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+ ghiandole annesse:
Ghiandole salivari
Fegato
Colecisti
Pancreas esocrino
Funzioni
Funzioni dell’apparato
dell’apparato gastro-intestinale
gastro-intestinale
Motilità
Secrezione
Digestione
Assorbimento
Gli strati sono comuni a tutti gli organi del sistema e
dall’interno verso l’esterno sono:
i. Epitelio monostratificato: caratteristico del tratto
considerato
ii. Lamina propria: fibre di elastina e collagene,
linfonodi, piccoli vasi e ghiandole
iii. Muscularis mucosae:
i. strato muscolare circolare interno
ii. longitudinale esterno
iv. Sottomucosa: connettivo, collagene, elastina,
grossi vasi e fibre nervose
v. Muscularis externa:
iv. strato muscolare circolare interno
v. longitudinale esterno
vi. Sierosa: connettivo
Struttura generale
della mucosa del tratto GI
È importante ricordare la presenza del plesso
sottomucoso di Meissner a livello di sottomucosa e
del plesso mienterico di Auerbach a livello di
muscularis externa (tra i due strati muscolari) che
controllano e coordinano attività secretorie e
motorie. In particolare, vista la posizione che
occupano, il plesso mienterico coordina attività di
tipo motorio (peristalsi etc..), mentre il plesso
sottomucoso controlla attività di tipo secretorio.
Motilità del tratto gi
Gangli simpatici
paravertebrali
SNE
Fattori
Fattori che
che rendono
rendono la
la membrana
membrana meno
meno eccitabile
eccitabile
Azione di epinefrina e norepinefrina sulla membrana
muscolare
Stimolazione dei nervi simpatici che rilasciano
norepinefrina
ic o
t tr
e
El
ico
c an
e c
M
Il meccanisimo di contrazione del muscolo liscio è
abbastanza differente da quello del muscolo striato.
Manca il controllo della troponina, ma comunque la
contrazione resta sempre controllata dal calcio che,
legandosi alla calmodulina, determina l’attivazione della
chinasi delle catene leggere della miosina (MLCK) e la
rimozione del caldesmosoma. L’ingresso di calcio nella
cellula è mediato da un’azione farmacologica o da
spikes che fanno entrare calcio dai canali cationici misti.
La proteina caldesmosoma si lega all’actina interferendo
nella sua interazione con la miosina. La caldesmosoma è
rimossa dal complesso Ca-CAM che è quindi fondamentale
per il processo di contrazione
1. Ingresso di
Ca2+
1.
2. Uscita di Ca2+
3. Utilizzazione di 1.
Voltage-
Ca2+ sensitive Ca2+
channels
2. 3.
2.
1.
N.B.: Sia la fosforilazione delle catene
leggere della miosina che la rimozione del
blocco da caldesmosoma sono processi
richiesti e fondamentali per la contrazione
del muscolo liscio.
Sistema Nervoso
Sistema Nervoso Enterico
Enterico (SNE)
(SNE)
Viene considerato la terza componente del sistema
nervoso autonomo, ma funziona in maniera autonoma
dalle altre due branche anche se è con esse in
continuo contatto.
È costituito da una rete neuronale che comprende
diverse classi di neuroni che governano tutte le
funzioni digestive. Comprende circa 100 milioni di
neuroni (brain-in-the-gut)
Il SNE è formato da plessi che si estendono per tutta la
lunghezza del tubo digerente. I plessi sono pacchetti di
neuroni e fibre nervose localizzate nella mucosa o nella
sottomucosa. I due plessi fondamentali sono:
• Il plesso mienterico o plesso di Auerbach: controlla
soprattutto i movimenti gastrointestinali ed è
localizzato fra i due strati di muscolatura circolare e
longitudinale della muscularis externa.
• Il plesso sottomucoso o plesso di Meissner: controlla
soprattutto la secrezione e il flusso locale e si trova a
livello della sottomucosa.
In entrambi i plessi sono presenti tre tipi di neuroni
classificati in neuroni del I, II e III tipo di Dogiel, la maggior
parte dei quali multipolari:
Questi neuroni sono uniti fra loro da sinapsi chimiche. Tali
neuroni sono:
Sensoriali: ricevono informazioni dai recettori sensoriali
meccanici e chimici (osmocettori, chemocettori,
termocettori, meccanocettori) nella mucosa. Comunicano
direttamente con i motoneuroni enterici o con interneuroni
Motori: innervano muscolo liscio, cellule secretorie
(principali, parietali, mucose, enterociti) e cellule endocrine
del tratto gi
Interneuroni: integrano l’informazione fra sensoriali e motori
I due plessi cooperano con il sistema nervoso autonomo
nel regolare le funzioni motorie e secretorie. Fibre
parasimpatiche e simpatiche connettono il SNC e il SNE
oppure il SNC direttamente al sistema digestivo. Questo
determina per esempio la possibilità di inviare al tratto
digestivo informazioni raccolte al di fuori. Ad esempio la
vista del cibo evoca secrezione gastrica.
Inoltre esistono terminali sensoriali che originano
nell’epitelio gastrointestinale ed inviano fibre afferenti ai
plessi del SNE, ai gangli paravertebrali del sistema
simpatico e fibre che viaggiano nel nervo vago fino al
tronco encefalico.
A diagram of the
connections between the
enteric and the central
nervous systems.
Plesso mienterico: catene
di neuroni allineati
interconnessi fra loro.
Alcuni neuroni sono
inibitori e hanno la
funzione di inibire alcuni
sfinteri per impedire il
passaggio fra diversi
segmenti del tratto gi
(sfintere pilorico e sfintere
ileo-cecale).
Immagine microscopica
Immagine microscopica di
di entrambi
entrambi ii plessi
plessi
Auerbach
Meissner
Per quanto riguarda i neurotrasmettitori del SNE si trova:
ACh NE ATP Serotonina Dopamina
CCK Sostanza P VIP Somatostatina
Leu-enkefalina Met-enkefalina Bombesina
Controllo autonomo del tratto
gastrointestinale
L’innervazione parasimpatica comprende una
divisione craniale e una divisione sacrale.
Le fibre parasimpatiche craniali decorrono quasi
interamente nel nervo vago (fanno eccezione alcune
fibre che innervano bocca e regione faringea) ed
innervano esofago, stomaco, pancreas, intestino
tenue (duodeno, digiuno e ileo) e la prima metà
dell’intestino crasso.
Le fibre parasimpatiche sacrali originano nel II, III e IV
segmento sacrale del midollo e decorrono nei nervi
pelvici da cui innervano la seconda metà dell’intestino
crasso.
La stimolazione dei neuroni postgangliari determina un
aumento nell’attività del sistema nervoso enterico e
quindi della maggior parte delle funzioni digerenti.
Controllo
Controllo autonomo
autonomo
parasimpatico
parasimpatico
Le fibre simpatiche originano nella colonna vertebrale fra
T5 e L2. Le fibre entrano nella catena paravertebrale e
passano poi nei gangli celiaco e mesenterici. Da qui le
fibre dei neuroni postgangliari si portano a vari livelli del
tubo digerente ad innervare i neuroni dei plessi
causando generale inibizione della funzione digestiva
rilasciando noradrenalina.
Una forte stimolazione del sistema simpatico può
produrre blocco del cibo nel canale alimentare.
Controllo
Controllo autonomo
autonomo simpatico
simpatico
Dalla parete del sistema gi originano molte fibre afferenti
sensoriali che hanno i corpi cellulari nel SNE e che sono
stimolate da:
irritazione della mucosa
eccessiva distensione della parete
presenza di sostanze chimiche specifiche
In aggiunta a queste esistono fibre afferenti che hanno il
corpo cellulare nel SNE, ma inviano assoni ai gangli
celiaco e mesenterico (gangli simpatici pre-vertebrali).
Riflessi
Riflessi gastro-intestinali
gastro-intestinali
I particolari rapporti fra SNE e sistema autonomo
determinano riflessi particolari fondamentali per il
controllo gastro-intestinale.
Riflessi che avvengono interamente nel SNE (includono
riflessi che controllano secrezione, peristalsi,
contrazioni mescolatorie)
Riflessi al midollo o al tronco encefalico e indietro al
tratto gi: riflessi dallo stomaco e duodeno al tronco
encefalico e indietro allo stomaco per il controllo della
funzione gastrica
Riflessi ai gangli simpatici paravertebrali e indietro al
tratto gi: ad esempio il riflesso gastro-colico
(riempimento dello stomaco che induce evacuazione),
il riflesso entero-gastrico (segnali dall’intestino che
inibiscono secrezione e motilità gastrica), il riflesso
colon-ileale (segnali dal colon che inibiscono il
passaggio attraverso la valvola ileo-cecale).
La funzione digestiva è influenzata da molti ormoni
secreti da ghiandole endocrine, ma il controllo
principale dipende da ormoni secreti entro il tratto gi
che rappresenta il più grande organo endocrino
dell’organismo. Si parla infatti di sistema endocrino
enterico. Si tratta di un sistema diffuso a differenza della
altre ghiandole endocrine, con cellule secernenti diffuse
fra altri tipi di cellule epiteliali della mucosa gastrica e
intestinale. Fra tutti gli ormoni prodotti quelli più studiati
sono:
Gastrina: secreta da cellule G dell’antro
gastrico ha un ruolo fondamentale nella
secrezione acida da parte delle cellule parietali
delle ghiandole gastriche. Rilasciata in diverse
forme che differiscono per numero di aa (13, 17
o 34 aa). Per l’attività biologica è necessaria la
corretta sequenza degli ultimi 4aa dell’estremità
-COOH
Colecistochinina (CCK): secreta a livello
duodenale e digiunale dalle cellule I in risposta
alla presenza di acidi grassi e monogliceridi.
Anche di questo ormone esistono diverse forme
che differiscono per numero di aa (da 8 a 83). Per
la sua attività sono necessari gli ultimi 8aa della
sequenza. Rallenta lo svuotamento gastrico e
stimola lo svuotamento della colecisti. Segnala al
SNC l’avvenuta ingestione di cibo. Pare regoli
anche la genesi dell’ansia e il tono dell’umore.
Secretina: secreta a livello duodenale dalle
cellule S in risposta all’acidità. Esistono diverse
varianti a 27, 28, 30 e 71 aa. La proteina deve
essere completa per funzionare. Stimola il
rilascio della componente acquosa del succo
pancreatico quando il pH duodenale scende
sotto a 3.
Peptide gastro-inibitore (GIP): secreto dalla
mucosa dell’intestino tenue, inibisce secrezione e
motilità gastrica (enterogastrone).
Motilità del tratto gi
I movimenti gastrointestinali svolgono le seguenti
funzioni:
i. Funzione di serbatoio: importante
specialmente a livello di stomaco e intestino
crasso. Si parla di tono muscolare
permissivo, che consente cioè l’accumulo di
materiale per lungo tempo senza eccessiva
distensione della parete endoluminale
ii. Funzione di rimescolamento: permette di
rimescolare i nutrienti con i succhi digestivi e
consente di portare tutto il chimo a contatto con
la parete del lume consentendo l’assorbimento
iii. Funzione di frantumazione: le particelle solide
sono sminuzzate in piccoli frammenti
consentendo di aumentare la superficie di
attacco e rendendo più facili i processi di
deglutizione e progressione del chimo.
iv. Funzione propulsiva: consente la
progressione del contenuto luminale in
direzione aborale. La velocità di avanzamento
è variabile nei diversi segmenti. Questa
funzione è svolta egregiamente dal movimento
peristaltico
Movimento propulsivo: è detto anche peristalsi e lo
stimolo principale è la distensione del tubo intestinale.
Avviene nel tratto gi, nel dotto biliare e anche
nell’uretere, e in strutture tubulari con muscolo liscio.
Le cellule muscolari si possono contrarre
spontaneamente grazie a loro proprietà intrinseche.
Inizia ad apparire un anello contrattile che poi si
propaga in avanti lungo il tubo. La sua funzionalità è
strettamente connessa al plesso mienterico. Procede
solo in direzione oro-anale e non al contrario e serve a
spingere avanti il cibo.
Legge dell’intestino: Ogni distensione radiale endoluminale
evoca un riflesso stereotipato propulsivo caratterizzato da due
eventi coordinati: una contrazione a monte associata ad un
rilasciamento recettivo a valle della sede di stimolazione.
L’anello contrattile determina un movimento ed una
progressione del cibo in direzione anale per 5-10cm.
La peristalsi è un insieme di particolari contrazioni del
muscolo liscio intestinale volto a propellere il cibo in
direzione oro-anale. È caratterizzato da una
contrazione radiale (contrazione della muscolatura
circolare) al di sopra del bolo e da un rilassamento
recettivo a valle (contrazione della muscolatura
laongitudinale). La peristalsi non è in alcun modo
influenzata dalla vagotomia o da simpatectomia
indicando chiaramente che si tratta di un meccansimo
interamente dipendente dal sistema nervoso enterico.
Si tratta di un insieme di due riflessi che sono evocati dalla
presenza di un bolo alimentare nel tubo intestinale. La
distensione meccanica e forse l’irritazione della mucosa
stimolano fibre afferenti sensoriali del SNE. Questi neuroni
sono in sinapsi con interneuroni colinergici che, a loro volta,
portano a due effetti:
Un gruppo di interneuroni attiva motoneuroni
eccitatori al di sopra del bolo rilasciando ACh e
sostanza P che determinano sensibilizzazione delle
fibrocellule
Diminuzione di O2
Sfinteri precapilllari Aumento di CO2, H+
Prostaglandine
Adenosina
Istamina
La circolazione del villo è fondamentale
per i processi di assorbimento. Le
arteriole hanno una notevole tonaca
muscolare per controllare il flusso
sanguigno nel villo.
Assunzione
Assunzione di
di cibo
cibo
La quantità di cibo che è ingerita è determinata dal
senso di fame, mentre per appetito si intende la
propensione verso determinati cibi.