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P e r u g i a
Zaza, Margot, Rekoj, Hystamina, Elminister, Hackero, Chico Mendez 1
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Il sistema nervoso (S.N.) è il sistema più nobile che abbiamo in quanto senza questo
sistema non riusciremmo a percepire la realtà esterna, a programmare ed eseguire
movimenti, ad avere una vita di relazione, né a regolare la funzione dei visceri.
Da un punto di vista anatomico possiamo dividere il S.N. in due parti topografiche.

-IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE (S.N.C.)


-IL SISTEMA NERVOSO PERFIERICO (S.N.P.)

Il SNC è posto dentro una teca ossea costituita da neurocranio e canale vertebrale,
mentre il SNP è quella parte di SN che si trova al di fuori della teca. Queste due parti sono
in ogni modo connesse sia anatomicamente sia funzionalmente.

Da un punto di vista funzionale possiamo ancora dividere il SN in due parti:

-IL SISTEMA NERVOSO SOMATICO


-IL SISTEMA NERVOSO VEGETATIVO O AUTONOMO

Il SN somatico è quella parte di SN (centrale o periferico) che ha a che fare con il soma in
senso lato, dove per soma intendiamo i muscoli scheletrici, la cute e la mucosa vicino alla
cute.

Il SN vegetativo è quella parte di SN (centrale o periferico) che ha la funzione di regolare


e controllare la funzione dei visceri.Tale sistema è autonomo fino ad un certo punto in
quanto studieremo strutture centrali in grado di controllare tale sistema.
Se volessimo rappresentare il meccanismo alla base dell’anatomia e fisiologia del SN
somatico potremmo pensare ad un circuito costituito da un interruttore collegato ad una
lampadina: ogni volta che pigiamo l’interruttore la lampadina si accende in modo
stereotipo ossia costante possiamo schematizzare tale circuito come segue:

dove l’elemento nero e’ l’interruttore e il rosso


la lampadina

Nel SN l’interruttore , per convenzione internazionale viene rappresentato come segue:

dendrite assone
PERIFERIA SNC
2 3
direzione dell’impulso---->

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dove l’1 è il pirenoforo o corpo cellulare di un neurone a cui segue un prolungamento (che
non è ne assone ne dendrite) il quale, dopo un brevissimo tragitto si divide a “T” per dare
due branche:

la branca 2 va in periferia e tale branca e’ un dendrite in quanto l’impulso elettrico viaggia


verso “verso” il soma, cioè in direzione centripeta;
La branca 3 che va verso il SNC e tale branca è un assone perché porta l’impulso lontano
dal pirenoforo.

Fin’ora abbiamo descritto l’interruttore e la lampadina, tale circuito monosinaptico ossia


con una sola sinapsi tra neurone sensitivo e neurone motore (cioè tra interruttore e
lampadina) si chiama anche BASE ANATOMICA DELL’ARCO RIFLESSO SEMPLICE.E’
detto “base anatomica” perché possiamo apprezzarlo con il microscopio, misurare le
proprietà elettriche, “arco” perché è un arco; “semplice” perché è coinvolta solo una
sinapsi; “riflesso” in neuroanatomia significa che ad una cosa (stimolo) consegue un
effetto in maniera stereotipa.

Noi uomini abbiamo gli archi riflessi semplici ma in genere abbiamo circuiti più complessi.
Sempre rifacendoci all’esempio della lampadina è possibile modulare l’intensità di luce
introducendo nel circuito un reostato. Allo stesso modo è possibile modulare una risposta
introducendo tra neurone sensitivo e neurone motore uno o più neuroni.

MUSCOLO

Moltiplicato all’ennesima potenza questo è quello che abbiamo nel nostro SNC, un
sistema complicato ma che regola il rapporto tra neurone sensitivo e neurone
effettore,tale per cui noi siamo caratterizzati da una gamma vastissima di movimenti
possibili.
Quindi la possibilità di modulare risposte è proporzionale alla complessità del sistema che
regola il passaggio dell’ informazione dal neurone sensitivo al neurone motore, ossia dal
sensore all’effettore.

Questo modulo si ripete dovunque nel SN e raggiunge la massima complessità


nell’encefalo.

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COSTITUZIONE ANATOMICA DEL SNC

Il SNC è costituito dall’encefalo che è contenuto nel neurocranio e, in continuazione nel


canale vertebrale, il Midollo Spinale.
A sua volta l’Encefalo è costituito da:

TRONCO DELL’ENCEFALO
DIENCEFALO
TELENCEFALO
CERVELLETTO

Il tronco dell’encefalo è posto cranialmente al midollo spinale.


Esso si continua ancora più cranialmente e verso l’avanti con il
diencefalo.
Quest’ultimo è nascosto quasi totalmente trovandosi dentro al
telencefalo. Dietro al tronco è posizionato il cervelletto.
Tutte queste strutture sono pari, ossia sono costituite da due
metà simmetriche. Nel telencefalo è presente una scissione
molto profonda che va dal davanti all’indietro, detta scissura
INTEREMISFERICA, la quale separa il telencefalo in due
emisferi; un emisfero di destra e uno di sinistra.
Il Tronco dell’encefalo è a sua volta suddivisibile in tre parti:

- BULBO (o midollo allungato) che rappresenta la continuazione


craniale del midollo spinale
- PONTE
- MESENCEFALO

Il midollo spinale è unito al tronco il quale è unito al diencefalo, il quale è unito al


telencefalo. Ma anche il cervelletto è strettamente connesso al tronco dell’encefali.
Altro punto importante è che il telencefalo ha una “buccia” detta corteccia.In particolare la
corteccia degli emisferi cerebrali si chiama
CORTECCIA CEREBRALE, mentre quella del
cervelletto è detta CORTECCIA CEREBELLARE.

Se osserviamo il telencefalo alla sua superficie,


durante il suo sviluppo,vediamo che, passando
dalla ventunesima settimana di vita intrauterina alla
quarantesima settimana (termine della
gravidanza), il telencefalo aumenta
progressivamente di massa e che nella superficie
telencefalica vengono via via a crearsi solchi
profondi e solchi meno profondi che assumono un
ben determinato ordine.
I solchi più profondi sono delle SCISSURE mentre
quelli meno profondi sono dette semplicemente
SOLCHI.
Lo spazio di corteccia compreso tra due solchi o tra un solco e una scissura prende il
nome di CIRCONVOLUZIONE o GIRO.

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La Corteccia Cerebrale cioè la parte esterna del telencefalo rappresenta il livello


gerarchico più alto del sistema nervoso.
Questo perché essa in maniera geneticamente predeterminata per ogni specie ma, in
qualche modo, modulabile dall’esperienza, è il luogo deputato a:

1-PERCEPIRE INFORMAZIONI CHE VENGONO DALLA PERIFERIA

2-CODIFICARE E SUCCESSIVAMENTE DECODIFICARE

3-PROGRAMMARE UNA RISPOSTA

4-DARE L’ORDINE DI ESECUZIONE DELLA RISPOSTA

5-CREARE LA MEMORIA E CONSERVARLA

6-ELABORARE LE RISPOSTE EMOTIVE SIA ISTINTIVE CHE NON ISTINTIVE

1)CORTECCIA COME LUOGO DI PERCEZIONE: percezione significa che se tengo un


oggetto nella mano non ho bisogno degli occhi per capire che sto tenendo l’oggetto nella
mano destra ma comunque lo percepisco: questo significa che i sensori che ho a livello
della cute assumono una certa informazione (tattile) che mi arriva ad un certa area della
corteccia.
2)CHE COSA SIGNIFICA CODIFICAZIONE: se sono un neonato e mi è messo in bocca
per la prima volta un ciucciotto allora il mio cervello comincia a memorizzare la forma, la
dimensione e la consistenza del ciucciotto ossia comincia a codificare l’informazione. Una
volta che questo processo è avvenuto, le successiva volte che mi si mette il ciucciotto in
bocca, non devo fare più l’operazione di codificare ma quella inversa ossia di
DECODIFICARE delle sensazioni.
Quindi DECODIFICARE SIGNIFICA ATTRIBUIRE UN SIGNIFICATO ALLA
SENSAZIONE.
3-4)PROGRAMMARE E DARE L’ORDINE DI ESECUZIONE: se consideriamo ad
esempio il movimento, esso è il risultato di due attività distinte, in sequenza, ma
distinte:una è la programmazione del movimento e l’altra è l’esecuzione del movimento.
5)LA CORTECCIA E’ LA SEDE DELLA MEMORIA: Noi abbiamo una forma di memoria
detta MEMORIA GENETICA, la quale ci viene trasmessa con i geni ed entro certi limiti sta
alla base di alcuni istinti:come ad esempio l’istinto di fuggire dal pericolo.
Poi abbiamo un’altro tipo di memoria che è LA MEMORIA DICHIARATIVA O ESPLICITA
O DA APPRENDIMENTO che si riferisce ai fatti e agli eventi.
Ciò vuol dire che ho memoria di un evento solo se lo ho sperimentato. Sono memorie
dichiarative la memoria di un luogo, di una persona, di una data ecc.
Ci sono zone della corteccia importanti per fabbricare e conservare tale memoria e
questo porta con se’ il concetto di sentimento:non c’è sentimento senza memoria.
Un malato di alzaimer che ha perso la memoria non ha più sentimenti verso il figlio o la
figlia e questo perché non ha più memoria di loro.
6)ELABORARE LE RISPOSTE ISTINTIVE E NON ISTINTIVE: Alcune delle nostre
risposte sono istintive. Se io sento puzza di “cacca” sono fabbricato per allontanarmi
(odori avversi).Però se la puzza di “cacca” viene dal pannolino di mio figlio allora non mi
allontano, anzi lo pulisco. Uno stesso stimolo ha innescato due comportamenti diversi.la
corteccia è anche quindi la sede di emozioni che poi si traducono in comportamenti più
elaborati (attività corticale superiore).

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Infine la corteccia è il luogo dove si fabbrica il pensiero e si formula il giudizio che ci


permette di fare scelte. Questa è una attività mentale superiore ed è appannaggio della
corteccia cerebrale.
La corteccia, per poter funzionare , ha bisogno di strutture poste nel telencefalo, che sono
fatte di neuroni immersi in sostanza bianca sottocorticale. Tali strutture sono chiamate
NUCLEI DELLA BASE: essi partecipano, essendo connessi alla corteccia, ad alcune
attività della corteccia e quindi fanno parte del 1° livello gerarchico del sistema nervoso.

ORGANIZZAZIONE GERARCHICA DEL SISTEMA NERVSO

1° LIVELLO GERARCHICO: LA CORTECCIA CEREBRALE; NUCLEI DELLA BASE E


CERVELLETTO

Il Cervelletto appartiene al primo livello gerarchico perché è l’organo che presiede alla
coordinazione del movimento, attività fondamentale per lo svolgimento delle normali
funzioni della vita. Se ho una lesione al cervelletto non riesco a stare in piedi, non riesco
più a seguire una traiettoria di movimento in maniera fluida. Infatti, siccome sono
cosciente di tale mia incapacità, spezzetto il movimento in tanti piccoli movimenti
alternando un movimento complessivo a ruota dentata.

2° LIVELLO GERARCHICO: DIENCEFALO

Il secondo livello gerarchico è costituito dal diencefalo. Il diencefalo è il secondo livello


perché partecipa ad alcune attività della corteccia come la capacità di percepire, la
capacità di elaborare programmi di movimento ecc.
Sta ad un livello inferiore rispetto alla corteccia. Se prendiamo un cervello umano e
analizziamo le dimensioni del diencefalo rispetto a quelle del telencefalo facendo un
rapporto tra il peso (o il volume) di queste due parti, vediamo che questo rapporto è
minore di 1.Se ripetiamo questo esperimento in un ratto, vediamo che otteniamo sempre
un rapporto minore di 1 ma più vicino all’unità rispetto al valore ottenuto per l’uomo.
Questo perché negli animali più bassi della scala zoologica, molte attività che nell’uomo
sono attività corticali sono appannaggio del diencefalo. Ciò significa che nel corso
dell’evoluzione alcune funzioni che erano appannaggio del diencefalo sono state
“corticalizzate” cioè sono state assunte dalla corteccia che si è ingrandita.
Il diencefalo rappresenta quella parte del SNC da cui si dipartono gli ordini per regolare
l’attività secretiva e peristaltica del tratto gastroenterico, per regolare il calibro dei bronchi
e le secrezioni bronchiali, per provocare l’erezione o al contrario la non erezione. Da ciò si
capisce che il diencefalo ha un ruolo molto importante e nella vita vegetativa e nella vita di
relazione.

3° LIVELLO GERARCHICO: TRONCO DELL’ENCEFALO

Il terzo livello gerarchico è costituito dal tronco dell’encefalo il quale rappresenta il luogo
di passaggio di tutte le vie di comunicazione che dalla periferia vanno verso la corteccia e
viceversa.
Il secondo motivo d’importanza del tronco dell’encefalo è che in tale sede abbiamo il
CENTRO CARDIO RESPIRATORIO vale a dire un gruppo di neuroni che regolano la
frequenza e la forza di contrazione del cuore e la frequenza e la profondità del respiro.
Se si rompono le vertebre cervicali (il collo) di una persona essa muore istantaneamente
sia perché si lesiona il midollo spinale ma soprattutto perché si interrompe la
comunicazione tra centro cardio-respiratorio e centri sottostanti.

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Il terzo motivo dell’importanza del tronco dell’encefalo è che da questo si dipartono delle
vie dirette verso il basso dette VIE DI MOVIMENTO o DI MOTO.
Alcune parti del tronco dell’encefalo hanno delle comunicazioni privilegiate con il
cervelletto.

4° LIVELLO GERARCHICO: IL MIDOLLO SPINALE

Il quarto ed ultimo livello gerarchico è il midollo spinale. Tale struttura è abbastanza


primitiva per certi aspetti ma è strategica in quanto è percorsa da fibre che salgono dalla
periferia e che scendono dal cervello. E’ il luogo attraverso cui le informazioni salgono
verso la corteccia e attraverso cui scendono le vie di movimento.
Il midollo spinale è anche il luogo dove avvengono molti riflessi talora monosinaptici e
quindi stereotipi che rappresentano una sorta di minibase del movimento, che noi
utilizziamo poi integrandoli con altre informazioni che vengono dalla corteccia per fare un
movimento complesso. Se però non ci fossero questi riflessi la nostra corteccia dovrebbe
perdere tempo ad organizzare i più semplici movimenti e non avrebbe tempo di fare altro.

LOBI CEREBRALI

Abbiamo già visto come la corteccia cerebrale sia sollevata in circonvoluzioni e giri al fine
di aumentare la superficie. Osservando un emisfero lateralmente possiamo osservare
DUE SCISSURE: una scissura va dall’alto in basso e un po’ in avanti ed è detta
SCISSURA CENTRALE O DI ROLANDO.
La seconda scissura è quasi perpendicolare alla prima ed è detta SCISSURA LATERALE
DI SILVIO.
La massa di cervello posta al davanti della scissura di Rolando prende il nome di LOBO
FRONTALE. La massa di cervello posta dietro la scissura di Rolando e sopra la scissura
di Silvio ma anche al di sotto della scissura di Silvio viene divisa in tre lobi mediante un
piccolo artificio:prolunghiamo idealmente la scissura di Silvio(posteriormente) con una
specie di ipsilon “ ----< “ e otteniamo:
un LOBO PARIETALE, che è quella parte di telencefalo posta dietro la scissura centrale,
sopra la scissura laterale di Silvio e al davanti del prolungamento ideale superiore della
scissura di Silvio.
Un LOBO OCCIPITALE che è quella parte di telencefalo compreso tra le due branche
immaginarie della ispsilon costituita.
Un LOBO TEMPORALE che è quella parte di telencefalo che si trova sotto la scissura di
Silvio e al davanti del prolungamento ideale inferiore della scissura di Silvio.
Questi aggettivi (frontale, parietale, occipitale e temporale) derivano dal rapporto
anatomico e topografico che esiste tra questi lobi e le varie ossa del neurocranio.

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La neurologia e la neurochirurgia ci hanno insegnato che un danno in un certo punto della


corteccia provoca un danno neurologico preciso.
Così la distruzione della corteccia occipitale produce un individuo cieco. E’ per questo che
il lobo occipitale è definito LOBO VISIVO.
La corteccia occipitale ha a che fare con la codificazione e decodificazione delle immagini
che noi vediamo.
Il lobo parietale è invece definito LOBO SOMESTESICO (dal greco SOMA = corpo ed
ESTETICA = sentire) perché è il lobo che ci permette di AVVERTIRE IL CORPO.
Il lobo parietale è infatti il lobo dove arrivano tutte le informazioni sensitive (tattili, termiche
e dolorifiche) e la sensibilità PROPRIOCETTIVA la quale ci permette di sapere in ogni
istante come siamo disposti nello spazio (seduti, supini, in piedi ecc.) e come le singole
parti del nostro soma sono disposte rispetto alle altre parti e rispetto allo spazio.
Il lobo temporale è il lobo della sensibilità uditiva e quindi ipersemplificando si può dire il
lobo dell’UDITO.
Il lobo temporale è importante anche perché nella
profondità di tale lobo è posto l’ippocampo
struttura importante ai fini della memoria recente e
dichiarativa (che si riferisce ai fatti e agli
eventi).L’alzaimer comincia proprio colpendo i
neuroni dell’ippocampo.
Il lobo FRONTALE è il lobo del movimento, è il
lobo dove si programma il movimento e da dove
partono gli ordini per il movimento.
Ma il lobo frontale è anche il lobo dei sentimenti
ed in particolare dei sentimenti ragionati in quanto
è il lobo delle attività del pensiero e delle attività
cognitive e quindi ci permette di giudicare e di
operare scelte.
E’ per questo che tale lobo è il più grande e quello
FILOGENETICAMENTE più nuovo.

IL MIDOLLO SPINALE

Il midollo Spinale (MS) da un punto di vista


anatomico macroscopico appare come una
struttura cilindrica, leggermente appiattita in senso
antero-posteriore, lunga, nell’adulto, circa 42cm.
L’estremo caudale è detto CONO MIDOLLARE in
quanto finisce a punta.
Il MS presenta lungo la faccia posteriore un solco
longitudinale detto SOLCO DORSO-MEDIALE
che presenta davanti un corrispondente più
profondo detto SCISSURA VENTRO-MEDIANA.
Tali solchi ci permettono di dividere il MS in due metà simmetriche o ANTIMERI:
l’antimero di destra e l’antimero di sinistra.
L’ANTIMERO DI DESTRA RICEVE INFORMAZIONI DA L’EMISOMA DESTRO E
MANDA INFOMAZIONI DI MOVIMENTO ALLO STESSO EMISOMA, MENTRE
L’ANTIMERO DI SINISTRA HA A CHE FARE CON L’EMISOMA DI SINISTRA.
Se guardiamo da dietro un MS vediamo che da esso spuntano delle RADICI o
RADICOLE, fatte esclusivamente di assoni, che a gruppi convergono in una specie di
nodo detto GANGLIO.

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Se seguiamo un gruppo di queste radicole che fanno capo allo stesso ganglio spinale
capiamo che vanno a finire ad un pezzo ben preciso di MS che prende il nome di
NEUROMERO.
Quindi IL MS E’ LA SUCCESSIONE DI UNA SERIE DI NEUROMERI. OGNI
NEUROMERO E’ UN SEGMENTO DI MS CUI FANNO CAPO GRUPPI BEN DEFINITI DI
RADICOLE CHE A LORO VOLTA FANNO CAPO AD UNA COPPIA DI GANGLI SPINALI
(UNO DI DX E L’ALTRO DI SIN).
In realtà LE RADICOLE POSTERIORI SONO COSTITUITE DA FIBRE CHE ENTRANO
NEL MS e siccome tutto ciò che entra nel MS è sensitivo allora queste radici sono dette
RADICI SENSITIVE.
Tagliando queste radici si ottiene una paralisi sensitiva per cui il soggetto non prova
alcun tipo di sensazione tattile, dolorifica, termica e propriocettiva.
Anche dal davanti del MS emergono delle radici che però non fanno capo ad alcun
ganglio.
Il taglio di queste radici provoca una paralisi motoria.
Le radici anteriori sono dette radici motorie.
Dall’unione, al di fuori del canale vertebrale (teca ossea), delle radici motorie (o anteriori)
e delle radici sensitive (o posteriori) si hanno i NERVI SPINALI che sono quindi NERVI
MISTI ad eccezione del primo nervo spinale, ESCLUSIVAMENTE MOTORIO, in quanto il
primo neuromero ha solo radici anteriori.
Alcuni nervi spinali convergono a formare PLESSI (es: plesso brachiale) mentre altri
rimangono singoli (es: nervi intercostali).
Ogni neuromero dovrebbe corrispondere ad una vertebra, questo è vero con una
eccezione:I NEUROMERI CERVICALI SONO 8 A FRONTE DI SETTE VERTEBRE
CERVICALI. Il nervo C1 esce dall’alto tra l’osso OCCIPITALE e la prima vertebra
cervicale o Atlante.
Un’altra cosa che possiamo vedere dalla FIG1 è che il MS finisce tra L1 e L2 mentre il suo
numero di neuromeri è pari al numero delle vertebre + uno e si può inoltre osservare la
presenza di coppie di gangli per ogni vertebra.
Il fatto che andando da C1 in giù l’asse centrale delle radici si inclina tanto che, verso L2,
tale asse diventa verticale. Ciò significa che le radici (anteriore e posteriore) devono
percorrere un certo tragitto verticali dentro il canale vertebrale prima di arrivare al proprio
ganglio.
Al di sotto di L1 il canale vertebrale contiene solo RADICI ANTERIORI E POSTERIORI.
La matassa di fibre sotto L1 è definita CAUDA EQUINA. La conseguenza pratica
dell’’esistenza della cauda equina è che sotto L1 non ho più midollo spinale e questo
permette di fare la PUNTURA LOMBARE che viene fatta tra L2-L3 o tra L3 ed L4.
Inoltre non c’è rischio di ledere la cauda equina perché le radici di destra sono separate
da quelle di sinistra per cui in mezzo c’è una zona deserta.
I GANGLI SPINALI CONTENGONO ANCHE I CORPI CELLUALRI O PIRENOFORI DEI
NEURONI GANGLIARI SPINALI O SENSITIVI OLTRE CHE ALLE FIBRE.
I NEURONI GANGLIARI SPINALI SONO NEURONI PSEUDOUNIPOLARI in quanto
sembrano neuroni ad un unico polo ma in verità non lo sono.
Il loro corpo dà infatti origine ad un unico prolungamento che, dopo un breve tragitto, si
divide a “T” con una branca che va in periferia ed una branca che va al centro, ossia al
MS ossia con una branca centrifuga ed una branca centripeta.

DENDRITE ASSONE

Corrente

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Dato però che la corrente percorre un assone a senso unico ed obbligato, allora avremo
che, essendo il flusso unidirezionale le due branche non sono omologhe comportandosi
l’una da dendrite e l’altra da assone.
Un’altra conseguenza dell’organizzazione del ganglio è che il pirenoforo non viene
innervato da niente ( secondo alcuni autori ci sarebbero in verità degli interneuroni).
Se osserviamo una sezione trasversale vediamo che il MS non occupa tutto lo spazio che
ha a disposizione. Questo dipende dal fatto che la teca ossea è rivestita da una
membrana di tessuto connettivo detta DURA MADRE. Alla dura madre si applica un’altra
membrana detta ARACNOIDE (dal
greco ARACNOS = RAGNO)
Il MS è a sua volta avvolto da una
terza membrana detta PIA MADRE.
L’insieme di DURA MADRE,
ARACNOIDE E PIA MADRE
costituisce le MENINGI ossia UN
INVOLUCRO CHE AVVOLGE IL MS
E L’ENCEFALO E CHE PROTEGGE
IL MS E L’ENCEFALO.
Mentre l’aracnoide è incollata alla
dura madre, non lo è la pia madre.
Lo spazio tra aracnoide e pia madre
è detto SPAZIO SUB-ARACNOIDEO
e contiene:

• Tralci fibrosi che vanno dall’aracnoide alla pia madre.


• Vasi che hanno il compito di portare sangue al MS.
• Un liquido chiaro e limpido come l’acqua e della stessa composizione del liquido
interstiziale (acqua, ioni, glucosio, aminoacidi) che è chiamato LIQUOR o LIQUIDO
CEREBROSPINALE o LIQUIDO CEFALO-RACHIDIANO.

Tale liquido forma una specie di CUSCINETTO IDRICO posto intorno al MS che
impedisce al MS stesso di venire a contatto con le superfici ossee, fungendo da
AMMORTIZZATORE.
Quindi il liquor ha la funzione di proteggere il MS e l’encefalo dai mini traumi.
Abbiamo detto che con la puntura lombare non c’è rischio di ledere qualche elemento
della cauda equina. Questo perché per tutto il canale vertebrale esistono dei legamenti
disposti frontalmente che vanno dalla parete laterale alla faccia laterale del MS a destra e
a sinistra e che si chiamano LEGAMENTI DENTICOLATI perché sono come i denti di un
pettine.
Questi legamenti, che sono dipendenze della dura e dell’aracnoide, fissano latero-
lateralmente il MS ed inoltre rappresentano una barriera per cui le radici posteriori sono
separate fisicamente da quelle anteriori ed inoltre fissano tali radici nel luogo in cui stanno
impedendo loro di spostarsi verso il centro.
Il risultato è che gli elementi della cauda equina sono tutti spostati lateralmente e quindi
non si trovano nel mezzo dove viene fatta la puntura.
Se facciamo una sezione trasversa di MS vediamo, oltre alle radici posteriori e a quelle
anteriori, due solchi dai quali entrano le radici posteriori e dai quali escono le radici
anteriori. Chiameremo SOLCO VENTRO LATERALE il solco da cui esce la radice
anteriore e SOLCO DORSO LATERALE quello da cui entra la radice posteriore. In oltre
osservando la sezione trasversa vediamo una parte centrale più scura che ha la forma di
“H” o di farfalla, circondata da una massa di sostanza bianca detta SOSTANZA BIANCA.

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La sostanza grigia è tale, ossia è grigia, perché vi si concentrano i corpi cellulari dei
neuroni spinali ossia i pirenofori che sono relativamente grandi. Le fibre che si hanno
dentro la sostanza grigia sono amieliniche in quanto sono costituite da dendriti che per
definizione sono amielinici e da assoni amielinici.
La sostanza bianca è tale perché non contiene pirenofori ma contiene fibre che per la
maggioranza sono mieliniche.
La sostanza grigia si organizza macroscopicamente in DUE CORNA ANTERIORI CORTE
E LARGHE e/in DUE CORNA POSTERIORI LUNGHE E SOTTILI (raggiungono il solco
dorso laterale).
Queste 4 corna sono unite dalla COMMESSURA GRIGIA (la barretta dell’H).
La COMMESSURA GRIGIA presenta centralmente un canalino detto CANALE
CENTRALE O EPENDIMALE che contiene il LIQUOR.
La sostanza bianca è organizzata in CORDONI (O FUNICOLI) e precisamente da 6
cordoni, 3 a dx e 3 a sn:

2 CORDONI POSTERIORI che sono le due regioni cuneiformi di sostanza bianca che
sono comprese tra il solco dorso mediano e i solchi dorso laterali
2 CORDONI ANTERIORI che si estendono dalla scissura ventro-mediana ai solchi
ventro-laterali
2 CORDONI LATERALI compresi tra i solchi ventro-laterali e quelli dorso-laterali, che
sono i più grandi.

La stragrande maggioranza delle fibre mieliniche che formano la sostanza bianca


decorrono longitudinalmente ossia sono fibre che salgono dalla periferia ai centri nervosi
superiori o che scendono dai centri nervosi superiori alla periferia.
Se confrontiamo le sezioni trasversali fatte a vari livelli del MS vediamo che la sostanza
bianca è più abbondante a livello cervicale e lo è meno a livello sacrale.

Questo è logico se pensiamo che una radice sensitiva a livello di S1, per esempio, deve
salire per tutto il MS per arrivare ai centri superiori dove deve essere programmata una
risposta a tale sensazione.
Quindi a livello di C1 troveremo anche le fibre che salgono dai neuromeri inferiori.
Lo stesso discorso vale per le vie discendenti di moto: al livello di C1 passeranno sia le
vie che si fermano a C1 che quelle che vanno a S5.

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Se osserviamo la sostanza grigia invece vediamo che il massimo di sostanza grigia si ha


a livello LOMBO SACRALE, la minima quantità si ha a livello toracico e una quantità
intermedia si ha a livello cervicale.
Per capire il perché diciamo molto schematicamente che le corna anteriori sono CORNA
MOTRICI in quanto contengono i pirenofori di neuroni motor-somatici i cui assoni escono
dalle radici anteriori e che le CORNA POSTERIORI sono CORNA SENSITIVE in quanto
sono costituite dai pirenofori di neuroni i cui assoni raccolgono le sensazioni alla periferia
ed entrano nelle radici posteriori.
NEL TRATTO LOMBO SACRALE ABBIAMO IL MASSIMO NUMERO DI NEURONI SIA
SENSITIVI CHE MOTORI PERCHE’ LA QUANTITA’ DI MUSCOLO CHE DEVE ESSERE
INNERVATA DALLE FIBRE MOTORIE (muscoli dei glutei, della coscia, della gamba e del
piede) E’ NETTAMENTE SUPERIORE ALLA QUANTITA’ DI MUSCOLO CHE DEVE
ESSERE INNERVATA NEL TORACE.
Lo stesso discorso vale per la superficie cutanea dalla quale raccogliere le sensibilità che
è molto maggiore nel tratto lombo-sacrale rispetto a quello toracico, ragione per cui le
corna posteriori sono maggiori nel tratto lombo sacrale rispetto a quello toracico.
I conti però non tornano se confrontiamo il tratto cervicale con il tratto toracico: la quantità
di muscolo dell’arto superiore non è sicuramente maggiore rispetto a quella toracica e la
superficie cutanea del braccio è addirittura minore rispetto a quella dell’EMITORACE e
questo non è in accordo con il fatto che le corna anteriori e posteriori cervicali sono più
grandi delle corna toraciche.
In realtà però con l’arto superiore noi siamo in grado di fare movimenti particolarmente fini
(scrivere, dipingere accarezzare ecc.) particolarmente rapidi e che richiedono particolare
attività motoria. Analogamente se devo sentire la qualità di una stoffa uso le dita e non
certo il torace.
Questo perché la densità (per mm2) dei recettori sensitivi che abbiamo nei polpastrelli
delle dita della mano è nettamente superiore rispetto alla densità dello stesso tipo di
recettori a livello del torace. E’ per questo che il numero di neuroni a livello delle corna
posteriori dei neuromeri cervicali è molto maggiore rispetto a quello che abbiamo a livello
toracico.
Questo per quanto riguarda la sensibilità.
Per il movimento è la stessa cosa: con i muscoli toracici noi non riusciamo a fare né
movimenti fini né rapidi né che richiedono particolare abilità motoria.
Anche se il peso dei muscoli dell’arto superiore non si discosta dal peso dei muscoli del
torace quello che varia è, il RAPPORTO DI INNERVAZIONE che è dato dal numero di
fibre muscolari scheletriche innervate da una singola fibra motrice, ossia
n° fibre _ muscolari
R.I.= .
1_ assone
TANTO PIU’ BASSO E’ IL NUMERATORE, TANTO PIU’ FINE E’ IL MOVIMENTO.
Per le fibre muscolari scheletriche del braccio il rapporto di innervazione è basso mentre
tale rapporto è alto per le fibre dei muscoli del torace.

TIPI DI NEURONI E SINAPSI CHIMICHE

Morfologicamente esistono 3 tipi di Neuroni:

1. NEURONI PSEUDOUNIPOLARI (che abbiamo già descritto)


2. NEURONI BIPOLARI caratterizzati da un pirenoforo dal quale, dai poli opposti, si
dipartono un dendrite ed un assone.Questo tipo di neurone, non è particolarmente
diffuso.

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3. NEURONI MULTIPOLARI dal cui pirenoforo si diparte un solo assone ma, dal polo
opposto a questo si dipartono molti dendriti che si ramificano. Questo tipo è il più
diffuso.

Inoltre sappiamo che da un neurone origina un solo assone ma ciò non significa che un
neurone innerva una sola cellula effettrice in quanto l’assone, ad una certa distanza dal
pirenoforo da cui origina, può ramificarsi.
QUESTO CI PERMETTE DI INTRODURRE IL CONCETTO DELLA CONCENTRAZIONE
DELL’INFORMAZIONE E DELL’AMPLIFICAZIONE DEL MESSAGGIO.
Per quanto riguarda il concetto della concentrazione dell’informazione, dobbiamo tener
presente che un neurone può avere un numero elevato di dendriti che possono ricevere
informazioni da un altrettanto elevato numero di altri neuroni (sinapsi asso-dendritica) e
quindi può rappresentare un LUOGO DI CONVERGENZA DI IMPULSI.
Dall’altra parte dello stesso neurone parte un solo assone che però può dare vari rami che
vanno a reclutare altrettanti neuroni amplificando l’informazione (DIVERGENZA
DELL’INFORMAZIONE).
Quindi abbiamo 2 piramidi simmetriche, speculari, unite per l’apice nel quale è posto il
neurone, che rappresentano da un lato la convergenza dell’impulso che dalla base va
verso l’apice della piramide e la divergenza dello stesso dall’apice alla base della seconda
piramide.

CONVERGENZA DIVERGENZA

Bisogna anche sottolineare che NON ESISTONO NEURONI CHE NON INNERVINO
QUALCHE COSA. GLI STESSI NEURONI SECRETORI VANNO A CONTATTARE, CON
IL LORO ASSONE, UN CAPILLARE.
Il bersaglio di un neurone può essere un altro neurone, una fibra muscolare striata, una
fibrocellula muscolare liscia, una ghiandola endocrina oppure una ghiandola esocrina.
Per prendere contatto con la cellula bersaglio, l’assone finisce con un bottone sinaptico a
valle e ad una certa distanza dal quale si trova il bersaglio.

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La membrana del bottone è detta membrana pre-sinaptica mentre quella del bersaglio è
detta membrana post-sinaptica.
Lo spazio tra queste due membrane è lo spazio sinaptico.La membrana presinaptica ha
un macchinario, enzimatico e non, che permette di far fondere le vescicole presinaptiche,
ognuna delle quali contiene un quanto di neurotrasmettitore, con la membrana
presinaptica e di rilasciare il neurotrasmettitore nello spazio sinaptico.
D’altro canto la membrana post sinaptica possiede specifici recettori per il
neurotrasmettitore rilasciato ed un corredo enzimatico in grado di distruggere il
neurotrasmettitore una volta che ha agito.
La trasmissione dell’eccitazione dall’elemento pre sinaptico a quello post sinaptico
avviene quindi mediante una sostanza chimica ed è per questo detta SINAPSI CHIMICA.
Esistono anche sinapsi elettriche che sono state trovate però solo negli invertebrati e nei
pesci.
La nostra specie proprio perché ha sinapsi chimiche, si è evoluta per introdurre una
CERTA LATENZA nel passaggio dell’informazione dall’elemento presinaptico a quello
post sinaptico: ESISTONO LATENZE MISURABILI NEGLI EVENTI DEL SISTEMA
NERVOSO.
Il motivo per cui è stata introdotta tale latenza è il seguente: benché il passaggio di
informazione all’interno del SN possa essere sufficientemente veloce (va da 20cm/sec a
circa 200cm/sec), gli effettori, come ad esempio i muscoli scheletrici che devono compiere
i movimenti, per come sono istologicamente fabbricati, non possono rispondere alle
sollecitazioni nervose altrettanto velocemente: LA LATENZA DEGLI EVENTI
CONTRATTILI E’ DI GRAN LUNGA SUPERIORE RISPETTO ALLA VELOCITA’ DI
PASSAGGIO DELLO STIMOLO DALLA CORTECCIA AL MUSCOLO.
Questo perché gli eventi biochimici alla base dell’accorciamento del sarcomero sono più
lenti rispetto agli eventi elettrici alla base della trasmissione dell’impulso. Nonostante la
presenza delle sinapsi chimiche si ha disuguaglianza tra conduzione dell’impulso e
contrazione, figuriamoci se le sinapsi fossero state elettriche.

TIPI DI SINAPSI CHIMICHE ECCITATORE ED INIBITORIE

L’interazione tra neurotrasmettitore e recettori bersaglio a livello postsinaptico può dar


luogo a due tipi diversi di risposte: la membrana postsinaptica si depolarizza facilitando la
trasmissione del messaggio oppure la membrana postsinaptica si iperpolarizza per un
certo periodo impedendo la trasmissione del messaggio. Nel primo caso si ha una
SINAPSI ECCITATORIA e nel secondo una SINAPSI INIBITORIA.
Dato un dendrite, su di esso possono fare sinapsi molti assoni e quindi può ricevere
contemporaneamente sinapsi inibitorie e sinapsi eccitatorie.
Il nostro sistema nervoso è fatto di catene di neuroni disposte in serie ed anche in
parallelo.
Tali “circuiti” nervosi sono GENETICAMENTE DETERMINATI E QUINDI TUTTI GLI
INDIVIDUI DELLA STESSA SPECIE HANNO GLI STESSI CIRCUITI MA PUO’ ESSERE
DIVERSO L’USO CHE NE VIENE FATTO (PLASTICITA’ DEL NEURONE).
Quindi ogni dendrite riceve un numero di sinapsi che è geneticamente predeterminato ma
la risposta in ogni momento, dipende dalla somma algebrica delle sinapsi che vengono
attivate.
I circuiti che abbiamo possono essere eccitatori o inibitori.
Molto importante è la tipologia dei circuiti inibitori in quanto la stragrande maggioranza
delle nostre sinapsi è di tipo inibitorio per cui molti eventi nervosi sono dovuti al blocco
dell’attività inibitoria di un certo numero di neuroni.
Abbiamo 4 tipologie di circuiti inibitori:

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1)INIBIZIONE ANTEROGRADA o DIRETTA

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2)INIBIZIONE RETROGRADA

3)INIBIZIONE PRESINAPTICA
In questo tipo di inibizione l’assone del neurone inibitore prende contatto con il bottone
presinaptico di un neurone eccitatorio.
Tale contatto fa si che il bottone presinaptico non si depolarizzi, anzi si iperpolarizzi: non
si ha trasmissione del segnale perché non si liberano le vescicole del neurotrasmettitore
dal bottone presinaptico.

4) CIRCUITO DISINIBITORIO
Questo tipo di inibizione consiste nell’inibizione di un neurone inibitore. Per avere un
circuito disinibitorio sono necessari almeno quattro neuroni in serie ed è indispensabile
che il primo ed il quarto neurone siano eccitatori, mentre il secondo ed il terzo inibitori. Se
il neurone “1” eccita il “2” questo, essendo inibitorio, va ad inibire “3” che essendo
inibitorio non viene attivato e quindi non va ad inibire 4 che così può scaricare.

1 2 3 4

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Questo meccanismo è alla base dei circuiti di connessione tra corteccia e nuclei della
base i quali sono indispensabili per l’apprendimento motorio (come ad esempio,
l’imparare ad andare in bicicletta) e per riportare alla mente lo schema motorio appreso
ogni qualvolta è necessario (ad esempio, anche dopo 10 anni che non vado più in
bicicletta sono in grado di rifarlo in quanto ho memorizzato lo schema motorio dell’andare
in bicicletta).

TIPI DI INIBIZIONE
Il bottone presinaptico di un neurone inibitorio rilascia un neurotrasmettitore inibitorio nel
senso che questo, legandosi ai propri recettori presenti nella membrana post sinaptica,
produce una transitoria IPERPOLARIZZAZIONE, dell’elemento post sinaptico che non è
in grado, per un certo periodo (qualche msec), di rispondere ad uno stimolo che gli può
derivare per sinapsi con un secondo neurone che è disposto in parallelo.
Così se il neurone “C” è inibito da “B” esso non può rispondere allo stimolo eccitatorio che
gli deriva da “D” che è posto in parallelo con “C” perché tale stimolo trova una membrana
iperpolarizzata.

SENSIBILITA’

In un ganglio spinale si hanno diversi tipi di neuroni, sempre pseudounipoalri gangliari,


che possono essere diversi per dimensioni, i cui dendriti fanno capo a diversi recettori
periferici. Questi recettori possono trovarsi nel derma della cute, nelle tonache proprie
delle mucose (specialmente le mucose vicino alla cute come la mucosa orale,nasale,
anale) oppure a livello di articolazioni (es. le capsule articolari) o a livello dei tendini ( o
meglio alle giunzioni tra tendine e muscolo).I recettori che abbiamo nominato sono
variamente diffusi e non sono recettori di sensibilità speciale.
La morfologia di questi recettori varia: alcuni non sono dei veri e propri recettori in quanto
è il dendrite che si sfiocca e non fa capo a nessun recettore ma è la stessa terminazione
dendritica a fungere da recettore.
In tal caso è sufficiente uno stimolo fisico (caldo, freddo, dolore) per eccitare il terminale
dendritico. Altri invece sono dei recettori molto complessi: questo è il caso del FUSO
NEUROMUSCOLARE.
Quindi DATO UN NEURONE SENSITIVO SPINALE, IL DENDRITE FA CAPO AD UN
RECETTORE STRUTTURATO O NON STRUTTURATO ED E’ IL RECETTORE CHE
VIENE STIMOLATO DALL’EVENTO CHIMICO O FISICO CHE POI CI DARA’ IL
PARTICOLARE TIPO DI SENSIBILITA’.
Prima di proseguire dobbiamo fare un distinguo tra SENSIBILITA’ GENERALE e
SENSIBILITA’ SPECIALE.
Noi abbiamo 4 FORME DI SENSIBILITA’ SPECIALE CHE SONO VISTA, UDITO,
OLFATTO E GUSTO. Tali sensibilità sono dette SPECIALI perché I RECETTORI SONO
TUTTI LOCALIZZATI NEL CRANIO (occhi, lingua, naso, orecchie).
La SENSIBILITA’ GENERALE è così chiamata perché I RECETTORI SONO SPARSI
OVUNQUE (cute, mucose ecc.) DALLA TESTA ALLA PIANTA DEI PIEDI.
Tale sensibilità corrisponde alla:

• SENSIBILITA’ TATTILE
• SENSIBILITA’ TERMICO-DOLORIFICA
• SENSIBILITA’ PROPRIOCETTIVA

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I recettori per le prime due sensibilità NON SONO UNIFORMEMENTE DISTRIBUITI


(densità = n° dei recettori x cm2) ma la loro densità varia: quelli per la sensibilità termico-
dolorifica sono più sviluppati sul dorso (e quindi anche sul gomito e sul dorso della mano)
e questo perché il nostro progenitore a 4 zampe esponeva il dorso al sole e alla pioggia.
I recettori per la sensibilità tattile, detti CORPUSCOLI DEL PACINI, sono invece più
concentrati nella PARTE VENTRALE DEL SOMA (polpastrelli delle dita)
La SENSIBILITA’ PROPRIOCETTIVA è un particolare tipo di sensibilità che si origina
invece a livello delle articolazioni, dei tendini, delle giunzioni miotendinose (dove la carne
diventa tendine). E’ una forma di sensibilità di cui non ci rendiamo conto a meno che non
facciamo l’esperienza di raccontare, ad occhi chiusi, come siamo disposti nello spazio.
La SENSIBILITA’ ESTEROCETTIVA è L’INSIEME DELLE SENSIBILITÀ TATTILE e
TERMICO-DOLORIFICA in quanto tali sensibilità ci permettono di sentire il mondo
esterno a noi.
La SENSIBILITA’ SOMATICA invece è L’INSIEME DELLE SENSIBILITA’
ESTEROCETTIVA E PROPRIOCETTIVA in quanto ci permette di sentire il soma nel suo
complesso.
A queste forme di sensibilità dobbiamo aggiungere la SENSIBILITA’ INTROCETTIVA che
si genera nei visceri. I visceri non hanno un’abbondante innervazione sensitiva che, poi, è
di tipo dolorifico.
Normalmente non sentiamo il cuore battere, lo stomaco macinare e rimescolare il bolo per
trasformarlo in chimo ecc. Questo, comunque dipende oltre che dalla scarsità dei
recettori, anche e soprattutto dalla ELEVATA SOGLIA DI SENSIBILITA’, ossia dalla
bassa sensibilità.
La soglia di sensibilità è l’intensità minima dello stimolo alla quale si avverte una
sensazione. La soglia di sensibilità è invece bassa a livello della sensibilità propriocettiva.
Soprattutto a livello dei visceri la soglia di sensibilità è alta e questo ci permette di stare
tranquilli.
Un’altra forma di sensibilità è la SENSIBILITÀ CINESTESICA (che ci fa avvertire il
movimento) che si origina esclusivamente nell’orecchio interno. Lo stimolo che genera
tale sensibilità è rappresentato dal movimento attivo o passivo del capo.
Tutte queste forme di sensibilità ci servono per creare nella nostra mente
rappresentazioni spaziali di noi stessi e del mondo, percepire gli oggetti con cui veniamo a
contatto, dare un significato agli oggetti che vediamo, tocchiamo, sentiamo ecc. Ci
servono per organizzare e programmare delle risposte motorie ed infine dare il via a tali
risposte motorie.
Infatti noi non siamo in grado di programmare ed eseguire risposte motorie in assenza di
informazioni sensitive.

SENSIBILITA’ ESTEROCETTIVA

Per capire che fine fa l’informazione (afferente) che entra nel MS, dobbiamo per prima
cosa descrivere come è organizzata la sostanza grigia del MS. I neuroni non sono infatti
dislocati a caso: TUTTA LA SOSTANZA GRIGIA DEL MS E’ ORGANIZZATA IN LAMINE
VERTICALI NELLE QUALI, FATTE ALCUNE ECCEZIONI, INDIPENDENTEMENTE DAL
NEUROMERO DOVE CI TROVIAMO, SI HA CHE OGNI LAMINA CONTIENE UN
CERTO NUMERO DI NEURONI CHE SONO IMPLICATI IN UNA BEN DEFINITA
ATTIVITA’. OGNI ANTIMERO (META’ NERUOMERO) CONTIENE 10 LAMINE CHE SI
ENUMERANO CON I NUMERI ROMANI (DA I A X).

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Il corno posteriore è diviso in 6 lamine disposte


una davanti all’altra. L almina X si trova davanti al
canale ependimale ma la sua funzione non è
nota.
La parte antero-laterale del corno anteriore
contiene neuroni che costituiscono la lamina IX
mentre la parte antero-mediale del corno
anteriore contiene neuroni che costituiscono la
lamina VIII.
La restante parte del corno anteriore costituisce
la lamina VII che è la lamina piu’ grande ed
anche la più eterogenea.
Le prime VI lamine (corno posteriore) sono fatte
di neuroni implicati direttamente o indirettamente
nella ricezione della sensibilità generale somatica
sia esterocettiva che propriocettiva.
In particolare la sensibilità propriocettiva si scarica esclusivamente a neuroni delle lamine
VI, ossia la lamia VI è fatta di neuroni che accolgono assoni di neuroni pseudounipolari i
cui dendriti vanno a finire alle articolazioni, alle giunzioni miotendinose ecc.
In realtà anche in neuroni della lamina VII ricevono neuroni della sensibilità propiocettiva.
La sensibilità tattile o meglio una forma di essa si scarica sui neuroni delle lamine IV e V.
Anche un certo tipo di sensibilità termico-dolorifica scarica su neuroni della lamina V.
Noi abbiamo due tipi di sensibilità dolorifica:

• SENSIBILITA’ DOLORIFICA PROTOPATICA che si riferisce al dolore diffuso e mal


localizzabile. Tale dolore è solitamente cronico ossia dura da tanto tempo (LAMINA V).
• SENSIBILITA’ DOLORIFICA ACUTA o EPICRITICA che si riferisce al dolore acuto e
puntiforme che è ben localizzabile (es. taglio, puntura di spillo, di insetto). Questa
sensibilità scarica su neuroni che si trovano sulla LAMINA I.

Le lamine II e III sono costituite da interneuroni, la maggior parte dei quali sono inibitori,
che scaricano sulla lamina I o sulla V ossia sui neuroni che mediano la sensibilità
dolorifica.
Nella lamina IX sono contenuti esclusivamente MOTONEURONI SOMATICI ossia neuroni
i cui assoni innervano uno o più muscoli scheletrici.
La lamina VIII è molto complessa e sarà esaminata in seguito.
La lamina VII possiede oltre a neuroni che accolgono la sensibilità propriocettiva, un tipo
di motoneurone che fa parte del SN autonomo (che regola le attività viscerali) il cui
assone va a regolare l’attività della muscolatura liscia o l’attività secretiva di una ghiandola
endocrina o esocrina.
Tale motoneurone è detto quindi viscerale ed è localizzato nella regione laterale del corno
anteriore.
Nella lamina VII abbiamo anche un terzo tipo di neurone che in realtà è un interneurone,
solitamente inibitorio che va a scaricarsi sul motoneurone somatico (lamina IX), questo è
un esempio di inibizione retrograda. E’ il tipo di neurone più abbondante nella lamina VII.

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VIA SPINO TALAMICA

Una volta che l’informazione sensitiva è arrivata a tali neuroni della sostanza grigia, questi
la trasmettono ai centri gerarchicamente superiori.
Per capire come questo avviene scegliamo un qualsiasi neuromero del midollo spinale ad
esempio S5. Osserviamo tale neuromero, vediamo un neurone pseudounipolare sensitivo
che manda il suo dendrite alla cute, in questo esempio è la cute perianale. Se ho prurito
all’ano (il prurito è una forma di sensibilità dolorifica protopatica) i miei recettori dolorifici
raccolgono tale stimolo e lo inviano al neurone pseudounipolare S5. Da tale neurone
parte un assone S5 che scarica alla lamina V a livello di un neurone dolorifico posto in
questa lamina.
Avviene che tale neurone manda il suo assone al corno anteriore controlaterale al confine
tra cordone anteriore e cordone laterale attraversando la commissura grigia.
L’incorciamento si fa davanti al canale ependimale, per cui al davanti di questo canale
abbiamo per tutta la lunghezza fibre che si incrociano e questo riveste una notevole
importanza nelle malattie di tale canale.
Quando tale assone è arrivato al limite tra
cordone anteriore e laterale
improvvisamente piega ad “L” e sale
percorrendo tutti i neuromeri da S5 a C1
senza interruzioni.
Si forma così una via la quale origina dal
MS (nell’esempio a sinistra) incrocia
controlateralmente (va a destra) e sale fino
a percorrere tutto il tronco dell’encefalo per
andare a finire al talamo (PARTE DEL
DIENCEFALO). Tale via è detta SPINO
TALAMICA perché un neurone del MS fa
sinapsi con un neurone talamico: LA
LAMINA DI SINISTRA ARRIVA AL
TALAMO DI DESTRA. I NEURONI
TALAMICI INVIANO POI I LORO ASSONI
ALLA CORTECCIA DX.
Da questo si deduce che:
1) IL DOLORE APPLICATO ALLA PARTE
SINISTRA DEL CORPO VIENE
SENTITO CON IL CERVELLO DESTRO
E VICEVERSA (LEGGE DELLA
CONTROLATERALITA’)
2) SE SUBISCO UN TRAUMA ALLA
COLONNA VERTEBRALE CHE TAGLIA
LA META’ DESTRA DEL MS, AD UN
CERTO LIVELLO AD ES. T9,ESSO
INTERROMPE TUTTA LA
COMUNICAZIONE TRA CERVELLO E
MS AL DI SOTTO DI T9.
Ciò significa che non avrò sensibilità nelle
zone innervate dai neuroni sotto a T9 (da
coccigeo 3 a T9 incluso) e quindi non
sentirò sensibilità dolorifica all’arto di
sinistra, al gluteo di sinistra, all’emitorace di

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sinistra fino all’altezza dello spazio intercostale di T9.


AVRO’ UN’ ANESTESIA CONTROLATERALE ALLA LESIONE DAL LIVELLO DELLA
LESIONE IN GIU’.
Il discorso fatto per la conduzione del dolore protopatico vale anche per il dolore acuto ma
anche per la conduzione della sensibilità tattile protopatica mentre non vale per la
sensibilità tattile epicritica.
Per sensibilità tattile epicritica si intende la possibilità di sentire come separati due stimoli
tattili di uguale intensità e di uguale qualità (es fatti con due punte di matita) applicati su 2
punti vicini della cute (ad es ad 1 cm).
Per quanto riguarda la sensibilità tattile protopatica è importante dire che questo tipo di
sensibilità si associa ad una elevata componente emozionale come, ad esempio, quella
che proviamo con una carezza.
La componente affettiva della sensibilità protopatica non dipende dal recettore periferico
(e quindi non nasce a livello della cute) ne dalla via che porta tale informazione ma
dall’elaborazione che di tale stimolo fanno in centri superiori (talamo e corteccia): tale
informazione è modificata a livello di ogni sinapsi e quindi l’informazione viene modificata
sia a livello talamico che a livello corticale.
In generale: OGNI SINAPSI IN UNA VIA MULTISINAPTICA MODIFICA
L’INFORMAZIONE CHE TRASPORTA.
Va in fine detto che la via SPINO TALAMICA è in verità considerata come il complesso di
due vie (due a dx e due a sinistra) che nel loro insieme costituiscono il complesso SPINO
TALAMICO: una via, detta SPINOTALAMICA ANTERIORE, viaggia nel cordone anteriore
e la seconda, detta SPINOTALAMICA LATERALE, viaggia nel cordone laterale.
Per molto tempo si è pensato che le vie anteriori portasseo sensibilità tattile e quella
laterale la sensibilità dolorifica. In realtà tutte e due portano entrambi i tipi di sensibilità.

SENSIBILITA’ TATTILE EPICRITICA

Abbiamo già accennato che la via spino talamica non è utilizzata dalla sensibilità tattile
epicritica. Abbiamo già detto che per sensibilità tattile epicritica (o discriminata) si intende
la possibilità di sentire come separati due stimoli tattili uguali, applicati su due punti vicini
della cute.
Se tocchiamo il dorso della persona con la punta delle due matite distanti circa 1cm,
contemporaneamente, a quella distanza sono in grado di distinguere i due stimoli. Se
uniamo le due punte (distanza max tra le punte 2-3 mm) allora non sono più in grado di
distinguere i due stimoli ma sento uno stimolo tattile unico. Se ora ripeto tale esperimento
a livello della guancia, delle labbra, della lingua o dei polpastrelli, allora sarò comunque in
grado di distinguere lo stimolo come duplice.
COME VIAGGIANO LA SENSIBILITÀ EPICRITICA E QUELLA PROPRIOCETTIVA
COSCIENTE ALLA CORTECCIA?
Se stimolo un recettore tattile strutturato (es. corpuscolo di Maisner) esso farà capo ad un
neurone gangliare il cui assone entra nel MS per le radici posteriori ed immediatamente si
biforca ad “L”:

1) La branca corta entra nel corno posteriore e fa sinapsi con un neurone nella lamina 4
e 5 da cui si diparte la via spino talamica descritta (sensibilità protopatica);
2) La branca lunga va a finire nel cordone posteriore dello stesso lato, piega ad “L” e sale
su per arrivare al tronco dell’encefalo. Tale via veicola la sensibilità epicritica.

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Se taglio quindi il cordone posteriore in un certo punto l’individuo perderà la sensibilità


epicritica dallo stesso lato in cui c’è stata la lesione in giù mentre la sensibilità tattile
protopatica rimante intatta.
In realtà se distruggo il cordone posteriore non perdo solo la sensibilità tattile epicritica
ipsilaterale, ma perdo, nella stessa zona, anche la sensibilità PRIOPRIOCETTIVA
COSCIENTE.
Questo vuol dire che le fibre che costituiscono il cordone posteriore portano due tipi di
informazioni:
l’informazione per la sensibilità tattile epicritica e per la sensibilità propriocettiva cosciente
dello stesso lato. Ovviamente variano i recettori che raccolgono tali due sensibilità:
recettori cutanei per la sensibilità tattile mentre sono tendinei, articolari, muscolari per la
sensibilità propriocettiva cosciente.
Si può compensare in parte la perdita della sensibilità propriocettiva con la vista.
Comunque se perdo sensibilità propriocettiva, ad esempio nell’arto di sinistra, anche ad
occhi aperti cammino come se dovessi scansare delle uova. Questo avviene perché in
ogni momento non riesco a “sentire” di quanto è variata la posizione del mio arto in quel
momento e quindi non riesco a coordinare il movimento successivo che faccio in modo
strano utilizzando la vista. (ATASSIA).
Ad occhi chiusi non riesco e cado perché non “sento” ne vedo la disposizione del mio arto
nello spazio.
Il cordone posteriore si può rompere non solo come conseguenza di un trauma ma anche,
ad esempio, come conseguenza di una carenza di vit. B12 o di malattie degenerative del
S.N. quali la sclerosi multipla.
In realtà nel cordone posteriore si trovano DUE VIE CHE PORTANO LA SENSIBILITA’
TATTILE EPICRITICA E QUELLA PROPRIOCETTIVA COSCIENTE, che però si
riferiscono a distretti corporei diversi.
Una via, che è più vicina alla linea di mezzo, si chiama FASCICOLO GRACILE perché è
sottile. La seconda via è più laterale (più vicina al corno posteriore) e si chiama
FASCICOLO CUNEATO; è più corta e più grossa.
Il fascicolo gracile è costituito dalle fibre che provengono dai gangli da T5 in giù mentre le
fibre da T5 in su costituiscono il fascicolo cuneato, cosi detto perché in sezione frontale
assume la forma di un cuneo. Ovviamente i due fascicoli hanno la massima dimensione a
livello di C1.
Si può osservare come, pur interessando un minor numero di gangli il fascicolo cuneato
sia più grosso. Questo è dovuto al fatto che questo è composto da più fibre e quindi
raccoglie la sensibilità da un maggior numero di recettori di sensibilità tattile epicritica e
propriocettiva. Infatti il fascicolo cuneato raccoglie sensibilità al di sopra di T5 dove
abbiamo neuromeri che innervano l’arto superiore ed il collo dove massima è la sensibilità
tattile epicritica ed anche propriocettiva ( il rapporto di innervazione è molto basso e
questo consente di fare movimenti finissimi che dobbiamo essere in grado di “sentire”
mediante la sensibilità propriocettiva) .

VIA DEL LEMNISCO MEDIALE

È importante notare che il fascicolo gracile ed il fascicolo cuneato sono vie ipsilaterali. Ma
questo è vero fino ad un certo punto.
Tali vie salgono su fino a C1 e poi entrano nel tronco dell’encefalo. Nella parte PIU’
CAUDALE DEL TRONCO DELL’ENCEFALO OSSIA A LIVELLO DEL BULBO e
precisamente NELLA PARTE PIU’ DORSALE DEL BULBO , A DESTRA ED A
SINISTRA DELLA LINEA DI MEZZO ABBIAMO DUE GRUPPI DI NEURONI VICINI TRA
LORO (due a destra e due a sinistra) CHE COSTITUISCONO IL NUCLEO GRACILE ED

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IL NUCLEO CUNEATO.
Per nucleo si intende un
raggruppamento di neuroni
implicati nella stessa
funzione.
Il nucleo gracile è più
mediale di quello cuneato.
Le fibre del fascicolo gracile
fanno sinapsi con i neuroni
del nucleo gracile, quelle
del fascicolo cuneato con i
neuroni del nucleo cuneato.
Però i neuroni di tali nuclei
danno origine ad assoni che
portano l’informazione a
livello del TALAMO
CONTROLATERALE. Infatti
OGNI ASSONE CHE
PARTE DA TALI NUCELI
PRIMA SI DIRIGE IN
REGIONE VENTRALE, POI
SI INCROCIA E QUINDI
SALE
CONTROLATERALEMENT
E.
Il tratto di fibra che si sposta
da regione dorsale a
regione ventrale è detta
FIBRA ARCIFORME
INTERNA.
Le fibre che dopo aver
incrociato salgono
controlateralmente vanno a
costituire un fascio che dal
bulbo va al talamo e che è
detto LEMNISCO
MEDIALE. Il termine
LEMNISCO (dal greco =
nastro) deriva dall’aspetto
nastriforme di tale fascio,
mentre il termine mediale si
riferisce sia al fatto che tale
fascio sale medialmente, sia al fatto che esiste un lemnisco laterale e trigeminale.
Quindi LE FIBRE DELLA SENSIBILITA’ TATTILE EPICRITICA E PROPRIOCETTIVA
COSCIENTE VANNO SEMPRE AL TALAMO CONTROLATERALE E QUINDI ALLA
CORTECCIA CONTROLATERALE.
L’incrocio però non avviene neuromero per neuromero ma sono le fibre del lemnisco
mediale che si incrociano. I neuorni talamici, a loro volta, mandano le informazioni, alla
corteccia cerebrale.
Per capire quale parte di corteccia è coinvolta bisogna sapere che la corteccia è stata
mappata da un medico tedesco (Brodmann) il quale, circa 70 anni fa, bsandosi su criteri
esclusivamente istologici, ha diviso la corteccia in circa 58 aree (a partire dal Vertex).

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Successivamente è stato dimostrato che ciascuna di queste aree è implicata in una


funzione.
Subito dietro alla scissura di Rolando si ha una CIRCONVOLUZIONE DETTA POST
CENTRALE O POST ROLANDICA che riguarda sia la faccia laterale che quella mediale
dell’emisfero. A livello di tale circonvoluzione troviamo da davanti a dietro tre aree:
la 3, la 1 e la 2 in questo ordine. L’insieme di queste 3 aree costituisce la CORTECCIA
SOMESTESICA PRIMARIA: se distruggo queste aree, ad esempio la sinistra, non avrò
più sensibilità esterocettiva e
propriocettiva cosciente
nell’emisoma di destra e
viceversa.
Tale corteccia si chiama
primaria perché in tale regione
percepiamo lo stimolo ( fattore
basilare) e questo è
fondamentale per poi
decodificare lo stimolo stesso.
In anatomia il termine “primario
” non significa il più importante
ma di importanza basilare.
Ai piedi della circonvoluzione
post rolandica abbiamo una
piccola area, l’area 43, che
rappresenta L’AREA
SOMESTESICA SECONDARIA la quale serve ad interpretare lo stimolo, ossia a dare un
significato alla sensazione (codificare e poi decodificare).
In realtà le aree 3, 1 e 2 e l’area 43 trasferiscono parte della loro informazione alle aree
5,7a e 7b le quali servono a creare MEMORIA SPAZIALE di un certo oggetto ossia
memoria della forma, della consistenza e delle dimensioni dello stesso oggetto. Questo in
modo da fare esperienza dello stesso così che una seconda volta già sappiamo che tipo
di oggetto abbiamo in mano.
Senza queste capacità di creare memorie spaziali avremmo grosse difficoltà a
rappresentarci come strutture tridimensionali.
Infatti, ad esempio, se qualcuno mi fa una lesione delle aree 5, 7a e 7b di destra, io
trascurerò il mio emisoma di sinistra e quindi non mi allaccerò la scarpa di sinistra, non mi
abbottonerò il polsino di sinistra; se mi guardo alla specchio avrò una rappresentazione
asimmetrica del mio volto e così via.

ORGANIZZAZIONE SOMATOTOPICA DELLA REGIONE POST-CENTRALE

A livello delle aree 3, 1 e 2 (area somestesica primaria) i neuroni sono distribuiti in


maniera ordinatissima. Se guardiamo la sezione frontale dell'emisfero cerebrale di destra
passante per la circonvoluzione post-rolandica (rappresentata in figura dove è riportata
l'organizzazione somatotopica a livello di tale area di corteccia), notiamo come ci siano
organi rappresentati da ampie aree della
corteccia (es. l'emifaccia, la mano, il piede, i
genitali) ed altre da aree limitate (es.
avambraccio, braccio, gamba, coscia). Tale
rappresentazione è detta emiomunculus
sensitivus e ci dice che se faccio, ad esempio,

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una lesione alle aree 3, 2, 1 al passaggio tra faccia laterale e faccia mediale
dell'emisfero, quel soggetto non avrà più sensibilità cosciente a livello della gamba
sinistra. Se faccio una lesione della stessa ampiezza (es. mezzo centimetro di diametro)
a livello della zona di corteccia corrispondente all'emifaccia in corrispondenza delle
labbra, l'individuo perderà la sensibilità dell'emilabbra di sinistra. Allora capiamo che NON
SOLO LA CORTECCIA CEREBRALE E' MAPPATA NEL SENSO CHE OGNI AREA
PRESIEDE AD UNA CERTA ATTIVITA' CEREBRALE MA ANCHE CHE NELL'AMBITO
DELLE AREE 3,2 E 1 (MA ANCHE DI ALTRE AREE COME VEDREMO) POSSIAMO
MAPPARE MEZZO SOMA IN MANIERA CHE UNA CERTA ZONA DI QUELL'AREA
RICEVA SENSIBILITA' DA UNA CERTA REGIONE DELL'EMISOMA
CONTROLATERALE ED UN'ALTRA ZONA DA UNA ALTRA REGIONE DELL'EMISOMA.
Una prima osservazione su tale distribuzione somatotopica è che c'è una sproporzione
enorme tra ciò che viene rappresentato in centro e ciò che è in periferia, ossia la
superficie cutanea della emifaccia è di gran lunga inferiore rispetto alla superficie cutanea
della mia coscia. In ciascuno di noi la superficie cutanea della coscia è rappresentata da
un cm² di corteccia mentre quella dell'emifaccia è rappresentata da molti cm² di corteccia:
ciò significa che NELLA CORTECCIA C'E' UN NUMERO RELATIVAMENTE PICCOLO
DI NEURONI CHE RICEVONO SENSIBILITA' DALLA COSCIA E UN NUMERO MOLTO
GRANDE DI NEURONI CORTICALI CHE RICEVE SENSIBILITA' DALL'EMIFACCIA.
Lo stesso discorso si applica alla mano, al piede, alla lingua, agli organi genitali. Questo
è un'altra dimostrazione del fatto che ALCUNE REGIONI DEL NOSTRO SOMA HANNO
UNA MAGGIOR SENSIBILITA' DI ALTRE. I motivi per cui il max di sensibilità l'abbiamo a
livello del polpastrello delle dita dipenda da:

1. MAGGIOR DENSITA' DI RECETTORI


2. MAGGIOR NUMERO DI FIBRE (per esempio del fascicolo cuneato rispetto al
fascicolo gracile) IL CHE E' IN ACCORDO CON IL MAGGIOR NUMERO DI
RECETTORI
3. MAGGIOR NUMERO DI NEURONI DELLE AREE 3,1, 2 CHE RICEVONO
SENSIBILITA' DA UNA CERTA PARTE DEL NOSTRO SOMA.

Questo spiega il perché noi sentiamo gli oggetti con la mano da adulti, ma da neonati li
sentiamo con le labbra e la bocca (fino a circa 8-9 mesi) in quanto, delle zone delle aree
3, 2, 1, sono più sviluppate quelle che riguardano le labbra e la lingua che vengono
utilizzate dal bambino per memorizzare il mondo che gli sta attorno ancor prima di
memorizzare la propria tridimensionalità. Il bambino succhia (memoria genetica) già nella
pancia (si tratta di un riflesso).
Altro corollario è che UNA LESIONE PUNTIFORME (mezzo cm di diametro) DELLA
CORTECCIA DELLE AREE 3,2,1 nella zona dove è rappresentata la gamba,
provocherà un danno esteso della sensibilità della gamba.
Una lesione della stessa grandezza che riguarda la zona corticale dell'emifaccia provoca
solo un piccolo danno a livello della sensibilità della faccia.

VIA SPINO RETICOLARE, VIA SPINO ACQUEDUTTALE e VIA RETICOLO-SPINALE

Nell'ambito delle vie SPINO TALAMICHE CHE SALGONO, abbiamo delle fibre che
arrivano al talamo in maniera diversa da quelle della via spinotalamica. Tali fibre mentre
salgono vanno a scaricarsi su neuroni del tronco dell'encefalo (bulbo e ponte) che sono
neuroni sparsi (non raggruppati a formare un nucleo) che nell'insieme formano la
SOSTANZA RETICOLARE.
Si formano FIBRE SPINO-RETICOLARI. Anche tali neuroni reticolari poi proiettano nel
talamo ma in REGIONI DIVERSE rispetto alle vie SPINO TALAMICHE. Da tali regioni del

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talamo, l'informazione si distribuisce ad un'area della corteccia cerebrale molto estesa con
lo scopo di attivare la corteccia ossia di metterla in guardia.
Lo sculaccione al bimbo al momento della nascita serve proprio ad attivare questa via.
Per lo stesso motivo, se un individuo non cosciente non risponde allo stimolo dolorifico,
allora è impedita l'attivazione della corteccia e quindi l'individuo sta molto male. Lo stimolo
dolorifico è, nella scala degli stimoli, l'ultimo degli stimoli da utilizzare, ma anche
nell'ambito dello stimolo dolorifico ci sono zone che se stimolate provocano più dolore: nel
maschio il massimo dolore si ottiene strizzando il testicolo e nella femmina il capezzolo.
Oltre alla via spino-reticolare che proietta alla corteccia si ha un'altra via spino-reticolare
che però si esaurisce prima di arrivare al talamo, scaricando a livello di un gruppo di
neuroni che si trovano attorno all'ACQUEDOTTO di SILVIO (canale che attraversa il
mesencefalo longitudinalmente) e che costituiscono la SOSTANZA GRIGIA
PERIACQUEDUTTALE. Abbiamo quindi una VIA SPINO-ACQUEDUTTALE.
I neuroni grigio-acqueduttali danno origine a degli assoni che trasmettono l'informazione
al midollo spinale attraverso una via discendente che fa stazione, in genere nella
sostanza reticolare del bulbo e da questa, attraverso la via RETCOLO-SPINALE, va a
finire nel corno POSTERIORE formando una specie di cortocircuito, in cui la corteccia è
by-passata.
Che cosa succede a livello del corno posteriore? Tali fibre vanno a stimolare interneuroni
delle lamie II e III (soprattutto la II) che sono per la maggior parte inibitorie che scaricano
nelle lamine I e V. Tali interneuroni vanno ad inibire a livello presinaptico la fibra del
neurone gangliare pseudo-unipolare bloccando la trasmissione della sensibilità dolorifica
e quindi il dolore.
Se fosse esattamente così non avrei più dolore dopo una frazione di secondo dallo
stimolo nocicettivo. In verità noi
normalmente non attiviamo questa via
che è geneticamente predeterminata ma
che, per la nostra salvaguardia, non deve
essere utilizzata. Ci sono però delle
circostanze in cui attiviamo questa via
perché è necessario che non sentiamo
dolore. Se ad esempio ricevo una
pistolettata alla mia gamba, cado a terra
dal dolore in condizioni normali. Se però
la pistolettata la ricevo mentre sto
salvando la vita di una persona, allora
non sento dolore fino a quando non ho
portato a termine il mio compito. Lo
stesso vale per i soldati che sono allenati
a non sentire il dolore in modo molto più
semplice vale anche per un calciatore
che è concentrato e motivato a giocare
nel momento in cui riceve un calcio e
quindi sente molto meno dolore. Ci
chiediamo allora quale struttura nervosa
va ad attivare questa via.
In realtà i NEURONI DEL GRIGIO
PERIACQUEDUTTALE RICEVONO
ANCHE IMPULSI DALL'IPOTALAMO
(che è una parte del diencefalo) CHE HA
L'IMPORTANTISSIMO RUOLO DI
REGOLARE E CONTROLLARE

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L'ATTIVITA' DI TUTTI I VISCERI O ATTRAVERSO VIE NERVOSE O ATTRAVERSO


ORMONI, MA ANCHE QUELLO DI FARE DA MEDIATORE TRA I VISCERI E LA
REALTA' IN CUI CI TROVIAMO LA QUALE VIENE INTERPRETATA DALLA
CORTECCIA.
Per esempio: IL MIO CUORE BATTE FORTE SE VEDO PASSARE LA MIA
INNAMORATA. La mia corteccia vede passare quella persona con quelle caratteristiche
fisiche e la riconosce come "mia innamorata" ma, quasi a consolidare tale memoria, la
mia corteccia scarica, attraverso particolari vie dell'ipotalamo, il quale attraverso altre vie
mi fa battere il cuore.
E' QUINDI LA CORTECCIA CHE DECIDE SE ATTIVARE LA VIA RETICOLO-SPINALE,
TRAMITE L'IPOTALAMO, E QUINDI CHE DECIDE SE MI DEVE BATTERE IL CUORE O
SE, NELL'ESEMPIO PRECEDENTE, POSSO DEDICARMI AL MIO DOLORE.
Però MADRE NATURA HA ANCHE CREATO UNA VIA DISCENDENTE CHE
AMPLIFICA IL DOLORE.

Ormai si comincia a capire la biochimica molecolare (particolari canali Ca++), particolari


recettori per alcune sostanza responsabili delle iperalgie.
Per completare il percorso del controllo del dolore bisogna notare 2 cose:

1) la prima è squisitamente anatomica. La via reticolo-


spinale è un primo esempio di via discendente che
regola l'informazione a livello del midollo spinale e,
quindi, quello che si verifica in periferia, controllando
l'afflusso di informazione che arriva dalla periferia.
(ossia l'afferenza di informazione)
2) L'interneurone che blocca presinapticamente
l'informazione dolorifica rilascia encefaline che sono
mediatori chimici dell'impulso di alcuni interneuroni,
tipicamente neuroni inibitori.

Ci sono neuroni encefalinergici sia a livello del corno


posteriore che in altre sedi del tronco dell'encefalo e tutti
questi neuroni sono inibitori e hanno a che fare con il
dolore sia fisico sia psichico.
Il dolore psichico e fisico è anche in relazione alla
concentrazione di un ormone dell'adenoipofisi detto
endorfina. Se diminuisce la concentrazione di tale sostanza
si perde il benessere sia fisico che psichico, dove per
benessere si intende l'assenza sia di dolore fisico che
psichico. Le endorfine sono sostanze morfino simili
(endorfine = morfina endogena) e come una iniezione di
morfina anche una iniezione di endorfine ci rende
resistente al dolore fisico e psichico.
Endorfine ed encefaline sono sostanze strutturalmente
simili ma le encefaline sono neurotrasmettitori e le
endorfine sono ormoni.
Noi produciamo endorfine dopo un'intensa attività fisica, dopo il sesso, dopo aver
mangiato e questo allo scopo di fare nuovamente queste azioni che ci fanno sempre

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bene: mangiare è necessario alla sopravvivenza e questa è necessaria alla riproduzione


che serve a perpetuare la specie .
In realtà dopo un pasto produciamo serotonina la quale ci fa anche interrompere il
comportamento (i bulimici hanno meno serotonina).
Chi si fa di eroina non riesce a secernere una giusta quantità di endorfina e quindi è una
persona con un problema mentale. Il farsi di eroina non sarebbe così grave se tale droga
non procurasse assuefazione che mi porta ad aumentare progressivamente la dose.
La tolleranza farmacologica è data dalla riduzione del numero di recettori (down
regulation) che una cellula mette in atto quando è troppo bersagliata: per ottenere lo
stesso effetto è necessario aumentare la dose.
Se non possiamo assumerla accade che un qualsiasi stimolo dolorifico trovi un
bassissimo numero di recettori per le endorfine e quindi si ha una ipersensibilità a tali
stimoli dolorifici.

TEORIA DEL CONTROLLO A CANCELLO

Esiste una via locale di controllo della via del dolore tutta centrata a livello del MS, nota
come teoria del controllo a cancello.
Sperimentalmente possiamo osservare che se sbattiamo un gomito, istintivamente lo
massaggiamo. Il massaggio, che significa applicazione di uno stimolo tattile, in qualche
modo fa diminuire il dolore. Per spiegare questo evento empirico è stata elaborata tale
teoria: quando stimoliamo un recettore dolorifico la fibra afferente arriva al neurone
pseudounipolare gangliare
che emette una fibra che
entra nel corno posteriore del
MS e fa sinapsi con un
NEURONE DI PROIEZIONE
(della lamina I e della lamina
V) da cui partono le vie
spino-talamiche. É presente
però anche un'altra fibra
(mielinica) di calibro piuttosto
alto, che va a finire ad un
suo neurone di proiezione.
Il punto importante è che il
neurone di proiezione (della lamina I e V) viene innervato anche da un INTERNEURONE
INIBITORE ENCEFALINERGICO.
A sua volta questo interneurone viene eccitato, ad inibire, da una collaterale della fibra
che porta sensibilità tattile. Quindi se a seguito di uno stimolo dolorifico applico uno
stimolo tattile alla stessa regione, attraverso questa collaterale vado ad eccitare
l'interneurone inibitore che inibisce il neurone di proiezione che dovrebbe raccogliere il
dolore e trasportalo al talamo e farcelo sentire.
In realtà anche la fibra che veicola il dolore ha una collaterale la quale inibisce
tonicamente l'interneurone inibitorio il quale quindi non inibisce più il neurone di
proiezione che può scaricare dolore.
Madre natura ha fatto le cose in modo tale che ad ogni costo io debba sentire dolore. Il
dolore è fondamentale perchè ci dice che qualcosa non va. Anche in clinica il dolore è
fondamentale per capire la causa del dolore e quindi un antidolorifico deve essere usato
solo dopo che si è capito qual'è la causa del dolore.
Però il sistema di controllo a cancello ha il sopravvento perché lo stimolo tattile viaggia ad
una velocità di gran lunga superiore a quello dolorifico (almeno un ordine di grandezza) e
quindi la via del dolore è inibita dallo stimolo tattile che si applica.

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SENSIBILITA' PROPRIOCETTIVA NON COSCIENTE

Abbiamo già detto che le vie del fascicolo gracile e del fascicolo cuneato portano non solo
la sensibilità tattile discriminata epicritica ma anche la sensibilità propriocettiva cosciente.
Esiste anche una sensibilità propriocettiva non cosciente che arriva al cervelletto (grande
coordinatore del movimento). Noi abbiamo fondamentalmente 2 vie (almeno così diciamo
per ora) che dal midollo spinale portano sensibilità propriocettiva non cosciente al
cervelletto: la via spino cerebellare dorsale e la via spinocerebellare ventrale. La
sensibilità propriocettiva non cosciente si origina a livello degli stessi recettori periferici da
dove si origina la s. propriocettiva cosciente (vale a dire terminazioni nelle capsule
articolari, fuso neuromuscolare e organo muscolo tendineo di Golgi).
L'assone che veicola tale sensibilità propriocettiva entra per la radice posteriore e scarica
su un neurone della lamina VI e VII (neuroni della sensibilità propriocettiva). Tale neurone
dà origine ad un assone che fa una di queste due cose:
1) Si dirige verso la parte più dorsale del cordone laterale (dello stesso neuromero) e a
tale livello piega ad L salendo al cervelletto che raggiunge tramite il PEDUNCOLO
CEREBELLARE INFERIORE. Tale via è detta appunto SPINOCEREBELLARE
DORSALE perché occupa la parte più dorsale del cordone laterale.
2) Si scarica controlaterlamente (nello stesso neuromero), piega ad L, sale su e incrocia
nuovamente a livello del PEDUNCOLO CEREBELLARE SUPERIORE, tramite il quale
giunge al cervelletto ipsi laterale. Tale via non percorre solo il midollo spinale ma
anche quasi tutto il tronco dell'encefalo (bulbo e ponte), arriva nel mesencefalo e poi
piega per andare al cervelletto. Prende il nome di via SPINOCEREBELLARE
VENTRALE (o crociata) perché decorre centralmente nel cordone laterale.

Queste due vie sostanzialmente portano lo stesso tipo di sensibilità propriocettiva


incosciente (anche se in verità portano anche una forma di sensibilità tattile incosciente).
Mentre la sensibilità propriocettiva cosciente viaggia esclusivamente con il fascicolo
gracile e cuneato e va al cervello controlaterale, la sensibilità propriocettiva incosciente va
al cervelletto ipsilaterale.
Le vie spinocerebellari ventrale e dorsale non nascono dai neuroni della lamina VI e VII di
tutto il midollo: queste 2 vie portano sensibilità propriocettiva incosciente dal torace in giù
(arti inferiori, bacino, addome, tronco) e non dagli arti superiori e non dal collo.
Infatti la sensibilità propriocettiva incosciente che nasce dall'arto superiore e dal collo
(ossia da C8 a C2) segue una via detta CUNEO CEREBELLARE: l'assone afferente non
entra nelle corna posteriori ma nel cordone posteriore e qui piega ad L diventando parte
del fascicolo cuneato, arriva al bulbo, dove fa sinapsi con neuroni di un piccolo nucleo
detto NUCLEO CUNEATO ACCESSORIO (perché vicino al nucleo cuneato) e da qui va
al cervelletto.
L'esistenza di due vie spino cerebellari è forse un esempio di ridondanza ossia di
eccesso? NO. Tali vie sono state messe entrambe per un motivo importantissimo e per
capirlo dobbiamo aprire una parentesi.
Per programmare risposte motorie (ed anche comportamentali) abbiamo bisogno della
informazione sensibile la quale ci permette di creare memorie. Noi possiamo contare su
due tipi di memorie: le memorie genetiche che ereditiamo con i geni e le memorie spaziali
che creiamo con l'esperienza e quindi attraverso tutte le forme di sensibilità. Tali memorie
ci servono per programmare risposte motorie e per eseguire quindi i movimenti allo
scopo di poterci spostare nello spazio e di relazionarci con il prossimo (anche il parlare, lo
stringere, etc. sono tutti movimenti).
E' quindi gioco forza pensare che ci siano vie di ritorno dalla corteccia al MS le quali mi
permettano l'esecuzione del movimento.

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VIE DISCENDENTI

Infatti disponiamo di tante vie di moto le quali, per definizione, sono discendenti. Tra
queste vie ne abbiamo una (una a dx ed una a sn) che è la principale via di movimento e
che chiameremo per ora CORTICO SPINALE perché nasce da neuroni della corteccia e
senza interrompersi viaggia nel MS e, neuromero per neuromero, va a scaricarsi
fondamentalmente ma non esclusivamente, ai motoneuroni della lamina IX dai quali
partono assoni che innervano i muscoli. Tale via è caratterizzata da una sola sinapsi ed è
tanto importante che se la tagliamo, nei giorni successivi al taglio, perdiamo
completamente la capacità di contrarre i muscoli (è la via piramidale).
Sulla base di quanto è stato detto sembrerebbe che l'unico significato della via cortico
spinale sia quello di andare a portare un ordine di movimento ad un motoneurone che
innerva un determinato muscolo, in realtà una frazione di tale via non si scarica su
motoneuroni della lamina IX ma su neuroni delle lamine IV, V (tatto e dolore) e VI e VII
(sensibilità propriocettiva). Abbiamo quindi un altro esempio di una via discendente (ossia
che viene dalla corteccia) la quale si scarica su neuroni sensitivi per regolare l'attività di
scarica di tali neuroni. Questa via è detta cortico-spino-cerebellare. Si tratta di una
specie di cortocircuito: la corteccia attraverso la stessa via che dovrebbe portare l'ordine
di movimento, fa in modo che arrivino le informazioni tattili più utili in quel momento ai fini
dell'esecuzione di quel movimento. Oppure, ed è la stessa cosa, la corteccia per far
arrivare al cervelletto le informazioni propriocettive più utili, in quel momento, ai fini del
movimento.
Notiamo che attraverso la via spinocerebellare dorsale arrivano al cervelletto le
informazioni propriocettive generate immediatamente un attimo prima del movimento
compiuto: il cervelletto deve essere informato della conseguenza dell'atto motorio appena
eseguito. Tale via non arriva alla corteccia e quindi le informazioni che veicola non sono
processate dalla corteccia.
La via spino cerebellare ventrale, invece, porta al cervelletto informazioni, dallo stesso
pezzo di soma, che hanno subito il vaglio della corteccia attraverso la via cortico spinale,
ossia quella che contestualmente porta l'ordine di movimento.
Ogni movimento che facciamo è inserito in una sequenza motoria, ad esempio il
camminare è una sequenza di passi. Per fare il passo successivo la corteccia e
soprattutto il cervelletto devono sapere quale è stata la conseguenza del passo
precedente. Inoltre il cervelletto deve sapere anche, in anticipo, quale è il programma di
movimento ideato dalla corteccia. É per questo che l'informazione che proviene dal
muscolo e che viaggia attraverso la via spino cerebellare ventrale è modificata dalla via
cortico spinale e si crea così un circuito cortico spino cerebellare. Questo spiega perchè
le due vie spino cerebellari non sono uguali e quindi non c'è ridondanza: la via spino
cerebellare dorsale veicola al cervelletto informazioni propriocettive non coscienti che non
vengono processate dalla corteccia, mentre la spino cerebellare ventrale veicola
informazioni propriocettive incoscienti che però sono processate dalla corteccia attraverso
il circuito cortico spino cerebellare.
La via cortico spinale non è l'unica via discendente che controlla le lamine IV, V, VI e VII.
Un'altra via discendente che svolge tale funzione di controllo parte dalla corteccia e fa
stazione in un nucleo del mesencefalo detto nucleo rosso da cui diparte la via RUBRO
SPINALE per cui è detta via cortico rubro spinale che scarica come quella cortico spinale.
Anche in tal caso non si tratta di ridondanza. Quindi in sintesi abbiamo 2 vie discendenti le
quali hanno il compito di regolare il flusso di informazioni che devono tornare alla
corteccia o al cervelletto.

RISPOSTE MOTORIE RIFLESSE

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Comunque l'informazione propriocettiva (raccolta a livello delle articolazioni, muscoli e


giunzioni muscolo scheletriche) non è destinata esclusivamente alla corteccia e al
cervelletto. Infatti noi utilizziamo tale informazione per attuare risposte motorie riflesse.
Facciamo un esempio: se do un colpetto sul tendine del quadricipite femorale di un
individuo che sta a gambe accavallate ed è rilassato, ottengo il riflesso miotatico o da
stiramento: la gamba si estende sulla coscia per poi ritornare giù ( l'escursione è di pochi
gradi).
Tale riflesso è indipendente dalla volontà ed è dovuto alla stimolazione di particolari
recettori che si trovano in prossimità dei tendini dei muscoli antigravitari (natica, coscia,
gamba, dorso, collo) ma anche in prossimità di muscoli con cui noi siamo capaci di fare
movimenti fini (muscoli delle dita delle mani, muscoli che ci fanno spostare gli occhi), alla
giunzione tra muscolo e tendine troviamo un organulo, lungo da 10mm a 12mm, chiamato
fuso neuromuscolare che è un vero e proprio propriocettore che viene attivato tutte le
volte che un muscolo si allunga rispetto alla posizione immediatamente precedente.
A causa di ciò diciamo che il fuso neuromuscolare ci serve a registrare lo stiramento
(allungamento) del muscolo.
L'informazione che parte dal fuso neuromuscolare viaggia in una fibra che scarica nel
ganglio pseudounipolare da cui si diparte una fibra che entra nel midollo spinale e da
origine a 5 rami (collaterali):
1. in parte diventa fascicolo gracile o cuneato (e quindi va alla corteccia controlaterale
mediante il lemnisco mediale);
2. una collaterale entra nel corno posteriore e scarica alle lamine VI e VII (e quindi va
al cervelletto mediante la via spinocerebellare);
3. la collaterale numero 3 si scarica direttamente nel motoneurone che innerva il
muscolo il cui fuso è stato stirato il quale quindi per riflesso si contrae.
Questo è quello che si verifica o che si può verificare ad ogni sollecitazione del fuso
neuromuscolare. Tale contrazione è stereotipa (ossia sempre uguale, di intensità
costante) Noi siamo fabbricati per rispondere ad ogni sollecitazione del muscolo con una
risposta motoria atta a riportare il muscolo alla sua lunghezza. Il motoneurone attivato è
detto motoneurone alfa. In linea di principio è possibile che un soggetto in coma,
venendo sottoposto a stimoli che si succedono nel tempo secondo uno schema ben
preciso, resti in piedi e si sposti nello spazio con dei movimenti meccanici che sembrano
dei robot.
Per descrivere le altre due collaterali della prima afferente propriocettiva bisogna aprire
una parentesi per chiarire due concetti:
• il fuso neuromuscolare è disposto in parallelo al muscolo che lo contiene. Questo
fuso viene attivato meccanicamente allo stiramento del muscolo il quale stira
anche il fuso il quale da origine al riflesso di stiramento o miotatico (che è mediato
dal motoneurone alfa)
• é importante anche sapere che i nostri muscoli a riposo sono caratterizzati da uno
stato minimo di contrazione chiamato tono muscolare. Questo tono è assicurato da
un certo numero di fibre del muscolo che sono costantemente in contrazione. Tale
tono è assicurato da un motoneurone alfa che scarica con frequenza lenta ma
costante su un certo numero di fibre di un dato muscolo. Tale tipo di motoneurone
alfa è detto "motoneurone alfa tonico" per distinguerlo dal tipo "alfa fasico" che
interviene nella contrazione fasica dei muscoli.
Ad ogni articolazione abbiamo muscoli antagonisti tra loro (ad esempio gli adduttori e gli
abduttori) che vengono attivati in modo opposto ( se contraggo gli abduttori dovrò
rilasciare gli adduttori che sono gli antagonisti nel movimento di abduzione).
Fatte queste premesse abbiamo che affinché un riflesso miotatico vada a buon fine con
la contrazione di un dato muscolo allora non deve essere antagonizzato dai muscoli

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antagonisti per cui madre natura ha inventato un meccanismo che serve a spegnere
momentaneamente l'attività del motoneurone alfa tonico dei muscoli antagonisti ai fini di
facilitare l'azione del muscolo agonista il quale deve vincere la forza di gravità.
4. Questo meccanismo è innescato proprio dalla 4° collaterale la quale scarica su un
interneurone inibitore della lamina VII il quale è eccitato ad inibire gli alfa
motoneuroni (tonici) che innervano il muscolo antagonista. In definitiva viene
momentaneamente azzerato il tono del muscolo antagonista.
5. Infine, la 5° collaterale della fibra propriocettiva si incrocia controlateralmente a
livello del corno anteriore e va ad attivare una serie di eventi che sono ad esempio:
se decido di stare su un solo arto recluto i muscoli di quell'arto ma anche quelli dell'altro
arto che dovranno avere il comportamento opposto: se fletto il quadricipite di destra sul
bacino devo estendere quello di sinistra (sistema dei pesi e dei contrappesi).

Esempio dell'importanza del riflesso miotatico.


Dentro alla pancia un bambino ha una posizione flessa che tende a mantenere per alcuni
mesi come conseguenza dell'adattamento dei recettori propriocettivi.
Crescendo, l'evento importante che rappresenta un evento spartiacque è quello di
passare da una posizione flessoria ad una posizione estensoria che, invero, riguarda solo
l’arto inferiore in quanto quello superiore mantiene sempre una posizione flessoria.
La posizione che un arto mantiene è la conseguenza del tono muscolare dei suoi muscoli
così mentre nell'arto superiore prevale il tono dei muscoli flessori (prevalenza degli alfa
motomeuroni tonici flessori), nel dorso e negli arti inferiori prevale il tono dei muscoli
estensori o meglio dei muscoli antigravitari.
Il passaggio tra la posizione flessoria e quella estensoria è graduale ( si passa per il
gattonamento) e richiede 10 -12 mesi. Per tale passaggio è fondamentale il riflesso
miotatico. Tale riflesso è infatti sempre controllato dai pediatri nei primissimi mesi di vita. Il
pediatra, per controllare i riflessi del bimbo, lo prende per le ascelle, lo solleva e poi gli fa
appoggiare i piedi su un lettino: appena le dita dei piedi toccano il lettino il bimbo estende
le gambe sulle cosce (raddrizza gli arti). Questo riflesso passivo è dovuto al fatto che
quando i piedi poggiano diminuisce l'angolo del ginocchio e ciò causa lo stiramento dei
quadricipiti che a loro volta causano lo stiramento dei loro fusi neuromuscolari che
attivano la via riflessa descritta.

Quindi: il riflesso dello stiramento passivo dei fusi neuromuscolari serve


fondamentalmente per ripristinare la postura normale che nell'uomo è quella eretta.
La risposta che un fuso neuromuscolare attiva serve anche per capire se la forza con cui
sto contraendo un muscolo è adatta o non adatta alla resistenza.
Se ad esempio vado a sollevare una valigia di cui non conosco il contenuto posso
all'inizio esercitare una forza insufficiente ai fini del sollevamento della valigia stessa,
comunque nell'atto di sollevarla stiro i fusi muscolari, come conseguenza dello stiramento
dei muscoli, ed i fusi mandano l'informazione che la forza esercitata è insufficiente.

STIRAMENTO ATTIVO DEL FUSO NEUROMUSCOLARE

Fino ad ora abbiamo parlato della sollecitazione passiva del fuso ma in realtà siamo
dotati di un meccanismo e di una struttura che ci permette di stirare attivamente il fuso.
Per capire tale meccanismo bisogna conoscere la struttura del fuso neuromuscolare. Il
fuso neuromuscolare è una struttura fusiforme di 1, 2 mm di lunghezza costituita da una
membrana esterna (perimisio) che delimita un fascio di 10- 20 mini fibre muscolari striate
(fibre intrafusali) che sono parallele tra loro e alle fibre del muscolo (fibre extrafusali). Le
fibre intrafusali si inseriscono o al tendine del muscolo o ai poli della capsula connettivale.
Nel fuso si distinguono due poli e un equatore.

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Si può osservare che :


1. le 10-20 fibre intrafusali presentano sarcomeri solo verso e non a livello
dell'equatore del fuso;
2. nella parte equatoriale delle fibre (e quindi all'equatore del fuso) sono invece
concentrati i nuclei;
3. nelle porzioni distali del fuso , dove ci sono i sarcomeri, si possono osservare una
serie di placche che derivano da sottili fibre motrici (fibre gamma). Le fibre gamma
derivano da motoneuroni gamma della lamina IX, i cui impulsi provocano la
contrazione delle porzioni distali delle fibre intrafusali con stiramento del fuso (i poli
si allontanano ).
Tale stiramento è pero attivo perché attivato da una fibra e quindi con impiego di energia
ma il risultato dello stiramento è uguale a quello dello stiramento passivo.
É importante sottolineare che: gli alfa motoneuroni innervano le fibre extrafusali e i
gamma motoneuroni le fibre intrafusali. Risultato: è possibile contrarre un muscolo che
abbia dei fusi neuromuscolari in due modi:
a) inviando un ordine da un alfa motoneurone che, a sua volta lo ha ricevuto dalla
corteccia (contrazione volontaria);
b) stimolando un gamma motoneurone a stirare attivamente il fuso, generare
l'informazione propriocettiva con i soliti 5 destini: uno di questi stimola l'alfa
motoneurone il cui fuso è stato attivamente stimolato, con contrazione in via riflessa
del muscolo.

Allora noi abbiamo un doppio sistema di contrarre i muscoli, uno che parte dalla corteccia
e che contrae una sola sinapsi (due in realtà: all'alfa e alla placca motrice); un altro che è
multisinapsi che però è incentrato sul gamma motoneurone e che rappresenta una sorta
di servomeccanismo (amplificazione)

MA COME FA LO STIRAMENTO DEL FUSO A GENERARE L'INFORMAZIONE


PROPRIOCETTIVA?

All'equatore del fuso o meglio all'equatore di ogni singola fibra arriva il dendrite di una
grossa fibra nervosa propriocettiva, il quale dendrite circonda la fibra muscolare
formandole attorno una spirale, formando la così detta terminazione anulospirale.
Accade che quando il fuso si stira l'equatore collassa ossia diminuisce di diametro e
questo funge da stimolo meccanico che viene raccolto dalle terminazioni anulospirali
innescando tutti i meccanismi descritti.
Ora passiamo a rispondere alla domanda: PERCHE' MADRE NATURA HA INVENTATO
UN SISTEMA COSI COMPLESSO?

La risposta è duplice:
1) In realtà noi non possediamo soltanto la via cortico spinale (Piramidale) per muoverci
ma possediamo almeno altre sei vie discendenti di moto che provengono da nuclei
che si trovano nel tronco dell'encefalo che, a loro volta, sono eccitati da vie che
vengono, in genere, dalla corteccia cerebrale o dal cervelletto. Tali vie nel loro insieme
costituiscono il sistema extrapiramidale. Quindi noi abbiamo 2 sistemi discendenti di
moto: la via principale di moto, la via piramidale, ed il sistema extrapiramidale. Sia la
via piramidale che quelle extrapiramidali si scaricano sia ad alfa motoneuroni che a
gamma motoneuroni. In genere c'è una prevalenza delle vie extrapiramidali a
scaricarsi sui gamma motoneuroni e una prevalenza delle vie piramidali a scaricarsi su
alfa motoneuroni fermo restando che ogni tipo di motoneurone riceve entrambe le vie.
Questo è importante perchè grazie al fatto che i gamma motoneuroni ricevono fibre
che sono soprattutto extrapiramidali noi organizziamo sequenze motorie complesse

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se devono essere STEREOTIPE, scomodando soprattutto i gamma che danno


risposte riflesse. Se invece abbiamo una necessità di fare un movimento
particolarmente fine, oppure rapido, oppure che richiede particolare abilità motoria,
allora useremo la via cortico spinale primariamente. Quindi usiamo primariamente la
via piramidale per movimenti fini e rapidi e le vie extrapiramidali per azioni riflesse
automatiche quali il camminare.
2) un altro motivo per cui c'è un gamma, è che la via piramidale si scarica anche sul
gamma oltre che sull'alfa. Il risultato è che l'attivazione dell'alfa fa contrarre il muscolo
extrafusale, il quale si accorcia ma la contemporanea stimolazione del gamma fa
stirare il fuso neuromuscolare nello stesso istante: varia la proporzione tra le
lunghezze dei 2 elementi (muscolo e fuso).
Lo stiramento del fuso tra i vari effetti va a stimolare anche l'alfa, che era stato
precedentemente stimolato dalla via piramidale e quindi fa contrarre il muscolo per via
riflessa (è questo il servo meccanismo ossia l'amplificazione).
Se però registriamo l'attività del fuso, noi notiamo che esso scarica immediatamente
dopo arrivato l'ordine del gamma, ma dopo un po’ non scarica più, per cui la
contrazione riflessa si ha per un attimo e poi non c'è più.
La probabile ragione del fatto che tale meccanismo riflesso si spegne sembra sia
dovuta al grado di stiramento raggiunto dal fuso stesso. Raggiunto un certo grado di
stiramento, se aumenta la resistenza applicata al muscolo, la quale mi fa allungare
passivamente il muscolo che si sta contraendo, tale allungamento si aggiunge al
prestiramento del fuso ed io ho una risposta motoria riflessa più grossa. Ossia la
capacità di oppormi alla resistenza di peso è maggiore di quella che avrei se non
avessi tale sistema.

RIASSUNTO DELLA ATTIVAZIONE DEL FUSO NEUROMUSCOLARE.

Lo stiramento del fuso è registrato dalle terminazioni anulospirali della fibra sensitiva
che fa capo ad un neurone pseudounipolare di un ganglio spinale il cui assone entra
nel midollo spinale dove si divide in 5 branche.

1) Una sale sotto forma di fascicolo gracile o cuneato che va alla corteccia
controlaterale ( via del LEMNISCO MEDIALE)
2) Una va a neuroni della lamina VI e VII per dare origine alle vie cerebellari
(l'informazione va al cervelletto ipsi laterale)
3) Una scarica ad alfa motoneuroni della lamina IX che innervano il muscolo il cui
fuso è stato stirato (riflesso miotatico). Tale riflesso serve a mantenere il tono
normale dei muscoli che è estensivo per l'arto inferiore e flessorio per l'arto
superiore. Serve anche a rendere possibili contrazioni riflesse del muscolo allorché
venga aumentata la resistenza.
4) Una collaterale si scarica su un interneurone inibitore della lamina VII che va ad
inibire l'alfa motoneurone del muscolo antagonista a quello il cui fuso è stato stirato
.
5) La quinta collaterale va dall'altra parte del midollo, e va a scaricare sugli alfa della
lamina IX producendo gli effetti opposti: viene eccitato l'antagonista ed inibito
l'agonista. Ciò consente il mantenimento della postura e quindi dell'equilibrio.

Quindi le funzioni del fuso sono:

1) avvisare la corteccia ed il cervelletto che un muscolo è più lungo di prima e che quindi
è aumentata la resistenza;

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2) adeguare la forza di contrazione del muscolo alla resistenza applicata (valigia più
pesante di quello che avevamo pensato all'inizio);
3) capire che un certo peso non riuscirò mai a tirarlo su, ossia se siamo in grado di
sollevare un certo peso. Questo è importante ai fini di comportamenti in quanto se una
persona si ostina a voler tirare su un peso enorme questo ci fa capire che la sua
personalità è alterata.

ORGANO MUSCOLO TENDINEO DI GOLGI

Un secondo organulo, l'organo muscolo tendineo del golgi, è invece posto in serie rispetto
al muscolo, ossia alla giunzione miotendinosa.

Tale organulo è sensibile all'aumento di tensione che si sviluppa in un muscolo che si sta
contraendo. Esso registra le variazioni di potenza nella contrazione muscolare dicendo
che il muscolo si è accorciato rispetto a prima (il muscolo sviluppa potenza se si accorcia)
Quindi la contrazione del muscolo mette in tensione l'organulo del golgi. Tale tensione è
registrata dalla fibra afferente propriocettiva la quale entra nel midollo e si divide in quattro
rami:
1) un ramo prende la via del fascicolo gracile o cuneato ( al cervello)
2) un secondo da origine alla vie spino cerebellari (al cervelletto)
3-4) il terzo ed il quarto si scaricano a livello degli alfa motoneuroni (il terzo attiva un
interneurone inibitore mentre il quarto attiva il motoneurone attraverso una catena di
disinibizioni) creando però l'effetto opposto rispetto a quello creato dalla fibra afferente
che deriva dal fuso neuromuscolare nei confronti del muscolo agonista ed antagonista.

Il risultato è che se si eccita l'organulo di Golgi in un muscolo che si sta contraendo, tale
muscolo si rilascia mentre si contrae il suo antagonista.
I neurofisiologi hanno pensato che tale meccanismo servisse ad impedire un eccesso di
contrazione di un muscolo ai fini di evitare la lacerazione ossia lo strappo del muscolo
stesso.
È probabile che l'organo di Golgi serva anche a questo ma sicuramente serve ad un
qualcosa di più banale. Per capirlo facciamo un esempio. Immaginiamo di alzare una
valigia che pensiamo essere piena che in verità è vuota. La forza che imprimiamo
inizialmente è troppo grande rispetto al peso che effettivamente devo alzare; una tale
forza viene subito riaggiustata in base al carico che effettivamente sto alzando. Questo
aggiustamento è il risultato della messa in tensione dell'organulo di Golgi il quale (con i
rami ascendenti della fibra sensitiva) avvisa la corteccia ed il cervelletto che la resistenza
è troppo bassa rispetto alla potenza ed inoltre (con gli altri 2 rami) mette in atto un riflesso
che rilascia il muscolo che si sta contraendo e contrae l'antagonista di questo. Quindi:
mentre il fuso neuromuscolare ci indica se la potenza è adeguata alla resistenza, l'organo
muscolo tendineo del Golgi ci dice se la resistenza è adeguata alla potenza, ma in
particolare ci dice che la potenza è troppo rispetto alla resistenza.
Dobbiamo infine fare 2 puntualizzazioni:
1) la prima riguarda i neuroni delle lamine VI e VII dai quali si dipartono le vie
spinocerebellari dorsale e ventrale. Abbiamo detto che i neuroni della lamina VI e VII
che danno origine alla spino cerebellare ventrale subiscono il controllo di vie
discendenti: la via cortico spinale e la via cortico rubro spinale. In realtà il midollo
spinale è un centro di riflessi: la circuiteria degli interneuroni configura dei minicircuiti
locali del tipo interruttore lampadina. Lungo il midollo abbiamo quindi vie di riflesso le
quali quando vengono attivate, danno sempre risposte stereotipe. Tali risposte
stereotipe sono però regolate dalla corteccia direttamente attraverso la via cortico

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spinale od indirettamente attraverso la via cortico rubro spinale. La corteccia modula la


scarica di informazioni che dalla periferia sono dirette al cervelletto. In questo modo il
cervelletto confronta ( interfaccia) l'informazione pura che gli viene dalla periferia (via
spino cerebellare dorsale), con quello che in quell'istante la corteccia vuole che si
faccia. Questo deve avvenire perché un qualsiasi movimento fa parte di una
sequenza di movimento programmata dalla corteccia.
Le vie discendenti hanno la funzione di dire al cervelletto quale circuiteria del midollo
spinale, ossia quale neuromero del midollo deve entrare in funzione un attimo dopo.
2) Significato della lamina VIII.
I neuroni di tale lamina non ricevono informazioni sensitive dalla periferia direttamente
ed i loro assoni non lasciano il midollo spinale. Ciò significa che non sono né neuroni
sensitivi, né neuroni di proiezione. Se osserviamo uno di questi neuroni, ad esempio
un neurone della lamina VIII appartenente al neuromero C7 vediamo che l'assone di
tale neurone esce dalla sostanza grigia ma, appena uscito si divide in T con una
branca che scende ed una che sale. Tali branche, salendo e scendendo, danno
origine a collaterali ciascuna delle quali rientra nella sostanza grigia del midollo e si
scarica su alfa motoneuroni (lamina IX) e su interneuroni della lamina VII i quali, a loro
volta, scaricano su motoneuroni della lamina IX. Queste fibre sono quindi dette fibre
associative in quanto associano un certo neuromero.
Questo significa che se stimolo un neurone della lamina VIII questo andrà a reclutare
una serie di alfa motoneuroni in neuromeri che precedono e seguono il neuromero a
cui il neurone stimolato appartiene. Ogni neurone della lamina VIII di un certo
neuromero avrà connessioni diverse da quelle di un altro neurone della stessa lamina
e dello stesso neuromero. Ogni neurone ha connessioni geneticamente
predeterminate che quindi si instaurano durante l'organogenesi e l'embriogenesi.
Ovviamente gli alfa motoneuroni dei neuromeri che ricevono le fibre associative
saranno raggiunti dallo stimolo (che viaggia a 2 millisecondi) tanto più tardi quanto più
distanti sono i neuromeri dal neuromero che contiene il neurone della lamina VIII che è
stato eccitato. Come conseguenza della stimolazione di un neurone della lamina VIII
avrò quindi una serie di movimenti stereotipi che si succederanno nello spazio e nel
tempo i quali, nel loro insieme, configureranno un comportamento motorio stereotipo;
ad esempio, se con una puntina pungo una mano, come comportamento stereotipo
faccio un movimento che è la successione di una serie di azioni stereotipe in
sequenza:

- estendo la mano per allontanarla dalla puntina


- fletto l'avambraccio sul braccio (lo allontano dalla puntina)
- estendo il braccio (lo porto indietro)
- talvolta faccio anche un salto indietro

Il tutto sembra avvenire contemporaneamente ma in verità avviene in sequenza perchè i


neuromenri vengono raggiunti dall'impulso in tempi successivi: prima viene raggiunto il
neuromero più vicino e poi via via quelli successivi. Tale meccanismo è molto importante
perchè rende possibile una risposta motoria stereotipa scomodando solo all'inizio una via
centrale del movimento per dare inizio al movimento che poi continua grazie all'attivazione
della circuiteria incentrata sulla lamina VIII.
Dato che però anche i neuroni reclutati mediante il circuito della lamina VIII costituiscono
dei circuiti e siccome la risposta motoria che si genera genererà altra informazione
propriocettiva ed esterocettiva destinata alla corteccia ed al cervelletto, si capisce ancor
più l'importanza di vie discendenti che scaricano nella lamina VI e VII per andare a dire al
cervelletto quello che esso deve coordinare durante il movimento successivo.

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Quindi il midollo non è soltanto un punto di arrivo e di partenza, ma è una circuiteria


importante. Da questa si dipartono informazioni che vanno ai centri superiori
raggiungendo la corteccia che è la sola a poter fare l'esame della realtà e a prendere
delle decisioni.

TRONCO DELL'ENCEFALO

È costituito da tre parti: il bulbo o midollo allungato, il ponte di Varolio ed il mesencefalo. Il


bulbo visto dal davanti sembra veramente la continuazione del midollo spinale. In realtà le
apparenti continuazioni dei cordoni anteriori del midollo sono dette piramidi bulbari e sono
fatte quasi esclusivamente di fibre discendenti. Qui troviamo tutta la via cortico spinale
che, costituendo le piramidi bulbari, è detta via piramidale. Ai lati dei 2 terzi superiori del
bulbo sono visibili 2 formazioni ovolari relativamente grandi dette olive inferiori. Tra la
piramide e l'oliva c'è un solco detto solco pre-olivare (pre=davanti) che è in linea con il
solco ventro laterale del midollo spinale. Dal solco pre-olivare emerge un certo numero di
radicole le quali convergono tutte in un unico ramo, il XII nervo cranico o nervo ipoglosso
(innerva la lingua da sotto). Dal solco retro olivare (o solco dei nervi misti) emergono altre
radicole che convergono a formare 3 nervi: L'XI (accessorio), il X (vago) ed il IX
(glossofaringeo). Il bulbo finisce in maniera netta con un solco bulbo pontino. In
corrispondenza di tale solco,sopra le piramidi del bulbo, vediamo emergere il VI o nervo
abducente, che innerva un solo muscolo, il muscolo laterale o retto esterno dell'occhio, il

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quale fa girare il polo anteriore dell'occhio verso l'esterno. Se ci spostiamo un pò più


lateralmente ci troviamo in una zona delimitata dal ponte, dal bulbo, dall'oliva e dal
cervelletto. Tale zona, critica in clinica, si chiama angolo ponto cerebellare,dal quale
emergono tre nervi. Il primo è il VII (nervo faciale) , il secondo è il nervo intermedio che
con il terzo, lo statoacustico, forma l’VIII nervo cranico (i nervi cranici che emergono da
questa zona sono pertanto 2: VII e VIII, quest’ultimo formato dall’unione dei nervi
intermedio e statoacustico). Tumori che si sviluppano in questa regione (delle meniningi o
delle cellule di SHAWN di tali nervi) possono dare segno di se comprimendo uno di
questi tre nervi.
Il ponte del VAROLIO ha una morfologia apparentemente del tutto diversa da quella del
bulbo. Il ponte è percorso medialmente dal solco basilare che separa 2 metà simmetriche
e convesse sul davanti fatte fondamentalmente di sostanza bianca. All'estremità laterale
di queste superfici vediamo emergere il più grosso nervo cranico, il V o nervo trigemino.
Dall'immagine si vede anche come fibre del ponte entrano nel cervelletto.
Spostandosi più in su vediamo che il ponte si continua con il mesencefalo che è una
struttura corta e larga costituita da 2 formazioni convesse separate da una fossa. Le 2
superfici convesse sono dette peduncoli cerebrali e la fossa che le divide è detta fossa
interpeduncolare. Dalla fossa interpeduncolare emerge il terzo nervo cranico o
oculomotore comune che innerva i muscoli estrinseci ed intrinseci dell'occhio.
L'unico nervo che emerge dalla superficie dorsale è il IV o nervo trocleare o patetico
(perché esso innerva il muscolo obliquo superiore dell'occhio che quando è contratto
sposta in basso ed in avanti il polo anteriore dell'occhio dando lo sguardo "patetico"). Il IV
nervo emerge dalla superficie dorsale del mesencefalo e ha la particolarità di essere
l'unico nervo cranico ad incrociarsi all'origine (innerva il muscolo controlaterale). Per
guardare da dietro il tronco dell'encefalo bisogna eliminare il cervelletto che è
strettamente connesso a tutto il tronco dell'encefalo mediante i peduncoli cerebellari ossia
grossi fasci di sostanza bianca che connettono il tronco al cervelletto.
Abbiamo 3 peduncoli cerebellari per lato: superiore, medio ed inferiore.
• Il peduncolo cerebellare superiore è il più piccolo ed è costituito da fibre a doppio
senso di circolazione che uniscono il cervelletto al mesencefalo.
• Il peduncolo cerebellare medio, che è il più grande, è costituito da fibre a senso
unico ed obbligato che vanno dal ponte al cervelletto e che costituiscono la via
principale di collegamento tra corteccia e cervelletto.
• Il peduncolo cerebellare inferiore, di dimensioni intermedie, unisce il cervelletto al
bulbo ed il bulbo al cervelletto.
Asportando il cervelletto e guardando il tronco dell'encefalo a partire dal bulbo, vediamo
che i 2 terzi inferiori del bulbo sono simili alla metà posteriore del midollo spinale ma sono
diverse le dimensioni: è come se il fascicolo gracile e il cuneato crescessero di dimensioni
ma in verità la crescita di dimensione è dovuta alla presenza di nuclei di sostanza grigia
che sono destinati a ricevere tali fibre. Tali 2 formazioni sono dette CLAVA (dal fascicolo
gracile) e TUBERCOLO CUNEATO (dal fascicolo cuneato). Sopra al tubercolo cuneato
c'è un'altra formazione detta tuber cinereum di cui diremo.
La cosa che risulta guardando tale immagine è che tutte queste formazioni posteriori del
bulbo, via via che si sale, si ingrandiscono e si spostano lateralmente, tanto che tra le
formazioni di destra e quelle di sinistra si forma uno spazio. Lo spazio romboidale che si
forma è dovuto in parte al bulbo ed in parte al ponte ed è posto in profondità rispetto al
piano delle strutture appena menzionate. In realtà quello che accade è che il canale
ependimale che fino a C1 è in posizione centrale, presente due variazioni di decorso
importanti:
1) il canale si dorsalizza, ossia devia indietro
2) mentre si posteriorizza, tale canale si allarga come l'affluente (immissario) che va a
finire in un lago.

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Allargandosi e dorsalizzandosi, tale canale fa si che vengano a ridursi a zero tutte le


strutture che stanno dietro al canale ependimale nel midollo spinale (corna posteriori,
cordoni posteriori ed un pezzo di commessura grigia). Il risultato è quindi che il terzo
superiore del bulbo non ha più il tetto, ossia non c'è più né sostanza grigia né bianca. Il
lago che viene a formarsi prende il nome di quarto ventricolo. Se osserviamo un'immagine
laterale del tronco ci sembra che il tetto di questo lago sia costituito dal cervelletto ma in
verità il tetto è costituito da 2 veli midollari: il velo midollare anteriore superiore ed il velo
midollare posteriore inferiore che sono disposti come una tendina canadese ruotata di 90
gradi. Il fondo ti tale lago è detto pavimento del quarto ventricolo. Il quarto ventricolo
contiene LIQUOR. Dall'immagine vediamo anche che il canale nel dorso del ponte si
restringe e quindi, all'estremo superiore del ponte, si ricostituisce una specie di tetto.
Infatti dal quarto ventricolo emerge un condotto che percorre assialmente il mesencefalo
ma in posizione eccentrica. Tale condotto è il già nominato acquedotto di Silvio. Nel
mesencefalo viene quindi ricostituito un tetto vero è proprio di strutture nervose detto
TETTO DEL MESENCEFALO che è costituito da una lamina di sostanza bianca detta
lamina dei corpi quadrigemini (che è tipo un vassoio che sostiene quattro tazze capovolte,
appunto i corpi quadrigemini) che sostiene quattro corpi quadrigemini.
I corpi quadrigemini si chiamano anche collicoli (da collina) e ne abbiamo 2 superiori
(destro e sinistro) e 2 inferiori (destro e sinistro).
I collicoli inferiori sono una stazione cruciale nella via uditiva (se distruggiamo i collicoli
inferiori di una persona questa diventa sorda) mentre i collicoli superiori sono importanti
centri di riflessi visivi (se li distruggiamo la persona non diventa cieca ma perde la
possibilità di eseguire alcuni riflessi visivi).

ORGANIZZAZIONE DELLA SOSTANZA GRIGIA DEL TRONCO

Una conseguenza molto importante della dorsalizzazione ed ampliamento del canale


ependimale è quella della deformazione della geometria esistente nel midollo spinale: la
sostanza grigia che era compatta al centro del midollo spinale viene frammentata in tante
isole di sostanza grigia in un mare di sostanza bianca. Ognuna di queste isole va a
costituire un nucleo, ossia un insieme di neuroni implicati nella stessa funzione.
Nel midollo spinale la sostanza grigia è organizzata in lamine (da I a VI sensitive, la VII
mista, la IX degli alfa e gamma motoneuroni, e l'VIII è costituita da neuroni associativi
intraspinali).
Questa tipologia di neuroni si ritrova anche nel tronco dell'encefalo dove avremo:
• nuclei sensitivi (ossia gruppi di neuroni che ricevono, tramite i nervi cranici,
informazioni sensitive: dolorifiche, tattili e propriocettive);
• nuclei motori somatici (che contengono alfa e gamma motoneuroni come quelli
della lamina IX);
• nuclei motori viscerali (che stavano nella lamina VII del midollo);
• nuclei associativi (che contengono neuroni uguali a quelli della lamina VIII che però
qui assumono un significato profondamente diverso).
Tale ordine può essere capito se si pensa a cosa avviene alla sostanza bianca e grigia
dorsale quando il canale ependimale si amplia e si dorsalizza: le corna posteriori vengono
spinte lateralemente e verso l'avanti ed i cordoni posteriori lateralmente. Ma nelle corna
posteriori c'erano i neuroni sensitivi per cui i nuclei sensitivi ce li dobbiamo aspettare nel
tronco dell'encefalo in posizione dorso laterale. I cordoni posteriori ( che nel tronco sono
detti clava e tubercolo cuneato) si spostano, via via, dorso lateralmente. I cordoni laterali
del midollo, a causa di questa spinta, si spingono in posizione ventro mediale (e
diventano piramidi del bulbo). Le corna anteriori vengono prima avvicinate e poi spinte

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dorsalmente ( cioè indietro) e quindi dobbiamo aspettarci i nuclei motori somatici in


posizione dorso mediale.
Ora analizziamo i nuclei del tronco. Nell'immagine sono rappresentati a sinistra i nuclei
motori ed a destra i nuclei sensitivi, fermo restando che i nuclei sono tutti simmetrici ossia
sono presenti sia a destra che a sinistra. Nell'immagine vediamo come in posizione dorso
mediale abbiamo, nel tronco dell'encefalo, 4 nuclei: uno molto lungo che si trova a cavallo
tra bulbo e ponte, uno nel ponte e due nel mesencefalo.
Tutti questi nuclei sono costituiti da motoneuroni alfa e gamma (lamina IX) e sono i nuclei
di alcuni nervi cranici. Ciò significa che le loro fibre abbandoneranno il tronco dell'encefalo
per diventare nervi cranici.

Il nucleo che è allungato tra bulbo e ponte è il nucleo del nervo ipoglosso (XII) che innerva
i muscoli della lingua. Il nucleo che si trova sul ponte è il nucleo del nervo abducente (VI)
che andrà ad innervare il muscolo retto esterno dell'occhio.
Nel mesencefalo abbiamo un nucleo davanti al collicolo inferiore esso è il nucleo del
nervo trocleare o patetico (IV) che innerva il muscolo obliquo superiore dell'occhio. Il
nucleo che si trova davanti al collicolo superiore è il nucleo dell'oculomotore comune (III)
che innerva i muscoli dell'occhio.
Sempre in posizione dorsale ma un po’ più lateralmente rispetto ai nuclei sin qui descritti
abbiamo tre nuclei: uno nel bulbo e 2 nel ponte che sono sempre costituiti da motoneuroni
alfa e gamma soltanto che sono fisicamente separati da quelli descritti ( per un motivo
embriologico). Il nucleo che si trova nel bulbo è il nucleo ambiguo. Qui abbiamo alfa e
gamma motoneuroni che appartengono al X ed al IX nervo cranico ossia al vago ed al
glossofaringeo: abbiamo i motoneuroni del vago che diventeranno nervi laringei ed i

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motoneuroni che diventeranno nervo glossofaringeo, importante per l'innervazione della


muscolatura dell'istmo delle fauci e dei muscoli costrittori della faringe (superiore e metà
del medio).
Il nucleo più caudale del ponte è il nucleo del nervo facciale (VII), le cui fibre innervano i
muscoli mimici del volto ma anche partecipano all'innervazione dei muscoli del palato. Il
nucleo più craniale è il nucleo del nervo masticatorio o nucleo motore del nervo trigemino
(V) le cui fibre vanno ad innervare i muscoli masticatori, i muscoli fonatori, quasi tutti i
muscoli sopra ioidei ed il muscolo tensore del palato. Nella regione dorsale del tronco
compreso tra i primi 2 gruppi di nuclei sono presenti 4 nuclei che sono costituiti da
motoneuroni viscerali ossia da motoneuroni tipo quelli che, nel midollo spinale, abbiamo
posizionato nella lamina VII, nella regione laterale del corno anteriore.
Prima di parlare di questi nuclei bisogna parlare del sistema nervoso autonomo che è
quella parte del sistema nervoso che innerva la muscolatura liscia, le ghiandole esocrine
e le ghiandole endocrine, regolandone l'attività. Il sistema nervoso autonomo (SNA) è
costituito da motoneuroni viscerali che sono di 2 tipi: un tipo costituisce il SNA
ortosimpatico, un secondo tipo il SNA parasimpatico.
Tali tipi di motoneuroni viscerali fanno cose opposte nel senso che dove l'uno eccita,
l'altro inibisce e questo viene fatto in maniera concertata al fine dello svolgimento ottimale
di una determinata funzione. Tutti i neuroni ortosimpatici sono localizzati (nella lamina VII)
in un tratto di midollo spinale compreso tra C8 ed L3 anche se la maggior quantità di
neuroni si trova da T1 a L2.
I neuroni parasimpatici si trovano in parte nel tronco dell'encefalo (sopra a C1) ed in parte
nella lamina VII dei neuroni sacrali da S2 a S4.
A livello dell'apparato gastroenterico il parasimpatico è sempre uno stimolatore ossia
favorisce le secrezioni ed aumenta la motilità, viceversa l'ortosimpatico è un inibitore ossia
diminuisce l'attività secretoria e diminuisce la contrazione della muscolatura dell'apparato
gastroenterico tranne quella degli sfinteri (il piloro, lo sfintere liscio dell'ano) che sono
sotto il tono ortosimpatico che li mantiene contratti, ossia chiusi. Quindi, a livello
dell'apparato gastroenterico, il parasimpatico è deputato alla digestione ed
all'assorbimento, mentre l'ortosimpatico fa il contrario. Lo stesso accade a livello
bronchiale: il para stimola le secrezioni tracheobronchiali e stimola la contrazione della
muscolatura liscia (tanto da poter dare crisi d'asma) vice versa l'orto causa una inibizione
delle secrezioni tracheobronchiali ed un rilassamento della muscolatura dei bronchi.
Le ghiandole salivari sono stimolate dal para ed inibite dall'orto.
Un altro concetto importante da fissare è che, mentre nel midollo spinale
l'alfamotoneurone ha un assone che va direttamente al muscolo scheletrico, nel SNA i
motoneuroni viscerali sono 2 e sono posti in serie: un primo motoneurone è quello che si
trova nel sistema nervoso centrale ossia da C8 ad L3 per l'ortosimpatico, sopra C1 e da
S2 a S4 per il parasimpatico. Un secondo motoneurone è quello che va ad innervare la
ghiandola o la muscolatura liscia. Questo è situato in gangli motorviscerali che hanno una
sede diversa nell'ortosimpatico e nel parasimpatico ma che comunque sono posti al di
fuori del SNC. Dato che il numero di questi secondi neuroni motorviscerali è maggiore del
numero dei neuroni motorviscerali centrali, si capisce come queste sinapsi abbiano in più
lo scopo di amplificare il segnale. Nel sistema ortosimpatico il neurone motorviscerale
centrale dà origine ad una fibra pregangliare corta che fa sinapsi con un neurone
gangliare posto nei gangli che si trovano vicino alla colonna vertebrale a destra ed a
sinistra (mediastino ma anche addome) a formare le catene dei gangli ortosimpatici. Da
questi neuroni si dipartono fibre postgangliari che sono lunghe in quanto i visceri che
innervano possono trovarsi a grande distanza (arteriole del dorso del piede). Vice versa,
nel sistema parasimpatico, il neurone centrale dà una fibra pregangliare lunga (es. nervo
vago) ed una postgangliare corta. Questo perché i neuroni gangliari parasimpatici, ossia i

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gangli parasimpatici, sono disposti o in prossimità dell'organo da innervare o nello


spessore della parete dell'organo da innervare (ad es. plesso mioenterico di Auerbach).

NUCLEI MOTORI VISCERALI

Ritornando ai nuclei motori viscerali abbiamo che quello più caudale,disposto in parte nel
bulbo ed in parte nel ponte, è il nucleo MOTORE DORSALE DEL VAGO.
Tale nucleo è detto motore perché costituito da neuroni motori viscerali,dorsale perché si
trova in posizione dorsomediale,del vago perchè le fibre pregangliari che emergono da
tale nucleo diventano una parte importante del X nervo cranico.
Sempre nel bulbo,in posizione più craniale abbiamo un piccolo nucleo detto NUCLEO
SALIVATORIO INFERIORE.
Le fibre pregangliari di tale nucleo diventano parte integrante del IX nervo
cranico(“glossofaringeo”)ed innervano la parotide(da qui “salivatorio”).
A seguire, nella parte più caudale del ponte, abbiamo il NUCLEO SALIVATORIO
SUPERIORE. Se stimoliamo questo nucleo otteniamo una varietà di effetti:
-secrezione delle ghiandole sottomascellari,sottolinguale e salivari minori (ossia
scialorrea).
-abbondante secrezione nasale(rinorrea)
-abbondante lacrimazione.
A causa di ciò, tale nucleo può essere diviso in 2 parti:
-NUCLEO SALIVATORIO propriamente detto,le cui fibre diventeranno parte del VII
nervo cranico;
-NUCLEO NASO-MUCO-LACRIMALE, le cui fibre diventeranno anch’esse parte del VII
nervo cranico ma avranno diversi neuroni gangliari (parasimpatici);
Nel mesencefalo abbiamo un ultimo nucleo motor viscerale,situato all’altezza del colllicolo
superiore,molto vicino al nucleo del III nervo cranico: il NUCLEO DI EDINGER-
WESTPHAL o oculomotore accessorio. Le fibre innervano,con l’interposizione di un
ganglio il muscolo sfintere della pupilla ed il muscolo ciliare, intervenendo
nell’adattamento dell’occhio alla visione da vicino.

NUCLEI SENSITIVI

Il più grande nucleo sensitivo che attraversa tutto il tronco dell’encefalo è il NUCLEO DEL
TRIGEMINO (V), dove abbiamo neuroni che corrispondono alle lamine I,II,III,IV,V,VI,VII.
Esso può essere,a sua volta,suddiviso in 3 nuclei:
-il tratto più craniale prende il nome di NUCLEO MESENCEFALICO DEL V; riceve le
informazioni propriocettive non coscienti dirette al cervelletto che provengono dai muscoli
e dall’unica articolazione che abbiamo a livello craniale.
-a seguire abbiamo quella parte di nucleo che si trova nel ponte:NUCLEO SENSITIVO
PRINCIPALE DEL V,esso riceve la sensibilità propriocettiva cosciente e tattile epicritica
che si origina nello splancnocranio.
- l’ultima parte di tale nucleo che percorre tutto il bulbo è detta NUCLEO DEL TRATTO
SPINALE DEL V; i neuroni di tale nucleo ricevono tutta la sensibilità termico-dolorifica
(protopatica ed epicritica) e la sensibilità tattile protopatica che si genera a livello dello
splancnocranio.
Più medialmente abbiamo un’ampia area(che comprende grossa parte del bulbo ed una
parte del ponte)costituita da 4 nuclei a destra e 4 nuclei a sinistra detti NUCLEI
VESTIBOLARI:essi ricevono la sensibilità cinestesica proveniente dal nervo vestibolare,la
quale viene percepita dall’orecchio interno,ma si genera con gli spostamenti attivi e
passivi del capo.

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Noi utilizziamo tale sensibilità per aggiustare il tono dei muscoli antigravitari al fine di
ottenere l’equilibrio e la postura quando ruotiamo il capo.
Al confine tra bulbo e ponte ,ma più nel ponte che nel bulbo,abbiamo 2 nuclei COCLEARI:
quello dorsale e quello ventrale(2 a dx e 2 a sn)i quali ricevono l’informazione uditiva da
parte della componente acustica del VIII.
Infine abbiamo,nel bulbo,un altro nucleo piuttosto grosso e lungo: il NUCLEO DEL
TRATTO SOLITARIO, esso riceve fondamentalmente tutta la sensibilità gustativa che è
veicolata dal 3 nervi:il VII, il IX ed il X.
Noi utilizziamo tale sensibilità gustativa in parte per i riflessi salivatori ed in parte per dare
informazione al talamo controlaterale ed alla corteccia.
Il nucleo del tratto solitario è, però, importante anche perché riceve informazioni dai
visceri, soprattutto da quelli cavi del tratto gastroenterico, ed innesca delle risposte
riflesse che servono a regolare l’attività di tali visceri (sensibilità introcettiva).
I nuclei qui descritti “hanno a che fare” con i nervi cranici ma non esauriscono tutta la
sostanza grigia del tronco dell’encefalo;infatti ci sono anche nuclei che non hanno a che
fare con i nervi cranici e che,a causa di ciò,sono chiamati NUCLEI PROPRI DEL
TRONCO DELL’ENCEFALO.
Alcuni già li abbiamo “incontrati”: il nucleo gracile,il nucleo cuneato ed il nucleo cuneato
accessorio,altro esempio è l’oliva inferiore del bulbo (NUCLEI PROPRI DEL BULBO).

SEZIONI TRASVERSALI A LIVELLO DEL BULBO

Prendiamo in esame due sezioni trasversali del bulbo:una eseguita nel terzo inferiore
(A)ed una nel terzo superiore(B).
Se consideriamo la sezione traversa (A) notiamo che: (DISEGNO)
• il canale ependimale è centrale
• dorsalmente a questo canale,da medio a lato, abbiamo una prima coppia di
protuberanze che sono i 2 tubercoli gracili(clave),
• più lateralmente abbiamo i 2 tubercoli cuneati
• ancora più lateralmente abbiamo i 2 TUBER CINEREUM: questi sono i rilievi
formati dal nucleo del tratto spinale del V che sta attraversando il bulbo.
• ventralmente abbiamo 2 piramidi
• dietro le piramidi ci sono i 2 lemnischi mediali, l’uno accanto all’altro, formati dalle
fibre che derivano dal tubercolo gracile e cuneato (FIBRE ARCIFORMI) che dopo
essersi incrociate salgono al talamo controlaterale.
Lo spazio che rimane sarà riempito in parte da altre fibre ascendenti come quelle spino-
cerebellari.

Se ora consideriamo una sezione trasversale in (B): (DISEGNO)


• non c’è più il tetto ma il pavimento del IV ventricolo
• ventralmente troviamo sempre le piramidi
• lateralmente a queste troviamo le OLIVE INFERIORI(DI DX E SN)
• dorsalmente troviamo il pavimento del 4° ventricolo ed il peduncolo cerebellare
inferiore che va al cervelletto
• medialmente i 2 lemnischi.
L’oliva è, in realtà, un complesso di nuclei e di fibre che arrivano e che partono da un
nucleo i cui neuroni sono disposti in maniera dentellata: per immaginare l’oliva nelle 3
dimensioni dello spazio possiamo pensare a quelle lamiere ondulate con cui si
costruiscono i tetti delle baracche.

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Una sezione traversa ci da’ l’immagine di un foglio di lamiera ondulata piegata a ferro di
cavallo.
• Dorsalmente, da medio a lato, troviamo i nuclei dell’ipoglosso, il nucleo dorsale del
vago ed il nucleo del tratto solitario;
• in posizione dorso-laterale,tra l’oliva e le fibre del peduncolo cerebellare inferiore,
troviamo i NUCLEI VESTIBOLARI.
• Dal solco preolivare emerge il XII n.c., le cui fibre originano dal nucleo
dell’ipoglosso e passano lateralmente rispetto al lemnisco mediale, tra la piramide
e l’oliva. Questo è un rapporto anatomico importante perchè la stragrande
maggioranza dei malati neurologici lo sono per i per problemi di vascolarizzazione
che può essere comune nella zona della piramide.
• Altri nervi quali il IX,X e XI hanno fibre che emergono dal solco retroolivare.

NERVO IPOGLOSSO(XII)

È un nervo motorsomatico puro,si occupa della innervazione della muscolatura intrinseca


ed estrinseca della lingua e lo fa con un rapporto di innervazione molto basso cosi’ da
permettere una estrema mobilità della lingua.

NERVO VAGO(X)

Il X n.c.(VAGO) provvede non soltanto alla innervazione di regioni della testa ma discende
fino ai visceri per formare dei plessi intorno a questi: è il più importante nervo
parasimpatico.
Questo nervo è misto in quanto contiene sia fibre motrici che fibre sensitive ed, in
particolare, ha 2 componenti motrici:
-fibre motor-somatiche
-fibre motor-viscerali
e 2 componenti sensitive:
-sensibilità generale
-sensibilità gustativa speciale

COMPONENTI MOTRICI DEL VAGO


1. La componente motor-somatica proviene tutta dal NUCLEO AMBIGUO, dove
abbiamo motoneuroni alfa e gamma i quali si occupano della innervazione di:
- tutto il “palato molle”:costrittore medio ed inferiore del faringe, muscolo elevatore
del palato e muscoli degli archi palatini;
- tutti i muscoli intrinseci del laringe tramite i rami laringei inferiore o ricorrenti ed i
laringei superiori
Se noi distruggiamo bilateralmente i 2 nuclei ambigui,il soggetto ha grossi problemi nella
fase tardiva della deglutizione,ma soprattutto non riesce più a parlare (non emette suoni).
2. La componente motor-viscerale proviene dal nucleo motore dorsale del vago
dove abbiamo neuroni parasimpatici pregangliari che danno origine a fibre
pregangliari molto lunghe in quanto arrivano fino al colon traverso.
I gangli parasimpatici associati al vago, nel tratto gastroenterico, sono presenti nel plesso
di Meissner ed in quello di Auerbach.
Le fibre del vago vanno anche alla muscolatura bronchiale ed alle ghiandole bronchiali,
stimolando entrambe; la stimolazione dei nuclei dorsali del vago, quindi, produce un
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aumento delle secrezioni gastroenteriche, un aumento della peristalsi intestinale fino alla
diarrea, ma anche una intensa broncocostrizione (crisi asmatiche) ed una intensa
secrezione bronchiale.
Il vago innerva anche ganglietti presenti nel plesso cardiaco che, con fibre postgangliari,
vanno a modulare la frequenza di contrazione cardiaca.
La stimolazione del nucleo dorsale del vago produce bradicardia(diminuisce sia la
frequenza che la forza di contrazione cardiaca).
La frequenza cardiaca può diminuire al punto tale da portare a svenimento il soggetto.
La componente motor-viscerale del vago è detta, pertanto, NERVO CARDIO-PNEUMO-
ENTERICO.
L’ipertono vagale è una situazione al limite con l’organico ed è funzionale: non è una
malattia ma un comportamento del soggetto che utilizza più del dovuto questa
componente vagale. Il soggetto sta apparentemente molto male: ha una respirazione
superficiale perché “ha fame d’aria”, sente le gambe deboli a causa della bradicardia, fino
allo svenimento, ed inoltre ha disturbi gastroenterici.
Tali disturbi sono “nervosi”, in realtà è una malattia mentale perché in qualche modo la
corteccia riesce ad influire sull’attività del SNA.

COMPONENTI SENSITIVE DEL VAGO


3. Una prima componente è di sensibilità speciale: le fibre sensitive speciali
provengono dalla radice della lingua (a livello dell’ipoglottide) dove abbiamo calici
gustativi, ossia recettori della sensibilità gustativa. Queste fibre viaggiano con il
nervo vago ed entrano nel bulbo per finire al nucleo del tratto solitario, ma vanno
anche ad innescare il RIFLESSO DELLA SALIVAZIONE.
4. La seconda componente sensitiva è di sensibilità generale, una forma di
sensibilità che deriva dai visceri cavi e che, nella stragrande maggioranza dei casi,
è di tipo termico-dolorifico (“sensibilità introcettiva”). Esempi di ciò sono il dolore
allo stomaco, lo spasmo intestinale, quello dell’uretere e la contorsione dolorosa
della cistifellea.
Tale forma di sensibilità introcettiva va a scaricarsi al nucleo del V,ed in particolare al
nucleo del tratto spinale del V, che è quello deputato a raccogliere la sensibilità termico-
dolorifica e tattile protopatica;da tale nucleo partono fibre che vanno al talamo
controlaterale e quindi alla corteccia.
Lungo il vago,comunque viaggiano anche informazioni che non raggiungono il livello di
coscienza e che provengono da vari apparati innervati dal vago(es l’app.GE).Tali
informazioni non raggiungono la coscienza perché questa sensibilità non si scarica a
livello del nucleo del tratto spinale del V ma va a finire al nucleo del tratto solitario; da qui i
neuroni mandano fibre pregangliari che raggiungono i gangli ortosimpatici andando a
regolare i neuroni viscerali ortosimpatici. Un esempio di RIFLESSO VISCERALE è
rappresentato dallo sfintere pilorico che è innervato dall’ortosimpatico (ma anche dal
parasimpatico) il quale ne mantiene un tono costante per cui è solitamente chiuso.
Quando, però, si sta digerendo, il chimo deve passare un po’ per volta nel duodeno e
quindi tali fibre vagali vanno a regolare i neuroni ortosimpatici da cui dipende il tono dello
sfintere pilorico .
5. Infine il vago contiene anche una piccolissima componente di sensibilità
esterocettiva che proviene, in genere, dal padiglione auricolare, ma soprattutto
dalla cute del meato acustico esterno. Tale quota di sensibilità è capace di
innescare un riflesso: IL RIFLESSO DELLA TOSSE.

NERVO GLOSSOFARINGEO(IX)

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Il IX n.c. raccoglie la sensibilità dell’orecchio medio, della lingua e del faringe e provvede
alla motilità dei muscoli del faringe. (DISEGNO)
Anche questo è un nervo misto:
contiene 2 componenti motrici: somatica e viscerale,
e due componenti sensitive: viscerosensitiva e gustativa.
1. Come per il vago anche per il glossofaringeo la componente motorsomatica si
trova nel NUCLEO AMBIGUO e le fibre provenienti dagli alfa motoneuroni vanno
ad innervare:
-il muscolo costrittore del superiore e medio del faringe e lo stilojoideo;
-i muscoli dell’istmo delle fauci.
2. La componente motor-viscerale parasimpatica si identifica con il NUCLEO
SALIVATORIO INFERIORE,le cui fibre pregangliari vanno a finire in un ganglio
parasimpatico detto GANGLIO OTICO, perché è vicino all’orecchio, posto subito
all’esterno delle loggia parotidea. Con le sue fibre postgangliari, tale ganglio
innerva sia gli acini della parotide sia le cellule mioepiteliali a canestro che
circondano l’acino e lo “spremono” (sono cellule stellate).
3. Una prima componente sensitiva è speciale ed è una sensibilità gustativa che fa
capo a papille gustative che si trovano nel terzo posteriore del dorso della lingua.
Anche in tal caso l’informazione gustativa va al nucleo del tratto solitario e quindi al
talamo controlaterale.
4. La componente di sensibilità generale portata dal IX proviene dal meato uditivo
esterno(come per il X), ma soprattutto dalla mucosa dell’istmo delle fauci e questo
è importante per la genesi del riflesso del cosiddetto ”conato di vomito”.
Quest’ ultimo è un riflesso motorio irrefrenabile perché è protettivo e porta alla chiusura
improvvisa dell’istmo delle fauci ed alla contrazione dei muscoli costrittori del faringe con
conseguente conato che respinge verso l’uscita il materiale estraneo che è
momentaneamente entrato.
Tale riflesso è utilizzato in clinica per essere sicuri di aver eseguito correttamente un
tampone faringeo.

NERVO VESTIBOLO-COCLEARE(VIII)

L’VIII n.c. è un nervo sensitivo puro che ha


2 componenti:
• la radice coclearie per l’organo
dell’udito;
• la radice vestibolare per l’organo
dell’equilibrio.

RADICE VESTIBOLARE
Le fibre della radice vestibolare non
vengono da un ganglio organizzato ma da
neuroni disseminati nel fondo del meato
acustico interno( vestibolo dell’orecchio
interno)che nel loro insieme costituiscono il
GANGLIO VESTIBOLARE DI SCARPA.
L’azione di tali neuroni diventa
componente vestibolare dell’VIII che entra
nell’angolo ponto cerebellare del bulbo,
parte craniale, e va a scaricarsi nei nuclei
vestibolari che sono 4 a dx e 4 a sn.

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L’informazione raccolta è di tipo cinestesico(categoria generale:sensibilità propriocettiva)


che si origina come conseguenza degli spostamenti attivi e passivi del capo,i quali
determinano,per riflesso,la contrazione dei muscoli del collo,soprattutto degli estensori,
ma non solo, per mantenere il capo eretto.
I nuclei vestibolari scaricano in maniera tonica o fasica per mantenere il capo in una
posizione intermedia tra quella flessoria e quella estensoria, ossia in posizione eretta.
L’informazione generata dall’orecchio interno arriva ai nuclei vestibolari che smistano tale
informazione in 5 direzioni:

1. mediante una via ascendente,i nuclei proiettano al talamo e da qui alla corteccia
temporale:qui percepiamo la posizione del capo e gli spostamenti che il capo ha
subito,anche se minimi;

2. da tali nuclei una via discendente,chiamataVIA VESTIBOLO SPINALE


LATERALE(laterale perché si trova nel cordone laterale del M.S.), va a finire
praticamente a livello di quasi tutti i neuromeri, ma soprattutto dei neuromeri
cervicali e lombari, per scaricarsi in parte a livello di alfa-motoneuroni, in parte a
livello di gamma-motoneuroni in parte ad interneuroni della lamina VII ed in parte a
neuroni della laminaVIII.
Bisogna fare un distinguo: per quanto riguarda i neuromeri lombo-sacrali che hanno a
che fare con l’arto inferiore, tale via innerva i motoneuroni alfa e gamma dei muscoli
antigravitari (gli estensori della gamba sulla coscia, i muscoli posteriori della coscia, i
glutei).
A livello del tronco sono innervati i motoneuroni che innervano muscoli del dorso che sono
molto importanti per il mantenimento della stazione eretta,per il mantenimento del
normale tono estensorio degli arti inferiori e del tronco.
A livello degli arti superiori dove il tono normale è flessorio ,allora la componente di tale
via che va a livello cervicale, tra C6 e T1(plesso brachiale) va ad innervare i motoneuroni
alfa e gamma dei muscoli flessori.
A livello del collo sono interessati tutti i muscoli sia flessori che estensori perché il capo
eretto è una situazione intermedia tra flessione ed estensione.
Questa informazione vestibolo spinale laterale non ci serve solo a mantenere l’equilibrio
quando siamo fermi,ma anche a stare in equilibrio quando camminiamo .
Questa via può scaricare fasicamente (ossia quando ce n’è bisogno) su gruppi di alfa e
gamma motoneuroni per reclutare muscoli e ,attraverso questi,farci compiere movimenti
riflessi che ci fanno mantenere in equilibrio.
Se ,ad esempio,siamo in autobus e questo parte all’improvviso, noi siamo scaraventati
indietro;se,al contrario l’autobus frena noi cadiamo in avanti:in entrambi i casi
intervengono movimenti riflessi che si oppongono alla direzione del moto.
Le attività motorie riflesse sono innescate dalla via vestibolo-spinale laterale che va a
scaricarsi sia direttamente su alfa e gamma motoneuroni dei muscoli interessati a tale
spostamento,sia alla lamina VIII che è quella che permette movimenti stereotipi non
molto fini,ma molto efficaci come quello di riadattare la posizione nello spazio per
mantenere l’equilibrio.
Lo stimolo reale che innesca tale riflesso è una variazione dell’accelerazione subita dal
corpo e registrata da un sensibilissimo sistema meccanico posto nell’orecchio interno: un
complesso di strutture particolari, gli OTOLITI, si spostano a seconda del movimento del
capo eccitando strutture ciliari (IL CHINOCIGLIO) componenti dell’organo del Corti.
La deformazione del chinociglio produce informazioni elettriche recepite dal dendrite
accettore.
Se tali otoliti non riacquistano la giusta posizione di partenza,allo spostamento del capo si
ha perdita di equilibrio e sensazione di vertigine (gli occhi girano irrefrenabilmente).

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3. Dai nuclei vestibolari si dipartono degli assoni che si spingono verso la linea di
mezzo e si dividono a T con una branca che sale ed una che scende.
-La branca discendente prende il nome di VIA VESTIBOLO SPINALE MEDIALE ed è una
via bilaterale.Tale via è mediale a quella laterale e decorre nel corno anteriore.
Questa via bilaterale si ferma a livello dei neuroni cervicali, in realtà dei primi neuromeri
toracici, e quindi ha a che fare con i movimenti dell’arto superiore e del collo (in minima
parte del tronco) e serve per l’aggiustamento del tono ed il ripristino della postura
(l’equilibrista necessita dell’uso delle braccia per tenersi in equilibrio e camminare sulla
fune).
-La branca ascendente è diretta al ponte e prende il nome di fascicolo longitudinale
mediale: essa è deputata alla regolazione del movimento coniugato degli occhi sul piano
orizzontale e verticale.

4. L’informazione vestibolare viene proiettata anche al cervelletto che così viene


informato su quello che sta succedendo.
Il cervelletto, dopo averla processata, riverbera l’informazione ai nuclei vestibolari al fine
di regolare l’attività di scarica verso il M.S. e rendere ottimale la risposta muscolare .
Il cervelletto usa una parte dell’informazione per scaricarla direttamente ai nuclei dei nervi
oculomotori (soprattutto al nucleo del III) per regolare il tono dei muscoli innervati.
La via discendente vestibolo spinale (mediale e laterale) non passa per le piramidi del
bulbo,pur essendo una via di moto:siamo di fronte al primo esempio di VIA
EXTRAPIRAMIDALE .
La via extrapiramidale è diversa anche a livello funzionale rispetto alla piramidale che è
importante per i movimenti fini, rapidi e che richiedono particolare abilità motoria anche
per iniziare il movimento; la via extrapiramidale permette movimenti grossolani e
stereotipi, tipo l’aggiustamento della postura.
Tornando alla branca ascendente dell’assone che si diparte dai nuclei vestibolari e che va
a scaricarsi sui nuclei dei nervi oculomotori: il III (oculomotore comune), il IV(trocleare)ed
il VI (abducente), questa dà luogo alla via chiamata fascicolo longitudinale mediale.
Tutti sappiamo che gli occhi sono organi della vista, ma anche dell’equilibrio: ad occhi
chiusi ci spostiamo molto più lentamente che ad occhi aperti, inoltre necessitiamo della
memorie della stanza in cui ci muoviamo e, comunque, abbiamo poco equilibrio negli
spostamenti al buio.
In quanto organi della vista gli occhi ci consentono la tridimensionalità dello spazio e degli
oggetti che ci stanno intorno, ci permettono di creare nella nostra testa delle coordinate
spaziali (destra,sinistra,avanti,dietro…..), ma ci consentono anche di avere punti di
riferimento nello spazio per poterci muovere.
Gli occhi ci consentono anche di mantenere una traiettoria nel movimento.
Succede che l’informazione vestibolare è diretta verso l’alto tramite il fascicolo
longitudinale mediale ai nuclei oculomotori ed in particolare al nucleo del VI controlaterale.
Così, se l’informazione vestibolare è stata suscitata a destra, allora viene reclutato il
nucleo del VI di sinistra: il risultato è che entrambi gli occhi si spostano sul piano
orizzontale verso sinistra.
Si ha quindi un moto coniugato in quanto gli occhi si muovono in modo congiunto nella
stessa direzione.
Nessuno è in grado di divergere gli occhi.
Spostamenti coniugati degli occhi possono essere volontari o riflessi soprattutto quando ci
sono spostamenti del capo che generano una variazione di accelerazione.
Il dato sperimentale ci dice che, stimolando opportunamente questi nuclei, gli occhi si
spostano sul piano orizzontale omolaterale allo stimolo e poi tornano alla posizione di
partenza.

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Questo movimento coniugato presuppone l’intervento del muscolo retto laterale


dell’occhio controlaterale allo stimolo e del muscolo retto mediale omolaterale allo stimolo;
contemporaneamente sono inibiti gli antagonisti.
Questa è una risposta riflessa regolata dall’attività di scarica del cervelletto che controlla
che il movimento avvenga lentamente verso la direzione stabilita e velocemente verso il
punto di partenza. Ad esempio,quando leggiamo i nostri occhi si spostano lentamente da
sinistra a destra ma velocemente da destra a sinistra.
Una parte del movimento di andata e ritorno degli occhi è regolata dai nuclei vestibolari
perché noi spostiamo gli occhi mantenendo fisso il capo ed è tale movimento che innesca
la risposta vestibolare la quale servirà a stimolare,rafforzare e sostenere gli occhi in
quella posizione.
Tali connessioni anatomiche spiegano il perché il mancato ritorno degli otoliti alla
posizione di partenza sia legata alla sensazione di vertigine posizionale.

5. Il nucleo vestibolare scarica l’informazione anche alla SOSTANZA RETICOLARE


DEL BULBO (c’è alternanza di sost. grigia e bianca, da qui l’immagine di un
reticolo) implicata, come abbiamo già visto, nel controllo del dolore; alcuni neuroni
reticolari reclutati dal nucleo vestibolare mediale hanno diverse funzioni:
si scaricano a livello di 3 nuclei parasimpatici:
- nucleo salivatorio superiore,
- nucleo salivatorio inferiore,
-nucleo dorsale del vago.
Questa via è attivata solo in caso di iperstimolazione del nucleo vestibolare mediale e
quindi di iperstimolazione dell’apparecchio vestibolare.
Un esempio valido ci è fornito dal MAL D’AUTO, causato dall’iperstimolazione
dell’apparato vestibolare: l’attivazione dei tre nuclei porta ad un aumento delle secrezioni
gastriche e della motilità intestinale (nucleo dorsale del vago); inoltre,dalla sost. reticolare,
attraverso la VIA RETICOLO-SPINALE LATERALE giunge informazione sino alla colonna
dell’ortosimpatico (da C8 a L2-L3) che provoca ipertono ortosimpatico con conseguenze
come:
a) aumento della frequenza e della forza di contrazione cardiaca (effetto cronotropo e
ionotropo positivo) e questo porta ad un aumento della velocità di circolo;
b) broncodilatazione e riduzione delle secrezioni bronchiali e questo porta ad un
aumento di aria a livello polmonare;
c) diminuzione delle secrezioni gastriche e della motilità intestinale(conflitto con lo
stimolo vagale).L’ortosimpatico è responsabile del tono dello sfintere pilorico che
quindi rimane chiuso anche se lo stomaco è attivato dall’innervazione
vagale:questo genera un inversione del flusso e quindi il riflesso del vomito;
d) vasocostrizione arteriolare cutanea e del distretto sottodiaframmatico (addome e
pelvi) allo scopo di far convogliare più massa sanguigna verso muscoli, cuore ed
anche polmoni (anche se in piccola parte perché le arterie polmonari sono poco
sensibili allo stimolo del SNA);
e) stimolazione delle ghiandole sudoripare il sudore è freddo perché è la cute ad
essere fredda, sintomo che la situazione stà diventando grave.

Altro sintomo è l’IPERPNEA che,però ,non dipende dal tono ortosimpatico:il più
importante muscolo respiratorio è il diaframma innervato dal nervo frenico che origina
dal centro frenico situato a livello dei neuromeri C2,C3,C4 nel M.S.
Per vomitare è necessario aumentare la pressione addominale in modo tale che lo
stomaco venga “schiacciato” (come il cartone del latte) e questo è possibile flettendo il
tronco sul bacino: vengono, quindi, interessati i muscoli ileo-psoas, il muscolo

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quadrato dei lombi e tutta la parete addominale. Possiamo immaginare che sia la via
reticolo spinale ad attivare questo complesso muscolare.
Questa lunga sequela di sintomi sono tipici dell’iperattività del sistema ortosimpatico
che viene attivato in molte occasioni: paura, emozione,…..
Probabilmente è un meccanismo di difesa volto a tenere il self-control, che ci protegge
da dannosi stress e sollecitazioni. Naturalmente ci si può adattare anche a questa
reazione che non sarà più un deterrente.
A soffrire il mal d’auto non sono i bambini piccolissimi perché i nuclei vestibolari non
sono ancora sviluppati, ma quelli che sanno già camminare e stare in piedi.
Anche la lettura in macchina facilita il mal d’auto: gli occhi perdono i riferimenti
spaziali.

RIFLESSO SALIVATORIO
È centrato nel bulbo ed in parte nel ponte:ogni qualvolta ci mettiamo una sostanza,
sapida o non, in bocca, iniziamo a salivare per via riflessa. Nella lingua ci sono sia
recettori gustativi che esterocettivi(tattili e dolorifici);la sensibilità gustativa è raccolta
da 3 nervi:il VII, il IX ed il X n.c.
La sensibilità gustativa va al nucleo del tratto solitario mentre la sensibilità
esterocettiva che viene dalla lingua va al nucleo del V; una parte di sensibilità
gustativa ed esterocettiva raggiunge la sost. reticolare che recluta soprattutto il
NUCLEO SALIVATORIO INFERIORE che innerva la parotide, a secrezione totalmente
sierosa (la saliva è liquida, per poter “impastare”), ma stimola anche il nucleo dorsale
del vago al fine di aumentare la secrezione gastrica.

IL PONTE: sezione traversa

-ventralmente abbiamo una


formazione enorme: IL PIEDE DEL
PONTE;
-dorsalmente il pavimento del 4°
ventricolo con dei rilievi
corrispondenti ai nuclei di origine
del 12° paio di nervi encefalici
(trigono dell’ipoglosso);
-dorsolateralmente abbiamo
l’enorme peduncolo cerebellare
medio che contiene solo fibre che
vanno dal ponte al cervelletto e
non viceversa.
Troviamo anche i nuclei che hanno a che fare con la via acustica.
-Dorsomedialmente vediamo 3 nuclei motori:
a)nucleo motorsomatico del VII
b)nucleo del VI
c)nucleo masticatorio del V
-nella metà ventrale del ponte abbiamo un mare di sost.grigia che costituisce i
cosiddetti NUCLEI BASILARI DEL PONTE, che sono NUCLEI PROPRI del ponte.

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Tale mare di sost. grigia è attraversata da sost. bianca e precisamente da 2 formazioni


simmetriche, una a dx ed una a sn: VIA CORTICO-SPINALE, CHE NON E’
SUPERFICIALE COME NEL BULBO, DOVE FORMA LE PIRAMIDI.

NUCLEI BASILARI DEL PONTE

I nuclei pontini rappresentano una grande percentuale del piede del ponte,ossia
comprendono molti neuroni che ricevono ed inviano molte fibre.
I nuclei pontini rappresentano la stazione obbligata di una grande via di
comunicazione tra corteccia e cervelletto: LA VIA CORTICO-PONTO-CEREBELLARE
(di dx e di sn).
Questo fa sì che la corteccia informi il cervelletto su:
a) cosa ha intenzione di fare sul piano motorio(VIA FRONTO-PONTO-
CEREBELLARE);
b) che informazioni esterocettive, propriocettive e speciali ha assunto ed elaborato (in
questo modo il cervelletto può coordinare più efficacemente il movimento nello spazio
e nel tempo).
Tale via parte dalla corteccia parietale, dalla corteccia temporale ed in parte da quella
occipitale, per comunicare al cervelletto controlaterale quale è la situazione
spaziotemporale in cui deve verificarsi il movimento che il cervelletto deve coordinare,
come è disposto il soma in qualsiasi sua parte e quali sono gli stimoli tattili ricevuti in
quel momento.

VII NERVO CRANICO

E’ un nervo misto come il nono e il decimo, ossia ha quattro componenti:


Componente motrice somatica
Componente motrice viscerale
Componente sensitiva speciale
Componente sensitiva generale

1) Componente motor somatica: dal punto di vista motor somatico, il settimo va ad


innervare tutti i muscoli mimici del volto dello stesso lato, e quindi si occupa della
espressione del volto: è importante durante la fonazione e durante la masticazione (per
parlare usiamo le labbra, innervate da tale nervo).
2) Componente motor viscerale: il nucleo motor viscerale del settimo (che è un nucleo
parasimpatico) è rappresentato dal nucleo salivatorio superiore. In verità si tratta di due
nuclei in uno in quanto uno è propriamente salivatorio, e da esso partono fibre
pregangliari che vanno a scaricarsi su piccoli gangli posti vicino alla ghiandola
sottomandibolare, sottolinguale e a qualche neurone gangliare in prossimità delle
ghiandole intrinseche della lingua, delle labbra e del palato; l’altra parte di questo nucleo,
invece, si occupa di innescare una risposta in secrezione da parte del naso e
lacrimazione. Tale parte di nucleo è detto nucleo naso-lacrimale, e da questo si dipartono
fibre pregangliari che vanno a finire in un unico ganglio detto sfenopalatino (per cui ogni
volta che stimoliamo questa parte di nucleo salivatorio superiore o il ganglio sfenopalatino
abbiamo entrambe le secrezioni).
3) Componente sensitiva speciale: il settimo raccoglie la sensibilità gustativa dei due
terzi anteriori del dorso della lingua. Il ganglio coinvolto è il genicolato, e gli assoni che
entrano vanno al nucleo del tratto solitario, poi al talamo controlaterale, e da qui alla

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corteccia sensitiva somestesica primaria, dove c’è la rappresentazione somatotopica della


lingua. Però, tale informazione gustativa va anche alla sostanza reticolare, che va a
reclutare i nuclei salivatori e anche il nucleo dorsale del vago per delle risposte riflesse.
4) Componente sensitiva generale: riguarda il condotto uditivo esterno, dove abbiamo
fibre del X, del IX, del VII e, come vedremo, anche del V. Il VII va ad innervare in
particolare il meato acustico esterno.

V NERVO CRANICO (TRIGEMINO)

Il quinto nervo cranico trasporta fibre sensitive per la cute e la mucosa della faccia e fibre
motrici per i muscoli masticatori, il muscolo miloioideo, il ventre anteriore del digastrico,
per il muscolo tensore del velo palatino e il muscolo tensore del timpano; si tratta quindi di
un nervo misto.

Nucleo masticatorio del V: nel ponte è situato il nucleo masticatorio del V. Si tratta di un
gruppetto di motoneuroni le cui fibre vanno ad innervare i muscoli masticatori-fonatori, ma
anche i muscoli della regione sopraioidea e il tensorio del palato.
(I muscoli masticatori fonatori sono il massetere, i due pterigoidei e il temporale).

Grande nucleo sensitivo del V: nel ponte abbiamo anche un parte del grande nucleo
sensitivo che nel suo insieme riceve tutta la sensibilità somatica estero e propriocettiva
che si origina a livello dello splancocranio. Questo è un nucleo molto importante sia dal
punto di vista della vita vegetativa che dal punto di vista della vita di relazione; è il più
grosso nucleo che abbiamo. Le grandi dimensioni stanno a significare che ci sono molti
neuroni: siccome c’è una proporzione diretta fra il numero di neuroni di un nucleo e la
densità di recettori a livello periferico, fra numero di neuroni e rapporto di innervazione, si
capisce l’importanza di questo nucleo.
Si ha quindi un unico e grosso ganglio sensitivo detto ganglio semilunare di Gasser, il
quale ha la particolarità di essere l’unico ganglio che si trova dentro la scatola cranica.
Al nucleo principale del V arriva la sensibilità tattile discriminata e propriocettiva cosciente
che poi va al talamo controlaterale e alla corteccia. Al nucleo del tratto spinale del V va la
sensibilità tattile protopatica e tutta la termico dolorifica; questo nucleo si chiama così
perché il V nervo entra apparentemente a metà della faccia laterale del ponte (a destra e
a sinistra): mentre le fibre destinate al nucleo principale trovano tale nucleo alla stessa
altezza, le fibre dirette al tratto bulbare-spinale del quinto devono percorre tutto un tratto
discendente per andare a finire sui neuroni del nucleo del tratto spinale del V; queste fibre
si chiamano “tratto spinale del V”.

Nucleo mesencefalico del V: è fatto di neuroni


pseudounipolari, ossia è un ganglio sensitivo che si
trova dentro il sistema nervoso centrale. Le fibre del
V nervo passano per il ganglio di Gasser, lo
attraversano e vanno a finire a livello dei neuroni del
nucleo mesencefalico; da qui l’informazione va al
cervelletto.

Tratto spinale del V: la cute e le mucose dello


splancocranio sono suddivise in tre zone
concentriche (A, B e C).

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A: zona periorale, che comprende le due labbra ma anche le narici;


B: zona che comprende naso, palpebre, congiuntiva dell’occhio, un pezzo di fronte, la
zona zigomatica, la guancia e un pezzetto di mento;
C: zona che comprende il cuoio capelluto della regione parieto-parietale, ma anche tutta
la cute che copre il ramo della mandibola, il corpo della mandibola, un po’ di regione
sopraioidea e il condotto uditivo esterno.

Le fibre che provengono dalla zona A vanno a finire nella parte bulbare di tale nucleo; le
fibre della zona B vanno a finire nel terzo medio a livello del primo e secondo neuromero
spinale cervicale; quelle dalla zona C vanno a finire nella parte più caudale del nucleo del
tratto spinale del V, a livello del secondo e terzo neuromero cervicale.
Questo significa che c’è una distribuzione somatotopica diversa rispetto alla distribuzione
periferica del V.
L’informazione termico dolorifica e tattile protopatica viene indirizzata:
A) al talamo controlaterale e corteccia (dove c’è la rappresentazione somatotopica della
emifaccia corrispondente)
B) viene utilizzata per innescare dei riflessi, quello della retrazione e quello
dell’ammiccamento.
Riflesso della retrazione: se ci arriva qualcosa sul volto di cui non conosciamo la natura
noi retraiamo il capo e mettiamo in atto una sequenza motoria che avviene nello spazio e
nel tempo: l’informazione arriva alla sostanza reticolare che recluta i muscoli estensori del
capo (neuromeri cervicali); se lo stimolo supera un livello soglia sono reclutati anche i
neuromeri che stimolano i muscoli dell’arto inferiore, e il riflesso comporta anche
l’esecuzione di un passo indietro. Tutto questo avviene infatti grazie al fatto che la lamina
VIII è una lamina associativa.
Riflesso dell’ammiccamento: consiste nel serrare le palpebre momentaneamente per
proteggere la congiuntiva (mucosa dell’occhio) e la cornea (mezzo diottrico più
importante). Si testa in clinica per valutare lo stato di coscienza e il livello di una lesione
cerebrale (se è alta o abbastanza bassa da interessare anche il nucleo del VII o
eventualmente anche il centro cardiorespiratorio) con uno stimolo breve e improvviso in
prossimità delle palpebre. Il paziente serra il muscolo costrittore della palpebra in maniera
bilaterale perché l’informazione va a reclutare i due nuclei motori del settimo.
E’ estremamente importante sapere l’altezza della lesione perché al centro del bulbo
esiste il centro cardiorespiratorio bulbare; se viene compresso il soggetto muore in pochi
minuti (traumi cranici anche banali, con emorragie lievi che comprimono il tronco verso il
basso); se non si decomprime con una manovra chirurgica il soggetto è destinato a
morire: l’assenza del riflesso di ammiccamento può indicare una lesione bassa che rischia
di interessare questa zona.

CERVELLETTO

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Il cervelletto è una massa encefalica posta dietro il tronco dell’encefalo, sotto ai lobi
occipitali dei due emisferi cerebrali, nella fossa cranica posteriore.
E’ un organo molto importante (allo stesso livello gerarchico dei nuclei della base) perché
controlla l’equilibrio, la postura e la coordinazione fine dei movimenti.
E’ costituito da due metà simmetriche e, nel complesso, ha una forma ovoidale; presenta
in superficie numerosi solchi e qualche scissura (due o tre). Due solchi adiacenti
delimitano una lamella o folia.
Come nel telencefalo la parte più estrema del cervelletto è detta corteccia cerebellare: al
di sotto di essa c’è un’asse di sostanza bianca, immersi nella quale si trovano i nuclei
profondi. Se guardiamo il cervelletto dal davanti e dal basso vediamo che la faccia
ventrale è concava, tanto è vero che prede il nome di ilo del cervelletto, perché essa si
adatta ai due veli midollari del quarto ventricolo.

Dalla stessa angolazione si nota che il cervelletto è costituito da una struttura mediana a
forma di “C” che prende il nome di verme del cervelletto. Tale struttura si continua negli
emisferi cerebellari, i quali sono uniti fra di loro dal verme. Il verme, come tutto il

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cervelletto, presenta in sezione mediana delle lamelle, ognuna delle quali fatta da una
superficie esterna di corteccia cerebellare, regolarmente ripiegata (come il bavero di una
giacca) e l’asse della lamella è un ramo di sostanza bianca che viene dalla parte profonda
del cervelletto.
Tale immagine e’ anche detta ”arbor vitae” perché somiglia ad un tronco con i rami. La
lamella è l’insieme del ramo di seconda-terza generazione con la sua corteccia.
E’ possibile anche vedere delle scissure che dividono il verme in una serie di lobuli (circa
10); il lobulo dietro al velo midollare inferiore (parte anteriore del verme, versante inferiore,
vicino all’ilo) si chiama nodulo. Il lobulo dietro al nodulo si chiama uvula, mentre il
piccolissimo lobulo dietro al velo midollare superiore è detto lingula. Tutti e tre sono in
prossimità dell’ilo e del quarto ventricolo. Sembra che dal nodulo venga fuori una parte di
emisfero cerebellare che somiglia alla pianta del papiro: queste due formazioni (una per
lato) sono chiamate flocculi.

• Sul piano funzionale l’archicerebellum ha a che fare con l’attività vestibolare: vale a
dire che ci serve per regolare grossolanamente il tono dei muscoli antigravitari, ci
permette di mantenere la postura, il movimento coniugato degli occhi sul piano
orizzontale, eccetera.
• Il paleocerebellum, invece, coordina l’attività dei muscoli degli arti, del tronco e del
collo, ossia fa in modo che, durante una sequenza motoria, i muscoli si
contraggano nella giusta sequenza.
Il neocerebellum, invece, è implicato nella coordinazione dei movimenti fini, dovunque
essi accadano.

Struttura della corteccia cerebellare.


Tutta la corteccia cerebellare ha la stessa organizzazione modulare; è costituita da tre
strati concentrici:
• molecolare (più esterno), che è formato da due tipi di neuroni. La cellula stellata
che ha tanti dendriti filiformi, è disposta parallelamente alla superficie della lamella;
la cellula dei canestri ha un pirenoforo piuttosto piccolo ma un albero dendridico
sviluppato che si trova tutto nello strato molecolare. Il suo assone si sposta
parallelamente alla curvatura della lamella e da questo si dipartono 12-20
collaterali, ognuna delle quali si ramifica intorno al corpo di una cellula dello strato
intermedio o ganglionari; quindi ognuna di queste cellule dei canestri contatta un
certo numero di cellule ganglionari (divergenza del segnale);
• intermedio, è il più sottile essendo un monostrato di un singolo tipo di neuroni ed è
detto strato ganglionare. La cellula ganglionare è anche detta del Purkinje; questa
è la più grossa cellula che abbiamo nel nostro corpo, nucleo di circa 80 µm. Il suo
enorme soma dà origine ad un albero dendritico fittissimo che pervade e riempie lo
strato molecolare ed ha un numero enorme di sinapsi: ogni cellula di Purkinje
riceve 250000 sinapsi che possono venire da cellule diverse (convergenza del
segnale).
L’assone abbandona lo strato ganglionare attraverso lo strato granulare e va a scaricarsi
a livello dei nuclei profondi del cervelletto. E’ una cellula piatta, e assomiglia molto ad una
mano dove le dita sono i dendriti, e si trova su un piano perpendicolare all’asse della
lamella, con una disposizione detta “a spalliera”.
• Granulare (più interno) ha due tipi di neuroni. Uno è una cellula chiamata dei
piccoli granuli. Ha un corpo molto piccolo da cui si dipartono quattro o cinque
dendriti ed un assone che sale nello strato molecolare e qui si divide a T. Ogni
branca si dispone parallelamente all’asse della lamella, per cui nello strato

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molecolare avremo una serie di fibre tutte parallele fra loro (da cui il nome di fibre
parallele) e all’asse della lamella.
Una sezione perpendicolare dell’asse della lamella ci permette di vedere le cellule di
Purkinje, e una serie di puntini che sono le sezioni trasverse di tali fibre parallele, che
fanno sinapsi sia sulla cellula stellata, che dei canestri, che sulla cellula del Purkinje.
La cellula dei piccoli granuli, con tale organizzazione, recluta tutte le altre cellule.

• Si capisce che la disposizione a spalliera della cellula di Purkinje rappresenta la


distribuzione ideale per ricevere queste fibre. Di tutti questi quattro neuroni solo la
cellula a piccoli granuli è eccitatoria, tutte le altre sono inibitorie. La stessa Purkinje
è inibitoria e inibisce i neuroni dei nuclei profondi su cui si scarica. La cellula dei
piccoli granuli, a sua volta, riceve delle sinapsi.
Tutte le fibre in entrata al cervelletto si dividono in due categorie, indipendentemente dalla
loro origine.
La prima va a scaricare direttamente alla cellula di Purkinje eccitandola (fibra rampicante).
Tutte le fibre rampicanti provengono da un unico nucleo, il NUCLEO OLIVARE
INFERIORE che per grossa parte scarica a tutto il cervelletto (archi, paleo e neo
cerbellum), a livello delle cellule di Purkinje.
Tali fibre rampicanti, però, prima di scaricarsi a livello delle cellule di Purkinje, danno una
collaterale che si scarica sui nuclei profondi.
L'altro tipo di fibra che troviamo nel cervelletto si chiama fibra muscoide. Questa va
direttamente alla cellula dei piccoli granuli e la eccita. Tale cellula, a sua volta, ecciterà un
certo numero di Purkinje, un certo numero di stellate ed un certo numero di cellule dei
canestri. Anche la fibra muscoide, prima di scaricarsi sulle cellule dei piccoli granuli, dà
una collaterale che si scarica sui nuclei profondi. Le fibre muscoidi vengono da tutti i
nuclei che scaricano nel cervelletto, tranne l'oliva inferiore.
Facciamo allora l'elenco delle vie nervose che scaricano nel cervelletto:
• spino cerebellari ventrale e dorsale;
• cuneo cerebellare;
• nuclei vestibolari;
• trigemino cerebellare;
• reticolo cerebellari;
• vie che vengono dal tetto del mesencefalo;
• vie cortico ponto cerebellari.

Il quinto ed ultimo neurone si trova anch'esso nello strato granulare e prende il nome di
cellula dei grandi granuli. É una cellula piuttosto grossa con un notevole albero
dendritico, il quale si spinge anch'esso nello strato molecolare e un corto assone, il quale
si ramifica e fa sinapsi con le cellule dei piccoli granuli.
Anche questa cellula è inibitoria.
Quindi, in conclusione, nella corteccia cerebellare abbiamo un'unica cellula eccitatoria: la
cellula a piccoli granuli.
La cellula dei piccoli granuli innerva, eccitandole, tutte le altre cellule ( stellate, canestro,
grandi granuli e purkinje). L'unico assone che lascia la corteccia cerebellare è quello della
cellula del purkinje il quale, però, non abbandona il cervelletto. Le cellule dei grandi
granuli (o di Golgi) hanno come bersaglio la stessa cellula dei granuli da cui è stata
eccitata. Questo significa che se nella cellula dei grandi granuli c'è una lampada che si
accende se arriva uno stimolo tramite la fibra muscoide, questa si accende ma dopo un
attimo si spegne nonostante che la fibra muscoide stia scaricando perchè il granulo
eccita, tra le altre cose, la cellula di golgi che spegne subito per un attimo, la cellula dei
piccoli granuli che quindi funziona ad intermittenza se viene stimolata costantemente (è
un modo di produrre pause).
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NUCLEI PROFONDI

Si trovano nella sostanza bianca del cervelletto ( nell'asse midollare). Essi ricevono dalla
periferia sia collaterali delle fibre rampicanti sia collaterali delle fibre muscoidi e quindi, se
il cervelletto non avesse la corteccia cerebellare, l'attivazione di una rampicante o di una
muscoide si tradurebbe in un'eccitazione del nucleo profondo.
Gli assoni dei nuclei profondi del cervelletto sono gli unici che abbandonano il cervelletto
e quindi mandano informazioni fuori. Se il cervelletto non avesse questi nuclei sarebbe
inutile, poiché l'informazione non uscirebbe fuori dal cervelletto stesso. Questi nuclei
profondi sono quattro per lato: il nucleo profondo proprio dell'archicerebellum, ossia
quello che si trova nel nodulo cerebellare, prende il nome di NUCLEO DEL TETTO (o
fastigium). Esso riceve esclusivamente dalle cellule di purkinje dell'archicerebellum e
dalle fibre muscoidi che vengono dai nuclei vestibolari, ma anche dalle fibre rampicanti
che vengono dall'oliva, la quale si scarica a tutto il cervelletto.
Nel paleocerebellum abbiamo 2 nuclei profondi per lato che prendono il nome di
NUCLEO GLOBOSO e NUCLEO EMBOLIFORME. Anche questi nuclei ricevono
esclusivamente dalle cellule del purkinje della corteccia del paleocerebellum, ricevono
fibre rampicanti dall'oliva e ricevono fibre muscoidi che provengono, per esempio, dalle
vie spinocerebellari ( ventrale e dorsale e cuneocerebellare), dalla formazione reticolare,
dal nucleo mesencefalico del quinto, e anche una parte di informazione direttamente dalla
corteccia, che non fa stazioni nei nuclei basilari del ponte, ma fa stazione in quei piccoli
nuclei che abbiamo sistemato tra le 2 piramidi del bulbo.
Infine, nel neocerebellum c'è un unico grande nucleo che si chiama NUCLEO DENTATO
(perché somiglia molto all'architettura dell'oliva inferiore, tipo lamiera ondulata), il quale
riceve soltanto da Purkinje del neocerebellum, riceve ovviamente le fibre rampicanti che
provengono dall'oliva e riceve fondamentalmente la via cortico ponto cerebellare. Esso
non riceve nulla direttamente dalla periferia, quello che sa lo sa perchè glielo dice la
corteccia cerebellare.
Ora abbiamo tutti gli elementi per trarre una serie di informazioni: l’organizzazione
modulare della corteccia cerebellare e questa compartimentalizzazione delle afferenze, ci
deve far pensare che ogni pezzettino di corteccia cerebellare e del nucleo profondo
corrispondente, ha a che fare con un certa parte del soma (distribuzione somatotopica dei
neuroni). Ad esempio, la corteccia della regione periferica inferiore e caudale dell'emisfero
cerebellare di destra, ha a che fare con i movimenti delle dita del piede, mentre la regione
laterale, intermedia tra caudale e rostrale, ha a che fare con i movimenti della mano.

Allora capiamo perché è modulare, visto che ogni parte del cervelletto ha un suo territorio
di competenza (riceve da e invia a).
Ogni cellula di Purkinje ha un numero enorme di sinapsi, ma non tutte queste vie vengono
attivate contemporaneamente: avrà un certo numero di fibre dalle cellule dei canestri e da
quelle stellate (inibitorie) e un certo numero da quelle dei piccoli granuli (eccitatorie). Il
risultato è che quella cellula in un dato istante verrà inibita o eccitata a seconda della
somma algebrica che riceve in quell’istante. Se la somma è positiva, allora la cellula di
Purkinje verrà eccitata ad inibire i neuroni dei nuclei profondi di sua competenza, i quali
non scaricheranno in uscita.
Viceversa se la somma è negativa.
Il risultato è che la corteccia cerebellare ha l’unica e importante funzione di modulare
l’attività di scarica dei nuclei profondi. Se aggiungiamo questo alla distribuzione
somatotopica di questo circuito modulare, si capisce come fa il cervelletto a regolare il
tono muscolare e la coordinazione dei movimenti.

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Le fibre rampicanti dell’oliva inferiore vanno al cervelletto controlaterale e lo fanno con


una distribuzione somatotopica: il nucleo principale più grosso del complesso olivare va al
neocerebellum.
Abbiamo un unico grande nucleo, così da emergere vistosamente dal bulbo, che scarica
fondamentalmente al cervelletto, ed ha una funzione nella regolazione dell’attività delle
cellule del Purkinje.
Questi neuroni olivari scaricano al cervelletto con una frequenza bassa e costante
(scarica di tipo tonico).

Dalle aree corticali frontali, parietali, temporali e una piccola area occipitale, partono dei
fasci discendenti che fanno sinapsi a livello dei nuclei basilari del ponte, ma anche dei
gruppetti di neuroni fra le piramidi bulbari, costituendo quindi i fasci cortico-pontini, che
sono due per lato. Il fascio che proviene dalle aree frontali è un unico fascio
topograficamente distinto, e si chiama fascio frontopontino o di Arnold. Quello che
proviene invece da tutte le altre aree corticali è un unico fascio chiamato fascio parieto-
occipito-temporo-pontino o di Türk.
Questi sono dei fasci enormi. I nuclei pontini scaricano poi al cervelletto controlaterale
(neo e in parte anche paleocerebellum, ma non all’archicerebellum); le fibre viaggiano
attraverso il peduncolo cerebellare medio (fibre a senso unico e obbligato).
Allora capiamo che questi due fasci (vie cortico-ponto-cerebellari) rappresentano la
principale via di comunicazione fra corteccia e cervelletto.

Attraverso queste vie, la corteccia comunica istante per istante con il cervelletto, al quale
fornisce le seguenti informazioni:

ƒ Il fascio di Arnold che viene dalla corteccia frontale invia al cervelletto due cose:

1. Copia del progetto di movimento


2. L’insieme di ordini motori che la corteccia s’appresta a dare tramite la via piramidale e
le vie extrapiramidali

Per questo, con tale fascio, il cervelletto viene a sapere quali sono le intenzioni della
corteccia da un punto di vista motorio (se così non fosse non potrebbe coordinare il
movimento).

ƒ Con il fascio di Türk la corteccia manda al cervelletto informazioni sulla


TRIDIMENSIONALITA’ DELLO SPAZIO (componente parietale) NEL QUALE DEVE
AVVENIRE IL MOVIMENTO.

Il lobo occipitale dà un’informazione visiva decodificata dalla corteccia che la corteccia


invia al cervelletto.
Anche una parte del lobo temporale è importante: ad esempio il significato dei suoni in
ciascuna lingua ma anche il significato dei suoni in assoluto (es: porta che sbatte; rumore
dell’acqua che scorre…) sono attività basate sull’udito ma sono attività superiori che
hanno a che fare con l’udito e che sono passate al cervelletto. Con tutto questo sistema di
comunicazione, il cervelletto viene a sapere in quale contesto spaziale deve avvenire il
movimento che esso dovrà coordinare.
Quindi, nello stesso istante, il cervelletto riceve informazioni dalla corteccia ed
informazioni esterocettive e propriocettive dalla periferia. Il cervelletto interfaccia
informazioni corticali con informazioni periferiche che gli dicono cosa è successo un
attimo prima per poter dare immediatamente una risposta.

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Il cervelletto in realtà confronta diverse cose: il progetto del movimento programmato da


lui stesso, mediante la via spino-cerebellare dorsale, e ciò che la corteccia vuole usare,
nell’ambito dei circuiti propri del midollo spinale, per il movimento successivo (via spino-
cerebellare ventrale).
A questo punto la corteccia cerebellare interfaccia tutti questi dati e poi dà o non dà il via
libera ai nuclei profondi per scaricare.
I nuclei profondi scaricano ad una parte del diencefalo, un nucleo talamico il quale, a sua
volta, scarica all’area 6 ma soprattutto all’area 4. L’aria 6 è detta AREA PREMOTORIA
mentre l’area 4 è l’AREA MOTORIA PRIMARIA, da cui si diparte la via cortico-spinale.
Se misuriamo il numero di fibre in entrata nel cervelletto e le paragoniamo con quelle in
uscita, osserviamo che c’è una sproporzione enorme: entrano molte più fibre di quante ne
escono. Tutte le fibre in entrata servono affinché il cervelletto faccia tutte le sue
elucubrazioni ma poi a questo basta un numero relativamente piccolo di fibre in uscita per
fare il suo mestiere: SCARICARE AL TALAMO E DA QUI ALLA CORTECCIA MOTORIA
(e non a tutta la corteccia), ossia all’area 4 e all’area 6. Quindi, il cervelletto scarica solo
su quei neuroni corticali da cui poi si dipartiranno le vie motorie discendenti.
Anche l’area 4 ha una distribuzione somatotopica dei neuroni e il cervelletto va a reclutare
nel tempo i neuroni che devono entrare in funzione in quella sequenza motoria e poi nella
successiva e così via.
In aggiunta a questa VIA CEREBELLO-TALAMO-CORTICO, ne esiste un’altra, in
parallelo, che ha una stazione in più: VIA CEREBELLO-RUBRO-TALAMO-CORTICO, con
una stazione sinaptica in più a livello del nucleo rosso del mesencefalo. Questa è una via
parallela.
A questo punto è chiaro perché si dice che il cervelletto ha il ruolo di coordinare, di fare in
modo che il movimento sia fluido e che avvenga secondo la traiettoria prestabilita, in
modo che si possa arrivare all’oggetto spostandosi nello spazio.
Quando il cervelletto si ammala, abbiamo il tremore intenzionale: il cerebellare ha
mancanza del tono, non si regge in piedi ed ha problemi di epilessia, ma l’enorme
handicap è nell’esecuzione del movimento (dismetria: sbaglio traiettoria).

Dicevamo prima che l’oliva inferiore ha un ruolo molto importante, tramite le fibre
rampicanti, come regolatore della funzione del cervelletto, scaricando con una frequenza
bassa e costante su questo.
Possono tuttavia esserci dei momenti in cui tale frequenza varia: le variazioni di frequenza
di scarica si hanno al fine di correggere l’attività cerebellare.
Il cervelletto ha un suo particolare circuito di autocontrollo: una parte di informazione che
dai nuclei profondi va al nucleo rosso, non va al talamo e alla corteccia, ma va all’oliva
inferiore che scarica di nuovo sulla corteccia cerebellare. Si ha una specie di cortocircuito
CEREBELLO-RUBRO-OLIVO-CEREBELLO, che avrebbe la funzione di resettare il
cervelletto, ossia di controllo delle funzioni. Questo circuito di auto controllo serve affinché
il cervelletto possa correggere errori di interpretazione o di scarica alla corteccia.
Il cervelletto, però, non regola il movimento esclusivamente proiettando alla corteccia, ma
ha anche una sua capacità, proprio grazie al fatto che scarica ad una certa parte del
nucleo rosso (soprattutto il paleocerebellum), di regolare gruppi di neuroni del tronco
dell’encefalo, da cui si dipartono vie discendenti che noi abbiamo chiamato VIE
EXTRAPIRAMIDALI, come per esempio la stessa VIA RUBRO-SPINALE e le VIE
RETICOLO-SPINALI, che provengono dalla sostanza reticolare del bulbo e del ponte.
Qui, però, il cervelletto coordina l’attività di scarica di tali neuroni in maniera stereotipa.
Tali vie determinano un tipo di movimento base, ossia stereotipo, che è molto importante
affinché l’eventuale ordine che poi dovesse arrivare dalla corteccia con la via cortico-
spinale possa essere eseguito in maniera corretta.

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Noi abbiamo, quindi, una base del movimento assicurata dalle vie extrapiramidali, ma
anche dal movimento riflesso, dopo stimolazione del fuso neuromuscolare, dalle vie
vestibolo-spinali, che vanno a reclutare particolari motoneuroni (alfa o gamma).
Noi possiamo arricchire tale movimento stereotipo con ordini di movimento ben precisi e
focali che abbiamo elaborato attraverso la corteccia e che mandiamo giù attraverso la via
principale del movimento (piramidale).

MESENCEFALO

Cranialmente al ponte abbiamo il mesencefalo.


Se facciamo una sezione trasversale vediamo che a livello del mesencefalo si è
ricostituito il canale detto ACQUEDOTTO DEL SILVIO e quindi si è anche ricostituito il
tetto del mesencefalo, lamina dei corpi quadrigemini, dove abbiamo i collicoli superiori ed
inferiori, mentre chiamiamo PIEDE DEL MESENCEFALO tutto il resto.
Nella parte ventrale (detta piede) dobbiamo sistemare il grigio periacqueduttale, i nuclei
del III e del IV a seconda di dove siamo: se siamo a livello del collicolo inferiore dobbiamo
mettere i nuclei del IV, mentre all’altezza dei collicoli superiori dobbiamo mettere il III,
compreso l’Edinger Westphal.
Poi dobbiamo sistemare un grosso nucleo, lungo più o meno tanto quanto il mesencefalo
che è il NUCLEO ROSSO. Si chiama così perché al taglio del pezzo fresco si colora di un
rosa molto pallido.
Ai lati del nucleo rosso dobbiamo mettere una regione, che è quasi sostanza reticolare,
ma dove i neuroni sono un po’ più impacchettati, che prende il nome di GRIGIO
TEGMENTALE PROFONDO (il nucleo rosso e il grigio tegmentale profondo sono nuclei
propri), così chiamato dalla regione del mesencefalo che occupa: TEGMENTO DEL
MESENCEFALO.
Infine, ventralmente al nucleo rosso c’è un nucleo detto SOSTANZA NERA (o
SUBSTANZIA NIGRA) DI SOMERING, che è un nucleo mesencefalico che prenderemo
in considerazione con i nuclei della base perché è funzionalmente uno di questi (la sua
distruzione dà luogo al Parkinson).
Tale nucleo è detto sostanza nera perché, quando si taglia il pezzo fresco, tale zona
diventa più scura a causa dell’ossidazione della dopamina (una catecolamina).
Ventralmente alla sostanza nera abbiamo 2 formazioni simmetriche fatte di sostanza
bianca (fibre discendenti) dette PEDUNCOLI CEREBRALI (di dx e di sn) che sono
separati da una fossa interpeduncolare. Se dividiamo tale peduncolo in 5 parti abbiamo
che i 3\5 intermedi di tale peduncolo rappresentano la via cortico-spinale che sta
scendendo. Il quinto mediale è costituito dal fascio di Arnold, il quinto laterale dal fascio di
Türk. Se distruggo il peduncolo cerebrale bilateralmente produco una paralisi motoria
completa e bilaterale e, anche se è possibile un modesto recupero, resteranno sempre

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delle dismetrie a causa dell’interruzione della principale via di comunicazione tra corteccia
e cervelletto (fasci di Arnold e Türk).
Dalla parte più caudale del mesencefalo (dorso) emerge il 4° nervo cranico che si incrocia
con il controlaterale; dalla faccia ventrale del mesencefalo (dalla profondità della fossa
interpeduncolare) emerge il 3° nervo cranico o oculomotore comune.
Il mesencefalo, nella sua parte più craniale, è abbracciato da ventre a dorso, dal TRATTO
OTTICO, che contiene una parte della via ottica.
Infine, annesse alla parte dorsale del mesencefalo, ai lati della lamina dei corpi
quadrigemini, abbiamo una coppia di formazioni piuttosto grosse chiamate CORPI
GENICOLATI (che significa inginocchiati), uno LATERALE e uno MEDIALE, i quali non
sono formazioni mesencefaliche bensì diencefaliche.
Il corpo genicolato mediale è un nucleo importante della via acustica (sordità se distrutto)
mentre il corpo genicolato laterale è un nucleo importante della via ottica. Questi corpi
genicolati, insieme, costituiscono il METATALAMO (meta = al di là).
NUCLEO ROSSO: è un nucleo che ha un ruolo abbastanza strategico nell’economia
generale delle vie di moto per il fatto che viene a trovarsi in una specie di crocevia tra
telencefalo e cervelletto.
Esso è composto di due parti:
1. la parte più craniale, filogeneticamente più nuova, è detta parvicellulare (perché i
neuroni sono piccoli);
2. quella più caudale, filogeneticamente più antica, è chiamata magnicellulare (perché i
neuroni sono un po’ più grandi).
Abbiamo detto che il nucleo rosso è implicato nella via di risposte dal cervelletto alla
corteccia (cerebello-rubro-talamo-cortico). In realtà il cervelletto scarica al nucleo rosso
“parvi” (quello più nuovo). Sta di fatto però che il cervelletto scarica anche alla parte
filogeneticamenta più vecchia, ossia alla magnicellulare del n. rosso. Quindi il cervelletto
manda al n. rosso due categorie di fibre: una è destinata a fare stazione con la parte
craniale del n. rosso e da qui al talamo e quindi alla corteccia (serve a far sì che il
cervelletto possa comunicare con la corteccia); l’altra va alla parte magnicellulare, da qui
si dipartono VIE RUBRO-SPINALI, attraverso le quali il cervelletto regola ciò che accade
a livello del midollo spinale (attività motorie stereotipe). Una di queste è la VIA
CEREBELLO-RUBRO-SPINALE.
Il nucleo rosso scarica però anche al COMPLESSO OLIVARE INFERIORE (via cerebello-
rubro-olivo). Abbiamo parlato dell’importanza della VIA CEREBELLO-RUBRO-OLIVO-
CEREBELLO e abbiamo detto che questa è un sistema anatomico che serve a resettare
e a controllare le pulsazioni base del cervelletto.
Ma da tale nucleo partono anche fibre che scendono a livelli più bassi (VIA CEREBELLO-
RUBRO-OLIVO-SPINALE). Il risultato è che il nucleo rosso non si trova soltanto come
stazione intermedia della via di proiezione dal cervelletto alla corteccia, ma anche nella
via di proiezione dal cervelletto ai distretti più bassi (leggasi midollo spinale, tronco
dell’encefalo, etc.). Il cervelletto può essere visto come regolatore di attività
extrapiramidali. Il nucleo rosso, ma soprattutto la parte magnicellulare (più vecchia) riceve
DIRETTAMENTE DALLA CORTECCIA e quindi abbiamo una VIA CORTICO-RUBRO e
da qui RUBRO-SPINALE. Quindi il nucleo rosso si configura come un vero e proprio
nucleo extrapiramidale: riceve dalla corteccia e scarica al midollo spinale.
Infine il nucleo rosso riceve anche in piccolissima parte dai NUCLEI DELLA BASE e da
qui l’informazione viene riverberata all’oliva e al cervelletto.
Ricapitolando:
ƒ SI TROVA LUNGO LA VIA CHE DAL CERVELLETTO VA ALLA CORTECCIA (unica
via in salita);
ƒ SI TROVA SOPRATTUTTO LUNGO VIE DISCENDENTI (cerebello-rubro-olivo-
spinale, cerebello-rubro-spinale);

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ƒ SI TROVA NEL CORTOCIRCUITO CEREBELLO-RUBRO-OLIVO-CEREBELLO che


serve a resettare il cervelletto;
ƒ SI TROVA LUNGO UNA VIA DISCENDENTE CHE SI DIPARTE DAI NUCLEI DELLA
BASE, DIRETTA AL COMPLESSO OLIVARE E DA QUI AL CERVELLETTO;
ƒ SI TROVA LUNGO LA VIA CORTICO-RUBRO-SPINALE.

TETTO DEL MESENCEFALO: esso contiene i collicoli.


I collicoli superiori hanno a che fare con la via ottica e quelli inferiori con la via acustica,
con un distinguo però.
Iniziamo dai collicoli superiori: da questi si dipartono due VIE DISCENDENTI PER LATO
CHE VANNO FINO AL MIDOLLO SPINALE. Una prende il nome di VIA TETTO-SPINALE
MEDIALE (perché viaggia nel cordone mediale del midollo spinale) e l’altra quello di
TETTO-SPINALE LATERALE (cordone laterale del midollo spinale).
La via tetto spinale mediale è usata soprattutto per regolare l’ATTIVITA’ MOTORIA di
motoneuroni alfa, gamma (etc.) diretti ai muscoli del collo ed in parte agli arti superiori.
Tale via si esaurisce a T2.
Quando i neuroni dei nuclei dei collicoli superiori sono attivati (in genere dalla corteccia),
usiamo questa via per CONTRARRE IN MANIERA RIFLESSA I MUSCOLI ROTATORI
DEL CAPO che sono lo STERNOCLEIDOMASTOIDEO ed il TRAPEZIO.
Questo è un riflesso somatico, un riflesso protettivo che proviene dalla memoria genetica,
ma che possiamo controllare.
Per capire qual è lo stimolo che mette in moto tale riflesso dobbiamo tener conto che una
quota dell’informazione visiva va a finire al collicolo superiore. Questa informazione visiva,
attraverso la via tetto-spinale mediale, ci permette di ruotare il capo nella direzione dello
stimolo. Facciamo un esempio: se io guardo un oggetto davanti a me, metto a fuoco
quell’oggetto ma questo non mi impedisce di vedere (ma non a fuoco) tutta una serie di
oggetti nello spazio intorno a me per un angolo solido (cioè in tutte le direzioni) di circa
180° (campo visivo). Se all’interno di questo campo un qualcosa che non è a fuoco si
muove, io ruoto la mia testa in quella direzione per mettere a fuoco l’oggetto che si è
mosso.
Ruotiamo più spesso il capo di quanto ruotiamo gli occhi. Questo perché i muscoli
estrinseci degli occhi, che ci permettono di ruotare gli occhi, sono innervati da fibre rapide
e con un bassissimo rapporto di innervazione: poco resistenti alla fatica. I muscoli rotatori
del capo, al contrario, sono innervati da fibre lente e quindi resistenti alla fatica.
Comunque, per vedere in dettaglio un oggetto che non abbiamo a fuoco, dobbiamo agire
con i muscoli estrinseci degli occhi, perché questo ci permette di avere sulla retina
l’immagine.
Per capire si può pensare alla vite macrometrica (muscoli rotatori del collo) ed a quella
micrometrica (muscoli estrinseci degli occhi) di un microscopio.
Quindi: QUESTO RIFLESSO SI INNESCA QUANDO UN OGGETTO CHE NON HO A
FUOCO ATTRAE LA MIA ATTENZIONE (colpisce la mia retina).

Parallelamente abbiamo la VIA TETTO SPINALE LATERALE.


Questa via contiene, in parte, fibre che si comportano come quelle della via tetto-spinale
mediale, ossia scaricano ad alfa e gamma motoneuroni della regione sopra a T1 (il collo).
In tale via abbiamo però anche fibre discendenti che vanno a scaricare a
MOTONEURONI VISCERALI del midollo spinale localizzati nella LAMINA VII, a livello di
C8 e T1. A tale livello abbiamo motoneuroni viscerali ortosimpatici che nel loro insieme
costituiscono un centro anatomico chiamato CENTRO CILIOSPINALE. Tali neuroni danno
origine a fibre pregangliari che vanno a scaricarsi ad uno dei gangli ortosimpatici chiamato
GANGLIO CERVICALE SUPERIORE (all’altezza di C4), da cui si dipartono fibre

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postgangliari dirette ad un muscolo liscio che abbiamo nel polo anteriore dell’occhio, il
muscolo DILATATORE DELLA PUPILLA. Questo, contraendosi, aumenta il calibro della
pupilla: entra più luce. La pupilla è un foro scavato nell’iride dell’occhio, il cui diametro può
variare (da zero a qualche millimetro), permettendo la regolazione della quantità di luce
che entra. Nell’iride abbiamo due muscoli:
1. il dilatatore della pupilla, con fibre disposte come i raggi di una ruota di bicicletta
2. il costrittore della pupilla, con fibre circolari.
Il muscolo dilatatore della pupilla è innervato dal ganglio cervicale superiore, il quale viene
attivato dalle fibre del centro ciliospinale, le quali a loro volta sono attivate, quasi sempre
ma non sempre, dal collicolo superiore. Questo è un RIFLESSO VISCERALE che NON
POSSIAMO CONTROLLARE E CHE SI INNESCA TUTTE LE VOLTE CHE C’E’ UN
ABBASSAMENTO DI INTENSITA’ DI LUCE.
Tale informazione di diminuzione di intensità di luce è presa dalla retina (diminuzione
della quantità di energia luminosa), portata ai collicoli superiori e da qui la via discendente
tetto-spinale laterale attiva il centro ciliospinale, innescando la risposta della dilatazione
della pupilla.
Sulla pupilla sono centrati, per ora, due riflessi:
1. uno somatico, la rotazione del capo in direzione dello stimolo visivo;
2. l’altro viscerale, la dilatazione della pupilla.
La dilatazione della pupilla noi l’abbiamo certamente allorché diminuisce la quantità di
luce ma possiamo averla anche, indipendentemente dall’intensità di luce, se stiamo
facendo esperienza di un ipertono ortosimpatico come, per esempio, se siamo impauriti o
particolarmente emozionati. Il significato di tale dilatazione è che deve entrare più luce
perché dobbiamo vederci meglio per poterci difendere.
Ci sono altri due riflessi incentrati sul collicolo superiore.
Osservando una sezione sagittale del mesencefalo possiamo vedere che al collicolo
superiore arrivano le fibre che derivano dalla retina e che innescano il riflesso di
dilatazione pupillare quando si abbassa la luce, ma la stessa via porta, direttamente alla
regione del tetto del mesencefalo, fibre che provengono dalla retina e che vengono
utilizzate per il riflesso opposto: al passaggio da un ambiente poco illuminato ad uno
molto illuminato, dobbiamo ridurre il calibro della pupilla, altrimenti restiamo abbagliati
dalla luce. Tali fibre vanno a finire ad un piccolo nucleo che si trova nel tetto del
mesencefalo, al davanti del collicolo superiore, chiamato NUCLEO PRE-TETTALE (pre =
al davanti). Ovviamente ne abbiamo uno a dx e uno a sn.
Tale nucleo pre-tettale va a scaricarsi al NUCLEO PARASIMPATICO ASSOCIATO AL III
NERVO CRANICO (NUCLEO DI EDINGER-WESTPHAL), il quale dà origine a fibre
pregangliari lunghe, le quali viaggiano nel III nervo cranico e vanno a scaricarsi ad un
piccolo ganglio parasimpatico posto nel cavo orbitario, vicino al polo anteriore dell’occhio,
chiamato GANGLIO CILIARE, da cui si dipartono fibre postgangliari corte che vanno a
scaricarsi al muscolo costrittore della pupilla. Anche questo è un riflesso che non
possiamo controllare (non passa per la corteccia), è un riflesso che avviene anche se
siamo decorticati.
La via è: retina - (nervo ottico) - nucleo pretettale - nucleo di Edingher-Westphal - (III
nervo cranico) - ganglio ciliare - (nervi ciliari brevi) - muscolo costrittore della pupilla.
Un 4° riflesso visivo è centrato sulla corteccia cerebrale visiva ma l’informazione arriva al
collicolo superiore per innescare il RIFLESSO DI ACCOMODAZIONE DEL
CRISTALLINO.
Per mettere a fuoco gli oggetti disponiamo del cristallino, il quale è una lente biconvessa
che noi deformiamo allo scopo di avvicinare o allontanare il fuoco anteriore (il fuoco
posteriore rispetto a questa lente è fisso e si trova sulla retina). Tale dispositivo è azionato
da un muscolo controllato indirettamente dal collicolo superiore: muscolo ciliare.

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PEDUNCOLO CEREBRALE
Abbiamo già detto che esso contiene esclusivamente fibre discendenti: la via cortico-
spinale, il fascio di Arnold ed il fascio di Türk.
Concentriamoci sulla via cortico-spinale.
È intuitivo pensare che, come ci sono fibre discendenti che dalla corteccia vanno ai
motoneuroni spinali, ci devono essere fibre che dalla corteccia vanno ai nuclei
motorsomatici dei nervi cranici. Dobbiamo quindi parlare correttamente di una VIA
CORTICO-SPINALE e di una CORTICO-NUCLEARE.
Ciò significa che nella parte più craniale del tronco dell’encefalo, a dx e a sn, le vie che
vengono dalla corteccia motrice ci sono tutte e sono tutte entrate nel mesencefalo dove
abbiamo, nella parte più craniale, il 100% delle fibre. Appena però questa via entra nel
peduncolo abbiamo che il 100% delle fibre cortico-spinali vanno giù fino al bulbo senza
interrompersi mentre delle fibre cortico-nucleari, le prime cominciano a staccarsi perché
arrivano a destinazione (nucleo del III e nucleo del IV che sono i due nuclei motorsomatici
del mesencefalo). Quindi, nel peduncolo cerebrale del mesencefalo, parte caudale, non
abbiamo più il 100% delle fibre cortico-nucleari. Nel ponte abbiamo il nucleo masticatorio
del V, il nucleo abducente (VI) e il motore del VII. L’ultimo contingente di fibre si
interrompe al nucleo del XII nervo cranico. A questo punto le fibre cortico-nucleari sono
state tutte impegnate per cui, al di sotto del nucleo dell’ipoglosso, abbiamo solo fibre
cortico-spinali.
La via cortico-spinale la troviamo nelle piramidi bulbari di dx e di sn: a livello della parte
più craniale di ciascuna piramide il 70 – 80 % delle fibre si incrocia con l’altro. Il luogo
della piramide dove avviene l’incrocio del 70 – 80 % delle fibre cortico-spinali prende il
nome di DECUSSATIO PIRAMIDUM. Quindi la CORTECCIA MOTORIA DI DX
CONTROLLA L’EMISOMA DI SN E VICEVERSA.
Quindi la LEGGE DELLA CONTROLATERALITA’ RIGUARDA SIA LA SENSIBILITA’
ESTEROCETTIVA E PROPRIOCETTIVA COSCIENTE, SIA LA CAPACITA’ MOTORIA.
Il 20 – 30 % di fibre cortico-spinali che non si incrocia a livello della decussatio piramidum,
si incrociano neuromero per neuromero.
Il fascio di fibre cortico-spinali che si incrociano a livello della decussatio è chiamato VIA
CORTICO-SPINALE LATERALE perché nel midollo spinale, già a C1, si ritrovano nel
cordone laterale. È chiaro che la via cortico-spinale di dx proviene dal cervello di sn e
viceversa.
Invece il fascio di fibre cortico-spinali che non incrociano a tale livello lo chiamiamo VIA
CORTICO-SPINALE ANTERIORE o VENTRALE perché nel midollo spinale si trova nel
cordone anteriore.
Vediamo cosa accade alle fibre della VIA CORTICO-NUCLEARE.
Per tutti i nuclei motor-somatici, tranne l’ipoglosso e una parte del nucleo del VII, che ha a
che fare con i muscoli al di sotto della rima labiale (labbro inferiore, mento, etc.), VALE LA
LEGGE DELLA BILATERALITA’ DELL’INNERVAZIONE, ossia i nuclei III, IV, V, VI, parte
del VII hanno una DOPPIA INNERVAZIONE ossia RICEVONO FIBRE SIA DALLA VIA
CORTICO NUCLEARE DI DX CHE DA QUELLA DI SN.
Per il XII e la parte del VII che innerva i muscoli al di sotto della rima labiale vale la
LEGGE DELLA CONTROLATERALITA’, ossia ognuno di questi nuclei è innervato dal
fascio controlaterale, per cui un danno a tale fascio dà un segno neurologico
controlaterale. Ad esempio se si ha un danno al fascio cortico-nucleare che innerva il XII
nucleo di dx allora, nel tirar fuori la lingua, questa guarderà a sinistra, ossia verso il luogo
della lesione.

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VIA ACUSTICA

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COLLICOLI INFERIORI
Immaginiamo di applicare uno stimolo acustico all’orecchio di destra. Tale stimolo
sensitivo è raccolto dal dendrite di un neurone gangliare il cui assone va a scaricarsi a
livello dei nuclei cocleari (in questo caso di dx). La maggior parte delle fibre che si
dipartono dai nuclei cocleari si incrocia controlateralmente, sempre a livello del ponte, per
andare a scaricare ad uno dei due piccoli nuclei:
1. nucleo olivare superiore;
2. nucleo del corpo trapezoidale;
entrambi nuclei propri del ponte.
Da questi nuclei si diparte una via che sale e che è diretta fondamentalmente al collicolo
inferiore (nel tetto del mesencefalo). Una piccola percentuale di fibre che si dipartono dai
nuclei cocleari di dx, però, rimane ipsilaterale e sale su al proprio collicolo inferiore (quello
di destra).
La via che va dai nuclei olivare superiore e del corpo trapezoidale al collicolo inferiore si
chiama LEMNISCO LATERALE (perché sta ai lati).

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È chiaro che tale lemnisco laterale conterrà anche fibre dai nuclei cocleari oltre che dai
nuclei olivare superiore e del corpo trapezoide.
Lungo il lemnisco laterale c’è un gruppetto di neuroni che costituiscono il NUCLEO DEL
LEMNISCO LATERALE che rappresenta una stazione intermedia delle fibre del lemnisco
laterale. Senonché, neuroni del nucleo del lemnisco laterale di dx e di sn, si scambiano
fibre. Quindi se applico uno stimolo uditivo a dx, tale informazione mi va a sn (al collicolo
inferiore) ma anche a dx. E mi va a sn e a dx non soltanto per via delle connessioni
principali, ma anche a causa di questa commesura che unisce i due nuclei dei lemnischi
laterali (ulteriore amplificazione).
Anche i neuroni dei due collicoli si scambiano fibre e quindi di nuovo l’impulso viaggia a dx
e a sn e viene ulteriormente amplificato.
Dopo di che, le fibre del collicolo inferiore vanno a scaricarsi al CORPO GENICOLATO
MEDIALE (ai lati del tetto del mesencefalo). Da qui l’informazione arriva all’area corticale
41 – 42 che è l’AREA UDITIVA PRIMARIA DEL LOBO TEMPORALE.
Il dato di fatto fondamentale è che lo stimolo uditivo applicato a dx viene sentito da tutte e
due le cortecce e così lo stimolo uditivo applicato a sn. E siccome c’è uno scambio di fibre
a livello di tutte le stazioni (a livello dei nuclei cocleari, a livello dei nuclei del lemnisco
laterale, a livello dei nuclei olivare superiore e del corpo trapezoidale ed a livello dei
collicoli), questo evento, associato al fatto che entrambe le cortecce sentono il suono, ci
permette la cosiddetta STEREOACUSIA, ossia la CAPACITA’ DI SENTIRE IN 3
DIMENSIONI. Riusciamo in questo modo a distinguere da dove viene il suono.
I collicoli inferiori non sono soltanto un luogo essenziale della via acustica, sono anche un
luogo di RIFLESSI UDITIVI.
Noi siamo fabbricati per spostare il capo e gli occhi nella direzione dell’origine di un suono
in via riflessa. Nel senso che l’informazione che arriva all’orecchio di dx (e dopo un po’
anche all’orecchio di sn) arriverà un po’ prima alla corteccia di sn, un po’ dopo alla
corteccia di dx, ma comunque arriva ai collicoli, i quali sono in grado di indurre un riflesso
motore di rotazione del capo verso la fonte del suono. Affinché questo avvenga è
necessario che ci sia una VIA TETTO-SPINALE che si diparta dai collicoli inferiori, la
quale vada a reclutare i motoneuroni dei nervi che si occuperanno della rotazione del
capo (sternocleidomastoideo e trapezio). Anche tale riflesso ha una funzione di protezione
perché il suono può essere quello di un banale bicchiere che cade e si rompe, ma anche
quello dello scoppio di una bombola di gas.
Alla rotazione del capo si aggiunge quella degli occhi, la quale presuppone l’intervento dei
collicoli superiori; in effetti esistono fibre che connettono il collicolo inferiore a quello
superiore.
Come se non bastasse, succede che l’informazione che è arrivata alle aree 41 e 42
(uditive primarie), viene proiettata in basso seguendo la via a ritroso (corteccia – corpo
genicolato mediale – collicoli inferiori – nuclei più bassi) con il significato di VIA DI
CONTROLLO che permette di controllare due cose:
1. con tale via riusciamo, volendo, a bloccare il riflesso uditivo. Se ad esempio sentiamo
un suono che ci è familiare, non necessariamente giriamo il capo in direzione di
questo, ma continuiamo a fare quello che stiamo facendo;
2. l’informazione giunge ai nuclei cocleari e da questi all’organo dell’udito. In tal modo
tale via riesce anche a controllare il flusso di informazioni uditive che sta arrivando in
quel momento, agendo direttamente sulle cellule cappellute dell’organo di Corti, che
sono i recettori veri.
Ad esempio, se siamo immersi nella lettura, siamo così presi che possiamo non sentire
una persona che ci chiama: in tal caso blocchiamo l’afflusso di informazioni uditive
attraverso questa via discendente.

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SOSTANZA RETICOLARE DEL TRONCO DELL’ENCEFALO

Abbiamo già detto che nel mesencefalo c’è una quota di sostanza reticolare che è quella
che usiamo per “STARE SVEGLI”. Tale sostanza è stata scoperta dal neurofisiologo
MORUZZI negli anni ’50.
La condizione di veglia non è un fenomeno passivo, cioè “sto sveglio perché non dormo”:
il dormire e lo “stare sveglio” sono due attività separate e distinte e tutte e due vanno
innescate, ossia, vi è sostanza reticolare apposita ed in più anche ipotalamo e talamo si
occupano di questo.
Se la sostanza reticolare di Moruzzi viene distrutta, si perde la condizione di veglia: non si
dorme ma si va in coma.

IL TELENCEFALO

Abbiamo già detto che ciascun emisfero ha un mantello a corteccia che forma una serie di
circonvoluzioni (sostanza grigia) e avvolge un mare sottostante di sostanza bianca che si
chiama CENTRO SEMIOVALE. In questo mare di sostanza bianca sottocorticale abbiamo
delle isole di sostanza grigia e abbiamo anche una parte di diencefalo. Infatti, più o meno
al centro di ciascun emisfero cerebrale, abbiamo il Talamo.
I nuclei di sostanza grigia sottocorticale sono chiamati NUCLEI DELLA BASE. Questi
nuclei sono separati e distanti ma, tranne uno, funzionalmente interconnessi. Essi hanno
un ruolo strategico nel movimento e in particolare sono indispensabili per:
1. IMPARARE AD ESEGUIRE NUOVE SEQUENZE MOTORIE (es: andare in bicicletta);
2. RIESEGUIRE UNA SEQUENZA MOTORIA UNA VOLTA CHE L’ABBIAMO
IMPARATA.
Dalla figura possiamo vedere un grosso nucleo profondo della base che è chiamato
NUCLEO LENTICOLARE in quanto ha la forma di una lente biconvessa nelle tre
dimensioni dello spazio. Ne abbiamo uno a dx e uno a sn.

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Il nucleo lenticolare è il più grosso dei nuclei della base ma in verità esso è costituito da 3
nuclei:
1. Putamen (parte più laterale)
2. globo pallido esterno (medio)
3. globo pallido interno (mediale)
Abbiamo poi un 4° nucleo chiamato NUCLEO CAUDATO: in questa sezione vediamo solo

la testa del nucleo caudato che si trova avanti e medialmente rispetto al nucleo
lenticolare. Questo nucleo si chiama caudato perché ha la forma di una “C” aperta in
avanti, distribuita sul piano sagittale: la parte anteriore della “C” si chiama testa del
caudato. In realtà questa “C” si trova tutt’intorno al talamo, ossia il talamo è incastrato
nella “C” del nucleo caudato. Tale “C” va indietro ed in alto, gira intorno al talamo e poi gli
passa sotto; durante questo decorso diviene sempre più sottile in modo che si parla di
testa del caudato (parte davanti al talamo), corpo del caudato (sopra il talamo), coda del
caudato (sotto il talamo).
C’è un altro nucleo più piccolo, ma anch’esso visibile ad occhio nudo, che viene a trovarsi
sotto al talamo e che per questo è chiamato NUCLEO SUBTALAMICO DI LEWIS.
Tra i nuclei della base dobbiamo anche considerare sostanza grigia collocata in
prossimità del nucleo subtalamico e che prende il nome di ZONA INCERTA e anche un
altro gruppetto di neuroni chiamati CAMPI DI FOREL.
Un ultimo nucleo si trova all’esterno del nucleo lenticolare, tra questo e la corteccia,
chiamato CLAUSTRO, di cui si sa molto poco.
La SOSTANZA BIANCA che viene a trovarsi tra i nuclei prende diversi nomi a seconda
della sua posizione.
È detta CAPSULA INTERNA la parte che viene a trovarsi tra testa del caudato e
lenticolare e tra talamo e lenticolare. Possiamo dividerla in un braccio anteriore (tra
caudato e lenticolare) ed in un braccio posteriore (tra talamo e lenticolare). Entrambi
questi bracci si prolungano verso la corteccia. Dato che questi due bracci tra loro formano
un angolo ottuso aperto all’esterno, chiameremo il passaggio tra i due bracci GINOCCHIO
DELLA CAPSULA INTERNA.
È detta CAPSULA ESTERNA la sostanza bianca posta tra PUTAMEN e CLAUSTRO.
Infine è detta CAPSULA ESTREMA la parte di sostanza bianca che si trova
immediatamente sotto la corteccia, ossia la SOSTANZA BIANCA SOTTOCORTICALE.
ƒ La capsula estrema è composta soprattutto di fibre mieliniche che vanno da un’area
corticale ad un’altra vicina.
ƒ La capsula esterna è in genere costituita da fibre che collegano aree corticali lontane
tra loro (es: l’area occipitale con quella frontale).

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ƒ La capsula interna è invece composta quasi esclusivamente da fibre che stanno


andando alle varie cortecce sensitive o stanno scendendo dalla corteccia cerebrale
verso, per esempio, gli stessi nuclei della base, verso il talamo e soprattutto verso il
tronco dell’encefalo.
La testa del caudato in realtà si continua con il putamen: se osserviamo una sezione
fronto-parieto-occipitale inferiore (ossia bassa) possiamo vedere il braccio anteriore della
capsula interna interrotto da strisce di sostanza grigia che vanno dalla testa del caudato al
putamen.
A causa di ciò, dato che vediamo un’alternanza di grigio e bianco (come le strisce
pedonali), l’insieme di TESTA DEL CAUDATO e PUTAMEN prende il nome di CORPO
STRIATO.
Possiamo osservare come il caudato è presente in quasi tutti i lobi: con la testa nel
frontale, con il corpo nel parietale per poi terminare nel temporale.
I NUCLEI DELLA BASE NON RICEVONO NULLA DIRETTAMENTE DALLA PERIFERIA,
TUTTO CIO’ CHE VENGONO A SAPERE PROVIENE DALLA CORTECCIA
(l’informazione è quindi di seconda mano).
In particolare il CORPO STRIATO RICEVE MOLTE INFORMAZIONI DA VARIE AREE
CORTICALI.
È stato calcolato che nell’uomo 1 miliardo (10^9) di neuroni corticali proiettano al corpo
striato, il quale è costituito da 10 milioni (10^7) di neuroni per cui si ha la CONVERGENZA
DELL’INFORMAZIONE tra corteccia e corpo striato.
Le aree corticali che proiettano al corpo striato sono in parte AREE CORTICALI
SECONDARIE: sensibilità somestesica secondaria, visiva secondaria, uditiva secondaria,
ma anche cortecce motorie secondarie.
Questo significa che a questi due nuclei arrivano informazioni che sono state già
codificate e decodificate dalla corteccia. Facciamo un esempio. Se in questo momento
tengo la canna in mano (cosa che faccio abitualmente a lezione), la mia corteccia
somestesica la sta decodificando in quanto non è la prima volta che la tengo in mano. Se
però con la canna voglio indicare qualcosa, devo fare un movimento che faccio con la
corteccia motoria che viene regolato e coordinato dal cervelletto, ma anche dai nuclei
della base (il movimento che faccio è quasi automatico).
Questi nuclei intervengono per regolare il movimento di una grande articolazione (quella
della spalla in questo caso, ed in parte il gomito), affinché si possa affinare il movimento e
raggiungere il bersaglio (rappresentato dal punto preciso che vado ad indicare con la
canna).
Per fare questo i nuclei della base devono avere informazioni dalla corteccia.
ƒ La corteccia somestesica secondaria dice allo striato che io sto tenendo in mano una
canna, sono posto nello spazio in una certa posizione e che normalmente io uso la
canna per indicare qualcosa (decodificazione).
ƒ La corteccia visiva secondaria dà ai nuclei della base le coordinate spaziali e fa vedere
loro l’ambiente in cui mi trovo in questo momento. Essa serve anche ad interpretare
sul piano visivo l’immagine canna, oltre all’immagine da indicare con tutte le sue
singole parti.
ƒ La corteccia uditiva scarica suoni ma anche il significato delle parole.
ƒ La corteccia frontale che comunica coi nuclei della base non è motoria, ma ci permette
le attività cognitive: è la corteccia prefrontale che fa l’esame della realtà, e quindi ci
permette di scegliere e giudicare, ma è anche quella che PROGRAMMA LE
SEQUENZE MOTORIE.
Ciò significa che la corteccia invia COPIA FOTOSTATICA DEL PROGRAMMA DI
MOVIMENTO non soltanto al cervelletto, ma anche ai nuclei della base ed in particolare
al corpo striato (testa del caudato e putamen).

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Dalle varie aree


corticali quindi
arrivano informazioni
che vanno al corpo
striato con una
convergenza di
informazioni (10^9
neuroni corticali
scaricano su 10^7
neuroni del corpo
striato).
A sua volta lo striato
invia, per
competenza,
l’informazione al
PALLIDO ESTERNO,
al PALLIDO
INTERNO ed anche
alla SOSTANZA
NERA DEL
SOMMERING (che si
trova nel mesencefalo
ma che in realtà è un
pezzo di pallido rimasto indietro), passando da 10^7 a 10^5 neuroni (100.000). A questo
punto, attraverso un complesso circuito schematizzato nella figura che segue, costituito
da 4 circuiti fondamentali e da alcuni sottocircuiti, succede che l’informazione arriva al
talamo, in particolare ad un paio di nuclei talamici i quali riproiettano tale informazione alla
CORTECCIA PREFRONTALE e alla CORTECCIA PREMOTORIA.

La corteccia prefrontale è quella che elabora il programma di movimento. Abbiamo quindi


un cortocircuito CORTECCIA-NUCLEI DELLA BASE-TALAMO-CORTECCIA nel quale
molte aree corticali arrivano a scaricare ad una zona ben precisa della corteccia
(corteccia prefrontale e premotoria).
Succede poi che la corteccia prefrontale e quella premotoria vanno a reclutare la
CORTECCIA MOTORIA. Dalla CORTECCIA MOTORIA SI DIPARTE LA VIA
PRINCIPALE DEL MOVIMENTO: VIA CORTICO-SPINALE.
Dalla corteccia motoria e premotoria si dipartono vie discendenti, parallele alla via cortico-
spinale, ma che si fermano ai nuclei del tronco dell’encefalo (nucleo rosso, nucleo
tegmentale profondo, sostanza reticolare…) da cui si dipartono vie discendenti
extrapiramidali.
Il risultato è che l’informazione che ritorna al lobo frontale viene usata per attivare le vie di
moto cortico-spinale, cortico-nucleare e l’insieme delle vie extrapiramidali che ci
permettono di compiere, nella maniera più corretta, tutti i movimenti che conosciamo, o di
imparare una nuova sequenza motoria.
Eseguendo inizialmente una sequenza motoria nuova (es: imparare a scrivere) mandiamo
informazioni tattili (teniamo la matita), propriocettive (posizioniamo il corpo in modo da
poter scrivere), uditive (sentiamo i suoni che corrispondono ad una lettera e diamo un
significato al segno grafico), visive, per cui mettiamo in moto il circuito di cui abbiamo
appena parlato: la corteccia memorizza tutte le informazioni che le arrivano.
All’inizio scriviamo molto lentamente, utilizzando la via principale di movimento, quella che
ci permette di fare movimenti fini, rapidi e che richiedono un’attività motoria particolare;
scrivere la richiede.

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Ad ogni movimento si genera nuova informazione sensitiva, esterocettiva, propriocettiva,


ecc. che arriva a colpire la corteccia; questa codifica tali informazioni ma, nello stesso
tempo, le invia, per competenza, alle aree secondarie che iniziano a dare un significato a
tali informazioni. Inoltre la corteccia comincia a mandare informazioni anche al corpo
striato.
Dopo aver ripetuto la sequenza motoria una serie di volte che servono a confermare le
varie informazioni (tattile, propriocettiva…), la velocità con cui la eseguiamo aumenta.
Giorno dopo giorno aumenta, fino al punto che il movimento avverrà in MODO
AUTOMATICO; QUESTO MOVIMENTO CI RESTERA’ PER LA VITA.
La sequenza motoria viene automatizzata grazie anche all’utilizzo delle vie
extrapiramidali, oltre che a quello della cortico-spinale, vale a dire della piramidale.
Lo schema che segue mette a confronto le connessioni fra la corteccia, i nuclei della base
e di nuovo la corteccia.
Dalla corteccia, tutto torna alla corteccia via talamo; poi dalla corteccia le vie si dirigono in
basso.
Le stesse informazioni vanno quindi ai nuclei della base ed al cervelletto: NUCLEI
PONTINI-CERVELLETTO-TALAMO-CORTECCIA. La corteccia, però, non è quella che
ottiene l’informazione riverberata dai nuclei della base (ossia la corteccia prefrontale ed in
parte la premotoria); infatti, il cervelletto manda un po’ all’area 6 e molto alla 4 (quella da
cui si dipartono la via principale di moto e le vie extrapiramidali).
Non solo, il cervelletto riceve dal midollo spinale e dal tronco dell’encefalo, i nuclei della
base no.

Allora il cervelletto, a differenza dei nuclei della base, riesce a proiettare al tronco
dell’encefalo (nucleo rosso, sostanza reticolare, oliva inferiore).
Quindi: MENTRE I NUCLEI DELLA BASE CI SERVONO PER MEMORIZZARE
SEQUENZE MOTORIE, RIPRODURLE AL BISOGNO E QUINDI, IN QUALCHE MODO,
PARTECIPANO ALLA PROGRAMMAZIONE DEL MOVIMENTO, IL CERVELLETTO
INTERVIENE SOPRATTUTTO NELL’ESECUZIONE DEL MOVIMENTO.

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SCHEMA RIASSUNTIVO DEL MOVIMENTO


La parte inferiore dello schema rappresenta il midollo spinale (e tronco dell’encefalo),
dove abbiamo informazioni sensitive che arrivano neuromero per neuromero al M.S. il
quale può andare a reclutare muscoli per via riflessa oppure, attraverso la lamina VIII, può
andare a reclutare altri neuromeri sopra e sotto ma, alla fine, abbiamo sempre un
movimento che genera informazione propriocettiva che ritorna al M.S.

Tale circuito può andare


all’infinito, fintanto che
c’è uno stimolo.
Se, per esempio, ho una
paralisi motoria perché
ho un disturbo della via
piramidale, non riesco a
muovermi in maniera
volontaria, ma i miei
riflessi propriocettivi sono
aumentati (iperreflessia
profonda) perché è come
se avessi solo il M.S.
L’informazione che
raggiunge il M.S. va
anche ai centri superiori,
va al cervelletto e ad
aree sensitive primarie e
secondarie. Tali aree
rispondono con le vie
principali di moto
(cortico-spinale e cortico-
nucleare) ma anche con
vie che dalla corteccia
vanno ai nuclei che si
trovano nel tronco dell’encefalo da cui hanno origine le vie extrapiramidali. Queste hanno
il ruolo di:
1. controllare quello che succede in periferia;
2. dare dei comandi secchi ai neuroni del M.S.;
che servono ad innescare il movimento e a far fare quello che la corteccia ha deciso di
fare.
Le vie discendenti di moto non hanno soltanto la funzione di stimolare alfa e gamma
motoneuroni, anzi questa sembra essere la funzione minore, hanno anche la funzione di
controllare e regolare le risposte a livello dei vari neuromeri del M.S. che insorgono in
base all’informazione di ritorno al midollo spinale dopo che un muscolo si è contratto.
Comunque, tali vie portano anche ordini secchi dalla corteccia e, soprattutto la via cortico-
spinale, è indispensabile per iniziare un movimento e anche per l’esecuzione di movimenti
fini.
Parallelamente alla via cortico-spinale abbiamo tutta una serie di vie che si dipartono dai
nuclei del tronco dell’encefalo (nucleo rosso, grigio tegmentale profondo, tetto del
mesencefalo, ecc.) le quali agiscono parallelamente, e non in conflitto, con la via cortico-
spinale (in maniera concertata) e sono implicate nell’esecuzione dei movimenti.
La storia che le vie extrapiramidali sono implicate nell’esecuzione dei movimenti
automatici è nata da un equivoco che si perpetua, specialmente in clinica.

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Tale equivoco nasce dal fatto che il dato della clinica mi dice che ce faccio una lesione
alla via CORTICO-SPINALE, nell’immediato (ore o giorni) ho sicuramente una paralisi
motoria controlaterale mentre, se ho una lesione delle vie extrapiramidali, non ho paralisi
motoria ma problemi nella esecuzione. In base a questi due quadri clinici diversi si dice
che la via piramidale serve per iniziare il movimento ecc. e le vie extrapiramidali per
rendere possibili gli automatismi del movimento.
Questi due sistemi discendenti agiscono invece in maniera concertata.
I nuclei della base sono necessari per apprendere nuove sequenze motorie e per
ripeterle. Noi passiamo la nostra vita a memorizzare schemi motori ed a riprodurli, a
creare circuiti funzionali che ci permettano di semplificare una sequenza motoria e, quindi,
di automatizzarla e poi riprodurla. I nuclei della base sono a tal fine assolutamente
indispensabili.
Come abbiamo visto nell’immagine precedente, quando l’informazione è passata per i
nuclei della base, da qui va al talamo e dal talamo va alla corteccia; essa risponde con
tutte le vie discendenti a sua disposizione e non soltanto con la cortico-spinale.
Qualsiasi nostro movimento complesso ha bisogno dell’integrità di tutti e due i sistemi
discendenti.

RUOLO DEI SINGOLI NUCLEI DELLA BASE

SOSTANZA NERA
Se distruggo la sostanza nera, soprattutto la parte compatta di questa, ho una malattia
invalidante che si chiama MORBO DI PARKINSON o paralisis agitans.
Questa dizione spiega i due segni clinici fondamentali del Morbo di Parkinson: la rigidità
del movimento (che non è paralisi) ed il tremore a riposo. Il parkinsoniano ha grosse
difficoltà sia ad iniziare il movimento che ad arrestarlo.
La rigidità (che solitamente inizia da una parte del soma ma poi progredisce) riguarda tutti
i muscoli per cui il parkinsoniano ha un atteggiamento tipico.
Se sta in piedi ha un atteggiamento curvo e poi trema: gli tremano la testa, le braccia, le
mani e le dita (come se contasse dei soldi). Il tremore è un eccesso di movimento ed è
irreprensibile, smette di tremare allorché compie un movimento. Il parkinsoniano non

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riesce però a compiere un movimento in maniera fluida e veloce come fa una persona
sana. Questo dipende dalla rigidità motoria.
Tale rigidità riguarda anche i muscoli mimici: il parkinsoniano ha sempre la stessa
espressione, triste, depressa; questo avviene un po’ perché è realmente depresso, ma
soprattutto perché ha difficoltà a sorridere, data la rigidità dei muscoli facciali.
Possiamo quindi affermare che LA LESIONE DELLA SOSTANZA NERA CAUSA
FONDAMENTALMENTE IPOCINESIA, CIOE’ MINORE QUANTITA’ TOTALE DI
MOVIMENTO.
SE QUESTO E’ VERO ALLORA IN CONDIZIONI NORMALI LA SOSTANZA NERA
AGISCE COME ACCELERATORE DEL MOVIMENTO.

NUCLEO SUBTALAMICO DI LEWIS


Se distruggo tale nucleo, ad esempio da una parte, ho una sindrome chiamata
SINDROME EMIBALLICA, emi perché ho segni solo su metà del soma (quella
controlaterale alla lesione); ballica è un termine che viene dal greco e significa lanciare,
questo perché il soggetto COMPIE DEGLI ATTI MOTORI COME SE DOVESSE
LANCIARE QUALCOSA. Il soggetto, in maniera imprevedibile, irreprensibile e non
finalizzata (sostanzialmente in maniera automatica) compie un movimento che riguarda
l’articolazione della spalla e l’arto, ma anche il collo, come se volesse lanciare una pietra.
Questa sindrome denota un eccesso di movimento ed infatti si classifica tra le ipercinesie.
Da questo deriva che il NUCLEO SUBTALAMICO DI LEWIS E’ UN FRENO.

NUCLEO CAUDATO
Un’altra ipercinesia è il cosiddetto Ballo di San Vito che, in termini medici, è detto Coréa
Minor (corea in greco significa ballo) in cui, in maniera imprevedibile, irrefrenabile e non
finalizzata, il soggetto muove l’arto superiore e quello inferiore, quasi a mimare il passo di
una danza.
La Coréa Minor consegue ad una lesione del n. caudato per cui in condizioni normali
anche il n. caudato appartiene alla CATEGORIA DEI FRENATORI.
Possiamo quindi affermare che NUCLEO SUBTALAMICO e NUCLEO CAUDATO SONO
FRENATORI DEL MOVIMENTO mentre LA SOSTANZA NERA COMPATTA ed, entro
certi limiti, IL PALLIDO INTERNO SONO ACCELERATORI DEL MOVIMENTO.
Quindi i nostri movimenti automatici, ma anche quelli che hanno una componente di
volontarietà, dipendono dall’equilibrio delle attività del freno e dell’acceleratore, che
devono essere perfettamente regolati.

POSSIBILE SCHEMA INTERPRETATIVO DEL FUNZIONAMENTO DEI


NUCLEI DELLA BASE
Lo schema che segue ci fa vedere una rappresentazione della corteccia cerebrale o
meglio dei luoghi della corteccia che scaricano allo striato.

La corteccia scarica al corpo striato il quale è fatto fondamentalmente di neuroni inibitori i


quali si scaricano al pallido esterno (Pe) ma anche al pallido interno (Pi) e alla sostanza
nera (SNr e SNc).
Ciò significa che la corteccia stimola lo striato ad inibire il pallido esterno, il pallido interno
e la sostanza nera. A loro volta, il pallido interno e la sostanza nera reticolata, sono degli
inibitori, quindi abbiamo due neuroni inibitori in sequenza che configurano una
disinibizione. Questi vanno a scaricarsi al talamo ed anche essi sono inibitori.
Senonché, e qui è il punto, una parte dello striato scarica anche alla sostanza nera
compatta (SNc) inibendola. La SNc scarica allo striato con due vie: una di tipo inibitorio

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(D2) e l’altra di tipo eccitatorio (D1). Il fatto è che la sostanza nera (in particolare quella
compatta), scarica in maniera tonica sui suoi bersagli (ossia inibisce il talamo con una
frequenza costante). Il talamo può scaricare al corpo striato oppure scaricare alla
corteccia prefrontale e anche premotoria.
Anche la corteccia è connessa direttamente con il nucleo subtalamico (il quale è fatto di
neuroni eccitatori) il quale riceve dal pallido esterno e proietta al pallido interno.
È chiaro che abbiamo un flusso di informazione che ha la funzione di interrompere
l’azione inibitoria del pallido interno e della sostanza nera sul talamo, il quale è sempre
tenuto sotto freno dai due nuclei e, quindi, non può scaricare e dare via libera alla
corteccia.
Il circuito che dalla corteccia va a finire al pallido interno ed alla sostanza nera ha la
funzione di ridurre, ogni tanto, l’attività frenante. Questo si verifica ogni volta che
dobbiamo iniziare un’azione o compiere un atto motorio.
Nel parkinson succede che viene distrutta la sostanza nera ed in particolare è interrotta la
via inibitoria allo striato (D2). Con la distruzione della sostanza nera compatta (che è
quella maggiormente compromessa) viene soprattutto ad interrompersi la via di inibizione
del nucleo subtalamico (via pallido esterno) il quale è eccitato ad eccitare i nuclei pallido
interno e SNr (i nuclei inibitori) che aumenteranno la loro scarica inibitoria al talamo il
quale non risponde più, causando la rigidità.
Il nucleo subtalamico è un nucleo eccitatorio ma eccita dei nuclei che sono inibitori, per
questo la sua azione è frenante.
Viceversa, nel caso di distruzione del nucleo subtalamico, viene a mancare l’azione
eccitatoria sui nuclei inibitori (Pi e SNr) e quindi la frequenza di scarica inibitoria
diminuisce al di sotto di un valore soglia, tanto da avere un eccesso di movimento.

VIE DISCENDENTI CHE ORIGINANO DAI NUCLEI DELLA BASE


Abbiamo detto che il 95% dell’informazione che giunge ai nuclei della base dalla
corteccia, poi ritorna alla corteccia via talamo. In realtà, soprattutto il nucleo subtalamico
ha una piccola quota di efferenza che va a finire al nucleo tegmentale profondo
(mesencefalo) e si sa che alcune fibre del pallido interno si scaricano al nucleo rosso.
Questi due nuclei sono nuclei propri del mesencefalo da cui si dipartono vie discendenti
extrapiramidali.
Questo significa che una piccola parte dell’informazione in uscita dal globo pallido non va
al talamo, ma va direttamente a livello dei nuclei “extrapiramidali” per innescare risposte
stereotipe.
Una piccola quota di informazione in uscita dal nucleo subtalamico va a finire al
complesso olivare inferiore, il quale, non solo dà origine ad una via extrapiramidale ma,
soprattutto, scarica al cervelletto.
Possiamo allora immaginare una via CORTICO-STRIATO-PALLIDO-SUBTALAMO-
OLIVO-CEREBELLARE che rappresenta una terza via attraverso cui la corteccia
comunica con il cervelletto (le altre sono la CORTICO-PONTO-CEREBELLARE e la
CORTICO-SPINO-CEREBELLARE). Attraverso questa via il cervelletto viene in qualche
modo informato del programma motorio base, che la corteccia vuole utilizzare per
compiere i movimenti successivi.

LOCALIZZAZIONE A LIVELLO DELLA CORTECCIA DELLE AREE DA CUI SI


DIPARTONO LE VIE PIRAMIDALI ED EXTRAPIRAMIDALI.

A livello della circonvoluzione precentrale (che appartiene al lobo frontale) abbiamo l’Area
4 o Area Motrice Primaria e al davanti di questa abbiamo l’Area 6 o Area Premotoria.

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Se facciamo un taglio frontale a livello dell’Area 4 possiamo rappresentare la distribuzione


somatotopica dei neuroni che daranno luogo alla via principale di moto. Tale distribuzione
somatotopica è molto simile a quella vista per l’area somestesica primaria ossia, partendo
da medio a lato,abbiamo, il piede, la gamba, la coscia, il tronco, il braccio, la mano, la
faccia, la lingua con il faringe.
Lungo questa direttrice sono localizzati i neuroni detti Piramidali di Betz da cui si dipartono
fibre che in parte danno la via cortico-spinale ( neuroni che si dipartono dalla regione
somatotopica del piede fino alla mano) e in parte la via cortico-nucleare (neuroni che si
dipartono dalla regione somatotopica della faccia fino alla lingua).
Abbiamo una specie di raggera di fibre che converge per andare in giù. Le fibre,
scendendo, diventano parte del centro semiovale, dopodiché scendendo troviamo:
• la via corticonucleare, nel ginocchio della capsula interna;
• la via corticospinale, nel braccio posteriore della capsula interna.
Scendendo le troviamo nei 3/5 intermedi del peduncolo cerebrale, affiancate dal fascio di
Arnold e di Türk per quanto riguarda il tratto mesencefalico.
Nelle piramidi abbiamo ancora il 100% delle fibre cortico-spinali che ammontano a circa 1
milione (1 a dx e 1 a sx) mentre, nel bulbo, abbiamo meno fibre corticonucleari in quanto
molte sono già arrivate a destinazione. All’estremo inferiore del bulbo non abbiamo più
fibre corticonucleari ma solo fibre corticospinali: l’80% di queste, a tale livello, si
incrociano e vanno giù nel m.s. occupando il cordone laterale, da cui il nome di via
corticospinale laterale; il restante 20% non si incrocia e rimane nello stesso lato formando
la via corticospinale anteriore, perché occupa il cordone spinale anteriore del m.s.. Anche
questa si incrocerà, neuromero per neuromero.
Conseguenza di ciò è che, se provoco una lesione a livello della capsula interna, ad
esempio di sx, o a livello del peduncolo cerebrale di sx, o a livello della piramide di sx
ossia prima dell’incrociamento, avrò una paralisi motoria controlaterale, perché ancora le
vie motorie non si sono incrociate.
Nel braccio posteriore, parallele alla via corticospinale, abbiamo anche vie che dalla
corteccia vanno al nucleo rosso (via cortico-rubro), al nucleo tegmentale profondo (via
cortico-tegmentale), alla sostanza reticolare (via cortico-reticolare).
Nel braccio posteriore abbiamo, in più, vie ascendenti che salgono dal talamo alla
corteccia, in particolare quelle vie della sensibilità esterocettiva e propriocettiva cosciente
che, dal talamo, vanno alla corteccia somestesica primaria. Queste vie le chiamiamo
talamo-corticali ma anche radiazioni talamiche posteriori, perché si trovano nel braccio
posteriore della capsula interna.
Quindi, nel braccio posteriore della capsula interna, ad esempio di sx, abbiamo sia la via
discendente di moto che mi controlla l’emisoma di dx, sia le fibre che mi portano
l’informazione propriocettiva ed esterocettiva cosciente da destra.
Di fronte ad un malato che non può muovere il braccio e su tale braccio non ha sensibilità
esterocettiva, il problema, di natura quasi sempre vascolare, è alla capsula interna.
Il braccio anteriore è fatto di fibre dirette dal talamo alla corteccia e di fibre dirette dalla
corteccia al talamo e, soprattutto, al tronco dell’encefalo.
Nel braccio anteriore abbiamo, tra le vie discendenti, il fascio di Arnold (fronto-pontino)
che nasce dai neuroni frontali, percorre il braccio anteriore della capsula interna, e poi lo
ritroviamo ancora nel peduncolo cerebrale, per poi finire ai nuclei pontini. Tra le vie
ascendenti, nel braccio anteriore, dobbiamo mettere le radiazioni talamiche anteriori che
sono fibre che dal talamo vanno alla corteccia frontale.
Il braccio posteriore si continua in parte andando indietro, al di dietro del nucleo
lenticolare (verso il lobo occipitale), ma in parte si continua in giù per percorrere il lobo
temporale). La parte che va nell’occipitale si chiama prolungamento retrolenticolare del
braccio posteriore mentre, la parte che scende nel temporale, la chiamiamo
sottolenticolare. Questi 2 prolungamenti sono importanti perché, nel prolungamento

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sottolenticolare, abbiamo soprattutto la via acustica e una parte della via ottica mentre, nel
prolungamento retrolenticolare, abbiamo la grossa parte della via ottica. In entrambi i
prolungamenti abbiamo tutto il fascio di Türk (fascio parieto-temporo-occipito-pontino). Se
facciamo una lesione a livello retrolenticolare abbiamo dismetrie ( cervelletto e corteccia
non comunicano), ma anche problemi visivi (riduzione del campo visivo e talora
allucinazioni visive).

TALAMO
Ciascun talamo è una formazione del diencefalo che somiglia ad un ovoidale. Possiamo
immaginare due uova coricate con i due assi che convergono in un punto anteriore. È
una massa grigia molto grossa costituita da un numero elevato di nuclei che stanno
insieme. Tale massa grigia è attraversata da una lamina midollare di sostanza bianca,
detta lamina midollare interna, la quale va da dietro in avanti ma, verso l’avanti, si biforca
disegnando una “y”. A causa di ciò, distinguiamo i nuclei talamici in tre gruppi
fondamentali:
-gruppo anteriore;
-gruppo mediale;
-gruppo laterale.
In aggiunta abbiamo che i
nuclei mediali si continuano
medialmente a formare una
specie di commessura grigia
che si unisce a quella del
talamo controlaterale. Tale
parte di talamo prende il nome
di nuclei mediani o della linea
di mezzo.
Inoltre i nuclei laterali vanno
distinti in dorsali e ventrali.
Il polo posteriore del talamo,
che filogeneticamente è la parte più nuova, è un grosso nucleo chiamato Pulvinar.
Abbiamo poi un gruppetto di nuclei nella faccia laterale del talamo a livello della lamina
midollare esterna che avvolge la superficie laterale del talamo.
I vari nuclei talamici hanno connessioni in va e vieni con precise regioni della corteccia
cerebrale.
I nuclei talamici anteriori sono collegati, in va e vieni, con una regione della corteccia
cerebrale che sta tutt’intorno al corpo calloso (e quindi lungo le faccie mediali di ciascun
emisfero). Tale corteccia pericallosa è molto importante al fine delle nostre risposte
emotive istintuali.
Al di là della lamina midollare
interna abbiamo i nuclei
mediali, i quali sono tutti
connessi con il lobo frontale
ed in particolare con la
corteccia prefrontale.
Ancora più medialmente
abbiamo i nuclei della linea
mediana che proiettano a
livello del polo anteriore.

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Si tratta di regioni importanti che hanno a che fare con la memoria genetica.
Poi abbiamo i nuclei laterali (distinti in dorsali e ventrali) ed in aggiunta abbiamo il Pulvinar
che è connesso ad un’ampia regione della corteccia, in parte temporale, in parte
occipitale ed in parte parietale, la quale viene a trovarsi tutt’intorno al punto in cui finisce
la scissura di Silvio. Questa regione si chiama Area associativa sensitiva. Essendo il
pulvinar la parte di talamo filogeneticamente più nuova, tale area, essendo connessa con
questo, è implicata in attività filogeneticamente nuove quali il linguaggio.
La zona dei nuclei lateroventrali proietta sulla regione della corteccia che sta a cavallo
della scissura di Rolando (la corteccia somestesica primaria e l’area 4).

La corteccia somestesica primaria riceve dai nuclei ventro laterali posteriori (ossia le vie
spinotalamiche, lemniscomediale, lemniscotrigeminale).
Poi abbiamo, al davanti, il nucleo ventro laterale intermedio, il quale è connesso quasi
esclusivamente con l’area 4. Questo è quel nucleo talamico che riceve dal cervelletto per
proiettare alla corteccia.
Infine, i nuclei ventro laterali anteriori sono connessi quasi esclusivamente con l’area 6
(area premotoria).
Questi sono quei nuclei talamici che ricevono dai
nuclei della base (soprattutto da Pallido interno e
Sostanza Nera) e proiettano alla corteccia.

I nuclei anteriori proiettano alla circonvoluzione


pericallosa (che fa parte del sistema limbico) che è
quella regione della corteccia, ma anche dei nuclei
subcorticali che si occupa delle nostre reazioni
istintive, ossia quelle non ragionate.
I nuclei anteriori sono anche connessi con l’ipotalamo
e, quindi, intervengono nel controllo del
coordinamento delle attività viscerali.
I nuclei mediali proiettano soprattutto al lobo frontale,
che è il lobo della conoscenza, delle attività cognitive,
del giudizio, della scelta, ma anche il lobo del
comportamento emotivo non istintivo. Quindi, tali
nuclei, sono importanti per generare quei
comportamenti non istintivi che caretterizzano il
vivere sociale e che vengono considerati
comportamenti normali.

Ricapitolando i nuclei talamici:

Si dividono in: anteriori, mediali, laterali


(dorsolaterali,ventrolaterali), intralaminari, della linea
di mezzo e reticolari.

• I nuclei anteriori sono connessi con:


ipotalamo, corpi mammillari, circonvoluzione
pericallosa (sistema limbico). Intervengono nel
controllo delle attività viscerali da parte
dell’ipotalamo e nella memoria recente ( più
precisamente, nell’acquisizione di nuove
risposte comportamentali). Risposte emotive
istintive.

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• I nuclei mediali sono connessi con: lobo frontale, corpo striato, sostanza grigia
periacqueduttale e sostanza reticolare del tronco encefalico. Intervengono
nell’integrazione di informazioni olfattive, viscerali e somatiche (personalità e tono
affettivo).
• I nuclei laterali ventrali si distinguono in anteriori, intermedi e posteriori.
- I posteriori ricevono i lemnischi spinale, mediale, trigeminale e le vie gustative;
proiettano alla corteccia somestesica.
- Gli intermedi ricevono dal cervelletto (nucleo dentato, globoso e emboliforme) e dal
pallido. Proiettano alla corteccia motoria e premotoria. Intervengono nell’esecuzione del
movimento.
- Gli anteriori ricevono dal corpo striato, dalla formazione reticolare ascendente e dai
nuclei talamici non specifici. Proiettano alla corteccia premotoria e motoria. Intervengono
nella programmazione dei movimenti.
• I nuclei talamici laterali dorsali ed il Pulvinar sono filogeneticamente nuovi e sono
connessi, in doppio senso, con la corteccia parietale non-somestesica e con l’area
di Wernicke. Intervengono nel controllo del dolore cronico, del moto degli occhi e
dell’articolazione del linguaggio tramite l’elaborazione dei poli sensitivi.
• I nuclei non specifici si distinguono in reticolari, della linea di mezzo, ed
intralaminari.
- I reticolari ricevono da tutta la corteccia e dalla sostanza reticolare del tronco encefalico,
e proiettano alla corteccia (attivazione o allarme).
- I nuclei della linea di mezzo ricevono dalla sostanza reticolare del tronco encefalico, dal
cervelletto, dal corpo striato dell’ipotalamo, e proiettano a parte della corteccia limbica.
Memoria genetica.
- I nuclei intralaminari ricevono da strutture del tronco encefalico (lemnischi e sostanza
reticolare) e proiettano ai nuclei talamici vicini.

IPOTALAMO

Si trova sotto al talamo e rappresenta la parte inferiore ed il pavimento del diencefalo, con
il chiasma ottico, il tuber cinereum che si prolunga ad imbuto nell’infundibolo (peduncolo
ipofisario) e i corpi mammillari.
E’ un insieme di nuclei che rappresentano la struttura nervosa di controllo di tutte le
attività nervose vegetative e di quasi tutte le attività chimiche (ormoni). Attraverso questi
molteplici nuclei l’ipotalamo è implicato nelle seguenti attività di regolazione:
controlla la fame ( si può avere bulimia e anoressia);
controlla la sete: l’ipotalamo detta i tempi, soprattutto per la secrezione dell’ormone
antidiuretico o ADH;
regola la temperatura corporea (è il nostro termostato) un po’ sotto ai 37° C;
controlla una serie di metabolismi (metabolismo energetico);
controlla, tramite l’ipofisi, eventi ciclici: sia il ritmo circadiano, sia cicli più lunghi come il
ciclo ovarico ( o ciclo uterino o ciclo mestruale);
l’ipotalamo, attraverso connessioni con altre strutture, regola anche alcuni aspetti di base
della personalità, ossia l’aggressività o la docilità e, quindi, ha un ruolo nel determinare le
risposte emotive istintive;
infine l’ipotalamo ha un ruolo anche nella memoria recente.
Per le risposte viscerali l’ipotalamo deve poter comunicare con i nuclei parasimpatici
craniali, con la colonna dei neuroni ortosimpatici (da C8 a L3) del m.s. e anche con il
parasimpatico sacrale.
A tal fine, l’ipotalamo si serve di due vie discendenti:

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1. il fascicolo longitudinale dorsale che percorre tutto il tronco dell’encefalo,


viaggiando sotto al pavimento del 4 ventricolo(che è il più dorsale);
2. il fascio ipotalamo spinale .

Il fascicolo longitudinale dorsale si scarica direttamente ai nuclei parasimpatici del tronco


dell’encefalo ( dal nucleo di Edinger Westphal a scendere: salivatorio sup., salivatori inf.,
nucleo dorsale del vago), oppure si collega a questi nuclei scaricandosi alla sostanza
reticolare del tronco dell’encefalo, che poi recluta tali nuclei. Tale fascicolo non controlla
soltanto i nuclei parasimpatici ma, con l’interposizione della sostanza reticolare, va a
controllare il centro cardio respiratorio e, attraverso vie reticolo spinali discendenti laterali,
l’attività sia dei neuroni ortosimpatici della lamina VII del m.s. sia di quelli parasimpatici
S2,S3 ed S4.
Il fascio ipotalamo spinale è un fascio che si diparte dall’ipotalamo e va a scaricarsi
direttamente all’ortosimpatico spinale e al parasimpatico spinale.

Con tali due sistemi efferenti l’ipotalamo controlla tutto il sistema nervoso vegetativo.
Esempio: se sentiamo freddo è perché il calore che dissipiamo dalla cute non è sufficiente
rispetto a quello che sarebbe necessario per compensare la temperatura esterna. Il
freddo viene sentito con i recettoti del freddo che stanno sulla cute, soprattutto sulla parte
dorsale del corpo. L’informazione “freddo” va alla corteccia (via talamo) dove elabora tale
informazione come freddo.
Una quota di tale informazione, che viaggia con la via spinotalamica, si ferma alla
sostanza reticolare e arriva all’ipotalamo, il quale viene informato che sto sentendo
freddo.
L’ipotalamo, attraverso una o entrambe le vie di cui dispone, attiva l’ortosimpatico per
innescare la risposta al freddo: viene ridotto l’afflusso di sangue alla cute mediante la
vasocostrizione periferica. Inoltre si ha l’orripilazione (pelle d’oca): la contrazione del
muscolo piloerettore fa si che vengano spremute le ghiandole sebacee che si trovano fra
bulbo pilifero e muscolo, così il grasso si stratifica sopra la cute e funge da isolante
termico.
Nell’animale, quando i peli sono dritti, tra l’uno e l’altro si dispone l’aria, che è un buon
isolante. Nella nostra specie la piloerezione ha un significato di “comunicazione non
verbale”. Se vediamo una persona orripilata e non è freddo, allora pensiamo che è sotto
un’emozione particolarmente intensa (intensa risposta ortosimpatica) e se questa persona
sta male, allora tale risposta ortosimpatica può essere la conseguenza o di un’emorragia
intensa, o di un infarto, o di un’edema polmonare acuto ecc. ossia ha una situazione di
emergenza.

VIA OTTICA

Se osserviamo un encefalo dal basso, la


regione che sta cranialmente rispetto al
mesencefalo, appartiene al diencefalo ed in
particolare all’ipotalamo.
Laddove finisce questa regione
dell’ipotalamo, cranialmente, vediamo
spuntare un peduncolo il quale altro non è
che parte del peduncolo ipofisario che è
stato tagliato.

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Proprio al davanti del peduncolo ipofisario abbiamo una struttura ad “H” che è una parte
della via ottica. Questa parte della via ottica viene a trovarsi alla base del telencefalo, al
davanti del peduncolo ipofisario e quindi all’altezza più o meno della sella turcica.
Dalla parte posteriore dell’occhio si diparte il nervo ottico (II nervo cranico).
L’occhio è sostanzialmente un recettore speciale: la retina è costituita, tra l’altro, di
fotorecettori sensibili alle onde elettromagnetiche di una certa lunghezza d’onda (da 400 a
800 nm.).
L’occhio si trova nel cavo orbitario che è una fossa piramidale, con la base in avanti e
l’apice indietro. All’apice di questo cavo orbitario abbiamo il foro ottico attraverso cui il
nervo ottico abbandona il cavo orbitario ed entra nella scatola cranica. Proprio al davanti
del peduncolo ipofisario sembra che i due nervi ottici si avvicinino così tanto tra di loro da
fondersi (barretta orizzontale dell’ “H”).
In realtà accade che una quota delle fibre del nervo ottico di dx si incrocia con una quota
delle fibre del nervo ottico di sx.
Le fibre che si incrociano provengono da una precisa regione della retina: si incrociano le
fibre che derivano dalla regione più mediale della retina. Il risultato è che abbiamo una
regione anatomica, dove avviene l’incrociamento parziale dei nervi ottici, chiamata
Chiasma dei nervi ottici. Al di là del chiasma abbiamo una struttura nervosa (una a dx e
una a sx) che è fatta per metà di fibre ipsilaterali e per metà di fibre controlaterali. Tale
struttura si chiama Tratto ottico ( di dx e di sx) perché, dal punto di vista della
composizione, abbiamo fibre ipsilaterali e controlaterali.
Le fibre del tratto ottico, per grossa parte, circondano il mesencefalo dal davanti
all’indietro, e vanno a finire al corpo genicolato laterale ( di dx e di sx), un nucleo
metatalamico che si trova ai lati del mesencefalo. Dai corpi genicolati laterali si dipartono
fibre che vanno ad un’area della corteccia occipitale che si chiama Area calcarina. Per cui
queste fibre le chiamiamo genicolo-calcarine, ma anche radiazioni ottiche o visive.
Tali fibre vanno all’area 17, che è l’area visiva primaria, dove abbiamo la percezione della
luce o degli oggetti luminosi.
Una minoranza di fibre che costituisce il tratto ottico, non va al corpo genicolato laterale,
ma si scarica direttamente o al nucleo pretettale o al collicolo superiore . Le fibre che
arrivano al nucleo pretettale vanno ad entrambi i nuclei di Edinger-Westphal: tale via ci
permette la riduzione del calibro della pupilla (riflesso parasimpatico).
Il riflesso di rotazione del capo usa, soprattutto, la via tetto spinale laterale, per andare a
scaricarsi sul centro ciliospinale ortosimpatico per il riflesso di dilatazione della pupilla.
Le fibre che si scaricano al nucleo pretettale non vengono dagli stessi fotorecettori delle
fibre che si scaricano al collicolo superiore infatti, il nucleo pretettale viene attivato quando
c’è un eccesso di luce, mentre il collicolo superiore viene attivato quando c’è un difetto di
luce.
Cerchiamo di capire il significato dell’incrociamento delle fibre del nervo ottico a livello del
chiasma.
Noi possiamo dividere ciascuna delle nostre retine (quella di dx e quella di sx) in una metà
temporale, che è quella laterale che guarda verso l’osso temporale, e una metà nasale,
che è quella mediale che guarda verso il naso; avremo: retina temporale e retina nasale.
Ad incrociarsi a livello del chiasma sono le fibre nasali, ossia quelle che vengono dalla
retina nasale.
Quindi, mentre il nervo ottico è fatto di fibre temporali e nasali ipsilaterali, il tratto ottico è
fatto di fibre temporali ipsilaterali e nasali controlaterali.
La retina la dobbiamo immaginare come una coppa di champagne ma un po’ più lunga in
quanto rappresenta i 5/7 di una sfera.
Le dimensioni della retina sono minori delle dimensioni dell’occhio, abbiamo infatti tutta
una serie di lenti (responsabili del potere diottrico dell’occhio, che ci permettono la messa
a fuoco), si tratta di strutture trasparenti che devono far passare la luce.

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Nel polo anteriore dell’occhio abbiamo anche la pupilla (è un diaframma che regola la luce
in entrata).
I raggi luminosi che devono colpire la retina devono passare attraverso la pupilla. La luce
che passa per la pupilla (luce riflessa da un certo oggetto) va a colpire una certa regione
della retina.
Se l’oggetto si trova davanti al naso il raggio di luce riflessa va a colpire la Retina
temporale mentre se un oggetto si trova esternamente la luce riflessa dallo stesso
colpisce la Retina nasale.
Allora la retina temporale ci serve per vedere gli oggetti davanti al naso e la retina nasale
per vedere gli oggetti all’esterno.
Se metto l’oggetto all’estremo del campo visivo di dx sarà colpito l’estremo anteriore della
retina nasale di dx mentre, spostando l’oggetto via via più medialmente, saranno colpiti
punti della retina nasale sempre più vicini al polo posteriore dell’occhio.
Se metto un oggetto davanti al naso lo vedo con la retina temporale di entrambi gli occhi.
Ricapitolando quindi un oggetto posto nel campo visivo centrale (di 110-120 gradi) viene
visto da entrambe le retine temporali mentre nei campi visivi di dx e di sx un oggetto è
visto da ogni singola retina nasale (quella di dx a dx e quella di sx a sx).
Il risultato è che la possibilità di vedere un oggetto posto nel campo visivo anteriore con
entrambe le retine temporali, mi permette una visione stereoscopica, ossia mi permette di
vedere in tre dimensioni e quindi di calcolare se un soggetto o un oggetto è più vicino a
me di un altro.
La visione stereoscopica è tipica degli animali predatori, mentre gli animali preda non
hanno la visione stereoscopica ma hanno un campo visivo molto più ampio.
C’è una piccolissima regione della retina, che coincide con il polo geometrico posteriore
dell’occhio (che è quindi in asse rispetto al foro pupillare), detta fovea centralis, in cui la
retina, in particolare quella temporale, ha una prevalenza di un tipo particolare di recettori
luminosi che sono i coni, da cui dipende la nostra acuità visiva, la nostra capacità di
vedere i colori e che noi usiamo quando c’è luce. Tutto il resto della retina temporale e
nasale è caratterizzato, per la maggioranza, dalla presenza dei bastoncelli, che noi
utilizziamo per la visione crepuscolare. Questi sono molto più numerosi dei coni.
Ora capiamo perché passiamo la vita a girare il collo e gli occhi: dobbiamo fare in modo
che l’oggetto che ci interessa vedere cada nella fovea centrale degli occhi. La fovea
centrale della macula lutea (cioè fossa centrale della macchia gialla) è la regione dove
abbiamo la massima concentrazione dei coni che ci permettono la visione diurna, la
visione dettagliata e la visione dei colori.
Abbiamo visto come la retina temporale mantiene le sue fibre ipsilaterali mentre la retina
nasale incrocia le sue fibre.
Così il tratto ottico di dx porterà temporali di dx e nasali di sx e il tratto ottico di sx
l’opposto.
Quando l’immagine arriva a stamparsi alla corteccia allora, alla corteccia di dx arrivano
immagini che stavano nell’emicampo visivo di sx (campo temporale di dx e nasale di sx).
Viceversa, le immagini dell’emicampo di dx si stampano sulla corteccia di sx.
Il cervello di dx vede il campo visivo di sx e viceversa.

L’informazione va alla corteccia occipitale che è percorsa dalla scissura calcarina. L’area
visiva primaria (la 17) viene a trovarsi immediatamente sotto e sopra la scissura calcarina.
A sandwich rispetto all’area 17 abbiamo l’area 18 o area visiva secondaria. Poi abbiamo
un’altra area visiva l’area 19 ancora a sandwich. Per cui, partendo dalla scissura
calcarina, avremo sopra 17-18-19 e sotto 17-18-19.
Mentre l’area 17 è l’area visiva primaria, le aree 18 e 19 sono aree visive secondarie,
dove noi interpretiamo ciò che vediamo in base all’esperienza.

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RIFLESSI CORTICALI

I riflessi di miosi (max costrizione) e di midriasi (max dilatazione) della pupilla sono riflessi
vegetativi che noi non possiamo arrestare.
Mentre il collicolo superiore è sede di riflesso visivo vegetativo (dilatazione della pupilla),
non è il centro di riflesso motorio di rotazione del capo. Infatti la sede di tale riflesso è
l’area 17 della corteccia. Però esistono fibre dell’area 17 (ma anche della 18 e della 19),
fibre cortico tettali, le quali vanno a regolare le attività di scarica dei neuroni del collicolo
superiore(così anche di quelli del collicolo inferiore) ai fini della rotazione del capo. Questo
è importante nell’esame obbiettivo di un soggetto obnubilato nel quale, se non risponde a
stimoli visivi quali lo spostamento di un dito, significa che c’è un danno corticale:
l’informazione non arriva alla corteccia.
Sempre sulla corteccia è centrato un altro riflesso, apparentemente vegetativo, che ci
permette di adattare gli occhi alla visione da vicino.
Abbiamo già detto che, a livello del polo anteriore dell’occhio, esiste una lente naturale
biconvessa, il cristallino, i cui fuochi tendono ad avvicinarsi se aumentiamo la convessità
della lente: una lente più biconvessa diventa più convergente. Il tutto serve a far arrivare
sulla retina un’ immagine puntiforme. Quello che si sposta è il fuoco anteriore. Allora per
poter vedere un oggetto vicino rispetto a prima, considerando che, naturalmente, l’occhio
è adattato alla visione da lontano, con il cristallino sempre biconvesso, non avendo il
minimo spessore, devo aumentare la convessità del cristallino. Questo è la conseguenza
della contrazione del muscolo ciliare, il quale fa collassare l’equatore del cristallino,
aumenta il diametro antero-posteriore e quindi la convessità, soprattutto quella anteriore.
Questo dipende dal nucleo di Edinger-Westphal. Noi adattiamo l’occhio alla visione da
vicino quando vogliamo vedere qualcosa da vicino. Questo è sì un riflesso, ma è un
riflesso complesso, in quanto dobbiamo aumentare la biconvessità del cristallino, ma
dobbiamo anche convergere gli occhi (altrimenti vedo un’immagine sdoppiata).
Questo succede grazie ai muscoli scheletrici, per esempio i retti interni, i quali ovviamente
non dipendono da Edinger-Westphal ma dal nucleo motore del III, il quale non è reclutato
da fibre del tratto ottico, ma dalla corteccia: in parte corteccia visiva e in parte corteccia
frontale. Allora, mentre io convergo gli occhi (riflesso centrato a livello della corteccia), la
solita area 17, scaricandosi con fibre cortico-tettali sia al nucleo pretettale, sia al collicolo
superiore, riesce a modulare e scatenare il riflesso di accomodazione (far allungare il
diametro antero-posteriore del cristallino). Dobbiamo anche tener conto che, ogni
qualvolta adattiamo la visione da vicino, dobbiamo ridurre la quantità di luce e quindi il
diametro della pupilla, questo perché quello che noi vediamo è luce riflessa e l’intensità di
un fascio di luce costante diminuisce via via che ci allontaniamo dalla fonte secondo il
quadrato della distanza essendo questo un cono. Se l’oggetto si avvicina, la luce riflessa
dall’oggetto che colpisce le mie retine e che entra nel foro pupillare, risulta aumentata, per
cui devo ridurre il calibro della pupilla per non rimanere abbagliato.
Quindi, ogni volta che guardiamo un oggetto da vicino, accadono 3 cose:
1. convergenza dei globi oculari(dipende dalla corteccia);
2. aumento del diametro antero-posteriore del cristallino (dipende dalla corteccia);
3. riduzione del calibro della pupilla (involontario).
Quest’ultimo è assolutamente indipendente dalla volontà essendo solo una questione di
luce mentre gli altri due dipendono dalla corteccia (è il centro di questi riflessi), in
particolare la corteccia visiva.
Tale corteccia va poi a reclutare il collicolo superiore attraverso vie cortico-tettali oppure,
tramite vie cortico-corticali, l’informazione passa dall’area visiva alla corteccia frontale, in
un’area che si chiama 8, la quale poi si occuperà di determinare la vera e propria
convergenza.

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AREE ASSOCIATIVE

Nella nostra specie meno del 50% della superficie corticale è dedicata alle aree
cosiddette primarie e secondarie (sensitive , uditive, visive e motorie).
Questo vuol dire che la più grossa parte della corteccia cerebrale apparentemente non ha
nulla a che fare con aree primarie e secondarie. Essa nell’insieme costituisce le cortecce
associative le quali, dal punto di vista anatomico, hanno questa caratteristica: nulla
ricevono direttamente dalla periferia e nulla mandano direttamente a centri gerarchici più
bassi.
Sono tre:
1. corteccia associativa sensitiva;
2. corteccia associativa prefrontale;
3. corteccia associativa limbica.

La corteccia associativa sensitiva, in qualche modo, mette insieme le informazioni


sensitive di varia natura, per esempio mette insieme le informazioni somestesiche con
quelle uditive e visive. Noi elaboriamo le informazioni somestesiche nel lobo parietale,
quelle visive nell’occipitale e quelle uditive nel temporale, ossia in un’ampia regione che
possiamo considerare tutt’intorno alla scissura di Silvio. Succede che tutte queste
informazioni, riempite di significato (dalle aree secondarie), vanno a scaricarsi e
convergere in un’ampia regione, rappresentata dalle aree 22, 39, e 40, che costituiscono
l’area associativa sensitiva.
Questa serve a mettere insieme tutte le informazioni sensitive allo scopo di creare
memoria del significato di un oggetto. Ad esempio, se dico tavolo, ho memoria di un
oggetto con un piano, con quattro gambe sul quale si mangia ecc. e la parola tavolo mi
richiama l’immagine di questo oggetto. Sia a sx sia a dx nei due emisferi avviene la
convergenza delle informazioni in quest’area (area associativa sensitiva) ma con due
significati diversi a seconda che siano a sx o a dx. La quasi totalità dei destrimani hanno
come cervello predominante quello a sx e così anche il 70-80% dei mancini, mentre circa
il 20% dei mancini ha come emisfero dominante quello dx (piccola percentuale della
popolazione). Si chiama dominante l’emisfero che è implicato nella strutturazione del
linguaggio interno ed esterno. L’ampia area associativa dell’emisfero dominante è
indispensabile affinchè si crei e si conservi la memoria del significato delle parole che
rappresenta il linguaggio interno. Se distruggiamo l’area 22 a sx il soggetto non capirà più
il linguaggio parlato nella sua lingua, ma sarà in grado di parlare. Quello che però dirà non
avrà nulla a che fare con ciò che avrà detto l’interlocutore. Tenderà a parlare tanto, ossia
sarà logorroico, ma lo farà con una costruzione sintattica strana. Questa si chiama
sindrome di Wernicke o afasia sensitiva. Wernicke era un giovane studioso (23 anni) che
scoprì che tale sindrome dipendeva dalla distruzione dell’area 22 che è stata chiamata
area di Wernicke. Via via che si struttura il linguaggio interno (memoria del significato
delle parole), l’informazione viene trasferita, attraverso una via che si chiama Fascicolo
arcuato, dall’area di Wernicke al lobo frontale, a livello delle aree 42 e 43, che si trovano
davanti all’area 4, molto vicino a dove abbiamo la rappresentazione somatotopica della
lingua e del laringe. Queste due aree, nell’insieme, prendono il nome di Area di Broca.
Una lesione di quest’area provoca una sindrome chiamata afasia motoria (o espressiva): il
soggeto capisce il linguaggio ma non riesce ad articolarlo (si eprime con monosillabi,
tende a spezzare le parole, non riesce a mettere insieme parole di senso compiuto, tende

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ad usare verbi all’infinito). Che cosa accade se la lesione è nei posti corrispondenti a dx di
un individuo con emisfero dominante di sx?
Se ho una lesione alla corrispondente area di Wernicke a dx non percepisco la musicalità
nella voce del mio interlocutore(ossia la prosodia). Se ho una lesione alla corrispondente
area di Broca a dx sono io a non avere più musicalità nella voce, ossia sono aprosodico e
quindi parlerò con voce monotonale, fredda, che non esprime sentimento.

Area prefrontale: filogeneticamente è la parte più nuova di tutta la corteccia cerebrale.


Essa si trova proprio al polo frontale ed è un’ampia regione al davanti della corteccia
premotoria tendente ad inglobare l’area di Broca. Tale corteccia comprende le aree 9, 10
e 11 ed è quella che noi utilizziamo per le attività cognitive in senso lato: per la
conoscenza, per l’analisi della realtà, per la formulazione del giudizio, e quindi per la
scelta. Per fare tutto ciò devono arrivare alla corteccia prefrontale non soltanto una
marea di informazioni somestesiche, visive, uditive già elaborate, ma anche informazioni
da parte della corteccia associativa sensitiva e della corteccia associativa limbica. La
corteccia associativa limbica è quella parte di corteccia responsabile dei nostri
comportamenti emotivi non istintivi (ossia ragionati). La serie di informazioni provenienti
dalla periferia vengono riempite di significato, vengono trasferite alla corteccia associativa
sensitiva, ma anche direttamente alla corteccia associativa prefrontale e libica, le quali
comunicano tra di loro. Alla fine è la corteccia associativa prefrontale quella da cui uscirà
l’output, l’uscita dell’informazione, che ci permetterà di programmare ed eseguire una
serie di movimenti che ci permettono di dimostrare i nostri sentimenti.

SISTEMA LIMBICO

Il flusso di informazioni entra attraverso i recettori di sensibilità speciali e non speciali, va


a finire alle aree sensitive primarie che passano per competenza l’informazione alle aree
secondarie che le riempiono di significato. Si può vedere come esiste una comunicazione
tra aree secondarie e la corteccia premotrice (area 6) per dare origine a delle risposte che
però sono grossolane ed in genere stereotipe. Se vogliamo affinare la risposta sulla base
dell’esame della realtà, è indispensabile che l’informazione, dalle aree secondarie, vada a
finire a tutte e tre le corteccie associative, le quali comunicano tutte tra di loro. Alla fine,
comunque, l’informazione deve andare a finire alla corteccia prefrontale, da cui parte
sempre l’ordine finale di
risposta motoria. Non c’è
risposta motoria motivata se
l’informazione non arriva
alla corteccia prefrontale
che è quella che,
fondamentalmente, decide
come, quando e perché
reclutare la corteccia
motrice in senso lato (area 4
e area 6).
Tutt’intorno al corpo calloso,
a livello della corteccia
frontale, parietale, occipitale
e temporale, e tutt’intorno al
diencefalo, a disegnare una
specie di “C”, abbiamo

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corteccia cerebrale che nell’insieme è corteccia del sistema limbico. Limbico è un termine
che viene dal latino limbus e significa cintura, limite circolare di una città.
Questa corteccia è una parte piuttosto primitiva, ossia ce l’hanno tutti, ed è
particolarmente sviluppata negli animali più bassi della scala zoologica, negli animali
cosiddetti “macrosmatici”, ossia dotati di un apparato olfattorio molto sviluppato. In parte
questa corteccia è più nuova, specialmente la regione frontale. A questa corteccia,
specialmente all’estremo frontale rivolto verso il temporale, va a finire il I nervo cranico
(l’olfattorio) e questa è un’eccezione alla regola che vuole che nulla arrivi alla corteccia
senza essere prima passato per il talamo.
In qualche modo, il nervo olfattorio con il bulbo olfattorio, chiude una specie di circuito (la
“C” formata dalla corteccia limbica) e va a scaricare in prossimità della parte
filogeneticamente più nuova della corteccia limbica, ma anche a strutture del lobo
temporale. Oltre che la corteccia, il sistema limbico possiede anche alcuni nuclei
sottocorticali.
La corteccia limbica ci serve per attuare comportamenti emotivi istintivi e per capire la
situazione di pericolo.
Negli animali quali il gatto, il bulbo olfattorio è in proporzione più grosso di tutta la
corteccia libica; nel gatto è in proporzione maggiore che nella nostra specie.
Questo ha un senso perché tali animali basano tutta la loro vita di relazione sull’olfatto.
Nella nostra specie, invece, l’olfatto ha un minor significato perché noi ci siamo evoluti e
abbiamo costruito altra corteccia, la quale non ha soppiantato la corteccia limbica, ma ha
aggiunto qualcosa che ci permette il discernimento, l’esame della realtà, il giudizio e la
scelta. Questo è un comportamento superiore: questo lo posso fare e questo no, questo
non lo devo fare ecc.
Noi abbiamo anche il sistema limbico che un po’ ci serve, tramite l’olfatto, per riconoscere
gli odori avversi ( quelli che ci spingono ad allontanarci) ma anche i profumi che ci
attraggono.
Non è quindi un caso che il nervo olfattorio vada direttamente alla corteccia frontale
(entorinale) per ridurre ritardi sinaptici, ma anche per evitare modificazioni
dell’informazione a livello del talamo, perché l’informazione deve essere processata
immediatamente. Arriva altrettanto rapidamente alla corteccia temporale perché in tale
corteccia è depositata la memoria genetica (per grossa parte) e anche la memoria
dichiarativa o esplicita che si riferisce alla memoria dei fatti o degli eventi.
Questa parte di corteccia temporale è la circonvoluzione dell’ippocampo che è corteccia
temporale piuttosto in superficie, o circonvoluzione paraippocampica più l’ippocampo, il
quale è sempre un pezzo di corteccia temporale, verso la faccia mediale del lobo, ma che
è tutta pieghettata ( a mo’ di soffietto di mantice di fisarmonica) a sembrare un nucleo
sottocorticale.
L’ippocampo è il luogo anatomico dove è depositata la memoria genetica, ma anche
quella recente dichiarativa. Senza ippocampo non abbiamo o abbiamo ridotta memoria
istintuale e soprattutto non abbiamo memoria recente. Questo è quello che succede via
via che invecchiamo: si perde la memoria recente, prima la memoria del tempo e poi
anche la memoria spaziale per cui, ad esempio, se esco non riesco a ritrovare la starda di
casa. Ho invece memoria di ricordi antichi in quanto la memoria di fatti e eventi del
passato non si trova nell’ippocampo ma nella corteccia prefrontale.
Se non c’è memoria non possono esserci nemmeno sentimenti, quanto meno i sentimenti
strutturati.
Le strutture sottocorticali che fanno parte del sistema limbico si possono osservare
seguendo le fibre che si dipartono dall’ippocampo. Nell’ippocampo abbiamo neuroni i cui
assoni vanno indietro, in alto e poi girano intorno al talamo e vanno a finire in un nucleo
dell’ipotalamo chiamato corpo mammillare. La massa di fibre che dall’ippocampo vanno al
corpo mammillare prende il nome di fornice (il quale passa a ponte intorno al

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talamo):abbiamo la gamba del fornice, il corpo del fornice e, davanti al talamo, la colonna
del fornice che va a finire al corpo mammillare. I corpi mammillari sono una coppia di
strutture mammellonate poste dietro al chiasma ottico. I due fornici sono paralleli l’uno
all’altro.
In aggiunta abbiamo un altro nucleo sottocorticale che appartiene al sistema limbico, che
sta davanti alla testa dell’ippocampo ( a mo’ di cappello) e che si chiama amigdala. Le
due amigdale (di dx e sx) si trovano nel lobo temporale verso il polo anteriore e sono tra di
loro interconnesse (commessura anteriore). Amigdala deriva dal greco e significa
mandorla.
L’amigdala riceve direttamente informazioni olfattorie ma anche, in qualche modo,
informazioni visive ed uditive. Inoltre era noto da tempo il suo fondamentale ruolo nel
complesso generale delle risposte emozionali, ma la conferma definitiva si è avuta sei o
sette anni fa allorché, ad un gruppo di ricercatori americani, è capitato di poter osservare
una donna con una lesione bilaterale dell’amigdala. Questa donna aveva problemi
apparentemente di personalità (sembrava apatica), ma in realtà era incapace di
riconoscere l’espressione di paura sul volto di un interlocutore. Da qui l’ipotesi
dell’importanza dell’amigdala per l’analisi fine dell’espressione del volto che indica
espressione di paura. Riconoscere tale espressione è importante ai fini del mantenimento
della nostra incolumità.
Tornando al corpo mammillare, questo è un nucleo ipotalamico e, quindi, questo spiega
perché, al ricordo di un certo evento abbiamo una variazione dell’attività dei visceri. Infatti,
anche dal corpo mammillare si dipartono il fascio ipotalamo-spinale oppure il fascicolo
longitudinale dorsale che va a reclutare i nuclei, in parte parasimpatici e in parte
ortosimpatici, per dare le risposte vegetative. Inoltre è sempre ipotalamo quello che regola
l’attività ipofisaria, con tutto quello che ne consegue. Proprio nell’ipotalamo troviamo
quello che è il vero mediatore tra gli eventi che stanno avvenendo ( ossia la realtà che ci
circonda) e l’attività dei nostri visceri, ovviamente con l’interposizione di strutture corticali
o sottocorticali. Lo schema che segue rappresenta la circuiteria anatomica che sta alla
base di quello che abbiamo detto.

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Prima analizziamo il circuito caratterizzato dalle frecce doppie: si chiama circuito di Papez
(leggi Papès). Tale ricercatore messicano, intorno al 1937, formulò l’ipotesi che l’attività
del sistema limbico (questo nome si deve a lui) fosse dovuta ad una sorta di circuito
chiuso della seguente natura: da circonvoluzione pericallosa all’ippocampo, il quale
trasmette al corpo mammillare il quale, oltre che a scaricare all’ipotalamo, scarica anche
ai nuclei talamici anteriori, i quali proiettano a livello del giro del cingolo; abbiamo quindi
un circuito chiuso nel quale gira l’informazione e questo serve per consolidare la memoria
che si riferisce ai fatti e agli eventi.
In realtà però, tale circuito è ampliato in quanto il giro del cingolo è reclutato dalle varie
corteccie associative le quali scaricano alla circonvoluzione pericallosa e quindi innescano
tale processo, ma, dalla circonvoluzione pericallosa, l’informazione torna alla corteccia
associativa, soprattutto alla corteccia prefrontale ed in più, l’informazione che tramite
l’ippocampo è arrivata all’ipotalamo, viene proiettata alla corteccia prefrontale, che è
quella che ci permette il giudizio. Allora, intorno al circuito di Papez, vi è un circuito più
grande che vede l’intervento delle corteccie associative e di altre strutture sottocorticali
che riproiettano alla corteccia prefrontale, da cui si diparte tutta la risposta motoria
ragionata.
A questo punto possiamo concludere affibiando ai due emisferi cerebrali attività comuni e
attività differenziate sulla base di ciò che è stato detto, ossia nel caso che l’emisfero
dominante sia quello di sx.
Sono comuni le attività visive, le attività uditive e l’orientamento spaziale, anche se c’è
una prevalenza del ruolo dell’emisfero di dx nel caso della stereoagnosia (orientamento
spaziale): io conosco me ed il mondo come strutture tridimensionali e riesco a collocare
gli oggetti ciascuno nel proprio spazio. Anche l’autoconsapevolezza è un’attività di
entrambi gli emisferi.
In generale possiamo dire che l’emisfero di sx è analizzatore-catalogatore, mentre quello
di dx è ordinatore, in quanto mette ordine occupandosi dello spazio. Per capire basta
pensare che una lesione della corteccia parietale a dx produce una sindrome detta
stereoagnosia. Io non ho più la percezione della tridimensionalità dello spazio e di me
stesso, per cui trascurerò tutto il mio emisoma di sx ma anche lo spazio che ho davanti a
sx.

SISTEMA LIQUORORIALE

Abbiamo detto come il midollo spinale non è a contatto con la teca ossea in quanto ci
sono tre membrane concentriche che sono le meningi: la dura, applicata al periostio della
parete, l’aracnoide, aderente alla dura e la pia, adesa al midollo spinale ed in mezzo lo
spazio subarocnoideo che contiene il liquor.
Tutto questo si ripropone tale e uguale nel neurocranio dove il liquor svolge la solita
funzione di ammortizzatore idraulico. Dobbiamo ora spiegare:
1. chi produce il liquor;
2. in quale direzione va il liquor;
3. dove va a finire il liquor e da dove esce, in modo da non far aumentare la pressione
endocranica.

Per poter rispondere alla prima domanda dobbiamo prima dire che l’acquedotto di Silvio a
sua volta si apre in un altro ventricolo, il III ventricolo che è a losanga, la quale è posta tra
i due talami, sopra all’ipotalamo (quindi nel diencefalo).
Dal III ventricolo si passa attraverso un forellino , il forame di Monrò, uno a dx e uno a
sx, in un’enorme cavità ventricolare che, in qualche modo, segue il disegno dell’emisfero
cerebrale (ossia ha la forma di una “C”). Questa cavità è detta ventricolo laterale (di dx e

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di sx). Questi ventricoli laterali presentano un corno anteriore o frontale, un corno


posteriore o occipitale ed un corno inferiore o temporale. I tre corni stanno su tre piani
diversi.
Dal velo midollare posteriore o inferiore, pendono dentro al IV ventricolo delle formazioni
di cellule gliali specializzate dette cellule ependimali, che rappresentano il rivestimento di
una specie di villi, i cui assi sono fatti di capillari, che vengono chiamati plessi corioidei. Le
cellule ependimeli che rivestono tali plessi hanno la capacità di secernere liquor nella
cavità del IV ventricolo. Le stesse formazioni le troviamo anche a livello del tetto del III
ventricolo e anche lungo il margine concavo interno dei ventricoli laterali.
Se tale liquor venisse solo prodotto, alla fine si accumulerebbe in queste cavità fino a
determinare l’idrocefalo (= cervello con l’acqua), il quale tende a schiacciare in maniera
centrifuga il cervello alla parete ossea con grandissimi problemi neurologici.

In realtà il liquido che viene prodotto dai ventricoli laterali e dal III ventricolo e che poi,
tramite l’acquedotto di Silvio, va al IV ventricolo (dove viene anche prodotto) ha anche il
canale ependimale, dove però circola poco; fuoriesce attraverso un sistema di fori di cui
due pari e laterali, i due forami di Luschka, e uno impari, a livello del velo midollare
inferiore, il forame di Magendie ( leggi maghenti).

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Da questi fori il liquido esce, più o meno, con la stessa velocità con cui viene prodotto (in
verità segue un andamento sinusoidale, come la glicemia tra un minimo ed un massimo)
e va a finire nello spazio subaracnoideo dove causerebbe un aumento di pressione e
quindi una compressione centripeta dell'encefalo (che poi è quello che succede
nell'emorragie subaracnoidee). Questo però non accade perché, a livello un po’ parietale
un po’ frontale abbiamo, proprio in prossimità della linea di mezzo, che le meningi dura
ed aracnoide sono evaginate in una serie di formazioni tipo "villo" chiamate
GRANULAZIONI ARACNOIDEE DI PACCHINI. Qui tali meningi pescano in un grosso
vaso venoso che percorre le meningi dal frontale all'occipitale e che si chiama SENO
SAGITTALE SUPERIORE. Il risultato è che il liquor che è stato formato grazie al plasma,
ritorna nel plasma. Con tale sistema regoliamo un flusso di acqua (liquor), manteniamo
costante la pressione e otteniamo il cuscinetto idraulico. Questo sistema ha dei punti
deboli:
• possibile ostruzione dell'acquedotto di Silvio: idrocefalo;
• possibile ostruzione dei forami di Magenti o di Luska: idrocefalo;
• se aumenta la pressione all'interno dello spazio subaracnoideo si ha il problema
inverso, ossia il collassamento centripeto, con compromissione ancora più veloce
della vita.

IRRORAZIONE SANGUIGNA DEL NEUROCRANIO (ARTERIOSA)

Il SNC endocranico è irrorato da 2 coppie di vasi principali: una coppia anteriore che sono
le 2 CAROTIDI INTERNE ed una coppia posteriore che sono le 2 ARTERIE
VERTEBRALI che, a loro volta, sono rami dell'arteria succlavia.

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L'art. carotide interna, dal punto della biforcazione, sale su senza dare rami nel collo e
attraversa la base del cranio passando in un canale tortuoso, scavato nella rocca petrosa
dell'osso temporale, diretto in avanti e medialmente, detto FORO LACERO (o CANALE
CAROTICO).
Una volta all'interno della scatola cranica (ai lati del corpo dello sfenoide) dà origine ad
una serie di vasi.
L'ART. VERTEBRALE, invece, nasce dall'arteria succlavia, sale su (senza dare vasi nel
collo) percorrendo i primi sei fori trasversi delle vertebre cervicali ed arriva al gran forame
occipitale, gira indietro medialmente e passa dentro al gran forame occipitale, ponendosi
davanti al bulbo. Il circolo posteriore si anastomizza con il circolo anteriore a destra e a
sinistra in un modo del tutto particolare.

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L'ART. CAROTIDE INTERNA, appena entrata nel neurocranio, dà origine ad un vaso


piccolo ma molto importante, ART. OFTALMICA, la quale entra nel cavo orbitario
insieme al nervo ottico e si occupa di irrorare tutto ciò che sta dentro a tale cavo,
compreso l'occhio. Essa non partecipa all'irrorazione dell'encefalo.
L' ART. CEREBRALE ANT. converge con quella controlaterale verso la linea di mezzo,
tanto che le 2 arterie si scambiano un vaso, detto ART. COMUNICANTE ANT., che le
mette in comunicazione. Così, davanti al chiasma, ho 2 vasi molti vicini che si scambiano
un vaso; successivamente queste arterie vanno verso l'alto ed in avanti, quasi a
circondare il corpo calloso (e quindi girano indietro) in maniera incompleta.
L' ART. CEREBRALE MEDIA, più grossa dell'anteriore, si dirige lateralmente ed in alto
per andare ad impegnarsi nella scissura del Silvio.
Le 2 arterie vertebrali si dispongono al davanti delle piramidi bulbari e, appena sono
entrare nel cranio, ciascuna dà origine ad una arteria CEREBELLARE INFERIORE
POSTERIORE (irrora la metà posteriore della metà inferiore del cervelletto). L'acronimo è
PICA.
Le arterie vertebrali di destra e di sinistra si scambiano un ramo e convergono (questa
nell'arterie è un'eccezione) per fare un unico vaso. Si forma un unica arteria che scende
al davanti del bulbo ma anche del midollo spinale e che si chiama ART. SPINALE
ANTERIORE. Dalle art. vertebrali originano anche 2 art. spinali posteriori le quali, però,
non convergono ma rimangono ai lati e, separatamente, scendono, così che il midollo
spinale si trova dentro un tripode costituito da una art. spinale anteriore e 2 art. spinali
laterali o post.
Fatta questa separazione le 2 art. vertebrali convergono a formare un unico vaso
arterioso detto ART. BASILARE (seconda eccezione). L'art. basilare è un grosso vaso
che percorre tutto il solco basilare dal ponte fino alla fossa interpeduncolare. Durante
questo tragitto dà origine ad una serie di vasi:
• la prima coppia di vasi che viene fuori dall'art. basilare è l'AICA, ossia ARTERIA
CEREBELLARE INFERIORE ANTERIORE, la quale irrora la metà anteriore della
metà inferiore del rispettivo cervelletto di destra o di sinistra.
• Poi dà origine ad una coppia di vasi che troviamo proprio all'altezza del solco bulbo
pontino, le ART. UDITIVE INTERNE (di destra e di sinistra). Queste entrano
insieme ai nervi settimo ed ottavo, in un condotto scavato nella rocca petrosa del
temporale per irrorare l'orecchio interno ed annessi.
• Poi, lungo la faccia ventrale del ponte, l'art. basilare dà un certo numero di RAMI
PONTINI (sei o sette) che hanno il compito di irrorare il ponte.
• All'estremo superiore del ponte, l'art. basilare dà origine alle 2 ART.
CEREBELLARI SUPERIORI (a dx e a sn) le quali irrorano la metà superiore del
cervelletto ipsilaterale. Quindi il cervelletto riceve TRE COPPIE DI ARTERIE (tre a
dx e tre a sin) ma, siccome la parte più grossa del cervelletto è quella inferiore,
allora ques'ultima riceve 2 coppie di arterie che sono la PICA e l'AICA. Queste sei
art. vengono dalla basilare che è ventrale e devono abbracciare, dal davanti
all'indietro, il tronco dell'encefalo ed andare a finire al cervelletto.
• Infine l'art. basilare, sulla fossa interpenduncolare, si divide in 2 rami terminali: le 2
ART. CEREBRALI POST., anche queste abbracciano il mesencefalo andando da
davanti a dietro verso il lobo occipitale.
Dall'art. carotide interna origina anche un vaso (uno a dx ed uno a sn) molto corto che va
a finire all'art. cerebrale posteriore: ART. COMUNICANTE POSTERIORE.

→ L’ARTERIA CEREBRALE ANTERIORE irrora la faccia mediale del lobo frontale e del
lobo parietale, irrora la corteccia ed anche un po’ di capsula estrema, sempre dal lato
mediale.

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→ L’ARTERIA CEREBRALE POSTERIORE irrora tutta la faccia mediale del lobo


temporale ma anche il lobo occipitale sia la faccia mediale, sia la faccia inferiore, sia la
faccia laterale, ossia tutto il lobo occipitale. Essa irrora sia la corteccia che la sostanza
bianca sottocorticale che, nell’occipitale, è rappresentata dalla parte retrolenticolare della
capsula interna (nucleo subtalamico).
→ L’ARTERIA CEREBRALE MEDIA irrora tutta la corteccia frontale, parietale e temporale
laterale. E’ il vaso più grande che abbiamo, il quale ha un amplissimo territorio di
distribuzione, anche con strutture sottocorticali. Tali strutture sottocorticali comprendono
quasi tutti i nuclei della base ad eccezione del nucleo subtalamico (che è irrorato dalla
cerebrale posteriore).
→ Il RAMO COMUNICANTE POSTERIORE raccorda il circolo anteriore con quello
posteriore.

Quindi, tutt’intorno al chiasma dei nervi ottici e al peduncolo ipofisario (ossia nella regione
della faccia ventrale dell'’potalamo), abbiamo un circolo arterioso che si chiama
POLIGONO DI WILLIS il quale è costituito da 7 lati: i due lati posteriori sono le due art.
cerebrali posteriori, i due lati laterali sono le due art. comunicanti posteriori, i due lati
anteriori sono le due art. cerebrali anteriori e l’unico lato separato è il ramo comunicante
anteriore. Il poligono di Willis è molto importante per due ordini di motivi: il primo di natura
funzionale. Infatti, grazie al poligono di Willis, i circoli anteriore e posteriore sono
anastomizzati e il circolo di dx è anastomizzato con quello di sx. Però tale circolo non
corrisponde ad una anastomosi a pieno canale e questo perché il calibro dei rami
comunicanti è troppo piccolo, rispetto al calibro degli altri, per poter sostenere un grosso
afflusso di sangue in caso di ostruzione di uno dei vasi che fanno capo al circolo
anastomotico.
I vasi comunicanti hanno il compito di equilibrare le pressioni (dx e sx e avanti e dietro);
comunque un qualche compenso di circolo, soprattutto avanti e dietro, i rami possono
darlo. Se chiudiamo per un po’ di minuti un’art. carotide interna per togliere una placca,
vediamo che non c’è ischemia cerebrale per cui, per un po’, tale circolo anastomotico
riesce a compensare.
Una menzione a parte merita un piccolo vaso che nasce dall’art. cerebrale media o dalla
carotide interna, l’ARTERIA CORIOIDEA ANTERIORE, la quale irrora il braccio posteriore
della capsula interna e tutto il nucleo lenticolare. Tale arteria è particolarmente importante
perché è l’arteria che, statisticamente parlando, più frequentemente si occlude mettendo
K.O. il braccio posteriore della capsula interna ( causando sia paralisi motoria che
sensitiva controlaterale, perché nel braccio posteriore passano tutte le vie discendenti di
moto e le radiazioni talamiche posteriori che portano alla corteccia somestesica tutte le
informazioni esterocettive e propriocettive coscienti ).

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CIRCOLO VENOSO

Nel S.N.C. abbiamo tutta una


serie di vasi venosi profondi
che, però, convergono prima
in particolari canali venosi
della dura madre (seni della
dura madre), quindi nelle vene
del collo, nelle vene della
faccia e nelle vene del canale
vertebrale .
Le meningi della linea di
mezzo, danno origine ad una
dipendenza la quale scende
verticalmente, dipendenza
che, vista dall’alto, somiglia
molto alla lama di una falce.
Questa dipendenza si chiama
falx cerebri (falce del cervello)
ed è una dipendenza delle meningi , ovviamente della Dura e della Aracnoide. Essa va
dalla regione frontale all’occipitale e si colloca nella scissura intraemisferica e, quindi,
separa l’emisfero cerebrale di dx da quello di sx, tranne che a livello del corpo calloso.
Tale falce presenta un lato convesso e un lato concavo, ma lungo il lato concavo si
interrompe perché c’è il corpo calloso.
Inoltre, nella regione occipitale, la falx cerebri forma una tenda canadese detta
TENTORIO DEL CERVELLETTO. Quindi il lobo occipitale poggia sul tentorio del
cervelletto e tutte le strutture vascolari sopra il tentorio si chiamano SOPRATENTORIALI.
Così l’arteria cerebrale posteriore è sopratentoriale, mentre le arterie cerebellari superiori,
che sono vicinissime, sono sottotentoriali.
Il margine superiore convesso della falx cerebri è percorso, proprio lungo la linea di
mezzo, da un grosso vaso venoso che va dall’inizio quasi della falce alla fine. Questo
vaso venoso è detto SENO SAGITTALE SUPERIORE.
Analogamente , lungo il margine concavo della falx, abbiamo un SENO SAGITTALE
INFERIORE. Al suo estremo posteriore, il seno sagittale inferiore si continua percorrendo
lo spartiacque del tentorio del cervelletto e in tal tratto si chiama SENO RETTO, perché è
dritto indietro e va a finire dove finisce il seno sagittale superiore, così che i due seni
sagittali convergono.
A questo punto succede che, a dx e a sx, il seno venoso si continua con un seno laterale,
il SENO TRASVERSO, che descrive un semicerchio con la concavità anteriore, e si dirige
in avanti e lateralmente e poi, dopo aver fatto una specie di “S” ( in tale parte si chiama
seno sigma), esce dal cranio dal foro giugulare, per diventare vena giugulare interna, la
quale non è altro che la continuazione extracranica del seno sigma (o sigmoideo).
Così ogni vena giugulare interna riceve grossissima parte del sangue refluo dal contenuto
del neurocranio.
Oltre questi abbiamo altri seni venosi.

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