La nutrizione delle piante e la

tutela ambientale: è possibile

un approccio sostenibile?

Zeno Varanini
Dipartimento di Biotecnologie

Università degli Studi di Verona

La nutrizione delle piante e lo
sviluppo sostenibile
Popolazione mondiale

2002, 6 miliardi

2050, 10 miliardi
Più di 800 milioni di persone
nei p.v.s. soffrono
per mancanza di cibo

A livello mondiale il 30%

dei bambini sotto i 5 anni
è sottopeso
Francesco Zizola
 Carenze micronutrizionali
(Fe; Zn; I; Vitamina A)

Diffuse non solo nei p.v.s.

ma anche nelle
aree industrializzate

Interessano 3 miliardi di persone

 È necessario un incremento quantitativo
e qualitativo del cibo prodotto
Anno 1960 2000 2030-40
Produzione di 1.8 x 109 3.5 x 109 5.5 x 109 + 57%
cibo (Mt)
Popolazione 3 6 8 - 10 + 33-67%
(Miliardi)
Terra coltivata 1.3 x 109 1.5 x 109 1.8 x 109 + 20%
(ha)
Terra irrigata (% 10 18 20 + 11%
dell’arabile)

Fertilizzanti 10 88 120 + 36%

Azotati (Tg)
Fertilizzanti 9 40 55-60 + 37-50
fosfatici (Tg)
È necessario un incremento quantitativo
e qualitativo del cibo prodotto
Relazione tra fertilizzazioni e
produttività
L’uso non corretto dei fertilizzanti
può comportare:

•Eutrofizzazione delle acque superficiali

•Inquinamento delle acque potabili

•Incremento emissioni gassose in

grado di aumentare il riscaldamento
dell’atmosfera
Esempi relativi a problemi di
sostenibilità nel campo della
nutrizione delle piante
Azoto
 Il caso dei cereali
Concimaz. N
Asportaz. N
49 x 106 T
34 x 106 T

N
17 x 106 T

N
17 x 106 T Terreno

N.U.E. = (Ntot. asport.) -(N dal terreno + N depositato con eventi atm.)
(N fornito con le fertilizzazioni)
 Nei Cereali

(34 x 106) -(17 x 106)

N.U.E. = x 100
(49 x 106)
= 35%

Raun and Johnson, 1999 Agron J 91; 357

Perché la N.U.E. dei cereali è così bassa?

Denitrificazione 10 - 20%

Ruscellamento 1 - 10%

Volatilizzazione fino al 40%

Lisciviazione 20 - 50%
 Why improve?

Economical aspects
Every 1% N.U.E. 235.000.000 € saved per year

About 1/3 of the energy used in agriculture is spent

to produce nitrogen fertilizers. To produce 1 Kg of
nitrogen fertilizer are needed 87,9 MJ
(approximately equivalent to the energy of 2 Kg of
diesel oil). To fertilize 1 Ha of maize are usually
used 300 Kg of nitrogen fertilizers which means 600
kg of diesel oil
 Why improve?

Environmental aspects
Reduction of water bed pollution

An urgent problem in Italy the application

of “Direttiva nitrati”
Fosforo
(Cordell et al., 2009)
Alle velocità attuali di consumo
e agli attuali costi di estrazione
di rocce fosfatiche, sono
presenti, a livello mondiale,
riserve per circa 100 anni
(Vance, 2001 New Phytol. 157; 423)

Recupero di fertilizzante da
parte dei vegetali < 10%

Il problema della redistribuzione

Micronutrienti
(Ferro)
 IMPATTO AMBIENTALE DEI CHELATI
 Mobilità lungo il profilo (Cesco et al., 2000)

 Rischi di contaminazione della falda (Rombolà et al., 2002)

 Scarsa degradabilità nel suolo (Nörtemann, 1999)

 Effetti tossici sulle micorrize e sui microrganismi del suolo (Grčman et al., 2001)

 L’agente chelante può accumularsi nei frutti (Bienfait et al., 2004)

I chelati di ferro sintetici attualmente indispensabili

presentano problemi per la sostenibilità
 L’impatto economico della Fe-carenza

La Fe carenza rappresenta il principale problema nutrizionale degli

impianti arborei delle aree caratterizzate da terreno calcarei

Il costo per la cura e la prevenzione della carenza del micronutriente può

raggiungere valori prossimi a 400-500 € ha–1 year-1
(80-100 Milioni di € per anno nell’area del Mediterraneo)

La carenza di Fe accorcia il periodo produttivo degli arboreti e

compromette la produttività e la qualità dei frutti

Rombolà and Tagliavini, 2006

 Per far fronte alle richieste alimentari e prevenire la
degradazione dell’ambiente occorrono piante con:

• Capacità di raggiungere livelli produttivi adeguati

anche in condizioni ambientali sfavorevoli

• Maggior capacità di accumulo di nutrienti

• Maggior efficienza d’uso dei nutrienti

Questi obiettivi richiedono la comprensione dei meccanismi con cui

le piante acquisiscono gli elementi nutritivi dal suolo e li utilizzano al
loro interno
Caratteristiche dei vegetali desiderabili per
la sostenibilità nel sistema suolo-pianta
I meccanismi alla base dell’efficienza nutrizionale possono
riguardare:
Efficienza di acquisizione (capacità di prelevare un nutriente da suoli con bassa
disponibilità di quel nutriente);

Efficienza di utilizzazione (capacità di produrre un elevato contenuto di sostanza

organica per unità di nutriente prelevato).

I genotipi di piante efficienti possono avere una maggior capacità di:

- esplorare il suolo (maggior superficie di contatto radici-suolo);
- trasformare forme non disponibili di nutrienti in forme disponibili;
- assorbire i nutrienti attraverso la membrana plasmatica delle
cellule radicali.

La pianta risponde a variazioni della disponibilità nutrizionale

con modificazioni morfologiche e fisiologiche delle radici atte a modificare
la disponibilità dei nutrienti nel suolo.
La rizosfera
La Rizosfera si forma attorno a ciscuna
radice che cresce

La radice modifica le proprietà chimiche,

fisiche e biologiche del suolo circostante

Questi cambiamenti possono essere

benefici per la sopravvivenza delle piante
PRINCIPALI FLUSSI E GRADIENTI PRESENTI NELLA RIZOSFERA

(Pinton et al., 2009)

 INTERAZIONI CHE INFLUENZANO LA
DISPONIBILITÀ DEI NUTRIENTI NELLA RIZOSFERA

SUOLO
(caratteristiche fisiche,
strutturali,
equilibri fra pool di
nutrienti)

DISPONIBILITÀ
NUTRIENTI

MICRORGANISMI
PIANTA
(trasformazione della sostanza
(rizodeposizioni,
organica,
morfologia radicale,
essudati,
capacità/affinità trasportatori)
capacità/affinità trasportatori)
La concentrazione dei nutrienti è diversa nella rizosfera
rispetto al suolo indisturbato

150%
Concentrazione rispetto al suolo indisturbato (%) Ca2+ , Mg2+

H2PO4-
100%
K+
NO3-

50%

0%
0 10 20 30 40 50

Distanza dalla superficie della radice (mm)

Obiettivi desiderabili nell’ottica della sostenibilità
nel campo delle relazioni suolo-pianta

Ottimizzazione dei messaggi chimici e

biologici provenienti dal terreno

1 biomassa microbica (disponibilità N,

P, S; ormoni; siderofori)

2 attività enzimatiche

3 sostanze umiche
Fisiologia della nutrizione azotata: un sistema
altamente complesso con limitazioni
intrinseche
Nitrogen in soil
 Nitrogen in soil
• Nitrate and ammonium are the main form of nitrogen absorbed by
plants in soils of ours latitudes
• [NO3- ] in agricultural soils ranges from 0,5 to10 mM
• [NH4+ ] from 10 to100 times lower than nitrate
• Highly fluctuating concentration in soil solution

*Somministrazione di 265 kg N ha-1 (sotto forma di calcio-ammonio-nitrato) il

25 febbraio ed il 25 marzo. Da Barraclough, 1989.
 The behavior of nitrate and
ammonium in soil is different

- ammonium concentration in soil solution represents only

10% of the fraction held on negatively charged soil colloids
 L’azoto nel sistema suolo-pianta

-la maggior parte delle piante è capace di assorbire e

assimilare sia ammonio che nitrato

-è generalmente accettato che le specie di interesse

agrario mostrino una crescita ottimale in
contemporanea presenza dei due ioni

-la capacità delle piante di rispondere ad una delle

due forme inorganiche dell’azoto varia da specie a
specie
Il trasporto degli ioni: aspetti
energetici e strutturali
 Concentrazioni NO3-:
- esterna,1-4 mM
- interna, 5-30 mM

Concentrazioni NH4+:
-esterna,0,1-0,3 mM
- interna, 3-7 mM

Varanini e Pinton, 2007

Andamento della velocità di una reazione enzimatica in funzione
della concentrazione di substrato.
I MECCANISMI DI ASSORBIMENTO
DEL NITRATO

Il sistema di assorbimento del

nitrato è dinamico e
strutturalmente complesso
I MECCANISMI DI ASSORBIMENTO
DEL NITRATO
Il sistema di 35
-1
assorbimento h
-1 3 0

gpf
del nitrato è -
3 25

dinamico: 20
m o li N O
15
inducibile e
10
retroregolato 5

0
0 24 48 72 96 120 144 168 192

h o u rs
 I MECCANISMI DI
ASSORBIMENTO DEL NITRATO

concentrazione interna di nitrato

Il sistema di concentrazione interna di

assorbimento ammonio
del nitrato è
concentrazione interna di
retro-regolato amminoacidi (glutammina)

attivazione di meccanismi di
efflusso
 I MECCANISMI DI ASSORBIMENTO
DEL NITRATO
40
-1 CHATS
IHATS
30 LATS
f.w. min
Un fenomeno al -1
- g20
quale partecipano 3

più strutture 10

nmoles NO
0
0 10 20 30 40
mM NO3-
MECCANISMI DI TRASPORTO DELLO IONE NITRATO
CHATS Km 6 - 20 µ M
Vmax 0.3 - 0.82 µ mol g-1 PF h-1

IHATS Km 20 - 100 µ M
Vmax 3 - 8 µ mol g-1 PF h-1

LATS cinetica lineare

Km ς µαξ
(µΜ) (µµολ γ −1ΠΦη−1)

Βαρβαβιετολα 120 24.0

Μαισ 19 9.5
Χοτονε 23 5.4
Considerazioni legate al rapporto suolo-radice

• In idroponica 20-100 µ M NO3- è sufficiente a

sostenere la massima produzione di biomassa.
• Nel terreno sarebbe sufficiente una concentrazione di
300-400 µ M NO3- per mantenere saturo il sistema di
assorbimento. La concentrazione di NO3- nei suoli
coltivati è in genere superiore a 1,0 mM
Tuttavia
Le colture rispondono alle concimazioni azotate.

Quali radici e strutture sono coinvolte

nella situazione reale?
 Possible role of transport systems in field
conditions
300 3η
24 η
−1 250
200η
πφρ
−1
γ
3 150
−

100
µολ50
ΝΟ in seguito a
µ concimazione

0
-
0 2 4 6 8 10 mM NO3

0.5 mM 3 mM
Plant Phys 2004, 134:1-13
Velocità di trasporto del solfato
• Utilizzo di linee pure di Mais

Lo5 T250
• Utilizzo di Rizobox
IDROPONICA

(Tomasi et al., 2007)

RHIZOBOX

(Tomasi et al., 2007)

(Tomasi et al. 2007)
Trascritti dei geni AtNRT1 e AtNRT2
in radici di Arabidopsis NO3--indotte
Concentrazioni NO3-:
- esterna,1-4 mM
- interna, 5-30 mM
iHATS
(Km 13-79 µ M)

cHATS
(Km 6-20 µ M)

LATS

(Hirsch and Sussmann, 1999, Trends in Biotechnology 17.)

Assorbimento netto di nitrato e attività pmH+-ATPasica
in radici di mais
−1
η35
Α Ξ
−1
γ 30
Ξ
−
3

ΝΟ
25

µολεσ
20
µ
15

10

0
0 4 8 12 16 20 24

hours

Β -1
h
90
X
-1 80
g
X
i 70
P
60

mmoles
50

40

30

20

10

0
0 4 8 12 16 20 24
hours
RT-PCR di isoforme di pmH+-ATPasi durante l’induzione
 Aumento quantità proteina trasportatrice

Aumento della quantità della H+-ATPsi e

del suo accoppiamento con il trasportatore

Ma anche

Necessità di “consumare” il nitrato assorbito agendo

sui fenomeni a valle dell’assorbimento in grado di
retroregolarlo
 Assorbimento dell’ammonio

−1
• è un meccanismo indotto
dalla carenza del πφρ30η
−1
substrato +
γ
4
20
• è retroregolato
• è energia-dipendente a µολι
10 ΝΗ
µ
basse concentrazioni di
0
ammonio
0 24 48 72 96 120 144 168 192
ore
Il sistema di assorbimento dell’ammonio è
retro-regolato:

• concentrazione interna di forme inorganiche

dell’azoto
• concentrazione interna di amminoacidi
(glutammina)
• efflusso (diffusione passiva di NH3)
• Le radici di barbabietola da zucchero sono in grado di
assorbire l’ammonio con una velocità che è incrementata
dalla deprivazione del nutriente;

• La risomministrazione del nutriente determina una rapida

e consistente riduzione della velocità di assorbimento;

• Le velocità di trasporto dell’ammonio risultano superiori

a quelle del nitrato.
Velocità di assorbimento del nitrato Velocità di assorbimento dell’ammonio
( µ molNO3-g-1 pfr h-1 ) (µmolNH4+g-1 pfr h-1 )

Fase di massima induzione Fase di de-repressione

22.3 30.8

Fase di retro-regolazione Fase di repressione

7.9 13.9
L’assorbimento di
nitrato in presenza
di ammonio è
inibito
 Limitazioni fisiologiche ad una elevata efficienza di
assorbimento delle forme azotate

Inibizione dell’assorbimento Diminuita presenza di

del nitrato da parte trascritti
dell’ammonio

Assorbimento massimo
delle forme azotate

Elevato efflusso di nitrato Riduzione notturna dei

e ammonio trascritti

Basse temperature

Glass A.D.M. (2003), Critical Reviews in Plant Sciences; 22(5): 453-470.

Gli effetti delle forme di azoto minerale sulle piante

+ -
NH4 NO 3

Walch-Liu P. et al., 2000, J Exp Bot. 51-227

 NH4+ NH4+/NO3- NO3-

Apparati fogliari e fittoni di piante di barbabietola di 7 mesi di età, allevate negli ultimi 2 mesi in soluzione
idroponica addizionata di ammonio, nitrato o nitrato di ammonio.
Trattamenti Apparato fogliare. Fittone Saccarosio nel fittone
(g pf)
(g ps) Indice SPAD (%) g totali

NO3- 20.5 ± 0.8 46.7 ± 2.4 76 ± 3.7 13.77 10.32

NH4+ 14.1 ± 0.7 40.1 ± 1.8 105 ± 5.1 14.68 15.26
NO3-/NH4+ 16.3 ± 0.9 39.1 ± 2.3 104 ± 4.6 14.05 14.61

Accumuli di sostanza fresca in foglie e fittoni in piante di barbabietola allevate per 2 mesi in
soluzione idroponica addizionata di ammonio, nitrato o nitrato di ammonio. In tabella sono
anche riportati i valori di indice SPAD delle foglie, i contenuti e gli accumuli di saccarosio
misurati nei fittoni.
Cambiamenti di pH della rizosfera

NH4+ NO3-
Effetto del pH rizosferico sulla disponibilità di
nutrienti
 Il Fosforo un macronutriente
poco solubile e poco mobile nel
suolo
 Relazione tra i diversi pool di P nel suolo

Con riferimento alla nutrizione delle piante, i P presenti nel suolo possono
essere suddivisi in tre frazioni

P non labile

P cristallino
Fosfati di Ca Pi adsorbito
Fosfati di Al e Fe
(con diverso grado
di solubilità)

Isoterme di solubilità di fasi

cristalline del P in funzione
del pH
 Distanza media (sulla base del
processo di diffusione) percorsa
da NO3 e Pi nel suolo in 10
-

giorni.

NO3-: 50 mm
Pi : 1 mm
Semidistanza fra due radici di mais
3,5 mm
DEPLETION DI NUTRIENTI NELLA RIZOSFERA

Depletion di 32 P nella rizosfera:

Assorbimento da parte della
pianta > del rifornimento per
diffusione dal terreno.
Valido per nutrienti a bassa
solubilità che si muovono per
diffusione (H2PO4-, K+,NH4+,
Micronutrienti)
 Frumento

-P Rock
P
+Pi +P
Lupino

Rock
-P +Pi
P

Mais

-P
Rock
-P +Pi
P
Neumann and Römheld, 2002 (H. Lambers)
(Neumann and Römheld, 2002)
Formazione di “cluster roots” in Lupinus albus
P - carente

(Tomasi, 2005)
 Radici “cluster” di Lupino

Colorazione con un indicatore di pH (giallo : acido, viola : alcalino)

Acidificazione da parte di radici di lupino
cresciuto in suolo P-carente (rizobox)

(Tomasi, 2005)
Acidificazione e rilascio di citrato da
radici di lupino P-carente

Citrate
exudation
pH [nmol cluster-1 h-1 ]

senescent
6-7 8

mature
4-5 107
juvenile
5-6 21

(Kania et al., 2001)

Rilascio di anioni di acidi organici in Lupino
Organic acids excretion (nmol/h/g FW)

10000
citrate
malate
7500

5000

2500

0
Normal +P Normal -P Juvenile Immature Mature Senescent

Root type
 Assorbimento di fosfato in Lupino
Phosphate uptake (nmol/h/g FW)

800

600

400

200

0
Norm +P Norm -P Juvenile Mature Senescent

Root type
 Cytosol Pi Citrate3-
H+ H+
AT ADP + Pi
P

Phosphate-H+
cotransport
PM H+-ATPase

Pi

Citrate3-/2-
H+ H+
H+

Fe(III) -citrate
Fe-Pi
Soil Ca-Pi Al-Pi
Ca/Al/Fe-citrate
odified from H. Lambers
Rilascio di flavonoidi in Lupino

(Weisskopf et al., 2006)

Effetto di flavonoidi estratti da radici di lupino
P-carente sulla respirazione basale del suolo

(Tomasi et al., 2008)

Ruolo dei flavonoidi nella strategia di acquisizione del fosfato in lupino

(Tomasi et al., 2008)

Disponibilità di P e sviluppo di peli radicali in orzo
Salka Zita

Cv. P-inefficienti
Cv. P-efficienti

Etna Alexis

(Gahoonia et al., 2001)

Mutante Cv. Pallas

(Gahoonia et al., 2001)

 Il Ferro

Un micronutriente presente nel suolo in

abbondanza ma scarsamente disponibile
 Meccanismi di dissoluzione
degli ossidi di ferro

FeOOH + nH+ [Fe(OH)(3-n) ]n+ + (n-

1)H2O Dissoluzione acida

FeOOH + e- + 3H+ Fe2+ +

2H2O
Riduzione

FeOOH + nL- + 3H+ [FeLn]3-n +

2H2O
Complessazione
 Strategy
StrategyII

ATP
H + AHA2 H+
ADP

Fe(III)-chelate NADH
FRO2
Fe(II) NAD+

Fe(II) IRT1 Fe(II)

Apoplasm Symplasm
 Marschner et al., 1986.

Strategy
StrategyIIII

Fe(III) PS PS

Fe(III)PS YS1 Fe(III)PS

Apoplasm Symplasm
Diversa capacità di rilascio di fitosiderofori
Marschner et al., 1986.
 Struttura di fitosiderofori: Ac. (deidrossi)mugineico
(costante di stabilità a pH 7=1017 )

Fe-DMA

Fe COOH COOH COOH

N NH
OH

(Von Wiren et al,1999)

La consociazione una pratica antica da
riconsiderare alla luce delle
acquisizioni biochimiche sul sistema
suolo-pianta
Faba bean Soybean Maize

Maize Faba bean

(Li et al., 2007)

Esperimento in campo

Zuo et al., 2000

Esperimento in condizioni controllate

mixed culture mono culture mixed culture

Zang et al., 2000

 Citrumelo “swingle”
Controllo +Poa p. +Festuca r.

Valori SPAD 22±9 47±8 41±10

Fe nei percolati 4,7±0,4 8,0±2,2 7.8±1,4
(ppb)
(Cesco et al.,2006)
(Cesco et al.,2006)
+YS3 +YS3+PS +PS
YS3

(Cesco et al.,2006)
 FeII

3 1 2 FeIII -PS

FeIII -PS PS FeIII -PS

FeIII -hydroxide

Schematic presentation of the proposed role of PS on Fe nutrition of

intercropped plants
(1, release of PS; 2, traslocator of FeIII -PS; 3 pm-reductase) Cesco et al., 2006
 Orchard floor management

Grass sward of the tree

Herbicide strip row (Poa p., Festuca r.,
Lolium p.)

Faenza, Ravenna, Italy, 2007

Neem

Intercroppi
ng
Compost

Fe-chelate
Vivianite
Control
Effect of treatments on leaf chlorophyll
content
Treatment Leaf Chorophyll content (SPAD)
2006 2007
Control 27,4 c 27,7e
Fe-chelate 47,5 a 45,4 ab
Vivianite 45,1 b 36,9 d
Intercropping 44,6 b 46,6 a
Compost 44,4 b 42,0 c
Neem cake 49,2 a 43,8 bc
Significance *** ***
Le molecole umiche: sostanze
organiche naturalmente
presenti nel suolo con
sorprendenti effetti biologici
ORGANIC MATTER REPRESENTS 1-3% OF SOIL
COMPONENTS

HUMIC SUBSTANCES CONSTITUTE 60-85% OF SOIL

ORGANIC MATTER
 DEFINITION OF HUMIC SUBSTANCES

“a category of naturally occurring, biogenic, heterogeneous

organic substances that can generally be characterized as
being yellow to black in color, of high molecular weight and
refractory”.
Aiken 1985

They are the result of chemical and biological decay of

animal, microbial and plant residues due to the activity of
soil microorganisms. These products tend to link into
complex chemical structures that are more stable than
the original compounds.
Schnitzer 1978
 Range of distribution of oxygen-containig groups
in humic and fulvic acids

Humic acids Fulvic acids

Total acidity 560-890 640-1420

COOH 150-570 520-1120
Acidic OH 210-570 30-570
Weakly acidic + alcoholic OH 20-490 260-950
Quinone and Ketonic C=O 10-560 120-420
OCH3 30-80 30-120
Hypothetical structure of humic and fulvic acids

Flaig,1960

Stevenson, 1982

Schnitzer and Khan, 1972

 Effect of water-extractable humic substances
(WEHS) on root growth

Control +5 mg Corg /l WEHS

MECHANISM OF ACTION FOR HUMIC SUBSTANCES

•Interactions with membrane components (lipids, carriers

and pumps)

•Interactions with energy metabolism and cell enzymes

•Hormonal activity
Effect of WEHS on nitrate uptake by maize roots
Effect of WEHS on pmH+-ATPase activity of maize roots
 Phytosiderophores
Microbial Siderophores

Organic acids

Fe-WEHS

Fenolic compounds

A wheat root and surrounding soil, the rhizosphere,

and root hairs extending into a pore space

Australian Government, Grain Research and Development

Corporation, GRDC for growers, issue 40, June 2002
Capacità della frazione umica WEHS
di complessare il Fe

0.01 nmoliFe/µg C org. (WEHS)

0.10 nmoliFe/µg C org (Fe-WEHS)
WEHS a Fe-chelator
http://www.mindat.org/loc-1782.html Mobilization of 59 Fe(OH)3
2000
Cont
1800 WEHS

1600 PS
Citrate
1400
Fe1200
59
1000
800
pmol
600
400
200
0
Cesco et al., 2006 0 4 8 12 16 20 24
+Fe -Fe
Control Fe-WEHS Fe-EDTA

Pinton et al., 1999

 nmol 59 Fe g-1 root d.w. 24h-1
Esperimenti di 24h

300
600
900
1200
1500
1800

0
59 +F
Fe e
PS
-Fe

59
Fe +F
cit
rat e
e
-Fe

59 +F
Fe e
WE
HS
-Fe
Cesco et al., 2006
 Possibile l’analisi simultanea di
circa 24000 geni di pomodoro

Geni differenzialmente espressi

 -Fe vs +Fe: 97 trascritti (p< 0.05; FC>2); 22 ↑ and 75 ↓

 +Fe-PS vs –Fe: 603 trascritti (p< 0.05; FC>2); 450 ↑ and 153 ↓

 +Fe-CIT vs –Fe: 938 trascritti (p< 0.05; FC>2); 612 ↑ and 326
↓

 +Fe-WEHS vs –Fe: 5 trascritti (p< 0.05; FC>2); -2 ↑ and 3 ↓

 Conclusioni (1)
Necessità di uno sforzo mirato per il miglioramento genetico
delle capacità di acquisizione dei nutrienti
 Conclusioni (2)

Gli avanzamenti tecnologici appaiono strettamente legati

all’incremento delle conoscenze realativi ai meccanismi
chimico-biologici a livello del sistema rizosfera-radice

Appare evidente la necessità di investire in ricerca su questi

temi e collegare il mondo scientifico con la realtà
economica e tecnico/produttiva.
 La ricerca di oggi è la tecnologia di domani
In tempi di crisi economica, è forte la tentazione di risparmiare tagliando i fondi
della ricerca a lungo termine. Ma il danno può risultare immenso
(B. Ricther)

L’importanza delle sementi era nota in tutte le società agrarie primitive; anche
nell’inverno più rigido, anche se incombeva la carestia, non andavano
mangiate. Consumare le sementi significa sacrificare l’avvenire. La ricerca di
base, senz’altro scopo che capire al natura, è la tecnologia di domani. Oggi ne
stiamo forse mangiando le sementi, distruggendo le messi dei nostri figli?
(Samuel C.C. Ting)