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Biologia 30 – Lisosomi, perossisomi, inclusioni cellulari

Lisosomi

Sono organelli cellulari deputati alla digestione di materiale extra o intracellulare.


Si tratta di piccole vescicole (tra 25-50 nm e 1 μm), che si formano per gemmazione dalle membrane del
Golgi. I lisosomi contengono una grande varietà di enzimi, chiamati idrolasi acide, capaci di digerire
praticamente tutti i tipi di molecole biologiche (proteine, lipidi, acidi nucleici, glucidi). Questi enzimi sono
prodotti nel RER e rielaborate dal Golgi e funzionano a pH<5. Per far funzionare questi enzimi, le vescicole
lisosomiali sono dotate di pompe protoniche che portano all’interno della vescicola (contro gradiente) ioni
H+ provenienti dal citosol.
Per estrinsecare le proprie funzioni, i lisosomi si uniscono e si fondono con le vescicole contenenti il
materiale da degradare. Queste ultime possono essere:
 Endosomi (le vescicole con le quali si fondono le vescicole di endocitosi),
 Fagosomi (vescicole contenenti materiale fagocitato dall’esterno, quale cellula apoptotica o
microrganismo come batteri),
 Autofagosomi (vescicole contenenti componenti cellulari da distruggere, quali, ad esempio
mitocondri invecchiati o cisterne del RER).
A seconda del tipo di degradazione operata, il processo si definisce
 Eterofagia, se il materiale da degradare proviene dall’esterno (mediante endosomi e fagosomi),
 Autofagia, se il materiale da degradare proviene dall’interno (mediante autofagosomi),
 Digestione extracellulare, se il lisosoma riversa il proprio contenuto all’esterno della cellula, per
digerire qualcosa che sta fuori (per esempio, quando gli spermatozoi fecondano la cellula uovo).
In base alle caratteristiche morfologiche e funzionali, i lisosomi possono essere di 3 tipi:
 Lisosomi primari: sono le vescicole che si sono appena staccate dal Golgi, con gli enzimi ancora
inattivi. Esse non sono ancora unite alle vescicole contenenti il materiale da degradare.
 Lisosomi secondari: sono i lisosomi uniti alle vescicole contenenti il materiale da degradare
(ensosomi, fagosomi ed autofagosomi). Grazie alle pompe, il lisosoma acidifica il suo interno e gli
enzimi si attivano distruggendo il materiale presente. Nei lisosomi secondari ci sono, pertanto,
enzimi, materiale ancora da digerire e materiale digerito.
 Lisosomi terziari: si tratta dei corpi residui della digestione, cioè del materiale che non può essere
digerito (granuli di lipofuscina). Esso può essere espulso dalla cellula oppure rimanere all’interno di
essa, sotto forma, appunto, di lisosoma terziario. Un eccesso di lisosomi terziari sembrerebbe
contribuire all’invecchiamento di alcune cellule, tra cui, soprattutto, i neuroni.
Le cellule che contengono più lisosomi sono i macrofagi e i granulociti, cellule deputate alla difesa del
nostro organismo.
Difetti nella composizione delle idrolasi lisosomiali possono portare a gravi malattie; tra queste, spicca la
malattia di Gaucher, dovuta alla deficienza dell’enzima glucocerebrosidasi, che comporta gravi danni al
fegato, alla milza e alle ossa.

Perossisomi

Sono simili ai lisosomi, anche nelle dimensioni (0,5 μm circa), ma hanno enzimi diversi. Sono così chiamati
perché, grazie agli enzimi perossidasi, riescono a convertire l’acqua (H 2O) in acqua ossigenata (H2O2). Oltre
alle perossidasi, i perossisomi contengono altri enzimi, tra cui le catalasi e le ossalasi.
I perossisomi non vengono prodotti nel Golgi (come i lisosomi) ma si riproducono per divisione.
I perossisomi hanno la funzione di degradare (mediante perossidazione) gli acidi grassi, l’alcol ed altri
componenti dannosi come i ROS (Reactive Oxigen Species: i radicali liberi). Per questo, sono maggiormente
presenti nelle cellule del fegato e dei reni, due importanti filtri del nostro organismo.
Al microscopio elettronico i perossisomi si differenziano dai lisosomi per l’aspetto delle vescicole. Infatti,
rispetto ai lisosomi il contenuto delle vescicole dei perossisomi non è omogeneo, ma presenta aree
elettrondense (scure) centrali che risaltano sul fondo più chiaro delle vescicole.

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Inclusioni cellulari

Le inclusioni cellulari sono sostanze che si accumulano nel citoplasma. Esistono due tipi di inclusioni
cellulari le inclusioni cellulari esogene e quelle endogene.

Inclusioni cellulari esogene


Sono sostanze incluse provenienti dall’esterno. Alcuni esempi sono:
 Carotene, una sostanza lipofila contenuta nelle carote. Se assunto in larghe quantità, può provocare
una colorazione arancione della pelle;
 Metalli pesanti, come il piombo o l’argento;
 Altre sostanze come l’amianto e la silice (che possono rompere le membrane lisosomali).
 Capsidi virali: formano aggregati nel citoplasma comportandosi come granuli.

Inclusioni cellulari endogene


Sono sostanze prodotte dalla cellula ed immagazzinate nel citoplasma. Queste comprendono:
 Gocce lipidiche: si tratta di gocce di grassi che si accumulano nel citoplasma di alcune cellule (come
adipociti, cellule epatiche,…). In TEM, appaiono come gocce fortemente elettrodense, mentre in LM
sono chiare.
 Glicogeno: è la molecola di riserva energetica utilizzata da molte cellule del nostro organismo
(cellule epatiche, muscolari, surrenali,…). In TEM, appaiono come “rosette” elettrodense mentre in
LM sono visibili solo con particolari colorazioni.
 Precursori: sono sostanze momentaneamente parcheggiate nel citoplasma e che devono essere
espulse all’esterno della cellula, per svolgere una specifica funzione. Il gruppo dei precursori
comprende:
 Precursori di enzimi (zimogeni): si tratta enzimi in forma inattiva che, liberate fuori dalla
cellula, si attivano svolgendo la propria funzione. Alcuni esempi sono
 Tripsinogeno, un enzima proteolitico che si trova nelle cellule del pancreas.
 Pepsinogeno un enzima proteolitico che si trova nelle cellule dello stomaco.
 Precursori di amilasi enzimi glucolitici che si trovano nelle cellule del pancreas.
 Altri precursori: sono molecole non enzimatiche che, una volta all’esterno della cellula, si
trasformano in altre sostanze.
Un esempio è il mucinogeno, abbondante nelle cellule caliciformi degli epiteli
gastrointestinali e respiratori. Esso forma la mucina, una sostanza che, a contatto con
l’acqua, diventa muco e svolge una funzione protettiva.
 Pigmenti: sono sostanze che assumono un particolare colore alla microscopia ottica. I più
importanti sono:
 Melanina, un pigmento marrone responsabile del colore della pelle e dei capelli.
 Lipofuscina, una sostanza giallognola che forma i corpi residui dei lisosomi terziari.
 Cristalloidi: si tratta di molecole che assumono la forma di cristalli. I cristalloidi si trovano
negli eosinofili (particolari tipi di globuli bianchi) e nelle cellule di Leydig del testicolo.

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