Indice

Introduzione 1 Origine delluomo anatomicamente moderno e fattori evolutivi 1.1 Modello multiregionale e modello out of Africa . . . . . . . . . 1.1.1 Eva mitocondriale e Adamo Y cromosomale . . . . . . 1.1.2 Deriva genetica e catastrofe di Toba . . . . . . . . . . . 1.2 DNA e trasmissione genetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.1 Riproduzione sessuata . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.2 DNA e trasmissione caratteri ereditari . . . . . . . . . 1.2.3 DNA mitocondriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3 Introduzione alla genetica delle popolazioni . . . . . . . . . . . 1.4 Fattori evolutivi: mutazione, selezione naturale, deriva genetica e migrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4.1 Mutazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4.2 Selezione naturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4.3 Deriva genetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5 Migrazione: HGDP, Genographic project e marcatori . . . . . 1.5.1 Human Genome Diversity Project . . . . . . . . . . . . 1.5.2 Genographic Project . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5.3 I principali aplogruppi del cromosoma Y . . . . . . . . 2 La grande diaspora 2.1 Glaciazioni, teoria astronomica e stadi isotopici . . . . . . . 2.2 Primi viaggi in Asia e divisioni migratorie interne . . . . . . 2.3 Primi Sapiens in Australia e estinzione megafauna . . . . . . 2.3.1 Donna di Mungo, eventi di Heinrich e migrazioni marittime . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3.2 Estinzione megafauna e analisi isotopiche su antichi gusci duovo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.4 Primi Sapiens in Europa e scomparsa Neanderthal . . . . . . 1

3 3 4 6 7 7 8 9 10 12 13 13 14 15 16 18 19

25 . 25 . 29 . 31 . 31 . 34 . 38 i

INDICE

2.5

2.4.1 2.4.2 Primi 2.5.1 2.5.2

Rivoluzione Cromagnoide . . La scomparsa dei Neanderthal Sapiens in America . . . . . . Cultura Clovis . . . . . . . . . Scomparsa megafauna: ipotesi

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . sullestinzione

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . di massa

40 42 46 46 49 53 54

Conclusioni Bibliograa

ii

Elenco delle gure

1.1 1.2 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 I principali gruppi del cromosoma Y . . . . . . . . . . . . . . . 20 Migrazioni dellaplogruppo C . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Cicli glaciali e interglaciali rappresentati mediante la misurazione della presenza di CO2 atmosferico. . . . . . . . . . . . Principali linee migratorie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La formazione del continente Sahulland. . . . . . . . . . . . Particolari della grotta Chauvet in Vallon-Pont-dArc, nellArd`che. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . e Beringia e parte del Nord America attorno a 11.000 anni fa. . 27 . 30 . 33 . 42 . 50

iii

ELENCO DELLE FIGURE

iv

Introduzione
La paleoantropologia ` una scienza interdisciplinare che negli ultimi decenni e si ` avvalsa di metodi e discipline diversicate sempre pi` precise ed organie u che, per chiarire e far luce sui misteri dellorigine e la diusione delluomo. Studi multidisciplinari quali paleobotanica, geologia, chimica, sica, paleontologia, archeologia ed ecologia preistorica hanno infatti contribuito in maniera determinante alla composizione del quadro evoluzionistico della nostra specie per una sintesi oggi pi` che mai meno frammentaria. u A tal proposito fondamentale ` stato lapporto della genetica, che grazie alla e studio e alla comparazione delle frequenze alleliche nelle popolazioni e alla decifrazione dei codici genetici dei nostri antichi antenati, non solo ha determinato in maniera inequivocabile i fattori che maggiormente hanno inuenzato i processi evolutivi e lantropogenesi, ma ha anche permesso di tracciare il percorso genetico e geograco compiuto dai primi migranti appartenenti alla nostra specie. In questa tesi si vorr` esporre una sintesi inerente allorigine e alla diusione a delluomo anatomicamente moderno, denendo le linee migratorie e il relativo impatto ecologico e culturale attraverso la conferma degli studi di genetica delle popolazioni, indagini archeologiche e paleoecologiche. La prima parte sar` quindi tesa a descrivere i fattori evolutivi che hanno a determinato lorigine dellHomo Sapiens e la dispersione migratoria, attraverso lapporto della genetica delle popolazioni e le principali teorie in merito; 1

ELENCO DELLE FIGURE

tale lavoro sar` alla base della seconda parte, in cui si tratter` delle prime a a grandi migrazioni continentali delluomo moderno e del suo impatto ecologico e culturale. Tale ricerca in via indiretta evidenzia inoltre la fallibilit` di qualsiasi principio a ideologico razzista, attraverso lesposizione delle ricerche che hanno permesso di consolidare in via denitiva la nostra comune origine africana.

Capitolo 1 Origine delluomo anatomicamente moderno e fattori evolutivi

1.1 Modello multiregionale e modello out of Africa

Lorigine del uomo anatomicamente moderno viene interpretato secondo 2 modelli dierenti: il modello multiregionale e il modello out of Africa. Il modello multiregionale prevede che le popolazioni anatomicamente moderne si siano evolute simultaneamente in diverse zone del mondo a partire da migranti arcaici che lasciarono lAfrica pi` di un milione fa. Condizione u fondamentale fu lincrocio di tali individui con migranti successivi, relazione che avrebbe spinto la nostra specie verso lo stesso cammino evolutivo. Tale ipotesi implica che le variazioni umane note come H. erectus, H. heidelbergensis, H. neanderthal e H. sapiens siano appartenute alla stessa specie, le cui dierenze regionali tra popolazioni, iniziarono a emergere quindi almeno un milione di anni fa; alcune dierenze si sarebbero conservate no ad oggi, ipotesi che spiegherebbe le dierenze siche tra le popolazioni attuali. Il modello out of Africa sostiene invece che la nostra specie si sia evoluta 3

ORIGINE DELLUOMO ANATOMICAMENTE MODERNO E FATTORI EVOLUTIVI

in Africa, meno di 200.000 anni fa, e che si sia in seguito diusa in tutto il pianeta, convivendo con una o pi` specie di ominidi discendenti dai precedenti u migranti, e inne sostituendole. Tale modello si raorz` negli anni 80 grazie o a evidenze di studi genetici e fossili che confermarono la recente ascendenza africana comune a tutti gli uomini del pianeta. Sia i fautori della teoria dellorigine africana sia quelli della teoria multiregionale hanno raccolto dati anatomici a sostegno delle proprie tesi, ma il problema della documentazione fossile fu la frammentariet`; gli ipotetici a anelli mancanti dei multiregionalisti tra Homo erectus e Homo sapiens, rappresentavano per i sostenitori del modello out of Africa, specie al termine delle loro linee evolutive, che si estinsero con la diusione delluomo anatomicamente moderno.

1.1.1

Eva mitocondriale e Adamo Y cromosomale

Alla ne degli anni 80, una ricerca realizzata da Allan Wilson, Rebecca Cann e Mark Stoneking, ricondusse l eredit` genetica di tutte le popolazioni del a mondo ad ununica madre africana; tale tesi era il risultato di uno studio sulla variazione del DNA mitocondriale, il quale nella specie umana ` ereditato e per linea materna; in assenza di mutazioni rimane identico nella prole, per i discendenti di linea materna anche nelle generazioni successive, a dierenza del DNA nucleare a cui contribuiscono tutti gli avi anche tramite ricombinazione. Il gruppo confront` diverse sequenze estratte principalmente dalla o placenta di 147 persone provenienti da cinque popolazioni diverse, scoprendo che i 147 DNA mitocondriali estratti risalivano in realt` ad un unica donna a africana vissuta circa 200.000 anni fa; successive analisi ridussero la datazione a 143.000 anni fa.

1.1 Modello multiregionale e modello out of Africa

Le donne di origine africana presentano una variet` di varianti di DNA a il doppio pi` vasta rispetto alle donne di altra origine; poich le mutazioni u e sopraggiungono in circostanze regolari, dedussero quindi che lHomo sapiens visse in Africa il doppio del tempo rispetto ad altre parti del mondo; lorologio molecolare si basa infatti sulla teoria che i geni si evolvono tramite mutazioni casuali che si vericano con tassi di frequenza approssimativamente costanti nel tempo. Se le mutazioni avvengono in modo costante per tutti i geni, diventa possibile stimare quando si ` vericata la separazione tra 2 e specie (speciazione) che discendono dallo stesso antenato comune, studiando il numero delle dierenze presenti nei loro geni o nelle loro proteine. Tale modello non implica che questa antenata sia stata lunica femmina presente, ma piuttosto che le altre si siano estinte per fenomeni casuali Ulteriori conferme dellorigine africana si ebbero da una ricerca condotta da Peter Underhill e lo scienziato italiano Luigi Luca Cavalli Sforza, delluniversit` di Stanford, basata sul sequenziamento del cromosoma Y; il cromoa soma Y ` presente esclusivamente nel sesso maschile, ed ` quindi in grado di e e rivelare la linea di discendenza paterna. La ricerca sul DNA di 1.000 uomini di 22 regioni sugger` che il cromosoma Y ancestrale rappresentasse il pi` re u cente progenitore comune di tutti i maschi attuali lungo la linea patrilineare e che fosse cronologicamente posteriore di 84.000 anni allEva mitocondriale. I ricercatori sostennero che allepoca di Eva esistevano diverse varianti genetiche del cromosoma Y, una delle quali in seguito si diuse in tutta la popolazione, divenendo dominante 84.000 anni dopo. LAdamo Y- cromosomale, vissuto quindi circa 75.000 anni fa, implica un collo di bottiglia, fattore che gi` caratterizz` lEva mitocondriale e che inu` sulla linea di a o discendenza umana.

ORIGINE DELLUOMO ANATOMICAMENTE MODERNO E FATTORI EVOLUTIVI

1.1.2

Deriva genetica e catastrofe di Toba

Con collo di bottiglia si fa riferimento ad una deriva genetica che si verica quando il numero di individui di una popolazione si riduce drasticamente, causa forze atipiche nella selezione naturale al quale ` seguito un periodo di e espansione della popolazione in condizioni di isolamento. Tale evento sembra essere confermato anche dalla teoria della catastrofe di Toba. La teoria della catastrofe di Toba sostiene che tra 75.000 e 70.000 anni fa lesplosione di un supervulcano al di sotto del lago Toba in Sumatria, Indonesia, probabilmente il pi` grande evento eruttivo negli ultimi 25 milioni u di anni, rese ancora pi` rigido il clima del pianeta che gi` stava attraversando u a unera glaciale, lasciando delle gravi ferite in tutto lecosistema mondiale del tempo e portando molti organismi sullorlo dellestinzione. 75.000 anni fa la specie umana fu ridotta cos` a poche migliaia di individui con la conseguenza di un pool genico residuo molto ristretto se comparata con quella di altre specie. Anche le ricerche svolte da Doron Behar e Spencer Wells su 624 genomi mitocondriali completi prelevati da abitanti dellAfrica sub-sahariana, confermano che solo alcune linee materne sorte nei primi 100 millenni di vita di H. sapiens, riuscirono a sopravvivere, rischiando lestinzione; nei millenni successivi allesodo, si svilupparono in Africa oltre 40 linee materne in isolamento, ma solo due lasciarono il continente. Studi paleoclimatici inerenti a record sedimentari del Lago Malawi in Africa, attestano un grave periodo di aridit` nellAfrica tropicale tra 135.000 e 75.000 a anni fa, mentre, allincirca 70.000 anni fa, il clima torn` a essere pi` mite. E o u fu proprio in questo periodo, che in Africa orientale e meridionale, si veric` o un notevole aumento del complesso simbolico, tecnologico e sociale, che inuenz` potenzialmente lespansione demograca e le relative migrazioni. Nel o 6

1.2 DNA e trasmissione genetica

2002, nella grotta di Blombos in Sud Africa, sono state ritrovate alcune fra le testimonianze pi` antiche della cultura umana: placchette di ocra incisi u con disegni geometrici regolari, punte di lancia, punteruoli in osso fabbricati con procedure comparabili a quelle usate in Europa nel Paleolitico superiore, parti di collane e braccialetti ricavati dalla lavorazione e decorazione con ocra di conchiglie riferibili a piccoli gasteropodi marini. Limportanza dei reperti deriva dalla loro antichit`, datata tra i 70.000 e i 75.000 dal presente. I rea perti della caverna di Blombos appaiono quindi come la prima testimonianza di un comportamento creativo-culturale dellHomo Sapiens. In conclusione, ` evidente come lo sviluppo e la diusione delluomo anatomie camente moderno, sia stato condizionato fortemente da fattori ambientali e evolutivi; tali fattori hanno avuto un ruolo fondamentale nella selezione delle linee pi` adatte alle nuove variazioni paleoclimatiche e ecosistemiche, risulu tando determinanti nella formazione di una variante umana, che ora pi` che u mai cominciava a delineare le sue attitudini simboliche, sociali, tecnologiche e di espansione a lungo raggio; la necessit` di cercare nuove risorse, poa trebbe inoltre spiegare le successive dispersioni fuori dallAfrica e la relativa diusione e predominanza biologica e culturale.

1.2
1.2.1

DNA e trasmissione genetica

Riproduzione sessuata

La maggior parte degli organismi eucarioti pluricellulari si moltiplica per via sessuata. La riproduzione sessuata richiede 2 genitori e comporta sempre 2 eventi: la fecondazione e la meiosi. La meiosi ` un processo di divisione mediante il quale una cellula eucae riotica con corredo cromosomico diploide da origine a 4 cellule con corredo cromosomico aploide, ovvero da una cellula madre si formano quattro cellule 7

ORIGINE DELLUOMO ANATOMICAMENTE MODERNO E FATTORI EVOLUTIVI

glie, fra loro dierenti. A dierenza della mitosi, si ha la riduzione da corredo in doppia copia a corredo semplice, e tramite il crossing-over, si permette lo scambio e la ricombinazione genetica, processo alla base dellevoluzione. La ricombinazione dellinformazione genetica proveniente dalle cellule di 2 organismi dierenti (padre e madre), produce infatti risultati ogni volta diversi. Ogni genitore fornisce un corredo cromosomico semplice aploide (dimezzato), rappresentato dalla cellula uovo nella femmina e dallo spermatozoo nel maschio; la loro fusione (fecondazione) e ricombinazione ricostituisce il corredo intero, dando origine ad una singola nuova cellula, lo zigote, da cui si svilupper` il nuovo individuo. La riproduzione sessuata crea quindi variaa bilit`, per questo ` stata favorita dalla selezione rispetto a quella asessuata a e che genera gli del tutto identici ai genitori. Ogni nuovo individuo generato per via sessuata ha un corredo genetico unico.

1.2.2

DNA e trasmissione caratteri ereditari

Il DNA (acido deossiribonucleico) ` quindi la sede dei caratteri ereditari e e risiede nel nucleo cellulare; ` composto da 2 lamenti o catene, ciascuno dei e quali costituito da unit` basi dette nucleotidi, che a loro volta sono composti a da uno zucchero, il desossiribosio, da un gruppo fosfato e da una base; la disposizione dei nucleotidi nelle catene forma una doppia elica. Vi sono 4 basi: Adenina, Guanina, Citosina e Timina; la loro sequenza nellelica costituisce linformazione genetica. Lo scopo del DNA ` la produzione di proteine per il rinnovamento cellue lare tramite la replicazione del DNA, la trascrizione in RNA e la traduzione in proteine; questo pu` avvenire grazie ai ribosomi, organuli specializzati che o riconoscono le basi di RNA entrate nel citoplasma, prendendo i nucleotidi a triplette, e per ogni tripletta, codicando un aminoacido diverso a seconda 8

1.2 DNA e trasmissione genetica

della sequenza dei singoli nucleotidi. I geni sono quindi sequenze speciche di nucleotidi che deniscono i caratteri trasmessi da un genitore alla progenie, e controllano il nostro aspetto, la crescita e le malattie che potremmo avere. La trasmissione genetica venne scoperta da Mendel grazie a degli esperimenti dove incroci` delle linee di o pisello che dierivano per alcuni caratteri; classicata la progenie, scopr` che ogni organismo possedeva 2 copie di ciascun gene, uno ereditato dal padre e uno dalla madre; inoltre cap` che le versioni alternative dei geni fossero responsabili delle variazioni nei caratteri ereditari. I geni possono quindi presentarsi in due o pi` forme alternative, gli alu leli. Se un gene presenta almeno due diversi alleli si parla di polimorsmo. Un organismo con un paio di alleli identici per un certo carattere ` denito e omozigote (YY ) per il carattere, se invece possiede due alleli dierenti di un gene ` eterozigote (Yy). Tutte le caratteristiche osservabili di un organismo e costituiscono il suo fenotipo; il genotipo da solo non determina il fenotipo, ma interagisce con lambiente per produrlo.

1.2.3

DNA mitocondriale

I mitocondri sono organelli cellulari con un importante ruolo nel rifornimento energetico della cellula e sono caratterizzati da un proprio patrimonio genetico, il DNA mitocondriale. Il DNA mitocondriale ` caratterizzato da regioni di controllo che accue mulano mutazioni con un tasso costante nel tempo formando una specie di orologio molecolare la cui variabilit` ` caratteristica per una popolazione. Al ae contrario di quello nucleare, ` presente in un numero elevato di copie risule tando fondamentale per la decifrazione del DNA antico, in quanto aumenta la possibilit` di trovare frammenti di DNA in resti degradati. a 9

ORIGINE DELLUOMO ANATOMICAMENTE MODERNO E FATTORI EVOLUTIVI

` E ereditato esclusivamente per via materna senza contributo paterno perch` a dierenza dei mitocondri contenuti negli oociti, quelli spermatici e si perdono prima di entrare nella cellula uovo. Questo modo di ereditare il patrimonio genetico implica che non c` segregazione, ne ricombinazione: e la linea di discendenza mitocondriale ` dovuta a una sola antenata che ha e trasmesso il suo mtDNA inalterato mentre alleredit` nucleare contribuiscoa no tutti gli avi anche tramite ricombinazione; di conseguenza il numero di dierenze nelle sequenze di mtDNA che separa due individui ` proporzionale e al tempo di divergenza dalla stessa antenata materna.

1.3

Introduzione alla genetica delle popolazioni

Il punto di partenza per ogni analisi genetica o evoluzionistica ` losservazione e che un certo carattere, o complesso di caratteri, ` variabile. La genetica ha ine fatti dimostrato che le dierenze tra gli organismi dipendono dalle dierenze nei geni; tali dierenze sono il risultato di processi evolutivi quali mutazione, ricombinazione genetica e selezione; questultima comporta il cambiamento delle frequenze dei geni, in base al vantaggio selettivo degli alleli. Mutazione, ricombinazione genetica e selezione generano quindi nuova variabilit` genea tica. Levoluzionismo darwiniano e la genetica mendeliana trovano la loro sintesi nella genetica di popolazione. La genetica delle popolazioni analizza la costituzione genetica delle popolazioni mendeliane in termini qualitativi (varianti alleliche presenti allinterno di una popolazione) e quantitativi (frequenze alleliche e genotipiche) tramite lo studio delle modalit` di trasmissione a delle caratteristiche genetiche alla progenie e del variare delle stesse in relazione al territorio. 10

1.3 Introduzione alla genetica delle popolazioni

Ogni gene ` presente nella popolazione con uno o pi` varianti, gli alleli, la e u cui frequenza ne caratterizza il pool genico. La frequenza allelica ` data dal e rapporto fra il numero di esemplari dellallele considerato e il numero totale di alleli per quel gene. Nel 1975 alcuni studiosi studiarono metodi statistici per stimare il numero delle dierenze geniche. Il parametro che viene calcolato ` detto distanza e genetica e consiste nella misura delle dierenze alleliche accumulate da parte di ciascun locus (posizione specica di un gene o sequenza di DNA in un cromosoma). Il valore della distanza genetica pu` variare da 0, per popoo lazioni dotate della stessa frequenza allelica, no allinnito in via teorica, per popolazioni che non condividono alcun allele. La distanza genetica ` in e stretta relazione al tempo di divergenza e pu` essere usata per esaminare le o relazioni esistenti fra le specie e le sottospecie. Nei primi anni del novecento si pens` che in una popolazione gli alleo li dominanti, che si manifestano anche nella condizione eterozigote, fossero destinati a prevalere e ad escludere gli alleli recessivi. Tale ipotesi fu confutata da un matematico inglese, G. H. Hardy, e da un medico tedesco, W. Weinberg, i quali denotarono che le frequenze degli alleli tendono a rimanere costanti da una generazione allaltra, indipendentemente dal fatto che essi siano dominanti o recessivi. Questa situazione richiede 3 condizioni: che la riproduzione avvenga per via sessuata, che la popolazione sia numerosa, che gli incroci avvengano in modo del tutto casuale. Hardy e Weinberg denirono quindi popolazione in equilibrio una popolazione dove ne le frequenze alleliche, ne la distribuzione dei genotipi, mutano col succedersi delle generazioni; non si avrebbe pertanto evoluzione. Partendo dal presupposto che sia ampia (teoricamente innita), la popolazione resterebbe in equilibrio principalmente se:

11

ORIGINE DELLUOMO ANATOMICAMENTE MODERNO E FATTORI EVOLUTIVI

non si vericano mutazioni non avviene scambio di usso genetico tramite emigrazioni e immigrazioni non si verica la selezione naturale Soddisfatte queste condizioni, le frequenze alleliche di una popolazione rimangono costanti. Questo equilibrio ` espresso nella seguente equazione: e P +q =1 da cui P + q = P + 2P q + q = 1 (1.2) (1.1)

La lettera P indica la frequenza di un allele, la q quella dellaltro allele; la somma dei 2 alleli deve essere sempre uguale a 1, cio` il 100% degli alleli e di quel particolare gene nel pool genico. Lespressione P indica la frequenza di individui omozigoti per 1 allele,q la frequenza di individui omozigoti per laltro allele, 2 Pq, la frequenza degli eterozigoti. Una deviazione signicativa dellequilibrio dice che almeno una delle assunzioni di cui sopra non ` vera. e E quindi ben evidente come mutazione, selezione, deriva genetica e migrazione siano i fattori principali di alterazione delle frequenze alleliche di una popolazione. Tali fattori sono determinanti per levoluzione.

1.4

Fattori evolutivi: mutazione, selezione naturale, deriva genetica e migrazione

La genetica delle popolazioni ha permesso di riconoscere quattro fattori evolutivi principali, che sono la mutazione, la selezione naturale, la deriva genetica e la migrazione. 12

1.4 Fattori evolutivi: mutazione, selezione naturale, deriva genetica e migrazione

1.4.1

Mutazione

Per mutazione genetica si intende ogni modicazione stabile nella sequenza nucleotidica di un genoma dovuta o al caso o alla ricombinazione genetica. Tale mutazione modica quindi il genotipo di un individuo e pu` eventualo mente modicarne il fenotipo a seconda delle sue caratteristiche e delle interazioni con lambiente. La mutazione ` spontanea e casuale e rappresenta il fattore basilare allee voluzione, perch determina la variabilit` genetica, ovvero la condizione per e a cui gli organismi dieriscono tra loro per uno o pi` caratteri; la variabilit`, u a ottenuta grazie alla ricombinazione genetica, ` soggetta alla selezione naturae le, che promuove le mutazioni favorevoli a scapito di quelle sfavorevoli. Sar` a il pi` adatto quindi a essere premiato. u

1.4.2

Selezione naturale

Come abbiamo gi` accennato precedentemente, la selezione naturale ` il meca e canismo con cui avviene levoluzione delle specie e secondo cui, nellambito della diversit` genetica delle popolazioni, si ha un progressivo e cumulativo a aumento della frequenza degli individui con caratteristiche ottimali (tness) per lambiente di vita. Gli individui di una stessa specie si dierenziano luno dallaltro per caratteristiche genetiche (genotipo) e fenotipiche ( morfologiche e funzionali, frutto dellinterazione del genotipo con lambiente). La teoria della selezione naturale prevede che allinterno di tale variabilit`, derivante quindi da mutazioni genetiche casuali, vengano favoriti gli a individui con caratteristiche pi` vantaggiose allambiente proposto, determiu nando un vantaggio adattativo in termini di sopravvivenza e riproduzione. Tali individui saranno cos` favoriti nellalimentazione e nella riproduzione rispetto ad altri individui della stessa specie con caratteristiche dierenti e 13

ORIGINE DELLUOMO ANATOMICAMENTE MODERNO E FATTORI EVOLUTIVI

svantaggiose. I geni positivi alladattamento potranno cos` essere trasmessi, attraverso la riproduzione, alle generazioni successive, per un progressiva aermazione e sviluppo dei geni buoni rispetto a quelli inutili o dannosi; tale processo determiner` nel tempo una qualit` sempre maggiore di adattamento allambiente, a a sino ad una situazione di equilibrio, che persister`, in attesa di un altro cama biamento ambientale e di un nuovo fenomeno evolutivo. Levoluzione ` un e continuo miglior adattamento alle proprie condizioni di vita, in dipendenza dellambiente in cui si vive.

1.4.3

Deriva genetica

La deriva genetica ` la variazione, dovuta al caso, delle frequenze alleliche in e una piccola popolazione ed ` uno dei fattori fondamentali per le caratterize zazione genetica di una popolazione. Le cause di tale deriva possono essere diverse. Si ha una deriva genetica quando la dimensione della popolazione rimane costantemente piccola per un periodo di tempo prolungato; tale fattore ` comune in popolazioni che occupano habitat marginali o quando la come petizione limita la crescita della popolazione. In tali popolazioni la deriva genetica gioca un ruolo importante nellevoluzione delle frequenze geniche. Unaltra causa determinante ` ci` che si denisce come principio del fone o datore; quando una specie si espande in unaltra regione, un piccolo numero di individui pionieri pu` iniziare una nuova popolazione. E improbabile che o i fondatori possiedano tutti gli alleli presenti nella popolazione parentale originaria; anche se ci` fosse possibile, ` probabile che la percentuale di ciascun o e allele sia diversa da quella della popolazione originaria. Poich i pionieri e rappresentano un piccolo numero di individui, la nuova popolazione che si 14

1.5 Migrazione: HGDP, Genographic project e marcatori

sviluppa sar` fortemente inuenzata dalla deriva genetica. a Una terza forma di deriva genetica ` leetto del collo di bottiglia. e Questo eetto si verica quando una popolazione subisce una drastica e improvvisa riduzione numerica, causa isolamento da barriere geograche o migrazioni (pu` comprendere quindi anche il principio del fondatore), duo rante la quale alcuni geni del pool possono perdersi per puro eetto del caso. La separazione sica tra due nuove popolazioni pu` limitare o ridurre o totalmente lo scambio genetico, favorendo laccumulo di mutazioni che con il passare delle generazioni possono provocare modiche nellaspetto e nelle caratteristiche degli individui, determinando persino nuove specie ormai incompatibili al reincrocio con le popolazioni originarie.

1.5

Migrazione: HGDP, Genographic project e marcatori

Nel paragrafo precedente abbiamo accennato allimportanza della migrazione come fattore evolutivo. La migrazione pu` essere un fattore di allontanameno to e isolamento geograco, pertanto ` determinante nella distanza genetica e tra pi` popolazioni. u Secondo gli importanti studi svolti nellambito del HGD Project, i moderni esseri umani hanno lasciato lAfrica e colonizzato il pianeta in una serie di piccoli passi, anzich in un usso continuo. Sohini Ramachandran, Luigi e Luca Cavalli-Sforza e altri studiosi, hanno studiato informazioni genetiche dettagliate provenienti da oltre 1.000 individui di 53 popolazioni in tutto il mondo. Secondo codesti studi esiste un importante relazione fra i geni e la distanza; ci` ` evidenziato dalla somiglianza delle caratteristiche geniche tra 2 oe individui, che aumenta quanto pi` ` breve la distanza geograca che li separa. ue 15

ORIGINE DELLUOMO ANATOMICAMENTE MODERNO E FATTORI EVOLUTIVI

Inoltre, la diversit` genetica delle popolazioni ` risultata maggiore in Africa a e e minore in America, che rappresenta lultimo continente raggiunto dalluomo. Il dato interessante ` che nei continenti raggiunti da ondate migratorie e pi` recenti, ad ogni ondata successiva, la variabilit` genetica si restringe, in u a accordo con leetto del fondatore, secondo quale ciascuna ondata migratoria avrebbe coinvolto soltanto un sottoinsieme della popolazione dellondata precedente, inuenzandone fortemente il corredo genetico che sar` sempre a meno diverso ad ogni ondata. Probabilmente questi ussi genetici casuali causati da colli di bottiglia migratori furono il motivo delle variazioni genetiche delle popolazioni umane attuali, riducendo la responsabilit` della selezione naturale ad un 25%. a

1.5.1

Human Genome Diversity Project

L Human Genome Diversity Project fu frutto della straordinaria esperienza nella genetica delle popolazioni dello scienziato italiano Luigi Luca CavalliSforza, dellUniversit` di Stanford, esperienza maturata dopo una serie di a ricerche iniziate allinizio degli anni 60, quando aveva condotto sulla base dei gruppi sanguigni, una ricerca pionieristica tesa a ricostruire lalbero genealogico degli esseri umani moderni e gli itinerari delle loro migrazioni. Allinizio degli anni 90, Cavalli-Sforza e Allan Wilson, proposero di analizzare le variazioni del genoma umano su scala mondiale. Questimpresa avrebbe dovuto mobilitare gli scienziati di tutto il mondo, raggruppati in centri di ricerca regionali, per prelevare campioni da circa 100.000 individui appartenenti a 400-500 popolazioni. Alcuni campioni di sangue prelevati da ciascuna popolazione sarebbero stati utilizzati per creare linee cellulari, che avrebbero potuto essere conservate indenitamente come fonti di DNA. LHGD Project si preggeva di risalire alle origini di Homo sapiens at16

1.5 Migrazione: HGDP, Genographic project e marcatori

traverso la raccolta e la sintesi di dati genetici, antropologici e linguistici denendo le migrazioni umane, le variazioni demograche, le innovazioni culturali, le interazioni sociali e i fattori determinanti allo sviluppo di caratteri e lingue dierenti; ci` avvenne solo parzialmente, perch il progetto o e fu costantemente ostacolato da strumentalizzazioni politiche del concetto di bioetica; molti indigeni, soprattutto in America e Australia, riutarono la collaborazione ritenendo la scienza occidentale, continuatrice delle missioni usurpatrici del colonialismo, che aveva visto sradicare agli indigeni non solo la loro cultura, ma anche le terre degli antichi antenati. Tali misfatti non impedirono la creazione di una banca dati composta dal DNA di 1.000 individui, appartenenti a 51 popolazioni indigene di tutto il mondo. La collezione di linee cellulari conservate presso il Centre pour lEtude du Polymorphisme Humain di Parigi, ha cos` permesso di conferma re il modello out of Africa, grazie alla ricerca sullAdamo y-cromosomale e ricostruendo le prime migrazioni delluomo moderno. Adamo y-cromosomale ` lultimo antenato comune dal quale tutte gli e uomini viventi discendono in linea paterna ed ` probabilmente vissuto tra e 90.000 e 60.000 anni fa in Africa ed ` la controparte dellEva mitocondriale, e nonostante sia vissuto molto dopo. La prosecuzione di tale progetto si ` realizzato con il Genographic Proe ject, che con lausilio del National Geographic, ha riunito un gruppo internazionale di specialisti tra cui Spencer Wells, Cavalli-Sforza, Longsta, Colin Renfrew, e Meary Leakey, per migliorare la comprensione sullorigine e la diusione delluomo anatomicamente moderno, nonch eventuali incroci con e precedenti migranti arcaici, come Homo erectus nellAsia sud-orientale o H. neanderthalensis in Europa. Intorno alla met` del 2007, sono stati raccolti a campioni di DNA da 25.000 individui, da popolazioni indigene e tradizionali

17

ORIGINE DELLUOMO ANATOMICAMENTE MODERNO E FATTORI EVOLUTIVI

in Europa, Medio Oriente, Africa sub-sahariana e Africa orientale.

1.5.2

Genographic Project

Il confronto del DNA mitocondriale (mtDNA) e del DNA del cromosoma Y di esseri umani appartenenti a diverse popolazioni permette di ricostruire le vie migratorie compiute dai primi sapiens e il punto temporale di separazione dalla specie ancestrale. Le mutazioni non solo sono il marchio delle singole famiglie, bens` anche di tutte le popolazioni. Analizzando la frequenza o la comparsa di determinate mutazioni (marcatori), ` possibile suddividere il e complesso albero genealogico dellumanit` in singoli rami. a Nel caso in cui un gruppo ha compiuto movimenti migratori o subito lunghi isolamenti geograci senza alcuno scambio genetico con altri gruppi, ci` pu` aver indirettamente generato un modello di mutazione proprio che lo o o identica in un nuovo aplogruppo con caratteristiche genetiche immutabili, formando un nuovo ramo nellalbero genealogico umano. Grazie allorologio molecolare ` possibile individuare la data esatta in cui e due o pi` gruppi si separano dallantenato comune; le mutazioni casuali con u le quali i geni si evolvono si vericano con frequenze costanti nel tempo; ci` o permette di calcolare il tempo trascorso dalla separazione di 2 specie che discendono dallo stesso antenato valutando il numero delle dierenze presenti nelle sequenze di DNA. I marcatori mostrano quindi dove e come si sono dispersi i clan di ogni aplogruppo, grazie alla diversit` genetica tra le a popolazioni. A una separazione pi` prolungata corrispondere una dierenza u genetica maggiore, man mano che le mutazioni si accumulano nelle popolazioni separate. I dati ottenuti dal Genographic Project hanno rivelato che i discendenti della Eva mitocondriale di 200.000 anni fa, si suddivisero in 2 gruppi, chiama18

1.5 Migrazione: HGDP, Genographic project e marcatori

ti convenzionalmente L0 e L1. L aplogruppo LO ebbe probabilmente origine in Africa orientale 100.000 anni fa e migr` in una vasta area dellAfrica subo sahariana; oggi le popolazioni che presentano questo marcatore si trovano nellAfrica centrale e meridionale. L aplogruppo L3 comparve per la prima volta 80.000 anni fa e costitu` il primo grande gruppo che lasci` lAfrica, o dirigendosi verso nord; oggi il marcatore L3 si ritrova nelle popolazioni del Nord Africa e del Media Oriente. L aplogruppo L3 si ` diviso in vari gruppi, e tra i quali l aplogruppo M, apparso 60.000 anni fa, che attravers` lo stretto o di Bab-el-Mandeb allinizio della migrazione costiera verso est, ne allAsia sud-orientale e all Australia, dove sarebbe arrivato laplogruppo M42. La linea di discendenza pi` antica del cromosoma Y ` denita dal maru e catore M91, che fece la sua prima comparsa 55.000 anni fa. Uno dei rami di questo gruppo ha portato a un essere umano che recava presso di se il marcatore M130, aplogruppo C, i cui antenati formarono una parte della prima ondata migratoria dall Africa. Diversi millenni dopo, tra 20.000 e 15.000 anni fa, gli uomini con l aplogruppo Q, che recavano il marcatore M242, si misero in viaggio verso la Siberia e la Beringia, verso le Americhe.

1.5.3

I principali aplogruppi del cromosoma Y

Si denisce aplogruppo un gruppo di aplotipi (combinazioni di varianti alleliche) tra loro dierenti ma originati dallo stesso aplotipo ancestrale. Aplogruppi A e B Gli aplogruppi A e B sono considerati i pi` antichi aplogruppi del cromosou ma y (90.000 anni fa) e si trovano esclusivamente in Africa Sub-Sahariana Le frequenze pi` importanti di A si trovano tra i Boscimani, i Khung e i Sudau nesi. Le frequenze pi` elevate di B tra i Pigmei Biaka e Mbuti. Dallalbero u 19

ORIGINE DELLUOMO ANATOMICAMENTE MODERNO E FATTORI EVOLUTIVI

Figura 1.1: I principali gruppi del cromosoma Y

logenetico degli aplogruppi del cromosoma Y,si evince che tutta la diversit` a moderna si ` generata in Africa. e La prima biforcazione dallAdamo ancestrale deriva dalla mutazione M91 che denisce laplogruppo A (dal quale derivano A1, A2 e A3). Tutti gli altri aplogruppi derivano da BT. Nellelenco che segue sono indicate le mutazioni che caratterizzano gli aplogruppi menzionati in questa sezione: A-M91 A1-M31 A2-M6 A3-M32 BT (o BR) M42, M94, M139, M299 B-M60 B1-M236 20

1.5 Migrazione: HGDP, Genographic project e marcatori

B2-M182 CT Aplogruppi CT (DE ed C, F) Le mutazioni M168 e M294 (CT o CR), assenti in A e B, deniscono tutti gli aplogruppi da C a T. Queste mutazioni precedettero la migrazione fuori dallAfrica, essendo presenti sia in Africa che al di fuori. Le mutazioni che caratterizzano DE (M145, M203) si vericarono in Africa pi` di 50.000 u anni fa. Laplogruppo E rimase originariamente in Africa e le sue pi` alte u frequenze si riscontrano in Africa Sub-Sahariana occidentale (81%) e Etiopia (68%).

Figura 1.2: Migrazioni dellaplogruppo C

Il percorso della migrazione di M130, la mutazione che caratterizza laplogruppo C. Laplogruppo D si trova soltanto in Asia, soprattutto nellHimalaya e in Giappone, dove fu introdotto dai primi colonizzatori. Le mutazioni tipiche che deniscono gli aplogruppi citati nel testo:

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ORIGINE DELLUOMO ANATOMICAMENTE MODERNO E FATTORI EVOLUTIVI

CT (M168, M294) DE (M1, M145, M201) ca. 50 kya D (M174) E (M40, M96) E1 E2 CF (P143) C (M130, M216) F o GT (P14, M89) Aplogruppo F (GT) Gli aplogruppi che discendono dallaplogruppo F rappresentano il 90% della popolazione mondiale, ma si distribuiscono quasi esclusivamente fuori dallAfrica sub-sahariana. IJ corrisponde probabilmente a una ondata migratoria dal Medio-Oriente o allAsia occidentale a partire da 45.000 anni fa, che si ` poi diusa in Europa con luomo di CroMagnon. Laplogruppo G, origie natosi anchesso in Medio-Oriente intorno a 30.000 anni fa, potrebbe essersi diuso in Europa nel Neolitico oppure, vista la sua forte discontinuit`, gi` a a nel Paleolitico. Laplogruppo H si origin` forse in India 30-40.000 anni fa, o dove persistette no a ridiondersi in epoche storiche con i Gitani. Laplogruppo K si origin` probabilmente nellAsia sud-occidentale e da l` si diuse o in Africa, Eurasia, Australia e Sud-Pacico.

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1.5 Migrazione: HGDP, Genographic project e marcatori

F (M89) G M201 H M69 IJK IJ S2, S22 I M170, M258 J M304, S6, S34, S35 J1 M267 J2 M172 K M9 Aplogruppo I ` Laplogruppo I rappresenta circa un quinto dei cromosomi Y europei. E quasi esclusivo dellEuropa pertanto si ritiene che si sia originato in questarea prima dellultima glaciazione. Aplogruppo K (LT) Laplogruppo L si trova principalmente nel sud dellAsia. Laplogruppo M ` e prevalente nelle isole Papua e Nuova Guinea. Gli aplogruppi N e O comparvero 35-40.000 anni fa in Asia orientale. Laplogruppo N si origin` probabilmente in Mongolia e si diuse no alleo stremo Oriente e la Siberia come ad ovest, essendo il gruppo pi` comune tra i u popoli uralici. Laplogruppo O si trova in Estremo Oriente. Laplogruppo P si trova soprattutto come sottotipi Q o R e si evolse probabilmente nellAsia centrale o nella regione di Altai. Anche laplogruppo Q si origin` nellAsia o 23

ORIGINE DELLUOMO ANATOMICAMENTE MODERNO E FATTORI EVOLUTIVI

centrale, migr` verso est e raggiunse lAmerica del nord attraverso lo stretto o di Bering.

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Capitolo 2 La grande diaspora

2.1 Glaciazioni, teoria astronomica e stadi isotopici

La Terra ` soggetta alternativamente a freddi periodi glaciali, in cui le acque e si accumulano in enormi ghiacciai che periodicamente avvolgono gran parte dellemisfero settentrionale e dellAntartide, e caldi periodi interglaciali, in cui il livello del mare si innalza man mano che il ghiaccio si scioglie. Nel 1840 il paleontologo e glaciologo Louis Agassiz , individu` record geoo logici in Europa e America del Nord da cui si svilupp` poi lipotesi che le o glaciazioni fossero associate a cambiamenti nella congurazione dellorbita terrestre. Tali ipotesi vennero confermate e ampliate da Milutin Milankovitch, un ingegnere e matematico serbo, che negli anni 30, den` la sua teoria astro nomica, secondo quale i cicli glaciali erano determinati fondamentalmente da 3 variazioni dellorbita della Terra attorno al sole: l eccentricit`, quindi a la deviazione dellorbita rispetto alla forma circolare, lobliquit`, inclinazione a dellasse di rotazione del pianeta rispetto al piano dellorbita, e la precessione degli equinozi,oscillazione dellasse dellorbita. La combinazione di tali variazioni inuenza la quantit` e la distribuzione a 25

LA GRANDE DIASPORA

della radiazione solare che raggiunge la supercie terrestre, mutandone la temperatura con le relative conseguenze climatiche. Studi attuali hanno evidenziato che tale impatto condiziona anche particolari dinamiche del sistema terrestre, come gli eetti di retroazione quali lalbedo, la quantit` di luce a solare riessa dalla supercie terrestre, che varia a seconda dellestensione dei ghiacciai, e la variazione della temperatura dellacqua, che condiziona il degassamento dellanidride carbonica dagli oceani. Nel 19 secolo si credeva che le glaciazioni si vericassero quando gli inverni coincidevano con lafelio, punto di massima distanza dellorbita terrestre dal sole, per stagioni fredde pi` lunghe e radiazioni solari limitate; contrariau mente Milankovitch riteneva che le glaciazioni fossero causate invece da una riduzione della radiazione solare nellemisfero settentrionale durante la stagione estiva, cosicch` il ghiaccio sarebbe rimasto intatto, per un progressivo e accumulo in una calotta glaciale sempre pi` grande. u Negli anni Cinquanta, il chimico nucleare statunitense Harold Urey scopr` un legame tra il rapporto isotopico dellossigeno nei gusci dei molluschi e la temperatura superciale del mare, cogliendo la possibilit` di sfruttare tale a riscontro per misurare la temperatura delle varie ere geologiche. L allievo italiano Cesare Emiliani, applic` il metodo ai foraminiferi nei sedimenti mao rini profondi evidenziando i drastici cambiamenti di temperatura vericatisi negli ultimi 300000 anni. Emiliani introdusse un sistema numerico di classicazione per la stratigraa delle ere glaciali, denominato OIS (stadi isotopici dellossigeno), o MIS (stadio isotopico marino). Gli stadi dispari designano i periodi caldi, caratterizzati da una bassa concentrazione di ossigeno-18, e iniziano con lattuale epoca interglaciale, lolocene (OIS 1). Gli stadi pari corrispondono ai periodi freddi, con elevate concentrazioni di ossigeno-18, e cominciano con lultimo massimo glaciale (OIS 2). Tra i due estremi, glacia-

26

2.1 Glaciazioni, teoria astronomica e stadi isotopici

li e interglaciali, vi sono i periodi interstadiali, caratterizzati da condizioni climatiche pi` miti e relativamente stabili, contrassegnati anchessi da un u numero dispari. Gli stadi isotopici dellossigeno orono una guida generale per i cambiamenti climatici del pianeta. In questi ultimi anni, grazie a dati provenienti dal carotaggio della Groenlandia e dellAntartide, siamo riusciti a descrivere gli ultimi 800.000 anni di storia paleoclimatica. I ghiacciai si formano, a livello continentale, quando lacqua marina evapora ricadendo poi sotto forma di neve, la quale successivamente si compatta; i ghiacciai si arricchiscono cos` di ossigeno-16, poich e le molecole dacqua contenenti lisotopo pi` leggero sono le prime a evapou rare. Anche lisotopo pi` leggero dellidrogeno si arricchisce nel ghiaccio e i u rapporti isotopici dellossigeno e dellidrogeno procedono secondo lo stesso ritmo astronomico: cos` le loro oscillazioni permettono di tracciare le variazioni della diverse ere glaciali.

Figura 2.1: Cicli glaciali e interglaciali rappresentati mediante la misurazione della presenza di CO2 atmosferico.

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LA GRANDE DIASPORA

Il Quaternario ` stato caratterizzato da ghiacciai in continua espansione e e contrazione, dove i lunghi periodi glaciali furono inframmezzati da brevi e pi` miti periodi interglaciali, favorendo spesso ponti continentali e la foru mazione di un megacontinente costituito dallunione dellAfrica, Eurasia e le Americhe a seconda dellabbassamento o innalzamento del livello del mare, a dierenza dellAustralia e dellAntartide, che prevalsero come continenti insulari. Cambiamenti globali della temperature media e del livello del mare hanno favorito inoltre cambiamenti biogeograci locali, costringendo grandi animali terrestri e esseri umani , a migrare anche a distanze molto elevate; i ghiacciai continentali hanno spesso eliminato aree terrestri anche estremamente vaste, unicandone altre, condizionando in maniera drastica i ussi migratori e avvolte anche le direzioni. Lultima glaciazione ha avuto il picco massimo circa 21 000 anni fa, delimitando il livello marino a 120 metri al di sotto del livello attuale, e termin` circa 12000 anni fa. o Attraverso le analisi degli isotopi leggeri quali lossigeno nelle carote di ghiaccio e sedimenti oceanici, e le analisi polliniche, si ` scoperto che lEue rasia, durante lOIS 3, (periodo interstadiale pi` recente che va dai 60000 u ai 30000 anni fa), fu caratterizzata da un clima estremamente instabile, con periodi caldi e freddi estremi che si alternavano nellarco di pochi decenni; i periodi freddi vedevano avanzare i ghiacci con la tundra che sostituiva le foreste, i periodi caldi al contrario vedevano le foreste sostituire la tundra; i cambiamenti del paesaggio inuenzavano i tipi di animali disponibili per la caccia, mettendo a dura prova i piccoli gruppi di Neanderthal, che si frammentavano sempre pi` sullesteso territorio che occupavano, che andava dalla u penisola iberica al Medio Oriente e alla Siberia. Il periodo interstadiale OIS3 favor` le prime colonizzazioni delluomo ana

28

2.2 Primi viaggi in Asia e divisioni migratorie interne

tomicamente moderno, al di fuori dellAfrica continentale, no ad arrivare in Australia, Asia e Europa, con la conseguente scomparsa della megafauna in Australia, e la sostituzione geograca e culturale dei Neanderthal in Europa.

2.2

Primi viaggi in Asia e divisioni migratorie interne

Da un punto di vista strategico, le prime fasi migratorie delluomo anatomicamente moderno prevedevano piccole colonie che crescevano no al punto consentito dalla limitazione delle risorse alimentari; essendo cacciatoriraccoglitori, la dieta era costituita principalmente da piante spontanee e animali selvatici; quando il territorio cominciava a non essere pi` suciente, u un gruppo si staccava in cerca di nuove risorse; queste bande di caccia, composte solitamente da gruppi di 5-10 famiglie, dopo aver trovato regioni potenziali per lattivit` venatoria, vi si stabilivano formando una nuova coa lonia. Tra 60.000 e 10.000 anni fa, tale strategia permise quindi ai cacciatoriraccoglitori paleolitici, di diondersi esponenzialmente dalla madre Africa, in tutto il resto del mondo. LAsia ` caratterizzata da una centralit` geograca e quindi da intere a connessioni continentali, che sono nel tempo variate a seconda dei contesti paleoclimatici e glaciali, realizzando ponti, e separando legami terrestri. LAsia ` unita allAfrica orientale in prossimit` del canale di Suez, si estende in e a continuit` con lEuropa, ` prossima allAustralia e alla Nuova Guinea, e si a e leg` attraverso la Beringia allAmerica settentrionale. La colonizzazione delo lAsia apr` la via allespansione umana nel mondo e ad un forte sviluppo demograco.

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LA GRANDE DIASPORA

Figura 2.2: Principali linee migratorie.

Secondo gli studi di genetica di popolazioni circa 100.000 anni fa esisteva in Africa orientale una popolazione umana molto simile allattuale, formata al massimo da qualche migliaio di individui, capaci di un linguaggio articolato e di un simbolismo complesso; questo gruppo cominci` a crescere e a espano dersi molto lentamente verso sud, lungo la Rift Valley no al Capo di Buona Speranza, e verso nord lungo il Nilo. Attraverso il passaggio di Suez raggiunse, gi` intorno a 100.000 anni fa, a anche il Medio Oriente e regioni dellAfrica occidentale. Circa 80.000 anni fa labbassamento delle temperature , costrinse luomo anatomicamente moderno a ritirarsi dal Medio Oriente, che vide invece la diusione del Neanderthal dallEuropa, grazie alla sua predisposizione morfologica e adattiva ai climi rigidi, no a 60.000 anni fa, per poi ritornare a nord. Intorno a 50.000 anni fa in Africa orientale, lHomo sapiens sub` un rapido aumento demograco con una successiva prepotente espansione nel resto dellAfrica e nella parte pi` vicina dellAsia, da cui poi migr` verso est, seguendo la costa inferiore, u o per poi raggiungere il sud est asiatico. Da qui si delinearono due direzioni 30

2.3 Primi Sapiens in Australia e estinzione megafauna

migratorie: una a Sud verso la Nuova Guinea e lAustralia, laltra in direzione nord, risalendo la costa est asiatica verso la Cina e il Giappone. Un altro ramo partito dallAfrica orientale, sempre intorno a 50.000 anni fa, si diresse verso il centro dellAsia, e dopo un importante crescita demograca, si espanse verso ovest raggiungendo circa 42.000 anni fa lEuropa orientale, attraverso lAnatolia e lUcraina, no a raggiungere la costa atlantica, e verso nord, raggiungendo almeno 30.000 anni fa, la Siberia. E fu proprio dallestremit` orientale della Siberia, che attraverso la Beringia, ista mo largo al massimo 1600 km che nellultima glaciazione connesse la Siberia allAlaska, il migrante per eccellenza arriv` in America settentrionale, intorno o ai 15.000 anni fa.

2.3
2.3.1

Primi Sapiens in Australia e estinzione megafauna

Donna di Mungo, eventi di Heinrich e migrazioni marittime

Nel 1968 lesperto di paleoidrologia Bowler scopr` in alcuni aoramenti del lago di Mungo nel New South Wales sud-occidentale in Australia, (prosciugato circa 14.000 anni fa), un focolare contenente due crani bruciati, frammenti mandibolari e un dente appartenenti ad un antica antenata che in seguito venne chiamata donna di Mungo; 6 anni dopo a 500 metri di distanza, si aggiunse inoltre una sepoltura di un uomo non cremato e coperto di ocra, luomo di Mungo. La scoperta del sito fu doppiamente importante perch` e oltre a custodire forse le reliquie del pi` antico rituale di cremazione, atteu stava la presenza dellhomo sapiens in Australia in un periodo che precedeva di 10.000 la prima diusione dello stesso in Europa. La media delle datazioni rilevate tramite diverse tecniche quali ESR (ri31

LA GRANDE DIASPORA

sonanza di spin elettronico), radiocarbonio, AMS( spettrometria di massa con acceleratore), OSL (luminescenza otticamente stimolata), ottennero un et` di circa 52.000 anni. a Lapprodo nel nuovo continente implicava inoltre lattraversamento di 120 km di mare aperto, superando la linea ideale di Wallace e la linea di Lydekker per arrivare in Nuova Guinea, e inne in Australia; questo viaggio necessitava naturalmente della costruzione di pseudo-imbarcazioni e di capacit` navigaa torie. LAsia sud-orientale e lAustralia sono state sempre caratterizzate da una separazione geograca, anche se nel pleistocene la distanza era minima; 18.000 anni fa, lAustralia, la Nuova Guinea e la Tasmania formavano un unico continente chiamato Sahulland, cos` come il Borneo, Sumatria e Giava formando la penisola Sundaland. La Nuova Guinea era collegata allAustralia grazie ad un istmo in corrispondenza dellattuale Stretto di Torres; i ritrovamenti pi` antichi che atu testano la presenza delluomo in Nuova Guinea sono alcuni strumenti litici ritrovati su una terrazza corallina emersa nella Penisola di Huon, datati indirettamente grazie a materiali di origine vulcanica presenti negli stessi sedimenti tra 52.000 e 61.000 anni fa; tali datazioni permettono di tracciare una linea migratoria che prevede quindi un primo insediamento umano in nuova Guinea a cui segu` lAustralia 50.000 anni fa e inne la Tasmania; il raggiungimento di questultima regione geograca grazie allistmo fu possibile per` solamente nellOIS3 in un periodo successivo a 43.000 anni fa, in o perfetta comunione con larcheologia regionale che presenta date lievemente pi` recenti. u Il periodo interstadiale OIS3 ` stato caratterizzato da bruschi innalzamene ti del livello marino di 10-15 metri con punte intorno a 30.000, 38.000, 44.000 e 52.000 anni fa (eventi di Heinrich), causati dal distacco di enormi iceberg

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2.3 Primi Sapiens in Australia e estinzione megafauna

dai ghiacciai continentali dellemisfero boreale, con il conseguente rilascio di grandi volumi dacqua dolce nellAtlantico settentrionale e la sommersione di isole e pianure costiere. Secondo Chappel e Sue OConnor, dellAustralian National University, linnalzamento del livello marino fu proprio il fattore principale che port` i o migranti a intraprendere viaggi via mare verso lAustralia, grazie alla conseguente proliferazione delle risorse costiere tropicali sulle barriere coralline, nelle lagune e nelle foreste di mangrovie, sulle pianure e le aree acquitrinose degli estuari; lo sfruttamento di tali risorse avrebbero prodotto nel tempo una competenza marittima. Con linondazione di isole e aree costiere, le traversate sarebbe state quasi obbligatorie per la sopravvivenza; i monsoni avrebbero favorito il raggiungimento del continente, per il successivo insediamento delle prime regioni costiere ora sommerse.

Figura 2.3: La formazione del continente Sahulland.

33

LA GRANDE DIASPORA

Il primo approdo in terra australiana avvenuto allincirca 52.000 anni fa coinciderebbe quindi con i rapidi innalzamenti marini tipici del periodo interglaciale OIS3. Ci sarebbero state per` pi` ondate migratorie che avrebbero caratterizo u zato la presenza di individui gracili come la donna di Mungo in periodi pi` u antichi, e individui pi` robusti risalenti ad un periodo successivo di 20.000 u anni. Anche le testimonianze genetiche confermano un quadro migratorio caratterizzato da pi` ondate migratorie; le pi` antiche sono evidenziate da u u relazioni di parentela tra individui della Nuova Guinea e lAustralia settentrionale e nord-occidentale. Le prime piccole trib` australiane avrebbero occupato con continuit` u a lintero continente grazie allassenza di barriere geograche, generando cos` derive genetiche molto marcate escludendo unipotetica eterogeneit`. a

2.3.2

Estinzione megafauna e analisi isotopiche su antichi gusci duovo

Tra le principali specie che caratterizz` la megafauna australiana pleistoceo nica ricordiamo Diprotodon optatum, il piu grande marsupiale mai esistito, canguri giganti come il Procoptodon, 2 metri e mezzo di altezza e 200 chili di peso, il Phascolonus gigas, grande vombato scavatore, il diavolo della Tasmania gigante, il leone marsupiale Thylacoleo carnifex e varani giganti come Megalania prisca, lungo 7 metri e pesante una tonnellata. La megafauna australiana, intorno a 50.000 anni fa, sub` una devastante estinzione di massa che negli ultimi 150 anni ha dato fermento a miriadi di ipotesi contrastanti atte a risolvere gli enigmi sulle ipotetiche cause di tale fenomeno. Le principali teorie prevedono due modelli principali : i sostenitori della catastrofe climatica, che addebitano la responsabilit` allultima era glaciaa 34

2.3 Primi Sapiens in Australia e estinzione megafauna

le (ipotesi limitata dalla costante resistenza della megafauna alle precedenti glaciazioni) e i sostenitori della responsabilit` umana, che si divide a sua a volta in due correnti: i sostenitori della guerra lampo e i sostenitori della guerra del fuoco, che ipotizzano un impatto umano indiretto. Tim Flannery, il pi` noto sostenitore della guerra lampo, aerma che i u primi migranti spazzarono via grandi animali che svolgevano un ruolo ecologico molto importante nel riciclo delle sostanze nutrienti del suolo, cos` che divennero predominanti piante facilmente inammabili, capaci di tollerare terreni poveri. Questo cambiamento favor` incendi devastanti a danno del lidrologia del territorio che sub` un drastico cambiamento, modicando il clima. Gli antichi aborigeni avrebbero arontato tale situazione con piccoli incendi atti a limitare nellambiente incendi di maggiore entit`. a Secondo i sostenitori della guerra del fuoco, invece, furono gli aborigeni a innescare gli incendi per aprirsi passaggi e stanare le prede; le conseguenze di tali azioni a breve termine avrebbero causato una rapida estinzione di massa.

Gusci duovo e Genyornis Newtoni Una delle pi` importanti indagini atte a denire le cause dellestinzione di u massa della megafauna australiana fu il lavoro svolto dai geologi Miller e Magee, che raccolsero circa 100.000 campioni di uova di Genyornis Newtoni, antichi uccelli giganti inadatti al volo, e di em`; tali fossili provenivano prinu cipalmente dal lago Eyre e da altri siti. Gli studiosi datarono i gusci mediante una tecnica nota come racemizzazione degli amminoacidi, AAR: II carbonato di calcio del guscio duovo si forma allinterno di una struttura proteica, che unitamente alla forma conferisce alle uova la caratteristica resistenza. Uno degli amminoacidi contenuti in questa struttura proteica ` lisoleucina; poich la molecola di questo ame e 35

LA GRANDE DIASPORA

minoacido si trasforma gradualmente, secondo una tempistica conosciuta, nel suo enantiomero D-alloisoleucina, una molecola con diversa struttura, la proteina pu` fungere da orologio chimico. o Dal momento che il ritmo secondo il quale si verica il cambiamento strutturale dellisoleucina nel suo enantiomero dipende dalla temperatura ambientale, lorologio chimico cambier` quindi la velocit` in base allama a biente vissuto che varier` con i cambiamenti climatici globali. Dopo aver a calibrato lorologio con le datazioni ottenute tramite radiocarbonio e la serie delluranio sui gusci fossili e la tecnica OSL sulla sabbia che ricopriva i gusci, Magee e Miller scoprirono che la distribuzione dei gusci fossili di em` si u protraeva no ai nostri giorni, mentre quella dei gusci di Genyornis crollava improvvisamente intorno ai 50.000 anni. Ulteriori ricerche dimostrarono che dopo un grave periodo d siccit`, 60.000 a anni fa le piogge riportarono una vegetazione rigogliosa, attestando ancora la presenza del Genyornis Newtoni, che scomparve invece prima del secondo periodo secco avvenuto 40.000 anni fa; i paleoclimatologi avevano scoperto la prima prova inconfutabile che scagionava il cambiamento climatico dalla responsabilit` dellestinzione di massa della megafauna. a Nel 2005 Magee e Miller studiarono il carbonio-13 e il carbonio-12 presente nei fossili per ricostruire lambiente e la dieta nutrizionale del Genyornis. Gli isotopi del carbonio passano attraverso la catena alimentare e la loro proporzione allinterno del guscio duovo, dei denti o delle ossa di un animale possono rivelare di che tipo di vegetali si nutrissero, se di piante C3 o di piante C4, pi` adattate alla siccit`. u a Il gruppo misur` con uno spettrometro di massa i rapporti isotopici relao tivi a campioni estratti da gusci duovo. I risultati permisero di comprendere innanzitutto che prima di 50.000 anni fa gli em` e i Genyornis si nutrivau

36

2.3 Primi Sapiens in Australia e estinzione megafauna

no di piante c3 e c4, ma questi ultimi a dierenza degli em`, necessitavano u assolutamente della presenza nella dieta di piante c4; questa dierenza fu fondamentale per la sopravvivenza dei Newtoni, e permise agli studiosi di comprendere la causa dellestinzione. Grazie infatti ai dati raccolti, scoprirono che a partire da 45.000 anni fa le piante C3 costituirono il principale alimento degli em`, dimostrando una grave perdita della vegetazione C4. Fu u proprio questo collasso a determinare l estinzione del Newtoni. Ulteriori conferme arrivarono dallanalisi sullo smalto dentario dei vombati che rilasciarono gli stessi risultati: intorno ai 50.000 anni fa la loro dieta presentava oltre alle c3, una buona percentuale della c4, a dierenza di 45.000 anni fa dove la c4 scomparvero. Ci fu quindi un grave collasso ecologico non provocato dal clima (le piante pi` resistenti allaridit` avevano superato le u a uttuazioni climatiche del passato) ma avvenuto in concomitanza con larrivo e loccupazione dei primi migranti australiani. La megafauna avrebbe resistito per 10.000 anni. Per Miller e Magee si stava denendo uno scenario dove la caccia indiscriminata da sola non avrebbe potuto spiegare gli importanti cambiamenti nella catena alimentare attestati nei loro studi, i quali sarebbero pi` compau tibili con lipotesi degli incendi . La distruzione della vegetazione diminu` la quantit` dacqua rilasciata dalle piante nellatmosfera e che tramite i monsoa ni estivi, arrivava nelle zone interne; tali monsoni furono fondamentali per la vegetazione del centro dellAustralia no a 60.000 anni fa; oltre questo limite temporale e no ai giorni nostri la regione fu invece caratterizzata da venti secchi. Limpatto dei primi migranti fu la causa principale dellestinzione della megafauna australiana, grazie alla caccia intensiva e soprattutto alluso del fuoco che sfavor` la biodiversit` delle piante e la ne gli erbivori specializza a

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LA GRANDE DIASPORA

ti, come appunto il Genyornis, con la conseguente e relativa morte dei loro predatori.

2.4

Primi Sapiens in Europa e scomparsa Neanderthal

Tra 38.000 e 36.000 anni fa, linterpleniglaciale wurmiano fu caratterizzata da un susseguirsi di fasi leggermente temperate, che consentirono un aumento della copertura arborea e la formazione di suoli, favorendo la diusione in Europa delluomo anatomicamente moderno. Durante questo periodo le aree glacializzate coprivano una supercie pi` ampia rispetto a quella attuale e u le linee di costa erano collocate ad una quota leggermente inferiore (circa 20 m); labbassamento del livello marino permise alla Gran Bretagna di unirsi allEuropa con un ponte di terra, favorendone le migrazioni. Le prime testimonianze della presenza delluomo anatomicamente moderno in Europa sono rappresentate da particolari industrie litiche scoperte tra la Polonia e la Bulgaria risalenti a 48.000 anni fa e denite di tradizione Bohuniaziana, dal sito di Brno-Bohunice in Moravia. Le peculiari caratteristiche tipologiche riscontrano similitudini con le industrie litiche dellEmiranom, ritrovate nel Vicino Oriente (Israele, Libano e Turchia) e associate indiscutibilmente alluomo anatomicamente moderno. Tali relazioni caratterizzano anche ritrovamenti pi` recenti, come le inu dustrie litiche proto-aurigniaziane, databili a circa 45.000 anni fa, in Europa centro-meridionale, che sono attribuite alla nostra specie per le similitudini tipologiche con lAhmariano del Vicino Oriente. Tali complessi sono spesso descritti come di transizione tra Paleolitico Medio e Superiore e sono caratterizzati da strumenti a lame ritoccate prodotte da varianti del metodo Levallois. La tradizione Bohuniaziana, 48.000 anni fa, e la tradizione proto38

2.4 Primi Sapiens in Europa e scomparsa Neanderthal

Aurigniaziana, 45.000 anni fa, rappresenterebbero quindi le due ondate migratorie con le quali lHomo sapiens arriv` inizialmente in Europa dal Vicino o Oriente e attraverso i Balcani, determinando nuove dinamiche ecologiche e culturali. Dal punto di vista paleontologico i pi` antichi fossili di Homo sapiens u mai trovati in Europa provengono da un villaggio dei Carpazi in Romania e risalgono a 34.000 - 36.000 anni fa; le testimonianze paleontologiche sono rappresentate da una mascella di un uomo adulto e delle ossa di altre due persone, tra cui un adolescente. A 34.000 fa risale luomo di Combe Capelle, scoperto nel 1909 presso Monferrand in Francia; lo scheletro ritrovato era ornato con una collana di conchiglie, e apparteneva ad un uomo di 40/50 anni caratterizzato da faccia alta, arcate sopraciliari piuttosto sviluppate, fronte alta, mento non molto pronunciato, cranio lungo e stretto, ossa non molto ` robuste ed elevata cultura litica. E la pi` antica variet` di uomo moderno in u a Europa e per alcune migliaia di anni visse contemporaneamente al Neanderthal. Fondamentale per la paleoantropologia fu la scoperta nel 1868 di 5 individui (associati a circa 300 conchiglie) ritrovati a Cro Magnon (Les Eyzies, Francia), rinvenuti dal geologo francese Louis Lartet e datati a circa 30.000 anni fa; di poco posteriore allUomo di Combe-Capelle di cui a volte ` consie derato una variante, luomo di Cro Magnon presenta un insieme di caratteristiche straordinariamente innovative sia dal punto di vista tecnologico che culturale, evidenti n dai primi complessi aurignaziani. Secondo le indagini genetiche i cromagnoidi entrarono in Europa dallAsia centrale verso il 30.000 a.C., portando il particolare marcatore genetico M173, derivato da M45, che pare fosse diuso in popolazioni asiatiche del paleolitico da cui sarebbero derivate anche alcune popolazioni siberiane e amerinde

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LA GRANDE DIASPORA

(marcatore M242 e discendenti). La sequenza del DNA mitocondriale eseguita nel 2003 da un team italo-spagnolo diretto da David Caramelli, su due fossili di Cro Magnon provenienti da grotta Paglicci nel Gargano, e risalenti rispettivamente a 23 e 24.000 anni fa, ha identicato il DNA mitocondriale come aplogruppo N. Questo aplogruppo si ritrova nelle moderne popolazioni del Medio Oriente, Nord Africa e Asia centrale, mentre gli aplogruppi derivati si trovano anche in popolazioni eurasiatiche, polinesiane e tra i nativi americani.

2.4.1

Rivoluzione Cromagnoide

LAurignaziano rappresenta il primo complesso culturale associato alluomo anatomicamente moderno in Europa e nelle sue prime forme apparve gi` a 45.000 anni fa, col proto-aurigniaziano. Successivamente ne riscontriamo la presenza con le sue evoluzioni in quasi tutto il continente europeo denendo un insieme omogeneo e privo di rapporti con le precedenti culture locali. La sua straordinaria complessit` ` manifesta non solo grazie alla rivoluzione ae tecnologica, ma anche e soprattutto alla rivoluzione simbolica, che prevede lesplosione dellarte, del decoro e dei rituali cultuali e funerari. Dal punto di vista tecnologico lAurignaziano ` caratterizzata da un metoe do di produzione laminare sistematica nettamente distinta dalla produzione litica musteriana e che prevede supporti laminari, lamellari, microlamellari e la confezione di strumenti e armature specici come le piccole punte e lamelle a ritocco erto. Le caratteristiche catene operative descrivono uno sfruttamento di superci convesse o di creste preparate nalizzate al distacco di prodotti iniziali di forma allungata, il cui negativo sui nuclei guider` a la produzione di supporti laminari in serie, consentendone uno sfruttamento volumetrico continuo, a dierenza del metodo Levallois che prevede dopo la 40

2.4 Primi Sapiens in Europa e scomparsa Neanderthal

preparazione iniziale del nucleo ed il distacco di uno o pi` prodotti predeu terminati, la necessaria ulteriore preparazione del nucleo per una produzione discontinua e limitata. Un altra innovazione tecnologica fu lausilio di prime punte di zagaglie, punteruoli, spatole, zappe, ricavati da materiali duri d origine animale. Dal punto di vista simbolico, lAurignaziano ` caratterizzato dalla come parsa di oggetti ornamentali, riti funerari complessi, oggetti decorati, gure femminili e manifestazioni darte gurativa che daranno sfogo a straordinarie realizzazioni artistiche come quelle rappresentate nella famosa grotta Chauvet, in Francia, uno dei pi` importanti siti preistorici europei e una delle u massime espressioni del simbolismo cromagnoide. La grotta presenta pitture e incisioni rupestri di diversi animali quali bisonti, mammut rossi, gu, rinoceronti, leoni, orsi, cervi, cavalli, iene, renne e grandi felini scuri, oltre che ad una particolare gura femminile; gli animali ritratti assommano ad oltre 500 opere, parte delle quali databili a circa 32.000 anni fa. Alcune ipotesi enfatizzano sullimportanza di questo luogo come rilevante centro di culto dellepoca. Grazie agli studi darte parietale paleolitica si comprese che lubicazione stessa delle opere, molto spesso in parti profonde, (come nel caso stesso di Chauvet), a volte quasi inaccessibili, escludeva automaticamente qualunque ne estetico o semplicemente decorativo di questarte che rappresentava invece credenze magico-religiose dei cacciatori paleolitici. Daltronde anche le sepolture, caratterizzate da ampi corredi funerari, suggeriscono non solo credenze e speranze dellaldil`, ma anche linizio di difa ferenziazioni sociali allinterno del gruppo, forse legate alle funzioni di tipo rituale rivestite da alcuni individui. Denis Vialou, paletnologo del Museo nazionale di Storia Naturale di Parigi 41

LA GRANDE DIASPORA

Figura 2.4: nellArd`che. e

Particolari della grotta Chauvet in Vallon-Pont-dArc,

aerma, Nella segreta oscurit` del mondo sotterraneo, le societ` paleolitiche a a dellEuropa occidentale hanno creato la loro storia, hanno fondato e aermato la loro identit`. Per la prima volta nella lunga preistoria dellumanit`, a a limmaginario ha dato luogo al mito e le forme da esso scaturite hanno incarnato il senso delle cose. Il Sapiens capace di trasformare il mondo a sua immagine e somiglianza ` nato allora, allalba della nostra modernit`. e a Questo eccelso sviluppo artistico e culturale, nonch tecnologico, i cui germi e avevano inuenzato seppur in quantit` limitata popolazioni anche pi` antiche a u sia moderne, che neanderthaliane, col Cro Magnon ebbe il suo apice, denendo nuove caratteristiche adattative che avrebbero condizionato non solo laspetto sociale ma anche le relazioni con altre popolazioni e con lambiente.

2.4.2

La scomparsa dei Neanderthal

Tra 150.000 e 40-35.000 anni fa lHomo sapiens produsse manufatti e attu` o strategie di sussistenza analoghe a quelle delluomo di Neanderthal, ma giun42

2.4 Primi Sapiens in Europa e scomparsa Neanderthal

to in Europa apparve gi` in possesso di tutte le innovazioni tecnologiche e a culturali che caratterizzarono lo straordinario complesso aurignaziano, demarcando un importante linea di dierenziazione biologica e culturale. Le testimonianze archeologiche attestano inoltre che dopo larrivo delluomo anatomicamente moderno in Europa, luomo di Neanderthal scomparve totalmente dallEurasia, tranne che nel territorio britannico di Gibilterra, dove sembra che abbandon` la dieta a grandi mammiferi come rinoceronti o lanosi, adattandosi ad una alimentazione che prevedeva anche piccoli animali. I veri e propri uomini di Neanderthal compaiono intorno a 200-300.000 anni fa e probabilmente si estinsero verso 30.000. In base alla documentazione fossile disponibile, ` tuttavia a partire da mezzo milione di anni fa e che assistiamo a una traiettoria evolutiva caratterizzata dalla progressiva affermazione della morfologia neanderthaliana. Le caratteristiche dei fossili europei di questa fase suggeriscono la denominazione informale di popolazioni ante-neanderthaliane, intendendo questo termine sia nella sua accezione cronologica che logenetica. Sul piano tassonomico, i suoi precursori vengono attribuiti alla specie Homo heidelbergensis, denominata sulla base di una mandibola scoperta nelle vicinanze di Heidelberg (Germania), che rappresenta la popolazione di Homo Erectus migrato in Europa. I neanderthaliani possedevano una massa cerebrale di dimensione analoga a quella delluomo moderno, non erano alti di statura, ma presentavano una corporatura molto robusta e muscolosa; il cranio era schiacciato e allungato, la fronte bassa e sfuggente e caratterizzata da unarcata sopracciliare marcata. La distribuzione territoriale prevedeva oltre al territorio europeo, gli attuali territori dellIraq, Siria e dIsraele in Medio Oriente, e con pochi individui no in Asia centrale (Uzbekistan) e in Siberia. Durante il paleoli-

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LA GRANDE DIASPORA

tico medio, luomo di Neanderthal e lHomo sapiens occuparono nel VicinoOriente le stesse regioni simultaneamente o in alternanza, fabbricando gli stessi utensili; ma in Europa, il periodo di convivenza fu molto pi` breve; u secondo recenti datazioni di rettica mediante spettrometria di massa con acceleratore di particelle, il periodo di coesistenza fu limitata persino a 6.000 anni, anzich 12.000. e Ma andando oltre la problematica delle datazioni ` inevitabile comunque e constatare come il Neanderthal, che ha saputo adattarsi e resistere a svariate oscillazioni paleoclimatiche nellarco della sua storia evolutiva, con larrivo del Cro Magnon abbia subito una grave riduzione nellarco di pochi millenni che ha portato alla sua estinzione circa 30.000 anni fa. Nonostante la presenza nelle testimonianze archeologiche di caratteristiche simboliche quali sepolture ricercate e limitate decorazioni, lo sfruttamento di industrie litiche simili alle laminari dellAurignaziano nellultimo periodo della sua esistenza nonch di strumenti in osso (tali caratteristiche sono e tipiche del complesso di transizione come il Castelperroniano), la struttura sociale neanderthaliana scomparve rispetto alla complessit` tecnologica, ara tistica e organizzativa delluomo anatomicamente moderno, il quale nellarco di pochi decine di migliaia danni era uscito dallAfrica sviluppando inoltre quelle caratteristiche migratorie a lungo raggio che gli avrebbero permesso di conquistare il mondo conosciuto, anche grazie a capacit` navigatorie. Le a due specie, che si incontrarono sul territorio europeo intorno a 35 mila anni fa, rappresentavano i rami terminali di due distinte storie evolutive. Una recente ricerca guidata dal genetista Gudo Barbujani dellUniversit` a di Ferrara ha permesso di confrontare sequenze di DNA mitocondriale Neanderthaliano recente con due esemplari di Cro Magnon provenienti da grotta Paglicci nel Gargano e risalenti a circa 24 mila anni fa. I risultati ribadirono

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2.4 Primi Sapiens in Europa e scomparsa Neanderthal

la netta distanza genetica tra Neanderthal e Cro Magnon, con 25-26 dierenze su 360 basi azotate, a dierenza del rapporto tra Cro-Magnon e sapiens attuali, che descrivevano invece piena compatibilit` nella variabilit` genetica, a a con solo 4-5 dierenze, rientrando decisamente nei limiti della stessa specie. Ultimissime indagini svolte sul genoma neanderthaliano da Svante Paablo, genetista del Max Planck Institut di Lipsia in Germania, annuncerebbero un ibridazione tra Neanderthal e alcuni Sapiens eurasiatici, per la presenza di una percentuale genomica neanderthaliana nelle popolazioni attuali che varia tra l 1-4%, escludendo per` gli africani. Questi scambi si sarebbero svolti o in Medio Oriente tra 80.000 e 60.000 anni fa, allepoca delle prime migrazioni. Secondo Luigi Cavalli Sforza per` tale scoperta non grava sulla teoria o che vede luomo di Neanderthal e lHomo Sapiens come due specie distinte, perch spesso la regola che prevede che non possa esserci una prole fertile e nellincrocio di due specie dierenti ha molte eccezioni. Probabilmente la causa principale dellestinzione neanderthaliana fu lesclusione competitiva; tale principio implica che due specie con lo stesso ruolo ecologico non possono coesistere nella medesima area geograca. E stato quindi necessario un processo di sostituzione. Secondo una recente teoria, 40.000 anni fa, in Italia e nel Caucaso, una serie di vulcani eruttarono in rapida successione, riducendo drasticamente il numero dei gruppi locali di Neanderthaliani. Le diverse concentrazioni dei pollini trovati negli importanti sedimenti della grotta Mezmaiskaya, in Russia, messe in correlazione con gli strati di ceneri vulcaniche presenti, fecero pensare che le eruzioni avessero avuto un ruolo fondamentale nella distruzione della vegetazione. I ricercatori hanno esaminato gli strati di sedimenti risalenti a circa 40.000 anni fa, constatando che negli strati pi` ricchi di cenere vulcanica, che prou

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LA GRANDE DIASPORA

babilmente corrisponde alleruzione dellIgnimbrite campana (avvenuta nella attuale zona dei Campi Flegrei presso Napoli proprio in quel periodo) erano assenti pollini di alberi, mentre pollini di altri tipi di piante erano molto limitati, denendo uno strato sterile. La distruzione delle piante avrebbe causato un crollo delle popolazioni di erbivori, con conseguenze devastanti per i Neanderthal, che si sostentavano soprattutto con la caccia ai grossi mammiferi. Si pensa inoltre che leruzione dellIgnimbrite campana sia stata la pi` u violenta vericata in Europa negli ultimi 200.000 anni; secondo queste rivelazioni allepoca vivevano in Europa anche piccoli gruppi di Homo Sapiens. Anche loro avrebbero subito gli eetti delle eruzioni; ma probabilmente sarebbero scampati allestinzione perch in Asia e in Africa esistevano popolazioni e pi` numerose, mentre i Neanderthal erano concentrati soprattutto in Europa. u Secondo lantropologo John Hoecker per` lHomo Sapiens aveva gi` coo a minciato a competere con i Neanderthal per il predominio in Europa: A giudicare dai manufatti fabbricati da Homo sapiens ma ritrovati nelle roccaforti dei Neanderthal, questi ultimi erano in cattive acque gi` ben prima a di 40.000 anni fa. Gli umani moderni stavano occupando le zone, come lItalia, dove i Neanderthal erano stati presenti in forze. Hoecker aggiunge inoltre che le eruzioni diedero forse solo il colpo nale, coerentemente con la cronologia.

2.5
2.5.1

Primi Sapiens in America

Cultura Clovis

La storia degli studi sulle prime migrazioni delluomo anatomicamente moderno nelle Americhe, ha avuto n dagli inizi notevoli dicolt` nel conformaa re unipotesi che placasse le diatribe delle diverse correnti di pensiero; ancora 46

2.5 Primi Sapiens in America

oggi, nonostante gli sviluppi della biologia molecolare e le rilevanti innovazioni in ambito di datazione assoluta, permangono dubbi e contrapposizioni. Nel 1927 vennero scoperte vicino a Folsom, nel New Mexico, alcune punte scanalate per armi da lancio associate a scheletri di una specie estinta di bisonte. La scoperta faceva retrocedere la datazione della prima occupazione umana dellAmerica del Nord al pleistocene, periodo a cui risalivano i bisonti estinti. Le conoscenze archeologiche dellepoca invece facevano risalire le prime migrazioni ad un periodo molto pi` recente. Nel 1934 vennero inoltre u scoperte vicino a Clovis, sempre nel New Mexico, alcune punte pi` grandi, u anchesse scanalate provenienti da depositi pi` antichi rispetto a Folsom e u associate a fossili di Mammut. Visto che i reperti litici dei due siti erano inequivocabilmente associate a ossa di animali estinti, nel 1941 alcuni scienziati cercarono di stimare le date delle culture di Clovis e di Folsom con studi di comparazione stratigraca tra siti archeologici e siti fossili sparsi, per una prima datazione che faceva risalire le punte di Folsom ad un periodo che variava tra i 25.000 e i 10.000 anni fa. Negli anni 70 vennero inoltre datati alcuni scheletri umani provenienti da siti costieri della California impiegando il metodo della racemizzazione degli amminoacidi, ottenendo risultati che sembravano oscillare tra i 30.000 e 70.000 anni fa. Tali dati furono per` smentiti da una ricerca autonoma o condotta presso il laboratorio di spettrometria di massa con acceleratore di Oxford, il quale dimostr` che gli scheletri avevano et` inferiori ai 12.000 anni. o a Inoltre la presenza di conchiglie e riuti tipici di una cultura marittima confermava questo quadro cronologico pi` recente, visto che tra 30.000 e 70.000 u anni fa il livello marino era molto pi` basso e la linea costiera californiana u era situata a molti chilometri pi` a ovest rispetto ai siti. u Rivendicazioni di presenze umane pre-Clovis sono state abbastanza co-

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LA GRANDE DIASPORA

muni anche in sud America; ricordiamo Tom Dillehay delluniversit` del a Ketucky, il quale sostiene che il sito di Monte Verde nel Cile meridionale, documenterebbe unoccupazione umana risalente ad almeno 38.000 anni fa, cosi come larcheologa brasiliana Niede Guidon che aerm` su Nature che il o sito di Pedra Furada in Brasile risalirebbe a 37.000 anni fa. Recenti esami sui record dei siti Clovis nel nord America svolti da Micheal Waters, della Texas A&M University e Tom Staord tramite datazioni al radiocarbonio, aermano che la tecnologia Clovis sia durata soli 450 anni, tra 13.250 e 12.800 anni fa, nel corso del quale tali popolazioni si sarebbero diuse nel nord America; ricavarono inoltre un intervallo ancora pi` limitato u di circa 200 anni, considerando solamente let` pi` recente del sito Clovis pi` a u u antico e let` pi` antica del sito Clovis pi` recente. a u u La comparsa intorno a 13.000 anni fa dellindustria litica Clovis nel Nord America ` compatibile con due ipotesi. La prima prevede una veloce dispere sione delle popolazioni Clovis in un continente ancora vergine; tale teoria ` e supportata da simulatori di modelli demograci che prevedono popolazioni in movimento 13.000 anni fa tra il grande ghiacciaio Laurentide e il ghiacciaio della Cordillera lungo la costa occidentale; lipotesi sarebbe raorzata dal ritrovamento in Alaska della tecnologia nenana (caratterizzata da lame e punte bifacciali) che risalirebbe a circa 300 anni prima dell antico sito Clovis considerato nello studio di Waters e Staord. La seconda ipotesi sostiene invece che la tecnologia Clovis fu introdotta da un piccolo gruppo migratorio che si diuse velocemente tra altre popolazioni gi` insediate nel continente. a Le indagine di genetica delle popolazioni datano lultimo tratto della via migratoria dalla Beringia no al centro del continente americano, ad un periodo compreso tra 11.000 e 16 000 anni fa, in seguito a una dispersione

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2.5 Primi Sapiens in America

originatasi dallAsia centrale tra 20 000 e 25 000 anni fa. Sono numerosi infatti i siti archeologici che suggerirebbero lorigine migratoria siberiana; ricordiamo a tal scopo Mezirich sullo Dnepr in Siberia meridionale e risalente ad un periodo che varia dai 18.000 e i 14.000 anni fa, che attesterebbe una cultura caratterizzata dalla caccia a renne e mammut con microlame; in una grotta a Diuktai presso il ume Aldan ` stata rinvenuta una cultura che risale e a 14.000-12.000 anni fa, a quel tempo diusa anche allestremo nord no al Mar Glaciale Artico, dove venne scoperto un cimitero di mammut; questa cultura oltre a microlame, fabbricava anche strumenti bifacciali. Ultimi riesami delle evidenze genetiche e archeologiche prevedono prime migrazioni tramite la via costiera (che era gi` aperta durante la fase iniziale a della deglaciazione) prima di 15.000 anni fa, e una seconda ondata migratoria diversi millenni pi` tardi attraverso il corridoio nellentroterra della beringia u che era libero dai ghiacci; la Beringia, oggi coperta dal mare di Bering, tra i 25.000 e i 15.000 anni fa appariva infatti come un istmo asciutto che collegava la Siberia orientale allAlaska.

2.5.2

Scomparsa megafauna: ipotesi sullestinzione di massa

Con il orire della cultura Clovis si assistette nello stesso periodo alla scomparsa di circa 135 specie animali, rappresentate in buona parte da grandi mammiferi che precedentemente erano riusciti a sopravvivere a uttuazioni climatiche molto pi` intense rispetto a quelle che caratterizzarono la fase u nale del pleistocene, circa 13. 000 anni fa. Secondo Paul Martin, dellUniversit` dellArizona , fu proprio in questara co temporale che alcuni cacciatori di grandi animali provenienti dalla Siberia attraversarono listmo di Bering, si diressero verso lAlaska lungo il corridoio 49

LA GRANDE DIASPORA

Figura 2.5: Beringia e parte del Nord America attorno a 11.000 anni fa.

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2.5 Primi Sapiens in America

libero dai ghiacci e spazzarono via la megafauna forse in meno di 1000 anni. Questa teoria ` nota come modello di estinzione della guerra lampo, e e prevedeva una diusione umana esplosiva verso sud caratterizzata da un imponente aumento demograco tale da sterminare rapidamente i caratteristici grandi mammiferi americani. Una ricerca genetica atta a ricomporre alcuni rami dellalbero genealogico della famiglia del bisonte e a riunirli in ununica genealogia, permise di comprendere alcuni punti importanti sullestinzione della megafauna e sulle varie cause. I dati ottenuti misero in evidenza che la popolazione di bisonti della Beringia raggiunse un picco di diversi milioni nellOIS 3, tra 60.000 e 30.000 anni fa, prima di precipitare durante gli inizi della fase pi` fredda dellultima u era glaciale; questa grande riduzione avvenne migliaia di anni prima dellarrivo dei Clovis. Unaltra evidente e drammatica diminuzione si ebbe circa 11.600 anni fa, poco dopo larrivo delle popolazioni umane, che decimarono i bisonti a circa 10.000 individui. Tali scoperte furono inoltre avvalorate da ricerche paleontologiche su mammut e cavalli. I fattori climatici avrebbero quindi indebolito fortemente la popolazione dei bisonti pleistocenici, i quali non sarebbero poi riusciti a superare l ulteriore impatto con i cacciatori migranti della cultura Clovis. Stesse conclusioni caratterizzarono i risultati di una ricerca svolta su alcune specie di bradipi giganti estinti, tramite lanalisi di campioni di coproliti e ossa; nel 2005 gli studiosi confrontarono le date dellultima presenza dei bradipi di Shasta, particolare specie di bradipo di 2 metri e mezzo di lunghezza del nord America, con quelle di altre specie del sud America e delle Indie occidentali. Le datazioni al radiocarbonio attestarono la scomparsa dei bradipi terricoli attorno ai 13.000 anni fa in America del Nord, mentre sopravvissero un po pi` a lungo in America del sud e resistettero no a 5.000 u

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LA GRANDE DIASPORA

anni fa nelle Indie occidentali Questi risultati coinvolgono evidentemente anche luomo, oltre al clima, nellestinzione di massa, visto che le popolazioni umane giunsero nel nord America attraverso listmo di Bering, entrarono nel sud America circa 1000 anni dopo, e raggiunsero le Indie occidentali verso la meta dellolocene, con una tempistica che coincide perfettamente con le datazioni sopra descritte inerenti alla scomparsa di alcune specie di bradipo. Unaltra corrente di pensiero, nota come catastrofe cosmica, prevede che nella parte settentrionale del nord America, nella zona tra lOntario e la Hudson Bay, sia esplosa una cometa del diametro di almeno 5 chilometri mentre si avvicinava alla supercie terrestre; il calore liberato nellesplosione acceler` lo scioglimento del ghiacciaio Laurentide, processo che inizi` gi` alla o o a ne dellultima glaciazione. La polvere prodotta dallimpatto rese il ghiaccio pi` scuro riducendo la quantit` di calore riessa nello spazio e accelerandone u a lo scioglimento. Inoltre gli incendi provocati dallimpatto devastarono la parte pi` settentrionale del nord America, provocando intorno a 12.900 anni fa, u lestinzione di massa della megafauna e lipotetica ne della cultura Clovis Tali ipotesi sono desunte dalla presenza in alcuni sedimenti associati alla tecnologia litica Clovis, di unelevata concentrazione di marcatori caratteristici di impatti cosmici come sferule vetrose, fuliggine, nanoparticelle di carbonio e iridio, presente in quantit` elevate negli asteroidi. Molti scienziati a non concordano per` con tale teoria, aermando che lo strato di fuliggine o attribuito allimpatto della cometa ` assente nei ghiacciai della Groenlane dia,(dove la datazione ` molto chiara), mentre altri ritengono comune e gee nerico il processo di diusione dei materiali di origine cosmica sul pianeta, i quali arriverebbero costantemente dagli strati pi` alti della atmosfera. u

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Conclusioni
Tra i fattori che caratterizzarono in maniera determinante levoluzione e la diusione della nostra specie, la migrazione ebbe un ruolo primario denendo, grazie alla selezione naturale, quelle varianti genetiche vantaggiose che permisero alluomo anatomicamente moderno di lasciare la culla africana intorno ai 70.000 anni fa per colonizzare lintero pianeta. ` E a questo stesso periodo che risalgono le importanti testimonianze creative ed estetiche scoperte nella caverna di Blombos in Sud Africa; questa rivoluzione culturale, secondo alcuni antropologi, avrebbe favorito le prime migrazioni fuori dal continente, grazie allo sviluppo di una industria litica pi` complessa, di reti sociali pi` ampie e ad una propensione al simbolismo, u u come attestato dal ritrovamento di reperti con ne decorativo. Queste attitudini simboliche caratterizzarono ogni aspetto della vita quotidiana dei nostri antichi antenati, determinando un approccio meno istintivo; lo sviluppo di una coscienza sempre pi` creativa e progettuale avrebbe infatti u permesso una relazione unica rispetto allambiente circostante e agli attori ecosistemici sia nei rapporti di competizione che nelle logiche stesse della selezione naturale, denendo un monopolio biologico e culturale che caratterizz` o a lungo termine ogni migrazione. DallAsia allAustralia, dallEuropa alle Americhe, luomo anatomicamente moderno si diuse prepotentemente in ogni realt` continentale superando a importanti ostacoli marittimi e terrestri, per un dominio incontrastato; tale 53

LA GRANDE DIASPORA

dominio avrebbe visto nel corso del tempo la scomparsa di numerose specie che no a quel momento avevano resistito brillantemente anche alle pi` rigiu de oscillazioni climatiche nonch ai relativi stravolgimenti ecologici, come nel e caso delluomo di Neanderthal, che si estinse poco dopo larrivo dellHomo sapiens in Europa. Le rivoluzionarie innovazioni strategiche e culturali denirono cos` un nuo vo quadro ecologico che avrebbe visto la nostra specie migrante oltrepassare i vecchi limiti biologici, crescendo esponenzialmente di numero e conquistando lintero pianeta.

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BIBLIOGRAFIA

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Sitograa
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