Yoshinori sumi

sumi nasce nel 1945

Yoshinori sumi nel 2015 Premio Nobel per la medicina 2016

Yoshinori sumi ( sumi Yoshinori* ?, talvolta traslitterato Yoshinori Ohsumi) (Fukuoka, 9 febbraio
1.2
1945) un biologo giapponese.

sumi a Tokyo

Ha vinto il premio Nobel per la medicina nel 2016 per

le sue scoperte dei meccanismi di autofagia.* [1]
Nel 1963 si iscrive all'Universit di Tokyo per continuare a coltivare l'interesse per la Chimica. Tuttavia,
molto presto si accorge che il percorso appena intrapreso non desta l'interesse che si aspettava. Sceglie di de1 Biograa
dicarsi alla biologia molecolare, campo all'epoca molto meno conosciuto e dunque pi stimolante* [3]. Una
volta laureato, da ricercatore presso il Dipartimento di
1.1 Dall' infanzia all'et adulta
Biochimica, sotto la supervisione di Kazumoto Imahori,
Yoshinori sumi nato a Fukuoka, nell'isola di Kyushu analizza i meccanismi di iniziazione dei ribosomi nel batin Giappone, il 9 febbraio del 1945. Ultimo di quattro terio Escherichia coli e l'azione della colicina E3, la quale
fratelli* [2], eredita dal padre, professore di Ingegneria inibisce la trasduzione delle cellule dell'Escherichia copresso l'Universit di Kyushu, l'interesse per la vita da li legandosi al suo recettore specico. A questo periodo
ricercatore. Tuttavia, mentre il padre si occupa di un set- risalgono le prime pubblicazioni a livello scientico.
tore fortemente orientato verso lo sviluppo industriale,
sumi si rivela pi propenso allo studio delle scienze naturali. L'interesse verso la Chimica, sin dai tempi del liceo, e della Biologia poi, lo porteranno ad intraprendere
la strada che gli frutter un grande successo negli anni a
venire.* [3]

Dal 1972 al 1974, assegnista di ricerca presso la facolt

di Chimica Agricola nella medesima universit. In seguito ai risultati poco incoraggianti ottenuti in questo primo
periodo, e alla dicolt di trovare impiego in una posizione di rilievo in Giappone, sumi decide di trasferirsi
all'estero.
1

1.3

2 DAGLI ESPERIMENTI SUL LIEVITO ALLA SCOPERTA DELL'AUTOFAGIA

sumi a New York

1.5 Il premio Nobel

Dopo essersi aggiudicato numerosi premi per le sue riAlla ne del 1974 si trasferisce a New York, presso
cerche tra il 2005 e il 2015, all'et di 71 anni, nel 2016,
l'Universit Rockefeller, per compiere degli studi in collaviene insignito del prestigioso premio Nobel per i suoi
borazione con Gerald M. Edelman. Nonostante le poche
studi sull'autofagia.* [4]
conoscenze nel campo dell'embriologia e dello sviluppo
embrionale, studia la fecondazione in vitro dei topi. Frustrato sia dallo scarso interesse nei confronti di questa disciplina, che dalla scarsa disponibilit di mezzi, decide
di passare all'analisi dei meccanismi di iniziazione della replicazione del DNA, servendosi dei lieviti. Gli stessi
lieviti diverranno in futuro oggetto di ulteriori ricerche.
Quando un anno e mezzo dopo, Mike Jazwinski entra nel
laboratorio di Gerald M. Edelman, sumi decide di lavorare sotto la sua supervisione. In questo periodo gli si presenta l'occasione per rientrare in patria, poich gli viene
oerto un posto all'Universit Tokyo.

1.4

Il ritorno in Patria

sumi al Gairdner Foundation International Award del 2015

Riceve la notizia per via telefonica mentre era nel suo laboratorio, dichiarandosi sorpreso e onorato. In seguito, in
Nel 1977 torna in Giappone e lavora come professoun'intervista con la tv giapponese NHK, aerma:
re associato con Yiasuhiro Anraku presso la Facolt di
Scienze dell'Universit di Tokyo. A questo periodo risalgono le sue ricerche sulla membrana dei vacuoli del lieviIl corpo umano vive attraverso questo proto: sintetizzando membrane vacuolari riesce a dimostrare
cesso di autodecomposizione, che una forma
l'esistenza di una nuova pompa protonica.
di cannibalismo. Cerca di mantenere un equilibrio
delicato fra costruzione e distruzione. E
Dal 1986 al 1988 lavora come assistente universitaquesto
quello che in fondo caratterizza la vita
rio presso il Dipartimento di Biologia dell'Universit di
(Yoshinori sumi a NHk)* [5]
Tokyo.
Nel 1988 diventa professore associato della suddetta universit e ha la possibilit di avviare un piccolo laboratorio
personale. Inizia dunque, in modo autonomo, a lavorare
sulla funzione litica dei vacuoli. Successivamente riesce
a osservare il meccanismo di autofagia dei lieviti utilizzando sia il microscopio ottico che quello elettronico a
scansione. Approfondendo questo tipo di studio realizza
uno screening genetico per gli organismi con anomalie nel
processo di autofagia. Con l'aiuto della sua quipe individua 15 geni essenziali per l'autofagia indotta dall'assenza
di sostanze nutritive.

Il Comitato per il Nobel norvegese, dopo averlo scelto tra

273 possibili candidati, nell'annunciarlo come vincitore,
dichiara che le sue scoperteaprono il percorso alla comprensione di molti processi siologici fondamentali, come
l'adattamento dell'organismo in caso di fame e la risposta
alle infezioni"* [6]. sumi il venticinquesimo cittadino
giapponese a vincere l'ambito premio Nobel, ma solo il
quarto ad ottenerlo in ambito medico. L'ultimo era stato
Satoshi mura nel 2015.* [7]

Nel 1996 inizia a lavorare presso l'Istituto Nazionale di

Biologia di Base a Okazaki. In questo periodo studia la 2
struttura delle proteine ATG sia nei mammiferi che negli
eucarioti superiori, dopo averne compreso la particolare
struttura. Negli anni seguenti, presso lo stesso istituto, riprende i suoi studi sui lieviti, combinandoli con le recenti 2.1
scoperte relative alle proteine ATG.
Dal 2009 diventa professore presso l'Istituto di Tecnologia di Tokyo, di cui diventa professore onorario nel 2014.
In questa sede continua ad approfondire gli studi di una
vita su lieviti ed autofagia, combinando biologia cellulare,
biochimica, biologia molecolare e biologia strutturale.

Dagli esperimenti sul lievito alla

scoperta dell'autofagia
Lavori paralleli

Alla met degli anni '50 gli scienziati osservano dei nuovi
compartimenti cellulari specializzati, che in seguito vengono considerati alla stregua dei gi noti "organuli cellulari, contenenti enzimi in grado di digerire proteine,
carboidrati e lipidi.

2.3

La scoperta dei geni dell'autofagia

Questi nuovi compartimenti cellulari specializzati, chia- di organismi.

mati lisosomi, lavorano come veri e propri siti di L'intuito e l'abilit del professore lo portano a concepidemolizione e degradazione di componenti cellulari.
re l'idea che se fosse riuscito a bloccare il processo di
Lo scienziato belga Christian de Duve venne insignito degradazione mentre era in corso il meccanismo di audel premio Nobel per la Medicina o Fisiologia nel 1974, tofagia, gli autofagosomi si sarebbero dovuti accumulaper la scoperta dei lisosomi.* [8] Osservazioni durante gli re all'interno del vacuolo senza smaltire quanto inglobaanni '60 avevano mostrato che grandi quantit di materia- to e dunque divenire visibili al microscopio. Pertanto,
le cellulare, o addirittura interi organuli, possono, a volte, una volta ottenuta un coltura di cellule di lievito mutate,
trovarsi all'interno di questi organuli.
(mancanti degli enzimi di degradazione del vacuolo) e inSi suppone dunque che la cellula debba avere una mo- dotto il processo di autofagia non fornendo sucienti sodalit di trasporto del materiale cellulare ai lisosomi per stanze nutritive alle cellule, crea le condizioni necessarie
la degradazione. Ulteriori ricerche microscopiche dimo- per delle osservazioni che avrebbero rivelato l'esistenza o
strano, in eetti, l'esistenza di particolari vescicole costi- meno del processo stesso.
tuite di doppia membrana che favoriscono l'acquisizione
del materiale cellulare da parte dei lisosomi. Christian de
Duve, lo scienziato dietro la scoperta dei lisosomi, conia
dunque il termine autofagia, per descrivere questo
tipo di processo. Le nuove vescicole, invece, prendono il
nome di "autofagosomi"* [9]. In tale processo, questi ultimi operano infatti inglobando il materiale citoplasmatico da degradare grazie all'azione di particolari enzimi.
In un secondo momento, attraverso alcune proteine, dette
SNARE, avviene la fase di riconoscimento in cui la membrana pi esterna dell' autofagosoma e la membrana del
lisosoma si uniscono e gli enzimi lisosomiali degradano il
resto, tra cui la membrana interna dell'autofagosoma (che
quindi, come dice il nome stesso, si 'autofagocita').* [10]
Tra gli anni '70 e '80 le ricerche si concentrano
sull'identicazione di un ulteriore processo di degradazione, basato sui proteasomi. In questo campo, Aaron
Ciechanover, Avram Hershko e Irwin Rose vengono insigniti del premio Nobel per la Chimica nel 2004, per
aver scoperto la degradazione mediata dalla proteina
ubiquitina.* [11]

I risultati sono strabilianti: dopo un'ora, dei primi autofagosomi, dal diametro compreso tra i 400 e i 900 nm, iniziano ad accumularsi nel vacuolo e, continuando a crescere gradualmente in numero, nell'arco di tre ore lo riempiono quasi completamente, aumentandone il volume.
L'esperimento di sumi prova l'esistenza dell'autofagia
all'interno delle cellule di lievito. Inoltre, in maniera
ancora pi importante della scoperta stessa, il professor sumi riconosce subito un meccanismo per identicare e caratterizzare i geni responsabili di questo processo.* [12]I risultati di tale ricerca vengono pubblicati nel 1992 e hanno un notevole impatto sulla comunit
scientica.* [13]

2.3 La scoperta dei geni dell'autofagia

sumi trae ora vantaggio dai ceppi di lievito da lui ottenuti, nei quali si sono accumulati gli autofagosomi durante il processo inedia indotto. Questi tipi di accumuli,
tuttavia, non sarebbero possibili, se i geni coinvolti nel
Il proteasoma degrada ecientemente le proteine una al- processo di autofagia venissero inattivati.
la volta, tuttavia, questo meccanismo non spiega come le sumi espone dunque le cellule di lievito coltivate a dei
cellule si liberano di proteine pi complesse o, talvolta, di processi chimici che, in modo del tutto casuale, provointeri organuli.
cano mutazioni in diversi geni. Solo successivamente, induce l'autofagia, per vericare se il processo di autofagia
fosse stato inibito, e se s, in risposta a quali geni mutati.

2.2

sumi e la scoperta dell'autofagia nel Ancora una volta i risultati sono strabilianti. Nel giro di
lievito
circa un anno dalla scoperta dell'autofagia nel lievito, il

Dopo aver avviato il suo laboratorio personale nel 1988,

sumi si concentra sulla degradazione delle proteine nei
vacuoli, organuli delle cellule vegetali che corrispondono
ai lisosomi delle cellule animali.
Le cellule dei lieviti sono relativamente facili da studiare e di conseguenza sono spesso utilizzate come modello
per le cellule umane. In particolare questo tipo di cellule molto utile per l'identicazione di geni responsabili di molti complessi percorsi cellulari. Tuttavia, sumi
aronta una sda pi grande. Essendo le cellule di lievito molto piccole, e di conseguenza, le loro strutture interne dicili da distinguere, non si era nemmeno certi
dell'esistenza del meccanismo di autofagia in questo tipo

professor sumi identica i primi geni essenziali per tale

processo. Quest'ultimi vengono detti geni Atg (da 'Autophagy') e le proteine da essi codicate prendono dunque
il nome di proteine Atg.
Nelle successive ricerche, le proteine Atg codicate dai
geni appena scoperti vengono studiate nel dettaglio, identicandone struttura e ruolo all'interno della complessa siologia cellulare. I risultati ottenuti dimostrano che
l'autofagia regolata da una serie di proteine che si attivano con un processo detto a cascata", e da diversi gruppi di proteine pi complesse. Ogni proteina Atg
coinvolta in una fase distinta dell'iniziazione e della formazione degli autofagosomi.* [14] Nel 2014 le proteine
Atg conosciute sono pi di 37.* [15]

2.4

Autofagia: un meccanismo essenziale

nelle nostre cellule

Dopo l'identicazione del meccanismo dell'autofagia nei

lieviti, ancora una questione rimaneva irrisolta: esiste un
corrispondente di questo meccanismo anche in altri organismi? Presto diventa chiaro che meccanismi virtualmente identici operano nelle nostre stesse cellule. Gli strumenti di ricerca richiesti per indagare sull'autofagia negli umani sono ora, grazia agli esperimenti sul lievito,
disponibili.

PUBBLICAZIONI PRINCIPALI* [16]

Yoshihisa, T., Ohsumi, Y., and Anraku, Y. Purication and properties of mannosidase from vacuolar membranes of yeast Saccharomyces cerevisiae.
Plant Vacuoles (ed. B. Marin) Plenum Publising
Corp., pp.121-125 (1987)
Anraku, Y., Uchida, E., and Ohsumi, Y. Structure
and function of the subunits of the vacuolar membrane H+-ATPase of Saccharomyces cerevisiae.
Plant Vacuoles (ed. B. Marin) Plenum Publishing
Corp., pp.173-178 (1987)

Grazie a sumi, ora sappiamo che l'autofagia controlla importanti funzioni siologiche in cui le componenti cellulari necessitano di essere degradate e riciclate.
L'autofagia pu rapidamente fornire energia e blocchi costitutivi per il rinnovo di componenti cellulari ed quindi
essenziale per la risposta cellulare all'inedia e ad altri tipi di stress. Ad esempio, dopo un'infezione, l'autofagia
pu eliminare la proliferazione intracellulare di batteri
e virus. Inoltre, essa pu contribuire allo sviluppo embrionale e alla dierenziazione cellulare. Inne, le cellule si avvalgono dell'autofagia per eliminare le proteine
e gli eventuali organuli danneggiati, mettendo in pratica
un controllo di qualit molto importante per contrastare
l'invecchiamento cellulare.

Uchida, E., Ohsumi, Y., and Anraku, Y. Purication

of yeast vacuolar membrane H+-ATPase and enzymological discrimination of three ATP-driven proton pumps in Saccharomyces cerevisiae. Methods
in Enzymology, Biomembrane, Part M: Biological
transport, ATP-driven pumps and related transport.
(ed. S. Fleischer) Academic Press, New York and
London, pp.544-561 (1988)

Sono state riscontrate delle correlazioni signicative tra

defezioni del processo di autofagia, morbo di Parkinson,
diabete di secondo tipo, cancro, e alcuni disordini che
solitamente appaiono con la vecchiaia. Mutazioni dei geni dell'autofagia possono causare malattie genetiche. Sono attualmente in corso delle ricerche per sviluppare dei
farmaci che possano intervenire sui processi di autofagia
e sui vari disagi che il malfunzionamento di quest'ultimo
comporta.

Ohsumi, Y. Physiological functions of vacuoles in

yeast, mechanism sequestration of metabolites and
proteins into Vacuole. Molecular Biology and its
Application to Medical Mycology, Springer Verlag,
pp.39-45 (1992)

L'autofagia, ormai conosciuta da pi di 50 anni, di fatto diventa fondamentale nella Fisiologia e Medicina solo
grazie al lavoro di Yoshinori sumi.

Klionsky, D. J., and Ohsumi, Y. Vacuolar import of

proteins and organelles from the cytoplasm. Annu.
Rev. Cell Dev. Biol., 15, pp.1-32 (1999)

Pubblicazioni principali* [16]

Noda, T., Ohsumi, Y., and D. Klionsky. The yeast

vacuole: A paradigm for Plant cell Biologist. Ann.
Plant Reviews, 5, 1-19 (2000)

Ohsumi, Y., Uchida, E., and Anraku, Y. The H+Translocating ATPase in vacuolar membranes of
Saccharomyces cerevisiae. Biochemistry and function of vacuolar adenosine-triphosphatase in fungi and plants (ed. B. P. Marin), Springer., pp.141
150, Berlin (1985)
Anraku, Y., Uchida, E., and Ohsumi, Y. A
Novel H+-Translocating adenosine-triphosphatase
from the vacuolar membrane of Saccharomyces cerevisiae. Perspectives of biological energy transduction (eds. Y. Mukohata, S. Fleiscer and M. Nakao),
Academic Press, New York and Tokyo, pp.309-313
(1987)

Ohsumi, Y. Ion and solute transport across the

vacuolar membrane of yeast. Plant Water Relations and growth under stress (ed. M. Tazawa), The
XXII Yamada Conference, MYU, Tokyo, pp.31-34
(1989)

Ohsumi. Y. Molecular mechanism of autophgay

in yeast, Saccharomyces cerevisiae. Phil. Trans. R.
Soc. Lond. B., 354, pp.1577-1581 (1999)

Ohsumi, Y. Molecular dissection of autophagy: two

ubiquitin-like systems. Nature Rev., Mol. Cell Biol.,
2, pp.211-216 (2001)
Noda, T., Suzuki, K., and Ohsumi, Y. Yeast autophagosomes: de novo formation of membrane
structure. Trends Cell Biol., 12, pp.231-235 (2002)
Mizushima, N., Yoshimori, T., and Ohsumi, Y. Role
of the Apg12 conjugation system in mammalian autophagy. Int. J. Biochem. Cell Biol., 35, pp.553-561
(2003)
Ohsumi, Y., and Mizushima, N. Two ubiquitin-like
conjugation systems essential for autophagy. Semin.
Cell Dev. Biol., 15, pp.231-236 (2004)

5
Ohsumi, Y. Cellular recycling system-molecular
mechanism of autophagy. In Cell Growth, (Hall,
MN, Ra, M., Thomas G. eds) Cold Spring Harbor
Press, pp.412-429 (2004)
Ohsumi, Y. Lytic function of vacuole, molecular
dissection of autophagy in yeast. In Handbook of
ATPase (Futai, M., Wada, Y., and Kaplan, JH eds)
Wiley-VCH., pp.443-45 (2004)
Kamada, Y., Sekito, T., and Ohsumi, Y. Autophagy in yeast: a TOR-mediated response to nutrient
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pp.73-84. (2004)
Bassham, D. C., Laporte, M., Marty, F., Moriyasu, Y., Ohsumi, Y., Olsen, L. J., and Yoshimoto, K.
Autophagy in development and stress responses of
plants. Autophagy, 2, pp.2-11 (2006)
Ohsumi, Y. Protein turnover. IUBMB Life, 58,
pp.363-369 (2006)
Suzuki, K., and Ohsumi, Y. Molecular machinery of
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Nakatogawa, H., Oh-oka, K., and Ohsumi, Y. Lipidation of Atg8. Autophagy, 4, 7, pp.911-913
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Obara, K., and Ohsumi, Y. Dynamics and function of PtdIns(3) P in Autophagy. Autophagy, 4, 7,
pp.952-954 (2008)
Noda, N. N., Ohsumi, Y., and Inagaki, F. ATG
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Chem. Rev., 109, pp.1587-1598 (2009)
Nakatogawa, H., Suzuki, K., Kamada, Y., and Ohsumi, Y. Dynamics and diversity in autophagy mechanisms: lessons from yeast Nat. Rev. Mol. Cell
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Okamoto, K., Kondo-Okamoto, N., and Ohsumi
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Autophagy, 5, pp.1203-1206 (20099
Kamada, Y., and Ohsumi, Y. The TOR-mediated
regulation of autophagy in the yeast, Saccharomyces
cerevisiae. The Enzymes, 28, pp.143-165 (2010)
Suzuki, K., and Ohsumi, Y. Current knowledge
of the pre-autophagosomal structure (PAS). FEBS
lett., 584, pp.1280-1286 (2010)
Noda, N. N., Ohsumi, Y., and Inagaki, F. Atg8family interacting motif crucial for selective autophagy. FEBS lett., 2010, 584, pp.1379-1385
(2010)
Mizushima, N., Yoshimori, T., and Ohsumi, Y. The
role of Atg proteins in autophagosome formation.
Annu. Rev. Cell Dev. Biol., 27, pp.107-132 (2011)

Obara, K., and Ohsumi, Y. Atg14, a key player in

orchestrating autophagy. Int. J. Cell Biol., 713435
(2011)
Obara, K., and Ohsumi, Y. PtdIns 3-kinase orchestrates autophagosome formation in yeast. J. Lipids,
498768 (2011)
Nakatogawa, H., and Ohsumi, Y. SDS-PAGE techniques to study ubiquitin-like conjugation systems
in yeast autophagy. Methods Mol. Biol., 832,
pp.519-529 (2012)
Nakatogawa H, Ohsumi Y. Atg4 proteases in autophagy. Handbook of Proteolytic Enzymes, 3rd Edn.,
2138-2142 (2012)
Ohsumi Y. Historical landmarks of autophagy
research. Cell Res., 24,9-23 (2014)
Fujimoto T, Yamamoto H, Ohsumi Y. Dierent
phosphatidylinositol 3-phosphate asymmetries in
yeast and mammalian autophagosomes revealed by
a new electron microscopy technique. Autophagy,
10, 933-935 (2014)
Nakatogawa H, Ohsumi Y. Autophagy: close contact keeps out the uninvited. Curr. Biol., 24,
R560-562 (2014)
Shibata M, Oikawa K, Yoshimoto K, Goto-Yamada
S, Mano S, Yamada K, Kondo M, Hayashi M, Sakamoto W, Ohsumi Y, Nishimura M. Plant autophagy
is responsible for peroxisomal transition and plays
an important role in the maintenance of peroxisomal
quality. Autophagy, 10, 936-937 (2014)

4 Riconoscimenti
2016 Nobel Prize in Medicina o Fisiologia* [17]
2016 Paul Janssen Award* [18]
2016 Wiley Prize* [19]
2016 Rosenstiel Award* [20]
2015 The Person of Cultural Merit* [21]
2015 The Keio Medical Science Prize, Keio
University Medical Science Fund* [22]
2015 International Prize for Biology, The Japan
Society* [23]
2015 Canada Gairdner International Award, The
Gairdner Foundation* [24]
2013 Thomson Reuters Citation Laureates* [25]
2012 Kyoto Prize, The Inamori Foundation* [26]
2008 Asahi Prize, The Asahi Shimbun* [27]

7 ALTRI PROGETTI
2007 Science Award of the Botanical Society
of Japan 2006 Japan Academy Prize, The Japan
Academy* [28]
2005 Fujiwara Award, The Fujiwara Foundation of
Science* [29]

[18] Vincitore Paul Janssen Award 2016, pauljanssenaward.com.

[19] Vincitore Wiley Prize 2016, eu.wiley.com.
[20] Vincitore Rosenstiel Award 2016, brandeis.edu.
[21] The person of cultural merit 2015, titech.ac.jp.

Note

[1] Il Nobel per la medicina 2016 alle scoperte sullapulizia

cellulare- Le Scienze, lescienze.it. URL consultato il 03
ottobre 2016.
[2] Yoshinori Ohsumi Age, Biography & More - StarsUnfolded, su starsunfolded.com. URL consultato il 16 ottobre
2016.
[3] (EN) Caitlin Sedwick, Yoshinori Ohsumi: Autophagy
from beginning to end, in J Cell Biol, vol. 197, n 2,
16 aprile 2012, pp. 164165, DOI:10.1083/jcb.1972pi.
URL consultato l'11 ottobre 2016.
[4] The Nobel Assembly at Karolinska Institutet has today
decided to award the 2016 Nobel Prize in Physiology
or Medicine to Yoshinori Ohsumi for his discoveries of
mechanisms for autophagy (PDF), nobelprize.org.
[5] Il giapponese Yoshinori Ohsumi vince il Nobel per la medicina, in Repubblica.it, 03 ottobre 2016. URL consultato
l'11 ottobre 2016.
[6] Il giapponese Yoshinori Ohsumi vince il Nobel per la medicina, in Repubblica.it, 03 ottobre 2016. URL consultato
il 16 ottobre 2016.
[7] Nobel Medicina 2015, focus.it.
[8] The Nobel Prize in Physiology or Medicine, su www.
nobelprize.org. URL consultato l'08 ottobre 2016.
[9] Enciclopedia Treccani.
[10] autofagia inDizionario di Medicina, su www.treccani.
it. URL consultato il 16 ottobre 2016.
[11] The Nobel Prize in Physiology or Medicine, su www.
nobelprize.org. URL consultato l'08 ottobre 2016.
[12] A groundbreaking experiment (PDF), nobelprize.org.
[13] Autophagy in yeast demonstrated with proteinasedecient mutants and conditions for its induction (PDF),
ncbi.nlm.nih.gov.
[14] La scoperta dei geni dell'autofagia. (PDF), nobelprize.org.
[15] (EN) Yoshinori Ohsumi, Historical landmarks of autophagy research, in Cell Research, vol. 24, n 1, 1 gennaio 2014, pp. 923, DOI:10.1038/cr.2013.169. URL
consultato il 16 ottobre 2016.

[22] The
Keko
Medical
ms-fund.keio.ac.jp.

Science

Prize

2015,

[23] International Prize for Biology 2015, jsps.go.jp.

[24] Canada Gairdner International Award 2015, gairdner.org.
[25] Thomson Reuters Citation Laureates 2013, thomsonreuters.com.
[26] Kyoto Prize 2012, titech.ac.jp.
[27] Asahi Prize 2008, asahi.com.
[28] International Prize for biology | Japan Society for the Promotion of Science, su www.jsps.go.jp. URL consultato il
09 ottobre 2016.
[29] , su www.ohsumilab.aro.iri.
titech.ac.jp. URL consultato il 09 ottobre 2016.

6 Bibliograa
Questa voce proviene in parte dalla relativa voce sul sito www.nobelprize.org , in parte dal sito
www.titech.ac.jp .
Il paragrafo sulla biograa proviene in parte dal documento pdf online http://www.plant.uoguelph.ca/
sites/www.plant.uoguelph.ca/files/events/Create%
20Event/Dr.%20Ohsumi%20%20(1)(1).pdf,
in
parte dall'intervista rilasciata al JCB.
Il paragrafo Dagli esperimenti sul lievito alla scoperta dell'autofagiaproviene per intero dal sito
www.nobelprize.org* [1]
Il paragrafo sui riconoscimenti proviene dalla autobiograa di Yoshinori sumi e dai siti relativi a ciascun singolo premio assegnato, come indicato nelle
note.
Riferimenti ad esperimenti provengono dai singoli
articoli e pubblicazioni di Yoshinori sumi.

7 Altri progetti

[16] Main Books. (PDF), titech.ac.jp.

[17] Honorary Professor Yoshinori Ohsumi wins Nobel Prize

in Physiology or Medicine for 2016 | Tokyo Tech News |
Tokyo Institute of Technology, su www.titech.ac.jp. URL
consultato il 07 ottobre 2016.

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sumi vince il premio Nobel per la medicina

Collegamenti esterni
(EN) Yoshinori sumi, su nobelprize.org, Nobel
Media AB.

[1] The Nobel Assembly at Karolinska Institutet has today

decided to award the 2016 Nobel Prize in Physiology or
Medicine (PDF), nobelprize.org.

9 FONTI PER TESTO E IMMAGINI; AUTORI; LICENZE

Fonti per testo e immagini; autori; licenze

9.1

Testo

Yoshinori sumi Fonte: https://it.wikipedia.org/wiki/Yoshinori_%C5%8Csumi?oldid=84017027 Contributori: Luca Borghi, Jaqen, RolloBot, Gabbg82, No2, Jacopo Werther, Bbruno, FrescoBot, Euphydryas, Fringio, DerfelDiCadarn87, Adalhard Wae, Tartufo12312, Luigi
Sanasi, Alessandro Scalese e Anonimo: 3

9.2

Immagini

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Login_Manager.png Licenza: LGPL Contributori: All Crystal Clear icons were posted by the author as LGPL on kde-look; Artista originale:
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