Modelli di evoluzione

di una popolazione isolata.

Il modello di Malthus.
Il modello di Malthus risale al 1798 e si propone di costruire un modello
matematico della evoluzione di una popolazione in presenza di risorse illimitate
e in assenza di predatori o antagonisti per l’utilizzo delle risorse.
Sotto queste ipotesi, i fattori di evoluzione sono essenzialmente il tasso di
natalità e il tasso di mortalità. Introduciamo quindi le funzioni:

N (t) = numero di individui al tempo t.

λ = tasso di natalita0
= numero di nati per individuo per unita0 di tempo.
µ = tasso di mortalita0
= numero di morti per individuo per unita0 di tempo.

In un tempo h avremo λhN (t) nuovi nati e µhN (t) morti. Dunque la
differenza di popolazione in un intervallo di tempo h sarà:

N (t + h) − N (t) = λhN (t) − µhN (t).

Dividendo per il tempo trascorso abbiamo un tasso di crescita:

N (t + h) − N (t)
= λN (t) − µN (t) = (λ − µ)N (t).
h
Assumiamo a questo punto che N (t) vari con continuità, vale a dire che
possa assumere tutti i valori reali. Questo tipo di ipotesi è ragionevole quando
la popolazione è composta da un numero molto alto di individui. Possiamo
allora passare al limite per h che tende a 0:

N (t + h) − N (t)
lim = N 0 (t) = (λ − µ)N (t).
h→0 h
Chiamiamo ε = λ − µ il potenziale biologico della popolazione.
Si può vedere che questa equazione (equazione differenziale lineare del
primo ordine) ha come soluzioni tutte le funzioni N (t) = keεt , per k ∈ R.
In particolare, se la popolazione all’istante t0 è composta di N (t0 ) individui,
la sua evoluzione nel tempo è data dalla soluzione

N (t) = N (t0 )eε(t−t0 ) .

Se ε > 0, vale a dire se i nati superano i morti, la popolazione cresce
esponenzialmente. Se invece ε < 0, la popolazione tende ad estinguersi rapi-
damente.
Questo è un modello molto semplice: ha una qualche aderenza alla realtà?
In effetti questo modello si adatta bene allo sviluppo di molte specie. Sorpren-
dentemente, si adatta anche alla crescita della popolazione umana negli ultimi
quarant’anni.

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 Sia N (t) la popolazione umana sulla terra: si è stimato che questa sia
cresciuta del 2% annuo nella decade 1960-1970. A metà di questa decade, nel
1965, la popolazione umana terrestre era stimata nell’ordine di 3.34 miliardi
di persone. Dunque, poniamo l’origine dei tempi t0 = 0 nel 1965; sappiamo
che N (t0 ) = 3.34 × 109 , ε = 0.02 = 2 × 10−2 . La soluzione dell’equazione di
Malthus ci dice dunque che la popolazione umana terrestre dovrebbe evolversi
secondo la funzione:
N (t) = 3.34 × 109 e0.02t .
Un modo per verificare l’accuratezza di questa formula è di calcolare il
tempo necessario affinché la popolazione terrestre raddoppi (tempo di rad-
doppio), e confrontarla con il valore osservato, che è di 35 anni.
Per calcolare il tempo di raddoppio T secondo la nostra formula, proce-
diamo cosı̀:

N (T ) = 3.34 × 109 e0.02T = 2N (0) = 2 × 3.34 × 109 .

Se ne deduce che e0.02T = 2 e quindi

T = 50 log 2 ' 34.6 anni.

Troviamo quindi un valore assai vicino a quello osservato di 35 anni. D’altra

parte,se la popolazione terrestre continuerà a crescere in questo modo, presto
la superficie terrestre non sarà più sufficiente a contenerci tutti (si vede che,
pensando di poter vivere anche sull’acqua, nel 2625 ci sarebbe a malapena
spazio per stare tutti in piedi, e nel 2660 bisognerebbe stare in piedi uno sulle
spalle dell’altro). Ora, questo è evidentemente impossibile: sembra allora che
questo non sia un buon modello. Come già detto prima, però, è aderente alla
realtà in molti casi.
Quello che possiamo dire è che una popolazione cresce esponenzialmente,
seguendo la legge di Malthus, fintantoché la popolazione non è troppo grande.
Quando la popolazione cresce troppo, gli individui della stessa specie entrano
in competizione l’uno con l’altro per lo sfruttamento delle risorse disponibili:
in questo caso, diventa necessario introdurre nell’equazione un termine che
tenga conto della competizione.
L’equazione logistica o di Verhulst.
Nel 1837 il matematico-biologo olandese Verhulst propose di introdurre un
termine che tenesse conto della competizione fra individui della stessa specie.
Si utilizza un termine −bN 2 , dove b è una costante, dato che la media statistica
del numero di incontri fra due individui per unità di tempo è proporzionale a
N 2 . Si considera cosı̀ l’equazione modificata (detta equazione logistica):

N 0 = εN − bN 2 .

In generale, la costante b sarà molto piccola rispetto a ε, dimodoché quando

N non è troppo grande il termine −bN 2 è trascurabile rispetto a εN , e la
popolazione cresce esponenzialmente. Quando N diventa molto grande, il
termine −bN 2 non è più trascurabile, e determina il rallentamento del rapido
tasso di crescita della popolazione.

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 Siamo in grado di calcolare le soluzioni di quest’equazione:

εN0 eε(t−t0 ) εN0

N (t) = = .
ε − bN0 + bN0 e ε(t−t0 ) bN0 + (ε − b)N0 e−ε(t−t0 )

Analizzando questa funzione, osserviamo che

εN0 ε
lim N (t) = = .
t→+∞ bN0 b
Ciò significa che, indipendentemente dal suo valore iniziale, la popolazione
tende al suo valore limite ε/b.

Maggiori informazioni, verifiche sperimentali e altri modelli di evoluzione di

una popolazione possono essere trovati nel paragrafo 1.5 di:
Martin Braun, Differential Equations and Their Applications, Springer-Verlag,
New York, 1993.