.5 !-fm, ellipsoidal to narrowly ellipsoidal or subfusiform, with an
apical germ pore. C. cephalothecoides
5*) Outer peridial hyphae irregularly arranged. Hairs non-circinate but sometimes loosely spirally
coiled. Spores 11-13 x 6.5-7 !-fm, ellipsoidal or broadly fusiform, with a subapical germ pore.
C. khodense
Chaetomidium pUG essere considerato r "equivalente non ostiolato" (VON ARx, 1975) di Chaetomium, di conseguenza
le specie appartenenti a questo genere sono inquadrabili per gli ascomi c1eistotecioidi, di solito globosi, talvolta
turbinati, deiscenti irregolarmente (0 lungo linee di sutura), il peridio con uno strato estemo cefalotecoide 0 a textura
angularis, interamente peloso e/o setoloso, le spore unicellulari, pigmentate, provviste di un solo pora germinativo,

803
prive di un apparato gelalinoso. I:habitat e pressoche sovrapponibile a quello del genere Chaetomium, ma i
Chaelomidium sembrano essere piu selellivi nella scelta del substrato: la maggior parte delle specie e stata trovata
soltanto su escrementi, sia suI campo che in coltura [C. arxii Benny (ratto canguro e lepre patagonica, BENNY, 1980;
LORENZO, 1993); C. biapicuIalum Lodha (escrementi di elefante, LODHA, 1974); C. cephaIothecoides e C. megasporum
(vedi la parte specifica di questo testol; C. khodense Cano, Guarro & El Shafie (stereo di vacca, CANO et aI., 1993); C.
trichorobuslum Seth (escrementi di coniglio, SETH, 1968a-bl] od esdusivamente su sostanze vegetali [C. elliplicum
Lodha (semi, LODHA, 1974); C. heterolrichum R.I. Mey. (corteccia, MEYER, 1983); C. pilosum (C. Booth & Shipton) Arx
Cchicchi di grano, BOOTH & SHIPTON, 1966)]. Vi sono comunque delle eccezioni, cioe specie con un piu ampio "range" di
substrato, tra queste C. limeli (FuckeD Sacc. [isolato da escrementi (MUNK, 1957; MALLOCH & CAIN, 1973; HUBALEK, 1974),
sostanze vegetali (BAlNIER, 1909; MUNK, 1957; MALLOCH & CAIN, 1973; HUBALEK, 1974; CALVIELLO, 1978) e suolo (MALLOCH &
CAIN, 1973; HUBALEK, 1974)], e C. sublimeti Seth [travato soprallutto su sostanze vegetali (SETH, 1967, 1968; MALLOCH &
CAIN, 1973; HUBALEK, 1974; VON ARx et aI., 1988), ma talvolta su suolo (MALLOCH & CAIN, 1973) 0 stereo (MAXWELL & SETH,
1975)].
II genere Chaetomidium e stato oggetto (insieme a molti altri taxa delle famiglie Chaetomiaceae e Microascaceae)
di uno studio approfondito da parte di VON ARx et al. (1988), che hanno riconosciuto come valide sette specie.
Dal 1988 ad oggi sono stati pubblicati due nuovi taxa (Chaetomidium khodense e Chaelomidium megasporum),
entrambi pravvisti di peridio cefalotecoide. Riproponiamo pertanto una chiave delle specie caratterizzate da questo
tipo di struttura peridiale (DOVER! et 01., 1998), che potra integrare quella antecedente di VON ARx et aI. (1988):
1) Peridio a textura anguIaris. Spore ellissoidali-citriformi, appiattite bilateralmente, con estremita polari umbonate
od apicolate. vedi von Arx et aI.. 1988
1 *) Peridio cefalotecoide 0 raramente a textura anguIaris. Spore ovoidali 0 largamente fusiformi od ellissoidali, non
appiallite bilateralmente, ne apicolate ne umbonate. .. 2
2) Peridio a lextura anguIaris, ricoperto sia da setole che da peli. Aschi 4-sporici. Spore da ovoidali a largamente
ellissoidali, 4,6-8,4 x 3,7-6,5 Ilm. C. helerotrichum
2*) Peridio cefalotecoide, privo di setole ma peloso. Aschi 8-sporici. 3
3) Peli diritti e rigidi, piu corti di 400 Ilm. Spore 13,9-15,2 x 10,7-11,4Ilm, ellissoidali 0 largamente ellissoidali, con un
poro germinativo apicale circondato da un anello scuro. C. arxii
3*) Peli f1essuosi, piu lunghi di 500 Ilm. Pora germinativo non circondato da un anello scuro. 4
4) Peli grossolanamente verrucosi, sovente con diramazioni terminali ad angolo retto. Spore 19-21,5 x 11-131Jffi, da
ellissoidali a largamente fusiformi. C. megasporum
4*) Peli da lisci a leggermente verrucosi, di solito non ramificati. Spore piu piccole. 5
5) lie dello strato esterno del peridio con una disposizione petaloide. Peli sovente circinati od uncinati all'apice.
Spore 12-15,5 (-16,8) x 7,8-1O,51Jffi' da ellissoidali a strettamente ellissoidali 0 subfusiformi, con un poro germinativo
apicale. C. cephaIothecoides
5*) lie dello strato esterno disposte irregolarmente. Peli non circinati ma talvolta vagamente spiralali. Spore 11-13 x
6,5-7Ilm, ellissoidali 0 largamente fusiformi, con un pora germinativa subapicale. C. khodense

Chaetomidium megasporum Doveri, Guano, Cacialli & Caroti

Mycofaxon 67: 428, 1998.
Original diagnosis - Diagnosi originale
DOVER! F. o GUARRO 1'0 CACIALLl G. & CARon V' o 1998. Mycofaxon 67: 428.
Ascomata globosa, 250-300 J.IITl crassa, lusco-brunnea, membranacea, omnino pilosa, ex fissuris
discedentia. Peridium cepha1othecoideum, hyphis cy1indratis atque sinuosis instructum. Pili brunnei,
sinuosi, usque ad 500 J.IITl longi et ultra, brunneopallentes, crasse verrucosi. Asci octospori, c1avati,
longicaudati, 100-150 x25-30 J.IITl, evanescentes. Ascosporae 19-21.5 x 11-13 J.IITl, ellipsoideae vel ovatae,
lusco-ravidae, uniporosae, spisso- atque glabrotunicatae. Anamorphosis ignota.
Ho1otypus : MUCL 40586 ex limo vaccino, Reggio Emilia, Italy, leg. E doveri, V-1997. lsotypi CLSM 02397,
FMR6230.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) REGGI0 EMlLlA, Marola, seven gregarious, superficial specimens, on cattle dung, F.
Doveri, 5.1997, 218.2-Carpineli, MUCL 40586.

Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et al., 1998) (parzialmente tratta da DOVER! et al., 1998)
Cleistothecia globose, 250-300 ~ diam., dark brown, membranous, covered with wavy hairs, dehiscing
by splitting. Peridium layered: I) endostratum of a textura angularis, made up of hyaline, thin-walled,
polygonal cells, 5-10 \lm diam.; 2) exostratum a textura cephalothecoidea formed of cylindric, very
wavy, thick-walled, dark brown hyphae, 2-3 \lm diam., which in frontal view appear radiate inside
penta- or exagonal plates, 30-50 \lm diam. Numerous dark brown, septate, branched, thick-walled
rhizoids, 2-4 ~ diam., arise from the base of ascomata. Hairs superficiaL more than 500 ~ long, 2-4
\lm diam., abundant, wavy, evenly septate, usually unbranched, slightly enlarged at the base, rather
thin-walled « I \lm), pale brown, and paler towards the tips, warted, roundish at the apex, sometimes
branched at right angles near the tip, with branches occasionally aborting (shortly diverticulatel or

804
 Chaetomidium megasporum

a = spores; b = asci; c-e = peridium (c = endostratum; d = exostratum; e = exostratum in frontal

view); f = rhizoids; g = hairs.
a = spore; b = aschi; c-e = peridio (c = endostrato; d = esostrato; e = esostrato in proiezione fronta-
le); f = rizoidi; g = peli.

805
 /:

•~OO}JJffl,
forming very wavy or even loosely coiled additional endS. Paraphyses not observed. Asci ephemeral,
8-spared, clavate, 100-150 x 25-30 ~m, long-stalked. Spores biseriate, 19-21.5 x 11-13 ~m, dark grey at
maturity, ellipsoidal to broadly fusiform (Q = 1.56-1.95; Q = 1.73), smooth, thick-walled, with a slightly
flattened, apical germ pore, ca 1.5 ~m diam.
Cleisloleci globosi, 250-300 ~lm diam., marroni scuri, membranosi, ricoperti da peli ondulati, deiscenli per fessurazione.
Peridio stralificalo: I) endoslralo a textura angularis, composto da cellule poligonali ialine, 5-10 Ilm diam., con pareti
soltili; 2) esostrato a textura cephalothecoidea, formato da ife cilindriche, molto ondulate, con pareti spesse, marreni
scure, 2-31lm diam., che in proiezione frontale appaiono disposle radialmente all'interno di placche penta- od esagonali,
larghe 30-50 Ilm. Dalla base dell'ascoma originano numerosi rizoidi marroni scuri, 2-4 Ilm diam., settati, ramificati,
con pareti spesse. Peli superficiali, piu lunghi di 500 !lID, 2-4 !lID diam., abbondanti, ondulati, regolarmente sellati, di
solito non ramificati, leggerrnente allargati alia base, con pareti abbastanza sottili « I !lID). marroni chiari, ancora
piu chiari verso l'estremita apicale, verrucosi, con apice arrotondato, talvolta ramificati ad angolo relto in prossimita
di quest'ultimo, con ramificazioni occasionalmente abortive (sotto forma di un breve diverticolo) 0 formanti veri e
propri terminali aggiuntivi, molto ondulati 0 addiriltura subspiralati. Parafisi non osservate. Aschi evanescenti,
ottasporici, claviformi, 100-150 x 25-30 !lm, provvisti di un lunge stipite. Spore biseriate, 19-21,5 x 11-13 !lm, grigie
scure a maturazione, da ellissoidali a largamente fusiformi (Q = 1.56-1,95; Q = 1,73), lisce, con pareti spesse e con un
poro germinativo apicale, leggermente appialtito, largo circa 1,5 ~lm.
Observations - Osservazioni. Chaetomidium megasporum has been found only once. It is one of the
four Chaetomidium species with a cephalothecoid peridium. As seen in the key, the long wavy and
verrucose hairs, ellipsoidal or broadly fusiform large spores and the regular arrangement of the hyphae
within the peridial plates allow it to be identified without difficulty.
Questa specie e stata osservata una sola volta allo stato naturale su escrementi di vacca. Si tralta di uno dei qualtro
Chaetomidium provvisti di peridio cefalotecoide. I lunghi peli flessuosi e verrucosi, con diramazioni terminali ad
angolo relto e talvolta spiralate, le grandi spore ellissoidali 0 largamente fusiformi, nonche la disposizione regolare
delle ife all'interno delle placche peridiali servono ad identificare senza indugi questo taxon.

Chaetomidium cephalothecoides (Malloch & Benny) Arx

Stud. Mycol. 8; 17, 1975. Photo 147: 1103
Synonyms: '" Thie1avia cepha10thecoides Malloch & Benny, Myco10gia 65: 653, 1973.
Original diagnosis - Diagnosi origina1e
MALLOCH D. & BENNY G.L., 1973. Myco10gia 65: 653, s.n. Thie1avia cepha10thecoides.
Co10niae in agaro YpSs secundum diametrem actatae 10 dierum 7-9 cm, ad floccosae arachnoideae,
ad griseae hyalinae, azonatae. Hyphae 1.5-6.3/1 crassae, ad brunneae hyalinae. Ascocarpae 100-215/l
crassae, globosae, fusco-brunneae, nonostio1atae, crinitae. Pili ascocarparum amplius 2 mm 10ngi, 4.5-
8.0/1 crassi. fusco-brunnei, ad apicis circinati. Peridium ascocarparum cepha10thecoideum. Asci 38-50
x 13-23 /l, in fascicu10 ad basas dispositi, octospori, evanescentes, clavati. Ascosporae ellipsoideae,
12.0-15.5 x 8-10.5 /l. fusco-brunneae, 1aeves, ad extremum uniporosae. Status imperfectus instar
Botryotrichum-Staphy1otrichum productus. Conidiophorae ad 2 mm longae, 3.5-4.5/1 crassae, ad apicis
ramosae, septatae, ad hyalinae subbrunneae. Conidia 8-25 /1 crassa, instar a1eurioconidia producta,
hyalina, unicellares, 1aeves, ad solitaria geminata, ad apicis conidiophoris adsociata.

806
H010typus: In /imo muris, 4 miles N. 0/ Cajon Pass, San Bernardino Co., California, 2 Jan., 1970; G.L.
Benny; TRTC 46367.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) TREVISO, Scalon, 200 m, six gregarious, superficial specimens on sheep dung in
culture, E. Bizio, 6.6.97, 083.I-Valdobbiadene, CLSM 04697. 2) (?); 3) COSENZA, Fossiata, 1400 m, on lizard dung in
culture, C. Lavorato, 22.5.98, 560. I-Monte Volpintesta, CLSM 04697 ter. 4) GROSSETO, Principina terra, 0 m, on rabbit
dung in culture, E Doveri, 2.4.98, 331.3-A1berese, CLSM 04697 quater. 5) COSENZA, Corigliano Calabro (Contrada
Tenimento), 300 m, on hen dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 04697 penta. 6)
COSENZA, Corigliano Calabro (Contrada Tenimento), 300 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98,552.1-
Corigliano Calabro, CLSM 04697 esa. 7) COSENZA, Corigliano Calabro (Contrada Tenimentol, 300 m, on rabbit
dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 04697 epta. 8) COSENZA, Corigliano Calabro
(Contrada Tenimento), 300 m. on pigeon dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 04697
octo. 9) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on sparrow dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.4-S. Demetrio
Corone, CLSM 04697 ena. 10) COSENZA, S. Demetrio Corone, 700 m, on tortoise dung in culture, C. Lavorato, 1.9.98,
552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 04697 deca. 11) COSENZA, S. Benedetto Acri, 700 m, on hedgehog dung in culture,
C. Lavorato, 7.8.98, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 04697-XI. 12) ROVIGO, Rosolina mare, 0 m, on regurgitation ot
bird, G. Medardi, 17.4.99, I 69.2-Contarina, CLSM 04697-Xll. 13) MODENA, Zocca, 750 m, on wasp dung in culture, L.
Piccioli, 12.99, 237.4-Savigno, CLSM 04697-XllI. 14) COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada Calamia), 800 m, on
buttertly dung placed on aubergine (Solanum melon gena) leaf as well as on the leaf itself, C. Lavorato, 16.8.99,
552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 04697-XIV. 15) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on hedgehog (?) dung in
culture, C. Lavorato, 10.5.99, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 04697-XV. 16) COSENZA, San Demetrio Corone, 800
m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 10.5.99, 552.3-S. Demetrio Corone, CLSM 04697-XVI. 17) COSENZA, Manche
di Greca-Acri, 1100 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 15.2.. 01, 552.3-Acri, CLSM 04697-XVll. 18) COSENZA, S.
Demetrio Corone (Contrada Calamia), 800 m, on weasel dung in culture, C. Lavorato, 16.8.01, 552.4-S. Demetrio
Corone, CLSM 04697-XVllI. 19) LECCE, Pisignano, 40 m, on pig dung in culture, V. Sciurti & E Doveri, 24.11.01, 512.1-
Lecce, CLSM 04697-XIX. 20) LECCE, Punta Prosciutto, 0 m, on sheep dung in culture, P. Franchi& M. Marchetti, 24. I 1.01,
511.3-Torre Colimena, CLSM 04697-XX. 21) LECCE, Lizzanello stables, 40 m, on horse dung in culture, V. Sciurti & E
Doveri, 24.11.01, 512.I-Lecce, CLSM 04697-XXI. 22) LECCE, Vanze, 10 rn, on cattle dung in culture, V. Sciurti & E
Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 04697-XXII. 23) LECCE, Vanze, 10 m, on sheep dung in culture, V. Sciurti & E
Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 04697-XXllI. 24) TREVISO, Mount Grappa-Campo Croce, 1200 m, on roe
deer (?) dung in culture, A. Bizzi, 10.8.01. 083.3-Monte Grappa, CLSM 04697-XXIV. 25) COSENZA, Corigliano
Calabro-Ioc. tenimento, 250 m, on lizard dung in culture, C. Lavorato, 16.11.01, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM
04697-XXV. 26) COSENZA, S. Dernetrio Corone, 800 rn, on sparrow dung in culture, C. Lavorato, 29.11.01,552.4-
S. Demetrio Corone, CLSM 04697-XXVI. 27) COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada Calarnial, 800 m, on beech-
marten dung in culture, C. Lavorato, 6.12.01. 552.4-S. Dernetrio Corone, CLSM 04697-XXVll. 28) TRENTO, Roncone,
850 m, on goat dung in culture, E Doveri, 11.9.02, 080.4-Roncone, CLSM 04697-XXVllI. 29) RAVENNA, Ponte Bottole
pinewood, 0 rn, on fallow deer dung in culture, A. Bizzi, 11.11.02, 223.I-Marina Rornea, CLSM 04697-XXIX. 30)
COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on polecat dung in culture, C. Lavorato, 14.3.02, 552.4-S. Dernetrio Coro-
ne, CLSM 04697-XXX. 31) COSENZA, S. Sofia d'Epiro, 500 rn, on polecat dung in culture, C. Lavorato, 30.3.02,
552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 04697-XXXI. 32) COSENZA, Acri, 1050 m, on beech-marten dung in culture, C.
Lavorato, 30.4.02, 552.3-Acri, CLSM 04697-XXXII. 33) COSENZA, Tarsia, 300 m, on sheep dung in culture, C.
Lavorato, 10.5.02, 543.2-Spezzano Albanese, CLSM 04697-XXXIIl. 34) PISA, Chianni, 300 rn, on sheep dung in
culture, E Doveri, 22.3.03, 284.2-Chianni, CLSM 04697-XXXIV. 35) LECCO, Concenedo, 920 rn, on cattle dung in

807
 Chaetomidium cephalothecoides

o Aor
a-c = peridium (a = endostratum; b = exostratum in side view; c = exostratum in frontal view); d =
paraphyses; e = ascus; f = spores; g = hairs.
a-c = peridio (a = endostrato; b = esostrato in proiezione laterale; c = esostrato in proiezione fronta-
le); d = parafisi; e = asco; f = spore; g = peli.

808
culture, F. Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 04697-XXXV. 36) UDINE, Piani Montasio, 1800 m, on marmot dung
in culture, L. Levorato, 2.7.03, 033.3-Saletto, CLSM 04697-XXXVL 37) VERONA, Molina, 800 m, on horse dung in
culture, A. Bizzi, 18.9.03, 101.2-Dolce, CLSM 04697-XXXVIL
Description - Descrizione
(partly based on DOVERI et al., 2000b) (parzialmente tratta da DOVER! et al" 2000b)
Cleistothecia globose, 200-250 ~m diam., membranous, dark brown, covered with not very dense hairs,
whitish in the early stages, but tending to darken, Peridium two-layered: endostratum of a textura
angularis, made up of rather pale, thin-walled, polygonal cells, 8-15 ~m diam.; exostratum of a textura
epidermoidea, formed of wavy, septate, thick-walled, dark brown, cylindric hyphae, 3-5 ~m diam., which,
in frontal view, are radially arranged in cephalothecoid structure around each hair. Hairs 110-700 x 10-
14 (at the base) x 4-7 ~, brown, paler towards the apex, almost smooth, but in a few collections finely
encrusted, septate (septa rather dense in the basal part, scarce in the apical one), bulbous and sometimes
subrooting, thick-walled (0.8-1 ,5 ~ml. with a wavy apex, which is exceptionally circinate or ramified at
right angles. Paraphyses exceeding the asci, cylindric-moniliform, slightly narrowing at the septa,
2.5-7 ~m diam., containing many hyaline vacuoles. Asci 8-spored, up to 80 x 22 ~m, claviform,
ephemeral, quite long-stalked, Spores triseriate to conglobate, 13.6-16,8 x 7,8-9 (-9.4) ~m, narrowly
ellipsoidal or subfusiform (Q = 1.66-2.13; Q = 1.801. smooth, pale greyish at maturity, thick-walled, with
an apical germ pore, ca I ~m diam,
Cleisloleci globosi, 200-250 flm diam., membranosi, marroni scuri, ricoperti da una peluria non particolarmente filta,
biancastra nei primi stadi maturalivi, ma tendente successivamente a scurire. Peridio stratificato: endostrato a textura
angularis, costituito da cellule poligonali piuttosto chiare, 8-15 flm diam., con pareli sottili; esostrato a textura
epidermoidea, costituito da ife cilindriche ondulate e settate, 3-5 flm diam.. marroni scure, con pareli spesse, in prote-
zione frontale disposte a raggiera e formanti una struttura petaloide (cefalotecoide) intorno a ciascun pelo. Peli 110-
700 x IO-14 (alla base) x 4-7 flm, marroni, progressivamente piu chiari verso l'estremita apicale, quasi lisci, ma in
alcune collezioni finemente incrostali, settali (setti piuttosto filti nella parte basale, radi in quella apicale), con base
bulbosa e talvolta subradicante, con pareti spesse (0,8-1,5 flm), con apice ondulato, eccezionalmente circinato 0
ramificato ad angolo relto. Parafisi eccedenti gli aschi, cilindriche-moniliformi, un po' ristrette ai setti, 2,5-7 flm diam.,
contenenti numerosi vacuoli ialini. Aschi ottasporici, lunghi e larghi fino ad 80 x 22 flm, claviformi, effimeri, provvisti
di una coda piultosto lunga. Spore da triseriate a conglobate, 13,6-16,8 x 7,8-9 (-9,4) flm, strettamente ellissoidali 0
subfusiformi (Q = 1,66-2,13; Q = 1,80), lisce, a maturazione grigiastre chiare, con pareti spesse e con un poro
germinativo apicale, largo circa 1 flm.
Observations - Osservazioni. From the number of collections developed in moist chambers (this work;
DOVERI et aI., 2000b), Chaetomidium cephalothecoides is much commoner than C. megasporum in
Italy, although elsewhere records of C. cephalothecoides are rather scarce. We have only found
descriptions based on a single Spanish collection from sheep dung (VALLDOSERA, 1991; VALLDOSERA &
GUARRO, 1992>' Other descriptions or mentions (MALLOCH & CAIN, 1973; VON ARx, 1975; VON ARx et al.,
1988) refer to the type material, which was isolated in California from mouse dung (MALLOCH & BENNY,
1973),
C. cephalothecoides differs from C. megasporum in the smaller spores and wider, almost smooth or
finely, rather than coarsely, warted hairs, which are occasionally branched at right angles, and from C.
khodense in having broader spores, with an apical, rather than subapical, germ pore, and regularly
arranged (petaloid) outer peridial hyphae.
.
Come si deduce dal numero di collezioni da noi oltenute in camera umida (questo testo; DOVER! et al.. 2000b), il taxon
in oggelto e molto piu comune di C. megasporum, ma, a guardar bene, questo paragone e valido solo in Italia, in
quanto a livello mondiale le citazioni di C. cephaIothecoides sono piultosto scarse. In lelteratura abbiamo trovato
soltanto una descrizione di VALLDOSERA (1991) ed un'altra di VALLDOSERA & GUARRO (1992), entrambe basate su un'unica
collezione spagnola sviluppatasi su escrementi di pecora.
Altre descrizioni 0 citazioni (MALLOCH & CAIN, 1973; VON ARx, 1975; VON ARx et aI.. 1988) fanno riferimento al lllateriale
tipo, isolato in California da escrementi di topo (MALLOCH & BENNY, 1973).
C. cephaIothecoides si distingue da C. megasporum per le spore piu piccole nonche peri peli piu larghi, occasional-
mente ramificati ad angolo retto, quasi lisci 0 finemente anziche grossolanamente verrucosi; si differenzia invece da
C. khodense per le spore piu larghe, provviste di un poro germinativo apicale anziche subapicale e per le ife dello
strato esterno del peridio disposte regolarmente {petaloidil all'interno di placche poligonali.

CONIOCHAETA (Scree.) Cooke

Coniochaeta is macroscopically characterised by dark brown, perithecioid, superficial or semi-immersed
ascomata, usually covered, at least at the neck, with dark rigid setulae, microscopically by non-amyloid
asci and dark brown, often discoidal, one-celled spores, with a germ slit. The genus shows a certain
likeness with Rosellinia De Not., from which it is distinguishable particularly by non-stromatic ascomata
and non-amyloid asci. Such features justify its removal (ROGERS, 1979; MAHONEY & LAFAVRE, 1981) from
the Xylariaceae to its current, probably definitive (ERIKSSON & HAWKSWORTH, 1998; ERIKSSON, 1999)

809
position in the Coniochaetaceae. In the same family Poroniochaeta Udagawa & Furoya (979) has,
like Coniochaeta, perithecioid ascomata, but pitted, rather than smooth, spores. Coniochaetidium
Malloch & Cain 0971b) has cleistothecioid ascomata and smooth spores, Germslitospora Lodha (=
Coniochaetidium according to ERlKSSON & HAWKSWORTH, 1998) cleistothecioid ascomata and pitted
spores and Ephemeroascus Emden smooth spores with incospicuous germ slits.
Only a few Coniochaeta species are obligatory fimicolous [12%, according to data derived from MAHONEY
& LAFAVRE, 1981, e.g. C. hansenii (Oudem.) Cain; C. multispora Cain; C. philocoproides (Griffiths)
Cain; C. polysperma Furoya & UdagawaJ. but some taxa 08%) grow exclusively on the ground, others
(51 %) only on wood, while others 08%) are variable in habitat. The latter group includes some species
[C. ligniaria (Grev.) Massee; C. saccardoi (Marchall Cain; C. scatigena (Berk. & Broome) Cain; C.
velutina (FuckeD Cooke)J. which are facultative fimicoles (15%), as they occasionally develop on herbivore
dung.
The literature is rich in works about Coniochaeta. Here we will particularly refer to two monographs,
one by MAHONEY & LAFAVRE (981), which starts from the description of Coniochaeta extramundana
and provides a concise and schematic synopsis of the genus (history, morphological features, substrata,
a list of 32 species with their spore sizes and shapes, and a bibliography), other by CHECA et al. (988)
which only treats the 14 species found in Spain, but it describes them in more detail and has °
dichotomous key. New species published after those monographs are:
Taxa not yet recorded on dung
1) C. arxii Udagawa & Takada (989): from soiL it is characterised by ascomata with a pale pigmented,
non-setose peridium, claviform asci and inequilateraL ellipsoidaL apiculate spores, 10-12 x 6-7.5 x
6-8 ~.
2) C. cephalothecoides Kamiya, Uchiy. & Udagawa (995): is terricolous, with short setulose perithecia,
with a cephalothecoid peridium, 8-spored asci and pyriform, amygdaliform or ovoid spores, 8-13 x
5-7.5 x 4-5 Ilm.
3) C. dumosa Kamiya, Uchiy. & Udagawa (995): is terricolous, with short setulae and dense hyphoid
hairs, a cephalothecoid peridium, 8-spored asci and ellipsoidal to fusiform spores, 14-16 x 3.5-5Ilrn.
4) C. perangusta Udagawa & Sugiy. (982): from forest soiL has a scarcely setose neck, 8-spored
asci and fusiform-ellipsoidal spores, 12-14 x 4-4.5 x 3.5-4 Ilm. We believe it resembles C.
angustispora D. Hawksw. & H. Yip very closely (see the observations about C. vagans), of which
it could be a synonym.
5) C. rhopalochaeta A.I. Romero & Carmarcm (in ROMERO et al., 1999): from decorticated wood, has
ascomata with mace-like setulae, 8-spored asci and lenticular spores, 10-14 x 7.5-9 x 5-6 ~.
6) C. renispora J.L. Crane & Shearer (995): isolated from wood submerged in a river, has 8-spored asci
and inequilateral, reniform spores, 11-13.3 x 6.7-8.9Ilm.
Taxa with variable habitat
1) C. emodensis Udagawa & Y. Horie (982): according to the protologue and CRANE & SHEARER (995)
this is close to C. renispora (see above), but it has narrower spores (7-10 x 4.5-6 Ilm) which are less
evidently reniform. It has been isolated both from soil and dung.
Fimicolous taxa
1) C. polymegasperma MJ. Richardson (1998b): known so far only from blue hare droppings in Scotland,
where it is frequent, has ascomata with a setose neck, claviform, 64-spored asci, discoidal spores,
which are larger 03-16.5 x 9.5-13.5 x 5.5-9 Ilm) than other fimicolous species with polyspored asci
Unde nomen). These others are: C. polysperma Furoya & Udagawa, 1976 (on hare dung, 5l2-spored
asci, discoidal spores, 7-8 x 6-8 x 4-4.5 Ilm); C. hansenii (Oudem.) Cain, 1934 (on rabbit pellets
especially, 64-1 28-spored asci, discoidal spores, 6-9.5 x 4.5-7 x 4-6.5 Ilm, which are circular in face
view); C. multispora Cain, 1934 (on rabbit dung, about 1000-spored asci, discoidal spores, 5-6 x 3-
6 !lID,); C. philocoproides (Griffiths) Cain, 1934 (on rabbit dung, 32-spored asci, discoidal spores, 8
x 5.5-8Ilm); C. polyspora (w. Phillips & Plowr., 1881) N. Lundq. in ERIKSSON, 1992 (on rabbit and hare
dung, 128-spored asci, discoidal spores, 5-8 x 4-5 Ilm, which are ellipsoidal in face view).
11 genere Conioc:haeta e caratterizzato macroscopicamente da ascomi peritec:ioidi, bruni, superficiali 0 parzialmente
immersi nel substrato, quasi sempre ricoperti (almeno a livello del collo) da setole rigide e scure, microscopicamente
do aschi non amiloidi, spore unicellulari, SQvente discoidali, marroni scure, provviste di una fessura germinativa.
Indubbiamente questo genere assomiglia a Rosellinia De Not., dalla quale si distingue soprattutto per gli asc:omi
non stromatici e per gli aschi non amiloidi. Tali c:aratteristiche giustific:ano la sua rimozione (ROGERS, 1979; MAHONEY &
LAFAVRE, 1981) dalla primitiva colloc:azione nella famiglia Xylariac:eae ed il suo attuale, e supponiamo definitivo,
inserimento (ERIKSSON & HAWKSWORTH, 1998; ERlKSSON, 1999) tra le Conioc:haetac:eae. All'interno di quest'ultime il genere
Poronioc:haeta Udagawa & Furuya (1979) possiede, come Conioc:haeta, ascomi peritecioidi, ma anche spore buche-
rellate anziche lisc:e, mentre Conioc:haetidium Malloch & Cain 0971b) ha ascomi deistotecioidi e spore lisce,

810
Germslitospora Lodha (= Coniochaetidium sec. ERIKSSON & HAWKSWORTH, 1998) ascomi cleistotecioidi e spore buche-
rellate, Ephemeroascus Emden spore lisce, con fessure germinative quasi inapprezzabili.
Soltanto una piccola percentuale (\ 2% = dati dedotti da MAHONEY & LAF'AvRE, 1981) di specie appartenenti al genere
Coniochaeta e obbligatoriamente fimicola [C. hansenii (Oudem.) Cain; C. multispora Cain; C. philocoproides
(Griffiths) Cain; C, polysperma Furuya & Udagawa], mentre alcuni taxa crescono esclusivamente suI terre no (\ 8%),
altri solo su legno (51 %) ed altri ancora hanno un habitat variabile (\8%). Quest'ultimo gruppo comprende alcune
specie rc, ligniaria (Grev.) Massee; C, saccardoi (Marchal) Cain; C. scatigena (Berk. & Broome) Cain; C, velufina
(Fuckel) Cooke)], che possiamo definire fimicole facoltative (15%), nel senso che crescono saltuariamente od anche
con una certo frequenza su escrementi di erbivori.
La letteratura micologica mondiale e ricca di lavori riguardanti il genere Coniochaeta, ma in questo testo faremo
particolare riferimento a due monografie; la prima risale ad una trentina di anni fa (MAHONEY & LAFAvRE, 1981) e parte
dalla descrizione di un nuovo taxon (Coniochaeta extramundana) per arrivare ad un'esposizione sintetica e schematica
(sinossi) dell'intero genere (storia, caratterisliche morfologiche, substrati, una lista di 32 specie, per ciascuna delle
quali sono indicate la forma e la grandezza delle spore nonche i principali riferimenti bibliografici); la seconda e piu
recente (CHEeA et 01., 1988) e piu limitata (vi sono incluse soltanto 14 specie raceolte in Spagna), ma descrive piu
dettagliatamente i singoli taxa ed e arricchita do una chiave dicotomica.
Dopo le monogralie sopra citate sono state pubblicate le seguenti nuove specie;
Taxa non trovati fino ad ora su escrementi
1) C, arxii Udagawa & Takada (1989); isolata dal suolo, e caratterizzata do ascomi con peridio scarsamente pigmentato
e privo di setole nonche do aschi claviformi e spore ellissoidali, asimmetriche, apicolate, 10-12 x 6-7,5 x 6-8 J.ll11.
2) C. cephalothecoides Kamiya, Uchiy. & Udagawa (1995); terricola, con corte setole, peridio cefalotecoide, aschi 8-
sporici, spore piriformi, amigdaliformi, ovoidali, 8-13 x 5-7,5 x 4-5 "m.
3) C, dumosa Kamiya, Uchiy. & Udagawa (1995): terricola, con corte setole e fitti peli ifoidi, peridio cefalotecoide, aschi
8-sporici, spore do ellissoidali a fusiformi, 14-16 x 3,5-5 "m.
4) C. perangusta Udagawa & Sugiy. (1982): terricola, con collo scarsamente setoloso, aschi 8-sporici, spore fusiforrni-
ellissoidali, 12-14 x 4-4,5 x 3,5-4 "m. Secondo il nostro parere assomiglia molto a C. angustispora D. Hawksw. & H.
Yip (vedi le osservazioni relative a C. vagans), con la quale potrebbe essere conspecifica.
5) C. rhopalochaeta A.I. Romero & Carmaran (in ROMERO et al., 1999): isolata do legno decorticato, e caratterizzata
do ascomi con setole claviformi, aschi 8-sporici. spore lentiformi, 10-14 x 7,5-9 x 5-6 "m.
6) C. renispora J.L. Crane & Shearer (1995); isolata do legno immerso nell'acqua di un fiume, presenta aschi 8-sporici
e spore asimmetriche, reniformi, 11-13,3 x 6,7-8,9 "m.
Taxa con habitat vario
I) C. emodensis Udagawa & Y. Horie (1982); in accordo con il protologo e con quanto asserito do CRANE & SHEARER
(\995) si tratta di una specie vicina a C. renispora (vedi sopra), rispetto alia quale ha spore piu strette (7-10 x 4.5-
6 J..lm) e non cosl clamorosamente reniformi.

Taxa fimicoli
I) C. polymegasperma M.I. Richardson (1998b); isolata in Scozia (dove e Irequente) do escrementi di lepre; ha ascomi
con collo setoloso, aschi claviformi, 64-sporici, spore discoidali, piu grandi (\ 3-16,5 x 9,5-13,5 x 5,5-9 I1m) di quelle
di tutte le altre specie fimicole con aschi polisporici Unde nomen). Ricordiamo anche quest'ultime; C. polysperma
FuRUYA & UDAGAWA, 1976 (su escremenli di lepre, aschi 512-sporici, spore discoidali, 7-8 x 6-8 x 4-4,5 ~Im); C. hansenii
(Oudem.) Cain, 1934 (soprattutto su escremenli di coniglio, aschi 64-1 28-sporici, spore discoidali, circolari in visio-
ne frontale, 6-9,5 x 4,5-7 x 4-6,5I1m); C. multispora Cain, 1934 (su sterco di coniglio, aschi all'incirca 1000-sporici,
spore discoidali, 5-6 x 3-6 "m); C. philocoproides (Grilfiths) Cain, 1934 (escremenli di coniglio, aschi 32-sporici,
spore discoidali, 8 x 5,5-8 "m); C. polyspora (W Phillips & Plowr., 1881) N. Lundq. in ERIKSSON, 1992 (su escrementi di
coniglio e di lepre, aschi I 28-sporici, spore discoidali, ellissoidali in visione frontale, 5-8 x 4-5 "m).

Coniochaeta leucoplaca (Saee.) Cain

Univ. Toronto Stud. bioi. Ser. 38: 61, 1934.
Synonyms: - Sphaeria leueoplaea Berk. & Ravenel in Berkeley, Grevillea 4 (32): 143, 1876.
? Sordaria mierospora W. Phillips & Plowr., Grevillea 6 (37): 28, 1877.
- Hypoeopra leueoplaea (Berk. & Ravenel) Saee., Syll. Fung. 1: 244, 1882.
? Hypoeopra mierospora (w. Phillips & Plowr.) Saee., Syll. Fung. 1: 241, 1882.
- Sordaria leueoplaea (Berk. & Ravenel) Ellis & Everh., North Amer. Pyren.: 127, 1892.
- Fimetaria leueoplaea (Berk. & Ravenel) Griffiths & Seaver, North Amer. Flora 3 (l): 68,
1910.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SACCARDO P.A., 1882. Sylloge Fungorum 1: 244, s.n. Hypoeopra leueoplaea.
Minuta, strato albo floeeoso insidiens; aseis linearibus; sporidiis elliptieis, fuseis, uniseriatis.
Hab. in fimo vaeeino in Carolina inl. (Am er. bor.).
MATERIAL - MATERIALE; ITALY: 1) TRENTO. Malga Montagna Grande. 1800 m, four gregarious, semi-immersed specimens.
on roe deer dung in culture, E Bersan, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 04797. 2) BELLUNO, Canale d'Agordo (localita
Pisoliva), 1100 m, on hare dung, E. Bizio, 14.6.98, 046.3-Agordo, CLSM 04797 bis. 3) BRESCIA, Tonale pass, 2200 m, on

811
cattle dung, P. Cugildi, 8.9.99, 041.2-Ponte di Legno, CLSM 04797-ter. 4) BELLUNO, Canale d'Agordo, 1900 m, on
chamois dung in culture, E. Bizio & E. Campo, 24.8.00, 046.3-Agordo, CLSM 04797-quater. 5) VERONA, Rovere Vero-
nese, on cattle dung in culture, F. Doven, 5.10.00, I 02.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 04797-penta. 6) MACERATA, Pinturo
di Bolognola, 1600 m, on cattle dung in culture, F. Doven, 3.5.02, 325.1-Bolognola, CLSM 04797 esa. 7) MACERATA,
Macchia di Fuoco, 550 m, on horse dung in culture, F. Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 04797 epta. 8)
MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on wild rabbit dung in culture, F. Doveri, 3.5.02, 325.1-Bolognola,
CLSM 04797 octo. 9) BELLUNO, Lorenzago" 900 m, on cattle dung, A. Bizzi, 22.7.02, 030.3-Pieve di Cadore, CLSM
04797 ena. 10) Verona, Mount Baldo, 1500 m, on wild rabbit dung in culture, L. Levorato, 20.6.03, 101.4-Malcesine,
CLSM 04797 deca. 11) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1200 m, on deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03,
047.2-Claut, CLSM 04797-XI.
Description - Descrizione
(partly based on DOVERl et aI., 2000b, s.n. Coniochaeta velulina) (parzialmente tratta da DOVERI et aI.,
2000b, s.n. Coniochaela velulina)
Perithecia up to 330 x 250 Ilm, subglobose to pyriform, dark brown, membranous, seemingly glabrous.
Neck papillate, hardly differentiated, covered with short, dark hairs. Peridium two-layered: I) endostratum
pseudoparenchymatous, made up of some rows of pale, polygonal cells (the outer ones thick-walled),
5-13 Ilm diam., which support many periphyses at the neck; 2) exostratum a lexlura epidermoidea of
wavy, dark brown, thick-walled, subcylindric hyphae, 2-5/lm diam. Neck hairs rigid setae, plentiful, 28-
45 x 4-5 Ilm, straight or slightly wavy, pointed at the apex, not septate, dark brown, thick-walled (ca 1
/lm). Paraphyses exceeding the asci, cylindric, septate.. containing few hyaline vacuoles, sometimes
branched at the base, 2-5 /lffi diam., tapering towards the apex. Asci B-spored, cylindric, 75-100 x 7.5-8
/lm, slightly pointed at the apex, short-stalked. Apical apparatus well developed and easily
observable. Spores obliquely uniseriate, 8.4-9.5 x 6.3-7.3 x 4.4-5.5 /lm, broadly ellipsoidal to
subglobose in frontal view (Q = 1.14-1.41; Q = 1.30), narrowly ellipsoidal with more or less roundish
ends in side view, seemingly lacking a gelatinous sheath, dark brown, smooth, thick-walled, with a
lateral germ slit, which runs around the whole circumference.
Periteci alti e larghi lino a 330 x 250 ~m, da subglobosi a piriformi, marroni scuri, membranosi, apparentemente
glabri. Collo papillare, appena differenziato, ricoperto da corti peli scuri. Peridio a due strati: 1) endostrato
pseudoparenchimatico, costituilo da piu file di cellule poligonali chiare (le piu esteme con pareti spesse), 5-13 ~m
diam., supporlanti numerose perifisi a livello del collo; 2) esostrato a lexlura epidermoidea, costituito da ife piu 0
meno cilindriche ed ondulate, 2-5 ~m diam., marroni scure, con pareti spesse. Peli del collo rigidi (setole), abbondan-
ti, 28-45 x 4-5 ~m, diritti od un po' ondulati, appuntiti, non settati, bruni, con pareti spesse circa I ~m. Paralisi ecce-
denti gli aschi, cilindriche, settate, contenenti scarsi vacuoli ialini, semplici 0 forcate alia base, con arlicoli 2-5 \lm
diam., progressivamente ristrette verso l'apice. Aschi ottasporici, cilindrici. 75-100 x 7,5-8 ~m, con apice un po' ap-
puntito e con una breve coda. Apparato apicale ben sviluppato. Spore obliquamente uniseriate, 8,4-9,5 x 6,3-7,3 x
4,5-5,5 ~m, da largamente ellissoidali a subglobose in proiezione frontale (Q = 1,14-1,41; Q = 1,30), strettamente
ellissoidali con estremita piu 0 meno arrotondate in proiezione laterale, apparentemente prive di una guaina gelali-
nosa, IDClrroni scure. lisce, con pareti spesse, provviste di una fessurcr germinativa laterale che percorre interamente
la circonferenzQ sporale.

Observations - Osserva:<:ioni. Earlier (DOVERl el al., 2000b) we described this as Coniochaela velutina
(Fuckell Munk. We agreed with CHECA el a1. (1988), who considered that C. leucoplaca was a synonym
of C. velulina, because we did not recognise the importance of the differences in spore size, although
small, and substrate preference of the two taxa (the former is fimicolous, the latter usually lignicolousl
when considering their synonymy or distinctness. On that occasion we did not take into account N.
Lundqvist's opinion (expressed in MAHONEY & LAFAVRE, 1981: 948), which attaches great importance to
the habitat and particularly to the extent of the germ slit. According to Lundqvist the germ slit goes all
the way around the spore in fimicolous species. but it is one-sided and shorter than the spore length in
non-fimicolous ones, On the basis of such remarks LUNDQVIST (pers. corn.) judges the taxon described
by us s.n. Coniochaela velulina to be really C.leucoplaca. We have, therefore, reviewed the literature
and reexamined our collections of C. velulina, with the following results:
1) the numerous collections described s.n. Coniochaela velulina (= Rosellinia velulina Fuckell are
usually lignicolous (FuCKEL, 1869; MUNK, 1957; BASHAM el aI., 1969; TAYLOR, 1970; DENN1S, 1981; BLANCO
& MORENO, 1986; CHECA el aI., 198B) or fungicolous (UDAGAWA & HORlE, 1971), and only occasionally
fimicolous (TAYLOR, 1970; CHECA et aI., 1988).
2) in collections described as C. velulina the germ slit is not described as going all the way around the
spore, but as one-sided, rather short or "occasionally elongate" (TAYLOR, 1970) or even, but rarely,
"extending almost the entire length of the spore" (UDAGAWA & HORIE, 1971).
3) Coniochaela velutina does not have very flattened spores (UDAGAWA & HORlE, 1971), although they
sometimes "tend towards being discoid but not enough to warrant three-dimensional measurements"
(TAYLOR, 1970).
4) some authors (MUNK, 1957; DENNIS, 1981) consider C. velulina and C. leucoplaca to be distinct
species, keeping them separate because of the habitat and flatter spores of the latter.

812
5) VALLDOSERA (991), in agreement with CHECA et a1. (988), regards C.leucoplaca as a synonym of C.
velutina and describes the latter as a fimicolous (rabbit. goat. cattle and horse dung) species
characterised by discoidal spores with a germ slit going all around them (it is probably C.leucoplaca).
6) with a few exceptions (MOREAU & MOREAU, 1949; HAWKSWORTH & YIP, 1981) C.leucoplaca is reported
as fimicolous (BERKELEY, 1876; PHILLIPS & PLOWRIGHT, 1877; GRIFFITHS, 1901; CAIN, 1934, 1957; WILSON,
1947; LUNDQVIST, 1960; BRETON, 1965a; TOTH, 1967; MORAVEC, 1968; FuRUYA & UDAGAWA, 1973; GARCiA-
ZORRON, 1973; BELL, 1983; VALLDOSERA & GUARRO, 1984b; MUROI & UDAGAWA, 1984; KHAN & KRUG, 1994),
with quite flattened spores (MORAVEC, 1968; LARSEN, 1970; BELL, 1983; VALLDOSERA & GUARRO, 1984b;
ERIKSSON, 1992) and a germ slit going all around them (VALLDOSERA & GUARRO, 1984b).
7) the reexamination of our collections, originally determined as C. velutina (DOVERI et aI., 2000b), has
shown that they have quite flattened spores and germ slits going all the way around them.
Supported by such evidence we have decided to follow LUNDQVIST who (pers. com.) said that he "has
seen type material of C. velutina and that typus of C. Ieucoplaca, although not yet studied, is certainly
not conspecific with C. velutina". We now, therefore consider C.leucoplaca as an independent fimicolous
species, characterised by ascomata with an almost glabrous neck or covered with very short dark
setulae, and distinguishable from C. velutina by its fimicolous nature and more flattened spores, with
a germ slit going all the way around.
To conclude the discussion on these two species we give below the main passages of a letter from
LUNDQVIST (pers. com.), which summarise precisely his views:
"I have to make a correction concerning C. Ieucoplaca. It slipped my mind that I decades ago studied
a part of the type distributed by Ravenel in his Fungi Caroliniani Exsiccati n 'El, 1855 in Uppsala herb.
The substrate is old cow dung with a bleached surface, hence the epithet Ieucoplaca. The perithecia
are scattered, very small, 120-130 x 105-120 pm, with light-brown, semitransparent wall with angular
cells, 3-8 pm in diam. Asci 60 x 8-10 pm. Setae on the neck only; 5-35 x 3 pm, often bent, non-septate,
with blunt or pointed tips, brown. Spores 9-10 x 7.5 x 3.5 pm with indistinct germ slit probably going all
around the edge. Paraphyses filiform. These were my annotations then.
Very few of my collections match this description, and some of myoId determinations have proved to be
wrong and instead agree with C. microspora (w. Phillips & Plowr.). I have studied the type of this too
(Kew). It is on probably cow dung from Fones 1876, leg. J. Keith. The perithecia are 290 x 21 0 pm with a
light-brown peridium with thick-walled, angular cells, 3-8 pm in diam., spores 9-10 x 6.5-7.2 x 3.5 pm
with a germ slit going all around, asci 85-110 x 8 pm, setae 70-95 x 4-6 pm, brown, pointed. In other
collections of this taxon setae with a cross wall my be found. In both Ieucoplaca and microspora the
spores obviously possess a gelatinous sheath, but such are not easy to restore on the type collections.
For the time being I have the opinion that these two names represent different taxa, but I have a great
respect for the difficulties in the Coniochaeta taxonomy; particularly as regards the morphological
variation. For example: some perithecia are superficial. others are buried in the substrate. The former
may be clad with setae all over although most densely on the neck, the latter have setae only on the
neck. Is this vestiture a character of the species or a function of how deep the fruit-bodies are placed?
Are thin-walled, light-coloured peridia typical of buried perithecia, and black-brown, opaque peridia
typical of superficial perithecia ? We need more studies on the morphological variation to sort out the
characters of the species I am not quite.sure how to handle these taxa for the moment. The choice

813
of substrate is another factor to take into consideration. I cannot say if it is wise to change the name of
your material from C. velutina to C.leucoplaca. The former, as I know it from type material in Fuckel's
Fungi rhenani n° 2174, published in 1868 (sicl), has perithecia 155-220 x 150-190 f.UII with a black,
carbonaceous peridium with angular, thick-walled cells, 4-6 f.UII diam., asci c. 60-70 x 5.5-6 f.UII, light-
brown, slightly flattened spores, devoid of a gelatinous sheath 6.5-8 x 4.5-5.5 x 3.5 f.UII with two oil
drops and a lateral, one-sided germ slit. Setae short, black-brown. In your description you say that the
peridium (of "C. velutina") has an outer textura epidermoidea. The peridial structure in the genus is
totally neglected in the literature as a possible good species character. It is not common. It is typical of,
for example, C. discospora and C. scatigena, separating the former from C. ligniaria, which has a
dark textura angularis. So, I wonder what your material really is, and under what name it shall be
presented in your book. Whatever it will be, I shall give some comments to the nomenclature of these
taxa.
Sphaeria leucoplaca Berk. & Ravenel in Ravenel's exs. is, unfortunately; a nomen nudum and was not
described until 1876, which makes it an illegitimate homonym against Sphaeria leucoplaca L.A. Kirchner,
published in Lotos VI: 206, 1856. The first one to take up S.leucoplaca Berk. & Ravenel in another genus
was SACCARDO in Syl1. Fung. 1: 244, 1882, calling it Hypocopra leucoplaca. According to the Code,
Art.58: 3, Saccardo has by this action created a new name dating from 1882. This does not change the
type. The correct authorship in Coniochaeta is then C. leucoplaca (Sacc.! Cain.
Sordaria microspora W. Phillips & Plowr. is a legitimate homonym, namely against Sordaria microspora
Ces. in Atti R. Accad. Sci. Fis. Matem. (Napolil 8 (3): 22, <l879, but cannot be placed in Coniochaeta
because of Coniochaeta microspora Reddy & Bilgramy (1969) = Areolospora bosensis (Das) D. Hawksw.
To conclude the leucoplaca problem, the Spanish records I published in 1960 match better S. microspora
W. Phi11ips & Plowr."
In un precedente contributo allo studio dei funghi fimicoli (DOVERI et al.. 2000b) abbiamo descritto il taxon in oggetto
s.n. Coniochaeta velutina (Fuckel) Munk. In pratica abbiamo accolto la proposta di CHECA et al. (1988) di sinonimizzare
C.leucoplaca con C. velutina (prioritaria), trascurando sia l'habitat (fimicola la prima, di solito lignicola la seconda)
che le minime differenze di dimensioni sporali. sulle quali e basata !'indipendenza a livello specifico di questi due
taxa, In tale occasione non abbiamo attentamente valutato il pensiero di N. Lundqvist (gio espresso nellavoro di
MAHONEY & LAFAVRE, 1981: 948), che attribuisce grande importanza all'habitat e soprattutto al percorso delle fessure
germinative. Secondo 10 studioso svedese, infatti, quest'ullime si estendono lunge !'intera circonlerenza sporale nelle
specie fimicole, mentre in quelle non fimicole sono di solito disposte su un solo lato e sono piu corte della lunghezza
della spora. In base a queste considerazioni LUNDQVIST (corn. pers.> ritiene che il taxon da noi descritto s.n. Coniochaeta
velutina sia in reallo C. leucoplaca.
Cosi stimolati, abbiamo riesaminato la letteratura in materia e rivalutato criticamente le nostre raccolle di C. velulina,
ottenendo i seguenti risullati:
I) le diverse collezioni descritte in letteratura s.n. Coniochaeta velutina (= Rosellinia velutina Fuckel) di solito sono
lignicole (FUCKEL, 1869; MUNK, 1957; BASHAM et a!.. 1969; TAYLOR, 1970; DENNIS, 1981; BLANCO & MORENO, 1986; CHECAet al.,
1988) 0 fungicole (UDAGAWA & HORIE, 1971 l. solo occasionalmente fimicole (TAYLOR, 1970; CHECA et al.. 1988).
2) in questo taxon la fessura germinativa non viene descritta come estesa a tutta la circonlerenza sporale, ma limitata
ad un solo lato, piuttosto corta od "occasionalmente allungata" (TAYLOR, 1970) 0 raramente "Iunga quasi quanto !'inte-
ra spora" (UDAGAWA &HORIE, 1971).
3) Coniochaeta velutina ha spore non troppo appiattite (UDAGAWA & HORlE, 1971), "tendenti talvolla ad essere discoidali,
ma non tanto da richiedere una misurazione tridimensionale" (TAYLOR, 1970).
4) alcuni autori (MUNK, 1957; DENNls, 1981) citano nello stesso lavoro, come specie indipendenti, C. velutina e C.
leucoplaca, mantenendole separate sia per l'habitat che per la forma delle spore (signilicativamente piu appiattite
nella seconda) .
5) VALLDOSERA (1991), in accordo con CHECA et al. (1988), considera C.leucoplaca sinonimo di C. velutina e descrive
con questo secondo nome una specie fimicola (escrementi di coniglio, capra, vacca, cavallol. caratterizzata da spore
discoidali (appiattitel. con una lessura germinativa che corre lungo tutta la loro circonferenza (si tratta probabilmen-
te di C. leucoplaca).
6) salvo rare eccezioni (MOREAU & MOREAU, 1949; HAWKSWORTH & YlP, 1981) C.leucoplaca viene riportata in letteratura
come specie Iimicola (BERKELEY, 1876; PHILUPS &PLOWRIGHT, 1877; GRIFFlTHS, 1901; CAIN, 1934, 1957; WILSON, 1947; LUNDQVlST,
1960; BRETON, 1965a; TOTH, 1967; MORAVEC, 1968; FURUYA & UDAGAWA, 1973; GARciA-ZORRON. 1973; BELL, 1983; VALLDOSERA&
GUARRO. 1984b; MUROI & UDAGAWA. 1984; KHAN & KRUG, 1994), con spore mollo appiattite (MORAVEC, 1968; LARSEN, 1970;
BELL, 1983; VALLDOSERA& GUARRO. 1984b; ERIKSSON. 1992) e con lessura germinativa estesa a tutta la loro circonferenza
(VALLDOSERA & GUARRO. 1984b).
7) la revisione microscopica delle nostre collezioni originariamente descritte s.n. C. velutina (DOVERl et al.. 2000b) ha
evidenziato spore mollo appiattite e lessure germinative che le circondano interamente.
In base a queste considerazioni abbiamo deciso di seguire il pensiero di Lundqvist, che nella comunicazione perso-
nale sopra menzionata ci rivela di "aver esaminato i1 materiale tipo di C. velutina e che il typus di C. leucoplaca,
anche se non ancora studiato. non e certamente conspecifico a quello di C. velutina".
Concepiamo attualmente C. leucoplaca come una specie Iimicola indipendente. caratterizzata da ascomi con un
colla pressoche glabro 0 cosparso di cortissime setole scure, e distinguibile da C. velutina, ollre che per l'habitat, per
le spore piu appiattite. provviste di una fessura germinativa estesa all'intera circonlerenza anziche limitata ad un
solo lato.

814
 Coniochaeta leucoplaca

'c

° "OF"'-
a = paraphyses; b = asci; c = immature spore; d = mature spores; e = periphyses; f = endoperidium;
g = exoperidium; h = hairs.
a = parafisi; b = aschi; c = spora immatura; d = spore mature; e = perifisi; f = endoperidio; g =
esoperidio; h = peli.

815
 a la discussione non finisce qui, dal momento che LUNDQVIST ha successivamente puntualizzato il suo pensiero
(corn. pers.) in una lettera, della quale riportiamo integralmente i passi sallenti: "Devo fare una correzione per quan-
to conceme C. leucoplaca. Mi era sfuggito che decine di anni fa avevo studiato una parte del typus distribuito da
Havenel nei suoi Fungi Caroliniani Exsiccati n °61, 1855 e con tenu to nell'Erbario di Uppsala. I1 substrato e costituito da
vecchi escrementi di vacca, biancastri in superficie (do cui l'epiteto leucoplaca). I peri/eci sono sparsi, molto piccoli.
120-130 x 105-120 iJIn, con pareti marroni chiare e con cellule angolose, 3-8 iJIn diam. Aschi 60 x 8-10 iJIn. Setole
presenti solo suI collo, 5-35 x 3 iJIn, sovente ricurve. non seltate. marroni. con apici arrotondati od appuntiti. Spore 9-
10 x 7,5 x 3,5 iJIn. con una fessura germinativa indistinta, estesa probabilmente a tulta la circonferenza. Parafisi
filiform;' Queste le mie annotazioni a quel tempo.
Pochissime delle mie collezioni corrispondono a questa descrizione ed alcune delle mie vecchie determinazioni si sono
rivelate errate, essendo compatibili invece con C. miccospoca (W PhilJips & Plowr.). Ho studiato il typus anche ell
quest'ultima (Kew). Si trova probabilmente su escrementi di vaCca provenienti da Forres. 1876. leg. I. Keith. I perited
misurano 290 x 21 0 iJIn con un peridio marrone chiaro. a pareti spesse. composto da cellule angolose, 3-8 iJIn diam.;
spore 9-10 x6,5-7,2 x 3,5 iJIn. con una fessura germinativa estesa a tutta la circonferenza. aschi 85-110 x8 iJIn, sete 70-
95 x 4-6 iJIn, marroni. appuntite. In altre collezioni di questo taxon si possono trovare setole con una parete trasversa-
le. Sia in leucoplaca cbe in microspora le spore possiedono Dvviamente un cappuccio gelatinoso, cbe tuttavia non e
facilmente visualizzabi1e nelle collezioni tipo. Per il momento penso che questi due nomi rappresentino taxa differen-
ti. pur pIestando attenzione alle difficolta fassonomiche cbe si incontrono nel genere Coniochaetcr, in modo partico-
lore a quelle che scaturiscono da variazioni morfologiche. Per esempio: alcuni peliteei sono superficiah altri immersi
nel substrato. I primi possono essere ricoperti interamente da setole, che tuttavia sona piu litte suI collo, rnentre i
secondi hanno setale soltanto suI collo. Questo tipo di rivestimento e un carattere specifieo 0 dipende dalla profondita
di immersione dei periteci ? Ed il peridio chiaro e con pareti sottili e tipico dei periteci immersi? ed il peridio marrone-
nerastro, opaco e tipico di quelli superficiali ? Vi e neeessita cli ulterjpri studi sulle variazioni morfologiche per chiarire
i caratteri di una specie....... Non sono proprio sicuro di come trattare questi taxa per il momento..... La scelta del
substrata e un altro lattore da prendere in cansiderazione. Non posse dire se sia saggio cambiare il name del tua
materia1e da C. velutina a C.leucoplaca. La prima, come la conosco io dopo 10 studio del materiale tipo contenuto nei
Fungi rhenani di FuckeJ. nO 2174, pubblicato nel 1868 (sic!). ha periteci 155-220 x 150-190 iJIn, con un peridio scuro e
carbonioso, formato da cellule angolose, spesse. 4-6 iJIn diam.. aschi circa 60-70 )( 5.5-6 iJIn, spore prive ell cappuccio
gelatinoso. marroni chiare, leggermente appiattite, 6,5-8 x 4.5-5,5 x 3.5 iJIn. contenenti due gocce oleose ed una fessu-
ra germinativa laterale e disposta su un solo lata. Setole corte, marrani-nerastre. Nella tua descrizione asserisci che il
peridio di C. "velutina" ha aWesteIno una textura epidermoidea (la struttura del peridio e completamente trascurala
in letteratura, in pratica non viene uti1izzata per la determinazione specificaJ. La textura epidermoidea non e comune,
ma e tipica, per esempio. di C. discospoca e di C. scatigena, e separa la prima da C. ligniacia. che ha una textura
angularis SCUTa. COS! mi dornando cbe COS a sia in realta il tuo materiale e sotto quale nome vena presentato nel tuo
libro. In ogni casu voglio fare alcuni commenti sulla nomenciatura di quesH taxa.
Sphaecia leueoplaea Berk. & Havenel in Havene]'s exs. e purtroppo un nomen nudum. Il fatto che non sia stata clescrit-
ta fino al1876la rende un omonimo illegittimo nei confronti di Sphaecia leucop1aca L.A. Kirchner, pubblicata su Lotos
VI: 206, 1856. Il prima a menzionare Sphaecia leucoplaca Berk. & Havenel in un altro genere fu SACCARDO in Syll. Fung.
1: 244,1882, che l'ha chiamata Hypocopca leueoplaea. Secondo il Codice, art. 58:3. Saccardo ha creato un nuovo
nome a far data da1 1882. Questo non cambia il typus. La corretta autorita a livello di Coniochaeta e pertanto C.
leucoplaca (Sace.) Cain. Socdacia miccospoca W Phillips & Plowr. e un omonimo legittimo nei confronti di Socdacia
miccospoca Ces. in Atti R. Accad. Sci. Fis. Matem. (NapoliJ 8 (3): 22, 1879, ma non pur) essere collocata nel genere
Coniochaeta per la presenza di Coniochaeta miccosporo Heddy & Bilgramy (1969) = Aceolospoca bosensis (Das) D.
Hawksw. Per conciudere la questione leucoplaca. devo dire che i ritrovamenti spagnoli che ho pubblicato con questo
name nel1960 si adattano meglio as. miccospoca W Phillips & Plowr."

Coniochaeta vagans (Carestia & De Not.) N. Lundq.

Publ. Herb. Univ. Uppsala 8: 9, 1981.

Synonyms: '" Sordaria vagans Carestia & De Not. in De Not., Comm. Soc. Critt. Ital. 2 (2): 479-480,
1865.
Sordaria discospora Auersw. ex Niessl. Verb. Nat. Ver. Briinn 10: 192, 1872.
Hypocopra discospora (Auersw. ex NiessD Fuckel. Symb. Mycol. 2: 43, 1873.
Hypocopra darwinii Speg., Bol. Acad. Nac. Cienc. Cordoba 11: 38, 1887.
Coniochaeta discospora (Auersw. ex Niessl) Cain, Univ. Toronto Studies BioI. Ser. 38: 62,
1934.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CARESTIA A. & DE NOTARIS G. in DE NOTARIS G. Commentario della Societa Crittogamica ItaIiana 2 (2):
479-480, s.n. Sordaria vagans.
Sparsa, superficialis. Pyrenia ovoidea, vertice crasse mammoso-attenuata, atra, tenuiter villosula, cellulis
stratosis contexta, in sicco fragilia. Asci e basi tenuata teretes, octosporJ. juniores apice subcapitellati.
Paraphyses verae nullae. Sporidia sphaeroidea, vel sphaeroideo-ellipsoidea, badio-fusca, parce
translucida. - Carest. et DNtrs herb.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) CATANIA, Etna Park, 1500 rn, about len gregarious, semi-immersed specimens, on wild
rabbit dung. A. Bizzi, 9.11.98. 612.2-Randazzo, CLSM 00199.2) TRENTO, Malga Palude (Rabbi Valley). 1600 rn, on deer

816
dung, F. Doveri and G. Medardi, 8.9.99, 0253-Rabbi, CLSM 00199 bis. 3) AOSTA, Salati pass, 2970 m, on rock goal
dung in culture, L. Levorato, 21.8.99, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 00199 ter. 4) MACERATA, Pintura di Bolognola,
1600 m, on horse dung in culture, F. Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 00199 quater. 5) BELLUNO, Lorenzago, 900
m, on cattle dung, A. Bizzi, 22.7.02, 030.3-Pieve di Cadore, CLSM 00199 penta. 6) COSENZA, Campana, 1000 m, on
horse dung, C. Lavorato, 8.6.02, 553.3-Bocchigliero, CLSM 00199 esa.
Description - Descrizione (based on DOVERl et al., 2000b) (tratta da DOVERl et al., 2000b)
Perithecia pyriform, 500-600 X 300-330 Ilm, membranous, pale brown, covered with sparse hyphoid
hairs. Neck conical, 150 x 130 Ilm, very dark, covered with thick setae. Peridium layered: 1) endostratum
pseudoparenchymatous, made up of pale, thin-walled, polygonal cells, 10-17 x 8-10 f1m, which support
numerous periphyses at the neck; 2) exostratum intermediate between textura intricata and epidermoidea
in the lower part of peritecium, made up of cylindric, wavy, septate, pale brown, thin-walled hyphae, 3-
5 flID diam., of a textura prismatica in the upper part, made up of more or less parallel hyphae, with
thicker walls. At the ostiole numerous cylindric or claviform, dark- and very thick-walled ends are
observable. Some dark brown, branched, septate, hyphoid hairs arise from the outer hyphae. Setae
very dense at the perithecial neck, some also present on the upper part of perithecium, 12-50 x 3-6 flID,
straight or curved, dark brown, not septate, thick-walled (ca 1 Ilm), often wavy, elongate or bulbous at
the base, pointed and paler at the apex. Paraphyses abundant, exceeding the asci, cylindric-filiform,
4-7 f1m diam. at the base, narrowing towards the apex, septate, strongly ramified, containing some
hyaline vacuoles. Asci 8-spored, 136-157 x 10.5-15.7 f1m, cylindric, quite long-stalked, narrowed
and slightly flattened at the apex, where an apical apparatus is easily observable. Spores obliquely
uniseriate in the upper part of the asci, vertically uniseriate in the lower, dark brown, (12.6-) 13.7-15.8 x
10.5-12.6 x 6.7-9.4 Ilm, subglobose or broadly ellipsoidal in frontal view (Q = 1.08-1.50; Q = 1.24),
roundish at the ends, narrowly ellipsoidal in side view, roundish or slightly pointed at the ends,
surrounded by a gelatinous sheath, smooth, thick-walled, with a germ slit, which runs around the
whole circumference.
Periteci piriformi, 500-600 x 300-330 flm, membranos!, marroni chiari, ricoperti da uno scarso numero di peli ifoid!.
Collo conico, 150 x 130 flm, molto scuro, fittamente cosparso di setole. Peridio stratificato: I) endostrato
pseudoparenchimalico, coslituito da cellule poligonali chiare, 10-17 x 8-10 flm, con pareti sottili, a livello del collo
supportanti numerose perifisi; 2) esostrato a textura intermedia tra J'intricata e J'epidermoidea nella parte inferiore
del peritecio, costituito da ite cilindriche, ondulate, sellate, marroni chiare, 3-5 flm diam., con pareti sottili, a textura
prismatica nella parte superiore, costituito da ife piu 0 meno parallele, con pareli piu spesse. Numerose terminazioni
cilindriche 0 claviformi, con pareti molto spesse e scure, sono osservabili a livello dell'ostiolo. Dalle ite piu superficia-
li prendono origine aJcuni peli ifoidi, 2-3 flm diam., marroni scuri, ramificali, sellat!. Setole molto tille a livello del
collo, alcune presenti anche nella parte alta del peritecio, 12-50 x 3-6 JJ.m, diritte 0 ricurve, marroni scure, non sellate.
con pareti spesse circa I JJ.m. con base sovente ondulata, allungata 0 bulbosa, con apice appunlito e piu chiaro.
Paralisi abbondanti, eccedenti gli aschi, cilindriche-filiform!, 4-7 flm diam. alia base, progressivamente piu strette
verso J'apice, settate, molto ramiticate, contenenti qualche vacuolo ialino. Aschi ollasporici, 136-157 x 10,5-15,7 flm.
cilindrici, con apice ristretto ed un po' appiallito, con un apparato apicale ben evidente e con una coda piullosto
lunga. Spore obliquamente uniseriate nella parte superiore dell'asco, verticalmente uniseriate nella parte inferiore,
marroni scure, (12,6-) 13.7-15,8 x 10,5-12,6 x 6,7-9,4 JJ.m, in proiezione frontale subglobose 0 largamente ellissoidali
(Q = 1,08-1,50; Cl = 1.24), con poli arrotondali, in proiezione laterale strellamente ellissoidali, con poli arrotondatio

soym

817
leggerrnente appuntiti, avvolte da un cappuccio gelatinoso cornpleto, lisce, con paret! spesse, provv!ste d! una fessu-
Ta germinativa che percorre l'intera circonferenza.

Observations - Osservazioni. We have previously described (DOVERI et aI., 2000b) three fimicolous
collections of C. vagans s.n. Coniochaeta ligniaria, It may be thought strange that a species with a
name suggesting a preference for growth on wood quite often occurs on herbivore dung. As noted in
the introduction, about 15% of Coniochaeta species have this characteristic of being fimicolous or
lignicolous. Since the dung of some herbivores can contain a high percentage of woody debris [37-
38% lignin in deer and grouse, 27% in sheep and 13-20% in cattle, rabbit and hare (RICHARDSON,
200Ia)], the growth of lignicolous species on dung is not perhaps as surprising as may be thought at
first.
Since C. ligniaria was described on probably decorticated wood (see the drawing linked to the
protologue, GREVILLE, 1824), there have been, worldwide, several reports and careful remarks about its
occurrence on soil (DOGUET, 1959; WICKLOW, 1975; WICKLOW & HIRSCHF1ELD, 1979; HAWKSWORTH & YIP,
1981) or more often wood (MASSEE, 1887; TRAVERSO, 1907; KJRSCHSTEIN, 1928; GOIDANICH, 1932; MUNK,
1957; HAWKSWORTH & YIP, 1981; DENNIS, 1959, 1981; CHECA et aI., 1988; LUMLEYet al., 2000) and dung
(MUNK, 1957; TOTH, 1963; MORAVEC, 1968; FuRUYA & UDAGAWA, 1973; BARRASAGONZALES, 1985; CHECAet
al., 1988; LORENZO, 1990).
Earlier (DoVERI et al., 2000b), we accepted the view of modern mycologists (MUNK, 1957; MORAVEC.
1968; FURUYA & UDAGAWA, 1973; MAHONEY & LAFAVRE, 1981; HAWKS WORTH & YIP, 1981; BARRASA
GONZALES, 1985; CHECA et aI., 1988) that C. discospora f's a synonym of C.ligniaria, and we did not
consider in depth the possibility that the two species might be distinct, the former fimicolous, the
latter lignicolous. C. discospora was described as fimicolous and has been reported from dung of
several herbivores (e.g. GRIFFITHS, 1901; CAIN, 1934, 1957; MOREAU, 1953; FAUREL & SCHOTTER, 1965c;
TOTH, 1965, 1967; CAILLEUX, 1971a; GARCiA-ZORRON, 1973; MAXWELL & SETH, 1975; LUNDQVIST, 1981;
BELL, 1983; ERIKSSON, 1992; KHAN & KRUG, 1994], sometimes as C. vagans. We have, however, been
stimulated by N. Lundqvist who, in correspondence, has questioned the true identity of collections
we have identified (DOVERI et aI., 2000b) as C. ligniaria and C. velutina, and we think it useful to
quote Lundqvisfs comments: "I have seen type material of both, and the species have, like other
lignicolous Coniochaetae, spores with a one-sided germ slit. The coprophilous species have spores
with a germ slit going all around. Oddly enough, both species may occasionally grow on hare
dung, but this substrate is also to a very high extent composed of wood remains, particularly during
winter, when the hares eat bark. It seems that your ligniaria is C. discospora (or vagans, as I prefer
to call W. The peridium in ligniaria is different being black-brown with thick-walled, angular cells,
and the spores are elliptic in face view, not subcircular as in vagans".
Lundqvisfs opinion was quoted by MAHONEY & LAFAVRE (1981) as follows: "... .according to N. LUNDQVIST
(pers. corn.), C. philocoproides and C. sordaria have germ slits that go all the way around the spore, a
feature he notes as being common among coprophilous species of the genus".
From these statements we concluded that N. Lundqvist attaches great importance to the the germ slit
length as a taxonomic character. We therefore reviewed the collections we had already described (00-
VERI et aI., 2000b), and the available literature, to get further useful information on this point, with the
following results. In many publications the shape and length of the germ slits have not been carefully
described, but in others the description is more detailed:
- LORENZO, 1990 (s.n. C.ligniaria): "records from hare and deer dung; germ slit running from one pole
to the other in side view" (does this mean that the germ slit goes all the way around the spore? Is it C.
vagans?).
- DENNIS, 1981(s.n. C. ligniaria); "on wood; with a distinct furrow along one narrow side" (is this C.
ligniaria s. Greville and Massee?).
- GRlFF1THS, 1901 (s.n. C. discospora); "on horse and cow dung; germ slit running nearly the whole
spore length" (what does "nearly" mean?; does the germ slit reach the poles, in that case going all
the way around? It should be C. vagans).
- BELL, 1983 (s.n. C. discospora): "on dung; the drawings show a germ slit running from one pole to the
other in side view" (C. vagans?).
- MOREAU, 1953 (s.n. C. discospora): the same features as in BELL (1983).
- DOVERI et aI., 2000b (reexamination of material originally reported as C. ligniaria): " In side view the
slit runs from one pole to the other. In frontal view we can observe, focussing, that the germ slit runs
around the whole spore" (C. vagans).
According to LUNDQVIST (in lilt.) ".... the small-spared Coniochaetae are taxonomically difficult. and
there seem to be some undescribed species among the coprophilous ones ".
C. vagans differs from C. scatigena particularly in the smaller spores and from C. leucoplaca in
having larger spores. C. angustispora, isolated from roots in culture, is distinguishable from C.ligniaria

818
 ; . ' : ,co,niOChaeta vagans

.. .

. ........
. ./ ,

,
'0p=-

a = endoperidium; b = periphyses; c ~, exoperidium; d = exoperidium at the ostiole; e = hyphoid

hairs; f = setae; g = spores; h = paraphyses; i = immature asci; I = mature ascus.
a = endoperidio; b = perifisi; c = esoperidio; d = esoperidio a livello dell'ostiolo; e = peli ifoidi; f =
setole; g = spore; h = parafisi; i = aschi immaturi; I = asco maturo.

819
by the much narrower (12-13.5 x 3.5-411m) spores and from C. vagans by the spore shape, non-fimicolous
habitat, and germ slits which are shorter than the spore length. C. elaeicola (Henn.) C. Moreau & M.
Moreau, originally recorded on rotten leaves, but found also on rabbit dung (VALLDOSERA & GUARRO,
1984b), is distinguishable from C. vagans by the apiculate and narrowly ellipsoidal-subfusiform (! 2-18
x 5-8 llm) rather than broadly ellipsoidal spores.
In una nostra precedente pubbIicazione (DOVERI et al., 2000b) abbiamo descritto tre collezioni fimicole di C. vagans
s.n. Coniochaeta ligniaria. PuG sembrare strano che una specie, il cui nome testimonia inequivocabilmente una
crescita preterenziale su legno ("ligniaria" dal latino = "attinente al legno"J, possa svilupparsi con una certa !re-
quenza anche su escrementi di erbivori. Premettiamo subito che questo comportamento non e riscontrabile soItanto in
C.ligniaria ma, come abbiamo gia rilevato nella parte generale, e esteso al 15% delle specie appartenenti al genere
Coniochaeta (dati dedotti da MAHONEY & LAFAVRE, 1981). E noto altresi che 10 stereo di aIcuni erbivori pue contenere
discrete quantita di residui legnosi [37-38% di lignina negli escrementi di cervo e gallo cedrone, 27% in quelIi di
pecora e 13-20% in quelli di vacca, coaiglio, lepre (RICHARDSON, 200Ia)l, sui quali hanno la possibilita di crescere gli
ascomi di specie considerate lignicole.
Dopo che C. ligniaria e stata originariamente descritta da GREVlLLE (1824) su legno probabilmente decorticato (vedi il
disegno che accompagna il protologo), la letteratura micologica mondiale si e arricchita di numerose segnalazioni e di
accurati commenti riguardanti collezioni terricole di questo taxon (DoGUET, 1959; WICKLOW, 1975; WICKLOW & HlRSCHFlELO,
1979; HAWKswORTH & YIP, 1981) 0 piu spesso lignicole (MAssEE, 1887; TRAVERSO, 1907; KIRSCHSTEIN, 1928; GOIDANICH, 1932;
MUNK, 1957; HAWKSWORTH & YIP, 1981; DENNIS, 1959, 1981; CHEcAetal., 1988; LUMLEyet aI., 2000) e fimicole (MUNK, 1957; TOTH,
1963; MORAVEC, 1968; FURUYA & UOAGAWA, 1973; BARRAsA GONZALES, 1985; CHECA et al.. 1988; LORENZO, 1990).
Nel1872, vale a dire dopo la nascita di Sphaeria (= Coniochaeta) ligniaria, e stata pubbIicata come nuova per la
Scienza Sordaria discospora, la quale e stata successivamente I1'combinata (Cain, 1934) in Coniochaeta discospora:
si tratta di una specie fimicola, segnalata sugIi escrementi di numerosi erbivori [GRIFTITHS, 1901; CAIN, 1934, 1957;
MOREAU, 1953; FAUREL & SCHOTTER, 1965c; TOTH, 1965, 1967; CAILLEUX, 1971a; GARCiA-ZORRON, 1973; MAXWELL & SETH, 1975;
LUNDQVIST, 1981, s.n. C. vagans; BELL, 1983; ERIKSSON, 1992, s.n. C. vagans; KHAN & KRUG, 1994, s.n. C. vagansl e consi-
derata dalla maggior parte dei micologi modemi (MUNK, 1957; MORAVEC, 1968; FURUYA & UDAGAWA, 1973; MAHONEY &
i.AFAvRE, 1981; HAWKSWORTH & YIP, 1981; BARRAsA GONZALES, 1985; CHECA et al., 1988) un sinonimo di C.ligniaria. Personal-
mente (DOVER! et al., 2000b) abbiamo seguito questa linea di pensiero e, confortati dal parere di illustri predecessori,
non ci siamo preoccupati di approlondire iI problema, cioe di verificare la eventuale indipendenza di C. discospora
(fimicola obbIigaoria) da C.ligniaria (fimicola lacoltativa). Tuttavia siamo stati recentemente stimolati dalle osserva-
zioni del grande micologo svedese N. Lundqvist, che in uno scambio epistolare ha avanzato dei dubbi sulla reale
idenlita delle collezioni da noi classificate (DOVER! et al.. 2000b) rispettivamente come C. ligniaria e C. velutina. Ci
sembra utile riportare il pensiero di Lundqvist: "Ho visto il materiale tipo di entrambe, e queste due specie hanno, 01
pari di altre Coniochaetae lignicole, spore con una fessura germinativa disposta su un solo lata. Le specie coprofile
invece hanno fessure germinative che circondano l'intera spaIa. Per quanta possa sembrar strano, entrambe le specie
possono crescere occasionalrnente su escrementi di lepre, ma anche questo substrato e in gran parte composto do
residui legnosi, in modo particolare durante !'invemo, quando le lepri mangiano la corteccia. Sembra che la tua
ligniaria sia C. discospora (0 vagans, come preferisco chiamarla). 11 peridio in ligniaria e diverso, essendo marrone-
nerastro e formato da cellule angolose con pareti spesse, le spore inoltre sono ellissoidali in proiezione frontale anzi-
che subcircolari come in vagans".
Lopinione del micologo svedese era gia stata riportata nellavoro di MAHONEY & LAFAVRE (1981). Ecco le testuali parole:
"....secondo N. LUNDQVIST (corn. pers.), C. philocoproides e C. sordaria hanno fessure germinative che decorrono intor-
no all'intera spora, una caratteristica che egli ha notato veri/icarsi frequentemente nelle specie coprafile di questo
genere".
Da queste aflermazioni si deduce che N. Lundqvist attribuisce grande importanza classilicativa (addirittura al rango
di specie) alla lunghezza della fessura germinativa. Preso alto di ci6, abbiamo riesaminato la letteratura in nostro
possesso e le collezioni da noi gia descritte (DOVER! et aI., 2000b) per trame, se possibi]e, ulteriori utili indicazioni. In
molte pubblicazioni la lorma e l'estensione delle fessure germinative non sono state descritte accuratamente, in altre
invece la descrizione e piu deltagliata. Ecco i risultati:
- LORENZO, 1990 (s.n. C. ligniaria): "segnalazioni su escrementi di lepre e di cervo; fessura germinativa estesa da un
polo all'altro della spora in praiezione laterale" (significa che la fessura decorre lungo l'intera circonferenza della
spora ? Si tratta di C. vagans ?).
- DENNlS, 1981 (s.n. C. ligniaria): "su legno; con una distinta fessura su un lato della spora" (si tratta della vera e
propria C. ligniaria ?).
- GRlFFlTHS, 190 I (s.n. C. discospora): "su escrementi di cavallo e di vac ca; fessura estesa per quasi !'intera lunghezza
della spora" (qual'e il vero significato di "quasi"?; la fessura raggiunge i poli ed in tal caso circonda interamente la
spora? Dovrebbe trattarsi di C. vagans).
BELL, 1983 (s.n. C. discospora): "su escrementi; i disegni mostrano una fessura germinativa estesa da un polo all'al-
tra in proiezione laterale" (C. vagans ?).
- MOREAU, 1953 (s.n. C. discospora): stesse caratteristiche di BELL (1983).
- DOVER! et al., 2000b (revisione microscopica di C. ligniaria): " In proiezione laterale la fessura decorre da un polo
all'altro. In proiezione frontale si osserva, focheggiando, che la fessura circonda l'intera spora" (C. vagans).
Per dirla con LUNDQVIST (in litt.) "....le Coniochaetae a spore piccole creano difficolta sotto il profilo tassonomico e
sembra che tra le specie coprofile vi siano taxa anCora non descritti".
C. vagans diflerisce da C. scatigena soprattutto per le spore piu piccole e da C. leucoplaca per le spore piu grandi.
C. angustispora D. Hawksw. & H. Yip (1981), una specie isolata da radici in coltura, e distinguibile da C.ligniaria per
le spore molto piu strette (12-13,5 x 3,5-4 ~m) e da C. vagans, oltre che per la forma delle spore, per l'habitat (non
limicola) e per le fessure germinative, che sono piU. corte della lunghezza sporale. C. elaeicola (Henn.) C. Moreau &

820
M. Moreau, originariamente raccolta su fog lie decomposte e successivamente trovata anche su escrementi di coni-
glio (VALLDOSERA & GUARRO, 1984b) si differenzia da C. vagans per le spore apicolate e strellamente ellissoidali-subfu-
siformi in proiezione frontale (]2-18 x 5-8 ~m) anziche largamente ellissoidali.

Coniochaeta scatigena (Berk. & Broome) Cain

Univ. Toronfo Sfudies, BioI. Ser. 38: 62, 1934.
Synonyms:" Sphaeria scatigena Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist. 3 (7): 452, 1861.
Sordaria discospora var. major G. Winter, Abh. Nat. Ges. Halle 13: 20, 1873.
Sordaria platyspora W Phillips & Plowr., Grevillea 6: 28, 1877.
- Hypocopra scatigena (Berk. & Broome) Sacc., SylI. Fung. I: 244, 1882.
Hypocopra platyspora (W Phillips & Plowr.) Sacc., Syll. Fung. I: 241, 1882.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BERKELEY M.I. & BROOME C.E.• 1861. Annals & Magazine of Natural History Ser. 3, 7: 452, s.n. Sphaeria
scatigena.
972. Sphaeria (Villosae) scatigena, n. sp. Peritheciis liberis ovatis subtiliter hispidis, pilis brevibus rigidis;
ostiolo papillaeformi, apice truncato; sporidiis globosis.
On horse dung, King's Cliffe, with S. stercoraria, Sow. Spring.
Perithecia free, ovate, rough, with very short rigid hairs; ostiolum papillaeform, truncate; asci cylindrical;
sporidia uniseriate, broadly elliptic, subglobose, at first surrounded with gelatine, .0008 inch long,
flattened, so that a lateral view gives a narrow elliptic outline.
The sporidia in S. stercoraria are .00012 inch long; the perithecia are immersed in a decided stroma
even when solitary.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) CATANlA. Etna Park, 1200 m, about ten gregarious, semi-immersed specimens on wild
rabbit dung in culture, G. Robich, 9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 06798.2) COSENZA. Acri, 1000 m, on wild pig dung
in culture. C. Lavorato, 10.5.02, 552.3-Acri. CLSM 06798 bis.
Description - Descrizione (based on DOVER! et aI.. 2000b) (tratta da DOVER! et aI., 2000b)
Perithecia subglobose, rarely obpyriform, 300-370 x 200-300 IJ.m, membranous, pale brown, with the
surface covered with a good many hyphoid hairs. Neck papillate to conical (up to 70 x 60 IJ.m), darker
than the remaining surface, covered with thick setae. Peridium layered: I) endostratum
pseudoparenchymatous, made up of pale, thin-walled, polygonal cells, 7-20 x 6-17 IJ.m, which support
numerous periphyses at the neck; 2) exostratum of thin-walled, pale brown, polygonal cells (textura
angularis), < 10 IJ.ffi diam.; the walls thicker and slightly darker towards the neck, where the textura is
epidermoidea or prismatica. The neck surface is papillate near the ostiole. Many septate, branched,
hyaline or brown, hyphoid hairs, 2-3 IJ.m diam., arise from the outer surface. Neck hairs rigid (setae),
35-100 x 4-6 IJ.m, straight or curved, dark brown, not septate, very thick-walled, pointed at the apex,
with a wavy, elongated or sometimes bulbous base. Paraphyses abundant, exceeding the asci, cylindric,
3-5 IJ.ffi diam. (5-10 IJ.m at the base), septate, usually not inflated at the tips, containing some hyaline
vacuoles. Asci 8-spored, 165-200 x 13-16 IJ.m, cylindric, thick-walled, flattened at the apex, with an
easily visible apical apparatus and a ratherlong stalk. Spores obliquely uniseriate, dark brown, 17.8-
21 x 13.7-15.8 (-16.2) x 6.7-8.9 IJ.m, subglobose to broadly ellipsoidal (Q = 1.21-1.46; Q = 1.34) with
rounded ends in frontal view, narrowly elipsoidal to fusiform with pointed or sometimes flattened ends
in side view, surrounded by a gelatinous sheath, smooth, thick-walled, with a germ slit. which runs
around the whole circumference.
Periteci subglobosi, raramente subpiriformi, 300-370 x 200-300 ~m. membranosi, marroni chiari con superficie rico-
peria da un discreto numero di peli ifoidi. Collo da papillare a conico (lino a 70 x 60 ~ml, piu scuro della restante
superficie, lillamente cosparso di setole. Peridio stratificato: I) endostrato pseudoparenchimatico. costituito da cellu-
le poligonali chiare, 7-20 x 6-17 ~m, con pareti sollili, a livello del colla supportanti numerose perilisi; 2) esostrato
costituito da cellule poligonali (textura angularis), < I 0 ~m diam., marroni chiare, con pareti sollili; procedendo verso
ilcollo le pareti diventano piu spesse e leggermente piu scure. la textura si trasforma in epidermoidea 0 prismatica. A
livello dell'ostiolo si osservano numerose terminazioni papillari. Dalle ife piu superficiali prendono origine numerosi
peli ifoidi, 2-3 ~m diam" sellati, ramilicati, ialini 0 marroni. Peli del collo rigidi (setolel, 35-100 x 4-6 ~m, diritli 0
ricurvi, marroni scuri, non sellati. con pareti molto spesse. base ondulata, allungata 0 talvolta bulbosa, apice appun-
tito. Porofisi abbondanti. eccedenti gli aschi, cilindriche, 3-5 ~m diam. (5-1 0 ~m alia base), sellate, generalmente non
allargate all'apice, contenenti qualche vacuolo ialino. Aschi ollasporici, 165-200 x 13-16 ~m, cilindrici. con pareti
spesse, apice appiallito, un apparato apicale ben evidente, una coda abbastanza lunga. Spore obliquamente
uniseriate, marroni scure, 17,8-21 x 13,7-15,8 (-16,2) x 6,7-8,9 ~m. in proiezione frontale da subglobose a largamente
ellissoidali (Q = 1,21-1,46; Q = 1.34), con poli arrotondati, in proiezione laterale da strellamente ellissoidali a fusifor-
mi, con poli appuntiti 0 talvolta appiattiti, avvolte individualmente da un cappuccio gelatinoso completo, lisce, prov-
viste di pareti spesse e di una fessura germinativa, che percorre l'intera circonferenza.

821
 Coniochaeta scatigena
a

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a = immature spore; b = mature spores; c = endoperidium; d = periphyses; e = exoperidium; f =

hyphoid hairs; g = neck setulae; h = paraphyses; i = ascus.
a = spora immatura; b = spore mature; c = endoperidio; d = perifisi; e = esoperidio; f = peli ifoidi; g
= setole del collo; h = parafisi; i = asco.

822
 o

Observations - Osservazioni. C. scatigena is a common cosmopolitan fimicolous species, with all

reports (except one, GOCHENAUR, 1970) from herbivore dung (PHILLIPS & PLOWRIGHT, 1877; CAIN, 1934;
MOREAU, 1953; CAILLET & MOYNE, 1984; MUNK, 1957; LUNDQVIST, 1960, 1981; TOTH, 1965; MORAVEc, 1968;
DENNIS, 1981; BELL, 1983; MUROI & UDAGAWA, 1984; BARRASA GONZALES, 1985; KHAN & KRUG, 1994;
RICHARDSON & WATLING, 1997; ROMERO et aI., 1999).
Both C. niesslii (Auersw.) Arx & E. Mull. and C. nodulisporioides D. Hawksw. (1978) are rather similar in
spore size (respectively 16-20 x 9-12 x 8-9 /lm and 15-20 x 12-15 x 9-11 /lm) to C. scatigena. In C.
niesslii the spores are not particularly flattened and appear narrowly ellipsoidal in frontal view, and it
is lignicolous, and in C. nodulisporioides the spores are slightly apiculate, the asci are 4-spored, the
ascomata are non-setose and it is terricolous. C. tetraspora Cain (l96Ib) also has 4-spored asci, and
is usually terricolous, but has been reported on dung (HAWKSWORTH & YIP, 1981; CHECA et aI., 1988;
VALLDOSERA & GUARRO, 1992; KHAN & KRUG, 1994), and has smaller spores (10-15 x 6.5-8 x 5-6 /lm) than
C. nodulisporioides. C. saccardoi, although once isolated from burnt soil (GAMuNDi & LORENZO, 2001),
has usually been found on dung, almost exclusively that of leporids (CAIN, 1934; BRETON, 1965a; FuRUYA
& UDAGAWA, 1973): in comparison with C. scatigena it has slightly shorter and narrowly ellipsoidal
spores (13-18 x 5-7 x 4.5-6 /lm) and setulae with roundish apices.
Si tratta di una comune specie cosmopolita che possiamo definire fimicola in quanto, con un'unica eccezione
(GOCHENAUR, 1970), e sempre stata trovata su escrementi di erbivori (PHlLUPS & PLOWRlGHT, 1877; CAIN, 1934; MOREAU,
1953; CAILLET & MOYNE, 1984; MUNK, 1957; LUNDQVIST, 1960, 1981; TOTH, 1965; MORAVEC, 1968; DENNIS, 1981; BELL,
1983; MUROl & UDAGAWA, 1984; BARRAsA GONZALES, 1985; ELLIS & ELLIS, 1988; KHAN & KRUG, 1994; HICHARDSON & WATLING,
1997; HOMERO et al., 1999).
Sia C. niesslii (Auersw.) Arx & E. Miill. che C. nodulisporioides D. Hawksw. (1978) hanno spore di dimensioni abba-
stanza simiIi (rispettivamente 16-20 x 9-12 x 8-9 /lm e 15-20 x 12-15 x 9-11 /lm) a quelle di C. scatigena, ma nella
prima le spore stesse non sono particolarmente appiattite ed appaiono strettamente eIIissoidali in proiezione fronta-
le, mentre nella seconda sono leggermente apic'Olate ed accompagnate da aschi tetrasporici ed ascomi privi di
setole. InoItre C. niess1ii e una specie Iignicola, mentre C. nodulisporioides e stata originariamente isolata dal suolo,
Altra taxon con aschi tetrasporici, di solito terricolo, ma descritto anche su escrementi (HAWKSWORTH & YlP, 198 I; CHECA
et al., 1988; VALLDOSERA & GUARRO, 1992; KHAN & KRUG, 1994) e C. tetraspora Cain (l96Ibl, che diflerisce da C.
nodu1isporioides perIe spore piu piccole (10-15 x 6,5-8 x 5-6/lm). Hicordiamo infine C. saeeardoi (Marchal) Cain che,
sebbene isolata anche da terre no bruciato (GAMUNDi & LORENZO, 2001), e stata trovata soprattutto su escrementi, quasi
escIusivamente su queIIi di leporidi (CAIN, 1934; BREToN, 1965a; FURUYA & UDAGAWA, 1973): rispetto a C. seatigena ha
spore leggermente piu corte, ma soprattutto strettamente eIIissoidali in proiezione front ale (13-18 x 5-7 x 4,5-6 /lm),
nonche setole con apice arrotondato.

COPROMYCES N. Lundq.
It is a very rare genus, with only one species so far known, placed in Sordariaceae on account of its
large, brown peridial cells, resembling Sordaria, and dark spores with one germ pore. The only known
species is strictly fimicolous and has cleistothecioid, non-stromatic ascomata, cylindric-claviform, short-
stalked, (1-) 2 (-3)-spored asci without an apical ring, one-celled, warted spores, lacking gelatinous
equipment.
Si tratta di un rarissimo genere monospecifico, che trova collocazione tra le Sordariaeeae soprattutto per le
grandi cellule peridiali brune, simiIi a quelle di Sordaria, e per le spore scure provviste di un poro germinativo.
Lunica specie conosciuta e strettamente fimicola e possiede ascomi cIeistotecioidi. non stromatic I. aschi privi di

823
un anello apicale, cilindrico-claviformi, 0-) 2 (-3)-sporici con una corta coda, spore unicellulari, verrucose, prive
di un apparato gelatinoso.

Copromyces bisporus N. Lundq.

Ark. Bot. 6 (7): 328, 1967.
Synonyms: '" Rechingeriella bispora (N. Lundq.) Petr., Sydowia 21: 240,1968.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LUNDQVIST No, 19670 Arkiv for Botanik 6 (7): 328.
Fimico1us. C1eistothecia 280-385 J1 diam" superficia1ia, vu1go gregaria, globosa, fuscoatra. pHis hya1inis
vel brunneis, flexuosis. septatis, 4-5.5 J1 crassis. sparse obtecta; peridium membranaceum, brunneum,
cellu1is magnis, angu1atis, 12-28 J1 diam. Asci 30-43 (-50) x 13-18 jJ. (1-) 2 (-3)-spori, irregu1ariter c1aviformes
vel cylindracei, breviter stipitati, maturitate evanescentes, cellu1is inflatis. magnis. globosis vel e10ngatis
basaliter intermixtis ("paraphyses"). Sporae 12-15.5 x 11-12.5. irregu1ariter directae, initio hyaline. deinde
ochraceae. demum obscure brunneae, subg10bosae, verrucu1is 1atis, humilibus saepe conf1uentibus
jugos formantibus instruc/ae; porus germina1is orbicu1atus. circiter 1.3-1.5 J1 diam.; sporae ge1atino
carentes.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) PORDENONE, Pinedo (Val Setlimq,/la), 1200 m, eight superficial, gregarious or clustered
specimens on cattle dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut. CLSM 001.04.
Description - Descrizione
Cleistothecia globose or subglobose, 120-300 ~m diam., membranous, very dark brown, slightly
roughened, covered with sparse hyphoid hairs. Peridium rather thin. pseudoparenchymatous: 1)
endostratum of pale, thin-walled, polygonal cells; 2) exostratum formed of hardly angular or roundish,
thick-walled, dark brown, polygonal cells, 15-27 x I 0-20 ~m. Hyphoid hairs 1.5-4.5 l1m diam., septate,
thin-walled, almost hyaline to pale brown. Paraphyses not observed. Asci not observed. Spores hyaline
in the early stages, dark brown at maturity, 10.5-14.4 x 7.6-10.6 ~m. ovoid or ellipsoidal, rarely broadly
ellipsoidal or subglobose (Q = 1.15-1.62; Q = 1.40), exceptionally somewhat flattened at one side, with
one or some globules and one polar germ pore. up to 1.5 ~m diam., ornamented with roundish warts,
less than I ~m high, up to 2 ~ diam.• which sometimes anastomose and form short ridges.
Cleistoteci globosi 0 subglobosi, 120-300 /lm diam., membranosi, marroni molto scuri, leggermente rugosi, rivestiti
da peh ifoidi sparsi. Peridio piuttosto sottile, pseudoparenchimatico: I) endostrolo cosliluilo da cellule pohgonali
chiare, con pareli sottili; 2) esostroto formato da cellule appena angolose 0 rotondeggianti, con pareti spesse, marro-
ni scure, 15-27 x 10-20 /lm. Peh Hoidi 1,5-4,5 /lm diam., settati, con pareli sottih, da pressoche ialini a marroni cmari.
Parafisi non osservate. Aschi non osservati. Spore nei primi stadi maturativi iabne, manoni scure a maturazione,
10,5-14,4 x 7,6-10,6 /lm, ovoidali od ellissoidah, di rodo largamente ellissoidah 0 subglobose (Q = 1.15-1.62; Q =
1,40), eccezionalmenle con un lato un po' appiattito, contenenti uno 0 piu globuh, con un pora germinativa polare,
largo fino ad 1,5 /lm, ricoperte da verruche ratondeggianti, alte meno di I /lffi, larghe fino a 2 /lm, che talvolta si
anastomizzano e formano brevi creste.

Observations - Osservazionio Our find in Italy on cattle dung is exceptional, as there are only five
previous records, two from Sweden on rabbit pellets (LUNDQVIST, 1967; 1972), one each from Mallorca
and California (LUNDQVIST, pers. comm. to MJ. Richardson), and one on rabbit from the UK (RICHARDSON,
1998a). Although we were not lucky enough to observe asci and paraphyses (vanishing at maturity in

o----
 Copromyces bisporus

a = spores; b-d = peridium (b = endostratum; c = exostratum; d = hyphoid hairs).

a = spore; b-d = peridio (b = endostrato; c = esostrato; d = peli ifoidi).

825
this genus), the other features of our collection fully match the type, except for the spore shape, which is
only rarely subglobose.
Il nostro ritrovamento in Italia su escrementi di vacca e eccezionale in quanta fino ad ora questa specie era stata
trovata soltanto cinque volte, due in Svezia su stereo di coniglio (LUNDQVIST, 1967; 1972) una rispetlivamente nell'isola
di Maiorca ed in California (LUNDQVIST, corn. pers. a M.). Richardson) ed una nelle Isale Britanniche (RrCHARDSON,
1998a), sempre su stereo di coniglio. Sebbene non abbiamo avuta la fortuna di osservare gli aschi e le parafisi
(evanescenti a maturazione in questo genere), le altre caratlerisliche della nostra colleziane caincidono perfetlamen-
te con quelle del typus, ad eccezione della forma delle spore, che nel nostro caso solo raramente e subglobosa.

SORDARIA Ces. & De Not.

Sordaria (with Asordaria Arx, Guarro & Aa) consists of about twenty taxa, which are usually fimicolous,
but some have been occasionally isolated from seeds, vegetable debris, soil, and living plants.The
genus is characterised by dark perithecioid, superficial or semi-immersed ascomata, non-amyloid,
unitunicate, cylindric asci, with a well developed apical apparatus, one-celled, subglobose or broadly
ovoid to ellipsoidal-subfusiform spores, with a basal germ pore and often a gelatinous sheath. VON ARx
et al. (1987) created Asordaria for those species of Sordaria with ovoid or broadly ellipsoidal spores,
and without a gelatinous sheath, but ERIKSSON & HAWKSWORTH (988) and KHAN & KRUG (l989a)
considered that these features are inadequate to justify the creation of a separate genus.
Unlike many other fimicolous genera Sordaria has, over thEflast fifty years, been the subject of extensive
studies or monographs (MOREAU, 1953; BOEDlIN, 1962; CAILLEUX, 1971a; LUNDQVIST, 1972; BARRASA et al.,
1986; GUARRO & VON ARX, 1987; VON ARX et aI., 1987). It is a rather homogeneous genus, which
consequently causes some classifying difficulties at specific level: the differences between them, based
particularly on perithecium, ascus and spore size (LUNDQVIST, 1972), can be better picked out using
and comparing the keys of LUNDQVIST (1972), VON ARx et a1. (987) and GUARRO & VON ARx (1987). The
key below is a synthesis of those three, with the addition of a species decribed later.
l) Spores narrowly ellipsoidal to fusiform. Average spore Q (length/breadth ratio) > 1.8. Gelatinous
perisporium present. 2
1*) Spores differently shaped. Average spore Q < 1.8. Gelatinous perisporium present or absent. 5
2) Spores narrowly ellipsoidal, roundish at one end, tapering towards the other. 3
2*) Spores more or less fusiform, tapering towards both ends. 4
3) Spores 25-28 x 12-13 Ilm, papillate at both ends. On dung of several herbivores. Temperate zones.
S. papillata Urries (l932)
3*) Spores 21-26 x 9.5-12 Ilm, narrowly ellipsoidal or sometimes subcylindric. with a slightly apiculate
base. Widespread on dung of several herbivores. S. alcina N. Lundq. (1972)
4) Spores 26-31 x 12-14 Ilm. Q < 2.5. On horse dung. S. baltica N. Lundq. (1972)
4*) Spores 32-40 x 12-14.5. Q = 2.4-3.3. On cattle dung.
S. elongatispora Barrasa, N. Lundq. & G. Moreno (1986)
5) Spores subglobose to ovoid. 6
5*) Spores narrowly to broadly ellipsoidal. 12
6) Spores ovoid. 7
6*) Spores broadly ovoid to subglobose. 8
7) Spores 16-19 x 11-13 Ilm. Gelatinous perisporium absent. S. goundaensis Cailleux (19710)
7*) Spores 18-24 x 11-13 Ilm. Gelatinous perisporium present. S. fimicola
8) Spores 12-14 x 9-11 Ilm, lacking a gelatinous perisporium. S. prolilica Cailleux (19710)
8*) Spores larger. 9
9) Spores with a gelatinous perisporium, 18-25 x 12-16 Ilm. sometimes broadly ellipsoidal.
S.Iappae
9*) Spores lacking a gelatinous perisporium (see also the remarks about S. humana). 10
10) Spores 17-21 x 13-18 Ilm. initially with a basal germ pore, easily swirling around and taking any
possible position in the ascus. On rabbit dung (?).
S. tenerifae (Arx & Guarro) J.C. Krug & H.S. Khan in Khan & Krug (l989a)
10*) Spores with a basal germ pore and a fixed position in the ascus. II
11) Spores 15-18 x 13-15 Ilm. On carnivore dung particularly. S. arctica Cain (l957)
II *) Spores 20-25 x 15.5-19Ilm. On various substrata, but especially on carnivore and herbivore dung.
S. humana
12) Spores ellipsoidal, less than 241lm long. 13
12*) Spores broadly ellipsoidal, or more than 24 Ilm long. 16
13) Gelatinous perisporium present. 14
13*) Gelatinous perisporium absent. 15

826
14) Spores 20-23.8 x 15-16.3 !lm, with a nodulose episporium. S. nodulifera T. Watan. (1989)
14*) Spores sometimes cylindric-ellipsoidal or ovoid, (15-) 17-24 x 10-13 !lm,with a smooth episporium.
S. fimicola
[N.B.: in this taxon we also include S. tomento-alba Cailleux (1971 a), S. brevicollis Olive & Fantini
(1961), S. sclerogenia Fields & Grear (1966), S. termophila Fields (1968), which are regarded as
heterothallic relatives of S. fimicolal
IS) Perithecia pyriform, with a well differentiated cylindric neck. Spores 21-24 x 12-14 !lm, (narrowly)
ellipsoidal. S. sibutii Cailleux (1971 a)
15*) Perithecia conical. with a scarcely differentiated long neck. Spores 17-21 x 10-12 !lm, ellipsoidal.
sometimes with an apical germ pore. S. conoidea Cailleux (l971a)
16) Perithecia globose, with a short, cylindric neck. Spores 17-21 x 11-13 !lm, lacking a gelatinous
perisporium. S. mabokeensis Cailleux (1971a)
16*) Spores larger. 17
17) Spores 25-29 x 16-19 !lm, lacking a gelatinous perisporium. Perithecia pyriform, with a long, often
curved, cylindric neck. S. islandica (Guarro & Aa) I.C. Krug & R.S. Khan in Khan & Krug (1989a)
17*) Gelatinous perisporium present. Perithecial neck conical to subcylindric, never long. 18
18) Spores 23-30 x 14-18 Jlffi. S. superba
18*) Spores wider. 19
19) Spores 30-36 x 18-21 !lm. S. macrospora
[N.B.: in this taxon we also include S. heterothallis Fields & Maniotis, regarded as a heterothallic
relative of S. macrosporal
19*) Spores 32-36 x 22-25 !lm. S. capturae Speg. (l880a)
We have not included in this key S. garhwalensis S.L. Srivast. & S. Bisht (with very large, 32-40 x 28 !lm
spores), S. gigaspora Fuckel. S. potentillae Gucevie (with small spores, 14-15 x 8.5-10 ~m, lacking a
gelatinous sheath), S. pumila A. Bayer (with very small spores, 8-9 x 5-7 fim), or S. texanica (Rehm)
Doguet because, according to GUARRO & VON ARx (1987), either the type material does not exist or is not
available, or because the protologue is scant of details. According to LUNDQVIST (pers. corn.) S. gigaspora
"is most certainly an Ascobolus with unusually dark. cleistothecial apothecia". We have also excluded
S. tamaensis T. Watan. (1989) as, after reading the protologue, it seems to differ from S. fimicola only in
the subglobose perithecia, practically devoid of a neck. which may be due to particular cultural
conditions.
11 genere Sordaria (comprensivo anche di Asordaria Arx, Guarro & Aa), include una ventina di taxa, generalmente
fimicoIi (occasionalmente isolati da semi, detriti vegetali, terreno, od anche piante vivenli), caralterizzati da ascomi
peritecioidi scuri, superficiali 0 parzialmente immersi nel substrato, aschi non amiloidi, cilindrici, con apparato apicale
ben sviluppato, spore unicellulari, da subglobose 0 largamente ovoidaIi a elliltico-fusiformi, provviste di un poro
germinativo basale e sovente di un cappuccio gelatinoso. I taxa con spore ovoidali 0 largamente ellissoidaIi e prive di
cappuccio gelatinoso sono stati rimossi in un primo momento (VON ARx et al.. 1987) dall'originario genere Sordaria per
essere collocati in Asordaria, ma successivamente sono stali reinserili in Sordaria dopa che ERIKSSON & HAWKSWORTH
(1988) e KHAN & KRUG (l989a) hanno ritenuto insufficienti i criteri sui quali e stata basata l'indipendenza diAsordaria
a Iivello generico.
Contrariamente a quanto e successo a molti altri generi fimicoli, negIi ultimi cinquant'anni Sordaria e stata oggelto
di ampi studi 0 addiriltura di monografie (MOREAU, 1953; BOEDIJN, 1962; CAILLEUX, I 971a; LUNDQVIST, 1972; BARRASA et al.,
1986; GUARRO & VON ARx, 1987; VON ARx et al.. 198710.
Si tralta di un genere alquanto omogeneo, che crea di conseguenza difficolto c1assificalive a Iivello specifico: le
differenze tra i vari taxa, basate sopraltulto sulle dimensioni dei periteci, degli aschi e delle spore (LUNDQVIST, 1972),
possono essere meglio apprezzate seguendo e confrontando le chiavi dicotomiche che ci sono state proposte da
LUNDQV[ST (l972), VON ARx et al. (1987), GUARRO & VON ARx (1987). La nostra chiave rappresenta un compendia di quelle
sopra menzionate. con l'aggiunta di una specie scoperta in tempi successivi.
I) Spore da streltamente ellissoidali a fusiformi. Q (rapporto lunghezzallarghezza) sporale media> 1,8. Perisporio
gelatinoso presente. 2
I *) Spore di forma diversa. Q sporale media < 1,8. Perisporio gelatinoso presente 0 assente. 5
2) Spore strettamente ellissoidali, con un'estremito polare arrotondata e (altra gradualmente ristrelta. 3
2*) Spore piu 0 meno fusiformi, con le due estremito polari rastremate. 4

3) Spore 25-28 x 12-13 ~m, con entrambe le estremito polari papillate. Su escrementi di vari erbivori. Regioni tem-
perate. S. papillata Urries (1932)
3*) Spore 21-26 x 9,5-12 /lm, streltamente ellissoidali 0 talvolta subcilindriche, con base leggermente apicolata.
Largamente distribuita, su escremenli di diversi erbivori. S. aIcina N. Lundq. (1972)
4) Spore 26-31 x 12-14 /lm. Q < 2,5. Su escrementi di cavallo. S. baltiea N. Lundq. (1972)
4*) Spore 32-40 x 12-14,5. Q = 2,4-3,3. Su escrementi di vacca.
S. eIongatispora Barrasa, N. Lundq. & G. Moreno (l986)
5) Spore da subglobose ad ovoidaIi. 6
5*) Spore da streltamente a largamente ellissoidali. 12
6) Spore ovoidali. 7

827
6*) Spore da largamente ovoidali a subglobose. 8
7) Spore 16-19 x 11-13!lm. Perisporio gelatinoso assente. S. gounderensis Cailleux (l97Ia)
7*) Spore 18-24 x 11-13 !lm. Perisporio gelatinoso presente. S. fimicola
8) Spore 12-14 x 9-II!lm, prive di perisporio gelatinoso. S. prolifica Cailleux (l97Ia)
8*) Spore piu grandi. 9
9) Spore con perisporio gelatinoso, 18-25 x 12-16 !lm, talvolta largamente ellissoidali. S.lappae
9*) Spore prive di perisporio gelatinoso (ma vedi anche le osservazioni relative as. humerner). 10
10) Spore 17-21 x 13-18 !lm, all'inizio con un poro germinativo basale, /acilmente turbinanti e capad di assumere
qualsiasi posizione all'interno degli aschi. Su escrementi di coniglio (?).
S. tenerifere (Arx & Guano) I.C. Krug & R.S. Khan in Khan & Krug (l989a)
10*) Spore provviste, come di norma, di un poro germinativo basale e con una posizione costante all'interno degli
aschi. 11
11) Spore 15-18 x 13-15 /-lm. In modo particolare su escrementi di carnivori. S. errcticer Cain (1957)
\l *) Spore 20-25 x 15,5-19 !lm. Su substrati vari, prevalentemente su escrementi di carnivori ed erbivori. S. humana
12) Spore ellissoidali, piu corte di 24 /-lm. 13
12*) Spore largamente ellissoidali, oppure piu lunghe di 24 /-lm. 16
13) Perisporio gelatinoso presente. 14
13*) Perisporio gelatinoso assente. 15
14) Spore 20-23,8 x 15-16,3!lm, con episporio noduloso. S. noduliferer T. Watan. (1989)
14*) Spore talvolta cilindrico-ellissoidali od ovoidali, (15-) 17-24 x 10-13/-lm, Con episporio liscio. S. fimicola
[N.B.: in questo taxon includiamo anche S. tomento-erlber Cailleux (l971a). S. brevicollis Olive & Fantini (1961),
S. sc1erogenier Helds & Grear (1966), S. termophiler Helds (1968), considerate come equivalenti eterotalliche di
S. fimicoler] ..
IS) Perited piri/ormi. con un collo cilindrico ben differenziato. Spore 21-24 x 12-14 iJl11, (strettamente) ellissoidali.
S. sibutii Cailleux (1971 a)
15*) Perited conici. con collo lunge e scarsamente differenziato. Spore 17-21 x 10-12 !lm, ellissoidali, talvolta con
poro germinativo apicale. S. conoideer Cailleux (l97Ia)
16) Periteci globosi, con un corto collo cilindrico. Spore 17-21 x l1-13!lm, prive di perisporio gelatinoso.
S. merbokeensis Cailleux (l97Ia)
16*) Spore piu grandi. 17
17) Spore 25-29 x 16-19 /-lm, prive di perisporio gelatinoso. Periteci piri/ormi, con un lunge collo cilindrico, sovente
ricurvo. S. islandicer (Guarro & Aa) I.C. Krug & R.S. Khan in Khan & Krug (l989a)
17*) Perisporio gelatinoso presente. Collo dei periteci da conico a subcilindrico. mai lungo. 18
18) Spore 23-30 x 14-18 /-lm. S. superba
18*) Spore piu larghe. 19
19) Spore 30-36 x 18-21 /-lm. S. mercrospora
[N.B.: in questo taxon includiamo anche S. heterathalIis Helds & Maniotis, considerata come una forma eterotallica
di S. mercrosporerJ
19*) Spore 32-36 x 22-25 !lm. S. capturCIe Speg. (1880a)
In questa chiave non abbiamo inserito di proposito S. garhwerlensis S.L. Srivas\. & S. Bisht (spore molto grandi. 32-40
x 28!lm). S. gigerspora Fuckel, S. potentillere Gucevie (spore piccole. 14-15 x 8.5-10 !lm. prive di cappuccio gelatinoso).
S. pumila A. Bayer (spore molto piccole, 8-9 x 5-7 !lm). S. texernicer (Rehm) Doguet perche. secondo GUARRO & VON ARx
(1987). non esiste 0 non e disponibile il materiale tipo od anche perche il protologo e troppo scarno. Secondo LUNDQVlST
(corn. pers.) S. gigasporer e molto probabilmente un Ascobolus con ascomi cleistotecioidi eccezionalmente scurl.
Anche S. termerensis T. Watan. (1989) non e stata inserita nella chiave in quanto, in base al protologo, questo taxon
sembra differire da S. fimicola soltanto per i periteci subglobosi e pressoche privi di collo, anche se ostiolati (portico-
lari condizioni della coltura?).

Sordaria lappae Potebnia

Ann. Mycol. 5: 13, 1907.
Synonyms: = Hypocopra fimicola var. felina Speg., Mycetes Argentin. 19: 341. 1909.
Original diagnosis - Diagnosi originale
POTEBNIA A•• 1907. Annales Mycologici 5 (1): 13.
Fruchtk6rper durchsichtig, birnf6rmig. 450 x 200 tL Schlauche 120-150 x 16 11; Sporen ellipsoidiscb.
schwarz, 21 x 14-15 tL Auf faulenden Stengeln von Lappa major in Gesellschaft von Helminthosporium
brachyc1adum. im Herbarium.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) BRESCIA, Serle. hundreds 0/ superficial. very crowded specimens. on dog (?) dung,
G. Medardi, 17.9.00, I 22.4-Gavardo, CLSM 059.00.
Description - Descrizione
Perithecia 400-450 x 350-400 /lm. subpyriform, dark brown, membranous, slightly tuberculate, glabrous,
with a hardly differentiated, blackish neck. Peridium layered: I) endostratum made up of pale, thin-
walled, polygonal cells, 12-20 x 10-15 /lm; 2) mesostratum formed of subcylindric, parallel. somewhat
flattened, pale, thin-walled cells; 3) exostratum pseudoparenchymatous, of very pigmented, thick-walled,

828
 Sordaria lappae

L~ I

o Cl

a = mature spores; b = immature spore; c-f = peridium (c = endostratum; d = mesostratum; e =

exostratum; f = exostratum near the ostiolel.
a = spore mature; b = spora immatura; c-f = peridio (c = endostrato; d = mesostrato; e = esostrato;
f = esostrato in vicinanza dell'ostiolol.

829
 -400j..Lll"1'\-

polygonal cells, 8-17 x 6-10 !lm, which are subglobose at the neck and cylindric-claviform around the
ostiole. Asci 240-250 x 15-18 !lm, cylindric, 8-spored, with ~ clear apical apparatus. Spores obliquely
uniseriate, 21.8-23.7 x 14.2-17.1 !lm, symmetricaL broadly ovoid, sometimes broadly ellipsoidal (Q =
1.27-1.66; Q = 1.44), dark brown, surrounded by a narrow gelatinous sheath, smooth, thick-walled,
apiculate at the base, rounded at the apex, with a basal and central germ pore. HJh: the other
unmentioned features are very similar to S. fimicola.
Perileci 400-450 x 350-400 llm, subpiriformi, marroni scuri, membranosi, leggermente tubercolosi, glabri, con un colla
nerastra appena differenziato. Peridio stratificato: l) endostrato coslituito da cellule poligonali chiare, 12-20 x 10-15
fim, con pareti sollili; 2) mesostrato formato da cellule subcilindriche, parallele, un po' appiallite, chiare, con pareti
sottili; 3) esostrato pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligonali molto pigmentate, con pareti spesse, 8-17 x
6-10 fim, tendenti a diventare subglobose a livello del colla e cilindrico-claviformi sui bordo dell'ostiolo. Aschi 240-250
x 15-1811m, cilindrici, ottasporici, con un apparato apicale evidente. Spore obliquamente uniseriate, 21,8-23,7 x 14,2-
17,1 fim, simmetriche, largamente ovoidali, talvolta largamente ellissoidali (Q = 1,27-1,66; Q = 1,44). marroni scure,
circondate da uno stretto involucra gelatinoso, lisce, con pareti spesse, base apicolata, apice arratondato ed un pora
germinativo basale e centrale. N.B.: le altre caratteristiche non citate sono molto simili a quelle di S. limicola.
Observations - Osservazioni. We have observed S.lappae several times on dung, in association with
S. fimicola, to which is quite similar, but it has wider spores. At first we had considered collections with
broadly ovoid to broadly ellipsoidal spores to be intermediate forms between S. humana (with subglo-
bose or broadly ovoid, somewhat wider spores, usually lacking a gelatinous sheath) and S. superba
(with longer, broadly ellipsoidal spores, with a gelatinous sheath). In the literature there is no consensus
about this taxon, and some (KHAN & KRUG, 1989a) are not inclined to regard it as a distinct species, and
S. lappae could be regarded as a form of S. fimicola, characterised by a strong variability in spore
shape and size (LUNDQVIST, 1972).
S. lappae grows especially on domestic and wild herbivore dung, but has also been recorded on
carnivore dung (LUNDQVIST, 1972; KHAN & KRUG, 1989a), from bare soil (CHAUHAN et aI., 1983), and it
was originally isolated from decaying vegetable material. It has not been reported before from Italy.
Questo taxon e stato piu volte da noi osservato su escrementi in associazione con S. limicola, con la quale presenta
molti punli di contallo, pur differenziandosi in modo particolare per le spore piu larghe. In un prima momento aveva-
mo accantonato le collezioni dotate di tali caralleristiche (spore da largamente ovoidali a largamente ellissoidalD,
dopo averle catalogate come forme intermedie tra S. humana (spore subglobose 0 largamente ovoidali, un po' piu
larghe ed in genere prive di cappuccio gelatinoso) e S. superba (spore piu lunghe, largamente ellissoidali, pravviste
di involucra gelatinoso). Anche in letteratura non vi e uniformita di giudizio su questo taxon, tanto che alcuni studiosi
(KHAN & KRUG, 1989a) non sono prapensi a considerarlo indipendente a livello specifico. Effettivamente S. lappae
potrebbe essere considerata una forma di S. limicola, caratterizzata da spore estremamente variabili (LUNDQVIST,
1972).
La specie in oggello cresce prevalentemente su escrementi di erbivori (sia domestici che selvatici) e di carnivori
(LUNDQVIST, 1972; KHAN & KRUG, 1989a). ma e stata isolata anche da sostanze vegetali decomposte (ritravamento origi-
nale) e addirillura da suolo nudo (CHAUHAN et al., 1983). Fino ad ora in Italia non era mai stata descrilla ufficialmente.

Sordaria humana (FuckeD G. Winter

Bot. Zeit. 30: 835, 1872.

Synonyms: '" Sphaeria humana FuckeL Fungi rhenani exsic. n° 180 I, 1866.
Sphaeria fermenti FuckeL Fungi rhenani exsic. n° 2165, 1868

830
 - Hypocopra humana (FuckeD Fuckel. lahrb. Nass. Ver. Naturk. 23-24: 241, 1869.
Hypocopra fermenti (FuckeD Fuckel,lahrb. Nass. Ver. Naturk. 23-24: 241,1869.
- Hypocopra fimeti (Pers. : Fr.) J. Kickx f. var. humana (FuckeD P. Karst., Bidr. Kdnn. Finl. Nat.
Folk 23: SO, 1873.
Sordaria fermenti (Fuckell G. Winter, Bot. Zeit. 30: 469, 1873.
Hypocopra fimeti (Pers. : Fr.) J. Kickx f. var. canina P. Karst., Bidr. Kdnn. Finl. Nat. Folk 23: SO,
1873.
Sordaria fimicola (Roberge) Ces. & De Not. var. canina (P. Karst.) E.C. Hansen, Vidensk.
Meddel. Naturhist. Foren.: 329, 1876.
Sordaria fermenti (FuckeD G. Winter var. phyllogena Sacc., Michelia I (4): 373, 1878.
Coprolepa fimeti (Pers. : Fr.) Sacc. var. canina (P. Karst.) Sacc., Syll. Fung.l: 248, 1882.
Hypocopra phyllogena (Sacc.) Sacc. Syll. Fung.l: 246, 1882.
Sordaria phyllogena (Sacc.) Niessl. Hedwigia 22: 155, 1883.
- Sordaria fimicola (Roberge) Ces. & De Not. var. humana (FuckeD P. Karst., Acta Soc. Fauna
Fl. Fenn. 2 (6): 79, 1885.
Sordaria wiesneri Zukal. Verb. K. K. Zool.-bot. Ges. Wien 37: 41, 1887.
Sordaria sphaerospora Ellis & Everh., North Amer. Pyrenom.: 128, 1892.
Hypocopra sphaerospora (Ellis & Everh.) Sacc., Syll. Fung. 11: 280, 1895.
- Pleurage humana (FuckeD Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): SOS, 1898.
Pleurage wiesneri (ZukaD Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): SOS, 1898.
Pleurage fermenti (FuckeD Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): SOS, 1898.
- Fimetaria humana (FuckeD Griffiths & Seaver, North Amer. Fl. 3 0): 67,1910.
? Sordaria papillosa A. Bayer, Acta Soc. Sci. Nat. Morav.l: 79, 1924.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FUCKEL K.'N.G.L., 1869. Symbolae Mycologicae. lahrbuchern des Nassauischen Vereins fur Naturkunde
23-24: 241, s.n. Hypocopra humana.
(N.B.: the type material is conserved in Fungi rhenani exsiccati n° 1801. s.n. Sphaeria humana).
(N.B.: il materiale tipo e conservato in Fungi rhenani exsiccati n 0 1801, s.n. Sphaeria humana).
Peritheciis confertis, tectis sub crusta rugulosa, globosis, opaco-nigris, ostiolo emerso, cylindraceo, vel
perparum conico, recto, nitido: ascis cylindraceis, stipitatis, 8sporis: sporidiis monostichis, subglobosis,
vel globoso-ovatis, 20-24 Mik. long., 16-18 Mik. crass., atro-fuscis.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) REGGIO CALABRIA, Roccella Jonica, 0 m, hundreds of gregarious, superficial or
semi-immersed specimens on wild rabbit dung, E Bersan & E Doveri, 30. I 0.95, 591 .4-Roccella Jonica. A. M. B. 3766. 2)
TRENTO, Malga Montagna Grande, 1700 m, on cattle dung in culture, E Doveri. 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 03495 bis.
3) MILANO, Monza. 0 m, on dog dung in culture. G. Medardi. 12.7.97, I 18.I-Monza, CLSM 03495 ter. 4) ROVIGO, Porlo
Caleri. 0 m, on wild rabbit dung in culture, E. Bizio, 22.11.97, 169.2-Contarina, CLSM 03495 quater. 5) GROSSETO.
Principina terra, 0 m, on horse dung in culture, E Doveri, 2.4.98. 331.3-Alberese, CLSM 03495 penta. 6) GROSSETO,
Principina terra, 0 m, on rabbit dung in culture. E Doveri. 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 03495 esa. 7) COSENZA, S.
Demetrio Corone (Contrada Calamia), 800 m. on house mouse dung in culture. C. Lavorato, 16.8.99, 552.4-S. Demetrio
Corone, CLSM 03495 epta.
Description - Descrizione
Perithecia pyriform or subglobose, 330-370 x 250-270 ~m, membranous, almost glabrous (sometimes
with a few basal hyphoid hairs), dark brown-blackish. with a short conical. scarcely differentiated or
subcylindric, somewhat curved neck. Peridium layered, pseudoparenchymatous: l) endostratum of
pale, thin-walled, polygonal cells, supporting numerous periphyses at the neck; 2) exostratum formed
of dark brown, thick-walled, polygonal cells, 10-15 x 5-10 ~m, from which some hyaline, septate,
sometimes branched, basal hyphoid hairs, 2,5-6 ~m diam., arise, Paraphyses abundant, easily
collapsing, moniliform, 15-20 ~ diam. at the base, septate, containing some hyaline vacuoles. Asci
170-220 (-240) x 16-20 ~m, 8-spored, narrowly cylindric, rather short-stalked, flattened at the apex.
Apical apparatus well developed. Spores obliquely, or rarely horizontally uniseriate, dark brown, 20-23
x 15-18 ~m, broadly ovoid (sometimes broadly ellipsoidaD to subglobose (Q = 1.14-1.48; Q = 1.29),
smooth, thick-walled, pointed at the base, roundish at the apex, with a basal germ pore, lacking a
gelatinous perisporium in the specimens grown on carnivore dung.
Perileci piriformi 0 subglobosi, 330-370 x 250-270 ~m. membranosi, pressoche glabri (talvolta con qualche pelo ifoide
basale). marroni scuri-nerastri, con un corlo colla conico, scarsamente dilferenziato 0 con un colla subcilindrico, un
po' ricurvo. Peridio stralificato. pseudoparenchimatico: I) endostrato composto da cellule poligonali chiare, con pa-
reti sottili. supporlanti numerose perifisi a livello del collo; 2) esostrato formato da cellule poligonali marroni scure.
con pareti spesse, 10-15 x 5-10 Ilm, dalle quali originano alcuni peli ifoidi basali, 2,5-6 Ilm diam., ialini. settali,
talvolta ramificati. Parafisi abbondanti, facilmente collassabili. monilifonni, 15-20 Ilm diam. alia base, settate, conte-
nenti qualche vacuolo ialino. Aschi 170-220 (-240) x 16-20 ~m, ottasporici, strettamente cilindrici. con una coda abba-

831
stanza corta ed apice appiattito. Apparato apicale ben sviluppato. Spore obliquamente 0 di rado orizzontalmente
uniseriate, marroni scure, 20-23 x 15-18 !!m, da largamente ovoidali (talvolla largamente ellissoidali) a subglobose
(Q = 1,14-1,48; Q = 1,29), lisce, con pareti spesse, base appuntita ed apicolata, apice arrotondato, provviste di un
poro germinativa bosole, prive di un perisporio gelatinoso negli esemplari cresciuti su escrementi di carnivora.
Observations - Osservazioni. We know several Sordaria species which, like S. humana, have broadly
ovoid to subglobose spores, and which could be easily mistaken for S. humana, as they have no
gelatinous sheath: S. prolifica with rather smaller spores (CAILLEUX, 1971 a; UDAGAWA, 1980a); S. aretica
with spores intermediate in size between S. prolifica and S. humana (CAIN, 1957; LUNDQVIST, 1997),
and S. tenerifae with only slightly smaller spores, easily swirling around in the ascus (VON ARx et a1.,
1987; KHAN & KRUG, 1989a), Our collections of S.lappae could also be mistaken for S. humana, as they
have particularly wide spores (up to 17 /lm), but in S. lappae a gelatinous perisporium is constantly
present and the average spore Q (length/breadth ratio) is greater, from our own observations 1.44
versus 1,29.
Opinions vary about the presence or absence of a gelatinous perisporium in S. humana: some (MINOURA,
1969; GUARRO et a1.. 1981) judge it to be absent, others report one to be present but variable in thickness
(GRIFF1THS, 1901; STRATTON, 1921; CAIN, 1934; BOEDIIN, 1962; DAYAL & GUPTA, 1970; ARMED et al., 1971;
GARCiA-ZORRON, 1973; LIOU & CHEN, 1979; KHAN & KRUG, 1989a; LOHMEYER, 1995), while others describe
it as ephemeral (SPEGAZZINI, 1878; MUNK, 1957) or absent in collections from carnivore dung (LUNDQVIST,
1972; KHAN & KRUG, 1989a),
S. humana is a cosmopolitan species, isolated from carrlivore, omnivore (particularly man and dog)
and herbivore dung, and also from vegetable material. preferably decaying, (KALANI, 1965; CAIN, 1934;
CAIN & GROVES, 1948; LUNDQVIST, 1972), and soil (DAYAL & GUPTA, 1970; GUARRO et a1.. 1981).
In Italy it was described by SACCARDO (1878b, 1879, s.n. S. fermenti var.phyllogena), SPEGAZZINI (1878),
CAVARA ("Fungi Longob. Exs.", 1897), TRAVERSO (1907), and CACIALLI et a1. (19961),

Si conoscono diverse Sordaria che, come S. humana, presentano spore da largamente ovoidali a subglobose. Ne
ricordiamo alcune, che potrebbero essere facilmente confuse con la specie in oggetto, in quanto prive di perisporio
gelatinoso: S. proliIica, con spore significalivamente piu piccole (CAlLLEUX, 1971a; UDAGAWA, 1980a); S. arclica, con
spore di grandezza intermedia (CAIN, 1957; LUNDQVIST, 1997) a quella di S. proliIica e di S. humana; S. teneriIae con
spore solo leggermente piu piccole, ma diversamente disposte (vedi chiave) all'interno degli aschi (VON ARx et al.,
1987; KHAN & KRUG, 1989a). Anche le nostre collezioni di S. lappae, avendo spore particolarmente larghe (fino a 17
!!ill), potrebbero essere scambiate per S. humana, ma precisiamo subito che in S. lappae e costantemente presente
un perisporio gelatinoso ed il Q sporale medio (rapporto lunghezza/larghezza) e maggiore (1,44 versus 1,29 = dali
personam.
In letteratura non vi e uniformita di vedute sulla presenza 0 meno in S. humana di un perisporio gelatinoso: alcuni
studiosi (MINOURA, 1969; GUARRO et aI., 1981) ritengono che sia del tutto assente, allri invece che sia presente ma che
abbia uno spessore variabile (GRIFFTIHS, 1901; STRATTON, 1921; CAIN, 1934; BOEDIJN, 1962; DAYAL & GUPTA, 1970; AHMEDet
aI., 1971; GARciA-ZORRON, 1973; LIOU & CHEN, 1979; KHAN & KRUG, 1989a; LOHMEYER, 1995), allri ancora che sia fugace
(SPEGAZZINI, 1878; MUNK, 1957) 0 assente solo nelle collezioni che creScono su escrementi di carnivori (LUNDQVIST, 1972;
KHAN & KRUG, 1989a).
S. humana e una specie cosmopolita, isolata da stereo di carnivori, onnivori (uomo e cane in particolare) ed erbivori,
ma anche da sostanze vegetali, preferibilmente in decomposizione (KA!.ANI, 1965; CAIN, 1934; CAIN & GROVES, 1948;
LUNDQVIST, 1972), e dal terreno (DAYAL & GUPTA, 1970; GUARRO et al., 1981).
In Italia e stata descritta da SACCARDO (1878b e 1879, s.n. S. fermenti var. phyllogena), SPEGAZZINI (1878), CAVARA ("fungi
Longob. Exs.", 1897), TRAVERSO (1907), CACLALLI et al. 0996-1).

o "00;-vm-

832
 Sordaria humana

c a

a = mature spores; b = immature spore; c = immature ascus; d = mature ascus; e = paraphyses; f =

endoperidium; g = periphyses; h = exoperidium; i = hyphoid hairs.
a = spore mature; b = spora immatura; c = asco immaturo; d = asco maturo; e = parafisi; f =
endoperidio; g = perifisi; h = esoperidio; i = peli ifoidi.

833
 Sordaria fimicola (Roberge) Ces. & De Not.
Comm. Soc. Critt. Ital. I: 226, 1863.

Synonyms: '" Sphaeria fimieola Roberge in Desm., Ann. Sci. Nat. 3 ser. Bot. 11: 353, 1849.
Sphaeria equina Fuekel, Fungi rhenani exsie. n° 1802, 1866.
_ Ixodopsis fimieola (Roberge) P. Karst., F. Fenn. Exs. n° 955, 1870.
Hypoeopra fimeti (Pers. : Fr.) J. Kiekx f. var. equina (FuekeD Fuekel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk.
23-24: 241, 1870.
Hypoxylon equinum Berk. & Ravenel in Berk., Grevillea 4: 93, 1876.
Sordaria argentina Speg., Anal. Soc. Cient. Argent. 10: 16, 1880.
- Hypoeopra fimieola (Roberge) Saee., Syll. Fung.l: 240, 1882.
Hypoeopra hippica Saee., Syll. Fung.l: 247,1882.
Hypoeopra argentina (Speg.) Saee., Syll. Fung.l: 242, 1882.
Sordaria winteri Oudem., Hedwigia 21: 123, 1882.
Hypoeopra winteri (Oudem.l Oudem., Hedwigia 21: 160, 1882.
Hypoeopra papyricola (G. Winter) Saee. (subsp. ?) rehmii Saee., Syll. Fung.l: 245, 1882.
Sordaria hippiea (Saee.) Cooke, Grevillea 16: 55, 1887.
Hypoeopra patagonica Speg., Bol. Aead. Nae. Ciene. Cordoba 11: 39, 1887.
Sordaria iowana Ellis & Holw. in Ellis & E\lerh., Journ. Myeol. 4: 65, 1888.
Hypoeopra iowana (Ellis & Holw.l Saee., Syll. Fung. 9: 490, 1891.
Hypoeopra fimieola (Roberge) Saee. f.leporis Fautrey in Roum., F. Exs. Gall. n06637,
1894.
Sordaria ostiolata Ellis & Everh., Bull. TorT. Bot. Cl. 24: 458, 1897.
Pleurage robini Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 504, 1898.
Pleurage argentina (Speg.l Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 50S, 1898.
Pleurage eameli Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.
Pleurage patagonica (Speg.l Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.
Pleurage iowana (Ellis & Ho1w.l Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.
Sordaria fimicola (Roberge) Ces. & De Not. var. phragmitieola Henn., Verh. Bot. Ver.
Brandenb. 40: 154, 1898.
Hypoeopra fimieola (Roberge) Saee. var.phragmitieola (Henn.) Saee. & P. Syd., Syll. Fung.
16: 433, 1902.
- Fimetaria fimicola (Roberge) Griffiths & Seaver, North Amer. F1. 3 (I): 66,1910.
Original diagnosis - Diagnosi originale
ROBERGE M.R. IN DESMAZIERES J.B.H.J•• 1849. Annales des Sciences Naturelles, 3 ser., Bot. 11: 353, s.n.
Sphaeria fimieola.
40. Sphaeria (denudata! fimieola, Rob. in herb.
S. peritheciis nigris, minutissimis, numerosis, approximatis, globosis; ostiolo erasso, eonieo; ascis
eylindrieis; sporulis 8, subopaeis, ovoideis, uniserialibus. In fimo equino. Aestate. Desmaz.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone, 0 m, hundreds of gregarious, semi-immersed specimens, on horse
dung in culture, F. Doveri, 20.5.95, 272.2-Marina di Pisa, MCVE 486. 2) PISA, S. Rossore Park, 0 m, on wild pig dung in
culture, V. Caroti, 26.2.97, 271.1-Migliarino, CLSM 01195 bis. 3) VENEZIA, Caroman, 0 m, on wild rabbit dung in culture,
F. Doveri, 5.97, 148.2-Chioggia, CLSM 01195 ter. 4) TREVISO, Scalon, 230 m, on sheep dung in culture, E. Bizio, 6.6.97,
083.I-Valdobbiadene, CLSM 01l95quater. 5) MIl.ANO, Monza, 0 m, on dog dung in culture, G. Medardi, 12.7.97, 118.1-
Monza, CLSM 01195 penta. 6) VENEZIA, Ca Savio, 0 m, on wild rabbit dung in culture, G. Robich, 26.10.97, 128.3-
Venezia, CLSM 01195 esa. 7) ROVIGO, Porto Caleri, 0 m, on wild rabbit dung in culture, E. Bizio, 22.11.97, 169.2-
Contarina, CLSM 01195 epta. 8) GROSSETO, Principina terra, 0 m, on horse dung in culture, F. Doveri, 2.4.98, 331.3-
Alberese, CLSM 01195 octo. 9) COSENZA, Orsomarso, 1300 m, on donkey dung in culture, C. Lavorato, 17.5.98,533.2-
Mormanno, CLSM 01195 ena. 10) COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada Poggiol. 600 m, on sparrow dung in
culture, C. Lavorato, 26.5.98, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 0 1195 deca. 11) COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada
Poggio), 600 m, on sparrow dung in culture, C. Lavorato, 1.12.98, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 01 I 95-XI. 12) ROVIGO,
Albarella isle, 0 m, on dung of an unidentified carnivore, G. Robich, 14.5.99, 170.3-Porto Levante, CLSM 01 I 95-XII. 13)
BRESCIA, Tonale pass, 2200 m, on dung of an unidentified carnivore, P. Cugildi, 8.9.99, 041.2-Ponte di Legno, CLSM
01 I95-XIll. 14) VICENZA, Nogarole Vicentino (Mount Faldo), 600 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 1.9.99, 124.1-
Arzignano, CLSM 01 I 95-XIV: 15) VICENZA, Sarego (Mount Roccolo), 250 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 20.8.99,
125.2-Longare, CLSM 01 I95-XV: 16) VERONA, Ronca (Mount Calvarinal. 600 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi,
25.9.99, 124.I-Arzignano, CLSM 01l95-XVI. 17) NUORO, Cardedu (lac. Perda Peral. 0 m, on sheep dung, A. Bizzi,
7.11.99, 541.1-Jerzu, CLSM 01 I 95-XVll. 18) VICENZA, Lugo, 300 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 30.10.99, 103.1-
Marostica, CLSM 01 I 95-XVIll. 19) NUORO, Tertenia (lac. Sucrabiolusl. 150 m, on sheep dung, A. Bizzi, 7.11.99, 541.2-
Tertenia, CLSM 0 I I95-XIX. 20) CAGLIARI. Villasimius, 100 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.11.99, 567.I-Villasimius,
CLSM 01 I 95-XX. 21) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 10.5.99, 552.4-S.

834
Demetrio Corone, CLSM 01 195-XXI. 22) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on ferret (?) dung in culture, C. La-
vorato, 5.11.98, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 01 195-XXll. 23) L1VORNO, Corbolone, 150 m, on horse dung, G.
Cacialli & E Doveri, 14.4.00, 284.4-Collesalvetti, CLSM 01l95-XXllI. 24) M1LANO, Triuggio, on wild rabbit dung in
culture, E Doveri, 29.5.00, 096.2-Seregno, CLSM 01 195-XX1V. 25) VERCELLI, Mount Rosa (Rio Endre peat bog), 2600
m, on rock goat dung in culture, G. Robich, 6.9.00, 071.2-Alagna Valsesia, CLSM 01 195-XXV. 26) VERCELLl, Mount
Rosa (Gabiet Nord lake), 2500 m, on rock goat dung in culture, G. Robich, 6.9.00, 071.2-Alagna Valsesia, CLSM
01 195-XXVI. 27) pOTENZA, Monticchio lakes, 600 m, on sheep dung, A. Bizzi, 10.11.00, 451.1-Melfi, CLSM 01195-
XXVll. 28) V1CENZA, Sarego (Mount Giaretta), 250 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 10.00, 125.3-Montebello,
CLSM 01 195-XXVlll. 29) BELLUNO, Lozzo (Pian dei Buoi), 1800 m, on hare dung in culture, L. Levorato, 030.4-Auronzo
di Cadore, CLSM 01 195-XX1X. 30) AOSTA, Salati pass, 3000 m, on rock goat dung in culture, L. Levorato, 23.8.00,
071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 01 195-XXX. 31) AOSTA, Bettaforca, 2800 m, on marmot dung in culture, L. Levorato,
26.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 01 I 95-XXXI. 32) AOSTA, Gabiet lake, 2350 m, on dung of an unidentified
animal, L. Levorato, 23.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 0 I I 95-XXXll. 33) COSENZA, Rossano (Cozzo del Pe-
sco), 900 m, on sheep dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.1-Corigliano Calabro, CLSM 01 I 95-XXXlll. 34)
COSENZA, Rossano (Cozzo del Pesco), 900 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 22.9.00, 552.1-Corigliano Calabro,
CLSM 01 195-XXX1V. 35) RAVENNA, Lido di Classe, 0 m, on wild rabbit dung, E Doveri, 6.4.01, 241.3-Cervia, CLSM
01 195-XXXV. 36) V1CENZA, Grancone (Mount Cocco), on sheep dung in culture, A. Bizzi, 21.2.01, I 25.3-Montebello,
CLSM 01 I 95-XXXVI. 37) COSENZA, Acri-Ioc. S. Zagaria, 800 m, on donkey dung in culture, C. Lavorato, 25.2.01,
552.3-Acri, CLSM 01 195-XXXVll. 38) COSENZA, Longobucco-Ioc. Pettinascura, 1580 m, on sheep dung in culture, C.
Lavorato, 2.4.0 I, 560.1- Monte Volpintesta, CLSM 01195 XXXVllI. 39) COSENZA, Acri-Manche di Greca, 1100 m, on
goat dung in culture, C. Lavorato, 15.2.01, 552.3-Acri, CLSM 01l95-XXX1X. 40) LECCE, Pisignano, 40 m, on sheep
dung in culture, V. Sciurti &E Doveri, 23.11.01, 51 2. I-Lecce, CLSM 01 I 95-XL. 41) LECCE, Pisignano, 40 m, on pig dung
in culture, V. Sciurti & E Doveri, 23.11.01, 512.I-Lecce, CLSM 01 I 95-XLI. 42) LECCE, Punta Prosciutto, 0 m, on sheep (?)
dung in culture, P. Franchi & M. Marchetti, 24.11.01, 511.3-Torre Colimena, CLSM 01 195-XLll. 43) GENOVA, Portofino
Park, on wild goat dung, L. Levorato, 30.4.0 I, 231.4-Recco, CLSM 0 I 195-XLllI. 44) LECCE, Lizzanello stables, 40 m, on
horse dung, V. Sciurti & E Doveri, 23.11.01, 512.I-Lecce, CLSM 01 I95-XLIV. 45) LECCE, Le Cesine wood-So Foca, 0 m,
on fox (?) dung in culture, E Doveri, 23.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 01 195-XLV. 46) I:AQUlLA, Campo di Giove, 1100 m,
on goat dung in culture, E. Bizio, 20.9.01, 370.3-Cansano, CLSM 01 195-XLVI. 47) ROMA, Castel Porziano estate, 0 m,
on wild pig dung in culture, G. Robich, 3.12.01, 386. I-Ostia, CLSM 01 I95-XLVll. 48) V1CENZA, Gallio-Ioc. Malga
Molina, 1600 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 16.8.01, 082. I-Monte Lisser, CLSM 01 I95-XLVlll. 49) TREVISO,
Borso-Ioc. Mount Grappa, 1200 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.8.01, 083.3-Monte Grappa, CLSM 01195-
XLIX. 50) COSENZA, Mount Scuro, 1600 m, on horse dung, C. Lavorato, 4.9.01, 560.3-Spezzano della Sila, CLSM
01 195-L. 51) COSENZA, Celico, 1200 m, on horse dung in culture, C. Lavorato, 4.9.01, 560.3-Spezzano della Sila,
CLSM 01 I95-LI. 52) COSENZA, Corigliano Calabro-Contrada Tenimento, 200 m, on hen dung in culture, C. Lavorato,
23.10.01, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 01 I 95-Lll. 53) BELLUNO, Falcade-Le Buse, ?, on bird dung in culture, E.
Bizio, 15.8.02, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 01 I 95-LllI. 54) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on roe deer dung, A.
Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levante, CLSM 01195 LIV. 55) VENEZIA, Ca' Savio pinewood, 0 m, on wild rabbit dung, A.
Bizzi, 2.11.02, I 28.3-Venezia, CLSM 01 I 95-LV. 56) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on wild rabbit dung, A. Bizzi, 16.11.02,
170.3-Porto Levante, CLSM 01 195-LVI. 57) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, on polecat dung in culture, C.
Lavorato, 14.3.02, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 01 195-LVll. 58) COSENZA, Acri, 1050 m, on beech-marten dung in
culture, C. Lavorato, 30.4.02, 552.3-Acri, CLSM 01 I 95-LVlll. 59) COSENZA, Acri, 1050 m, on goat dung, C. Lavorato,
30.4.02, 552.3-Acri, CLSM 01 195-LIX. 60) COSENZA, Tarsia, 250 m, on goat dung, C. Lavorato, 2.5.02, 543.2-Spezzano
AIbanese, CLSM 01195-LX. 6I) COSENZA, Longobucco-Fossiata, 1400 m, on roe deer dung in culture, C. Lavorato,
25.8.02, 552.2-Longobucco, CLSM 01 I 95-LXI. 62) pISTOIA, Pontito, 1000 m, on sheep dung, P. Franchi, 15.9.93,251.3-
S. Marcello Pistoiese, CLSM 01 I95-LXll and Herb. P. Franchi. 63) FERRARA, Mesola wood, 0 m, on roe deer dung in
culture, L. Levorato, 8.11.02, 187.I-Mesola, CLSM 0 1195-LXllI. 64) LECCO, Premana (Piano di Camaggiore), 1190 m,
on goat dung in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 01 I 95-LXIV. 65) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m, on
sheep dung in culture, E Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovanni, CLSM 01 195-LXV. 66) REGGIO CALABRIA,
Passo Petrulli (Aspromonte), 1100 m, on sheep dultg, E Doveri, 17.10.03, 602.4-Santo Stefano in Aspromonte, CLSM
01195-LXVI. 67) VERBANIA, Macugnaga (Mount Moro), 2700 m, on hare dung, L. Levorato, 24.8.03, 071.1-Monte Rosa,
CLSM 01 I 95-LXVll.
Description - Descrizione
Perithecia ovoid to pyriform, 300-340 /lm high, 250-270 /lm diam., membranous, dark brown, semi-
transparent, wholly covered with sparse hyphoid hairs, with a conical or subcylindric, not always well
differentiated neck, 70-100 /lm high. Peridium layered, pseudoparenchymatous: endostratum made up
of pale, thin-walled, polygonal cells, supporting numerous periphyses at the neck, 25-37 x 2-2.5 /lID;
mesostratum formed of pale, parallel, more or less cylindric cells; exostratum a textUTa angularis of
polygonal (claviform or subglobose at the neck level), dark brown, thick-walled cells, 5-15 /lm diam.
Some hyaline, septate, hyphoid hairs, roundish at the apex, arise from the outermost cells. Paraphyses
abundant, moniliform, septate, with polymorphous segments, 8-25 /lm diam., containing some hyaline
vacuoles. Asci 142-212 x 13-18 /lm, 8-spored, cylindric, somewhat flattened at the apex, with a short,
lobate stalk and a well developed apical apparatus. Spores obliquely uniseriate, dark brown, 18-23 x
1O-14/lm, ellipsoidal, sometimes ovoid (Q = 1.50-2.00; Q = 1.70), rarely somewhat asymmetrical, smooth,
with a single basal germ pore, thick-walled, roundish at the apex, somewhat pointed and slightly
apiculate at the base, surrounded by a gelatinous sheath, which usually invaginates at the apiculus.
Periteci da ovoidali a piriformi, alti 300-340 /lm, 250-270 /lm diam., membranosi, marroni scuri, semitrasparenti, inte-

835
 ,,<

~oor

ramente ricoperti da radi peli ifoidi. provvisti di un colla coni,,", 0 subcilindrico, alto 70-100 Jlm, non sempre ben
differenziato. Peridio stralificato, pseudoparenchimalico: endostrato costituito da cellule poligonali chiare, con pareti
sotlili, supportanti, a livello del collo, numerose perifisi, 25-37 x 2-2,5 Jlm; mesostrato formato da cellule piu 0 meno
cilindriche, chiare, parallele; esostrato a lexlura angularis, formato da cellule poligonali (tendenli a diventare clavi-
formi 0 subglobose a livello del collo), 5-15 Jlm diam., marroni scure, con pareli spesse. Dalle cellule piu superficiali
originano alcuni peli ifoidi, 55-100 x 2-3 Jlm, ialini, settati, con apice arrotondato. Parafisi abbondanli, moniliformi,
settate, con segmenti polimorfi, larghi 8-25 Jlm, contenenti qualche vacuolo ialino. Aschi 142-212 x 13-18 Jlm, ottasporici,
cilindrici, con apice un po' appiatlito, una corta coda lobata ed un apparato apicale ben sviluppato. Spore obliqua-
mente uniseriate, marroni scure, 18-23 x 10-14 Jlm, ellissoidali, talvolta ovoidali (Q = 1,50-2,00; Q = 1,70), raramente
un po' asimmetriche, lisee, provviste di un singolo poro germinativa basale, con pareti spesse, estremita apicale
arrotondata, estremita basale Un po' appuntita e leggermente apicolata, interamente circondate da un involucra
gelalinoso, di solito invaginato in corrispondenza dell'apicolo.
Observations - Osservazioni. Within a homogeneous group of species it is hard to delimit each taxon,
particularly when the classification is only on perithecium, ascus and spore size. Such remarks apply
to S. fimicola, which differs from S. superba and S. macrospora especially in having smaller spores,
which are ellipsoidal or rarely cylindric-ellipsoidal rather than broadly ellipsoidal, and smaller perithecia
and asci. Sometimes S. fimicola has slightly ovoid spores when it resembles S.lappae or S. goundaensis.
The former is, however, distinguishable from S. fimicola by the constantly wider spores (which are
broadly ovoid or sometimes broadly ellipsoidal), the latter by somewhat shorter spores, without a
gelatinous sheath. Typical collections of S. fimicola, with (narrowly) ellipsoidal spores, can be mistaken
for S. sibutii and S. conoidea, but they lack a gelatinous perisporium, and the perithecia of S. conoidea
have an undifferentiated neck.
S. fimicola is homothallic with at least four scarcely differentiated, heterothallic relatives, and the
question of their independence or synonymy is still open: 1) S. thermopbila, from cattle dung, has
spores rather variable in size (20.6-28.2 x 10.6-13.5 /lm) and germinating only at high temperature
(inde nomen); 2) S. sc1erogenia, from soil, produces sclerotium-like structures in culture; 3) S. tomento-
alba has densely tomentose perithecia and cylindric-ellipsoidal spores; and 4) S. brevicollis, regarded
as independent by GARCIA-ZORRON (1973), KHAN & KRUG (1989a), and LUNDQVIST (1997), has very short-
necked perithecia and a spore size at the lower end of the range of S. fimicola.
Sordaria destruens (Shear) Hawker (= Anthostomella destruens Shear), which is homothallic, is
regarded by LUNDQVlST (1972) as a distinct species, and by GUARRO & VON ARx (1987) as a non-fimicolous
relative of S. fimicola. We believe, in agreement with CAIN (1950), and on the basis of what we have
deduced from the protologue (HAWKER, 1951), that it can be considered as a synonym of S. fimicola.
S. fimicola is one of the commonest fimicolous pyrenomycetes. Practically cosmopolitan, it grows on
herbivore dung, especially horse and leporid (respectively 34% and 32% of all findings, according to
LUNDQVIST, 1972), rarely on carnivore and omnivore (WINTER, 1873c, TOTH, 1965), sometimes on the
ground (GILMAN, 1945; PETERSEN, 1960; RAo, 1963; GUARRO&CALVO, 1981), seeds (CAIN & GROVES, 1948;
MUNK, 1957; WATANABE, 1989), culms or decaying vegetable material (HENNINGS, 1899; BUTLER, 1956;
ACIMOVIC, 1983; LUMLEY et al., 2000), often on old paper or filter paper supporting dung in culture
(WINTER, 1887; GRIFFlTHS, 1901; GRIFFlTHS & SEAVER, 1910; STRATTON, 1921; CAIN, 1934).
The preference for growth on horse and rabbit dung, as well as on filter paper, is due to the fact that it
can utilise cellulose, which is present in paper and herbivore dung at high levels (DAL VESCO et al.,
1967; RICHARDSON, 2001a).

836
 Sordaria fimicola

a = mature ascus; b = immature ascus; c = paraphyses; d = hyphoid hairs; e = peridium (exostratum);

f = spores.
a = asco maturo; b = asco immaturo; c = parafisi; d = peli ifoidi; e = peridio (esostrato); f = spore.

837
In Italy S. fimicola has been described or recorded by SACCARDO (1877; 1882c), SPEGAZZINI (1878),
TRAVERSO (1907). DAL VESCO et a1. (1967). PIONTELLI et a1. (1981). CARETTA et a1. (1994). CARETIA & PIONTELU
(1996). CAClALLI et a1. (l996m) and DOVERI et al. (2000b).
All'interno di un gruppo omogeneo di specie l'inquadramento di ogni singolo taxon e compito arduo, soprattutto
quando la classificazione pua basarsi soltanto sulle dimensioni dei periteci, degli aschi e delle spore. Queste consi-
derazioni riguardano ovviamente anche S. fimicola, che si dislingue da S. superba e da S. macrospora soprattutto
per le spore piu piccole, ellissoidali 0 raramente cilindrico-ellissoidali anziche largamente ellissoidali, nonche per i
periteci e gli aschi piu piccoli. Il taxon in oggetto pua presentare talvolta spore leggermente ovoidali (vedi anche la
chiave) ed in tal caso possedere carattenstiche simili a quelle di S.lappae 0 di S. goundaensis. La prima comunque
si dislingue per le spore costantemente piu larghe (sia largamente ovoidali che talvolta largamente ellissoidalil, la
seconda per le spore un po' piu corte e prive di cappuccio gelatinoso. Le collezioni classiche di S. fimicola, cioe
quelle con spore (strettamentel ellissoidali, possono invece essere confuse con S. sibutii e con S. conoidea, che pero
sono prive di un pensporio gelatinoso (la seconda ha anche periteci con un collo indifferenziato).
S. fimicola e una specie omotallica, con la quale sono strettamente imparentali almeno quattro 0 cinque taxa eterotallici
scarsamente differenziatL riguardo ai quali e tuttora aperta una spinosa questione di indipendenza 0 di sinonimia;
1) S. thermophila, isolata da escrementi di vacca, ha spore di dimensioni piuttosto variabili (20,6-28,2 x 10,6-13,5 ~m)
e germinanti solo ad alte temperature Unde nomen); 2) S. sc1erogenia, isolata dal suolo e producente in coltura
strutture simili a sclerozi; 3) S. tomento-alba carattenzzata da spore cilindrico-ellissoidali e da periteci ncoperti da
uno spesso tomento bianco; 4) S. brevicollis, taxon riconosciuto indipendente da GARCiA-ZORRON (1973), KHAN & KRUG
(l989a). LUNDQVIST (1997). ha periteci con un colla molto corto e dimensioni sporali che ricadono nella parte basso del
"range" di vanabilita di S. fimicola.
Sordaria destruens (Shear) Hawker (= Anthostomella destruens stear) , omotallica, considerata do alcuni studiosi
(LUNDQVIST, 1972) un taxon indipendente 0 livello specifico e do altn (GUARRO & VON ARx, 1987) j' "alter ego" non fimicolo
di S. fimicola, crediamo che possa essere sinonimizzata con quest'ultima, in accordo con CAIN (1950) e con quanto
abbiamo dedotto dall'articolo di HAWKER (1951).
S. fimicola e uno dei pirenomiceti coprofili piu comuni. Pralicamente cosmopolita, eresce su escrementi di erbivori,
soprattutto di cavallo e di leporidi (rispettivamente il34% ed i132% di tutti i ritrovamenti, secondo LUNDQVIST, 1972), cli
rado su quelli di carnivori 0 di onnivori (WINTER, 1873c, TOTH, 1965). talvolta su suolo (GILMAN, 1945; PETERSEN, 1960; RAo,
1963; GUARRO & CALVO, 1981), semi (CAIN & GROVES, 1948; MUNK, 1957; WATANABE, 1989). culmi 0 sostanze vegetali in
decomposizione (HENNINGs, 1899; BUTLER. 1956; DENNIS, 1970; ACIMOVlC, 1983; LUMLEY et al., 2000). sovente su vecchia
carta 0 carta da filtro collocata alia base di escrementi in coltura (WINTER, 1887; GRIFFlTHS, 1901; GRIFF1THS & SEAVER,
1910; STRATTON, 1921; CAIN, 1934).
La crescita preferenziale su stereo di cavallo e di coniglio, nonche su carta da filtro e condizionata dal fatto che
questo taxon e altamente attivo nel decomporre la cellulosa contenuta nella carta e nelle abbondanti sostanze vege-
tali indigerite presenti in quesli lipi di escrementi (DAL VESCO et aI., 1967; RICHARDSON, 200Ia).
In ltalia S. fimicola e stata descritta od ufficialmente ricordata da SACCARDO (1877; 1882c). SPEGAZZINI (1878). TRAVERSO
(1907), DAL VESCO et al. (1967). PIONTELLI et al. (1981). CARETTA et al. (1994), CARETTA & PIONTELLI (1996), CACIALLI et al.
(1996m), DOVERI et al. (2000b).

Sordaria 5uperba De Not.

Comm. Soc. Critt. Ital. 2 (2): 479, 1865.
Synonyms: '" Hypocopra superba (De No!.) Sacc., Syll. Fung. 1: 241,1882.
'" Pleurage superba (De No!.) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3: 505, 1898.
Original diagnosis - Diagnosi originale
DE NOTARIS G.• 1865. Commentario della Societa Crittogamologica Italiana 2 (2); 479.
Pyrenia sparsa, superficialia, sphaeroidea, atra, nuda, vertice nonnihil tenuato obtuse umbonata, oscula
exiguo hiantia, cellulis stratosis contexta, in sicco collabescentia. Asci teretes, leptodermi, octospari.
Paraphyses prorsus nullae. Sporidia elIipsoidea, majuscula, fuligineo-fusca, opaca, liberata involucra
diaphano crasso, utrinque truncato vel emarginato obducta.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 11TRENTO, Malga Montagna Grande, 1700 m, dozens of gregarious specimens, semi-
immersed in leporid dung in culture, G. Medardi, 26.9.97, 060.I-Cembra, CLSM 03197. 2) COSENZA, Corigliano
Calabro (Contrada Tenirnento), 300 m, on pigeon dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Calabro,
CLSM 03197 ter. 3) COSENZA, Rossano, 700 m, on wild pig dung in culture, C. Lavorato, 22.12.98, 552.I-Corigliano
Calabro, CLSM 03197 quater. 4) TRENTO, Forcella Juribrutto, 2400 m, on sheep dung in culture, E. Bizio, 28.7.99,045.4-
Soraga, CLSM 03197 penta. 5) MODENA, Zocca. 750 m, on hedgehog dung in culture, L. Piccioli, 12.99, 237.4-Savigno,
CLSM 03197 eso. 6) AOSTA, Salali pass, 2970 m, on rock goat dung, L. Levorato, 21.8.99, 071.3-Gressoney la Trinite,
CLSM 03197 epta. 7) VENEZIA, Campalto, 0 rn, on ring-dove dung in culture, G. Robich, 15.7.00, I 27.2-Mestre, CLSM
03197 octo. 8) VERCELLI, Mount Rosa (Gabiet Nord lake), 2500 m, on rock goat dung in culture, ?, 071.2-AlagnaValsesia,
CLSM 03197 ena. 9) AOSTA, Salati pass, 3000 m, on rock goat dung, L. Levorato, 23.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite,
CLSM 03197 deca. 10) AOSTA, Rio Endre, 2800 m, on marmot dung in culture, L. Levorato, 24.8.00, 071.2-Alagna
Valsesia, CLSM 03 I 97-XI. 11) AOSTA, Betta Forca, 2900 m, on marmot dung, L. Levorato, 26.8.00, 071.3-Gressoneyla
Trinite, CLSM 03 I97-XII. 12) AOSTA, Gabiet lake, 2350 m, on dung of an unidentified animal. L. Levorato, 23.8.00, 071.3-
Gressoney la Trinite, CLSM 03 I 97-XIII. 13) LECCE, Le Cesine wood-So Foca, 0 m, on fox (?) dung in culture, F. Doveri,
23.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 03 I 97-XIY. 14) LECCE, Punta Prosciutto, 0 m, on fox (?) dung in culture, P. Franchi & M.

838
Marchelli, 24.11.0 \, 511.3-Torre Colimena, CLSM 031 97-XV: 15) TREVISO, Mount Grappa-Campo Croce, 1200 m, on
sheep dung in culture, A. Bizzi, 1O.8.0\, 083.3-Monte Grappa, CLSM 03197-XVI. 16) MACERATA, Abbadia di Fiastra,
200 m, on wild pig dung in culture, R. Fontenla & R. Para, 3.5.02, 303.3-Macerata Sud, CLSM 03197-XVll. 17) BELLUNO,
Falcade-Le Buse, ?, on bird dung in culture, E. Bizio, 15.8.02, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 03197-XVlll. 18)
COSENZA, Spezzano Albanese, 450 m, on peafowl dung in culture, C. Lavorato, 10.4.02, 543.2-Spezzano Albanese,
CLSM 03 I 97-XIX. 19) COSENZA, S. Sofia d'Epiro, 500 m, on hen dung in culture, C. Lavorato, 28.8.02, 552.4-S. Demetrio
Corone, CLSM 03197-XX. 20) COSENZA, Longobucco-Fossiata, 1400 m, on roe deer dung in culture, C. Lavorato,
25.8.02, 552.2-Longobucco, CLSM 03 I 97-XXI.
Description - Descrizione (based on DOVER] et aI., 2000b) (tratta da DOVERI et al" 2000b)
Perithecia subglobose, 450-500 x 400-450 ~m, membranous, slightly tuberculate, dark brown, with a
papillate, blackish neck. 75 x 60 ~m. Peridium three-layered: I) endostratum with pale. thin-walled.
polygonal cells; 2) mesostratum of flattened. more or less parallel, polygonal cells; 3) exostratum
pseudoparenchymatous. formed of dark brown. thick-walled. polygonal cells. 13-25 ~m diam., which
are globose around the ostiole. Numerous dark brown. septate. branched. thick-walled hyphoid hairs,
3-7 ~m diam .. arise from the outer cells. Paraphyses abundant. moniliform. septate. 9-20 ~ diam.,
containing numerous hyaline vacuoles. Asci 236-262 x 20-26 ~' 8-spored. cylindric. quite short-stalked,
flattened at the apex. Apical apparatus clearly observable. with a thick ring. Spores dark brown at
maturity. vertically or obliquely uniseriate. 26.7-29.4 (-30.4) x 16.2-18.3 (-18.9) ~m, ellipsoidal or rarely
ovoid (Q = 1.48-1.86; Q = 1.66>' smooth, sometimes slightly inequilateral, thick-walled, with a single.
basal germ pore, apiculate at the base. often containing a de Bary bubble, surrounded by a gelatinous
sheath, which is not always observable.
Periteci subglobosi. 450-500 x 400-450 ~m. membranosi. leggermente tubercolosi, marroni scuri. con un collo papillare
nerastro. 75 x 60 ~m. Peridio stratificato: I) endostrato con cellule poligonali chiare e sollili; 2) mesostrato costituito
da cellule poligonali appiattite, piu 0 meno parallele; 3) esostrato pseudoparenchimatico lormato da cellule poligo-
nali, che tendono a diventare globose a livello dell'ostiolo, marroni scure. 13-25 ~m diam., con pareti spesse. Dalle
cellule piU esterne prendono origine numerosi peli ifoidi, marroni scuri, 3-7 ~m diam., settati, ramificati, con pareti
spesse. Parafisi abbondanti, moniliformi. sellate. con articoli 9-20 flm diam .. contenenti numerosi vacuoli ialini. Aschi
236-262 x 20-26 ~m. ollasporici. cilindrici, con una coda piullosto breve e con apice appiallito. Apparato apicale ben
visibile. provvisto di un anello spesso. Spore marroni scure, verticalmente od obliquamente uniseriate, 26.7-29,4 (-30,4) x
16,2-18.3 (-18,9) ~m. ellissoidali 0 di rado ovoidali (Q = \,48-\,86; Q = \,66), lisce. talvolta un po' asimmetriche, con
pareti spesse. con un poro germinativo ed un apicolo basale. contenenti sovente una bolla gassosa di de Bary, cir-
condate da un cappuccio gelatinoso completo. non sempre osservabile.
Observations - Osservazioni. Unlike LUNDQVIST's (1972; 1997) and RICHARDSON's (pers. corn.)
observations, we have not found in Italy that S. superba strongly prefers leporid dung. and we have
found it on the dung of several animals. birds included. Some of our collections are from marmot dung.
like the original finding (DE NOTARIS. 1865). We have also found reports from soil (UDAGAWA & SUGIYAMA,
1982) and carnivore dung (KHAN & KRUG, 1989a>.
S. superba differs from S. macrospora in having smaller perithecia, spores and asci, but it is hard to
separate the latter from the collections of S. superba with somewhat larger spores (26-30 x 15-18 ~>.
Le. those which, according to LUNDQVIST (1972>' grow on hare dung in northern countries. Ultrastructural
and molecular studies had been hoped (LUNDQVIST, 1972; BARRASA GONZALES. 1985) to cast some light

839
 Sordaria superba

a = ascus; b = paraphyses; c-g = peridium (c = endostratum; d = mesostratum; e = exostratum; f =

exostratum at the neck; g = hyphoid hairs); h = spores.
a = asco; b = parafisi; c-g = peridio le = endostrato; d = mesostrato; e = esostrato; f = esostrato a
livello del collo; g = peli ifoidiJ; h = spore.

840
upon this taxonomic question, but judging by spore size, S. macrospora s. Moreau (1953), MORAVEC
(1968), CAlLLEUX (1971a) overlaps S. superba, while S. macrospora s. Griffiths (1901) encompasses
both taxa (25-34 x 15-18 f.lIIl).
S. superba is distinguishable from S. islandica by the perithecia lacking a long, cylindric neck and
spores with a gelatinous sheath, and from S. humana by the (broadly) ellipsoidal rather than subglo-
bose or broadly ovoid spores.
In Italy S. superba has been described by DE NOTARIS (1865), SACCARDO (1882c), Bresadola (in SACCARDO
& BRESADOLA, 1897), TRAVERSO (1907), and DOVER! et al. (2000b). The spores of our collections are
ellipsoidal or sometimes slightly ovoid, rather than broadly ellipsoidal.
Contrariamente a quanto emerge dalla casistica di LUNDQVlSr (1972; 1997) e di RICHARDSON (corn. pers.), S. superba non
mostra, almeno in Italia, una netta predilezione per gli escrementi di leporidi, ma cresce indistintamente sullo stereo
di diversi animali, uccelli compresi. Alcune delle nostre collezioni sono state isolate, come il ritrovamento originario
(DE NOTARIS, 1865), da escrementi di marmotta. In letteratura abbiamo trovato anche una collezione isolata dal suolo
(UDAGAWA & SUGIYAMA, 1982) ed un'altra do escrementi di carnivori (KHAN & KRUG, 1989a).
Questo taxon si differenzia da S. macrospora per i periteci, le spore e gli aschi piu piccoli, anche se e difficile separa-
re da quest'ultima le collezioni di S. superba caratterizzate da spore un po' piu grandi (26-30 x 15-18 ~m), vale a dire
quelle che, secondo LUNDQVlST (1972), crescono nei paesi nordici su stereo di lepre. Da tempo sono stati auspicati studi
ultrastrutturali e genetici (LUNDQVIST, 1972; BARRASA GONZALES, 1985) per creore un po' di chiorezza tassonomica sull'or-
gomento. Comunque, a giudicare dalla grandezza sporale, la specie descritta da MOREAU (953), MORAVEC (968),
CAILLEUX (197Ia) con il nome diS. macrospora equivale a S. superba, mentre quella menzionata da GRIFFITHS (1901) e
comprensiva di entrambi i taxa (25-34 x 15-18 ~).
S. superba si distingue da S. islandica per i periteci privi di un lunge collo cilindrico e per le spore provviste di un
cappuccio gelatinoso, do S. humana per le spore Oargamente) ellissoidali anziche subglobose 0 largamente ovoidali.
In Italia questa specie e stata descritta da DE NOTARIS (865), SACCARDO 0882c), Bresadola (in SACCARDO & BRESADOLA,
1897), TRAVERSO (907), DOVER! et al. (2000b>. Le spore delle nostre collezioni non possono essere definite largamente
ellissoidali, ma piuttosto ellissoidali 0 talvolta leggermente ovoidali.

Sordaria macrospora Auersw. in Rabenh.

Fungi Eur. Exs. 954, 1866.
Synonyms; == Hypocopra fimeti var. macrospora (Auersw.) P. Karst., Bidr. Kdnn. Finl. Nat. Folk. 23:
50, 1873.
_ Hypocopra macrospora (Auersw.) Wiinsche, Pilze: 292, 1877.
- Hypocopra fimicola var. macrospora (Auersw.) Sacc., Syll. Fung. 1: 240, 1882.
_ Pleurage macrospora (Auersw.) Kuntze, Rev. Gen. Plant.: 505, 1898.
- Fimetaria macrospora (Auersw.) Griffiths & Seaver, North Am. Fl. 3 (1): 66, 1910.
Original diagnosis - Diagnosi originale
AUERSWALD B.IN RABENHORST G.L., 1866. Fungi Europaei Exsiccati n °954.
Pyreniis globosis, membranaceis, fuscis, 2/5 millim. fere aequantibus, ostio brevi crassoque conico atro,
recto, vel (in speciminibus lateralibus) adscendente coronatis; ascis creberrimis tubulosis, apice retuso-
truncato, 8-sporis, sporis uniserialibus, ovalibus, fuscis, majusculis, l4/500-l8/500millim.longis, 8/500-
9/500 millim. latis, annulo.
In fimo leporino ad Giessen leg. H. Meier.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) VENEZIA, Common, 0 m, dozens of gregarious, semi-immersed specimens on wild
rabbit dung in culture, E Doveri, 5.97, 148.2-Chioggia, MCVE 587. 2) VENEZIA, Alberoni, 0 m, dozens of gregarious
specimens on wild rabbit dung in culture, E. Bizio, 5.97, 148.I-Alberoni, CLSM 00897 bis. 3) VENEZIA, Ca Savio, 0 m,
on wild rabbit dung in culture, G. Robich, 26.10.97, 128.3-Venezia, CLSM 00897 ter. 4) CATANIA, Etna Park, 1200 m, on
wild rabbit dung in culture, G. Robich, 9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 00897 quater. 5) VERONA, Garda-S. Vigilio, 400
m, on leporid dung, A. Bizzi, 24.10.99, 10I.3-Caprino Veronese, CLSM 00897 penta. 6) RAVENNA, Lido di Classe, 0 m,
on wild rabbit dung, E Doveri, 19.4.01. 24I.3-Cervia, CLSM 00897 esa. 7) VENEZIA, Ca' Savio pinewood, 0 m, on wild
rabbit dung, A. Bizzi, 2.11.02, I 28.3-Venezia, CLSM 00897 epta. 8) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on wild rabbit dung, A.
Bizzi, 16. I 1.02, 170.3-Porto Levante, CLSM 00897 octo.
Description - Descrizione (based on DOVER! et aI., 2000b) (tratta da DOVERI et al., 2000b)
Perithecia 550-800 /lm high, 500-600 /lm diam., subglobose to pyriform, slightly tuberculate, pale brown,
semitransparent, membranous, fully covered with a very thick (becoming thin with age), whitish
tomentum, with a blackish, papillate, hardly differentiated neck. Peridium three-layered: endostratum
of pale polygonal cells; mesostratum of elongate-cylindric, more or less parallel. hyaline cells;
exostratum pseudoparenchymatous, with polygonal (globose near the ostiole) brown cells, 15-20 x 5-
12.5 /lID, from which a thick net of hyaline or pale brown, septate, branched, hyphoid hairs, 2-7 /lm
diam., arises, Paraphyses numerous, cylindric-moniliform, containing many hyaline vacuoles, up to 17
/lm diam., tapering towards the tips. Asci 300-380 x 27-33 f.lIIl, 8-spored, cylindric, long-stalked, flattened

841
at the apex. Apical apparatus well developed and easily observable. Spores uniseriate, 32.5-36 x 18.3-
21 flm, ellipsoidal (Q = 1.55-2.00; Q = 1.79), thick-walled, dark brown, sometimes slightly inequilateral.
smooth, often containing a large de Bary bubble, with a prominent. central, basal germ pore, surrounded
by a very broad gelatinous sheath, but narrowing at the lower end.
Periteci alti 550-800 Jlm, 500-600 Jlm diam., da subglobosi a piriformi, un po'tubercolosi. marroni chiari, semitrasparenti,
membranosi, completamente rivestiti da un tomento biancastro molto fillo ma tendente a diradare con la maturazio-
ne, provvisti di un colla nerastro, papillato, appena accennato. Peridio stratilicato: I) endostrato composto da cellule
poligonali chiare; 2) mesostrato costituito da cellule cilindriche allungate, piu 0 meno parallele, ialine; 3) esostrato
pseudoparenchimatico, con ife poligonali (tendenti a divenire globose in corrispondenza dell'ostiolo) marroni, 15-20
x 5-12,5 Jlffi, dalle quali origina una litta rete di peli ifoidi, ialini 0 marroni chiari, settati, ramificati, 2-7 Jlm diam.
Paralisi numerose, cilindriche-moniliformi, contenenti molti vacuoli ialini, larghe fino a 17 >tm, progressivamente ri-
strette verso l'apice. Aschi 300-380 x 27-33 Jlm, ottasporici, cilindrici, con una lunga coda e con apice appiattito.
Apparato apicale molto sviluppato ed evidente. Spore uniseriate, 32,5-36 x 18,3-21 Jlm, ellissoidali (Q = 1,55-2,00; Q
= 1,79), con pareti spesse, marroni scure, un po' asimmetriche rispetto all'asse longitudinale, lisce, contenenti soven-
te una grossa bolla di de Bary, circondate da un involucro gelatinoso completo, molto largo, ma ristrello in corrispon·
denza del polo basale, provviste di un poro germinativo basale, prominente, centrale.
Observations - OsservQzioni. For comparison with S. superba, see the remarks about the latter. S.
macrospora is also close to S. cap/urae, which, however, has spores 22-25 flm wide. According to
MOREAU (1953) S. cap/urae is a synonym of S. papyricola G, Winter, but LUNDQVIST (1972) believes it to
be a valid species, since the type material has wider spores than the ones described in the protologue,
so they are different in shape from S. papyricola, which ~ust be "rejected as a doubtful name". S.
he/ero/halIis is hard to distinguish from S. macrospora (LUNDQVIST, 1972). of which it can be considered
an heterothallic form.
In Italy S. macrospora seems to be restricted to leporid dung (DOVERI et al., 2000b), in agreement with
other European surveys (TOTH, 1963, 1965, 1967; LUNDQVIST, 1972 = 90% of the findings; ERIKSSON,
1992; COSTE & REY, 2000) or even with single collections (FuRUYA & UDAGAWA, 1973; HILBER & HILBER, 1987;
VALLDOSERA & GUARRO, 1990a). It has been recorded several times from Italy (e,g.WINTER, 1873c, referring
to a find of Passerini; DOVERI et al., 2000b), but many collections have a doubtful identity (SACCARDO,
1882c-d, s.n. Hypocopra fimicola var. macrospora; TRAVERSO, 1907) as, according to LUNDQVIST (1972)
they could be S. superba. Our collections often have ellipsoidal spores, rather than broadly ellipsoidal,
as stated by LUNDQVIST (1972).
Per quanto riguarda le caratteristiche differenziali tra S. macrospora e S. superba rimandiamo alle osservazioni
relative a quest'ultima. S. macrospora e simile anche a S. capturae, dalla quale si distingue soprattullo per le spore
piu strelle (vedi chiavel. Secondo MOREAU (1953) S. cap/urae e un sinonimo diS. papyricola G. Winter. Per LUNDQVlST
(1972) invece la prima deve essere considerata una specie valida, dal momento che 10 studio del materiale tipo ha
messo in evidenza spore piu larghe di quanto riportato nel protologo (quindi di forma diversa da queUe di S. papyricola).
mentre la seconda deve essere "rifiu/ata perch., nome dubbio". Quanto a S. he/ero/hallis dobbiamo dire, in accordo
con LUNDQVIST (1972), che le sue caratteristiche sono difficilmente separabili da queUe di S. macrospora, deUa quale
PUQ essere considerata una forma eterotallicQ.
In Italia questo taxon sembra essere conlinato agli escrementi di leporidi (DOVERI et a1.. 2000b): la nostra casistica e in
accordo sia con altri studi europei (Tom, 1963, 1965, 1967; LUNDQVIST, 1972 = 90% dei ritrovamenti; ERIKSSON, 1992;
COSTE & HEY, 2000) che con singoli ritrovamenti (FURUYA & UDAGAWA, 1973; HILBER & HILBER, 1987; VALLDOSERA & GUARRO,
1990a). Nel nostro Paese S. macrospora e stata segnalata diverse volte (WINTER, 1873c, riferendosi ad un ritrovamento
di Passerini; DOVERI et al., 2000b) ma molte coUezioni hanno una dubbia identita (SACCARDO, 1882c-d, s.n. Hypocopra

o 200;um

842
 Sordaria macrospora

a = paraphyses; b = ascus; c-f = peridium (c = mesostratum; d = endostratum; e-f = exostratum); 9

= hyphoid hairs; h = immature spores; i = mature spores.
a = parafisi; b = asco; c-f = peridio (c = mesostrato; d = endostrato; e-f = esostrato); 9 = peli ifoidi;
h = spore immature; i = spore mature.

843
fimicola var. macrospora; TRAVERSO, 1907), in quanto, secondo LUNDQVIST (1972), potrebbero appartenere as, super-
ba.
Le spore delle nostre collezioni sono sovente ellissoidali, anziche largamente ellissoidali come quelle descritle da
LUNDQVIST (1972).

TRIPTEROSPORELLA Subram. & Lodha

According to VON ARx (]973) Tripterosporella (= Cleistobombardia Mirza, 1968) is a cleistothecioid
(non-ostiolate) relative of Cercophora, with which it shares most morphological and physiological
features. Both are able to germinate by producing phialides and have ascospores which can be
discharged from the asci and germinate while still in an apparently immature state, when the apical
cell is still unpigmented,
All three Tripterosporella species known so far are fimicolous,
Secondo VON ARx (1973) il genere Tripterosporella (= Cleistobombardia Mirza, 1968) PUQ essere considerato la con-
troparte cleistotecioide (non ostiolata) di Cercophora, con la quale condivide la maggior parte delle caratterisliche
morfologiche e fisiologiche. Ricordiamo, ad esempio, che entrambe sono in grado di germinare per mezzo di fialidi e
possiedono spore che gia allo stato ialino hanno un'alta potenzialita riproduttiva, vale a dire che possono essere
espulse dagli aschi e germinare quando la loro cellula apicale non e ancora pigmentata.
Tutte e tre le Tripterosporella fino ad ora conosciute (vedi la parte specifica) sono fimicole.

Tripterosporella pakistani (Mirza) Malloch & Cain

Can. J. Bot. 50: 67, 1972.
Synonyms: '" Cleistobombardia pakistani Mirza, Mycologia 60: 705, 1968.
'" Bombardia pakistani (Mirza) Cailleux & Mirza in Cailleux, Bull. Soc. Myc. Fr. 87 (3): 551.
1971.
- Cercophora pakistani (Mirza) Arx, Proc. Konink. Nederl. Akad. Wetensch. ser. C, 76 (3):
293, 1973.
Original diagnosis - Diagnosi originale
MIRZA I.H., 1968. Mycologia 60: 705, s.n. Cleistobombardia pakistani.
Ascocarpis superficialibus vel raro immersis, globosis, 350-450 I.l in diam .. atris. Peridio ascocarpi
olivaceo-brunneis, membranaceo, pseudoparenchymatici. Ascis octosporis, cylindraceo-c1avatis, cir-
ca 270 x 14,5-20 I.l superne late rotundatis, ad apicem cum annule incrassate praeditis, prope terminum
superiorem uniguttulatis. Paraphysibus vesciculiformibus et evanescentibus. Ascosporis uni- vel
biserialis, primum vermiculiformibus, hyalinis, 48-58 x 5-6I.lmultiguttulatis, cellula superiore ellipsoidea,
in maturitate brunnea, 19-22 x 9.5-12.5 fJTIl cum foramine germinali singulari praedita; cellula inferiore
hyalin a 33-40 x 5-6 fJTIl, cylindracea, curvata; ascosporis cum appendicibus gelatinosis.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) LECCE, Vanze, 10 m, more than thirty scattered specimens, some ot which
immersed in the substratum, others superficial, on horse dung, V. Sciurti & F. Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca,
CLSM 001.02. 2) LECCE, Lizzanello stables, 40 m, on horse dung in culture, V. Sciurti & F. Doveri, 23.11.01, 512.1-
Lecce, CLSM 001.02 bis.
Description - Descrizione
Ascomata cleistothecioid, globose, 250-300 /lIn diam., non-stromatic, membranous, slightly tuberculate,
dark brown, covered with long, thick, wavy hairs, which thin with age. Some specimens are almost
glabrous at maturity. Peridium layered, pseudoparenchymatous: 1) endostratum of pale, thin-walled,
polygonal cells, 16-25 x 10-14 ~m; 2) exostratum of dark brown, thick-walled, polygonal cells, 5-10 x 4-
9 ~m, supporting numerous thick-walled, sometimes fasciculate, smooth, dark brown hairs, 2-3.5 ~m
diam., up to 700 ~m long, which are paler towards the apices and usually with a bulbous base and a
rounded tip. Paraphyses soon collapsing, exceeding the asci, cylindric-moniliform, septate (somewhat
narrowing towards the septal. with segments up to 15 ~m wide, containing numerous hyaline vacuoles.
Asci 220-300 x 20-27 ~m, 8-spored, cylindric-claviform, flattened at the apices, very long-stalked, with
a patent apical ring and a rugose, 4-5 /lIn diam., subapical plasma globulus. Spores bi- or triseriate,
hyaline at first, cylindric, straight or with a geniculate end, one-celled, 59-64.6 x 4.7-5.7 /lIn, containing
numerous oil drops (usually about ten) tending to merge, enlarging at the apical end and becoming
clavate or spoon-shaped, finally two-celled with a transverse septum. Upper cell 21-25.6 x 11.4-12.8
~m, ellipsoidal or more often acorn-like with a broad obtuse umbo, symmetrical, dark brown, somewhat
flattened at the base, thick-walled, with a subapical germ pore; lower cell ("pedicel" or "primary
appendage") 39-50 x 4.7-5.7 ~m, hyaline, cylindric, often geniculate at the base, sometimes sigmoidal,
easily collapsing. Two small, persistent, lash-like gelatinous caudae, 1.5-3 ~m diam., hardly exceeding

844
10 llm long, one at either end of the spore, are observable from the early stages onwards. Phialides
present.
Ascomi cleistotecioidi, globosi, 250-300 J.lm diam., non stromatici, membranosi, leggermente tubercolosi, marroni
scuri, ricoperti da lunghi e lolti peli ondulali, che col tempo tendo no a diradarsi. A maturazione alcuni esemplari sono
addirillura quasi glabri. Peridio stratificato, pseudoparenchimalico: I) endostrato costituito da cellule poligonali chiare,
con pareti sollili, 16-25 x 10-14 J.lm; 2) esostrato formato da cellule poligonali marroni scure, 5-10 x 4-9 J.lm, con pareti
spesse, supportanti numerosi peli (talvolta lascicolati), 2-3,5 ",m diam., lunghi lino a 700 J.lm, con base per 10 piu
bulbosa, con pareti spesse, sellati, lisci, marroni scuri, piu chiari verso l'apice, con estremita apicale arrotondata.
Parulisi presto collassate, eccedenti gli aschi, cilindrico-moniliformi, sellate (un po' ristrelle ai sellO, con segmenli
larghi lino a 15 J.lm, contenenti numerosi vacuoli ialini. Aschi 220-300 x 20-27 ",m, unitunicati, non amiloidi, ollasporici,
cilindrico-clavilormi, appialliti all'apice, provvisti di una coda molto lunga, di un anello apicale ben evidente e di un
globulo plasmatico subapicale, rugoso, 4-5 J.lm diam. Spore bi- 0 triseriate, all'inizio ialine, cilindriche, dirille 0 con
un'estremita inginocchiata, unicellulari, 59-64,6 x 4,7-5,7 ",m, contenenti numerose gocce oleose (di solito una decina)
tendenli a confluire, successivamente allargate a livello dell'estremita apicale, tanto da assumere una lorma clavata,
inline bicellulari in quanto suddivise da un sella trasversale. Cellula superiore 21-25,6 x 11,4-12,8 ",m, ellissoidale 0
piu spesso glandilorme per la presenza di un largo umbone olluso apicale, simmetrica, marrone scura, un po' ap-
piallita alia base, con pareti spesse e con un poro germinativo subapicale; cellula inferiore ("pedicello" 0 "appendi-
ce primaria") 39-50 x 4,7-5,7 ",m, ialina, cilindrica, sovente inginocchiata alia base, talvolta sigmoidale, lacilmente
collassabile. Fin dai primi stadi sono osservabili due piccole code gelalinose persistenli, a lorma di lruslino, 1,5-3 J.lm
diam., raramente piu lunghe di 10 J.lm, la superiore disposta all'apice della cellula pigmentata, l'inleriore all'apice
del pedicello. Fialidi presenti.
Observations - Osservazioni. MUKERJI et al. (995) described Cercophora heterospora Mukerji, R.N.
Kumar & N. Singh from India on cervine dung, with cleistothecioid, glabrous ascomata, 4-spored asci,
lacking a subapical plasma globulus, and spores, which are particularly large (90-140 x 5-1511m when
still hyaline, the pigmented cell 25-40 x 10-25 llm, and the pedicel 67-75 x 6.25 llm) and variable in
shape, with an apical germ pore. This clearly belongs to Tripterosporella and is similar to T. pakistani,
which, however, possesses hairy ascomata, 8-spored asci, smaller spores, with gelatinous caudae and
a subapical germ pore. T. pakistani also very much resembles T. coprophila Subram. & Lodha (according
to VON ARx, 1973, they could be synonymous), whose spores, however, lack gelatinous appendages
and, according to MALLOCH & CAIN (972), are also larger on average.
T. pakistani has been carefully studied in culture by CAILLEUX 0971a), who showed that, depending on
the degree of luminosity, it can produce cleistothecioid or perithecioid ascomata. After observing the
presence of cleistothecioid ascomata of T. pakistani on horse dung, we placed the same samples of
dung into a moist chamber and obtained, after about 18 days, perithecia (pyriform and ostiolate, up to
630 x 450 llm, as hairy as the cleistothecia, overlapping the latter in their microscopic features). This
supports CAILLEUX's 0971a) view that the difference in shape and structure of Triptosporella ascomata
is insufficient to justify the establishment of a new genus.
These records are the first in Italy and, possibly, from Europe, Like the typus, they are on horse dung.
Hecentemente MUKER)l et al. (1995) hanno descrillo Cercophora heterospora Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh, un nuovo
taxon trovato in India su escrementi di cervide e carallerizzato da ascomi cleistotecioidi e glabri, aschi tetrasporici,

845
 Tripterosporella pakistani

a = phialides; b-c = peridium (b = endostratum; c = exostratum); d = hyphoid hairs; e = paraphyses;

f = immature asci; g = mature ascus; h = immature spores; i = mature spores.
a = fialidi; b-c = peridio (b = endostrato; c = esostrato); d = peli ifoidi; e = paralisi; f = aschi
immaturi; g = asco maturo; h = spore immature; i = spore mature.

846
privi di globulo subapicale, spore particolarmente grandi (90-140 x 5-15 J.lm quando ancora allo stato ialino; subunitc'r
apicale pigmentata 25-40 x 10-25 J.lm; pedicello 67-75 x 6,25 J.lm), di forma variabile, prive di code gelatinose e
t
provviste di un pora germinativo apicale. evidente che questo taxon appartiene al genere Tripterosporella ed e
altrettanto evidente che ha caratteristiche molto vicine a quelle di T. pakistani, che tuttavia possiede ascomi pelosi,
aschi ottasporici, spore piU. piccole, provviste di code gelatinose e di un poro subapicale. A sua volta T. pakistani e
molto simile a T. coprophila Subram. & Lodha (secondo VaN ARX, 1973, potrebbero essere 10 stesso taxon), le cui
spore, pera, sono prive di appendici gelatinose e, secondo MALLOCH & CAIN (972), sono anche mediamente piU.
grandi.
T. pakistani e stata ampiamente studiata in coltura anche da CAILLEUX ( 1971 a), il quale ha dimostrato che, in relazione
al grado di luminositc'r, questo taxon pua sviluppare ascomi cleistotecioidi 0 peritecioidi. Dobbiamo aggiungere che
personalmente, dopo aver rilevato la presenza, su escrementi di cavallo, di ascomi cleistotecioidi appartenenti al
taxon in oggetto, abbiamo collocato gli stessi campioni di escrementi in camera umida, ottenendo dopo circa 18
giomi 10 sviluppo di periteci (piriformi ed ostiolati, alti e larghi fino a 630 x 450 J.lm, pelosi quanto i cleistoteci e con le
stesse caratteristiche microscopiche). Questo avvalora la teoria di CAILLEUX 097Ia), secondo la quale e superflua la
creazione di un nuovo taxon (Tripterosporella, n.d.a.) basata esclusivamente sulla forma degli ascomi.
11 nostro e il prima ritravamento ufficiale in Italia e, crediamo, in Europa. Gli esemplari di questa collezione sono stati
trovati, come quelli del typus, su escrementi di cavallo.

CERCOPHORA Fuckel
Cercophora is a very homogeneous genus, as the features of the centrum ("the complex of fertile and
sterile structures occupying the interior of an ascocarp") are very uniform in the various taxa,
Consequently, the distinction between species is based particularly on the peridial structure (including
anyvestiture) and habitat (LUNDQVIST, 1972; MILLER & HUHNDORF, 2001). As to the latter, a high degree of
specialization has been reached, so that there is an exclusively lignicolous group of species, which are
unlike others which are obligatory fimicolous, and there is one anthracophilic species.
Our conception of Cercophora is somewhat restricted, compared with LUNDQVIST's (1972) as, in
agreement with KRUG & JENG (1977). BARR (1990) and ERIKSSON (1999), we consider Camptosphaeria
Fuckel to be an independent genus, while Lundqvist considered it to be a subgenus of Cercophora.
Consequently, in our opinion Cercophora is characterised by non-stromatic perithecia, a layered,
pseudoparenchymatous peridium, asci with a thickened apical ring and often with a subapical pla-
sma globulus, vermiform-sigmoid or cylindric-geniculate spores, remaining hyaline for long time (but
able to germinate at that stage by producing phialides), tending to swell at the apices later, sometimes
one-celled and lacking a pigmented apical portion, usually two-celled, with a late-appearing transverse
septum, with a pigmented head (which may also be transversely septate) and a hyaline, occasionally
uni-polyseptate basal pedicel, with polar gelatinous caudae.
Undoubtedly, there is so great an affinity between Podospora and Cercophora that the species of
Podospora sect. Podospora s. Lundqvist (1972) have asci with a thickened apical ring and sometimes a
subapical globulus, spores able to germinate even when still hyaline, and a rather tough peridium
which, as in some Cercophora, has an additional gelatinised layer (a "pseudobombardioid" peridium,
after LUNDQVIST, 1972).
The species of Camptosphaeria can be regarded as the counterpart to those of Podospora sect.
Podospora, as they show morphologic features intergrading from Cercophora into Podospora: e.g. in
Camptosphaeria the asci have a thin apl'f:al ring (resembling Podospora, where it may be absent),
whereas the spores are usually one-celled, clavate, rather than geniculate-sigmoid, and occasionally
pigmented. The boundary between Cercophora and Podospora can be defined by considering that in
the former the spores are discharged from the ascus when still hyaline (already mature at that stage
and able to germinate), whereas in the latter the phialidic germination is absent and spores are not
mature until pigmented and discharged from the asci.
Cercophora also very much resembles other genera of the subfam, Lasiosphaerioideae, particularly
Bombardia (Fr.) P. Karst., which, however, has stromatic ascomata, Lasiosphaeria Ces. & De Not., which
has very similar spores but tending not to swell or become pigmented at the apices, and TripterosporeIla
(see above).
We consider that there are currently about thirty fimicolous and thirty lignicolous species of Cercophora.
This value is arrived at after excluding two Cercophora species [C. citrinella N. Lundq.; C. sulphurea
(Fucke]) N. Lundq.l placed in Camptosphaeria by KRUG & JENG (1977).
There are no monographs on Cercophora, but LUNDQVIST (1972) and HILBER & HILBER (1978) are very
important works, the former particularly devoted to fimicolous species, the latter to the lignicolous
ones. We provide below an updated key to the fimicolous Cercophora species:
I) Asci 4-spored. Perithecia ovoid, on a whitish subiculum. Described from Sri Lanka (on buffalo?
dung) and China. C. sarawacensis (Ces., 1879) N. Lundq. (1972)
I *) Asci 8-spared. 2

847
2) Perithecial neck hairy. 3
2*) Neck more or less glabrous. II
3) Neck with tufts or a palisade of swollen agglutinated hairs. Asci with a subapical globulus. 4
3*) Neck with differently shaped and structured hairs. Asci with or without a globulus. 8
4) Agglutinated hairs obtuse, on the neck only. On cattle or horse dung. 5
4*) Agglutinated hairs pointed, clustered to form small scales around the neck base and partly on the
perithecia (schizothecioid peridium). Also on dung of other herbivores. 7
5) Agglutinated hairs up to 15 I-lflllong. Gelatinous caudae up to 13!lm long. On horse dung.
C. brevi/Ha N. Lundq. & Fakirova (1973)
5*) Agglutinated hairs more than 25!lm long. Caudae longer. 6
6) Perithecia 400-730 x 300-480 !lm. Neck longitudinally ridged. Spores (head) 19 x 8 !lm, pedicel 32-
35 x 4-5 !lm, and the apical gelatinous cauda shorter than the basal one. On cattle and horse
dung. C. anisura
6*) Perithecia 570-1000 x 300-700 !lm. Neck non-ridged. Spores 15-23.4 x 9-13.5 !lm, pedicel 34-45 x 4-
6.3 I-lfll and caudae equal in length. On cattle dung. C. mirabilis
7) Perithecia ovoid or conical. Subapical globulus verrucose. Spores 17-20 x 8-12 !lm. Pedicel 25-42.5
x 4-5 !lm. On cattle, horse, rabbit, buffalo and several African herbivores dung.
C. coronata (Cailleux, 1971a) Udagawa & T. Muroi (1979)
7*) Perithecia ovoid-pyriform. Globulus smooth. Spores 20.22.5 x 7.5-8.5 !lm. Pedicel 22.5 x 5 !lm. On
cattle dung. C. nainifalensis Mukerji, RN. Kumar & N. Singh (1995)
8) Neck hairs dark, non-septate, deeply rooting setae. Globulus present. Spores 15-19 x 7-91-lfll. Pedicel
24-40 ~Lm long. On deer dung. C. muskokensis (Cain, 1934) N. Lundq. (1972)
8*) Neck with rather narrow, rigid, usually straight, scattered or agglutinated hairs. 9
9) Hairs fasciculate, one-sided. Globulus quadrangular to subellipsoidal. Spores 20-22.5 x 12.5-15
!lm. Pedicel 35-37.5 x 5-6.2 !lm. On sheep dung.
C. kalimpongensis Mukerji, RN. Kumar & N. Singh (1995)
9*) Hairs scattered or fasciculate, not one-sided. Globulus absent. 10
10) Perithecia 750-1500 x 400-650 !lm, with neck up to 650 !lm long. Peridium of a textura angularis,
blackish, subcoriaceous, covered with a fine pale greyish tomentum. Hairs non-fasciculate, covering
both the perithecium and the neck, scattered, short, with a hyaline, rounded or slightly inflated tip.
Spores 16-19 x 9-11 !lm. Pedicel 30-35 x 4-5 !lm. On dung of several African herbivores.
"Bombardia" rostrata Cailleux (19710)
10*)Perithecia non-tomentose, 450-900 x 300-400 !lm, with neck up to 360 !lm long. Peridium olive-
brown, coriaceous, of a textUTa intricata. Rigid hairs at the neck base only, scattered or fasciculate.
Spores 19-22 x 10-12 !lm. Pedicel 34-38 x 4-6 !lm. On cattle dung.
C. samala Udagawa & T. Muroi (1979)
11) Perithecia ovoid, 800-1250 x 340-570 !lm, with a conic-papillate neck and a surface covered with
one-celled, claw-like hairs. Asci with a round, verrucose globulus. Spores 16-22 x 10-12!lm. Pedicel
30-35 x 5-6 !lm. On cattle dung. Cercophora acanthigera (Berk. & Broome) N. Lundq. (1972)
II *) Peridium more or less glabrous or with another kind of vestiture. 12
12) Peridium more or less glabrous (some flexuous hairs can be present). 13
12*)Peridium with several kinds of vestiture. 20
13) Perithecia 350-475 x 380-400 !lm, with an indistinct neck. Peridium membranous. Asci with a simple
apical ring and a round globulus. Spores 22.5-25 x 12.5-15 ~lm. Pedicel 45-50 x 6-7.5!lm. On goat
and camel dung. C. minuta Mukerji, RN. Kumar & N. Singh (1995)
13*) Perithecia larger (usually more than 500!lm high). Peridium membranous or not. Asci with a simple
or double apical ring. Pedicel usually smaller. 14
14) Perithecial neck slightly ridged and covered with whitish amorphous material. Peridium coriaceous,
pseudobombardioid. Asci with a simple apical ring and a round globulus. Spores 18-20 x 8-12
~Lm. Pedicel 40 x 5 !lm. On cattle dung. C. albicollis N. Lundq. (1972)
14*)Peridium membranous to carbonaceous, but not pseudobombardioid. 15
IS) Peridium with at least some carbonaceous deposits. 16
15*) Peridium membranous. Perithecial neck not covered with an amorphous whitish material. Asci with
a simple apical ring and a subapical globulus. 18
16) Peridium areolate due to the presence of carbonaceous deposits. Perithecial neck radially grooved,
covered with greyish-white material. Asci with a simple apical ring and a subapical globulus. On
cattle dung. C. coprogena (Speg., 1921) N. Lundq. (1972)
16*) Perithecial neck not grooved, not covered with amorphous material. Asci lacking a globulus but
with a double apical ring. 17

848
17) Peridium more or less membranous, with often indistinct carbonaceous deposits. Perithecial contents
hyaline. C. coprophila
17*) Peridium areolate due to the presence of abundant carbonaceous deposits. Perithecial contents
yellow. C. areolata N. Lundq. (1972)
18) Peridium yellowish to olivaceous, semitransparent. Globulus smooth or verruculose. Spore head
15-22 x 6-10 /lm, often with a subequatorial septum. Pedicel 37-38 x 4-5 /lm. On cattle dung.
C. sordarioides (Speg., 1880c) N. Lundq. (1972)
18*) Peridium opaque, brown to black. Spore head usually one-celled. Globulus smooth. 19
19) Perithecial neck not tuberculate. Spores 22.5-25 x 15-17 /lm. Pedicel 25-30 x 3.7-4.5 /lm. On cattle
dung. C. aligarhiensis Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (1995)
19*) Neck tuberculate. Spores 17.5-20 x 7.5-8.5 /lm. Pedicel 25-30 x 4-5 /lffi. On nilgai (Boselaphus)
dung. C. tuberculata Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (1995)
20) Peridium tomentose. 21
20*) Peridium non-tomentose. 26
21) Peridium membranous, semitransparent. 22
21 *) Peridium (sub)opaque, with at least some carbonaceous deposits. 24
22) Tomentum reddish-yellow. Immature spores yellowish, up to 85 /lm long.
C. citrina (Petch) N. Lundq. (1972)
22*) Tomentum differently coloured. Immature spores hyaline, shorter. 23
23) Ascomata perithecioid, 530-975 x 365-625 /lffi, with yellow contents, covered with a white or greenish-
yellow tomentum. Asci with a verrucose globulus. Spores 13-17 x 6-9 /lm, with an eccentric germ
pore. Pedicel 24-32 x 2.5-3.5 /lm. On leporid dung. C. gossypina N. Lundq. (1972)
23*) Ascomata perithecioid or cleistothecioid, 150-550 x 150-300 /lm, with hyaline (7) contents, covered
with a thin whitish tomentum. Asci lacking a globulus. Spores 14-16 x 8-9 /lffi, with a central pore.
Pedicel 20-26 x 3.5-4.5 /lm. On warthog and hippopotamus dung particularly.
"Bombardia mutabilis" Cailleux (l97Ia)
24) Tomentum white or pale grey, tending to disappear with age. Neck not ridged. Perithecia sometimes
with indistinct carbonaceous deposits. Asci with a double apical ring, lacking a plasma globulus.
Spores 17-25 x 8.5-13/lm. Pedicel 30-50 x 4-5/lm. On cattle dung. C. coprophila
24*)Tomentum differently coloured. Neck ridged. Carbonaceous deposits more abundant. Plasma
globulus present or absent. Apical ring simple or unknown. 25
25) Tomentum dark brown. Peridium areolate. Asci with a plasma globulus and a simple (7) ring.
Spores (pedicel included 7) 30-35 x 15-18 /lm. C. calilornica (Plowr., 1878) N. Lundq. (1972)
25*) Tomentum brown. Peridium areolate in the upper portion. Neck sometimes covered with a whitish
amorphous material. Asci lacking a globulus, with a simple ring. Spores 17-21 x 8.5-11/lm. Pedicel
35-45 x 3.5-5 /lm. On horse dung. C. aggregata N. Lundq. (1997)
26) Peridium pseudobombardioid, sparsely covered with rigid, usually straight. pigmented, but hyaline-
tipped hairs. 27
26*) Peridium differently structured, densely covered with long, usually pigmented and septate, flexuous
hairs. 28
27) Outer peridiallayer of a textura angularis. Asci lacking a subapical globulus. Spores 19-23 x 10-
12/lm. Pedicel 37-40 x 4-5 /lm. On elef>hant dung.
C. elephantina (Henn., 1895) N. Lundq. (1972)
27*) Outer peridiallayer of a textura epidermoidea. Asci with a subapical globulus. Spores 16-21 x 7-
12 /lm. Pedicel 30-36 x 3-4 /lm. On elk, horse, rabbit. cattle dung.
C. scortea (Cain, 1934) N. Lundq. (1972)
28) Peridium black, carbonaceous, areolate. Perithecial contents yellow. Asci with a double apical ring
and an indistinct subapical globulus. Spore head 15-18 x 7-10 /lm, sometimes I-septate, with an
eccentric germ pore. Pedicel 25-32 x 4-5 /lm. On horse but also hare dung.
C. areolata N. Lundq. (1972)
28*) Peridium semi-membranous (faintly areolate due to the presence of scarce carbonaceous deposits)
or membranous. Perithecial contents hyaline or not known. Asci with a simple or double apical
ring. 29
29) Peridium slightly areolate. Asci lacking a subapical globulus. 30
29*) Peridium non-areolate. Asci with a subapical globulus. 32
30) Peridium brown. Asci with a simple apical ring. Spores 14-18 x 7-9/lm, with an eccentric or lateral
germ pore. Pedicel 27-36 x 3 /lm. Particularly on cervine dung. C. silvatica N. Lundq. (1972)
30*)Peridium with clear violet shades. Asci with a double apical ring. Spores never with a lateral pore.
31
31) Perithecia immersed in a dense blue weft. Spores 14-16 x 7-9 /lm. Pedicel 30 x 4 /lm. Tropical
climates. On elephant, horse, cattle, rabbit dung. C. caerulea (Petch) N. Lundq. (1972)

849
31*) Perithecia not immersed in a blue weft. Spores 14.2-18 x 7-8.5 !lm. Pedicel 23.7-25.6 x 3.5-4 !lm.
Boreal and temperate areas. On horse dung. C. septentrionalis
32) Perithecia pyriform, 500-680 x 300-420 !lm, with a well differentiated neck. Hyaline spores with a
clitellum (band-like thickening) in the middle. Spore head 15-17.5 x 8.7-10 !lID. Pedicel 30-37.5 x 5-
6.25!lm. On sheep dung. C. cainia Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (1995)
32*) Perithecia differently shaped, smaller, with an indistinct neck. Spores lacking a clitellum. 33
33) Perithecia globose to broadly ovoid, 280-500 x 250-410 !lm. Asci with a double apical ring. Spores
22.5-30 x 12.5-17.5 1lID. Pedicel 32.5-45 x 3.7 !lm. On nilgai dung.
C. pilosa Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (1995)
33*)Perithecia ovoid, 300-550 x 200-380 !lm. Asci with a simple ring. Spores 22.5-25 x 10-12.5 !lm.
Pedicel 37.5-50 x 3.7-5!lm. On buffalo dung. C. ovalis Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (1995)
ngenere Cercophora e estremamente omogeneo, nel senso che le caratteristiche del centrum ('Tinsieme delle strut-
lure tertiIi e sterili che occupano nnterno di un ascocarpo ") si mantengono uniformi nei vari taxa. Di conseguenza la
diagnosi differenziale a livello specifico si basa soprattutto sulla struttura del peridio (compreso l'eventuale rivesti-
mento dei peritecil e sull'habitat (LUNDQVIST, 1972; MILLER & HUHNDOHF, 200 I). In riferimento a quest'ultimo possiamo
dire che e stato raggiunto un cos! alto grado di specializzazione che all'interno di questo genere si e selezionato un
gruppo esclusivamente lignicolo in contrapposizione ad un altro obbligatoriamente limicolo e ad una specie antracofila.
J] nostro concetto di Cercophora e un po' piu ristretto di quello di LUNDQVIST (1972), dal momento che, in accordo con
KRUG & jENG (]977), BARR (]990a) ed ERIKSSON (1999), consideriamo Camptosphaeria Fuckel un genere indipendente
(quest'ultima era stata declassata dallo studioso svedese a sottogenere di Cercophora). Di conseguenza Cercophora
e per noi un taxon caratterizzato da periteci non stromatici, peridio ~ratificato e pseudDparenchimatico, aschi con un
anello apicale ispessito e sovente con un globulo plasmatico subapicale, spore vermiformi-sigmoidali 0 cilindrico-
genicolate, che rimangono a lungo allo stato ialino e che gio in questa fase raggiungono la maturazione e sono
capaci di germinare per mezzo di fialidi. Le spore, prowiste di code gelatinose polari, tendono in seguito a rigonliare
all'apice, talvolta permangono unicellulari e prive di una parte apicale pigmentata, ma di solito diventano bicellulari
in quanto tardivamente suddivise da un setto trasversale in una testa pigmentata (talvolta trasversalmente settata)
ed in un pedicello basale ialino (occasionalmente uni-polisettato).
Indubbiamente il genere Podospora ha una grande affinito per Cercophora, tanto che le specie appartenenti alia
sez. Podospora s. Lundqvist (1972) possiedono aschi con un anello apicale ispessito e talvolta con un globulo subapicale,
spore con potenzialito germinativa anche allo stadio ialino, un peridio piuttosto tenace che, come in alcune Cercophora.
si e arricchito di uno strato gelatinizzato (peridio "pseudobombardioide", sec. LUNDQVIST, 1972).
Le specie appartenenti al genere Camptosphaeria possono essere considerate la controparte dei taxa appartenenli
alia sez. Podospora, dal momento che presentano caratteristiche morfologiche che segnano il passaggio da Cercophora
a Podospora: in Camptosphaeria infatti gli aschi hanno un anello apicale sottile (piu simile dunque a quello delle
Podospora, che addirittura possono esserne prive), mentre le spore sono solitamente unicellulari, clavate anziche
genicolate-sigmoidali ed occasionalmente pigmentate.ln ogni caso illimite assoluto di demarcazione tra Cercophora
e Podospora pua essere tracciato tenendo conto che nella prima le spore sono espulse dall'asco quando si trovano
ancora allo stato ialino (gio mature in questa fa se e capaci di germinare per mezzo di fialidil, mentre nella seconda
i fialidi sono assenti e soltanto le spore pigmentate vengono espulse dagli aschi e possono essere considerate matu-
re.
Cercophora ha molti punti di contatto anche con altri generi della sottofamiglia Lasiosphaerioideae, con Bombardia
(Fr.) P. Karst. in pc:rticolare. che pero possiede ascomi stromatici, con Lasiosphaeria Ces. & De Not., che ha spore molto
simili ma non tendenti a rigonfiare all'apice ed a pigmentarsi, con Tripterosporella inline, che puo essere considerata
la controparte cleistotecioide di Cercophora.
Abbiamo calcolato che il genere Cercophora risulta attualmente composto da una trentina di specie fimicole e da
altrettante lignicole. Siamo giunti a questo numero dopo aver escluso da Cercophora due specie [C. citrinella N.
Lundq.; C. sulphurea (Fuckel) N. Lundq.] collocate in Camptosphaeria da KRUG & jENG (1977).
Non conosciamo monograhe su questo genere, ma soltanto due lavori molto importanti di LUNDQVIST (] 972) e di HILBER
& HILBER (1978), il prime dedicato in modo particolare alle specie limicole, il secondo a quelle lignicole. Crediamo
pertanto utile propone la seguente chiave aggiornata delle Cercophora limicole:
1) Aschi tetrasporici. Periteci ovoidali, adagiati su un subiculum biancastro. Segnalota nello Sri Lanka (su escre-
menti di butolo) ed in Cina. C. sarawacensis (Ces., 1879) N. Lundq. (1972)
1*) Aschi ottasporici. 2
2) Collo dei periteci peloso. 3
2*) Collo piu 0 meno glabro. II
3) Collo con peli rigonli ed agglutinati, raccolti in ciuffi 0 disposti a palizzata. Aschi con un globulo subopicale. 4
3*) Collo con peli di forma e struttura diversa. Aschi con 0 senza globulo. 8
4) Peli agglutinati con apice ottuso, disposti soltanto sui collo. Su escrementi di vacca 0 di cavallo. 5
4*) Peli agglutinati con apice acuto e disposti a formare piccole scaglie intorno alia base del collo ed in parte onche
sullo restante parte del peritecio (peridio schizotecioide). Anche su escrementi di altri erbivori. 7
5) Peli agglutinati lunghi lino a 15 J.Im. Code gelatinose lunghe lino a 13 J.Im. Su escrementi di cavallo.
C. brevifila N, Lundq, & Fakirova (]973)
5*) Peli agglutinati piu lunghi di 25 J.Im. Code gelatinose piu lunghe. 6
6) Periteci 400-730 x 300-480 J.Im. Collo longiludinalmente crestato. Spore (testa) 19 x 8 J.Im, con pedicello 32-35 X 4-
5 J.Im e con coda gelatinosa apicale piu corta della basale. Su escrementi di vocca e di cavallo. C. anisura
6*) Periteci 570-1000 X 300-700 J.Im. Collo non crestato. Spore 15-23,4 X 9-13,5 J.Im, con pedicello 34-45 x 4-6,3 J.Iffi e
con code della stessa lunghezza. Su escrementi di vacca. C, mirabilis
7) Periteci ovoidali 0 conid. Globulo subapicale verrucoso. Spore 17-20 x 8-12 J.Im. Pedicello 25-42,5 x 4-5 J.Im. Su

850
 escrementi di vacca, cavallo, coniglio, bufalo e vari erbivori africani.
C. coronata (Cailleux. 1971a) Udagawa &T. Muroi (1979)
7*) Periteci ovoidali-piriformi. Globulo liscio. Spore 20-22,5 X 7,5-8,5 Ilm. Pedicello 22,5 x 5 Ilffi. Su escrementi di
vacca. C. nainitalensis Mukerji, RN. Kumar & N. Singh (1995)
S) Peli del collo solID forma di setole scure, non sellate, profondamente radicate. Globulo presente. Spore 15-19 x 7-
91lm. Pedicello lunge 24-40 Ilm. Su escrementi di cervo. C. muskokensis (Cain. 1934) N. Lundq. (1972)
S*) Colla con peli piullosto strelli, rigidi, di solito diritti, isolali 0 agglulinali. 9
9) Peli fascicolati, disposti su un lata del colla. Globulo da quadrangolare a subellissoidale. Spore 20-22,5 x 12,5-
15 /lm. Pedicello 35-37,5 x 5-6,2 /lm. Su escrementi di pecora.
C. kaJimpongensis Mukerji, RN. Kumar & N. Singh (1995)
9*) Peli isolati 0 fascicolali. non disposli su un solo lata del colla. Globulo assente. 10
10) Periteci 750-1500 x 400-650 Ilm, con un colla lungo fino a 650 /lm. Peridio a textura angularis, nerastro, subcoriaceo
ricoperto da un leggero tomenta grigio chiaro. Peli non fascicolati. disposti sia sui peritecio che sui colla, radi,
corti, con apice ialino, arrotondato 0 un po' rigonfio. Spore 16-19 x 9-11 /lm. Pedicello 30-35 x 4-5 /lm. Su escre-
menli di diversi erbivori africani. "Bombardia" rostrata Cailleux (1971 a)
10*) Periteci non tomentosi, 450-900 x 300-400 /lm, con un colla lungo fino a 360 /lm. Peridio marrone-olivastro, coria-
ceo, a lextura intricata. Peli rigidi presenti soltanto alia base del colla, isolati 0 fascicolati. Spore 19-22 x 10-12
/lm. Pedicello 34-38 x 4-6 /lm. Su escremenli di vacca. C. samala Udagawa & T. Muroi (1979)
11) Periteci ovoidali, 800-1250 x 340-570 /lm. con un colla conico-papillato e con una superficie interamente ricoper-
ta da peli unicellulari simili ad unghie. Aschi con globulo rotondo e verrucoso. Spore 16-22 x 10-12 /lm. Pedicello
30-35 x 5-6 /lm. Su escrementi di vacca. C. acanthigera (Berk. & Broome) N. Lundq. (1972)
11*) Peridio piu 0 menO glabro 0 con altro tipo di rivestimento. 12
12) Peridio piu 0 meno glabra (pui> essere presente qualehe pelo flessuoso). 13
12*) Peridio con diversi tipi di riveslimento. 20
13) Periteci 350-475 x 380-400 /lm, con collo indistinto. Peridio membranaso. Aschi con anello apicale semplice e
con globulo rotondo. Spore 22,5-25 x 12,5-15 Ilffi. Pedicello 45-50 x 6-7,5 /lm. Su escrementi di capra e cam-
mello. C. minuta Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (1995)
13*) Periteci piu grandi (di solito piu alii di 500 /lID). Peridio membranoso 0 di consistenza diversa. Anello apicale
semplice 0 doppio. Pedicello in genere piu piccolo. 14
14) Collo dei periteci leggermente soleat 0 e ricoperto da un materiale amorfo biancastro. Peridio coriaceo,
pseudobombardioide. Aschi con anello apicale semplice e con globulo rotondo. Spore 18-20 x 8-12 /lm. Pedicello
40 x 5 /lm. Su escrementi di vacca. C. albicoWs N. Lundq. (1972)
14*) Peridio da membranoso a carbonioso, ma non pseudobombardioide. 15
15) Peridio almeno con qualehe deposita carbonioso. 16
15*) Peridio membranoso. Colla dei periteci non ricoperto da materiale biancastro amorfo. Aschi con un anello apicale
semplice e con un globulo subapicale. 18
16) Peridio areolato per la presenza di depositi carboniosi. Colla dei periteci radialmente soleato, ricoperto da ma-
teriale bianco grigiastro. Aschi con un anello apicale semplice e con un globulo subapicale. Su escrementi di
vacca. C. coprogena (Speg., 1921) N. Lundq. (1972)
16*) Colla dei periteci non soleato e non ricoperto da materiale amor/o. Aschi privi di globulo ma con anello apicale
doppio. 17
17) Peridio piu 0 meno membranaso con depositi carboniosi sovente indistinti. Contenuto del peritecio ialino.
C. coprophila
17*) Peridio areolato per la presenza di abbondanti depositi carboniosi. Contenuto del peritecio giallo.
C. areolata N. Lundq. (1972)
IS) Peridio da giallastro ad olivastro, semitrasparente. Globulo liscio 0 finemente verrucoso. Testa sporale 15-22 x 6-
10 /lm, sovente con un sella subequatoriale. Pedicello 37-38 x 4-5 /lm. Su escrementi di vacca.
.. C. sordarioides (Speg., 1880c) N. Lundq. (1972)
lS*) Peridio opaca, da marrone a nero. Testa sporale di solito unicellulare. Globulo liscio. 19
19) Colla dei periteci non tubercolato. Spore 22,5-25 x 15-17 Ilm. Pedicello 25-30 x 3,7-4,5 /lm. Su escrementi di
vacca. C. aligarhiensis Mukerji, RN. Kumar & N. Singh (1995)
19*) Colla tubercolato. Spore 17,5-20 x 7,5-8,5 /lm. Pedicello 25-30 x 4-5 /lm. Su escrementi di nilgai (Boselaphus).
C. tuberculata Mukerji, RN. Kumar & N. Singh (1995)
20) Peridio tomentoso. 21
20*) Peridio non tomentoso. 26
21) Peridio membranoso, semitrasparente. 22
21*) Peridio piu 0 menD opaca, con almeno qualehe deposita carbonioso. 24
22) Tomenta giallo-rossastro. Spore immature giallastre, lunghe fino a 851lm. C. cltrina (Petch) N. Lundq. (1972)
22*) Tomenta di altro colore. Spore immature ialine, piu carte. 23
23) Ascomi peritecioidi, 530-975 x 365-625 /lm, con contenuto giallastro, ricoperti da un tomenta bianco 0 giallo-
verdastro. Aschi con un globulo verrucoso. Spore 13-17 x 6-9 /lm, con poro germinativa eccentrico. Pedicello 24-
32 x 2,5-3,5 Ilm. Su escremenli di leporidi. C. gossypina N. Lundq. (1972)
23*) Ascomi peritecioidi 0 cleistotecioidi, 150-550 x 150-300 /lm, con contenuto ialino (7), ricoperti da un leggero
tomenta biancastro. Aschi privi di globulo. Spore 14-16 x 8-9 /lm, con poro centrale. Pedicello 20-26 x 3,5-4,51lffi.
Soprallullo su escrementi di facocero e di ippopotamo. "Bombardia mutabilis" Cmlleux (l97Ia)
24) Tomento bianco 0 grigio chiaro, tendente a scomparire col tempo. Collo non soleato. Periteci con deposili carboniosi
talvolta indislinti. Aschi con anello apicale doppio, privi di globulo plasmatico. Spore 17-25 x 8,5-13 /lm. Pedicello
30-50 x 4-5 /lm. Su escremenli di vacca. C. coprophila
24*) Tomenta di altro colore. Collo soleato. Deposili carboniosi piu abbondanti. Globulo plasmatico presente 0 as-
sente. Anello apicale semplice 0 a noi sconosciuto. 25

851
25) Tomento marrone scuro. Peridio areolato. Aschi con un globulo plasmatico e con anello semplice (?). Spore
(pedicello compreso ?) 30-35 x 15-18 !,m. C. californica (Plowr., 1878) N. Lundq. (1972)
25*) Tomento marrone. Peridio areolato nella parte superiore. Collo talvolta ricoperto da un materiale amorfo bianca-
stro. Aschi privi di globulo, con un anello semplice. Spore 17-21 x 8,5-11 !,rn. Pedicello 35-45 x 3,5-5 !,rn. Su
escrernenti di cavallo. C. aggregata N. Lundq. (1997)
26) Peridio pseudobombardioide, ricoperto da peli rigidi, radi, per 10 piu cliritti, pigmentatl, ma con apice piu chiaro.
27
26*) Peridio con strultura diversa, littamente ricoperto da lunghi peli ondulati, di solito pigmentati e settati. 28
27) Strato estemo del peridio a lex/ura angularis. Aschi privi di globulo subapicale. Spore 19-23 x 10-12 !,m. Pedicello
37-40 x 4-5 'Im. Su escrementi di elefante. C. elephantina (Henn.. 1895) N. Lundq. (1972)
27*) Strato esterno del peridio a lex/ura epidermoidea. Aschi con globulo subapicale. Spore 16-21 x 7-12 !,rn. Pedicello
30-36 x 3-4 ~tm. Su escrementi di alee, cavallo, coniglio, vacca. C. scortea (Cain, 1934) N. Lundq. (1972)
28) Peridio nero, carbonioso, areolato. Contenuto dei periteci giallo. Aschi con un anello apicale doppio e con un
globulo subapicale indistinto. Testa sporale 15-18 x 7-10 !,rn, talvolta bicellulare (trasversalmente setlata), con
poro germinativo eccentrico. Pedicello 25-32 x 4-5 !'rn. Su escrementi di cavallo ma anche di lepre.
C. areolata N. Lundq. (1972)
28*) Peridio semimembranoso (vagamente areolato per la presenza di scarsi depositi carboniosil 0 mernbranoso.
Contenuto dei periteci ialino 0 non dichiaroto. Aschi con anello apicale semplice 0 doppio. 29
29) Peridio leggermente areolato. Aschi privi di globulo subapicale. 30
29*) Peridio non areolato. Aschi con un globulo subapicale. 32
30) Peridio marrone. Aschi con anello apicale semplice. Spore 14-18 x 7-9 !,m, con poro germinativo eccentrico 0
addiriltura laterale. Pedicello 27-36 x 3 !,rn. Soprattulto su escrementi di cervidi. C. silvatica N. Lundq. (1972)
30*) Peridio con evidenti tinte violette. Aschi con anello apicale deppio. Spore mai con poro laterale. 31
31) Periteci immersi in un !itto feltro miceliare bluastro. Spore 14-16 x 7-9 !,m. Pedicello 30 x 4 !,rn. Climi tropicali. Su
escrementi di elefante. cavallo, vacca, coniglio. C. caerulea (Petch) N. Lundq. (1972)
31 *) Periteci non imrnersi in un feltro bluastro. Spore 14.2-18 x 7-8.5 !,m. Pedicello 23,7-25,6 x 3,5-4 !,m. Regioni boreali
e temperate. Su escrementi di cavallo. C. septentrionalis
32) Periteci piriformi, 500-680 x 300-420 !,m, con un collo ben differenziato. Spore allo stato ialino con un clitello
(ispessimento a fascia) nella parte mediana. Testa sporale 15-17,5 x 8,7-10 !,m. Pedicello 30-37,5 x 5-6,25 !,m. Su
escrementi di pecora. C. cainia Mukerji. R.N. Kumar & N. Singh (1995)
32*) Periteci di forma diversa, piu piccoli. con un collo indistinto. Spore prive di clitello. 33
33) Periteci da globosi a largamente ovoidali, 280-500 x 250-410 'Im. Aschi con anello apicale doppio. Spore 22,5-30
x 12,5-17,5 !,m. Pedicello 32,5-45 x 3,7 !,rn. Su escrementi di nilgai.
C. pilosa Mukerji. R.N. Kumar & N. Singh (1995)
33*) Periteci ovoidali. 300-550 x 200-380 etm. Aschi cOn anello semplice. Spore 22,5-25 x 10-12,5 !,m. Pedicello 37,5-50
x 3,7-5 !,m. Su escrementi di bufalo. C. ovalis Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (1995)

Cercophora mirabilis Fuckel

Fungi rhenani exsic. n° 2271, 1868. Photo 148: 1103
Synonyms: = Podospora mirabilis (Fuckel) Gola, Affi Accad. Sci. Ven. Trent. lstr. 21, Suppl. 1: (1-
XVI): 213.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FUCKEL K.WG.L., 1869. Symbolae Mycologicae. lahrbuchern des Nassauischen Vereins fur Naturkunde
23-24: 245.
(N.B.: the type material is conserved in Fungi rhenani exsiccati n 02271)
(N.B.: il rnateriale tipo e conservato in fungi rbenani exsicca/i n °2271).
Peritheciis sparsis, erumpentibus, majusculis, globosis, plerumque subabrupte rostratis, rarius in rostrum
conicum quandoque curvatum. crassum, obtusum, perithecio triplo brevius attenuatis, subglabris, sed
basi pilis repentibus cinetis, nigro-fuscis; ascis longe stipitatis, cylindraceo-oblongis, 8sporis; 142 Mik.
long. (pars sporifera), 12 Mik. crass.; sporidiis subdistichis, lanceolato-ovatis, monoplastis, opaco-fuscis,
utrinque truncatis et appendiculatis, appendiculo terminali sporidium aequante, curvato, tenui, acu-
minato, hyalino, appendiculo inferiori, recto, sporidio triplo longiore, hyalino, sporidiis sine appendiculis
16 long., 10 crass.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LNORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, hundreds of gregarious, often crowded, semi-
immersed specimens on cattle dung. F. Doveri, 14.12.94, 284.4-Collesalvetti, CLSM 02894. 2) TRENTO, Andalo, 1000 m,
on cattle dung, G. Medardi, 25.9.97. 060.4-Lavis, CLSM 02894 bis.
Description - Descrizione
Perithecia 700-1000 x 300-700 Jlm, pyriform or sometimes subconical, membranous, dark brown, slightly
tuberculate, wholly covered, except for the neck, with brownish, wavy hairs. Neck conical, blackish,
coriaceous, covered with short, agglutinated hairs. Peridium layered, lacking carbonaceous deposits:
inner layer(s) made up of parallel, pale, thin-walled, elongate-cylindric hyphae, 3-11 Jlm diam.;
exostratum pseudoparenchymatous, formed of dark brown, thick-walled, polygonal cells, 7-18 x 4.5-11

852
Jlm, from which numerous wavy, septate, sometimes branched, dark brown, thick-walled, hyphoid hairs,
3.5-6.3 Jlffi diam., arise. Neck hairs fonning a palisade, 27-31 x 4-7 Jlffi, articulate (formed of 1-4 segments),
dark brown, quite swollen, agglutinated, roundish at the apex, thick-walled. Paraphyses abundant, up
to 13.5 Jlm diam., more or less cylindric, simple or sometimes branched at the base, tapering towards
the tips, septate, wavy, containing scarce hyaline vacuoles. Asci (243-) 310-378 (-450) x (15-) 20-30 (-36)
Jlffi, 8-spored, cylindric-claviform, flattened at the apex, with a simple apical annulus, a strongly
cyanophilous, finely dotted, subapical globulus, 4.5-5.5 Jlm diam., and a long, lobate stalk. Spores
triseriate, hyaline at first, one-celled, cylindric-sigmoidal or geniculate, 54-70 (-85) x 5.4-6.3 (-7.2) Jlm,
containing several oil droplets, which tend to merge and form larger drops, swollen at the apex later
and, consequently, claviform, finally two-celled with the two gelatinous caudae lash-shaped, solid,
more or less equal in size, 40-100 (-160) Jlm. Spore head (18-) 20-23.4 x (10-) 10.8-13.5 Jlm, often
subdivided by an equatorial or subequatorial septum into two cells, ellipsoidal or acorn-like (umbonate).
usually symmetrical. dark greyish-brown, flattened at the base, thick-walled, with an apical. sometimes
slightly eccentric, germ pore; pedicel 34-45 (-60) x 5-6.3 Jlm, cylindric, geniculate, rarely straight or
hardly wavy, sometimes with 2-3 transverse septa.
Perileci 700-1000 x 300-700 ~, piriformi 0 talvolta subconici, membranosi, marroni scuri, leggermente tubercolosi,
interamente rivestiti (ad eccezione del collo) da peli brunastri e flessuosi. Collo conico, nerastlO, coriaceo, rivestito da
corti peli agglutinati. Peridio stratificato, privo di depositi carboniosi: strato(i) interno(i) composto da ife cilindriche
allungate, parallele, chiare, 3-11 ~m diam., con pareti sottili; esostrato pseudoparenchimatico, formato da cellule
poligonali, 7-18 x 4,5-11 ~m, marroni scure, con pareti spesse, dalle quali originano numelOsi peli ifoidi, 3,5-6,3 ~m
diam., flessuosi, settati. talvolta ramificati, marlOni scuri, con pareti spesse. Peli del collo disposti a palizzata, 27-31
x 4-7 ~m, articolati (composti da 1-4 segmenti), marlOni scuri, piuttosto rigonfi, agglutinati, arlOtondati all'apice, con
pareti spesse. Paralisi abbondanti, mescolate con gli aschi, larghe fino a 13,5 ~m, piu 0 meno cilindriche, semplici 0
talvolta ramificate alla base, rastremate verso l'alto, settate, ondulate, contenenti scarsi vacuoli ialini. Aschi (243-)
310-378 (-450) x (15-) 20-30 (-36) ~, ottasporici, cilindrico-claviformi, appiattiti all'apice, con un anello apicale sem-
plice, un globulo subapicale fortemente cianofilo, finemente punteggiato, 4,5-5,5 ~ diam., una lunga coda lobata.
Spore triseriate, all'inizio ialine, unicellulari, cilindriche-sigmoidali 0 genicolate, 54-70 (-85) x 5.4-6,3 (-7,2) ~m, conte-
nenti diverse gocce oleose, che tendono a riunirsi ed a formare gocce piu grandi, successivamente rigonfie all'apice
e, di conseguenza, claviformi, alla fine bicellulari, con due code gelatinose a forma di frustino (una su ciascuna
estremita). solide, piu 0 meno della stessa lunghezza, 40-100 (-160) ~m. Testa sporale (18-) 20-23.4 x (10-) 10,8-13,5
~,sovente suddivisa in due subunita da un setto equatoriale 0 subequatoriale, ellissoidale 0 glandiforme (umbonata),
in genere simmetrica, marrone grigiastra scura, appiattita alla base, con pareti spesse, con un pOlO germinativo
apicale, talvolta leggermente eccentrico; pedicello 34-45 (-60) x 5-6,3 ~, cilindrico, genicolato, rmamente diritto od
appena ondulato, talvolta suddiviso da 2-3 setti trasversali.
Observations - Osservazioni. C. mirabilis can be easily identified by the perithecial neck covered
with a palisade (or tufts) of short, obtuse, agglutinated hairs, a membranous peridium (lacking
carbonaceous deposits) and asci with a subapical plasma globulus. For these reasons C. mirabilis
cannot be confused with C. coprophila, but it does resemble C. anisura so much that synonymy with it
has been suggested (BARRASA GONZALES, 1985). According to LUNDQVIST (1972). however, C. anisura
differs in having slightly smaller ascomata, a ridged perithecial neck and spore gelatinous caudae ot
unequal lengths. C. brevilila is similar to C. mirabilis and C. anisura, but differs from both in having
shorter agglutinated hairs and spore caudae (LUNDQVIST & FAKIROVA, 1973).

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853
 Cercophora mirabilis

--.
----------... o l0jAlT'"-
• ••r""
a = asci; b = paraphyses; c-d = spores; e = peridium (exostratum); f = neck hairs.
a = aschi; b = parafisi; c-d = spore; e = peridio (esostrato); f = peli del colla.

854
C. mirabilis grows almost exclusively on cattle dung (LUNDQVIST, 1972, 1981; UDAGAWA & MUROI, 1979;
BARRASA & MORENO, 1984; BARRASA GONZALES, 1985) and is widespread all over Europe. In Italy it has
been described by CACIALLI et al. (1995), but according to LUNDQVIST (1972) it had been collected in Italy
by Saccardo, Bresadola, Spegazzini, Beccari and conserved in several herbaria s.n. Cercophora or
Sphaeria coprophila.
C. mirabilis e ben inquadrabile per il colla dei periteci rivestito da una paltzzata (0 da ciulfil di corti pelt agglutinati
con apice olluso, nonche per il peridio membranoso (privo di depositi carboniosi) e glt aschi promsti di un globulo
subapicale. Per tale motivo non e proponibile il paragone con C. coprophila (vedi le note relative a quest'ultima),
mentre 10 e con C. anisura, che ha caralleri cosi simili a quelli di C. mirabilis da suggerire una probabile sinonimia
tra i due taxa (BARRASA GONZALES (985). Comunque secondo LUNDQVIST (1972) la prima dilferisce dalla seconda per glt
ascomi e le spore leggermente piu piccolt, il colla dei periteci crestato e le code gelatinose sporalt di lunghezza
diversa runa dall'altra. C. brevi/ila e simile a C. mirabilis ed a C. anisura, ma si dilferenzia da entrambe per i pelt
agglutinati e le code gelatinose piu corti (LUNDQVIST & FAKIROVA, 1973).
C. mirabilis cresce quasi esc1usivamente su escrementi di vacca (LUNDQVIST, 1972, 1981; UDAGAWA & MUROI, 1979; BARRASA
& MORENo, 1984; BARRASA GONZALES, 1985; DENNIS, 1986) ed e dilfusa in tutta Europa. In Italia e stata recentemente
descritta da CACIALLI et al. (995), ma secondo LUNDQVIST (972) gia in passato era stata raccolta nel nostro Paese da
Saccardo, Bresadola, Spegazzini, Beccari e conservata in vari erbari s.n. Cercophora 0 Sphaeria coprophila.

Cercophora anisura N. Lundq.

Symb. Bot. Upsal. 20 (I); 91, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LUNDQVIST N.• 1972. Symbolae Botanicae Upsalienses 20 (I): 91.
Perithecia obpyriformia vel conica. 500-730 x 385-480 Il. pilis flexuosis brunneis obtecta; colium conicum,
sulcatum, nigrum, opacum, pilis inflatis, agglutinatis, brevibus. obtusis, septatis, 10-35 x 5-7 /.linstructum.
Peridium membranaceum, brunneum. subopacum. tristratum. cellulis externis angulatis vel rotundatis,
inflatis, 4-10/1 diam. Contentum perithecii hyalinum. Paraphyses filiformi-ventricoses. Asci 8-spori, 180-
240 x 18-25 Il. anguste c1avati, annulo apicali incrassato, simplici, c. 3/1 diam., instructi; globulus
subapicalis verruculosus. Sporae 2-3-seriatae, in statu hyalino unicellulares, cylindraceae, vermiformes.
leves, 45-58 x 4-5/1, guttis oleiferis magnis uniseriatis repletae, dein SUrSum tumescentes, transversaliter
uniseptatae; cellula superior demum brunnea, aequilateralis, ± ellipsoidea, basi truncata, c. 19 x 8 Il.
poro germinali apicali excentrico instructa; pedicellus 32-35 x 4-5 /1. hyalin us, cylindraceus. basaliter
geniculatus, collabens. Cauda gelatinosa attenuata, in extremis sporae affixa; cauda apicalis 12-23 x
2.5 J1; cauda basalis 25-35 x 3.5 J.L Fimicola.
MATERIAL - MATERlALE; ITALY: I) BELLUNO, Campon-Farra d'Alpago, 1000 m, hundreds of gregarious or scallered,
semi-immersed specimens on horse dung in culture, A. Bizzi, 5.7.03, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 017.04.
Description - Descrizione
Perithecia 400-520 x 300-400 ~m, pyriform, membranous, pale brown, wholly covered, except for the
neck, with a dense network of brownish, wavy hairs. Neck conical, blackish, coriaceous, longitudinally
grooved, covered with tufts of short, agglutinated hairs. Peridium three-layered, lacking carbonaceous
deposits: endostratum of pale, thin-walled, ~lygonal cells, 15-25 x I 0-20 ~m; mesostratum of flattened,
more or less parallel, thin-walled cells; exostratum pseudoparenchymatous, formed of pale brown,
quite thin-walled, polygonal cells, 6-10 x 4-7 ~m, from which numerous wavy, septate, sometimes
branched, dark brown, thick-walled, hyphoid hairs, 2-3 ~m diam., arise. Neck hairs arranged in tufts,
up to 25 ~m long, one-celled or septate, dark brown, swollen, agglutinated, roundish at the apex, thick-
walled. Paraphyses 6-1 0 ~m diam. at the base, cylindric, usually simple, tapering towards the tips,
septate, wavy, containing some hyaline vacuoles. Asci 165-220 x 15-20 ~m, 8-spored, cylindric at first.
becoming cylindric-claviform, flattened at the apex, long-stalked, with a simple apical annulus and a
strongly cyanophilous, verruculose, subapical globulus, up to 6 ~m diam. Spores bi- or triseriate, hyaline
at first, one-celled, cylindric-sigmoidal or geniculate, 35-47 x 3-3.5 ~m, usually containing more than
ten oil droplets, which tend to merge and form larger drops, swollen at the apex later and, consequently,
claviform, finally two-celled with the two gelatinous caudae lash-shaped, solid, sometimes segmented
at the base, unequal in size: upper cauda 12-30 x 1.5-2 ~m; lower cauda 30-50 x 1.5-2 ~m. Spore head
14.4-16.3 x 6.7-7.6 ~m, ellipsoidal or acorn-like (umbonate), symmetrical, dark greyish-brown, flattened
at the base, thick-walled, with an apical, slightly eccentric, germ pore; pedicel 25-31 (-60) x 3.5-4 ~lm,
cylindric-geniculate.
Periteci 400-520 x 300-400 !lm, pirifarmi, membranosi, marroni chiari, interamente rivestiti (ad eccezione del collo) da
una liila rete di pelt brunastri e lIessuosi. Collo conico, nerastro, cariaceo, scanalato longitudinalmente, rivestito da
ciuffi di corti pelt agglutinati. Peridio strati/icato, privo di depositi carboniosi; endostrato composto da cellule poltgo-
nalt chiare con pareti sollilt, 15-25 x 10-20 !lm; mesostrato formato da cellule appiallite, piu 0 meno parallele, con

855
 Cercophora anisura

a = paraphyses; b = ascus; c = spores; d-i = peridium (d = endostratum; e = mesostratum; f =

exostratum; g = exostratum at the neck; h = hyphoid hairs; i = neck hairs).
a = parafisi; b = asco; c = spore; d-i = peridio (d = endostrato; e = mesostrato; f = esostrato; g =
esostrato a livello del collo; h = peli ifoidi; i = peli del collo).

856
pareli sotlili; esostrato pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligonali, 6-10 x 4-7 ~m, marroni chiare, con
pareli abbastanza soltili, dalle quali originano numerosi peli ifoidi, 2-3 ~m diam., flessuosi, settati, talvolta ramificati,
marroni sCUTi, con pareti spesse. Peli del collo raccolti in ciuffi, lunghi fino a 25 ~m, unicellulari 0 seltati, marroni sCUTi,
rigonfi, agglutinali, arrotondati all'apice, con pareti spesse. Paralisi 6-10 ~m diam. alia base, cilindriche, di solito
semplici, rastremate verso l'alto, settate, ondulate, contenenti alcuni vacuoli ialini. Aschi 165-220 x 15-20 J.im, oltasporici,
all'inizio cilindrici, successivamente cilindrico-claviformi, appialtiti all'apice, con un anello apicale semplice, un glo-
bulo subapicale fortemente cianofilo, finemente verrucoso, largo fino a 6 ~m, una lunga coda lobata. Spore bi- 0
triseriate, all'inizio ialine, unicellulari, cilindrico-sigmoidali 0 genicolate, 35-47 x 3-3,5 ~m, di solito contenenti piu di
dieci gocce oleose, che tendono a riunirsi ed a formare gocce piu grandi, successivamente rigonfie all'apice e, di
conseguenza, claviformi, alia fine bicellulari, con due code gelalinose a forma di fruslino (una su ciascuna estremi-
to), solide, talvolta segmentate alia base, di lunghezza diversa: coda superiore 12-30 x 1,5-2 J.im; coda inferiore 30-50
x 1,5-2 J.im. Testa sporale 14,4-16,3 x 6,7-7,6 J.iffi, ellissoidale 0 glandiforme (umbonata), simmetrica, marrone grigiastra
scura, appialtita alia base, con pareti spesse, con un poro germinativo apicale, leggermente eccentrico; pedicello 25-
31x 3,5-4 ~m, cilindrico-genicolato.
Observations - Osservazioni. C. anisura belongs to a group of species characterised by the presence
of a subapical ascal globulus and tufts of short, agglutinated, obtuse neck hairs. For the comparison
with C. brevilila and C. mirabilis see the observations under the latter.
In agreement with LUNDQVIST (1972), the septation and pigmentation of the spore head occurred not at
all or very late in the specimens of our collection (about the thirtieth day of culturel. so we were able to
find and measure only ten pigmented spores from hundreds of perithecia.
C. anisura appartiene ad un gruppo di specie caratterizzato dalla presenza di corti peli agglutinali, con apice oltuso,
a livello del collo dei periteci e di aschi con un globulo subapicale. Per quanto riguarda il confronto con C. brevifila
e C. mirabilis rimandiamo alle osservazioni relati...., a quest'ullima.
In accordo con LUNDQVIST (1972), la forrnazione di un selto e la pigmentazione della testa sporale non sempre si sono
verificali 0 si sono verificati alquanto tardi anche negli esemplari della nostra collezione (intorno al trentesimo giorno
di coltura), tanto che siamo stati capaci di trovare e di misurare soltanto una decina di spore pigmentate su un totale
di centinaia di periteci.

Cercophora coprophila (Fr. : Fr.) N. Lundq.

Symb. Bot. Upsal. 20 (1): 95, 1972. Photo 149: ll03
Synonyms: '" Sphaeria coprophila Fr., Mykol. Helte 2: 38, 1823.
- Sphaeria coprophila Fr., Syst. Mycol. 2: 342, 1823.
Sphaeria albicans var. fimicola Alb. & Schwein., Conspectus Fungorum : 36,1805.
Sphaeria incana H.O. Stephens, Ann. Mag, Nat. Hist. 4: 252, 1840 (nom. illeg.).
- Hypoxylon coprophilum (Fr. : Fr.) Fr., Summa Veget. Scand. 2: 384, 1849.
- Sordaria coprophila (Fr. : Fr.) Ces. & De Not., Comment. Soc. Critt.ltal. 1: 226, 1863.
Sphaeria bovilla Cooke, Handb. Brit. Fung. 2: 874, 1871.
Bovilla capronii Sacc., SyIloge Fungorum 2: 360, 1883.
LasieIla incana (H.O. Stephens) Que!', c. R. Ass. Franc;'. Av, Sci. 11: 409, 1883.
- Podospora coprophila (Fr. : Fr.) G. Winter, Rabh. Krypt. FI. 1 (2): 172, 1887.
Sordaria boviIla (Cooke) Cooke, Grevillea 16: 55, 1887.

857
 Podospora arachnoidea Niessl in Krieger, F. Sax.: 371, 1888.
~ Pleurage coprophila Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.
Sordariaarachnoidea (Niessl) Sacc. & P. Syd., Sylloge fungorum 14: 492,1899.
Pleurage albicans Griffiths, Mem. Torrey Bot. Cl. 11: 79, 1901.
Pleurage arachnoidea (Niessl) Griffiths, Mem. Torrey Bot. Cl. 11: 73, 1901.
- Bombardia coprophila (Fr. : Fr.) Kirschst., Krypt. fl. Brandenburg 7 (2): 185, 1911.
== Lasiosordaria coprophila (Fr. : Fr.) Chenant., Bull. Soc. Mycol. fr. 24: 87, 1919.
Bombardia arachnoidea Cain, Univ. Toronto Stud. BioI. Ser. 38: 73, 1934.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FRIES E.M., 1823. Mykologische Helte 2: 38, s.n. Sphaeria coprophila.
15. Sphaeria (Ser. 1. sect. 5) coprophila: fimicola, peritheciis connatis subrotundis nigris, tomento tenui
albido evanescenti obtectis, papillis nudis nigris. S. albicans. Alb et Schw. p. 36.
In limo vaccino frequens.
Distinctissima species, sed ad section em connatarum vix dubie pertinet.
Tomentum ejusdem indolis ac in S. serpente affinibusque.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BRESCIA, Mum, 650 m, hundreds of crowded, superficial or semi-immersed specimens
on cattle dung, G. Medardi, 8.96, 100.4-Vestone, MCVE-ERB2 10746.2) BRESCIA, Rezzato, 400 m, on cattle dung, G.
Medardi, 12.6.97, 121.1-Brescia, CLSM04596 quater. •
Description - Descrizione (based on DOVER] et aI., 2000b) (tratta da DOVERI et aI., 2000b)
Perithecia 750-1000 x 500-750 llm, pyriform or subglobose, non-stromatic, covered with a whitish
cortiniform tomentum, semimembranous, hardly tuberculate, rather dark brown. Neck conical,
tuberculate, coriaceous-carbonaceous, black, ostiolate, sometimes slightly curved, 200-250 x 150-200
llm. Perithecial contents hyaline. Peridium layered, with a pseudoparenchymatous exostratum, of brown,
thick-walled, polygonal cells, 8-18 x 5-15 llm, interspaced with a few indistinct, carbonaceous deposits.
Two layers are well distinguishable at the neck: the outer one made up of very dark polygonal cells, 6-
8 llm wide, which are longer and almost rectangular near the ostiole, with claviform ends; inner layer
formed of quite pale cells, nearly equal in size and shape to those of exostratum, bearing many pale,
septate, sometimes branched periphyses, 25-45 x 1.5-3 llm. Exostratum lacking agglutinated, swollen,
segmented hairs. Paraphyses numerous, exceeding the asci, cylindric-moniliform, septate, up to 30
llm diam., narrowing towards the apex, containing many hyaline vacuoles. Asci 200-240 x 15-22 llffi, 8-
spored, flattened at the apex, lacking a subapical globulus, with a long, lobate stalk. Spores bi- triseriate,
hyaline at first, cylindric-sigmoid or sometimes with a geniculate end, 52-65 x 4-5 llm, one-celled,
rarely septate (but we have observed one spore with 10 septal. containing many large oil drops, finally
two-celled. At maturity the upper cell 19-21 (-23) x 9.4-10.5 (-ll) llm, ellipsoidal or acorn-like, usually
equilateral, dark brown, flattened at the base, thick-walled, with an apical, sometimes eccentric germ
pore; lower cell 33.5-42 x 4-5 llm, hyaline, cylindric, often geniculate. The polar gelatinous caudae are
observable from the early stages, lash-shaped, more or less equal in size, and usually more than 40
llm long.
Periteci 750-1000 x 500-750 Ilm, piriformi 0 subglobosi, privi di stroma, ricoperti in superficie da un tomento biancastro
cortiniforme, semimembranosi, appena tubercolosi, marroni piuttosto scuri, con un collo conica, anch'esso legger-
mente tubercoloso, coriaceo-carbonioso, nero, ostiolato, talvolta appena ricurvo, 200-250 x 150-200 Ilm. Contenuto

---------.
o 200}-"IT"

858
 Cercophora coprophila

0
0 ----....
\
o -4oF"
0
0

a = asci; b = paraphyses; c-d = exoperidium; e = endoperidium; f = periphyses; g = spores.

a = aschi; b = parafisi; c-d = esoperidio; e = endoperidio; f = perifisi; g = spore.

859
del peritecio biancastro. Peridio stratificato, con esostrato pseudoparenchimatico, composto da ife poligonali brune,
con pareti spesse, 8-18 x 5-15 Ilm, intervallate da qualehe deposito carbonioso indistinto. A livello del colla sono ben
distinguibili due strati: l'esterno composto da ite poligonali molto scure, 6-81lm diam., che in prossimita dell'ostiolo si
allungano per assumere una forma quasi rellangolare e dar luogo infine a terminali claviformi; !'interno costituito da
ite piullosto chiare, di dimensioni e forma pressoche sovrapponibili a quelle dell'esostrato, facenti da supporto a
numerose peritisi chiare, settate, talvolta ramiticate, 25-45 x 1,5-3 Ilm. Non sono presenti sull'esostrato peli agglutinati,
rigonfi ed articolati. Paralisi molto abbondanti, eccedenti gli aschi, cilindriche-moniliformi, polisegmentate, larghe
fino a 30 Ilffi, progressivamente piU. strelle verso l'apice, contenenti grandi quantita di vacuoli ialini. Aschi 200-240 x
15-22 Ilffi, con una lunga coda lobata, con apice appiallito, privi di globulo subapicale. Spore bi-triseriate, inizial-
mente ialine, cilindriche-sigmoidali 0 piU. raramente genicolate ad un'estremita, 52-65 x 4-5Ilm, unicellulari, eccezio-
nalmente segmentate (e stata osservata una spora addirillura con 10 selli), contenenti numerose grosse gutlule
oleose, inline bicellulari. A maturazione subunita superiore 19-21 (-23) x 9,4-10,5 (-11) Ilm, ellissoidale 0 glanditorme,
di solito simmetrica, marrone scura, con base tronca, pareti spesse, poro germinativa apicale, talvolta eccentrico;
subunita inferiore 33,5-42 x 4-5 Ilm, ialina, cilindrica, sovente con estremita caudale genicolata. Fin dai primi stadi
maturalivi sono presenti due appendici gelatinose polari, a forma di frustino, piU. 0 meno con le stesse dimensioni,
generalmente piU. lunghe di 40 Ilm.
Observations - Osservazioni. Like all the other species of Cercophora, C. coprophila is highly
specialised in regard both to habitat and peridial features. It grows almost exclusively on cattle dung
(ALBERTINI & SCHWEINIZ, 1805; FRIES, 1823; SPEGAZZINI, 1878; GmmTHS, 1901; TRAVERSO, 1907; GmF11THS
& SEAVER, 1910; MEYER, 1941; BRETON, 1965a; TOTH, 1965; LUNDQVIST, 1972, 1997; DENNIS, 1981, 1986;
CAILLET & MOYNE, 1983; BARRASA GONZALES, 1985; ERIKSSON, 1992) and has a (semi)membranous peridium
covered with a dense whitish tomentum. ..
According to LUNDQVIST (1972) C. septentrionalis and C. silvatica are the closest species to C. coprophila,
with no subapical globulus and a semimembranous, faintly or slightly areolate (due to carbonaceous
deposits), and a three-layered, subopaque peridium. Both differ from the latter in their habitat (C.
septentrionalis grows on horse dung, C. silvatica on cervine droppings) and they have a non-tomentose
peridium which is, however, covered with long flexuous hairs. The former also has a violet peridium,
and the latter has asci with a simple, rather than double, apical ring.
The subapical plasma globulus in the ascus of C. mirabilis differentiates it from C. coprophila. Since
the former also has a neck with agglutinated hairs, it is surprising (LUNDQVIST, 1972) that these two
species have often been mistaken for each other in the past, and considered by some to be synonymous
(WINTER, 1873c; TRAVERSO, 1907; CAIN, 1934; MOREAU, 1953).
C. coprophila is practically a cosmopolitan species. widespread in Europe and known for a long time
in Italy; as LUNDQVIST (1972) studied several samples from Piedmont, Venetum, Tuscany and it was
described by DE NOTARIS (1863b), SPEGAZZINI (1878), SACCARDO (1882c), TRAVERSO (1907), and recorded
by CESATI & DE NOTARIS (1863), BIZZOZERO (1885), SCALIA (1900).
C. coprophila, come ogni altra specie appartenente a questo genere, ha raggiunto un alto grado di specializzazione
sia per quanto riguarda l'habitat che le caralleristiche del peridio. Cresce infalli quasi esclusivamente su escrementi
di vacca (ALBERTINI & SCHWEINIZ, 1805; FRIES, 1823a; SPEGAZZINI, 1878; GRIFTITHS, 1901; TRAVERSO, 1907; GRIFTITHS & SEAVER,
1910; MEYER, 1941; BRETON, 1965a; TOTH, 1965; LUNDQVIST, 1972, 1997; DENNIS, 1981, 1986; CAILLET & MOYNE, 1983; BARRASA
GONZALES, 1985; ERIKSSON, 1992) e possiede un peridio semimembranoso ricoperto da un fillo tomento biancastro.
Secondo LUNDQVIST (1972) le specie piU. vicine a C. coprophila sono C. septentrionalis e C. silvatica, che condividono
con la specie in oggello gli aschi privi di globulo subapicale ed un peridio semimembranoso, composto da tre strati,
subopaco, vagamente areolato per la presenza di depositi carboniosi. Entrambe comunque se ne differenziano per
l'habitat (C. septentrionaIis cresce su escrementi di cavallo, mentre C. silvatica su quelli di cervidi) e per il peridio
non tomentoso ma ricoperto da lunghi peli flessuosi. La prima si distingue anche per il peridio violello, mentre la
seconda per gli aschi provvisti di un anello apicale semplice anziche doppio.
La presenza in C. mirabilis di aschi provvisti di un globulo plasmatico subapicale e una caralleristica utile per
differenziare questo taxon da C. coprophila. Dal momento che la prima presenta anche un colla con corti peli
agglutinati, desta meraviglia (LUNDQVIST, 1972) che le due specie siano state sovente confuse in passato e che aleuni
studiosi (WINTER, I 873c; TRAVERSO, 1907; CAIN, 1934; MOREAU, 1953) le abbiano addirillura sinonimizzate.
C. coprophila e una specie praticamente cosmopolita, ampiamente distribuita anche in Europa e sicuramente pre-
sente da tempo in Italia, in quanto LUNDQVIST (1972) ha studiato diversi esemplari provenienti dal Piemonte, Veneto e
Toscana. Nel nostro Paese e stata descrilla da DE NOTARIS (1863b), SPEGAZZINI (1878), SACCARDO (1882c), TRAVERSO (1907)
e ricordata da CESATI & DE NOTARIS (1863), BIZZOZERO (1885), SCALIA (1900).

Cercopbora septentrionalis N. Lundq.

Symb. Bot. Upsal. 200): 100, 1972.
Synonyms: = Sordaria caerulea Petch, Ann. Roy. Bot. Gard. Peradeniya 7: 3 I9, 1925, s. Cain, 1934, non
s. Petch.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LUNDQVIST N.• 1972. Symbolae Botanicae Upsalienses 20 0): 100.

860
Perithecia late obpyriformia vel conica, 480-770 x 330-480 /1, collo conico, pilis flexuosis, brunneis
abundanter obtecta. Peridium membranaceum, brunneo-violaceum, subopacum, tristratum, interdum
parum areolatum, in collo nigrum carbonaceum, cellulis extemis angulatis, 4-10 /1 diam. Contentum
perithecii hyalinum. Paraphyses filiformi-ventricosae. Asci 8-spori, 190-210 x 12-18 /1, anguste clavati,
annulo apicali incrassato, duplici, 3-3.5 /1 diam. instructi, sine globulo subapicali. Sporae 2-3-seriatae,
in statu hyalino unicellulares, cylindraceae, vermi!ormes, leves, 38-43 x 3.5 /1, guttis oleiferis magnis
uniseriatis repletae, dein sursum tumescentes, tranversaliter uniseptatae; cellula superior demum
brunnea, ± aequilateralis, ± ellipsoidea, basi truncata, apice conico, 15.5-18 x 7-9 /1, poro germinali
apicali instructa, saepe transversaliter uniseptata; pedicellus 25 x 3.5/1, hyalinus, cylindraceus, basaliter
geniculatus, collabens. Cauda gelatinosa attenuata, solida, in extremis sporae affixa, 35-45 x 2.5 /1.
Fimicola.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) RAVENNA, Marina Romea, 0 m, dozens of scattered or gregarious. semi-immersed
specimens. on horse dung in culture. E Doveri. 6.4.0 I. 223. I-Marina Romea. CLSM 013.01.
Description - Descrizione
Perithecia 420-750 x 300-500 ~m, pyriform, membranous, violet-brown, wholly covered, except for the
neck, with brownish hairs. Neck conical, sometimes double, up to 150 x 100 ~m, black, coriaceous,
longitudinally ridged. Peridium layered: exostratum pseudoparenchymatous, somewhat areolate due
to the presence of a few carbonaceous deposits, made up of violet-brown, thick-walled, polygonal
cells, 5-8 x 4-5 ~m, which are roundish at the neck and papillate at the ostiole. Endostratum formed of
pale, thin-walled, polygonal cells, 12-20 x 9-12 ~m, supporting numerous periphyses at the neck. Hairs
2-2.5 ~m diam., dark brown, very flexuous, septate, thick-walled, often ramified. Paraphyses abundant,
up to 20 ~m diam., cylindric, septate, containing scarce hyaline vacuoles, tapering towards the tips.
Asci 170-210 x 14-16 ~m, 8-spored, cylindric-daviform, flattened at the apex, long-stalked, with a double
apical ring, lacking a subapical globulus. Spores bi- or triseriate, hyaline at first, one-celled, sigmoidal
or geniculate, 36-43 x 3.5-4 ~m, containing several (often more than ten) oil droplets, which tend to
merge forming larger drops, swollen at the apex later, finally two-celled. Spore head 14.2-16.1 x (7.1-)
7.6 (-8) ~m, often subdivided later by a transverse subequatorial septum, ellipsoidal, equilateral. dark
greyish-brown, flattened at the base, thick-walled, with an eccentric apical germ pore; pedicel 23.7-
25.6 x 3.5-4 ~m, cylindric, geniculate, easily collapsing. A persistent. lash-like, solid gelatinous cauda,
30-50 x 2 ~m, arises from both ends.
Periteci 420-750 x 300-500 ~m, piritormi, membranosi, marroni-violetti, lnteramente rivestiti (ad eccezlone del collo)
da peli brunastri. Collo conico, talvolta doppio, fino a 150 x lOO Ilm. nero, coriaceo, longitudlnalmente scanalato.
Peridio stratificato: esostrato pseudoparenchimatico, areolato per la presenza di depositi carboniosi, composto da
cellule poligonali marroni-violette, 5-8 x 4-5 Ilm, con pareti spesse. tendenti a diventare rotondeggianti a livello del
colla e papillate a livello dell'ostiolo. Endostrato composto da cellule poligonali chiare, con pareti sottili, 12-20 x 9-12
~m, supportanti numerose perifisi a livello del collo. Pell 2-2,5 ~m diam.. marroni scuri, molto ondulati, sellati, con
pareti spesse, sovente ramificati. Paralisi abbondantl, larghe lino a 20 Ilm, cilindriche, settate, contenenti scarsl vacuoli
ialini. progressivamente ristrette verso l'apice. Aschi 170-210 x 14-16 ~m, ottasporici. cilindrfco-claviformi, appialtlti
all'apice, con un anello apicale dopplo, prlvi df globulo subapicale, con una lunga coda lobata. Spore bl- 0 trlseriate,
all'inizlo ialine, unlcellulari, slgmoidali 0 genicolate, 36-43 x 3.5-4 ~m, contenenti diverse gocce oleose (sovente piu di

861
 Cercophora septentrionalis

a = spores; b = ascus; c = paraphyses; d = endoperidium; e = periphyses; f = exoperidium; g =

hairs.
a = spore; b = asco; c = parafisi; d = endoperidio; e = perifisi; f = esoperidio; g = peli.

862
dieci). che tendono a riunirsi ed a formare gocce piu grandi, successivamente rigonfie all'apice, alla fine bicellulari
in quanto suddivise da un sella trasversale in una subunita apicale (testa) pigmentata ed in una basale (pedicello)
ialina. Testa sporale 14,2-16, I x (7,1-) 7,6 (-8) !im, sovente suddivisa da un setto trasversale subequatoriale,
ellissoidale, simmetrica, marrone grigiastra scura, appiattita alia base, con pareti spesse, con un poro germinativo
apicale eccentrico: pedicello 23.7-25,6 x 3,5-4 !im, cilindrico, genicolato, facilmente collassabile. Da ciascuna
estremita polare prende origine, fin dai primi stadi, una coda gelatinosa persistente, a forma di frustino, solida,
30-50 x 2 !im.
Observations - Osservazioni. As to the distinction between C. septentrionalis, C. silvatica and C.
coprophila, see the remarks about the latter. C. caerolea, like C. septentrionalis, has a peridium with
deep violet shades, and asci with a double apical ring and no subapical plasma globulus, but it is
distinguishable by its ecology, since it prefers tropical climates and elephant dung, and the perithecia
are immersed in a dense blue weft. In contrast C. septentrionalis tends to prefer colder climates (CAIN,
1934, s.n. caerulea; LUNDQVIST, 1972, 1981; ERIKSSON, 1992) and horse dung, although UDAGAWA & MUROI
(979) have recorded it from hare droppings in Japan. The collection described here is the first from
Italy and one of the few records from South Europe.
C. atropurpurea A.N. Miller & Huhndorf, with"ovoid to vertically elongate, dark purple ascomata, seated
on a subiculum" (MILLER & HUHNDORF, 2001) is similar to C. caerulea and C, septentrionalis especially
owing to the presence of violet pigments inside peridial cells, but it has a different perithecial shape
and grows on twigs or branches on the ground.
Per quanto riguarda le caratteristiche differenziali tra questo taxon, C. silvatica e C. coprophila, rimandiamo alle note
relative a quest'ultima. C. caerulea presenta, come C. septenfrionalis, un peridio con marcate tonalita violette ed aschi
con un anello apicale doppio e privi cli globulo plasmatico subapicale, ma si disttngue per la diversa ecologia (predilige
i climi tropicali e gli escrementi di elefante) e per i periteci immersi in un fitto feltro miceliare bluastro.
C. septentrionalis preferisce invece dimi piu freddi (CAIN, 1934. S.n. caerulea; LUNDQVIST, 1972, 1981; EmKssoN, 1992) e
soprattutto gli escrementi di cavallo. Una raccolta effettuata in Giappone da UDAGAWA & MUROI (1979) rappresenta
un'eccezione (escrementi di leprel. n nostro e il prima ritrovamento in Italia ed uno dei poem in Europa meridionale.
C. atropurpurea A.N. Miller & Huhnclorf, un taxon caratterizzalo da ..ascorni color porpora scuro, ovoidali od allungati
in senso verticale, appoggiati su un subiculum " (MILLER & HUHNDORF, 2001) e simile alle due specie precedenti, soprat-
tutto per la presenza di pigmenti violelli nelle cellule del peridio. ma si distingue da entrambe per l'habitat (ramoscel-
li giacenti sui terrenol e per la forma dei periteci.

ZOPFIELLA G. Winter
GUARRO et aI. (1991), in their monograph, treated Tripterospora Cain as a synonym of ZopfieIla, although
CAIN 0956b), LUNDQVIST (1969, 1972) and MALLOCH & CAIN (l971b) considered the two genera to be
distinct, with Zoptiella having 3-celled spores (a persistent pedicel and a transverse septum in the
pigmented head), and Tripterospora with 2-celled spores (a non-septate head and an ephemeral
pedicel). ERIKSSON & HAWKSWORTH (1998) and ERIKSSON (1999) also considered the two genera to be
synonymous, following VON ARx's (1973) view that the occurrence of a septa "is nof a sufficienf character
to distinguish genera".
There is an affinity between ZopfieIla and Podospora, but the former usually has cleistothecioid, rather
than perithecioid, ascomata, and tends to have smaller spores (both head and pediceL with the septum
appearing relatively late when compared with Podospora), which have no gelatinous equipment.
As mentioned in the introduction to Podospora (see below) there is a group of species, currently placed
in Podospora, whose features intergrade (STCHIGEL et aI., 2002) with those of ZopfieIla (spore head
often inequilateraL a very small pedicel, no gelatinous equipment, and preference for growth on soil
or plant debris, rather than on dung). Omitting these species, there are more than twenty taxa in
Zopfiella. They are characterised by non-stromatic, usually cleistothecioid ascomata, a
pseudoparenchymatous or sometimes weakly cephalothecoid peridium, ephemeral asci, and smooth,
2- or late 3-celled spores with an easily collapsing pedicel. Some species are fimicolous, others grow
on soil or plant debris on the ground or submerged in fresh or salt water.
Z. cephalothecoidea Guarro, Abdullah, Al-Saadoon & Gene (1996) and Z. submersa Guarro, Al-
Saadoon, Gene & Abdullah (I 997c) have been described since GUARRO et a1.'s (l991) monograph.
The following microscopic features can be used to help distinguish the species:
Z. tabulata* G. Winter (l887) and Z. tetraspora (J.N. Rai, J.P Tewari & Mukerji, 1963) S. Ahmad have 4-
spored asci.
Z. ebriosa Guarro, PF. Cannon & Aa, Z. flammifera L.B. Huang and Z. lundqvistii Shearer & J.1. Crane
have 8-spored asci and strongly inequilateral spores (the first has ostiolate ascomata, the other
two are non-ostiolateJ.
Z. karachiensis* (S.l. Ahmed & Asad, 1967) Guarro in GUARRO & CANO (1988), Z. ovina* (Udagawa,
1980b) Guano in Guarro & Cano, Z. tanzaniensis* (R.S. Khan &I.C. Krug, 1989a) Guano, PF. Cannon

863
 & Aa and Z. tardiJaciens* (Udagawa, 1980b) Guarro in Guarro & Cano have 8-spored asci, more or
less equilateral spores and ostiolate ascomata.
Z. attenuata Udagawa & Furuya, Z. cephalothecoidea Guarro, Abdullah, Al-Saadoon & Gene, Z.
erostrata* (Griffiths) Udagawa & Furuya, Z. inermis* (Cailleux, 1970) Malloch & Cain 0971b), Z.
latipes (N. Lundq., 1969) Malloch & Cain 0971b), Z. leucotricha (Speg., 1878) Malloch & Cain
0971b), Z.longicaudata* (Cain) Arx, Z. macrospora Guarro & Calvo, Z marina Furuya & Udagawa
(1975), Z. pleuropora Malloch & Cain (1971 b), Z. submersa Guarro, Al-Saadoon, Gene & Abdullah,
Z. udagawae Guarro & Punsola (983), and Tripterospora (= Zopfiella) ultima* Cailleux (970) all
have 8-spored asci, more or less equilateral spores and non-ostiolate ascomata.
The nine starred (*) taxa (= 40%) above are fimicolous and five (= 21 %) occasionally grow on dung (Z.
attenuata; Z. latipes; Z. leucotricha; Z. pleuropora; Z. tetraspora).
GUARRO et aI. (991) has a very careful key which includes all known fimicolous species, so we do not
provide one here. We note, however, that Z. tetraspora and Z. tabulata are recognisable, apart from the
features mentioned above, by their rather large spore head, Z. tabulata also by the weakly cephalothecoid
peridium; Z. karachiensis and Z. tanzaniensis can also be identified by the spores resembling those of
Triangularia Boedjin, which have a conical upper cell and a triangular pedicel, as wide as the spore
head; Z. ovina and Z. tardiJaciens have hairy ascomata (in the former the hairs are swollen at the tips),
spores with an eccentric germ pore and a long cylindric pedicel (much longer in Z. ovina). For the other
fimicolous species, see the remarks about Z. longicauda~a.
La monogralia piu recente su questo genere risale al1991 (GUARRO et al.), preceduta da due importanti lavori di CJ\lN
(l956b) e di LUNDQVIST (l969b), che hanno trattato s.n. Tripterospora Cain un taxon che oggigiorno viene considerato
un sinonimo di Zopfiella. Sia 10 studioso americano (l956b) che quello svedese (1969, 1972) hanno preferito mante-
nere separati i due generi, attribuendo a Zopfiella spore tricellulari. cioe composte da un pedicello persistente e do
una testa suddivisa in due subunita da un setto trasversale, ed a Tripterospora spore bicellulari (testa non settata),
provviste di un pedicello effimero (collassato dopo l'espulsione delle spore dall'asco). Sulle orme degli autori pre-
cedenti MALLOCH & CAIN (1971 b) hanno considerato Tripterospora e Zopfiella taxa autonomi, mentre GUARRO et a1.
(1991), ERIKSSON & HAWKSWORTH (1998) ed ERIKSSON (1999) hanno sinonimizzato la prima con la seconda, dopo aver
seguito il suggerimento di VON ARX (1973), secondo ilquale la presenza 0 menodi un setto sporale "non e un carattere
sufficiente per distinguere un genere da un altra".
II genere Zopfiella e affine a Podospora, rispetto alla quale presenta ascomi generalmente cleistotecioidi anziche
peritecioidi, spore tendenzialmente piu piccole (sia la testa che il pedicello), assolutamente prive di apparato gelatinoso
e suddivise in una parte apicale pigmentata ed in una basale ialina (pedicello) da un setto piuttosto tardivo (setto
relativamente precoce in Podospora).
Come accennato nella parte generale riguardante il genere Podospora, esiste un gruppo di specie provvisoriamente
assegnato a questo taxon, le cui caratteristiche segnano il passaggio (STCHIGEL et al., 2002) verso il genere Zopfiella
(testa sporale sovente asimmetrica, pedicello molto piccolo, apparato gelatinoso assente, crescita preferenziale su
teneno e detriti vegetali piuttosto che su escrementil. Escludendo per il momento queste specie, il genere ZopfieJJa
risulta costituito da una ventina di taxa caratterizzati da ascomi non stromatici. di solito non ostioloti (cleistotecioidil,
peridio pseudoparenchimatico 0 talvolta vagamente cefalotecoide, aschi effimeri, spore lisce, bi- 0 tardivamente
tricellulari (vedi sopra). con un pedicello facilmente collassabile. Aleune specie sono fimicole, altre crescono sul
teneno 0 su detriti vegetali giacenti al suolo od anche sommersi dalle acque (sia dolei che salate).
Dopo la monografia di GUARRO et al. (1991) sono stati creati due nuovi taxa (Z. cephalothecoidea Guano, Abdullah,
Al-Saadoon & Gene, 1996; Z. submersa Guano, Al-Saadoon, Gene & Abdullah, 1997c).
Per quanto riguarda le caratteristiche microscopiche possiamo affermare che:
due Zopfiella hanno aschi tetrasporici rz.
tabulata* G. Winter (1887) e Z. tetraspora (J.N. Rai, J.P. Tewari & Mukerji, 1963)
S.Ahmadl;
un gruppetto di specie (Z. ebriosa Guano, P.f Cannon & Aa; Z. flammifera L.H. Huang; Z. lundqvistii Shearer & J.L.
Crane) e caratterizzato da aschi ottasporici e da spore fortemente asimmetriche (la prima ha ascomi ostiolati, le altre
due non ostiolati);
un altro gruppo [Z. karachiensis* (S.L Ahmed & Asad, 1967) Guano in GUARRO & CANO (1988); Z. ovina* (Udagawa,
1980b) Guano in Guarro & Cano; Z. tanzaniensis* m.s. Khan & LC. Krug, 1989a) Guano, P.f Cannon & Aa; Z. tardifaciens*
(Udagawa, 1980b) Guano in Guano & Canol e distinguibile per gli aschi ottasporici, le spore piu 0 meno simmetriche
e gli ascomi ostiolati;
un ultimo gruppo [Z. attenuata Udagawa & Furuya; Z. cephaJothecoidea Guano, Abdullah, Al-Saadoon & Gene; Z.
erostrata* (Griffiths) Udagawa & Furuya; Z. inermis* (Cailleux, 1970) Malloch & Cain (l971b); Z.latipes (N. Lundq..
1969) Malloch & Cain (l971b); Z.leucotricha (Speg., 1878) Malloch & Cain (l971b); Z. longicaudata* (Cain) Aa; Z.
macrospora Guano & Calvo; Z. marina Furuya & Udagawa (1975); Z. pleuropora Malloch & Cain (l97Ib); Z. submersa
Guano, Al-Saadoon, Gene & Abdullah; Z. udagawae Guano & Punsola (1983); Tripterospora (= Zopfiella) ultima'
Cailleux (1970)] si contraddistingue per gliaschi ottasporici, le spore piu 0 meno simmetriche e gli ascomi non ostiolati.
Le nove specie contrassegnate con asterisco (*) (= 40%) sono fimicole, mentre cinque (= 21 %) possono crescere
occasionalmente su escrementi (Z. attenuata; Z.latipes; Z.leucotricha; Z. pleuropora; Z. telrasporal.
Non riteniamo opportuno propone una nuova chiave, dal momento che ne esiste gia una molto accurata (GUARRO et
aI., 1991), nella quale sono citate tulte le specie fimicole conosciute. Ci limitiamo pertanto a ricordare che Z. tetraspora
e Z. tabulata sono riconoscibili, oltre che per le caratteristiche gia citate, anche per la testa sporale piuttosto grande,
la seconda anche per il peridio leggermente cefalotecoide; Z. karachiensis e Z. tanzaniensis sono inquadrabili anche

864
per le spore simili a quelle di una Triangularia Boedjin (in questo genere le spore hanno una cellula superiore conica
ed un pedicello triangolare, largo quanto la testa sporale); Z. ovina e Z. tardifaciens hanno ascomi pelosi (nella
prima peli con apice rigonfio), spore con un poro germinativo eccentrico e con un lunge pedicello cilindrico (assai piu
lunge in Z. ovina).
Per quanto riguarda le allre specie fimicole, rimandiamo ai commenti relativi a Z.longicaudata.

Zopfiella longicaudata (Cain) Arx

Froc. Konink. Nederl. Akad, van Wetenscb. 76 (3): 291. 1973.
Synonyms:;= Tripterospora 10ngicaudata Cain, Can. J. Bot. 34: 703, 1956.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CAIN R.F.• 1956. Canadian Journal of Botany 34: 703-704, s.n. Tripterospora 10ngicaudata.
Mycelio ex hyphis hyalin is, 1.5-4,0 /l diam. composito. Neque conidia neque spermatia pro1ata. Ascocarpis
ab ascogoniis 1atera1ibus. irregu1aribus. dispersis in hyphis orientibus. ascocarpis dense aggregatis.
superficialibus. vel raro immersis, atris. globosis. abundantibus. 150-250 /1. cum hyphis arachnoideis
vestitis. Peridio asco carpi pallido-brunneo. pseudoparenchymatico. diaphano coriaceo. circa 15-25 /l
crasso. Cellu1is externis peridii irregu1aribus. 4-12 pm pallido-brunneis, tenuiter tunicatis; cellu1is internis
peridii majoribus. 8-16 f1. Ascosporis in globo singu1ari cong10meratis. Ascis 8-sporis. clavatis. 75-85 x
15-18/l. superne late rotundatis. ad apicem cum annu10 singu10 praeditis, basi in stipitem brevem
attenuatis. evanescentibus. in fascicu1is irregu1ariter dispositis. Paraphysibus brevibus cellulis
vesicu1iformibus, hya1inis. 10-18 x 4-9 /l constitutis. Ascosporis biseriatis, prim urn pistilliformibus, hya1inis.
deinde transverse uniseptatis. Cellula superiore ellipsoidea. in maturitate brunneo- vel atro-o1ivacea
opacoque. 13-15 x 8.0-9.5/1, cum foramine germinali. 1.5 /l. singu1ari, orbicu1ato praedita. Cellula infe-
riore hyalina. 10-17 x 3 /l. cy1indracea. recta vel subrecta. Ascosporis sine appendicibus ge1atinosis et
sine strato mucoso.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, hundreds of gregarious, rarely superficial. usually
immersed specimens on horse dung in culture. E Doveri, 6.95, 272.2-Marina di Pisa, MCVE 482. 2) FERRARA, S. Giustina
(Mesola), 0 m, on horse dung, E Bersan and G. Visentin, 7.5.97, 187.I-Mesola, CLSM 01895 ter. 3) BOLZANO, Laghestel,
1000 m, on horse dung, E Doveri, 25.9.97, 060.I-Cembra, CLSM 01895 quater. 4) BRESCIA, Salo, 200 m, on horse dung
in culture, G. Medardi, 2.1.98, 100.2-Salo, CLSM 01895 penta. 5) UDINE, Sauris di Sopra, 1400 m, on horse dung in
culture, G. Medardi, 25.6.98, 030.2-Forni di Sopra, CLSM 01895 esa. 6) MACERATA, Macchia di Fuoco, 550 m, on horse
dung in culture, A. Bizzi, 3.5.02, 313.I-S. Ginesio, CLSM 01895 epta.
Description - Descrizione (based on DOVERI et a1.. 2000b) (traHa da DOVERI et al., 2000b)
Cleistothecia 125-175/lm diam., subglobose, blackish, wholly hairy, membranous or slightly coriaceous.
Peridium two-layered, pseudoparenchymatous: 1) outer layer of dark- and thick-walled, polygonal
cells, 6-12 /lm diam.. from which numerous wavy. septate, pale brown or hyaline. roundish at the apex,
thick-walled hairs arise, 2-3/lm diam., more than 100 /lID long; 2) inner layer formed of paler cells, with
thinner walls. Paraphyses moniliform. pointed, 10-12 /lm diam. towards the base. Asci 50-70 x 10-14
flI!1, 8-spared. claviform, thin-walled, rather long-stalked, slightly pointed at the apex. with a thick
apical ring. Spores hyaline in the early stages, claviform, one-celled, biseriate, disEnctly granulose.
two-celled at maturity. Upper cell 01-) 12-14 (-15) x 8-9 /lm (Q = 1.41-1.61; Q = 1.50), limoniform. very
dark brown. quite thick-walled. with a trunc;;te base and an apical germ pore. Pedicel 10-13 x 3-4 /lID,
subcylindric or conical. slightly narrowed and collapsed at the apex.
Cleistoteci 125-1751lm diam., subglobosi, nerastri, interamente pelosi, membranosi 0 leggermente coriacei. Peridio a
due strati, entrambi pseudoparenchimalici: I) strato esterno costituito da cellule poligonali, 6-12 Ilm diam., con pareli
spesse e scure, dalle quali originano numerosi peli ondulati, 2-3 Ilm diam., lunghi piu di 100 Ilm, settali, marroni
chiari 0 ialini, con pareli spesse ed apice arrotondato; 2) strato interno costituito da cellule piu chiare e con pareli piu
souili. Parafisi moniliformi, appuntite, con articoli basali I0-121lm diam. Aschi 50-70 x 10-14 Ilm, oUasporici, claviformi,
con pareti soUili, una coda piuttosto lunga, apice un po' appunlito ed un apparato apicale sotto forma di un anello
ispessilo. Spore nei primi stadi maturativi ialine, claviformi, unicellulari, biseriate, contenenti numerosissime granu-
lazioni, a maturazione bicellulari. Testa sporale 01-) 12-14 (-15) x 8-9 Ilm (Q = 1,41-1,61; Q = 1,50), citriforme, marro-
ne molto scura, con pareti abbastanza spesse, con base tronca e con poro germinativo apicale. Pedicello 10-13 x 3-4
Ilffi, subcilindrico 0 conico, con apice un po' ristretto, sovente collassato.
Observations - Osservazioni. As noted in the introduction. Z. 10ngicaudata belongs to a group of
species with cleistothecioid ascomata, 8-spored asci and equilateral spores. This group can be
subdivided on the basis of the spore pedicel shape (GUARRO et al.. 1991), as follows:
1) Z. cephalothecoidea, Z. erostrata. Z. longicaudata. Z. macrospora, Z. marina, Z. submersa, Z.
udagawae and Tripterospora (= Zopliella) ultima all have a slender, usually cylindric pedicel (length/
breadth ratio > 2), in another group 2) Z. attenuata, Z. inermis. Z. 1atipes. Z. leucotricha and Z.
pleuropora have a broad and squat pedicel (length/breadth ratio < 2). The species with a slender
pedicel clearly have a closer connection with Z. longicaudata, but Z. cephalothecoidea has been

865
 Zopfiella longicaudata

a = ascus; b = paraphyses; c = immature spores; d = mature spores; e = exoperidium; f = hyphoid

hairs; g = endoperidium.
a = asco; b = parafisi; c = spore immature; d = spore mature; e = esoperidio; f = peli ifoidi; g =
endoperidio.

866
found on a dead twig submerged in fresh water, has a weakly cephalothecoid peridium and broadly
ellipsoidal. much larger spores (28.5-37 x 23.5-27 Ilm), with an obclavate pedicel. Z. macrospora (from
soil) and Z. udagawae (from plant debris) have decidedly larger spores (respectively 22-33 x 12-141lm
and 20-38 x 13-21Ilm), and the latter also has a very long pedicel (up to 90 Ilm) and an eccentric germ
pore. Z. marina (from marine mud) is also very close to Z. longicaudata, but has somewhat larger
spores (15-20 x 10-14 Ilm) and a slightly shorter and wider pedicel; Z. submersa, found on culms
submerged in fresh water. tends to have larger spores (head 13-20.5 x I0-14Ilm). with a subapical germ
pore and a stockier pedicel (6-13 x 3-5 1lID). The other two fimicolous species of this group are very
similar to each other. but Tripterospora ultima has only been found in Central Africa (type collection).
has an obclavate instead of cylindric pedicel and. in comparison with Z. erostrata. has a peridium with
an outer. rather than inner, pigmented layer. Both are very close to Z. longicaudata, but have a smaller
spore head (respectively 9-10 x 6-71lm and 8-12 x 6.5-9Ilm) and a shorter pedicel « 10 Ilm). Whereas
Z. erostrata prefers subtropical and warm-temperate climates (LUNDQVIST, 1969b). and dung of
domestic herbivores (CAIN. 1956b; LUNDQVIST. 1969b; AHMED, ISMAIL & ABDULLAH, 1971; BOKHARY,
1987; VALLDOSERA. 1991). Z. longicaudata is recorded from colder climates and horse dung
particularly (CAIN, 1956b; LUNDQVIST, 1969b; MARASAS et al.. 1966; LORENZO. 1990; JAHN. 1993;
VALLDOSERA & GUARRO. 1992).
In the group with stouter pedicels. only Z. inermis is obligatory fimicolous (occurring on dung of many
African herbivores)' but it cannot be mistaken for Z. longicaudata as it has much larger spores and a
triangular pedicel (resembling Z. leucotricha which, however, occasionally grows on dung. CARETTA &
PIONTELLI. 1996).
Z. latipes. which is occasionally fimicolous (FuRUYA & UDAGAWA, 1973), is recognisable by the larger
spores (16.5-20.5 x 10-13 Ilm) and a subapical germ pore, while Z. pleuropora, also with an eccentric
germ pore. has spores with a triangular pedicel and larger head (23-29 x 8-11 IlIn). which becomes
septate. Finally Z. attenuata is recognisable by the narrowly fusiform spores (head 12-16 x 6-7 Ilm).
In Italy Z. longicaudata has been reported by CARETTA et al. (1994) and described by DOVER! et al.
(2000b).
Come gio accennato nella parte generale, Z. longicaudata fa parte di un gruppo di specie caralterizzato da ascomi
cleistotecioidi, aschi oltasporici, spore simmetriche. Se analizziamo uno ad uno questi taxa ci accorgiamo di poter
effeltuare un'ulleriore suddivisione basandoci sopraltutto sulla forma del pedicello sporale (GUARRO et aI., 1991). Pos-
siamo cosi collocare da una parte: I) Z. cephalothecoidea, Z. erostrata, Z.longicaudata, Z. macrospora, Z. marina, Z.
submersa, Z. udagawae, Tripterospora (= Zopfiella) ultima, in quanto caratterizzate da un pedicello slanciato, per 10
piu cilindrico (lunghezza/larghezza > 2), dall'allra Z. attenuata, Z. inermis, Z.latipes, Z.leucotricha, Z. pleuropora,
in quanto provviste di un pedicello largo e tozzo (lunghezza/larghezza < 2). Ovviamente le specie con pedicello
slanciato sono quelle che mostrano una maggiore affinito per Z.longicaudata, anche se Z. cephalothecoidea e stata
trovata su un ramoscello morto sommerso dall'aequa dolce, ha un peridio vagamente cefalotecoide nonche spore
mollo piu grandi (28,5-37 x 23.5-27 ~m), largamente ellissoidali, con un pedicello obclavato, Z. macrospora (isolata
dal suolo) e Z. udagawae (isolata da detriti vegetali) hanno spore decisamente piu grandi (rispeltivamente 22-33 x
12-14 Ilm e 20-38 x 13-21 Ilm), la seconda anche un pedicello lunghissimo (fino a 90 Ilm) ed un poro germinativo
eccentrico. Z. marina e vicinissima a Z. longicaudata, ma e stata isolata da melma marina, ha le spore un po' piu
grandi (15-20 x 10-14Ilm) ed un pedicello leggermente piu corto e piu largo; Z. submersa. trovata su eulmi sommersi
da acqua dolce, ha spore tendenzialmente piu grandi (testa 13-20,5 x 10-14 Ilm), con un poro germinativo subapicale
e con un pedicello piu tozzo (6-13 x 3-5 Ilm). Quanto alle allre due specie fimicole di questo gruppo, dobbiamo dire
ehe sono mollo simili tra di loro, ma che Tripterospora ultima e stata trovata sollanto in Africa Centrale (collezione
tipo), ha un pedicello obclavato anziche cilindricQ, e rispelto a Z. erostrata ha anche un peridio con strato interno,
anziche esterno, pigmentato. Entrambe sono vicinissime a Z. longicaudata, ma possiedono una testa sporale piu
piccola (rispettivamente 9-10 x 6-7 Ilm e 8-12 x 6,5-9 ~m) ed un pedicello piu eorto « ID Ilm). Mentre Z. erostrata
preferisce i climi subtropicali e quelli temperati piu caldi (LUNDQVIST, 1969b) nonche gli escrementi di molli erbivori
domestic! (CAIN, 1956b; LUNDQVIST, 1969b; AHMED, ISMAlL & ABDULLAH, 1971; BOKHARY, 1986, 1987; VALLDOSERA, 1991), Z.
longicaudata predilige dimi piu freddi e soprattulto 10 sterco di cavallo (CAIN, 1956b; LUNDQVIST, 1969b; MARASAS et aI.,
1966; LORENZO, 1990; ]AHN, 1993; VALLDOSERA & GUARRO, 1992).
All'interno dell'allro gruppo solo Z. inermis e obbligatoriamente fimicola (escrementi di numerosi erbivori africani),
ma non pue essere confusa con Z. longicaudata in quanto possiede spore mollo piu grandi ed un pedicello triango-
lare (simile a quello di Z.leucotricha, che pere cresce solo occasionalmente su sterco, CARETTA & PIONTELLI, 1996).
Z.latipes [occasionalmente fimicola (FURUYA & UDAGAWA, 1973)] si riconosce per le spore piu grandi (16,5-20,5 x 10-13
~m) e per il poro germinativo disposto in posizione subapicale, mentre Z. pleuropora, ollre che per il poro eccentrieo
e distinguibile per il pedicello triangolare e la testa sporale piu grande (23-29 x 8-11 Ilm), tendente a diventare
seltata. Infine Z. attenuata e contraddistinta da spore strettamente fusiformi (testa 12-16 x 6-7 Ilm).
In Italia Z.longicaudata e stata citata da CARETTA et aI. (1994) e descrilta da DOVER! et al. (2000b).

Zopfiella erostrata (Griffiths) Udagawa & Furuya

Trons. Mycol. Soc. Japan ]5: 208. 1974.
Synonyms: '" Pleurage erostrata Griffiths. Mem. Torrey Bot. Cl. 11: 71, 1901.
_ Sordaria erostrata (Griffiths) Sacc. & D. Sacc.. Syll. Fung. 17: 604, 1905.

867
 '" Tripterospora erostrata (Griffiths) Cain, Can. J. Bot. 34: 702, 1956.
Original diagnosis - Diagnosi origina1e
GRIFFITHS D., 1901. Memoirs of the Torrey Botanical Club 11 (1): 71. S.n. Pleurage erostrata.

Perithecia scattered and entirely superficial, 180-225 il in diameter. thin membranaceous, ranging from
hyaline when young through greenish to black and opaque, completely covered with long flexuous
septate brown hairs, spherical, with no beak and apparently no ostio1um.
Asci 8-spared, clavate, rounded above and contracted below into a short stipitate base. very evanescent,
16-21 x 48-54 J1: paraphyses absent.
Spores biseriate. ellipsoid to ovate, acutely rounded above and broadly rounded to truncate below;
ranging from hyaline when young through olivaceous to dark brown and opaque, 6,5-8 il x 11-13 ilID;
primary appendage rather shorter than the spore, cylindrical, straight. both this and the apex of the
spore tipped with short very evanescent gelatinous awl-shaped appendages.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) LECCE, Lizzanello horse Centre, 40 m, dozens of gregarious or scattered, superficial
specimens, on horse dung in culture, V. Sciurti & E Doveri, 23.11.0 L 512.I-Lecce. CLSM 005.02. 2) LECCE, Vanze, 0 rn,
on horse dung in culture, V. Sciurti & E Doveri. 23.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 005.02 bis.
Description. Descrizione
Cleistothecia globose, 180-260 Ilm diam., hyaline in the early stages, greyish later and almost
black at maturity, membranous, entirely and densely ha~y. with hairs thinning with age. Peridium
very thin, with a hardly observable inner layer. Exoperidium pseudoparenchymatous, formed of
thick-walled, dark greyish-brown, polygonal cells, 7-15 x 5-12 Ilffi, supporting numerous wavy, septate
(slightly constricted at the septa), non-encrusted, thick-walled, dark greyish-brown (paler towards the
apical end) hairs, 3-4 Ilm diam., up to 500 Ilm long, which are provided with a polymorphous and
usually strongly enlarged (7-15 )lm diam.) base, and a pointed or, on the contrary, roundish, or
exceptionally subcapitate apex. True paraphyses absent, replaced with hyaline, vesiculose, soon
collapsing support-cells. Asci 70-80 x 12-14)lm, easily collapsing, 8-spared, cylindric-claviform, slightly
pointed at the apices. rather long-stalked. Apical apparatus not observed. Spores biseriate, lacking a
gelatinous equipment, hyaline at first, one-celled, clavate to subfusifarm, yellowish and with granular
contents later, two-celled at maturity as subdivided by a transverse, quite late septum into a pigmented
upper subunit (spare head) and a hyaline lower one (pedicel). Spare head 10-11.4 x 6.1-7.l)lm, ellipsoidal
(Q = 1.42-1.76: Q = 1.61), dark grey, smooth, symmetrical, with a central germ pare, papillate or umbonate
at the apex, thick-walled, slightly flattened at the base. Pedicel straight, soon collapsing, cylindric or
sometimes subconical, 5-6.5 x 2.5-3.5 Ilm.
Cleistoteci globosi. 180-260 ~lm diam., ialini nei primi stadi maturativi, poi grigiastri, pressoche neri a maturazione,
membranosi, totalmente e fittamente pelosi, con peli che tendono a diradarsi col tempo. Peridio molto sattile, con uno
strato interno osservabile con grande difficolta. Esoperidio pseudoparenchimatico. costituito da cellule poligonali, 7-
15 x 5-12 ~m, con pareti spesse, marroni-grigiastre scure, supportanti numerosi peli ondulati, 3-4 ~lm diam., lunghi
fino a 500 ~m, settati (un po' ristretti ai setli), non incrostati, con pareti spesse, con base polimorfa e di solito malto
allargata (7-15 ~lm diam.). marroni-grigiastri scuri (piu chiari verso l'estremita apicale), con apice appuntito 0, al
contrario, arrotondato, od eccezionalmente subcapitato. Parafisi sostituite da cellule di sostegno ialine, vescicolose,
presto collassate. Aschi 70-80 x 12-14 ~m. faci/mente collassabili, ottasporici, cilindrico-claviformi, con apice legger.
mente appuntito e con una coda piuttosto lunga. Apparato apicale non osservato. Spore biseriate. Testa sporale 10-

-~

ioof"""

868
 Zopfiella erostrata
o

-'0 ;-vrn-

b
•
••

a = immature spopres; b = mature spores; c = hairs; d = exoperidium; e = asci with immature spores;
f = ascus with mature spores; g = paraphyses.
a = spore immature; b = spore mature; c = peli; d = esoperidio; e = aschi con spore immature; f =
asco con spore mature; g = parafisi.

869
11,4 x 6, 1-7,1 ~,ellissoidale (Q = 1,42-1,76; Q = 1,6l), grigio scura, liscia, simmetrica, provvista di un poro germinativo
centrale, con apice papillato od umbonato, con pareti spesse e con una base un po' appiattita. Pedicello diritto,
presto collassato, cilindrico 0 talvolta subconico, 5-6,5 x 2,5-3,5 ~m.
Observations - Osservazioni. See the remarks about Zopfiella longic:audata.
Vedi le note critiche relative a Zopfiella longicaudata.

BOMBARDIOIDEA C. Moreau in Lundqvist

Bombardioidea, in Lasiosphaeriac:eae subfam. Podosporoideae, is a precisely defined and exclusively
fimicolous genus, mostly on leporid and cervine dung, characterised by a coriaceous, "bombardioid"
(after LUNDQVIST, 1972) peridium, i.e. with some outer stromatic layers, usually fasciculate perithecia,
with an elongated and carbonaceous base, cylindric, very long-stalked asci, with a patent apical
apparatus, one-celled, pigmented spores, surrounded by a gelatinous sheath but lacking caudae, with
one or two polar germ pores and some additional minor pores, scattered or gathered near the ends.
Fimetariella N. Lundq. and Periamphispora I.C. Krug are the only other genera of this family with one-
celled spores having, like Bombardioidea, additional minor pores. They differ, however, from
Bombardioidea in lacking fasciculate and bombardioid perithecia, which have a distinct rather than
an almost indistinct ostiole (KRUG, 1995).
Bombardia and Bombardioidea have an identical stromatic and perithecial structure, but completely
different spores (in Bombardia very similar to those of Ce';c:ophora, to which we refer).
KRUG & SCOTT (1994) monographed Bombardioidea, and LUNDQVIST (1972) described in depth the North
European species of this genus.
All'intemo della fam. Lasiosphaeriaceae sottofam. Podosporoideae, Bombardioidea e un genere esclusivamente
fimicolo (crescita prevalente su escrementi di leporidi e di cervidi), ben caratterizzato da un peridio coriaceo,
"bombardioide" (LUNDQVIST, 1972), vale a dire provvisto di alcuni strati estemi stromatici, periteci solitamente fascicolati,
con una base allungata e carboniosa, aschi cilindrici, con un peduncolo basale molto lungo e con un apparato
apicale evidente, spore unicellulari, pigmentate, circondate da un cappuccio gelatinoso ma prive di code, provviste
di uno 0 due pori germinativi polari e di pori aggiuntivi piu piccoli, sparsi 0 raggruppati in vicinanza delle estremita.
Fimetariella N. Lundq. e Periamphispora J.e. Krug sono gli unici due generi di questa famiglia in possesso, come
Bombardioidea, di spore unicellulari con piccoli pori germinativi aggiuntivi, ma differiscono da quest'ultima per i
periteci non fascicolati e non stromatici, distintamente anziche quasi indistintamente ostiolati (KRUG, 1995).
Bombardia e Bombardioidea hanno una struttura stromatica e periteciale identica, ma spore completamente diverse
(in Bombardia molto simili a quelle di Cercophora, alia quale rimandiamol.
KRUG & SCOTT (1994) sono gli autori di una monografia mondiale su Bombardioidea, mentre LUNDQVIST (1972) ha
ampiamente descritto le specie nord Europee appartenenti a questo genere.

Bombardioidea stercoris (DC. : Fr.) N. Lundq.

Symb. Bot. Upsal. 20: 281, 1972. Photos 150, 151: 1103-1104
Synonyms; '" Sphaeria stercoris DC. in Lam. & DC., Fl. franc;aise: 294, 1805.
'" Sphaeria stercoris DC. : Fr., Elen. Fung. 2: 104, 1828.
Sphaeria stercoraria Sowerby a stercoris DC. : Fr., Syst. Mycol. 2: 456, 1823.
_ Hormospora stercoris (DC. : Fr.) Desm., Ann. Scl. Nat. 3, ser. 16: 318, 1851.
Sordaria maxima Niessl in Rabenh., Hedwigia 9: 137, 1870.
Hypocopra maxima (Niessl) Sacc., Syll. Fung. 1: 245, 1882.
Pleurage maxima (Niessl) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3: 505, 1898.
Original diagnosis - Diagnosi origina1e
CANDOLLE A.P. DE in l.AMARCK I.B. & CANDOLLE A.P. DE, 1805. Flore franc;aise: 294, s.n. Sphaeria stercoris.
791. Spherie des fientes. Sphaeria stercoris. Cette espece nail sur les fumees du cerl, et on la reconnoit
plus facilement a sa station qu'a sa structure; ses loges sont noires ovoides, obtuses, de la grosseur
d'une tete d'epingle, solitaires ou rapproches deux ou trois ensemble, tres-adherentes aux brins d'herbes
seches qui composent la fiente, souvent a moitie cachees, terminees par un orifice non prominent et a
peine visible: elle differe, par ce dernier caractere, de la spherie du fumier, decrite par Persoon.
MATERIAL - MATERIALE; ITALY: 1) VERONA, Mount Baldo, 1500 m, about fifty, rarely scattered, usually fasciculate,
superficial (with an immersed base) specimens, on wild rabbit dung in culture, L. Levorato, 20.6.03, 101.4-Malcesine,
CLSM 013.02 bis.
Description - Descrizione
Stromata sessile, 950-1100 x 450-650 /lm, obovate or subcylindric to claviform, with a somewhat
narrowing base and a roundish, often enlarged, sometimes umbilicate apex, slightly rough, dark reddish-

870
 Bombardioidea stercoris

d b

, .
.J(.

.-'- .'. -

I
.
.
... ,<
.

(I I

a = spores; b = mature ascus; c = immature ascus; d = paraphyses; e-f = stroma; g-h = peridium (g
= exostratum; h = endostratumJ.
a = spore; b = asco maturo; c = asco immaturo; d = parafisi; e-f = stroma; g-h = peridio (g =
esostrato; h = endostrato).

871
brown, wholly covering a single perithecium, two-layered: outer layer formed of an amorphous, dark
brown, encrusting materiaL easily cracking in plates by pressure; inner layer fibrous, made up of
hyaline, cylindric, septate, interwoven, rarely ramified, sometimes diverticulate hyphae, 2-6.5 ~ diam.,
with thick and wavy walls, probably immersed in a gelatinous material. Perithecia easily separable
from the stromata, 700-BOO x 300-450 /lm, pale brown, more or less fusiform, with a pointed and darker
base, an undifferentiated neck and an almost indistinct ostiole. Peridium two-layered,
pseudoparenchymatous: I) endostratum of pale, thin-walled, somewhat flattened, paralleL polygonal
cells, 5-7 /lm diam.; 2) exostratum with pale brown (darker near the ostiole and towards the base),
thick-walled, polygonal cells, 7-10 x 5-10 /lm. Paraphyses exceeding the asci, simple or branched,
cylindric-filiform, septate, 1.5-7 /lm diam., containing several hyaline vacuoles, not inflated at the tips.
Asci 4-spored, 330-400 x 25-33 /lm, cylindric, very long-stalked, with a somewhat flattened apex and a
patent apical ring. Spores vertically to obliquely uniseriate, hyaline in the early stages, yellowish later
and dark brown at maturity, (36.4-) 39.3-45.1 x (16.3-) IB.2-20.1 (-21.1) /lm, narrowly ellipsoidal-fusiform,
sometimes slightly inequilateral (Q = 1.90-2.42; Q = 2.15), surrounded by a broad gelatinous sheath,
smooth, thick-walled, binucleate, with one germ pore at each end surrounded by some minor pores.
Stromi sessili, 950-1100 x 450-650 Jlm, a forma di uovo rovesciato 0 subcilindrici od anche clavilormi, con base un po'
ristretta e con apice rotondeggiante, sovente allargato, talvolta ombelicato, leggermente rugosi. marroni rossastri
scuri, ricoprenti interamente un singolo peritecio, bistratilicati: strato estemo costituito da materiale incrostante mar-
rone scuro, amorfo, facilmente dissociato in placche dopo compressione; strato interno fibroso, formato da ile ialine,
cilindriche, settate, intrecciate, raramente ramificate, talvolta di'lj>rticolate, 2-6,5 Jlm diam., con pareti spesse ed on·
dulate, probabilmente immerse in una matrice gelatinosa. Periteci facilmente separabili dallo stroma, 700-800 x 300·
450 Jlm, marroni chiari, piu 0 meno fusilormi, con una base alquanto appuntita e piu scura della rimanente superfi·
cie, con collo indifferenziato e con un ostiolo quasi indistinto. Peridio stratilicato, pseudoparenchimatico: I) endostrato
costituito da cellule poligonali chiare, un po' appiattite, parallele, con pareti sottili, 5-7 Jlm diam.: 2) esostrato forma·
te> da cellule poligonali marroni chiare, piu scure in vicinanza dell'ostiolo e verso la base, con pareti spesse, 7·10 x 5-
10 Jlm. Paralis! eccedenti gli aschi, semplici 0 ramilicate, cilindrico-filiformi, settate, 1,5-7 Jlm diam.. contenenti ab-
bondanti vacuoli ialini, non allargate all'apice. Aschi tetrasporici, 330-400 x 25-33 Jlm, cilindrici, con apice un po'
appiattito e con una coda molto lunga, provvisti di un evidente anello apicale. Spore da verticalmente ad obliqua-
mente uniseriate, ialine nei primi stadi maturativi, successivamente giallastre, marroni SCilre a maturazione, (36,4·)
39,3-45, I x (16,3-) 18,2-20, I (-21, I) Jlm, strettamente ellissoidali-fusilormi, talvolta un po' asimmetriche rispetto all'as·
se longitudinale (Q = 1,90-2,42; Q = 2,15), avvolte da un largo cappuccio gelatinoso, lisce, con pareti spesse, con
due nuclei e con un poro germinativo su ciascuna estremita polare, circondato da alcuni pori piu piccoli.
Observations - Osservazioni. B. stercoris shares 4-spored asci with B. serignanensis (Fabre) N. Lundq.,
but differs from the latter in having larger spores (34-42 x 18-21 /lm versus 24-34 x 15-19 /lm, LUNDQVIST,
1972), with one germ pore at each end rather than with one apical germ pore and some smaller basal
pores. The other two species [B. bombardioides (Auersw. in Niessl) C. Moreau in Lundq. and B. anartia
I.C. Krug & I.A. Scott] mentioned in KRUG & SCOTT (1994) monograph have B-spored-asci.
B. stercoris mostly grows on leporid dung (NIESSL in RABENHORST, 1870; WINTER, IB73c, 1887; PHILLlPS &
PLOWRIGHT, 1880; MARCHAL, 1884a; FERNIER, 1954; CAlN, 1957; LUNDQVIST, 1972; CAlLLET & MOYNE, 1984;
MUROI & UDAGAWA, 1984; LORENZO, 1992; KRUG & SCOTT, 1994). Richardson (pers. corn.) has recorded it
from France and the Falkland Islands on hare dung. Our find should be the first from Italy.
B. stercoris condivide con B. serignanensis (Fabre) N. Lundq. gli aschi tetrasporici. ma si dilferenzia da quest'ultima
per le spore piu grandi (34-42 x 18-21 Jlm versus 24-34 x 15-19 Jlm, LUNDQVIST, 1972), provviste di un poro germinative
su ciascun polo anziche di un poro apicale e di alcuni piu piccoli basali. Le altre due specie [H. bombardioides
(Auersw. in Niessl) C. Moreau in Lundq. e B. anartia J.C. Krug & J.A. Scottl ricordate nella monografia di KRUG & SCOTT
(1994) hanno aschi ottasporici.
B. slercoris cresce perlo piu su escrementi dileporidi (NIESSL in RABENHORST, 1870; WINTER, 1873c, 1887; I'HILLIPS & PwWRIGlIT,
1880; MARcHAL, 1884a; FERNIER, 1954; CAIN, 1957; LUNDQVlST, 1972; CAILLET & MOYNE, 1984; MUROI & UDAGAWA, 1984; LORENZO,
1992; KRUG & SCOTT, 1994). Richardson (corn. pers.) rha osserveta in Francia e nelle Isole Falkland sempre su stereo di
lepre. Il nostro ritrovamento dovrebbe essere iI prime in Italia.

ARNIUM Nitschke ex G. Winter

Arnium includes more than thirty, usually fimicolous, species characterised by non-stromatic, perithecioid,
often hairy ascomata, a pseudoparenchymatous, layered peridium, 4- to polyspored asci, with or without
an apical ring, one- or sometimes two-celled spores (the latter due to the occurrence of a late transverse
septum). dark brown at maturity, without a pedicel but with gelatinous caudae (usually one at each
end) or a fibrillose sheath and with one or two germ pores. As already noted in the key, Arnium differs
from Podospora especially in the absence of a pedicel as well as in the immature spore shape which is
ellipsoidal or fusiform, not clavate or subcylindric as in Podospora.
The following works are essential for any studies on Arnium:
- CAlN & MIRZA (1972) contains general information about the genus and protologues of three new

872
 species.
- JENG & KRUG (1977b) describes three new taxa and records numerous other species.
- KRUG & CAIN (1972) has a careful introduction to the history and taxonomy of Arnium, describes three
new taxa and makes new combinations.
- LUNDQVIST (1972) is a careful study of the Nordic species, with much discussion on the circumscription,
phylogeny. history and nomenclature of the genus.
- LUNDQVIST (1974), some existing species and a new one are described.

Worldwide key to Arnium

1) Spores acaudate, surrounded by a gelatinous sheath or radial fibrils (sect. Echria N. Lundq.l. 2
1*) Spores with polar gelatinous caudae (usually one at each end), lacking a sheath or occasionally
with a very thin one. 6
2) Spores surrounded by numerous flagellate radial filaments. 3
2*) Gelatinous equipment differently shaped. 4
3) Perithecia covered with a greyish tomentum. Peridium areolate. Asci cylindric. Spores uniseriate,
44-55 x 27-32 ilm, with an apical germ pore and fibrils much denser and longer at the ends.
A. comatosporum (Cain, 1962) J.C. Krug & Cain (1972)
3*) Perithecia non-tomentose, the neck covered with tufts of rigid agglutinated hairs. Peridium non-
areolate. Asci clavate. Spores biseriate, 48-58 x 24-34 ilm, with one germ pore at each end, and
uniformly arranged short radial fibrils. A. ditremum Jeng & I.C. Krug (I 977b)
4) Spores biseriate, 43-54 x 20-29 ilm, with one germ pore and a fringed gelatinous sheath, seemingly
made up of dense radial fibrils. Asci clavate. Perithecial neck covered with long tufts of rigid
agglutinated hairs. A. macrotheca (H. Crouan & P. Crouan, 1867) N. Lundq. (1972)
4*) Spores uniseriate. Gelatinous equipment differently shaped. 5
5) Spores broadly ellipsoidal or elongated, 45-60 x 21-29 !lffi, with one germ pore, surrounded by a
permanent membrane, inside which numerous flagellate radial caudae develop. Asci cylindric.
Perithecia covered with a greenish tomentum. A. calymmatosporum Jeng & J.C. Krug (1977)
5*) Spores broadly ellipsoidal, 48-54 x 34-41 ilm, with two germ pores, surrounded by an ephemeral
membrane, which withdraws and leaves remnants on the wall in the shape of lumps and pegs.
Asci subcylindric to clavate. Perithecia non-tomentose. Neck glabrous.
A. bellum N. Lundq. (1974)
6) Spores transversely septate, two-celled. Asci 8-spored, with a well developed apical ring (sect.
Murnia N, Lundq.J. 7
6*) Spores non-septate. Asci 4-polyspored, with or without an apical ring (sect. Arnium). 9
7) Spores 21-24 x 12-14 ilm, with a subequatorial septum, one germ pore and lash-like gelatinous
caudae. Perithecial neck with rigid but non-setiform hairs. A. septosporum
7*) Spores larger, with an equatorial septum and two germ pore. Neck hairs setiform. 8
8) Spores 30-36 x 17-26 ilm, with a small triangular cauda at each end. Herbicolous.
A. apiculatum (Griffiths, 1901) N. Lundq. (1972)
8*) Spores 24-31.5 x 14-17.8 ilm, with lash-like gelatinous caudae. A. imitans
9) Asci 4-spored. 10
9*) Asci more than 4-spored. 12
10) Perithecia schizothecioid (peridium covered with groups of swollen agglutinated hairs and made
up of often swollen cells). Spores broadly ellipsoidal or ovoid, 26-36 x 16-25 ilffi.
A. irregulare Furuya & Udagawa (1976) (form)
10*)Peridium pseudoparenchymatous (made up of angular cells), with a different kind of vestiture.
Spores ellipsoidal or subfusiform. 11
11) Perithecial neck with one-sided tufts of rigid agglutinated hairs. Asci with a thickened apical ring.
Spores 43-58 x 22-30 !lffi, with a single germ pore and eccenti:ic gelatinous caudae.
A. arizonense
11*) Neck hairs rigid but non-fasciculate. Asci lacking an apical ring. Spores 35-52 x 18-25 ilm, with
two germ pores and central caudae (covering the pores). A. hirtum (form)
12) Asci 8-spored. 13
12*)Asci more than 8-spored. 29
13) Peridium schizothecioid, covered with clusters of swollen agglutinated hairs. Asci cylindric. Spores
uniseriate. 14
13*) Peridium glabrous or with a different kind of vestiture. Asci cylindric to clavate. Spores uniseriate
to conglobate. 15
14) Spores ellipsoidal, 28-37 x 18-22 ilm, with one or two germ pores and two upper and one lower
gelatinous caudae. A. triepitheca I.C. Krug & Cain (1972)

873
14*) Spores broadly ellipsoidal or ovoid, 26-36 x 16-25 ~m, with a single apical germ pore and one
gelatinous cauda at each end. A. irregulare Furuya & Udagawa (1976)
IS) Perithecia tomentose. 16
15*)Perithecia glabrous or with a different kind of vestiture. 18
16) Exposed part of perithecia (neck included) covered with a sulphureous yellow tomentum. Neck
without short rigid hairs. Asci cylindric, with a distinct apical ring. Spores uniseriate, ellipsoidal or
ovoid, sometimes slightly inequilateral, 30-38 x 18-20 ~m, with one eccentric germ pore and
seemingly central and solid caudae. A. sulphureum T. Muroi & Udagawa (in Muroi et al., 1987)
16*)Tomentum differently coloured. Perithecial neck covered with short, rigid, non-fasciculate hairs.
Spores larger, equilateral, with eccentric and deeply furrowed caudae. 17
17) Perithecia covered with a brownish tomentum. Peridium areolate. Asci clavate, lacking an apical
ring. Spores biseriate, ellipsoidal, 50-70 x 22-26 ~m, with two germ pores. Herbicolous.
A. tomentosum (Speg., 1880d) N. Lundq. & T.C. Krug (in Lundqvist, 1972)
17*) Perithecia with a whitish tomentum. Peridium non-areolate. Asci cylindric, with a thin apical ring.
Spores uniseriate, 40-52 x 25-32 ~m, ellipsoidal to ovoid or broadly fusiform, with one or two germ
pores and sometimes with a thin sheath. Herbicolous, rarely fimicolous.
A. olerum (Fr. : Fr.) N. Lundq. & T.C. Krug (in Lundqvist, 1972)
18) Asci lacking an apical ring. Perithecial neck hairy. 19
18*)Asci with an apical ring. Perithecial neck usually glabrous. 24
19) Spores with a single germ pore, 30-36 x 17-20 ~m. Geldlinous caudae central, fibrillose, segmented,
with a central channel, tending to swell. Perithecia (neck included) covered with wavy and sometimes
agglutinated hairs. On dung of domestic herbivores.
A. kansense (Griffiths, 1901) T.C. Krug & Cain (1972)
19*) Spores with two germ pores. Neck covered with rigid hairs. 20
20) Asci cylindric. Spores uniseriate, 25-29 x 17-18 ~m, with central caudae. Neck hairs very short,
slightly flexuous. On cattle dung. A. monostichum T.C. Krug & Cain (1972)
20*) Asci clavate. Spores biseriate, larger. 21
21) Spores 32.5-40 x 17-21 ~m, slightly to strongly inequilateral (flattened at one side). Gelatinous
caudae eccentric, with a central channel. Neck hairs long and straight (3-4 ~m diam.). On cervine
dung. A. cervinum
21 *) Spores equilateral or slightly and occasionally inequilateral. Caudae central. On dung of domestic
herbivores. 22
22) Spores sometimes slightly inequilateral, 48-60 x 20-27 ~m, sometimes surrounded by a very thin
gelatinous sheath. Caudae striate, very broad at the base (15-21 ~m diam.).
A. cirriferum (Speg., 1899) T.C. Krug & Cain (1972)
22*) Spores equilateral, lacking a sheath. Caudae narrower at the base. 23
23) Neck hairs hardly flexuous, 20-100 x 1.5 ~m. Spores 33-38 x 17-22 ~m, with seemingly solid caudae,
13 ~m wide. A. subtile Cain & Mirza (1972)
23*) Neck hairs straight, wider, 25-190 x 2.5 ~m. Spores 35-52 x 18-25 ~m, with hollow caudae, 7-11 ~
wide, which tend to swell and distally rupture.
A. hirtum (E.C. Hansen) N. Lundq. & T.C. Krug (in Lundqvist, 1972)
24) Spores with a single apical germ pore. 25
24*) Spores with two germ pores, one at each end. 27
25) Spores broadly ovoid, 24-36 x 17-23 ~m, with grooved caudae. Perithecial neck with a few short
rigid hairs. A. ovale Cain & Mirza (1972)
25*) Spores larger, ellipsoidal or narrowly ovoid. Neck almost glabrous. 26
26) Spores slightly to strongly inequilateral, 31-44 x 22-26.2 ~m. On dung of domestic herbivores.
A. caballinum
26*) Spores equilateral, 44.1-57 x 24-30 ~m. On cervine dung. A. sudermanniae
27) Spores strongly inequilateral, 32-43 x 16-21 ~m, with eccentric gelatinous caudae.
A. inaequilaterale
27*) Spores equilateral, with central caudae. 28
28) Spores 34-41 x 18-23 ~m, with 13 ~m wide caudae. Asci rounded at the apex. Peridium very dark,
with an indistinct structure. A. villosum Cain & Mirza (1972)
28*) Spores 36-44 x 20-23 ~m, with 6-8 ~m wide caudae. Asci with a flattened apex. Peridium
pseudoparenchymatous, semi-transparent. A. mendax N. Lundq. (1972)
29) Asci 16-spored. 30
29*)Asci more than 16-spored. 31
30) Peridium schizothecioid, covered with groups of swollen agglutinated hairs (see also A. triepitheca
and A. irregulare). Spores 27-34 x 18-20 ~m, ellipsoidal, with two upper and two lower gelatinous
caudae. A. heterochaetum (Griffiths, 1901) T.C. Krug & Cain (1972)

874
30*)Peridium pseudoparenchymatous (angular cells). Perithecial neck with tufts of fasciculate rigid
hairs. Spores 27-29 x 18-20 ~m, with a single cauda at each end and a few short appendages on
the sides. A. sexdecimsporum Ieng & I.C. Krug (1977)
31) Asci (64) 128-spored, with an indistinct apical ring. Spores 18-26 x 12-14.5 ~m, ellipsoidal,
equilateral, with a single eccentric germ pore. Gelatinous caudae hollow, the upper one eccentric.
Perithecial neck covered with rigid, sometimes fasciculate hairs.
A.leporinum (Cain, 1934) N. Lundq. & I.C. Krug (1972)
31 *)Asci more than 128-spored. 32
32) Asci 512-spored, abruptly constricted (papillate) atthe apices. Spores 19-23 x 11-13 ~m, ellipsoidal,
equilateral, with two very long caudae. Perithecia and neck covered with short rigid hairs.
A. ontariense (Cain, 1934) I.C. Krug & Cain (1972)
32*)Asci 256-spored, non-papillate. 33
33) Perithecial neck glabrous. Spore inequilateral (flattened at one side), 17.5-24 x 11-14 ~m, with two
germ pores and eccentric gelatinous caudae. A. japonense Furuya & Udagawa (1976)
33*) Neck with tufts of fasciculate rigid hairs. Spores equilateral, 18-23 x 11-12 ~m, with a single germ
pore and ephemeral gelatinous caudae (absent in mature spores).
A. absimilis (Cain, 1962) I.C. Krug & Cain (1972)
Questo genere comprende piu di trenta specie, quasi tutte fimicole, caratterizzate da ascomi non stromatici, peritecioidi,
sovente pelosi, peridio pseudoparenchimatico, stratilicato, aschi 4-polisporici, provvisti 0 meno di un anello apicale,
spore uni- 0 talvolta bicellulari (per la formazione di un setto trasversale tardivo), manoni scure a maturazione, con
uno 0 due pori germinativi, prive di pedicello ma provviste di code gelatinose (in genere una su ciascuna estremita)
o di un involucro fibrilloso. Come gia accennato nella chiave preliminare Arnium si distingue da Podospora so-
prattutto per la mancanza di un pedicello e per la forma delle spore immature (ellissaidali 0 fusiformi nel primo,
clavate, subcilindriche, etc. nella seconda).
I seguenti fondamentali lavori costituiscono il punto di partenza per uno studio apprafondito su questo genere:
- CAlN & MIRZA (1972): illavoro contiene le generalita sui genere Arnium ed il protologo di Ire nuove specie.
- jENG & KRUG (l977b): descrivono tre nuovi taxa e riportano i dati di numerose raccolte di altre specie.
- KRUG & CAIN (1972): dopo un'ampia introduzione dedicata alia storia ed alia tassonomia di questo genere, descrivo-
no tre nuovi taxa e propongono nuove combinazioni.
- LUNDQVIST (1972): si tratta di uno studio approfondito delle specie nordiche, con un ampio spazio riservato all'inqua-
dramento, filogenesi, storia e nomenclatura del genere.
- LUNDQVIST (1974): vengono descritte specie gia conosciute ed anche un nuovo taxon.

Chiave mondiale del genere Arnium

I) Spore prive di code, circondate da un cappuccio gelatinoso 0 da fibrille radiali (sez. Echria N. Lundq.l. 2
I *) Spore con code gelatinose polari (di solito una su ciascuna estremita), prive di un involucro gelatinoso od occa-
sionalmente provviste di un cappuccio molto sottile. 6
2) Spore circondate da numerosi filamenti radiali flagelliformi. 3
2*) Apparato gelatinoso di forma diversa. 4
3) Periteci ricoperti da un tomento grigiastro. Peridio areolato. Aschi cilindrici. Spore uniseriate, 44-55 x 27-32 /lm,
con un poro germinativo apicale e con fibrille molto piu fitte e piu lunghe alle estremita polari.
A. comatosporum (Cain, 1962) j.C. Krug & Cain (1972)
3*) Periteci non tomentosi, ma con un collo ricoperto da ciuffi di peli rigidi agglutinati. Peridio non areolato. Aschi
claviformi. Spore biseriate, 48-58 x 24-34 /lm, cen due pori germinativi (uno su ciascuna eslremita) e con corte
librille radiali uniformemente distribuite. A. ditremum jeng & I.C. Krug (l977b)
4) Spore biseriate, 43-54 x 20-29 /lm, con un poro germinativo e con un cappuccio gelatinoso sfrangiato, apparente-
mente composto da fitte librille radiali. Aschi claviformi. Collo dei periteci rivestito da lunghi ciuffi di peli rigidi
agglutinati. A. macrotheca (H. Crouan & P. Crouan, 1867) N. Lundq. (1972)
4*) Apparato gelatinoso di forma diversa. Spore uniseriate 5
5) Spore largamente ellissoidali od allungate, 45-60 x 21-29 ~lm, con un pora germinativo, circondate da una mem-
brana permanente, all'interno della quale si sviluppano numerase code radiali flagelliformi. Aschi cilindrici.
Periteci ricoperti da un tomento verdastra. A. calymmatosporum jeng & j.C. Krug (1977)
5*) Spore largamente ellissoidali, 48-54 x 34-41 /lm, con due pori germinativi, circondate da una membrana effime-
ra, che ritraendosi lascia dei residui sulla parete sollo forma di bernoccoli 0 di masse informi. Aschi da subcilindrici
a claviformi. Periteci non tomentosi. Collo glabro. A. bellum N. Lundq. (1974)
6) Spore trasversalmente sellate, bicellulari. Aschi 8-sporici, con un anello apicale ben sviluppato (sez. Murnia N.
Lundq.). 7
6*) Spore non sellate. Aschi 4-polisporici, con 0 senza anello apicale (sez. Arnium). 9
7) Spore 21-24 x 12-14 /lm, con un setto subequatoriale, un solo pora germinativo e code gelatinose a forma di
frustino. Collo dei periteci con peli rigidi ma non setoliformi. A. septosporum
7*) Spore piu grandi, con un setto equatoriale e con due pori germinativi. Peli del collo setoliformi. 8
8) Spore 30-36 x 17-26 /lm, con una piccola coda triangolare su ciascuna estremita polare. Erbicolo.
A. apiculatum (Griffilhs, 1901) N. Lundq. (1972)
8*) Spore 24-31,5 x 14-17,8 ~lm, con code gelatinose a forma di frustino. A. imitans
9) Aschi 4-sporici. 10
9*) Aschi con un numero maggiore di spore. 12

875
10} Periteci schizotecioidi (peridio ricoperto da gruppi di peli rigonfi ed agglutinati e costituito da cellule sovente
rigonfie). Spore largamente ellissoidali od ovoidali, 26-36 x 16-25 ~m. A. irregulare (forma)
10*} Peridio pseudoparenchimatico (composto da cellule angolosel. con altra tipo di rivestimento. Spore ellissoidali
o subfusiformi. II
II) Collo del peritecio con ciuffi unilaterali di peli rigidi e agglutinati. Aschi con anello apicale ispessito. Spore 43-
58 x 22-30 ~m, con un pora germinativo e con code gelatinose eccentriche. A. arizonense
II *} Peli del colla rigidi ma non fascicolati. Aschi privi di anello apicale. Spore 35-52 x 18-25 ~m, con due pori
germinativi e con code centrali (ricoprenti i pori). A. hirtum (forma)
12} Aschi 8-sporici. 13
12*} Aschi con un numera maggiore di spore. 29
13} Peridio ricoperto da gruppi di peli rigonfi ed agglutinati (schizotecioide). Aschi cilindrici. Spore uniseriate. 14
13*} Peridio glabra 0 con altro tipo di rivestimento. Aschi da cilindrici a claviformi. Spore da uniseriate a conglobate.
15
14} Spore ellissoidali, 28-37 x 18-22 ~m, con uno 0 due pori germinativi e con due code gelatinose superiori ed una
inferiore. A. triepitheca I.C. Krug & Cain (1972)
14*} Spore largamente ellissoidali od ovoidali, 26-36 x 16-25 ~m, con un pora germinativo apicale e con una coda su
ciascuna estremita polare. A. irregulare Furuya & Udagawa (1976)
IS} Perited tomentosi. 16
IS*} Periteci glabri 0 con altra tipo di rivestimento. 18
16} Parte esposta dei periteci <Collo incluso} ricoperta da un tomento giallo sulfureo. Collo privo di corti peli rigidi.
Aschi cilindrici, con un anello apicale distinto. Spore uniseriate, ellissoidali od ovoidali, talvolta leggermente
asimmetriche, 30-38 x 18-20 ~m, con un poro germinativo"eccentrico e con code apparentemente centrali e
solide. A. sulphureum T. Murai & Udagawa (in Muroi et al.. 1987)
16*} Tomento diversamente colorato. Colla dei perited rivestito da corti peli rigidi, non fascicolati. Spore piu grandi,
simmetriche, con code eccentriche e prafondamente solcate. 17
17} Periteci ricoperti da un tomento brunastro. Peridio areolato. Aschi claviformi, privi di anello apicale. Spore
biseriate, ellissoidali, 50-70 x 22-26 ~, con due pori germinativi. Erbicolo.
A. tomentosum (Speg., 1880d) N. Lundq. & j.C. Krug (in Lundqvist, 1972)
17*} Periteci ricoperti da un tomento biancastra. Aschi cilindrici, con un anello apicale sottile. Spore uniseriate, 40-52
x 25-32 ~m, da ellissoidali ad ovoidali 0 largamente fusiformi, con uno 0 due pori germinativi e talvolta con un
sottile cappuccio. Erbicolo, raramente fimicolo. A. olerum (Fr. : Fr.) N. Lundq. & j.C. Krug (in Lundqvist, 1972)
18} Aschi privi di anello apicale. Collo dei periteci peloso. 19
18*} Aschi con anello apicale ben sviluppato. Collo dei periteci di solito glabra. 24
19} Spore con un solo pora germinativo, 30-36 x 17-20 ~m. Code gelatinose centrali, fibrillose, segmentate, con un
canale centrale, tendenti a gonfiarsi. Periteci <Collo incluso) rivestiti da peli ondulati e talvolta agglutinati. Su
escrementi di erbivori domestici. A. kansense (Griffiths, 1901) j.C. Krug & Cain (1972)
19*} Spore con due pori germinativi. Collo dei periteci rivestito da peli rigidi. 20
20} Aschi cilindrici. Spore uniseriate, 25-29 x 17-18 ~m, con code centrali. Peli del colla molto corti, un po' flessuosi.
Su escrementi di vacca. A. monostichum LC. Krug & Cain (1972)
20*} Aschi claviformi. Spore biseriate, piu grandi. 21
21} Spore 32,5-40 x 17-21 ~m, da leggermente a decisamente asimmetriche (con un lato appiattito). Code gelatinose
eccentriche, pravviste di un canale centrale. Peli del colla lunghi e diritti (3-4 ~m diam.). Su escrementi di cervidi.
A. cervinum
21 *} Spore simmetriche 0 leggermente ed occasionalmente asimmetriche. Code centrali. Su escrementi di erbivori
domestici. 22
22} Spore talvolta leggermente asimmetriche, 48-60 x 20-27 ~m, talvolta circondate da un sottilissimo cappuccio
gelatinoso. Code striate, molto larghe alia base (15-21 ~m diam.).
A. cirriferum (Speg.. 1899) j.C. Krug & Cain (1972)
22*} Spore simmetriche, prive di cappuccio. Code piu strette alia base. 23
23} Peli del colla appena flessuosi, 20-100 x 1,5 ~. Spore 33-38 x 17-22 ~m, con code apparentemente solide,
larghe 13 ~m. A. subtile Cain & Mirza (1972)
23*} Peli del colla diritti, piu larghi, 25-190 x 2,5 ~m. Spore 35-52 x 18-25 ~m, con code vuote, larghe 7-11 ~m, tendenti
a gonliarsi ed a rompersi distalmente. A. hirtum (E.C. Hansen) N. Lundq. & j.C. Krug (in Lundqvist, 1972)
24} Spore con un solo poro germinativo apicale. 25
24*} Spore con due pori germinativi, uno su ciascuna estremita. 27
2S} Spore largamente ovoidali, 24-36 x 17-23 ~m, con code solcate. Collo dei periteci con qualche corto pelo rigido.
A. ovale Cain & Mirza (I972)
2S*} Spore piu grandi, ellissoidali 0 strettamente ovoidali. Collo pressoche glabra. 26
26} Spore da leggermente a decisamente asimmetriche, 31-44 x 22-26,2 ~. Su escrementi di erbivori domestici.
A. caballinum
26*} Spore simmetriche, 44, I-57 x 24-30 ~m. Su escrementi di cervidi. A. sudermanniae
27} Spore fortemente asimmetriche, 32-43 x 16-21 ~m, con code gelatinose eccentriche. A. inaequilaterale
27*} Spore simmetriche, con code centrali. 28
28} Spore 34-41 x 18-23 ~m, con code larghe 13 ~m. Aschi arrotondati all'apice. Peridio molto scura, con struttura
indistinta. A. villosum Cain & Mirza (1972)
28*} Spore 36-44 x 20-23 ~m, con code larghe 6-8 ~m. Aschi con apice appiattito. Peridio pseudoparenchimatico,
semitrasparente. A. mendax N. Lundq. (1972)
29} Aschi 16-sporici. 30
29*} Aschi con un numera superiore di spore. 31
30} Peridio schizotecioide, ricoperto da gruppi di peli rigonfi ed agglutinati (vedi anche A. triepitheca edA. irregulare).

876
 Spore 27-34 x 18-20 Ilm, ellissoidali, con due appendici gelalinose apicali e due basali.
A. heterochaetum (Griffiths, 1901) LC. Krug & Cain (1972)
30') Peridio pseudoparenchimalico (cellule angolose). Colla dei periteci con ciuffi di peli rigidi lascicolati. Spore 27-
29 x 18-20 Ilm, con una sola coda su ciascuna estremita polare e con alcune carte appendici sui lati.
A. sexdecimsporum Jeng & J.C. Krug (1977)
31) Aschi (64) I28-sporici, con un anello apicale indistinto. Spore 18-26 x 12-14,5 Ilm, ellissoidali, simmetriche, con
un para germinativa eccentrico. Code gelalinose vuote, la superiore eccentrica. Colla dei periteci ricoperto da
peli rigidi, talvolta lascicolati. A.leporinum (Cain, 1934) N. Lundq. & J.C. Krug (1972)
31') Aschi contenenti un numera superiore di spore. 32
32) Aschi 512-sporici, bruscamente ristretti (papillatil all'apice. Spore 19-23 x 11-13 Ilm, ellissoidali, simmetriche,
con due code molto lunghe. Perited e colla rivestiti da corti peli rigidi.
A. onlariense (Cain, 1934) LC. Krug & Cain (1972)
32') Aschi 256-sporici, non papillati. 33
33) Colla dei periteci glabra. Spore asimmetriche (con un lata appiattitol. 17,5-24 x 11-141lm, con due pori germinativi
ed appendici gelalinose eccentriche. A. japonense Furuya & Udagawa (1976)
33') Colla dei periteci con ciuffi dipeli rigidi lascicolati. Spore simmetriche, 18-23 x 11-121lm, con un para germinativa
e con code gelatinose presenti soltanto nei primi stadi maturativi.
A. absimilis (Cain, 1962) J.C. Krug & Cain (1972)

Arnium imitans N. Lundq.

Symb. Bot. Upsal. 20: 241, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LUNDQVIST N•• 1972. Symbolae Botanicae Upsalienses 20: 241.
Perithecia obpyriformia, 390-720 x 290-380 ti, deorsum pilis flexuosis obtecta, sursum setis rigidis, acutis,
verrucosis, 0-1 septatis, usque ad 80 x 3-4.5 ti munitum. Peridium membranaceum, semipellucidum,
olivaceo-brunneum, tristratum, in colla nigrum opacum, cellulis ezxternis angulatis, 5-18 ti diam.
Paraphyses filiformi-ventricosae, indistinctae. Asci 8-spori, 240-250 x 28-32 ti, clavati, apice subacuto;
annulus apicalis incrassatus, C. 3 ti altus, lateribus paullo concavis, superne 3.5-4 tt diam. Sporae
biseriatae, initio hyaline, unicellulares, fusiformes, dein nigra-brunneae, 24-31 x 14-18 ti, ellipsoideae,
extremis subacutis, aequilatera1es, para germinali apica1i et basa1i instructae, demum aequatorialiter
uniseptatae. Cauda ge1atinosa extremis sporae affixa, attenuata, 40-70 x 5-8 ti, solida. fimicola.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) PORDENONE, Bards, 700 m, two partly immersed specimens, on red deer dung in
culture, G. Zecchin, 19.6.98, o64.I-Montereale Valcellina, CLSM 05398. 2) UD/NE, Valbruna, 1700 m, on red deer dung
in culture, A. Bizzi, 28.6.98, o33.4-Malborghetto Valbruna, CLSM 05398 bis. 3) TRENTO, Centa S. Nicolo-Ioc. Rifugio
Palude, 1000 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 1.9.01, o81.1-Caldonazzo, CLSM 05398 ter. 4) PORDENONE,
Pinedo (Val Settimanal. 1200 m, on deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, o47.2-Claut, CLSM 05398 quater. 5)
PORDENONE, Pinedo (Val Sellimana), 1300 m, on deer dung, A. Bizzi, 27.7.03, o47.2-Claut, CLSM 05398 penta. 6)
PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1300 m, on rae deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, o47.2-Claut, CLSM 05398
eso.
Description - Descrizione
(partly based on DOVER! et al., 2000b) (parzialmente tratta da DOVER! et al., 2000b)
Perithecia 500-650 x 370-500 ~m, subglobose, pale brown, tomentose, membranous, with a semi-
coriaceous, black, conical or subcylindric, slightly tuberculate neck, 130 x 100 ~m, covered with pointed
and rigid hairs, hardly observable even when using a high magnifying lens. Peridium layered: 1)
endostratum pseudoparenchymatous, of large, pale, polygonal cells, 20-30 x 18-23 ~m; 2) mesostratum
formed of flattened-cylindric, pale, more or less parallel hyphae; 3) exostratum pseudoparenchymatous,
made up 01 pale brown, thin-walled, polygonal cells, 5-13 x 4-10 ~m, transversely arranged near the
neck, where they are subglobose, strongly pigmented (blackish), hardly distinguishable. The whole
outer surface, except for the neck, is covered with a dense network of pale brown, thin-walled, septate,
ramified hairs, 2-3 ~m diam. Neck hairs acicular, thick, rigid, rarely septate, sometimes furcate, 20-
45 x 4-8 ~m, blackish, often encrusted, straight or hardly wavy, rather thin-walled, slightly ventricose
at the base. Paraphyses not observed. Asci 8-spored, 235-260 x 25-34 ~m, claviform, with an easily
observable apical ring, a slightly pointed apex and a long, lobate stalk. Spores hyaline, one-celled,
uniseriate in the early stages, uni- or biseriate and two-celled at maturity, with an equatorial septum,
dark reddish-brown, 26.2-31.5 x 15.7-17.8 ~m, ellipsoidal, sometimes broadly or narrowly ellipsoidal (Q
= 1.47-2.00; Q = 1.62>' smooth, symmetrical, thick-walled, sometimes containing one or two large de
Bary bubbles, with a central germ pore at each end. The spores also have two polar, lash-shaped,
gelatinous caudae, covering the germ pore, 20-50 x 6-8 ~m, inside which a thin, longitudinal channel is
often observable.
Periteci 500-650 x 370-500 J.!m, subglobosi, manoni chiari, tomentosi, membranosi, con un colla semicoriaceo, nero,
conico 0 subcilindrico, leggermente tubercoloso, 130 x 100 J.!m, cosparso di peli aguzzi e rigidi, difficilmente osservabili

877
 Arnium imitans

a = immature ascus; b = mature ascus; c-f = peridium (c = endostratum; d = mesostratum; e =

exostratum; f = exostratum at the neck); g = neck hairs; h = spores.
a = asco immaturo; b = asco maturo; c-f = peridio (c = endostrato; d = mesostrato; e = esostrato; f =
esostrato a livello del collo); g = peli del collo; h = spore.

878
 _WO~

anche con una lente a forte ingrandimento. Peridio pluristratificato: 1) endostrato pseudoparenchimatico, costituito
da larghe cellule poligonali chiare, 20-30 x 18-23 ~m; 2) mesostrato composto da ife cilindriche appiallite, chiare, piu
o meno parallele; 3) esostrato pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligonali manoni chiare, con pareti
sollill, 5-13 x 4-1 0 ~m, che si dispongono trasversalmente in vicinanza del collo, a livello del quale diventano subglobose
e fortemente pigmentate (nerastre), tanto che si distinguono con difficolta runa dall'altra. Lintera superficie estema,
ad eccezione del collo, e ricoperta da un fillo reticolo di peli, 2-3 ~m diam., manoni chiari, con pareti sollili, sellati e
ramificati. PeU a livello del collo acicolari. fitti, rigidi. raramente sellati, talvolta forcati, 20-45 x 4-8 ~m, nerastri.
sovente incrostati, dirilli od appena sinuosi, con pareti abbastanza sollili, leggermente ventricosi alla base, Parafisi
non osservate. Aschi ollasporici, 235-260 x 25-34 ~m, claviformi, con un anello apicale ben visibile, apice leggermen-
te appuntito, una lunga coda lobata. Spore ialine, unicellulari ed uniseriate nei primi stadi maturativi, a maturazione
uni- 0 biseriate, bicellulari in quanto suddivise da un setto equatoriale, marroni-baie scure, 26,2-31,5 x 15,7-17,8 ~m,
ellissoidali, talvolta largamente 0 strellamente ellissoidali (Q = 1.47-2,00; Q = 1,62), lisce, simmetriche, contenenti
talvolta una 0 due grosse bolle di de Bary, provviste di pareti spesse e di due pori germinativi centrali (uno su ciascu-
na estremita polare). Da ciascuna estremita origina anche un' appendice gelatinosa (ricoprente il poro germinativo)
a forma di frustino, 20-50 x 6-8 ~m (alla basel. all'interno della quale e sovente visibile un sollile canale longitudinale
centrale.
Observations - Osservazioni. Sect. Murnia, which has spores with a lately developed transverse septum,
a gelatinous cauda at each end and asci with a well developed apical ring, includes three species, A.
imitans and A. septospoTum which are fimicolous and A. apiculatum, which is herbicolous. The latter
differs from A. septospoTum in the setiform neck hairs and larger spores (30-36 x 17-26 ~m, SHEARER et
al., 1980), with an equatorial septum and triangular gelatinous appendages, but it is distinguishable
from A. imitans only by the larger spores and the shape of the caudae. A. septospoTum differs from A.
imitans in having rigid, not setiform, hairs and smaller spores, with a subequatorial septum and a
single germ pore. The caudae of our collections of A. imitans and A. septosporum both have longitudinal
channels or furrows, a feature which has not been reported before.
A. imitans is rather rare, and seems to have a strong preference for deer dung (LUNDQVIST, 1972;
MUROI & UDAGAWA, 1984; LORENZO & HAVRYLENKO, 1988; DOVER! et a1.. 2000b). Our records are the
first from Italy.
La sez. Murnia (spore suddivise in due subunita da un sella trasversale tardivo, provviste di una coda gelatinosa su
ciascuna delle due estremita polari; aschi con anello apicale ben sviluppato) comprende tre specie, due delle quali
fimicole (A. imitans ed A. septosporum) ed una erbicola. Quest'ultima [A. apiculatum (Griffiths, 1901) N. Lundq.,
1972] si differenzia da A. septosporum per i peli del collo simili a setole e per le spore piu grandi (30-36 x 17-26 ~m,
SHEARER et 01., 19801. provviste di un sella equatoriale e di appendici gelatinose triangolari, si distingue invece da A.
imitans solo per le spore piu grandi e per la forma delle appendici gelatinose. A sua volta A. septosporum si distin-
gue da A. imitans per i peli rigidi, ma non setoliformi, e per le spore piu piccole, provviste di un sella subequatoriale
e di un solo poro germinativo.
AI contrario di quanto riportato (0 non dello) in lelleratura, abbiamo constatato che le nostre collezioni sia di A.
imitans che di A. septosporum presentano un piccolo canale longitudinale (od un soleo ?) all'interno delle code
gelatinose sporali.
A. imitans e una specie piullosto rara, che per il momento sembra avere una nella predilezione per gli escrementi di
cervo (LUNDQVIST, 1972; MUROI & UDAGAWA, 1984; LORENZO & HAVRYLENKO, 1988; DOVERI et a1.. 2000b). 1 nostri ritrovamenti
sono i primi in Italia.

Arnium septosporum N. Lundq.

Symb. Bot. UpsaI. 20: 243, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
Lundqvist N., 1972. Symbolae Botanicae Upsalienses 20: 243.

879
 .. o
~

100)JJ'1"T\-

Perithecia obpyriformia, c. 480 x 335 fl, deorsum pilis flexuosis, brunneis, sursum pilis rigidis, brunneis,
cylindraceis, septatis copiose instructa. Peridium semipellucidum, ochraceo-brunneum, cellu1is extemis
angu1atis, 5-12 fl diam. Paraphyses filiformi-ventricosae. Asci 8-spori, subc1avati, 180-200 x 20-28 IJ.
apice truncato, annu10 apicali incrassato, c. 3.5 fldiam. instructi. Sporae 1-2-seriatae, initio unicellu1ares,
hyalinae, dein fusco-brunneae, 1eves, 21-24 x 12-14 f.l, ± ellipsoideae, aequilatera1es, poro germinali
apicali instructae, demum infra medium transversaliter uniseptatae. Cauda ge1atinosa attenuata, c. 30
x 5 f.l, solida ?, in extremis sporae affixa.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) NUORO, Villanova Strisaili Ooc. S. Barbara wood), 850 mm, five or six scattered,
partly immersed specimens, on pig dung, A. Bizzi, 11.11.99, 531.4-Villanova Strisaili, CLSM 004.00.
Description - Descrizione (based on DOVERI et aI., 2000b) (tratta da DOVERI et aI., 2000b)

Perithecia 430-450 x 330-350 ~m, pyriform, dark brown, membranous, wholly hairy. Neck conical. broad,
blackish, tuberculate, supporting numerous straight or wavy, crowded, dark hairs. Peridium layered,
pseudoparenchymatous: 1) endoperidium of pale, thin-walled, polygonal cells, 7-17 ~m diam.; 2)
exoperidium of polygonal. dark brown, thick-walled cells, 4-12 ~m diam., supporting numerous ramified,
sometimes diverticulate, septate, dark brown, thick-walled, hyphoid hairs, 3-4 ~m diam. At the neck the
cells are blackish, cylindric or claviform, interspaced with numerous crowded, straight or wavy,
polyseptate, dark brown, thick-walled hairs, 22-200 x 3-4 ~m, which are paler and roundish at the
apex, truncate or bulbous at the base. Paraphyses plentiful, cylindric, simple or forked at the base, 3-
4 ~m diam. (up to 7 ~m at the basel, septate, containing a few hyaline vacuoles. Asci 148-166 x 19-21
~m, 8-spored, cylindric-claviform, flattened at the apex, with an apical apparatus and a short lobate
stalk. Spores irregularly uniseriate to biseriate, finally dark brown, 21.8-23.7 x 01.8-) 12.3-13.7 ~m,
ellipsoidal or narrowly ovoid (Q = 1.48-1.92; Q = 1.761, symmetrical. smooth, thick-walled, with an
apical germ pore, often containing one or two de Bary bubbles, initially one-celled but at maturity with
a subequatorial. transverse septum, with a gelatinous cauda at each end, more or less equal in size,
lash-shaped, central. 3-5 ~m diam., usually less than 30 ~m long, but more than 100 ~m long after
compression of the cover slip, probably with a proximal. longitudinal furrow (or channel ?).
Periteci 430-450 x 330-350 >tm, piriformi, manoni scuri, membranosi, completamente pelosi. Collo conico, largo, nera-
stro, tubercoloso, supportante numerosi peli scuri, diritti od ondulati, moHo appressati. Peridio stratificato,
pseudoparenchimatico: I) endoperidio costituito da cellule poligonali chiare, con pareti sottili, 7-17 I.lJI1 diam.; 2)
esoperidio formato da cellule poIigonali, 4-12 Fm diam., manoni scure, con pareti spesse, supportanti numerosi peli
ifoidi ramificati. talvolta diverticolati, 3-4 >tm diam" settati. manoni scuri. con pareti spesse. A livello del collo le
cellule diventano nerastre, cilindriche 0 claviformi e sono intervallate da numerosi peli appressati, diritti od ondulati,
22-200 x 3-4 >tm, polisettati, manoni scuri, con pareti spesse, base tronca 0 bulbosa, apice piu chiaro e generalmente
anotondato. Parafisi abbondanti, cilindriche, semplici 0 forcate alia base, 3-4 I.lJI1 diam. (fino a 7 >tm alia basel.
settate, contenenti qualche vacuolo ialino. Aschi 148-166 x 19-21 >tm, ottasporici, cilindrico-claviformi, con un appa-
rata apicale ben sviluppato, con una corta coda lobata e con apice appiattito. Spore da irregolarmente uniseriate a
biseriate, manoni scure a maturazione, 21.8-23,7 x 01.8-) 12,3-13,7 Fm, ellissoidali 0 strettamente ovoidali (Q = 1.48-
1,92; Q = 1,76), simmetriche, lisce, con pareti spesse, con un poro germinativo apicale, sovente contenenti una 0 due
bolle di de Bary, unicellulari all'inizio, ma a maturazione suddivise in due subunita da un setto trasversale
subequatoriale, provviste di due code gelatinose (una su ciascuna estremita) piu 0 meno uguali tra loro, a forma di

880
 Arnium septosporum

a = immature spore; b = mature spores; c = paraphyses; d = mature ascus; e = immature ascus; f-g.
i = peridium (f = endostratum; g.i = exostratum); h = hyphoid hairs; 1 = neck hairs.
a = spora immatura; b = spore mature; c = parafisi; d = asco maturo; e = asco immaturo; f-g. i =
peridio (f = endostrato; g,i = esostrato); h = peli ifoidi; 1 = peli del collo.

881
frustino, centrali, 3-5 ~m diam., di solito piu corte di 30 ~m, ma dopo compressione del vetrino coprioggetti anche piu
lunghe di I 00 ~m, molto probabilmente provviste di un soleD (0 di un canalicolo ?) prossimale.
Observations - Osservazioni. To judge from the few references we have (LUNDQVIST, 1974; KRUG &
CAIN, 1972; LORENZO, 1990; SLUPINSKI, 1991; ERIKSSON, 1992; DOVERI et aI., 2000b; LORENZO & HAVRYLENKO,
2001), A. septosporum would appear to be rare, so its distribution and substrate preference cannot yet
be estimated. Our record is the first in Italy and the first on pig dung.
A giudicare dai pochi riferimenli bibliografici da noi trovati in letteratura (LUNDQVIST, 1972, 1974; KRUG & CAIN, 1972;
LORENZO, 1990; SLUPINSKI, 1991; ERIKSSON, 1992; DOVERI et al., 2000b; LORENZO & HAVRYLENKO, 2001) A. septosporum do-
vrebbe essere una specie rara, della quale non e ancora possibile valutare la distribuzione ne l'eventuale predilezio-
ne per parlicolari tipi di escremenli. 11 nostro e il prima ritrovamento italiano ed il prima in assoluto su escrementi di
maiale.

Arnium arizonense (Griffiths) N. Lundq. & J.e. Krug in Lundqvist

Symb. Bot. Upsa1. 20 (I): 232, 1972. Photo 152: 1104
Synonyms: '" P1eurage arizonensis Griffiths, Mem. Ton. Bot. Cl. 11 (1): 57, 1901.
'" Sordaria arizonensis (Griffiths) Saec., SyIl. Fung. 17: 601, 1905.
'" Podospora arizonensis (Griffiths) Cain, Can. J. Bot. 40: 549, 1962.
Original diagnosis - Diagnosi originale
GRIFFlTHS D., 1901.. Memoirs of the Torrey Botanical Club 11: 57, s.n. P1eurage arizonensis.
Perithecia scattered or aggregated in small groups, at first sunken, but becoming half exposed at
maturity; 400-600 J1 in diameter, membranaceous to slightly coriaceous, black and opaque, globular
to pyriform, the exposed portion covered with a white tomentum up to the short cylindrical or
papilliform black and curved beak, the convex side of which is ornamented with several tufts of
long brown hairs. Asci 4-spored, cylindrical, slightly contracted and rounded at the apex, and
tapering below into a long, slender crooked stipe, 38-45 J1 x 240-325 J1; paraphyses variable, usually
broadly filiform, tapering upward, much longer than the asci, the outer ones decidedly ventricose
and somewhat agglutinated. Spores vertically uniseriate, ellipsoid, in equilateral or slightly flattened
on one side, broadly rounded at the ends. 21-25 J1 x 45-52 J1, ranging from hyaline when young
through olivaceous to dark brown and opaque; primary appendages entirely absent, but both upper
and lower ends of the spore are tipped with long, lash-like. gelatinous. eccentrically attached
appendages which are marked longitudinally with a furrow which shows them to be made up of
two closely united filaments.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY, I) LIVORNO, Bolro delle Fontanelle, 200 m, about ten gregarious, semi-immersed specimens
on cattle dung in culture, F Doveri, 5.1995, 284.4-Collesalvetti, MCVE 484. 2) ?, on sheep dung in culture, F Dover;'
23.11.95, ?, CLSM 01295 bis. 3) TREVISO, Scalon, 230 m, on sheep dung in culture. E. Bizio. 6.6.97, 083.I-Valdobbiadene,
CLSM 01295 ter. 4) MESSINA, Novara di Sicilia (Loc. Serra Mandrazze), on deer dung, G. Robich, 11.11.98, 613.4-
Francavilla di Sicilia, CLSM 01295 qualer. 5) COSENZA, Rossano, 700 m, on cattle dung, C. Lavorato, 22.12.98. 552.1-
Corigliano Calabro, CLSM 01295 penta. 6) VERONA, Ronco: (Mount Calvarina), 600 m, on sheep dung in culture, A.
Bizzi, 25.9.99, 124.I-Arzignano, CLSM 01295 esa. 7) VICENZA, Sarego (Mount Roccolo), 250 m, on sheep dung, A.
Bizzi, 9.00, 125.3-Montebello, 01295 epla. 8) POTENZA, Monlicchio (loc. Monticchio lakes), 600 m, on sheep dung in
culture, A. Bizzi, 9.00. 451.1-Melfi, 01295 octo. 9) COSENZA, S. Giovanni in Hore-loc. Petlinascura, 1600 m, on beech-
marten dung in culture. C. Lovorato, 26.2.01. 560. I-Monte Volpintesta, CLSM 01295 ena. 10) LECCE, Punta Prosciutto,
om, on sheep dung in culture, P. Franchi & M. Marchetti, 24.11.01. 511.3-Torre Colimeno, CLSM 01295 deco. 11) LAQUILA,
Campo di Giove, 1100 m, on goat dung in culture. E. Bizio, 20.9.01. 370.3-Cansano. CLSM 01295-XI. 12) VERONA,
Bosco Chiesanuova-Ioc. S. Giorgio, 1500 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, I 02.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 01295-
XII. 13) COSENZA, Corigliano Calabro-Ioc. Baraccone, 1000 m. on cattle dung in culture, C. Lovorato, 4.11.01, 552.1-
Corigliano Calabro, CLSM 01295-XIII. 14) MACERATA, Pinlura di Bolognolo, 1600 m, on cattle dung in culture, F Doveri.
3.5.02, 325.I-Bolognolo, CLSM 01 295-Xry. 15) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on cattle dung in culture, E
Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 01295-XV. 16) MACERATA, Piobbico. 500 m. on cattle dung in culture, E Doveri,
2.5.02, 325.1-Bolognola, CLSM 01295-XVI. 17) TRENTO. Roncone, 850 m, on goat dung in culture, E Doveri. 11.9.02,
080.4-Roncone. CLSM 01295-XVII. 18) BELLUNO, Lorenzago.. 900 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 22.7.02,
030.3-Pieve di Codore, CLSM 01295 XVIII. 19) REGGIO CALABRIA, Tazza. 800 m, on cattle dung in culture, F Doveri,
17.10.03, 602.3-Molta San Giovanni, CLSM 01 295-XIX. 20) REGGIO CALABRIA. Passo Petrulli (Aspromontel. 1100 m.
on sheep dung, F Doveri. 17.10.03. 602.4-Sonto Stefano in Aspromonte. CLSM 01 295-XX. 21) PORDENONE. Pinedo (Val
Settimana), 1200 m. on cattle dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut. CLSM oI295-XXI. 22) PORDENONE, Pinedo
(Vol Settimana), 1200 m, on deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut. CLSM 01295-XXII.
Description - Descrizione
Perithecia 450-500 x 350-400 Ilm. pyriform or subglobose, pale brown, semitransparent, membranous,
with a base covered with a white, fugacious tomentum. Neck short, papillate or subcylindric, blackish,
coriaceous, with long, one-sided tufts of rigid hairs. Peridium layered, pseudoparenchymatous: J)

882
endoperidium of pale, thin-walled, polygonal cells, slightly larger than those of exoperidium; 2)
exoperidium formed of dark brown, thick-walled, polygonal cells, 5-17 Ilm diam., at the neck with tufts
of rigid, agglutinated, straight. usually septate, dark brown, thick-walled hairs, 120-500 Ilm long.
Paraphyses abundant, exceeding the asci, cylindric-moniliform, usually simple, septate, 8-161lffi diam.
at the base, tapering upwards (somewhat pointed). Asci 230-335 x 27-40 !lm, 4-spored, clavate-
lageniform, with a thickened apical ring, somewhat pointed at the apex, quite long-stalked. Spores
one-celled, obliquely uniseriate, 43-58 x 25-28 (-29) !lm, ellipsoidal, sometimes (or often, in some
collections) somewhat asymmetrical (Q = 1.61-1.90; Q = 1.73), smooth, thick-walled, with an apical
germ pore and two somewhat eccentric, more or less equal, lash-like, gelatinous caudae, 40-170 !lm
long (but much longer, filiform, after compression of the cover slip), often segmented, sometimes
longitudinally and proximally furrowed.
Perileci 450-500 x 350-400 Ilm, piriformi 0 subglobosi, marroni chiari, semitrasparenti, membranosi, con base ricoper-
ta da un tomento bianco, fugace. Collo corto, papillato 0 subcilindrico, nerastro, coriaceo, con lunghi ciulfi unilaterali
di peli rigidi. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: I) endoperidio costituito do cellule poligonali chiare, legger-
mente piu grandi di quelle dell'esoperidio, con pareti sottili; 2) esoperidio formato da cellule poligonali, 5-17 /lffi
diam., marroni scure, con pareti spesse, supportanti a livello del collo, ciuffi di peli rigidi, lunghi 120-500 /lffi, agglutinati,
diritti, in genere settati, marroni scuri, con pareti spesse. Paralisi abbondanti, eccedenti gli aschi, cilindriche-
moniliformi, per 10 piu semplici, settate, 8-16 Ilm diam. alia base, progressivamente ristrette verso ['alto (un po'
appuntite). Aschi 230-335 x 27-40 Ilm, tetrasporici, clavato-Iageniformi, con un anello apicale ispessito, apice un po'
appuntito ed una coda piuttosto lunga. Spore unicellulari, obliquamente uniseriate, 43-58 x 25-28 (-29) Ilm, ellissoi-
dali, talvolta (0 sovente, in alcune collezioni) un po' asimmetriche (Q = 1.61-1,90; Q = 1,73), lisce, con pareti spesse,
con un poro germinativo apicale, provviste di due code gelatinose (una su ciascuna estremita) un po' eccentriche, piu
o meno uguali tra loro, a forma di frustino, lunghe 40-170 Ilm (ma dopo compressione del vetrino coprioggetti notevol-
mente piu lunghe, filiformi), sovente segmentate, talvolta longitudinalmente e prossimalmente solcate.
Observations - Osservazioni. A. arizonense can be easily identified by the tufts of rigid agglutinated
hairs on the perithecial neck, the 4-spored asci (with a well developed apical ring), and rather large
and usually somewhat inequilateral spores, with a single germ pore and two eccentric, segmented and
sometimes furrowed gelatinous caudae. A. hirturn can also have 4-spored asci (usually they are 8-
spored) and spores overlapping A. arizonense in size, but it differs from the latter in the non-fasciculate
neck hairs, the structure and shape of the asci, which have no apical ring, and which are roundish and
often enlarged, rather than gently tapering and slightly flattened at the apices, and the hollow, central
gelatinous caudae (covering the germ pores), which tend to swell and rupture in water. A. arizonense
can be mistaken for Podospora australis, but see the observations on R australis below.
According to LUNDQVtST (1972), A. arizonense is widespread in temperate areas and preferably grows

~Oo

883
 Arnium arizonense

f I
a

o '0 J"f"'"

a = mature spores; b = ascus with mature spores; c = ascus with immature spores; d = paraphyses;
e-f = peridium (e = endostratum; f = exostratum); g = neck hairs.
a = spore mature; b = asco con spore mature; c = asco con spore immature; d = parafisi; e-f = peridio
(e = endostrato; f = esostrato); g = peli del collo.

884
on domestic herbivore dung (GRlmTHs, 1901; GRlmTHS & SEAVER, 1910; BRETON, 1965a-b; AHMAD &
SULTANA, 1973; LUNDQVIST, 1974; ABDULLAH et a1., 1976; RATTAN & EL-BuNI, 1980; UDAGAWA, 1980b;
VALLDOSERA & GUARRO, 1984b; LUNDQVIST, 1989; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992).
In Italy A. arizonense has been described by CACIALLI et a1. (1996m) and recorded by DOVERI et al.
(2000b).
Si tratta di un taxon facilmente inquadrabile per la presenza di ciuffi di peli rigidi ed agglutinati sui collo dei periteci,
associati ad aschi tetrasporici (con un anello apicale ben sviluppato), spore piuttosto grandi e di solito un po'
asimmetriche, provviste di un solo poro germinativo e di due code gelalinose eccentriche, segmentate e talvolta
soIcate. Anche A. hirturn puo presentare aschi 4-sporici (normalmente possiede aschi 8-sporicO e spore di grandezza
simile a quelle di A. arizonense, ma si distingue immediatamente da quest'ultimo per i peli del colla non fascicolati,
la struttura e la forma degli aschi (privi di anello apicale, arrotondati e sovente allargati all'apice anziche gradual-
mente ristretti ed un po' appiattitil. le code gelalinose centrali (ricoprenli i pori germinativi), Vllote, tendenli a gonliar-
si ed a rompersi in aequo.
Per quanto riguarda invece le caratteristiche differenziali tra A. arizonense e Podospora austraIis, rimandiamo alle
osservazioni relative a quest'ultima.
Secondo LUNDQVlST (1972) il taxon in oggetto e ampiamente distribuito nelle regioni temperate e cresce di preferenza
su escrementi di erbivori domestici (GRIFFTIHS, 1901; GRIFFITHS & SEAVER, 1910; BRETON, 1965a-b; AHMAD & SULTANA, 1973;
LUNDQVIST, 1974; ABDULLAH et aI., 1976; RATTAN & EL-BuN!, 1980; UDAGAWA, 1980b; VALLDOSERA & GUARRO, 1984b; LUNDQVIST,
1989; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992).
In Italia A. arizonense e stato descritto da CACIALLI et a1. (1996m) e ricordato da DovERI et al. (2000b).

Arnium cervinum N. Lundq.

Symb. Bot. Upsa1. 20 (1): 337, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LUNDQVIST N.. 1972. Symbo1ae Botanicae Upsa1ienses 20 (1): 337.
Perithecia non-stromatica, ostio1ata, obpyriformia, 670-910 x 450-480 p, deorsum pilis flexuosis, brunneis
obtecta; collum conicum vel cylindraceum, 180-240 x 120-170 p, pilis rigidis, cylindraceis, septatis,
brunneis, obtusis, non-agg1utinatis, usque ad 240 x 3.5-5 p instructum. Peridium
pseudoparenchymaticum, membranaceum, semipellucidum, collo nigro carbonaceo excepto, tristratum,
cellulis externis angu1atis, 5-15 J1 diam. Paraphyses indistinctae. Asci 8-spori 250-300 x 35-40 p, clavati,
apice rotundato, sine annu10 apica1i. Sporae biseriatae, unieellu1ares, maturitate fusco-brunneae, 1eves,
35-40 (-43) x 17-19 (-23) p, ellipsoideae, modice inaequilatera1es, extremis subacutis, poro germina1i
apieali et basali instructae. Cauda ge1atinosa attenuata in extremis sporae excentrice affixa, 50-75 x 5-
8 p, cava, sectione transversa1i rotundato, in aqua non tumescens, in atramento [ndieo vix nigrescens.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BELLUNO, Tambre d'AIpago, about ten gregarious, semi-immersed specimens, on red
deer dung in culture, A. Bizzi, 18.7.98, 064.4-Farra d'AIpago, CLSM 06198. 2) TRENTO, Centa S. Nicolo (loc. Frisancol.
1100 m, on roe deer dung in culture, ?, 24.6.00, 081.1-Caldonazzo, CLSM 06198 bis. 3) TRENTO, Centa S. Nicolo-Ioc.
Rifugio Palude, 1000 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 1.9.01, 081.1-Caldonazzo, CLSM 06198 ter. 4) VICENZA, Posina, ?,
on roe dear dung in culture, A. Bizzi, 25.5.02, 081.2-Castana, CLSM 06198 quater.
Description - Descrizione (based on DOV~RI et al., 2000b) (tratta da DOVERI et al., 2000b)
Perithecia 700-800 x 360-420 /.lm, pyriform, semitransparent, almost smooth, with a dark brown,
subconical. tuberculate neck, 170-250 x 100-170 /.lm, unevenly covered with rigid, dark, isolated hairs.
Peridium apparently two-layered, pseudoparenchymatous: 1) endoperidium of pale, thin walled,
polygonal cells, 15-20 x 9-10 /.lm, which support many periphyses at the neck; 2) exoperidium formed of
pale brown (here and there interspaced with darker spots), rather thin-walled, polygonal cells, 6-10 x
5-7 /.lm, which tend to thicken towards the neck. The latter is made up of more pigmented and roundish
cells, with claviform ends. Some almost hyaline or pale brown, bulbous (4-6 /.lm diam. at the base),
septate, thick-walled, hyphoid hairs, 2.5-4 /.lm diam., arise from the outermost cells, near the neck
especially. At the neck, numerous rigid hairs are present: 50-180 x 3-4 /.lm, very dark brown (paler at the
apices), sometimes wavy at the base, usually roundish at the apex, polyseptate, with a bulbous base
and walls about 1 /.lm thick. Paraphyses cylindric-moniliform, abundant, septate, 5-22 /.lm diam.,
narrowing towards the apex, containing few hyaline vacuoles. Asci 8-spored, cylindric-claviform, 200-
250 x 27-42 /.lm, thin-walled, slightly flattened at the apex, rather long-stalked, with a subapical
constriction. Apical ring not observed. Spores biseriate, one-celled, (31.5-) 32.5-36.7 (-37.8) x 16.8-
21 (-22.5) /.lm, ellipsoidal (Q = 1.54-2.12; Q = 1.80), sometimes equilateral. but usually slightly to
decidedly inequilateral. smooth, quite thick-walled, with two apical germ pores and often containing a
large de Bary bubble. The two gelatinous caudae are usually arranged on the flattened side of the
spore, do not cover the germ pore, and are very similar to each other, lash-shaped, 50-75 x 6-8 /lffi, with
a middle, longitudinal channel.

885
Perileci 700-800 x 360-420 Ilm, piriformi, semitrasparenti, piu 0 meno lisci, con un collo bruno, 170-250 x 100-170 /lffi,
subconico, tubercoloso, irregolarmente rivestito di peli rigidi, brunastri, isolati, Peridio apparentemente costituito da
due strati, entrambi pseudoparenchimatici: I) endoperidio formato da cellule poligonali chiare, con pareti sottili, 15-
20 x 9-10 Ilm, supportanti un gran numero di perifisi a livello del collo; 2) esoperidio formato da cellule poligonali 6-
10 x 5-7Ilm, marroni chiare ma qua e liI con macchie piu scure, con pareti piuttosto sottili, che tendono comunque ad
ispessirsi in prossimita del collo, Quest'ullimo e costituito da cellule nettamente piu pigmentate e piu rotondeggianti,
con terminali claviformi, Dagli strati piu superficiali, soprattutto in vicinanza del collo, prendono origine alcuni peli
ifoidi pressoche ialini 0 marroni chiari, 2,5-4 Ilm diam., con base bulbosa (4-6Ilm diam.), settati, con pareti spesse. A
livello del collo invece originano numerosi peli rigidi, 50-180 x 3-4 Ilm, marroni mollo scuri (piu chiari all'apice),
talvolta ondulati nella parte basale, di solito arrotondati all'apice, polisettati, con base bulbosa, pareti spesse circa
I Ilm. Parafisi cilindrico-moniliformi, abbondanti, settate, con articoli 5-22 Ilm diam., progressivamente ristrette verso
l'apice, contenenti scarsi vacuoli ialini. Aschi ottasporici, cilindrico-claviformi, 200-250 x 27-42 Ilm, con pareti sottil\'
apice un po' appiattito, una strozzatura subapicale ed una coda piuttosto lunga. Anello apicale non osservato. Spore
biseriate, unicellulari, provviste di due opposte appendici gelatinose polari, (31,5-) 32,5-36,7 (-37,8) x 16,8-21 (-22,5)
Ilm, ellissoidali (Q = 1,54-2,12; Q = 1,80), talvolta simmetriche, ma in genere da leggermente a decisamente
asimmetriche rispetto all'asse longitudinale, lisce, con pareti abbastanza spesse, con due pori germinativi apicali e
contenenti sovente una grossa bolla di de Bary. Appendici gelatinose disposte per 10 piu sulla parte appiattita della
spora, non ricoprenti in genere il poro germinativo, mollo simili tra loro, 50-75 x 6-8 Ilm, a forma di !rustino, con un
canale centrale che decorre longitudinalmente.
Observations - Osservazioni. The spores of our A. cervinum collections are often decidedly
inequilateral, so differ from those described by LUNDQV~T (1974), and caused some difficulties in
identification when compared with A. inaequilaferale. The spore size of these two species is very
similar, but in A. inaequila/erale the perithecial neck is almost glabrous and the asci have a thickened
apical ring.
A. subtile is very close to A. cervinum, with a perilhecial neck covered with non-fasciculate hairs, 8-
spored asci lacking an apical ring, and biseriate spores, more or less the same size (33-38 x 17-22 ~m)
and with two germ pores, but it differs in having a tuberculate neck, thinner hairs (1.5 Ilm diam.l.
equilateral spores with seemingly solid caudae, which are wider (131lm diam. at the base) and central,
so covering the germ pores. In our opinion A. sub/ile is even closer to A. hirtum, as the latter also has
a tuberculate neck and equilateral spores with two central appendages: although we have difficulties
in separating these two species, we note that in A. hirtum the neck hairs are slightly wider, the perithecia
are densely covered with wavy hairs, and not glabrous, asci are sometimes 4-spored and the spores
are more variable in size (35-52 x 18-25 Ilm), with hollow rather than seemingly solid caudae, which
tend to swell and distally rupture in water. A. cirriferum and A. monostichum are also similar, and we
refer to the key for their distinguishing features.
A, cervinum is a very rare species, so far found only on cervine dung and, according to LUNDQVIST

zoo~

886
 Arnium cervinum

a = ascus; b = paraphyses; c-h = peridium (c = endostratum; d = exostratum; e = exostratum at the

neck; f = hyphoid hairs; g = periphyses; h = neck hairs); i = immature spores; I = mature spores.
a = asco; b = parafisi; c-h = peridio (c = endostrato; d = esostrato; e = esostrato a livello del colla; f
= peli ifoidi; g = perifisi; h = peli del collo); i = spore immature; I = spore mature.

887
(l9B9l, has only been recorded from Poland, Belgium, England, Hungary and U.S.A., so this material is
the first described from Italy.
AI contrario di quanto riportato in letteratura (LUNDQVIST, 1974), le spore delle nostre collezioni di A. cervinum sono
spesso decisamente asimmetriche (anziche leggermentel e di conseguenza creano qualche problema classificativo
nei confronti di A. inaequilaterale. Le dimensioni delle spore sono piu 0 meno sovrapponibili nei due taxa, ma in A.
inaequilaterale il collo dei periteci e pressoche glabro e gli aschi sono provvisti di un anello apicale ispessito.
A. subtile e molto vicino ad A. cervinurn per il collo dei periteci rivestito da peli non fascicolati, gli aschi 8-sporici privi
di anello apicale, le spore biseriate, di dimensioni pressoche sovrapponibili (33-38 x 17-22 !lm), provviste di due pori
germinativi e di due code gelatinose a forma di frustino, ma se ne differenzia per il collo tubercoloso, i peli piu sottili
(I,5!lm diam.), le spore simmetriche, provviste di code apparentemente solide, piu larghe (l3!lm diam. alla base) e
centrali (ricoprenti i pori germinativiJ. Comunque, secondo il nostro parere, A. subtile assomiglia ancora di piu adA.
hirturn, nel senso che quest'ultimo presenta anche un collo tubercoloso e spore simmetriche con due code centrali:
pur avendo qualche difficoltiI nel separare le due specie, dobbiamo dire che inA. hirturn i peli del collo sono legger-
mente piu larghi, i periteci, anziche glabri, sono abbondantemente ricoperti di peli ondulati, gli aschi si presentano
talvolta 4-sporici, le spore hanno dimensioni piu variabili (35-52 x 18-25 !lm) e code vuote (anziche apparentemente
solide), tendenti a gonfiarsi ed a rompersi distalmente.
Anche A. cirriferurn ed A. rnonostichurn fanno parte di questo gruppo: per la diagnosi differenziale rimandiamo alIa
chiave mondiale del genere Arniurn.
A. cervinurn e una specie molto rara che, secondo i dati statistici raccolti da LUNDQVIST (1989), e stato trovato soltanto
in Polonia, Inghilterra, Belgio, Ungheria, U.S.A.
Il nostro e il primo ritrovamento ufficiale in Halia.
Questa specie cresce esclusivamente su escrementi di cervidi.

Arnium inaequilaterale (Cain) N. Lundq. & J.C. Krug in Lundqvist

Symb. Bot. UpsaI. 20 (I): 230, 1972.
Synonyms: '" Sordaria inaequilateralis Cain, Univ. Toronto Stud" BioI. Ser. 3B: 29, 1934.
'" Pleurage inaequilateralis (Cain) C. Moreau, Encyc1. MycoI. 25: 260, 1953.
'" Podospora inaequilateralis (Cain) Cain, Can. J. Bot. 40: 460, 1962.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CAIN R.F., 1934. University of Toronto Studies Biological Series 3B: 29, s.n. Sordaria inaequilateralis.
Peritheciis immersis, sparsis, subglobosis vel piriformibus, 500-650 x 300-400 !J, tenuis, membranaceis,
semitranslucidis, supeme pilis longis, flexuosis, subtilibus, septatis, brunneis, vestitis; colla conico vel
cylindraceo, circa 150-300 x 75-100 /1, denudato, atro. Ascis octosporis, clavatis, 160-190 x 28-35 f1,
supeme attenuatis et late rotundatis, apice pertoratis, longe stipitatis. Paraphysibus late filiformibus,
infeme ventricosis, septatis, ascos superantibus. Ascosporis distichis, ellipsoideis, 28-35 x 16-17.5 f1,
inaequilateralibus, utrinque late rotundatis, atro-brunneis et opacis, appendice primaria destitutis,
utrinque appendice secondaria, excentrice, longissima, curvata, hyalina, gelatinosa, 60-80 plonga,
basi 5 /1 crassa, omatis.
In fimo leporino ex Domock, Ontario, Canada, in laboratorio culta.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) TRENTO, Malga Montagna Grande, 1700 m, five gregarious, almost fully immersed
specimens, on roe deer dung in culture, F. Bersan. 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 03997. 2) NUORO, Villanova Stris6ili
(lac. S. Barbara wood), 850 m, on pig dung, A. Bizzi, 11.11.99, 531.4- Villanova Strisaili, CLSM 03997 bis.
Description - Descrizione (based on DOVERI et aI., 2000b) (tratta da DOVERI et a1.. 2000b)
Perithecia subglobose to pyriform, 550-625 x 400-450 !-lm, dark brown, membranous, tomentose,
with a tuberculate, slightly coriaceous, blackish, conical. straight or curved neck, 110-160 x BO-90
!-lm. Peridium three-layered: 1) endostratum pseudoparenchymatous, made up of pale, thin-walled,
polygonal cells, 12-25!-lm diam.; 2) mesostratum with pale, parallel. flattened, thin-walled, polygonal
cells; 3) exostratum a textura angularis or epidermoidea of brown, thick-walled, polygonal or
rectangular cells, 4-12 llm diam., which are blackish and papillate at the neck. The whole outer
surface is covered with numerous dark brown, thick-walled, branched, sometimes anastomosed,
hyphoid hairs, 2-3 !-lm diam., which are progressively shorter towards the neck, where they are
papilla-like. Paraphyses abundant, exceeding the asci, cylindric, branched, septate, up to 10 !-lm
diam., narrowing towards the apex, containing many hyaline vacuoles. Asci B-spored, 200-240 x
30-33 !-lm, cylindric-claviform, long-stalked, slightly flattened at the apex, with a clearly visible apical
apparatus. Spores biseriate, (32.5-) 33.5-43 x 16.B-21 (-24) !-lm, one-celled, subellipsoidal in frontal
view (Q = 1.60-2.35; Q = 1.94), strongly asymmetrical (amygdaliform) in side view, smooth, thick-
walled, with an apical germ pore at each end and lash-like, more or less equal gelatinous caudae,
35-55 x 4.5 !-lm. The lower cauda is solid, while the upper one has a longitudinal channel and
sometimes transverse striae.

BBB
Periteci da subglobosi a piriformi, 550-625 x 400-450 J.lm, marroni scuri, membranosi, tomentosi, con un collo legger-
mente coriaceo, nerastro, conico, 110-160 x 80-90 J.lm, diritto 0 ricurvo, tubercoloso. Peridio stratificato: 1) endostrato
pseudoparenchimatico, composto da cellule poligonali chiare, 12-25 J.lm diam., con pareti sottili; 2) mesostrato a
cellule poligonali appiattite, parallele, chiare, con pareli sottili; 3) esostrato a struttura intermedia tra l'angolare e
l'epidermoide, costituito da cellule poligonali 0 rettangolari, marroni, a pareti spesse, 4-12 J.lm diam.. tendenti a
diventare nerastre e ad assumere aspetto papillare a livello del collo. Tutta la superficie esterna e ricoperta da nu-
merosi peli ifoidi, 2-3 J.lm diam.. marroni scuri, con pareti spesse, ramificati, talvolta anastomizzati, progressivamente
piu corti verso il collo, a livello del quale assumono un aspetto simile a quello delle papille. Parafisi molto abbon-
danti, eccedenti gli aschi, cilindriche, ramificate, settate, larghe fino a 10 J.lm, progressivamente piu strette verso
l'apice, contenenti diversi vacuoli ialini. Spore biseriate, (32,5-) 33,5-43 x 16,8-21 (-24) J.lm, unicellulari, subellissoidali
in proiezione frontale (Q = 1.60-2,35; Q = 1,94), fortemente asimmetriche (amigdaliformiJ in proiezione laterale,
lisce, provviste di pareti spesse, di due pori germinalivi apicali (uno su ciascuna estremital. nonche di due appendici
gelalinose opposte polari, a forma di fruslino, piu 0 meno della stessa grandezza (35-55 x 4,5 J.lm). I:appendice inferio-
re e solida, mentre la superiore presenta un canale longitudinale e talvolta delle striature trasversali.
Observations - Osservazioni. Whenever A. cervinum and A. caballinum have decidedly, rather than
slightly, inequilateral spores, it is necessary to distinguish them carefully from A. inaequilaterale, which
always has strongly inequilateral, practically amygdaliform spores. We have already noted that A.
cervinum can be identified by the hairy perithecial neck and asci lacking an apical ring, features
which are not observable in A. caballinum or A. inaequilaterale. With an almost glabrous neck and
asci with a thickened ring A. inaequilaterale is very close to A. caballinum, but it can be easily
separated from A. caballinum by the asci, which are not enlarged at their apices, and the spores have
two germ pores, rather than one, and the caudae are solid (the upper one sometimes with a longitudinal
channel) rather than minutely poly-channelled.
The spores of our A. inaequilaterale collections are slightly larger than those described in the protologue
(CAIN, 1934), but more or less the same as those described by LUNDQVIST (1972). We are grateful to N.
LUNDQVIST for demonstrating (in lift.) that the upper gelatinous caudae of the specimens we sent him
have a longitudinal channel rather than a furrow.
A. inaequilaterale has until now only been reported from northern latitudes (Canada and Sweden), by
CAIN (1934), LUNDQVIST (1972, 1981), and ERIKSSON (1992), and LUNDQVIST (1972) suggested that it was
a true taiga species. The occurrence on pig dung is also new; as previous records are mostly from deer
or lagomorph dung, occasionally from sheep. This record from Italy is, therefore, unusual by extending
its range southwards and the substrates from which it has been recorded.
Tutte le volte che A. cervinum ed A. caballinum si presentano con spore decisamente, anziche leggermente,
asimmetriche, e indispensabile formulare una corretta diagnosi differenziale tra queste due specie ed A.
inaequilaterale, un taxon che e costantemente caratterizzato da spore francamente asimmetriche, in pratica ami-
gdaliformi (con un lato molto appiattito), in proiezione laterale. A. cervinum (vedi le osservazioni relative a questa
specie), comunque, e inquadrabile anche per il collo dei periteci peloso e per gli aschi privi di anello apicale, due
caratteristiche non riscontrabili negli altri due. Anche se il collo pressoche glabro e gli aschi provvisti di un anello

889
 Arnium inaequilaterale

a = ascus; b = paraphyses; c-f = peridium (c = endostratum; d = mesostratum; e = exostratum; f =

exostratum at the neck); g = hyphoid hairs; h = periphyses; i = immature spore; I = mature spores.
a = asco; b = parafisi; c-f = peridio (c = endostrato; d = mesostrato; e = esostrato; f = esostrato a
livello del collo); g = peli ifoidi; h = perifisi; i = spora immatura; I = spore mature.

890
ispessilo avvicinano molto A. inaequilaterale ad A. caballinum, il prima puo essere facilmente separato dal secon-
do per gli aschi non allargati all'apice e le spore provviste di due anziche di un unico poro germinativo e di code
gelatinose solide (la superiore talvolta con un canale longitudinale) anziche percorse da numerosi piccoli canali
longitudinali.
Le spore della nostra collezione di A. inaequilaterale sono un po' piU. grandi di quelle descritte nel protologo (CAIN,
1934), ma piU. 0 meno equivalenti a quelle riporlate da LUNDQVIST (1972), al quale va il nostro ringraziamento per aver
puntualizzato (in litt.) che l'appendice gelatinosa apicale degli esemplari che abbiamo sottoposto alia sua attenzio-
ne e provvista di un canale longitudinale anziche di un SOleD (come da noi in un prima momento supposto).
A. inaequilaterale era stato lino ad ora descritto soltanto nei paesi nordici (Canada e Svezia) da CAIN (1934), LUNDQVIST
(1972, 1981) ed ERIKSSON (1992). LUNDQVIST (1972) aveva suggerito che si trattasse di una tipica specie della taiga. Il
ritrovamento su escrementi di maiale rappresenta una novito, dal momento che le segnalazioni precedenti si rifer.scono
in genere agli escrementi di cervidi e di lagomorfi, occasionalmente a quelli di pecora. Il nostro ritrovamento in ltalia e
perlanto inusuale, estendendo verso sud l'areale di crescita di questa specie ed ampliando anche il suo habitat.

Arnium caballinum N. Lundq.

Symb. Bot. Upsal. 20: 222, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LUNDQVIST N.. 1972. Symbolae Botanicae Upsalienses 20 0): 222.
Perithecia obpyriformia. 530-1010 x 350-580 11. deorsum pilis flexuosis brunneis obtecta, sursum saepe
pilis rigidis, brevibus, cylindraceis, brunneis instructa. Peridium membranaceum, semipellucidum,
olivaceo-brunneum, tristratum, in collo et in partibus dispersis basi colli nigrum carbonaceum, cellulis
externis angulatis, 4-10 11 diam. Paraphyses crassae. Asci 8-spori, 220-300 x 32-44 11. clavati. apice lato
truncato, annulo apicali incrassato. c. 4 11 diam. instructi. Sporae biseriatae, unicellulares. demum nigra-
brunneae, 31-40 x 18-24 11. late ellipsoideae, vel obovoideae. paullo inaequilaterales. pora germinali
apicali instructae. Cauda gelatinosa extremis sporae excentrice affixa, attenuata, 50-95 (-120) x 6-10 11.
persistens, canalibus internis longitudinalibus instructa. Fimicola.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) BELLUNO, Tambre d'Alpago, about thirty gregarious, almost fully immersed specimens,
on deer dung in culture, A. Bizzi, 18.7.98, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 06498. 2) BELLUNO, Campon-Farra d'Alpago,
1000 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 5.7.03, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 06498 bis. 3) PORDENONE. Pinedo (Val
Settimana), 1300 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 06498 ter.
Description - Descrizione (based on DOVER! et al., 2ooob) (tratta da DOVER! et al., 2ooob)
Perithecia pyriform, 600-1000 X 450-500 fim, membranous, pale brown, semitransparent, wholly covered
with hyphoid hairs. Neck coriaceous, conical to subcylindric, straight or often curved, 200-300 x 150-
180 fim, tuberculate, blackish, glabrous. Peridium apparently two-layered, pseudoparenchymatous: 1)
endoperidium of pale, thin-walled, polygonal cells, 7.5-65 x 5-35 fim, slightly smaller and supporting a
dense palisade of periphyses at the perithecial neck. Periphyses 25-50 x 1-2 fim, septate, often branched,
wavy, containing many hyaline vacuoles; 2) exoperidium formed of pale brown, thin-walled, polygonal
cells, 5-10 x 4-9 fim, from which a dense reticulum of hyphoid hairs arises. Hyphoid hairs dark brown,
2-3 fim diam., very long, wavy, septate, branched, thick-walled, bulbous at the base. At the perithecial
neck the cells are blackish, ending with papillate or cylindric-claviform, straight or wavy outgrowths,
up to 25 fJrn high. Paraphyses abundant, 12.~-2o fJm diam. at the base, more or less cylindric, narrowing
towards the apex, exceeding the asci, septate, containing many hyaline vacuoles. Asci 8-spored, cylindric
in the early stages, becoming claviform, strongly swelling before dehiscence, 290-330 x 30-50 fim, very
long-stalked, enlarged and flattened at the apex. with wrinkled walls and a clear subapical narrowing.
Apical apparatus well developed, with the ring 5-6 fim diam., and especially observable in cotton blue.
Spores one-celled, biseriate, maturing very slowly (even during the sixth week of culture we have
observed only few pigmented spores), (38.8-) 42-44 (-48.3) x 22-26.2 fim, ellipsoidal or often narrowly
ovoid (Q = 1.48-2.14; Q = 1.80), often slightly inequilateraL smooth, very thick-walled, with a single
apical germ pore and a gelatinous cauda at each end, almost equal in size, 50-100 x 8-12.5 fim. Lower
cauda centraL longitudinally striate with numerous channels. Upper cauda eccentric, placed on the
flattened spore walL not covering the germ pore, sometimes transversely and indistinctly striate, usually
striate with narrow longitudinal channels, sometimes proximally flattened and longitudinally furrowed.
Periteci piriformi, 600-1000 x 450-500 !lm, membranosi, marroni chiari, semitrasparenti, con superficie interamente
cosparsa di peli ifoidi. Collo coriaceo, da conico a subcilindrico, diritto 0 sovente ricurvo, 200-300 x 150-180 !lm,
tubercoloso, nerastro, glabro. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: 1) endoperidio costituito da cellule poligo-
nali chiare, 7,5-65 x 5-35 !lm, con pareti sottili, mediamente piU. piccole a livello del collo, dove sostengono una litta
palizzata di perilisi. Quest'ultime 25-50 x 1-2 !lm, settate, sovente ramificate, ondulate, contenenti abbondanti vacuoli
ialini; 2) esoperidio formato da cellule poligonali marroni chiare, 5-10 x 4-9 !lm, con pareti sottili, dalle quali prende
origine una litta rete di peli ifoidi marroni scuri, 2-3 !lm diam., molto lunghi ed ondulati, settati, ramificati, con base
bulbosa e con pareti spesse. A livello del colla le cellule hanno una colorazione nerastra e terminano per mezzo di

891
escrescenze papillate 0 cilindrico-daviformi, diritte od ondulate, lunghe fino a 25 llm. Parafisi abbondanti, piu 0
meno cilindriche, ristrette verso l'apice, eccedenti gli aschi, settate, contenenti diversi vacuoli ialini, con articoli 12,5-
20 llm diam. Aschi ottasporici, cilindrici nei primi stadi maturativi, poi daviformi e tendenti a rigonfiarsi notevolmente
al momento della deiscenza, 290-330 x 30-50 llm, con una coda molto lunga, pareti increspate ed una evidente
strozzatura subapicale. Apice allargato ed appiattito. Apparato apicale ben sviluppato (anello 5-6 llm diam.),
evidenziabile soprattutto con blu cotone lattico. Spore unicellulari, biseriate, marroni scure a maturita (maturano
molto lentamente, tanto che alia sesta settimana di coltura sono state osservate pochissime spore pigmentate), (38,8-)
42-44 (-48,3) x 22-26,211m, ellissoidali 0 in gran parte strettamente ovoidali (Q = 1,48-2,14; Q = 1,80), sovente legger-
mente asimmetriche rispetto all'asse longitudinale, lisce, con pareti molto spesse, un unico poro germinativo apicale,
due code gelatinose (una su ciascun polo) a forma di frustino, piu 0 meno delle stesse dimensioni (50-100 x 8-12,5
llm). Appendice caudale centrale, percorsa in senso longitudinale da numerosi canalicoli. Appendice apicale eccen-
trica, disposta sulla parte appiattita della spora, non ricoprente il poro germinativo, talvolta indistintamente striata in
senso trasversale, quasi sempre percorsa da numerosi canalicoli longitudinali, saltuariamente appiattita nella parte
prossimale, dove e osservabile talvolta un SOleD longitudinale.
Observations - Osservazioni. A. caballinum, with A. inequilaterale, A. sudermanniae, A. ovale, A.
villosum, A. mendax, belongs to a group of species characterised by an almost glabrous perithecial
neck, 8-spored asci with a thickened apical ring and one-celled spores with a gelatinous cauda at each
end. Another feature of A. caballinum is the slightly, or sometimes strongly, inequilateral spores, which
make it similar to A. cervinum and A. inaequilaterale (see the observations about those species), In
this group A. caballinum stands out due to its spores having a single germ pore (as in A. ovale and A.
sudermanniae): it is quite easily distinguishable from A. ovale, as in the latter the perithecial neck is
covered with some short rigid hairs, and the spores are snfaller (24-36 x 17-23 llm, CAIN & MIRZA, 1972),
equilateral, broadly ovoid, with two eccentric caudae, which appear grooved rather than minutely
channelled. Differentiating betweenA. caballinum and A. sudermanniae is, in our opinion, more difficult,
and we repeat below our observations (in DOVERI et al., 2000b), which we think will be useful: "In 1972
(I.e.) LUNDQVIST published three new species of Arnium (A. caballinum; A. sudermanniae; A. mendax),
very close to each other on account 01.. In opposition to A. caballinum, which usually grows
on excrements of domestic herbivores, A. mendax preferably develops on dejections of wild animals
(LORENZO & HAVRYLENKO, 2001). The spores of the latter are almost equal in size to A. caballinum (36-44
x 20-23 jJrrI versus 31-40 x 18-24 jJrrI, LUNDQVIST, 1972), but are somewhat pointed at both ends, truly
equilateral as well as provided with two germ pores and solid, or runned by a hardly distinct longitudinal
channel, gelatinous caudae.
A.sudermanniae likes cervine dung (lOO % of findings, according to LUNDQVIST, 1972): as in A.
caballinum, the spores have a single germ pore, but are larger (47-57 x 24-30 jJrrI), equilateral, truly
ellipsoidal (ellipsoidal to ovoid in A. caballinum), provided with a usually solid and central lower
cauda, and an eccentric, flattened, longitudinally furrowed upper one. The apical ring of the asci is
thicker and slightly different in shape. However LUNDQVIST himself (1 972} reports that the Irish material
referring to A. caballinum shows an upper gelatinous cauda morphologically equal to A. sudermanniae.
In a subsequent work (1 974} the Swedish scholar. referring again to A. sudermanniae, states that in this
taxon the variability of the spore size is wider than previously suggested and the gelatinous caudae
can show longitudinal striations (feature not mentioned in the protologue). All that makes the differential

lOO JU"'

892
 Arnium caballinum

a = asci; b = paraphyses; c = endoperidiurn; d = hyphoid hairs; e-f = exoperidiurn (e = at the neck );

g = periphyses; h = spores.
a = aschi; b = parafisi; c = endoperidio; d = peli ifoidi; e-f = esoperidio (e = a livello del collo); g =
perifisi; h = spore.

893
diagnosis even more difficult, so that in our opinion these two species could be considered as extreme
forms of a single, rather variable taxon. The characteristics of our A. caballinum collection appear to
give value to this supposition: in fact we have found prevalently ovoid and sometimes slightly
in equilateral spores as well as asci with a subapical narrowing and a comparatively small apical ring
(see A. caballinum), but also a development on cervine dung, very slow ripening in culture, a central
lower gelatinous cauda (as in A. sudermanniae). But the spore size is intermediate between these two
taxa.".
Questo taxon, insieme ad A. inequilaterale, A. sudermanniae, A. ovale, A. villosum, A. mendax, fa parte di un
gruppo di specie caratterizzato da: collo dei periteci pressoche glabro, aschi 8-sporici con anello apicale ispessito,
spore unicellulari con due code polari. Altra caratteristica di A. caballinum e rappresentata dalle spore leggermente
o talvolta decisamente asimmetriche, che 10 rendono simile sia ad A. cervinum che ad A. inaequilaterale (vedi le
osservazioni relative a quest'ultimi). All'intemo del gruppo sopra citato la specie in oggetto e contraddistinta anche
dalle spore provviste di un solo poro germinativo (come quelle di A. ovale ed A. sudermanniae): da A. ovale si
distingue piuttosto bene, dal momento che in quest'ultimo il collo dei periteci e ricoperto da qualche corto pelo rigido,
le spore sono piu piccole (24-36 x 17-23 ~m, CAIN & MIRZA, 1972), simmetriche, largamente ovoidali, con due code
eccentriche, che appaiono solcate anziche percorse da canalicoli longitudinali. Un po' piu difficile ci sembra la
diagnosi differenziale tra A. caballinum ed A. sudermanniae. A tal proposito crediamo utile riportare quanto da noi
gin scritto in un precedente lavoro (DOVER' et aI., 2000b): "Ne11972 (Le.) LUNDQVIST pubblico tre nuove specie di Arnium
(A. caballinum; A. sudermanniae: A. mendax), molto vicine tra loro per Rispetto ad A. caballinum, che
cresce di solito su escrementi di erbivori domestici, A. mendax si sviluppa di preferenza su deiezioni di animali selva-
tici (LORENZO & HAVRYLENKO, 2001). Le spore di quest'ultimo sono di dimensioni pressoche sovrapponibili a quelle di A.
caballinum (36-44 x 20-23 pm versus 31-40 x 18-24 pm, LUNDQVIST..,1972), ma hanno entrambi i poli un po' appuntiti,
sono perfettamente simmetriche nonche provviste di due pori germinativi e di code gelatinose solide 0 percorse da un
canala longitudinale poco distinto.
A. sudermanniae predilige gli escrementi di cervidi (100 % dei ritrovamenti, sec. LUNDQVIST, 1972): come in A. caballinum
le spore hanno un unico poro germinativo, ma sono piu grandi (47-57 x 24-30 pm), simmetriche, perfettamente ellissoi-
d::rli (in A. caballinum da ellissoidali ad ovoidali), sono provviste di una coda basale per 10 piu solida e centrale e di
una apicale eccentrica, appiattita e longitudinalmente soIcata; gli aschi hanno un anello apicale piu spesso e di forma
un po' diversa. LUNDQVIST stesso comunque (1972) riferisce che il materiale relativo ad A. cabalIinum proveniente
dall'lrlanda presenta una coda gelatinosa apicale morfologicamente uguale a quella di A. sudermanniae. In un'
opera successiva (1974) 10 studioso svedese, facendo ancora riferimento ad A. sudermanniae, asserisce che in questo
taxon il "range" di variabilitc'r delle dimensioni sporali e piu ampio di quanto proposto in precedenza e che le code
gelatinose possono presentare striature longitudinali (carattere non menzionato nel protologo). Tutto questo rende an-
cora piu difficile la diagnosi differenziale tra due specie che, a nostro avviso, potrebbero essere considerate come
forme estreme di un unico taxon piuttosto variabile. Le caratteristiche della nostra collezione di A. cabalJjnum sem-
branD avvalorare questa ipotesi: da un lato abbiamo riscontrato spore in prevalenza strettamente ovoidali e talvolta
asimmetriche nonche aschi con una strozzatura subapicale ed un anello relativamente piccolo (vedi A. caballinum
classico), dall'altro crescita su escrementi di cervo, lentissima maturazione in coltura, coda gelatinosa caudale dispo-
sta centralmente (come in A. sudermanniae). Le dimensioni delle spore sono invece intermedie a quelle dei due taxa
sopra citati.
H.

Arnium sudermanniae N. Lundq.

Syrnb. Bot. Upsal. 20 0): 224, 1972,
Original diagnosis - Diagnosi originale
LUNDQVIST N.. 1972. Symbolae Botanicae Upsalienses 20 0): 224.
Perithecia obpyriformia, 860-1200 x 530-720 j.l. pHis flexuosis brunneis abundanter obtecta. Peridium
membranaceum, brunneum. semipellucidum vel subopacum, tristratum, in collo nigrum carbonaceum,
cellulis externis angulatis, 5-12 j.l diam. Paraphyses filiformi-ventricosae. Asci 8-spori, 230-335 x 32-42 j.1,
clavati, apice modice truncato, annulo apicali incrassato, c. 7 diam. instructi. Sporae biseriatae,
unicellulares, demum nigra-brunneae, (-38) 43-57 x 23-30 j.l, elIipsoideae. aequilaterales, pora germinali
apicali et duabus caudis gelatinosis at/enuatis, persistentibus instructae. Cauda superior excentrice
affixa, 60-110 x 9-12 x 6 j.l. solida, proximaliter applanata, sulco longitudinali instructa; cauda basalis
60-110 x 10-15 j.l. non applanata. Fimicola.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) TRENTO, Malga Palude (Rabbi Valley), 1600 m, about fifteen, scattered, almost fully
immersed specimens, on deer dung, E Doveri and G. Medardi, 9.9.99, 025.3-Rabbi, CLSM 02099.
Description - Descrizione (based on DOVER! et al., 2000b) (traUa da DOVERI et aI., 2000b)
Perithecia 1000-1350 x 680-750 ~, pyriform, pale brown, membranous, wholly covered, except for the
neck, with hyphoids hairs. Neck 200-300 x 100-250 ~, cylindric, often curved, coriaceous, blackish,
tuberculate, glabrous, longitudinally striate. Peridium three-layered: 1) endostratum
pseudoparenchymatous, of rather thick-walled, pale polygonal cells, 10-25 x 8-15 Ilm, supporting, at
the perithecial neck, numerous periphyses up to 50 Ilm long; 2) mesostratum of pale, more or less
paralleL elongated polygonal cells; 3) exostratum pseudoparenchymatous, formed of pale brown, thick-

894
 Arnium sudermanniae

a = immature ascus; b = mature ascus; c = paraphyses; d-£' h = peridium (d = endostratum; e =

mesostratum; f = exostratum; h = exostratum at the neck ); g = hyphoid hairs; i = periphyses; I =
immature spore; m = mature spores.
a = asco immature; b = asco mature; c = parafisi; d-£, h = peridio (d = endostrato; e = mesostrato; f
= esostrato; h = esostrato a livello del collo); g = peli ifoidi; i = perifisi; I = spora immatura; m = spore
mature.

895
 o 200)JfTT'

walled, polygonal cells, 5-10 x 4-10 Ilm, which are roundish and blackish at the perithecial neck, where
they end with papillate or cylindric-claviform protuberances. A good many wavy, brown, septate, ramified,
thick-walled, hyphoid hairs, 2-3 Ilm diam., arise from the outer cells. Paraphyses cylindric, septate, up
to 12 Ilm diam., containing few hyaline vacuoles, tapering towards the apex. Asci 275-300 x 42-50
Ilm, 8-spared, cylindric in the early stages, becoming cylindric-claviform, slightly narrowed near
the flattened apex, with a well developed apical apparatus and a rather long stalk. Spores one-
celled, biseriate, dark brown at maturity, (43-) 44.1-47.2 x 25.2-27.3 Ilm, ellipsoidal (Q = 1.40-1.84; Q
= 1.70), symmetrical, smooth, thick-walled, with one apical germ pore and two polar gelatinous caudae,
one at each end, 70-150 x 7.5-10 Ilm. Lower cauda solid, central, sometimes with a proximal furrow.
Upper cauda eccentric, not covering the germ pare, with a wide longitudinal furrow.
Perileci 1000-1350 x 680-750 llm, piriformi, manoni chiari, membranosi, interamente cosparsi, ad eccezione del collo,
di peli ifoidi. Collo 200-300 x 100-250 llm, cilindrico, sovente ricurvo, coriaceo, nerastro, tubercoloso, glabro, striato in
senso longitudinale. Peridio a tre strati: I) endostrato pseudoparenchimatico, coslituito da cellule poligonali chiare,
10-25 x 8-15 llm, con pareli abbastanza spesse, supportanti a livello del colla numerose perifisi lunghe fino a 50 llffi;
2) mesostrato coslituito da cellule poligonali allungate, chiare, piu 0 meno parallele; 3) esostrato
pseudoparenchimalico, coslituito da cellule poligonali manoni chiare, 5-10 x 4-10 llm, con pareti spesse, tendenli a
diventare rotondeggianli e nerastre a livello del collo, dove terminano per mezzo di escrescenze papillate 0 cilindrico-
claviformi. Dalle cellule esterne originano numerosi peli ifoidi, ondulati, 2-3 llm diam., manoni, settati, ramificali,
con pareti spesse. Parafisi cilindriche, sellate, fino a 1211m diam.. progressivamente piu strette verso l'apice, contenenti
scarsi vacuoli ialini. Aschi 275-300 x 42-50 llm, ollasporici, cilindrici nei primi stadi maturativi, poi cilindrico-claviformi,
con una leggera strozzatura subapicale, apice appiallito, apparato apicale ben sviluppato ed una coda piullosto lunga.
Spore unicellulari, biseriate, marroni scure a maturazione, (43-) 44,1-47,2 x 25,2-27,3llffi, ellissoidali (Q = 1,40-1.84; Q
= 1,70), simmetriche, lisce, con pareti spesse, provviste di un poro germinativo apicale e di due code gelatinose
polari (una su ciascuna estremita) a forma di frustino, 70-150 x 7,5-10 llm. Coda inferiore solida, centrale, talvolta con
un SOleD appena accennato alla base. Coda apicale eccentrica, non ricoprente il poro gerrninativo, provvista di un
ampio SOleD longitudinale.
Observations - Osservazioni. See remarks about Arnium caballinum.
Vedi le osservazioni relative ad Arnium caballinum.

ZYGOPLEURAGE Boedijn
The three Zygopleurage species are all fimicolous and have perithecioid, non-stromatic ascomata, a
pseudoparenchymatous outer peridiallayer, indistinct paraphyses, clavate asci, without an apical ring,
and spares which are hyaline at first, one-celled, cylindric-vermiform, inflating at the ends as they
mature, and becoming three-celled at maturity, with two ellipsoidal or ovoid, pigmented end cells, each
with an apical germ pore, and a hyaline, cylindric, collapsing intercalary cell, separated by a septum
from the other two. The two pigmented cells each have gelatinous caudae.
LUNDQVIST (1969a) and ABDULLAH & RATTAN (1978) are useful monographs of the genus.
Le tre specie appartenenti a questo genere sono fimicole ed hanno in comune ascomi peritecioidi, non stromatici,
peridio con uno strato esterno pseudoparenchimatico, parafisi indistinte, aschi clavati, privi di un anello apicale,
spore provviste di un apparato gelatinoso, inizialmente ialine, unicellulari, cilindrico-vermiformi, successivamente
rigonfie alle estremita, infine suddivise in tre subunita (due terminali, ellissoidali od ovoidali, pigmentate, con un

896
poro germinativo apicale; una intermedia ialina, cilindrica, tendente a collassarsi, separata dalle altre due da setli
trasversali) .
11 punto di partenza per 10 studio di questo genere e rappresentato da due monografie non troppo recenti ma certa-
mente attuali (LUNDQVIST, 1969a; ABDULLAH & RATTAN, 1978).

Zygopleurage zygospora (Speg.) Boedijn

Persoonia 2: 316,1962.
Synonyms: =0 Sordaria zygospora Speg., Michelia I: 227, 1878.
- Philocopra zygospora (Speg.) Sacc.. Syll. Fung. I: 251, 1882.
- Podospora zygospora (Speg.) Niessl, Hedwigia 22: 156, 1883.
- Pleurage zygospora (Speg.l Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SPEGAZZINI C., 1878. Michelia I: 227-228, s.n. Sordaria zygospora.
Peritheciis gregariis superficialibus, v. basi limo insculptis, ovato-pyriformibus 400-450 alt., 200-220 er"
in collum breve truncatum desinentibus, undique hyphis fuligineis, 3 micro cr. non septa/is strigose vestitis;
contextu parenchymatico atro-fuligineo; ascis cylindraceis, 300 x 40, deorsum longiuscule attenuato-
stipitatis, vertice obtuse rotundatis, crassiuscule tunicatis, paraphysibus filiformibus obvallatis,
duodecim-sporis; sporidiis distichis, ovato ellipsoideis, basi truncatulis, 40 x 20-25, opace fuligineis.
interdum l-2-guttatis, filamento longissimo, 70-100 x 5-6, hyalino, vermiculari, subtortuoso, per paria
longitudinaliter connexis.
Hab. in fimo vaccino vetusto udo a Conegliano, Sept. 1877, rarissime.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, seven gregarious, semi-immersed specimens,
on goat dung in culture, C. Lavorato, 10.5.99, 552.4-San Demetrio Corone. CLSM 015.00. 2) VICENZA, Gallio-Ioc.
Malga Molina, 1600 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 16.8.01, 082. I-Monte Lisser, CLSM 015.00 bis. 3) LECCO,
Premana (Piano di Camaggiore), 1190 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 015.00 ter. 4)
LECCO, Concenedo, 920 m, on cattle dung in culture, F Doveri. 6.6.03. 076.4-Barzio. CLSM 015.00 quater.
Description - Descrizione
Perithecia 550-800 x 450-650 flm, subglobose, membranous, wholly covered with hyphoid hairs, with a
coriaceous, blackish, curved, subconical to subcylindric neck. Peridium layered: I) endostratum of
pale, thin-walled, polygonal cells, 10-30 x 8-15 llm, supporting numerous periphyses at the neck; 2)
mesostratum formed of large, hyaline, more or less parallel, thin-walled, cylindric hyphae; 3) exostratum
pseudoparenchymatous, of thick-walled, dark greyish-brown, polygonal cells, 5-8 x 3-5 llm, supporting
many septate, greyish-brown, thick-walled, ramified, hyphoid hairs, 1.5-2 llffi diam.; at the neck the
cells are almost black, cylindric, septate and parallel: some of them arranged at right angles with the
others and resembling short hairs with rounded apices. Paraphyses exceeding the asci, cylindric-
moniliform, up to 17 llm diam. at the base, tapering towards the apex, septate, containing some hyaline
vacuoles. Asci 380-400 x 47.5-52 llffi, 8-spored, clavate, lacking an apical ring, long-stalked, slightly
flattened at the apex. Spores more or less parallel or coiled in the central portion of the asci. Pigmented
end cells 31.3-38 x 16.1-18 llm (Q = 1.83-2.~8; Q = 2.00), narrowly ellipsoidal, sometimes slightly
inequilateral, dark brown, smooth, flattened at the base, thick-walled, somewhat pointed at the apex,
with a central germ pore, often containing a large de Bary bubble; four lash-like caudae, 37-65 x 3.5-
6 flm, apparently longitudinally furrowed, sometimes splitting into two filaments, arise from the area
surrounding each germ pore. The hyaline intercalary cell is 130-200 x 4.5-611m, cylindric, wavy, easily
collapsing, densely covered with gelatinous patches and, at the septa, with some short, wavy caudae.
Periteci 550-800 x 450-650 flm, subglobosi, membranosi, totalmente ricoperti da peli iloidi. marroni scuri, con un collo
ricurvo, da subconico a subcilindrico, coriaceo, nerastro. Peridio stratilicato: J) endostrato costituito da cellule poli-
gonali chiare, con pareti sottili, 10-30 x 8-15 llm, supportanti a livello del collo numerose perilisi; 2) mesostrato forma-
to da grosse ife cilindriche, ialine, piu 0 meno parallele. con pareti sottili: 3) esostrato pseudoparenchimatico, costitu-
ito da cellule poligonali, 5-8 x 3-5 llm, con pareti spesse, marroni grigiastre scure, supportanti una grande quantita di
peli ifoidi, 1.5-211m diam., marroni-grigiastri, settati, con pareti spesse, ramilicati; a livello del collo le cellule diventa-
no quasi nere, cilindriche, settate, parallele ed alcune si dispongono ad angolo retto rispetto alle altre, assumendo le
sembianze di corti peli con apice arrotondato. Parafisi eccedenti gli aschi, cilindriche-moniliformi, fino a 17 llffi diam.
alia base, progressivamente ristrette verso l'apice, settate, contenenti qualche vacuolo ialino. Aschi 380-400 X 47.5-52
~m, ottasporici. claviformi. privi di anello apicale, con una lunga coda ed apice un po' appiattito. Spore piil 0 meno
parallele 0 avvolte a spirale al centro degli aschi. Subunita pigmentate (cellule terminali) 31.3-38 x 16,1-18j.lm (Q =
1.83-2,28; Q = 2,00). strettamente ellissoidali, talvolta leggermente asimmetriche, marroni scure, lisce, con base ap-
piattita, pareti spesse ed apice un po' appuntito. con un poro germinative apicale, contenenti sovente una grossa
bolla di de Bary; dall'area circostante il poro germinativo originano alcune code gelatinose a forma di frustino (di
solito quattro, ognuna delle quali pui> dividersi in due filamenti), verosimilmente scanalate in senso longiludinale,

897
37-65 x 3.5-6 ~m. Subunita ialina (cellula intercalare) 130-200 x 4,5-6 ~m, cilindrica, ondulata, facilmente collassabile.
fittamente ricoperta da chiazze gelatinose ed in corrispondenza dei setti supportante corte code ondulate.
Observations - Osservazioni. The characteristic feature of Z. zygospora is the spores, with a very long
intercalary cell covered with gelatinous patches and some short appendages near the septa. Other
important features are the coiled arrangement of the spores inside the asci (LUNDQVIST, 1969a) and the
2-4 gelatinous appendages (caudae) around the germ pore of each pigmented spore cell. Several
anomalies have been observed in Z. zygospora (STRATTON, 1921; CAILLEUX, 1971b), e.g. 1-7-spored asci,
very narrow or abortive end cells (in the latter case accompanied by other spores with enormously
developed end cells) and sometimes completely pigmented, rather than hyaline, intercalary cells.
The two other species of the genus differ from Z. zygospora in having non- or loosely spirally coiled
spores, a shorter intercalary cell and gelatinous caudae all around the end cells. Z. faiyumensis N.
Lundq. (1969) is also distinguishable by larger (40-45 x 22-26 /lffi) end cells and by an irregular gelatinous
sheath around the intercalary cell. Z. multicaudata Mirza (in MIRZA & NASIR, 1968) has somewhat smaller
(21.5-33 x 14.5-20 llm) end cells.
Z. zygospora is a cosmopolitan species, and widespread all over Europe (SPEGAZZINI, 1878; SCHMIDT,
1913; BRETON, 1965b; KOHLMAN-ADAMSKA, 1965; TOTH, 1965; LUNDQVIST, 1981; SLUPINSKI, 1991; ERIKSSON,
1992; JAHN, 1993; SOI.ANS, 1994). It preferably grows on dung of domestic herbivores (GRIFFlTHS, 1901;
GRIFFlTHS & SEAVER, 1910; BOEDIJN, 1962; LUNDQVIST, 1969a; ABDULLAH & RATTAN, 1978; SLUPINSKI, 1991), on
cattle and horse particularly (SPEGAZZINI, 1878; STRATTpN, 1921; CAIN, 1934; MEYER, 1941; KOHLMAN-
ADAMSKA, 1965; BRETON, 1965b; ARMED et aI., 1971; GARCiA-ZORRON, 1973; FuRUYA & UDAGAWA, 1973; LIou
& CHEN, 1979; SINGH & MUKERJI, 1979; LUNDQVIST, 1981; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992; So!.ANs,
1994; DELGADO et al., 2000; RICHARDSON, 200Ia), and was also recorded by RICHARDSON (2001) from
capybara dung from Brazil.
In Italy has been described by SPEGAZZINI (1878), SACCARDO (1882), TRAVERSO (1907).
Z. zygospora e inquadrabile per le spore provviste di una cellula intercalare molto lunga, ricoperta da chiazze
gelatinose e supportante qualche corta appendice in prossimita dei setti. Altre caratteristiche importanti sono
rappresentate dalla disposizione delle spore all'interno degli aschi (secondo LUNDQV'ST, 1969a = decisamente
avvolte a spirale) e dalla presenza di 2-4 appendici (code) gelatinose intorno al pora germinativo di entrambe le
cellule terminali sporali. In questo taxon comunque sono state sovente osservate molteplici anomalie (STRATTON,
1921; CAILLEUX, 1971b) quali ad esempio aschi 1-7-sporici, cellule terminali sporali molto strette od anche abortive,
ed in tal caso accompagnate da altre cellule terminali enormemente sviluppate. cellule intercalari talvolta
completamente pigmentate anziche ialine.
Quanto alle altre due specie appartenenti a questo genere, entrambe si differenziano da Z. zygospora per le spore
non od appena disposte a spirale all'interno degli aschi, per la cellula intercalare sporale piu corta e per la presenza
di code gelatinose disposte a circondare interamente le cellule terminali, Z. faiyumensis N. Lundq. (1969) si distingue
anche per le cellule terminali sporali piu grandi (40-45 x 22-26 ~) nonche per la presenza di un cappuccio gelatinoso
irregolare intorno alla cellula intercalare, mentre Z. multicaudata Mirza (in MIRZA & NASIR, 1968) e contraddistinta da
cellule terminali un po' piu piccole (21,5-33 x 14,5-20 ~m).
Z. zygospora e una specie cosmopolita, ampiamente diffusa in Europa (SPEGAZZINI, 1878; SCHMIDT, 1913; BRETON. 1965b;

200 j'J""-

898
 Zygopleurage zygospora

0 b
°0
0

L..

b = immature spores; c-d = mature spores (d = detail),

b = spore immature; c-d = spore mature (d = particolare),

899
 Zygopleurage zygospora

e-f = asci (e = immature ascus; f = detail); g = paraphyses; h-o = peridium {h = endostratum; i =

periphyses; I = mesostratum; m = exostratum; n = hyphoid hairs; 0 = exostratum at the neck l.
e-f = aschi (e = asco immature; f = particolare di asco); g = parafisi; h-o = peridio {h = endostrato; i
= perifisi; I = mesostrato; m = esostrato; n = peli ifoidi; 0 = esostrato a livello del collol.

900
KOHLMAN-ADAMSKA, 1965; TOTH, 1965; LUNDQVIST, 19B1; SWPlNSKI, 1991; ERIKSSON, 1992; !AHN, 1993; SoLANs, 1994). Cresce di
preferenza su escrementi di erbivori domestid (GRlffiTHS, 190!; GRIffiTHS & SEAVER, 1910; BOED\JN, 1962; LUNDQV'ST, 1969a;
ABDULLAH & RATTAN, 197B; SWPlNSKI, 1991). in particolare su quelli di vacca e di cavallo (SPEGAZZlNI, IB7B; STRATTON,
1921; CAIN, 1934; MEY8R, 1941; KOHLMAN-ADAMSKA, 1965; BREToN, 1965b; AHM8D et al., 1971; GARCiA-ZORRON, 1973;
FURUYA & UDAGAWA, 1973; LIOU & CHEN, 1979; SlNGH & MUK8RII, 1979; LUNDQVIST. 19B1; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON,
e
1992; SOLANS, 1994; DELGADO et al" 2000; RICHARDSON 2001a), ed stata segnalata anche in BrasUe su escrementi
di capibara (RICHARDSON, 2001).
e
In ltalia stata deserttta da SPEGAZZIN' (lB7B). SACCARDO (IBB2). TRAVERSO (1907).

STRATTONIA Cif.
There are no recent monographs on Strattonia, but LUNDQVlST (1972) has provided a key and described
five Nordic species, after emending the genus and comparing it with similar ones. Strattonia includes
about ten taxa, most fimicolous, which can be identified by perithecioid, non-stromatic ascomata, a
pseudoparenchymatous outer peridiallayer, cylindric, non-amyloid asci, which do not tend to swell at
maturity and have a functioning apical ring, two-celled spores (divided by an early transverse septum
into a pigmented apical portion and a hyaline basal pedicel), usually surrounded by a gelatinous
sheath.
Some species, those with ovoid or fusiform immature spores, a more or less isodiametric pedicel and
asci with an acyanophilic apical ring, have been regarded by LUNDQVlST (1972) as Strettonia 5.5. but
others, with clavate immature spores, a cylindric pedicel and a cyanophilic apical ring, have also been,
tentatively, put in Strattonia. Among the true Strattonia, S. carbonaria and S. minor have spores with a
conical, rather broad pedicel, similar to Triangularia Boedijn, for which they could be mistaken, although
in the latter the pedicel is as broad as the spore head, the spores lack a gelatinous sheath, the asci are
provided with a non-functioning apical ring and the outer peridial layer is often prosenchymatous.
Some mycologists, however, e.g. GUARRO et al. (1991) "are hesitant to accept Sphaeria carbonaria W.
Phillips & Plowr. as a member of the genus Triangularia without further research". In the light of such
remarks we can tentatively offer the following key to Strattonia;
1) Immature spores clavate, with a cylindric pedicel and a gelatinous sheath or appendages (caudae).
Asci with a cyanophilic apical ring. 2
1*) Immature spores ovoid or fusiform, with a more or less isodiametric pedicel or apiculus. Gelatinous
equipment a sheath or absent. Asci with an acyanophilic ring. 4
2) Perithecia 750-900 Ilm high, with a neck covered with flexuous hairs. Spores with a one-celled
head, 18.5-28 x 13-17 Ilm, and with two short gelatinous caudae, the upper one pulvinate, central,
covering the germ pore, the lower one surrounding the pedicel.
S. mesopotamica Abdullah (1983)
2*) Perithecia less than 550 Ilm high. Neck with a different kind of vestiture. Spores smaller, with a
different gelatinous equipment and a two-celled head, with a subequatorial septum. 3
3) Perithecial neck covered with short rigid hairs and setae. Spores 11-14 x 6-8 ~lm, with a pulvinate
apical cauda and a subglobose basal one, surrounding the lower half of pedicel. and a girdle
around the upper part of the pedicel. "Steattonia" borealis N. Lundq. (1972)
3*) Neck with short, non-septate rigid hairs only. Spore head 14-18 x 7.5-10 I!ffi, wholly surrounded
(pedicel included) by a gelatinous sheath. "Sordaria" septospora Cain (1934)
4) Apiculus conical, hardly narrower than the spore head. Gelatinous equipment absent.
Anthracobiontic. 5
4*) Apiculus usually differently shaped and much narrower than the spore head. Gelatinous equipment
in the shape of a sheath. F'imicolous. 6
5) Spore head 18-23 x 7-lO Ilm, finely granulate in the early stages.
S. carbonaria (W PhilIips & Plowr., 1874) N. Lundq. (1972)
5*) Spore head 13-18 x 6-9 /lm, smooth from the early stages. S. minor N. Lundq. (1972)
6) Spores 60-70 x 30-37 pm, with a (sub)globose apiculus; the four upper ones reversed, with the
apiculus pointing upwards, in relation to the four lower ones. Perithecial neck glabrous.
S. dissimilis Barrasa, Solans & G. Moreno (1985).
6*) Spores smaller, with a differently shaped apiculus, pointing downwards. 7
7) Perithecia covered with a yellow tomentum, but neck glabrous. Peridium yellowish. 8
7*) Perithecia non-tomentose, but neck covered with rigid hairs. 9
8) Spores 40-50 x 24-28 /lm, with an isodiametric, roundish apiculus, 7-9.5 ~lm diam. Peridium 50-70
/lm thick (LUNDQVIST, 1972). S. zopfii N. Lundq. (1972)
8*) Spores 38-52 x 21-30 Ilm, with an apiculus 9-12 x 6.5-8 Ilm. Peridium 20-30 Ilm thick (LUNDQVIST,
1972). "Podospora" caprarum Petr.
9) Perithecia and neck covered with short septate hairs. Spores 20-37 x 12-14 /lm, with a thin sheath.
"Sordaria" alpina Griffiths (1901)

901
9*) Neck covered with long, often faseieulate hairs. Spores 48-55 x 23.7-29 llm, with a thick sheath.
S. insignis
Non conosciamo monografie recenti su questo genere, ma soltanto un lavoro approfondito di LUNDQVIST (1972) che,
dopo aver emendato il taxon ed averlo messo a confronto con quelli similari, ha proposto una chiave dicotomica e
descritto le caratteristiche morfologiche di cinque specie nordiche.
Strattonia comprende una decina di taxa, molti dei quali fimicoli, inquadrabili per gli ascomi peritecioidi, non stromatici,
il peridio stratificato con uno strato esterno pseudoparenchimatico, gli aschi cilindrici, non amiloidi, non tendenti a
gonfiarsi, provvisti di un anello apicale funzionale, le spore bicellulari (suddivise da un setto trasversale precoce in
una parte apicale pigmentata ed in un pedicello basale ialinol, di solito circondate da un cappuccio gelatinoso.
Alcune specie (quelle caratterizzate da spore immature ovoidali 0 fusiform;' pedicello piu 0 meno isodiametrico,
aschi con anello apicale acianofilo) sonO state interpretate da LUNDQVIST (1972) come vere e proprie Strattonia, altre
(quelle caralterizzate da spore immature claviformi, pedicello cilindrico, anello apicale cianofilo) sono state colloca-
te in questo genere in via sperimentale. Dobbiamo aggiungere che fra le Strattonia "vere", S. carbon aria e S. minor
hanno spore simili (pedicello conico e piuttosto largo) a quelle di una Triangularia con la quale potrebbero essere
confuse, anche se in quest'ultima il pedicello e largo quanto la testa sporale, le spore sono prive di cappuccio gelatinoso,
gli aschi hanno un anello apicale non funzionante, 10 strato esterno del peridio e sovente prosenchimatico. Comun-
que alcuni studiosi (GUARRO et aI., 1991) "si riservano di accettare Sphaeria carbon aria W PhiIIips & Plowr. come mem-
bra del genere Triangularia in attesa di ulteriori ricerche".
AlIa luce di queste considerazioni possiamo attualmente proporre la seguente chiave sperimentale del genere
Strattonia:
I) Spore immature claviformi, con un pedicello cilindrico e con cwparato gelatinoso sotto forma di un cappuccio 0
di appendici (code). Aschi con anello apicale cianofilo. 2
I *) Spore immatuH' ovoidali 0 fusiformi, con un pedicello piu 0 meno isodiametrico (apicolo). Apparato gelatinoso
assente 0 solto forma di un cappuccio. Aschi con anello acianofilo. 4
2) Periteci alti 750-900 ~m, con un colla rivestito da peli ondulati. Spore con subunita pigmentata unicellulare, 18.5-
28 x 13-17 ~m, e con due corte appendici gelatinose, la superiore pulvinata, centrale, ricoprente il poro germinativo,
l'inferiore disposta intorno al pedicello. S. mesopotamica Abdullah (1983)
2*) Periteci piu bassi di 550 ~m. Collo con altro tipo di rivestimento. Spore piu piccole, con apparato gelatinoso
diverse e con subunita pigmentata bicellulare per la presenza di un setto subequatoriale. 3
3) Collo deiperiteci ricoperto da corti pelirigidi e da setole. Spore 11-14 x 6-8 ~m, con un'appendice apicale pulvinata,
una basale subglobosa, disposta intorno alla meta inferiore del pedicello, ed un collare intorno alia parte supe-
riore del pedicello. "Strattonia" borealis N. Lundq. (1972)
3*) Collo provvisto soltanto di corti peli rigidi, non settati. Spore 14-18 x 7,5-1 0 ~m, interamente circondate (pedicello
compreso) da un cappuccio gelatinoso. "Sordaria" septospora Cain (1934)
4) Apicolo conico, di larghezza appena inferiore a quella della testa sporale. Apparato gelatinoso assente. Specie
antracobionti. 5
4*) Apicolo generalmente di forma diversa ed assai piu stretto della testa sporale. Apparato gelatinoso sotto forma
di un cappuccio. Specie fimicole. 6
5) Spore 18-23 x 7-10 ~m, finemente granulose nei primi stadi.
S. carbonaria (w. Phillips &Plowr., 1874) N. Lundq. (1972)
5 *) Spore 13-18 x 6-9 ~m, lisce fin dai primi stadi. S. minor N. Lundq. (1972)
6) Spore 60-70 x 30-37 ~m, con un apicolo (sub)globoso: le quattro superiori all'interno degli aschi rovesciate (con
apicolo rivolto verso l'alto) rispetto alle quattro inferiori. Collo dei periteci glabro.
S. dissimiIis Barrasa, Solans & G. Moreno (1985).
6*) Spore piu piccole, con apicolo di forma diversa e rivolto verso il basso. 7
7) Periteci avvolti da un tomento giallo, ma colla glabro. Peridio giallastro. 8
7*) Periteci non tomentosi, ma colla ricoperto da peli rigidi. 9
8) Spore 40-50 x 24-28 ~m, con un apicolo isodiametrico, arrotondato all'apice, 7-9,5 ~m diam. Peridio spesso 50-70
~m (LUNDQVIST, 1972). S. zopfii N. Lundq. (1972)
8*) Spore 38-52 x 21-30~, con un apicolo 9-12 x 6,5-8 ~m. Peridio spesso 20-30 ~m (LUNDQVIST, 1972).
"Podospora" caprarum Petr.
9) Peritecie colla ricoperti da corti peli settati. Spore 20-37 x 12-14 ~m, con uno stretto cappuccio.
"Sordaria" alpina Griffiths (190 I)
9*) Collo ricoperto da lunghi peli, sovente fascicolati. Spore 48-55 x 23, 7-29 ~m, con un largo cappuccio.
S. insignis

Strattonia insignis (E.C. Hansen) N. Lundq.

Symb. Bot. Upsal. 20: 264, 1972.
Synonyms: '" Sordaria insignis E.C. Hansen, Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren.: 334, 1876.
'" Hypoeopra insignis (E.C. Hansen) Saee., Syll. Fung. 1: 243, 1882.
Hypoeopra parvieaudata Speg., Bol. Aead. Nae. Ciene. Cordoba: 191, 1887.
- Pleurage insignis (E.C. Hansen) Kuntze, Rev. Gen. Plant.: 505, 1898.
Pleurage parvieaudata (Speg.) Kuntze, Rev. Gen. Plant.: 505, 1898.
Sordaria montanensis Griffiths, Mem. TorT. Bot. Cl. 11: 49, 1901.
Hypoeopra montanensis (Griffiths) Saee. & D. Saee., Syll. Fung. 17: 605. 1905.
Fimetaria montanensis (Griffilhs) Griffiths & Seaver, North Am. Flora: 67, 1910.

902
Original diagnosis - Diagnosi originale
HANSEN E.e.. 1876. De danske Gji1Jdningssvampe (Fungi fimicoli danicil. Vidensk. Meddelelser Naturhist.
Foren.: 334-335, s.n. Sordaria insignis.
Sporocarpium sjeldent langstrakt. oitest kort paereformet. med kuglerunt, m0 rkebrun Sphaerula og
kort vorteformig, sort Hals, der er besat med sorte, septerte B0 rster; disse ere hyppigt omtrent lige lange
og ofte delvis sammensmeltede i Tjavser; c. 1 Millim. h0 it. I Grupper; nedsaenkede. Asci stilkede,
tenformede med but afrundet 0verste Ende, hvis Indermembran er tilbageslaaet. Hver indeholder 8 i to
Rader ordnede Sporer; sporebaerende Del 240 J11., 68 J1 t. Sporae ovale, sortebrune; 50-54 J1 1.. 24-31 J1 t.
Paraphyses tyndt traadformede, septerte, farvel0 se, laengere end Asci. Se Tab. VII. fig. 13-16.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) NUORO, Villanova Strisaili (loc. S. Barbara wood), 850 m, five gregarious, almost fully
immersed specimens, on pig dung in culture, A. Bizzi, 11.11.99, 531.4-Villanova Strisaili, CLSM 008.00.
Description - Descrizione (based on DOVER! et aI., 2000 b) (tratta da DOVER! et al., 2000 b)
Perithecia 1100-1500 x 800-1000 ~m, pyriform, dark brown, membranous, hairy, with a cylindric,
tuberculate, blackish, coriaceous neck, 300-400 x 200-250 ~, which is wholly covered with hairs. Peridium
layered: I) endostratum of pale, thin-walled, polygonal cells, supporting numerous periphyses at the
perithecial neck; 2) mesostratum of pale, flattened, polygonal cells; 3) exostratum formed of thick-walled,
dark brown, polygonal or cylindric or even roundish cells, interspaced with blackish spots, supporting
numerous septate, pale, ramified, hyphoid hairs, 3-4 ~m diam. At the perithecial neck the cells are
cylindric or claviform, blackish, very thick-walled and support numerous fasciculate, reddish brown,
rigid or somewhat wavy, septate, finely and densely encrusted hairs, 50-250 x 3-4 ~m, which possess an
apparently truncate base and a roundish apex. Paraphyses abundant. persistent, exceeding the asci,
cylindric, up to 10 ~m diam., tapering towards the apex, septate, branched at some level, containing
many hyaline vacuoles. Asci 484-580 x 35-47.5 ~m, 8-spored, cylindric, with a well developed apical
ring, a flattened apex and a long stalk. Spores obliquely uniseriate in the upper portion of the asci.
vertically uniseriate in the lower part, fusiform in the early stages, two-celled at maturity. Apical cell
dark brown, (48.4-) 49.4-55.1 x (22.8-) 23.7-26.6 (-28.5) ~m, narrowly ellipsoidal or ovoid (Q = 1.85-2.29;
Q = 2.04). rarely slightly asymmetrical, smooth, flattened at the base, thick-walled, with an apical.
flattened, germ pore up to 4 ~ wide, often containing a large de Bary bubble, surrounded by a broad
gelatinous sheath, which narrows at the ends. Pedicel 4-6 x 4-6 ~m, hyaline, subconical. plasma filled,
persistent.
Perileci 1100-1500 x 800-1000 ~m, piriformi, marroni scuri, membranosi, pelosi, con un colla cilindrico, tubercoloso,
nerastro, coriaceo, 300-400 x 200-250 ~m, interamente riveslito di peli. Peridio stratificato: I) endostrato coslituito da
cellule poligonali chiare, con pareti sottili, a livello del collo supportanli numerose perifisi; 2) mesostrato coslituito da
cellule poligonali chiare, appiatlite; 3) esostrato formato da cellule poligonali 0 cilindriche od anche rotondeggianli,
con pareti spesse, marroni scure, intervallate da macchie nerastre, supportanti numerosi peli ifoidi chiari, settali,
ramificati, 3-4 llm diam. A livello del colla le cellule diventano cilindriche 0 claviformi, nerastre, con pareli molto
spesse, e fanno da supporto a numerosi peli marroni rossicci, fascicolati, 50-250 x 3-4 llm, rigidi od un po' ondulati,

903
 Strattonia insignis

a = asci; b = paraphyses; c = immature spore; d = mature spores; e-I = peridium (e = endostratum;

f = mesostratum; g = exostratum; h = exostratum at the neck; i = neck hairs; I = periphyses).
a = aschi; b = parafisi; c = spora immatura; d = spore mature; e-I = peridio (e = endostrato; f =
mesostrato; g = esostrato; h = esostrato a livello del collo; i = peli del collo; I = perifisi).

904
con base apparentemente tronca e con apice arrotondato, settati, finemente e densamente incrostati. Paralisi ab-
bondanti. persistenti, eccedenti gli aschi, cilindriche, larghe fino a 10 ~m, rastremate verso l'alto, settate, ramilicate
a qualsiasi livello, contenenti abbondanti vacuoli ialini. Aschi 484-580 x 35-47,5 ~m, ottasporici, cilindrici, con appa-
rato apicale ben sviluppato, con apice appiattito e con una lunga coda. Spore obliquamente uniseriate nella parte
superiore degli aschi, verticalmente uniseriate nella parte inferiore, fusiformi nei primi stadi maturativi, bicellulari a
maturazione. Subunita apicale marrone scura, (48,4-) 49,4-55,1 x (22,8-) 23,7-26,6 (-28,S) ~m, strettamente ellissoidale
od ovoidale (Q = 1.85-2,29; Q = 2,04), di rado leggermente asimmetrica, liscia, con base appiattita, con pareti
spesse, con un poro germinativo apicale, appiattito, largo fino a 4 ~m, contenente sovente una grossa bolla di de
Bary, circondata da un largo involucro gelatinoso, che si restringe in corrispondenza delle due estremita polari.
Pedicello 4-6 x 4-6 ~m. ialino, subconico, riempito di plasma, persistente.
Observations - Osservazioni. S. insignis belongs to a group of species characterised by ovoid or
subfusiform immature spores, asci with an acyanophilic apical ring, mature spores with a more or less
isodiametric pediceL Within this group S. insignis is distinguished by a perithecial neck densely covered
with rigid and sometimes fasciculate hairs and rather large spores. According to LUNDQVIST (1972) its
decided preference for old horse dung is another distinguishing feature. A review of the literature
confirms this view (GRIFF1THS, 1901. s.n. Sordaria montanensis; MUNK, 1957; BARRASA GONZALES, 1985;
VALLDOSERA & GUARRO, 1990a; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992; LORENZO, 1992). Our collection is the
first record in Italy and on pig dung.
Sordaria alpina has the same characters as a Strattonia, and is particularly close to the group to
which S. insignis belongs, as it has perithecial neck covered with dense rigid hairs, but its spores are
smaller (20-37 x 12-14 flm) and have a minute apiculus and a thin gelatinous sheath.
S. zopfii has spores which are somewhat shorter, 40-50 flm, but of similar width, so lower Q, than S.
insignis, so they are ellipsoidal rather than narrowly ellipsoidal or ovoid. It also has a larger pedicel, a
papillate, but not hairy, neck, and perithecia covered with a yellowish tomentum.
S. dissimilis is also rather close to S. insignis, but clearly differentiated by the larger spores, 60-70 x 30-
37 flm, which are peculiarly arranged in the asci (the four upper ones are 'reversed', i.e. with the pedicel
pointing towards the apex), a globose pedicel and an almost glabrous perithecial neck.
S. insignis appartiene ad un gruppo di specie caratterizzato da spore immature ovoidali 0 subfusiforrni, aschi con
anello apicale acianofilo, spore mature con un pedicello piu 0 meno isodiametrico (non cilindrico). All'interno di
questo gruppo il taxon in oggetto e ulteriormente inquadrabile per il collo dei periteci fittamente rivestito da peli rigidi
e talvolta fascicolati, nonche per le spore piuttosto grandi. Secondo LUNDQVIST (I972) un altro carattere distintivo di
questa specie e la sua netta predilezione per vecchi escrementi di cavallo. Una rassegna della letteratura internazio-
nale conferma questi dati (GRlmTHs, 190 I, s.n. Sordaria montanensis; MUNK, 1957; BARRAsA GONZALES, 1985; VALLDOSERA
& GUARRO, 1990a; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992; LORENZO, 1992).11 nostro dovrebbe essere il prima ritrovamento in
ltalia ed anche il prima su escrementi di maiale.
Sordaria alpina e un taxon con caratteristiche proprie di una Strattonia ed in modo particolare del gruppo a cui
appartiene anche S. insignis: come in quest'ultima il collo dei periteci e rivestito da fitti peli rigidi, ma le spore sono
piu piccole (20-37 x 12-14 ~m) e provviste di un pedicello (apicolo) minuto e di un cappuccio gelatinoso sottile.
S. zop!ii ha spore un po' piu corte (40-50 ~m) di quelle di S. insignis, ma piu 0 meno della stessa larghezza (Q <),
pertanto ellissoidali piuttosto che strettamente ellissoidali od ovoidali. Si distingue inoltre per il pedicello piu grande,
nonche per i periteci ricoperti da un tomento giallastro e provvisti di un colla papillato e glabro.
Ricordiamo infine S. dissimilis, una specie abbastanza vicina a S. insignis ma perfettamente differenziata per le
spore piu grandi (60-70 x 30-37 ~m) e disposte in modo particolare all'interno degli aschi (le prime quattro sono
rovesciate, cioe con il pedicello rivolto verso l'alto), per il pedicello globoso anziche conico e per il colla del peritecio
pressoche glabro. 0

PODOSPORA Ces.
Podospora (including Schizothecium Corda) contains more than one hundred species of fimicolous
pyrenomycetes (a few rarely isolated from rotting vegetable material, moist paper, seeds or bare soil),
with membranous or sometimes (sub)coriaceous, dark, non-stromatic, superficial or more or less
immersed, glabrous or hairy perithecia, a pseudoparenchymatous exoperidium and spores, although
one-celled at first. usually two-celled at maturity, with a usually dark brown pigmented upper cell (head)
and a hyaline lower one ("pedicel" or "primary appendage"), with a gelatinous sheath or caudae
("secondary appendages").
For differences between Podospora and Cercophora see the main key and the introduction to Cercophora.
With regard to whether or not Schizothecium should be considered as a genus distinct from Podospora
there are conflicting views. LUNDQVIST (1972) is undoubtedly the most convinced supporter of
Schizothecium as a distinct genus, having emended its original description (CORDA, 1838). According
to LUNDQVIST (1972), the features which particularly distinguish Schizothecium from Podospora s.str.
are a peridium of roundish cells, sometimes inflated, and pointed on their outer face, covered with
swollen and usually articulated hairs, which are often agglutinated to form triangular scales, especially
at the neck, and having spores which differentiate early into a pigmented head and a basal, plasma

905
filled, hardly collapsing pedicel. In Podospora the pseudoparenchymatous exoperidium is formed of
polygonal cells, the spore septation usually occurs later, so that the pedicel is not plasma filled and
easily collapses. LUNDQVIST's (1972) view was supported by ERIKSSON & HAWKsWORTH (199B) who, however,
acknowledged (1996) that there were conflicting opinions, the most authoritative of which was that of
BELL & MAHONEY (1995), who believe that the morphological and developmental features used by
LUNDQVIST (1972) are insufficient to regard Schizothecium as distinct from Podospora. We follow BELL &
MAHONEY (1995), to whom we owe an incomparable study on taxa which they called "Podospora with
swollen agglutinated hairs" (= Schizothecium).
There are many monographs on Podospora, the main ones being MIRZA & CAIN (1969), LUNDQVIST (1972)
and, for the Schizothecium species, BARRASA & SOLANS (19B9). Other important publications are CAILLEUX,
(1969a-b) and LUNDQVIST (1970), containing the protologue of numerous new species, some of which
were not mentioned by LUNDQVIST (1972). All taxa established after 1972 will be mentioned in this text,
to provide comparative information on all species of Podospora known so far. New keys to taxa with 4-
and poly-spored asci are also provided.
The following species will not discussed further. All are B-spored and fimicolous unless otherwise
noted:
Podospora anamlayensis v.G. Rao & Varghese (19B9) has glabrous perithecia, and spores (head) 17-22
x 10-12 J.!m with a clavate pedicel, 20-30 x 4-4.5 llm and with lash-like caudae. It has been
compared withP. macropodalis.
Podospora anomala (Griffiths, 1901) Cain is not treated in this text due to the lack of the type material.
It has dense mycelial growth around the perithecia and 4-spored asci.
Podospora badia Sultana (19BB) has 32-spored asci. According to LUNDQVIST (in lilt.) it could be
Schizothecium (Podospora) dakotense.
Podospora didyma Mirza & Cain (1969). We think (with reservation) that this species could be classified
in sect. Rhypophila because of the subcylindric immature spores and papillate perithecial
neck. Other main features are glabrous perithecia, and a spore head 15.5-17.5 x 9.5-1O.511m,
subdivided by a transverse septum at maturity.
Podospora inquinata Udagawa & S. Ueda (19B5) is very similar to P. macropodalis (see below), but was
isolated from marine sediment, and has larger spores (head 25-30 x IB-20 llm), with two short,
loop-shaped caudae.
Podospora karachiensis Mirza & Cain (1969) is related to P. macropodalis, P. inquinata, P. pseudoinquinata,
with a spore head 16-30 x 12-19 llm and two lash-like gelatinous caudae. It is distinguishable
from the other three species by a perithecial neck covered with rigid hairs, and a slightly eccentric
germ pore.
Podospora macropodalis Mirza & Cain (1969) very much resembles P. communis, with its long cylindric
pedicel and glabrous perithecial neck, but it differs from it in the smaller spores (spore head
21.5-25.5 x 15-17.5 llm), with a single apical and basal cauda.
_Podospora pseudoinquinata S.l. Ahmed & Masood (1993) resembles P. inquinata, in comparison with
which it has larger spores (head = 40-55 x 30-40 llm) with two longer, lash-like caudae.
Podospora seminuda (Griffiths, 1901) Mirza & Cain has spores 16-22 x 10-12 llm, with a minute cylindric
pedicel and two evanescent triangular caudae. Asci cylindric, with uniseriate spores. It resembles
a Strattonia in some features.
Podospora austroamericana (Speg., IBBOd) Mirza & Cain, P. carpinicola Mouch. (19B6), P. cupiformis
Cailleux (1969a), P. curvispora (Cain in CAIN & GROVES, 194B) Cain, P. decidua Cailleux (1969b), P.
horridula (Sacc. in Barbey) Dennis & S. Francis in FRANCIS & SPARROW (19B4), P. selenospora
Stchigel, Guarro & M. Calduch in STCHIGEL et aI. (2002), P. unicaudata (C. Moreau & M. Moreau
ex G. Srn.) Cain (1962) are all characterised by spores lacking gelatinous equipment, so they
are regarded by GUARRO etaI. (1991) as species intergrading with Zopfiella. We refer to GUARRO
et aI. (1991) for an in depth study. P. carpinicola, P. curvispora, P. vratisIaviensis, P. selenospora have
perithecia covered with swollen agglutinated hairs, so they have been compared to or placed
in Schizothecium s. Lundqvist.
Podospora fibrinocaudata R.S. Khan & J.C. Krug (1991) has similar features to the previous group, i.e.
spores lacking caudae, but with a pestle-shaped pedicel, which is occasionally surrounded by
an evanescent gelatinous sheath. It has been compared with P. austroamericana and P. minicauda.
Podospora lautarea Guiraud, Sage, Seigle-Mur. & Steiman (1994) also has the same features as the
previous group and has been compared with P. vralislaviensis and P. minicauda. Isolated from
soil.
II genere Podospora (comprensivo anche di Schizothecium Corda) accoglie piu di cento specie di pirenomiceti Iimicoli
(raramente isolati da sostanze vegetali in decomposizione, carta umida, semi, suolo nudo), caratlerizzati da periteci
membranosi 0 talvolta (sublcoriacei, scuri, non stromatici, superliciali 0 piu 0 meno immersi nel substrato, glabri 0

906
pelosi, un esoperidio pseudoparenchimatico, spore inizialmente ialine ed unicellulari, di solito bicellulari a matura-
zione, con una subunita superiore (testa) pigmentata (generalmente marrone scura) ed una inferiore ("pedicello" od
"appendice primaria") ialina, e con appendici secondarie sotto forma di un cappuccio 0 di code gelatinose.
Per quanto riguarda le differenze fra questo genere e Cercophora rimandiamo alia chiave dicotomica ed alle gene-
ralita relative a quest'ultima. Quanto invece alia possibilita che Schizothecium sia un genere distinto da Podospora
esistono al momento pareri contrastanti. LUNDQVIST (972) e senza dubbio il piu convinto assertore dell'autonomia di
Schizothecium, del quale ha emendato la descrizione originale (CORDA, 1838). Secondo LUNDQVIST (1972) Schizothecium
si distingue da Podospora s.str. soprattutto per il peridio composto da cellule rotondeggianti (talvolta piuttosto rigon-
fie e con apice appuntito), ricoperto da peli rigonfi, di solito articolati, sovente agglutinati e disposti a formare sca-
glie triangolari (soprattutto alia base del collo), nonche per le spore precocemente differenziate in una parte apicale
pigmentata ed in un pedicello basale riempito di plasma e difficilmente collassabile. In Podospora l'esoperidio
pseudoparenchimatico e formato da cellule poligonali, la formazione di un setto sporale trasversale e in genere piu
tardiva e, di conseguenza, il pedicello non e riempito di plasma e si collassa con facilita. Lopinione di Lundqvist e
stata seguita da ERIKSSON & HAWKSWORTH (1998), che tuttavia non hanno trascurato di ricordare (1996) che in letteratura
esistono anche pareri discordanti da quello dello studioso svedese. La nostra opinione sull'argomento e in linea con
quella di BELL & MAHONEY (995), secondo i quali le caratteristiche morfologiche sopra menzionate non sono sufficienti
per considerare Schizothecium un genere indipendente da Podospora. BELL & MAHONEY (995) sono gli autori di un
eccellente studio su quelle che sono state da loro definite "Podospora con peli dilatati ed agglutinati" (=
Schizothecium).
Ricordiamo che la letteratura micologica e ricca di monografie sui genere Podospora, le piu importanti delle
quali risalgono rispettivamente al 1969 (MIRZA & CAIN), 1972 (LUNDQVIST) e 1989 (BARRAsA & SOLANS, per quanto
riguarda Schizothecium). Nell'intervallo fra queste due date sono uscite importanti pubblicazioni, contenenti il
protologo di numerose nuove specie (CAILLEUX, 1969a-b; LUNDQVIST, 1970). alcune delle quali non sono state ricor-
date nella monografia di LUNDQVlST (972). In questo testo verranno praticamente citati tutti i taxa creati dopo il
1972, cosi che illettore interessato avra a portata di mano l'intero lotto di Podospora finora conosciute e potra
confrontare le nuove specie con quelle piu antiche, naturalmente dopo aver fatto costante riferimento ai cinque
lavori sopra menzionati. Verrano inoltre proposte due chiavi aggiornate dei taxa provvisti di aschi tetrasporici e
polisporici.
Le seguenti specie, tutte fimicole e con aschi ottasporici (a menu che non diversamente segnalato). non verranno
citate in altre parti del testo:
Podospora anamlayensis V.G. Rao & Varghese (989): specie con periteci glabri e spore (testa 17-22 x 10-12 f1m; pedicello
clavato, 20-30 x 4-4,5 f1m) con due code gelatinose a forma di frustino. Estata paragonata a P. macropodalis.
Podospora anomala (Griffiths, 1901) Cain: non trattata in questo testo per la mancanza del materiale tipo: specie con
abbondante crescita miceliare e con aschi tetrasporici.
Podospora badia Sultana (988): si tratta di una specie provvista di aschi 32-sporici. Secondo LUNDQVIST (in lilt.) po-
trebbe trattarsi di Schizothecium (Podospora) dakotense.
Podospora didyma Mirza & Cain (969): crediamo (con qualche riserva) di poter collocare questo taxon nella sez.
Rhypophila per le spore immature subcilindriche e per il colla dei periteci papillato. Altre caratteristiche sa-
lienti = periteci glabri; parte pigmentata della spora 15,5-17,5 x 9,5-10,5 f1m, suddivisa in due subunita da un
setto trasversale.
Podospora inquinata Udagawa & S. Ueda (985): molto simile aP. macropodalis (vedi). ma non fimicola (isolata da
sedimenti marinil e con spore piu grandi (parte apicale 25-30 x 18-20 f1m), provviste di due corte code a forma
di gancio.
Podospora karachiensis Mirza & Cain (1969): crediamo che possa essere collocata accanto a P. macropodalis, P. inqui-
nata, P. pseudoinquinata. Testa sporale 16-30 x 12-19 f1m. Due code gelatinose a forma di /rustino. Dalle specie
sopra menzionate si distingue per il colla dei periteci provvisto di peli rigidi e per il poro germinativo legger-
mente eccentrico.
Podospora macropodalis Mirza & Cain (1969): ricorda moltoP. communis (lungo pedicello cilindrico, aschi ottasporici,
colla del peritecio glabro), ma si distingue da quest'ultima per le spore piu piccole (subunita apicale 21,5-25,5
x 15-17,5 f1m), provviste di un'unica coda apicale e basale.
_Podospora pseudoinquinata S.l. Ahmed & Masood (1993): ricorda P. inquinata rispetto alia quale presenta spore piu
grandi (testa = 40-55 x 30-40 f1m). con due code piu lunghe a forma di frustino.
Podospora seminuda (Griffiths, 1901) Mirza & Cain: spore 16-22 x 10-12 f1m, con un pedicello cilindrico molto piccolo
e con due code polari triangolari ed evanescenti. Aschi cilindrici, ottasporici, con spore uniseriate. Questo
taxon ha alcune caratteristiche simili a quelle di una Strattonia.
Podospora austroamericana (Speg., 1880d) Mirza & Cain, P. carpinicola Mouch. (1986), P. cupiformis Cailleux (1969a),
P. curvispora (Cain in CAIN & GROVES, 1948) Cain, P. decidua Cailleux 0969b), P. horridula (Sacc. in Barbey) Dennis
& S. Francis in FRANCIS & SPARROW (1984), P. selenospora Stchigel, Guano & M. Calduch in STCHIGEL et al. (2002), P.
unicaudata (C. Moreau & M. Moreau ex G. Srn.) Cain (962). sono caratterizzate da spore prive di apparato
gelatinoso e pertanto considerate da GUARRO et aI. (991) forme di passaggio verso il genere ZopfieIIa. Riman-
diamo a questo lavoro per un'analisi piu approfondita. Alcuni di questi taxa (P. carpinicola, P. curvispora, P.
vratislaviensis, P. selenospora) possiedono un peridio rivestito da peli rigonfi ed agglutinati e pertanto sono
stati paragonati od inseriti da alcuni studiosi in Schizothecium s. Lundqvist.
Podospora fibrinocaudata R.S. Khan & J.C. Krug (991): ha caratteristiche simili a quelle del gruppo precedente, cioe
spore prive di code gelatinose, ma provviste di un pedicello a forma di pestello, occasionalmente circondato
da un cappuccio gelatinoso evanescente. Estata paragonata a P. austroamericana e P. minicauda.
Podospora lautarea Guiraud, Sage, Seigle-Mur. & Steiman (1994): stesse caratteristiche del gruppo precedente. E
stata confrontata con P. vratislaviensis e P. minicauda. Isolata dal suolo.

907
 Podospora inaequalis (Cain) Cain
Can. J. Bot. 40: 460, 1962.
Synonyms:" Sordaria inaequa1is Cain in Cain & Groves, Can. J. Res. 26: 489, 1948.
,. P1eurage inaequalis (Cain) C. Moreau, Encycl. Myco1. 25: 260, 1953.
,. Schizothecium inaequa1e (Cain) N. Lundq., Symb. Bot. Upsal. 20: 334, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CAIN R.F. in CAIN R.F. & GROVES J.B•• 1948. Canadian Journal of Research 26: 489, s.n. Sordaria inaequalis.
Peritheciis dense aggregatis, superficialibus, e10ngato-ovatis, e10ngato-conicis, interdum subcylindricis,
parvis, 240-430 xlI 0-180 !J.. olivaceo-atris; perithecii membrana semitranslucida, tenui, e cellulis magnis,
tenui tunicatis, transverse e1ongatis. 10-25 !J.. constituta, cellulis ovatis, conglutinatis, semitrans1ucidis,
olivaceis, tubercu1atis, 10-2011 diam., vestita; collo brevi, crasso, pilis e10ngatioribus vestito. periphysibus
praedito. Ascis tetrasporis. cylindraceis, 90-115 x 11-14!J.. superne late rotundatis, basi in stipitem 15-30
1110ngum at/enuatis. Sine paraphysibus sed cellulis magnis, hya1inis, vesicu1iformibus praeditis.
Ascosporis p1erumque oblique monostichis, asymmetricis, altera parte prope recta, a1tera va1de fornicata,
17-22 x 10-13!J.. initio hya1inis, dein olivaceo-nigris et opacis, basi appendice primaria, clavata, hyalina,
4-8 x 1-2.5 !J.. omatis, appendicibus secondariis destitutis, foramine orbicu1ato, subapice, praeditis.
Type: In seminibus Dauci carotae 1. var. sativae DC., Mi/lneapolis, Minn., U.S.A., Feb. 8, 1940, TRT
22440.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LECCE, Lizzanello horse Centre, 40 m, about ten scattered, superficial specimens. on
horse dung in culture, V. Sciurti & E Doveri, 23.11.01, 512.I-Lecce, CLSM 004.02.
Description - Descrizione
Perithecia pyriform, 140-180 x 80-100 llm, pale brown, membranous, rough with very short, agglutinated
hairs. which are widespread, but denser or even crowded at the neck. The latter hardly differentiated
and slightly darker than the remaining surface. Peridium layered but thin: 1) endoperidium
pseudoparenchymatous, of pale, thin-walled, polygonal cells, 13-16 x 8-12 llm; 2) exoperidium
pseudoparenchymatous (epidermoid at intervals), formed of polygonal (exceptionally subglobose),
pale brown, quite thin-walled cells, 6-13 x 5-10 llm, supporting, at the ascoma base, some septate,
hyphoid hairs, 2-2.5 llffi diam. Agglutinated hairs more or less equal in size to the peridial cells,
subtriangular or narrowly ovoid, pale brown, quite thick-walled, usually one-celled. Paraphyses not
observed. Asci 4-spored. 78-90 x 11-13 llm, broadly cylindric, easily collapsing, lacking an apical
apparatus, more or less roundish at the apices. short-stalked. Spores uniseriate, lacking a gelatinous
equipment. Spore head dark greyish-brown, (l8-) 19-21 (-21.8) x (8.5-) 9.5-10.4 llm. decidedly
asymmetrical. fusiform to narrowly ovoid in frontal view (Q = 1.81-2.44), amygdaliform (almost triangular)
in side view, smooth, thick-walled, with a central. sometimes invisible germ pore. Pedicel very small (4-
5 x 1-1.5 llm). clavate, soon collapsing. sometimes plasma filled.
Periteci piriformi, 140-180 x 80-100 Ilm, marroni chiari, membranosi. rugosi in quanto ricoperti da peJi agglutinati
molto corti, diffusi, ma piu fitli e addirittura appressati nella regione del collo. Quest'ultimo appena differenziato e
leggermente piu scura della restante superficie. Peridio stralificato ma sottile: I) endoperidio pseudoparenchimatico,
costituito da cellule poJigonali chiare, 13- 16 x 8- I2 Ilm, con pareti sottiJi; 2) esoperidio pseudoparenchimatico (a tratli
epidermoide), formato da cellule poligonali (eccezionalmente subglobose), marroni chiare, con pareti abbastanza
sottili, 6-13 x 5- 10 Ilm, supportanti alIa base dell'ascoma alcuni peJi ifoidi, settali, 2-2,5 Ilm diam. Peli agglutinati piu
o meno delle stesse dimensioni delle cellule del peridio, subtriangolari 0 strettamente ovoidali, marroni chiari, con
pareti piuttosto spesse, di solito unicellulari. Paralisi non osservate. Aschi tetrasporici. 78-90 x 11-13 Ilm, largamente
ciJindrici, facilmente collassabili, privi di apparato apicale, con apice piu 0 meno arrotondato e con una corta coda.
Spore uniseriate, prive di apparato gelatinoso. Testa marrone-grigiastra scura, (I8-) 19-21 (-21.8) x (8,5-) 9,5-1O,4llm,
decisamente asimmetrica, in praiezione !rontale da fusiforme a strettamente ovoidale (Q = 1,81-2,44), in proiezione
laterale amigdaliforme (quasi triangolare), Iiscia, con pareti spesse e con un pora germinativo centrale, non sempre
visibile. Pedicello molto piccolo (4-5 x 1-1.5 Ilm), clavato, presto collassato, talvolta riempito di plasma.
Observations - Osservazioni. P. inaequalis deserves special comment. According to GUARRO et al. (1991)
it is in a group of taxa whose features intergrade with Zopfiella (spores without gelatinous equipment
and with a very small pedicel, preferably growing on vegetable debris or soil. rather than dung), but
according to others, e.g. LUNDQVIST (1972), must be regarded as a Schizothecium, especially because
of the swollen agglutinated hairs of the peridium. P. inaequalis is characterised by perithecia, 4-spored
asci. and by decidedly inequilateral spore heads, which distinguish it from P. tetraspora. It could be
regarded as a form of P. vratis1aviensis, which is 8-spored, also considered to be a Schizothecium by
Lundqvist (in GUARRO et aI., 1991. s.n. S. fimbriatum).
The perithecia and asci of our collection, the first from Italy, are somewhat smaller than in the typus,
and the spores slightly narrower with a central. rather than slightly eccentric, germ pore.

908
 Podospora inaequalis

c. d

()

a = immature spores; b = mature spores; c-d = asci; e = endoperidium; f -g = exoperidium (g = near

the ostiole); h = agglutinated hairs; i = hyphoid hairs.
a = spore immature; b = spore mature; c-d = aschi; e = endoperidio; f -g = esoperidio (g = a livello
dell'ostiolo); h = peli agglutinati; i = peli ifoidi.

909
 ." __ ,...1"
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\~;f0'r."t1~".,~J~

o 60 J-"""

The specimens to which the protologue refer (CAIN & GROVES, 1948) were cultured from Daucus careta
L. seeds, and it has also been recorded from vegetable materials (MOUCHACCA, 1986; GUARRO et aI.,
199]) and soil (GuARRO et aI., 1991), as well as from dung (ABDULLAH et aI., 1976; PIONTELLI et aI., 1981;
GUARRO et al., 1991).
For comparison with other 4-spored species, see the remarks about Podospora anserina. P. australis and
R tetraspora.
P. inaequaIis e stata collocata do aleuni studiosi (GUARRO et al., 1991) in un gruppo di taxa, le cui caratteristiche
segnano il passaggio verSO il genere Zopfiella (spore prtve di apparato gelatinoso e con un pedicello molto piccolo,
crescita preferenziale su detriti vegetali 0 su terreno piuttosto che su escremenli), da altri invece (LUNOQVlST, 1972)
viene considerata uno Schizothecium, soprattutto per la presenza sui peridio di peli rigonfi ed agglutinati.
P. inaequaIis e carattertzzata da ascomi ostiolati, aschi tetrasporici, spore (parte apicale pigmentata) decisamente
asimmetriche (con un lata appiattitol. di conseguenza diverse da quelle di P. tetraspora, ma molto simili a quelle diP.
vratislaviensis [un taxon COn aschi S-sporici. assegnato do Lundqvist (in GUARRO et 01., 1991) al genere Schizothecium,
s.n. S. fimbriatum], della quale potrebbe essere addirittura considerata una forma.
I periteci e gli aschi della nostra collezione (primo ritrovamento ufficiale in Italia) sono un po' piu piccoli di quelli del
typus, le spore appena piu strette ed il poro germinativa centrale anziche leggermente eccentrico.
GIi esemplari ai quali fa riferimento it protologo (CAIN & GROVES, 1948) sono stati isolati in coltura su semi di Daucus
carota L., a dimostrazione che questa specie cresce, oltre che su escrementi (ABOULLAH et aI., 1976; PIONTELLI et al.,
1981; GUARRO et 01.,1991), anche su sostanze vegetali (MOUCHACCA, 1986; GUARRO et aI., 1991) e suolo nudo (GuARRO et
al.,1991)'
Per quanto riguarda it confronto con altre specie tetrasporiche, rimandiamo alle note critiche relative a Podospora
anserina, P. austrolis, P. tetraspara.

Podospora tetraspora (G. Winter) Cain

Can. J. Bot. 40; 460, 1962.
Synonyms: == Sordaria tetraspora G. Winter, Hedwigia ID (11): 161, 187l.
Sordaria minuta Fuckel var. tetraspora G. Winter, Abh. Nat. Ges. Halle 13 (I): 102, 1873.
Pleurage tetraspora (G. Winter) Griffiths, Mem. Torrey Bot. Club, 11: 62, 190 I.
Pleurage minuta (Fuckel) Kuntze f. tetraspora C. Moreau, Encyc1. Mycol.: 235, 1953.
_ Schizothecium tetrasporum (G. Winter) N. Lundq., Symb. Bot. Upsal. 20 (I): 256, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
WINTER G., 1871. Hedwigia 10 (1): 161-162, S.n. Sordaria tetraspora.
Peritheciis sparsis, minutis, immersis, elongato-ovatis, in collum conicum, crassum, obtusum attenuatis,
pallide luteo-fuse/s, paullulo-rugulosis, glaberrimis, 148 Mik. alt., 78 Mik.lat.; ascis cylindraceis, stipitafis,
4-sporis, 73 Mik. long. 12 Mik. crass. (lmaturi); sporidiis ovatis, monop1astis, utrinque attenuatis, fuscis,
22 Mik.10ng., 10 Mik. crass. Habit. : In fimo murino cum antecedente: prope Oederan (Saxoniae), autumno
18711egi.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) PISA, Calambrone, 0 m, hundreds of gregarious, semi-immersed specimens on horse

910
dung, F. Doveri, 31.1.96, 272. I-Marina di Pisa, MCVE 496. 2) VENEZIA, Caroman, 0 m, on wild rabbit dung in culture,
F. Doveri, 5.97, 148.2-Chioggia, CLSM 01696 bis. 3) CATANIA, Etna Park, 1200 m, on wild rabbit dung in culture, G.
Robich, 9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 01696 ter. 4) CATANIA, Etna Park, 1500 m, on wild rabbit dung, A. Bizzi,
9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 01696 quater. 5) COSENZA, S. Demetrio Corone, 600 m, on hare dung in culture, C.
Lavorato, 5.11.98, 552.4-S. Demetrio Corone, CLSM 01696 penta. 6) CAGLIARI. Villasimius, 100 m, on sheep dung in
culture, A. Bizzi, 9.11.99, 567.I-Villasimius, CLSM 01696 esa. 7) PISA, S. Rossore Park, 0 m, on wild rabbit dung in
culture, F. Doveri, 5.3.00, 272.I-Migliarino, CLSM 01696 epta. 8) RAVENNA, Lido di Classe, 0 m, on wild rabbit dung in
culture, F. Doveri, 6.4.01, 241.3-Cervia, CLSM 01696 octo. 9) RAVENNA, Lido di Savio, 0 m, on wild rabbit dung in
culture, F. Doveri, 6.4.01. 241.4-Lido di Savio, CLSM 01696 ena. ID) CAMPOBASSO, Civitacampomanaro, on wild pig
dung, G. Robich, 26.10.01. 394.4-Lucito, CLSM 01696 deca. 11) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on wild rabbit dung in
culture, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porlo Levante, CLSM 01696-XI. 12) COSENZA, Campana, 1000 m, on horse dung in
culture, C. Lavorato, 8.6.02, 553.3-Bocchigliero, CLSM 01696-XII. 13) Verona, Mount Baldo, 1500 m, on wild rabbit
dung in culture, L. Levorato, 20.6.03, 10 1.4-Malcesine, CLSM 01696·XlII.
Description - Descrizione
Perithecia conical or narrowly ovoid, 450-550 x 270-300 ~m, membranous, pale brown, semitransparent.
covered with quite thin, isolated, swollen hairs (high magnifying lens, xl 00). Neck scarcely differentiated,
slightly curved, crowned at the base by small triangular scales, which are formed of short, agglutinated,
articulated, swollen hairs. Peridium three-layered: 1) endostratum pseudoparenchymatous, formed of
pale, thin-walled cells, supporting numerous periphyses at the ostiole; 2) mesostratum of pale, somewhat
flattened, more or less parallel, polygonal cells; 3) exostratum pseudoparenchymatous, formed of
roundish or hardly angular (claviform near the ostiole), pale brown (slightly darker at the perithecial
neck). thick-walled cells, 6-26 ~m diam. Hairs of two kinds: 1) hyphoid hairs, over almost the whole
peridial surface, except the neck, 1.5-2.5 ~m diam" septate, pale brown or hyaline, thick-walled; 2)
swollen, agglutinated, articulated hairs: at the neck base 35-75 ~m long, formed of 2-5 segments, pale
brown with a darker apex; shorter, made up of a lower number of cells, often non-agglutinated on the
remaining surface. Paraphyses absent, replaced with septate, moniliform jacket-paraphyses (enveloping
the asci). 10-30 ~m diam, tapering upwards. Asci 4-spored, 130-157 x 15-18 ~, cylindric-claviform,
somewhat pointed at the apex, quite long-stalked, with a well developed apical apparatus. Spores
obliquely uniseriate, more or less spoon-shaped in the early stages, soon transversely septate. Spore
head 20-22 x 13.1-14.7 ~m, ellipsoidal (Q = 1.35-1.75; Q = 1.561. smooth, thick-walled, flattened at the
base, with an apical germ pore, often containing a large de Bary bubble. Pedicel cylindric, slightly
tapering towards the apex, usually somewhat curved, 8-12 x 1.5-2 ~m, persistent. A lash-like, solid
cauda arises from the pedicel apex, 35-75 x 2.5-3 ~m, slightly eccentric or central, covering the germ
pore in the latter case. Several spores also have one or two short, tranverse caudae, arising from the
pedicel base, near the septum.
Periteci conici 0 strettamente ovoidali, 450-550 x 270-300 /lm, membranosi. marroni chiari, semitrasparenti, ricoperli
da peli rigonfi, isolati, piuttosto radi (lente a iorle ingrandimento, xIOO). Collo scarsamente difterenziato, leggermen-
te ricurvo, ornato alia base da una corona di bassi peli rigonfi, arlicolati ed agglutinati, che formano piccole scaglie
triangolari. Peridio stratificato: I) endostrato pseudoparenchimatico, formato da cellule chiare, con pareti sottili,
supporlanti numerose perifisi a livello del canale ostiolare; 2) mesostrato composto da cellule poligonali chiare, un
po' appiattite, piu 0 meno parallele; 3) esostrato pseudoparenchimatico, formato da cellule rotondeggianti od appe-
na angolose (claviformi in vicinanza dell'ostiolol. 6-26 /lm diam., marroni chiare (leggermente piu scure a livello del
collol. con pareti spesse. Peli di due tipi: I) ifoidi, disposti su quasi tutta la superficie del peridio ad eccezione del
collo, 1,5-2,5 /lm diam., settati, marroni chiari 0 i~lini, con pareti spesse; 2) peli rigonfi, agglutinati ed arlicolati: alia
base del collo composti da 2-5 segmenti, lunghi 35-75/lm, marroni chiari con apice piu scuro, sulla restante superficie
del peritecio piu corli, composti da un minor numero di cellule e sovente non agglutinati. Porolisi settate, moniliformi,
10-30 /lm diam, rastremate verso l'alto, disposte all'esterno degli aschi (parafisi di rivestimento). Aschi 4-sporici, 130-
157 x 15-18 /lm, cilindrico-claviformi, con apice un po' appuntito, un apparato apicale ben sviluppato ed una coda
piuttosto lunga. Spore obliquamente uniseriate, nei primi stadi maturativi piu 0 meno a forma di cucchiaio, presto
suddivise da un setto trasversale. Subunita apicale 20-22 x 13,1-14,7/lm, ellissoidale (Q = 1.35-1.75; Q = 1,56), liscia,
con pareti spesse, base appiattila, un poro germinativo apicale, contenente sovente una grossa bolla di de Bary.
Pedicello cilindrico, leggermente rastremato verso l'apice, di solito un po' ricurvo, 8-12 x 1.5-2 /lm, persistente. Dal-
l'apice 0 dalla porzione subapicale della testa sporale prende origine una coda gelatinosa centrale (in tal caso
ricoprente il poro germinativo) 0 leggermente eccentrica, 35-75 x 2,5-3 /lm, a forma di frustino, solida; un'altra coda
gelatinosa, un po' piu corla e piu stretta della precedente, origina dall'apice del pedicello. Diverse spore sono prov-
viste anche di una 0 due corle code gelatinose trasversali, situate alia base del pedicello, in prossimila del setto.
Observations - Osservazioni. We have already dealt carefully with P. tetraspora (CAClALLI et aI., 1997d),
when we dwelt upon the presence, at the base of the spore pedicel, of small lateral caudae, which
make this species even closer to Podospora conica [ = Pleurage curvula (de Bary) Kuntzel. of which it
could be regarded as a 4-spored form, according to REMACLE & MOREAU (975). The two taxa share
many morphologic features, including the presence of swollen agglutinated hairs (although larger in P.
conical. particularly at the neck base.
LUNDQVIST (972) considers it a Schizothecium and puts it next to S. nanum N, Lundq, (972), which is
also 4-spored, but has smaller asci and spores.

911
 Podospora tetraspora

a = mature spores; b = immature spore; c = ascus; d = paraphyses; e = exoperidium cells; f =

agglutinated hairs.
a = spore mature; b = spora immatura; c = asco; d = parafisi; e = cellule dell'esoperidio; f = peli
agglutinati.

912
 o --lOo lJftT\..
/

P. tetraspora prefers temperate climates (KRUG & KHAN, 1989; RICHARDSON, 2001a) and is widespread
all over Europe and America. It grows on dung of several herbivores, particularly leporids (BRETON,
1965a; LUNDQVIST, 1972; UDAGAWA & KOBAYASI, 1979; BARRASA & MORENO, 1980; MUROI & UDAGAWA, 1984;
LORENZO & HAVRYLENKO, 1988; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992; BELL & MAHONEY, 1995; LORENZO &
HAVRYLENKO, 2001, RICHARDSON, 2001a), but it has been isolated from soil (GUARRO et aI., 1981), rotten
wood (LUMLEYet aI., 2000) and culms (GRIFF1THS, 1901). In Italy it has been described by CACIALLI et al.
(1997d) and mentioned by CARETTA et al. (1994).

Key to Podospora with 4-spored asci

I) Perithecia with swollen, articulated and agglutinated hairs (often forming a collar at the neck base),
or sometimes with only swollen (non-agglutinated) hairs or single inflated and rounded peridial
cells. Spores early septate, with a plasma-filled and hardly collapsing primary appendage. Filiform
paraphyses absent, replaced by jacket-paraphyses.
(Schizothecium Corda emend. N. Lundq., s. Lundqvist, 1972). 2
1*) Perithecia with filiform, rigid hairs, but lacking swollen, articulated hairs. Outer peridial layer of
polygonal cells. Spores usually late septate, with an easily collapsing, not plasma-filled primary
appendage. True paraphyses present. 4
2) Spores lacking a gelatinous equipment, with a decidedly inequilateral apical portion, 17-22 x 10-13
!lm. P. inaequalis
2*) Spores symmetrical, with a gelatinous <!Iquipment. 3
3) Spore head 12-14.5 x 7-9 !lm. Schizothecium (= Podospora) nanum
3*) Spore head 19-24 x 12-14.5 !lm. Rtetraspora
4) Spores 35-40 x 18-19 !lm, with a well developed pedicel. Neck hairs agglutinated. Ranserina
4*) Spores 50-65 x 27-36 !lID, with a hardly developed or sometimes absent pedicel. Neck hairs dense
but non-agglutinated. R australis
Abbiamo ampiamente trattato questo taxon in un nostro precedente contributo alIa studio dei funghi limicoli (CAClALLI
et al., 1997d). In quelI'occasione ci siamo soffermati sulIa presenza, alIa base del pedicelIo sporale, di piccole code
gelatinose trasversali, che concorrono a rendere questa specie ancor piu vicina a Podospora conica [= Pleurage
curvula (de Bary) Kuntzel, delIa quale potrebbe essere considerata, secondo REMACLE & MOREAU (1975). una forma con
aschi tetrasporici. In effetti i due taxa condividono molte caratterisliche morfologiche, ivi compresa la presenza di peli
rigonli ed agglutinati soprattutto alIa base del colIo (anche se piu grandi in P. conical.
LUNDQVIST (1972) considera P. tetraspora uno Schizothecium [= Schizothecium tetrasporum (G. Winter) N. Lundq.] e la
colIoca accanto as. nanum N. Lundq. (1972). un altra taxon tetrasporico, distinguibile sia per gli aschi che per le
spore piu piccole.
La specie in oggetto predilige i dimi temperati (](RUG & KHAN, 1989; RICHARDSON, 2001a) ed e diffusa in tutta Europa e in
America. Cresce sugli escremenli di diversi erbivori, soprattutto su quelli di leporidi (BRETON, 1965a; LUNDQVIST, 1972;
UDAGAWA & KOBAYASI, 1979; BARRASA & MORENO, 1980; MUROI & UDAGAWA, 1984; LORENZO & HAVRYLENKO, 1988; VALLDOSERA, 1991;
ERIKSSON, 1992; BELL & MAHONEY, 1995; LORENZO & HAVRYLENKO, 2001, RICHARDSON, 200Ia), ma e stata isolata anche dal
suolo (GUARRO et al., 1981). da legno marcescente (LUMLEY et al., 2000) e da steli (GRIFFlTHS, 1901). In Italia e stata
descritta da CAClALLI et al. (l997d) e ricordata da CARETTA et a1. (1994).

913
 Chiave dicotomica delle Podospora con aschi tetrasporici
I) Periteci provvisti di peli rigonfi, articolati ed agglulinati (sovente disposti a formare un collare alia base del
collo) , ma anche soltanto di peli rigonfi (non agglutinati) 0 di singole cellule allargate e rotondeggianli del
peridio. Spore precocemente sellate, con un'appendice primaria riempita di plasma e difficilmente collassabile.
Parafisi filiformi, mescolate con gli aschi, assenli, sostituite da parafisi di rivestimento.
(Schizothecium Corda emend. N. Lundq., s. Lundqvist. 1972).2
1*) Periteci provvisli di peli rigidi e filiformi ma privi di peli rigonfi ed articolati. Strato esterno del peridio coslituito da
cellule poligonali. Spore di solito tardivamente sellate, con appendice primaria priva di plasma e facilmente
collassabile. Parafisi vere, mescolate con gli aschi, presenti. 4
2) Spore prive di apparato gelatinoso, con cellula apicale pigmentata decisamente asimmetrica, 17-22 x 1O-13Ilm.
P. inaequalis
2*) Spore simmetriche, provviste di un apparato gelatinoso. 3
3) Parte apicale della spora 12-14,5 x 7-9Ilm. Schizothecium (= Podospora)nanum
3*) Parte apicale della spora 19-24 x 1~-14,5 Ilm. P.tetraspora
4) Spore 35-40 x 18-19Ilm, con un pedicello ben sviluppato. Peli del collo agglutinali. P.anserina
4*) Spore 50-65 x 27-36 Ilm, con un pedicello appena sviluppato 0 talvolta assente. Peli del colla filii ma non agglutinati.
P. australis

Podospora pilosa (Mouton) Cain

Can. J. Bot. 40: 460, 1962.
Synonyms: =' Sordaria pilosa Mouton, Bull. Soc. Roy. Bot."Be1g. 25: 144, 1886.
=' P1eurage pilosa (Mouton) C. Moreau, Encycl. Mycol. 25: 264, 1953.
=' Schizothecium pilosum (Mouton) N. Lundq., Symb. Bot. Upsal. 20: 255, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
MOUTON v., 1886. Bulletin de la Societe Roya1e de Botanique de Be1gique 25: 144, s.n. Sordaria pilosa.
Perithecia immersa, globoso-ovata, 114-1/3 mm, contextu sordide bruneo, cum ostio1o conico, pilis
fuligineis erectis vu1go eseptatis instructo, confluentia. Asci cuneiformi-c1avati, apice fere truncati, basin
versus sensim attenuati, octospori, 140-150 (p.s. 115-1201 = 20-22 jl. parce paraphysati, Sporae mono
distichae, ovatae, 17-22 = 11-14 jl. fuligineae, 1-3 guttulis ornatae, denique subopacae; basi cauda
hyalina sporam dimidiam subaequante auctae. In limo cunicu1orum, in pinetis. Autumno. Gomze, Foret.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) BRESCIA, Tonale pass, 2000 m, about one hundred gregarious, semi-immersed
specimens on cattle dung in culture, P. Cugildi, 9.9.99, 041.2-Ponte di Legno, CLSM 01899.
Description - Descrizione (based on DOVERI et al., 2000b) (tratta da DOVERI et al., 2000b)
Perithecia 420-750 x 280-400 Ilm, pyriform, membranous, semitransparent, fully covered with brown,
wavy, intertwisted hairs, which build up a dense reticulum around the peridium. Neck blackish, conical,
120 x 100 Ilm, covered with rigid, brown hairs, which are usually thicker on one side. Peridium seemingly
two-layered, pseudoparenchymatous: I) endoperidium of pale, polygonal cells, 7-25 x 6-20 Ilm; 2)
exoperidium formed of dark, quite thin-walled, polygonal cells, 5-10 x 3-5 Ilm, and some roundish
cells, which are clavate at the neck base. From the latter numerous dark, septate, often agglutinated,
rigid hairs arise, 60-220 x 2.5-3 Ilm, slightly rounded at the apex, sometimes bulbous at the base.
Numerous wavy, septate, branched, hyphoid hairs, 1.5-2 Ilm diam., are present on the remaining
perithecial surface. Paraphyses surrounding the asci, cylindric-moniliform, 5-7 Ilm diam., tapering
towards the apex, containing several hyaline vacuoles. Asci cylindric at first, cylindric-claviform at
maturity, 150-190 x 22-26 Ilm, 8-spored, enlarged and slightly flattened at the apex, with a long, lobate
stalk. Spores biseriate, claviform in the early stages, soon two-celled. Spore head dark brown, (20-) 21-
24 x 12.6-13.7 Ilm, ovoid or ellipsoidal (Q = 1.53-1.83; Q = 1.66), symmetricaL often containing a large
de Bary bubble, with a subapical germ pore. Pedicel subconicaL 5-7 x 3.5-4 Ilm, tapering towards the
apex. Caudae solid, lash-shaped, easily collapsing, one at each pole, the apical one 30-50 x 4.5-5Ilm,
the basal one 20-35 x 3-3.5 Ilm.
Periteci 420-750 x 280-400 Ilm, piriformi, membranosi, semitrasparenli, interamente ricoperti di peli marroni flessuosi,
che intrecciandosi tra loro danno luogo ad una rete a maglie fitle. Collo nerastro, conico, 120 x lOO Ilm, ricoperto di
peli rigidi scuri, per 10 piu concentrali su un unico lato. Peridio apparentemente bistratificato, pseudoparenchimatico:
I) endoperidio costituito da cellule poligonali chiare, 7-25 x 6-20 Ilm; 2) esoperidio formato da cellule poligonali e da
qualche cellula rotondeggiante, 5-10 x 3-5 Ilm, con pareti scure e piullosto sotlill; le cellule tendono a diventare
clavilormi alia base del collo, dove prendono origine numerosi peli scuri, rigidi, sellati, sovente agglutinati, 60-220 x
2,5-3 Ilm, con base talvolta bulbosa e con apice leggerrnente arrotondato. Su tutta la rimanente superlicie del peritecio
sono presenti peli ifoidi molto sinuosi, sellati, ramificati, I ,5-2Ilm diam. Paralisi disposte intorno agli aschi, cilindrico-
moniliformi, 5-7 Ilm diam., tendenli a restringersi verso l'apice, contenenti diversi vacuoli ialini. Aschi immaturi cilin-
drici, a maturazione cilindrico-claviformi, 150-190 x 22-26Ilm, otlasporici, con apice allargato e leggermente appiat-
lito, e con una lunga coda lobata. Spore biseriate, claviformi nei primi stadi, presto bicellulari. Testa sporale marrone

914
scum, (20-) 21-24 x 12,6-13,7/lm, ovoidale od ellissoidale (Q = 1,53-1,83; Q = 1,66), simmetrica, contenente sovente
una grossa bolla di de Bary, pravvista di un pora germinativo subapicale. Pedicello subconico, 5-7 x 3,5-4/lm, tenden-
te a restringersi verso l'apice. Do ciascuna delle due estremita polari prende origine una coda gelatinosa solido a
forma di frustino, facilmente collassabile, l'apicale 30-50 x 4,5-5 /lm, la basale 20-35 x 3-3,5 /lm.
Observations - Osservazioni. According to LUNDQVIST (]972) R pilosa is unusual in Schizothec/urn s.
Lundqvist because is the only 8-spored species with perithecia with three kinds of vestiture, Le.l) wavy,
filiform hairs; 2) rigid, filiform hairs; 3) swollen, articulated and agglutinated hairs, which are sometimes
reduced to mere rounded cells, protruding from the peridial surface. LUNDQVIST (1972) states that some
records of R pilosa from North and South America refer to P. ellisiana (Griffiths) Mirza & Cain because
of a misunderstanding, probably arising from CAIN's (] 934) synonymisation of Sordaria (= Podospora)
eIlisiana (Griffiths) Sacc. & D. Sacc. with Sordaria pilosa Mouton. This view was accepted by MOREAU
(1953). The two taxa are quite similar, with rigid, piliform hairs at the neck base, quite small spores,
with an eccentric germ pore and thin, lash-shaped caudae, but are distinguishable from each other, as
P. pilosa has smaller spores, pedicel and asci and, according to LUNDQVIST (1972), a plasma filled pedicel
as a result of an early spore septation. Another very important differentiating feature, which is also
observable in our material. is the clearly enlarged ascal apices, while those ofP. eIlis/ana taper towards
the apex. The ascus shape also allows P. pilosa to be distinguished from the other 8-spored schizothecioid
species too.
P. pilosa was descibed in Italy by DOVERI et al. (2000b) on cattle dung, in agreement with most European
records, which are on horse and cattle dung (LUNDQVIST, 1972; BARRASA & So!.ANS, 1989; ERlKSSON,
1992). In our collection we have not observed any swollen agglutinated hairs, but only single inflated
and protruding cells.
Secondo LUNDQvlST (1972) questo taxon ha una collocazione particolare all'interno del genere Schizothecium s. Lundq..
perch;' e l'unica specie con aschi 8-sporiei a presentare periteci con tre tipi di rivestimento, vale a dire I) peli Ilessuo-
si; 2) peli rigidi e filiformi; 3) peli rigonfi. articolati ed agglutinati, ridotti talvolta a semplici cellule ratondeggianti,
pratrudenti dalla superficie del peridio. Lo studioso svedese (1972) ritiene che alcune segnalazioni di questo taxon
provenienti sia dal Nord- che dal Sudamerica si riferiscano in realto a P. eIlisiana (Grilfiths) Mirza & Cain a causa di
un equivoco, che ha avuto probabilmente origine da quando CAIN (1934), seguito anche da MOREAU (1953), ha sinonimiz-
zato Sordaria (= Podospora) eIlisiana (Grifliths) Sacc. & D. Sacc. con Sordaria pi/osa Mouton. Elfettivamente i due
taxa sono simili (peli rigidi e Iililormi alia base del collo; spore abbastanza piccole, con pora germinativo eccentrico
e con code gelatinose sottili, a forma di Irustino), ma anche distinguibili uno dall'altra, in quanto P. pi/osa ha spore,
pedicello ed aschi piu piecoli e, secondo LUNDQVIST (1972), onche un pedicello riempito di plasma, quale conseguenza
di una precoce formazione del setto sporole. Un'aHm carotteristica dillerenziale moHo importante (osservabile anche
nella nostra collezione diP. pi/osa) e rappresentota dogli oschi chioramente ollorgati all'opice, in contropposizione a
quelli diP. eIlisiana, che sono rostremati verso l'alto. La forma degli aschi permette di distinguereP. pi/osa onche dagli
altri "Schizothecium" 8-sporici.
II taxon in oggetto e stato descritto in Italia do DOVERI et a1. (2000b) su escrementi di vacca, in linea con la maggior
parte dei ritravomenti Europei [(LuNDQVIST, 1972; BARRASA & SOLANS, 1989; ERIKSSON, 1992) = escrementi di cavallo e di
vocca]. Nella nostro collezione non sono stati osservali peli rigonfi ed agglutinati mo soltonto singole cellule allarga-
te e protrudenti.

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915
 Podospora pilosa

a = immature spores; b = mature spores; c = immature asci; d = mature ascus; e = paraphyses; f =

endoperidium; g = exoperidium; h = exoperidium at the neck; i = periphyses; I = hyphoid hairs; m =
neck hairs.
a = spore immature; b = spore mature; c = as chi immaturi; d = asco maturo; e = parafisi; f = endo-
peridio; g = esoperidio; h = esoperidio a livello del collo; i = perifisi; I = peli ifoidi; m = peli del collo.

916
 Podospora vratislaviensis (Alf. Schmidt) Doveri comb. novo
Synonyms: == Sordaria vratis1aviensis Alf. Schmidt, Verbreit. coproph. Pilze Sch1esiens: 32, 1912
(basionym).
Sordaria fimbriata A. Bayer, Acta Soc. Sci. Nat. Moraviae I: Ill, 1924.
Bombardia lunata Zickler, P1anta 22: 573, 1934.
P1eurage fimbriata (A. Bayer> W.M. Page, Trans. Brit. Mycol. Soc. 40: 536, 1957.
Podospora fimbriata (A. Bayer> Cain, Can. J. Bot. 40: 459, 1962.
Schizothecium fimbriatum (A. Bayer> Barrasa, Contr. Est. Tax. Ecol. Corol. Ascom. Copr.
Espaiia: 473, 1985.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SCHMIDT A.• 1912. Die Verbreitung der coprophi1en Pi1ze Sch1esien: 32-33, s.n. Sordaria vratis1aviensis.
Sordaria vratis1aviensis Alfr. Schmidt n. sp. Perithecien zerstreut, ha1b eingesenkt in das graugrunliche,
dichte Mycel. spater oberflach1ich, ei!6rmig bis 1anglich kegelf6rmig, 400-67011 hoch, 320-430 11 breit.
schwarz. unter dem Mikroskop durchscheinend, sodass man die Sch1auchschicht deut1ich erkennt. mit
Haaren bekleidet. die aus wenigen rund1ichen Zellen bestehen und zu 10ckeren Busche1n zusammentreten
k6nnen. Trockene Perithecien k6nnen dadurch etwas k1eiig erscheinen. Hulle olivgrun bis braun, psedo-
parenchymatisch, aus po1ygona1en, 10-1911 breiten Zellen. Mundung kah1 und dunkel. Sch1auche
zylindrisch bis zylindrisch-keulig, bisweilen nach dem Scheite1 sehr wenig verschma1ert, oben rund,
unverdickt, nach der Basis zu in einen 1angen Stie1 verjungt, 125-200 1l1ang, 9,5-13,511 breit,
sporenfuhrender Teil 130-150 1l1ang, achtsporig, 1eicht zerfliessend, Ascusmembran etwas vom Scheite1
entfernt quellbar. Sporen einreihig. gerade liegend, zuerst farb10s, allmah1ich ge1bgrun, dann olivgrun,
rei! schwarzbraun, opak, einzellig, glatt. in einer Ansicht kahnf6rmig, eine Seite stark gebogen, die
andere flach oder ganz seicht eingesenkt, in der anderen Ansicht elliptisch-spindelf6rmig, 17,5-19,511
1ang, 7,5-9,5Ilbreit. An der Basis ein kurzes, zartes hinfalliges, oft schief ansitzendes, keu1enf6rmiges, 6-
7,51l1anges, bis 21lbreites Anhangse11. Ordnung, das schon an den farb10sen Sporenan1agen sichtbar
ist. Paraphysen schwer sichtbar, zart, aus 1ang1ichen, schwach geg1iederten Zellen. - Auf Ziegenund
Schafkot aus dem Zool. Garten; Mai.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LECCE, Vanze, 10 m, about ten gregarious, superficial specimens, on horse dung in
culture, V. Sciurti & F. Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 006.02.
Description - Descrizione
Perithecia pyriform, 300-370 x 160-220 ~m, membranous, pale yellowish-brown, more or less smooth in
the lower portion, rough above. Neck broadly cylindric, scarcely differentiated, dark brown, wholly
covered with swollen, agglutinated hairs. Peridium layered: I) endoperidium pseudoparenchymatous,
of pale, thin-walled polygonal cells, 15-25 x 10-17 ~m; 2) exoperidium at the base formed of pale
brown, quite thick-walled, polygonal cells, from which numerous hyphoid hairs arise, in the central
and upper portion made up of rounded cells of the same colour, 5-15 x 3-13 ~. Hairs more or less
swollen, gathered on the neck, agglutinated, one-celled (in this case globose or broadly ovoid) or
articulated (up to 4 segments), 5-10 ~m diam., up to 40 ~m long, pale brown, thick-walled, with a dark
brown, pointed and fimbriate apical segm:nl. Paraphyses arranged around the asci, soon collapsing,
moniliform, septate, up to 25 ~m diam., containing several hyaline vacuoles. Asci 8-spored, 140-160 x
9-11 ~m, cylindric, slightly pointed at the apex, rather long-stalked. Apical apparatus not observed.
Spores lacking a gelatinous equipment, obliquely uniseriate, in agreement with GUARRO et al. (991)
having "the flattened faces turned away from each other", early subdivided by a transverse septum.
Spore head 14.2-16.1 (-17.1) x 7.6-8.5 (-9) ~m, strongly asymmetrical, subfusiform in frontal view,
amygdaliform with a flattened or slightly convex side in lateral view (Q = 1.76-2.18; Q = 1.93), dark
grey, smooth, often containing a de Bary bubble, quite thick-walled, with a central germ pore. Pedicel
often plasma filled, soon collapsing, claviform, straight or somewhat inclined, 3.5-5 x 1-2 ~m.
Periteci piriformi, 300-370 x 160-220 ~m, membranosi, marroni chiari-giallastri, piu 0 menD lisci nella parte inferiore,
rugosi in quella superiore. Collo largamente cilindrico, non molto differenziato, marrone scuro, interamente ricoperto
da peli rigonli ed agglutinati. Peridio stratilicato: I) endoperidio pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligo-
nali chiare, 15-25 x 10-17 ~m, con pareti sottili; 2) esoperidio alia base del peritecio formato da cellule poligonali
marroni chiare, con pareti abbastanza spesse, dalle quali prendono origine numerosi peli ifoidi. al centro e nella
parte superiore costituito da cellule rotondeggianti delle stesso colore, 5-15 x 3-13 ~m. Peli piu 0 meno rigonli, concen-
trati suI collo, agglutinati, unicellulari (in questo caso globosi 0 largamente ovoidalil od articolati (lino a 4 segmenti),
5-10 ~m diam., lunghi lino a 40 ~m, marroni chiari, con pareti spesse, con segmento apicale marrone scuro, appuntito
e fimbriato. Parafisi disposte intorno agli aschi, presto collassate, moniliformi, settate, con segmenti larghi fino a 25
~m, contenenti diversi vacuoli ialini. Aschi ottasporici, 140-160 x 9-11 ~m, cilindrici, con apice leggermente appuntito
e con una coda piuttosto lunga. Apparato apicale non osservato. Spore prive di un apparato gelatinoso, obliqua-

917
mente uniseriate, "ciascuna con illata appiattito opposto a quello dell a successiva" (GUARRO et al., 1991), presto
suddivise da un sella trasversale. Testa sporale 14,2-16,1 (-17,1) x 7,6-8,5 (-9) ilm, fortemente asimmetrica, in
praiezione frantale subfusiforme, in praiezione laterale amigdaliforme (Q = 1,76-2,18; Q = 1,93), con un lata
appiallito 0 leggermente convesso, grigio scura, liscia, contenente spesso una bolla di de Bary, con pareli piullosto
spesse e con un para germinativa centrale. Pedicello sovente riempito di plasma, presto collassato, claviforme, 3,5-5
x 1-2 ilm, diritto od un po' inclinato.
Observations· Osservazioni. According to LUNDQVIST (pers. corn.) the oldest name for Podospora
fimbriata is surely Sordaria vratislaviensis Alt. Schmidt, so we make here the new combination
Podospora vratislaviensis. As the type of S. vratislaviensis was lost (LUNDQVIST, 1974) we designate the
following neotype: Italy, Lecce, Vanze, about ten gregarious, superficial specimens, on horse dung in
culture, V Sciurti &f Dover;' 24.11.01, Herbarium CLSM 006.02.
P. vratislaviensis is characterised by a perithecial neck completely covered with agglutinated hairs, and
by comparatively smalL strongly asymmetrical spores, with no gelatinous equipment. According to
GUARRO et al. (1991) it is in a group of Podospora species with features which mark the transition from
Podospora to Zopfiella with spores lacking caudae and with a very small pedicel. P. minicauda Faurel &
Locq.-Linard in LOCQUlN-LINARD (1978) also belongs to such a group, differing from P. vratislaviensis in
the smaller spores, 12-14 x 7 ilm, which are somewhat less asymmetricaL have a subapical germ pore,
and a peridium lacking swollen, agglutinated hairs. These kind of hairs, and the peculiar peridial
structure, particularly justifies, according to LUNDQVIST (in lift.), the inclusion of P. vratislaviensis in
Schizothecium.
P. miniglutinans, P. tetraspora and P. vesticola can be also regarded as true Schizothecium s. Lundqvist:
they have quite small spores, similar in size to P. vralislaviensis, but are symmetrical and have gelatinous
caudae. As noted under P. inaequalis, that could be regarded as a 4-spored form of P. vratislaviensis.
P. vratislaviensis is a rather common species, in Europe at least, from where almost all records found by
us are from (BAYER, 1924; SVRCEK, 1963; BARRASA GONZALES, 1985; ELLIS & ELLIS, 1988 BARRASA& SoLANS,
1989; }AHN, 2000).
The specimens of our collection have somewhat smaller perithecia and slightly shorter spores than
typus.
Dal momento che secondo LUNDQVIST (corn. pers.) il name piu anlico di Podospora fimbriata e sicuramente Sordaria
vratis1aviensis AI£. Schmidt, melliamo in alia in questa sede la nuova combinazione Podospora vratis1aviensis. Ricor-
diamo inoltre che il typus di S. vratis1aviensis e andato perduto (LUNDQVIST, 1974), e che di conseguenza si rende
necessaria la designazione del seguente neotypus: Ita1ia, Lecce, Vanze, circa dieci esemp1ari gregari, superficiali, su
escrementi di cavallo in coltura, V. Sciurti & f Dover!' 24.11.01, Erbario CLSM 006.02.
P. vratis1aviensis e carallerizzata da periteci con colla interamente ricoperto da peli agglutinali, nonche da spore
relativamente piccole, fortemente asimmetriche, prive di apparato gelatinoso. Secondo GUARRO et al. (1991) questo
taxon rientra in quel gruppo di Podospora le cui caralleristiche segnano il passaggio da questo genere a Zopfiella

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918
 Podospora vratislaviensis

a = immature spore; b = mature spores; c = immature ascus; d = mature ascus; e = paraphyses; f =

hyphoid hairs; g = exoperidium; h = agglutinated hairs.
a = spora immatura; b = spore mature; c = asco immature; d = asco maturo; e = parafisi; f = peli
ifoidi; g = esoperidio; h = peli agglutinati.

919
(spore prive di code gelatinose e provviste di un pedicello molto corto). A tale gruppo appartiene anche P. minicauda
Faurel & Locq.-Linard in LOCQUlN-LINARD (1978), che si distingue dal taxon in oggello per le spore piu piccole (12-14 x 7
/lm), un po' meno asimmetriche, provviste di un poro germinativo subapicale, nonche per il peridio privo di peli rigonfi
ed agglulinati. t soprallullo la presenza di questo tipo di peli, insieme alia particolare strullura del peridio, che,
secondo LUNDQVIST (in lit!.), autorizza la collocazione di P. vratislaviensis nel genere Schizothecium. Anche P. miniglutinans,
P. tetraspora e P. vesticola possono essere considerate dei veri e propri Schizothecium s, Lundqvist: si tralla di taxa con
spore piullosto piccole, di dimensioni simili a quelle di P. vratislaviensis, ma diverse nella forma (simmetriche) e prov-
viste di code gelatinose.
Da ricordare, ovviamente anche P. inaequalis che, come gia dello in altra parte del testo, pollrebbe essere conside-
rata una forma tetrasporica di P. vratislaviensis.
Quest'ultima e una specie piullosto comune, almeno in Europa, dalla quale provengono quasi tulle le segnalazioni
da noi trovate in lelleratura (BAYER, 1924; SVRCEK, 1963; BARRASA GONZALES, 1985; BARRASA & SO!.ANS, 1989; JAHN, 2000).
Gli esemplari della nostra collezione presentano periteci un po' piu piccoli e spore leggermente piu corte del typus.

Podospora vesticola (Berk. & Broome) Mirza & Cain

Can. J. Bot. 47: 2044, 1969.
Synonyms: '" Sphaeria vesticola Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist. 3 (3): 370, 1859.
Sordaria minuta Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk. 27-28: 44, 1873.
~ Hypocopra vesticola (Berk. & Broome) Sacc., Syll. Fung. 1: 246,1882.
Podospora minuta (Fuckel) Niessl, Hedwir:U-a 22: 156,1883.
Pleurage minuta (Fuckel) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.
Bombardia minuta (Fuckel) Kirschst., Krypt. Flora Brandemburg 7 (2): 182, 1911.
- Sordaria vestkola (Berk. & Broome) Hbhn., Ann. Mycol. 16: 45, 1918.
'" Schizothecium vesticola (Berk. & Broome) N. Lundq., Symb, Bot. Upsal. 20 (1): 256,1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BERKELEY M.I. & BROOME C.E.• 1859. Annals and Magazine of Natural History 3 (3): 370, s.n. Sphaeria
vesticola.
Peritheciis gregariis ovatis obliquis sursum attenuatis deorsum subvestitis; ascis linearibus; sporidiis
limoniiformibus nigris.
On the lining of an old gown, with Peziza testacea. Batheaston, Dec. 1858. C.E.B.
Perithecia gregarious. olive-black. ovate. attenuated above. oblique. rough below, with a few obscure
flocci or furfuraceous prominences. Asci linear; sporidia at first concatenated. then free. lemon-shaped•
.0007 inch long. germinating at either extremity.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone, 0 m, dozens of gregarious, semi-immersed specimens on horse
dung, E Doveri, 29.1.96, 272.1- Marina di Pisa, MCVE 495.2) BELLUNO, Forcella Negher (Falcadel. 2280 m, on mannot
dung in culture, E. Bizio, 2.9.97, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 01596 bis. 3) TRENTO, Malga Montagna Grande,
1700 m, on roe deer dung in culture, E Bersan, 26.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 01596 ter. 4) GROSSETO, Principina terra,
om, on horse dung in culture, E Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 01596 quater. 5) UDINE, Forra di F1eons, 1400 m,
on deer dung in culture, E Bersan & E Doveri, 26.6.98, 031.1-Rigolato, CLSM 01596 penta. 6) PORDENONE, Barcis, 700 m,
on deer dung in culture, G. Zecchin, 19.6.98, 064.I-Montereale Valcellina, CLSM 01596 esa. 7) BELLUNO, Tambre d'Alpago,
on deer dung in culture, A. Bizzi, 18.7.98, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 01596 epta. 8) MESSINA, Novara di Sicilia (Lac.
Serra Mandrazze), on cervine dung, G. Robich, 11.11.98, 613.4-Francavilla di Sicilia, CLSM 01596 octo. 9) CATANIA.
Etna Park, 1800 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi. 9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 01596 ena. 10) FERRARA, S.
Giustina, 0 m, on deer dung, A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99, 187.I-Mesola, CLSM 01596 deca. 11) BRESCIA, Tonale
pass, 2200 m, on deer dung, G. Robich, 8.9.99, 041.2-Ponte di Legno, CLSM 0 I 596-XI. 12) TRENTO, Forcella Juribrutto,
2400 m, on sheep dung in culture, E. Bizio, 28.7.99, 045.4-Soraga, CLSM 01596-XII. 13) AOSTA, Salalipass, 2970 m, on
rock goat dung in culture, L. Levorato, 21.8.99, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 01596-XIII. 14) BELLUNO, Tambre
d'Alpago-Cansiglio wood, 1000 m, on cervine dung in culture, A. Bizzi, 17.7.99, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 01596-XIV
IS) NUORO, Tertenia (lac. Sucrabiolus), 150 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 7.11.99, 541.2-Tertenia, CLSM 01596-
xv. 16) CAGLlARI, Villasimius, 100 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.11.99, 567.I-Villasimius, CLSM 01 596-XVl. 17)
PISA, S. Rossore Park, 0 m, on fallow deer dung, E Doveri. 5.3.00, 272.2-Migliarino, CLSM 01596-XVII. 18) LIVORNO,
Corbolone, 150 m, on horse dung in culture, G. Cacialli & E Doveri, 14.4.00, 284.4-Collesalvelli, CLSM 01596-XVIII. 19)
LIVORNO, Corbolone, 150 m, on sheep dung in culture, G. Cacialli & E Doveri, 14.4.00, 284.4-Collesalvelli, CLSM
oI 596-XIX. 20) POTENZA, Sasso di Castalda, 1000 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10. 11.00, 488.2-Brienza,
CLSM 01596-XX. 21) BELLUNO, Tambre d'Alpago (loc. Pian Rosada), 1000 m, on deer dung in culture, L. Levorato,
8.7.00, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 0 I 596-XXI. 22) AOSTA, Rio Endre, 2800 m, on roe deer dung in culture, L. Levorato,
24.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 0 I 596-XXII. 23) AOSTA, Salati pass, 3000 m, on rock goat dung in culture, L.
Levorato, 23.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 0 I 596-XXIII. 24) AOSTA, Rio Endre, 2800 m, on rock goal dung in
culture, L. Levorato, 24.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 01 596-XXIV. 25) AOSTA, Q. Sella refuge, 3100 m, on hare
dung in culture, L. Levorato, 26.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 0 I 596-XXVII. 26) AOSTA, Gabiet Lake, 2350 m,
on dung of an unidentified animal, L. Levorato, 23.8.00, 071.3-Gressoney la Trinite, CLSM 01596-XXVI. 27) LECCE,
Vanze, 10 m, on cattle dung in culture, V. Sciurti & E Doveri, 23.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 01596-XXVIII. 28) LECCE,
Vanze, 10 m, on goat dung in culture, V. Sciurti & E Doveri, 23.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 01596-XXIX. 29) I:AQUILA,

920
Campo di Giove, I lOO m, on goat dung in culture, E. Bizio, 20.9.0 I, 370.3-Cansano, CLSM 0 I 596-XXX. 30) COSENZA,
Fagnano Castello, 800 m, on roe deer dung in culture, C. Lavorato, 23.10.0 I, 551.4-Fagnano Castello, CLSM 01596-
XXXI. 31) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on wild rabbit dung, F. Doveri, 3.5,02, 325.I-Bolognola,
CLSM 01596-XXXII. 32) BELLUNO, Lorenzago, 900 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 22.7.02, o3o.3-Pieve di
Cadore, CLSM 01 596-XXXlll. 33) ROVIGO, Albarella isle, 0 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 16.11.02,
170.3-Porto Levante, CLSM o I 596-XXXIV. 34) COSENZA, Acri, 1000 m, on wild pig dung, C. Lavorato, 10.5.02,
552.3-Acri, CLSM 01596-XXXY. 35) COSENZA, Tarsia, 300 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 2.5.02, 543.2-
Spezzano Albanese, CLSM o I 596-XXXVI. 36) PISA, S. Ruffino, 50 m, on sheep dung in culture, F. Doveri, 22.3.03,
284.I-Casciana Terme, CLSM 01596-XXXVII. 37) REGGIO CALABRIA, Passo PetruIIi (Aspromonte), 1100 m, on
sheep dung in culture, F. Doveri, 17.10.03, 602.4-Santo Stefano in Aspromonte, CLSM 0 I 596-XXXVIII. 38) BELLUNO,
Croce d'Aune pass, 2000 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 22.6.03, o62.3-Fonzaso, CLSM 01596-XXXIX. 39)
BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on sheep dung, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 01596-XL. 40)
PORDENONE, Pinedo (Val SettimanaJ. 1200 m, on deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, o47.2-Claut, CLSM
01596-XLI. 41) VERONA, Molina, 800 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 18.9.03, 101.2-Dolce, CLSM o I 596-XLII.
42) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1300 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, o47.2-Claut,
CLSM 01596-XLIII.
Description - Descrizione
Perithecia conical, 300-650 x 150-330 ~m, membranous, very pale brown, semitransparent, almost wholly
covered with short, swollen (rarely agglutinated), articulated or one-celled hairs. Perithecial base
rounded. Neck scarcely differentiated, straight or slightly curved, somewhat darker than the remaining
surface, with a base usually lacking a collar of agglutinated hairs. Peridium pseudoparenchymatous,
of two layers at least: 1) endoperidium formed of pale, thin-walled, polygonal cells, 10-28 x 8-20
~m; 2) exoperidium formed of rounded or hardly angular (claviform near the ostiole), pale brown
(slightly darker at the neck), thick-walled, polygonal cells, 5-25 ~m diam. Hairs more or less swollen,
rarely agglutinated, scattered, or crowded at the neck (but not forming a collar at the base of the
latter), one-celled (globose or broadly ovoid in this case) or articulated (1-2, rarely 3 segments),
pale brown, darker at the tips, pointed, thick-walled, 25-35 x 5-10 ~m. Paraphyses surrounding the
asci, cylindric-moniliform, septate, tapering upwards, up to 25 ~m diam. Asci 8-spored, 165-205 x
14.7-15,5 ~m, cylindric, slightly pointed at the apex, quite long-stalked, Spores obliquely uniseriate.
Spore head 19.5-21.5 x 11.5-12.5 ~m, ellipsoidal (Q = 1.56-1.90; Q = 1.70), symmetrical, dark grey,
smooth, often containing a de Bary bubble, thick-walled, with an apical germ pore. Pedicel soon
collapsing, 5-8.5 x 1.5-2 ~m, straight or sometimes slightly curved, cylindric, somewhat pointed or
occasionally rounded at the apex, Caudae polar, central, solid, lash-shaped, more or less equal in size,
30-75 x 2-3 ~m. Several spores are also provided with one or two short, lateral caudae at the pedicel
base near the septum.
Periteci conici, 300-650 X 150-330 !lm, membranosi, marroni molto chiari, semitrasparenti, quasi interamente ricoperti
di corti peli rigonfi (raramente agglutinali), articolati od unicellulari. Base dei periteci rotondeggiante. Collo scarsa-
mente differenziato, diritto 0 leggermente ricurvo, un po' piu scuro della restante superficie, con base generalmente
priva di un collare di peli agglulinati. Peridio pseudoparenchimalico, composto da almeno due strati: I) endoperidio
costituito da cellule poligonali chiare, 10-28 x 8-20 Ilm, con pareli sottili; 2) esoperidio formato da cellule rotondeggianti
od appena angolose (claviformi in vicinanza dell'osliolo), 5-25 Ilm diam., marroni chiare Oeggermente piu scure a
livello del collo), con pareti spesse. Peli piu 0 meno rigonfi, raramente agglulinali, isolati. 0 appressali a livello del
colla (ma non disposti a formare un collare alia base di quest'ullimo), unicellulari (in questo caso globosi 0 largamen-
te ovoidali) od articolali (1-2, raramente 3 segmenliJ. 25-35 x 5-10 !lID, marroni chiari. piu scuri all'apice, appunliti,

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921
 ZZ6

·O]plladosa = j :]S]jDlDd = a :O:JSD = P :alnlDWW] alOds = :J :amlDW alOds = q :nad = D

·wn]ppadoxa = j :sasAqdDlDd = a :sn:JSD = p :salods alnlDWW] = :J :salOds alnlDW = q :SI]Dq =D

DT0:J!lsaA D.IOdsOPOd
con pareti spesse. Parafisi disposte intorno agli aschi, cilindrico-moniliformi, sellate, ristrelle verso l'apice, larghe
fino a 25 ~m. Aschi ollasporici, 165-205 x 14.7-15,5 ~m, cilindrici, con apice leggermente appuntito e con una coda
piulloslo lunga. Spore obliquamente uniseriate. Testa sporale 19,5-21,5 x 11,5-12,5 ~m, ellissoidale (Q ~ 1,56-1,90; Q
~ 1,70), simmetrica, grigio scura, liscia, contenente spesso una bolla di de Bary, con pareli piullosto spesse e con un
poro germinativo apicale. Pedicello presto collassato, 5-8,5 x 1,5-2 >tm, diritto 0 talvolta leggermente ricurvo, cilindri-
co, con apice un po' appuntito od occasionalmente arrotondato. Apparato gelatinoso solID forma di due code polari
(una su ciascuna estremita), centrali, a forma di frustino, solide, piu 0 meno della stessa grandezza (30-75 x 2-3 >tm).
Diverse spore sono provviste anche di una 0 due corte code gelalinose trasversali, situate alia base del pedicello, in
prossimita del sello.
Observations - Osservazioni. P. veslicola is characterised by quite small, uniseriate spores and,
particularly, by perithecia without a well differentiated collar at the neck base and covered only with
single inflated, protruding cells (scattered on the upper two thirds of the surface) or with short articulated
(1-3 celled), swollen hairs, which are rarely agglutinated and form small scales.
P. miniglulinans is similar, but with slightly larger spores and more differentiated and agglutinated hairs
at the neck base.
P. cervina (Cain, 1934) Cain [=' S. cervinum (Cain) N. Lundq.l, seems to be restricted to northern areas
and cervine dung (CAIN, 1934; MIRZA & CAIN, 1969; LUNDQVIST, 1972; ERlKSSON, 1992), and differs from
P. veslicola in having smaller spores, 11-14 x 6-8 J,lm, with pulvinate, rather than lash-like, caudae.
P. nannopodalis Cain is intermediate between Zopliella (spores lacking a gelatinous equipment) and
the schizothecioid Podospora group (ostiolate ascomata with swollen agglutinated hairs). The spore
size, 18-22 x 11-13 J,lm, resembles that of P. veslicola and P. miniglulinans, but it Can be distinguished
from them by the absence of caudae and by having an almost triangular pedicel, and from P. veslicola
by the more developed hairs, particularly at the neck base (CAIN, 1962).
Schizolhecium oedolrichum N. Lundq. (1972) resembles P. veslicola, with similar spore size (17 -22 x 9-
12 flm) and 8-spored asci, but it is distinguishable by the collar of swollen agglutinated hairs at the
neck base, and by the structure of the gelatinous equipment, made up of a sheath surrounding the
whole spore instead of polar caudae.
P. veslicola is a cosmopolitan species, widespread all over Europe (WINTER, 1887; MOREAU, 1953; MUNK,
1957; BRETON, 1965a; TOTH, 1963, 1965, 1967; MORAVEC Z., 1968; LARSEN, 1970; LUNDQVIST, 1972;
BEDNARCZYK, 1974; CHMIEL, 1977; CAlLLET & MOYNE, 1983; BARRASA GONZALES, 1985; BARRASA & SOLANS,
1989; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992; JAHN, 2000) on several kinds of dung, but especially horse and
cattle (LUNDQVIST 1972), although BELL & MAHONEY (1995) found in New Zealand that 19 of their 33
records were from lagomorph droppings.
P. veslicola is very common in Italy, but we have found it to occur more often on cervine (50% of records)
and sheep (21 %) dung, and it does seem able to grow on a wide range of different dungs, and it has
even been found on polar bear dung (BOOTH, 1982).
In Italy P. veslicola was described by TRAVERSO (1907, s.n. P. minula) and CACIALLI et al. (1997d).
Carallerizzano questa specie schizotecioide le spore relalivamente piccole e uniseriate, ma soprallullo i periteci privi
di un collare ben differenziato alia base del collo e rivestili soltanto do singole cellule rotondeggianli e protrudenti
(sparse su buona parte della superficie) 0 da corti peli articolati (composti da 1-3 cellule) e rigonfi, raramente agglulinali
e disposti a formare piccole scaglie.
P. miniglutinans to una specie simile, ma con spore leggermente piu grandi e con peli piu differenziati ed agglulinati
alla base del collo.
P. cervina (Cain, 1934) Cain [= Schizothecium cervinum (Cain) N. Lundq.L un taxon che sembra essere confinato ai
paesi nordici ed agli escremenli di cervidi (CAlN, 1934; MIRZA & CAIN, 1969; LUNDQVIST, 1972; ERIKSSON, 1992), si differen-
zia da P. vesticola per le spore piu piccole (11-14 x 6-8 ~m), provviste di code gelalinose pulvinate anziche a forma di
fruslino.
P. nannopodalis Cain ha caralleristiche intermedie a quelle di una Zopfiella (spore prive di apparato gelalinoso) e
delle Podospora schizotecioidi (ascomi ostiolati, con peli rigonfi ed agglulinatil. Le dimensioni delle spore (18-22 x
11-13~) ricordano quelle di P. vesticola e di P. miniglutinans. Da entrambe si distingue per le spore prive di code
secondarie e provviste di un pedicello pressoche triangolare, dalla prima si differenzia anche per i peli piu sviluppati
e disposti soprallullo alla base del collo (CAIN, 1962).
Schizothecium oedotrichum N. Lundq. (1972) e simile a P. vesticola, con la quale condivide le dimensioni sporali (17-22
x 9-12 ~m) e gli aschi 8-sporici, ma dalla quale puo essere distinto per la presenza, alla base del collo, di un collare
di peli rigonfi ed agglutinali e per la strullura dell'apparato gelatinoso, coslituito, anziche da code secondarie, da un
cappuccio inguainante la testa sporale ed il pedicello.
P. vesticola e una specie cosmopolita, diffusa in tulla Europa (WINTER, 1887; MOREAU, 1953; MUNK, 1957; BRETON, 1965a;
TOTH, 1963, 1965, 1967; MORAVEC Z., 1968; LARSEN, 1970; LUNDQVIST, 1972; BEDNARCZYK, 1974; CHMIEL, 1977; CAlLLET& MOYNE,
1983; BARRASA GONZALES, 1985; BARRASA & SOLANS, 1989; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992; )AHN, 2000) su vari Iipi di
escremenli ma, secondo LUNDQVIST (1972), soprallutto su quelli di cavallo e di vacca. Uno studio condollo da BELL &
MAHONEY (1995) ha invece dimostrato che questa specie predilige, almeno in Nuova Zelanda, 10 stereo di lagomorfi.
P. vesticola e molto comune anche in Italia, ma la nostra casistica to diversa sia do quella di BELL & MAHONEY (1995) che
di LUNDQVIST (1972), in quanto il taxon in oggello nel nostro Paese sembra crescere di preferenza su escremenli di
cervidi (50%) e di pecora (21%). Resta il fatto che questa specie e altamente tollerante nella scelta del substrato
(trovata anche su escrementi di orso polare, BOOTH, 1982).

923
In Italia P. vesticola e stata descritta da TRAVERSO (1907, S.n. P. minuta) e da CAClALLI et a1. (l997d).

Podospora glutinans (Cain) Cain

Can. J. Bot. 40: 460, 1962.
Synonyms: '" Sordaria glutinans Cain, Univ. Toronto Stud., BioI. Ser. 38 : 40, 1934.
'" Pleurage glutinans (Cain) C. Moreau, EncycI. MycoI. 25: 237, 1953.
'" Schizothecium glutinans (Cain) N. Lundq., Symb. Bot. Upsal. 20 (1): 254, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CAIN R.F., 1934. University of Toronto Studies, Biological Series 38: 40, s.n. Sordaria glutinans.
Peritheciis sparsis, superficialibus vel raro semiimmersis, piriformibus, 450-850 x 250-375 p, tenuis,
membranaceis, pallide olivaceo-brunneis, semitranslucidis, tubercolis atro-brunneis vel pilis
perbrevibus, septatis, conglutinatis et longis, flexuosis, brunneis. 1.5-2.0 f.1 diam., septatis dense vestitis;
collo parvo, papilliformi vel subconico, nigro, denudato vel inferne papillato. Ascis octosporis,
cylindraceis, 190-220 x 24-28 p, superne late rotundatis, longiuscule stipitatis. Paraphysibus destitutis.
Ascosporis oblique monostichis, late ellipsoideis, 29-33 x 19-22 p, utrinque rotundatis, initio hyalinis,
olivaceis, dein atro-brunneis et opacis, basi in appendicem primariam, 8-14 x 1.5-2.5 p, cylindraceam,
hyalinam, extremo appendice secondaria longa, hyalin a, pelatinosa, filiformi auctam productis. apice
appendice simili secondaria ornatis.
In fimo leporino ex Huntsville, Ontario, Canada, in laboratorio culta.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I) VICENZA, Posina, ?, on roe deer dung in culture. A. Bizzi, 25.5.02, 08I.2-Castana,
CLSM 022.02.
Description - Descrizione
Perithecia 500-650 x 300-450 flm, broadly ellipsoidal to pyriform, membranous, semitransparent, olive-
pale brown, completely hairy, with a blackish, coriaceous neck, covered at the base with a collar of
agglutinated or isolated hairs. Peridium layered, pseudoparenchymatous: 1) endoperidium of pale,
thin-walled cells, 12-32 x 10-18 flm; 2) exoperidium of thick-walled, pale brown, roundish or polygonal
cells, 5-12 x 5-10 flm, supporting numerous septate, sometimes ramified. wavy, thick-walled, smooth,
very long hyphoid hairs, 2-3 flm diam., with a rounded apex and often with a bulbous base. At the neck
the cells are blackish and papillate. Swollen hairs 15-24 x 7-8 flm, pale brown, darker at the apices,
one to three-celled, scattered on the lower two-thirds of the perithecium, agglutinated (more or less
triangular) or isolated at the neck base. Paraphyses ephemeral, soon reduced to a shapeless material,
arranged outside the asci, septate, 8-20 flm diam. Asci 225-270 x 22-33 flm, 8-spored, slightly pointed
at the apex, long-stalked, cylindric-clavate. Spores uni- or biseriate, spoon-shaped in the early stages,
soon two-celled. Spore head 28.5-31.3 (-32.3) x 18-20 (-21) flm, (broadly) ellipsoidal (Q = 1.42-1.83; Q
= 1.59), symmetrical, slightly umbonate at the apex, smooth, thick-walled, somewhat flattened at the
base, with an apical germ pore, often containing a large de Bary bubble. Pedicel cylindric, somewhat
pointed at the apex, 5-12 x 1.5-2.0 flm, persistent. Upper cauda up to 75 flm long, 2.5-4 flm diam. (at the
basel, sometimes seemingly longitudinally furrowed, the lower one narrower and shorter, solid, both
filiform after a pressure on the cover-slip.
Periteci 500-650 x 300-450 ~m, da Iargamente eIlissoidaIi a piriformi, membranasi, semitrasparenti, marroni chiari-
olivastri, compIetamente peIosi, con un colla nerastro, coriaceo, rivestito alIa base da un collare di peli aggIutinati od
isoIati. Peridio stratUicato, pseudoparenchimatico: I) endoperidio costituito da cellule poligonali chiare, con pareti
sottili, 12-32 x 10-18 ~m; 2) esoperidio formato da cellule poligonali 0 rotondeggianti, Con pareti spesse, marroni
chiare, 5-12 x 5-1O~, facenti da supporto a numerosi peli ifoidi, 2-3 ~m diam.. settati, talvolta ramificati, ondulati,
con pareti spesse, lisci, molto lunghi, con apice arrotondato e con base sovente bulbosa. A livello del colla le cellule
tendono a diventare nerastre e papillate. Peli rigonfi 15-24 x 7-8 ~m, marroni chiari, brunastri all'apice. costituiti da
una-tre subunita, isolati nei due terzi inferiori del peritecio, agglutinati od isolati alIa base del colla. Parafisi effimere,
presto ridolle ad un ammasso informe. sellate, con ariicoli 8-20 ~m diam. Aschi 225-270 x 22-33 ~, ollasporici. con
apice un po' appuntito e con una lunga coda, cilindrico-claviformi. Spore uni- 0 biseriate, nei primi stadi maturativi a
lorma di cucchiaio ed unicellulari, presto bicellulari. Subunila apicale 28,5-31,3 (-32,3) x 18-20 (-21) ~m, Oargamente)
eIlissoidale (Q = 1,42-1,83; Q = 1,59), simmetrica, leggermente umbonata all'apice, liscia, con pareti spesse, con
base leggerrnente appiattita e con un para germinativa apicale, contenente sovente una grossa bolla di de Bary.
Pedicello cilindrico, un po' appuntito all'apice, 5-12 x I ,5-2,0 ~m, persistente. Dall'estremita apicale della testa sporale
e dalla base del pedicello prende origine una coda gelatinosa a lorma di lrustino: la superiore lunga fino a 75 ~,
larga 2,5-4 ~m (alIa base), talvolta apparentemente solcata in sensa longitudinale, l'inleriore piu stretta e piu coria,
solida, entrambe Iiliformi e malt 0 allungate dopa compressione suI vetrino coprioggetti.
Observations - Osservazioni. This quite common and widespread species grows on various kinds of
dung, occasionally on other substrates, but often passes unnoticed, as its perithecia are almost fully
immersed and the dark erumpent neck scarcely contrasts with the background of the substratum. The

924
 Podospora glutinans

n\ \
\

I
Cl I

a = spores; b = asci; c = paraphyses; d-f = peridium (d = endostratum; e = exostratum; f = exostratum

at the neck); g = hyphoid hairs; h-i = swollen hairs.
a = spore; b = aschi; c = parafisi; d-f = peridio (d = endostrato; e = esostrato; f = esostrato a livello
del collo); g = peli ifoidi; h-i = peli rigonfi.

925
 ..tOOpft"-

main features of Podospora glutinans are the large spores and rather short agglutinated hairs. The
specimens of our collection have smaller spores than the ;nes described by most authors (LUNDQVIST,
1972; BELL, 1983; BARRASA GONZALES, 1985; BARRASA & SoLANs, 1989; BELL & MAHONEY, 1995; RICHARDSON
& WATLING, 1997; BEYER, 1999) but are similar in size to those of the protologue (CAIN, 1934) and to the
ones reported by MIRZA & CAIN (1969) and FuRUYA & UDAGAWA (1972a).
Questa specie, abbastanza comune ed ampiamente distribuita, cresce su vari tipi di escrementi, occasionalmente su
altri substrati, ma passa sovente inosservata, in quanto i periteci sono quasi totalmente immersi e possiedono un
coIIo nerastro, erompente ma scarsamente contrastante con iI colore di fondo del substrato. Le caratteristiche princi-
pali di P. glutinans sono rappresentate daIIe spore grandi e dai peli agglutinati alquanto corti. Gli esemplari deIIa
nostra coIIezione presentano spore piU. piccole di queIIe descritte da gran parte deIIa letteratura (LUNDQVlST, 1972;
BELL, 1983; BARRASA GONZALES, 1985; BARRASA & SO!.ANs, 1989; BELL & MAHONEY, 1995; RICHARDSON & WATLING, 1997; BEYER,
1999) ma di dimensioni simiIi a queIIe del protologo (CAIN, 1934) ed a queIIe riportate do MlRZA & CAIN (969) e do
FURUYA & UDAGAWA (9720).

Podospora miniglutinans Mirza & Cain

Can.!. Bot. 47: 2030-2031, 1969. Photo 153: ll04
Synonyms: '" Schizothecium miniglutinans (Mirza & Cain) N. Lundq., Symb. Bot. Upsal. 20 (I): 254,
1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
MIRZA I.H. & CAIN R.F., 1969. Canadian Journal of Botany 47: 2030-2031.
Peritheciis sparsis, superficialibus, conoideo-piriformibus, 350-550 x 175-275 fJ, superne nigris, inferne
olivaceo-brunneis, parvis uvis cellularum cong1utinarum tectis, piIis longis, flexuosis brunneis, 150-200
x 1.5-2.5 fJ, remote septatis vestitis. Collo papilliformi, nigro, aliquando valde prolato et turbinato. Peridio
tenui, membranaceo semitranslucido. Ascis octosporis, cylindraceis, 160-200 x 18-22 fJ, annulo vix
spectabili, incrassato ad apicem praeditis, inferne in stipitem longum circiter 50 11 attenuatis, cellulis
magnis, turgidis, hyalinis, vesiculosis circumventis. Ascosporis uniseriatis, late ellipsoideis, 20-24 x 12-
17 11, primum olivaceis, postremo valde olivaceo-nigris et haud translucidis. Appendice primaria
cylindracea, hyalin a, tenui, 5-8 x 2.0-2.5 11 ad basem ascosporae alligata. Appendice secundaria et
inferiore indistincta, singula, hyalina, £lagello simiIi, angustiora, ad terminum appendicis primariae
alligata. Foramine germina1i 1.511 diam, rotunda ad apicem ascosporae.
TYPUS: in fimo (TRTC 38801).
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) NUORO, Cardedu (loc. Perda Pera), Om, one superficial specimen on sheep dung in
culture, A. Bizzi, 7.11.99, 541.1-Jerzu, CLSM 011.00.2) RAVENNA. Marina Romea, 0 m, on horse dung in culture, E
Doveri, 6.4.01, 223. I-Marina omea, CLSM 01 1.00 bis. 3) LECCE, Vanze, 10 m, on horse dung in culture, V. Sciurti & E
Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 01 1.00 ter. 4) MACERATA, Sasso Tetto, 1600 m, on sheep dung, E Doveri, 3.5.02,
325.I-Bolognola, CLSM 01 1.00 quater. 5) VERBANIA, Macugnaga (Mount Moro), 2700 m, on hare dung in culture, L.
Levorato, 24.8.03, 07l.J-Monte Rosa, CLSM 01100 penta.
Description - Descrizione
Perithecia 350 x 200 llm, pyriform, membranous, pale brown, completely hairy, with a blackish, slightly
coriaceous neck, covered at the base with a collar of subtriangular, agglutinated hairs. Peridium layered,

926
a = endoperidium; b = exoperidium; c = hyphoid hairs; d = agglutinated hairs; e = exoperidium near
the ostiole; f = immature spore; g = mature spores; h = asci.
a = endoperidio; b = esoperidio; c = peli ifoidi; d = peli agglutinati; e = esoperidio in vicinanza
dell'ostiolo; f = spora immatura; g = spore mature; h = aschi.

927
 o .J00jJJ'"l"\J

pseudoparenchymatous: I) endoperidium of pale, thin-walled cells, 16-30 x 12-18 lllll; 2) exoperidium

of quite thin-walled, pale brown, rounded or polygonal cells, 5-13 x 4-6 !lm, supporting numerous
septate, sometimes ramified, wavy, thick-walled, smooth, very long hyphoid hairs, 1-2.5!lm diam., with
a rounded apex and often a bulbous base. At the neck the cells are blackish and papillate. Agglutinated
hairs 14-25 x 6-7 J.lm, pale brown, darker at the apices, two or three-celled, around the neck base
only. Paraphyses surrounding the asci, ephemeral. soon reduced to a shapeless material. Asci
200-218 x 21-26 !lm, 8-spored, slig htly pointed at the apex, long-stalked, cylindric to cylindric-clavate,
lacking an apical ring. Spores uniseriate or irregularly arranged, spoon-shaped in the early stages,
soon two-celled. Spore head 21.8-23.7 x 13.7-15.2 J.lm, ellipsoidal (Q = 1.43-1.66; Q = 1.53). symmetrical.
sometimes slightly umbonate at the apex, smooth, thick-walled, somewhat flattened at the base, with
an apical germ pore, often containing a large de Bary bubble. Pedicel cylindric, sometimes somewhat
enlarged at the apex, 6-7 x 1-1.5 J.lm, persistent. Upper cauda 25-30 x 4-6 J.lm (at the base}. longitudinally
furrowed, the lower one narrower and somewhat shorter, solid. The pedicel is also surrounded by a thin
gelatinous sheath.
Periteci 350 x 200 ~m, piriJormi, membranasi, marroni chiari, completamente pelosi, con un colla nerastra, legger-
mente coriaceo, rivestito alia base da un collare di peli agglutinati, subtriangolari. Peridio stratilicato,
pseudoparenchimatico: I) endoperidio costituito da cellule poligonali chiare, con pareti sottili, 16-30 x 12-18 ~m; 2)
esoperidio lormato da cellule poligonali 0 ratondeggianti, con pareti abbastanza sottili, marroni chiare, 5-13 x 4-6
~m, lacenti da supporto a numerasi peli iJoidi, 1-2,5 ~m diam., settati, talvolta ramificati, ondulati, con poreti spesse,
lisci, molto lunghi, con opice arrotondato e con base sovente bulbosa. A livello del colla le cellule tendono a diventare
nerastre e papillate. Peli agglulinali 14-25 x 6-7 ~m, marroni chiari, brunostri all'opice, costituiti da due 0 tre subunita,
locolizzati esclusivamente alia base del colla. Parafisi disposte intorno ogli aschi, eHimere, presto ridotte ad un
ammasso informe. Aschi 200-218 x 21-26 ~m, ottosporici, con apice un po' appuntito e con una lunga codo, da
cilindrici 0 cilindrico-claviformL privi di anello apicale. Spore uniseriate od irregolarmente disposte, nei primi stadi
maturativi a forma di cucchiaio, presto suddivise da un setto trasversale. Subunita apicale 21.8-23,7 x 13,7-15,2 ~m,
ellissoidale (Q = 1,43-1,66; Q = 1,53), simmetrica, talvolta leggermente umbonata all'apice, liscia, con pareti spesse,
con base leggermente appiattita e con un para germinativa apicale, contenente sovente una grassa bolla di de Bary.
Pedicello cilindrico, talvolta un po' allargato all'apice, 6-7 x 1-1,5 ~m, persistente. Dall'estremita apicale della testa
sporale e del pedicello prende origine una coda gelatinosa a forma di !rustino: la superiore 25-30 x 4-6 ~m (alia
base), solcata longitudinalmente, l'inleriore piu stretta ed un po' piu corta, solida. 11 pedicello e circondato da un
cappuccio gelatinoso molto stretto (coda inguainante 7).
Observations - Osservazioni. P. miniglutinans is very close to P. vesficola (see notes on the latter). from
which it is distinguishable by the comparatively wider and usually longer spores and by perithecia
completely covered with hyphoid hairs and short, articulated, swollen agglutinated hairs only at the
neck base. In P. vesficola the swollen hairs rarely agglutinate to form small triangular scales, but are
usually isolated, 1-3-celled, scattered over almost the whole peridial surface.
P. squamulosa also resembles P. miniglufinans, but has somewhat larger spores, with a non-furrowed
apical cauda (LUNDQVIST, 1972) and a much longer pedicel, and it has been recorded from vegetable
material as well as dung.
P. miniglufinans is widespread all over Europe (LUNDQVlST, 1972) on dung of several herbivores. According
to BELL & MAHONEY (1995) it is a cosmopolitan species, which preferably grows on lagomorph droppings.
In Italy it has been previously recorded by CARETTA et al. (1994), on sheep and goat dung, and CARETTA
& PIONTELLI (1996) on roe deer.

928
P. miniglutinans e molto vicina a P. vesticola (vedi anche le osservazioni relative a quest'ultima), dalla quale tuttavia
si distingue per le spore significativamente piu larghe ed in genere piu lunghe, oltre che per i periteci competamente
pelosi (peli ifoidi) e per i corti peli rigonfi, agglutinati ed articolati localizzati esclusivamente alia base del collo. In P.
vesticola i peli rigonfi raramente si agglutinano per formare piccole scaglie triangolari, mentre di solito sono isolati,
composti da 1-3 cellule e sparsi su gran parte della superficie del peridio.
P. squamulosa e un altra taxon simile a P. miniglutinans, ma contraddistinto da spore un po' piu grandi, con una coda
gelatinosa apicale non solcata longitudinalmente (LUNDQVIST, 1972) e con un pedicello assai piu lungo, nonche dalla
crescita su sostanze vegetali oltre che su escrementi.
P. miniglutinans e diffusa in tutta Eurapa (LUNDQVIST, 1972) su escrementi di diversi erbivori. Secondo BELL & MAHONEY
(1995) si tratta di una specie cosmopolita che cresce di preferenza su stereo di lagomorfi. In Italia e stata segnalata
da CARETTA et al. (1994) su escrementi di pecora e di capra e da CARETTA & PIONTELLl (1996) su quelli di capriolo.

Podospora squamulosa (H. Crouan & P. Crouan) Niessl

Hedwigia 22 (10): 156, 1883.
Synonyms: == Sordaria squamulosa H. Crouan & P. Crouan, fl. Finistere: 22, 1867.
- Schizothecium squamulosum <H. Crouan & P. Crouan) N. Lundq., Symb. Bot. Upsal. 20 (I):
256, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CROUAN RL. & CROUAN H.M., 1867. florule du Finistere: 22, s.n. Sordaria squamulosa.
Perithecium d'un a 2 millim.. epais subpyriforme, jaune-verddtre, a ostiole noirdtre, forme par des cellules
hexagonales et couvert de tres-petits processus celluleux qui lui donnent un aspect peluche. Theques
subc1aviformes a 8 spores ovoides, brunes, ayant aux extremites un appendice hyalin tres-fin, incurve,
attenue.
Sur les bouzes de vache, quelquefois sur la base des tiges mortes d'Angelique. Hiv. Pr. p. c.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY, ROVIGO, AIbarella isle, 0 m, two superficial specimens on roe deer dung in culture, A.
Bizzi, 16.11.02, I 70.3-Porto Levante, CLSM 024.02.
Description - Descrizione
Perithecia 500-600 x 250 ~m, subconical, membranous, pale brown, semitransparent, finely hairy,
roundish at the base, with a straight, blackish, coriaceous neck, surrounded at the base by a collarette
of agglutinated, scaly hairs. Peridium three-layered, pseudoparenchymatous: 1) endostratum with pale,
thin-walled, polygonal cells, 12-18 ~m diam., supporting dense periphyses at the ostiolar channel; 2)
mesostratum formed of pale, flattened, more or less parallel, thin-walled, polygonal cells; 3) exostratum
of roundish or slightly angular, thick-walled, pale brown cells, 7-10 ~m diam., supporting abundant,
wavy, smooth, septate, very long hyphoid hairs, 2-3 ~m diam., rounded at the apex. Swollen hairs 15-40
x 7-8 ~m, pointed, thick-walled, pale brown, darker at the apex, formed of one to four cells, scattered or
agglutinated (three hairs at most) on the lower two thirds of perithecium, agglutinated (up to five hairs)
and more or less triangular at the neck base. Paraphyses cylindric-moniliform, septate, tapering upward,
7-25 ~m diam., containing some hyaline vacuoles. Asci 175-220 x 20-25 ~, 8-spored, cylindric-clavate,

o ... oo~

929
 Podospora squamulosa

a = asci; b = paraphyses; c = spores; d-g = peridium (d = endostratum; e = mesostratum; f =

exostratum; g = endostratum at the neck); h = periphyses; i = swollen hairs.
a = aschi; b = parafisi; c = spore; d-g = peridio (d = endostrato; e = mesostrato; f = esostrato; g =
endostrato a Hvello del collo); h = perifisi; i = peli rigonfi.

930
somewhat pointed at the apex, long-stalked. Spores uniseriate or irregularly biseriate, one-celled in
the early stages, soon two-celled. Apical cell (21-) 22-25.6 x 14.2-17.1 ~, ellipsoidal to broadly ellipsoidal
(Q = 1.31-1.80; Q = 1.49), symmetrical, hardly or not umbonate, smooth, thick-walled, slightly flattened
at the base, with an apical germ pore, often containing a large de Bary bubble. Pedicel cylindric,
somewhat pointed and curved, 12-19 x 1.5-2 ~m, persistent, surrounded by a narrow gelatinous sheath.
Caudae not observed.
Perileci 500-600 x 250 /lm, subconici. membranosi. marroni chiari, semilrasparenli, finemente pelosi, con base
rotondeggiante, con un colla diritto, nerastro, coriaceo, circondato alia base da un collaretto di peli agglutinati e
scagliosi. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: I) endostrato formato da cellule pohgonah chiare, con pareli
sottili, 12-IB /lm diam., supportanli fiUe perifisi a hvello del canale ostiolare; 2) mesostrato composto da cellule poli-
gonah chiare, appiattite, piu 0 meno parallele, con pareti soUili; 3) esostrato formato da cellule rotondeggianti 0
leggermente angolose, con pareti spesse, marroni chiare, 7-10 Jlffi diam., facenti da supporto a numerosi peli ifoidi, 2-
3 /lm diam., ondulali, lisci, settati, molto lunghi, con apice arrotondato. Pell rigonfi 15-40 x 7-B /lm, appuntiti, con
pareti spesse, marroni chiari, piu scuri all'apice, costituiti da una a quattro subunitiI, isolati 0 agglutinati (tre peli al
massimo) sui due terzi inferiori del peritecio, agglutinati (fino a cinque peh) e piu 0 meno triangolari alia base del
collo. Paralisi cilindrico-monihformi, settate, ristrette verso l'apice, 7-25 /lm diam" contenenti alcuni vacuoli ialini.
Aschi 175-220 x 20-25 /lm, ottasporici, cilindrico-claviformi, con apice un po' appuntito e con una lunga coda. Spore
uniseriate od irregolarmente biseriate, unicellulari nei primi sladi maluralivi, preslo bicellulari. Subunila apicale
(21-) 22-25,6 x 14,2-17, l/lm, da ellissoidale a largamente ellissoidale (Q = 1,31-I,BO; Q = 1,49), simmelrica, appe-
na 0 non umbonata, liscia, con pareti spesse, con base leggermenle appiattita e con un poro germinativa apicale,
contenenle sovente una grossa bolla di de Bary. Pedicello cilindrico, un po' appuntilo e ricurvo, 12-19 x 1,5-2 /lm,
persistente, circondato da uno stretto cappuccio gelatinoso. Code gelalinose non osservate.
Observations - Osservazioni. Of this species we only knew so far the original diagnosis (CROUAN &
CROUAN, 1867) and its placement in keys by LUNDQVIST (1972) and RICHARDSCN & WATLING (1997). So we
have consulted N. Lundqvist (author of the recombination in Schizofhecium) for help with a correct
diagnosis. His reply (pers. corn.) was as follows:"The Schizothecium you have found is squamulosum.
Your description fits perfectly the one I have based on 13 specimens including the type collection. The
long pedicel is very characteristic as is also the relatively broad spores in comparison with S. conicum.
The pedicel is covered with a thin, gelatinous coating, which you noted, but there are also caudae, one
at the apex of the spore and one at the end of the pedicel. These caudae are difficult to observe and
probably seen on living specimens only; as they easily dissolve. They are rather short and narrow and
without any special microstructure. So far I have found 13 collections ot squamulosum, seven from
Sweden and six from England, France (type), Hungary; and U.S,A. There are unverified records from
Spain, Tunisia and U.S.A., and incorrect records from England and France. The species grows on a variety
of dung and also on decaying culms and herbs".
RICHARDSON inform us (pers. com.) he has collected P. squamulosa in Iceland from sheep dung and in
Scotland from rabbit pellets.
Di quesla specie conoscevamo fino al momento attuale soltanto la diagnosi originale dei fratelli CROUAN (IB67) non-
che la sua collocazione in chiave da parte di LUNDQVlST (1972) e di RICHARDSON & WATLING (1997). Abbiamo dovuto
pertanto chiedere aiuto a N. Lundqvist (autore della ricombinazione in Schizothecium) per oUenere una corretta
diagnosi. Questa la sua risposta (corn. pers.):"Lo Schizothecium che hai trovato e squamulosum. La tua descrizione
corrisponde perfettamente a quella che io ho basato su 13 raccolte, inc1uso il typus. 11lungo pedicello e caratteristico,
come 10 sono le spore, re1ativamente 1arghe rispetto"a quelle di S. conicum. I1 pedicello, come tu hai notato, e avvolto
da un sottile cappuccio geJatinoso, ma vi sono anche delle code, una all 'apice delia spora ed una alia fine del pedicello.
Queste code sono di diificile osservazione e probabilmente possono essere apprezzate solo su esemp1ari freschi, da1
momento che si disso1vono con facWt&:. Sono piutlosto corte e strette, senza a1cuna partico1are microstruttura. Fino ad
ora ho travato 13 collezioni di squamulosum, sette in Svezia e sei in lnghilterra, Francia (j1 typus), Ungheria ed U.s.A. Vi
sono anche segna1azioni non contrallale dalla Spagna, Tunisia ed U.S,A. ed altre errate da11'Inghllterra e dalla Francia.
Questa specie cresce su vari tipi di escrementi ed anche su cu1mi ed erbe marcescenti".
RICHARDSON ci riferisce (com. pers.) di aver raccolto P. squamulosa in Islanda su escrementi di pecora ed in Scozia su
quelIi di coniglio.

Podospora aloides (FuckeD Mirza & Cain

Can.]. Bot. 47: 2004, 1969.
Synonyms: '" Sordaria aloides Fuckel, Fungi rhenani exsic. n° 2549, 1863-1874.
- Sordaria curvula de Baryvar. aloides (Fuckel) G. Winter, Bot. Zeitung 31: 485, 1873.
Sphaeria valsoides Peck, 28th Ann. Rep. New York St. Mus. (1876): 79, 1879.
Sordaria coronifera Grove, loum. Bot. 54: 185, 1916.
Pleurage curvula (de Bary) Kuntze var. coronifera (Grove) C. Moreau, Encycl. Mycol. 25:
235, 1953.
- Scbizothecium aloides (Fuckel) Lundq., Symb. Bot. Upsal. 20 (1): 253, 1972.

931
Original diagnosis - Diagnosi originale
FUCKEL K.W.G.L.. 1873-74. Symbolae Mycologicae. Beitrage zur Kenntniss der Rheinischen Pilze.
lahrbiicher des Nassauischen Vereins fUr Naturkunde 27-28: 43-44. s.n. Sordaria aloides.
(N.B.: the type material is conserved in Fungi rhenani exsiccati n° 2549).
(N.B.: il maleriale lipo e conservalo in Fungi rhenani exsiccati n °2549).
Peritheciis simplicibus. sparsis, in limo semiimmersis, nigris, Sordariae limisedae magnitudine, globoso-
conicis, glabris sed antice fasciculo setarum coronatis, setis lanceolatis, acuminatis, concoloribus,
perithecium subaequantibus, primo gemmiforme connatis, demum explicatis, refractis, arcuatis,
postremo (siccis) erectis; ascis longe stipitatis, oblongis, 8sporis, 146 Mik. long. (pars sporif.), 26-28 Mik.
crass.; sporidiis distichis, ovato-fusiformibus, simplicibus, fuscis, demum opacis, basi stipite hyalino,
recto, sporidii crassitudinem subaequante, antice globulo gelatinoso, obliquo, demum evanescente
obsitis, 34 Mik. long., 16 Mik. crass., junioribus lanceolatis, hyalinis.
MATERlAL - MATERlALE: ITALY: 1) BRESCIA, Gaver, 1500 m, some scattered, semi-immersed specimens On caltle dung,
G. Medardi, 5.95, 079.3-Bagolino, ERB2-SVM-10751. 2) MACERATA, Piobbico, 500 m, on cattle dung, F Doveri, 2.5.02,
325.1-Bolognola, CLSM 01996 ler. 3) REGGIO CALABRIA, Gambarie, 1300 m, on cattle dung, A. Bizzi, 17.10.03,602.1-
Gambarie, CLSM 01996 quater.
Description - Descrizione
Perithecia 450-600 x 300-370 ~m, subglobose to broadl1Wconical or subpyriform, membranous, dark
brown or blackish, finely hairy, with a blackish, scarcely differentiated, more or less conical. slightly
coriaceous neck, which is crowned at the base by a collar of agglutinated hairs, arranged to form
triangular or lanceolate scales. Peridium layered, pseudoparenchymatous: I) endostratum of pale,
thin-walled, polygonal cells; 2) exostratum formed of hardly angular or roundish, thick-walled, dark
brown, polygonal cells, 5-15 ~m diam., supporting numerous thick-walled, septate, sometimes branched,
hyphoid hairs, 2-3 ~m diam., rounded at the apex. Agglutinated hairs arranged at the neck base only;
150-300 ~m long, dark brown, articulate (sometimes more than ten-celledl. pointed, thick-walled.
Paraphyses ephemeral. surrounding the asci, cylindric-moniliform, septate, tapering towards the tips,
up to 30 ~m diam. Asci 260-315 x 28-32 ~m, 8-spored, cylindric-claviform, somewhat pointed at the
apex, long-stalked. Apical apparatus not observed. Spores biseriate, spoon-shaped in the early stages,
soon two-celled. Spore head 31.3-37.8 (-39) x (14.7-) 15.7-16.8 ~m, narrowly ellipsoidal or subfusiform
(Q = 2.06-2.64; Q = 2.28l. sometimes somewhat asymmetrical. often slightly umbonate at the apex,
smooth, thick-walled, flattened at the base, with an apical germ pore, often containing a large de Bary
bubble. Pedicel cylindric, usually somewhat pointed and curved, 12-17 x 2-4 ~m, persistent. Upper
cauda central or slightly eccentric, 30-50 ~m long, longitudinally veined, with some transverse
constrictions; the lower one narrower and somewhat shorter, solid, central. enveloping the pedicel.
Other two short, lateral caudae arise from the base of the pedicel. near the septum.

~OOjA""'"

932
 Podospora a/oides

r
a

a = ascus; b = exoperidium cells; c = agglutinated hairs; d = paraphyses; e = mature spores; f =

immature spore.
a = asco; b = cellule dell'esoperidio; c = peli agglutinati; d = parafisi; e = spore mature; f = spora
immatura.

933
 Podospora conica

a = mature ascus; b = immature ascus; c = paraphyses; d = agglutinated hairs; e = immature spores;

f = mature spores; g = exoperidium at the neck; h = periphyses; i = exoperidium.
a = asco maturo; b = asco immaturo; c = parafisi; d = peli agglutinati; e = spore immature; f = spore
mature; g = esoperidio a livello del collo; h = perifisi; i = esoperidio.

937
Periteci 450-600 x 300-370 /lm, da subglobosi a largamente conici 0 subpiriformi, membranosi, marroni scuri 0 nerastri,
finemente pelosi, provvisti di un colla nerastro, scarsamente differenziato, piu 0 meno conica, leggermente coriaceo,
rivestito alia base da un collare di lunghi peli agglutinati, disposti a formare scaglie triangolari 0 lanceolate. Peridio
stratificalo, pseudoparenchimatico: I) endostralo costituito da cellule poligonali chiare, con pareti sollili; 2) esostrato
formalo da cellule appena angolose 0 rotondeggianti, con pareti spesse, marroni scure, 5-15 /lm diam., facenti da
supporto a numerosi peli ifoidi, 2-3 /lm diam., settati, talvolta ramificati, con pareti spesse e con apice arrotondalo.
Pell agglulinali localizzati esclusivamente alia base del collo, lunghi 150-300 /lm, marroni scuri, articolati (costituiti
talvolta anche da piu di dieci subunita), appunlili, con pareti spesse. Parafisi effimere, cilindrico-moniliformi, sellate,
ristrelle verso l'apice, larghe finD a 30 /lm. Aschi 260-315 x 28-32 /lm, ollasporici, cilindrico-claviformi, con apice un
po' appuntito e con una lunga coda. Apparato apicale non osservato. Spore biseriale, nei primi stadi malurativi a
forma di cucchiaio, presto bicellulari. Subunita apicale 31,3-37,8 (-39) x (14,7-) 15,7-16,8 /lm, strellamente ellissoidale
o subfusiforme (Q = 2,06-2,64; Q = 2,28), talvolta un po' asimmetrica, sovente leggermente umbonata all'apice,
liscia, con pareti spesse, con base appiallila e con un poro germinativo apicale, contenente sovente una grossa bolla
di de Bary. Pedicello cilindrico, di solito lin po' appuntito e ricurvo, 12-17 x 2-4 /lm, persistente. Dall'estremita apicale
della testa sporale e dalla base del pedicello prende origine una coda gelalinosa a forma di frustino: la superiore
centrale 0 leggermente eccentrica, lunga 30-50 /lm, longitudinalmente venata, provvista di alcune strozzature trasver-
sali; l'inferiore piu slrella ed un po' piu corta, solida, centrale, inguainante il pedicello. Alia base di quest'ultimo, in
prossimita del sello, originano di solito altre due corte code gelatinose lrasversali.
Obervations-Osservazioni. P. aloides is a typical schizothecioid Podospora. Of the species belonging
to this group none has such long hairs as P. aloides, which form an evident crown, even visible to the
unaided eye, at the base of the neck. The hairs can reach the length of 500 ilm (SHARMA, 1976) and the
spores, rather large for a Schizothecium, can be up to 40 'Pm long (GROVE, 1916; MIRZA & CAIN, 1969;
Roy, 1971; BELL, 1983; SLUPINSKI, 1995). R aloides has been often regarded as a form or variety ofR conica,
from which it can be easily distinguished by the larger hairs and spores. Although not reported in the
literature, the spores of our collections (DOVER! et. aI., 1998) have small lateral appendages at the
pedicel base.
P. aloides is not common, but most records, from Europe, America and Oceania, are from cattle dung
(CAIN, 1934; MUNK, 1957; BRETON, 1965a; MIRZA & CAIN, 1969; LUNDQVIST, 1972; ERIKSSON, 1992; BELL &
MAHONEY, 1995; DOVERI et. aI., 1998).
P. aloides e una classica Podospora schizotecioide. Le specie appartenenti a questo gruppo sono numerose, ma
nessuna di esse possiede peli cosi sviluppati in altezza come quelli di P. aloides, e disposti a formare una corona
cosi evidente (talvolta visibile ad occhio nudo) alia base del collo. In questo taxon i peli possono raggiungere i
500 /lm di altezza (SHARMA, 1976) e le spore. piuttoslo grandi per uno Schizothecium, i 40 /lm di lunghezza (GROVE,
1916; MIRZA & CAIN, 1969; Roy, 1971; BELL, 1983; SLUP[NSKI, 1995). In passato P. aloides e stata sovenle considerata
una forma od una varieta di P. conica, dalla quale PUQ essere facilmente separata per i peli e le spore piu grandi.
A differenza di quanto riportato nella letteratura da noi consultata, le spore delle nostre raccolte (DOVERI et. al.. 1998)
presentano corte appendici trasversali alia base del pedicello.
La specie in oggello non e molto comune: dalle notizie ufficiali provenienti dall'Europa, America ed Oceania si dedu-
ce che cresce prevalentemente su escrementi di vacca (CAIN, 1934; MUNK, 1957; BRETON, 1965a; MIRZA & CAIN, 1969;
LUNDQVIST, 1972; ERIKSSON, 1992; BELL & MAHONEY, 1995; DovERlet. al., 1998).

Podospora conica (FuckeD A. Bell & Mahoney

Mycologia 87 (3): 379, 1995.
Synonyms: '" Cercophora conica Fuckel, Iahrb. Nass. Ver. Naturk. 23-24: 245, 1869.
? Schizothecium fimicolum Corda, lcones Fung. 2: 29, 1838.
? Malinvernia pauciseta Rabenh., Herb. Myc. (ed.II): 526, 1857.
? Sphaeria fimiseda Fuckel, Fungi rhenani exsic.: 2037, 1866.
Sordaria curvula de Bary, Morph. Physiol. Pilze: 133, 1866.
? Malinvernia breviseta Fuckel, Iahrb. Nass. Ver. Naturk. 23-24: 243, 1869.
Sordaria curvula de Bary f. coronata G. Winter, Abh. Nat. Ges. Halle 13 (I): 102,
1873.
Podospora curvula (de Bary) Niessl, Hedwigia 22: 156, 1883.
Sordaria curvula de Bary var. tetraspora Marchal, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 23 (2): 12,
1884.
Sordaria pseudominuta Speg., Bol. Acad. Nac. Cienc. Cordoba: 189, 1887.
Pleurage curvula (de Bary) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.
Sordaria hispidula Speg., Anal. Mus. Nac. Buenos Aires 6: 255, 1899.
Bombardia curvula (de Bary) Kirschst., Krypt. Flora Brandemburg 7 (2): 183, 1911.
Podospora curvula (de Bary) Niessl var. charcoviensis Milovtz., Trav. Inst. Bot. Univ. Kharkov.
2: 19, 1937.
- Schizothecium conicum (Fuckell N. Lundq., Symb. Bot. Upsal. 20 (I): 253, 1972.
Schizothecium hispidulum (Speg.) N. Lundq., Symb. Bot. Upsal. 20 (I): 254, 1972.

934
Original diagnosis - Diagnosi originale
FUCKEL K.W.G.L.. 1869. Symbo1ae Myco1ogicae. Beitrage zur Kenntniss der Rheinischen Pi1ze. Iahrbucher
des Nassauischen Vereins fur Naturkunde 23-24: 245-246, s.n. Cercophora conica.
Peritheciis sparsis, sub1iberis, majuscu1is, p1erumque perfecte conicis, obtusis, olivaceis, primo diaphanis,
pi1is brevibus, oblique articu1atis, conco1oribus obsitis; ascis stipitatis, ob1ongo-1anceo1atis, 8sporis,
168 long., 24 crass.; sporidiis distichis, ovatis, monop1astis, opaco-fuscis, 24 Mik. long., 14 Mik. crass.,
antice appendicu10 hyalino, recto, sporidio parum breviori, basi appendicu10 curvato, hya1ino, sporidio
duplo longiori.
MATERIAL - MATERlALE: I) ITALY: BRESClA, Lavenone, 400 m, several semi-immersed specimens on horse dung, G.
Medardi. 5.91, 100.4-Vestone, ERB2-SVM-10749. 2) BOLZANO, Trinkstein Marshes, 1600 m, on cattle dung, E Doveri.
3.9.96, 003.3-Valle Aurina, CLSM 00895 quater. 3) PISA, Calambrone, 0 m, on horse dung in culture, E Doveri, 26.2.97,
272. I-Marina di Pisa, CLSM 00895 penta. 4) FERRARA, S. Giustina wood (Mesola), 0 m, on horse dung in culture, E
Bersan & G. Visentin, 5.97, 187.I-Mesola, CLSM 00895 esa. 5) GORIZlA, Cona isle, 0 m, on horse dung in culture, E
Bersan, 8.97, 109.I-Duino, AMB 6141. 6) TRENTO, Panarotta refuge, 1800 m, on horse dung in culture, A. de Vito,
25.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 00895 octo. 7) BELLUNO, Forcella Negher (Falcade), 2280 m, on marmot dung in culture, E.
Bizio, 2.9.97, 045.I-Cencenighe Agordino, CLSM 00895 ena. 8) ROVIGO, Porto Caleri, 0 m, on horse dung in culture, G.
Robich, 22.11.97, I 69.2-Contarina, 00895 deca. 9) GROSSETO, Principina terra, 0 m, on horse dung in culture, f
Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 00895-XI. 10) GROSSETO, Principina terra, 0 m, on horse dung in culture, f
Doveri, 2.4.98, 331.3-Alberese, CLSM 00895-XII (a form with 3- and 4-spored asci). 11) UDlNE, Sauris di Sopra, 1400
m, on horse dung in culture, G. Medardi, 25.6.98, 030.2-Forni di Sopra, CLSM 00895-XIII. 12) UDlNE, F1eons gorge,
1400 m, on cattle dung, E Bersan & f Doveri, 26.6.98, 031.1-Rigolato, CLSM 00895-XIV 13) PORDENONE, Barets, 700
m, on deer dung in culture, G. Zecchin, 19.6.98, 064.I-Montereale Valcellina, CLSM 00895-XV. 14) UDlNE, F1eons
gorge, 1400 m, on deer dung in culture, E Bersan & E Doveri, 26.6.98, 031.I-Rigolato, CLSM 00895-XVI. 15) COSENZA,
Fossiata, 1400 m, on wolf dung in culture, C. Lavorato, 22.5.98, 560. I-Monte Volpintesta, CLSM 00895-XVII. 16) UDlNE,
Mount Crostis, 2000 m, on cattle dung in culture, f Bersan, 26.6.98, 031.1-Rigolato, CLSM 00895-XVIII. 17) VICENZA,
Recoaro, 1000 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.9.98, 102.I-Recoaro Terme, CLSM 00895-XIX. 18) COSENZA,
Rossano, 700 m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 22.12.98, 552.1-Corigliano Calabro, CLSM 00895-XX. 19)
BRESCIA, Tonale pass, 2200 m, on deer dung, G. Robich, 8.9.99, 041.2-Ponte di Legno, CLSM 00895-XXI. 20) BELLUNO,
Forcella Negher, 2360 m, on rock goat dung in culture, E. Bizio, 6.9.99, 045.1-Cencenighe Agordino, CLSM 00895-XXII.
21) TRENTO, Malga Giumella (Pejo valley). 1700 m, on goat dung, M. Zugna, 8.9.99, 041.1-Corno dei Tre Signori,
CLSM 00895-XXIII. 22) TRENTO, Malga Palude (Rabbi valley), 1600 m, on cattle dung, C. Gallinari, 8.9.99, 025.3-
Rabbi, CLSM 00895-XXIV. 23) TRENTO, Malga Palude (Rabbi valley). 1600 rn, on cattle dung, f Doveri and G. Medardi.
8.9.99, 025.3-Rabbi, CLSM 00895-XXV. 24) VICENZA, Sarego (Mount Cocco). 230 m, on horse dung in culture, A. Bizzi,
I 25.2-Longare, 125.2-Longare, CLSM 00895-XXVI. 25) VICENZA, Lugo, 300 m, on horse dung in culture, A. Bizzi,
30.10.99, 103.I-Marostica, CLSM 00895-XXVIl. 26) VERCELLI, Mount Rosa (North Gabiet lake), 2500 m, on rock goat
dung in culture, G. Robich, 6.9.00, 071.2-Alagna Valsesia, CLSM 00895-XXVIII. 27) VICENZA, Grancona (Mount
Caldiero). 230 m, on sheep dung, A. Bizzi, 9.00, 125-3-Montebello, 00895-XXIX. 28) VICENZA, Sarego (Mount Roccolo).
250 m, on sheep dung, A. Bizzi, 9.00, I 25.3-Montebello, CLSM 00895-XXX. 29) POTENZA, Sasso di Castalda, 1000 m,
on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.11.00, 488.2-Brienza, CLSM 00895-XXXI. 30) POTENZA, Monticchio (loc. Monticchio
lakes). 600 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.11.00, 451.1-Melfi, CLSM 00895-XXXII. 31) BELLUNO, Lozzo (Pian
dei Buoi), 1800 m, on hare dung in culture, L. Levorato, 10.9.00, 030.4·Auronzo di Cadore, CLSM 00895-XXXIII. 32)
AOSTA, Salati pass, 3000 m, on rock goat dung in culture, L. Levorato, 23.8.00, 071.3-Gressoney la Trinit", CLSM
00895-XXXrv. 33) AOSTA, Bettaforca, 2800 m, on rock goat dung in culture, L. Levorato, 26.8.00, 071.3-Gressoney la
Trinit", CLSM 00895-XXXV. 34) COSENZA, Serra Pedace-Ioc. Silvana Manzio, 1450 m, on cattle dung, C. Lavorato,
2.9.01, 560.I-Monte Volpintesta, CLSM 00895-XXXVI. 35) COSENZA, Manche di Greca, 1100 m, on goat dung in
culture, C. Lavorato, 15.2.01, 552.3-Acri, CLSM 001l95-XXXVII. 36) LECCE, Vanze, 10 m, on cattle dung in culture, V
Sciurti & f Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 00895-XXXVIII. 37) LECCE, Vanze, 10 m, on goat dung in culture, V.
Sciurti & f Doveri, 24.11.0J. SI3.4-S. Foca, CLSM 00895-XXXIX. 38) I:AQUlLA, Campo di Giove, liDO m, on goat dung
in culture, E. Bizio, 20.9.0J. 370.3-Cansano, CLSM 00895-XL. 39) VERONA, loc. S. Giorgio, 1500 m, on cattle dung in
culture, A. Bizzi, 12.10.01, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 00895-XLI. 40) VICENZA, Gallio,loc. Malga Moltna, 1600
m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 16.8.0 I, 082. I-Monte Lisser, CLSM 00895-XLII. 41) TREVISO, Borso-Mount Grap-
po, 1200 m, on roe deer (?) dung in culture, A. Bizzi, 10.8.0J. 083.3-Monte Grappa, CLSM 00895-XL!II. 42) VICENZA,
Gallio-loc. Malga Molina, 1600 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi. 16.8.01, 082. I-Monte Lisser, CLSM 00895-XLlV
43) COSENZA, Mount Scuro, 1600 m, on horse dung in culture, C. Lavorato, 4.9.01, 560.3·Spezzano della Silo, CLSM
00895-XLV 44) COSENZA, Mount Scuro, 1600 m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 4.9.0J. 560.3-Spezzano della
Silo, CLSM 0089S-XLVI. 45) COSENZA, loc. Baraccone, 1000 m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 4.11.01, 552.1-
Corigltano Calabro, CLSM 00895-XLVII. 46) COSENZA, Fagnano Castello, 800 m, on roe deer dung in culture, C.
Lavorato, 23.10.01, 551.4-Fagnano Castello, CLSM 00895-XLVIII. 47) COSENZA, Bocchigliero, 1200 m, on cattle dung
in culture, C. Lavorato, 9.9.01, 561.4-Savelli, CLSM 00895-XLlX. 48) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on
cattle dung in culture, f Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 0089S-L. 49) MACERATA, Piobbico, 500 m, on cattle
dung, E Doveri, 2.5.02, 325.I-Bolognola. CLSM 00895-1.1. 50) VENEZlA, Alberoni, 0 m, on horse dung in culture, A.
Bizzi, 23.2.02, 148.I-Alberoni, CLSM 00895-1.11.51) TRENTO, Roncone, 850 m, on goat dung in culture, f Doveri, 11.9.02,
080.4-Roncone, CLSM 00895-LIIJ. 52) TRENTO, Roncone, 850 m, on sheep dung in culture, f Doveri, 11.9.02, 080.4-
Roncone, CLSM 00895-LlV. 53) BELLUNO, Lorenzago, 900 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 22.7.02, 030.3-Pieve
di Cadore, CLSM 00895-LV 54) TRENTO, Regole di Malosco, 900 m, on sheep (?) dung in culture, G. Robich, 5.10.02,
026.3-Fondo, CLSM 00895-LVI. 55) COSENZA, Longobucco-Fossiata, 1400 m, on roe deer dung in culture, C. Lavora-
to, 25.8.02, 552.2-Longobucco, CLSM 00895-LVII. 56) PISA, S. Ruffino, 50 m, on sheep dung in culture, f Doveri, 22.3.03,

935
284.I-Casciana Terme, CLSM 00895-LVlll. 57) LECCO, Concenedo, 920 m, on donkey dung, F. Doveri, 6.6.03, 076.4-
Barzio, CLSM 00895-LlX. 58) LECCO, Premana (Piano di Camaggiore), 1190 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi,
7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 00895-LX. 59) REGGIO CALABRIA, Gambarie, 1300 m, on cattle dung, A. Bizzi, 17.10.03,
602.I-Gambarie, CLSM 00895-LXI. 60) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m, on cattle dung in culture, F. Doveri, 17.10.03,
602.3-Motta San Giovanni, CLSM 00895-LXll. 61) PORDENONE, Pinedo (Val Settimana), 1200 m, on cattle dung in
culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 00895-LXlll. 62) PORDENONE, Pinedo (Val Settimanal. 1200 m, on deer
dung in culture, A. Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 00895-LXIV. 63) BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on sheep
dung, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 00895-LXV. 64) BELLUNO, Campon-Farra d'Alpago, 1000 m, on deer
dung in culture, A. Bizzi, 5.7.03, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 00895-LXVI. 65) VERONA, Molina, 800 m, on horse dung,
A. Bizzi, 18.9.03, 101.2-Dolce, CLSM 00895-LXVII.
Description - Descrizione
Perithecia 500-800 x 250-500 !lm, more or less conical, sometimes subpyriform, membranous, pale
brown, semitransparent, finely hairy, rounded at the base, with a slightly darker, scarcely differentiated,
more or less conical, often somewhat curved, subcoriaceous neck, 140-170 x 100-120 !lm, which is
crowned at the base by a collar of quite long, agglutinated hairs, arranged to form triangular scales.
Peridium three-layered, pseudoparenchymatous: 1) endostratum of pale, thin-walled, polygonal cells,
somewhat larger than those of exostratum; 2) mesostratum formed of pale, flattened, parallel, thin-
walled cells; 3) exostratum of hardly angular or roundish, thick-walled, pale brown, polygonal cells, 5-
15 !lm diam., supporting sparse, hyaline, septate, sometimes branched, hyphoid hairs, 2 !lm diam,
Agglutinated hairs 3-5-celled, at the neck base especially arranged in groups of 4-7 and forming
articulate, triangular scales, dark brown (darker at the tips), thick-walled, up to 90 !lm long x 8-15!J.rn
diam.; shorter on the remaining surface (1-2 celled only), and scarcer (absent at intervals), isolated or
laterally joined, in the latter case forming smaller scales of less than 4 hairs. Paraphyses ephemeral,
surrounding the asci, cylindric-moniliform, septate, tapering towards the tips, 8-30 !lm diaID. Asci (180-)
240-280 x (17-) 28-35 !lID, 8-spored, cylindric-claviform, somewhat pointed at the apex, long-stalked.
An apical ring is observable. Spores biseriate, spoon-shaped in the early stages, soon two-celled.
Spore head (21-) 26.2-29.4 (-31.5) x (12-) 12.6-16.7 !lm, ellipsoidal (Q = 1.50-1.95; Q = 1.72), usually
symmetrical, often slightly umbonate at the apex, smooth, thick-walled, flattened at the base, with an
apical germ pore, often containing a large de Bary bubble. Pedicel cylindric, usually somewhat pointed
and curved, 5.5-9 x 1.5-3 !lm, persistent. Upper cauda usually slightly eccentric, 35-80 x 3-5 !lID; the
lower one narrower and shorter, central. One to three short, lateral caudae usually arise from the base
of the pedicel, near the septum.
Periteci 500-800 x 250-500 ~m, piu 0 menD conici, talvolta subpiriformi, membranosi. marroni chiari, semitrasparenti,
finemente pelosi, con base rotondeggiante, provvisti di un colla leggermente piu scuro, scarsamente differenziato,
140-170 x 100-120~, piu 0 meno conico, sovente un po' ricurvo, subcoriaceo, rivestito alla base da un collare di peli
agglutinati, piuttosto lunghi, disposti a formare scaglie triangolari. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: l)
endostrato formato da cellule poligonali chiare, un po' piu grandi di quelle dell'esostrato, con pareti sottili, supportanti
fitte perifisi a livello dell'ostiolo; 2) mesostrato composto da cellule poligonali chiare, appiattite, parallele, con pareti
sottili: 3) esostrato formato da cellule appena angolose 0 rotondeggianti, con pareti spesse, marroni chiare, 6-26 ~m
diam.. facenti da supporto a scarsi peli ifoidi, 2 ~m diam.. ialini, settati, talvolta ramificati. Pell agglutinati localizzati
soprattutto alia base del collo, disposti in gruppi di 4-7 unita e formanti scaglie triangolari, lunghi fino a 90 ~m, larghi

...-------...
• ~oo~

936
8-15 ~m, marroni scuri, articolati (formati da 3-5 cellule), appuntiti (apice ancora piu scuro), con pareti spesse; sulla
restante superficie piu corti (composti soltanto da 1-2 cellule), piu radi (a tralli assenti), isolati 0 uniti lateralmente ed
in tal caso formanti scaglie piu piccole komposte da meno di 4 peli). Parafisi effimere, cilindrico-moniliformi, setlate,
ristrelle verso l'apice, 8-30 ~m diam. Aschi (180-) 240-280 x (17-) 28-35 ~m, otlasporici, cilindrico-claviformi, con apice
un po' appuntito e con una lunga coda. Osservabile un anello apicale. Spore biseriate, nei primi stadi maturativi a
lorma di cucchiaio, presto bicellulari. Subunita apicale (21-) 26,2-29,4 (-31,5) x (12-) 12,6-16,7 ~m, ellissoidale (Q =
1,50-1,95; Cl = 1,72), di solito simmetrica, sovente leggermente umbonata all'apice, liscia, con pareti spesse, con base
appiattita e con un poro germinativo apicale, contenente sovente una grossa bolla di de Bary. Pedicello cilindrico, di
solito un po' appuntito e ricurvo, 5,5-9 x 1,5-3 ~m, persistente. Dall'estremita apicale della testa sporale e del pedicello
prende origine una coda gelatinosa solida, a lorma di lrustino: la superiore di solito leggerrnente eccentrica, 35-80 x
3-5 ~m; l'inferiore piu strella e piu corta, centrale. Alia base del pedicello, in prossimita del sello, originano di solito 1-
3 corte code gelatinose, trasversali.
Observations - Osservazioni. P. conic a is one of the commonest fimicolous pyrenomycetes, as shown
by our numerous Italian collections and the many other references in the literature, The only other
schizothecioid Podospora, which approaches it in frequency of occurrence in Italy is P. vesticola while in
regard to all other Podospora spp. only P. decipiens is as frequent. P. conica can be distinguished from
other schizothecioid species on account of the rather long (although not as long as in P. aloides) swollen
agglutinated hairs, particularly arranged at the neck base, and of medium-sized spores (smaller than
in P. aloides), As for the 8-spored schizothecioid species, P. vesticola and P. miniglutinans have smaller
spores, while P. glutinans and P. curvuloides (CAIN, 1962) have larger spores (respectively 31-37 x 21-27
f1m and 40-55 x 20-25 f1m, BELL & MAHONEY, 1995). P. curvuldfdes is also distinguishable by the transversely
striated spores.
The spores of P. conica are rather variable in size so, in the lower portion of the range, they are very
close to P. vesticola and P. miniglutinans. We have previously dealt with this topic (CACIALU et aI., 1997d;
DOVERI et aI., 1998) and, after ascertaining that small additional caudae can be present at the pedicel
base inP. conica. P. vesticola and P. tetraspora, we concluded these three species could be regarded as
forms of a single taxon, but our current opinion, following the studies of BELL & MAHONEY (1995), is that
they are correctly considered as separate species, and that small-spored collections of P. conica are
easily distinguishable both fromP. vesticola (especially because of the hair size and arrangement) and
P. miniglutinans (particularly due to its longer hairs),
Schizothecium hispidulum is very similar to P. conica, but with somewhat smaller spores, 22-25 x 11-13
f1m, which are similar to the "micro-spored" collections mentioned above: currently it is regarded as a
synonym of P. conica.
P. conica is cosmopolitan and widespread in temperate areas, where it grows on dung of several
herbivorous mammals, but also on that of birds. BELL & MAHONEY (1995) in New Zealand found that
rabbit (32%), sheep (15%), cattle (15%) and horse (12%) dung provided the majority of their 40 records,
while the worldwide literature reveals a strong predilection for cattle (COOKE, 1876a; MARcHAL, 1883;
MEYER, 1941; MUNK, 1957; BRETON, 1965a; GARCiA-ZORRON, 1975; BARRASA GONZALES, 1985; BARRASA &
SOLANS, 1989) and horse dung (GRImTHS, 1901; TRAVERSO, 1907; UDAGAWA, 1980b; PIONTELLI etaL, 1981;
ERIKSSON, 1992), From our studies in Italy, caprine dung samples (sheep, goat, rock goat) have provided
most records (29%), followed by bovine (28%) and equine (25%) dung,
In Italy it has also been described by SPEGAZZINI (1878), SACCARDO (I 882c), TRAVERSO (1907), and reported
by BIZZOZERO (1885), SCALIA (1900), GOIDANICH (1932).
oR conica e uno dei Pirenomiceti fimicoli piu comuni, come dimostrato dolle nostre numerose raccolte in ltalia e
dalla pletora di riferimenti bibliografici da noi trovati in letleratura. Per quanto riguarda gli altri "Schizothecium"
e le Podospora in generale, il primato le viene conteso (almeno nel nostro Paese) rispettivamente da P. vesticola
e da P. decipiens. Rispello alle altre Podospora schizotecioidi P. conica e ben inquadrabile per la presenza di
peli rigonli ed agglutinati piullosto lung hi (piu corti comunque di quelli di P. aloides), concentrati soprattutlo
alia base del collo, nonche per le spore di media grandezza (piu piccole di quelle di P. aloides) e per gli aschi 8-
sporici. Queste caralleristiche permellono di distinguerla, da una parte da P. tetraspora e dai taxa con aschi
tetrasporici, dall'altra da P. dakotensis e dalle specie con aschi 16- 0 32-sporici. Quanto agli "Schizothecium"
con aschi 8-sporici, P. vestkola e P. miniglutinans hanno spore piu piccole, mentre P. glutinans e P. curvuloides
Cain (1962) spore piu grandi (rispetlivamente 31-37 x 21-27 ~m e 40-55 x 20-25 ~m, BELL & MAHONEY, 1995). P.
curvuloides si distingue anche per le spore trasversalmente striate.
In ogni caso le spore di P. conica hanno dimensioni piuttosto variabili, cos! che quando ricadono nella parte bassa del
"range" si avvicinano molto a quelle di P. vesticola e di P. miniglutinans. Abbiamo avuto modo di tratlare questo argo-
mento (variabilita spora1e) in due nostri precedenti articoli (CACIALLI et aI., 1997d; DOVER! et aI., 1998) e, dopo aver
constatato che non solo inP. conka ma anche in P. vestkola e P. tetraspora possono essere presenti piccole code gelatinose
suppletive, disposte alia base del pedicello, abbiamo concluso che queste tre specie potrebbero essere considerate
lorme di un unico taxon. 11 nostro pensiero allua1e e che i tre taxa in oggetlo siano stati ben inquadrati a livello
specifico dagli studi di BELL & MAHONEY (1995) e che anche le collezioni di P. conica con spore piccole si distinguano
bene da P. vestkola (sopratlutlo per la disposizione e la grandezza dei peli) e da P. miniglutinans (soprattutto per i peli
piu lunghi).
Schizothecium hispidulum e un taxon con caratleristiche del tutlo simili a quelle di P. conica, ma con spore un po' piiJ

938
piccole (22-25 x 11-13 Ilm) e quindi in grado di accogliere le collezioni "microsporiche" sopra citate: attualmente
viene considerato un sinonimo cli.R conica.
Quest'ultima e una specie cosmopolita, ampiamente diffusa nelle regioni temperate, dove cresce sugli escrementi di
diversi erbivori, ma anche di uccelli. I dati statistici raccolti da BELL & MAHONEY (1995) in Nuova Zelanda indicano una
preferenza per 10 sterco di coniglio (32%). pecora (15%). vacca (15%) e cavallo (12%), mentre la revisione della
letteratura mondiale svela una marcata predilezione per gli escrementi di vaCca (COOKE, 1876a; MARCHAL, 1883; MEYER,
1941; MUNK, 1957; BRETON, 1965a; GARCiA-ZORRON, 1975; BARRASA GONZALES, 1985; BARRASA & SOLANS, 1989) e di cavallo
(GRIFFITHS, 1901; TRAVERSO, 1907; UDAGAWA, 1980b; PIONTELLl et al., 1981; ERIKSSON, 1992). Questa la nostra casistica in
Italia: escrementi equini ~ 25%; caprini (pecora, capra, stambecco) ~ 29%; bovini ~ 28%.
Nel nostro Paese questo taxone stato descritto anche da SPEGAZZINI (878), SACCARDO 0882c), TRAVERSO (907), nonche
ricordato da BIZZOZERO (885). SCALIA (900), GOlDANICH (932).

Podospora dakotensis (Griffiths) Mirza & Cain

Can. J. Bot. 47: 2016, 1969.
Synonyms: =' Pleurage dakotensis Griffiths, Mem. Torrey Bot. Club 11: 87-88, 1901.
- Philocopra dakotensis (Griffiths) Sacc., Syll. Fung. 17: 607, 1905.
- Schizothecium dakotense (Griffiths) N. Lundq., Symb. Bot. Upsal. 20 (I): 254, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
GRIFFITHS D., 190 I. Memoirs of the Torrey Botanical Club 11: 87-88, s.n. Pleurage dakotensis.
Perithecia scattered, superficial or with the base slightly sunken, pyriform with papilliform to conical
curved beak, about 375 x 600 )J. thin, membranaceous, fuscous, transparent and covered, especially
above, by tufts of agglutinated obliquely septate fuscous hairs. Asci 32-spored. clavate, broadly rounded
above and contracted below into a short stipitate base, rather persistent, 30-40 )J x 175-220 )J: paraphyses
slightly ventricose, septate, longer than the asci, but not mixed with them. Spores in 2-4 series, ellipsoid
to slightly ovate, rounded at the ends, 12-15 )J x 18-23 J1, ranging from hyaline when young through
olivaceous to dark brown and opaque: primary appendage short, cylindrical, straight and fugacious;
secondary appendages tipping the primary and the apex of the spore, long, lash-like and very fugacious.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) RAVENNA, Lido di Savio, 0 m. about ten gregarious, semi-immersed specimens on
wild rabbit dung in culture, Carchia, 6.4.0J. 241.4-Lido di Savio, CLSM 014.01. 2) RAVENNA, Lido di Classe, 0 m, on
wild rabbit dung in culture, F. Doveri, 6.4.0J. 241.3-Cervia, CLSM 014.01 bis. 3) LECCO, Premana (Piano di Camaggiore),
1190 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 014.01 ter. 4) LECCO. Premana (Piano di
Camaggiore). 1190 m, on goat dung in culture. A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 014.01 quater. 5) BELLUNO,
Campon-Farra d'Alpago, 1000 m, on deer dung in culture, A. Bizzi, 5.7.03, 064.4-Farra d'Alpago, CLSM 014.01 penta.
Description - Descrizione
Perithecia pyriform, 400-650 x 300-400 ~m. membranous. pale brown. semitransparent. hairy, with a
blackish, subcoriaceous, conical. sometimes slightly curved neck. 80-150 x 70-120 ~m, which is covered
at the base with short, articulated, swollen agglutinated hairs, arranged to form a collarette. Peridium
three-layered; I) endostratum pseudoparenchymatous, of pale. thin-walled cells. 22-27 x 15-17 Jlffi,
which support short periphyses at the neck; 2) mesostratum formed of flattened, more or less parallel
cells; 3) exostratum pseudoparenchymatoJ,ls. of roundish or hardly angular, pale yellowish-brown. quite
thin-walled cells, 6-13 x 4-10 ~m. At the neck the cells are darker, with thicker walls and clavate ends.
Hairs of two kinds; I) hyphoid, over almost the whole peridial surface, except the neck. septate. pale
brown. thick-walled, 2-2.5 ~m diam.; 2) swollen agglutinated hairs. on the neck base and here and
there on the upper peridium, articulated. of 1-3 cells. pale brown, darker at the apices. 15-30 x 5-7 ~m,
Paraphyses surrounding the asci. ephemeral. septate, up to 37 ~m diam., containing several hyaline
vacuoles. Asci 32-spored, 237-285 x 38-47.5 ~m, tending to swell in water, clavate-Iageniform. slightly
pointed at the apex. with an annulate subapical thickening and a rather short stalk. Spores irregularly
multiseriate, spoon-shaped in the early stages. soon two-celled. Spore head (18-) 20-22 x 11.4-12,3
~m, ellipsoidal (Q = 1.58-2.00; Q = 1.70), slightly umbonate at the apex. equilateral, smooth, thick-
walled. flattened at the base, with an apical germ pore, often containing a large de Bary bubble.
Pedicel cylindric, somewhat tapering towards the apex, plasma filled, persistent, 5-8 x 1.5-2 ~m. From
the apex of spore head and from pedicel a lash-like cauda arises, both more or less equal in length,
25-36 ~m: the upper one up to 3 ~m diam. at the base, longitudinally furrowed (or with an inner channel?).
eccentric and not covering the germ pore, the lower one somewhat narrower. central. sheathing the
whole pedicel.
Periteci piriformi, 400-650 x 300-400 !lm. membranosi, marroni chiari, semitrasparenti, pelosi. con un collo nerastro,
subcoriaceo, conico, talvolta un po' ricurvo, 80-150 x 70-120 Ilm, rivestito alla base da corti peli rigonfi, articolati ed
agglutinati, disposti a formare un piccolo collare. Peridio composto da tre strati: I) endostrato pseudoparenchimatico,
formato da cellule chiare, con pareti sottili, 22-27 x 15-17 Ilm, supportanti corte perifisi a livello del canale ostiolare;

939
 ..o400~

2) mesostrato composto da cellule appiallite, piu 0 meno parallele; 3) esostrato pseudoparenchimatico, formato da
cellule rotondeggianti od appena angolose, 6-13 x 4-10 Jlffi, giallo-brunastre chiare, con pareti abbastanza sollili. A
livello del collo le cellule sono piu scure, hanno pareli piu spesse e terminali claviformi. Peli di due tipi: I) ifoidi,
d:sposti su quasi tulla la superficie del peridio ad eccezione del collo, 2-2,5 ~m diam., settati, marroni chiari, con
pareti spesse; 2) peli agglutinati e rigonfi disposti alla base del collo e qua e la sulla parle alta del peridio, arlicolati,
formali da 1-3 subunita, 15-30 x 5-7 Ilm, marroni chiari, brunastri all'apice. Parafisi eHimere, sellate, fino a 37 ~m
diam" contenenti diversi vacuoli ialini. Aschi 32-sporici, 237-285 x 38-47,5 Ilm, tendenti subito a rigonfiare in acqua,
clavato-Iageniformi, con apice un po' appuntito, con un ispessimento anulare subapicale ed una coda piullosto
coria. Spore irregolarmente multiseriate, nei primi stadi maturativi a forma di cucchiaio, presto suddivise da un sella
trasversale. Subunita apicale (18-) 20-22 x 11,4-12,3 ~m, ellissoidale (Q = 1,58-2,00; Q = 1,70), con una leggera
protuberanza apicale, simmetrica, liscia, con pareti spesse, con base appiattita, un poro germinativo apicale, con-
tenente sovente una grossa bolla di de Bary. Pedicello cilindrico, leggermente rastremato verso l'apice, riempito di
plasma, 5-8 x 1,5-2 Jlffi, persistente. Dall'apice della subunita apicale e dal pedicello prendono origine due code
gelatinose a forma di frustino, piu 0 meno della stessa lunghezza (25-36 ~m): la superiore un po' piu larga (fino a 3
Ilm), provvista di un SOleD (0 di un canalino ?) longitudinale, eccentrica (non ricoprente il poro germinativo), !'inferiore
centrale, inguainante tutto il pedicello.
Observations - Osservazioni. P. dakotensis is quite easily identifiable as it is a schizothecioid species
with 32-spored asci. P. alloeochaeta Mirza & Cain (1969) is also 32-spored, with long wavy, septate and
pigmented hairs as well as short, swollen agglutinated hairs at the neck base. It is rare, not apparently
known apart from the type collection. From the type description it is difficult to distinguish it from P.
dakotensis (at least our collections), from which it differs only in the slightly shorter spores (15-18.5 x 11-
13.5 /ilIl).
P. Jormosana Y.-Z. Wang (2000), is a Schizothecium s. Lundqvist with 64-spored asci, isolated from cattle
(three collections) and sheep (one collection) dung. It differs from P. dakotensis not only in the asci with
twice as many spores, but also in the caudae, particularly the basal one, which does not sheath the
whole pedicel.
P. dubia (E.C. Hansen) Niessl [=Schizothecium dubium (E.C. Hansen) N. Lundq.; = P.linguiJormis (Cain)
Cain, according to LUNDQVIST, 1972] is also very similar to P. dakotensis, but it has 16-spored asci, and
larger perithecia, asci and spores (MIRZA & CAIN, 1969).
P. similis is usually 16-spored, but 32-spored asci do occur, in which case it can be mistaken for P.
dakotensis, although its larger spores (30-36 x 17-20 ~m), with a sheath as well as with secondary
caudae (MUROI et al., 1987), and both rigid and swollen agglutinated perithecial hairs, should allow
a correct diagnosis.
According to BELL & MAHONEY (1995) P. dakotensis grows on dung of several herbivores and is rather a
common, but underestimated species, as it develops together with other similar species (P. conica, P.
miniglutinans, P. tetraspora, P. vesticola), for which it can be often mistaken at first sight. This confirms
the findings of others, that it is widespread all over the world (RICHARDSON, pers. corn.) and will grow on
a range of dung types. Our records above are the first from Italy.
P. dakotensis si distingue abbastanza bene da tulle le altre Podospora in quanto ha le caralleristiche microscopiche di
uno Schizolhecium s. Lundqvist (vedi la chiave e le note relative a P. aloides) e perch", tra gli Schizolhecium, e l'unico
taxon, insieme a P. alloeochaela Mirza & Cain (1969), a possedere aschi 32-sporici.
P. alloeochaela e cerlamente una specie molto rara, tanto che in lelleratura non abbiamo trovato notizie successive a

940
 Podospora dakotensis

a = exoperidial cells with hyphoid hairs; b = mature spores; c = immature spores; d = immature
ascus; e = paraphyses.
a = cellule dell'esoperidio con peli ifoidi; b = spore mature; c = spore immature; d = asco immaturo;
e = parafisi.

941
 Zv6

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aqj IDau urnjDljSOXa = ur :urnjDljSOXa = ] :urnjDljSOsaur = 5 :urnjDljSOpUa = n urn]ppad = ur '] '5- I
quelle fornite dal protologo: e carallerizzata da periteci provvisti di lunghi peli flessuosi, sellati e pigmentati, ollre
che, naturalmente, di corti peli rigonfi ed agglutinati disposti alla base del collo. Ci risulla mollo difficile separarla
da P. dakofensis (almeno dagli esemplari delle nostre collezioni), dalla quale si differenzia sollanto per le spore
leggermente piu corte (15-18,5 x 11-13,5 !J.ffi).
P. formosana Y.-Z. Wang (2000), e uno Schizothecium con aschi 64-sporici, isolato recentemente da escrementi di
vacca (tre collezioni) e di pecora (una collezione): differisce da P. dakotensis, ollre che per gli aschi contenenti un
numero doppio di spore, anche per l'apparato gelatinoso sporale, in modo particolare per la coda basale non
inguainante l'intero pedicello.
Anche P. dubia (E.C. Ransen) Niessl [= Schizothecium dubium (E.C. Ransen) N. Lundq.: = P. linguiformis (Cain) Cain,
sec. LUNDQVIST, 19721 e una specie molto simile a P. dakotensis, ma ha aschi 16-sporici, ollre che periteci, aschi e spore
piu grandi (MIRZA & CAlN, 1969).
Del tullo particolare e la posizione diP. similis, un taxon che presenta normalmente aschi 16-sporici, salluariamente
32-sporici: nel secondo caso pUD essere confuso con P. dakotensis, anche se le spore piu grandi (30-36 x 17-20 !J.ffi),
provviste di un cappuccio gelatinoso oltre che di code secondarie (MuRal et al., 1987), e la contemporanea presenza di
peli rigidi e di peli agglutinati e rigonfi, indirizzano verso una corrella diagnosi.
P. dakotensis eresce sugli escrementi di diversi erbivori. Secondo BEIJ. & MAHONEY (1995) e una specie abbastanza
comune, ma sollostimata, in quanto si sviluppa contemporaneamente ad allre specie simili (P. conica, P. miniglutinans,
P. tetraspora. P. vesticola), con le quali viene sovente confusa a prima vista. Consullando la lelleratura a nostra dispo-
sizione abbiamo trovato conferma della adallabilita di questo taxon a diversi tipi di escrementi e soprallutto della
sua ampia distribuzione a livello mondiale (RICHARDSON, corn. pers.).
I nostri dovrebbero essere i primi ritrovamenti ufficiali in Italia.

Podospora similis (E.C. Hansen) Niessl

Hedwigia 22: 156, 1883.
Synonyms:;: Sordaria similis E.C. Hansen, Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren.: 336, 1876.
- Philocopra similis (E.C. Hansen) Sacc., Syl1. Fung. 1: 251, 1882.
_ Pleurage similis (E.C. Hansen) C. Moreau, Encyc1. Myco1. 25: 265, 1953.
- Schizothecium similis (E.C. Hansen) N. Lundq., Symb. Bot. Upsa1. 20 (1): 256, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
HANSEN E.C.• 1876. De danske Gj0dningssvampe (Fungi fimicoli danici). Vidensk. Meddelelser Naturhist.
Foren.: 336-337, s.n. Sordaria similis.
Sporocarpium paereformet; Halsen cylindrisk, sort, besat Med septerte B0rster; Sphaerula m0rkt
gr0ngraa. 1/2-3/4 Millim. h0it. Spredte; nedsaenkede. Asci langstilkede, tenformede, Med afrundet 0verste
Ende, 16-sporede. 168-220 !J 1., 40-60 !J t. Sporae langstrakt aegformede, sortegr0nne. 27-34 !J 1., 17-18!J
t. Hovedvedhaenget er svagt tilspidset forneden, kortere end Sporens halve Laengde. De gelatin0se
Vedhaeng fandtes ikke. Paraphyses tykt traadformede, septerte, farve10se, flere af Leddene noget
opblaeste, af Laengde Med Asci. Se Tab. VIII, Fig. 1-3.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY, LECCO, Vendrogno, 1190 m, about fifty gregarious or isolated, superficial or partly
immersed specimens. on horse dung, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 015.03.
Description - Descrizione
Perithecia 550-800 x 400-550 ~m, subglobose to pyriform, membranous, pale brown, semitransparent,
wholly hairy, roundish at the base. Neck"cylindric, straight, blackish, subcoriaceous, hairy; 120-150 x
90-120 ~m. Peridium layered, pseudoparenchymatous: 1) endostratum formed of pale, thin-walled,
polygonal cells, somewhat larger than those of exostratum; 2) mesostratum not observed; 3) exostratum
made up of roundish or slightly angular, thick-walled, pale brown cells, 5-12 x 3-9 llm, at the neck
sparsely covered with carbonaceous material, supporting a thick net of wavy, smooth, pale greyish-
brown, septate, often branched, thin-walled, hyphoid hairs, even more than 200 ~m long, roundish at
the apex. Neck hairs of two kinds: 1) more or less triangular, swollen hairs, isolated or agglutinated (2-
3 hairs), one- to three-celled, pointed, thick-walled, pale brown, darker at the apex, less than 20 ~m.
long, arranged at the neck base; 2) rigid hairs, very dense, upturned, 30-100 x 2-3 ~m, dark greyish-
brown, usually pointed, thick-walled, septate, straight or somewhat curved. Paraphyses moniliform,
septate, tapering upward, up to 25 ~m diam., containing some hyaline vacuoles. Asci 280-326 x 43-48
~m, 8-spored, clavate, somewhat pointed at the apex, long-stalked. Spores irregularly biseriate to
triseriate, one-celled and fusiform in the early stages, soon two-celled. Spore head 31.6-38.4 (-39.3) x
16.3-19.211m, ellipsoidal to narrowly ellipsoidal (Q = 1.65-2.35; Q = 1.91), symmetricaL not umbonate,
smooth, thick-walled, slightly flattened at the base, with an apical germ pore, completely surrounded
by a broad, strongly granulose, gelatinous sheath. Pedicel subcylindric to obconicaL sometimes
somewhat curved, 7-8 x 1.5-2 llm, persistent, plasma filled. Caudae lash-like, filamentous,
granulose, 3-5 ~m diam., up to 40 llm long, the upper one hiding the germ pore, the lower sheathing
the pedicel.

943
 Podospora similis

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a = immature spores; b = mature spores; c = paraphyses; d = ascus; e-i = peridium (e = endostratum;

f = hyphoid hairs; g = swollen hairs; h = rigid hairs; i = exostratuml.
a = spore immature; b = spore mature; c = parafisi; d = asco; e-i = peridio (e = endostrato; f = peli
ifoidi; g = peli rigonfi; h = peli rigidi; i = esostrato).

944
Periteci 550-800 x 400-550 \lm, da subglobosi a piriformi, membranosi, marreni chiari, semitrasparenli, interamente
pelosi, con base rotondeggiante. Collo cilindrico, dirillo, nerastro, subcoriaceo, peloso, 120-150 x 90-120 IlID. Peridio
stralificato, pseudoparenchimatico: I) endostrato formato da cellule poligonali chiare, con pareti sollili, un po' piu
grandi delle cellule dell'esostrato; 2) mesostrato non osservato; 3) esostrato formato da cellule rotondeggianli 0
leggermente angolose, con pareti spesse, marroni chiare, 5-12 x 3-9 \lm, a livello del colla a tralli incrostate da
materiale carbonioso, facenli da supporto ad una filla rete di peli ifoidi, 2-3 Ilm diam., ondulati, lisci, marroni grigia-
stri chiari, sellali, sovente ramificali, lunghi anche piu di 200 \lm, con apice arrotondato e con pareti sollili. Peli del
colla di due lipi: I) peli rigonfi, piu 0 meno triangolari, isolali od agglulinati (2-3 unita), uni- 0 bi-tricellulari, appuntiti,
con pareli spesse, marroni chiari, piu scuri all'apice, piu corti di 20 Ilm., disposti alia base del colla; 2) peli rigidi,
molto fitli, rivolti verso l'alto, 30-100 x 2-3 Ilm, marroni grigiastri scuri, di solito appuntiti, con pareti spesse, sellali,
dirilli od un po' ricurvi. Parafisi moniliformi, sellate, ristrelle verso l'apice, fino a 25 \lm diam., contenenli alcuni
vacuoli ialin!. Aschi 280-326 x 43-48 Ilm, ollasporici, claviformi, con apice un po' appuntito e con una lunga coda.
Spore da irregolarmente biseriate a triseriate, nei primi stadi maturativi unicellulari, fusiformi, presto bicellulari.
Subunita apicale 31,6-38,4 (-39,3) x 16,3-19,2Ilm, da ellissoidale a strellamente ellissoidale (Q = 1,65-2,35; Q = 1,91),
simmetrica, non umbonata, liscia, con pareti spesse, con base leggermente appiattita e con un poro germinativa
apicale, interamente circondata da un largo cappuccio gelalinoso, molto granuloso. Pedicello da subcilindrico ad
obconico, talvolta un po' ricurvo, 7-8 x 1,5-2\lm, persistente, riempito di plasma. Code gelatinose a forma di frustino,
filamentose, ricoperte di granuli, larghe 3-5 \lm, lunghe fino a 40 \lm, la superiore ricoprente il poro germinativo,
l'inferiore inguainante il pedicello.
Observations - Osservazioni. For the comparison between P. similis and P. dakotensis, see the
observations under the latter, and in the main key to the Italian species and key to Podospora with
poly-spored asci.
P. similis is widespread in Europe, both in noIihern countries (LUNDQVIST, 1972; ERIKSSON, 1992) and in
mediterranean areas (LuNDQVIST, 1972; BARRASA GONZALES, 1985; BARRASA & SOLANS, 1989; CARETTA et
al., 1994). It absolutely prefers dung of domestic herbivores (CAlN, 1934; LUNDQVIST, 1972; MUROI et al.,
1987; BARRASA GONZALES, 1985; BARRASA & SOLANS, 1989; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992; CARETTAet
al., 1994).
Per quanto riguarda il confronto tra P. simiIis e P. dako/ensis, rimandiamo alle osservazioni relative a quest'ultima
nonche alia chiave delle specie italiane ed a quella delle Podospora con aschi polisporici.
P. simiIis e ampiamente distribuita in Europa, sia nei paesi nordici (LUNDQVIST, 1972; ERIKSSON, 1992) che in area
mediterranea (LUNDQVIST, 1972; BARRASA GONZALES, 1985; BARRASA & SOIJINS, 1989; CARETTA et al., 1994). Predilige in
assoluto gli escrementi di erbivori domestici (CAIN, 1934; LUNDQVIST, 1972; MUROI et al., 1987; BARRASA GONZALES, 1985;
BARRASA & SOLANS, 1989; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992; CARETTA et al., 1994).

Podospora decipiens (G. Winter ex Fuckel) Niessl

Hedwigia 22; 156, 1883. Photo 154: 1104
Synonyms; '" Sordaria decipiens G. Winter, Bot. Zeit. 31; 483, 1873.
- Sordaria decipiens Fuckel, Iahrb. Nass. Ver. Naturk. 2 (27-28); 44, 1873.
Podospora pleiospora 1. paucispora Marchal in Rabenh.-Winter, Fungi Eur. Extraeur, Exs.
3341, 1885 (nom. nud.).
_ Pleurage decipiens (G. Winter ex Fuckell Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.

945
 '" Bombardia decipiens (G. Winter ex FuckeD Kirschst. Krypt.-fl. Mark Brandemb. 7: 182.
1911.
Original diagnosis - Diagnosi originale
FUCKEL K.W.G.L.• 1873-74. Symbolae Mycologicae. Beitrdge zur Kenntniss der Rheinischen Pilze.
Iahrbiicher des Nassauischen Vereins fiir Naturkunde 27-28: 44-45. S.n. Sordaria decipiens.
Peritheciis sparsis. immersis. usque ad Mill. crass.. globosis. prima et maturis fusco-diaphanis. extus
pilis sparsis. brevibus. ostiolo brevi. truncato. obscuriori; ascis elongatis. utrimque attenuatis. 8sporis.
174 Mik. long. (pars sporif.J. 42 Mik. crass.; sporidiis distichis. lanceolato-oblongis. 1-2 guttulatis. rectis.
umbrinis, demum subopacis, antice appendiculo oblongo, striata, hyalino. sporidium dimidium
subaequante. demum lacerato. postremo decidua, basi appendiculo cylindraceo, recto curvatove,
sporidium aequante. sine appendiculis 48 Mik. long.. 22 Mik. crass.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) FERRARA. S. Giustina wood (Mesola). 0 m, dozens of gregarious. semi-immersed
specimens on horse dung in culture. F. Bersan & G. Visentin. 5.95. 187.I-Mesola. MCVE 590. 2) GORIZIA. Cona isle, 0
m. on horse dung in culture, F. Bersan. 8.97. 109.I-Duino, AMB 6140. 3) TRENTO. Malga Montagna Grande. 1700 m.
on lepond dung in culture. G. Medardi. 26.9.97. 060.2-Pergine. CLSM 01397 ter. 4) TRENTO. Panarotta refuge. 1800 m.
on cattle dung in culture. A. De Vito. 25.9.97. 060.2-Pergine. CLSM 01397 quater. 5) TRENTO. Malga Montagna Gran-
de. 1700 m. on horse dung in culture. F. Doveri. 26.9.97. 060.2-Pergine, CLSM 01397 penta. 6) BELLUNO. Forcella
Negher. 2280 m. on marmot dung in culture, E. Bizio. 2.9.97. CLSM 01397 esa. 7) COSENZA. Orsomarso. 1300 m. on
cattle dung in culture. C. Lavorato. 17.5.98. 533.2-Mormanno. CLS~ 01397 epta. 8) UDINE. Forra di F1eons. 1400 m. on
deer dung in culture. F. Bersan & F. Doven. 26.6.98. 031. I-Rigolato. CLSM 01397 octo. 9) COSENZA, Orsomarso (Pollino
National Park). 1300 m. on horse dung in culture. C. Lavorato. 17.5.98. 533.2-Mormanno. CLSM 01397 ena. 10) UDINE.
F1eons gorge. 1400 m, on cattle dung. F. Bersan & F. Doven. 26.6.98. 031.1-Rigolato. CLSM 01397 deca. 11) MESSINA.
Novara di Sicilia (Loc. Serra Mandrazzel. on cervine dung. G. Robich. 11.11.98. 613.4-Francavilla di Sicilia. CLSM
01397-XI. 12) CATANIA. Etna Park. 1800 m. on sheep dung in culture. A. Bizzi. 9.11.98. 612.2-Randazzo. CLSM 01397-
XII. 13) COSENZA. S. Demetrio Corone. 600 m. on hare dung in culture. C. Lavorato. 5.11.98. 552.4-S. Demetrio
Corone. CLSM 01397-XIII. 14) COSENZA. Rossano. 700 m. on wild pig dung in culture. C. Lavorato. 22.12.98. 552.1-
Corigliano Calabro. CLSM oI397-XIV IS) COSENZA. Rossano. 700 m, on cattle dung. C. Lavorato, 22.12.98, 552.1-
Corigliano Calabro. CLSM OI397-XV. 16) FERRARA. S. Giustina. 0 m. on deer dung. A. Bizzi & G. Zecchin. 17.4.99.
187.I-Mesola. CLSM 01 397-XVI. 17) BRESCIA. Tonale pass. 2200 m. on deer dung. G. Robich. 8.9.99. 041.2-Ponte di
Legno. CLSM 01397-XVII. 18) BRESCIA. Tonale pass. 2200 m. on cattle dung. P. Cugildi. 8.9.99. 041.2-Ponte di Legno.
CLSM 01397-XVIlI. 19) TRENTO. Malga Palude (Rabbi Valley). 1600 m. on cattle dung. F. Doveri & G. Medardi. 8.9.99.
025.3-Rabbi. CLSM 01397-XIX. 20) VICENZA, Nogarole Vicentino (Mount Faldo). 600 m. on horse dung in culture. A.
Bizzi. 1.9.99. 124.I-Arzignano. CLSM OI397-XX. 21) VICENZA. Recoaro (Mount Rasta). 1000 m, on roe deer dung in
culture. A. Bizzi. 9.9.99. I02.2-Valdagno. CLSM 01397-XXI. 22) AOSTA, Salati pass. 2970 m. on rock goat dung in
culture. L. Levorato. 21.8.99. 071.3-Gressoney la Trinit", CLSM 01397-XXII. 23) NUORO, Villanova Strisaili (loc. S.
Barbara wood). 850 m. on pig dung in culture, A. Bizzi. 11.11.99.531.4- Villanova Strisaili, CLSM OI397-XXIII. 24)
VERONA, Ronco (Mount Calvarina). 600 m. on sheep dung in culture. A. Bizzi. 25.9.99, I 24.I-Arzignano. CLSM 01397-
XXIV 25) CAGLIARI. Villasimius, 100 m, on sheep dung in culture. A. Bizzi. 9.11.99, 567.I-Villasimius. CLSM 01397-
XXV 26) PISA. S. Rossore Park. 0 m, on fallow deer dung in culture. F. Doveri. 5.3.00. 272.2-Miglianno, CLSM 01397-
XXVI. 27) VICENZA. Grancona (Mount Caldierol. 230 m. on sheep dung in culture. A. Bizzi. 9.00, I 25.3-Montebello.
CLSM 01397-XXVII. 28) VICENZA. Sarego (Mount Giaretta). 250 m. on horse dung in culture, A. Bizzi. 10.00. 125.3-
Montebello. CLSM 0 I397-XXVlII. 29) POTENZA, Sasso di Castalda. 1000 m. on sheep dung in culture. A. Bizzi. 10.11.00.
488.2-Brienza, CLSM 01 397-XXIX. 30) POTENZA. Monticchio (loc. Monticchio lakes). 600 m. on sheep dung in culture,
A. Bizzi. 10.11.00, 451.1-Melfi, CLSM 01397-XXX. 31) AOSTA. Q. Sella refuge. 3100 m. on hare dung in culture. L.
Levorato, 26.8.00. 071.3-Gressoney la Trinit". CLSM 01397-XXXI. 32) RAVENNA. Marina Romea. 0 m. on horse dung in
culture. F. Doveri, 6.4.01. 223. I-Marina Romea, CLSM 01397-XXXII. 33) VENEZIA. S. Andrea fort. 0 m. on goat dung, E.
Bizio. 3.6.01. 128.3-Venezia, CLSM 01397-XXXIII. 34) COSENZA. Serra Pedace-Ioc. Silvana Manzio. 1450 m. on cattle
dung in culture. C. Lavorato. 2.9.01, 560. I-Monte Volpintesta. CLSM 01397-XXXIV. 35) LECCE. Punta Prosciutto, 0 m.
on sheep dung in culture. P. Franchi & M. Marchetti. 24.11.01, 511.3-Torre Colimena. CLSM 01397-XXXV. 36) LECCE.
Vanze, 10 m. on horse dung in culture. V. Sciurti & F. Doveri. 24.11.01. 513.4-S. Foca. CLSM oI397-XXXVI. 37) LECCE,
Lizzanello stables. 40 m. on horse dung in culture. V Sciurti & F. Doveri. 24.11.01, 512.I-Lecce. CLSM 01397-XXXVII.
38) LECCE, Vanze. 10 m, on cattle dung in culture. V Sciurti & F. Doveri. 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 01 397-XXXVIIl.
39) I:AQUILA. Campo di Glove. 1100 m, on goat dung in culture. E. Bizio. 20.9.01. 370.3-Cansano, CLSM 01397-
XXXIX. 40) VERONA. loc. S. Giorgio. 1500 m, on cattle dung in culture. A. Bizzi. 12.10.01, 102.3-Bosco Chiesanuovo.
CLSM 01397-XL. 41) VICENZA. Gallio-Malga Molina, 1600 m. on sheep dung in culture, A. Bizzi. 16.8.01. 082. I-Monte
Lisser. CLSM 01 397-XLI. 42) VICENZA. Gallio. 1400 m, on horse dung in culture. A. Bizzi, 16.8.01. 082. I-Monte Lisser,
CLSM 01397-XLlI. 43) TREVISO. Mount Grappa-Campo Croce. 1200 m, on sheep dung in culture. A. Bizzi, 10.8.01.
083.3-Monte Grappa, CLSM 01 397-XLIlI. 44) COSENZA, Mount Scuro, 1600 m, on horse dung in culture, C. Lavorato.
4.9.01. 560.3-Spezzano della Sila. CLSM 01397-XLV. 45) COSENZA. Mount Scuro. 1600 m. on cattle dung in culture, C.
Lavorato, 4.9.01. 560.3-Spezzano della Sila. CLSM 01397-XLVI. 46) COSENZA. Fagnano Castello. 800 m. on roe deer
dung in culture, C. Lavorato. 23.10.01. 551.4-Fagnano Casteno. CLSM 01 397-XLVII. 47) COSENZA. Bocchigliero. 1200
m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 9.9.0 I. 561.4-Savelli. CLSM 01397-XLVIII. 48) MACERATA. Macchia di Fuoco,
550 m, on horse dung. A. Bizzi. 3.5.02. 313.I-S. Ginesio, CLSM 01397-XLIX. 49) MACERATA. Pintura di Bolognola. 1600
m, on cattle dung in culture, F. Doveri, 3.5.02. 325.I-Bolognola. CLSM 01397-L. 50) MACERATA. Pintura di Bolognolo.
1600 m. on horse dung in culture, F. Doveri. 3.5.02, 325.1-Bolognola. CLSM 01397-LI. 51) MACERATA. Pintura di
Bolognola. 1600 m. on cattle dung in culture. F. Doveri. 3.5.02. 325.1-Bolognola. CLSM 01397-LlI. 52) MACERATA.

946
Piobbico, 500 m, on cattle dung in culture, f Doveri, 2.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 01397-LIll. 53) MACERATA, Pintura
di Bolognola, 1600 m, on wild rabbit dung in culture, F. Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 01 397-LlV 54) MACERA-
TA, Sasso Tetto, 1600 m, on sheep dung in culture. f Doven, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 01397-LV 55) TRENTO,
Roncone, 850 m, on goat dung in culture, f Doveri, 11.9.02, 080.4-Roncone, CLSM 01397-LVI. 56) VICENZA, Tonezza-
Malga Melegnon, 1400 m, on cattle dung, A. Bizzi, 4.7.02, OBI.2-Castana, CLSM 0l397-LVn. 57) BEllUNO. Lorenzago,
900 m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 22.7.02, 030.3-Pieve di Cadore, CLSM 01397-LVlll. 58) COSENZA, Acri, 1000
m, on wild pig dung, C. Lavorato, 10.5.02, 552.3-Acri, CLSM 01397-LlX. 59) LECCO, Concenedo, 920 m, on donkey dung,
fDoveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 01397-LX. 60) LECCO. Concenedo, 920 m, on cattle dung in culture, f Doven, 6.6.03,
076.4-Barzio, CLSM 01397-LXI. 61) LECCO, Premana (Piano di Camaggiorel. 1190 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi,
7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 01 397-LXII. 62) LECCO, Premana (Piano di Camaggiorel. 1190 m. on goat dung in culture,
A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana. CLSM 01397-LXIIL 63) LECCO, Premana (Piano di Camaggiore), 1190 m, on horse dung
in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 01397-LXIV. 64) REGGI0 CALABRIA, Tazza, 800 m, on cattle dung in
culture, f Doveri, 17.10,03, 602.3-Motta San Giovanni, CLSM 01 397-LXV 65) REGGI0 CALABRIA, Gambarie, 1300 m, on
cattle dung, A. Bizzi, 17.10,03, 602.1 -Gambane, CLSM 01397-LXVI. 66) UDINE, Piani Montasio, 1BOO m, on marmot dung
in culture, L. Levorato, 2.7.03, 033.3-Saletto, CLSM 01397-LXVIl. 67) BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on roe deer
dung, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 01397-LXVIII. 68) BEllUNO, Campon-Farra d'A!pago, 1000 m, on deer
dung in culture, A. Bizzi, 5.7.03, 064.4-Farra d'A!pago, CLSM 01397-LXIX, 69) BEllliNO, Croce d'Aune pass, 2000 m, on
sheep dung in culture, A. Bizzi, 22.6.03, 062,3-Fonzaso, CLSM o1397-LXX, 70) VERONA, Molina, BOO m, on horse dung in
culture, A. Bizzi, 18.9,03, 101.2-Dolce, CLSM 01397-LXXI.
Description - Descrizione
Perithecia 750-1050 x 620-740 ~m, subglobose to conical or pyriform, very pale brown, semitransparent,
membranous, covered with numerous hyphoid hairs, with a long, conical or subcylindric, blackish,
coriaceous, tuberculate neck 125-300 x 125-170 ~m. Peridium three-layered: 1) endostratum of pale,
thin-walled, polygonal cells (pseudoparenchymatous). 10-27!lm diam., supporting abundant periphyses
at the ostiole; 2) mesostratum formed of subcylindric, pale, parallel. thin-walled cells; 3) exostratum of
polygonal (textura angularis). subcylindric and wavy at intervals (tex/ura epidermoidea), very pale
brown, comparatively thin-walled cells, 8-12 ~m diam., supporting numerous pale brown or hyaline,
septate, sometimes branched or anastomosed, hyphoid hairs, 2-3 !lm diam, At the neck the exostratum
cells are darker and covered with papillate protuberances, which are sparse at the base, but denser
above, cylindric or claviform, blackish, wavy, thick-walled, 8-25 x 3-5 ~m. Paraphyses mixed with the
asci, ephemeral. cylindric-moniliform, septate, 15-22 ~m at the base, tapering upwards, containing
several hyaline vacuoles. Asci 230-290 x 55-67 ~m, 8-spored, clavate-sacciform, lacking an apical ring,
quite long-stalked, somewhat pointed at the apex. Spores biseriate or irregularly arranged, in the early
stages cylindric with an apical end tending to swell. transversely septate later. Spore head (33-) 34,6-42
x 19-23 (-25.2) ~m, (narrowly) ellipsoidal (Q = 1.32-2.22; Q = 1.75). rarely slightly asymmetrical. smooth,
thick-walled, with a subapical germ pore, often containing a de Bary bubble. Pedicel cylindric, soon
collapsing, straight or slightly curved, rounded or sometimes somewhat enlarged at the apex, 33-42 x
5.5-8!lm. Upper cauda fan-shaped, densely and longitudinally fibrillose, 17-30 x (15-) 18-20 !lm, arising
from the apex of the spore head, to which is usually equal in width. Two lower caudae arise from the
pedicel base, near the spore septum: they are usually coiled, sometimes stretched, appearing, in the
latter case, narrower and longer than the apical cauda.
Periteci 750-1050 x 620-740 !lm, da subglobosi a conici 0 pirilormi, marroni molto chiari, semitrasparenti, membranosi,
ricoperti da numerosi peli ifoidi, provvisti di un lungo colla conico 0 subcilindrico, 125-300 x 125-170 !lm, nerastro,
coriaceo, tubercoloso. Peridio stratificato: I) endostrat~ costituito da cellule poligonali chiare (pseudoparenchimatico),
con pareti sottili, 10-27 !lm diam., supportanti abbondanti perilisi a liveIlo dell'ostiolo; 2) mesostrato costituito da ife
subcilindriche chiare, parallele, con pareti sottili; 3) esostrato lormato da cellule poligonali (textura angularisl. a
tratti subcilindriche ed ondulate (textura epidermoidea), marroni molto chiare, con pareti relativamente sottili, 8-12
Ilffi diam" lacenti da supporto a numerosi peli ifoidi, marroni chiari 0 ialini, 2-3 !lID diam., settati, talvolta ramificati od
anastomizzati. A livello del collo le cellule dell'esostrato tendono a diventare piu scure ed a supportare pretuberanze
papillari, rade alia base, sempre piu fitte verso I'apice, 8-25 x 3-5 !lm, cilindriche 0 clavilormi, nerastre, con pareti
spesse ed ondulate. Parafisi ellimere, cilindrico-moniliformi. settate, 15-22!lm alia base, rastremate verso I'alto, con-
tenenti diversi vacuoli ialini. Aschi 230-290 x 55-67 !lm, clavato-sacciformi, privi di anello apicale, con una coda
piuttosto lunga e con apice un po' appuntito. Spore biseriate od irregolarmente disposte, nei primi stadi maturativi
cilindriche con estremita apicale tendente ad allargarsi, poi trasversalmente settate, Subunita apicale (33-) 34,6-42 x
19-23 (-25,2) !lm, (streltamente) ellissoidale (Q = 1,32-2,22: Q ~ 1,75), di rado leggermente asimmetJica rispetto al-
I'asse longitudinale, Iiscia, con pareti spesse e con un pore germinativo subapicale, contenente spesso una bolla di
de Bary. Pedicello cilindrico, presto collassato, diritto 0 leggermente ricurvo, con apice arrotondato e talvolta un po'
allargato, 33-42 x 5,5-8 !lm. Dall'apice della testa sporale origina una coda gelatinosa a lorma di ventaglio, Iittamen-
te e longitudinalmente Iibrillosa, 17-30 x (15-) 18-20 !lm, di solito larga quanto la spora stessa: dalla base del pedicello,
in vicinanza del selto, prendono origine altre due code gelatinose, di solito attorcigliate, talvolta distese, ed in tal
caso piu strette e piu lunghe della coda apicale.
Observations - Osservazioni. P. decipiens, together with P. conica, is one of the commonest fimicolous
pyrenomycetes. There are numerous records from all over the world and it develops readily in our
cultures, Although widespread, it preferably grows in temperate zones on cattle and horse dung

947
 l.~O~

(MARCHAL, 1884a; GRIFFlTHS, 1901; WILSON, 1947; MUNK, 1957; BRETON, 1965a; TOTH, 1963, 1967; MIRZA&
CAIN, 1969; ARMED et al., 1971; LUNDQVIST, 1972; GARCiA-ZORRON, 1973; BARRASA & MORENO, 1980; DENNIS,
1981; CAILLET & MOYNE, 1983; BARRASA GONZALES, 1985; BOKHARY et aI.. 1989; KRUG & KHAN, 1989;
ERIKSSON, 1992; WANG, 1994b; LORENZO & HAVRYLENKO, 2001; RICHARDSON, 2001a). It has occasionally
been found in the tropics, but usually at high altitudes (LUNDQVIST, 1973; KRUG & KHAN, 1989; WANG,
2000). The preference for growth on bovine and equine dung is, according to BRETON (1965a) and
LUNDQVIST (1972), a distinguishing feature from P. pleiospora, which, usually develops on lagomorph
droppings (83% of the findings, according to LUNDQVIST, 1972, and occurring on 21 % of rabbit samples
studied by RICHARDSON, 200 la, compared to less than 10% on cattle, deer, sheep and hare). We found a
somewhat smaller proportion of our records of P. decipiens from cattle and horse dung (50%) than the
75% found by LUNDQVIST (1972).
P. decipiens differs from the poly-spored species (Po pleiospora; P. myriaspora) of sect. Rhypophila
present in Italy, and other temperate zones, in the 8-spored asci, and different spore size (see the key)
as well as in having wider apical caudae.
Other species of sect. Rhypophila (for the main features of the section see the key, with the additional
point that the caudae are usually fibrillose) are:
P. immersa (H. Stratton) Cain, which preferably grows on cattle dung and has 8-spored asci and somewhat
larger spores (30-55 x 19-2511m) than P. decipiens, also differs from the latter in having small groups of
rigid hairs at the perithecial neck, the spore head surrounded by numerous fibrils (STRATTON, 1921) and
the pedicel enclosed by a gelatinous sheath (LUNDQVIST, 1973).
P. aegyptiaca N. Lundq. is a very rare species (LUNDQVIST, 1970; VALLDOSERA, 1991), distinguished from
P. decipiens by perithecia covered with sparse rigid hairs and spores without basal appendages but
with a small, pulvinate apical one.
P. dolichopodalis Mirza & Cain (1969) has slightly smaller spores (head 29-42 x 16-21fJID) than P. decipiens,
with a central germ pore and a pedicel with the distal third somewhat enlarged and tapering towards
the apex (LUNDQVIST, 1973), and long wavy, pigmented hairs at the base of the neck.
P. argentinensis (Speg.) Mirza & Cain resembles P. decipiens (LUNDQVIST, 1972), but has smaller spores
(26-34 x 12-20 llm, MIRZA & CAIN, 1969) with a fugacious cauda at the apex of the pedicel. WANG (2000)
and VALLDOSERA (1991 ) have reported this cauda from an Asian collection and in one of the two European
collections known to us (see also LUNDQVIST, 1973), although it was not observed by CAILLEUX (1971b) in
his numerous collections from Central Africa, where this "micro-spored" form replaces the very common
temperate P. decipiens [see also KRUG & KHAN's (1989) records in East Africa and LUNDQVIST's (1973) in
South Africa]. P. argentinensis prefers tropical climates (LUNDQVIST, 1973), and is also known in South
America (MIRZA & CAIN, 1969; GARCiA-ZORRON, 1973; LUNDQVIST, 1973; PIONTELLI & GRIXOLLI, 1997;
RICHARDSON, 2001b), where it was originally described.
P. ostlingospora Cain also belongs to the group of species related to P. decipiens, from which it differs in
the areolate peridium and larger spores (spore head 50-55 x 25-34 llm, CAIN, 1962), with two tufts of
fibrillous apical caudae and one grooved, lash-like, basal cauda, which arises from the pedicel apex.
In Italy P. decipiens has been recorded by BERLESE & PEGLION (1892) and described by SPEGAZZINI (1878),
TRAVERSO (1907) and DOVERI et al. (1998).
La specie in oggetto pu6 essere considerata, insieme a R conica, uno dei pirenomiceti fimicoli piu comuni, come si
intuisce daIIe numerose segnalazioni ufficiali provenienti da tutto iI mondo e come confermato daIIa facilita con la
quale questo taxon si sviluppa neIIe nostre colture. Sebbene ampiamente diffuso, cresce di preferenza neIIe regioni

948
 Podospora decipiens

a = immature spores; b = mature spores; c = mature ascus; d = immature asci; e = paraphyses; f-h
= peridium (f = endostratum; g = mesostratum; h = exostratum); i = hyphoid hairs; I = papillae at the
neck.
a = spore immature; b = spore mature; c = asco maturo; d = aschi immaturi; e = parafisi; f-h =
peridio (f = endostrato; g = mesostrato; h = esostrato); i = peli ifoidi; I = papille a livello del collo.

949
con dimi temperati [P. argentinensis (Speg.) Mirza & Cain, una specie molto simile, preferisce invece i dimi tropicali
(LUNDQVIST, 1973)] e sugli escrementi di vacca e di cavallo (MARCHAL, 1884a; GRImTHS, 190 I; WILSON, 1947; MUNK, 1957;
BRETON, 1965a; TOTH, 1963, 1967; MIRZA& CAIN, 1969; AHMEDetal., 1971; LUNDQVIST, 1972; GARciA-ZORRON, 1973; BARRASA&
MORENO, 1980; DENNIS, 1981; CAlLLET & MOYNE, 1983; BARRASA GONZALES, 1985; BOKHARY et aI., 1989; KRUG & KHAN, 1989;
ERIKSSON, 1992; WANG, 1994b; LORENZO & HAVRYLENKO, 200 I; RICHARDSON, 200 la). Occasionalmente e stata trovata anche
ai tropici, ma sempre ad alta quota (LUNDQVIST, 1973; KRUG & KHAN, 1989; WANG, 2000). La crescita preferenziale su
escremenli bovini ed equini rappresenta, secondo BRETON (1965a) e LUNDQVIST (1972) un ulteriore carattere differenzia-
le nei confronti di P. pleiospora, che invece si sviluppa quasi sempre su sterco di lagomorfi (83% dei ritrovamenli,
LUNDQVIST, 1972, e 21 % di frequenza di crescita sui campioni di stereo di coniglio esaminali da RICHARDSON, 2001a,
rispetto a meno dell 0% su quelli di vacca, cervo, pecora, lepre). I nostri dati riguardanli P. decipiens si discostano un
po' da quelli di Lundqvist (il 50 % dei ritrovamenli, invece del 75%, su escremenli di vacca e di cavallo).
Questo taxon si differenzia dalle altre specie polisporiche (P. pleiospora; P. myriaspora) della sezione Rhypophila pre-
senti in ltalia e nelle regioni temperate, oltre che per il numero di spore all'interno degli aschi (8 inveee di 16-64),
nnche per le dimensioni delle spore stesse (vedi la chiave) e per la larghezza (maggiore) della coda gelatinosa
apicale.
P. immersa (H. Stratton) Cain, altra specie appartenente a questa sezione (per le caratterisliche salienli della sez.
Rhypophila rimandiamo alla chiave, aggiungendo che l'apparato gelalinoso sporale e quasi sempre fibrilloso), e
caratterizzata da crescita preferenziale su sterco di vacca, aschi 8-sporici, spore un po' piu grandi (30-55 x 19-25 ~m)
di quelle di P. decipiens; e un taxon facilmente identificabile anche per la presenza di quaiche gruppetto di peli rigidi
sui collo dei periteci nonche per le spore provviste di una subunita apicale eircondata da un gran numero di fibrille
(STRAITON, 1921) e di un pedicello avvolto da una guaina gelatinosa (LUNDQVIST, 1973).
P. aegyptiaca N. Lundq. e una specie molto rara (LUNDQVIST, 1970; VALLDOSERA, 1991), che si distingue da P. decipiens per
i periteci rieoperti da radi peli rigidi nonche per le spore prive di ""pendici gelatinose basali, provviste invece di una
piccola appendice apicale pulvinata.
In P. dolichopodalis Mirza & Cain (969) le spore sono appena piu piccole (testa sporale 29-42 x 16-21 ~m) di quelle
di P. decipiens, ma, a differenza di quest'ultime, hanno un poro germinativo centrale ed un pedicello un po' ingrossa-
to nel terzo distale e rastremato all'apice (LUNDQVIST, 1973); lunghi peli flessuosi e pigmentati sono inoltre presenti
alla base del collo dei periteci.
P. argentinensis PUQ essere considerata una P. decipiens in miniatura (LUNDQVIST, 1972), soprattutto per quanto riguarda
le dimensioni delle spore (26-34 x 12-20 ~m, MIRZA & CAIN, 1969). Oltre che per le spore piu piccole, P. argentinensis si
distingue anche per la presenza, all'apice del pedicello, di una coda gelatinosa fugace, che tuttavia non e mai stata
osservata da CAILLEUX 0971b) nelle numerose raccolte da lui effettuate in Africa Centrale, dove questa "forma
microsporica" sostituisce la comunissima P. decipiens europea (vedi anche le segnalazioni di KRUG & KHAN, 1989, in
Africa Orientale e di LUNDQVIST, 1973, in Sudafrica). Naturalmente P. argentinensis e conosciuta anche in Sudamerica
(MIRZA & CAIN, 1969; GIIRCiA-ZORRON, 1973; LUNDQVIST, 1973; PIONTELLI & GRIXOLLI, 1997; RICHARDSON, 2001b), dove e stata
originariamente descritta. Al contrario di CAILLEUX 0971b), WANG (2000) e VALLDOSERA (991) segnalano la presenza di
una coda gelatinosa fugace all'apice del pedicello rispettivamente in una collezione asiatica ed in una delle due
collezioni europee delle quali siamo a conoscenza (vedi anche LUNDQVIST, 1973).
Anche P. ostlingospora Cain fa parte di quel gruppo di specie che ruota intorno a P. decipiens, dalla quale si distingue
per il peridio areolato e per le spore piu grandi (subunita apicale 50-55 x 25-34 ~m, CAIN, 1962), provviste di un
apparato gelatinoso particolare: due ciuffi di code fibrillose apicali ed un'unica coda basale scanalata, a forma di
frustino, che prende origine dall'apice del pedicello.
In Italia P. decipiens e stata segnalata da BERLESE & PEGLION (892) e descritta da SPEGAZZINI (878). TRAvERso (907),
DOVERI et a1. (998).

Podospora pleiospora (G. Winter) Niessl

Hedwigia 22: 156, 1883.
Synonyms: '" Sordaria pleiospora G. Winter, Hedwigia 10: 16!. 1871.
:= Philocopra pleiospora (G. Winter) Sacc., Syll. Fung. I: 249, 1882.
Philocopra pleiospora f. macrospora Marchal, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 23 (3): 90, 1884.
Pleurage pleiospora (G. Winter) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): SOS, 1898.
- Bombardia pleiospora (G. Winter) Kirschst., Krypt.-Fl. Mark Brandemb. 7: 189, 1911.
Podospora decipiens var. pleiospora (G. Winter) Chenant., Bull. Soc. Mycol. Fr. 35: 114,
1919.
Original diagnosis - Diagnosi originale
WINTER G.• 1871. Hedwigia 10 (11); 16!. s.n. Sordaria pleiospora.
Peritheciis sparsis. semiimmersis, majusculis, globosis, in collum conicum, apice curvatum, crassum.
obtusum, perithecii longitudine attenuatis, fusco-nigris, pilis brevibus concoloribus obsitis; ascis amplis,
elongato-ventricosis, apice incrassatis, attenuatis. 16-32 sporis, 366 Mik.long.. 80 Mik. crass.; sporidiis
ovatis. opaco-nigro-fuscis. utrinque truncatis et appendiculatis; appendiculo terminali hyalino, curvcr-
to, sporidium aequante, appendiculo inferiori recto. sporidio duplotriplove longiore; sporidia sine
appendiculis 33 Mik. long., 19 Mik. crass. Habit.: In limo leporino in sylva, "Harth" prope Lipsiam; legi
crestate 1871.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) UDINE, Sauris di Sopra, 1400 m, about five semi-immersed specimens on horse dung

950
in culture, G. Medardi, 25.6.98, 030.2-Forni di Sopra, CLSM 05598. 2) MESSINA, Novara di Sicilia (Lac. Serra
Mandrazze), on cervine dung, G. Robich, 11.11.98, 613.4-Francavilla di Sicilia, CLSM 05598 bis. 3) CATANIA, Etna
Park, 1500 m, on wild rabbit dung in culture, A. Bizzi, 9.11.98, 612.2-Randazzo, CLSM 05598 ter. 4) MlLANO, Monza
Park, 150 m, on horse dung in culture, F. Doveri, 29.5.00, I 18.I-Monza, CLSM 05598-quater. 5) RAVENNA, Lido di
Classe, 0 m, on wild rabbit dung, F. Doveri, 19.4.0 I, 24 I .3-Cervia, CLSM 05598-penta. 6) RAVENNA, Marina Romea, 0
m, on roe deer dung in culture, F. Doveri, 19.4.0 I, 223. I-Marina Romea, CLSM 05598-esa. 7) RAVENNA, Lido di Savio,
om, on wild rabbit dung in culture, Carchia, 19.4.01, 241.4-Lido di Savio, CLSM 05598-epta. 8) VENEZIA, Alberoni, 0
m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 23.2.02, 148.I-Alberoni, CLSM 05598 octo. 9) VENEZIA, Ca' Savio, 0 m, on wild
rabbit dung in culture, A. Bizzi, 2. I 1.02, 128.3-Venezia, CLSM 05598 ena. 10) COSENZA, Tarsia, 300 m, on goat dung
in culture, C. Lavorato, 2.5.02, 543.2-Spezzano Albanese, CLSM 05598 deca. I I) REGGIO CALABRIA, Passo PetruIli
(Aspromonte), 1100 m, on sheep dung, F. Doveri, 17.10.03, 602.4-Santo Stefano in Aspromonte, CLSM 05598-XI. 12)
REGGIO CALABRIA, Gambarie, 1300 m, on cattle dung, A. Bizzi, 17.10.03, 602.I-Gambarie, CLSM 05598-XII.
Description - Descrizione (based on DOVERI et al., 2000b) (tratta da DOVERI et al., 2000b)
Perithecia 1000-1200 x 500-650 llm, pyriform, membranous, pale brown, densely and finely hairy (hairs
not observable to the unaided eye). Neck narrowly conical, 300-350 x 150-200 llm, blackish, tuberculate.
Peridium seemingly two-layered: I) endostratum pseudoparenchymatous, of pale, thin-walled, polygonal
cells, 12-18 x 10-15 llm; 2) exostratum intermediate between a textura epidermoidea and angularis,
made up of pale brown, rather thin-walled cells, 5-9 x 3-5 llm, which are strongly darker at the neck,
where they are roundish and end with papillate, usually claviform or subcylindric protuberances, variable
in length. The whole outer surface, except for the neck, is covered with a dense network of pale brown,
septate, branched, thick-walled rhizoids, 2-3 llm diam. Paraphyses cylindric-moniliform, hyaline,
septate, soon collapsing. Asci 300-400 x 48-76 llm, claviform, 16- or 32-spored (] 6-spored asci may
contain additional, abortive spores), slightly pointed at the apex. Spores one-celled at first,
subcylindric, racket-shaped later, with a very long "handle". Mature spores conglobate or irregularly
polyseriate. Spore head (29.4-) 31.5-36.7 (-38.8) x 17.8-21 llm, ellipsoidal (Q = 1.50-2.05; Q = 1.71),
symmetrical, smooth, often slightly narrowed at the apex, flattened at the base, thick-walled, with a
subapical (slightly eccentric) germ pore. Pedicel soon collapsing, 22-45 x 5-7 llm, cylindric, slightly
curved, hardly pointed at the apex, narrowed near the base. Upper cauda fan-shaped, longitudinally
fibrillous, 20-30 llm long, 6-8 llm wide (so always narrower than half a spore width). Two short, coiled,
gelatinous caudae arise from the pedicel base.
Periteci 1000-1200 x 500-650 Ilm, piriformi, membranosi, marroni chiari, rivestiti da una folta e fine peluria non visibile
ad occhio nudo. Colla strettamente conico, 300-350 x 150-200 Ilm, nerastro, tubercoloso. Peridio apparentemente
bistratificato: I) endostrato pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligonali chiare, 12-18 x 10-15 Jlm, con pare-
Ii sottili. 2) esostrato con una struttura intermedia tra l'epidermoide e l'angolare, coslituito da cellule marroni chiare,
con pareti abbastanza sottili, 5-9 x 3-5 Jlm, che diventano nettamente piu scure a livello del colla, dove assumono
aspetto rotondeggiante e terminano sotto forma di protuberanze papillari di varia lunghezza, per 10 piu claviformi 0
subcilindriche. I:intera superficie esterna, ad eccezione del colla, e riveslita da una filta rete di rizoidi, 2-3 Jlm diam.,

200;-vrn

951
 Podospora pleiospora

a = mature ascus; b = immature ascus; c = paraphyses; d-g = peridium (d = endostratum; e =

exostratum; f = hyphoid hairs; g = exostratum at the neck); h = immature spore; i = mature spores.
a = asco mature; b = asco immature; c = parafisi; d-g = peridio (d = endostrato; e = esostrato; f =
peli ifoidi; g = esostrato a livello del collo); h = spora immatura; i = spore mature.

952
marroni chiari, settali, ramificati, con pareli spesse. Paralisi cilindrico-moniliformi, ialine, settate, presto collassate.
Aschi 300-400 x 48-76 rtm, claviformi, contenenti 16032 spore (nel prima caso sono presenli anche spore abortive),
un po' appuntiti all'apice. Spore unicellulari all'inizio, subcilindriche, poi a forma di racchetta, con "manico"
molto allungato. Spore mature conglobate od irregolarmente multiseriate. Subunita apicale (29,4-) 31,5-36,7 (-38,8)
x 17,8-21 rtm, ellissoidale (Q = 1,50-2,05; Q = 1,71), simmetrica, liscia. sovente leggerrnente ristretta all'apice, ap-
piattita alia base, con pareti spesse ed un poro germinativo subapicale (eccentrico). Pedicello presto collassato, 22-
45 x 5-7 rtm, cilindrico, appena appuntito all'apice, un po' ricurvo, sovente con leggera strozzatura in sede parabasale.
Dall'apice della subunita superiore prende origine un'appendice gelatinosa a forma di ventaglio, fibrillosa in senso
longitudinale, lunga 20-30 rtm, larga 6-8 rtm (quindi sempre piu stretta della meta della larghezza sporale). Dalla
base del pedicello originano invece due corte appendici gelatinose spiralate.
Observations - Osservazioni. See the observations under P. decipiens for the features which differentiate
P. pleiospora from P. myriaspora and P. decipiens. According to LUNDQVIST (1972) its habitat is another
distinguishing feature, with a clear preference for leporid droppings (82% of the findings) unlike the
preference for cattle and horse dung of the other two species. The literature does, however, report its
occurrence on a wide range of different dung types, as we have also found.
In Italy P. pleiospora has been described by SPEGAZZINI (1878), TRAVERSO (1907) and DOVER! et aI.
(2000b).
Per quanto riguarda la diagnosi differenziale tra P. pleiospora, P. myriaspora e P. decipiens, rimandiamo alle osservazio-
ni relative a quest'ultima. Secondo LUNDQVIST (1972) un'ulteriore caratteristica, atta a dislinguere P. pleiospora dagli
altri due taxa sopra menzionati, e rappresentata dall'habitat, vale a dire dalla netta preferenza per gli escrementi di
leporidi (82% dei ritrovamenti) rispetto alia crescita preferenziale su stereo di vacca e di cavallo. Le segnalazioni da
noi trovate in letleratura e la nostra casistica, nella quale trovano spazio anche altri tipi di escrementi, sembrano
suggerire che P. pleiospora abbia un habitat un po' piu vario di quello riportato da LUNDQVIST (1972).
In Italia P. pleiospora e stata descritla da SPEGAZZINI (1878), TRAVERSO (1907), DOVER! et al. (2000b).

Podospora myriaspora (H. Crouan & P. Crouan) Niessl

Hedwigia 22: 156, 1883.
Synonyms:,; Sordaria myriaspora H, Crouan & P. Crouan, Fl. Finistere: 22, 1867.
- Philocopra myriaspora (H. Crouan & P. Crouan) Sacc., Syll. Fung. 1: 251, 1882.
- Pleurage myriaspora (H. Crouan & P. Crouan) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3: 505, 1898.
Original diagnosis - Diagnosi originale
CROUAN P.L. & CROUAN H.M., 1867. Florule du Finistere: 22, s.n. Sordaria myriaspora.
Perithecium de 1 millim.. blancatre, reticule translucide, spherique, er bec court, droit, obtus et noir.
Theques Iarges, grandes subclaviformes er 80, 100 spores, ovoides brunes ayant er chaque extremite un
appendice hyalin obtus ou attenue. Sur le bouzes de vache. Pr. r.
MATERIAL-MATERIAL: ITALY: I) PISA, Calambrone stables, 0 m, about twenty gregarious, superficial specimens on
horse dung in culture, E Doveri, 26.2.97, 272.2-Marina di Pisa, CLSM 00497. 2) VICENZA, Sarego (Mount Cocco), 230 m,
on horse dung in culture, A. Bizzi, 125.3-Longare, 125.2-Longare, CLSM 00497 bis. 3) VICENZA, Grancona (Mount
Caldierol. 230 m, on sheep dung, A. Bizzi, 9.00, I25.3-Montebello, CLSM 00497 ter. 4) COSENZA, Acri-Ioc. S. Zagaria,
800 m, on donkey dung in culture, C. Lavorato, 25.2.01, 552.3-Acri, CLSM 00497-quater. 5) VENEZIA, Alberoni, 0 m, on
horse dung in culture, A. Bizzi, 23.2.02, 148.I-Albe.oni, CLSM 00497 penta. 6) TRENTO, Roncone, 850 m, on goat dung
in culture, E Doveri, 11.9.02, 080A-Roncone, CLSM 00497 esa. 7) BELLUNO, Lorenzago, 900 m, on roe deer dung in
culture, A. Bizzi, 22.7.02, 030.3-Pieve di Cadore, CLSM 00497 epta. 8) VERONA, Molina, 800 m, on horse dung in
culture, A. Bizzi, 18.9.03, 10 1.2-Dolce, CLSM 00497 octo.
Description - Descrizione
Perithecia 625-750 x 400-500 1lID, subglobose or pyriform, membranous, pale brown, semitransparent,
densely and finely covered with hairs not visible to the unaided eye. Neck 180-200 x 150-170 1lID,
subcylindric, blackish, tuberculate, coriaceous, somewhat curved. Peridium three-layered: 1)
endostratum pseudoparenchymatous, of pale, thin-walled, polygonal cells; 2) mesostratum formed of
flattened, parallel, hyaline, polygonal cells: 3) exostratum of a textura angularis (epidermoidea at
intervals), of pale brown, quite thin-walled, polygonal cells, 7-12 ~m diam.. darker at the perithecial
neck where they are interspersed with blackish, thick-walled, straight or wavy papillae, 15-25 x 5-8 1lID.
The whole surface, except for the neck, is covered with a thick net of dark brown, septate, thick-walled
rhizoids, 2-3 ~m diam. Paraphyses cylindric-moniliform, tapering towards the tips, hyaline, septate,
soon collapsing, up to 30 ~m diam., containing a few hyaline vacuoles. Asci 64-spored, 250-315 x 40-
62 1lID, clavate-lageniform in the early stages, sometimes more than 400 ~m long, up to 130 IlID wide at
maturity, sacciform, somewhat pointed at the apex, short-stalked, lacking an apical ring. Spores
subcylindric at first, racket-shaped later, with a very long "handle". Mature spores conglobate, two-
celled. Spore head (27.3-) 28.3-33.6 (-34.6) x 17.8-19 ~m, ellipsoidal (Q = 1.50-1.94; Q = 1.68),
symmetrical, smooth, flattened at the base, thick-walled, with a subapical (eccentric) germ pore,

953
containing a de Bary bubble. Pedicel soon collapsing, 30-37 x 5-7 ~m, cylindric, straight or somewhat
curved, sometimes slightly enlarged at the apex. Upper cauda fan-shaped, longitudinally fibrillose,
wavy, 25-75 ~m long, 6-B ~m wide. Two short, polymorphous gelatinous caudae, up to 30 ~m long,
usually arise from the pedicel base, near the septum.
Periteci 625-750 x 400-500 !lm, subglobosi 0 piriformi, membranosi, manoni chiari, semitrasparenti, rivestiti da una
folta e fine peluria non visibile ad occhio nudo. Collo 180-200 x 150-170 !lm, subcilindrico, nerastro, tubercoloso,
coriaceo, un po' ricurvo. Peridio stratificato: I) endostrato pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligonali
chiare, con pareti sottili; 2) mesostrato formato da cellule poligonali, appiattite, parallele, ialine; 3) esostrato a textura
angularis (a tratti epidermoidea), costituito da cellule manoni chiare, con pareti abbastanza sottili, 7-12 ~lm diam.,
piu scure a livello del collo ed in questa sede intervallate da papille nerastre, con pareti spesse, diritte od ondulate,
15-25 x 5-8 ~lm. Lintera superficie esterna, ad eccezione del collo, e rivestita da una fitta rete di rizoidi, 2-3 !lm diam.,
manoni scuri, settati, con pareti spesse. Paralisi cilindrico-moniliformi, rastremate verso l'alto, ialine, settate, presto
collassate, fine a 30 !lm diam., contenenti qualche vacuolo ialino. Aschi 64-sporici, gli immaturi 250-315 x 40-62 !lm,
clavato-Iageniformi, a maturazione lunghi anche piu di 400 !lm e larghi fino a 130 !lm, sacciformi, con apice un po'
appuntito e con una corta coda, privi di anello apicale. Spore immature subcilindriche, poi a forma di racchetta, con
manico molto allungato. Spore mature conglobate, bicellulari. Subunita apicale (27,3-) 28,3-33,6 (-34,6) x 17,8-19!lm,
ellissoidale (Q = 1,50- 1.94; Q = 1,68), simmetrica, liscia, appiattita alia base, con pareti spesse ed un poro germinativa
subapicale (eccentrico), contenente una bolla di de Bary. Pedicello presto collassato, 30-37 x 5-7 !lm, cilindrico, diritto
od un po' ricurvo, talvolta leggermente allargato all'apice. Dall'apice della subunita superiore prende origine
un'appendice gelatinosa a forma di ventaglio, fibrillosa in sensa longitudinale, ondulata, lunga 25-75!lm, larga 6-8
!lm. Dalla base del pedicello, in prossimita del setto sporale, originano di solito due corte appendici gelatinose
polimorfe Ounghe fine a 30 !lm). 0

Observations - Osservazioni. The 64-spored asci enables P. myriaspora to be distinguished from the
other species of sect. Rhypophila recorded in Italy. P. myriaspora has smaller spores than P. decipiens,
and a narrower apical cauda, and is distinguishable from P. pleiospora by a preference for cattle and
horse dung rather than leporid droppings,
Other sect. Rhypophila species with poly-spored asci not yet mentioned are P. bicolor Cailleux, one of
the few species with a tropical distribution, distinguishable from P. myriaspora by 12B-spored asci, smaller
spores (16-19 x 10-13 ~m, CAlLLEUX, 1969b), and lack of basal caudae. According to LUNDQVIST (1972)
P. bicolor could be regarded as a form or synonym of P. collapsa (Griffiths, 1901) Cain, which has 64-
spored asci, like P. myriaspora, from which it differs in having smaller spores (spore head 15-21 x 9.5-15
~m), with much thinner appendages (the basal one single and arranged at the pedicel apex).
In our opinion, P. brasiliensis Cain can also be placed in sect. Rhypophila (perithecial neck tuberculate,
immature spores cylindric, pedicel longer than the spore head and eccentric germ pore). It has 64-
spored asci, distinguishable from P. myriaspora by the smaller spores (17-21 x 10-12 ~m), with seemingly
non-fibrillous appendages, and predominant distribution in South- and Central America (CAlN, 1962;
MIRZA& CAlN, 1969; CAILLEUX, 1971b; GARCiA-ZORRON, 1973l.
P. venezuelensis Mirza & Cain (1969) has spores similar in size (spore head 22-32 x 14-19 ~) to P.
myriaspora, has 32-64-spored asci and spores with fibrillous caudae, but the pedicel is shorter (19-27
x 4 ~m) and with a secondary cauda arising from the apex, rather than with short transverse caudae at
the base.
In Italy P. myriaspora has been described by SPEGAZZINI (lB7B, s.n. Sordaria pleiospora), TRAVERSO

o 20 0 pm-

954
 Podospora myriaspora

o 20,l.1.fTTL

a = immature asci; b = mature ascus; c = paraphyses; d = immature spores; e = mature spores; £-1 =
peridium (£ = endostratum; g = mesostratum; h = exostratum; i = papillae at the neck; I = rhizoids).
a = aschi immaturi; b = asco maturo; c = para£isi; d = spore immature; e = spore mature; £-1 = peridio
(£ = endostrato; g = mesostrato; h = esostrato; i = papille a livello del collo; I = rizoidil.

955
(1907, s.n. Philocopra pleiospora) and DOVERI et al. (1998).
La presenza di aschi 64-sporici ci consente di distinguere questo taxon dalle altre Rhypophila osservate in Italia (P.
decipiens e P. pIeiospora, rispettivamente 8-sporica e 16-32-sporica). P. myriaspora si differenzia da P. decipiens anche
per le spore (subunita apicale) piU. piccole e provviste di una coda gelatinosa apicale piU. stretta, mentre si distingue
da P. pIeiospora anche per la crescita preferenziale su escrementi di vacca e di cavallo anziche di leporidi.
La sez. Rhypophila comprende una decina di taxa, alcuni dei quali possiedono aschi po1isporici: ricordiamo, oltre a
P. pIeiospora e P. myriaspora, anche P. bicoIor CaiJIeux, una delle poche specie con distribuzione tropicale, distinguibiJe
da P. myriaspora per gli aschi 128-sporici, le spore piU. piccole (16-19 x 10-13 ~m, CAILLEUX, 1969b), la mancanza di
code gelatinose basali. Secondo LUNDQVIST (1972) P. bicoIor potrebbe essere considerata una forma 0 un sinonimo di
P. coIlapsa (Griffiths, 1901) Cain. Quest'ultima ha aschi 64-sporici, come quelli di P. myriaspora, dalla quale si diffe-
renzia per le spore piU. piccole (testa sporole 15-21 x 9,5-15 ~m), con appendici gelatinose molto piU. sottili (la basale
singo1a e disposta all'apice del pedicello).
Crediamo di poter collocare in questa sezione anche P. brasiIiensis Cain (collo dei periteci tubercolato, spore imma-
ture ciJindriche, pedicello piU. lungo della testa sporale, poro germinativo eccentrico), un taxon con aschi 64-sporici,
distinguibile da P. myriaspora per le spore piU. piccole (17-21 x I 0-12 ~), con appendici gelatinose apparentemente
non fibrillose, e per la prevalente distribuzione in America meridionale e centrale (CAIN, 1962; MIRZA & CAIN, 1969;
CAILLEUX, 1971b; GARCIA-ZORRON, 1973).
In P. venezueIensis Mirza & Cain (1969) le spore hanno piU. 0 meno le stesse dimensioni (subunita apicale 22-32 x 14-
19 J-lm) di quelle di P. myriaspora ed anche illoro apparato gelatinoso e fibrilloso, ma gli aschi sono 32-64-sporici, il
pedicello e piU. corto (19-27 x 4 J-lml e provvisto di una coda secondaria, che prende origine dalla sua estremita
apicale, anziche di corte code trosversali disposte alia base.
In Italia P. myriaspora e stata descritta da SPEGAZZINI (1878, s.n. So,gIaria pIeiospora), TRAvERso (1907, s.n. Philocopra
pIeiospora), DOVERI et al. (1998).

Podospora gigantea Mirza & Cain

Can. J. Bot. 47: 2022, 1969. Photo 155: 1104
Original diagnosis - Diagnosi originale
MIRZA I.H. & CAIN R.F.. 1969. Canadian Journal of Botany 47: 2022.
Peritheciis sparsis, immersis, globosis vel piriformibus, 1300-2000 x 600-900 J1. brunneis vel nigris
opacisque, hyphis flexuosis, brunneis vel cano-brunneis, septatis, raro, ramosis, 2-3 p diam., inferne
tumidis dense praeditis. Collo perithecii brevi vel Ion go, cylindraceo nigro. opaco. 350-900 x 300-500 J.L
Peridio perithecii tenui, membranaceo vel aliquantulum crasso et coriaceo, atro-brunneis, forma cellulari
vix spectabili praedito. Ascis octosporis, clavatis, 600-900 x 80-120 J1. superne et inferne attenuatis,
annulo incrassato, vix spectabili, ad apicem praeditis, longe stipitatis (200-400 p longis). Paraphysibus
liliformibus, septatis et amplis. Ascosporis biseriatis, oblongo-ellipsoideis, 110-132 x 46-54 J1. primum
hyalinis, deinde ochraceo-brunneis, postremo valde brunneo-nigris et haud translucidis; prim aria ap-
pen dice triangula vel conoidea. 1.5-3.5 plongis. hyalin a, ad basem ascosporae alligata; secundaria et
superiore appendice longa, gelatinosa, taenioidea basi lata cirdter 40 p; secundaria et inferiore ap-
pen dice lata circiter 30 J1. ad basem ascosporae alligata; foramine germinali uno, ad apicem ascosporae,
circiter 3.5 p diam.
TYPUS: in limo (TRTC 38899).
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: 1) LNORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, about ten gregarious. fully immersed (except
for the upper portion of the neck) specimens, on cattle dung, F. Doveri, 26.12.95, 284.4-Collesalvetti, Herbarium Horti
Botanici Pisani PI-HM-AI.
Description - Descrizione (partly based on PICCI et aI., 1996) (parzialmente traUa da PICCI et aI., 1996)
Perithecia subglobose to pyriform or skittle-shaped, 1250-1500 x 670-800 ~m, quite dark brown,
membranous, semitransparent, finely hairy, with a cylindric, straight or rarely somewhat curved, blackish,
membranous neck, 300-500 x 250-375 ~m, which appears roundish at the apex and rough because of
the presence of crowded papillae. Peridium three-layered: 1) endostratum pseudoparenchymatous, of
pale, thin-walled, polygonal cells, up to 12 ~m diam., which are smaller at the perithecial neck, where
they support numerous periphyses; 2) mesostratum of pale, flattened, paralleL thin-walled, polygonal
cells; 3) exostratum of reddish-brown, thick-walled, polygonal cells, 5-7 ~ diam., supporting many
greyish, septate, often ramified, hyphoid hairs, 2-4 ~m diam. At the neck the outer surface is covered
with a palisade of elongated, flexuous, septate papillae, up to 40 ~m long. Paraphyses mixed with the
asci, moniliform, up to 42 ~m diam., tapering upwards. Asci 8-spored, lageniform in the early stages,
clavate-sacciform later, 700-835 x 137-150 ~m, with a long, wavy stalk and a slightly pointed apex.
Spores initially narrowly ovoid to ellipsoidal or slightly fusiform, thick-walled (up to 5 ~m diam.),
irregularly arranged. Mature spores with an ellipsoidal-fusiform or narrowly ovoid (Q = 1.74-2.50;
Q = 1.99), sometimes slightly asymmetricaL smooth, very dark brown upper celL 012-) 124-152 (-
165) x (58-) 62-72 (-76) ~m, with an apical germ pore. Pedicel apiculate, triangular or hemispherical,

956
 Podospora gigantea
h
b

---------.,
o 2.oJl"'""

a = paraphyses; b-d = peridium (b = endostratum; c = mesostratum; d = exostratum); e = hyphoid

hairs; f = periphyses; g = papillae at the neck; h = immature ascus; i = mature ascus.
a = parafisi; b-d = peridio (b = endostrato; c = mesostrato; d = esostrato); e = peli ifoidi; f = perifisi;
g = papille a livello del collo; h = asco immature; i = asco mature.

957
 m

o, ~O)urrn-
' mature
I I==lm . spores,
spore lmm
'rn-m
_ ~ure~spor=-es,
ature; m __ spore mature,
_

958
 200 u"nn..
/

very small, but very variable in size, even within the same ascus, from almost imperceptible to 7 !lm
long x 6 !lm. Caudae at the poles, more or less equal in size, up to 360 llm long x 33-55 llm diam. (at
the basel, very wavy, banded due to transverse constrictions, and with numerous longitudinal
channels.
Periteci da subglobosi a piriformi 0 a forma di birillo, 1250-1500 x 670-800 >tm, marroni piullosto scuri, membranosi,
semitrasparenti, finemente pelosi, provvisti di un collo cilindrico, 300-500 x 250-375 >till, arrotondato all'apice, diritto
o raramente un po' ricurvo, nerastro. membranoso. rugose per la presenza di papille molto compatte. Peridio stratilicato:
I) endostrato pseudoparenchimatico. composto da cellule poligonali chiare, con pareti sollili. larghe fino a 12 >tm,
piu piccole a livello del collo, dove fanno da supporto a numerose perifisi; 2) mesostrato formato da cellule poligonali
ialine, appiallite, parallele, con pareti sollili; 3) esostrato composto da cellule poligonali, marroni-rossastre, con
pareti spesse. 5-7 >tm diam., supportanti un gran numero di peli ifoidi, con base bulbosa, grigiastri. sellati. 2-4 >tm
diam., sovente ramilicati. A livello del collo la superficie esterna e rivestita da una palizzata di papille allungate.
f1essuose e sellate, lunghe lino a 40 >till. Parafisi moniliformi, larghe lino a 42 >till, progressivamente ristrelle verso
r alto. Aschi ollasporici, lageniformi nei primi stadi maturativi. poi clavato-sacciformi, 700-835 x 137-150 >tm, con una
lunga coda ondulata e con apice leggermente appuntito. Spore immature da strellamente ovoidali ad ellissoidali 0
leggermente affusolate, con pareti molto spesse (lino a 5 >till diam.), disposte un po' confusamente. Spore mature con
una cellula superiore (112-) 124-152 (-165) x (58-) 62-72 (-76) >tm, ellissoidale-fusiforme od ovoidale allungata (Q =
1,74-2,50; Q = 1,99), talvolta un po' asimmetrica rispetto all'asse longitudinale, liscia, marrone molto scura, con un
poro germinativo apicale. Pedicello apicolato, triangolare od emisferico, molto ridollo, di dimensioni piuttosto va-
riabili anche all'interno di un medesimo asco, da praticamente impercellibile a lunge e largo 7 x 6 >tm. Appendici
secondarie sollo forma di due code gelatinose J'lOlari, opposte. centrali, di dimensioni piu 0 meno sovrapponibili,
lunghe lino a 360 >tm, larghe 33-55 >tm (alia base), molto ondulate, tenioidi (per la presenza di strozzature trasversali),
percorse da numerosi canalicoli longitudinali.
Observations - Osservazioni. See the remarks under Podospora australis.
Vedi i commenti relativi a Podospora aus/ralls.

Podospora australis (Speg.) Niessl

Hedwigia 22: 156, 1883.
Synonyms: =' Hypocopra australis Speg., Anal. Soc. Cie. Argent. 10: 137, 1880.
- Sordaria austraIis (Speg.) Sacc., Syll. fung. I: 239, 1882.
_ Pleurage australis (Speg.) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.
Sordaria apiculifera Speg. Anal. Mus. Nac. Buenos Aires 6: 251, 1899.
Pleurage taenioides Griffiths, Mem. Torrey Bot. Club 11: 58, 190 I.
Sordaria taenioides (Griffiths) Sacc., Syll. fung. 17: 602, 1905.
Sordaria macrura A. Bayer, Acta Soc. Sci. Nat. Moraviae I: 95, 1924.
Pleurage apiculifera (Speg.J C. Moreau, Encyc1. Mycol. 25: 252, 1953.
Podospora taenioides (Griffiths) Cain, Can. J. Bot. 40: 460, 1962.
Podospora apiculifera (Speg.) Mirza & Cain, Can. J. Bot. 47: 2006, 1970.

959
Original diagnosis - Diagnosi originale
SPEGAZZINI C•• 1880. Anales de la Sociedad Cientifica Argentina 10: 137-138. s.n. Hypocopra australis.
Perithecia totaliter immersa atro-olivacea majuscula (0,5-0,8 mill.), globosa, papillata, truncato-ostiolata
ac atro-rulescentia, hyphis olivaceo-Iuligineis, crebris, longiusculis, repentibus ubique vestita; asci
cylindraceo clavati, sursum obtusissime rotundatL deorsum in pedicellum crassiusculum attenuati (240-
280 x 30), tetraspori, aparaphysati; sporidia oblique disticha, majuscula (60-70 x 25-30), utrinque
obtusiuscule rotundata, crassiuscule tunicata, laete luliginea, utrinque hyalino-caudata, cauda supe-
riore minore contorto-cirrhata, inleriore longiore (50-70 x 5), flexuoso-recta.
Hab. In limo vetusto Myopotami coypi ad truncos vetustos in nemorosis paludosis secus el Rio de la
Plata a la Recoleta, Jun. 1880.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) GORIZIA, Cona isle, 0 m, five isolated, almost fully immersed specimens, on horse
dung in culture, E Bersan, 8. 97, 109.I-Duino, AMB 6154. 2) BRESCIA, Masaga, 1000 m, on roe deer dung, G. Medardi
& C. Gallinari, 10.7.99, 100.I-Valvestino, CLSM 02997 bis. 3) RAVENNA, Marina Romea, 0 m, on horse dung in culture,
E Doveri, 6.4.0 I, 223. I-Marina Romea, CLSM 02997-ter. 4) I:AQUILA, Campo di Giove, 1100 m, on goat dung in culture, E.
Bizio, 20.9.01, 370.3-Cansano, CLSM 02997 quater. 5) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on cattle dung in
culture, E Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 02997 penta. 6) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m, on wild
rabbit dung in culture, E Doveri, 3.5.02, 325.I-Bolognola, CLSM 02997 esa. 7) BELLUNO, Lorenzago, 900 m, on roe deer
dung in culture, A. Bizzi, 22.7.02, 030.3-Pieve di Cadore, CLSM 02997-epta. 8) RAVENNA, Ponte BoUole pinewood, 0 m,
on fallow deer dung in culture, A. Bizzi, 16.11.02, 223. I-Marina Romea, CLSM 02997 octo. 9) ROVIGO, AIbarella isle, 0
m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levan'Te, CLSM 02997 ena. 10) LECCO, Premana (Piano di
Camaggiore), 1190 m, on goat dung in culture, A. Bizzi, 7.6.03, 055.3-Premana, CLSM 02997 deca.
Description - Descrizione
Perithecia pyriform, 600-900 x 350-600 llm. pale olive-brown, membranous, semitransparent, hairy
(hairs observable when using a high magnifying lens only, x 400), with a cylindric, straight, black.
coriaceous neck, 180-250 x 120-200 llfll. which is covered with short. scattered hairs. Peridium layered:
I) endostratum pseudoparenchymatous, of pale, thin-walled, polygonal cells, up to 25 llm diam.; 2)
exostratum formed of pale brown, thick-walled, polygonal cells. 3-10 llm diam., supporting several
dark brown, septate, often branched, hyphoid hairs, 4-5 llm diam. At the perithecial neck some rigid,
septate, dark brown, thick-walled hairs, 30-50 x 3-5 llm, are present: their tips are roundish, their bases
are hidden by abundant carbonaceous material. Paraphyses mixed with the asci, cylindric-moniliform,
sometimes branched, up to 17 llm diam., tapering upwards, containing numerous hyaline vacuoles.
Asci 4-spored, 288-346 x 25-30 llm, subcylindric, long-stalked, slightly pointed at the apex. Spores
narrowly ovoid to subfusiform, thick-walled, one-celled at first. Mature spores obliquely uniseriate,
two-celled. Spore head (50.4-) 52.5-57.7 x 23-27.3 (-28.3) llm, narrowly ovoid or ellipsoidal (Q =
1.73-2.39; Q = 2.07), symmetrical, smooth, very dark brown, thick-walled, flattened at the base, with an
apical germ pore. Pedicel apiculate, more or less triangular, up to 6 x 5 llm. Upper cauda segmented
(more densely at the base), longitudinally furrowed, wavy, lash-shaped, 100-250 x 7-1711m (at the base),
somewhat eccentric (not hiding the germ pore). A lower cauda, similar to the upper one, but not

~/

o 200 )'-"""

960
a-c = peridium (a = endostratum; b = exostratum; c = exostratum at the neck); d = neck hairs; e =
hyphoid hairs; f = paraphyses; g = ascus; h = immature spores; i = mature spores.
a-c = peridio (a = endostrato; b = esostrato; c = esostrato a livello del collo); d = peli del collo; e =
peli ifoidi; f = parafisi; g = asco; h = spore immature; i = spore mature.

961
longitudinally furrowed, arises from the base of the spore head.
Periteci piriformi, 600-900 x 350-600 ~m, marroni olivastri chiari, membranosi, semitrasparenti, pelosi (peli osservabili
soltanto con lente a forte ingrandimento, x 400). provvisti di un colla cilindrico, 180-250 x 120-200 !lffi, dirillo, nero,
coriaceo, ricoperto da corti peli isolati. Peridio stratificato: I) endostrato pseudoparenchimatico, composto da cellule
poligonali chiare, con pareti sollilL larghe lino a 25 ~m; 2) esostrato formato da cellule poligonali, marroni chiare, con
pareti spesse, 3-10 ~m diam., supportanti un gran numero di peli ifoidi, marroni scuri, sellati, 4-5 ~m diam.. sovente
ramilicati. A livello del colla sono presenti alcuni peli rigidi, 30-50 x 3-5 ~m, sellati, marroni scuri, con pareti spesse,
apice arrotondato ed una base nascosta da abbondante sostanza carboniosa. Parafisi cilindrico-moniliformi, talvol-
ta ramilicate, larghe lino a 17 ~m, progressivamente ristrelle verso l'alto, contenenti numerosi vacuoli ialini. Aschi
tetrasporici, 288-346 x 25-30 ~m, subcilindrici, con una lunga coda e con apice leggermente appuntito. Spore imma-
ture da strellamente ovoidali a subfusiformi, con pareti spesse. Spore mature obliquamente uniseriate, con una testa
(50,4-) 52,5-57,7 x 23-27,3 (-28,3) ~m, strellamente ovoidale od ellissoidale (Q = 1,73-2,39; Q = 2,07), simmetrica,
liscia, marrone molto scura, con un poro germinativo apicale, pareti spesse e base appiattita. Appendice primaria
apicolata, piU. 0 meno triangolare, lunga e larga lino a 6 x 5 !lm. Dall'estremita apicale della testa sporale prende
origine una coda gelatinosa un po' eccentrica (non ricoprente il poro germinativo), sinuosa, a forma di frustino, 100-
250 x 7-17 !lm (alia base). segmentata (piu littamente in sede basale). percorsa da un solco longitudinale. Un'altra
coda gelatinosa origina dalla base della testa sporale, simile a quella superiore, ma non sOlcata longitudinalmente.
Observations - Osservazioni. After LUNDQVIST (1972). we have pointed out (DOVERI ef al., 1998) the
ease with which R australis can be mistaken for Arnium arizonense, since sometimes the primary
appendage (pedicel) is absent or so reduced that it passes unnoticed. The lack of primary appendage
does not usually involve a whole collection or a single perit~ecium, but only some spores, which therefore
can be observed mixed with the normally structured ones. The shape of the immature spores allows us
to distinguish Arnium species from P. australis (ellipsoidal or fusiform in the former, usually narrowly
ovoid in the latter), as well as the arrangement of neck hairs enable us to differentiate A. arizonense
from P. australis (in the former the hairs are fasciculate and usually arranged at one side, in the latter
they are rigid and dense but not fasciculate).
The shape of the immature spores and a very small pedicel enabled LUNDQVIST (1972) to place R australis
in sect. Andreanszkya together with R gigantea and R vertesensis (T6th) N. Lundq. The latter is well
recognisable by its gigantic spores (140-200 x 55-70 Jlm) with four germ pores, while R gigantea is well
distinguishable by the 8-spored asci, much larger spores than R australis and neck hairs arranged in a
palisade (see the key).
P. australis is so variable a species, both in regard to macroscopic features (a glabrous peridium in
some collections, and a more or less long neck) and microscopic features (spore head and pedicel
size), that collections whose spore size falls into the lower portion of the range have been treated by
some authors under different names [e.g. s.n. R apiculifera, which is regarded as a synonym of R australis
by LUNDQVIST (1972)].
P. australis can be distinguished from other species with 4-spored asci as follows: P. inaequalis,
Schizothecium (= Podospora) nanum, and R tetraspora all have much smaller spores and schizothecioid
perithecia (see the key to 4-spored species under R tetraspora).
R anserina and R comata Milovtz. (a form of P. anserina ?) also have smaller spores, and also have small
lateral appendages at the pedicel base as well as the two polar caudae.
P. papilliformis Cain (1962) shares several features with P. australis (a rather small, apiculate pedicel.
hairy perithecia and spores overlapping in size). but has 8-spored asci and the upper cauda grooved,
the lower one hollow, both non-segmented.
R papillata R.S. Khan & Cain is an African species (KHAN & CAIN, 1972; KRUG & KHAN, 1989), which
particularly grows on zebra dung and differs from P. australis in the much longer (440-550 Jlm). 8-spored
asci and somewhat larger spores (60-70 x 33-40 ilm) with indistinct caudae.
P. deltoides R.S. Khan&J.C. Krug (in KRUG & KHAN, 1989) has been compared by them toRpapilliformis
and P. papillata, in comparison with which it has smaller spores, with a triangular rather than papillate
pedicel. so it resembles R australis, but it has almost glabrous perithecia, 8-spored asci, smaller spores
(spore head 35-48 x 24-30 ilm). a larger pedicel (5-10.5 x 7-12.5 ilm). and less complex gelatinous
equipment.
P. australis is quite rare, but widespread all over the world (Europe: LUNDQVIST, 1972; CHMIEL, 1977, s.n.
P. taenioides; SoLANs, 1985; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992; JAHN, 2000. Australia: CRIBS, 1988; JAHN,
2000. North America: GRImTHS & SEAVER, 1910, s.n. Pleurage taenioides; MEYER, 1941, s.n. taenioides;
MIRZA & CAIN, 1969. South America: SPEGAZZINI, 1880d; GARCiA-ZORRON, 1973; VALLDOSERA, 1991; Lo-
RENZO & HAVRYLENKO, 2001. Asia: FuRUYA & UDAGAWA, 1972b. Africa: LUNDQVIST, 1973; KRUG & KHAN,
1989). on cattle and horse dung especially (LUNDQVIST, 1972; GARCiA-ZORRON, 1973, s.n. apiculifera;
SoLANs, 1985; KRUG & KHAN, 1989; VALLDOSERA, 1991. s.n. apiculifera; ERIKSSON, 1992).
Although not recorded as P. australis, it has been known in Italy for a long time, and LUNDQVIST (1972)
refers to a Beccari collection from 1863 described s.n. Sordaria coprophila.
P. gigantea is much rarer, recorded on cattle dung only from Chile (LUNDQVIST, 1973; JAHN, 2000), Kenya

962
(LUNDQVIST, 1973, 1981). France (LUNDQVIST, 1973). United States (MIRZA & CAIN, 1969) and Italy (PICCI et
al., 1996).
In accordo con LUNDQVIST (1972), abbiamo gia evidenziato, in un nostro precedente lavoro (DovERI et al., 1998), la
facilita con la quale P. australis pui> essere addirittura confusa con Arnium arizonense, dal momento che l'appendice
primaria e talvolta assente 0 COS! ridotta da passare inosservata. La ffioncanza di appendice primaria non coinvolge
in genere un'intera collezione od un singolo peritecio, ma soltanto alcune spore, che si trovano mescolate alle altre
normalmente strutturate. La forma delle spore immature permette di distinguere i taxa appartenenti al genere Arnium
da P. australis (ellissoidale 0 fusiforme nei primi, in genere strettamente ovoidale nella seconda), cosi come la dispo-
sizione dei peli del collo aiuta a differenziare A. arizonense da quest'ultima (nel prima i peli sono fascicolati e di
solito disposti su un solo lato, nella seconda sono rigidi e litti ma non fascicolati).
La forma delle spore immature e le dimensioni molto ridotte dell'appendice primaria hanno permesso a LUNDQVIST
(1972) di collocareP. auslralis nella sezione Andreanszkya, insieme a P. giganlea ed a P. verlesensis (T6th) N. Lundq.
Quest'ultima si riconosce bene per le spore gigantesche (\40-200 x 55-70 ~m) e provviste di quattro pori germinativi,
mentre P. giganlea e ben delimitata dagli aschi 8-sporici, dalle spore notevolmente piu grandi di quelle diP. auslralis
e dai peli del collo disposti a palizzata (vedi la chiave).
P. auslralis e una specie molto variabile sia per quanto riguarda le caratteristiche macroscopiche (peridio glabro in
alcune collezioni, collo dei periteci piu 0 meno lungo) che microscopiche (dimensioni della testa sporale e del pedicello),
tanto che le collezioni nelle quali la grandezza sporale ricade nella parte bassa del campo di variabilita sono state
trattate da alcuni studiosi con altri nomi [ad es. s.n. P. apiculilera, considerata da LUNDQVIST (1972) un sinonimo di P.
auslralis].
Il taxon in oggetto deve essere distinto anche da altre specie provviste di aschi 4-sporici: si differenzia immediata-
mente da P. inaequalis, Schizolhecium (= Podospora) nanum e P.lelraspora per le spore notevolmente piu grandi oltre
che naturalmente per le caratteristiche che separano la sez. Andreanszkya da Schizolhecium s. Lundqvist (vedi la
chiave delle specie tetrasporiche, proposta nel capitolo relativo a P. lelraspora). Da P. anserina e da P. comala Milovtz.
(forma di P. anserina ?) si distingue invece, oltre che per le spore piu grandi, anche per la strultura dell'apparato
gelatinoso sporale (nei due taxa sopra menzionati sono presenti, oltre alle due appendici secondarie polari, anche
piccole appendici situate alia base del pedicello).
P. papillilormis Cain (1962) ha diversi caratteri in comune con P. auslraIis (un'appendice primaria piuttosto piccola,
apicolata, periteci pelosi, spore piu 0 meno della stessa grandezza), ma si distingue per gli aschi 8-sporici e per la
struttura delle appendici gelatinose (solcata la superiore, vuota l'inferiore, entrambe non segmentate).
P. papillata H.S. Khan & Cain e una specie Africana (KHAN & CAIN, 1972; KRUG & KHAN, 1989), che cresce prevalentemente
su escrementi di zebra e che si distingue da P. auslralis per gli aschi notevolmente piu lunghi (440-550~)ed 8-sporici,
nonche per le spore un po' piU. grandi (60-70 x 33-40 ~m) con code gelatinose indistinte.
P. deltoides H.S. Khan & J.C. Krug (in KRUG & KHAN, 1989) viene paragonata dai suoi scopritori a P. papillilormis
e P. papillata, rispetto alle quali presenta spore piu piccole, con un pedicello triangolare anziche papillato; di
conseguenza questo taxon e simile a P. auslralis, ma ha periteci pressoche glabri, aschi 8-sporici, spore piu
piccole (parte apicale 35-48 x 24-30 ~m). pedicello piu grande (5-10,5 x 7-12,5 ~m). apparato gelatinoso meno
complesso.
P. australis e una specie abbastanza rara, ma diffusa in tutto il mondo (Europa: LUNDQVIST, 1972; CHMIEL, 1977, s.n. P.
laenioides; SOLANS, 1985a; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992; JAHN, 2000. Australia: CRIBB, 1988; JAHN, 2000. America del
Nord: GRIITITHS & SEAVER, 1910, s.n. PIeurage taenioides; MEYER, 1941, s.n. taenioides; MIRZA & CAIN, 1969. America del
Sud: SPEGAZZINI, 1880d; GARCiA-ZoRRON, 1973; VALLDOSERA, 1991; LORENZO & HAVRYLENKO, 2001. Asia: FuRUYA & UDAGAWA,
1972b. Africq: LUNDQVIST, 1973; KRUG & KHAN, 1989), soprattutto su escrementi di vacca e di cavallo (LUNDQVIST, 1972;
GARCiA-ZORRON, 1973, s.n. apicuIilera; SOLANs, 1985a; KRUG & KHAN, 1989; VALLDOSERA, 1991, s.n. apiculilera; ERIKSSON,
1992).
In !talia P. auslraIis e conosciuta da tempo, anche se nel nostro Paese non e stata pubblicata sotto questo nome:
LUNDQVIST (1972) infatti ritiene che una collezione ~i Beccari, descritta s.n. Sordaria coprophiIa, debba riferirsi al
taxon in oggetto.
P. giganlea e una specie molto piu rara, trovata in Cile (LUNDQVIST, 1973; JAHN, 2000), Kenya (LUNDQVIST, 1973, 1981),
Francia (LUNDQVIST, 1973), Stati Uniti (MIRzA & CAIN, 1969). !talia (PICCI el aI., 1996) solo su escrementi di vacca.

Podospora fimiseda (eeS. & De Not.) Niessl

Hedwigia 22; 156, 1883. Photos 156, 157: 1104
Synonyms: == Sordaria fimiseda Ces. & De Not., Comm. Soc. Critt. Ita1. I; 226, 1863.
Sphaeria equina Fr. in Mont., Ann. Sei. Nat., 2a Ser, Bot. I: 337,1834 (nom. illeg.).
Podospora fimieola (Corda) Ces., s. Ces. in Rabenh., Bot. Zeit. 14; 429, 1856.
- Cereophora fimiseda (Ces. & De Not.) Fuekel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk. 23-24: 244, 1870.
- Sphaeria fimiseda (Ces. & De Not.) Cooke & Berk., Int. Sei. Ser. 14: 134, 1875.
Hypoeopraequina (Fr.) Saee., Syll. Fung. 1: 247,1882.
Sordaria equina (Fr.) Cooke, Grevillea 16: 78, 1887.
Pleurage equina (Fr.) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.
Pleurage fimieola (Corda) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 504, 1898.
- Pleurage fimiseda (Ces. & De Not.) Griffiths, Mem. Torrey Bot. Club 11: 69, 1901.
- Bombardia fimiseda (Ces. & De Not.) Kirsehst., Krypt. Flora Brandemburg 7 (2): 185,
1911.

963
Original diagnosis - Diagnosi originale
CESATI V. & DE NOTARIS G., 1863. Commentario delIa Societa Crittogamologica Italiana 1: 226, s.n. Sordaria
fimiseda.
S. FIMISEDA - Podospora fimicola Cesat. in Rabenh. Herb. mycol. ed. novo n. 259 et Hedwig. 15, tab. XIV
A. - Schizothecium fimicola Corda ? ad specimen exoletum.
N.B.: We also think it useful to report DE NOTARlS's description published in Sferiacei Italici- Centuria I,
1863:
N.B.: Ci sembra utile riportare anche la descrizione fatta do G. DE NOTARIS in Sferiacei Italici- Centuria I, 1863:
19. SORDARlAF1MISEDA
Cesat. et DNtrs Schem. sferiac. 52. - Podospora fimicola. Cesat. in Hedw. n. 15. tab. 13. et in Herbar.
mycolog. n. 259, cum descriptione ! - Schizothecium fimicolum Corda Icon. II. 29, tab. XIII. fig. 105 ?
Su mete vaccine nei monti del BielIese Cesati, dietm l'esemplare delI'Herbar. mycolog.
Pyrenia parvis gregibus, more Sordariae copmphilae, conferta, vix coalescentia, ovoidea, versus apicem
obtusafum truncatumve, osculo latiusculo hiantem, attenuata et interdum retortae ad instar curvata,
superficie villo tenui, brevi, rariusculo, fuligineo hirtula, caeterum atra, opaca, flaccida, celIulis stratosis
contexta, in sicco colIabescentia. Cellulae superficiales minutae, pm pyreniorum magnitudine,
angulatae, fuligineae, mediae hyalinae, aegre conspiclXfe, intimae paralelIe pyreniorum parietibus
elongatae. Nucleus pallens ascis, paraphysibusque compositus. Asci juniores teretiusculi, primum
globulis seriatis foeti, dem plasm ate grumoso, sporidiis maturescentibus evanidi. Sporidia in unoquoque
asco saepius 8, magna, ellipsoid ea, fusco-badia, opaca, episporio chartaceo fragili instrueta 6/100
rnillim. longitud. aequantia, utrinque, mirabile sane, appendiculata. Appendicula poli inferioris teres,
hyalina, sporidium ipsud fere duplo longitud. excedens. superioris poli appendicula. statim sub apice
e latere oriunda, crasse subulata, aeque hyalina, fere albuminea, apice uncata, atque sporidiis adhuc
m ascis cohaerentibus replicata. carunculaeformis !
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, about thirty gregarious, superficial specimens
on cattle dung in culture, F. Doveri, 6.95, 284.4-Collesalvetti, MCVE 483. 2) BRESCIA, Mura,650 m, on cattle dung, G.
Medardi. 8.96. 100.4-Vestone, CLSM 01995 bis. 3) TRENTO, Malga Montagna Grande, 1000 m, on horse dung in
culture, F. Doveri, 25.9.97, 060.2-Pergine, CLSM 01995 ter. 4) TRENTO. Panarotta refuge, 1800 m, on cattle dung. A. De
Vilo, 25.9.97. 060.2-Pergine, CLSM 01995 quater. 5) BERGAMO, Dossena, on cattle dung, A. De Vilo, 21.8.97, 077.3-S.
Pellegrino Terme, CLSM 01995 penta. 6) VICENZA, Lugo, 350 m, on horse dung in culture. A. Bizzi, 29.10.99,103.1-
Marostica. CLSM 01995 esa. 7) MACERATA, Macchia di Fuoco, 550 m, on horse dung, A. Bizzi, 3.5.02, 313.I-S. Ginesio,
CLSM 01995 epta. 8) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m. on cattle dung in culture, F. Doveri, 3.5.02, 325.1-
Bolognola, CLSM 01995 octo. 9) REGGIO CALABRIA, Gambarie, 1300 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 17.10.03.
602.I-Gambarie, CLSM 01995 ena. 10) PORDENONE. Pinedo (Val Settimana), 1200 m, on cattle dung in culture, A.
Bizzi, 27.7.03, 047.2-Claut, CLSM 01995 deca.
Description - Descrizione
Perithecia 750-1100 x 500-600 ~m, conical or subpyriform, dark brown, coriaceous, fully covered with
quite thick, rigid, non-agglutinated hairs, with a scarcely differentiated (subconical) to cylindric,
sometimes somewhat curved neck, 100-120 ~m long, which is covered with the same kind of hairs.
Peridium four-layered. Starting from inside: 1) first layer of pale, thin-walled, polygonal cells; 2) second
layer formed of pale, parallel. cylindric hyphae; 3) third layer very thick, of polygonal cells, up to 20 ~
diam., embedded in a gelatinous material; 4) fourth layer formed of dark brown, thick-walled, polygonal
cells, 5-1 0 ~m diam., supporting numerous, rigid, thick, non-agglutinated, pale brown, septate, straight,
thick-walled hairs, 50-80 x 3-5 ~m, roundish at the tips. Paraphyses cylindric or moniliform, exceeding
the asci, septate, up to 18 ~ diam., tapering upwards, containing a few hyaline vacuoles. Asci 400-
462 x 42-55 ~m, 8-spored, cylindric-claviform to clavate, with a thin apical ring, quite long-stalked,
roundish and narrowing at the apex. Spores biseriate, racket-shaped in the early stages. Spore head
50-55 x 27-30 ~m, ellipsoidal (Q = 1.71-2.03; Q = 1.87), sometimes somewhat asymmetrical, smooth,
thick-walled, slightly flattened at the base, with an apical germ pore. Pedicel more or less cylindric,
almost always somewhat enlarged at the apex, 40-47 x 4-5 ~m (base) x 6.5-7.5 (apex) ~m. Upper
cauda lash-shaped, slightly eccentric, not hiding the germ pore, 70-100 x 12-15 ~m, wavy or curved,
longitudinally poly-channelled. Lower cauda, very similar to the upper, arising from the pedicel apex.
Periteci 750-1100 x 500-600 /lm, conici 0 subpiriformi. marroni scuri, coriacei, completamente rivestiti di peli piuttosto
fitti, rigidi, non agglutinati, provvisti di un collo alto 100-120 /lm, do scarsamente differenziato (subconico) a cilindri-
co, talvolta un po' ricurvo, ricoperto dallo stesso tipo di pell. Peridio stratilicato. A partire dall'interno: I) primo strato
costituito do cellule poligonali chiare (pseudoparenchimatico), con pareti sottili; 2) secondo strato formato do ife
subcilindriche chiare, parallele; 3) terzo strato molto spesso, costituito do cellule poligonali, larghe lino a 20 J.lffi,
immerse in una sostanza gelatinosa; 4) quarto strato formato do cellule poligonali. marroni scure, 5-10 /lm diam., con

964
pareti spesse, supportanti numerosi peli rigidi, fitti, non agglutinati, marroni chiari, settati, 50-80 x 3-5 ~m, diritti. con
pareti spesse ed apice arrotondato. Parafisi cilindriche 0 moniliformi, eccedenti gli aschi, settate, larghe fino a 18 J.!lTI,
progressivamente ristrette verso l'apice, contenenti alcuni vacuoli ialini. Aschi 400-462 x 42-55 J.!lTI, ottasporici, da
cilindrico-claviformi a francamente clavati, provvisti di un sottile anello apicale, di una coda piuttosto lunga e di un
apice arrotondato e ristretto. Spore biseriate, nei primi stadi matumtivi piu 0 meno a forma di mcchetta. Testa sporale
50-55 x 27-30 ~m, ellissoidale (Q = 1,71-2,03; Q = 1.87), talvolta un po' asimmetrica rispetto all'asse longitudinale,
liscia, con pareti spesse, base un po' appiattita, un poro germinativo apicale. Pedicello piu 0 menD cilindrico, con
apice quasi sempre un po' allargato, 40-47 x 4-5 /lm (alia base) x 6,5-7,5 (all'apicel ~m. In prossimit<'I dell'estremit<'I
superiore della testa sporale origina una coda gelatinosa a forma di frustino, leggermente eccentrica (non ricopren-
te il pora germinativo), 70-100 x 12-15 /lm, ondulata 0 ricurva, percorsa longitudinalmente da numerosi canalicoli.
Un' altm coda gelatinosa, molto simile alia precedente, origina dall'apice del pedicello.
Observations - Osservazioni. We have given, in the key, the main morphological features which place
P. fimiseda in sect. Podospora. P. appendiculata (Auersw. ex Niessl) Niessl, also in sect. Podospora, is
rather close to P. fimiseda because of the coriaceous peridium, covered with short rigid hairs, but it has
smaller spores (25-31 x 12-15 ~m, LUNDQVIST, 1972; 28-38 x 14-20, BELL & MAHONEY, 1997), an obconical
primary appendage and hollow, rather than poly-channelled, caudae. LUNDQVIST (1972) was the first to
point out the close relationship between P. fimiseda and Cercophora, after observing that in both taxa
the oil drops inside the immature spores tend to be uniseriate and by showing that mature spores
gather in the centre of the asci and can germinate even before becoming pigmented. Further, in sect.
Podospora, as in some Cercophora, the peridium is coriaceous (pseudobombardioid) and the asci can
have a subapical globulus. BELL & MAHONEY (1997) confirmed LUNDQVIST's (1972) observations, and
showed that P. appendiculata had a peridium with violet shades, a rather rare feature in the fimicolous
pyrenomycetes which, however, can easily be found in Cercophora septentrionalis (see description of
that species).
Both MIRZA & CAlN (1969) and LUNDQVIST (1972) studied the type material of Sordaria longispora Bat. &
Pontual (1948), but whereas the former synonymised it with P. appendiculata, the latter regarded it as
distinct (particularly due to the lack of a pseudobombardioid peridium) and recombined it as Podospora
longispora (Bat. & Pontual) N. Lundq.
P. perplexens (Cain) Cain, also in sect. Podospora, differs from P. fimiseda in the smaller spores (33-45 x
19-24 ~m, LUNDQVIST, 1972) and fromP. appendiculata. which has even smaller spores, and from both
in having uni- rather than biseriate spores, with an eccentric germ pore and solid caudae.
P. inflatula Cain (1962), likeP. fimiseda, has hairy perithecia, asci 8-spored and the spores with a cauda
at each end, but the hairs of P. inflatula are inflated at their apices and the spores smaller (spore head
23-32 x 12-16 ~m; pedicel 24-34 x 4-6 ~m), with transversely striate (WANG, 2000) rather than
longitudinally channelled caudae. P. inflatula also prefers cattle and horse dung (CAlN, 1962; MIRZA &
CAIN, 1969; WANG, 2000). We do not know, however, if it belongs to sect. Podospora, as the peridial
features (possibly pseudobombardioid ?) have not been carefully described.
P.lindqvistii Garcia-Zorr6n (1977) has a coriaceous peridium, covered with short rigid hairs. It probably
belongs to the sect. Podospora and is close to P. fimiseda, from which it differs in the uniseriate, smaller
spores (spore head 42-46 x 22-24 ~m; pedicel 30-36 x 3 ~m), with seemingly solid caudae.
P. minipistillata R.S. Khan & I.C. Krug (in !(RUG & KHAN, 1989), only once isolated in East Africa from

o 200 p.rm-

965
 Podospora fimiseda

a = spores; b-e = peridiallayers; f = hairs; g = paraphyses; h = immature ascus; i = mature ascus.

a = spore; b-e = strati del peridio; f = peli; g = parafisi; h = asco immaturo; i = asco maturo.

966
buffalo dung, resembles P. fimiseda (a slightly coriaceous peridium, covered with rigid hairs also at the
neck, and spores with a clavate pedicel), but is distinguishable by smaller spores (spore head 32-41 x
17-21!lm; pedice130-35 x 2-5 !lm). with apparently solid caudae. P. minipistillata resembles P. pistillata
Mirza & Cain (1969). but the spores are smaller (41-52 x 25-27 !lm).
MIRZA & CAIN (1969) stated that P. minor Ellis & Everh. has spores 30-45 x 18-24 !lm and a clavate
pedicel. which are features intermediate between P. fimicola s. Cesati (= P. fimiseda) and P.
appendiculata. We find it difficult, however, to distinguish P. minor [as described by GRIFFITHS
(1901), who studied the type material] from P. minipistillata. According to LUNDQVIST (pers. corn.).
however, "P. minor deviates enough from P. minipistillata. On the type collection (Bartholomew 2204
in NY) the spores are broader, 22-25 f.11T1, the pedicel is cylindrical, (15-) 20-22 (-27) x 5-6 f.11T1, and
there is no visible apical ring of the asci; the upper cauda has a groove. I lack information of the
inner anatomy of the peridium, but the outer cells are thin-walled, 8-15 f.11T1 in diam. Griffiths says
that the pedicel can be both cylindrical and clavate".
P. fimiseda prefers the dung of domestic herbivores, particularly cattle and horse (e.g. 61 % and 36% of
LUNDQVIST's (1972) finds, respectively). and this observation is supported by our own from Italy (DOVER!
et aI.. 1998, 2000b) and by others (GR!FFITHS, 1901; TRAVERSO, 1907; GRIFFITHS & SEAVER, 1910; WILSON,
1947; LUNDQVIST, 1960; TOTH, 1963, 1965; BRETON, 1965a; FuRUYA & UDAGAWA, 1972b; MORENO & BARRASA,
1977; BARRASA GONZALES, 1985; WANG, 1994b; BELL & MAHONEY, 1997; PIONTELLI & GRIXOLLI, 1997). In
contrast P. appendiculata grows especially on leporid droppings (MOUTON, 1886; CAlN, 1934; MUNK,
1957; LUNDQVIST, 1972, 1981; FURUYA & UDAGAWA, 1972b; SLUPINSKI, 1991; BELL & MAHONEY, 1997;
RICHARDSON, 2001a).
In Italy P. fimiseda has been described by CESATI & DE NOTARIS (863), DE NOTARIS (1863b), SACCARDO
(1882c). TRAVERSO (907) and DOVERI et a1. (1998).

Nella chiave dicotomica sono gia state elencate le principali caratleristiche morfologiche, che consentono di colloca-
re questo taxon nella Sez. Podospora. In questa sezione troviamo anche P. appendicu1ata (Auersw. ex NiessD Niess!,
una specie che, per quanto molto vicina a P. fimiseda (condivide con quest' ultima il peridio coriaceo, ricoperto di corti
peli rigidi), si distingue per le spore piu piccole (25-31 x 12-15 /lm, LUNDQVIST, 1972; 28-38 x 14-20, BELL & MAHONEY,
1997), l'appendice primaria obconica e le appendici gelatinose Vllote anziche percorse da numerosi canalicoli. LUNDQVlST
(1972) e stato il primo ad evidenziare 10 stretlo legame tra P. fimiseda ed il genere Cercophora, dopo aver osservato
che in entrambi i taxa le gocce lipidiche tendono a disporsi su un'unica fila all'interno delle spore immature e che le
spore mature si raccolgono al centra degli aschi e possiedono capacita germinative oncar prima cli pigmentarsi.
Inoltre nella sez. Podospora, come in alcune Cercophora, il peridio e coriaceo (pseudobombardioide) e gli aschi
possono contenere un globulo subapicale. Studi successivi (BELL & MAHONEY, 1997) a quelli di LUNDQVIST (]972) non solo
hanno confermato le osservazioni dello studioso svedese, ma addiritlura hanno dimostrato la presenza, in P.
appendiculata, cli un peridio con sfumature violette, caratteristica piuttosto rara nei pirenomiceti firoicoli, ma
riscontrabile ad esempio in Cercophora septentrionalis (vedi anche la nostra descrizione di que st~ taxon).
Sia MIRZA & CAIN (]969) che LUNDQVIST (]972) hanno studiato il materiale tipo di Sordaria 10ngispora Bat. & Pontual
(]948), ma mentre i primi hanno sinonimizzato questo taxon con P. appendicu1ata, il secondo 10 ha ritenuto indipen-
dente (sopratlutlo per la mancanza di un peridio pseudobombardioide) e 10 ha ricombinato in Podospora longispora
(Bat. & PontuaD N. Lundq.
P. perp1exens (Cain) Cain, altra specie della sez. Podospora, differisce da P. fimiseda per le spore piu piccole (33-45 x 19-
24 /lm, LUNDQVIST, 1972) e da P. appendicu1ata per le spore piu grandi, da entrambe per le spore uni- anziche biseriate,
provviste di un poro germinativo eccentrico e di code gelatinose solide.
InP. inf1atu1a Cain (1962) come anche inP. fimiseda iperiteci sono pelosi, gli aschi 8-sporici e le spore hanno una coda
gelatinosa su ciascuna delle due estremita, ma nel prima dei due taxa i peli sono del tutlo particolari (rigonfi all'api-
ce, inde nomen) e le spore piu piccole (parte apicale 23-32 x 12-16 /lm; pedicello 24-34 x 4-6 /lID), provviste di code
gelatinose trasversalmente striate (WANG, 2000) anziche percorse da canalicoli longitudinali. Anche P. inf1atu1a predi-
lige gli escrementi di vacca e di cavallo (CAlN, 1962; MIRZA & CAIN, 1969; WANG, 2000). Non sappiamo comunque se
anche questa specie appartenga alia sez. Podospora, in quanto in letteratura non vengono accuratamente descritle
le caratleristiche del peridio (pseudobombardioide 7).
P. lindqvistii Garcia-Zorr6n (1977) e una specie caratlerizzata da un peridio coriaceo e cosparso di corti peli rigidi.
Appartiene probabilmente alia sez. Podospora ed e vicina a P. fimiseda, dalla quale si distingue per le spore piu
piccole (parte apicale 42-46 x 22-24 /lm; pedicello 30-36 x 3 /lm), uniseriate, con code gelatinose apparentemente
solide.
P. minipistillata R.S. Khan & J.C. Krug (in KRUG & KHAN, 1989), isolata una sola volta in Africa orientale da escre-
menti di bufalo, e un altro taxon simile a P. fimiseda (peridio leggermente coriaceo e rivestito di peli rigidi anche
nella regione del collo; pedicello clavilorme), ma distinguibile per le spore piu piccole (parte apicale 32-41 x 17-
21 /lm; pedicello 30-35 x 2-5 /lm), provviste di code gelatinose apparentemente solide. P. minipistil1ata ricorda
da vicino P. pistillata Mirza & Cain (1969), che a sua volta e simile a P. fimiseda, pur presentando spore piu
piccole (41-52 x 25-27 /lm).
MrRZA & CAIN (1969) dichiarano che P. minor Ellis & Everh. ha caratleristiche intermedie (spore 30-45 x 18-24 /lm, pedicello
claviforme) a queUe diP. fimico1a s. Cesati (= P. fimiseda) e di P. appendicu1ata. Personalmente ci risulta difficile separa-
re P. minor [come descritla da GRlmTHS (1901), che ne ha studiato il typusl da P. minipistillata. Secondo LUNDQVIST (corn.
pers.), comunque. "p' minor si discosta a sufficienza da P. minipistillata. Nella collezione lipo (Bartho1omew 2204 in NYJ le
spore sono piu 1arghe, 22-25 /lTfl. i1 pedicello e cilindrico, (15-) 20-22 (-27) x 5-6 /lTfl, e gli aschi non hanno un anello

967
apicale visibile; la coda superiore ha un solco. Non ho notizie suII'anatomia interna del peridio, ma le cellule esterne
presentano pareti sottili ed un diametro di 8-15 J1IT1. Griffjths riferisce che il pedicello PUQ essere sia cilindrico che
clavato.".
P. appendiculata cresce prevalentemente su sterco di leporidi (MOUTON, 1886; CAIN, 1934; MUNK, 1957; LUNDQVIST, 1972,
1981; FuRUYA& UOAGAWA, 1972b; SLUPINSKI, 1991; BELL& MA!lONEY, 1997; RICHARDSON, 2001a), mentreP./imiseda predilige gli
escrementi di erbivori domestici, soprattutto quelli di vacca e di cavallo (rispettivamente il 61 % ed il36% dei ritrovamenti
sec. LUNOQVIST, 1972). Queste percentuali sono confermate dalla nostra personale casistica in Itatia (DOVERI et al.,
1998, 2000b) e da quella di illustri predecessori (GRIFTITHS, 1901; TRAVERSO, 1907; GRIFTITHS & SEAVER, 1910; WJLSON, 1947;
LUNDQVIST. 1960; TOTH, 1963, 1965; BRETON, 1965a; FURUYA & UOAGAWA, 1972b; MORENO & BARRASA, 1977; BARRASA GONZALES,
1985; WANG, 1994b; BELL & MA!lONEY, 1997; PIONTELLJ & GRIXOLU, 1997).
P. fimiseda e stata descritta in Itatia da CESATI & DE NOTARIS (1863), DE NOTARIS (l863b), SACCARDO (l882c), TRAVERSO
(l907), DOVERI et a1. (1998).

Podospora anserina (Ces. ex Rabenh.) Niessl

Hedwigia 22: 156, 1883.
Synonyms: = Sphaeria anserina Ces., in lift.
== Malinvernia anserina Ces. ex Rabenh., Hedwigia 1: 116, 1856.
Sphaeria pauciseta Ces. in Rabenh., Kl. Herb. Viv. Myc., ed. 1: 1643, 1852.
Sordaria pauciseta (Ces.) Ces. & De Not., Comm. Soc. Critt. Ital. 1: 226, 1863.
Malinvernia pauciseta (Ces.) Fuckel, Fung~Rhen. 1002, 1864.
Malinvernia breviseta Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk. 24: 243, 1870.
Sordaria breviseta (Fuckel) P. Karst., Bidr. Kd:nn. Finl. Nat. Folk. 23: 52, 1873.
~ Sordaria anserina (Ces. ex Rabenh.) G. Winter, Bot. Zeit. 31: 483, 1873.
Sphaeria breviseta (Fuckel) W. Phillips & Plowr., Grevillea 2: 187, 1874.
Sordaria anserina f. ovina Sacc., Mycoth. Ven. n° 1179, 1878.
Hypocopra erecta Speg., Anal. Soc. Cient. Argent. 10: 15, 1880.
Sordaria erecta (Speg.) Sacc., Syll. Fung. 1: 239, 1882.
Podospora erecta (Speg.) Niessl, Hedwigia 22: 156, 1883.
Sordaria penicillata Ellis & Everh., Journ. Mycol. 4: 78, 1888.
Podospora penicillata (Ellis & Everh.) Ellis & Everh., North Amer. Pyren.: 131, 1892.
Pleurage anserina (Ces. ex Rabenh.) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 504, 1898.
Pleurage erecta (Speg.) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.
Pleurage penicillata (Ellis & Everh.) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.
Sordaria communis (Speg.) Sacc. var. tetraspora Speg., Anal. Mus. Nac. Buenos Aires 6;
253, 1899.
Podospora pauciseta (Ces.) Traverso, n. Ital. Crypt. 1, Fungi 1: 431, 1907.
Bombardia anserina (Ces. ex Rabenh.) Mig., Thome's Krypt. F1. 10 (1): 123, 1912.
== Schizothecium anserinum (Ces. ex Rabenh.) E.A. Bessey, Morph. Tax. Fungi: 264, 1950.
Podospora filiform is Cailleux, Cah. Maboke 7: 102, 1969.
Original diagnosis - Diagnosi originale
RABENHORST L.. 1857. Klotzschi herbarium vivum mycologicum sistens fungorum per totam Germaniam
crescentium collectionem perfectam, ed. 2: 526, s.n. Malinvernia anserina.
Vercellis; in fimo anserino, exeunte Octobri-Novbr.
In facie terram spectante excrementorum anseris putrefactionem jam ineuntium puncta nigra
perspiciuntur, quae sub lente vitrea pro sphaerulis ad verticem fasciculo setarum praeditis, et nisi senio
omnino calvis facile intelliguntur. - Pyrenia plerumque gregaria occurrunt, nonnumquam, dio humido
favente. denso agmine fere stipata, primitus obtecta et nisi setis perrigentibus (saepe coalitis ostiolum
Sphaeriae dryinae mentientibusJ revelata, pseudostromati tenuissimo atro insidentia, demum emersa,
imo omnino liberata et tunc facile decalvata, anista, atra, opaca, laevia, ovata, ostiolo mamillari. Setae
5-6 vel plures (tunc fasciculataeJ concolores, breves, rigidae, demum deciduae, non septatae. Asci
cylindracei, apice constricto, basi in pedicellum fere dimidium asci attingentem producta, sporis quatuor!
ellipsoideis primitus intense viridibus demum atrovirentibus, guttula s. nuc1eo obscuriori farctis, caudatis,
cauda persistenti duplum sporae longa. Paraphyses aequialtae, ramosae, fili/ormes, gelatinosae. Asci
= 45/500 mill. long. Sporae = 10/500 mill. long. 5-6/500 mill. lat.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) GORIZIA, Cona isle, 0 m, four gregarious, semi-immersed specimens on horse dung
in culiure, E Bersan, 8.97, 109.I-Duino, AMB 6144. 2) GROSSETO, Principina terra, 0 m, on rabbit dung in culture, E
Doveri, 2.4.98, 33I.3-AIberese, CLSM 02697 bis. 3) ROVIGO, AIbarella isle, 0 rn, on deer dung, G. Robich, 14.6.99,
170.3-Porto Levante, CLSM 02697 ter. 4) VICENZA, Sarego (Mount Roccolo), 250 rn, on horse dung in culture, A. Bizzi,
20.8.99, 125.2-Longare, CLSM 02697 quater. 5) VICENZA, Sarego (Mount Cocco), 230 rn, on horse dung in culture, A.
Bizzi, 20.8.99, 125.2-Longare, CLSM 02697 penta. 6) VICENZA, Lugo, 350 rn, on horse dung, A. Bizzi, 29.10.99, 103.1-

968
Maroslica, CLSM 02697 esa. 7) VlCENZA, Sarego (Mounl Giaretla), 250 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 11.12.00,
125.3-Monlebello, CLSM 02697 epla. 8) VlCENZA, Longare (loc. Lumigliano-Mounl Broion), 150 m, on raven dung in
culture, A. Bizzi, 12.10.00, 125.2-Longare, CLSM 02697 oclo. 9) POTENZA, Monlicchio (loc. Monlicchio lakes), 600 m,
on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.11.00, 451.1-Melfi, CLSM 02697 ena. 10) VlCENZA, Gallio-loc. Malga Molina,
1600 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 12.10.01, 082.1-Monle Lisser, CLSM 02697 deca. III TREVlSO, Borso-loc.
Mounl Grappa-Campo Croce, 1200 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 10.8.01, 083.3-Monle Grappa, CLSM 02697-
XI. 12) ROVlGO, Albarella isle, 0 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levanle, CLSM 02697-Xll. 13)
VENEZIA. Ca' Savio, 0 m, on wild rabbil dung in culture, A. Bizzi, 2.11.02, 128.3-Venezia, CLSM 02697-XllI. 14) UDlNE,
Piani Monlasio, 1800 m, on marmol dung in culture, L. Levoralo, 2.7.03, 033.3-Salello, CLSM 02697-XIY. 15) VERONA,
Molina, 800 m, on horse dung, A. Bizzi, 18.9,03, 101.2-Dolce, CLSM 02697-XV:
Description - Descrizione
Perithecia 400-700 x 250-480 Mm, conical or pyrifonn, membranous, sernitransparent, pale brown, slightly
tuberculate, covered with numerous hyphoid hairs. Neck 100-150 x 75-150 Mm, subcylindric, blackish,
coriaceous, with a tuft of dark, rigid, agglutinated hairs, sometimes with a few scattered hairs too,
Peridium layered, pseudoparenchymatous: I) endostratum of pale, thin-walled, polygonal cells, 12-25
x 10-20 Mm; 2) exostratum formed of pale brown, thick-walled, polygonal cells, 5-10 Mm diam., from
which numerous simple or branched, sometimes anastomosed, hyaline or pale brown, wavy, septate,
hyphoid hairs arise, 2-3 Mm diam. Neck hairs 70-120 x 2-4 11ffi, cylindric, rigid, straight or occasionally
somewhat curved, pointed, septate, dark brown, quite thick-walled, slightly flattened at the base.
Paraphyses cylindric-moniliform, exceeding the asci, septate, 7-15 I1ffi diam., tapering towards the
tips, containing several hyaline vacuoles. Asci 4-spored, 195·230 x 22-27 11ffi, clavaie-Iageniform, with
a middle constriction, a somewhat pointed apex, a thin apical ring and a long, lobate stalk. Spores
spoon-shaped in the early stages. Mature spores obliquely uniseriate: spore head 37.8-38.8 (-41) x
20-22 Mm, ellipsoidal (Q = 1.71-2,00; Q = 1.82), sometimes slightly asymmetrical, flattened at the base,
smooth, thick-walled, with a central germ pore. Pedicel 20·22 x 5-6 Mm (exceptionally longer), cylindric,
slightly tapering towards the apex. Upper cauda lash-shaped, longitudinally furrowed, 20-80 x 4-7
Mm, eccentric (not covering the germ pore); lower cauda solid, filiform, ephemeral, arising from the
pedicel apex and with three additional short, quite coiled appendages at the pedicel base, near
the septum.
Perileci 400-700 x 250-480 ~m, conici 0 piriformi, membranosi, semilrasparenli, marroni chiari, leggermenle luberco-
10si, ricoperti da un discrelo numero di peli ifoidi. Collo 100-150 x 75-150 ~m, subcilindrico, neraslro, coriaceo, con un
ciuffo di peli scuri, rigidi, agglulinali e lalvolta anche con qualche pel0 sparso. Peridio slralificalo.
pseudoparenchimalico: 1) endoslralo formalo da cellule poligonali chiare, con pareli sotlili, 12-25 x 10-20 J.Im; 2)
esoslralo costiluilo da cellule poligonali, marroni chiare, 5-10 J.Im diam., con pareli spesse, dalle quali prendono
origine abbondanli peli ifoidi, semplici 0 ramificali, lalvolta anaslomizzali, 2-3 ~m diam., ialini 0 marroni chiari,

o A00;-vm-

969
 Podospora anserina
b

20J'f=

a = mature spores; b = immature spore; c = immature asci; d = mature ascus; e = paraphyses; f =

endoperidium; g = exoperidium; h = hyphoid hairs; i = periphyses; I-m = peridium at the neck; n =
neck hairs.
a = spore mature; b = spora immatura; c = aschi immaturi; d = asco maturo; e = parafisi; f =
endoperidio; g = esoperidio; h = peli ifoidi; i = perifisi; I-m = peridio a livello del colla; n = peli del
collo.

970
ondulati, settati. Peli del collo 70-120 x 2-4 ~m, cilindrici, rigidi, diritti od occasionalmente un po' ricurvi, appuntiti,
settati, marroni scuri, con pareti piuttosto spesse e base Ieggermente appiattita. Parafisi cilindriche-moniliforrni, ecce-
denti gli aschi, settate, 7-15 ~m diam., progressivamente ristrette verso l'apice, contenenti diversi vacuoli ialini. Aschi
tetrasporici, 195-230 x 22-27 ~m, clavato-lageniformi, con una strozzatura mediana, apice un po' appuntito, un sottile
anellc apicale ed una lunga coda lohata. Spore immature a forma di cucchiaio. Spore mature obliquamente uniseriate,
con una testa sporale 37,8-38,8 (-41) x 20-22 ~m, ellissoidale (Q = 1,71-2,00; Q = 1,82), talvolta leggermente
asimmetrica, appiattita aUa base, lisda, con pareti spesse e con un poro germinativa centrale. PediceIlo 20-22 X 5-6
~m (eccezionalmente piu lungo), cilindrico, con apice leggermente appuntito. Dall'estremita superiore della testa
sporale origina una coda gelatinosa eccentrica (non ricoprente il poro germinativo), a forma di frustino, longitudinal-
mente solcata, 20-80 x 4-7 ~m, mentre un'appendice gelatinosa solida, filiforme ed effimera origina dall'apice del
pedicello ed altre tre corte code, piuttosto contorte, sono localizzate alla base, in prossimita del setto.
Observations - Osservazioni. P. anserina is one of a few Podospora with 4-spored asci, easily
distinguishable from P. inaequalis, Schizothecium (= Podospora) nanum and P. tetraspora (see
the remarks about the latterl by the non-schizothecioid peridium and spore structure. It differs from
P. australis (another 4-spored species) in the smaller spores and a much more developed pedicel
(minute and occasionally absent in P. australis). The structure of the spore caudae is also different
in these two species: solid in P. anserina, and longitudinally poly-channelled (LUNDQVIST, 1972)
and transversely banded in P. australis, which also lacks the short additional caudae, which are
present at the pedicel base of P. anserina.
P. comata is regarded by MIRZA & CAlN (1969) as a miniature of P. anserina, from which it differs, particularly,
in having smaller spores. LUNDQVIST (1973) and KRUG & KHAN (1989) believe it is difficult to decide
whether it is a distinct species or a depauperated form of P. anserina.
P. anserina has been described by us (DOVER! et al., 1998) and others s.n. P. pauciseta, following LUNDQVIST's
(1972) opinion, according to which Malinvernia (= Podospora) anserina has been regarded since 1863
(CESATI & DE NOTARIS) as a synonym of Sordaria (= Podospora) pauciseta (which had priority). KRUG &
KHAN (1989), however, state that "there being no original specimens in Cesati's herbarium and since no
authentic collections exist proving that P. pauciseta and P. anserina are synonyms, the name P. anserina,
for which good type material is available, should be used for this fungus". P. anserina is now accepted
by almost all mycologists, LUNDQVIST (in litt., WANG, 2000) included.
R anserina is cosmopolitan (MIRZA & CAIN, 1969; CAlLLEUX, 1971b), and very common in Europe (MOUTON,
1886; MOREAU, 1953; LUNDQVIST, 1972; SVRCEK, 1978; DENNIS, 1981; SOLANS & LOSANTOS, 1984; BARRASA
GONZALES, 1985; VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992; JAHN, 2000), which grows on the dung of various
animals, especially cattle and horse (WILSON, 1947; TOTH, 1965; FuRUYA & UDAGAWA, 1972b; GARCiA-
ZORRON, 1973; SVRCEK, 1978; WANG, 1992; CRIBB, 1994).
Collections with glabrous perithecia have been studied by GRlFF1THS (1901), RATTAN & EL-BuNI (1979)
and CRIBB (1992).
In Italy P. anserina has been mentioned by CESATI & DE NOTARIS (1863) and described by SPEGAZZINI
(1878), SACCARDO On Mycotheca Veneta), TRAVERSO (1907) and DOVERI et al. (1998).
Trattasi di una delle poche Podospora provviste di aschi 4-sporici, facilmente distinguibile da R inaequalis, Schizothecium
(= Podospora) nanum eR tetraspora (vedi le osservazioni relative a quest'uItima) per la struttura delle spore e del
peridio (non schizotecioide). La specie in oggetto si differenzia immediatamente da R australis (aHro taxon con aschi
tetrasporicil per le spore piu piccole ed il pedicello molto piu sviluppato (quest'ultimo assai piccolo od occasionalmente
assente in R austraUs). Anche la struttura delle cede gelatinose sporali e diversa in queste due specie: appendici
solide in R anserina, appendici percorse da diversi canalicoli longitudinali (sec. LUNOQVIST. 1972) e trasversalmente
settate in R australis. Quest'ultima e anche priva di queUe corte code gelatinose. che in R anserina sono tipicamente
disposte aUa base del pedicello.
P. comata viene considerata da aIcuni studiosi (MIRZA & CAIN, 1969; CARETIA et al., 1998) una specie autonoma, distinguibile
da R anserina soprattutto per le spore piu piccole. Secondo aItri (LUNOQVIST, 1973; KRUG & KHAN, 1989) e invece difficile
stabilire se si tratti di un taxon indipendente oppure di una forma depauperata di quesfullima.
P. anserina e gia stata da noi descritta (DOVER! et al., 1998) s.n. P. pauciseta, un binomio adoltato anche da da molti allri
studiosi, i quali hanno seguilo il pensiero di LUNOQVIST (1972), secondo il quale Mallnvernia (= Podospora) anserina '"
stata considerata fin dal 1863 (CESATI & DE NOTARIS) un sinonimo di Sordaria (= Podospora) pauciseta (nome priorita-
rio). KRUG & KHAN (1989) ritengono comunque che "non essendo reperibile a1cun esemplare originale nell'erbario Cesati
od una collezione autentica che dimostri la sinonimia tra P. pauciseta e P. anserina, dovrebbe essere adottato per questo
lungo il nome di P. anserina, della quale e invece disponibile il materiale ripo". Oggi giorno l' epiteto P. anserina e
accettato da quasi tutli i micologi, LUNDQVlST compreso (in litt., WANG, 2000).
Si tratta di una specie cosmopolita (MIRZA & CAIN, 1969; CAILLEUX, 197Ib), molto comune anche in Europa (MouToN,
1886; MOREAu. 1953; LUNOQVIST, 1972; SVRCEK, 1978; DENNIS. 1981; SoLANS & LOSANTOS, 1984; BARRASA GONZALES, 1985;
VALLDOSERA, 1991; ERIKSSON, 1992; IAHN, 2000), che cresce sugli escrementi di numerosi animali, soprattulto su quelli di
vacca e di cavaUo (WILSON, 1947; TOTH, 1965; FURUYA & UOAGAWA, 1972b; GARCiA-ZORRON, 1973; SVRCEK. 1978; WANG. 1992;
CRIBS, 1994).
Collezioni contenenti periteci glabri sono state studiate da GRlmTHs (901), RATTAN & EL-BUN! (979), CRISS (992).
In Italia il taxon in oggelto e stato ricordato da CESATI & DE NOTAnIS (1863), nonche descritto da SPEGAZZINI (878),
SACCARDO (in Mycotheca Venetal, TRAVERSO (907), DOVERI et al. (998).

971
 Podospora excentrica N. Lundq.
Symb. Bot. Upsal. 20 0): 176, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LUNDQVIST N., 1972. Symbolae Botanicae Upsalienses 20 0): 176.
Perithecia obpyriformia, 380-530 x 215-380 J1. deorsum pilis flexuosis, dilute brunneis obtecta, sursum
pilis agglutinatis, rigidis instructum, fasciculis acutis, brunneis, usque ad 335 /1longis formantibus.
Peridium membranaceum, semipellucidum, ochraceum vel olivaceo-brunneum, collo nigro opaco
excepto, tristratum, cellulis externis angulatis, 4-8 /1 diam. Paraphyses breves, crassae. Asci 8-spori,
200-310 x 45-60 J1. c1avati, apicaliter late rotundati, sine annulo apicali. Sporae biseriatae, maturitate
bicellulares; cellula superior fusco-brunnea, ellipsoidea sed inaequilateralis, 30-37 x 18-24 J1. poro
germinali subapicali instructa; pedicellus hyalinus, cylindraceus, 13-17 x 6 J1. demum collabens. Cauda
gelatinosa superior excentrice affixa, latus applanatum sporae omnino tegens, attenuata vel cylindracea,
85-150 x 28-36 p; cauda inferior pedicellum cingens, cylindracea, 110-180 x 7-15 p; ambae caudae solidae,
in aqua tumescentes, dissolventes. - Fimicola.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY (7), five gregarious, semi-immersed specimens, on kangaroo (Macropus sp.) dung in
culture, C. Rossi, CLSM 016.00.
Description - Descrizione
Perithecia 400-450 x 240-260 llm, pyriform, pale brown with olive shades, membranous, wholly covered
with hyphoid hairs, with a cylindric, blackish, coriaceous neck, 70-100 x 70 llm, covered with tufts of
rigid hairs. Peridium three-layered: I) endostratum of pale, thin-walled, polygonal cells, 12.5-25 x 10-
15 llm; 2) mesostratum formed of pale, parallel, subcylindric hyphae; 3) exostratum
pseudoparenchymatous, of pale brown, thin-walled, polygonal cells, 4-10 x 3-6 llm, supporting many
pale brown, septate and ramified, hyphoid hairs, 1.5-2.5 llm diam. At the neck the cells of exostratum
are blackish and cylindric, with clavate ends, here and there supporting some scattered hairs or tufts
of rigid, or somewhat wavy, agglutinated hairs, which are septate, thick-walled, pale brown, paler
towards the apices, sometimes bulbous at the base, slightly pointed. Paraphyses ephemeral, septate,
made up of subglobose or broadly ellipsoidal cells, up to 25 Ilm diam. Asci 166-213 x 40-52 Ilm, 8-
spored, claviform to almost saccate, lacking an apical ring, rather long-stalked, roundish at the apices.
Spores biseriate, subcylindric in the early stages, claviform later, two-celled at maturity. Spore head
(33.2-) 34.2-36.1 x 16.6-19 (-20) llm, narrowly ellipsoidal (Q = 1.78-2.14; Q = 1.89), rarely equilateral,
usually strongly inequilateral, smooth, thick-walled, with a subapical germ pore, arranged on the
flattened side. Pedicel cylindric, but almost always pointed at the apex, 12-19 x 5-7 Ilm, placed at an
obtuse angle to the flattened side of the spore head, seemingly plasma filled. Caudae two, solid,
hardly observable in water, a lash-like lower one, sheathing the pedicel. and an upper one, covering
the flattened side of the spore head.
Periteci 400-450 x 240-260 Ilm, piriformi, marroni chiari con tonalita olivastre, membranosi, comptetamente rivestiti di
peli ifoidi, con un colla cilindrico, 70-100 x 70 Ilm, nerastro, coriaceo, ricoperto da ciuffi di peli rigidi. Peridio stratificato:
l} endostrato costituilo da cellule poligonali chiare (pseudoparenchimatico), con pareti sollili, 12,5-25 x 10-15Ilm; 2)
mesostralo costituito da ife subcilindriche chiare, parallele; 3) esostrato pseudoparenchimalico, formato da cellule
poligonali, manoni chiare, con pareti sollili, 4-10 x 3-61lm, facenti da supporto a numerosi peli ifoidi, marroni chiari,
1,5-2,5 Ilm diam., sellati e ramificali. A Iivello del collo le cellule dell'esostrato tendono a diventare nerastre e cilindri-
che, con terminali claviformi, nonche a supportare qua e la qua1che pelo isolato 0 ciuffi di peli appressati, rigidi od un
po' ondulati, manoni chiari, con base talvolta bulbosa, sellati, con pareti spesse, piu chiari verso l'apice, leggermen-
te appuntiti. Paralisi effimere, sellate, costituite da cellule subglobose 0 largamente ellissoidali, fino a 25 Ilm diam.
Aschi 166-213 x 40-521lm, ollasporici, da claviformi a quasi saccati, privi di anello apicale, con una coda piullosto
lunga e con apice arrotondato. Spore biseriate, nei primi stadi maturativi subcilindriche, poi claviformi, a maturazio-
ne bicellulari. Subunita apicale (33,2-) 34,2-36,1 x 16,6-19 (-20) Ilm, strellamenle ellissoidale (Q = 1,78-2,14; Q =
1.89), di rado simmetrica, di solilo decisamente asimmetrica rispello all'asse longitudinale, liscia, con pareli spesse,
con un poro germinativo subapicale, disposto sullato appiallito. Pedicello cilindrico. ma con apice quasi sempre
appuntito, 12-19 x 5-7 Ilm, formante un angolo ottuso con illato appiatlito della testa sporale, apparentemente riem-
pito di plasma. Sono presenti anche due code gelalinose solide, osservabili con difficolta in acqua: una basale a
forma di frustino, inguainante il pedicello ed una apicale, ricoprente illalo piallo della testa sporale.
Observations - Osservazioni. Sect. Malinvernia, to which R excentrica belongs, is the largest one in
Podospora, with more than seventy, usually fimicolous species (LUNDQVIST, 1972). One of the main features
of this section is the complexity of the gelatinous spore equipment which, usually, is comprised of two
opposite polar caudae, sometimes multiple, or caudae with a sheath, or a more or less thick sheath
around the pedicel and spore head. In this context R excentrica is identified by strongly inequilateral
spores, with two caudae only.
R bicornis N. Lundq. (1970) resembles P. excenfrica very much, in regard to the habit of perithecia (both

972
have a neck with agglutinated hairs) and the complexity of the caudae, but it differs in having equilateral
spores, with a central germ pore and a more or less straight pedicel. The gelatinous equipment of the
two species also differs. The upper cauda of P. excentrica is single and covers the whole flattened side of
the spore head, as if it arose from a gelatinous sheath, and even the lower cauda seems to come out
from a sheath around the pedicel; in P. bicornis two upper caudae and some lower ones are present, the
latter arising from the pedicel base and the lower portion of the spore head. A gelatinous sheath
surrounds the pedicel as well as the upper caudae and sometimes the lower ones.
P. trichomanes N. Lundq. (1972) is also similar to P. excentrica, especially because of the very inequilateral
spores, but it differs from the latter in having the perithecial neck covered with dense but non-
agglutinated hairs, cylindric rather than clavate asci, and smaller, often uniseriate spores (20-25 x 13-
16 ~m). which have an apical germ pore and a much less complex gelatinous equipment.
According to the literature, P. excentrica could be frequent in Europe (LUNDQVIST, 1972, 1997; ERIKSSON,
1992; RICHARDSON, 1998a). We cannot be sure of its presence in Italy, as the kangaroo dung on which it
developed in culture came from Australia, and it was incubated at the same time as other material from
Italy.
La sez. Malinvernia, alla quale appartiene P. excenWca insieme ad altri taxa descritli in questo testo, e la piu grande
del genere Podospora, dal momento che comprende piu di 70 specie (LUNDQVIST, 1972), la maggior parte delle quali
limicole. Una delle caratteristiche salienti di questa sezione e rappresentata dalla complessita dell'apparato gelatinoso
sporale, che di solito si manifesta sollo lorma di due code opposte polari. ma anche di code multiple 0 di code
accompagnate da un involucra, 0 addiritlura soltanto di un involucra piu 0 meno largo, disposto intorno al pedicello
ed alla subunita apicale. In questo contesto P. excentrica e inquadrabile per le spore decisamente asimmetriche,
pravviste di due sole code gelatinose.
P. bicornis N. Lundq. (1970) le assomiglia molto, sia per quanto riguarda l'aspello dei periteci (in entrambe e presente
un collo con peli agglutinati) che per la complessila dell'apparato gelalinoso sporale, ma si distingue per le spore
simmetriche, pravviste di un pora germinativo centrale e di un pedicello piu 0 meno diritlo. Anche l'apparato gelalinoso
e un po' diverso nei due taxa: in P. excentrica la coda apicale (unica) ricopre l'intera lato appiatlito della testa
sporale, come se originasse da un cappuccio gelatinoso, ed anche la coda basale sembra prendere origine da una
guaina disposta intorno al pedicello; in P. bicornis invece sono presenti due code gelalinose superiori ed a\cune
inleriori, che originano dalla base del pedicello e dalla parte inleriore della testa sporale. Un cappuccio gelatinoso
circonda it pedicello, le code superiori e talvolta le inleriori.
Anche P. trichomanes N. Lundq. (1972) e simile a P. excentrica, sopratlutlo per le spore molto asimmetriche, ma si dislin-
gue da quest'ullima per it collo dei periteci ricoperto da peli fitli ma non agglutinati, per gli aschi cilindrici anziche
clavati, le spore piu piccole (20-25 x 13-16 /lm), sovente uniseriate, pravviste di un pora apicale e di un apparato
gelatinoso molto meno complesso.
In base a quanto abbiamo potuto dedurre dalla letteratura in nostra possesso, P. excentrica dovrebbe essere una
specie abbastanza comune in Eurapa (LUNDQVIST, 1972, 1997; ERIKSSON, 1992; HICHARDSON, 1998a). Purtrappo non pos-
siamo dare per certa la sua presenza in !lalia, dal momento che 10 stereo di cangura (praveniente dall'Australia), suI
quale si e sviluppata in coltura, e stato incubato contemporaneamente ad altra materiale raccolto in !lalia,

973
 Podospora excentrica

------.
et 20 j-U"n.

b = spores; c = asci with immature spores; d = mature ascus; e = paraphyses; f-h, I = peridium (f =
endostratum; g = mesostratum; h = exostratum; I = exostratum at the neck); i = hyphoid hairs; m =
neck hairs.
b = spore; c = aschi con spore immature; d = asco maturo; e = parafisi; f-h, I = peridio (f = endostrato;
g = mesostrato; h = esostrato; I = esostrato a livello del collo); i = peli ifoidi; m = peli del collo.

974
 Podospora globosa (Massee & E.S. Salmon) Cain
Can. J. Bot. 40: 460, 1962.
Synonyms: '" Sordaria globosa Massee & E.S. Salmon, Ann. Bot. 15: 334, 1901.
Original diagnosis - Diagnosi originale
MASSEE G. & SALMON E.S.• 1901. Annals of Botany 15 (58): 334, s.n. Sordaria globosa.
Peritheciis subgregariis primo subimmersis dein plus minus superfieialibus globosis eirc. J mm. diam.
glabris olivaceis, ostiolo papilliformi atro subcarbonaceo, contextu parenchymatico e cellulis tenuibus
composito; ascis numerosis cylindraceis deorsum in stipitem longum attenuatis octosporis 300-350 x 35-
50 }1: sporis elliptieis 35-40 x 20-22 IJ. basi tantum appendiculo hyalino cylindraceo saepe attenuato
persistente recto vel curvulo 25-30 J1longo acutis.
Hab.-In fimo Macropodis gigantei (Kangaroo) et Cervi elaphi (red deer), Kew; Feb. 1901.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) COSENZA, Corigliano Calabro (Contrada Tenimento), 300 m, dozens ot gregarious or
crowded, almost superficial specimens, on rabbit dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Calabro,
CLSM 05498.
Description - Descrizione (based on DOVER! et al., 2000b) (tratta da DOVER! et aI., 2000b)
Perithecia 720-950 x 520-650 ~m, subglobose or more often pyriform, glabrous to the unaided eye, but
really finely hairy, whitish in the early stages, pale brown later, membranous. Neck smooth, conical or
subcylindric, 180-250 x 180-21 0 ~m, darker brown. Peridium layered, pseudoparenchymatous.
Endostratum of hyaline, thin-walled, polygonal cells, 12-27 x 8-15 /lID, supporting, at the perithecial
neck, numerous periphyses. Exostratum of pale brown, thick-walled, polygonal cells (claviform and
darker at the perithecial neck). 10-20 x 7-20 ~m, from which several septate, pale brown, thick-walled
rhizoids arise, 2-3 ~m diam. Paraphyses moniliform, septate, hyaline, sometimes more than 20 ~
diam., soon collapsing. Asci 8-spored, claviform, 230-300 x 35-50 ~m, slightly pointed at the apex,
long-stalked, lacking an apical ring. Spores spoon-shaped in the early stages. Mature spores biseriate,
lacking caudae but surrounded (pedicel included) by a thin gelatinous sheath, which is easily observable
in water. Spore head 42-52.5 x 21-27.5/lID, ellipsoidal to narrowly ellipsoidal (Q = 1.64-2.30; Q = 2.00).
sometimes slightly asymmetrical, smooth, thick-walled, slightly flattened at the base, with an apical
germ pore. Pedicel subcylindric, 32-50 x 4-7/lID, wider at the base, slightly pointed at the apex, somewhat
curved, shorter, equal to or even longer than the spore head.
Periteci 720-950 x 520-650 /lm, subglobosi 0 piu spesso piritormi, glabri ad occhio nudo ma in realta con una fine
peluria sparsa, biancastri nei primi stadi maturativi, poi marroni chiari, membranosi. Collo liscio, conico 0 subcilindrico,
180-250 x 180-210 /lm, marrone piu scuro. Peridio stratiticato. Endostrato pseudoparenchimatico, costituito da cellule
poligonali ialine, 12-27 x 8-15 /lm. Esostrato anch'esso pseudoparenchimatico, costituito da cellule marroni chiare,
con pareti spesse, 10-20 x 7-20 /lm, dalle quali originano diversi rizoidi dello stesso colore, 2-3 /lm diam., settati, con
pareti spesse. Alivello del colla il canale ostiolare e tappezzato da perifisi, mentre le cellule dell'esostrato tendoilo a
diventare clavitormi e piu scure. PlIrlIfisi moniliformi, settate, ialine, con articoli talvolta piu larghi di 20 /lm,
presto collassate. Aschi ottasporici, clavitormi, 230-300 x 35-50 /lm, con apice un po' appuntito e con una lunga
coda, privi di anello apicale. Spore immature a torma di cucchiaio. Spore mature biseriate, prive di code seconda-
rie ma interamente circondate (pedicello compreso) da un sottile cappuccio gelatinoso, ben visibile in acqua. Subunita
apicale 42-52,5 x 21-27,5 /lm, da ellissoidale a·strettamente ellissoidale (Q = 1,64-2,30; Q = 2,00), talvolta legger-
mente asimmetrica rispetto all'asse longitudinale, liscia, con pareti spesse, un po' appiattita alla base, con un poro
germinativo apicale. Pedicello subcilindrico, 32-50 x 4-7 /lm, piu largo alia base, leggermente appuntito all'apice, un
po' ricurvo, inditterentemente piu corto 0 uguale ° anche piu lungo della subunita apicale.
Observations - Osservazioni. The gelatinous sheath around the pedicel and the spore head, and the
absence of secondary appendages enable P. gIobosa to be distinguished from all others in sect.
Malinvernia.
The spores of our P. globosa collection are somewhat larger than the ones described by LUNDQVIST
(1972) and much larger than MASSEE & SALMON's (1901), but more or less the same as given by CAIN
(1934). showing a great variability in size.
P. bicomis is quite similar to P. globosa, but can be identified by a perithecial neck covered with agglutinated
hairs, and smaller spores (spore head 24-32 x 16-22 /lm, LUNDQVIST, 1970), with particular distinctive
caudae (see under P. excentrica).
P. caligata H.S. Khan & Cain (1972) is so similar to P. bicornis (especially the caudae) that LUNDQVIST
(1973) supposes them to be synonymous, although P. caligata has slightly narrower spores, which are
often polyseptate in the early stages.
P. papilionacea N. Lundq. (1973), from Mongolian cattle and yak dung, resembles P. bicomis in the structure
of the gelatinous equipment and so belongs to a group of species close to P. globosa. It is clearly
distinguishable from the latter by the somewhat longer spores (spore head 42-48 x 27-30 ~), with a

975
 lOOP""

pedicel made up of alternated swellings and narrowings, at'fd with a sheath surrounding only the pedicel
and the lower portion of the head, and four horn-shaped upper appendages.
P. petrogale A. Bell (1999) has a slightly inequilateral spore head (50-58 x 26-30 Ilm). with a somewhat
inclined pedicel and a gelatinous equipment made up of a complete sheath only, which swells
conspicuously in water. Some of its features resemble those of Strattonia, whereas others are close to P.
globosa, which, however, has smaller spores, with a narrower gelatinous sheath and a larger pedicel.
In our opinionP. xerampelina N. Lundq. (1972) is the closest species toP. globosa, especially in the shape
of the spore gelatinous equipment and spore size. The perithecia ofP. xerampelina have a purple tinge,
particularly in the apical portion, and a neck with rigid, fasciculate hairs, spores with a smaller pedicel
and a thicker gelatinous sheath often lengthened to form two short polar caudae.
P. globosa is a widespread but rather rare world-wide (Europe: LUNDQVIST, 1972; VALLDOSERA & GUARRO,
1984b; ERIKSSON, 1992; DOVERI et al., 2000b. Asia: WANG, 1994b, 2000. Oceania: MASSEE & SALMON,
1901; BELL, 1983. North America: CAIN, 1934), which preferably grows on cattle dung (CAIN, 1934;
LUNDQVIST, 1972; WANG, 1994b, 2000). Our material is the first to be described from Italy and the first on
rabbit pellets (DOVERI et al., 2000b).
La mancanza di code secondarie e la presenza di un cappuccio gelalinoso disposto intorno aI pedicello ed alla testa
sporale ci permette di inquadrare immediatamente questa specie e di dislinguerIa da tutte le aItre appartenenti alla
sez. Malinvernia.
Le spore della nostra collezione sono un po' piu grandi di quelle descritte da LUNDQVIST (1972, = 34-45 x 19-25/lm),
superano notevolmente quelle osservate da MASSEE & SALMON (190 I), hanno piu 0 meno le stesse dimensioni di quelle
descritte da CAIN (1934), a dimostrazione di una certa variabilita di alcune caratteristiche microscopiche di questo
taxon.
P. bicornis e abbastanza simile a P. globosa, ma si diflerenzia per il collo dei periteci ricoperto da peli agglutinati,
anziche glabro, e per le spore piu piccole (testa sporale 24-32 x 16-22/lm, LUNDQVIST, 1970), provviste di code gelalinose
molto particolari (vedi le osservazioni relative a P. excentrica).
Le caratteristiche microscopiche di P. caligata H.S. Khan & Cain (1972), soprattutto quelle riguardanti l'apparato
gelatinoso sporale, sono cosi vicine a quelle di P. bicornis che LUNDQVIST (1973) ipolizza una sinonimia fra questi due
taxa. Comunque P. caligata presenta spore un po' piu strette e sovente polisettate nei primi stadi maturativi.
P. papilionacea N. Lundq. (1973), isolata in coItura da escrementi di vacca e di yak provenienti dalla Mongolia, e simile
a P. bicornis per la struttura dell'apparato gelatinoso e, di conseguenza, fa parte di quel gruppo di specie che gravita-
no intorno a P. globosa: naturalmente si distingue subito da quest'ultima per le spore un po' piu lunghe (parte apicale
42-48 x 27-30 /lm), provviste di un pedicello nel quale si aIternano rigonliamenli e restringimenli, di un cappuccio
gelatinoso inguainante soItanto il pedicello e la parte inferiore della testa, di quattro appendici superiori a forma di
corno.
In P. petrogale A. Bell (1999) le spore hanno una subunita superiore leggermente asimmetrica (50-58 x 26-30 IlID). un
pedicello un po' indinato ed un apparato gelatinoso composto soltanto da un cappuccio completo, che si gomia
enormemente in aequa. Aleune caratteristiehe di questo taxon rieordano il genere Strattonia, mentre altre si avvici-
nano a quelle di P. globosa, che comunque ha spore piu piccole, provviste di un cappuccio gelatinoso piu stretto e di
un pedicello piu grande.
Secondo il nostro parere P. xerampelina N. Lundq. (1972) e la specie piu vicina a P. globosa, soprattutto per la forma
dell'apparato gelatinoso sporale e per le dimensioni delle spore. Comunque nella prima i periteci hanno una tinta
porporina (soprattutto all'apice) ed un collo con peli rigidi e fascicolati, il pedicello e piu piccolo, il cappuccio gelatinoso
sporale piu spesso e sovente allungato a formare due corte code polari.
P. globosa e una specie ampiamente distribuita in tutto il mondo (Europa: LUNDQVIST, 1972; VALLDOSERA & GUARRO, 1984b;
ERIKSSON, 1992; DOVER! et al., 2000b. Asia: WANG, 1994b, 2000. Oceania: MASSEE & SALMON, 1901; BELL, 1983. America

976
 Podospora globosa

a = immature ascus; b = mature ascus; c = paraphyses; d = immature spores; e = mature spores; f-

I = peridium (f = endostratum; g = exostratum; h = exostratum at the neck; i = periphyses; I = rhizoids).
a = asco immature; b = asco mature; c = parafisi; d = spore immature; e = spore mature; f-I = peridio
(f = endostrato; g = esostrato; h = esostrato a livello del collo; i = perifisi; I = rizoidi).

977
Settentrionale: CAIN, 1934), ma piuttosto rara, con crescita preferenziale su escrementi di vacca (CAIN, 1934; LUNDQVIST,
1972; WANG, 1994b, 2000). La nostra e la prima descrizione ufficiale in Italia e la prima segnalazione su escrementi di
coniglio (DOVERI et 01., 2000b).

Podospora intestinacea N. Lundq.

Symb. Bot. Upsal. 20: 163, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi origina1e
LUNDQVIST N•• 1972. Symbolae Botanicae Upsalienses 20 (1): 163.
Perithecia obpyriformia. 725-1200 x 400-625 J1. pilis flexuosis, olivaceo-brunneis ± sparse obtecta. Peridium
membranaceum. semipellucidum vel subopacum. olivaceo-brunneum. tristratum. in collo nigrum
carbonaceum. cellulis extemis angulatis vel rotundatis. saepe inflatis. 4-8 11 diam. Paraphyses breves.
crassae. Asci 8-spori. 360-420 x 55- 70 (-85) J1. clavati. longe stipitati, apicaliter late rotundati. sine annulo
apicali. Sporae biseriatae. maturitate bicellulares; cellula superior nigro-brunnea. (43-) 50-68 (72) x 22-
32 J1. ellipsoidea, modice inaequilateralis. poro germinali subapicali instructa; pedicellus hyalinus.
attenuatus. 22-30 x 12-14 J1. saepe persistens. Cauda gelatinosa apicalis 110-140 x 17-20 J1. proximaliter
segmentata. in aqua prolongans et tumescens; basis caudae et pars apicalis sporae strato gelatinoso
cinctae; cauda basalis pedicellum cingens. 90-140 x 15-18 11. in aqua prope extremum pedicelli
rumpens. prolongans et tumescens. parte medio segmerlJata; ambae caudae demum 250-400 (-500)
x 20-28 11 attenuatae vel partim cylindraceae. distaliter persistentes et non inflatae. sulcatae. -
Fimicola.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) NUORO, Villanova Strisaili (S. Barbara wood), B50 m, three almost fully immersed
specimens, on pig dung, A. Bizzi, 11.11.99, 531.4-Villanova Strisaili, CLSM 007.00. 2) RAVENNA, Marina Romea, 0 m, on
horse dung in culture, f Doveri, 6.4.01, 223.l-Marina Romea, CLSM 007.00 bis. 3) COSENZA, Serra Pedace-Ioc.
Silvana Manzio, 1450 m, on cattle dung in culture, C. Lavorato, 15.2.01, 560. I-Monte Volpintesta, CLSM 007.00 ter. 4)
MACERATA, Macchia di Fuoco, 550 m, on horse dung in culture. A. Bizzi, 3.5.02. 313.1-S. Ginesio. CLSM 007.00 quater.
5) MACERATA, Pintura di Bolognola, 1600 m. on horse dung in culture, A. Bizzi, 3.5.02, 313.I-S. Ginesio, CLSM 007.00
penta.
Description - Descrizione (based on DOVER! et al., 2000b) (tratta da DOVER! et al., 2000b)
Perithecia 850-1100 x 450-600 ~m. pyriform. dark brown. membranous. wholly covered. except for the
neck, with hyphoid hairs. Neck cylindric. curved. 180-200 x 150-170 ~m. blackish. tuberculate. glabrous,
coriaceous. Peridium three-layered. pseudoparenchymatous: 1) endostratum of pale yellowish. thick-
walled. polygonal cells. 12-25 x 8-17 ~m. which support. at the neck. numerous simple or branched
periphyses. up to 30 ~m long x 1.5-2 ~m diam.; 2) mesostratum formed of pale. rather thick-walled.
cylindric or elongated-polygonal cells; 3) exostratum of dark brown. thick-walled. polygonal or sometimes
roundish cells. 5-8 x 4-6 ~m, interspaced with some blackish spots. and with numerous dark brown.
branched. diverticulate. thick-walled hyphoid hairs. 2-3 ~m diam.. bulbous at the base. Paraphyses
vanishing. cylindric-moniliform. simple or branched at the base. tapering towards the apex. up to 10
~ diam.• septate. containing a few hyaline vacuoles. Asci 8-spored. 356-380 x 55-71 ~. claviform.
roundish at the apex. long-stalked. Spores biseriate. subfusiform or spoon-shaped in the early stages.
Spore head (50.3-) 52.2-66.5 (-71.2) x 23.7-28.5 (-31.3) ~m, ellipsoidal to narrowly ellipsoidal or navicular
(Q = 1.66-2.50; Q = 2.19). often asymmetrical. smooth. apiculate. thick-walled. slightly flattened at the
base. with a subapical (eccentric) germ pore. Pedicel 15-22 x 7-11 ~. partly plasma filled. conical,
tapering towards the apex. often curved. easily collapsing. Caudae polar. ephemeral, hardly observable.
Upper cauda lash-shaped. up to 150 ~m long. with numerous longitudinal channels. transversely
segmented. swelling in the proximal part. containing abundant granular material at the base. Lower
cauda surrounding the pedicel and the spore head. bursting in water. leaving the basal portion only.
where a collarette and granular material persist.
Periteci B50-11 00 x 450-600 /lm, piriformi, marroni scuri, membranosi, completamente rivestiti, ad eccezione del collo,
do peli ifoidi. Collo cilindrico, ricurvo. IBO-200 x 150-170 llID, nerastro, tubercoloso, glabro, coriaceo. Peridio stratificato,
pseudoparenchimatico: I) endostrato composto do cellule poligonali 12-25 x B-17 Ilm, giallastre chiare, con pareti
spesse, a livello del collo facenti do supporto a numerose perilisi semplici 0 ramilicate, 1,5-2 ~Im diam., lunghe fino a
30 /lm; 2) mesostrato costituito do cellule cilindriche 0 poligonali allungate, chiare, con pareti abbastanza spesse; 3)
esostrato composto do cellule poligonali (intervallate do qualche chiazza nerastra) 0 talvolta rotondeggianti, 5-B x 4-
6 /lm, marroni scure, con pareti spesse, supportanti numerosissimi peli iloidi, 2-31lm diam.. marroni scuri, ramilicati e
diverticolati, con base bulbosa e con pareti spesse. Parafisi evanescenti, cilindrico-moniliformi, semplici 0 ramilicate
0110 base, rastremate verso l'apice, lino 010 Ilm diam.. settate, contenenli qualche vacuolo ialino. Aschi ottasporici,
356-3BO x 55-71Ilm, clavilormi, con apice arrotondato e con una lunga coda. Spore biseriate, nei primi stadi matura-
tivi subfusiformi 0 a forma di cucchiaio. Subunita apicale (50,3-) 52,2-66,5 (-71.2) x 23.7-2B,5 (-31,3) Ilm, do ellissoidale
a strettamente ellissoidale 0 navicolare (Q = 1,66-2,50; Q = 2,19), sovente asimmetrica rispetto all'asse longitudinale,
liscia, apicolata, con pareti spesse. con base un po' appiattita ed un poro germinativo subapicale (eccentrico). Pedicello

978
15-22 x 7-11 Ilm, parzialmente riempito di plasma, conico, rastremato verso J'apice, sovente ricurvo, facilmente
collassato. Sono presenti due code gelatinose (una su ciascuna estremita polare) effimere ed osservabili con difficol-
ta: quella inferiore avvolgente il pedicello e la base della parte pigmentata della spora, tendente a scoppiare in
acqua ed a ridursi alia sola porzione basale, dove permane un collaretlo ed una sostanza granulare; coda gelatino-
sa superiore a forma di frustino, lunga lino a I SO Ilm, percorsa da numerosi canalicoli longitudinali, segmentata
trasversalmente e rigonlia nella sua parte prossimale, contenente abbondanti granulazioni depositate alia base.
Observations - Osservazioni. Within sect. Malinvernia, P. inteslinacea is grouped with taxa which have
claviform or subfusiform immature spores, 8-spored asci, often inequilateral mature spores (but not so
inequilateral as in P. excenlrica), with an eccentric germ pore, a well developed pedicel and two polar
caudae, Macroscopically it is characterised by perithecia with a long, cylindric neck and covered with
wavy hairs, which tend to disappear with age. It is, therefore, similar to P. pyriformis, which, however, has
a notably smaller spore head, a longer, cylindric, rather than conic, pedicel, and a solid upper cauda,
which is furrowed, rather than granulose, at its base and longitudinally channelled.
P. intestinacea very much resembles P. prethopodalis Cain, which is another of the few Podospora with a
pedicel containing plasma remnants (LUNDQVIST, 1973), as it also has asci with rounded apices and no
apical apparatus, and segmented, "intestine-like" caudae. P. prethopodalis differs, however, in having a
perithecial neck covered with rigid, agglutinated hairs (CAIN, 1962), smaller and equilateral spores (25-
45 x 14-22 ~m), a pedicel swollen at its centre and apex, and solid caudae.
All the features of our collections overlap those of the typus, with the exception of a shorter pedicel,
which, however, was also observed by LORENZO (1990) in Argentina.
P. intestinacea has been recorded from many European Countries, both northern (LUNDQVIST, 1972, 198!;
SLUPINSKI, 1991; ERIKSSON, 1992) and mediterranean (LUNDQVIST, 1960, 1972; BARRASA GONZALES, 1985;
JARN, 2000), occasionally from South America (MUROI et aI., 1987; LORENZO, 1990; LORENZO & HAVRYLENKO,
2001) and Oceania (BELL, 1983), often on horse and cattle, sometimes on dung of other herbivores
(RICHARDSON, pers. cam.). Our records are the first in Italy and from pig dung (DOVERI et crI., 2000b). P.
prelhopodalis is cosmopolitan, but more frequent in tropical and subtropical climates: it has been
found on the dung of several herbivores, but particularly cattle and horse (CAIN, 1962; MIRZA & CAIN,
1969; UDAGAWA & TAKADA, 1971; LUNDQVIST, 1973; LIOU & CHEN, 1979; WANG, 1994b, 2000).
AIl'interno della sez. Malinvernia, P. intestinacea trova posto tra i taxa caratlerizzati da spore immature clavi/onni 0
subfusiformi (a forma di cucchiaio), aschi otlasporici, spore mature sovente asimmetriche (ma non cosi come quelle
diP. excentrica), con un poro germinativo eccentrico, un pedicello ben sviluppato e due code gelatinose polari. Macro-
scopicamente e caratlerizzata da periteci provvisti di un lungo collo cilindrico e rivestiti da peli flessuosi che tendono
a scomparire col tempo. Le sue caratleristiche sono dunque simili a quelle di P. pyriformis, che comunque ha spore
(parte pigmentata) sensibilmente piu piccole, provviste di un pedicello piu lungo, cilindrico anziche conico, e di una
coda gelatinosa superiore solida e solcata anziche granulosa alia base ed internamente percorsa da canalicoli
longitudinali.
P. intestinacea assomiglia molto a P. prethopodalis Cain [anche quest'ultima e una delle rare Podospora con pedicello
contenente residui di plasma (LUNDQVIST, 1973)], con la quale condivide gli aschi arrotondati all'apice e privi di appa-
rato apicale nonche le code gelatinose sporali segmentate come anse intestinali. Ma P. prethopodalis si ditferenzia

250 f"T'"

979
 Podospora intestinacea

a = ascus; b = paraphyses; c-e = peridium (c = endostratum; d = exostratum; e = hyphoid hairs); f =

immature spore; g = mature spores.
a = asco; b = parafisi; c-e = peridio (c = endostrato; d = esostrato; e = peli ifoidi); f = spora imma-
tura; g = spore mature.

980
per il collo dei periteci rivestito da peli rigidi ed agglutinali (CAIN, 1962), le spore piu piccole (25-45 x 14-22 llm) e
simmetriche, iI pedicello allargato al centre e all'apice, le code gelatinose solide.
Tulle le caratteristiche delle nostre collezioni coincidono con quelle del typus ad eccezione di un pedicello piu corto,
ma lungo quanto quello osservato da LORENZO (1990) in Argentina.
P. infesfinacea e stata segnalata in diversi Paesi eurepei, sia nordici (LUNDQV1ST, 1972, 1981; SWPlNSKI, 1991; ERIKSSON,
1992) che appartenentiall'area meditenanea (LUNDQVIST, 1960, 1972; BARMsAGoNzALES, 1985; }AHN, 2000), occasional-
mente in America Meridionale (MUROI et al., 1987; LORENZO, 1990; LORENZO & HAVRYLENKO, 2001) ed in Oceania (BELL,
1983), costantemente su escrementi di cavallo e di vacca, talvolta di altri erbivori (RICHARDSON, corn. pers.). Il nostre(i)
e iI prime ritrovamento in Halia ed in assoluto iI primo su escremenli di maiale (DOVERI et al., 2000b).
P. prefhopodalis invece e una specie cosmopolita, che predilige i dimi tropicali e subtropicali: e stata trovata su escre-
menli di diversi erbivorL soprattutto di vacca e di cavallo (CAIN, 1962; MIRZA & CAIN, 1969; UDAGAWA & TAKADA, 1971;
LUNDQVIST, 1973; LIOU & CHEN, 1979; WANG, 1994b, 2000).

Podospora pyriformis (A. Bayed Cain

Can.]. Bot. 40; 460, 1962.
Synonyms: == Sordaria pyriformis A. Bayer, Acta Soc. Sci. Nat. Morav. I: 113, 1924.
_ Pleurage pyriformis (A. Bayer) C. Moreau, Encycl. Mycol. 25: 249, 1953.
Original diagnosis - Diagnosi originale
BAYER A.• 1924. Acta Societatis Scientiarum Naturalium Moravicae I (4): 113, s.n. Sordaria pyriformis.
Peritheciis pyriformibus, e basi subglobosa leniter in collum crassum, ad ostiolum attenuatum, parum
curvatum, basim aequantem vel superantem transeuntibus, 1000-1200 11 altis, 500-600 Illatis (collo 150
11 diam). Perithecii membrana obscure minute reticulata, glabra, nitidulo flisca, translucida, ad collum
solum opaca, nigro pigmentata. Ascis 8-sporis, non numerosis, clavatis, ad apicem conice attenuatis,
membrana ibi valde incrassata, cum canale apicali diminuto, basi lente in pedicellum longissimum,
partem sporiferam fere aequantem attenuatis. Ascis 470 Illongis, 40-60 Illatis, parte sporif. 200-30011
10nga. Paraphysibus filiformibus, numerosis, tenuissimis, evanescentibus. Sporidiis oblique distichis
vel cumulatis, ellipsoideis, subanisolateralibus, fuscoatris, 35-40 Illongis, 20-23 Illatis, apice distincte
apiculatis, ibique cum appendiculo hyalino, gelatinoso, incrassato, caudiformi, sporae duplo longiore,
ad extremum saepe hamato, paululum excentrice inserto: basi truncatis, cum appendiculo cylindraceo
vel haud attenuato. sporidium aequante, membrana hyalin a, non decidua, ad cujus terminum cauda
mucosa, longa, attenuata est adnata. Ad fimum equorum vetustum Pragae-Vinohrady 1920 (R).
Valde affinis Sordariae fimisedae appendiculorum forma, tarnen peritheciorum habitu sporarumque
forma nee non magnitudine facillime discernitur.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) L1VORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, a few scaltered, immersed (except for the
neck) specimens on cattle dung in culture, F. Doveri, 27.6.96, 284.4-Collesalvelti, MCVE 583. 2) VICENZA, Tonezza-
Malga Melegnon, 1400 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 4.7.02, 081.2-Castana, CLSM 03896 bis. 3) TRENTO,
Regole di Malosco, 900 m, on sheep (?) dung in culture, G. Robich, 5.10.02, 026.3-Fondo, CLSM 03896 ter. 4) REGGIO
CALABRIA, Gambarie, 1300 m, on cattle dung in culture, A. Bizzi, 17.10.03, 602.I-Gambarie, CLSM 03896 quater.
Description - Descrizione
Perithecia 700-850 x 700-750 ~m, globolie to subpyriform, very pale brown or almost hyaline,
(semi)transparenf, membranous, covered with a few thin, scattered hairs, with a scarcely differentiated
or conic-cylindric, sometimes somewhat curved, glabrous, blackish, coriaceous neck, 100-150 pm long.
Peridium layered, pseudoparenchymatous: I) endostratum of pale, thin-walled, polygonal cells,
supporting, at the perithecial neck, numerous periphyses, 20-30 x 1.5-2.5 /-lm; 2) exostratum formed of
quite pale, polygonal, globose and blackish at the neck, thick-walled cells, 5-20 J.lID diam., supporting,
at the perithecial base, some hyaline, septate, sometimes branched, hyphoid hairs, 2-5 ~m diam.
Paraphyses cylindric-moniliform, septate, up to 30 /-lm diam., tapering towards the tips. Asci more than
400 /-lm long, up to 70 /-lm diam., 8-spored, c1avate-lageniform, lacking an apical ring, very long-stalked,
somewhat pointed at the apex. Spores biseriate, spoon-shaped in the early stages. Spore head (35.7-
) 38.8-44 (-50) x (20.5-) 22-27.3 /-lm, ellipsoidal (Q = 1.42-2.00; Q = 1.65), sometimes somewhat
asymmetrical, smooth, often containing a de Bary bubble, thick-walled, somewhat flattened at the
base, with an apical, rarely eccentric germ pore. Pedicel cylindric, easily collapsing, slightly enlarged
at the base, roundish at the apex, 26.2-57.7 x 6.3-8.4 J.lID, often somewhat curved and transversely poly-
septate. Upper cauda lash-like, slightly eccentric (not covering the germ pore), up to more than I 00 ~m
long x 7-10 /-lm diam., wavy or curved, longitudinally furrowed, tassel-shaped at the apex. Lower cauda
solid, similar to the upper, shorter, up to 5 ~m diam., arising from the pedicel apex.
Perileci 700-850 x 700-750 J.1m, da globosi a subpiriformi, manoni moHo chiari 0 quasi ialini, (semi)trasparenti,
membranosi, ricoperti da qualche sottile pelo sparso, provvisti di un colla alto 100-150 f1m, scarsamente differenziato
o cilindro-conico. talvolta un po' ricurvo, glabro, nerastro, coriaceo. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: I)

981
endostrato costituito da cellule poligonali chiare con pareti sottili, suppoI1anti, a livello del collo, numerose perifisi,
20-30 x 1,5-2,5 /lm; 2) esostrato formato da cellule poligonali piuttosto chiare (tendenti a diventare globose e nerastre
a livello del collo), con pareti spesse, 5-20 /lm dlOm., suppoI1anti, a livello basale, alcuni peli ifoidi, ialini, settati,
talvolta ramificati, 2-5 /lm diam. Parafisi cilindrico-moniliformi, settate, larghe fino a 30 /lm, progressivamente ristret-
te verso l'apice. Aschi piu lunghi di 400 /lm, larghi fino a 70 /lm, ottasporici, davato-lageniformi, privi di anello apicale,
provvisti di una coda molto lunga e cli un apice un po' appuntito, Spore biseriate, nei primi stadi maturativi a forma di
cucchiaio. Testa sporale (35,7-) 38,8-44 (-50) x (20,5-) 22-27,3/lm, ellissoidale (Q = 1,42-2,00; Q = 1,65). talvolta un po'
asimmetrica rispetto all'asse longitudinale, liscia, spesso contenente una bolla di de Bary, con pareti spesse, base un
po' appiattita, un poro germinativo apicale, raramente eccentrico, PediceUo cilindrico, facilmente coUassabile, leg-
germente aUargato aUa base ed arrotondato aU'apice, 26,2-57,7 x 6,3-8.4/lm, sovente un po' ricurvo e trasversalmen-
te polisettato. In prossimita dell'estremita superiore della testa sporale origina una coda gelatinosa a forma di frusti-
nO,leggermente eccentrica (non ricoprente il poro germinativo), lunga anche piu di lOO /lm,larga 7-10 .lim, ondulata
o ricurva, longitudinalmente solcata, talvolta con apice napiforme. Un' altra coda gelatinosa, simile alla precedente,
solida, piu coI1a di quella superiore, larga finD a 5 /lm, origina daU'apice del pediceUo.
Observations - Osservazioni. R pyriformis is a typical species of sect, Malinvernia, characterised by
spores with only two polar caudae, so it is immediately distinguishable from all the other taxa with
more complex gelatinous equipment, i.e, from those with a spore sheath and/or multiple caudae,
R longicaudata (Griffiths, 190 I) Cain is very close to R pyriformis and according to MOREAU (1953) they
may be synonymous, but LUNDQVIST's (1972) considers R longicaudata as a distinct species, close to R
xerampelina, R excentrica, R globosa, R intestinacea, i.e. those species with a very complex spore gelatinous
equipment. R longicaudata should be regarded as a separate species, having the pedicel and spore
head surrounded by a radially fibrillose sheath, and lash-shaped longitudinally fibrillose polar caudae,
In comparison with R globosa it has larger spores (spore head 45-53 x 23-25 ~lm) and a pestle-shaped
rather than a pointed pedicel. According to CAILLEUX (l97Ib) R pectinata N, Lundq, (1970) is a synonym
ofR longicaudata.
R pyriformis could be mistaken for P. dasypogon N. Lundq. (1972), another species in sect. Malinvernia
with 2-caudate spores, but the latter has a perithecial neck covered with long rigid, often agglutinated
hairs (a glabrous neck in R pyriformis) and smaller spore head and pedicel (respectively 28-38 x 18-23
~m and 21-25 x 6-9 ~m).
BARRASA GONZALES (1985) noted that R pyriformis is also readily recognisable macroscopically, as the
perithecia are globose and almost wholly immersed in the substratum. It has been compared by MOREAU
(1953) to R globosa, of which it has been regarded as a synonym, but the differences concerning the
gelatinous equipment are so evident that such a synonymy cannot be accepted (CAIN, 1934).
R mexicana Mirza & Cain (1969) is also very close to R pyriformis, but has a perithecial neck covered with
short rigid hairs and smaller spores (spore head 26-34 x 18-22 ~m; pedicel 19-25 x 5-7,5 ~lm).
R pyriformis is not a common species, but is widespread in northern and temperate areas (LUNDQVIST,
1972). It grows on cattle dung particularly (WALIT.Y & HARVEY, 1965; HAWKSWORTH & SIVANESAN, 1975;
LuNDQVIST, 1972; 1981; BARRASA GONZALES, 1985; ERIKSSON, 1992; LORENZO & HAVRYLENKO, 2001), but
also on horse and sometimes other herbivore dung. R dasypogon also grows mainly on cattle and horse
dung, but it seems to be restricted to northern Europe (LUNDQVIST, 1972, 1973, 1981, 1997; ERIKSSON,
1992).
Our collection MCVE 583 of P. pyriformis often has poly-septate pedicels in immature spores. This is
rather a frequent occurrence, and is illustrated by LUNDQVIST (1972) and SLUPlNSKI (1991).

400 ;-vrn-

982
 Podospora pyriformis

a = immature spores; b = mature spores; c = paraphyses; d = immature ascus; e = mature ascus; f-

I = peridium (f = endostratum; g = exostratum; h = hyphoid hairs; i = exostratum at the neck; I =
endostratum at the neck); m = periphyses.
a = spore immature; b = spore mature; c = parafisi; d = asco immaturo; e = asco maturo; f-I = peridio
(f = endostrato; g = esostrato; h = peli ifoidi; i = esostrato a livello del collo; I = endostrato a livello
del collo); m = perifisi.

983
As far as we know, besides our own collections, no others have been recorded in Italy.
P. pyriformis e una tipica specie della sez. Malinvernia, caratterizzata da spore provviste di due sole code gelatinose
(una su ciascuna estremita polare). pertanto distinguibile immediatamente da tutti gli altri taxa con un apparato
gelatinoso piu complesso, vale a dire da quelli con un cappuccio sporale e/o con code multiple.
Secondo MOREAU (1953) P.longicaudata (Griffiths, 190 I) Cain e una specie molto simile, se non addirittura un sinonimo
di P. pyriformis, ma per LUNDQVIST (972) si tratta di un taxon indipendente, che trova la sua collocazione vicino a P.
xerampeJina, P. excentrica, P. gJobosa, P. intestinacea, cioe accanto a quelle specie che, come abbiamo gia visto, pre-
sentano spore con un apparato gelatinoso molto complesso. Effettivamente P. Jongicaudata deve essere considerata
autonoma in quanto ha un pedicello ed una testa sporale circondati da un cappuccio radialmente fibrilloso e due
code polari, a forma di frustino, percorse da fibrille longitudinal\. Rispetto a P. gJobosa questo taxon ha anche spore
piu grandi (parte apicale = 45-53 x 23-25 !lm) ed un pedicello a forma di pestello anziche appuntilo all'apice. Secon-
do CAIIJ.EUX 0971b) P. pectinata N. Lundq. (970) e un sinonimo diP. Jongicaudata.
P. pyriformis potrebbe essere confusa con P. dasypogon N. Lundq. (1972), un'altra specie di questa sezione con spore
bicaudate, ma in quest'ultima il collo dei periteci e ricoperto da lunghi peli rigidi e sovente agglutinati (collo glabro
in P. pyriformis). le spore (parte apicale) ed il pedicello sono piu piccoli (rispettivamente 28-38 x 18-23 !lm e 21-25 x 6-
9 !lm).
In accordo con BARRASA GONZALES (1985) dobbiamo aggiungere che P. pyriformis si riconosce abbastanza bene anche
macroscopicamente, in quanto i periteci hanno forma globosa e crescono quasi totalmente immersi nel substrato.
Questo taxon viene paragonato da MOREAU (1953) a P. gJobosa, della quale viene addirittura considerato un sinoni-
mo, ma le dilferenze riguardanti l'apparato gelatinoso sono cosi evidenti che questa sinonimia non pue eSsere accet-
tata (CAIN, 1934).
AncheP. mexicana Mirza & Cain (1969) e assai vicina aP. pyriformi6, ma nella prima il collo dei periteci e ricoperto da
corti peli rigidi e le spore sono piu piccole (testa sporale 26-34 x 18-22 !lm; pedicello 19-25 x 5-7,5 !lm).
P. pyriformis non e una specie comune, anche se e ampiamente diffusa nelle regioni nordiche ed in quelle con dimi
temperati (LUNDQVIST, 1972). Cresce soprattutto su escrementi di vacca (WALKEY & HARvEY, 1965; HAWKSWORTH & SIVANESAN,
1975; LUNDQVIST, 1972, 1981; DENNIS, 1986; BARRASA GONZALES, 1985; ERIKSSON, 1992; LORENZO & HAVRYI.ENKO, 2001), ma
anche di cavallo e talvolta di altri erbivori. Anche P. dasypogon cresce piu 0 meno sullo stesso tipo di substrato (escre-
menti di vacca e di cavallo). ma sernbra essere confinata all'Europa settentrionale (LUNDQVIST, 1972, 1973, 198\, 1997;
ERIKSSON, 1992).
Nella nostra collezione di P. pyriformis (MCVE 583) il pedicello delle spore immature e sovente polisettato: questa
evenienza e piuttosto frequente e pue essere osservata anche nei disegni che accompagnano i lavori di LUNDQVIST
(1972) e di SLUP[NSKI (1991).
Non ci risulta che in Halia vi siano state, oltre alia nostra, altre segnalazioni ufficiali di questo taxon.

Podospora communis (Speg.) Niessl

Hedwigia 22: 156, 1883. Photo 158: 1104
Synonyms: '" Hypocopra communis Speg., Anal. Soc. Cie. Argent. 10: 14, 1880.
'" Sordaria communis (Speg.l Sacc., Syll. Fung. 1: 231, 1882.
Sordaria vestita Zop£, Zeits. Naturw. 56: 556, 1883.
Podospora vestita (Zop£) G. Winter, Rabenh. Krypt. Fl. 1 (2): 176, 1885.
Sordaria macrostoma Speg., Anal. Mus. Nac. Buenos Aires 6: 252, 1899.
Pleurage vestita (Zop£) Griffilhs, Mem. Torrey Bot. Club 11: 76, 1901.
Bombardia vestita (Zop£) Mig., Thome's Krypt. Fl. 10 (1): 126, 1913.
Sordaria occidentalis Bat. & Pontual. Bol. Agric. Pemambuco 15: 38, 1948.
Pleurage macrostoma (Speg.l C. Moreau, Encyc1. Mycol. 25: 262, 1953.
Original diagnosis - Diagnosi originale
SPEGAZZINl C" 1880. Anales de la Sociedad Cientifica Argentina 10: 14-15, s.n. Hypocopra communis.
Perithecia (1/2-2/3 mill.) sparsa vel hinc inde 5-8 gregaria, globoso-lenticularia, membranacea, olivaceo-
atra, matrici immersa, ostiolo tantum cylindraceo-conoideo, longiusculo exerto, glabra; asci c1avatis
sursum truncato-rotundati, deorsum in pedicello longiusculo attenuati (200-220 x 30-35), paraphysibus
hyalinis toruloso mucosis obvallati, octospori; sporidia disticha, ellipsoidea. prima 1-3 pseudoseptata,
hyalina, dein continua, luliginea (28-32 x 18-20), iodi ope nuc1eo obscuriore hyalino-ocellato donata,
apice cauda (quandoque deficiente) contorta, mox fluxili omata, basi appendicem (20-30 x 4-8)
cylindraceam persistentem, rectam (in prima aetate 1-3 pseudoseptatam, dein continuam) hyalinam
gerentem.
Hab. In limo vaccino putrescente secus Rio de la Plata, cerea de la Recoleta, Apr. 1880.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) GORIZlA, Cona isle, 0 m, dozens of gregarious, superficial or semi-immersed specimens
on horse dung in culture, F. Bersan, 8.97, 109.I-Duino, AMB 6151. 2) VICENZA, Recoaro, 1000 m, on sheep dung in
culture, A. Bizzi. 10.9.98, 102.I-Recoaro Terme, CLSM 02897 bis. 3) ROVIGO, Albarella isle, 0 rn, on deer dung, G.
Robich, 14.6.99, 170.3-Porto Levante, CLSM 02897 ter. 4) VICENZA, Sarego (Mount Roccolo), 250 m, on horse dung in
culture, A. Bizzi, 20.8.99, 125.2-Longare, CLSM 02897 quater. 5) VICENZA, Sarego (Mount Cocco), 230 m, on horse
dung in culture, A. Bizzi. 125.3-Longare, 125.2-Longare, CLSM 02897 penta. 6) VICENZA, Recoaro (Mount Rasta), 1000

984
m, on roe deer dung in culture, A. Bizzi, 9.9.99, 102.2- Valdagno, CLSM 02B97 esa. 7) MILANO, Monza Park, 150 m, on
horse dung in culture, F. Doveri, 26.5.00, IIB.I-Monza, CLSM 02B97 epta. 8) VICENZA, Sarego (Mount Roccolo, 250 m,
on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.00, 125.3-Montebello, CLSM 02B97 octo. 9) VICENZA, Grancona (Mount Caldiero),
230 m, on sheep dung in culture, A, Bizzi, 9.00, 125.3-Montebello, CLSM 02B97 ena, 10) VERONA, Roven" Veronese, on
cattle dung in culture, F. Doveri, 5,10.00, 102.3-Bosco Chiesanuova, CLSM 02B97 deca, 11) LECCE, Vanze, 10 m, on
horse dung in culture, V. Sciurti & F. Doveri, 24.11.01, 513.4-S. Foca, CLSM 02B97-XI. 12) LECCE, Vanze, 10 m, on goat
dung in culture, V. Sciurti & F. Doveri, 24.11.01. 513.4-S. Foca, CLSM 02B97-XII. 13) MACERATA, Macchia di fuoco, 550 m, on
horse dung in culture, A. Bizzi, 3.5.02, 313.1-S. Ginesio, CLSM 02B97-XIII. 14) LECCO, Concenedo, 920 m, on donkey
dung in culture, F. Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 02B97-XIV. 15) LECCO, Concenedo, 920 m, on cattle dung in culture,
F. Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 02B97-XV. 16) VERONA, Molina, 800 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 18.9.03,
10 1.2-Dolce, CLSM 02897-XVI.
Description - Descrizione
Perithecia 600-750 x 300-370 ~m, pyriform, pale (semitransparent) to quite dark brown, membranous,
finely hairy, with a cylindric, often curved and flexuous, glabrous, blackish, coriaceous, slightly
tuberculate neck, up to 350 x I 00 ~m. Peridium layered, pseudoparenchymatous: ]) endostratum of
pale, thin-walled, polygonal cells, 12-17 ~m diam.; 2) exostratum formed of pale brown, polygonal,
globose and blackish at the perithecial neck, thick-walled cells, 3-9 ~m diam., supporting numerous,
flexuous, septate, sometimes branched, thick-walled, hyphoid hairs, 2-3 ~m diam., bulbous at the base.
Paraphyses cylindric-moniliform, septate, up to 17 ~m diam., tapering towards the tips, containing a
few hyaline vacuoles. Asci 200-215 x 25-30 ~, 8-spored, claviform, quite long-stalked, somewhat
pointed at the apex, with a thin apical ring. Spores biseriate, subcylindric in the early stages, racket-
shaped later. Spore head 34.6-39.3 x 18.3-21 (-22) ~m, ellipsoidal (Q = 1.53-2.02; Q = 1.80), sometimes
somewhat asymmetrical, smooth, thick-walled, somewhat flattened at the base, with an apical germ
pore. Pedicel cylindric, easily collapsing, somewhat wider at the base, slightly pointed at the apex,
sometimes constricted near the middle, 18-35 x 4.5-7 ~m, usually straight. Upper caudae four, lash-
shaped, curved, arranged around the germ pore, independent from each other, up to 50 ~ long x 2-4
~m diam. (according to LUNDQVIST, 1972, each cauda is formed of two superimposing filaments!. Lower
caudae also four, curved, similar to the upper ones, but smaller, at the pedicel apex.
PerUeci 600-750 x 300-370 Ilm, piriformi. da marroni chiari (semitrasparenti) a piuttosto scuri, membranos;, finemente
pelosi, provvisti di un collo cilindrico, sovente ricurvo ed ondulato, alto e largo fino a 350 x 100 Ilm, glabro, nerastro,
coriaceo, leggermente tubercoloso. Peridio stratificato, pseudoparenchimatico: 1) endostrato costituito da cellule po-
ligonali chiare con pareti sottili, 12-17 Ilm diam.; 2) esostrato formato da cellule poligonali, marroni chiare (tendenti a
diventare globose e nerastre a livello del collol. con pareti spesse, 3-9 Ilm diam., supportanti numerosi peli ifoidi,
ondulati, ialini, settati, talvolta ramificati, 2-3 Ilm diam., con pareti spesse e con base bulbosa. Parafisi cilindrico-
moniliformi, settate, larghe fino a 17 Ilm, progressivamente ristrette verso l'apice, contenenti qualche vacuolo ialino.
Aschi 200-215 x 25-30 Ilm, ottasporici, claviformi, provvisti di un anello apicale sottile, di una coda piuttosto lunga e
di un apice un po' appuntito. Spore biseriate, nei primi stadi maturativi subcilindriche, poi a forma di racchetta. Testa
sporale 34,6-39,3 x 18,3-21 (-22) I!ffi, ellissoidale (Q = 1.53-2,02; Q = 1.80), talvolta un po' asimmetrica rispetto all'as-
se longitudinale, liscia, con pareti spesse, base un po' appiattita, un poro germinativo apicale. Pedicello cilindrico,
facilmente collassabile, un po' piu largo alla base, leggermente appuntito all'apice, talvolta strozzato in vicinanza
della parte mediana, 18-35 x 4,5-7 Ilm, in genere diritto. In prossimita dell'estremita superiore della testa sporale

985
 --
o -cO,.ul't1'\.

a = immature spores; b = mature spores; c-d = asci; e = paraphyses; f = hyphoid hairs; g-i = peridium
(g = endostratum; h = exostratum; i = exostratum at the neck).
a = spore immature; b = spore mature; c-d = aschi; e = parafisi; f = peli ifoidi; g-i = peridio (g =
endostrato; h = esostrato; i = esostrato a hvello del collo).

986
originano quattro code gelatinose a forma di frustino, leggermente eccentriche (non ricoprenti il poro germinativo),
indipendenti le une dalle altre, lunghe fino a 50 ~m, larghe 2-4 ~m, ricurve (secondo LUNDQVIST, 1972, ciascuna coda e
composta da due filamenti sovrapposti). Altre quattro code gelatinose ricurve, simili a quelle superiori, ma piu picco-
le, originano dall'apice del pedicello.
Observations - Osservazioni. In several species of sect. Malinvernia the spores have a rather complex
gelatinous equipment: in P. communis such complexity shows itself as multiple secondary appendages,
some of which arise from the subapical portion of the spore head, the others from the pedicel apex.
According to LUNDQVIST (1972) each cauda is made up of two filaments, which we were not able to
observe in our collections. LUNDQVIST (1972) also noted great variability of spore size (spore head 29-
40.5 x 16-24 ~m; pedicel 18-39 ~m long). and our collections falls in the upper part of that range.
SHARMA (1976) noted an even wider range (27.2-43.2 x 14.4-24 ~m).
P. austrohemisphaerica N. Lundq. (in LUNDQVIST et al., 1999), a heterothallic taxon, is rather variable but
has a close resemblance to P. communis, from which it is distinguishable by a perithecial neck covered
with rigid hairs rather than glabrous and larger spores (spore head 50-67 x 25-38 ~m; pedicel 48-80 x 8-
13 ~m). with multiple, usually 4, caudae at each pole with additional shorter appendages at the pedicel
base and a sheath covering both the pedicel and the spore head.
P. dactylina N. Lundq. (1970) also has the perithecial neck covered with rigid hairs (sometimes
subagglutinated). so in this respect it is soon distinguishable from P. communis, and it also has larger
spores (39-46 x 24-25 ~) and, particularly, a gelatinous sheath which surrounds both the spore head
and pedicel and gives rise to multiple secondary appendages (in P. communis the appendages do not
come out from a sheath). and there are some short nodose caudae at the pedicel base. We think that P.
dactylina is hardly separable from P. gwynne-vaughaniae (W.M. Page, 1960) Cain; the latter, however,
"lacks the stiff hairs on the perithecial neck and has instead dark papillae" (LUNDQVIST, pers. corn.).
P. deropodalis R.S. Khan & Cain (1972). which seems to be restricted to East Africa (KHAN & CAIN,
1972; KRUG & KHAN, 1989). and to zebra and cattle dung, is very similar to P. communis, but it differs
in having perithecial neck covered with short spinules and smaller spores (spore head 25-28 x 14-17
~m) with a longer pedicel (50-75 x 6-7 ~m), a variable number (2-5) of upper caudae, and fewer (1-
2) lower ones.
P. spinulosa R.S. Khan & Cain (1972), another African species from dung of several herbivores, especially
cattle (KRUG & KHAN, 1989). is very close to P. deropodalis, but has a shorter pedicel (21-27 x 6-10 ~m),
more lower caudae (2 or more at the pedicel apex, I to 3 at the base). and a tendency for the spore
head to be larger (22-36 x 15.5-23 ~m). P. spinulosa is, therefore, similar to P. communis, but it is certainly
distinct, due to the presence of short spinules on the perithecial neck and additional caudae at the
pedicel base.
P. euphratica Abdullah (]987), so far only recorded in Iraq and on cattle and sheep dung, shares a
spore shape and more or less glabrous perithecia with P. communis, but it is identified by the smaller
spores (spore head 24-30 x 18-20 ~m; pedicel 12-18 x 3.5-4.5 ~m). with two long upper and two short
lower appendages.
P. hyalopilosa (H. Stratton, 1921) Cain, like P. communis also prefers cattle and horse dung and has
spores with four upper appendages, but the perithecial neck is covered with hyaline hairs, and the
clavate spore pedicel only has one apical cauda.
P. multicaudiculata Cailleux (l969b) has a spore head and pedicel similar in shape and size (29-35 x
16-23 ~m; 19-22 x 6-7 ~m) to P. communis,"but the former is easily distinguishable by the slightly hairy
perithecial neck. much shorter asci, and differently structured (simpler) and arranged caudae: I to 5
long appendages near the apex of the spore head, I to 5 short ones at one side of the spore head, I to
3 at one side of the pedicel. and I long cauda at the pedicel apex.
P. communis is a cosmopolitan species, which preferably grows on cattle (GRImTHS, 1901; TOTH, 1963,
1965; WALKEY & HARVEY, 1965; MIRZA & CAIN, 1969; AHMED et aI., 1971; LUNDQVIST, 1972; ERIKSSON, 1992;
WANG, 2000) and horse dung (GRImTHs, 1901; WILSON, 1947; BRETON, 1965a; LUNDQVIST, 1972; LORENZO
& HAVRYLENKO, 2001). In Italy it has been already recorded by LUNDQVIST (1972). who studied a collection
of SACCARDO's deposited in Mycotheca Veneta (n° 1182, 1878) s.n. Schizothecium conicum, by CARETTA
et al. (1994) and DOVERI et al. (1998).
In diverse specie della sez. Ma/invernia le spore hanno un apparato gelatinoso piuttosto complesso: in P. communis
tale compIessita si manifesta sotto forma di appendici secondarie multiple, alcune emergenti dalla porzione subapicale
della testa sporale, altre dall'apice del pedicello. Secondo LUNDQVIST (1972) ogni coda gelatinosa e formata da due
filamenti, che non siamo riusciti ad osservare nelle nostre collezioni. Un'altra caratteristica messa in evidenza dallo
studioso svedese (1972) e la grande variabilita delle dimensioni sporali (subunita pigmentata 29-40,5 x 16-24 ~m;
pedicello lungo 18-39 ~m), che nelle nostre collezioni ricadono nella parte alta del "range". Nelle collezioni descritte
da SHARMA (1976) il campo di variabilita e ancora piu ampio (27,2-43,2 x 14,4-24 ~m).
P. austrohemisphaerica N. Lundq. (in LUNDQVIST et al., 1999), taxon eterotallico, pubblicato recentemente, ma gia sotto
osservazione da diversi anni, ha caratteristiche morfologiche piuttosto variabili, ma nello stesso tempo assomiglia in
modo sorprendente a P. communis, dalla quale pu6 essere distinto per il colla dei periteci ricoperto da peli rigidi,

987
anziche glabro, e per le spore piu grandi (subunitir apicale 50-67 x 25-38 ~m; pedicello 48-80 x 8-13 ~m), provviste
oltre che di code gelatinose plurime, sia superiori che inferiori (in genere 4 su ciascuna estremita polarel. anche di
appendici piu corte (situate alla base del pedicello) e di un cappuccio gelatinoso inglobante sia il pedicello che la
subunita superiore.
Anche P. dactylina N. Lundq. (1970). come la specie precedente, ha peritecicon un collorivestito da peli rigidi (talvolta
subaggfutinati) e pertanto, sotto questo aspetto, e distinguibile da P. communis, dalla quale dilferisce anche per le
spore piu grandi (39-46 x 24-25 ~m). ma soprattutto per la presenza di un cappuccio gelatinoso, che circonda sia la
testa che il pedicello e che ai due poli dir origine ad appendici secondarie multiple (in P. communis le appendici
gelatinose non originano da un cappuccio). Qualche corta coda nodosa " presente anche alla base del pedicello.
Secondo il nostro pmere P. dactylina" dilficilmente separabile da P. gwynne-vaughaniae (W.M. Page, 1960) Cain; que-
st'ultima, comunque, "" priva di peli rigidi suI co11o del peritecio, che invece "provvisto di papille scure" (LUNDQVIST,
corn. pers.).
P. deropodalis R.S. Khan & Cain (19721. un taxon che sembra essere confinato all'Africa orientale (KHAN & CAIN, 1972;
!CHUG & KHAN, 1989) nonche agli escrementi cli zebra e di vacca,,, molto simile a P. communis, ma si distingue per il collo
dei periteci rivestito da corte spine, per le spore piu piccole (parte apicale 25-28 x 14-17 ~m) ed il pedicello piu lunge
(50-75 x 6-7 ~m), infine per un numero variabile (2-5) di code gelatinose superiori e per un minor numero (1-2) di code
inferiori.
P. spinulosa R.S. Khan & Ccrin (1972), specie crfricana isolata da escrementi di diversi erbivori, soprattutto di vacca
(KRUG & KHAN, 1989), e molto vicina a P. deropodalis, rispetto alla quale hcr un pedicello piu corto (21-27 x 6-10 Ilm), un
maggior numero di code gelatinose bascrli (2 0 piu all'apice del pedicello, da I a 3 alia base del medesimo), una
testa sporale tendenzialmente piu grande (22-36 x 15,5-23 ~). Di conseguenza P. spinulosa " simile a P. communis,
ma e certamente autonoma per la presenza di corte spine sui collo dei periteci e di code aggiuntive alla base del
pedicello. •
P. euphratica Abdullah (1987). descritta fino ad ora solo in Iraq su escrementi di vacca e di pecora, ha qualche carat-
tere in comune con P. communis (forma delle spore; periteci piu 0 meno glabri), ma" inquadrabile per le spore tenden-
zialmente piu piccole (subunitir apicale 24-30 x 18-20 ~m; pedicello 12-18 x 3,5-4,5 ~ml. provviste di due lunghe
appendici gelatinose superiori e di due corte appendici inferiori.
P. hyalopilosa (R. Stratton, 1921) Cain, condivide con P. communis l'habitat (soprattutto escrementi di vacca e di cavallo)
e le spore con quattro appendici gelcrtinose superiori, mcr se ne distingue per il colla dei periteci rivestito da peli ialini
nonche per il pedicello sporale claviforme e provvisto di una sola coda apicale.
La testa sporale ed il pedicello di P. multicaudiculata Cailleux (1969b) hcrnno forma e dimensioni (29-35 x 16-23 ~;
19-22 x 6-7 ~m) simili a quelle diP. communis, ma la prima si distingue facilmente per il collo dei periteci leggermen-
te peloso, gli aschi moHo piu corti, le appendici gelatinose diversamente strutturate (piu semplici) e posizionate (da
I a 5 lunghe appendici in prossimita della parte apicale della testa sporale, da I a 5 corte appendici su un lato della
medesima, da I a 3 su un lato del pedicello, I lunga sull'apice di quest'ultimo).
P. communis e una specie cosmopolita che cresce di preferenza su escrementi di vacca (GRlmTHS, 1901; TOTH, 1963,
1965; WALKEY & HARVEY, 1965; MIRZA & CAlN, 1969; ARMED et a1., 1971; LUNDQVIST, 1972; ERIKSSON, 1992; WANG, 2000) e di
cavallo (GRlmTHs, 1901; WILSON, 1947; BRETON, 1965a; LUNDQVIST, 1972; LoRENZO & HAVRYLENKO, 2001). In Halia e giir stata
segnalata da LUNDQVIST (1972), che ha studiato una collezione di SACCARDO depositata in Mycotheca Veneta (n 1182, C

1878) S.n. Schizothecium conicum, da CARETTA et a1. (1994) e da DOVER! et a1. (1998).

The final four species treated are all polyspored, and the key which follows includes all the poly-spared
species of Podospora currently known:
Le ultime quattro Podospora tmttate in questo testo possiedono aschi polisporici e la chiave che segue include tutte le
specie polisporiche attualmente conosciute:

Key to Podospora with poly-spored asci

1) Perithecia covered with swollen, articulated and agglutinated hairs (often forming a collar at the
neck base), or swollen (but non-agglutinated) hairs only or single inflated and roundish peridial
cells. Spores early septate, with a plasma-filled and hardly collapsing primary appendage. F'iliform
paraphyses (mixed with the asci) absent, replaced by jacket-paraphyses.
Schizothecium s. Lundqvist 2
1*) Perithecia glabrous or with differently structured hairs. Outer peridial layer formed of polygonal
cells. Spores usually late septate, with an easily collapsing, not plasma-filled primary appendage.
True paraphyses, mixed with asci, present.
Podospora s.str. (sect. Podospora, Rhypophila, Andreanszkya and Malinvernia) 7
2) Asci 16-spored. 3
2*) Asci more than 16-spored. 4
3) Peridium without rigid hairs. Asci 200-280 x 36-52 ~m. Spore head 27-34 x 15-19 ~m. P.dubia
3*) Peridium with rigid hairs. Asci 210-350 x 40-60 ~m. Spores 30-36 x 17-20 ~m. P.similis
4) Asci 64-spored. Spores 21-24.5 x 13-15 ~m. P.lonnosana
4*) Asci 32-spored. 5
5) Spores 30-36 x 17-20 ~m. P.similis
5*) Spores smaller, up to 25 x 15 ~m. 6
6) Spores 18-25 x 12-15 I!m. P.dalrotensis
6*) Spores 15-18.5 x 11-13.5 ~m. P.alloeochaeta

988
7) Perithecia with a neck base of blackish elongated tubercles. Asci lacking an apical ring. Immature
spores very elongated, cylindric. Mature spores with a pedicel often longer than the head.
(sect. Rhypophila) 8
7*) Perithecial neck usually non-tuberculate. Asci with or without an apical ring. Immature spores usually
dumb-bell shaped, sometimes clavate. 13
8) Asci 16-32-spored. 9
8*) Asci containing a larger number of spores. 10
9) Asci 16- or 32-spored. Spores 30-37 x 18-23 !lm, pedicel 35-50 Ilffi long, with 2-3 lower caudae at
the pedicel base. P.pleiospora
9*) Asci 32 (64)-spored. Spores 22-32 x 14-19!lm. Pedicel 19-27 x 41lffi with a single lower cauda at the
apex. P. venezuelensis
10) Asci 128-spored. Spores 16-19 x 10-13 Ilffi. Lower caudae absent. P.bicoJor
10*)Asci 64-spored. Gelatinous equipment complete. 11
11) Spores 22-34 x 12-19!lm. Pedicel 30-40 x 5-7!lm. Caudae fibrillose, the lower ones (2-3) arranged
at the pedicel base. P.myriaspora
11 *) Spores smaller. Caudae seemingly non-fibrillose, the lower ones differently arranged. 12
12) Spores 17-21 x 10-12 !lm. Pedicel 11-25 x 4-5 !lm. Lower gelatinous equipment a small lateral
cauda at the pedicel base and one at its apex. P. brasiliensis
12*) Spores 15-21 x 9.5-15!lm. Pedicel ca 40!lm long. Lower cauda single, at the pedicel apex.
P.callapsa
13) Spore gelatinous equipment absent. 14
13*) Gelatinous equipment present. 15
14) Asci 128-spored. Spores 13-15 x 9-11 !lm. PediceI9-12!lm long. Perithecial neck almost glabrous.
P. cochIearifonnis
14*)Asci 1024-2048-spored. Spores 13-14 x 7-9 !lm. Pedicel 3.5-4.7 !lm long. Perithecial neck with tufts
of rigid and agglutinated hairs. P.proliJica Cailleux (l969b)
15) Asci 16-spored. Spores 20-24 x 13-151lffi. P. ampuIlacea (form)
15*)Asci more than 16-spored. 16
16) Asci 64-spored. 17
16*)Asci more than 64-spored. 19
17) Spores 24-33 x 19-20 !lm, with one upper and one lower cauda, each made up of two filaments.
P.adelura
17*) Spores smaller, with a different gelatinous equipment. 18
18) Asci with a sudden apical narrowing. Spores 15-23 x 10-14 Ilffi, with a more or less cylindric
pedicel and 2-3 upper and 1 lower caudae. P. multispora R.S. Khan & Cain (1972)
18*)Asci gently narrowing towards the apices. Spores 21-24 x 13-17 !lm, with a capitate pedicel and
one cauda at each end. P. ampuIlacea
19) Asci 100- to 128-spored. 20
19*)Asci more than 128-spored. 23
20) Asci 100-1 28-spored. Spores 18-24 x 13-151lffi, with a gelatinous equipment of a sheath, surrounding
both the head and the pedicel. and a single lower cauda and an upper one subdivided into two
filaments... P.bilida
20*)Asci 128-spored. Gelatinous equipment of caudae only, one at each end. 21
21) Perithecial neck glabrous. Spores 19-25 x 13-17 !lm. Pedicel capitate. Caudae longitudinally
channelled. P. ampullacea (form)
21 *) Perithecial neck hairy. Pedicel non-capitate. Caudae solid. 22
22) Neck hairs usually non-agglutinated. Spores 18-22.5 x 11-13 !lm. Pedicel 10-12.5 x 2.5-3.5 Ilffi.
P.setosa
22*) Neck hairs agglutinated. Spores 20-25 x 13-15 !lm. Pedicel 10-12 x 3-4 !lm. P. platensis
23) Asci 256-spored. 24
23*)Asci more than 256-spored. 25
24) Neck hairs agglutinated. Spores 14.2-17 x 9-11 !lm, equilateral. with a central germ pore.
P. curvicoIla
24*)Neck hairs non-agglutinated. Spores 11-15 x 6.5-7.2 !lm, inequilateral. with an eccentric germ
pore. P.arcmeosa
25) Asci 512-spored. 26
25*)Asci more than 512-spored. 29
26) Spores 11-15 x 1.5-2 !lm, inequilateral. with an eccentric germ pore. P. araneosa (form)
26*) Spores larger, equilateral. 27
27) Perithecial neck with rigid, non-agglutinated hairs, constricted at the septa. Spores 19-26 x 12-16
!lm, with an eccentric germ pore. Pedicel decidedly clavate, granulose. Caudae filamentous,

989
 transversely septate, decidedly granulose. R granulos/ria/a
27*) Perithecial neck glabrous or with agglutinated hairs, which are not constricted at the septa. Pedicel
not granulose. Caudae differently structured. 28
28) Perithecial neck with agglutinated hairs. Spores 17-23 x 10-12 Ilm, with an apical germ pore.
Pedicel hardly clavate. Caudae small and solid. Rlongicollis
28*)Neck glabrous. Spores 24-26 x 16-17 Ilm, with an eccentric germ pore. Pedicel clavate. Caudae
well developed, the upper one solid, the lower one hollow. Reminens
29) Asci 1024-spored. Spores 15.5-17.5 x 9.5-11.5 !lID, with a single cauda (the upper one). Perithecial
neck almost glabrous. Rmillespora
29*)Asci 2048-spored. Spores with a few caudae. Perithecial neck with short, sometimes agglutinated,
rigid hairs. 30
30) Spores 17-19 x 10-11 !lID, slightly inequilateraL with an obclavate pedicel and two caudae, one at
each end. R praecox Cailleux (l969b)
30*) Spores 13-15 x 8-9 Ilm, equilateraL with a cylindric pedicel and one or two upper and one lower
caudae. R serolina Cailleux (l969b)
Chiave dicotomica delle Podospora con aschi polisporici
I) Periteci provvisti di peli rigonfi, articolati ed agglutinati (sovente disposti a lormare un collare alia base del
colla), ma anche soltanto di peli rigonfi (non agglutinati) 0 di singole cellule allargate e rotondeggianti del
peridio. Spore precocemente setlate, con un'appendice prim~ia riempita di plasma e dillicilmente collassabile.
Parafisi filiformi (mescolate con gli aschiJ assenti, sostituite da parafisi di rivestimento.
(Schizothecium s. Lundqvist). 2
1*) Periteci glabri 0 con peli strutlurati in modo diverso. Strato esterno del peridio costituito da ife poligonali. Spore di
solito tardivamente setlate. con appendice primaria priva di plasma e lacilmente collassabile. Paralisi vere,
mescolate con gli aschi, presenti.
Podospora s.str. (secl. Podospora, Rhypophila, Andreanszkya e Malinvernia) 7
2) Aschi 16-sporici. 3
2*) Aschi contenenti un numero maggiore di spore. 4
3) Peridio privo di peli rigidi. Aschi 200-280 x 36-52 fLm. Testa sporale 27-34 x 15-19 fLm. R dubia
3*) Peridio provvisto di peli rigidi. Aschi 210-350 x 40-60 fLm. Spore 30-36 x 17-20 fLm. R simiIis
4) Aschi 64-sporici. Spore 21-24,5 x 13-15 fLm. R formosana
4*) Aschi 32-sporici. 5
5) Spore 30-36 x 17-20 fLm. R simiIis
5*) Spore piu piccole, lino a 25 x 15 fLm. 6
6) Spore 18-25 x 12-15 fLm. R dakotensis
6*) Spore 15-18,5 x 11-13,5 fLm. R aIIoeochaeta
7) Collo dei periteci composto, alia base, da tubercoli allungati e nerastri. Aschi privi di anello apicale. Spore
immature molto allungate, cilindriche. Spore mature con un pedicello sovente piu lungo della subunita apicale.
(sez. Rhypophila) 8
7*) Collo dei periteci di solito non tubercolato. Aschi con 0 senza un anello apicale. Spore immature di solito a lorma
di manubria (atlrezzo ginnico), talvolta clavate. 13
8) Aschi 16-32-sporici. 9
8*) Aschi contenenti un numero superiore di spore. ID
9) Aschi 16- 0 32-sporici. Spore 30-37 x 18-23 fLm, con un pedicello lungo 35-50 fLm e con 2-3 code gelatinose inferiori
disposte alia base del pedicello. Rpleiosporo
9*) Aschi 32 (64)-sporici. Spore 22-32 x 14-19 fLm. Pedicello 19-27 x 4 fLm. Coda gelatinosa inleriore singola e dispo-
sta all'apice del pedicello. Rvenezue1ensis
ID) Aschi 128-sporici. Spore 16-19 x 10-13 fLm. Code gelatinose inleriori assenti. Rbicolor
10*) Aschi 64-sporici. Apparato gelatinoso completo. II
11) Spore 22-34 x 12-19 fLm. Pedicello 30-40 x 5-7 fLm. Code gelalinose fibrillose, le inleriori (2-3) disposte alia base
del pedicello. R myriaspora
II *) Spore piu piccole. Code gelatinose apparentemente non fibrillose, le inleriori disposte in modo diverso. 12
12) Spore 17-21 x 10-12 fLm. Pedicello 11-25 x 4-5 fLm. Apparato gelatinoso inleriore solto lorma di una piccola coda
trasverale alia base del pedicello e di una al suo apice. RbrosiIiensis
12*) Spore 15-21 x 9,5-15 fLm. Pedicello lungo circa 40 fLm. Coda gelatinosa inleriore singola e disposta all'apice del
pedicello. Rco11aps::r
13) Apparato gelatinoso sporale assente. 14
13*) Apparato gelatinoso presente. IS
14) Aschi I 28-sporici. Spore 13-15 x 9-11 fLm. Pedicello lungo 9-12 fLm. Colla dei periteci pressoche glabro.
R cochIeariformis
14*) Aschi 1024-2048-sporici. Spore 13-14 x 7-9 fLm. Pedicello lungo 3,5-4,7 fLm. Collo dei periteci con ciulli di peli
rigidi ed agglutinati. R prolifica Cailleux (l969b)
IS) Aschi 16-sporici. Spore 20-24 x 13-15 fLm. Rampu1Iacea(lorma)
15*) Aschi contenenti un numero maggiore di spore. 16
16) Aschi 64-sporici. 17
16*) Aschi con un numerO maggiore di spore. 19
17) Spore 24-33 x 19-20 fLm, con due code gelalinose (una superiore ed una inlerioreJ. ciascuna delle quali compo-

990
 sta da due filamenti. P. adelura
17*) Spore piu piccole, con un apparato gelatinoso diverso. 18
18) Aschi con un brusco restringimento apicale. Spore 15-23 x 10-14 Jlm, con un pedicello piu 0 meno cilindrico
nonche con 2-3 code gelatinose superiori ed una inferiore. P. multispora R.S. Khan & Cain (1972)
18*) Aschi gradualmente ristretti verso l'apice. Spore 21-24 x 13-17 Jlm, con un pedicello capitato e con una coda
gelatinosa su ciascuna estremita polare. P.arnpullacea
19) Aschi da 100- a 128-sporici. 20
19*) Aschi con un numera maggiore di spore. 23
20) Aschi 100-128-sporici. Spore 18-24 x 13-15 Jlm, con un apparato gelatinoso costituito da un cappuccio avvolgen-
te sia la testa che il pedicello, da una coda inferiore singola e da una superiore suddivisa in due iilamenti.
P.bifida
20*) Aschi I 28-sporici. Apparato gelatinoso costituito soltanto da code (una su ciascuna estremita polare). 21
21) Collo dei periteci glabra. Spore 19-25 x 13-17 Jlffi. Pedicello capitato. Code gelatinose percorse da un canale
longitudinale. P. ampullacea (forma)
21 *) Collo dei periteci peloso. Pedicello non capitato. Code gelatinose solide. 22
22) Peli del colla di solito non agglutinati. Spore 18-22,5 x 11-13 Jlm. Pedicello 10-12,5 x 2,5-3,5 Jlm. P. setosa
22*) Peli del colla agglutinati. Spore 20-25 x 13-15 Jlm. Pedicello 10-12 x 3-4 Jlm. P. platensis
23) Aschi 256-sporici. 24
23*) Aschi con un numero maggiore di spore. 25
24) Peli del colla agglutinati. Spore 14,2-17 x 9-11 Jlm, simmetriche, con pora germinativo centrale. P. curvicolla
24*) Peli del colla non agglutinati. Spore 11-15 x 6,5-7,2 Jlffi, asimmetriche, con poro germinativa eccentrico.
P.cmmeosa
25) Aschi 512-sporici. 26
25*) Aschi con un numero maggiore di spore. 29
26) Spore 11-15 x 1,5-2 Jlffi, asimmetriche, con poro germinativo eccentrico. P. araneosa (forma)
26*) Spore piu grandi, simmetriche. 27
27) Collo dei periteci con peli rigidi, non agglutinati, ristretti ai setti. Spore 19-26 x 12-16 Jlffi, con pora germinativo
eccentrico. Pedicello decisamente claviforme, granuloso. Code gelatinose filamentose, trasversalmente settate,
molto granulose. P. granulostriata
27*) Collo dei periteci glabra 0 con peli agglutinati, ma non ristretti ai setti. Pedicello non granuloso. Code diversa-
mente strutturate. 28
28) Collo dei periteci con peli agglutinati. Spore 17-23 x 10-12 Jlm, con pora germinativo apicale. Pedicello appena
clavato. Code gelatinose piccole e solide. P.longicollis
28*) Collo glabra. Spore 24-26 x 16-17 Jlm, con pora germinativo eccentrico. Pedicello claviforme. Code gelatinose
ben sviluppate, la superiore solida, l'inferiore vuota. P.eminens
29) Aschi 1024-sporici. Spore 15,5-17,5 x 9,5-11,5 Jlffi, con una sola coda gelatinosa (l'apicale). Collo dei periteci
pressoche glabra. P.millespora
29*) Aschi 2048-sporici. Spore con piu code gelatinose. Collo dei periteci con corti peli rigidi, talvolta agglutinati.30
30) Spore 17-19 x 10-11 Jlm, leggermente asimmetriche, con pedicello obclavato e con due code gelatinose (una su
ciascuna estremita polare). P. praecox Cailleux (1969b)
30*) Spore 13-15 x 8-9 Jlffi, simmetriche, con un pedicello cilindrico e con due 0 tre code gelatinose (due superiori ed
una inferiore). P. serotina Cailleux (l969b)

Podospora setosa (G. Winter) Niessl

Hedwigia 22: 156, 1883.

Synonyms: '" Sordaria setosa G. Winter, Bot. Zeit. 31: 483, 1873.
_ Philoeopra setosa (G. Winter) Saee., Syll. Fung. I: 249,1882.
Philoeopra tarvisina Saee., SYll. Fung. I: 250, 1882.
- Pleurage setosa (G. Winter) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.
Philoeopra setosa (G. Winter) Saee. var. tarvisina (Saee.) Traverso, F1. Ital. Crypt. 2 (2):
437, 1907.
Philoeopra eoeruleoteeta Rehm, Ann. Bot. 9: 363, 1911.
- Bombardia setosa (G. Winter) Mig., Thome's Krypt. F1. 10 (1): 128, 1912.
- Podospora pauciseta (Ces.) Traverso var. setosa (G. Winter) Chenant., Bull. Soc. Myeol. Fr.
35: 114, 1919.
Podospora eoeruleoteeta (Rehm) Cain, Can. J. Bot. 40: 459, 1962.
Podospora tarvisina (Saee.) Mirza & Cain, Can. J. Bot. 47: 2041, 1969.
Original diagnosis - Diagnosi originale
N.B.: the type material is conserved in Rehm's Aseomyeeten nO 136, whereas this taxon has been
mentioned by WINTER (1873a,b) colloquially at first, but later described in Latin (WINTER, 1873e).
N.B.: il materiaIe tipo e conservato con il n° 136 negliAscomyceten essiccati di Rehm, mentre il taxon e stato citato da
WINTER (l873a,b) dapprima in modo colloquiale e successivamente descritto in latino dallo stesso autore (WINTER,
1873c).
WINTER G., 1873e. Die deutsehen Sordarien. Abhandlungen der Naturi. Gesellsehaft Halle 13 (1): 33,
s.n. Sordaria setosa.

991
Peritheciis sparsis vel gregariis, semiimmersis, demum superficialibus, subg10bosis, basi pilis tenuissimis,
repentibus, pallidis cinctis, opaco-nigris, in collum breve conicum, plerumque curvatum, apice
rotundatum, nigro-fastiatimque setosum attenuatis, 378 Mikr. lat., 465 Mikr. (cum collo] alt.; ascis ample
eylindraceis, apice eximie attenuatis et paullu10 rotundatis, membrana duplici non incrassata, breviter
pedicellatis, l28-sporis, 238 Mikr. long., 45 Mikr. lat., paraphysibus e basi tubulosa ample fjJiformibus,
septatis, ascos aequantibus, vel eis brevioribus s. longioribus; sporidiis ovatis, viridi-nigris, utrinque
appendiculatis, appendiculo terminali recto, sporidio multo breviore, saepe mox decidente, appendiculo
inferiori recto curvatove, sporidium aequan te, hyalin 0 basi rursum appendicu1ato; sporidia sine
appendiculis 17-19 Mikr.long., 10-12 Mikr. 1at.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) PISA, Calambrone, 0 m, about one hundred scattered or gregarious, almost fully
immersed specimens on horse dung in culture, E Doveri, 5.5.95, 272. I-Marina di Pisa, MCVE 489.2) PISA, Calambrone,
om, on horse dung, E Doveri, 28.11.95, 272. I-Marina di Pisa, CLSM 00795 bis. 3) FERRARA, S. Giustina wood (Mesola),
o m, on badger dung in culture, E Bersan & G. Visenlin, 5.97, 187.I-Mesola, CLSM 00795 ter. 4) GORlZIA, Cona isle,
o m, on horse dung in culture, E Bersan, 8.97, 109.I-Duino, AMB 6147.5) TREVISO, Scalon. 230 m, on sheep dung in
culture, E. Bizio, 6.6.97, 083.I-Valdobbiadene, CLSM 00795 penta. 6) ROVIGO, Porto Caleri, 0 m, on wild rabbit dung
in culture, E. Bizio, 22.11.97, I 69.2-Contarina, CLSM 00795 esa. 7) UDfNE, Sauris di Sopra, 1400 m, on horse dung in
culture, G. Medardi, 25.6.98, 030.2-Forni di Sopra, CLSM 00795 epta. 8) COSENZA, Corigliano Calabro (Contrada
Tenimento), 300 m, on goat dung in culture, C. Lavorato, 16.5.98, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00795 octo. 9)
PORDENONE, Barcis, 700 m, on deer dung in culture, G. Zecchin, 19.6.98, 064.I-Montereale Valcellina, CLSM 00795
ena. 10) COSENZA, Rossano, 700 m, on wild pig dung in culture, C. Lavorato. 22.12.98, 552.I-Corigliano Calabro,
CLSM 00795 deca. 11) CAGLlARI, Villasimius, 100 m, on sheep "ung in culture, A. Bizz;' 9.11.99, 567.I-Villasimius,
CLSM 00795-XI. 12) MILANO, Parco di Monza, 150 m, on horse dung in culture, E Doveri, 29.5.00, 118.I-Monza, CLSM
00795-XII. 13) VICENZA, Sarego (Mount Roccolo), 250 m, on sheep dung. A. Bizzi, 9.00, I 25.3-Montebello, CLSM
00795-XIII. 14) VICENZA, Grancona (Mount Caldiero), 230 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi, 9.00, I 25.3-Montebello,
CLSM 00795-XIY. 15) POTENZA, Monlicchio (loc. Monticchio lakes), 600 m, on sheep dung in culture, A. Bizzi. 10.11.00,
451.1-Melfi, CLSM 00795-XV. 16) RAVENNA, Lido di Classe, 0 m, on wild rabbit dung in culture, F. Doveri, 6.4.01. 241.3-
Cervia, CLSM 00795-XVI. 17) VENEZIA, Forte di S. Andrea, 0 m, on goat dung in culture, E. Bizio, 3.6.01. 128.3-
Venezia, CLSM 00795-XVII. 18) COSENZA, Acri-Manche di Greca, 1100 m, on goat dung in culture, C. Lavorato,
15.2.01, 552.3-Acri, CLSM 00795-XVIII. 19) LECCE, Punta Prosciutto, 0 m, on sheep dung, P. Franchi & M. Marchetti,
24.11.01. 511.3-Torre Colimena, CLSM 00795-XIX. 20) LECCE, Vanze, 10 m, on cattle dung in culture, Y. Sciurti & E
Doveri, 24.11.01. 513.4-S. Foca, CLSM 00795-XX. 21) J:AQUlLA, Campo di Giove, 1100 m, on goat dung in culture, E.
Bizio, 20.9.01, 370.3-Cansano, CLSM 00795-XXI. 22) COSENZA, Corigliano Calabro-Ioc. Baraccone, 1000 m, on cattle
dung in culture, C. Lavorato, 4.11.01, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00795-XXII. 23) COSENZA, Corigliano Calabro-
loc. Tenimento, 250 m, on hen dung in culture, C. Lavorato, 23.10.01. 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00795-XXII!.
24) COSENZA. Corigliano Calabro-Ioc. Tenimento, 250 m, on pigeon dung in culture, C. Lavorato, 16.11.01,552.1-
Corigliano Calabro, CLSM 00795-XXIY. 25) COSENZA, Corigliano Calabro-Ioc. Tenimento, 250 m, on hen dung in
culture, C. Lavorato, 16.11.01. 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00795-Xxv. 26) COSENZA, Corigliano Calabro-Ioc.
Tenimento, 250 m, on lizard dung in culture, C. Lavorato, 16.11.01, 552.I-Corigliano Calabro, CLSM 00795-XXVI. 27)
ROVIGO, A1barella isle, 0 m, on roe deer dung, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levante, CLSM 00795-XXVII. 28) RAVENNA,
Ponte Bottole pinewood, 0 m, on fallow deer dung in culture, A. Bizzi, 11.11.02, 223. I-Marina Romea, CLSM 00795-
XXVII!. 29) ROVIGO, A1barella isle, 0 m, on wild rabbit dung, A. Bizzi, 16.11.02, 170.3-Porto Levante, CLSM 00795-
XXIX. 30) COSENZA, Acri, 1050 m, on beech-marten dung in culture, C. Lavorato, 30.4.02, 552.3-Acri, CLSM 00795-
XXX. 31) PISA, Chianni, 300 m, on sheep dung in culture, E Dover;' 22.3.03, 284.2-Chianni, CLSM 00795-XXXI. 32)
LECCO, Concenedo, 920 m, on cattle dung in culture, E Doveri, 6.6.03, 076.4-Barzio, CLSM 00795-XXXII. 33) REGGIO
CALABRIA, Tazza, 800 m, on cattle dung in culture, E Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovanni, CLSM 00795-
XXXIII. 34) REGGIO CALABRIA, Tazza, 800 m, on sheep dung in culture, E Doveri, 17.10.03, 602.3-Motta San Giovan-
ni, CLSM 00795-XXXIY. 35) REGGIO CALABRIA, Gambarie, 1300 m, on cattle dung in culture, A. Bizz;' 17.10.03, 602.1-
Gambarie, CLSM 00795-XXXY. 36) VERONA, Molina, 800 m, on horse dung in culture, A. Bizzi, 18.9.03, 101.2-Dolce,
CLSM 00795-XXXVI.
Description - Descrizione
Perithecia 425-500 x 350-400 ~, globose to subpyriform, membranous, pale (semitransparent) to rather
dark brown, with whitish contents, slightly tuberculate, covered with some hyphoid hairs, Neck rather
short, conical or subcylindric, blackish, coriaceous, with tufts of dark, rarely agglutinated hairs. Peridium
layered, pseudoparenchymatous, with an exostratum made up of thick-walled, polygonal cells, 5-12.5
~ diam., from which some brown, wavy, septate hairs arise, 3-5 ~m diam. Neck hairs 120-205 x 2.5-3.5
~, cylindric, rigid, septate or rarely non-septate, rather dark- and thick-walled, pointed or slightly
roundish at the apex. Paraphyses cylindric-moniliform, septate, up to 17 ~m diam. at the base, tapering
towards the apex. Asci 230-355 x 35-55 ~m, claviform, but clavate-sacciform just before dehiscence (up
to 410 x 96 ~m), I 28-spored, rather short-stalked, narrowing and somewhat flattening at the apices,
with a well developed apical ring. Spores rod-shaped and obliquely arranged at first, becoming
claviform or spoon-shaped and conglobate. Spore head 19-22.5 x 12-13 ~m, ellipsoidal, sometimes
slightly inequilateraL somewhat flattened at the base, thick-walled, with a central germ pore; pedicel
11-12.5 x 2.5-3.5~, claviform, soon collapsing. Caudae lash-like, one at each pole, 25-70 (-170) ~m
long, the upper one usually eccentric.

992
Periteci 425-500 x 350-400 llm, da globosi a subpiriformi, membranosi, da marroni chiari (semitrasparenti) a piutto-
sto scuri, con un contenuto biancastro, leggermente tubercolosi, ricoperti da qualche pelo ifoide. Collo piullosto
corto, conico 0 subcilindrico, nerastro, coriaceo, con ciuffi di peli scuri, raramente agglutinati. Peridio stratificato,
pseudoparenchimatico, con esostrato costituito da cellule poligonali, 5-12,5 llm diam., con pareti spesse, dalle quali
prendono origine alcuni peli bruni, ondulati, sellati, 3-5 llm diam. Peli del colla 120-205 x 2,5-3,5 llm, cilindrici, rigidi,
sellati 0 raramente privi di selli, con pareti piullosto spesse e scure, con apice appuntito 0 leggermente arrotondato.
Paralisi cilindriche-moniliformi, eccedenti gli aschi, sellate, con articoli basali larghi lino a 17 llm, progressivamente
ristrelle verso I'apice. Aschi 230-355 x 35-55 llm, claviformi, clavato-sacciformi subito prima della deiscenza (lino a
410 x 9611ml, I 28-sporici, con una coda piullosto corta e con un apice ristrello e leggermente appiallilo, con un anello
apicale ben sviluppato. Spore dapprima a forma di bastoncello e disposte obliquamente, poi claviformi 0 a forma di
cucchiaio, conglobate. Subunita apicale 19-22,5 x 12-1311m, ellissoidale, talvolta leggermente asimmetrica, marrone
piullosto scura, leggermente appiallita alia base, Con pareti spesse ed un poro germinativo centrale: pedicello 11-
12,5 x 2,5-3,5 llm, ialino, claviforme, presto collassato. Oa ciascuno dei due poli prende origine un'appendice secon-
daria gelatinosa a forma di frustino, lunga 25-70 (-170) llm, la superiore di solito eccentrica.
Observations - Osservazioni. For differences between R setosa and R curvicolla see the remarks about
the latter below.
We have already discussed R setosa (CACIALLl et al., 2000a) and report the main passages: "R setosa
belongs to the sect. Malinvernia (= Philocopra Speg.), which is characterised by a more or less
membranous, three-layered peridium, clavate or spoon-shaped or even dumb-bell shaped immature
spores, sometimes rod-like in the earliest stages, provided with a well developed pedicel, secondary
appendages or a gelatinous sheath. Most taxa with poly-spored asci are arranged in this section.
According to MIRZA & CAIN (1969) R setosa belongs to a group of species also including R hirsuta EA. Dang.,
R tarvisina, P. longicollis (L.M. Ames) Mirza & Cain and P. curvicolla. P. hirsuta, of which we know the
original description only; as the type material has probably been lost, was synonymised with R setosa by
MOREAU (1953), whereas in LUNDQVIST's (1972) opinion is a nomen dubium; MIRZA & CAIN (1969) in turn
judge it an independent species, which differs from P. setosa in the possession of longer (> 25 J.!In) spores.
In the opinion of the latter two P. tarvisina too must be regarded as a valid and autonomous species: the
type material consists of specimens collected near Treviso (Italy) in 1878, which, at first, were described
by SPEGAZZINI (1878) under the name Sordaria setosa and subsequently by SACCARDO (1882) under
Philocopra tarvisina; the spores of these specimens measure 25 x 15 J.!In, so they are comparatively
larger than P. setosa. But LUNDQVIST (1972) synonymised P. tarvisina with P. setosa, as the type material of
the former, consisting in specimens grown on cattle and horse dung, was lost, whereas in Saccardo's
herbarium only a few fragments remained, coming from rabbit dung collected in the same period and
in a adjacent area. As the microscopic features of these specimens overlap R setosa, their 1ectotypification
would be a superfluous operation.
R longicollis, regarded in the past as a variety of R setosa [= Philocopra setosa var.longicolla Marchal],
is distinguishable from the latter by the presence of agglutinated hairs and 512-spored asci."
P. ampullacea Cailleux (l969b), like the other species which have previously been placed inPhilocopra,
now included in sect. Malinvernia, has poly-spored asci and dumb-bell shaped immature spores. It
differs from P. setosa in the glabrous perithecial neck, 64-spared asci [although sometimes forms with

----\ I '-.
~;

o --lOO l.ur,..\..

993
 Podospora setosa

a = immature asci; b = paraphyses; c = neck hairs; d = exoperidium; e = spores.

a = aschi irnmaturi; b = parafisi; c = peli del colla; d = esoperidio; e = spore.

994
16- and 128-spored asci were observed (CAILLEUX, 1971b)], longer and particularly wider spores
(spore head 19-25 x 13-17 ~m), with a capitate pedicel and longitudinally channelled, rather than
solid, caudae.
P. cochlearilormis Cailleux (1969b) has, like P. setosa, 128-spored asci, but it differs in the almost glabrous
perithecial neck, smaller spores (head = 13-15 x 9-11 ~m) and, particularly, spores without a gelatinous
equipment and a very small pedicel. features which led GUARRO et a1. (1991) to place it in a group of
taxa intergrading with Zopfiella (see also the observations concerning P. tetrasporal.
Podospora platensis (Speg.l Niessl has 128-spored, but they are broader than in P. setosa (LUNDQVIST,
1972, from a revision of the type material). Podospora platensis also has agglutinated neck hairs, the
spore head is somewhat larger (20-25 x 13-15 ~m, LUNDQVIST, 1972) and the pedicel wider.
P. setosa grows on dung of various domestic and wild herbivores, but also on bird (MUNK, 1957; TOTH,
1967; FuRUYA & UDAGAWA, 1972b; LUNDQVIST, 1981) and sometimes omnivore (FAUREL & SCHOTTER, 1965c)
dung. It has been also isolated from seeds (CAIN & GROVES, 1948; MUNK, 1957) and paper associated
with dung (MASSEE & SALMON, 1901).
It is a common cosmopolitan species, widespread in Italy, where it has been described by SPEGAZZINI
(1878) SACCARDO (1882), TRAVERSO (1907), CACIALLI et al. (2000a) and mentioned by DAL VESCO et al.
(1967), CARETTA et a1. (1994), and CARETTA & PIONTELLI (1996).
Per quanto riguarda le caratteristiche differenziali tra it taxon in oggetto e P. curvicolla rimandiamo alle osservazioni
relative a quesfultima.
Personalmente abbiamo gia trattato P. setosa in un nostro precedente lavoro (CAClALLI et al., 2000a). del quale riportia-
mo i passi salienti: "P. setosa appartiene alla sez. Malinvernia (Rabenh.) N. Lundq. (= Philocopra Speg.), che e caratte-
rizzata da un peridio piu 0 meno membranoso, a tre strati, da spore immature clavate 0 a forma di cucchiaio od anche
di manubria (attrezzo ginnico), talvolta bastoncellari nei primissimi stadi maturativi, provviste di un'appendice prima-
ria ben sviluppata, di appendici secondarie 0 di un involucro gelatinoso. Gran parte delle entita con aschi polisporici
trova posto in questa sezione. Secondo MIRZA & CAIN (1 969} P. setosa fa parte di un complesso di specie che comprende
anche P. hirsuta EA. Dang.. P. tarvisina, P.longicollis (L.M. Ames) Mirza & Cain e P. curvicolla. P. hirsuta, di cui conosciamo
soltanto la descrizione originale e della quale sono andati pmbabilmente perduti gli esemplari tipo, e stata sinonimizzata
da MOREAu (1 953} con P. setosa, mentre per LUNDQVIST (1972) rappresenta un nomen dubium; MIRZA & CAIN (1 969} a 1010
volta la giudicano un'entita indipendente, che si distingue da P. setosa per le spore piu lunghe (> 251JIIl). Secondo il
parere di quest'ultimi anche P. tarvisina deve essere considerata una specie valida ed autonoma: il typus e rappre-
sentato da esemplari raccolti in provincia di Treviso (ltalia) nel 1878, i quali in un prima momento sono stati descritti
da SPEGAZZINI (J 878) con il nome di Sordaria setosa e successivamente da SACCARDO (J 882) con quello di Philocopra
tarvisina; le spore di questi campioni misurano 25 x 15 IJIIl e quindi sono significativamente piu grandi di quelle di P.
setosa. Lundqvist (J 972) ha collocato invece P. tarvisina in sinonimia con P. setosa in quanto il materiale tipo, rappre-
sentato da campioni cresciuti su escrementi di vacca e di cavallo, e andato perduto, mentre nell'erbario Saccardo
sono rimasti soltanto pochi frammenti provenienti da escrementi di coniglio raccolti nello stesso periodo ed in una
zona vicina. Dal momento che le caratteristiche microscopiche di questi esemplari sono perfettamente sovrapponibili
a quelle di P. setosa, la 1010 "lectotipizzazione" rappresenterebbe un'operazione superflua.
P'longicollis, considerata in passato una varieta di P. setosa [=Philocopra setosa var. longicolla MarchaIJ, si distingue
da quest'ultima per la presenza di peli agglutinati e di aschi 5 12-sporici. "
P. ampullacea Cailleux (l969b), come le altre Philocopra (un gruppo di taxa appartenenti alia sez. Malinvernia), e
caratterizzata da aschi polisporici e da spore immature a forma di manubrio. Si distingue da P. setosa per il collo dei
periteci glabro, gli aschi 64-sporici [anche se talvolta sono state osservate forme con aschi 16- e I 28-sporici (CAlLLEUX,
1971bl]' le spore tendenzialmente piu lunghe ma soprattutto piu larghe (testa sporale 19-25 )( 13-17 !ffil). con un
pedicello molto allargato all'apice (capitato) e code gelalinose percorse da un canale longitudinale, anziche solide.
P. cochleariformis Cailleux (l969b) ha, come P. setersa, aschi I 28-sporici, ma se ne distingue immediatamente per it colla
dei periteci pressoche glabra, le spore piu piccole (testa = 13-15 x 9-11 IlmJ. ma soprattutto per quelle caratteristiche
(spore prive di apparato gelalinoso e con un pedicello molto piccolo) che hanno indotto GUARRO et al. (1991) a colloca-
re questa specie in un gruppo di taxa che segnano il passaggio verso it genere Zopliella (vedi anche le osservazioni
relative a P. tetraspora).
Anche in Podospora platensis (Speg.) Niessl gli aschi sono I 28-sporici, ma piu larghi di quelli diP. setosa (revisione del
typus da parte di LUNDQVIST, 1972). Nella prima inoltre i peli del colla sono agglutinati, le spore hanno una subunita
apicale un po' piu grande (20-25 x 13-15Ilm, LUNDQVIST, 1972) ed un pedicello piu largo.
P. setosa cresce sugli escrementi di diversi erbivori, sia domestici che selvatici. ma anche di uccelli (MUNK, 1957; TOTH,
t
1967; FuRUYA & UDAGAWA, 1972b; LUNDQVIST, 1981) e talvolta di onnivori (FAUREL & SCHOTTER, 1965c). stata isolata anche
da semi (CAIN & GROVES, 1948; MUNK, 1957) e da carta intrisa di sterco (MASSEE & SALMON, 1901).
Si tratta di una comune specie cosmopolita, diffusa anche in Italia, dove e stata descritta da SPEGAZZINI (1878) SACCARDO
(1882). TRAVERSO (1907). CACUlLLI et al. (2000a) e ricordata da DAL VESCO et al. (1967). CARETTA et al. (1994). CARETTA &
PIONTELLI (1996).

Podospora curvicolla (G. Winter) Niessl

Hedwigia 22: 156, 1883.
Synonyms: '" Sordaria curvicolla G,Winter, Hedwigia 10: 161. 1871.
_ Philocopra curvieolla (G. Winter) Saec., Syll. Fung. 1: 250, 1882.
- Pleurage curvieolla (G. Winter) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 3 (3): 505, 1898.

995
 '" Bombardia curvicolla (G. Winter) Mig., Thome's Krypt. Fl. 100): 128, 1912.
Original diagnosis - Diagnosi originale
WINTER G., 1871. Hedwigia 10 (1): 161, s.n. Sordaria curvicolla.
Peritheciis sparsis, immersis, parvulis, ovatis, pilis sparsis hyalinis, obsitis, in tumulum crassum,
curvatum, apice abruptum et breviter nigro-fastiatimque setosum, perithecio quadruplo-brevius
attenuatis, 697 Mik. alt.; ascis amplissimis, breviter pedicellatis, apice rotundatis, l28-sporis, 257 Mik.
long. (pars sporHer), 113 Mik. crass.; sporidiis ovatis, monoplastis, fuscis, guttulo oleoso, basi appendiculo
hyalino, recto, sporidium aequante; sporidia sine appendiculo 14 Mik. long.. 8 Mik. crass. Habit.: In
limo murino in sylvis prope Oederan (Saxoniae), Autumno 18711egi.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: I) MILANO, Monza Park, ISO m, about fifteen gregarious, almost fully immersed specimens,
on wild rabbit dung, E Doveri, 26.5.00, 118.I-Monza, CLSM 027.00. 2) RAVENNA, Marina Romea, 0 m, on roe deer dung,
E Doveri, 6.4.0 I, 223. I-Marina Romea, CLSM 027.00 bis. 3) RAVENNA, Ponte Bollole pinewood, 0 m, on fallow deer dung
in culture, A. Bizzi, 11.11.02, 223. I-Marina Romea, CLSM 02700 ter.
Description - Descrizione
Perithecia 490-550 x 380-420 ~m, pyriform or subglobose, membranous, pale brown with greenish
shades, with a short 000-120 ~m high), subcylindric, blackish, coriaceous neck, which supports at the
base some tufts of agglutinated or sometimes scattered hairs. Peridium three-layered: 1) endostratum
pseudoparenchymatous, of angular, hyaline, thin-walleti cells, 15-25 x 12-18 ~; 2) mesostratum of
broad, cylindric, parallel, hyaline, thin-walled hyphae; 3) exostratum pseudoparenchymatous, made
up of polygonal, pale brown, quite thin-walled (but thicker than in the other two layers) cells, 7-10 x 4-
7 ~m, supporting a good many pale brown, septate, ramified, sometimes anastomosed and bulbous
hyphoid hairs, 2-3 ~ diam. At the neck the cells are roundish and dark brown, supporting tufts of
agglutinated or even scattered, septate, pointed, thick-walled, dark brown (but paler towards their
apex) rigid hairs, 2-2.5 ~m diam. Paraphyses cylindric-moniliform, septate, with segments 12-25 ~m
diam., containing some hyaline vacuoles. Asci probably 256-spored, claviform in the early stages,
becoming saccate, 308-332 x 118-134 ~m, without an apical ring, short-stalked, roundish at the apices.
Spores conglobate, cylindric in the early stages, but soon swollen at the apex. Spore head 14.2-16.1 x
00-) 10.4-11 (-11.4) ~m, ellipsoidal (Q = 1.30-1.55; Q = 1.42), equilateral, thick-walled, smooth, somewhat
flattened at the base and slightly pointed at the apex, often containing a large de Bary bubble, with an
apical germ pore. Pedicel containing some plasma remnants, subcylindric to clavate, 7-9 x 2.3-2. 7 ~m.
Caudae, one each at the tip of the spore head and pedicel, filiform, ephemeral, hardly observable in
the mature spores, up to 50 ~m long, sometimes slightly granular.
Periled 490-550 x 380-420 ~m, piriformi 0 subglobosi, membranosi, marroni chiari con tonalita verdastre. con un collo
corto (alto I 00-120 ~m), subcilindrico, nerastro, coriaceo. supportante a livello basale alcuni ciulfi di peli agglutinati
o piu raramente isolati. Peridio stratificato: I) endostrato pseudoparenchimatico. costituito da cellule angolose, 15-25
x 12-18 ~m. ialine, con pareti sollili; 2) mesostrato costituito da larghe ite cilindriche, parallele, ialine, con pareti
sottili; 3) esostralo pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligonali 7-10 x 4-7 ~m, marroni chiare, con pareti
abbastanza sollili, ma piu spesse di quelle degli altri due strati, supportanti un buon numero di peli itoidi. 2-3 ~
diam., con base talvolta bUlbosa, marroni chiari, sellati, ramificati e talvolta anastomizzati. A livello del collo le
cellule diventano rotondeggianti e marroni scure, e fanno da supporto a ciuffi di peli agglutinati od anche isolati, 2-
2,S ~m diam., settati, appuntiti, con pareti spesse, marroni scuri, piU chiari verso l'apice. Parafisi cilindrico-moniliformi,
sellate. con articoli 12-25 ~m diam., contenenti alcuni vacuoli ialini. Aschi molto probabilmente 256-sporici, claviformi
nei primi stadi, poi sacciformi, 308-332 x 118-134 ~m, privi di anello apicale, con una coda corta e con apice arroton-
dato. Spore conglobate, nei primi stadi maturativi cilindriche, ma presto rigonfie all'apice. Testa sporale 14,2-16,1 x
(10-) 10,4-11 (-11,4) ~m, ellissoidale (Q = 1,30-1,55; Cl = 1,42), simmetrica, con pareti spesse, liscia, un po' appiallita
alla base e leggermente appuntita all'apice, contenente sovente una grossa bolla di de Bary, provvista di un poro
germinative apicale. Pedicello contenente qualche residuo plasmatico, 7-9 x 2,3-2, 7 ~m, da quasi cilindrico a claviforme.
Sia dall'apice del pedicello che da quello della subunita apicale prende origine una coda gelatinosa filiforme, elfi-
mera, difficilmente osservabile nelle spore mature, lunga fino a 50 ~m, talvolta leggermente granulosa.
Observations - Osservazioni. R curvicolla is close to R setosa, from which it is separable by the saccate,
256- rather than 128-spored asci, smaller spores and agglutinated neck hairs.
R longicollis has been regarded by MOREAU (1953) as a synonym of R curvicolla, but others (BOEDIjN,
1962; MIRZA & CAIN, 1969; CAILLEUX, 1971b; LUNDQVIST 1972; FuRUYA & UDAGAWA, 1972b; BARRASA
GONZALES, 1985) consider it to be a separate species, differing from R curvicolla in having 512-spored
asci and larger spores (spore head 17-23 x 10-12 ~m, MIRZA & CAIN, 1969).
R araneosa (Cain) Cain is apparently restricted to northern countries (LUNDQVIST, 1972) and to dung of
wild animals [except a Spanish collection (VALLDOSERA & GUARRO, 1984a) on ovine excrement, which is
distinguishable from the typus by the 512-spored asci], differs from R curvicolla in having clavate im-
mature spores and, when mature, an inequilateral, very small spore head 01-14 x 6.5-8 ~, CAIN,
1934), with an eccentric germ pore, and scattered, rather than agglutinated, rigid hairs on the perithecial

996
 Podospora curvicolla

a = immature asci; b = mature ascus; c = paraphyses; d = immature spores; e = mature spores; f-i =
peridium (f = endostratum; g = mesostratum; h = exostratum; i = exostratum at the neck); I = hyphoid
hairs; m = neck hairs.
a = aschi immaturi; b = asco maturo; c = parafisi; d = spore immature; e = spore mature; f-i = peridio
(f = endostrato; g = mesostrato; h = esostrato; i = esostrato a livello del COllO); I = peli ifoidi; m = peli
del collo.

997
 /

I-------<
o " 0 0 j'J"'-
neck.
R millespora (Al£. Schmidt, 1913) Cain was considered by MOREAU (1953) to be a synonym of R curvicolla,
but others consider it to be a distinct species (CAIN, 1962; MIRZA & CAlN, 1969; MINOURA, 1969; CAlLLEUX,
1971b; LUNDQVIST, 1972, 1973; VALLDOSERA, 1991): the spore size is very similar in these two taxa, butR
millespora has a glabrous perithecial neck and asci with more than 1000 spores (probably 1024-spored).
R curvicolla is widespread all over Europe (WINTER, 1871, 1887; SPEGAZZINI, 1878; MARCHAL, 1884b;
MOUTON, 1886; JULlCH, 1968; LUNDQVIST, 1972; SWPINSKI, 1991; ERIKSSON, 1992; JAHN, 2000) and decidedly
prefers leporid droppings (SPEGAZZINl, 1878; MARCHAL, 1884b; LUNDQVlST, 1972; SWPINSKI, 1991; ERlKSSON,
1992).
R curvicolla has been described in Italy by SPEGAZZINI (l878) and TRAVERSO {l907l, and mentioned by
CARETTA et aI. (l994).
P. curvicolla e simile a P. setosa, dalla quale e separabile per gli aschi saccati, 256- anziche I 28-sporici, le spore piu
piccole, i peli del colla agglutinati.
P.longicollis e stata considerata da MOREAU (1953) un sinonimo diP. curvicolla, da aItri micologi (BOEDIlN, 1962; MIRZA&
CAlN, 1969; CAlLLEUX, 1971b; LUNDQVIST (1972); FURUYA & UDAGAWA, 1972b; BARRASA GONZALES, 1985) una specie indipenden-
te, che si distingue da quest':.iltima per gli aschi 512-sporici e le spore piu grandi (testa sporale 17-23 x 10-12 Jlm,
MIRZA & CAIN, 1969).
P. araneosa (Cain) Cain, specie apparentemente confinata ai paesi nordici (LUNDQVIST, 1972) ed agli escrementi di
animali selvatici [fa eccezione una collezione spagnola (VALLDOSERA & GUARRO, 1984a), proveniente da escrementi
ovini, che si distingue dal typus per gli aschi 5 12-sporicil, si distingue da P. curvicolla per le spore immature claviformi,
la testa sporale asimmetrica, moIto piccola (11-14 x 6,5-8 Jlm, CAlN, 1934) e con poro germinativo eccentrico, la pre-
senza sui colla dei periteci di peli rigidi sparsi, anziche agglutinati.
Anche P. millespora (All. Schmidt, 1913) Cain e stata considerata da MOREAU (1953) un sinonimo di P. curvicolla, una
specie indipendente da parte di CAIN (1962) e di molti studiosi successivi (MIRZA & CAIN, 1969; MINOURA, 1969; CAlLLEUX,
1971b; LUNDQVIST, 1972, 1973; VALLDOSERA, 1991): le dimensioni della testa sporale sono piu 0 meno uguali nei due taxa,
ma P. millespora e inquadrabile per il collo dei periteci glabro e per gli aschi contenenti piu di mille spore (probabil-
mente 1024).
P. curvicolla e una specie diffusa in tutta Europa (WINTER, 1871, 1887; SPEGAZZINI, 1878; MARCHAL, 1884b; MOUTON, 1886;
j()LICH, 1968; LUNDQVIST, 1972; SLUPINSKI, 1991; ERIKSSON, 1992; JAHN, 2000). che ha una netta predilezione per gli escre-
menli di leporidi (SPEGAZZINI, 1878; MARCHAL, 1884b; LUNDQVIST, 1972; SLUPINSKI, 1991; ERIKSSON, 1992).
In Italia questo taxon e stato descritto da SPEGAZZINI (1878) e TRAVERSO (1907), e ricordato da CARETTA et al. (1994).

Podospora bifida N. Lundq.

Symb. Bot. Upsa1. 20 (l): 182, 1972.
Original diagnosis - Diagnosi originale
LUNDQVIST N.• 1972. Symbo1ae Botanicae Upsa1ienses 20 (l): 182.
Perithecia obpyriformia, 530-720 x 335-480 j1. deorsum pilis flexuosis. dilute brunneis sparsim obtecta,
sursum pilis rigidis, obtusis, 1-2-septatis, 25-120 x 3-3,5 J1 instructa. Peridium membranaceum,

998
semipellucidum, ochraceum vel ochraceo-brunneum, tristratum, in collo nigrum opacum, cellulis externis
angu1atis, 5-10 11 diam. Paraphyses breves, crassae. Asci c. 100-128-spori, 265-310 x 60-90 (-110) J.I. late
c1avati, apice anguste rotundato, sine annu10 apicali. Sporae mu1tiseriatae, maturitate bicellu1ares;
cellula superior fusco-brunnea, late fusiformis, aequilatera1is, 18-24 x 13-15 J.I. poro germinali apica1i
instructa; pedicellus hyalinus, 11-18 x 6-7 J.I. ± obc1avatus, demum collabens. Tota spora strato ge1atinoso
tenui cincta, caudis instructa; cauda superior duobus Iilis attenuatis, 30-50 x 3-5 J.I. composita, p1erumque
distaliter unitis et proxima1iter biIidis, subapicaliter affixis, raro omnino liberis; cauda inferior pedicellum
tegens, cylindracea, non divisa, 30-50 x 3 j.i; ambae caudae persistentes, solidae. Fimico1a.
MATERIAL - MATERIALE: ITALY: 1) MACEMTA, Macchia di Fuoco, 550 m, about fifteen scattered, semi-immersed specimens,
on horse dung in culture, A. Bizzi, 3.5.02, 313.1-S. Ginesio, CLSM 011.02.2) REGGIO CALABRIA, Passo Petrulli
(Aspromonte), 1100 m, on sheep dung in culture, F. Doveri, 17.10.03, 602.4-Santo Stefano in Aspromonte, CLSM 011.02
bis.
Description - Descrizione
Perithecia 500-800 x 350-500 /lm, pyriform, membranous, pale brown to almost hyaline, transparent,
wholly covered with hyphoid hairs. Neck 100-170 x 80-120 /lm, cylindric, very dark brown, coriaceous,
densely covered with rigid, non-agglutinated hairs. Peridium three-layered: I) endostratum
pseudoparenchymatous, formed of pale, thin-walled, polygonal cells, 15-20 /lm diam., supporting
numerous periphyses at the ostiole; 2) mesostratum made up of pale, strongly flattened, paralleL thin-
walled, polygonal cells; 3) exostratum pseudoparenchymatous (indistinct at the perithecial neck), formed
of very pale brown, polygonal cells, 6-15 /lm diam., whose walls are hardly thicker than those of
endostratum and support many hyphoid hairs, 1.5-3.5/lm diam. The hairs septate, often branched and
anastomosed, roundish at the tips, hyaline and thin-walled in the lower portion of the perithecium,
more and more pigmented and with thicker walls towards the neck. Neck hairs rigid, thick, non-
agglutinated, straight or sometimes slightly curved, 26-170 x 2.5-3.5 J.l.m (4-6 /lm at the basel, 1-3-
septate, thick-walled, dark brown, paler towards their roundish tips. Paraphyses comparatively short
or exceeding the asci, I 0-25/lffi diam., cylindric-moniliform, septate, tapering towards the tips, containing
several hyaline vacuoles. Asci 300-370 x 55-80 J.l.m, (64-) 108 (?)-128 (?)-spored, clavate-sacciform, long-
stalked, slightly pointed at the apex, lacking an apical ring. Spores multiseriate, subcylindric to slightly
fusiform or spoon-shaped in the early stages. Spore head (19-) 21-23.7 x 13.3-14.2 J.l.m, ellipsoidal (Q =
1.37-1.71; Q = 1.551, symmetricaL sometimes slightly umbonate at the apex, somewhat flattened at the
base, thick-walled, with an apical germ pore, often containing a de Bary bubble. Pedicel 12-15 x 5-6
J.l.m, cylindric or subclavate, sometimes slightly curved. Gelatinous equipment sheathing the whole spore
(pedicel included) and extended as a solid cauda at both ends: upper cauda bifid, formed of two filaments
(usually 20-40 J.l.m long x 1.5-2 J.l.m diam.l, which are proximally (just above the germ pore) separate, but
tend to merge distally (perhaps remaining separate when they have been stretched by excessive pressure
on the cover-slip, in which case the cauda is so lengthened that it is impossible to measure); lower
cauda not subdivided into filaments, more or less long as the upper one and, like the latter, easily
extensible.

999
 Podospora bifida

o .... 0 "u.t'fT\.

r-

o 20r

h
o zO,JJJf"fl-

a = immature spores; b = mature spores; c = paraphyses; d = immature ascus; e = mature ascus; f =

neck hairs; g = hyphoid hairs; h-I = peridium (h = endostratum; i = mesostratum; I = exostratuml.
a = spore immature; b = spore mature; C = parafisi; d = asco immature; e = asco mature; f = peli del
collo; g = peli ifoidi; h-l = peridio (h = endostrato; i = mesostrato; 1 = esostrato).

1000
Periteci 500-800 x 350-500 llm, piriformi, membranosi, da manoni chiari a quasi ialini, trasparenti, interamente rico-
perti di peli ifoidi. Collo 100-170 x 80-120 llm, cilindrico, marrone molto scuro, coriaceo, fittamente ricoperto di peli
rigidi, non agglutinati. Peridio stratificato: 1) endostrato pseudoparenchimatico, composto da cellule poligonali chia-
re, 15-20 l!ffi diam., con pareti sottili, supportanti, a livello dell'ostiolo, numerose perifisi; 2} mesostrato iormato da
cellule poligonali chiare, mollo appiattite, parullele, con pareti sottill; 3) esostrato pseudoparenchimatico (indistinto
a livello del collol. composto da cellule poligonali manoni molto chiare, con pareti appena piu spesse di quelle
dell'endostrato, 6-1511m diam.. supportanti un gran numerO di peli ifoidi, 1,5-3,5 l!ffi diam. Quest'ultimi settati, sovente
ramificati ed anastomizzati, con apice anotondato, ialini e con pareti sottili nella parte inferiore del peritecio, sempre
piu pigmentati e con pareti piu spesse procedendo verso il collo. PeU del colla rigidi, folti, non agglutinati, diritti 0
talvolta leggermente r!cuM, 26-170 x 2,5-3,5 llm (4-6 llm alia basel. 1-3-settati, con pareti spesse, manoni scuri, piu
chiari in alto, con apice anotondato. Parafisi da relativamente corte ad eccedenti gli aschi, 10-2511m diam., cilindri-
co-moniliformi, settate, ristrette verso l'apice, contenenti diversi vacuoli ialini. Aschi 300-370 x 55-80 l!ffi, (64-) 108 (?)-
128 (?)-sporici, clavato-saccilormi, con una lunga coda e con apice un po' appuntito, privi di un anello apicale. Spore
multiseriate, nei primi stadi maturativi da subcilindriche a leggermente fusiformi 0 a forma di cucchiaio. Testa sporale
(l9-) 21-23,7 x 13,3-14,2 llm, ellissoidale (Q = 1.37-1,71: Q = 1,551. simmetrica, talvolta leggermente umbonata al-
l'apice, un po' appiattita alia base, liscia, con pareti spesse e con un poro germinativo apicale, contenente sovente
una bolla di de Bary. Pedicello 12-15 x 5-6 l!ffi, cillndrico 0 subclavato, talvolta leggermente ricurvo. Apparato gelatinoso
sotto forma di un involucro, che circonda l'intera spora (pedicello compreso) e che a livello dell'estremita basale ed
apicale si trasforma in una coda solida: coda superiore bifida, in quanto composta da due filamenti (1,5-211m diam.)
prossimalmente (in vicinanza del poro germinativo) separati. tendenti a fondersi distalmente od anche a mantenersi
autonomi quando vengono stirati da un'eccessiva pressione esercitata suI vetrino copri-oggetti; in questo secondo
caso la coda e cos! allungata da rendere impossibile la sua misurazione (di soUto lunga 20-40 llm); coda inferiore
non suddivisa in filamenti, piu 0 meno lunga quanta la superioIe e come questa facilmente stirabiIe.
Observations - Osservazioni. As to the differences between P. bifida and P. granulostnata, see the remarks
about the latter.
P. bifida is very rare. Our Italian material is only the second report after LUNDQV1ST (1972) described his
material (type collection and another on goat dung from Madeira, and a collection on rabbit from
Sweden), the other being a collection on horse from Denmark (ERIKSSON, 1992).
Our collection CLSM 011.02 had a specimen with one 64-spored ascus, while the others had nearer to
128 spores.
Per quanto riguarda le differenze morfologiche tra questo taxon e P. granulostriata rimandiamo alle osservazioni
relative a quest' ultima.
P. bilida e una specie molto rara, in quanto prima dei nostri ritrovamenti in Italla, e stata ufficialmente segnalata
soltanto a Madeira, su escrementi di capra (LUNDQVIST, 1972), in Svezia su stereo di conigllo (ERIKSSON, 1992) ed in
Danimarca su queUo di cavallo (ERIKSSON, 1992).
Nella nostra collezione CLSM 011.02 abbiamo osservato un esemplare con un asco 64-sporico, accanto agli altri
provvisti presumibilmente di 128 spore.

Podospora granulostriata N. Lundq.

Symb. Bot. Upsal. 20 (l): 187, 1972.

Original diagnosis - Diagnosi originale

LUNDQVIST N., 1972. Symbolae Botanicae Upsalienses 20 (l): 187.
Perithecia late obpyriformia, 960-1150 x 67f1-960 11, deorsum pilis flexuosis, brunneis obtecta, sursum
pilis rigidis, obtusis, brunneis, distaliter hyalinis, septatis, 25-130 x 5-6 p instructa. Peridium
membranaceum, semipellucidum, olivaceo-brunneum, tristratum, in collo nigrum opacum; cellulae
externae peridii angulatae, 4-12 p diam., basin colli versus inflatae, paliformes. Paraphyses carentes.
Asci c. 5l2-spori, 480-600 x 105-170 11, late clavati, apice rotundato, 15-18 plato, sine annulo apicali;
membrana apicalis incrassata, 11-13 p diam, Sporae multiseriatae, maturitate bicellulares; cellula
superior fusco-brunnea, (l8-) 20-26 x 12-16 p, aequilateralis, ellipsoidea, basi truncata, apice conico,
poro germinali subapicali instructa; pedicellus 12-17 x 5-7 11, hyalinus, obclavatus, demum collabens.
Cauda gelatinosa apicalis 30-60 x 5-7 x 3-3,5 p, applanata, attenuata, saltem duobus filis interdum
separatis composita; cauda basalis partem inferiorem pedicelli tegens, 30-60 x 8-11 p, aliquot filis
plerumque agglutinatis composita; omnes caudae granulatae, fibrillatae, segmentatae, persistentes. -
fimicola.
MATERIAL - MATERlALE: ITALY: I} TRENTO, Bersone, one semi-immersed specimen, on cervine dung, G. Medardi & C.
Gallinari, 27.2.00, 079.1-Pieve di Bono, CLSM 021.00. 2) TRENTO, Regole di Malosco, 900 m, on sheep (?) dung in
culture, G. Robich, 5.10.02, 026.3-Fondo, CLSM 021.00 bis. 3) BELLUNO, Croce d'Aune pass, 2000 m. on roe deer dung
in culture, A. Bizzi, 22.6.03, 062.3-Fonzaso, CLSM 021.00 ter.
Description - Descrizione
Perithecium 1060 x 780 ~m, subglobose, dark grey, membranous, wholly hairy, with a cylindric,
coriaceous, blackish, slightly curved, hairy neck, 300 x 180 ~m. Peridium three-layered: 1) endostratum

1001
pseudoparenchymatous, of pale, thin-walled, polygonal cells, 15-22 x 13-15 J.lm; 2) mesostratum formed
of pale, elongated, parallel, cylindric hyphae; 3) exostratum pseudoparenchyrnatous, made up of brown-
greyish, quite thick-walled, polygonal cells, 8-12 x 7-10 J.lm, supporting numerous dark brown, septate,
wavy, thick-walled, hyphoid hairs, 2-3 ~lm diam. At the neck base the cells are roundish and very dark
brown, with even thicker walls, whereas at the ostiole they are cylindric-clavate. Some rigid, dark
brown, thick-walled hairs, 70-130 x 5-6 ~lm, arise from the neck base: they are typically constricted at
the septa, with a somewhat bulbous base and usually a roundish apex. Paraphyses cylindric, easily
collapsing, abundant, septate, with basal segments 12-37 J.lm diam., containing some hyaline vacuoles.
Asci containing some hundreds of spores (probably 512-spored), 427-522 x 106-123Ilm, lageniform at
first, becoming saccate, rather long-stalked, somewhat flattened at the apex, without a ring but with an
apical thickening of the wall. Spores conglobate, subcylindric in the early stages, becoming dumb-bell
shaped. Spore head 19-21 (-22.8) x 01.8-) 12.3-14.2 ~lm, ellipsoidal (Q = 1.42-1.65; Q = 1.54), equilateral,
smooth, thick-walled, flattened at the base, often containing a large de Bary bubble, with a subapical
(somewhat eccentric) germ pore. Pedicel clavate, with a slight constriction near the base, 11-13 x 5-6
J.lm, granulose. Caudae polar, one at each end, lash-like, the upper one 50-75 x 4-5 ~lm, central or
slightly eccentric, the lower one usually somewhat shorter and partly sheathing the pedicel, both made
up of two to several longitudinal filaments, which are septate, agglutinated or independent, densely
granulose.
Peritecio 1060 x 780 /lm, subgloboso, grigio scuro, membranoso, interamente peloso, con un collo cilindrico, 300 x
180 /lm, coriaceo, nerastro, un po' ricurvo, peloso. Peridio stratificat~ I) endostrato pseudoparenchimatico, costituito
da cellule poligonali chiare, con pareti sollili, 15-22 x 13-15 /lm; 2) mesostrato formato da ife cilindriche chiare,
allungme e parallele, 3) esostrato pseudoparenchimatico, costituito da cellule poligonalL 8-12 x 7-10 Ilm, marroni-
grigiastre, con pareti abbastanza spesse, supportanti numerosi peli Hoidi, marraoi scuri, settati, ondulati, con pareti
spesse, 2-3 /lm diam. A livello della base del collo le cellule diventano rotondeggianti e marroni moHo scure, con
pareti ancora piu spesse, mentre a livello dell'ostiolo assumono forma cilindrico-clavata. Dalla base del collo pren-
dono origine alcuni peli rigidi, marroni scuri, 70-130 x 5-6 /lm, con pareti spesse, tipicamente ristrelli a livello dei selli,
con base un po' bulbosa e con apice di solito arrotondato. Paralisi cilindriche, facilmente collassabili, abbondanti,
sellate, con segmenti basali 12-37 /lm diam., contenenti qualche vacuolo ialino. Aschi contenenti alcune centinaia di
spore (probabilmente 512-sporici), 427-522 x 106-123 /lm, nei primi stadi maturativi lageniformi, poi sacciformi, con
una coda piullosto lunga e con apice un po' appiallito, privi di anello, ma con un ispessimento apicale della parete.
Spore conglobate, nei primi stadi maturativi subcilindriche, poi a forma di manubrio (allrezzo ginnico). Testa sporale
19-21 (-22,8) x (11,8-) 12,3-14,2 Ilm, ellissoidale (Q = 1,42-1,65; Q = 1,54), simmetrica, liscia, con pareti spesse, appiat-
tita alia base, contenente sovente una grossa bolla di de Bary, con un poro germinativo subapicale Oeggermente
eccentrico). Pedicello claviforme, con un leggero restringimento in prossimita della base, 11-13 x 5-6/lm, granuloso,
Sono inoHre presenti due code gelatinose polari a forma di frustino, la superiore 50-75 x 4-5 /lm, centrale olegger-
mente eccentrica, l'inferiore in genere un po' piu corta ed inguainante parte del pedicelio, entrambe composte da due
o piu filamenti longitudinali, trasversalmente settati, agglutinati 0 indipendenti, densamente granulos!.

,--- ,
o 2. o0)JJfh-

1002
 Podospora granulostriata

a = immature asci; b = mature ascus; c = ascus apex; d = immature spores; e = mature spores; f =
paraphyses; g-h = peridium (g = endostratum; h = mesostratum; i = exostratuml; I = hyphoid hairs;
m = exostratum at the neck; n = neck hairs.
a = aschi immaturi; b = asco maturo; c = apice di asco; d = spore immature; e = spore mature; f =
parafisi; g-h = peridio (g = endostrato; h = mesostrato; i = esostrato); I = peli ifoidi; m = esostrato a
livello del collo; n = peli del collo.

1003
Observations - Osservazioni. According to LUNDQVIST (1972) P. granulostriata is intermediate between
P.longicollis andP. eminens (Cain, 1934) Cain (two other species with 512-spored asci): it is distinguishable
from the former by the perithecial neck covered with rigid but non-agglutinated hairs and somewhat
larger spores, with an eccentric germ pore and a more complex gelatinous equipment (in P. longicollis
the caudae are neither granulose nor subdivided in filaments); it differs from P. eminens in the hairy,
rather than glabrous, neck and slightly smaller spores, with complex gelatinous equipment (P. eminens
has spores 24-26 x 16-17 /lffi, a solid upper cauda, and a hollow lower one).
P. bifida has a certain affinity with P. granulostriata, particularly because of the similarity of ascus shape,
spore size and structure of the gelatinous equipment, but it differs from the latter in its neck hairs,
which are not constricted at the septa, 100-128-spored asci, spores with an apical germ pore, a more
slender, less apically inflated pedicel, and a gelatinous equipment of non-segmented polar caudae
and a sheath surrounding both the spore head and pediceL According to LUNDQVlST (1972) P. bifida
could be a synonym of Philocopra platensis (see also the observations about P. setosa), but in the latter
the neck hairs are agglutinated and many other features cannot be defined, as the type material has
been kept in poor conditions.
LUNDQVlST (1973) revised the typus of P. adelura (Griffiths) Cain, a taxon with 64-spored asci similar to
P. bifida (upper cauda subdivided into two filaments) and consequently to P. granulostriata. It differs
from the latter, both in spore number and the larger spore head (24-33 x 19-20 llm).
Our collections of P. granulostriata, the first from Italy, confirm earlier reports (LUNDQVIST, 1972; YAO &
SrooNER, 1995), that it clearly prefers cervine dung, although sometimes it occurs on cattle and rabbit
or even carnivore dung (ERIKSSON, 1992).
Secondo LUNDQVIST (1972) P. granulostriata e un taxon con caratteristiche intermedie 0 quelle di P. longicollis e di P.
eminens (Cain, 1934) Cain (altre due specie con aschi 512-sporici): dalla prima si distingue per il collo dei periteci
ricoperto do peli rigidi, ma non agglutinati, e per le spore un po' piu grandi, con pora germinativo eccentrico e con un
apparato gelatinoso piu complesso (in P. longicollis le code non sono ne granulose ne suddivise in filamenti); dalla
seconda si diiierenzia per il collo dei periteci peloso, anziche glabra, e per le spore leggermente piu piccole (in P.
eminens 24-26 x 16-17 ~) e provviste di un apparato gelatinoso complesso (in P. eminens coda superiore solida,
inferiore vuota).
Per quanto riguarda le altre Philocopra (una ventina di taxa con aschi polisporici), P. bifida ha una certa affinito conP.
granulostriata, soprattutto per la forma degli aschi, le dimensioni delle spore e la struttura dellora apparato gelatinoso,
ma nello stesso tempo se ne diiierenzia per i peli del collo non ristretti ai setti, gli aschi 100-1 28-sporici, le spore con
poro germinativo apicale, il pedicello piu snello e meno allargato all'apice, infine per l'apparato gelatinoso sporale,
costituito da code polari ne segmentate ne granulose, nonche da un cappuccio inglobante sia la testa che il pedicello.
Secondo LUNDQVlST (972) P. bifida potrebbe essere un sinonimo di Philocopra platensis (vedi anche le osservazioni
relative a P. setosa), anche se in quest'ultima i peli del collo sono agglutinati e le altre caratteristiche non sono ben
definibilL in quanto il materiale tipo si e mantenuto in cattive condizionL
LUNDQVlST (973) ha revisionato il typus di P. adelura (Griffiths) Cain, un taxon con aschi 64-sporici, simile a P. bifida
(coda gelatinosa superiore suddivisa in due filamenti) e di conseguenza molto vicino anche a P. granulostriata. Da
quest'ultima diiierisce oltre che per il minor numera di spore all'interno degli aschi anche per la testa sporale piu
grande (24-33 x 19-20 llm).
Per quanto riguarda l'habitat delle nostre collezioni di P. granulostriara (primi ritravamenti in Italia), viene conferma-
to quanto gio riportato in letteratura (LUNDQVlST, 1972; YAO & SPOONER, 1995), cioe che questa specie predilige netta-
mente gli escrementi di cervidi, anche se PUQ crescere talvolta su escrementi di vacca e di coniglio 0 addirittura di
carnivori (ERIKSSON, 1992).

1004
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1043
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 Index of fungus names - Indice dei nomi dei funghi
supraspecific names in bold type;
synonyms in italics
nomi sopraspecifici in grassetto
sinonimi in corsivo

absimilis (Cain) l. C. Krug & Cain (Arnium) 875

abundans (P. Karst.) Boud. (Trichophaea) 367
acanthigera (Berk. & Broome) N. Lundq. (Cercophora) 848
acidus Sumst. (Panaeolus) 240
Acremonium Link 755
aculeata E.C. Hansen (Melanospora) 751
acuminata (Bose) Kreisel (Bovista) 31
acuminatus (Schaeff.) Gillet (Panaeolus) 53. 243, 248
acuminatus var. cephalocystis E. Ludwig (Panaeolus) 217.245
acuminatus var. quercicola Contu & Hauskn. (Panaeolus) 245
adelura (Griffiths) Cain (Podospora) 989, 1004
adinoc1adum Udagawa & Cain (Chaetomium) 790
aegyptiaca N. Lundq. (Podospora) 948
aerugineus Fr. (Ascobolus) , 418
aestivalis (Bonard.) Demoulin (Bovista) 31, 32
aestivalis var. perverrucispara A. Ortega & Buendia (Bovista) 34
affinis (Sacc., E. Bommer & M. Rousseau) S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 676.681
affinis Pat. (Cyathus) 41
africana l.C. Krug (Persiciospora) 754.755
africana R.S. Khan & LC. Krug (Selinia) 734, 736
africanum L.M. Ames (Chaetomium) 782
africanus R.S. Khan & l.C. Krug (Thecotheus) 474
Agaricaceae Chevall 47, 65, 134
Agaricales Clem 30,31,48, 61
aggregata N. Lundq. (Cercophora) 849
agranulosus Kimbr. (Thecotheus) 480
Agrocybe Fayod 47. 84. 99
Agrocybe (sect.) 48, 85. 90
Alachuani Singer 49, 135, 144. 148, 170, 177
albellus Massee (Panaeolus) 224
albicans Griffiths (Cercophora) 858
albicans var. fimicola Alb. & Schwein. (Cercophara) 857
albicollis N. Lundq. (Cercophora) 848
albidula Romagn. (Psathyrella) 260, 263
albidus (Boud.) Kimbr. (Coprotus) 505
albidus f. macrosporus Svreek (Ascobolusj 411
albidus H. Crouan & P. Crouan (Ascobolus) 304,391, 408. 411, 416, 419, 430
albofusca H. Crouan & P. Crouan (Ascobolus) 405
albofuscus var. murinus (Fuckel) Boud. (Ascobolus) 405
alboradicans Arnolds (Conocybe) 112, 131
alboradicans var. carinthiaca (Singer & Hauskn.) Hauskn. (Conocybe) 48, 100, 110. 119, 131
alcidis M.M. Moser (Panaeolus) 228
alcina N. Lundq. (Sordaria) 826
alcis Harmaja (Peziza) 314.320
alcis Kyt6v. (Stropharia) 274
alcobae A. Ortega (Coprinus) 135, 144
aleuriata R. Heim & L. Remy (Panaeolus) 235
aligarhiensis Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (Cercophora) 849
Allocystides Singer 97
allocystis Singer (Agrocybe) 84. 97
alloeochaeta Mirza & Cain (Podospora) 940, 988
alloiomera S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 654
allovelus Ulje (Coprinus) 135
aloides (Fuckel) Mirza & Cain (Podospara) 705.931,938

1045
alpina Griffiths (Strattonia) 901.905
alveolatus Peek (Panaeolus) 240
amara (Murrill) Singer (Agroeybe) 84. 97
ambigua Bres. (Sebaeina) 44
ambigua Niessl (Sporormiella) 641, 642. 652
amerieana (Griffiths) S.L Ahmed & Cain (Sporormiella) 665
amoenus Oudem. (Aseobolus) 395. 397
amphidoxa (Rehm) Boud. (Triehophaea) 370
amphithallus M. Lange & A.H. Sm. (Coprinus) 135.202
ampullaeea Cailleux (Podospora) 989. 993
ampullare Chivers (Chaetomium) 761
anahelieinum Udagawa & Cain (Chaetomium) 796
anamlayensis Y.G. Rao & Varghese (Podospora) 906
anartia J.C. Krug & J.A. Seott (Bombardioidea) 872
aneistrocladum Udagawa & Cain (Chaetomium) 761
Andreanszkya (T6th) N. Lundq 705. 962. 988
Anellaria (P. Karst.) Ew. Gerhardt 52. 225
anguipilium L.M. Ames (Chaetomium) 761.774
angulatus Peek, s. J.E. Lange (Coprinus) 186
angustispirale Sergeeva (Chaetomium) ~ 787
angustispora D. Hawksw. & H. Yip (Conioehaeta) 810. 818
angustum Chivers (Chaetomium) 787
anisomera S.L Ahmed & Cain (Sporormiella) 647
anisura N. Lundq. (Cereophora) 703. 848, 853, 855
annularium Beek (Bovista) 32
annulata J.C. Krug & Cain (Hypoeopra) 713.720
anomala (Griffiths) Cain (Podospora) 906
anomala J.C. Krug & Cain (Hypoeopra) 712
anserina (Ces. ex Rabenh.) Niessl (Podospora) 706, 910, 913. 962. 968
anserina f. ovina Saee. (Podospora) 968
antaretiea (Speg.) Furuya & Udagawa (Hypoeopra) 700,713,718
antaretiea (Speg.) S.L Ahmed & Cain (Sporormiella) 579.686
antaretiea Speg. (Selinia) 734, 736
antillarum (Fr. : Fr.) Dennis (Panaeolus) 52. 221,222. 228. 239
antillarum var. praelonga Fr. (Panaeolus) 222
antipoda f. arrhiza Metrod (Conoeybe) 108
antipoda f. floridiana (Murrill) Singer (Conoeybe) 108
antipoda var. brasiliensis Riek (Conoeybe) 110
antipoda var. humieola Thiers (Conoeybe) 108
antipus (Laseh) Fayod (Conoeybe) 48, 100.107, 112.124
aparaphysatus Speg. (Saeeobolus) 464
apellieulosa P.D. Orton (Psiloeybe) 291
apieulatum (Griffiths) N. Lundq. (Arnium) 873,879
apieulifera Speg. (Podospora) 705. 959,962
apieulispora J. Moravee (Cheilymenia) 332
aporata Walling & S.P. Abraham (Agroeybe) 85
Aporus 85
appendieulata (Auersw. ex Niessl) Niessl (Podospora) 965
aquilirostrata Guarro. Abdullah. Gene & AI-Saadon (Sporormiella) 613.617
araehnoidea Niessl (Cereophora) 858
araneosa (Cain) Cain (Podospora) 989, 996
araneosa (Speg.) Saee. f. eanina Speg. (Pseudombrophila) 373.375
Arehiaseomyeotina 29
aretiea Cain (Sordaria) 826, 832
aretiea Kyt6v. (Stropharia) 274
arduennensis J.R. De Sloover (Coprotus) 503. 504
arenaria (Peek) Singer (Agroeybe) 97
arenieola (Berk.) Singer (Agroeybe) 97
areolata N. Lundq. (Cereophora) 849
areolatus (Klotzseh) Berk. (Psathyrella) 250

1046
argenteus Berk. & Broome (Ascozonus) 540
argenteus Curl. (Coprotus) 522
argentina (Speg.) Singer (Psilocybe) 299
argentina Speg. (Sordaria) 6834
argentinensis (Speg.) Mirza & Cain (Podospora) 10, 948
argentinensis Brumm. (Pseudombrophila) 372, 386
arizonense (Griffiths) N. Lundq. & I.C. Krug (Arnium) 704, 873, 882, 962
Arnium Nitschke ex G. Winter 13,703,872
articulata Viegas (Sporormiella) 613
arvalis (Fr. : Fr.) Singer (Agrocybe) 97
arxii Benny (Chaetomidium) 803
arxii Udagawa & Takawa (Coniochaeta) 810
Arxiomyees P.E Cannon & D. Hawksw 751
Ascobolaeeae Boud. ex Sace 303, 432, 467
Ascoboloideae Gray 433
ascoboloides Bertero in Mont. (Cheilymenia) 345
Ascobolus Pers 8, 303, 390, 433
Ascobolus (sect.) 304,390,391, 407, 430
Ascodesmidaeeae I. Sehr6t 305, 546
Aseodesmis Tiegh 305, 432, 492, 546
Aseomyeota Berk 29
Aseozonus (Renny) E.C. Hansen 10, 539
Asordaria Arx, Guarro & Aa 826
asperospora (Cleland) Watling (Psathyrella) 253
asterigma (Vuill.) Sacc. & Traverso (Peziza) 314,318,320
asteriscus (P. Karst.l Boud. (Ascozonus) 539, 543
asterophoroides Bogart (Coprinus) 138
asterophorus Long & VAM. Mill. (Coprinus) 138
asteropila I. Moravec (Cheilymenia) 334
ater U.E. Lange) Kiihner & Romagn. (Panaeolus) 52, 248
aterrimum Ellis & Everh. (Chaetomium) 761
atomata (Fr.) P. Kumm. (Psathyrella) 259, 262
Atomatae Romagn. ex Singer 53, 259, 262
atra Huds. (Ascobolus) 418
atramentarius (Bull. : Fr.) Fr. (Coprinus) 134, 135
atrata Burt (Sebacina) 44
atrobalteatus Pegler & Henrici (Panaeolus) 217,242
atrobrunneum L.M. Ames (Chaetomium) 761
atrofuscus Velen. (Crucibulum) 37
atropurpurea A.N. Miller & Huhndorf (Cercophora) 863
atrum Link (Chaetomium) "' 784
attenuata Udagawa & Furuya (Zopfiella) 864, 865, 867
auerswaldii FuckeL s. Fuckel (Delitschia) 607
aurangabadense Tilak & Reddy (Chaetomium) 787
aurantiacorubra K.S. Thind & S.C. Kaushal (Cheilymenia) 301, 333,338,340
aurantiacus Velen. (Coprotus) 506
aurea Uul. Schi'rff.) Hongo (Conocybe) 48,105
aurea var. hololeuca Hauskn. (Conocybe) 107
aureum Chivers (Chaetomium) 761
aurora (H. Crouan & P. Crouan) Kimbr., Luck-Alien & Cain (Coprotus) 306, 503, 504, 506
australiensis (LaeSS!<le, C.A. Pearce & K.D. Hyde) I. D. Rogers, Y.-M. Iu & E San Martin (Poronia) .... 728
australis (Speg.) Niessl (Podospora) 705,883,910,913,959,971
australis (Speg.) S.!. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578, 626, 630, 634, 639
auslroamericana (Speg.) Mirza & Cain (Podospora) 906
austrohemisphaerica N. Lundq. (Podospora) 987
azorica Dennis (Peziza) 314
azurescens Stamets & Gartz (Psilocybe) 288
badia Sultana (Podospora) 906
baeosporus Ieng & I.C. Krug (Coprotus) 503,505
bahiensis Dokm. & Ranalli (Ascobolus) 407

1047
baileyi Massee (Cyathus) 41
balnei Starback (Scutellinia) 327
baltica N. Lundq. (Sordaria) 826
barilochense Calviello (Chaetomium) 761
bartleUii (Massee & E.S. Salmon) Malloch & Cain (Lophotrichus) 745,746
Basidiomycota 29
basraneous Abdullah, Ismail & S.S. Rattan (lodophanus) 467, 468
beckii Heimerl (Saccobolus) 305, 450, 454, 457
bellum N. Lundq. (Arnium) 873
bermudensis (Seaver) Kimbr. & Korf (lodophanus) 467
berolinense Ew. Gerhardt (Psathyrella) 262
biapiculatum Lodha (Chaetomidium) 803
bicolor Cailleux (Podospora) 954, 989
bicolor T.C. Krug & Cain (Hypocopra) 713
bicolor Pegler (Stropharia) 274
bicornis N. Lundq. (Podospora) 972, 973, 975
bicornis Ulje & Horvers (Coprinus) 135, 152
bicuspis (Boud.) Korf & Erb (Trichophaeopsis) 367
bifida N. Lundq. (Podospora) 706,989,998, 1004
bi!urcotricha A.S. Saxena & Mukerji (Kernia) ~ 746
biguttu.latus Ranalli & Gamundi (Ascobolus) 407,408,423
biocellatus (petr.) Aas (Thecotheus) 475
Bionectriaceae Samuels & Rossman 700
bipartis (Cain) S.L Ahmed & Cain (Sporormiella) 674,681,683
biporatum Cano & Guarro (Chaetomium) 760
bisporiger Buller ex P.D. Orton (Coprinus) 202
bisporula (H. Crouan & P. Crouan) Munk (Trichodelitschia) 585, 587
bisporus I.E. Lange (Coprinus) 51,202,214
bisporus N. Lundq. (Copromyces) 702,824
blandus Schulzer (Panaeolus) 218
bohemica (Velen.) T. Moravec (Cheilymenia) 333
bohemica Sebek (Psilocybe) 288
Bolbitiaceae Singer 47, 72, 84, 85, 99, 217
Bolbitius Fr 47, 72, 84, 101
bolombensis Beeli (Panaeolus) 224
boltoni Pers. (Bolbitius) 76, 82
Bombardia (Fr.) P. Karst. 847, 870
Bombardioidea C. Moreau in Lundq 870
bombardioides (Auersw. in Niessl) C. Moreau in Lundq. (Bombardioidea) 872
Bommerella Marchal 770
boninensis Udagawa, Y. Horie & P.E Cannon (Neocosmospora) 737
borealis (1. Egeland) I.C. Krug (Sporormiella) 639, 658
borealis N. Lundq. (StraUonia) 901
bosensis (Das) D. Hawksw. (Areolospora) 814
bostrychodes Zop! (Chaetomium) 9,701,760,761,772,777
Boubovia Svrcek 500
boudieri Oudem. (Saccobolus) 461
boudieri Renny (Ascobolus) 405
boudieri Vuill. (Ascozonus) 540, 542
bovilla Cooke (Cercophora) 857
bovinaW. Phillips (Peziza) 318,319,320
Bovista Pers. : Pers 30,31,34
brachytricha L.M. Ames (Kernia) 746
brachytrichus Velen. (Lasiobolus) 555
brantophilus Dissing (Ascobolus) 407,408,413
brasiliense Bat. & Pontual (Chaetomium) 761, 800
brasiliensis Cain (Podospora) 954, 989
brassicae H. Crouan & P. Crouan (Ascobolus) 303, 304, 405
brassicaecola Berk. (Pseudombrophila) 382, 385
brefeldii (Zop!) Chenant. (Hypocopra) 700,713,722

1048
breviascus (Velen.) Kimbr., Luck-Alien & Cain (Coprotus) 504
brevicollis Olive & Fantini (Sordaria) 827, 836
brevifila N. Lundq. & Fakirova (Cercophora) 848, 853, 857
brevilineata Munk (Hypocopra) 714
brevirostris (FuckeD H6hn. (Melanospora) 701,757
breviseta Fuckel (Podospora) 934, 968
brevisetulosus Arnolds (Coprinus) 51, 135,204
brevisetulosus var. cauloramosus Enderle & Bender ad int. (Coprinus) 205
broadwayi var. indica Natarajan & Raman (Agrocybe) 84
brunnea Cooke (Trichophaea) 368
brunneoaurantiaca K.A. Thomas, Hauskn. & Manim. (Conocybe) 124
brunnescens P. Karst. (Thelebolus) 531
brunneus Boud. (Thelebolus) 526
brunneus var. stictoideus (Speg.) Heimerl (Ascobolus) 400
bulbifera (E.J. Durand) Brumm. (Pseudombrophila) 302, 372, 373
bulbifera (Kauffman) Romagn. (Conocybe) lOO, 120
bulbillosus Pat. (Coprinus) 184
bullacea (Bull. : Fr.) P. Kumm. s. auet. plur. (Psilocybe) 291
bulleri Cacialli, Caroti & Doveri (Coprinus) 204,205
caballinum N. Lundq. (1\rnium) 704, 874, 889, 891
cadaverina (Velen.) Svrcek (Cheilymenia) 334
caerulea (Petch) N. Lundq. (Cercophora) 849, 860, 863
caesariatus Renny (Saccobolus) 305, 449, 459, 464
caespitosa Velen. (Trichophaea) 368
cainia Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (Cercophora) 850
cainii Brumm. (Ascobolus) 409, 430, 432
cainii Kimbr. (Lasiobolus) 546
calcarea Romagn. (Psathyrella) 260, 267
calicutensis K.A. Thomas & Manim. (Agrocybe) 85
californica (Plowr.) N. Lundq. (Cercophora) 849
caligata R.S. Khan & Cain (Podospora) 975
caliginosus Iungh. (Panaeolus) 243
callinus var. limicolus Ulje (Coprinus) 135
callosa (Fr. : Fr.) Quel. (Psilocybe) 285
callosus b A. semilanceatus Fr. (Psilocybe) 283
calomera S.I. Ahmed & Cain (Sporormiella) 686
calyrnmatosporum Ieng & I.C. Krug (Arnium) 873
calyptratus Peck (Coprinus) 139
cameli Kuntze (Sordaria) 834
camelina Faurel & Schotter (Melanospora) 759
campanulatus (Bull. : Fr.) Quel. (PanaeoltIs) 52, 226, 234
campanulatus var. sphinctrinus (Fr.) Quel. (Panaeolus) 232
Camptosphaeria Fuckel 847
cancroideum Tschudy (Chaetomium) 761
Candidae Kiihner ex Singer 100, 101,119
candidolanatus Doveri & Ulje (Coprinus) 50, 135,149,159
canina Calonge (Pseudombrophila) 373, 382
canina Ieng & Cain (Ascobolus) 432
canina P. Karst. (Pseudombrophila) 382
canina var. nobilis (P. Karst.) P. Karst. (Pseudombrophila) 382, 385
caninum Ellis & Everh. (Chaetomium) 772
caninus (Auersw.) Ieng & I.C. Krug (Thelebolus) 526, 530
caninus Fuckel (Ascobolus) 405
canistri Ulje & Verbeken (Coprinus) 135
capnolepis Kalchbr. (Panaeolus) 222
caprarum Petr. (Strattonia) 901
capreoli Velen. (Lasiobolus) 563
caprinum Bainier (Chaetomium) 761, 774
capronii Sacc. (Cercophora) 857

1049
capturae Speg. (Sordaria) 827, 842
capybarae (Speg.) S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578,652
carbonaria (W Phillips & Plowr.) N. Lundq. (Strattonia) 901
carbonicola Clemen"on (Agrocybe) 85
cardiasporus Bender (Coprinus) 186
cari-caryi A. Pande & v.G. Rao (Chaetomium) 760
carletoni Boud. (Ascobolus) 304, 409, 430
carneus (Pers. : Fr.) Korf (lodophanus) 9, 305, 468, 470
cameus var. saccharinus (Berk. & Cun. ex Cooke) W. Phillips (lodophanus) 470
carolae Arras, Brotzu, Contu & Piga (Agrocybe) 85
carpinicola Mouch. (Podospora) 906
carpobolus L. (Sphaerobolus) 35
castorensis Aas (Ascobolus) 407, 408
cataphracta J.C. Krug & Cain (Hypocopra) 714
cauquensis Calviello (Kernia) 746, 749
causiaeforme L.M. Ames (Chaetomium) 762, 774
cepaeforme Bull. (Bovista) 32
cepaestipes (Sowerby : Fr.) Pat. (Leucocoprinus) 69
cephalothecoidea Guano, Abdullah, Al-Saadoon & Gene (Zopfiella) 863, 864, 865
cephalothecoides (Malloch & Benny) Arx (Chaetomidium) .~ 702, 803, 806
cephalothecoides Kamiya, Uchiy. & Udagawa (Coniochaeta) 810
Ceratostomataceae G. Winter 701,751,754
Cercophora Fuckel 703, 844, 847, 870, 905, 965
cervaria (W Phillips) Brumm. (Pseudombrophila) 303, 372, 382, 385
cervina (Cain) Cain (Podospora) 923
cervina Pers. (Lasiobolus) 558
cervinum N. Lundq. (Arnium) 704, 874, 885, 889, 892
cervinus Berk. & Broome (Ascobolus) 408, 423
cervomm Velen. (Scutellinia) 327
cesatii **promiscua P. Karst. (Thelebolus) 528
cesatii *hyalinella P. Karst. (Thelebolus) 528
cesatii Carestia (Thelebolus) 531
cettoiana Hauskn. & Enderle (Conocybe) 49, 100, 129
Chaetomiaceae G. Winter 701, 751, 760, 770, 803
Chaetomidium (Zop!) Sacc 70 I 803
chaetomioides (Griffiths) S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 617
chaetomioides P. Karst. (Delitschia) 597, 599
Chaetomium Kunze 701, 760, 803
Chalara 751
Chalazion Dissing & Sivertsen 305, 306, 500
chartamm Ehrenb. (Chaetomium) 787
chartamm Que\. ex Cooke (Pseudombrophila) 382, 385
Cheilymenia Boud. emend. J. Moravec 14, 301, 327, 331. 333
chenocopricus Dissing (Saccobolus) 449
chionophila T. Schumach. (Cheilymenia) 333
chionopsis I.C. Krug & N. Lundq. (Hypocopra) 716
chiversii (J.C. Cooke) A. Carter (Chaetomium) 762
chodocola Luck-AlIen & Cain (Delitschia) 602
chrysocystidiata V. Mora & Guzman (Agrocybe) 84
chrysoolivascens Donadini (Peziza) 314
ciliaris Bolton (Panaeolus) 218
ciliata Bull. (Cheilymenia) 350, 351
ciliatus (J.C. Schmidt : Fr.) Boud. (Lasiobolus) 307, 546, 555. 558, 568
ciliatus var. citrinus H. Crouan & P. Crouan (Ascozonus) 539, 540
cinetulus (Bolton) Sacc. (Panaeolus) 52, 240, 245
cinereus (H. Crouan & P. Crouan) Chenant. (Thecotheus) 305, 475, 482, 490
cinereus (Schaeff. : Fr.> Gray (Coprinus) 50,152
cinereus var. major Chenant. (Thecotheus) 490
cinnamomeum Subraham. & Gopalkr. (Chaetomium) 787
circinatum Chivers (Chaetomium) 762

1050
cirriferum (Speg.) I.C. Krug & Cain (Arnium) 874, 886
citrina (H. Crouan & P. Crouan) Le Gal (Ascozonus) 539
citrina (Petch) N. Lundq. (Cercophora) 849
citrinella (Velen.) Svrcek (Cheilymenia) 333
citrinella N. Lundq. (Cercophora) 847
citrinus Boud. & Torrend (Saccobolus) 304,434,440,442,447
citrinus G. Schweiz. (Ascobolus) 421
c1aussenii Henn. (Ascodesmis) 493
clavispora Guarro, Calvo & Ramirez (Spororrniella) 613, 631, 634, 641
Cleistobombardia Mirza 844
coaretatum Sergeeva (Chaetomium) 787
cochleariformis Cailleux (Podospora) 989, 995
cochliodes Palliser (Chaetomium) 787
coemansii Boud., s. Massee (Thelebolus) 531
coeruleotecta Rehm (Podospora) 991
cokeri Burt (Sebacina) 44
collapsa (Griffiths) Cain (Podospora) 954, 989
colorata (Peck) Kreisel (Bovista) 34
comatosporum (Cain) I.C. Krug & Cain (Arnium) 873
comatus (0.£ Mull. : Fr.) Pers. (Coprinus) 134, 138
communis (Speg.) Niessl (Podospora) 706,906,984
communis var. tetraspora Speg. (Podospora) 968
commutata (Niessl) S.!. Ahmed & Cain (Sporormiella) 666, 688
comosum Bainier (Chaetomium) 772
conferta Bolton s. Velen. 1921 (Conocybe) 101, 119
confertaspora Pelaez, Polishook, Validos. & Guarro (Delitschia) 587
congregatus (Bull.) Fr. (Coprinus) 51,135,204,211, 214
congregatus var. apleurocystidiosus Bogart (Coprinus) 214
congregatus var. megasporus Bogart (Coprinus) 214
conica (Fuckel) A. Bell & Mahoney (Podospora) 705,911,931, 934, 940, 947, 987
coniferarum Raithelh. (Agrocybe) 84
Coniochaeta (Sace.) Cooke 9, 702, 809
Coniochaetaceae Malloch & Cain 702,810
Coniochaetidium Malloch & Cain 810
Conocybe Fayod 47, 99
Conocybe (subgen.) 48, 101
Conocybe (sect.) 48, 100, 115, 119, 124
conoidea Cailleux (Sordaria) 827, 836
consociata Mouton (Delitschia) 593
constricta Guarro, AI-Saadoon & Abdullah (Sporormiella) 613, 664
contortum Peck (Chaetomium) 794
contradicta (Seaver) H.J. Larsen (Trichophaea) 367
convolutum Chivers (Chaetomium) 762, 774
cookei Contu (Volvariella) 65
cookei H. Crouan & P. Crouan (Thelebolus) 527
cookei Sacc. (Psathyrella) 285
cookei Singer (Psilocybe) 285
Copelandia (Bres.) Ew. Gerhardt 62, 242
coprina (Eckbl.) Brumm. (Pseudombrophila) 372, 385
Coprinaceae Overeem 49, 217, 249
coprinaria (Cooke) Boud. (Cheilymenia) 302, 334, 356, 364
Coprinariae I. Moravec 334, 357
Coprinellus P. Karst. 134
coprinoides Delannoy, Chiaffi, Courtec. & Eyssart. (Psathyrella) 53, 249, 254, 262
Coprinopsis P. Karst. 134
Coprinus Pers 10, 13, 14, 18,49,72, 134,249
Coprinus (sect.) 49
Coprinus (subsect.) 49, 138
coprobia U.E. Lange) I.E. Lange (Psathyrella) 256, 259
Coprobia (Boud.) I. Moravec 331, 332, 343, 361

lO51
coprogena (Berk. & Broome) Rifai (Cheilymenia) 333
coprogena (Speg.) N. Lundq. (Cercophora) 848
Copromyces N. Lundq 702, 823
coprophila (Bull. : Fr.) P. Kumm. (Psilocybe) 54, 296
coprophila (Fr. : Fr.) N. Lundq. (Cercophora) 703, 849, 853, 855, 857, 863
coprophila (Kiihner) Kiihner (Conocybe) 48, lOO, 102
coprophila Singer (Agrocybe) 84, 97
coprophila Speg. (Pseudombrophilal 385
coprophila Subram. & Lodha (Tripterosporella) 845
coprophila var. etiolata I.E. Lange (Psilocybe) 296
coprophila var. subetiolata I.E. Lange (Psilocybe) 297
coprophila Walling (Psathyrellal 262
coprophilum Narendra & Y.G. Rao (Chaetomium) 787
coprophilus (Peck) Hongo (Bolbitius) 47, 72, 73
Coprotus Korf ex Kod & Kimbr 306, 503
cordisporus Gibbs (Coprinusl 186
corneri Walling (Conocybe) 100
coronata (Cailleux) Udagawa & T. Muroi (Cercophora) 848
coronifera Grove (Podospora) 931
cortinatus I.E. Lange (Coprinus) ~ 181
corvinus Velen. (Saccobolus) 452
corynespora (Niessl) S.1. Mmed & Cain (Sporormiella) 579, 674, 676, 678, 680, 681
costantinii Holland (Ascobolusl 304, 407, 426
cothurnatus Godey (Coprinus) 50, 170
crassistriata (J. Moravec) I. Moravec (Cheilymenia) 332
crenulatus P.Karst. (Ascobolus) 304,407, 408, 415, 423, 424, 428
cretatus Locq. ex Lanzoni (Leucocoprinusl .47,66
crinita (Bull: Fr.) Lambotte (Scutellinia) 301,327
crinita Luck-Alien & Cain (Delitschia) 593
crispatoideurn Sergeeva (Chaetomiurn) 796
crispaturn Fuckel (Chaetomium) 702, 762, 794, 800
cristaturn L.M. Ames (Chaetornium) 790
crobulus (Fr.) Singer (Psilocybe) 54, 289
crocaturn Pat. (Bovista) 32
crouani (Henny) Boud. (Ascozonus) 540, 542
crucibuliforrne (Scop.) White (Crucibulurn) 37
crucibulurn Schaeff. : Pers. (Crucibulum) 31, 37, 41
Crucibulum Tu!. & C. Tul. 27, 32, 35
crucipila (Cooke & W. Phillips) I. Moravec (Scutellinia) 331
crustacea var. fa11ax (Auersw.) P. Karst. (Thelebolus) 531
crustaceus (FuckeD Kimbr. (Thelebolus) 526, 530
crustaceus (Starback) Aas & N. Lundq. (Thecotheus) 305,475,480
crustaceus (Starback) Kirnbr. (Iodophanus) 468
crustaceus var. fuegiana Speg. (Thelebolus) 526, 527
crustaceus var. rnyriadeus P. Karst., s. Boudier (Thelebolus) 527
crustaceus var. rnyriadeus P. Karst., s. Sacc. (Thelebolus) 526
cryptocystis (G.F. Atk.) Singer (Conocybe) 100
crystallinus Kirnbr. (Iodophanus) 467, 468
cucurbitae W.R. Gerard (Pseudombrophila) 382
cunicularius (Boud.) Marchal (Ascozonus) 540, 543
cuniculi Velen. (Lasiobolus) 307, 546, 555
cuniculorurn Bat. & Pontual (Ascobolus) 391
cuniculorurn Fuckel (Chaetomium) 702, 762, 790
cupiformis Cailleux (Podospora) 906
cupreurn L.M. Arnes (Chaetomium) 762
cur/us f. rnacrosporus Romagn. (Coprinus) 194, 196
curtus Kalchbr. (Coprinus) 51, 196, 199
curtus var. canus Bogart (Coprinus) 200
curvicolla (G. Winter) Niessl (Podospora) 706, 989, 993, 995
curvispora (Cain) Cain (Podospora) 906

1052
eurvula de Bary (Podospora) 911, 934
eurvula f. eoronata G. Winter (Podospora) 934
eurvula var. aloides (FuekeD G. Winter (Podospora) 931
eurvula var. eoronifera (Grove) C. Moreau (Podospora) 931
eurvula var. tetraspora Mareha1 (Podospora) 934
eurvuloides Cain (Podospora) 938
euyabenoensis Deeoek & Hennebert (Chaetomium) 760
eyaneseens Contu (Agroeybe) 85
eyaneseens Wakef. (Psiloeybe) 54, 286
eyathiforme H,J. Brodie (Crueibulum) 41
Cyathus HaIler: Pers 31, 40, 41
eyc1ophorus Desmaz. (Sphaerobolus) 35
cygneus <I.E. Lange) Bon (Leueoeoprinus) 69
cy1indraeea (DC. : Fr.) Maire (Agroeybe) 74,85
ey1indriea Malloeh & Cain (Preussia) 689
eylindrospora S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578, 637,639,658
ey1indrosporus E. Ludwig (Panaeo1us) 217
eymatomera S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578, 647
eymatotriehum Cooke (Chaetomium) 787
eymbiforme Lodha (Chaetomium) 762
Cystopsathyra (Singer) Kits van Wav 53, 262
daetylina N. Lundq. (Podospora) 987
dakotense (Lloyd) Brenek1e (Bovista) 32, 34
dakotensis (Griffiths) Mirza & Cain (Podospora) 705, 906, 939, 988
dakotensis (Griffiths) S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 613,646
dakotensis Griffiths (Hypoeopra) 713, 720
dalmeniensis Cooke (Chei1ymenia) 349
darwinii Speg. (Conioehaeta) 816
Dasyobo1us (Saee.) Brumm 303,390,391, 393, 397, 402, 404, 419, 430
dasypogon N. Lundq. (Podospora) 982
deeeptivum Malloeh & Benny (Chaetomium) 762
decidua Cailleux (Podospora) 906
deeipiens (G. Winter ex FuekeD Niess1 (Podospora) 9, 705, 938, 943, 953
deeipiens var. pleiospora (G. Winter) Chenant. (Podospora) 950
deerrata P. Karst. (Pseudombrophila) 382, 385
deg1uptus Brumrn. (Aseobolus) 402
delieatulus Apinis (Coprinus) 152
Delitschia Auersw 577,584,587
Delitschiaceae M.E. Barr 577
deltoides R.S. Khan & I.C. Krug (Podospora) 962
demangei (Quel.) Saee. & D. Saee. (Bolbitius) 73,74
dennisii Gamundi (Saeeobo1us) ~ 449,450
denseretieu1atus J. Moravee (Aseobo1us) 407, 408
dentata (Boud.) Brurnrn. (Pseudombrophila) 372, 375
dentata (Boud.) Saee. var. maerospora (Pseudornbrophila) 373, 375
dentatus (With.) WG. Srn. (Sphaerobo1us) 35
Denudati Herink 69
denudatus Fr. : Fr. (Aseobo1us) 407
depauperatus (Berk. & Broorne) E.C. Hansen (Saeeobo1us) 305, 442, 450, 464
depauperatus f. denigratus Rehrn (Saeeobolus) 464
dermoxantha (Vitt.) De Toni (Bovista) 34
deropodalis R.S. Khan & Cain (Podospora) 987
desertieo1a (Faure1 & Sehotter) Doveri (Spororrniella) 646
destruens (Shear) Hawker (Sordaria) 836
deustum Bat. & Pontua1 (Chaetornium) 787
dextrinoideus Kirnbr., Luck-AlIen & Cain (Coprotus) 505
dhofarensis Gene, El Shafie & Guarro (Coprotus) 503, 504
diaphanus Brurnrn. (Saeeobo1us) 449, 450, 466
didyma Auersw. (Delitsehia) 577, 594
didyrna Mirza & Cain (Podospora) 906

1053
didymastra Luck-Alien & Cain (Delitschia) 594
didymella Luck-Alien & Cain (Delitschia) 589, 594
difformis (P. Karst.) Kimbr., Luck-Alien & Cain (Iodophanus) 467
diffusus S.C. Kaushal & Virdi (Saccobolus) 434, 444, 446
digitalin a (Velen.) Singer (Conocybe) 133
digressus Peck (Psilocybe) 296
dilutellus (Fuckel) Sacc. (Saccobolus) 304,452
dimorphus Cobb (Cyathus) 41
diparietispora (J.H. Miller, Giddens & A.A. Foster) Samuels & Rossman (Viridospora) 737
discospora Auersw. ex Niessl (Coniochaeta) 75 L 814, 816, 818
discospora var. major G. Winter (Coniochaeta) 821
disculus Kimbr., Luck-Alien & Cain (Coprotus) 306, 505, 525
dissimilis Barrasa, Solons & G. Moreno (Strattonia) 901, 905
dilremum Jeng & I.C. Krug (Arnium) 873
diversicolor Fr. (Lasiobolus) 558
diversisporus (Fuckel) Sacc. (Lasiobolus) 307.555.561
diversum Lodha (Chaelomium) 776, 777
dochmiophragma Jeng. Luck-Alien & Cain (Delilschia) 587. 588
dodecamera S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 579, 683. 686
dolichopoda I.C. Krug & Cain (Hypocopra) ~ 713
dolichopodalis Mirza & Cain (Podospora) 948
dolichotrichum L.M. Ames (Chaelomium) 782
doliiformis Kobayasi in Kobayasi (Ascobolus) 407, 408
domestica Murrill (Lepisla) 70
Domestici Singer 50. 164
domeslicus (Bolton: Fr.) Gray (Coprinus) 164
dorcadeia Rehm (Pseudombrophila) 380
dorsipora Esleve-Rav. & Barrasa (Slropharia) 54, 274. 276
Dothideomycetes O.E. Erikss. & Winka 29
dreyfussii Arx (Chaelomium) 762
dubia (E.C. Hansen) Niessl (Podospora) 940,988
dubia S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578,649. 657
dubius (Boud.) Doveri (Thelebolus) 526, 527, 530
dubius var. lagopi (Rea) Doveri (Thelebolus) 307.527, 530, 533
dulcamara (Alb. & Schwein.) P. Kummer (Inocybe) 253
dumosa Kamiya, Uchiy. & Udagawa (Coniochaela) 810
dunensis Bon & Courtec. (Panaeolus) 242, 248
duplus Kimbr., Luck-Alien & Cain (Coprolus) 505
durbanensis (van der Byl) Kimbr., Luck-Alien & Cain (Iodophanus) 467
durus Bolton, s. Fries (Agrocybe) 87
earlei (Murrill) Walling (Agrocybe) 85
ebriosa Guarro. P.F. Cannon & Aa (Zopfiella) 863
eburneus Cooke & Massee (Panaeolus) 224
ecbola (Fr.) Sacc. (Psilocybe) 292
eccenlrica Griffilhs (Delilschia) 594
echinulata Bainier (Ascodesmis) 493
Echria N. Lundq 873
eclecta Berk. & Cooke (Cheilymenia) 345
egypliacus Mouch. (Ascobolus) 404
elachyglossina J.C. Krug & Cain (Hypocopra) 713,727
elaeicola (Henn.) C. Moreau & M. Moreau (Coniochaela) 819
elaphorum (Rehm) W-Y. Zhuang & Zheng Wang (Cheilymenia) 332
elasticae Koord. (Chaelomium) 787
elalella Veslerh. (Agrocybe) 85
elalum Kunze : Fr. (Chaelomium) 702. 762, 782, 784, 790
elegans I. Klein (Ascobolus) 303, 395, 397
elegans E. Horak, G. Moreno, A. Ortega & Esleve-Rav. (Bolbilius) 72
elephanli J.D. Rogers & Y.-M. Ju (Podosordaria) 728
elephanlina (Henn.) N. Lundq. (Cercophora) 849
eleulherosporus Brumm. (Saccobolus) 449.464

1054
ellipticum Lodha (Chaetomidium) 803
ellisiana (Griffiths) Mirza & Cain (Podospora) 915
elongatispora Barrasa. N. Lundq. & G. Moreno (Sordaria) 826
emendatior Berk. & M.A. Curtis (Volvariella) 61
eminens (Cain) Cain (Podospora) 990, 1004
emodensis Udagawa & Y. Horie (Coniochaeta) 810
Enterocarpus Locq.-Lin 700,743
Ephemeroascus Emden 810
ephemeroides (Bull. : Fr.) Fr. (Coprinus) 5I, 184
ephemerus (Bull. : Fr.) Fr. (Coprinus) 51, 199,204,211,213
ephemerus f. bisporus (Coprinus) 202
ephemerus f. saturatus I.E. Lange (Coprinus) 214
ephemerus var. bisporus (J.E. Lange) Konrad & Maubl. (Coprinus) 202, 214
ephemerus var. diaphanus (Que!.) Konrad & Maubl. (Coprinus) 214
ephemerus var. radicans WichanskQ (Coprinus) 214
epigaea (Berk. & Broome) Neuhoff (Sebacina) 29,44
epimyces (Cooke) Seaver (Ascobolus) 408
equina (Graddon) Brumm. (Pseudombrophila) 372
equina Fr. (Podospora) 963
equina Fuckel (Sordaria) 834
equina O.F. Mull. (Lasiobolus) 558
equina var. ciliata (J.C. Sehmidt : Fr.) P. Karst. (Lasiobolus) 558
equina var. pilosa (Fr.) P. Karst. (Lasiobolus) 558
equinus subsp. Aseobolus pilosus (Fr.) P.Karst. (Lasiobolus) 558
equinus subsp. Lasiobolus eiliatus (J.C. Sehmidt: Fr.) Saee. (Lasiobolus) 558, 559
equorum (FuekeD G. Winter (Hypoeopra) 712,716
equorum f.leporina Niessl ex Rehm (Hypoeopra) 699, 713, 715
ereeta Speg. (Podospora) 968
ereetum Skolko & I.W. Groves (Chaetomium) 682
eriei Lohmeyer & Benkert (Poronia) 700, 728, 732
erinaeeum Doveri, Y.-Z. Wang, Caeialli & Caroti (Chalazion) 306, 500, 501
Eriobolus Saee 304, 434, 449
erostrata (Griffiths) Udagawa & Furuya (Zopfiella) 703, 864, 865, 867
Erysiphales Gwyn.-Vaugh 525
Euascomycotina 29
euphratiea Abdullah (Podospora) 987
euryspora S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 658
evallata Pass. (Sporormiella) 624, 626
Evelatae Singer 85
exeentriea N. Lundq. (Podospora) 706. 972, 975, 979, 982
Exidiales R.T. Moore 29
Exidiopsis (Bref.) A. Maller ~ 44
exiguus Bat. & Pontual (Aseobolus) 391
expolitus Fr. (Psathyrella) 259
faiyumensis N. Lundq. (Zygopleurage) 898
fallax Auersw. (Thelebolus) 531
fallax Zukal (Melanospora) 759
farinaeea Watling (Conoeybe) 100, 133
felinus Boud. (Thelebolus) 527
fellneri Svrcek (Pseudombrophila) 375, 377
fermenti Fuekel (Sordaria) 830, 831
fermenti var. phyllogena Saee. (Sordaria) 831, 832
ferrugineus Arnolds (Bolbitius) 72
ferrugineus Ranalli et Foreh. (Aseobolus) 407, 408
festueaeea aff. (Hypoeopra) 700, 713, 720
fibrinoeaudata R.S. Khan & I.C. Krug (Podospora) 906
fibripilium L.M. Ames (Chaetomium) 787
fieberi Corda (Chaetomium) 787
filamentifer Kiihner (Coprinus) 50, 144, 146
filamentifer var. doliehoeystidiatus Bogart (Coprinus) 148

1055
filomentiferoides Bogorl (Coprinus) 148
filiformis Coilleux (Podosporo) 968
Fimaria Velen 371
fimbriata (0. Rostr.) Petch (Melanospora) 757,759
fimbrioto A. Bayer (Podospora) 704,908,917,918
fimetaria (De Not.) De Not. (Sporormia) 577610
fimetaria (P.D. Orlon) Watling (Psilocybe) 282, 285, 288
fimetorio Scop. (Ascobolus) 418
fimetoria Seaver (Scutellinia) 327, 331
fimetario Wotling (Conocybe) lOO, 120, 126
fimetoria Watling (Psathyrello) 262
Fimetariella N. Lundq 870
fimetorius L. ex Fr. (Coprinus) 152, 157
fimeti (FuckeD E.C. Hansen (Peziza) 301, 314, 319, 324, 326
fimeti (Fuckel) Sacc. (Chaetomidium) 803
fimeti var. canino P. Karst. (Sordaria) 831
fimeti var. equina (FuckeD Fuckel (Sordaria) 834
fimeti var. humona (FuckeD P. Karst. (Sordaria) 831
fimeti var. mocrosporo (Auersw.) P. Karst. (Sordoria) 841
fimicolo (Cordo) Ces., s. Ces. (Podospora) :': 705, 963, 967
fimicola (De Not. & BagU Dennis (Cheilymenia) 302, 334, 359, 363
fimicola (Fr.) Gillet (Ponaeolus) 53, 237, 242, 245, 246
fimicola (MarchaD P.E Cannon & D. Hawksw. (Viennotidia) 700,740
fimicola (Roberge) Ces. & De Not. (Sordaria) 702, 826, 827, 830, 834
fimicola (Speg.) Singer (Agrocybe) 84, 97
fimicola f. leporis Fautrey (Sordaria) 834
fimicola r. Moravec (Scutellinia) 327, 331
fimicola Lloyd (Cyathus) 43
fimicola Pers. (Psilocybe) 296
fimicolo S.1. Ahmed & Asod (Sporormio) 610
fimicola var. oter r.E. Longe (Panaeolus) 248
fimicola var. bisporus Contu (Panoeolus) 248
fimicolo var. canina (P. Karst.) E.C. Hansen (Sordaria) 831
fimicolo vor. humono (FuckeD P. Karst. (Sordario) 831
fimicola vor. mocrosporo (Auersw.) Sacc. (Sordaria) 841, 842
fimicola var. phrogmiticola Henn. (Sordaria) 834
fimicolo Watling (Conocybe) 100, 103
fimicoloides A. Pearson (Ponaeolus) 235
fimicolum Corda (Podosporo) 934
fimiputris Bull. (Ponoeolus) 218, 220
fimiputris Fr. (Ascobolus) 418
fimisedo (Ces. & De Not.) Niessl (Podospora) 705, 963
fimisedo Fuckel (Podospora) 934
flammifera L.H. Huang (Zopfiella) 863
flanaganii Boylan (Preussio) 689, 691
flavellus (MurrilD R.N. Singh & D.P. Tiwari (Bolbitius) 78
flavidus Bolton (Bolbitius) 74, 82
flavidus Y.-Z. Wang & Kimbr. (Thecotheus) .474,475
fleischhokii (Auersw.) Cain (Preussia) 579, 689, 692, 696
flexuosum Palliser (Choetomium) 787
floccosoforinoceus Britzelm. (Coprinus) 162
flocculosus (DC.) Fr. (Coprinus) 50, 162
floriforme Gene & Guorro (Chaetomium) 760
foenisecii var. intermedius E. Ludwig (Ponoeolus) 217
foetidellus P.D. Orlon (Coprinus) 170
formosona Y.-Z. Wong (Podospora) 940, 988
formosanus Y. -Z. Wang (Thecotheus) 305, 474, 475, 486
formosum Boinier (Choetomium) 772
formosum var. neglectum Boinier (Chaetomium) 772
formosum var. ovotum Bainier (Chaetomium) 772

1056
fortunatus Cooke (Panaeolus) 222
fragilis (L.) Fr. (Bolbitius) 80. 82
fmudans (P. Karst.) Boud. (Cheilymenia) 302. 334. 359
fuegiana Brumm. (Pseudombrophila) 372.386
fuegiana Speg. (Sporormiella) 631
fuegiana Y.L. Suarez & I.E. Wright (Bovista) 34
fulvescens Nyl. (Cheilymenia) 350
funicola Cooke (Chaetomium) 701. 762. 782
funiculata (Preuss) Fuckel (Preussia) 579, 689, 692. 696. 699
funuracea Niessl (Delitschia) 597, 599
furfuTUceum (Schaeff. ex QueLl De roni (Bovista) 32
furfumceus Pers.: Fr. (Ascobolus) 304.391. 407. 408. 413. 416. 418. 423, 426
furfumceus var. coronatus Boud. (Ascobolus) 418
furfumceus var. fallens Heimerl (Ascobolus) 418
furfuTUceus var. fimiputris (Fr.) Gredet (Ascobolus) 418
furfuraceus var. nudus I.J. Kickx (Ascobolus) 418
Fusarium Link 701.755
fusca Bolton (Ascobolus) 418
Fuscae (Svrcek) J. Moravec 334
fuscimarginata (Murrill) Singer (Conocybe) 49, 100, 124
fuscolilacina (Grelet) Brumm. (Pseudombrophila) 303, 372, 388
fushanus Y.Z. Wang & Brumm. (Ascobolus) 407. 408
fusiforme Chivers (Chaetomium) 762
fusisporum G. Srn. (Chaetomium) 702. 762, 793, 794
fusum L.M. Ames (Chaetomium) 762
Galerella Earle 99
gamundii Dokm. & Ranalli (Ascobolus) 407. 408
gangligerum L.M. Ames (Chaetomium) 762. 793
garhwalensis S.L. Srivast. & S. Bisht (Sordaria) 827
Gasteromycetes '" 23
gelasinosporum Aue & Muller (Chaetomium) 791
gelatinosus D.A. Reid & Eicker (Coprinus) 135
gemella (P. Karst.l J. Momvec (Cheilymenia) 333
geniculotricha Seth (Kernia) 746
Genuinae (Konrad & MaubLl Bon 70
Germslitospora Lodha 810
gibberosa (Fr.) Fayod (Agrocybe) 90
giganigrosporum Millner (Chaetomium) 762
gigantea Mirza & Cain (Podospom) 705. 956. 962
gigasperma Enderle & Hauskn. (Conocybe) 48. 100. 112, 119
gigaspom Cain (Delitschia) 577.600,605
gigaspora Fuckel (Sordaria) :: 827
gigaspora Speg. (Sporormiella) 658
gigaspom var. ceciliae Doveri (Delitschia) 577. 588, 602
gigasporus De Not. (Ascobolus) 391.393
gintlii Velen. (Scutellinia) 327
glaber (Pers. : Fr.) Lambotte (Saccobolus) 304. 434. 444, 447
glaber Pers. ex Pers. : Fr., s. Cooke (Ascobolus) 411
glaber var. albidus (H. Crouan & P. Crouan) Marchal (Ascobolus) 411
glaber var. caprea Beeli (Ascobolus) 418
glaber var.lenticularis Boud. (Ascobolus) 411
glabrescens Ellis & Everh. (Chaetomium) 784
GlabriJ.E. Lange 51.191
glabrum Bainier (Chaetomium) 796
glacialis Rehm (Pseudombrophila) 382
glareosa (J. Favre) M.M. Moser (Psathyrella) 253
glaucellus (Rehm) Kimbr. (Coprotus) 306. 504. 515
glaucocana (Bres.) Singer (Lepista) 72
gleditschii Willd. (Poronia) 729,731
globisporum Lodha (Chaetomium) 762

1057
globosa (Massee & E.S. Salmon) Cain (Podospora) 706, 975, 982
globosum Kunze (Chaetomium) 702, 762, 785, 787
globularis Rolland (Aseobolusl 391
globulifer Boud. (Saeeobolus) 452
globuliferellus Seaver (Saeeobolus) 454
gloioeephala (DC. : Fr.) Boekhout & Enderle (Volvariella) .47, 61
glutinans (Cain) Cain (Podosporal 705, 924, 938
glutinosus Clem. (Bolbitius) 78
gollmeri Henn. (Cheilymenial 342
gonophyllus Que!. (Coprinus) 135
gossypina N. Lundq. (Cereophora) 849
goundaensis Cailleux (Sordaria) 826, 836
graeile Udagawa (Chaetomium) 763
graeilioides Sehulzer (Panaeolus) 243
graeilioides var. fratereulus Sehulzer (Panaeolus) 243
graminis Rabenh. (Chaetomiuml 784
grandispora (Speg.) S.1. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578, 642, 654
granularis Donadini (Peziza) 319
granulata (Bul!. : Fr.) J. Moravee (Cheilymenia) 302, 332, 342
granulata var. aspera Riek (Cheilymenia) ."' 343
granulata var. minor Grelet (Cheilymenia) 343
granulata var. robusta Starbiiek (Cheilymenia) 342, 343
granuliformis (H. Crouan & P. Crouan) Kimbr. (Coprotus) 306, 504, 522
granuliformis Coem., s. Massee (Thelebolus) 531
granulipolaris Kimbr. in Kimbr. (lodophanusl 468
granulispermus Soppitt & Cross!. (Saeeobolus) 444
granulosa Arnolds (Psathyrella) 249, 262
granulosa Sehumaeh. s. Cooke (Peziza) 320
granulostriata N. Lundq. (Podospora) 706, 990, IDOl
Graphium Corda 746
graveolens (Peek) Dermek (Lepista) 72
gregaria (Rehm) Boud. (Triehophaea) 302, 367
gregaria f. ferruginea Svrcek (Triehophaea) 370
gregaria f. laevispora Kad & Gruff (Triehophaea) 370
gregaria f. nigrella Svrcek (Triehophaea) 370
gregaria f. obtusipilosa Svrcek (Triehophaea) 370
gregaria var. intermedia Le Gal (Triehophaea) 368, 370
gregaria var. lignieola Rehm (Triehophaea) 368, 370
gregaria var. uliginosa Velen. (Triehophaea) 368, 370
grenotii Loeq.-Lin. (Enteroearpus) 700,743
griffithsii Cain (Delitsehia) 597, 599
groenlandicus Dissing (Aseobolus) 404, 430
groenlandieus Dissing (Saeeobolus) 449
grossii J.A. Sehmitt & Walling (Coprinus) 135
grossulariae Fr. : Fr. (Pleospora) 581
guanaei Rehm (Pseudombrophila) 385
guizotiae Tilak & Reddy (Chaetomium) 772
guruvayoorensis K.A. Thomas & Manim. (Agrocybe) 85
Guttulati Ew. Gerhardt 52
guttulatus Bres. (Panaeolus) 52, 235
gwynne-vaughaniae (W.M. Page) Cain (Podospora) 987
Gymnaseobolus Brumm 433
hansenii (Oudem.) Cain (Conioehaeta) 810
hansenii M.D. Paulsen & Dissing (Aseobolus) 407, 408
harasisus Gene El Shafie & Guano (Theeotheus) 474,475,486
hawaiiensis Brumm. (Aseobolus) 303, 402, 430
Heimerlia Brumm 433
helotinus Cain (Iodophanus) 468
helvellae (Cooke) Saee. (Melanospora) 757
helvetieum Dissing (Chalazion) 500, 503

1058
hemerobius Fr. (Coprinus) 192
Hemiascomycotina 29
hemisphaerica var. minor Nyl. (Trichophaea) 368
hemisphaeriea var.b proximella P. Karst. (Triehophaea) 368
hendersoni Berk. in Hooker (Coprinus) 184
hepatica (Batseh) Brumm. (Pseudombrophila) 372, 390
heptamera (Auersw.) S.L Abmed & Cain (Sporormiella) 578, 665, 666
heptemerus f. parvisporus I. Breitenb. & E Kranzl. (Coprinus) 196
heptemerus M. Lange & A.H. Srn. (Coprinus) 51, 194, 199,200
heptemerus var. globosoeystis Bogart (Coprinus) 196
herbarum (Pers. : Fr.) Rabenh. (Pleospora) 577, 581
herbarum var. armeriae Saee. (Pleospora) 582
hereulea (Ellis & Everh.) S.L Abmed & Cain (Sporormiella) 688
hereules Ulje & Bas (Coprinus) 192
heteroehaetum (Griffiths) J.C. Krug & Cain (Arnium) 874
heterosetu10sus Loeq. ex Watling (Coprinus) 51, 207
heterospora Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (Tripterosporella) 845
heterotrichum R. J. Mey. (Chaetomidium) 803
hexagonospora Metrod ex Hauskn. & Enderle (Conoeybe) 124
hexagonosporum A. Carter & Malloeh (Chaetomium) 763,774
hexagonosporus Joss. (Coprinus) 197, 199
hexagonosporus var. stephanosporus Joss. (Coprinus) 199
hexamera S.L Abmed, Ahmedunn. & Anwar (Sporormiella) 613
hexaphragmia Guano, Al-Saadoon & Abdullah (Sporormiella) 613,665
hima1ayensis S.C. Kaushal (Theeotheus) 475
hippica Saee. (Sordaria) 834
hippocrepida Malloeh & Cain (Kernia) 746,749
hippophaes P. Larsen (P1eospora) 582
hirsuta P.A. Dang. (Podospora) 993
hirta Peek (Psathyrella) 53, 256, 262
hirtella Rehm (Seutellinia) 327
hirtum (E.C. Hansen) N. Lundq. & I.C. Krug (Arnium) 873, 874, 883, 886
hispaniea Guzman (Psiloeybe) 270, 285
hispidula Speg. (Podospora) 934,938
Histoplasma 760
histop1asmoides Canis & G1awe (Chaetomium) 760
holmskj01dii (E.C. Hansen) Chenant. (Theeotheus) 305, 475, 490
holmskjoldii var. eaprinus Ve1en. (Theeotheus) 490
holmskjoldii var.leporinus Ve1en. (Theeotheus) 490
homopilatum Omvik (Chaetomium) 763
hornana Singer & Hauskn. (Conoeybe) "' 101, 124
horridu1a (Saee.) Dennis & S. Francis (Podospora) 906
hortensis (Burt) Singer (Agroeybe) 84
hortensis H. Crouan & P. Crouan (Peziza) 314
humana (Fuekel) G. Winter (Sordaria) 702, 826, 830, 841
humana Velen. (Pseudombrophi1a) 383, 385
Humaria Fuekel 367
humarioides (Hehm) Gamundi (Cheilymenia) 334, 363
humieola (Samson &W. Gams) P.E Cannon & D. Hawksw. (Viennotidia) 740,741
humico1a Boud. (Peziza) 314
humidieola S.C. Kausha1 & Virdi (Saeeobo1us) 434, 446
humosoides Peek (Iodophanus) 470
hungarieum Novak (Chaetomium) 784
hyalina Malloeh & Cain (Kernia) 746,749
hya1inellus (P. Karst.) Doveri (The1ebo1us) 526, 528, 530
hyalinellus var. promiseuus (P. Karst.) Doveri 528, 530
hyalino-niveus Svrcek (Coprotus) 503, 504
hyalopilosa (H. Stratton) Cain (Podospora) 987
hybrida (Sowerby) T. Sehumaeh. (Trichophaea) 368, 370
Hydrophilae Romagn. ex Singer 262

1059
hygrophanus Ve1en. (Panaeo1us) 243
hyperboreus P. Karst. (Ascobo1us) 405
hyperboreus T. Schumach. <Iodophanus) 467, 468, 473
hyperboreus var. niveus (Quel.) Boud. (Ascobolus) 405
Hypho1oma (Fr.) P. Kumm 270, 274
Hypocopra (Fr.) J. Kickx f. 699, 712
hypocoproides (Speg.) J.C. Krug & Cain (Hypocopra) 713
Hypocreales Lindau 700, 754
hyracis Faure1 & Schotter (Pseudombrophi1a) 373
illinoisensis Luck-Al1en (Delitschia) 597, 599
imitans N. Lundq. (Arniuml 703, 873, 877
immersa (R. Stratton) Cain (Podospora) 948
immersa (Zukal) N. Lundq. (Sporormiella) 688
immersus Pers. ex Pers. : Fr. (Ascobo1us) 9, 303, 391, 395
immersus var. andinus Speg. (Ascobo1us) 391
immersus var. brevisporus Oudem. (Ascobo1usl 391
immersus var. macrosporus (H. Crouan & P. Crouan) Rehm (Ascobo1us) 391
impatiens Boud. (Sphaerobolus) 35
inaequalis (Cain) Cain (Podospora) 704, 908, 913, 962, 971
inaequa1is S.l. Ahmed & Asad (Sporormiella) ~ 613,654,704
inaequilatera1e (Cain) N. Lundq. & J.C. Krug (Arnium) 704,874,886,888,892
inaequilatera1is Aas (Thecotheus) 474
incana H.O. Stephens (Cercophoral 857
incanus W. Phillips (Thecotheus) 490
incarnatus Hongo (Bolbitius) 73, 74
incrustans (Pers. : Fr.) Tul. & C. Tul. (Sebacina) 46
indica K.A. Thomas, Hauskn. & Manim. (Conocybe) 101, 105
indica Walling & S.P. Abraham (Agrocybe) 85
indicum Corda (Chaetomium) 763, 782
inermis (Cailleux) Malloch & Cain (Zopfiella) 864, 865, 867
inflatula Cain (Podospora) 965
Inocybe (Fr.) Fr 119
inocyboides Watling (Conocybe) 119
inquilina (Fr. : Fr.) Bres. (Psi1ocybe) 54, 291. 292
inquilina var. crobulus (Fr.) Hi2lil. (Psilocybe) 289
inquilinus var. ecbolus Fr. (Psilocybe) 292
inquinata Udagawa & S. Ueda (Podospora) 906
Insignes J. Moravec 334, 356
insignis (E.C. Hansen) N. Lundq. (Strattonial 704,901
insignis (H. Crouan & P. Crouan) Boud. (Cheilymenia) 302, 334, 338, 353
insignis (Niessl) S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 674
intermedia (Auersw.) S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578,619,626,631. 633, 641, 654
intermedia Speg. (Selinia) 734, 736
intermedia var.lagopina Bres. (Sporormiella) 630, 637
intermedius J.1. Bezerra & Kimbr. (Lasiobo1us) 307,546,553
intestinacea N. Lundq. (Podospora) 706, 978, 982
intonsa Luck-Alien in Luck-Alien & Cain (Delitschia) 577, 594, 596, 599
intrusa (Peck) Singer (Conocybe) 47
Iodophaneae Kor! 467
Iodophanus Korf 303, 467
ionthada Jeng, Luck-Alien & Cain (Delitschia) 588
iowana Ellis & Holw. (Sordaria) 834
iowensis 1.B. Walker (Sphaerobo1us) 37
irregulare Furuya & Udagawa (Arnium) 873, 874
irregulare Sorge1 (Chaetomium) 763
irregu1aris (1. Egeland) S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 642
irritans Raithelh. (Agrocybe) 84
is1andica (Guarro & Aa) J.C. Krug & R.S. Khan (Sordaria) 827,841
islandica Kytov. (Stropharia) 274
isomera Cain (Preussia) 689, 696

1060
isomera S.1. Ahmed & Cain (Sporormiella) 644
jabalpurense D.P. Tiwari. P.D. Agrawal & Lodh (Chaetomium) 793
japonense Furuya & Udagawa (Arnium) 875
japonica Y. Horie. Udagawa & P.F. Cannon (Persiciospora) 754.755
jodhpurense Lodha (Chaetomium) 763. 794
juglandicola Schwein. (Crucibulum) 37
jugoyasan Hara (Poronia) 728
juncicola Hauskn. (Conocybe) 128
kalimpongensis Mukerji. R.N. Kumar & N. Singh (Cercophora) 848
kansense (Griffiths) I.C. Krug & Cain (Arnium) 874
kansensis (Griffiths) S.1. Ahmed & Cain (Sporormiella) 577. 578. 617. 619. 665
kansensis Ellis & Everh. (Hypocopra) 713. 725
karachiensis (S.1. Ahmed & Asad) Guarro (Zopfiella) 863. 864
karachiensis Mirza & Cain (Podospora) 906
karnatakensis Sathe & S. M.Kulk. (Agrocybe) 85
karstenii I. Moravec (Cheilymenia) 332
kauffmanianum Povah (Chaetomium) 787
keithii aff. (Thecotheus) 305. 474. 475. 478
keniensis I.C. Krug & Cain (Hypocopra) 713.720
Kernia Nieuwl. 700. 743. 746
kervernii H. Crouan & P. Crouan (Saccobolus) 444
khodense Cano. Guarro & El Shafie (Chaetomidium) 803.809
kimbroughii K.S. Thind & S.C. Kaushal (lodophanus) 467. 468
kirschsteinii Henn. (Ascobolus) 405
kriegeriana Kirschst. (Delitschia) 607
kunzeanum Zopf (Chaetomium) 787
laciniata Brumm. (Pseudombrophila) 372. 390
laciniata subsp. epigaea Bourdot & Galzin (Sebacina) 44
lacrymabunda (Bull. : Fr.) M.M. Moser (Psathyrella) 53. 250. 253
lacrymabunda var. olivacea Huffner (Psathyrella) 253
Lacrymaria (Pat.) Singer & A.H. Sm 53. 249. 251
lacteoalba I. Moravec (Cheilymenia) 333
lacteus (Cooke & W. Phillips) Kimbr.. Luck-Alien & Cain (Coprotus) 306. 505. 517
lacteus I.E. Lange (Bolbitius) 72
laeve (Huds.) Kambly in Kambly & Lee (Crucibulum) 31.37.43
laevis Auersw. (Preussia) 689
Laevispora Ew. Gerhardt 52. 242
laevisporus Speg. (Ascobolus) 407
lageniforme Corda (Chaetomium) 784
lageniformis (Fuckel) S.1. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578. 641. 650. 652
lagopus (Fr. : Fr.) Fr. (Coprinus) 134. 154. 162
lagopus var. vacillans Ulje (Coprinus) : 135. 154
Lanatuli Singer 9. 135. 152. 159. 164
lanosum Peck (Chaetomium) 787
lappae Potebnia (Sordaria) 702. 826. 828. 832. 836
lasioboloides Marchal (Lasiobolus) 546
Lasiobolus Sacc 305.307.338.546
lasiocarpa Lorenzo (Sporormiella) 577.613.616.619.634.637
Lasiosphaeria Ces. & De Not 847
Lasiosphaeriaceae Nannf. 702.751
latipes (N. Lundq.) Malloch & Cain (Zopfiella) 864. 865. 867
latisporus P.D. Orton (Coprinus) 173. 175
lautarea Guiraud. Sage. Seigle-Mur. & Steiman (Podospora) 906
lemuriensis R. Heim in Le Gal (Cheilymenia) 332.347
lenticulospora Watling (Conocybe) 49. 100. 122. 128
Lepista (Fr.) w.G. Sm 47.69
leporina (Niessl ex Rehm) I.C. Krug & N. Lundq. (Hypocopra) 715.716
leporina (Niessl) S.1. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578.644.647
leporina (Velen.) Singer & Hauskn. (Conocybe) 100. IQI
leporina Ellis & Everh. (Poronia) 728

1061
leporina Griffiths (Delitschia) 597, 599
leporina Velen. (Trichophaeopsis) , 367
leporinum (Cain) N. Lundq. & I.C. Krug (Arnium) 875
leporinus Velen. (Lasiobolus) 555
leporum (Alb. & Schwein.) Brumm. (Pseudombrophila) 372
leproplocinum Wener & Cain (Chaetomium) 772
leptosphaerioides Speg. (Sporormiella) 646
leptospora Oudem. (Delitschia) 577, 589, 591
lesueurii Bory in Tul. (Cyathus) 41
Leucoagaricus (Locq.) Singer 65
Leucocoprinus Pat 47, 65
leucoplaca (Sacc.) Cain (Coniochaeta) 702, 751, 811, 818
leucopocillum Kimbr., Luck-Alien & Cain (Coprotus) 306, 505, 519
leucotricha (Speg.) Malloch & Cain (Zopfiella) 864, 865, 867
leveilleanus (Renny) Boud. (Ascozonus) 541, 543
leveillei (H. Crouan & P. Crouan) Brumm. (Ascozonus) 543
leveillei Renny (Ascozonus) 541
lignatilis Alb. & Schwein. : Fr. (Ascobolus) 407
ligniaria (Grev.) Massee (Coniochaeta) 810,814,818
lignicola Lloyd (Thelebolus) :': 535
lilacea (Quel.) Contu (Lepista) 72
lilatinctus Bender & Ulje (Coprinus) 192
Lindquistia Subram. & Chandrash 728
lindqvistii Garcia-Zorr6n (Podospora) 965
lineolatus Brumm. (Ascobolus) 304 413
linguiformis (Cain) Cain (Podospora) 940
liniformans Guzmcm & Bas (Psilocybe) 54, 280, 285, 288
liniformans var. americana Guzman & Stamets (Psilocybe) 282
liskae I. Moravec, R. Fellner & Landa (Cheilymenia) 334, 363, 366
lojkaeana Rehm (Hypocopra) 714,727
longesetosa Velen. (Trichophaea) 368
longevisporus Ranalli & Gonz. Cast. (Saccobolus) 434
longicaudata (Cain) Arx (Zopfiella) 703, 864, 865
longicaudata (Griffiths) Cain (Podospora) 982
longicolleum Krzem. & Badura (Chaetomium) 760
longicollis (L.M. Ames) Mirza & Cain (Podospora) 990, 993, 996, 1004
longipes Massee & E.S. Salmon (Sporormiella) 646
longipilium Chowdhery & I.N. Rai (Chaetomium) 782
longisetosus Povah (Lasiobolus) 566
longispora (Bat. & Pontual) N. Lundq. (Podospora) 965
longispora (Cain) SJ. Abmed & Cain (Sporormiella) 658
longisporopsis S.1. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578,657,663
lucknowense J.N. Rai & I.P. Tiwari (Chaetomium) 763
lunasporium Udaiyan & V.S. Hosag. (Chaetomium) 760
lunata Zickler (Podospora) 917
lundqvistii Aas (Thecotheus) 305, 475, 488
lundqvistii I. Moravec (Cheilymenia) 333, 340
lundqvistii Shearer & I.L. Crane (Zopfiella) 863
lusitanicum M.R.M. Gomes (Chaetomium) 787
luteocephalus Walling (Coprinus) 146
luteonitens (Fr. : Fr.) Quel. (Stropharia) 53, 271, 274, 278
luteopallens Nyl. (Pseudombrophila) 382, 385
luteus aff. (Coprotus) 306, 503, 504, 508
Lycoperdaceae Corda 30, 31
Lycoperdales Clem 30, 31
mabokeensis Cailleux (Sordaria) 827
macrocephalus (Berk.) Berk. (Coprinus) 50,152, 159, 160
macropodalis Mirza & Cain (Podospora) 906
macropulchella R.S. Khan & Cain (Sporormiella) 613
macrorrhizus Pers. : Fr. (Coprinus) 152

1062
 macrospora (G.E Atk.) Hauskn. (Conocybe) 101
macrospora W Obrist (Asco~esmis) 492. 493. 494
macrospora Auersw. (Sordana) 703,827.836.839.840.841
macrospora Guano & Calvo (Zopfiella) 864. 865. 867
macrospora Nann. (Sporormiella) 613
macrosporus H. Crouan & P. Crouan (Ascobolus) 391. 393
macrosporus Peck (Coprinus) 138
macrostiolatum Stchigel K Hodr. & Guano fChaeIOJ72iunz) . .. 760
macrostoma Speg. (Podospora) 984
macrotheca (H. Crouan & P. Crouan) N. Lundq. (Arnium) 873
macrotrichus Rea (Lasiobolus) 307. 566
macrura A. Bayer (Podospora) 959
madrasense Natarajan (Chaetomium) 763
magnifica (W-Y. Zhuang & Kod) J. Moravec (Cheilymenia) 333
magnipila J. Moravec (Cheilymenia) 334.357
magnispora (Murrill) Singer (Conocybe) 100
magniverrucosus Aas (Iodophanus) 467.468
mairei Singer (Psilocybe) 288
major Velen. (Crucibulum) 37
malacospora Speg. (Pleosporal 582
malesiana Watling (Agrocybe) 85
malesianus Watling (Bolbitius) 72
Malinvernia (Rabenh.) N. Lundq 705. 972. 975. 979. 982. 987. 988. 993
maneus (Rehm) Brumm. (Ascobolus) 303. 395. 397
mangiferae A. Pande (Pleospora) 582
manihotis var. microspora Natarajan & Raman (Agrocybe) 84
marchaliana (Mouton) Doveri (Sporormiella) 688
marchalii Berl. & Voglino (Delitschia) 577. 589
marculentus Britzelm. (Coprinus) 51. 196, 197.200
marculentus f. stephanosporus (Joss.) Enderle (Coprinus) 199
marculentus var. homosetulosus (Malenc;;on) Enderle (Coprinus) 199
mareoticum Besada & Yusef (Chaetomium) 763
marginatus Kimbr.. Luck-AlIen & Cain (Coprotus) 503. 505
marginatus Schumach. (Ascobolus) 418
marina Furuya & Udagawa (Zopfiella) 864, 865. 867
maritima Rehm (Pleospora) 582
masonii (Kirschst.J P.E Cannon & D. Hawksw. (Persiciospora) 754. 755
maxima Niessl in Rabenh. (Bombardioidea) 870
media (Schumach. : Fr.) Singer (Volvariella) 65
medusarum J. A. Mey. & Lanneau (Chaetomium) 702. 763. 798. 803

::~~:~~;Z';~sB;~::.r(f:c~~~~:~:~.:::::::::::~::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::~~i
megalospora (Auersw.l S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578. 657. 658. 660. 662. 664
megalospora Singer (Conocybe) 131
megaspermus P.D. Orton (Coprinus) 51. 191. 192
megaspora (Gamundi) J. Moravec (Cheilymenia) 334, 357
megasporum Doveri. Guano, Cacialli & Caroti (Chaetomidiuml 702. 803. 804. 809
melanosperma Schwein. (Cyathus) 41
Melanospora Corda 701.751. 754. 757
melanotricha Luck-Alien & Cain (Delitschia) 593
Melanotus Pat. 270.274
melanthina (Fr.) Kits van Way. (Psathyrella) 249
melleo-fuscidulus Svrcek (Coprotus) 503.504
mendax N. Lundq. (Arnium) 874.892
merdae Donadini (Pezizal 301.314.322.326
merdaria Arnolds & Hauskn. (Conocybe) 101
merdaria (Fr. : Fr.) Brumm. (Pseudombrophila) 303. 372. 377. 382
merdaria (Fr. : Fr.) J. Kickx f. (Hypocopra) 700.713.725
merdaria (Fr. : Fr.) Ricken (Psilocybe) 54. 294. 299
Merdariae (Fr.) Singer 54. 299

1063
merdieola Huijsman (Psiloeybe) 282, 299
mesopotamica Abdullah (Strattonia) 901
mesopotamieum Abdullah & Zora (Chaetomium) 760
mesostenospora /eng. Luck-Allen & Cain (Delitsehia) 588, 597
metuloidaephora Ballero, Contu & Martis (Agroeybe) 85
mexicana Ellis & Holw. (Podosordaria) 728
mexicana Mirza & Cain (Podospora) 982
michaudii Baud. (Aseobolus) 304, 408, 421
miehiganensis O'Donnell (Saeeobolus) 434
miehiganensis Povah (Cheilymenia) 356
Microaseaceae Luttrell ex Malloeh 700, 743, 746, 803
Microascales Luttrell ex Benny & Kimbr 700,743
mieroaseoides Guarro (Chaetomium) 770
Microascus Zukal 746
mieroeephalum L.M. Ames (Chaetomium) 772
Micropilosae J. Moravee 333
microrrhiza Hauskn. (Conoeybe) 101, 119
microseopica (H. Crouan & P. Crouan) Seaver (Aseodesmisl 306, 492, 493, 494 498
mierospora Plowr. (Sporormiella) 622
microspora Reddy & Bilgramy (Areolospora) :': 814
mierospora W Phillips & Plowr. (Conioehaetal 81 L 813, 814
Microsporae Singer 85, 97
mierosporus (Berk. & Broome) Kimbr. (Thelebolus) 307, 526, 528, 531
mierosporus J.L. Bezerra & Kimbr. (Lasiobolus) 307.551,555
microsporus Velen. (Aseobolus) 424
Mierothecium Corda 757
millespora (AIf. Sehmidt) Cain (Podospora) 990, 998
minicauda Faurel & Loeq.-Linard (Podospora) 906, 918
miniglutinans Mirza & Cain (Podospora) 701, 705, 918, 923, 926, 938, 940
minima Speg. & Saee. (Melanospora?) 701, 750
minima (Auersw.) S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578, 624, 628, 631, 641
minimoides Prokhorov (Saeeobolus) 434, 442
minimoides S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578,626,628,641
minimoides var. indiea Narendra & Y.G. Rao (Sporormiella) 613,630
minimus Velen. (Saeeobolus) 304, 434, 440
minipaseua S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 674
minipistillata R.S. Khan & I.C. Krug (Podospora) 965, 967
minor Ellis & Everh. (Podospora) 967
minor N. Lundq. (Strattonia) 901
minor Velen. (Aseobolus) 418
minuta Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (Cereophora) 848
minuta (Fuekel) N. Lundq. (Trichodelitsehia) 577,584
minuta Brumm. (Pseudombrophila) 303, 372, 378, 382
minuta f. tetraspora C. Moreau (Podospora) 910
minuta Fuekel (Podospora) 920
minuta var. tetraspora G. Winter (Podospora) 910
Minutae Svreek 327
minutispora Aruna & Gopalkr. (Chaetomium) 782
minutisporus Ulje (Coprinus) 135
minutissimus Baud. (Thelebolus) 531
mirabilis Breton & Faurel (Sporormia) 610
mirabilis Fuekel (Cereophora) 703, 848, 852, 857, 860
miser P. Karst. (Coprinus) 51, 189, 192
misturae (W Phillips) Svrcek (Pseudombrophila) 372
mixta Singer in Singer & Digilio (Conoeybe) lOO, 133
Mixtae Kiihner ex Singer 48, 100, 114, 120, 131, 133
moelleri Guzman (Psiloeybe) 285, 299
molesta (Laseh) Singer (Agrocybe) 48, 87, 90
molesta var. xanthophylla Ban & Courtee. (Agroeybe) 85
mollieellum L.M. Ames (Chaetomium) 702, 763, 800

1064
mollipilium L.M. AInes (Chaetomium) 787
momentaneus Bull. (Coprinus) 213
monascus Brumm. & M.I. Richardson (Ascozonus) 541, 543
monascus Kimbr. (Lasiobolus) 307. 547. 553
monascus Moulon (Thelebolus) 533
monostichum I.C. Krug & Cain (Arnium) 874.886
montana Peyronel (Preussia) 689.691
montanensis Griffiths (Strattonia) 901.905
moravecii Svrcek (Peziza) 324.326
moreaui P.F. Cannon & D. Hawksw. (Persiciospora) 701, 754
muli I.D. Rogers. Y.-M. Iu & F. San Martin (Podosordaria) 728
mullauna Grgur. (Agrocybe) 85
multicaudata Mirza (Zygopleurage) 898
multicaudiculata Cailleux (Podospora) 987
multifera Berk. & Rav. (Spororrniella) 624
multilocularis Maciej. & E.B. Williams (Preussia) 689
multispirale A. Carter, RS. Khan & Powell (Chaelomium) 763
multispora Cain (Coniochaeta) 8I0
multispora RS. Khan & Cain (Podospora) 989
munkii N. Lundq. (Trichodelitschia) 587
munnarensis K.A. Thomas & Manim. (Agrocybe) 85
murina Fuckel (Ascobolus) 405
murinacea Walling (Conocybe) 100
murinus Velen. (Saccobolus) 461
Murnia N. Lundq 703.873.879
murorum Corda (Chaetomium) 763
musae Pegler (Agrocybe) 85
muscorum P.D. Orton (Psilocybe) 292
musicola Natarajan & Purush. (Agrocybe) 85
muskokensis (Cain) N. Lundq. (Cercophora) 848
muskokensis (Cain) S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 613.642
mutabilis Cailleux (Cercophora) 849
mutans McKnight (Psilocybe) 297
myriaspora (H. Crouan & P. Crouan) Niessl (Podospora) 705, 948. 953. 989
myriaspora Brelon & Faurel (Delilschia) 588
myricicola Y. Horie & Udagawa (Chaelomium) 761
myriospora H. Crouan & P. Crouan (Thelebolus) 533
nainitalensis Mukerji, RN. Kumar & N. Singh (Cercophora) 848
nana Brumm. (Ascodesmis) 306. 492, 493. 494
Nannfeldtiella (Eckbl.) Brumm 371.372,377
nannopodalis Cain (Podospora) 923
nanum N. Lundq. (Podospora) 911, 913. 962, 971
nanus Heimerl (Thelebolus) 529
nanus Heimerl, s. auet. plur. (Thelebolus) 535
Narcotici Ulje & Noordel. 50, 166. 170
natalensis Gartz. D.A. Reid, M.T. Srn. & Eicker (psilocybe) 288
Nectriaceae Tul. & C. Tul. 700. 737. 754
neglectus Boud. (Saccobolus) 464
neglectus var. fallax Heimerl (Saccobolus) 461
neoantipus s. Walling (Conocybe) 100. 131
neoantipus var. carinthiaca Singer & Hauskn. (Conocybe) 100, 110, 119
Neocosmospora E.F. Srn 700. 737
nepalensis Udagawa & Y. Sugiy. (Sporormia) 610
nephrospora Luck-AlIen & Cain (Delilschia) 588. 594
Nidulariaceae Dumort 31,34,43
Nidulariales G. Cunn 19, 20, 30
niesslii (Auersw.) Arx & E. Mull. (Coniochaeta) 823
niesslii Oudem. (Delitschia) 589, 593
nigra (Routien) Cain (Preussia) 689, 696
nigricans Tiegh. (Ascodesmis) 306, 492. 493, 494. 496

1065
nigricolor L.M. Ames (Chaetomium) 763
nigropurpurea Ellis & Everh. (Sporormiella) 646
nitens Vah!. (Stropharia) 271
nitida (Sacc.) Nieuw!. (Kernia) 700,746
nivalis Boud. (Scutellinia) 327
nivea Velen. (Pseudombrophila) 383
Nivei Citerin emend. Ulje & Noorde!. 50, 171, 175, 177, 178, 183
niveus f. rosea Citerin (Coprinus) 183
niveus (Fuckel) Kimbr., Luck-AlIen & Cain (Coprotus) 505
niveus (Pers. : Fr.) Fr. (Coprinus) 50. 171, 173, 183
niveus Que!. (Ascobolus) 405
nobilis P. Karst. (Pseudombrophila) 382
nodulifera T. Watan. (Sordaria) 827
nodulisporioides D. Hawksw. (Coniochaeta) 823
nodulosporus Brumm. (Ascobolus) 404
notarisii Carestia (Sporormiella) 646
novae-caledonicum Udagawa. Uchiy. & Kamiya (Chaetomium) 761
nuda (Bull. : Fr.) Cooke (Lepista) 72
nudiceps P.D. Orlon (Coprinus) 191, 192
nudum var. sordidum (Fr. : Fr.) Maire (Lepista) ~ 70
nyethemerus var. patouillardii Que!. (Coprinus) 186
oblatum Dreyfuss & Arx (Chaetomium) 701,763.770
oblectus (Bolton) Fr. (Coprinus) 138
obliqua R.S. Khan & Cain (Sporormiella) 613
obliquerimosa Harmaja (Pseudombrophila) 375, 377
obliquisepta Speg. (Sporormiella) 641
obliquoporus Bon (Panaeolus) 248
oblongic1avata M.E. Barr & Malloch (Sporormiella) 613, 683
obscura Seaver (Thelebolus) 527
obscurus (Cooke) W. Phillips (Saccobolus) .451. 457
Obtusipilosae J. Moravec 333
occidentalis Bat. & Pontual (Podospora) 984
occidentalis Watling & H.E. Bigelow (Agrocybe) 84
ochracea (Kiihner) Singer (Conocybe) 128
ochraceoviridis Monedero (Stropharia) 274
ochraceum Tschudy (Chaetomium) 787
ochraceus aff. (Coprotus) 306. 503, 504, 510
ochroalbida Hauskn. (Conocybe) 115
ochrotricha Kreisel (Bovista) 31
octoloculata Fabre (Sporormiella) 683
octomera (Auersw.) S.!. Ahmed & Cain (Sporormiella) 579, 674, 676. 680, 681, 683
octonalis S.!. Ahmed & Cain (Sporormiella) 579. 674, 676. 680
octosporus J.C. Krug (Trichobolus) 307,568
oculispora Locq. (Conocybe) 100
oedipus (Mont.) Mont. (Poronia) 728, 734
Oedocephalum 305, 467
oedotrichum N. Lundq. (Podospora) 923
olerum (Fr. : Fr.) N. Lundq. & J.C. Krug (Arnium) 874
oligoascus Heimerl (Thelebolus) 533
oligotricha P. Karst. (Cheilymenia) 349
olivacea Walling & G.M. Taylor (Agrocybe) 85
olivaceum Cooke & Ellis (Chaetomium) 787
olivaceus EH. Mi2JlIer (Panaeolus) 242, 248
olivicolor K. Rodr.. Stchigel & Guarro (Chaetomium) 761
olla Batsch : Pers. (Cyathus) 43
ontariense (Cain) J.C. Krug & Cain (Arnium) 875
ontariensis (Cain) S.!. Ahmed & Cain (Sporormiella) 674,683
orbitarum Romagn. (Psathyrella) 260, 265
orientale Cooke (Chaetomium) 787
orientalis Furuya & Udagawa (Delitschia) 588

1066
ornamentata M.A.E Barbosa (Neoeosmospora) 737
ornata Bat. & Maia (Neoeosmospora) 737
omithophila Speg. in Saee. (Hypoeopra) 713
ostiolata Ellis & Everh. (Sordaria) 834
ostlingospora Cain (Podospora) 948
Otidea (Pers.) Bonord 546
Otideaceae Eekblad 500, 546
ovale Cain & Mirza (Amium) 874, 892
ovalis Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (Cereophora) 850
ovata (C. Booth) Malloeh & Cain (Kernia) 746,749
ovatus Cooke & Massee (Panaeolus) 224
ovibovinus Dissing (Saeeobolus) 434, 446, 447
ovina (Udagawa) Guarro (Zopfiella) 863, 864
ovina (Desm.) S.L Ahmed & Cain (Sporormiella) 658
oxysporum Sehleeht. (Fusarium) 755
paehyalax J.C. Krug & Cain (Hypoeopra) 714
paehylospora Luek AlIen & Cain (Delitsehia) 597, 599
pachymediea E.H.L. Krause (Panaeolus) 243
paehypleura Malloeh & Cain (Kemia) 746,749
pachypodioides L.M. Ames (Chaetomium) 772
paehysperrnus P.D. Orton (Coprinus) 171
pakistani (Mirza) Malloeh & Cain (Tripterosporella) 703, 844
pallens (Boud.) Kimbr. (Theeotheus) 475
pallida A. Bell & Dennis (Cheilymenia) 334
pallida Saee. & Speg. (Pleospora) 582
Pallidae J. Moravee 334
paludosa (Boud.) Boud. (Trichophaea) 370
paludosa <I.E. Lange) Klihner & Romagn. (Agroeybe) 85, 90
pampeanus Dokm. (Saeeobolus) 449, 450, 457
panaeoliformis Murrill (Psiloeybe) 299
Panaeoloideae Singer 217
Panaeolus (Fr.) Quel. 10,47,52,217,249
Panaeolus (subgen.) 52
Panaeolus (sect.l 52, 225
pannosum Wallr. (Chaetomium) 784
papilionaeea N. Lundq. (Podospora) 975
papilionaeeus (Bull. : Fr.l Quel. (Panaeolus) 52, 225, 239, 285
papilionaeeus VOl. eapitatocystis E. Ludwig <Panaeolus) 217,228
papilionaceus var. parvisporus Ew. GerhOldt (Panaeolus) 228
papillata Pers. (Lasiobolus) 558, 559
papillata R.S. Khan & Cain (Podospora) 962
papillata Urries (Sordaria) ~ 826
papilliformis Cain (Podospora) 962
papillosa A. Bayer (Sordaria) 831
papyrieola (subsp. ?) rehmii Saee. (Sordaria) 834
papyricola G. Winter. (SordOlia) 842
Paracheilymeniae J. Moravee 333, 338
paraphysinerustata Donadini, M. Torre & Calonge (Trichophaea) 367
parasitiea G. Stev. (Agroeybe) 84
Parasola Redhead, Vilgalys & Hopple 134
Paratrichophaea Trigaux 366
parrumbala Grgur. (Agrocybe) 85
parvicaudata Speg. (Strattonia) 901
parvispora J. Moravee (Cheilymenia) 334, 351
parvisporus (Renny) Boud. (Aseozonus) 542, 543
parvisporus Brumm. (Saeeobolus) 449,451. 457
parvula Griffiths (Hypoeopra) 713
parvulum HJ. Brodie (Crueibulum) 41
parvulus Murrill (Bolbitius) 78
parvulus Keizer & Ulje (Coprinus) 135, 205

1067
paseua (Niessl) S.1. Ahmed & Cain (Sporormiella) 579, 673, 674
patagonica Speg. (Delitsehia) 577,588, 597, 599, 607
patagoniea Speg. (Sordaria) 834
patagoniea Speg. (Sporormiella) 646
patouillardii Quel. (Coprinus) 14,51, 186
patouiIlardii var. lipophilus R. Heim & Romagn. (Coprinus) 186
pauciseta Ces. (Podospora) 971
pauciseta Rabenh. (Podospora) 934, 968
paueiseta var. setosa (G. Winter) Chenant. (Podospora) 991
peetinata N. Lundq. (Podospora) 982
Pediadeae (Fr.) Singer 48, 84, 85, 97
pediades (Fr. : Fr.) Fayod (Agrocybe) 48, 92, 97
pediades f. bispora A.N. Petrov (Agroeybe) 84
pediseta (Clem.) J. Moravee (Cheilymenia) 333, 356
pedrottii Bres. (Pseudombrophila) 382, 385
pelletieri (H. Crouan & P. Crouan) Boud. (Theeotheus) 305, 474, 476
pellueidus P. Karst. (Coprinus) 51. 205, 207
penieillata Ellis & Everh. (Podospora) 968
penna/us var. fimieola G.E. Bernard (Psathyrella) 256
peradenica Pegler (Agrocybe) ~ 84
perangusta Udaguwa & Sugiy. (Conioehaeta) 810
perdicina (Velen.) Svrcek (Peziza) 301. 314, 318, 324
perfeeta (Rick) Singer (Agroeybe) 84, 92
perforatus Brumm. (Aseobolus) 432
Periamphispora J.C. Krug 870
perlueidum Sergeeva (Chaetomium) 763, 794
perplexans (Faurel & Sehotter) J.C. Krug & R.S. Khan (Theeotheus) 474
perplexans Massee & E.S. Salmon (Aseobolus) 421
perplexans Nieot & Roueh (Sporormiella) 681
perplexens (Cain) Cain (Podospora) 965
perpusilla Speg. (Delitsehia) 589
perpusillus Speg. (Coprotus) 522
Persiciospora P.F. Cannon & D. Hawksw 701. 754, 757
personata (Fr. : Fr.) Cooke (Lepista) 72
peruviana Udagawa & Furuya (Kernia) 746,749
petasoniformis C. Moreau (Preussia) 689, 696
petrakii (Saee.) Brumm. (Pseudombrophila) 303,372,375
petrogale A. Bell (Podospora) 976
Peziza Fr. : Fr 14, 301, 314
Pezizaeeae Dumort 301, 467
Pezizales Bessey 29, 500, 525
Pezizeae Fr 467
Pezizineae Rifai 525
pezizoides Pers. (Ascobolus) 418
Pezizomycetes O.E. Erikss. & Winka 29
Pezizomyeotina O.E. Erikss. & Winka 29
phaeopunctatus Esteve-Rav. & A. Ortega (Coprinus) 135
Phaeostoma Arx & E. Mull. 751
Phaeotrichaceae Cain 577, 584
Phaeotrichum Cain & M.E. Barr 584
phalaenarum (Bull.: Fr.) Que!. (Panaeolus) 221, 225
Phialophora Medlar 755
philoeoproides (Griffiths) Cain (Conioehaeta) 81 0, 818
Pholiota (Fr.) P. Kumm 270
Pholiotina Fayod 99, 105
phoreodes J.C. Krug & Cain (Hypoeopra) 713, 720
phyeophilus Pfister (Theeotheus) 474
phyllogena (Peck) Peck (Psiloeybe) 291
phyIlogena (Saee.) Saee. (Sordaria) 831
Picacei (Fr.) Penn 177

1068
pieta Romagn. (Psathyrella) 260
pictilis Que!' (Pseudombrophila) 382, 385
pietus H.I. Brodie (Cyathus) 43
pileiformis (Berk.J Fr. (Poronia) 728
Piliferae (Kiihner ex Singer) Walling 48
pilosa (Cain) S.1. Ahmed & Cain (Sporormiella) 577,614,617
pilosa (Mouton) Cain (Podospora) 704,914
pilosa Mukerji, R.N. Kumar & N. Singh (Cercophora) 850
pilosella (Cain) S.1. Ahmed & Cain (Sporormiella) 617
Pilosellae Kiihner ex Singer .48, 100. 114. 115, 119, 120, 124, 133
pilosum (C. Booth & Shipton) Arx (Chaetomidium) 803
pilosus (J. Schr6t.) Kimbr. (Trichobolus) 568.576
pilosus f. vaccinus (Boud.) Rehm (Lasiobolus) 558
pilosus Fr. (Lasiobolus) 540, 558, 559
pilosus var. ciliatus (J.C. Schmidt ; Fr.) W. Phillips (Lasiobolus) 558
pilosus var. equinus (Pers.) Boud. (Lasiobolus) 558
pilosus var. vaccinus Boud. (Lasiobolus) 558
piluliferum I. Daniels (Chaetomium) 760, 763
pinetorum Walling, Esteve-Rav. & G. Moreno (Conocybe) 114, 133
pistillata Mirza & Cain (Podospora) 967
planispora I.C. Krug & Cain (Hypocopra) 713
platensis (Speg.) Niessl (Podospora) 989,995. 1004
platensis (Speg.) Singer (Agrocybe) 84
platensis Gamundi & Ranalli (Saccobolus) .434, 442
platymera S.1. Ahmed & Cain (Sporormiella) 674,681
platyspora W. Phillips & Plowr. (Coniochaeta) 821
pleiospora (G. Winter) Niessl (Podospora) 705, 948, 950, 954, 989
pleiospora f. macrospora Marchal (Podospora) 950
pleiospora f. paucispora Marchal (Podospora) 945
Pleospora Rabenh. ex Ces. & De Not 577,581
Pleosporaceae Nitschke 576
Pleosporales Luttrell ex M.E. Barr 29
pleuropora Malloch & Cain (Zopfiella) 864, 865, 867
plicatella (Peck) Earle (Conocybe) 100
plicatelloides Sarwal & Locq. (Conocybe) 100
plicatiloides Buller (Coprinus) 200
plinthina I.C. Krug & Cain (Hypocopra) 713
plumbagineus McAlpine (Cyathus) 41
plumbeitincta (G.F. Atk.) Singer (Conocybe) 100
plumbeitincta f. ochracea (Kiihner) Singer (Conocybe) 126
Pluteaceae Kot!. & Pouzar 54, 61
pluteoides M.M. Moser (Bolbitius) ~ 72
Podosordaria Ellis & Holw 712,727,728
Podospora Ces 13,704.847,863,872,905,918,923
Podospora (sect.) 705,847,965,988
Podosporoideae N. Lundq 703,870
polaripustulata I. Moravec (Cheilyrnenia) 332
poliomallus Romagn. (Coprinus) 50, 177, 178
pollaccii Elisei (Preussia) 689, 691
polyrnegasperma M,J. Richardson (Coniochaeta) 810
polymera Cain (Sporormiella) 688
polyrnorpha (Vitt.) Kreisel (Bovista) 34
polymorphum Vittad. (Bovista) 32
polysperma Furuya & Udagawa (Coniochaeta) 810
polyspora (w. Phillips & Plowr.) N. Lundq. (Coniochaeta) 810
polyspora Griffiths (Delitschia) 588
polysporus (P. Karst.) Y. Otani & Kanzawa (Thelebolus) 307. 526, 529, 530, 537
porcina (Svrcek & Kubicka) Brumm. (Pseudombrophila) 372, 385
porcina Seaver (Ascodesmis) 492, 493, 494
poronia Pers. (Poronia) 729

1069
Poronia Willd 699,712,727
Poroniochaeta Udagawa & Furuya 8I0
porphyrosporus (Hedw. : Fr.) Fr., s. Fuckel (Ascobolus) 416
portoricensis Seaver (Saccobolus) 434
potentillae Gucevie (Sordaria) 827
praecox (Pers. : Fr.) Fayod (Agrocybe) 48, 85, 89
praecox Cailleux (Podospora) 990
praecox f. sphaleromorpha (Bull. : Fr.) Migl. & Coccia (Agrocybe) 92
praecox var. cutefracta (J.E. Lange) Singer (Agrocybe) 90
praetervisa Singer (Psilocybe) 297
pragensis Hauskn. (Conocybe) 101, 119
prethopodalis Cain (Podospora) 979
PreussiaFuckel 577,612,613,689
procera Singer (Agrocybe) 84
procera var. andinopatagonica Raithelh. (Agrocybe) 84
prolifica Cailleux (Podospora) 989
prolifica Cailleux (Sordaria) 826, 832
promiscua Carestia (Sporormiella) 626
prona (Fr.) Gillet (Psathyrella) 53, 259, 267
prona f. cana Kits van Wav. (Psathyrella) ~ 260
prona f. orbitarum (Romagn.l Kits van Wav. (Psathyrella) 262
prona f. picta (Romagn.) Kits van Wav. (Psathyrella) 262
prona var. prona f. orbitarum (Romagn.) Kits van Wav. (Psathyrella) 53, 265
prona var. prona f. albidula (M.M. Moser) Kits van Wav. (Psathyrella) 53, 262, 263
prona var. utriformis Kits van Wav. (Psathyrella) 53, 262, 267
Psathyra (Fr.) Singer, 53
Psathyrella (Fr.) Que!. 52,53,217,249
Psathyrellaceae (Singer) Vilgalys, Moncalvo & Redhead 134, 249
Psathyrelloideae Kiihner ex Singer 251
Pseudascodesmis Brumm 432, 433
pseudoamphitallus Ulje (Coprinus) 135
pseudocainii aff. (Ascobolus) 304, 407, 409, 428
Pseudocoprinus (Kiihner) PD. Orton & Watling 49
pseudocortinatus Cacialli, Caroti & Doveri (Coprinus) 50, 177, 178
pseudocortinatus Locq. (Coprinus) 178
pseudodepauperatus Gamundi & Ranalli (Saccobolus) 449, 450, 466
pseudoerebia Har. Takah. (Agrocybe) 85
pseudogregaria (Rick) Boud. (Trichophaea) 370
pseudohumarioides Dissing, J. Moravec & Sivertsen (Cheilymenia) 334
pseudoinquinata S.I. Ahmed & Masood (Podospora) 906
Pseudombrophila Boud 302,371
Pseudombrophila (sect.) 302,371,372,375,377
pseudominima S.I. Ahmed & Cain (Sporormiella) 626
pseudominuta Speg. (Podospora) 934
pseudoniveus Bender & Ulje (Coprinus) 51, 175, 181
pseudoniveus var. tenuicystidiata Chalange (Coprinus) 183
pseudopubescens K.A. Thomas, Hauskn. & Manim. (Conocybe) 101. 120
pseudoradiatus Kiihner & Joss. ex Watling (Coprinus) 50, 152, 155, 159, 178
Pseudosaccobolus Brumm 430, 432
Pseudoscutelliniae J. Moravec (sect.) 327, 331. 334, 353
Pseudoscutelliniae J. Moravec (ser.) 334, 357, 359, 363
pseudovesiculosa Donadini (Peziza) 318
pseudo-violascens Heimerl (Saccobolus) 461
Psilocybe (Fr.) P Kumm 53, 270, 274
Psilocybe (sect.) 54,270,291
psychrophila PS. Bergman (Thelebolus) 527
puberula Bas & Noordel. (Psilocybe) 288
pubescens (Gillet) Kiihner (Conocybe) 49,100, 120, 131
puiggarii Speg. (Cyathus) 41
pulchella (E.C. Hansen) S.L Ahmed & Cain (Sporormiella) 577,613,622

1070
pulcherrima (H. Crouan & P. Crouan) Boud. (Cheilymenia) 301, 333, 337, 356
pulchra (G. Winter) Sacc. (Selinia) 700, 734
pulchra E.C. Hansen (Sporormiella) 681
Pulparia P. Karst 500
pumila A. Bayer (Sordaria) 827
pumilus Murrill (Panaeolus) 240, 242
punetata (L. : Fr.) Rabenh. (Poronia) 700, 728, 729, 732
punicea J.C. Krug & Cain (Hypocopra) 712
purpureus Brumm. (Saccobolus) 449, 450, 464
pusilliformis (Kreisel) Kreisel (Bovista) 30
pusillus Boud. (Ascobolus) 433
putaminum (Maire) Singer (Agrocybe) 85
pygmaeoaffinis (Fr.) Que!., s. Ricken (Conocybe) 114
pyriformis (A. Bayer) Cain (Podospora) 706,979,981
pyriformis (Speg.) S.1. Ahmed & Cain (Sporormiella) 662, 664
Pyronemataceae Corda 301, 371, 500, 546
pyrotricha (Holmsk. : Fr.) M.M. Moser (Psathyrella) 253
quadrangulatum Chivers (Chaetomium) 763,774
quadrisporus Massee & E.S. Salmon (Saccobolus) 449
queletii Schulzer (Panaeolus) 243
queletii var. fraterculus Schulzer (Panaeolus) 243
radiatus (Bolton: Fr.) Gray (Coprinus) 50, 152, 154, 157, 162
ramipilosum Schaumann (Chaetomium) 784
raphani Negru & Verona ex P.E Cannon & D. Hawksw. (Viennotidia) 740,741
raripila (w. Phillips) Dennis (Cheilymenia) 333, 338
Raripilosae J. Moravec 333, 338
recalva Singer (Agrocybe) 85
rectum Sergeeva (Chaetomium) 787
renispora J.L. Crane & Shearer (Coniochaeta) 810
retardata Udagawa & T. Muroi (Kernia) 746,749
retardatum A. Carter & R.S. Khan (Chaetomium) 763
reticulata Bainier (Ascodesmis) 493
reticulatus (Pers. : Fr.) Ricken (Bolbitius) 72
reticulatus Aas (Saccobolus) 449, 450
reticulatus Brumm. (Ascobolus) 432
retirugis (Fr.) Gillet (Panaeolus) 52, 226, 230
retirugis var. elongatus Peck (Panaeolus) 230
Rhizob1epharia Rifai 366
Rhodopaxillus (Maire) Bon 70
rhopalochaeta A.1. Romero & Carmaran (Coniochaeta) 810
rhyparobioides (Heimerl) Kimbr. (CoprotuJ) 505
Rhypophila N. Lundq 705,906,948,954,988,989
Rhytidospora Jeng & Cain 754
rhytidosporus Brumm. (Ascobolus) 430, 433
rickenii Uu!. Schaff.) Kiihner (Conocybe) 49, 100, 114, 119, 126
rickenii Hora (Panaeolus) 243, 245
rigidipes (Peck) A.H. Srn. (Psathyrella) 253
rigidulum Bainier (Chaetomium) 790
ripensis (E.C. Hansen) Brumm. (Pseudombrophila) 372, 375, 390
rivicola (Vacek) Kimbr. & Pfister (Thecotheus) 475
rivulosa Nauta (Agrocybe) 85
rivulosus Berk. & Broome (Bolbitius) 78
robini Kuntze (Sordarial 834
robustum L.M. Ames (Chaetomium) 701, 763, 774" 776
rollandii Pat. (Bovista) 32
romagnesii Kits van Wav. (Psathyrella) 262
roseistipitatus Bogart (Coprinus) 139
Rosellinia De Not. 809
rosellus Starback (Coprotus) 522
roseopurpurascens Rehm (Ascobolus) 304,413,416,421

1071
roseotfnetus Rea (Coprinus) 183
rostrata Cailleux (Cereophora) 848
rostrata Griffiths (Hypoeopra) 712
rostrupianus E.C. Hansen. s. J.E. Lange (Coprinus) 162
roumegueri Zimm. (Sporormiella) 624
ruber (Quel.) Saee. (Lasiobolus) 307. 555. 563
ruber Velen. (Pseudombrophila) 385
rubieunda Niessl (Pleospora) 582
rubra (Cooke) Boud. (Cheilymenia) 302. 334. 340 361. 366
rudis Pat. (Cyathus) 44
ruieseens J. Sehr6t. (Pseudombrophila) 382
rufipes Ellis & Everh. (Cyathus) 41
ruius Overh. (Panaeolus) 240. 242
saeeardoi (MarehaD Cain (Conioehaeta) 810. 823
saeehariferus Brumm. (Aseobolus) 413
saeehariferus f. roseogriseus J. Moravee (Aseobolus) .407. 409
saccharin us Berk. & Cun. (lodophanus) 470.473
Saeeharomyeotina O.E. Erikss. & Winka 29
saeeoboloides (Seaver) Brumm. (Saeeobolus) 304. 434. 435. 447
Saeeobolus Boud :': 8. 303. 433
Saeeobolus (sect.) 304. 433. 436. 449
saeva (Fr.) P.D. Orton (Lepista) 72
salieaeola Zhu 1. Yang. M. Zang & X.X. Liu (Agroeybe) 85
salmonieolor Berk. & Broome (lodophanus) 470. 473
samala Udagawa & T. Muroi (Cereophora) 848
sarangpurensis K.S. Thind & S.C. Kaushal (Coprotus) 503. 504
sarawaeensis (Ces.) N. Lundq. (Cereophora) 847
sareobius (Boud.) Kimbr. (lodophanus) 468
sareoeephalus Fr. (Psathyrella) 285
sassii M. Lange & A.H. Srn. (Coprinus) 199.202
seandinaviea (1. Egeland) S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 664
seatigena (Berk. & Broome) Cain (Conioehaeta) 702.810. 814. 821
Sehizothecium Corda 704.905.906.908.918.988
sehweteri Cooke (Pseudombrophila) 382. 385
sehroeteri P. Karst. (Coprinus) 51.191
sehweersii Maas Geest. (Aseobolus) 426
sclerogenia fields & Grear (Sordaria) 826.836
sclerotiger Watling (Coprinus) 170
sclerotiorum Horvers & de Cock (Coprinus) 170
sclerotiorum T. Sehumaeh. (Cheilymenia) 333
Seopulariopsis Bainier 746
seortea (Cain) N. Lundq. (Cereophora) 849
seubalonta Cooke & w.R. Gerard (Cheilymenia) 350
seutellata (L. : Fr.) Lambotte (Seutellinia) 331
seutellata var. apiopesmatis Rehm (Seutellinia) 327
seutellata var. eervorum Le Gal (Seutellinia) 327.331
Seutellinia (Cooke) Lambotte 301,327
Seutellinia (subgen.) 328
Seutellinia (sect.) 328
Sebacina Tul. & C. Tul. 29. 44
Sebaeinaeeae K. Wells & Oberw 29
selenospora Stehigel. Guano & M. Caldueh (Podospora) 906
Selinia P. Karst. 700. 734
semen-eitrulli Sergeeva (Chaetomium) 701. 763. 779
semiglobata (Batseh: Fr.) Quel. (Stropharia) 53. 273
semiglobata var. stereoraria (Sehumaeh. : Fr.) Bon (Stropharia) 273. 278
semiglobatus Murrill (Panaeolus) 240
semilaneeata (Fr. ; Fr.) P. Kumm. (Psiloeybe) 54. 282. 283. 288
semilaneeata Peck. s. Singer (Conoeybe) 114
semilaneeata var. eaeruleseens (Cooke) Saee. (Psiloeybe) 285

1072
Semilanceatae Guzmcm, s. Guzmcm 54, 285, 288
seminuda (Griffiths) Mirza & Cain (Podospora) 906
seminudum L.M. Ames (Chaetomium) 764
semiorbicularis (Bul!. : Fr.) Fayod (Agrocybe) 95
semiovatus (With. : Fr.) S. Lundell (Panaeolus) 52, 218, 225
semiovatus var. phalaenarum (Fr.) Ew. Gerhardt (Panaeolus) 221
semivestita var. coprobia I.E. Lange (Psathyrella) 256
separata var. minor J.E. Lange (Panaeolus) 218, 221
separatus L. (Panaeolus) 21 8, 220
septenaria S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 665
septentrionalis N. Lundq. (Cercophora) 703, 850, 860, 965
septospora Cain (Strattonia) 901
septosporum N. Lundq. (Arnium) 703, 873, 879
sepulchralis Berk. (Panaeo1us) 222
serbica M.M. Moser & E. Horak (Psilocybe) 288
serignanensis (Fabre) N. Lundq. (Bombardioidea) 872
serotina Cailleux (Podospora) 990
setadispersa Locq.-Linard (Kernia) 746,749
setisperma Le Gal (Thecotheus) 482
setosa (G. Winter) Niessl (Podospora) 706, 989, 991, 996
setosa f. cervorum (Velen.) Svrcek (Scutellinia) 327
setosa var. gintlii (Velen.) Svrcek (Scutellinia) 327
setosum Bainier (Chaetomium) 787
setosum Ellis & Everh. (Chaetomium) 782
setosus H,J. Brodie (Cyathus) 43
setulosa G. Moreno & Barrasa (Agrocybe) 84
Setu10si J.E. Lange 5 I. 196, 202, 214, 262
sexdecimspora Jeng, Luck-AlIen & Cain (Delitschia) 588
sexdecimsporum Jeng & J.C. Krug (Arnium) 875
sexdecimsporus (H. Crouan & P. Crouan) Kimbr. & Korf (Coprotus) 306,505,513
sibutii Cailleux (Sordaria) 827, 836
siennophylla (Berk. & Broome) Singer (Conocybe) 49, 124, 126
siliginea (Fr. : Fr.l Kiihner (Conocybe) 49, 115, 117
silvatica N. Lundq. (Cercophora) 849,860, 863
simile Massee & E.S. Salmon (Chaetomium) 796
similis (E.C. Hansen) Niessl (Podospora) 705, 940, 943, 988
similis H.S. Khan & Cain (Sporormiella) 613, 631. 634, 641
simulans Luck-Alien & Cain (Delitschia) 593
sinaiense Mustafa & Ezz-Eldin (Chaetomium) 761
Singerella Watling 100,101, 124
singeriana Hauskn. (Conocybe) 49, 100, 119
singularis Ulje (Coprinus) :~ 202
smithii Watling & H.E. Bigelow (Agrocybe) 84
sociabile Dissing & Sivertsen (Chalazion) 500, 503
solen Alb. & Schwein. (Sphaerobolus) 35
solidipes Peck (Panaeolus) 222
solitaria K.A. Thomas, Hauskn. & Manim. (Conocybe) 131
solms-laubachii (Rabenh.) Brumm. (Ascozonus) 542, 543
soppittii Cross!. (Melanospora) 757
Sordaria Ces. & De Not. 702, 751, 823, 826
Sordariaceae G. Winter 702, 751, 823
Sordaria1es Chad. ex D. Hawksw. & Erikss 700
sordarioides (Speg.) N. Lundq. (Cercophora) 849
Sordariomycetes a.E. Erikss. & Winka 29
sordida (Fr. : Fr.) Singer (Lepista) .47, 69
sordida (J. Moravec) J. Moravec (Cheilymenia) 332
sordida var. aianthina (Bon) Bon (Lepista) 72
sordida var. calathus (Fr.) Urbonas (Lepista) 72
sordida var. lilacea (Quel.) Bon (Lepista) 72
sordida var. obscurata (Bon) Bon (Lepista) 72

1073
sordida var. umbonata (Bon) Bon (Lepista) 72
sororia (Peck) Watling (Agrocybe) 84,85, 97
spadiceisporus Bogart (Coprinus) 49, 139
speciosa (Fr. : Fr.) Singer (Volvariella) 61
speciosa f. gloiocephala (DC. : Fr.) Courtec. (Volvariella) 61
speciosa var. gloiocephala (DC. : Fr.) Singer (Volvariella) 61,62
speciosus P.D. Orton (Panaeolus) 237
spegazzinii Gamundi (Thelebolus) 527
spegazzinii Pirotta (Sporormiella) 658
spelaiophilus Bas & Ulje (Coprinus) 135
spenceri Colenso (Peziza) 316
spermosphaerici Negru & Verona ex P.E Cannon & D. Hawksw. (Viennotidia) 740,741
Sphaeridiobolus (Boud.) Brumm 404
sphaerale Chivers (Chaetomium) 764
Sphaerobolaceae J. Schroet. 31. 34, 41
Sphaerobolus Tode: Pers 31. 34, 41
sphaerocystis P.D. Orton (Psathyrella) 262
sphaerodermoides Grove (Melanospora 757
Sphaerodes Clem 754
Sphaeronaemella P. Karst. ~ 740
sphaerospermum Cooke & Ellis (Chaetomium) 784
sphaerospora Ellis & Everh. (Sordaria) 831
sphaerospora W. Obrist (Ascodesmis) 492, 493, 494
Sphaerosporella (Svrcek) Svrcek & Kubicka 366
sphaerosporus Brumm. (Saccobolus) 434
sphaerosporus J.L. Gibson & Kimbr. (Coprotus) 503, 504
sphaerosporus Kimbr. (Trichobolus) 307, 568, 574
sphaleromorpha (Bull. : Fr.) Fayod (Agrocybe) 85, 90
sphinetrinus var. minor (Fr.) Singer (Panaeolus) 228
sphinctrinus (Fr.) Quel. (Panaeolus) 52, 226. 232, 299
spiculipilium L.M. Ames (Chaetomium) 787
spinosum Chivers (Chaetomium) 764
spinulosa Pfenning (Neocosmospora) 737
spinulosa R.S. Khan & Cain (Podospora) 987
spiralirima Jeng. Luck-AlIen & Cain (Delitschia) 587, 588
spiralotrichum Lodha (Chaetomium) 764
spirochaete Palliser (Chaetomium) 764
splendens (Cain) S.1. Ahmed & Cain (Sporormiella) 674
splendida Clemen<;on (Agrocybe) 85
splendidoides Migl. & Coccia (Agrocybe) 85
Sporormia De Not 577,609
Sporormiaceae Munk 577, 584
Sporormiella Ellis & Everh 577, 609, 612, 689
squamulosa <H. Crouan & P. Crouan) Niessl (Podospora) 705, 928, 929
stellatus Buller (Coprinus) 204, 205
stellatus Tode : Pers. (Sphaerobolus) 31. 35, 40
stellatus var. giganteus L.B. Walker (Sphaerobolus) 37
stephanopnora J.C. Krug & Cain <Hypocopra) 714
stepposa Svrcek (Agrocybe) 84
stercofringilla Dougoud (Pseudombrophila) 372
Stercophila (Romagn.) Singer 53,270,274
stercoraria (Kiihner & Joss.) Arnolds (Psathyrella) 262
stercoraria (Sow. : Fr.) Fuckel <Hypocopra) 713
stercoraria (Velen.) J. Moravec (Cheilymenia) 333
stercoraria Bull. (Ascobolus) 418
stercoraria f. sterilis EH. Ml2lller (Stropharia) 273
stercoraria Pegler (Agrocybe) 84, 92
stercoraria Sowerby d stercoris DC. : Fr. (Bombardioidea) 870
stercoraria var.lutea Bull. (Ascobolus) 418
stercoraria var. minor EH. Ml2lller (Stropharia) 273

1074
stereoraria var. radieata EH. Ml2l11er (Stropharia) 273
stereoraria var. violaeea Bull. (Aseobolus) 418
stereoraria Watling (Conocybe) 100, 103
stereorarius Bull., s. Fr. (Coprinus) 164, 167
stereorarius f. divertieulatus Kits van Wav. (Coprinus) 167
stereorarius Fr. (Sphaerobolus) 35
stereorarius Sehurnaeh. (Stropharia) 273
stereorarius Seop. (Coprinus) 164
stereorarius var. eoronatus (Boud.) Boud. (Aseobolus) 418
stereorarius var. fimiputris (Fr.) Boud. (Aseobolus) 418
stereorarius var. glaber (Pers. : Fr.) Velen. (Saeeobolus) 444
stereorarius var. nudus (l.l. Kiekx) Boud. (Aseobolus) 418
stereorarius var. pusillus Velen. (Aseobolus) 418
stereorea (Pers. : Fr.) Boud. (Cheilymenia) 302, 334, 349
stereorea f. alpina (Fuekell J. Moravee (Cheilymenia) 334, 351
stereorea var. aurantiaeo-flava Fuekel (Chei1ymenia) 350
stereorea var. equina Pers., s. Boud. (Lasiobolus) 558
stereorea var. glaeialis Rehrn (Cheilyrnenia) 350
stereorea var. insignis Qwill. (Cheilymenia) 353
stereoreus Tode: Fr (Thelebolus) 307, 526, 529, 530, 533, 568
stereoreus (Sehwein.) De Toni (Cyathus) 31, 41
stereoreus (Seop.) Fr. (Coprinus) 50,164, 170, 183
stereoreus f. ephedrae Calonge (Cyathus) 44
stereoreus f. halepensis Mornand (Cyathus) 44
stereoris (DC. : Fr.) N. Lundq. (Bornbardioidea) 703, 870
sterquilinus (Fr. : Fr.) Fr. (Coprinus) 49, 134, 136, 141
sterquilinus var. radieatus Clelartd (Coprinus) 138
sterquilinus var. vosoustii (Pilot) Sebek (Coprinus) 138
stietoideus Speg. (Aseobolus) 303, 400, 430
strangulatus (Velen.) Aas & N. Lundq. (Theeotheus) 305,475,484
Strattonia Cif. 704, 901, 970
Streptotheea Vuill 540
streptothrix Qwill. (Chaetorniurn) 794
striata (K.S. Thind, Cash & P. Singh) l. Moravee (Cheilymenia) 332, 343
striata Udagawa & Y. Horie (Neoeosrnospora) 740
Striatisporae J. Moravee 332, 347, 361
strietipes Singer & A.H. Srn. (Psiloeybe) 285
Stropharia (Fr.) Quel. 53,270,274
Strophariaeeae Singer & A.H. Srn 49,217,270,274
subaffine Sergeeva (Chaetorniurn) 785
subalpina Jarnoni (Triehophaea) 302, 367
subalpinus Kaushal (Aseobolus) ": 407
subatomata J.E. Lange (Psathyrella) 260, 263
subatornata P. Karst. (Psathyrella) 263
subbalteatus Berk. & Broorne (Panaeolus) 52, 240, 242
subbrevipes A.H. Srn. & Hesler (Psilocybe) 299
subeaesariatus l. Moravee (Saeeobolus) 449, 450, 461
subeervorum Svrcek (Seutellinia) 327
subeircinaturn A. Carter & R.S. Khan (Chaetorniurn) 764
subeoprophila (Britzelrn.) Saee. (Psilocybe) 282, 299
subeurvisporurn Abdullah & Al-Bader (Chaetorniurn) 761
subeylindrosporus J. Moravee (Coprotus) 306, 504, 510
subfirneti Seth (Chaetornidiurn) 803
subfirrnus P. Karst. (Panaeolus) 52, 225, 228, 237, 239
subfurfuraeea Nyl. (Pseudornbrophila) 382
subfusea H. Crouan & P. Crouan, s. Brurnrnelen (Thelebolus) 531
subglobosum Sergeeva (Chaetorniurn) 787
subgranulatus (Berk. & M.A. Curtis) Pfister (lodophanus) 468
subhirsuta *fraudans P. Karst. (Cheilyrnenia) 359
subhirtus (Renny) Boud. (Aseozonus) 542, 543

1075
subiculosus I. Kickx f. (Cyathus) 41
submersa Guarro, Al-Saadoon, Gene & Abdullah (Zopfiella) 863, 864, 865, 867
subpallida Enderle (Conocybe) 100
subpediades (Murrill) Walling (Agrocybe) 48, 84, 95
subprona Cleland (Psathyrella) 260
subpubescens Kiihner ex P.D. Orton (Conocybe) 100, 133
subrugulosa P. Karst. (Ascobolus) 418
subspirale Chivers (Chaetomium) 764
subspirilliferum Sergeeva (Chaetomium) 794
subterraneum Swift & Povah (Chaetomium) 787
subticinensis (Mouton) Dugan & R.G. Roberts (Sporormiella) 681
subtile Cain & Mirza (Amium) 874, 886
subtilis (Pers. : Fr.) Gray, s. loss. (Coprinus) 189
subtilis S.l. Abmed & Cain (Sporormiella) 613,646
subtropica Speg. (Selinia) 734, 736
subvelata Singer (Conocybe) 100
subviscida (Peck) Kauffman (Psilocybe) 291
subviscida var. velata Noordel. (Psilocybe) 291
succineum L.M. Ames (Chaetomium) 764
succineus Brumm. (Saccobolus) ~ 304, 434. 436. 444, 447
sudermanniae N. Lundq. (Arnium) 704, 874, 892. 894
suffimicola E.H.L. Krause (Panaeolus) 246
sulphurea (FuckeD N. Lundq. (Cercophora) 847
sulphureum T. Muroi & Udagawa (Arnium) 874
sultanii Sultana & Malik (Sporormiella) 613.665
superba De Not. (Sordaria) 702, 827. 830. 836. 838, 842
sydowii Rehm (Pseudombrophila) 382
systenospora S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 660. 664
tabulata G. Winter (Zopfiella) 863, 864
taenioides Griffiths (Podospora) 959, 962
tamaensis T. Watan. (Sordaria) 827
tandonia K.S. Thind & S.C. Kaushal (Cheilymenia) 332
tanzaniensis m.s. Khan & I.C. Krug) Guarro, P.P. Cannon & Aa (Zopfiella) 863, 864
Tapminomycotina O.E. Erikss. & Winka 29
tarda Peck (Lepista) 70
tardifaciens (Udagawa) Guarro (Zopfiella) 864
tarraconensis Stchigel, K. Rodr. & Guarro (Chaetomium) 761
tarvisina Sacc. (Podospora) 991, 993
temulenta (Fr. : Fr.) Singer (Agrocybe) 48, 97
tener d Agaricus siligineus Fr. : Fr. (Conocybe) 117
ten era subsp. antipoda* (Lasch) Konrad & Maubl. (Conocybe) 107
tenerifae (Arx & Guarro) I.C. Krug & R.S. Khan (Sordaria) 826, 832
tenerrima Singer var. monticola Singer (Conocybe) 100
tenuicristata S. Ueda & Udagawa (Neocosmospora) 739
tenuispora R.S. Khan & Cain (Sporormiella) 613, 657
tenuissimum Sergeeva (Chaetomium) 784
Tenuistriatae I. Moravec 332
teratoideum L.M. Ames (Chaetomium) 790
teretispora S.l. Abmed & Cain (Sporormiella) 578, 634, 636, 641
termophila FIelds (Sordaria) 826, 836
terrestris (Alb. & Schwein.) w.G. Sm. (Sphaerobolus) 35
terrestris (Alb. & Schwein. : Fr.) Pfister (Byssonectria) 371
terrestris Brumm. (Ascobolus) 407, 409
terreum Kiril. (Chaetomium) 796
terricola Cain (Preussia) 579, 689, 697
testaceus (Moug.) Korf (Iodophanus) 468.473
tetramera S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 654
tetraspora (G. Winter) Cain (Podospora) 704,908,910,918.940.962.971
tetraspora U.N. Rai. I.P. Tiwari & Mukerjil S. Ahmad (Zopfiella) 863,864
tetraspora Cain (ConiochaetaJ 823

1076
tetraspora Dissing & M.D. Paulsen (Triehophaeopsis) 367
tetrasporum S. Hughes (Chaetomium) 764
thaxteri Brumm. (Saeeobolus) 451, 457
Thecotheus Boud 305,467,474
theioleuea Rolland (Pseudombrophila) 303, 372, 378, 380, 385, 386
Thelebolaceae (Brumm.) Eekblad 29, 305, 500, 525, 546, 568
Thelebolales P.F. Cannon 525
theleboloides (Alb. & Sehwein. : Fr.) Boud. (Cheilymenia) 302,332, 345, 361
theleboloides var. rubra Cooke (Cheilymenia) 361
Thelebolus Tode 10,306,525,751
thermophilum La Touche (Chaetomium) 10, 764
Thielavia Zopf 751
thwaitesii Berk. & Broome (lodophanus) 470, 473
tieinensis (Pirotta) Doveri (Sporormiella) 683
tiliaeeum Velen. (Pseudombrophila) 383
timagamensis Cain (Delitsehia) 593, 594
titubans var. olivaeeus (Gillet) Arnolds (Bolbitius) 82
tomento-alba Cailleux (Sordaria) 827, 836
tomentosum (Speg.) N. Lundq. & J.C. Krug (Arnium) 874
tomilinii Korolyova (Sporormiella) 613, 674, 676, 681
tortile Bainier (Chaetomium) 796
tortuosum Garb. (Chaetomium) 796
traeheiphila E.F. Srn. (Neoeosmospora) 737
Triangularia Boedjin 864, 901
Tricharina Eekblad 366
triehoboloides RS. Kahn & J.L. Bezerra (Lasiobolus) 546, 555, 569
Trichobolus (Saee.) Kimbr. & Cain 307,568
Trichodelitschia Munk 577, 584
triehodelitsehioides M.J. Richardson (Delitsehia) 584, 588
Tricholomataceae R Heim ex Pouzar 47
triehomanes N. Lundq. (Podospora) 973
Trichophaea Boud 302,366, 371
Trichophaeopsis Korf & Erb 366, 367
triehorobustum Seth (Chaetomidium) 803
triehosurus A. Bell & Kimbr. (Coprotus) 503, 504
triepitheea J.C. Krug & Cain (Arnium) 873
trigonosporum (Marehall Chivers (Chaetomium) 701, 764,767
triplex P.D. Orlon (Coprinus) 170
Tripterosporella Subram. & Lodha 703,844,847
trisporus Kemp & Walling (Coprinus) 170
troehospora Jeng & J.C. Krug (Pseudombro,phila) 373, 375
trogospora S.l. Ahmed & Cain (Sporormiella) 578, 665, 671
truneatus Velen. (Saeeobolus) 304, 434, 436, 438
tubereulata (Seaver) Kanouse (Triehophaea) 370
tubereulata Griffiths (Sporormiella) 644
tubereulata Mukerji, RN. Kumar & N. Singh (Cereophora) 849
tubereulatus Aas (Saeeobolus) 449, 450, 456, 457
tuberosus Quel. (Coprinus) 50, 166, 167, 183
tubulosus Fr. (Sphaerobolus) 35
tulasnei Udagawa & Cain (Melanospora) 757
tunieola Grgur. (Agroeybe) 85, 97
typharum (Saee.) Cain (Preussia) 579, 689, 694
udagawae Guarro & Punsola (Zopfiella) 864, 865, 867
ulmieola (Pass.) Doveri (Sporormiella) 688
ultima Cailleux (Zopfiella) 864, 865, 867
umbonateseens Peck (Stropharia) 271, 278
umbratile Udagawa, Toyaz. & Yaguehi (Chaetomium) 761
uneinatus Aas (Theeotheus) 475, 486
uncinatus Y.-Z. Wang (Coprotus) 503, 504, 505
uniapiculatum (J.N. Rai & Clowdhery) Arx (Chaetomium) 764,800

1077
unicaudata (c. Moreau & M. Moreau ex G. Srn.) Cain (Podospora) 906
uniporus Locq.-Lin. (Enterocarpus) 745
urinarnans Nagao, Udagawa & Bougher (Thecotheus) 474, 475
ursinus Prokhorov (Ascobolus) 407, 409
ustulata Velen. (Pseudornbrophila) 383
utrifer Joss. ex Walling (Coprinus) 50, 175
vagans (Carestia & De Not.) N. Lundq. (Coniochaeta) 702, 810, 816
valsoides Peck (Podospora) 931
vanbrurnrnelenii Valldos. & Guarro (Trichobolus) 568, 569
varia (Hedw.) Fr. : Fr. (Peziza) 324
variabilis (G. Winter) Doveri (Spororrniella) 688
variabilis Overh. (Panaeolus) 240
variicolor G.E Atk. (Bolbitius) 78
variispora Abdullah, Al Saadoon & Guarro (Spororrnie11a) 613,666
variornata Korf & w.-y. Zhuang (Trichophaea) 370
varium Delacr. (Chaetorniurn) 787
varius Bolton (Panaeolus) 246
vasinfecta E.E Srn. (Neocosrnospora) 700, 737
vasinfecta var. africana (Arx) P.E Cannon & D. Hawksw. (N~ocosrnospora) 739
vasinfecta var. major P. Rarna Rao (Neocosrnospora) 737
vasinfecta var. nivea E.E Srn. (N eocosrnospora) 737
vasinfecta var. tracheiphila E. E Srn. (Neocosrnospora) 737
Velatae Singer 85
velenovskyi (Vacek) Huffner & Christan (Trichophaea) 367
velifera J. Favre (Psilocybe) 291
Veliforrnes (Fr.) Penn 49
velox Godey (Coprinus) 164, 167
velutina (Fuckel) Munk (Coniochaeta) 810, 812, 813, 814, 818
velutina (Pers. : Fr.) Konrad & Maubl. (Psathyrella) 250,253
velutinum E11is & Everh. (Chaetorniurn) 794
velutipes (Velen.) Hauskn. & Svrcek (Conocybe) 124
venenosus Murrill (Panaeolus) 240, 242
venezuelensis Jeng & J.C. Krug Oodophanus) 467, 468
venezuelensis Mirza & Cain (Podospora) 954, 989
ventricosa Massee (Psilocybe) 294
venusta Cain (Spororrniella) 686
veregregia Contu (Conocybe) 100, 105
vermicularis Joss. (Coprinus) 144
verrniculifer Joss. ex Dennis (Coprinus) 50, 135, 142
vermifluus Peck (Agrocybe) 87
verrniphila Brurnrn. & R. Kristiansen (Boubovia) 500
vernalis Velen. (Panaeolus) 240
vernalis Velen. (Trichophaea) 368, 370
verrucisperrnus Joss. & Enderle (Coprinus) 202
verrucisporus aff. (Saccobolus) 305,450,456,457,461
verrucisporus var. 10ngisporus S.C. Kaushal & Virdi (Saccobolus) 449, 450
verrucosporus (P.w. Graff) Kirnbr., Luck-Alien & Cain Oodophanus) .467, 473
versicolor (P. Karst.) P. Karst. (Saccobolus) 305, 450, 461. 466
versicolor var. kasauliensis S.C. Kaushal & Virdi (Saccobolus) 449, 450, 460
vertesensis (T6th) N. Lundq. (Podospora) 962
vesicaria Velen. (Conocybe) 119
vesiculosa Bull. : Fr. (Peziza) 301, 314, 316, 320
vesiculosa f. coriaria Fr. (Peziza) 318
vesiculosa f. isochroa Fr. (Peziza) 318
vesiculosa f. minor Fr. (Peziza) 318
vesiculosa f. saccata Fr. (Peziza) 318
vesiculosa f. undulata Fr. (Peziza) 318
vesiculosa var. aparaphysata Speg. (Peziza) 318

1078
vesticola (Berk. & Broome) Mirza & Cain (Podospora) 705,918,920, 928, 938, 940
vestita Zopf (Podospora) 984
vexans (Auersw.) S.L Ahmed & Cain (Sporormiella) 578, 665, 668
vicinus (Boud.) Kimbr., Luck-Alien & Cain (Coprotus) 504
Viennotidia Negro & Verona ex Rogerson 700,740
villosa Gamundi (Cheilymenia) 333
Villosae J. Moravec 333
villosum Cain & Mirza (Arnium) 874, 892
vinaceobrunnea Hauskn. (Conocybe) 101
vinosofulva P.D. Orton (Psathyrella) 260, 267
vinosus Berk., s. Boud. (Ascobolus) 416
violacea (Bull.) Relhan (Ascobolus) 418
violascens Boud. (Saccobolus) 461
violascens var. boudieri (Oudem.) Velen. (Saccobolus) 461
violascens var. neglectus (Boud.) Quel. (Saccobolus) 464
virgecephalum L.M. Ames (Chaetomium) 784
virginea (Svrcek & J. Moravec) Brumm. (Pseudombrophila) 372. 378
viridescens E. Ludw. (Thecotheus) 474
viridis Curr. (Ascobolus) 409
viridulus W. Phillips & Plowr. (Ascobolus) 424
vitellina (Pers. : Fr.) Dennis (Cheilymenia) 302, 332, 347
vitellinum A. Carter (Chaetomium) 781
vitellinus (Pers. : Fr.) Fr. (Bolbitius) 47, 72. 74, 76
vitellinus var. olivaceus Gillet (Bolbitius) 82
vitellinus var. titubans (Bull. : Fr.) Bon & Courtec. (Bolbitius) 47, 72, 74, 80
vitellinus var. variicolor (G.F. Atk.) Krieglst. (Bolbitius) 47, 72, 74, 78
volvacea (Bull. : Fr.) Singer (Volvariella) 61
volvaceominimus Crossl. (Coprinus) 186
Volvariella Speg 54, 61
volvata K.A. Thomas. Hauskn. & Manim. (Conocybe) 101
vosoustii Pilat (Coprinus) 138
vratislaviensis (Al£. Schmidt) Doveri (Podospora) 705. 906, 908, 917
vulgare Tul. & C. Tul. (Crocibulum) 37
wagnerianum Rehm (Pseudombrophila) 380
watlingii Hauskn. (Conocybe) 100, 120, 131. 133
waverenii Arnolds (Psathyrella) 262
Wawelia Namysl. 727
wayanadensis K.A. Thomas & Manim. (Agrocybe) 85
weema Grgur. (Conocybe) 101
Westerdykella Stolk ;. 696
wiesneri Zukal (Sordaria) 831
Wilcoxina Chin S. Yang & Kod 366
winteri (Marchal) Kimbr. (Coprotus) 505
winteri Oudem. (Sordaria) 834
winteri Plowr. ex G. Winter (Delitschia) 577, 597. 599, 602. 605
winteri Rehm (Ascobolus) 397
winteri Rehm var. mancus Rehm (Ascobolus) 395
woolhopeia (Cooke & W. Phillips) Arnauld (Trichophaea) 370. 500
woolhopensis (Renny) Boud. (Ascozonus) 307. 542, 543. 544
wrightii Berk. (Cyathus) 41
xanthocystis Bon & Jamoni (Agrocybe) 84, 85
xenobius P.D. Orton (Coprinus) 50, 144
xerampelina N. Lundq. (Podospora) 976.982
xiangchengensis Zheng Wang & Yei-Zeng Wang (Pseudombrophila) 372
Xylaria Hill & Schrank 728
Xylariaceae Tul. & C. Tul. 699, 727, 809
Xylariales Nannf. 699
zamiae Corda (Melanospora) 759

1079
Zopfiella G. Winter 703,863,906,908,918,923,995
zopfii N. Lundq. (Strattonia) 901, 905
zukalii (Heimerl) Kimbr. (Trichobolus) 308, 568, 571. 576
zukalii Rehm (Ascobolus) 397
Zygopleurage Boedijn 704, 896
zygospora (Speg.) Boedijn (Zygopleurage) 704, 897

1080
I. Bovis/a aeslivalis 2. Sphaerobolus s/ella/us

3. Crucibulum laeve 4. Cya/hus s/ercoreus

S. Cya/hus s/ercoreus 6. Sebacina epigaea

7. Volvariella gloiocephala 8. Volvariella gloiocephala

1081
9. Leucocoprinus cretatus 10. Lepista sordida

11. Bolbitius vitellin us var. vitellinus 12. Bolbitius vitellin us var. variicolor

13. Bolbitius vitellin US var. variicolor

1082
14. Bolbilius vilellinus var. liIubans 15. Bolbilius vilellinus var. liIubans

16. Bolbilius coprophilus 18. Agrocybe praecox

19. Agrocybe praecox 20. Agrocybe pediades

1083
21. Agrocybe temulenta 22. Agrocybe temulenta

23. Conocybe coprophila 24. Conocybe antipus

25. Conocybe alboradicans var. carinthiaca 26. Conocybe gigasperma

27. Conocybe gigasperma 28. Conocybe rickenii

1084
29. Conocybe siliginea

30~ Conocyb~ Ienticulospora

32. Conocybe singeriana

31. -Conocybe Ienticulospora

33. Conocybe fuscimarginata

34. Conocybe siennophyIIa 35. Conocybe pubescens

1085
36. Conocybe pubescens

37. Conocybe cettoiana

38. Coprinus sterquilinus

1086
39. Coprinus s/erquilinus 40. Coprinus spadiceisporus

41. Coprinus vermiculifer 42. Coprinus xenobius

43. Coprinus xenobius 44. Coprinus filamen/Her

45. Coprinus cinereus 46. Coprinus cinereus

1087
 47. Coprinus radial us

48. Coprinus radialus 49. Coprinus macrocephalus

1088
50. Coprinus macrocephalus 51. Coprinus flocculosus

52. Coprinus flocculosus 53. Coprinus stercoreus

54. Coprinus stercoreus

1089
55. Coprinus luberosus 56. Coprinus niveus

57. Coprinus niveus 58. Coprinus poliomallus

61. Coprinus ephemeroides 60. Coprinus ephemeroides

1090
62. Coprinus patouillardii 63. Coprinus miser

64. Coprinus miser 65. Coprinus schroeteri

66. Coprinus marculentus 67. Coprinus marculentus

68. Coprinus bisporus 69. Coprinus brevisetulosus

1091
 70. Coprinus pellucidus

71. Coprinus heterosetulosus 72. Coprinus congregatus

1092
73. Coprinus ephemerus 74. Coprinus ephemerus

75. Panaeolus semiovatus 76. Panaeolus antillarum

77. Panaeolus papilionaceus 78. Panaeolus retirugis

79. Panaeolus sphinctrinus 80. Panaeolus guttulatus

1093
81. Panaeolus cinctulus 82. Panaeolus acuminatus

83. Panaeolus fimicola 84. Psathyrella lacrymabunda

85. Psathyrella lacrymabunda 86. Psathyrella lacrymabunda

87. Psathyrella hirla 88. Psathyrella hirta

1094
89. Psalhyrella prona var. prona 1. prona 90. Psalhyrella prona var. prona 1. albidula

91. Psalhyrella prona var. ulriformis 92. Psalhyrella prona var. ulriformis

93. Slropharia lUleonilens 94. Slropharia semiglobala

95. Slropharia semiglobala 96. Slropharia semiglobala

1095
 98. Psilocybe cyanescens

97. Psilocybe sernilanceata 99. Psilocybe crobulus

100. Psilocybe inquilina 10\. Psilocybe rnerdaria

102. Psilocybe coprophila 103. Psilocybe coprophila

1096
104. Peziza vesiculosa 105. Peziza vesiculosa

107. Peziza limeti

106. Peziza limeti 109. Peziza perdicina

108. Peziza merdae 110. Scutellinia crinita

1097
 Cheilymenia pulcherrima 112. Cheilymenia theleboloides

113. Cheilymenia theleboloides

114. Cheilymenia granulata lIS. Cheilymenia granulata

1098
116. Cheilymenia vitellina 119. Cheilymenia stercorea f. stercorea

117. Cheilymenia coprinaria

118. Cheilymenia rubra 120. Cheilymenia stercorea f. stercorea

121. Cheilymenia fimicola 122. Cheilymenia fimicola

1099
123. Trichophaea gregaria 124. Pseudornbrophila bulbiiera

125. Pseudornbrophila pelrakii 126. Pseudornbrophila pelrakii

127. Pseudornbrophila rninula 128. Pseudornbrophila rnerdaria

129. Pseudornbrophila cervaria 130. Ascobolus irnrnersus

1100
131. Ascobolus immersus 133. Ascobolus albidus

134. Ascobolus elegans

1101
135. Ascobolus furfuraceus 136. Ascobolus furfuraceus

137. Ascobolus crenulatus 138. Ascobolus crenulatus

139. Saccobolus minim us 140. Saccobolus glaber

141. Saccobolus glaber 142. Iodophanus carneus

1102
143. Thecotheus alf. keithii 144. Lasiobolus ruber

145. Poronia erici 146. Chaetomium robustum

147. Chaetomidium cephalothecoides 148. Cercophora mirabilis

149. Cercophora coprophila 150. Bombardioidea stercoris

1103
151. Bombardioidea stercoris 152. Arnium arizonense

153. Podospora miniglutinans 154. Podospora decipiens

155. Podospora gigantea 156. Podospora limiseda

157. Podospora limiseda 158. Podospora communis

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