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Il metabolismo energetico: Lezione 43

Questa figura ricapitola concetti che già conosciamo che però questa volta vengono riferiti
al metabolismo; la cellula ha bisogno delle varie sostanze, in particolare dell’ossigeno che
arriva dal circolo sistemico dopo che a livello del circolo polmonare è stato scambiato
grazie alla ventilazione alveolare; si vede che per arrivare dall’ambiente alla cellula
l’ossigeno deve vincere alcune resistenze, deve superare alcune tappe, ognuna descritta
meglio da un’equazione, per esempio all’imbocco delle vie aeree superiori potremmo dire
che il consumo di ossigeno , come abbiamo già visto parlando della spirometria a circuito
aperto, non è altro che la differenza tra la quantità di ossigeno che viene inspirata e quella
che viene espirata, quella che manca è stata assorbita a livello alveolare.
Adesso passiamo a livello alveolare, qui il consumo di ossigeno può anche essere
espresso in un altro modo, cioè possiamo dire che è il flusso di ossigeno che parte dalla
barriera alveolo-capillare, questo valore ci viene fornito dalla seconda equazione che è la
legge di Fick per la diffusione di gas.
A livello periferico lo stesso consumo di ossigeno può essere espresso ancora in un altro
modo, usando una seconda volta la legge di Fick vista però in un altro modo, mettendo in
relazione la gittata cardiaca con la differenza di concentrazione dell’ossigeno tra l’arco
arterioso e venoso.
Notiamo quindi che il flusso di ossigeno è sempre uguale, ma a secondo del livello del
sistema respiratorio o circolatorio in cui ci troviamo possiamo esprimere per nostra
comodità questo consumo di ossigeno in tanti modi.
Ora vediamo il modo in cui la nostra cellula utilizza l’ossigeno, dalla biochimica sappiamo
che si tratta di un utilizzo di vario tipo → lo si tratta come un comburente, cioè che
alimenta la combustione, bruciando dei substrati che sono i substrati energetici introdotti
con la dieta; questo ossigeno quindi sarà utilizzato a livello cellulare in vari modi.

|________→ con questo termine si intende l’insieme delle reazioni che producono energia
biochimica che la cellula utilizza per la sua funzione.

Ora lo vediamo meglio dal punto di vista fisiologico, anche se già ne abbiamo studiato
molto di metabolismo avendone visto tutti i segreti cellulari a livello biochimico.

Questo è un circuito che ci dice quali sono le possibili vie metaboliche che danno luogo
alla produzione energetica; la parte inferiore ci indica tutto ciò che entra in queste reazioni
e la parte inferiore tutto ciò che ne esce; entrano ADP più un gruppo fosfato a cui poi
aggiungo qualcosa per ottenere poi ATP che a tutti i tipi di livelli cellulari, scindendosi,
servirà per produrre energia biochimica.
Come si trasforma ADP + Pi → ATP?
Avviene in vari modi, c’è una via che prevede l’utilizzo di ossigeno (via aerobica) che
utilizzando glicogeno e grassi più ossigeno determina la liberazione di anidride carbonica
e acqua più ATP, questo è il circolo più lungo perché utilizza la catena metabolica più lenta
ad attivarsi; poi c’è invece una via più rapida, già la conosciamo, si tratta di quella che
trasforma il glicogeno in piruvato prima ed in lattato poi, questa non richiede l’ingresso di
ossigeno, questo circolo è più breve perché l’attivazione della catena di reazioni,
citoplasmatica e non mitocondriale come la precedente, è più rapida; ancor più veloce è la
scissione del creatinfosfato in creatina che determina la liberazione di energia, si tratta di
una via disponibile nel citoplasma molto veloce che però si esaurisce in fretta.
Cosa esce da questo insieme di reazioni? Due importanti “prodotti” che ci interessano
quando si parla di metabolismo, la presenza di ATP che determina la possibilità dell’attività
muscolare, o di altri tipi di attività, vedremo che l’insieme delle reazioni che consentono il
mantenimento delle funzioni corporee in condizioni di stato stazionario, cioè in condizioni
di riposo, si chiama metabolismo basale, quindi l’ATP prodotto serve per mantenere tutte
quelle reazioni che necessitano di energia biochimica per mantenere le funzioni cellulari,
quindi serve per mantenere prima di tutto il metabolismo basale, però all’occorrenza serve
anche per mantenere qualcosa di più del metabolismo basale, cioè per mantenere per
esempio l’attività muscolare che richiede un surplus di energia biochimica rispetto al
riposo, quando ci troviamo a lezione non siamo in metabolismo basale, siamo in una
condizione un po’ superiore al basale in quanto richiesta energetica, il metabolismo basale
si ottiene quando il soggetto è disteso, a digiuno da 24 ore, in condizioni termiche neutrali
(da 20° a massimo 22°C), in condizione di umidità relativa bassa, con gli occhi chiusi e a
perfetto riposo, con tutte queste condizioni si misura qual è la richiesta energetica basale
per soddisfare le funzioni minime che sono quelle che poi abbiamo durante il sonno;
qualsiasi attività, compresa lo star seduti e scrivere a lezione, richiede un aumento del
metabolismo rispetto alla condizione basale che è quindi inferiore rispetto al metabolismo
a riposo. L’attività muscolare però non utilizza tutto l’ATP che viene prodotto, ne utilizza
ben poco, al massimo, a livello del muscolo scheletrico, ne richiede il 25% (abbiamo visto
che per esempio nel miocardio il rendimento è ben più basso, intorno al 6%); possiamo
notare che la maggior parte, da un minimo di 75 ad un massimo di 92%, dipende dagli
organi, dell’ATP utilizzato e quindi dell’energia prodotta viene dissipato sottoforma di
calore che viene utilizzato per aumentare la temperatura corporea, cosa che però è
sconsigliata, le motivazioni sono le stesse che riguardano le variazioni del pH, quindi
bisogna mantenere costante la temperatura corporea e allora notiamo che al metabolismo
energetico, cioè all’utilizzo dei substrati energetici è sempre associato un doppio
fenomeno, da una parte la produzione energetica, dall’altra sempre e comunque la
produzione di calore con associata la termoregolazione; il calore è indicativo del
metabolismo, se siamo in condizioni di riposo completo non c’è attività muscolare, allora
capiamo che quella percentuale di lavoro meccanico che può essere al massimo 25%
diviene lo 0%, quindi la totalità del metabolismo energetico va dissipata sottoforma di
calore, ecco perché quando si parla di misura di metabolismo energetico, il parametro che
si va ad osservare è la produzione di calore, ecco perché trasformiamo una produzione
energetica in calorie, il metabolismo quindi va a fornire calore e quindi questo calore viene
misurato come indice metabolico; una parte dell’energia viene anche immagazzinata
sottoforma di energia chimica.

Qui vediamo il flusso totale di energia (flusso viene considerato come un’espressione di
metabolismo) che è dato dal calore posseduto dall’organismo + il lavoro meccanico
prodotto nell’unità di tempo + le riserve di energia chimica che sono quella quota di ATP
che è già presente nella cellula e che quindi non devono essere riformate nel tempo + C
che rappresenta il calore immagazzinato nell’organismo (prodotto tra la temperatura
corporea media e la capacità termica dell’organismo).

Ora vediamo come si misura il metabolismo, possiamo farlo attraverso una serie di misure
che prendono il nome di calorimetria che si va poi a differenziare in diretta/indiretta.

La calorimetria diretta misura direttamente la quantità di calore prodotta da un soggetto


mentre questo sta compiendo una serie di attività fisiche, quindi il calore prodotto a seguito
della combustione dei substrati organici.
Per ottenere questa misura ci si serve del calorimetro umano che è una stanzetta (come
appare nel disegno) con le pareti in cui c’è un’intercapedine che isola la stanza da tutto il
resto dell’ambiente; vediamo che è presente un soggetto che può rimanere sdraiato
tranquillo oppure compiere uno sforzo fisico (pedalare) della potenza e della durata che
vogliamo noi; intanto che il soggetto è qui dentro si fanno alcune misure respiratorie
utilizzando la Douglas bag che raccoglie l’aria espirata, quindi possiamo stimare il
consumo di ossigeno perché riusciamo a stabilire qual è l’aria respirata secondo la logica
della spirometria a circuito aperto (che abbiamo già visto) in cui si raccoglieva proprio l’aria
espirata, invece che raccoglierla nello spirometro la si immagazzina in un borsone che si
espande; il soggetto che pedala produce calore, ma come facciamo a stimarlo? riusciamo
a misurarlo grazie alla serpentina in cui passa dell’acqua, il soggetto produce calore che
va a riscaldare l’aria della stanza, l’unica possibilità di scambio di calore l’abbiamo tra l’aria
della stanza che va in equilibrio con il calore prodotto dal soggetto e l’acqua che passa
nella serpentina, si va a misurare qual è la temperatura dell’acqua all’ingresso e all’uscita
della stanza, conoscendo quanta acqua passa nell’unità di tempo e conoscendo la
capacità termica dell’acqua si riesce a stabilire quanto calore è stato ceduto dall’aria nella
stanza all’acqua;in questo modo possiamo avere la quantità di calore che il soggetto ha
prodotto, abbiamo l’aria inspirata, possiamo quindi fare tutte le misure per andare a
correlare il consumo di ossigeno con l’attività muscolare.
I conti vengono fatti ricordandoci che la kilocaloria è la quantità di calore immagazzinata
da un kilogrammo di acqua quando la sua temperatura si alza di 1°C (da 14,5° a 15,5°C,
perché l’acqua ha un comportamento molto strano e questa variazione di calore
immagazzinato è riconducibile soltanto in questo range, altrimenti assumerebbe delle
caratteristiche diverse). La kilocaloria è pari a mille piccole calorie che sarebbero la
quantità di calore immagazzinata da un grammo di acqua se la sua temperatura si alza di
1°C; una kilocaloria vale 4,186 kilojoule mentre una kilocaloria/minuto, che è una misura di
potenza, vale 79,77 watt, il watt è un Newton al secondo e quindi ecco che possiamo fare
il raccordo tra una misura di lavoro in Newton che è un lavoro meccanico e le kilocalorie
Abbiamo detto che la stanzetta nel disegno prende il nome di “calorimetro umano” per
differenziarlo dalla “bomba calorimetrica” che è uno strumento abbastanza simile a quello
che abbiamo visto, però mentre questa è una stanza vera e propria attrezzata a
calorimetro, la bomba calorimetrica è uno strumento grande come un monitor di un
computer in cui viene messo per esempio un bicchierino di vetro con dentro 10 grammi di
glucosio, in presenza di ossigeno nella bomba si brucia il glucosio e si va poi a misurare
quanto è il calore liberato dalla combustione del glucosio; quindi il principio del calorimetro
umano e della bomba calorimetrica è lo stesso, sono diverse le dimensioni ed è diverso il
soggetto utilizzato, è un grave errore dire che il metabolismo basale si misura nella bomba
calorimetrica, perché significherebbe dire che si prende un soggetto, lo si fa in piccoli
pezzettini e lo si mette nella bomba per bruciarlo finché c’è residuo!
La variazione di calore che si registra nel calorimetro quando il soggetto svolge la sua
prova è legata alla massa dell’acqua che gira nel circuitino di serpentine, alla capacità
termica dell’acqua e alla variazione di temperatura; quindi se misuriamo il flusso di acqua

conoscendo la sua capacità termica che è una kilocaloria per


kilogrammo di acqua per grado di variazione di temperatura, ecco che possiamo misurare
quanto è la variazione della quantità di calore prodotta nella stanza.

questa equazione ci dice semplicemente che la variazione di calore totale dell’acqua che
passa nel circuito sarà data dalla variazione di temperatura e di calore di tutti gli elementi
che sono presenti nella stanzetta, cioè la variazione di temperatura della massa
dell’acqua, più la variazione di temperatura del soggetto, più la variazione di temperatura
della Douglas bag e così con tutti gli altri elementi presenti; se l’unica fonte di variazione di
calore è il soggetto che produce calore, ecco che tutte le variazione di temperatura che
registriamo nell’acqua saranno attribuibili alla produzione di calore da parte del soggetto,
quindi andando a misurare il Δh, cioè la variazione di quantità di calore dell’acqua che
passa attraverso il circuito nelle pareti nel calorimetro, risaliamo alla quantità di calore
prodotta dal nostro soggetto (ecco perché quindi diretta, la misuriamo direttamente
trasformando la variazione di temperature in quantità di calore prodotta); possiamo quindi
chiederci quanto sia il consumo energetico del nostro soggetto mentre è sdraiato nel letto
in una condizione di metabolismo basale, basta chiedere al soggetto di sdraiarsi su un
lettino nel calorimetro, di stare a riposo, a digiuno da 24 ore (così si annulla l’effetto
dinamico/specifico degli alimenti, cioè quell’effetto per cui la sola ingestione di cibo, e a
maggior ragione la sua digestione e l’assorbimento degli elementi digeriti, determina un
innalzamento del metabolismo basale, infatti il metabolismo nella fase post-prandiale
aumenta per effetto di tutti i meccanismi della digestione), porremmo la temperatura ad un
livello neutro (20/22°C) con umidità al massimo del 10/20% con gli occhi chiusi, con tutte
queste condizioni possiamo misurare la quantità di calore prodotto, questo è il
metabolismo basale.

Un altro modo, che è quello più spesso utilizzato, per misurare il metabolismo basale e
non è rappresentato dalla calorimetria indiretta in cui vengono fatte misure di tipo
respiratorio, in particolare si misurerà il consumo di ossigeno, senza però andare a
misurare direttamente il calore; tale calorimetria indiretta si basa sulle informazioni che la
biochimica ci fornisce relativamente a quanto è il calore prodotto e l’energia prodotta
utilizzando a livello cellulare i vari substrati.

Queste sono equazioni che ci dicono a quanto ammonta l’energia prodotta utilizzando
glicogeno o utilizzando un lipide, come potrebbe essere per esempio l’acido oleico.
Utilizzando il glicogeno (non glucosio, bensì glicogeno nelle sue varie forme) più sei atomi
di ossigeno quello che otteniamo è che si formano da sei moli di ossigeno utilizzate sei
moli di anidride carbonica, quindi, come abbiamo già visto in passato, il QR (quoziente
respiratorio) è pari ad 1; questa reazione libera 2839,2 kilojoule (questa misura si ottiene
con la bomba calorimetrica), quindi sapendo che per liberare quel quantitativo di kilojoule
ci sono volute 6 moli di ossigeno che corrispondono a 134,4 litri del gas (dato che una
mole di un gas occupa 22,4 litri ad 1 atm, quindi 22,4 x 6 = 134,4 litri di ossigeno), quindi
potremmo dire che l’utilizzo di 1 litro di ossigeno per la combustione di glicogeno libera
21,13 kilojoule per litro di ossigeno e 5,5 kilocalorie.
Lo stesso ragionamento possiamo farlo per un trigliceride, oppure per un lipide come può
essere l’acido oleico, in questo caso sappiamo che il QR è inferiore ad 1, facendo lo
stesso ragionamento si viene a dedurre che bruciando il lipide con 1 litro di ossigeno si va
a produrre 4,65 kilocalorie per litro di ossigeno.

Siccome utilizziamo soltanto lipidi e glucidi (nel ciclo di Krebs entrano anche le proteine
ma in quantità molto scarsa), sapendo che questi due componenti hanno un QR differente,
come facciamo a sapere quanti dell’uno e dell’altro ne utilizziamo? se noi potessimo
utilizzare un unico tipo di lipide che ha il QR, per esempio, 0,734 noi potremmo sapere
sempre quanti lipidi utilizziamo sulla base del consumo di ossigeno, ma così non è perché
usiamo una mescolanza di glucidi e lipidi, però è importante sapere quanti dell’uno e
quanti dell’altro il nostro organismo ne utilizza per poter condurre una dieta equilibrata
(questa prevede non più del 35% di proteine, del restante 65%, il 15/20% di lipidi ed il
resto di carboidrati). Vediamo come calcolare i vari valori.

il QR già lo conosciamo, il consumo di anidride carbonica sarà legato al QR che possiamo


descrivere come il quoziente tra Vanidride carbonica / V ossigeno, se quindi misuriamo il consumo
di ossigeno possiamo suddividere le due frazioni, quella legata ai lipidi e quella legata ai
glucidi → la quota totale di anidride carbonica prodotta verrà in parte dal catabolismo dei
lipidi, in parte dal catabolismo dei glucidi, quello che deriva dai lipidi lo possiamo
identificare come la frazione percentuale dei lipidi utilizzati per il consumo di ossigeno che
è caratteristico per la frazione di lipidi che ho utilizzato per il QR dei lipidi; la stessa
espressione poi deve essere applicata ai glucidi. Nel grafico troviamo anche i valori della
frazione dei glucidi e dei lipidi utilizzati, la somma di queste due frazioni rappresenta il
100%, possiamo quindi porla pari ad 1, quindi possiamo finalmente ricavare gli esatti valori
delle due frazioni utilizzate.
Non è richiesto che venga ricordato il passaggio finale per ricavare la stima delle frazioni,
questo ci serve per capire come si possa correlare la frazione dei lipidi, e quindi anche
quella dei glucidi, al QR, valore che noi possiamo facilmente misurare dato che si può
effettuare una prova di spirometria a circuito aperto; misurato il QR e con queste semplici
equazioni del grafico possiamo derivare quale sia la quota di lipidi e automaticamente
quella di glucidi che si dovrebbe assumere correttamente. Questa relazione mi dice se io
introduco 2000 kilocalorie al giorno, di questa quantità, che percentuale la devo introdurre
sottoforma di pasta, pane, torta, zucchero e quanta invece devo introdurne sottoforma di
condimento della pasta, burro; quindi questa equazione mi consente di dire sulla base del
QR che io misuro direttamente, quant’è la frazione o di lipidi o di glucidi che hanno portato
a questo quoziente respiratorio.

Questa tabella ci mostra un po’ di parametri che sono importanti e che si riferiscono
appunto ai glucidi e ai lipidi in relazione al metabolismo.

si tratta dell’equivalente energetico per 1 litro di ossigeno; prendiamo per esempio la % di


energia prodotta, se il QR è 0,707, che conclusioni posso trarre dal punto di vista
metabolico? abbiamo appena visto che l’acido oleico a un QR pari a 0,707, quindi
sappiamo che il soggetto avrà consumato solamente acido oleico; se invece troviamo un
QR uguale ad 1 possiamo dire che il soggetto ha consumato solo glucidi; la relazione vista
in precedenza ci permette di suddividere la frazione di glucidi e di lipidi a seconda del
cambiamento di QR. In base a questi dati possiamo anche ricavare le due quote di
ossigeno/anidride carbonica e potremmo vedere che la % di ossigeno utilizzato sarà
destinato a “bruciare” solo lipidi se il QR è 0,707, mentre se è pari ad 1 l’ossigeno sarà
convogliato soltanto per i glucidi anche se sappiamo che i glucidi non richiedono
l’intervento dell’ossigeno dato che questo gas non interviene nella glicolisi anaerobica,
quindi questo vuol dire che in questo caso l’ossigeno utilizzato è un ossigeno utilizzato in
surplus rispetto al metabolismo basale, allora questo vuol dire che se andiamo a misurare
il consumo di ossigeno rispetto al basale lo troviamo inalterato (questa è una cosa che non
succede in natura perché anche gli esercizi di tipo anaerobico con produzione di acido
lattico c’è sempre una quota di aumento di consumo di ossigeno prima che si arrivi al
metabolismo puramente lattacido, quindi la situazione descritta in verde è puramente
ideale, non naturale). Infine sulla base dei dati precedenti abbiamo anche una colonna che
ci informa su quanti kilojoule vengono prodotti. Questa tabella è un esempio di quali
considerazioni si possono fare misurando il QR ed il flusso di ossigeno e anidride
carbonica con la spirometria a circuito aperto e servendosi poi della calorimetria indiretta.
(Si tratta comunque di una tabella che possiamo anche non ricordare dato che la
professoressa dice che all’esame non la chiede, ndr).

Più importante è la tabella successiva (la prof dice che ci tiene molto,ndr), si tratta di una
tabella che va meditata perché raccoglie varie informazioni molto importanti.

Le informazioni iniziali sono nozioni che gia conosciamo, ci si ricorda cos’è il lavoro con la
rispettiva unità di misura (joule perché trattandosi di Newton x metro e quindi il lavoro è
una forma di energia); il watt ricordiamo che è un joule al secondo;a destra troviamo le
varie forme di energia, potenziale, cinetica ed ora possiamo aggiungerci anche il “calore”,
vediamo che c’è una relazione diretta tra la kilocaloria, 4,19 kilojoule, e quindi il lavoro
essendo questo appunto Newton x metro.
La tabella vera e propria ci risulterà invece nuova.
Si definisce valore calorico la quantità di kilocalorie per grammo di substrato prodotte
dall’utilizzo del substrato energetico; i substrati energetici qui riportati sono quattro, glucidi
e lipidi, proteine (anch’esse sono comunque fonti di una piccola quota energetica), infine è
presente anche l’etanolo, che non è un substrato energetico intracellulare però diviene un
substrato energetico in coloro che amano bere del vino o delle bevande alcoliche (nelle
diete bisogna sempre tenere conto di una piccola percentuale di etanolo, che di certo non
fa male essendo anche un vasodilatatore).
Guardiamo la prima colonna cioè il valore calorico → i glucidi forniscono 4 kilocalorie per
grammo, quindi se bruciamo un grammo di glucidi forniamo 4 kilocalorie; facciamo conto
che il metabolismo a riposo sia pari a 1600 kilocalorie al giorno, che cosa dobbiamo
mangiare se vogliamo mangiare solo glucidi per introdurre una quota di calorie che
sopperisca a questo metabolismo di 1600 kilocalorie? sapendo che ogni grammo di glucidi
produce 4 kilocalorie, calcoliamo 1600/4, quindi mangiando 400 grammi di carboidrati
andiamo a compensare il nostro fabbisogno giornaliero; attenzione però che negli alimenti
non è presente solo il carboidrato, per esempio il 30% di pane è fatto di acqua, solo il
restante 70% è residuo solido, in questa componente però non c’è soltanto il carboidrato,
ci potrebbe essere magari della fibra vegetale, bisogna guardare quindi per ogni alimento
quanto è il contenuto preciso di ogni elemento; proprio in questo modo vengono elaborate
le diete, prima bisogna stimare il metabolismo del soggetto e poi bisogna calcolare quanto
è l’apporto calorico di ogni elemento.
I lipidi forniscono 9 kilocalorie per grammo (ecco perché si dice che non è il piatto di pasta
che fa ingrassare, 100 grammi comportano all’incirca 350 kilocalorie, bensì il condimento
che lo accompagna come per esempio il burro).
Le proteine sono ottime perché ne introduciamo poche e quelle poche hanno una bassa
resa calorica; l’elemento peggiore è l’alcool, infatti sono ben 7 kilocalorie per grammo di
etanolo → ipotizzando un vino al 10% alcolico, quindi su un litro (1000 grammi) ci sono
100 grammi di alcool, quindi un apporto di 700 kilocalorie in una semplice bottiglia di vino.

L’equivalente calorico ci fornisce la stima delle kilocalorie utilizzate dall’aver bruciato i


substrati con un litro di ossigeno; abbiamo un litro di ossigeno, non sappiamo quanto
substrato viene utilizzato, però bruciamo tutto fino all’ultimo millilitro il nostro ossigeno
disponibile usando i glucidi o i lipidi o le proteine → ne vien fuori che utilizzando i glucidi si
producono 5,1 kilocalorie, 4,64 invece con i lipidi; insomma ci viene fornito il numero di
kilocalorie che riusciamo ad ottenere bruciando il substrato con un litro di ossigeno. Ciò ci
permette di calcolare il metabolismo in base al consumo di ossigeno, misuriamo il
consumo di ossigeno di un soggetto, lo poniamo 250 millilitri al minuto, ora ci risulterà
facile calcolare il metabolismo del nostro soggetto, moltiplichiamo 5,08 kilocalorie per 250
millilitri al minuto, risulta il metabolismo al minuto, facendo poi il prodotto con 60 lo
otteniamo in un’ora e poi moltiplicando questo valore per 24 otteniamo il metabolismo
giornaliero; calcolando il consumo di ossigeno a riposo e quello durante uno sforzo fisico
possiamo arrivare a calcolare anche i rispettivi metabolismi, sottrarre il metabolismo in
eccesso durante lo sforzo, che non dura certo 24 ore, e quindi riuscire a calcolare il
metabolismo totale dell’intera giornata.

Le restanti componenti della tabella le abbiamo già visionate in passato; l’ultima colonna ci
dice quanto è l’acqua prodotta in associazione all’utilizzo dei vari substrati analizzati.

Riguardo alle diete, dicevamo che le proteine danno una piccola parte di quota calorica sul
metabolismo proteico; questa piccola parte deve essere misurata per il calcolo di una dieta
perché tale quota misurata deve assolutamente essere garantita proprio per sopperire
nella dieta quotidiana a quella quota di proteine che vengono comunque utilizzate; la
quota utilizzata quotidianamente di proteine, per “utilizzata” si intende catabolizzata, e
quindi che va rimpiazzata, si chiama quota di logorio.
Tale quota di logorio viene misurata facendo un prelievo di urine per 24 ore, solo in questo
modo si può andare a stabilire quanto è l’azoto urinario e quindi veniamo a sapere quanto
azoto viene liberato nel corso della giornata; un grammo di azoto urinario vale 6,25
grammi di proteine, in genere nelle urine si trovo all’incirca tra 6 e 8 grammi di azoto
urinario corrispondente a circa 50 grammi di logorio proteico al giorno → questo ci dice
che almeno 50 grammi di proteine al giorno, assunte in qualsiasi modo si voglia, devono
essere garantite per sopperire questa perdita; ovvio che nel caso di sforzo fisico intenso
tale valore di logorio aumenta, quindi è un valore fondamentale da misurare negli atleti per
poter stabilire una perfetta dieta, anche se non serve per misurare il metabolismo vero e
proprio, abbiamo già detto che l’apporto proteico è molto scarso, si tratta quindi di un
particolare di cui bisogna tener bene conto.

Sulla base di quanto appena detto e delle tabelle viste in precedenza, possiamo stabilire
delle relazioni tra il consumo di ossigeno e la quantità dei vari elementi utilizzati

Possiamo scrivere che il consumo di ossigeno è uguale alla prima formula che vediamo, i
valori sono derivati dalla tabella precedente; possiamo quindi scrivere il V di ossigeno ed il
V di anidride carbonica in funzione della quantità utilizzata dei vari substrati, quindi
nuovamente possiamo arrivare a sapere quanto di ciascuno dei substrati serva
semplicemente misurando il V di ossigeno e servendoci di queste equazioni; l’ultima delle
tre equazioni è quella di cui parlavamo prima per cui la quantità di protidi prodotta, che è la
quota di logorio dei protidi, equivale a 6,25 x l’azoto urinario espresso in grammi.

Qualche parola ora sul metabolismo basale che è molto importante


In questa tabella si vede come il metabolismo basale non sia costante, ma diminuisce nel
tempo, ci sono due relazioni, quella più in alto per il genere maschile, l’altra per il genere
femminile che ha un metabolismo più basso; a partire da un metabolismo veramente molto
alto alla nascita e fino ai 10 anni, arrivati ai 20 anni, cioè alla fine dell’accrescimento
quando ormai tutti i sistemi hanno raggiunto la loro completa maturazione ed il loro
funzionamento ideale, quello che serve non è ingrandire e perfezionare l’organo, ma
semplicemente mantenerne il funzionamento e quindi c’è una rapida diminuzione del
metabolismo basale che tende poi a diminuire leggermente con il passare degli anni; si
nota facilmente una differenza tra il decremento osservato nel genere maschile, rispetto a
quello femminile, in cui la curva che abbassa notevolmente il metabolismo corrisponde alla
presenza della menopausa in cui la diminuzione della quota di ormoni sessuali determina
anche una diminuzione del metabolismo.
In ordinata il metabolismo basale è espresso in kilojoule per ora, però c’è anche un altro
parametro nuovo che forse ci potrebbe sorprendere → “kilojoule per ora” vuol dire
produzione energetica all’ora, però qui troviamo anche il metro² che ha un sua
spiegazione, abbiamo detto prima che l’energia viene dissipata sottoforma di calore ed il
calore passa dall’organismo all’esterno, la capacità di disperdere calore da una superficie
è legata alla vastità, all’ampiezza, se abbiamo una quota di calore da dissipare è ovvio che
la temperatura dell’organismo che dissipa calore dipende dalla superficie, tale dispersione
avviene proprio alla superficie del corpo, se la superficie del corpo è vasta la dispersione
sarà più rapida e quindi la temperatura corporea più bassa; allora i parametri che
riguardano in metabolismo vengono espressi in funzione della superficie corporea che
possiamo calcolare facilmente così
tenendo conto del peso e dell’altezza perché è chiaro che una persona che è alta 1.60
metri e pesa 50 kilogrammi non ha una superficie corporea de una persona alta 1.70 metri
che pesa 100 kilogrammi.

Questo di fianco si chiama normogramma, ci dice


sulla base della statura e del peso qual è la
superficie corporea; per sapere quale sia la nostra
superficie corporea uniamo la nostra altezza con il
nostro peso, di mezzo troveremo appunto la
superficie.

In questa tabella troviamo


riportate alcune attività che ci
elencano quanto è il
dispendio energetico. A
riposo si spende circa una
kilocaloria al minuto; il
dispendio è molto variabile a
seconda dello sforzo fisico
compiuto. Una curiosità, il
ciclismo ci “costa” meno della
corsa perché sfrutta il
vantaggio dato dal sistema di
leve rappresentato dai pedali,
ecco perché si possono fare
percorsi ciclistici molto di
svariati kilometri, cosa che
non faremmo mai con la
semplice corsa.
Siccome
l’esercizio fisico si
accompagna
all’aumento del
metabolismo, si
ha di
conseguenza
anche un
aumento del
consumo di
ossigeno che,
secondo la legge
di Fick, imporrà
anche un
aumento della
gittata cardiaca la
quale si ottiene
mediante un
aumento della
frequenza
cardiaca; nella
tabella troviamo
due esempi, la
linea blu
rappresenta un soggetto sedentario, la linea rossa un atleta → capiamo bene la differenza
dal consumo di ossigeno massimo, che è quello indicato dalla freccia, un soggetto non
allenato che sta compiendo un esercizio fisico potrà avere un consumo di ossigeno
massimo ad un determinato livello, mentre l’atleta, possedendo un sistema
cardiovascolare più “performante”, potrà raggiungere un consumo di ossigeno più elevato.
Immaginiamo che il nostro soggetto voglia compiere un esercizio fisico che richiede un
consumo di ossigeno di 1.8 litri → il sedentario per arrivare al consumo di ossigeno
richiesto, che non è ancora il consumo di ossigeno massimo, dovrà portare la sua
frequenza cardiaca a circa 150 cicli al minuto, pari al 80% del massimo che è circa 200
cicli al minuto, invece l’atleta per svolgere adeguatamente l’esercizio richiesto si può
permettere una frequenza cardiaca più bassa, circa 110 cicli al minuto, pari al 55% del suo
massimo, tutto questo perché si può permettere un consumo massimo di ossigeno più
elevato e quindi c’è uno spostamento totale verso destra dell’intera funzione, fatto che
abbassa quindi la frequenza cardiaca.

Abbiamo quindi capito che si deve produrre energia, facciamo ora un breve riepilogo di
come viene fornita questa energia per sostenere il metabolismo energetico che può
essere quello a riposo, a lavoro e quello successivo al lavoro.
Prendiamo un soggetto a riposo, questi ha un consumo di ossigeno pari all’ormai ben noti
250 millilitri al minuto.
A livello della prima freccia rossa il soggetto comincia a compiere un esercizio fisico
aumentano così il lavoro muscolare ed il metabolismo energetico come evidenziato dal
fatto che aumenta anche il consumo di ossigeno; che il metabolismo energetico aumenti è
scontato compiendo un lavoro fisico, qual è il sistema che interviene per sopportare
questo tipo di aumento energetico? La figura ci dice come cambia il consumo di ossigeno
e tale consumo ci fornisce informazioni su uno dei possibili meccanismi che forniscono
energia, abbiamo visto in uno dei primi grafici di questo argomento che ci sono tre
meccanismi potenziali che forniscono energia biochimica per il metabolismo energetico
1. il sistema ctreatinfosfato / creatinina
2. il sistema della glicolisi anaerobica lattacida, perché produce l’acido lattico
3. il ciclo di Krebs che utilizza l’ossigeno
Il nostro grafico ora prende in considerazione solo la terza via mettendo in evidenza la
cinetica con cui aumenta il metabolismo ossidativo che ad un certo punto arriva ad una
condizione di stato stazionario, cioè il soggetto va avanti a compiere il suo sforzo fisico
con una richiesta energetica costante supportato interamente dal consumo di ossigeno, da
notare però che per raggiungere questa fase stazionaria ci mette circa 4 minuti, non va di
colpo, non è che appena il soggetto comincia a compiere sforzo il consumo di ossigeno
aumenta anche lui all’istante, bensì cresce piano; la prima lunetta grigia ci indica un
metabolismo energetico che non è supportato dall’utilizzo dei substrati tramite il ciclo di
Krebs, ma sarà supportato da qualche altro meccanismo, cioè dagli altri due (sistema
creatinfosfato/creatinina e dalla glicolisi anaerobica lattacida), dal momento dell’inizio
dell’attività al raggiungimento del platau stazionario si parla di una fase nella quale si
contrae il debito di ossigeno, è come se fossimo carenti di ossigeno perché non ce n’è
abbastanza per coprire le richieste energetiche.
Quando interrompiamo l’attività la nostra richiesta energetica torna giù al valore iniziale di
riposo, però il consumo di ossigeno non ritorna istantaneamente al valore di riposo, ma
decade con la cinetica rappresentata dal nostro grafico, si parla della seconda lunetta
grigia come la fase del pagamento del debito di ossigeno, in questa zona abbiamo un
consumo di ossigeno superiore a quello richiesto dal metabolismo effettivo in quell’istante.
Vediamo chi sono i responsabili della contrazione e del pagamento del debito di ossigeno;
la contrazione si ottiene a spese del creatinfosfato (PC), grazie alla formazione di acido
lattico che produce energia metabolica e grazie anche all’erosione delle scorte di ossigeno
(cioè si estrae più ossigeno dall’emoglobina, dato che nell’esercizio è implicata la via
anaerobica lattacida succedono due cose, per primo si forma l’acido lattico e quindi
l’ambiente si acidifica, secondo fattore è che si estrae più ossigeno, quindi si produce più
anidride carbonica → l’acidificazione e l’aumento della pressione parziale di anidride
carbonica fanno spostare verso destra la curva di dissociazione del sangue per
l’emoglobina quindi questa cederà più ossigeno, quella riserva di ossigeno che era legata
al sistema venoso sarà quindi in questa fase piuttosto depauperata); il pagamento del
debito di ossigeno deve cercare di restaurare la situazione precedente andando a
reintegrare quelle riserve di ossigeno (adesso diminuirà la produzione di anidride
carbonica e con essa anche l’acidosi e quindi nuovamente l’emoglobina si risatura), in più
ci deve essere un utilizzo di ossigeno per ossidare l’acido lattico e per ricostruire il
creatinfosfato, ecco quindi perché, anche quando finiamo un esercizio fisico, ci
accompagna comunque il fiatone come se non avessimo ancora portato a termine lo
sforzo.

Come possiamo vedere il debito di ossigeno


è funzione del suo stesso consumo, non c’è
mai uno scatto netto tra il metabolismo
ossidativo e quello anaerobico lattacido; se
aumenta il consumo di ossigeno, si contrae
sempre un debito di ossigeno, in parte verrà
causato dall’utilizzo del creatinfosfato, la
linea blu ci dice quanto ne viene utilizzato
per erodere la riserva dell’ossigeno e la
terza quota quanto ne viene utilizzato a
spese della produzione di acido lattico; tanto
più intenso è il consumo di ossigeno, tanto
più aumenta la quota di acido lattico.

Ora osserviamo uno schema che ci dice quant’è la concentrazione del lattato nel plasma
di alcuni atleti in funzione del consumo di ossigeno; è molto bassa, intorno al 2 millimolare
per bassi consumi di ossigeno, quando incomincia ad esserci una richiesta pari all’85% del
consumo massimo di ossigeno, inizia a prodursi anche una quota di acido lattico che
tende ad aumentare la concentrazione, si parla di meccanismo di innesto della via
anaerobica, questo innesto si ha in corrispondenza di una concentrazione di lattato di circa
4 millimoli per litro e poi aumenta sempre di più. Ci sono varie curve a seconda del
differente sforzo fisico.
molto importante è la
durata dell’esercizio,
se questo è
brevissimo (10
secondi) la potenza
erogata è a carico
della trasformazione
del sistema
creatinfosfato/
creatinina ed un
pochino nell’energia
fornita dal sistema
lattacido glicolitico che
raggiunge un picco
massimo intorno ai 30
secondi e dura al
massimo 2/3 minuti e
poi decade, quindi il
metabolismo lattacido
anaerobico è un
meccanismo ad alta
potenza, ma breve
durata; se vogliamo
compiere uno sforzo di
durata maggiore vediamo che il sistema lattacido non ci aiuta più, dobbiamo fare conto
soltanto sul sistema aerobico, questo è quello che succede dai tre minuti di durata in su
anche se si mantiene sempre una minima quota di sistema lattacido.
Notiamo che la potenza erogata è bassa nell’esercizio aerobico iniziale, ovvio essendo
questa erogata dal sistema lattacido.

Ad inizio lezione la professoressa ha detto di


studiare autonomamente il sistema endocrino
che non sarà argomento delle lezioni, per
motivo di tempistica, ma sarà cmq argomento
d’esame essendo inserito nel programma; dice
che tale argomento è ben trattato su qualsiasi
libro di testo; concludendo, non ci sarà la
sbobina sul sistema endocrino che sarà da fare
sui libri di testo.