I modelli di Lotka-Volterra

Predator-Prey
modello di Lotka-Volterra
Analisi Equilibrium
Modello di pesca
Equilibri del Modello di pesca
esempi pratici
Riferimenti
La sezione precedente ha sviluppato tecniche per l'analisi qualitativa di
equazioni differenziali non lineari, dove l'equazione differenziale conteneva una
singola variabile sconosciuta. Le tecniche permesso il lettore a comprendere il
comportamento dei modelli matematici senza realmente risolvere le equazioni
differenziali. Questa sezione esamina un modello predatore-preda quando si
tratta di due specie. Cos, le equazioni differenziali che descrivono le dinamiche
demografiche devono avere due variabili incognite, creando un sistema di
equazioni differenziali. Questo sistema di equazioni differenziali non pu essere
risolto esattamente, in modo metodi sia numerici o qualitativi devono essere
impiegati. I nostri studi nelle prossime sezioni verranno sviluppare le tecniche
per gestire questi modelli pi complessi.
In questa sezione, sviluppiamo i modelli matematici per due specie che si
intrecciano in un predatore-preda o del rapporto ospite-parassita. Come
abbiamo fatto prima, le equazioni differenziali saranno analizzati per trovare
equilibri. Nelle sezioni successive, discuteremo le soluzioni numeriche di questi
sistemi di equazioni differenziali e la stabilit degli equilibri. Queste tecniche
permettono al lettore di esaminare una vasta gamma di modelli che sono stati
sviluppati in biologia.
Predator-Prey
Il nostro studio inizia con un classico esempio illustrato in molti libri di testo
ecologiche, le dinamiche di popolazione di un semplice sistema predatorepreda. La maggior parte dei predatori mammiferi si basano su una variet di
prede, che complica modellizzazione matematica; Tuttavia, alcuni predatori
sono diventati altamente specializzato e cercare quasi esclusivamente una
singola specie preda. Un esempio di questa interazione semplificata predatorepreda visto nelle foreste del nord del Canada, dove le popolazioni di lince e la
lepre con racchette da neve si intrecciano in una lotta per la vita e la morte.
questa immagine gentilmente fornita da Tom e Pat Leeson, che mantengono il
diritto d'autore
Uno dei motivi che questo particolare sistema stato cos ampiamente
studiato che la societ Baia di Hudson mantenuto attente registrazioni di
tutte le pellicce dai primi anni del 1800 nei 1900. Spesso si presume che le
pellicce sono rappresentative delle popolazioni in natura a causa delle
intrappolamento intensit e cattura le tecniche, per cui questi dati possono
essere utilizzati per rappresentare le relative popolazioni di lince e lepri in
natura. I record per le pellicce raccolti dalla societ Baia di Hudson hanno

mostrato oscillazioni distinti periodi (circa 12 anni), il che suggerisce che

queste specie hanno causato le fluttuazioni periodiche di quasi di ogni altre
popolazioni. Sotto riportato un grafico di alcuni dati pellicce di registri di
societ Hudson Bay.
Vorremmo creare un modello matematico che spiega queste fluttuazioni di
popolazione. Un'assegnazione Lab in precedenza ha mostrato che i dati
possono essere facilmente in forma con serie di Fourier utilizzando diverse
funzioni trigonometriche, ma i dati di montaggio non d comprensione delle
dinamiche della popolazione. Gli ecologisti hanno predetto che in un semplice
sistema predatore-preda che un aumento della popolazione preda seguita
(con un certo ritardo) da un aumento della popolazione predatore. Quando la
popolazione predatore sufficientemente alto, allora la popolazione preda
inizia cadere. Dopo la popolazione preda cade, allora la popolazione predatori
cade, che permette la popolazione preda di recuperare e completa un ciclo di
questa interazione. Cos, vediamo che si verificano oscillazioni
qualitativamente. Pu un modello matematico prevedere questo? Quali sono le
cause dei cicli di rallentare o accelerare? Che cosa influenza l'ampiezza
dell'oscillazione o ci si pu aspettare di vedere le oscillazioni umido per un
equilibrio stabile? I modelli tendono a ignorare fattori come il clima e altri
fattori di complicazione. Come significativi sono?
Il predatore-preda modello (Lotka-Volterra)
Il modello predatore-preda stato sviluppato nel 1920 da Vito Volterra di
spiegare alcuni studi di pesce del figlio-in-law Humberto D'Ancona. Questi studi
sono presentati in dettaglio di seguito con una versione estesa del modello
preda predatore classica. Allo stesso tempo, Alfred J. Lotka, un biologo
americano e attuario, ha prodotto molti degli stessi modelli indipendenti di
Volterra. Molti dei modelli preda-predatore e della concorrenza due specie sono
chiamati modelli di Lotka-Volterra in onore di questo biologo e matematico che
ha sviluppato il modello di base. I loro modelli sono stati estensioni naturali del
Verhulst o modello logistico che abbiamo studiato nella sezione precedente.
Questo lavoro presentato nella maggior parte dei libri di testo ecologia di
base e ha molti riferimenti sul web. Un buono studio mostrato nel lavoro di M.
Beals, L. Gross, e S. Harrell nel loro moduli web presso l'Universit del
Tennessee. Qui di seguito vi presentiamo le assunzioni di base necessari per
creare il modello di Lotka-Volterra predatore-preda classica per la dinamica
delle popolazioni di un predatore e le sue prede.
Sia H (t) sia la popolazione di lepri racchette da neve e L (t) sia la popolazione
di linci. Come abbiamo fatto prima, vogliamo sviluppare un modello
matematico sulla base dei tassi di crescita per le popolazioni. Cio, il tasso di
variazione in una popolazione pari all'aumento netto (nascite) nella
popolazione meno la riduzione netta (decessi) della popolazione. Cominciamo
applicando questo per la popolazione di lepri racchette da neve. La velocit di
variazione della popolazione lepre DH / dt. La crescita primario nella
popolazione di lepri malthusiana, quindi questo dice che la popolazione
cresce in proporzione alla propria popolazione o A1h (t). Faremo l'ipotesi
semplificativa che la perdita primaria di lepri dovuta alla predazione da lynx.

La predazione spesso modellata assumendo contatto casuale tra le specie in

proporzione alle loro popolazioni con una percentuale fissa di tali contatti con
conseguente morte delle specie preda. Matematicamente, questo dato da
una L termine negativo, -a2H (t) (t). Chiaramente, se ci sono altri grandi
predatori o se la popolazione di linci basso tale che la fame a causa del
sovraffollamento domina il tasso di mortalit, quindi termini di mortalit
alternativa sarebbe pi appropriato. La combinazione di questi termini, si
ottiene il modello di crescita per la popolazione di lepre:
Successivo esaminiamo le dinamica delle popolazioni di lince. La velocit di
variazione della popolazione lince dL / dt. La crescita primario per la
popolazione di linci dipende dal cibo sufficiente per sollevare i gattini lince, il
che implica una fonte adeguata di nutrienti da predazione su lepri. Cos, la
crescita della popolazione lince simile al tasso di mortalit per la popolazione
lepre con una diversa costante di proporzionalit. Matematicamente, ne
consegue che la crescita della popolazione lince pu essere scritta, B2H (t) L
(t). La perdita di lince si presume essere un tipo di crescita malthusiana
inverso. Cio, in assenza di lepri, linci popolazione diminuisce in proporzione
alla loro popolazione, che matematicamente dato dal termine modellazione
negativo, -b1L (t). Chiaramente, se la dieta lince utilizzato animali o fattori di
affollamento altra da altri predatori e la lince sono stati presi in considerazione,
allora questi termini dovrebbero essere significativamente modificata. Il
modello di crescita per la popolazione di linci combina questi termini sopra per
fornire le seguenti:
Chiaramente, le equazioni di crescita sopra sono caricature dei veri dinamiche
complesse di questi due animali. Il modello ignora il ruolo della variabilit del
clima e le interazioni di altre specie, tra cui disturbo antropico. Altri fattori
importanti che sono ignorati in questo sforzo di modellazione sono di et
compresa tra gli animali e la distribuzione spaziale. Tuttavia, vorremmo vedere
se questo modello di base pu dare un quadro qualitativamente simile alle
dinamiche che si osservano nelle pellicce societ di Hudson Bay che sono
rappresentati graficamente sopra. Il modello di Lotka-Volterra dato dal
sistema composto da due equazioni differenziali scritte sopra. Si noti che
queste equazioni differenziali sono intrecciate in un sistema di equazioni
differenziali con ogni modello di crescita in funzione della variabile sconosciuta
(popolazione) dell'altro.
Analisi Equilibrium
Come nelle precedenti analisi di sistemi dinamici, il primo passo per un'analisi
qualitativa trovare gli equilibri del modello. soluzioni di equilibrio sono quelli
che non cambiano nel tempo, in modo che i derivati sono pari a zero. Cos, per
il modello preda predatore sopra, abbiamo impostato
Ci si traduce in un sistema di equazioni algebriche lineari da risolvere. Se
lasciamo che Lui e Le sia le soluzioni di equilibrio per la lepre con racchette da

neve e le popolazioni di lince, rispettivamente, allora il sistema di equazioni

algebriche che dobbiamo risolvere dato da
In generale, la soluzione di un sistema di equazioni lineari pu essere molto
difficile, ma questo caso relativamente semplice da risolvere utilizzando
strumenti standard di algebra. Queste due equazioni possono essere compresi,
che aiuta a trovare la soluzione. La prima equazione pu essere scritta
Egli (a1 - a2Le) = 0,
il che implica che sia Lui = 0 o A1 - a2Le = 0. Quindi, abbiamo possibile
equilibri a
Egli = 0 o Le = A1 / A2.
Allo stesso modo, la seconda equazione pu essere preso in considerazione per
dare
Le (-B1 + b2He) = 0,
il che implica che sia Le = 0 o B1 sono quelle + b2He = 0. Quindi, abbiamo
possibili equilibri a
Le = 0 o He = B1 / B2.
La soluzione simultanea di questi due equazioni mostra che quando He = 0,
allora Le = 0, che d luogo alla soluzione banale (estinzione di entrambe le
specie)
(Si, Le) = (0, 0).
L'altro equilibrio dato da
(Si, Le) = (B1 / B2, A1 / A2).
Purtroppo, gli equilibri non aiutano a spiegare il comportamento oscillatorio dei
dati riflesse nei dati lince e racchette da neve lepre. Abbiamo bisogno di
informazioni sulla stabilit di questi equilibri e di ulteriori tecniche di analisi
numerica e qualitativa prima di poter dimostrare che questo un modello
appropriato. Qui di seguito ci rivolgiamo al originale esempio di Vito Volterra
per mostrare come anche l'analisi di equilibrio di questo semplice modello pu
spiegare alcune idee importanti in dinamica delle popolazioni di un sistema
predatore preda.
Modello di pesca
Humberto D'Ancona stato un biologo italiano che, nel 1924, ha completato
uno studio statistico delle popolazioni ittiche nel Mare Adriadic. Egli ha
osservato che, durante il periodo di ridotta pesca nella prima guerra mondiale,
le sue popolazioni hanno mostrato una percentuale crescente di pesci
predatori, in particolare gli squali e razze (o una diminuzione di pesce preda).
Questo aumento della popolazione dei pesci predatori diminuita dopo la
guerra. Vito Volterra, il padre-in-law, stato un matematico italiano che aveva
da poco in pensione, e D'Ancona ha chiesto Volterra se ci fosse un modello
matematico che potrebbe spiegare questa variazione relativa osservato nelle
popolazioni di specie di pesci. Entro un paio di mesi, Volterra prodotto una serie

di modelli matematici per l'interazione di due o pi specie. Qui di seguito una

tabella che mostra i suoi dati con un graph.Why dovrebbe guerra mondiale
influenzare la frequenza relativa di pesce nei porti italiani?
Percentuali di predatori nel pesce pescato Fiume
1914
1915
1916
1917
1918
1919
1920
1921
1922
1923
12
21
22
21
36
27
16
16
15
11

D'Ancona chiese al padre-in-law Vito Volterra, un famoso matematico italiano,

se ci fosse un modello matematico che potrebbe spiegare l'aumento di pesci
predatori durante il periodo della prima guerra mondiale. Entro un paio di mesi,
Volterra prodotto una serie di modelli per l'interazione di due o pi specie.
I dati di cui sopra non mostrano oscillazioni, ma c' chiaramente una ascesa e
la caduta della percentuale di selaci (squali e pattini) nella cattura del pesce a
causa degli effetti della guerra. Una leggera modifica del modello preda
predatore sviluppato sopra e un'analisi equilibrio pu essere utilizzato per
spiegare i dati osservati. Volterra motivato che la variazione della frequenza
relativa deve essere collegato ai cambiamenti nelle pratiche di pesca durante
la guerra. In particolare, a causa dei pericoli di pesca in tempo di guerra ed a
causa della perdita di pescatori che erano tenuti a combattere nella guerra, ci

fu un calo significativo della quantit di pesca durante la guerra. Questo deve

essere incluso nel modello matematico per l'interazione tra i pesci predatori e
le loro prede pesce.
Sia F (t) sia il pesce cibo o il pesce preda e S (t) lo squalo e la razza
popolazione (meno cattura auspicabile in quei tempi). Il modello predatorepreda Lotka-Volterra, che comprende la pesca pu essere scritto:
I termini con i coefficienti a1, a2, b1, b2 e sono gli stessi che sono stati
sviluppati per il modello predatore-preda per la lince e lepri sopra. C' un altro
predatore significativo per entrambe le popolazioni, i pescatori umani. I
pescatori controllato per questi pesci principalmente con reti che
indiscriminatamente estratti sia i pesci cibo e il pesci predatori (anche se forse
a velocit diverse). Per modellare gli effetti della pesca, si aggiungono i termini
A3F e B3S, dove A3 e B3 riflettono l'intensit della pesca. Questi termini sono
appropriate come approssimazione, dal momento che le reti da pesca potranno
spazzare via una percentuale di tutti i pesci nei loro percorsi che
proporzionale alle popolazioni di pesci nella regione che viene pescato.
Dal momento che i dati che D'Ancona raccolti rappresentano una percentuale
annua di pesce nei mercati, si pu supporre che le popolazioni di pesci in quel
periodo sono circa in equilibrio. Si pu dimostrare (matematicamente) che la
popolazione media circa un ciclo del modello Lotka-Volterra il suo valore di
equilibrio. Cos, se le popolazioni di pesca sono in bicicletta meno di una volta
all'anno, la cattura annua dovrebbe riflettere la popolazione di equilibrio.
Quindi, questo modello assume una pi rapida dinamica della popolazione
ittica che la lince e lepri sopra. Se Fe e Se rappresentano le popolazioni di
equilibrio del pesce cibo e squali / pattini popolazioni, rispettivamente, allora
questi equilibri si trovano risolvendo
Come in precedenza, queste equazioni sono presi per rendere risolverli facile.
La prima equazione scritta
Fe (A1 - a2Se - a3) = 0,
il che implica che o Fe = 0 o a1 - a2Se - a3 = 0. Pertanto, gli equilibri hanno o
Fe = 0 o.
Analogamente, la seconda equazione scomposto per formare l'equazione
Se (+ -B1 b2Fe - b3) = 0,
il che implica che sia SE = 0 o B1 sono quelle + b2Fe - B3 = 0. Quindi, abbiamo
possibili equilibri a
Se = 0 o.
Cos, come prima, una delle equilibri la soluzione banale con n specie
esistenti,
(Fe, Se) = (0, 0).
Gli altri soddisfa equilibrio

.
Relativamente Equilibri di pesca dei dati
Quando non c' la pesca, poi l'equilibrio diverso da zero
Fe = B1 / B2 e Se = A1 / A2,
che concorda con l'equilibrio del modello di lince-lepre sopra. Questo valore di
equilibrio fisso e indipendente di interazione umana. Si determinato
unicamente dalle interazioni ecologiche del pesce e dei loro predatori, gli squali
e pattini. L'attivit di pesca umana si riflette nei parametri A3 e B3, che sono
entrambi positivi. Come aumenta il livello di pesca, questi parametri
aumentano. Dalla analisi di cui sopra, abbiamo visto che l'equilibrio diverso da
zero dato da
Fe = (+ b3 b1) / b2 e Se = (a1 - a3) / a2.
Il valore di equilibrio del pesce cibo, Fe, chiaramente aumenta all'aumentare
b3. In un certo senso, questo ha un senso, perch ci si aspetterebbe il pesce
cibo di beneficiare della raccolta da parte dell'uomo dei loro predatori naturali
nel Mar Adriadic. Tuttavia, il modello mostra che l'interferenza umana (almeno
quando non troppo estremo) raccogliendo il pesce cibo, che si riflette nella a3
costante, non compare nella formula Fe, e quindi non ha effetto sull'equilibrio
pesci cibo. Questo risultato non cos intuitivo!
Analogamente, il valore di equilibrio degli squali e pattini, Se, diminuisce
chiaramente aumenta a3. Ci ha senso perch il pescatore sono in diretta
concorrenza con gli squali e pattini per questa fonte di cibo. Tuttavia, ancora
una volta il modello mostra che l'interferenza umana (almeno quando non
troppo estremo) raccogliendo gli squali e pattini, che si riflette nella b3
costante, non ha alcun effetto sullo squalo e pattinare equilibrio. Ancora una
volta, questo risultato non cos intuitivo!
I dati di D'Ancona concorda qualitativamente con la nostra analisi di equilibrio.
Durante la prima guerra mondiale, le flotte da pesca sarebbero meno
probabilit di uscire. Questo implica che il livello della pesca diminuisce,
diminuzione cos a3 e b3. Pertanto, il valore di equilibrio per il pesce cibo
diminuisce, mentre l'equilibrio per gli squali e pattini risultato increases.The
appaiono nei dati di mercato sarebbe un aumento della percentuale di squalo e
pattini disponibili, che mostrato nei dati. A causa di questa diminuzione del
livello della pesca, la quantit complessiva di prodotti ittici nel mercato
diminuirebbe, non illustrato nei dati. Non vi sono dati sufficienti per ottenere
pi di questa panoramica qualitativa al lordo dell'effetto di pesca umana sulla
dinamica di popolazione. Studi dettagliati sarebbe necessario per ottenere
risultati pi quantitativi e montare i sei parametri in questo sistema di
equazioni differenziali.