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Giornale di ricerca sulle neuroscienze 93: 839–847 (2015)

Mini-recensione

L'impatto dello stress nel processo decisionale nel

contesto dell'incertezza
P. Morgado, N. Sousa e JJ Cerqueira* Life and
Health Sciences Research Institute (ICVS), School of Health Sciences, University of Minho,
Braga, Portogallo e ICVS-3Bs PT Government Associate Laboratory, Braga/Guimar~aes,
Portogallo

Per un certo numero di decenni, diversi campi della conoscenza,

tra cui la psicologia, l'economia e le neuroscienze, hanno
concentrato i loro sforzi di ricerca su una migliore comprensione
del processo decisionale. Prendere decisioni basate sulla
probabilità di eventi futuri è routine nella vita di tutti i giorni; si
verifica ogni volta che gli individui scelgono un'opzione tra diverse
alternative, ciascuna associata a un valore specifico. A volte i
soggetti decidono conoscendo gli esiti precisi di ciascuna opzione,
ma comunemente devono decidere senza conoscere le
conseguenze (perché sono coinvolti ambiguità o rischi). Lo stress
ha un ampio impatto sui comportamenti degli animali, colpisce le
regioni del cervello coinvolte nei processi decisionali e, quando è
disadattivo, è un fattore scatenante per i disturbi neuropsichiatrici.
Questa mini-analisi fornisce una panoramica completa su come lo
stress influisce sui processi decisionali, in particolare in condizioni
di incertezza. Capire questo può rivelarsi utile per l'intervento
relativo alle menomazioni dei processi decisionali che si presentano
in diversi disturbi neuropsichiatrici innescati dallo stress. VC 2014
Wiley Periodici, Inc.
Parole chiave: stress; il processo decisionale; incertezza
Negli ultimi decenni, diversi campi del sapere, tra
cui la psicologia, l'economia e le neuroscienze, si sono
concentrati sul processo decisionale, evidenziandone l'ampio
impatto e l'enorme complessità e contribuendo alla
nascita
di una nuova area dedicata allo studio delle calcoli cerebrali
implicati in decisioni di valore (Rangel et al., 2008).
Prendere decisioni basate sulla probabilità di eventi futuri è
routine nella vita di tutti i giorni; si verifica ogni volta che gli
individui scelgono un'opzione tra più alternative, ciascuna
associata
a un valore specifico. Per gestire risorse limitate, gli
organismi viventi devono prendere decisioni critiche che
hanno un valore di sopravvivenza, il che significa che essere
un buon decisore ha un impatto selettivo ed evolutivo
(Kalenscher e van Wingerden, 2011). Al contrario, un
processo decisionale compromesso/inadeguato può avere
conseguenze catastrofiche e costituisce una caratteristica
importante di diversi disturbi neuropsichiatrici, come la
schizofrenia, i disturbi d'ansia, i disturbi da abuso di
sostanze, il disturbo ossessivo compulsivo e il gioco
Le decisioni sono guidate da valori, attributi soggettivi
associati alle diverse opzioni all'inizio del processo
decisionale e che rappresentano i benefici/guadagni attesi da
ciascuna.
Questo processo di valutazione e le successive decisioni
sono modulate da diverse variabili, tra cui incertezza,
costo e sforzo, ritardo e modulatori sociali, il cui contributo
sarà brevemente rivisto.
A volte gli individui decidono conoscendo i risultati
precisi di ciascuna opzione, ma più spesso devono
scommettere senza una conoscenza esatta delle
conseguenze (Hsu et al., 2005). “Incertezza” si riferisce a
questa
mancanza di conoscenza riguardo ai risultati di una scelta
specifica (Hsu et al., 2005). Gli eventi incerti possono essere
classificati in base alla fiducia nell'assegnazione di
probabilità a ciascun risultato. "Ambiguità" si riferisce a
situazioni in cui
i risultati non possono essere completamente specificati e/o
la loro probabilità è completamente sconosciuta, e "rischio"
si riferisce a situazioni in cui la distribuzione (o probabilità) di
ogni possibile risultato è (almeno parzialmente) nota , con
un continuum tra i due estremi. Si ritiene che l'elaborazione
dell'ambiguità e del rischio sia supportata da meccanismi
neurali distinti che coinvolgono diverse regioni del cervello
(l'attivazione all'interno della corteccia prefrontale laterale è
correlata all'ambiguità, mentre l'attivazione della corteccia
parietale posteriore è prevista dalla preferenza per il rischio;
Huettel et al. , 2006). Al contrario, se il valore e l'incertezza
condividano circuiti/meccanismi neuronali comuni è ancora una
question
d'azzardo patologico (per
una rassegna si vedano Ernst e Paulus, 2005).
 Si pensa che l'incertezza su un risultato moduli le Programa Operacional Factores de Competitividade (COMPETE)].

nostre scelte secondo un semplice modello lineare in *Corrispondenza a: Joao J Cerqueira, Istituto di ricerca sulle scienze della vita e
cui la sua probabilità soppesa l'utilità del risultato (il della salute, Università del Minho, Campus de Gualtar, 4710-057 Braga,
modello di utilità attesa, ideato da Bernoulli in Portogallo. E-mail: jcerqueira@ecsaude.uminho.pt

Ricevuto il 22 luglio 2014; Rivisto il 16 settembre 2014; Accettato 29

Sponsor della sovvenzione del contratto: Fondazione per la scienza e la ottobre 2014
tecnologia; Numeri di concessione del contratto: SFRH/SINTD/60129/2009;
PTDC/SAU-NSC/ 111814/2009; Sponsor della sovvenzione del contratto: Pubblicato online il 6 dicembre 2014 nella Wiley Online Library
(wileyonlinelibrary.com). DOI: 10.1002/jnr.23521

VC 2014 Wiley Periodici, Inc.

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840 Morgado et al.

1738, “p 3 u”). Un individuo che devia dalle previsioni del

opzioni di ing (West et al., 2007), la tendenza ad adattare i
modello sarebbe incline al rischio se sopravvalutasse p e
comportamenti in modo che corrispondano al resto del gruppo
avverso al rischio se lo sottovalutasse. I modelli di utilità attesa
(conformità; Laland, 2004) e l'esibizione di modelli coordinati
sono utili come quadri per comprendere il processo decisionale
di comportamento da parte dei gruppi sociali (come il flusso
in condizioni di incertezza, ma sono soggetti a frequenti
del traffico nelle folle umane ; Helbing e Molnar, 1995). Alcuni
violazioni in un'ampia gamma di situazioni comuni (Platt e
studi hanno esplorato le correlazioni neurobiologiche della
Huettel, 2008). L'incertezza è il principale fattore che
modulazione sociale nel processo decisionale e hanno
contribuisce a queste deviazioni, non solo perché la probabilità
contribuito a identificare substrati neurali aberranti alla base
dei risultati nella vita reale è comunemente sconosciuta, ma
anche a causa delle limitazioni nella capacità umana di stimare delle anomalie sociali osservate nei disturbi psichiatrici, come
la frequente derivazione dalle interazioni sociali nella
le probabilità. Queste limitazioni sono facilmente riconoscibili
depressione e nelle fasi tardive della schizofrenia; errata
nei giocatori patologici e includono la sopravvalutazione dei
interpretazione delle interazioni sociali nel disturbo antisociale
risultati vincenti e la sottovalutazione dei risultati perdenti, la
di personalità, nel disturbo borderline di personalità e
sovrarappresentazione di eventi rari, l'eccessiva
nell'autismo; e violazione persistente delle norme sociali e
generalizzazione basata su dati sparsi e le credenze
livelli elevati di comportamenti aggressivi nel disturbo
superstiziose relative ai risultati di controllo del gioco.
antisociale di personalità (per la rassegna vedi Rilling et al.,
Prendere buone decisioni implica una stima non solo del
valore e della probabilità di ogni ricompensa, ma anche dei 2002; van den Bos et al., 2013). Qui esaminiamo l'impatto
dello stress nelle decisioni e dei suoi modulatori, con particolare attenzion
costi e degli sforzi implicati per ottenerla. Questa valutazione
integra le proprietà edonistiche di uno stimolo (“gradimento”),
caratteristiche che rimangono costanti oltre ai cambiamenti FATICA
nella motivazione o nelle procedure di svalutazione, e la
Lo stress è definito dalla risposta fisiologica dell'organismo a
disposizione a superare i costi per ottenere un obiettivo
qualsiasi stimolo stimolante o impegnativo (Selye, 1998).
(“wanting”; Kurniawan et al. ., 2011). Gli animali (inclusi gli
Indipendentemente dalla natura di tali stimoli, la risposta allo
esseri umani) sperimentano lo sforzo come un peso e tendono
stress è caratterizzata da una risposta neuroendocrina sotto il
ad evitare le azioni faticose quando l'entità della ricompensa è
controllo dell'ipotalamo. In fase acuta si verifica l'attivazione
mantenuta costante (Kool et al., 2010). Inoltre, per raggiungere
del sistema nervoso simpatico e il conseguente rilascio di
un obiettivo desiderato, gli animali sono pronti a compiere
catecolamine dalla midollare del surrene. Questa risposta ad
sforzi che comprendono un'accurata integrazione di costi e
azione rapida ma di breve durata è accompagnata da
benefici di ogni azione. I disturbi del sistema della dopamina,
un'attivazione dell'asse ipotalamo-ipofisi-surrene (HPA) che
come la schizofrenia o la dipendenza da stimolanti, sono
provoca il rilascio sequenziale del fattore correlato alla
associati a menomazioni nel processo decisionale basato sullo
corticotropina da parte dell'ipotalamo, dell'ormone
sforzo. Mentre i pazienti schizofrenici tendono ad evitare
adrenocorticotropo da parte dell'ipofisi e dei corticosteroidi.
opzioni ad alto sforzo (Fervaha et al., 2013), i consumatori di
dalla corteccia surrenale (principalmente cortisolo nei primati
anfetamine mostrano una maggiore disponibilità a esercitare
e nell'uomo e corticosterone nei roditori; Sapol sky et al.,
uno sforzo, in particolare quando la probabilità di ricompensa è inf1e9ri8o6re). (LW'aattridvalezieotnael.d, e2l0l'1a1s)s.e HPA con un
aumento dei livelli
Un altro fattore rilevante per le decisioni che è stato di cortisolo è il segno distintivo della risposta allo stress, in
ampiamente studiato negli ultimi anni è il ritardo nell'ottenimento particolare nelle condizioni croniche in cui la risposta
dell'esito. Insieme al rischio e allo sforzo, gli individui di solito catecolaminergica rapida è da tempo svanita. Sebbene le
includono il ritardo necessario per ottenere la ricompensa conseguenze dell'iperattivazione simpatica si osservino
nell'algoritmo decisionale. La preferenza per piccoli premi principalmente nella periferia, i glucocorticoidi possono
consegnati immediatamente rispetto a premi più grandi facilmente entrare nel sistema nervoso centrale e modulare la
consegnati dopo un ritardo è comunemente nota come sconto ritasrduatoa.ttività tramite i recettori mineralcorticoidi e glucocorticoidi,
Tassi più elevati di sconto del ritardo si traducono in un modello che sono ampiamente presenti nel cervello. La risposta allo
di scelta impulsiva e sono associati al disturbo da deficit di stress è considerata adattiva, contribuendo al ripristino
attenzione e iperattività (Barkley et al., 2001), disturbi da dell'omeostasi (de Kloet et al., 2008). Tuttavia, quando
dipendenza (Kirby e Petry, 2004) e gioco d'azzardo patologico l'esposizione a uno stimolo stressante è di intensità sufficiente
(Madden et al., 2009 ), disturbi in cui la capacità di ritardare la o prolungata nel tempo, può diventare deleteria e avere un
gratificazione è significativamente compromessa. impatto particolare sulla struttura e sulla funzione del cervello
Le decisioni sono comunemente prese in contesti sociali (per una rassegna si veda Sousa e Almeida, 2012).
e sono spesso soggette al giudizio di altri; quest'ultimo è, in Pertanto, quando si analizza l'impatto dello stress, è della
particolare nell'uomo, un importante modulatore dei massima importanza differenziare lo stress acuto da quello
comportamenti decisionali. Le interazioni sociali possono cronico perché questi hanno conseguenze molto distinte e,
influenzare le decisioni in diversi aspetti, tra cui l'apprendimento talvolta, opposte. Ad esempio, mentre lo stress acuto (tramite
sociale che si è dimostrato cruciale per il processo decisionale corticosteroidi) potrebbe favorire il consolidamento della
adattivo perché evita i costi e i rischi associati all'apprendimento memoria, lo stress cronico compromette il consolidamento e il
individuale (Laland, 2004), l'inclusione dei potenziali benefici recupero della memoria (Roozendaal, 2002). Pertanto, nel
della cooperazione ei presunti costi della concorrenza nella resto di questa Mini-Review, l'impatto delle esposizioni allo
valutazione della concorrenza stress cronico e acuto sarà presentato e discusso separatamente.

Giornale di ricerca sulle neuroscienze

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LO STRESS CRONICO E IL NEURONALE
RETI IMPLICATE NELLA DECISIONE
FABBRICAZIONE
I processi decisionali sono mediati da circuiti paralleli che collegano
la corteccia cerebrale e i gangli della base che codificano tre sistemi
di valutazione distinti (e, in qualche modo, in conflitto), sistemi di
valutazione orientati all'obiettivo, basati sulle abitudini e sistemi di
condizionamento pavloviani. Questi circuiti sono obiettivi chiave
dell'esposizione allo stress cronico, principalmente ma non
esclusivamente attraverso l'attivazione dei recettori dei
glucocorticoidi (Sousa e Almeida, 2012).
Il sistema orientato all'obiettivo richiede l'elaborazione
dall'alto verso il basso di concetti numerici e astratti che
comprendono la coerenza delle scelte ed è modulato da variabili
relative alla cognizione, all'attenzione e all'esperienza. La corteccia
prefrontale mediale (mPFC), in particolare la regione prelimbica e
lo striato dorsomediale (DMS; caudato nell'uomo), è una
componente chiave del circuito corticostriatale che regola la scelta
finalizzata, chiamata rete associativa (Balleine e O'Doherty , 2010;
Fig. 1). Il DMS, in particolare, è centrale in questo circuito ed è
cruciale per l'apprendimento e l'espressione di comportamenti
finalizzati (Yin et al., 2005); riceve input direttamente dalle cortecce
associative e proietta su aree note per partecipare al controllo
dell'azione, come la substantia nigra pars reticulata e il nucleo
mediodorsale del talamo. Inoltre, il DMS è anche coinvolto
nell'assegnazione di valore ai risultati (Balleine, 2005). A differenza
del DMS, il ruolo specifico dell'mPFC è meno ben compreso.
Sebbene non sembri essere cruciale per l'azione finalizzata
(Ostlund e Balleine, 2005), è coinvolto nell'aggiornamento
dell'assegnazione dei valori previsti per ogni possibile risultato (St.
Onge e Floresco, 2009), una caratteristica specifica dell'obiettivo -
comportamento diretto. A questo proposito, l'intensa proiezione
dopaminergica dall'area tegmentale ventrale (VTA) alla corteccia
preliminare è particolarmente degna di nota (Naneix et al., 2009),
dato che è stato dimostrato che le cellule produttrici di dopamina
calcolano la differenza tra la e il valore effettivo di un risultato,
spesso chiamato errore di previsione della ricompensa (Cohen et
al., 2012). È interessante notare che la corteccia cingolata anteriore,
un'altra regione mPFC, ha anche dimostrato di codificare il valore
atteso di un risultato, tenendo conto dell'entità reale della ricompensa
e del suo costo (inclusi il rischio, il ritardo e lo sforzo necessario
per recuperarlo; Knutson et al., 2005; Kable e Glimcher, 2007;
Rushworth e Behrens, 2008); la sua attivazione aumenta in
funzione del controllo cognitivo richiesto dal compito (Brown e
Braver, 2005). La risposta allo stress cronico induce un'atrofia
generale e un'ipofunzione di questa rete che si correla con un
passaggio facilitato da decisioni orientate all'obiettivo a decisioni
basate sull'abitudine (Dias-Ferreira et al., 2009, per i roditori;
Soares et al., 2012, per gli esseri umani) .
Infatti, è noto che l'esposizione allo stress cronico riduce il volume
complessivo e la dimensione degli alberi dendritici dei neuroni nella
corteccia cingolata anteriore e nell'area prelimbica della PFC
(Radley et al., 2005; Cerqueira et al., 2007b) e il DMS (Dias-
Ferreira et al., 2009; Soares et al., 2012) e per disturbare altre
funzioni chiave di queste regioni,
Giornale di ricerca sulle neuroscienze
Influenza dello stress nel processo decisionale 841
compresa la memoria di lavoro (Mizoguchi et al., 2000; Cer queira
et al., 2007b) e l'apprendimento inverso (Cerqueira et al., 2007a).
Paradossalmente, nei roditori, è stato dimostrato che l'esposizione
allo stress cronico aumenta la potenza dei potenziali di campo
locale in queste regioni, in particolare nelle bande di frequenza più
basse (Oliveira et al., 2013), insieme alla frequenza di picco
neuronale, mentre le raffiche di scarica erano generalmente
diminuito (Lee et al., 2011). Lo stress compromette anche gli input
dopaminergici (principalmente dal VTA) alla mPFC (Mizoguchi et
al., 2000), che potrebbero interferire con il meccanismo di
segnalazione dell'errore di previsione della ricompensa discusso
sopra. Inoltre, altre aree corticali e sottocorticali che svolgono un
ruolo nel processo decisionale finalizzato, tra cui la corteccia
prefrontale ventromediale (vmPFC; Cook e Wellman, 2004;
Cerqueira et al., 2007a) e la corteccia orbitofrontale mediale (OFC;
Dias Ferreira et al., 2009), sono ugualmente colpiti dallo stress
cronico. Questi due, in particolare, costituiscono la vmPFC che
codifica la ricompensa futura attesa attribuibile ad un'azione scelta
(Gl€ascheret al., 2009) e sono associati alle decisioni azione-esito
ma non stimolo-risposta (Valentin et al., 2007 ). Al contrario, l'OFC
ha dimostrato di essere coinvolto in modo critico nei comportamenti
diretti a uno scopo conservando informazioni sulle relazioni tra
modelli ambientali e stati somatici indotti da tali modelli. Interagendo
reciprocamente con l'OFC, l'amigdala basolaterale (BLA) svolge
un ruolo importante nella formazione di rappresentazioni che
collegano i segnali alle aspettative di risultato (Pickens et al.,
2003) e promuovono l'assegnazione del valore dell'incentivo al
risultato previsto (Balleine e O'Doherty, 2010), una funzione che
sembra essere mediata dai recettori oppioidi locali (Wassum et al.,
2009). L'OFC sembra essere essenziale per mantenere queste
rappresentazioni aggiornate e memorizzate (Pickens et al., 2003).
Inoltre, il BLA, per le sue note connessioni con l'ipotalamo, sembra
essere responsabile dell'elaborazione delle proprietà affettive e
motivazionali dei risultati. Il BLA influenza il circuito corticostriatale
attraverso le sue proiezioni dirette alla corteccia prelimbica, al DMS
e al talamo mediodorsale e le sue proiezioni indirette allo striato
ventrale attraverso la corteccia insulare. L'ipertrofia indotta dallo
stress (Vyas et al., 2002; P^ego et al., 2008) e l'aumentata
attivazione del BLA (Zhang e Rosenkranz, 2012) potrebbero
comportare una maggiore modulazione del circuito finalizzato,
sebbene il le specificità di tale influenza sono ancora da definire.
Infine, anche lo striato ventrale, in particolare la parte centrale del
nucleus accumbens, si è dimostrato cruciale per l'esecuzione
strumentale, partecipando alla traduzione della motivazione in
azioni (per una rassegna si veda Bal leine e O'Doherty, 2010) ed
essendo anche preso di mira da stress cronico (Bessa et al.,
2013).
Con un allenamento intensivo e la ripetizione, il controllo delle
azioni può essere trasferito al sistema basato sulle abitudini.
Le azioni abituali implicano una sequenza di azioni ordinata e
strutturata che può essere rapidamente suscitata da ricompense
particolari (Graybiel, 2008) e può essere neutra, desiderabile o
indesiderabile. La rete sensomotoria, un circuito che include
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842 Morgado et al.

organizzazione spaziale nel grigio periacqueduttale dorsale (Keay et

al., 2001) ed è codificata in una rete neurale che coinvolge l'OFC, lo
striato ventrale e il BLA (Gottfried et al., 2003; Ostlund e Balleine,
2007). Come accennato in precedenza, tutte queste regioni sono
influenzate dall'esposizione allo stress cronico, il che potrebbe
spiegare perché è stato recentemente dimostrato che l'esposizione
allo stress cronico influisce sul trasferimento da pavloviano a
strumentale (Morgado et al., 2012b). L'OFC immagazzina
informazioni sulle relazioni tra i segnali ambientali e gli stati somatici
da essi
indotti; quindi, è cruciale non solo per l'apprendimento azione-
risultato, ma anche per il condizionamento stimolo-risposta.
Sembra che le parti laterali e centrali dell'OFC, che ricevono input
dalle aree sensoriali, siano coinvolte nella valutazione pavloviana,
mentre le parti mediali partecipano alle reti di apprendimento
associativo.
Fig. 1. Rappresentazione schematica degli effetti dello stress cronico su strutture
e circuiti coinvolti nel condizionamento strumentale e pavloviano. Lo stress Da thios diventa chiaro che lo stress, in particolare lo stress
cronico induce uno spostamento dalla rete associativa (blu), coinvolta nei
cronico, l'esposizione ha un impatto importante sulle reti cerebrali
comportamenti finalizzati, attraverso la rete sensomotoria (arancione)
coinvolte nel processo decisionale. Tuttavia, analogamente ad altri
responsabile dei comportamenti basati sulle abitudini. Anche il condizionamento
pavloviano (verde) è stato influenzato dallo stress. PL, corteccia prelimbica; comportamenti, questo impatto sembra essere bidirezionale,
ACC, corteccia cingolata anteriore; OFC, corteccia orbitofrontale; SM, corteccia compromettendo il funzionamento di alcune aree e reti mentre
sensomotoria; NAC, nucleo accumbens; BLA, amigdala basolaterale; DMS, promuove quello di altre. A livello globale, lo stress favorisce la rete
striato dorsomediale; DLS, striato dorsolaterale; MD, talamo mediodorsale; VA, sensomotoria assecondando i comportamenti abituali a scapito
talamo anteriore ventrale; SNr, substantia nigra pars reticolare; SNc, substantia della rete associativa agli obiettivi.
nigra pars compacta; VTA, area tegmentale ventrale. [La figura a colori può Per semplificare eccessivamente, questo fatto si traduce in risposte
essere visualizzata nel numero online, disponibile su wileyonlinelibrary.com.] più basate sull'abitudine e in una generale compromissione delle
azioni basate sugli obiettivi. Ancora più importante, tuttavia, è
l'impatto dello stress sulle altre aree che elaborano i diversi
la corteccia sensomotoria e lo striato dorsolaterale (DLS; putamen parametri che modulano le decisioni, inclusi il rischio e l'incertezza,
in cui le
negli esseri umani) come componenti chiave, è stato dimostrato
sue azioni stanno solo iniziando a essere chiarite.
non solo essere implicato nella formazione dell'abitudine, ma
anche essere influenzato dallo stress in entrambi i roditori (Dias-
Ferreira et STRESS E PROCESSO DECISIONALE RISCHIOSO
al., 2009) e umani (Soares et al., 2012). Infatti, mentre la
corteccia sensomotoria sembra essere resiliente all'impatto dello È stato dimostrato che l'esposizione allo stress cronico interrompe
stress diverse funzioni cerebrali che sono associate a significative
cronico, il DLS e i suoi neuroni si ingrandiscono in seguito menomazioni della memoria (Sousa et al., 1998; Sousa e Almeida,
all'esposizione allo stress cronico, che si correla con una maggiore 2012), della memoria di lavoro (Mizoguchi et al., 2000; Cerqueira
propensione al comportamento abituale (Dias-Ferreira et al., 2009; et al. , 2007b), flessibilità comportamentale (Cer queira et al.,
Soares et al. ., 2012). Questa propensione potrebbe non dipendere 2007a), ansia (P^ego et al., 2006), umore (Bessa et al., 2009),
solo da tali cambiamenti strutturali, dato che dopo un'istanza di formazione delle abitudini (Dias-Ferreira et al., 2009) e
stress acuto i soggetti umani hanno mostrato un simile trasferimento da pavloviano a strumentale (Morgado et al., 2012b).
potenziamento del comportamento abituale (Schwabe e Wolf, 2009). Poiché queste funzioni sono cruciali per il processo decisionale,
È noto che l'apprendimento abituale stimolo-risposta è modulato da sono stati condotti diversi studi per esplorare questo impatto. In
proiezioni dopaminergiche dalla substantia nigra e dal VTA nel DLS, una recente revisione, Starcke e Brand (2012) hanno esplorato
codificando l'assegnazione di un valore specifico per ogni azione e l'impatto dello stress sulle decisioni, in particolare quelle prese da
promuovendo l'acquisizione di una risposta allo stimolo pazienti che soffrono di disturbi legati allo stress o sotto l'influenza
condizionante da parte dei neuroni striatali. Aosaki et al., 1994). di stress di laboratorio acutamente indotto. È stato riscontrato che
lo stress influisce in modo significativo sulle decisioni; tuttavia, i
suoi effetti e le
Con il sistema di condizionamento pavloviano, gli individui successive strategie decisionali variano a seconda del tipo di
compito decisionale e del tipo di fattore di stress applicato. Inoltre,
queste situazioni di laboratorio (quasi acute) non imitano alcune
caratteristiche dello stress cronico e/o naturale che gli esseri umani
imparano ad associare un particolare segnale/stimolo a una ricompensa.sperimentano nella vita quotidiana.
Questa è una procedura innata di apprendimento passivo, Per un certo numero di anni, pochi studi si sono concentrati
associata a un repertorio limitato di azioni che includono in modo specifico sull'impatto dello stress sul processo
comportamenti automatici, come prepararsi a mangiare quando ci decisionale basato sul rischio (la Tabella I riassume alcuni articoli
si avvicina a un tavolo con del cibo o avvicinarsi alla rivista della sullo stress e
ricompensa quando un risultato viene consegnato in un apparato sul processo decisionale). A differenza di altri tipi, le decisioni
decisionale (Rangel et al., 2008). La base neurale del sistema basate sul rischio non sono strettamente suddivise in opzioni
pavloviano comprende risposte a stimoli con specifiche favorevoli e sfavorevoli, consentendo altri tipi di calcoli basati sulla
propensione al rischio di un individuo e non basati semplicemente
Giornale di ricerca sulle neuroscienze
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Ecoffmetptoortamentale
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o:se

dstiress
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844 Morgado et al.
sulla capacità di compiere scelte vantaggiose. Inoltre, questi
rapporti mostrano una grande disparità nella durata
dell'esposizione allo stress, nella natura e/o nei tipi di fattori di
stress e nella progettazione dell'attività che aumenta notevolmente
la complessità durante l'analisi dei risultati. Quanto segue analizza
gli effetti dello stress acuto e cronico sul processo decisionale.
Effetti dello stress acuto
Lo stress acuto porta a prestazioni migliori nei compiti
decisionali (Bourne e Yaroush, 2003) che possono essere correlati
con un migliore apprendimento da risultati positivi e una diminuzione
dell'apprendimento da risultati negativi (Petzold et al., 2010; Lighthall
et al., 2012). Tuttavia, tale effetto positivo dipende dalla complessità
del compito, dall'intensità del fattore stressante, dal livello di
eccitazione e dalle caratteristiche individuali dei soggetti, come le
capacità cognitive e tecniche (Bourne e Yaroush, 2003; Lupien et
al., 2009).
Quando le decisioni hanno comportato un certo grado di
incertezza, gli effetti riportati dello stress acuto sono stati coerenti,
indipendenti dal paradigma sperimentale. In generale, gli individui
stressati tendono a mostrare un aumento dei livelli di assunzione
di rischi o un aumento dei tassi di scelte rischiose sia che i risultati
siano vantaggiosi (Lighthall et al., 2009) che svantaggiosi (van
den Bos et al., 2009). Questo effetto è stato descritto da Johnson
et al. (2012) e Galvan e McGlennen (2012) in adolescenti
sottoposti a stress quotidiano o al Trier Social Stress Test,
rispettivamente, e anche in esperimenti utilizzando l'Iowa
Gambling Task (Preston et al., 2007) e il Game of Dice Task
(Starcke et al., 2008), paradigmi
in cui i partecipanti devono scegliere tra opzioni molto
svantaggiose e piccole opzioni vantaggiose. Allo stesso modo, è
stato dimostrato che lo stress acuto distorce le scelte a favore di
opzioni rischiose quando le decisioni comportano perdite piuttosto
che guadagni (Porcelli e Del gado, 2009). Questi ultimi effetti
sembrano essere mediati dai glucocorticoidi perché, come per lo
stress, gli animali a cui è stato iniettato in modo acuto il
corticosterone hanno mostrato un aumento del tasso di opzioni ad
alto rischio in un compito equivalente del roditore, sottolineando la
ridotta sensibilità alle perdite indotta da questi ormoni (Koot et al. .,
2013).
Nonostante questo modello coerente di maggiore preferenza
per il rischio indotto dallo stress acuto, è stato osservato che gli
effetti dipendono dall'età, dal sesso e da altre caratteristiche
individuali. È stato riscontrato che lo stress acuto esacerba la ricerca
del rischio negli uomini e l'avversione al rischio nelle donne
(Lighthall et al., 2009), un effetto di genere replicato da van den Bos
et al. (2009), che hanno riscontrato un miglioramento delle
prestazioni indotto dallo stress nelle donne (utilizzando un modello
di scelta più conservativo) e decisioni peggiori nei maschi durante
l'esecuzione dell'Iowa Gambling Task. In un altro studio sull'uomo,
Porcelli e Delgado (2009) hanno evidenziato la rilevanza critica delle
caratteristiche individuali nella valutazione dell'impatto dello stress
sulle decisioni. Utilizzando un compito decisionale finanziario,
hanno scoperto che lo stress acuto aggrava i pregiudizi
comportamentali
nel processo decisionale, dimostrando che le persone che sono
generalmente avverse al rischio tendono a giocare in modo più
e ripetitivo sui processi decisionali basati sul rischio. Honk et al.
sicuro, mentre coloro che tendono ad essere alla ricerca del rischio fann(o20s0c3e)ltehapniùnori stahbioilsiteo. che gli individui
Gli effetti paradossali dello stress acuto sono stati riportati da
uno studio che utilizzava il compito Game of Dice; l'assunzione di
rischio è stata promossa quando l'attività è stata eseguita 28 minuti
dopo l'induzione dello stress e l'avversione al rischio è stata favorita
quando l'attività è stata eseguita 5 o 18 minuti dopo lo stress (Pabst
et al., 2013a). Questi effetti indotti dallo stress sembrano essere
migliorati se un compito esecutivo viene eseguito simultaneamente
(Pabst et al., 2013b). Nonostante i limiti metodologici (piccoli
campioni e assenza di differenze significative tra stress e controlli
in
due punti temporali), questi risultati illustrano i ruoli differenziali
delle catecolamine e del cortisolo come mediatori degli effetti dello
stress
acuto sul processo decisionale rischioso, una linea di ricerca
che non è stata adeguatamente affrontato.
L'uomo è intrinsecamente avverso al rischio e, ancor più,
all'ambiguità. Anche quando le opzioni rischiose hanno un valore
atteso positivo, i soggetti hanno preferito giocare in modo più sicuro
(Platt e Huettel, 2008). Pertanto, anche quando le decisioni sono
preferibilmente rischiose, è probabile che l'assunzione di rischi sia
considerata inappropriata. Diversi studi sono stati progettati per
comprendere i meccanismi neurobiologici che contribuiscono al
verificarsi di tale elaborazione errata del rischio. Ad esempio, gli
individui con problemi decisionali che portano a un aumento
dell'assunzione di rischi hanno mostrato un'elevata attivazione
insulare rispetto ai controlli, il che è coerente con una maggiore
attivazione insulare osservata quando individui sani scelgono esiti
a
rischio più elevato (Paulus et al., 2003). Questa maggiore
attivazione potrebbe contribuire al modello di scelta naturale di
avversione al rischio per il suo presunto ruolo nel rappresentare gli
stati somatici correlati alle potenziali conseguenze negative del
rischio e della perdita (Damasio, 1996; Paulus et al., 2003).
Sebbene i dati sull'impatto dello stress cronico sulla struttura e sulla
funzione insulare siano scarsi, studi recenti hanno dimostrato che
sia i
pazienti con disturbo da stress post-traumatico che le persone
con maggiori avversità cumulative della vita mostrano volumi
insulari ridotti (Ansell et al., 2012; Herringa et al. , 2012). Inoltre, i
cambiamenti indotti dallo stress acuto nell'attivazione insulare
erano correlati con le prestazioni in un compito decisionale rischioso
(il Balloon Analog Risk Task, vedi sotto) ed erano specifici per
genere, con i maschi che mostravano una maggiore attivazione e
una maggiore raccolta di ricompense, mentre le femmine
mostravano l'opposto modello (Lighthall et al., 2012). Utilizzando
strumenti di neuroimaging, uno studio recente ha esaminato gli effetti
di diversi tipi di incertezza sui processi neurali del processo
decisionale; rispetto al rischio, le condizioni ambigue hanno prodotto
una maggiore attivazione dell'OFC, dell'amigdala e della corteccia
prefrontale dorsomediale, mentre il DMS (nucleo caudato) e la
corteccia precuneus erano più attivati durante il rischio (Hsu et al.,
2005). Complessivamente, questi risultati forniscono informazioni
utili su come le funzioni cerebrali vengono alterate in condizioni di
stress acuto e sulle regioni coinvolte nei processi decisionali
basati sul rischio.
Effetti dello stress cronico
Pochi studi hanno affrontato l'impatto dello stress cronico
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con bassi livelli di cortisolo al basale mostrano tassi più elevati di
scelte di rischio nell'Iowa Gambling Task. Hanno ipotizzato che
questo comportamento svantaggioso fosse correlato
all'insensibilità alle perdite e all'aumento della dipendenza dalla
ricompensa tra questi individui. Al contrario, Kandasamy et al.
(2014) hanno descritto come la somministrazione di idrocortisone
(un corticosteroide) abbia aumentato l'avversione al rischio in una
lotteria, un effetto la cui entità dipende dal genere. Tuttavia, questa
contraddizione tra i due studi è solo apparente. Considerando che
in Honk et al. i modelli di scelta dello studio erano correlati ai livelli
basali di cortisolo, che sono una caratteristica costitutiva degli
individui, Kandasamy e colleghi hanno valutato l'impatto
dell'aumento del cortisolo, replicando in modo più naturale l'impatto
dello stress cronico.
Dati preliminari del nostro laboratorio dimostrano che un modello
di scelta avverso al rischio è indotto dallo stress cronico in un
paradigma decisionale basato sul rischio dei roditori (Mor gado et
al., 2012a, 2014), in linea con Kandasamy et al. osservazioni.
Questi risultati potrebbero essere correlati a una compromissione
dell'elaborazione della ricompensa indotta dallo stress cronico nell'mPFC.
Infatti, in uno studio di risonanza magnetica funzionale, Tom et al.
(2007) hanno osservato che guadagni e perdite promuovono
cambiamenti in regioni simili, tra cui lo striato, la vmPFC e la
corteccia cingolata anteriore, con presunti guadagni che migliorano
l'attivazione e presunte perdite che diminuiscono l'attivazione.
Tuttavia, la diminuzione dell'attività indotta da perdite nello striato
e nella vmPFC era maggiore dell'aumento dell'attività indotta da
guadagni simili in altre regioni di interesse.
Inoltre, lo stesso studio ha mostrato un'interessante correlazione
tra avversione comportamentale e avversione alla perdita in
diverse
regioni, come lo striato ventrale e la vmPFC.
Poiché queste regioni sono un bersaglio chiave dello stress
cronico, che ne ostacola la struttura e la funzione (Soares et al.,
2012), ciò suggerisce un legame diretto tra l'esposizione allo stress
ei
cambiamenti nei modelli di avversione alla perdita. A
questo proposito, è stato dimostrato che lo stress acuto
induce una
riduzione della funzione PFC correlata alla ricompensa
(Ossewaarde et al., 2011), mentre uno studio recente ha correlato
livelli più elevati di stress percepito con risposte smussate della
mPFC a guadagni
e perdite (Treadway et al., 2013).
Questi risultati sono in accordo con la letteratura che
identifica compromissioni decisionali in pazienti affetti da disturbi
psichiatrici legati allo stress. Nel disturbo ossessivo compulsivo, ad
esempio,
i pazienti mostravano costantemente un modello di scelta avverso
al rischio mentre mostravano livelli significativamente elevati di
cortisolo nel sangue e stress auto-riferito (Morgado et al., 2013).
Pertanto, si può presumere che le menomazioni osservate nel
processo decisionale possano essere provocate e/o esacerbate
dallo stress cronico, il che indica la riduzione dello stress e lo
sviluppo di strategie di coping più adattive come presunti
interventi per migliorare le alterazioni comportamentali associate
a quella psiche. condizione chiatrica.
CONCLUSIONI
Prendere decisioni è uno dei processi cognitivi più complessi,
che coinvolge passaggi sequenziali che includono l'analisi
Influenza dello stress nel processo decisionale 845
degli stati interni ed esterni, valutazione delle diverse opzioni
disponibili e selezione delle azioni. Poiché le decisioni
vengono spesso prese sotto stress, diventa fondamentale
sapere in che
modo lo stress influisce sul processo decisionale in un contesto di
incertezza. Lo stress acuto sembra aumentare i pregiudizi
decisionali, aumentando principalmente le scelte rischiose in
accordo con caratteristiche personali come il genere e la
propensione individuale al rischio. Meno si sa sugli effetti
dello
stress cronico sui processi decisionali che comportano rischi, un
campo che richiede attenzione perché potrebbe aprire nuove
prospettive di approccio a diverse condizioni neuropsichiatriche
in cui queste menomazioni sono centrali.
RINGRAZIAMENTI
Gli autori non hanno conflitto d'interessi.
RIFERIMENTI
Ansell EB, Rando K, Tuit K, Guarnaccia J, Sinha R. 2012. Avversità cumulative e
volume di materia grigia minore nelle regioni mediale prefrontale, cingolata
anteriore e insula. Biol Psichiatria 72:57–64.
Aosaki T, Graybiel AM, Kimura M. 1994. Effetto del sistema della dopamina
nigrostriatale sulle risposte neurali acquisite nello striato delle scimmie
comportamentali. Scienza 265: 412–415.
Balleine BW. 2005. Basi neurali della ricerca di cibo: affetto, eccitazione e
ricompensa nei circuiti corticostriatolimbici. Physiol Behav 86:717–730.
Balleine BW, O'Doherty JP. 2010. Omologie umane e di roditori nel controllo
dell'azione: determinanti corticostriatali dell'azione finalizzata e abituale.
Neuropsicofarmacologia 35:48–69.
Barkley RA, Edwards G, Laneri M, Fletcher K, Metevia L. 2001. Funzionamento
esecutivo, attualizzazione temporale e senso del tempo in adolescenti con
disturbo da deficit di attenzione e iperattività (ADHD) e disturbo oppositivo
provocatorio (ODD). J Abnorm Child Psychol 29:541–556.
Bessa JM, Ferreira D, Melo I, Marques F, Cerqueira JJ, Palha Ja, Almeida OFX,
Sousa N. 2009. Le azioni di miglioramento dell'umore degli antidepressivi non
dipendono dalla neurogenesi ma sono associate al rimodellamento neuronale.
Mol Psychiatry 14:764–773, 739.
Bessa JM, Morais M, Marques F, Pinto L, Palha JA, Almeida OF, Sousa N. 2013.
L'anedonia indotta da stress è associata all'ipertrofia dei neuroni spinosi medi del
nucleo accumbens. Transl Psichiatria 3: e266.
Bourne LE, Yaroush RA. 2003. Stress e cognizione: una prospettiva psicologica
cognitiva. Concessione numero NAG2-1561 della National Aeronautics and
Space Administration: delineare lo stress e la cognizione: una prospettiva
psicologica cognitiva.
Marrone JW, Braver TS. 2005. Previsioni apprese della probabilità di errore nella
corteccia cingolata anteriore. Scienza 307: 1118–1121.
Cerqueira JJ, Mailliet F, Almeida OF, Jay TM, Sousa N. 2007a. La corteccia
prefrontale come obiettivo chiave della risposta disadattativa allo stress.
J Neurosci 27:2781–2787.
Cerqueira JJ, Taipa R, Uylings HBM, Almeida OF, Sousa N. 2007b.
Configurazione specifica della degenerazione dendritica nei neuroni piramidali
della corteccia prefrontale mediale indotta da diversi regimi di corticosteroidi.
Cereb Cortex 17:1998–2006.
Cohen JY, Haesler S, Vong L, Lowell BB, Uchida N. 2012. Segnali specifici del
tipo di neurone per ricompensa e punizione nell'area tegmentale ventrale. Natura
482:85–88.
Cook SC, Wellman CL. 2004. Lo stress cronico altera la morfologia dendritica nella
corteccia prefrontale mediale del ratto. JNeurobiol 60:236–248.
Damasio A.R. 1996. L'ipotesi del marcatore somatico e le possibili funzioni della
corteccia prefrontale. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 351:1413–1420.
Giornale di ricerca sulle neuroscienze
Machine Translated by Google

846 Morgado et al.

de Kloet ER, Karst H, Joels M. 2008. Ormoni corticosteroidi nella risposta allo
un modello di roditore dell'Iowa Gambling Task. Neurofarmacologia 70: 306–315.
stress centrale: rapido e lento. Neuroendocrinolo anteriore 29:268–272.

Kurniawan IT, Guitart-Masip M, Dolan RJ. 2011. Dopamina e processo decisionale

Dias-Ferreira E, Sousa JC, Melo I, Morgado P, Mesquita AR, Cerqueira JJ, Costa RM,
basato sullo sforzo. Fronte Neurosci 5:81.
Sousa N. 2009. Lo stress cronico causa la riorganizzazione frontostriatale e influenza
Laland K.N. 2004. Strategie di apprendimento sociale. Impara Comportamento 32:4–14.
il processo decisionale. Scienza 325: 621–625.
Lee YA, Poirier P, Otani S, Goto Y. 2011. Distinzione dorso-ventrale delle alterazioni
Ernst M, Paulus MP. 2005. Neurobiologia del processo decisionale: una revisione
elettrofisiologiche indotte dallo stress cronico nella corteccia prefrontale mediale del
selettiva da una prospettiva neurocognitiva e clinica. Biol Psichiatria 58:597–604.
ratto. Neuroscienze 183: 108–120.
Lighthall NR, Mather M, Gorlick Ma. 2009. Lo stress acuto aumenta le differenze di
Fervaha G, Foussias G, Agid O, Remington G. 2013. Substrati neurali alla base del
sesso nella ricerca del rischio nel compito di rischio analogo del pallone. Plos One
calcolo dello sforzo nella schizofrenia. Neurosci Biobehav
Ap 37:2649–2665. 4:e6002.

Galvan A, McGlennen KM. 2012. Lo stress quotidiano aumenta il processo

Lighthall NR, Sakaki M, Vasunilashorn S, Nga L, Somayajula S, Chen EY, Samii N, Mather
decisionale rischioso negli adolescenti: uno studio preliminare. Dev Psychobiol
M. 2012. Differenze di genere nell'elaborazione delle decisioni relative alla ricompensa
54:433–440.
sotto stress. Soc Cogn Affect Neurosci 7:
476–484.
Gl€ascherJ, Hampton AN, O'Doherty JP. 2009. Determinazione di un ruolo per la corteccia
Lupien SJ, McEwen BS, Gunnar MR, Heim C. 2009. Effetti dello stress per tutta la durata
prefrontale ventromediale nella codifica dei segnali di valore basati sull'azione durante il
della vita sul cervello, sul comportamento e sulla cognizione. Nat Rev Neurosci 10:434–
processo decisionale relativo alla ricompensa. Cereb Corteccia 19:483–495.
445.
Gottfried Ja, O'Doherty J, Dolan RJ. 2003. Codifica del valore di ricompensa
Madden GJ, Petry NM, Johnson PS. 2009. I giocatori d'azzardo patologici scontano le
predittivo nell'amigdala umana e nella corteccia orbitofrontale. Scienza 301:1104–
ricompense probabilistiche in modo meno ripido rispetto ai controlli abbinati. Exp
1107.
Clin Psychopharmacol 17:283–290.
Mizoguchi K, Yuzurihara M, Ishige A, Sasaki H, Chui DH, Tabira T.
Graybiel AM. 2008. Abitudini, rituali e cervello valutativo. Annu Rev Neurosci 31:359–387.
2000. Lo stress cronico induce compromissione della memoria di lavoro spaziale a
causa della disfunzione dopaminergica prefrontale. J Neurosci 20:1568–1574.
Helbing D, Molnar P. 1995. Modello di forza sociale per le dinamiche pedonali.
Phys Rev E Stat Phys Plasmas Fluids Rel Interdiscip Topics 51:4282– 4286.
Morgado P, Ribeiro B, Marques F, Sousa N, Cerqueira JJ. 2012a. L'avversione al
rischio indotta dallo stress viene annullata da un agonista D2/D3. Programma n.
Herringa R, Phillips M, Almeida J, Insana S, Germain A. 2012. I sintomi di stress post-
282.04/SS10. Organizzatore di riunioni di neuroscienze 2012. New Orleans, LA:
traumatico sono correlati a volumi inferiori di cingolo sottogenuino, data caudale e
Società per le neuroscienze.
insula in veterani di combattimento non medicati. Psichiatria Ris 203:139–145.
Morgado P, Silva M, Sousa N, Cerqueira JJ. 2012b. Lo stress influisce transitoriamente
sul trasferimento da pavloviano a strumentale. Fronte Neurosci 6:93.
Honk JV, Schutter D, Hermans E, Putman P. 2003. Bassi livelli di cortisolo e equilibrio
Morgado P, Freitas D, Bessa JM, Sousa N, Cerqueira JJ. 2013. Lo stress percepito
tra sensibilità alla punizione e dipendenza dalla ricompensa. Neuroreport 14:1993–
nel disturbo ossessivo-compulsivo è correlato a sintomi ossessivi ma non
1996.
compulsivi.
Psichiatria frontale 4:1–6.
Hsu M, Bhatt M, Adolphs R, Tranel D, Camerer CF. 2005. Sistemi neurali che
Morgado P, Marques F, Silva MB, Sousa N, Cerqueira JJ. 2014. Un nuovo
rispondono a gradi di incertezza nel processo decisionale umano.
Scienza 310: 1680–1683. paradigma decisionale basato sul rischio. Front Behav Neurosci 8:45 Naneix F,
Marchand
Huettel SA, Stowe CJ, Gordon EM, Warner BT, Platt ML. 2006. Firme neurali
AR, Di Scala G, Pape JR, Coutureau E. 2009. Un ruolo per l'innervazione
delle preferenze economiche per il rischio e l'ambiguità. Neurone 49:
765–775. dopaminergica prefrontale mediale nel condizionamento strumentale. J Neurosci
29:6599–6606.
Johnson SB, Dariotis JK, Wang C. 2012. Assunzione di rischi adolescenziali in
condizioni stressate e non stressate: tipi conservatori, calcolatori e impulsivi. J
Oliveira JF, Dias NS, Correia M, Gama-Pereira F, Sardinha VM, Lima A, Oliveira AF,
Adolesc Health 51:S34–S40.
Jacinto LR, Ferreira DS, Silva AM, Reis JS, Cerqueira JJ, Sousa N. 2013. Lo stress
Kable JW, Glimcher PW. 2007. I correlati neurali del valore soggettivo durante la
cronico interrompe la coerenza neurale tra corticolimbico strutture. Circuiti neurali
scelta intertemporale. Nat Neurosci 10:1625–1633.
anteriori 7:10.
Kalenscher T, van Wingerden M. 2011. Perché dovremmo usare gli animali per studiare
Ossewaarde L, Qin S, Van Marle HJF, van Wingen Ga, Fernandez G, Hermans EJ.
il processo decisionale economico: una prospettiva. Fronte Neurosci 5:82.
2011. Riduzione indotta dallo stress nella funzione della corteccia prefrontale correlata
Kandasamy N, Hardy B, Page L, Schaffner M, Graggaber J, Powlson AS, Fletcher PC,
alla ricompensa. Neuroimmagine 55: 345–352.
Gurnell M, Coates J. 2014. Il cortisolo sposta le preferenze di rischio finanziario.
Ostlund SB, Balleine BW. 2005. Le lesioni della corteccia prefrontale mediale
Proc Natl Acad Sci USA 111:3608–3613.
interrompono l'acquisizione ma non l'espressione dell'apprendimento finalizzato.
Keay KA, Clement CI, Depaulis A, Bandler R. 2001. Diverse rappresentazioni di stimoli
J Neurosci 25:7763–7770.
nocivi inevitabili nel midollo spinale grigio periacqueduttale e cervicale superiore di
Ostlund SB, Balleine B. 2007. La corteccia orbitofrontale media la codifica del risultato
ratti che si muovono liberamente. Neurosci Lett 313:17-20.
nel condizionamento pavloviano ma non strumentale. G Neurosci 27:4819–4825.

Kirby KN, Petry NM. 2004. I tossicodipendenti di eroina e cocaina hanno tassi di sconto più
Pabst S, Marca M, Lupo OT. 2013a. Stress e processo decisionale:
elevati per le ricompense ritardate rispetto agli alcolisti o ai controlli non
pochi i minuti fanno la differenza. Behav Brain Res 250:39–45.
tossicodipendenti. Dipendenza 99: 461–471.
Pabst S, Marca M, Lupo OT. 2013 b. Effetti di stress sulle decisioni incorniciate: ci
Knutson B, Taylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. 2005.
sono differenze per guadagni e perdite. Comportamento frontale Neurosci 7:142.
Rappresentazione neurale distribuita del valore atteso. J Neurosci 25: 4806–4812.
Paulus MP, Rogalsky C, Simmons A, Feinstein JS, Stein MB. 2003.
L'aumentata attivazione nell'insula destra durante il processo decisionale
Kool W, McGuire JT, Rosen ZB, Botvinick MM. 2010. Processo decisionale e
relativo all'assunzione di rischi è correlata all'evitamento del danno e al
prevenzione della domanda cognitiva. J Exp Psychol Gen 139: 665–682.
nevroticismo.
Neuroimmagine 19: 1439–1448.
Koot S, Baars A, Hesseling P, van den Bos R, Jo€elsM. 2013. Effetti dipendenti dal
P^ego JM, Morgado P, Cerqueira JJ, Almeida OF, Sousa N. 2006. Mis match tra stato
tempo del corticosterone sul processo decisionale basato sulla ricompensa in
d'ansia e parametri morfometrici nell'amigdala e nel nucleo del letto della stria
terminalis. Behav Brain Res 173: 320–325.
Giornale di ricerca sulle neuroscienze
Machine Translated by Google
P^ego JM, Morgado P, Pinto LG, Cerqueira JJ, Almeida OF, Sousa N.
2008. Dissociazione dei correlati morfologici dell'ansia e della paura indotte dallo stress. Eur
J Neurosci 27:1503–1516.
Petzold A, Plessow F, Goschke T, Kirschbaum C. 2010. Lo stress riduce l'uso del feedback
negativo in un'attività di apprendimento basata sul feedback. Behav Neu rosci 124:248–
255.
Pickens CL, Saddoris MP, Setlow B, Gallagher M, Holland PC, Schoenbaum G. 2003. Diversi
ruoli per la corteccia orbitofrontale e l'amigdala basolaterale in un compito di svalutazione
del rinforzo. G Neurosci 23:11078–11084.
Platt ML, Huettel Sa. 2008. Affari rischiosi: la neuroeconomia del processo decisionale in
condizioni di incertezza. Nat Neurosci 11:398–403.
Porcelli AJ, Delgado MR. 2009. Lo stress acuto modula l'assunzione di rischi nel processo
decisionale finanziario. Psychol Sci 20:278–283.
Porcelli AJ, Lewis AH, Delgado MR. 2012. Lo stress acuto influenza i circuiti neurali
dell'elaborazione della ricompensa. Frontiere nelle neuroscienze 6:157.
Putman P, Antypa N, Crysovergi P, van der Does WaJ. 2010. Il cortisolo esogeno influenza
acutamente il processo decisionale motivato in giovani sani. Psicofarmacologia 208: 257–
263.
Preston SD, Buchanan TW, Stansfield RB, Bechara A. 2007. Effetti dello stress anticipatorio
sul processo decisionale in un'attività di gioco d'azzardo. Behav Neu rosci 121:257–263.
Radley JJ, Rocher AB, Janssen WG, Hof PR, McEwen BS, Morrison JH. 2005. Reversibilità
della retrazione dendritica apicale nella corteccia prefrontale mediale del ratto a seguito di
ripetuti stress. Exp Neurol 196: 199–203.
Rangel A, Camerer C, Montague PR. 2008. Un quadro per lo studio della neurobiologia del
processo decisionale basato sul valore. Nat Rev Neurosci 9: 545–556.
Reynolds EK, Schreiber WM, Geisel K, MacPherson L, Ernst M, Lejuez CW. 2013. Influenza
dello stress sociale sul comportamento a rischio negli adolescenti. Giornale dei disturbi
d'ansia 27: 272–277.
Rilling J, Gutman D, Zeh T, Pagnoni G, Berns G, Kilts C. 2002. Una base neurale per la
cooperazione sociale. Neurone 35: 395–405.
Roozendaal B. 2002. Stress e memoria: effetti opposti dei glucocorti coidi sul consolidamento
della memoria e sul recupero della memoria. Neurobiol Impara Mem 78:578–595.
Rushworth MF, Behrens TE. 2008. Scelta, incertezza e valore nella corteccia prefrontale e
cingolata. Nat Neurosci 11:389–397.
Sapolsky RM, Krey LC, McEwen BS. 1986. La neuroendocrinologia dello stress e
dell'invecchiamento: l'ipotesi della cascata glucocorticoide. Endocr Ap 7: 284–301.
Schwabe L, Lupo OT. 2009. Lo stress richiede un comportamento abituale negli esseri umani.
J Neurosci 29:7191–7198.
Selye H. 1998. Una sindrome prodotta da diversi agenti nocivi. 1936.
J Neuropsichiatria Clin Neurosci 10:230–231.
Shafiei N, Gray M, Viau V, Floresco SB. 2012. Lo stress acuto induce alterazioni selettive nel
processo decisionale costi/benefici. Neuropsico
Giornale di ricerca sulle neuroscienze
Influenza dello stress nel processo decisionale 847
farmacologia: pubblicazione ufficiale dell'American College of Neuro psychopharmacology
37:1–16.
Soares JM, Sampaio A, Ferreira LM, Santos NC, Marques F, Palha JA, Cerqueira JJ, Sousa
N. 2012. I cambiamenti indotti dallo stress nel processo decisionale umano sono reversibili.
Trad Psichiatria 2:e131.
Sousa N, Almeida OF. 2012. Disconnessione e riconnessione: la base morfologica del
(mal)adattamento allo stress. Tendenze Neurosci:1–10.
Sousa N, Almeida OF, Holsboer F, Paula-Barbosa MM, Madeira MD.
1998. Mantenimento del numero di cellule dell'ippocampo in ratti giovani e anziani sottoposti
a stress imprevedibile cronico. Confronto con gli effetti del trattamento con corticosterone.
Sottolineatura 2:237–249.
St. Onge JR, Floresco SB. 2009. Modulazione dopaminergica del processo decisionale basato
sul rischio. Neuropsicofarmacologia 34:681–697.
Starcke K, Brand M. 2012. Processo decisionale sotto stress: una revisione selettiva. Neurosci
Biobehav Rev 36: 1228-1248.
Starcke K, Wolf OT, Markowitsch HJ, Brand M. 2008. Lo stress anticipatorio influenza il
processo decisionale in condizioni di rischio esplicite. Behav Neurosci 122:1352–1360.
Tom SM, Fox CR, Trepel C, Poldrack RA. 2007. La base neurale dell'avversione alla perdita
nel processo decisionale a rischio. Scienza 315: 515–518.
Treadway MT, Buckholtz JW, Zald DH. 2013. Lo stress percepito predice l'elaborazione
alterata del feedback di ricompensa e perdita nella corteccia prefrontale mediale.
Front Hum Neurosci 7:180.
Valentin VV, Dickinson A, O'Doherty JP. 2007. Determinazione dei substrati neurali
dell'apprendimento orientato agli obiettivi nel cervello umano. J Neurosci 27: 4019–4026.
van den Bos R, Harteveld M, Stoop H. 2009. Stress e processo decisionale negli esseri umani:
le prestazioni sono correlate alla reattività del cortisolo, anche se in modo diverso negli
uomini e nelle donne. Psiconeuroendocrinologia 34:1449–1458. van den Bos R,
Jolles JW, Homberg JR. 2013. Modulazione sociale del processo decisionale: una revisione
tra specie. Front Hum Neurosci 7:301.
Vyas A, Mitra R, Shankaranarayana Rao BS, Chattarji S. 2002. Lo stress cronico induce
modelli contrastanti di rimodellamento dendritico nell'ippocampo pal e nei neuroni
dell'amigdaloide. J Neurosci 22:6810–6818.
Wardle MC, Treadway MT, Mayo LM, Zald DH, de Wit H. 2011.
Amplificazione dello sforzo: effetti della d-anfetamina sul processo decisionale basato sullo
sforzo umano. J Neurosci 31:16597–16602.
Wassum KM, Ostlund SB, Maidment NT, Balleine BW. 2009. Circuiti oppioidi distinti
determinano l'appetibilità e la desiderabilità di eventi gratificanti. Proc Natl Acad Sci USA
106:12512–12517.
West SA, Griffin AS, Gardner A. 2007. Spiegazioni evolutive per la cooperazione. Curr Biol
17:R661–R672.
Yin HH, Ostlund SB, Knowlton BJ, Balleine BW. 2005. Il ruolo dello striato dorsomediale nel
condizionamento strumentale. Eur J Neurosci 22: 513–523.
Zhang W, Rosenkranz JA. 2012. Lo stress di contenimento ripetuto aumenta l'attività
neuronale dell'amigdala baso laterale in modo dipendente dall'età. Neuroscienze 226:459–
474.