Lezione tenuta dalla professoressa Franceschini il 26/2

Dalla terra all' aria << In questa lezione parleremo della penultima classe di vertebrati che ci rimane
da fare, gli Uccelli >>.
Oggi noi sappiamo che gli Uccelli sono derivati dai Rettili. Questa affermazione è ampiamente
supportata da alcuni reperti fossili trovati in Cina, e che mostrano le prime forme degli Uccelli. Questi
reperti fossili permettono di osservare il passaggio evolutivo, dai Rettili agli Uccelli attuali, attraverso
varie forme intermedie. La forma che attualmente (e sicuramente) considerata come anello di
congiunzione tra i Rettili e gli Uccelli è l' Archaeopleryx.
Oltre ad esso esistono altre forme simili che sono tutt' oggi oggetto di studio, a noi basta basarci sui dati
più concreti. I primi fossili di Archaeopleryx sono stati scoperti nella seconda metà del 1800 e risalgono
all' era geologica del Giurassico. Questi vari fossili sono stati raggruppati tutti in un unico gruppo
chiamato degli Archeorniti e sono gli Uccelli più primitivi in assoluto.
Esiste un calco del fossile di Archaeopleryx, la cosa sorprendente è che in questo calco sono presenti e
ben distinguibili i rilievi che corrispondono alle penne. Questo è stato il primo motivo che ha portato a
pensare che il fossile in questione appartenesse al primo Uccello esistito, in quanto se andiamo ad
analizzare la parte del fossile che corrisponde allo scheletro, ci accorgiamo che questo essere non ha
nulla in comune con gli Uccelli attuali: in particolare l' attenzione va puntata sul bacino che è tipicamente
da Rettili (con le famose 2 vertebre che si articolano con gli ilei, vedremo tra un pò che il bacino degli
Uccelli e ben tutt' altra cosa), il cranio che è da rettili con tanto di denti in bocca e la coda (anch'essa da
Rettile, cioè formata da una successione di vertebre caudali). << Quindi... Chissà quanti fossili di
Archaeopleryx, in cui non si sono conservate le piume, sono stati trovati precedentemente e sono stati
spacciati per Rettili! Sennonché la fortuna a voluto che in quel bacino di Arenaria fosse trovata l'
impronta della penna! Il problema infatti è dato dal fatto che il processo di fossilizzazione non
permette di avere dei calchi delle strutture molli dell' organismo; generalmente le osservazioni sono
sugli aspetti dello scheletro, che è l' unico che sicuramente fossilizza >>.
Sono state fatte numerose ricostruzioni di come poteva presentarsi questo animale in vivo. Esso era,
verosimilmente, un animale che si arrampicava sugli alberi e si buttava di sotto planando, molto
probabilmente non doveva essere in grado di compiere un vero e proprio volo di tipo battente come
fanno gli Uccelli attuali. Inoltre è probabile che le piume di questi animali non avessero colori accesi
come quelli di alcuni Uccelli di oggi (come invece vengono rappresentate nelle illustrazioni dei libri).

Alcune riproduzioni di Archaeopleryx :

Fossile di Archaeopleryx :
Da questo primo tipo di Uccello sarebbero derivati, nel Cretaceo superiore, tutti gli Uccelli successivi
chiamati Neoriniti (cioè nuovi) e distinti in:

- Odontoniati sono estinti, "odonto" sta per dente, gli Uccelli nelle fasi iniziali del loro sviluppo
evolutivo possedevano ancora i denti.

- Paleognati sono uccelli attuali, non possiedono più i denti.

- Neognati sono uccelli attuali, non possiedono più i denti.

I Paleognati e i Neognati sono distinti, come vedremo tra poco, in relazione alle differenze del palato.

Oltre alle penne, che sono facilmente visibili, quale altro aspetto (fisiologico) che distingue
drasticamente i Rettili attuali dagli Uccelli attuali?
L' importante differenza sta in una caratteristica posseduta anche da noi Mammiferi e che è l'
Omeotermia. Tutti gli animali che abbiamo considerato fin ora sono Eterotermi, la loro temperatura
corporea dipende dalle condizioni climatiche o dal loro lavoro muscolare. Gli Omeotermi invece, e cioè
solamente gli Uccelli e i Mammiferi attuali, hanno la capacità di mantenere costante la temperatura del
corpo indipendentemente dall' ambiente o dall' attività muscolare. Sapete già che tutte le volte che il
mitocondrio produce energia per convogliarla in ATP, in realtà, il 60% dell' energia ottenuta da una
molecola di Glucosio risulta dispersa sottoforma di calore; per cui quando si compie un' attività
muscolare, i mitocondri producono ATP e indirettamente si ottiene anche calore.
Gli Uccelli e i Mammiferi sono gli unici ad avere l' abilità di poter mantenere costante la temperatura del
proprio corpo indipendentemente dalla temperatura dell' ambiente (certo entro i limiti).
Quasi sicuramente, i Rettili che hanno dato vita agli Uccelli e ai Mammiferi, erano già dotati di un
qualche meccanismo di regolazione della temperatura, anche se non perfezionato e sofisticato come l'
attuale Omotermia << non ci addentriamo in quelli che sono i meccanismi fisiologici dell' omotermia,
ma vi garantisco che sono così complessi che l' evoluzione ha dovuto lavorare parecchio per ottenerli
>>.

Cominciamo con il vedere il Tegumento.

Rispetto ai Rettili non ci sono grossissime modificazioni: abbiamo sempre un epidermide corneificata.
Quello che ovviamente è scomparso sono le squame; negli Uccelli al posto delle squame troviamo le
penne.
Le penne sono derivate direttamente dalla squama. Se facciamo un' analisi dello sviluppo della penna e
lo sovrapponiamo con lo sviluppo della squama, ci accorgiamo che le prime fasi dello sviluppo sono
perfettamente identiche ( può capitare addirittura di confondere il vetrino del Rettile con quello dell'
Uccello). La penna ha delle importanti funzioni, innanzi tutto riveste il corpo dell' animale e quindi
partecipa sicuramente a tutta quella serie di fenomeni connessi con l' Omeotermia; ma l' altro aspetto
fondamentale è che sulla penna si basa il volo degli Uccelli, sono un tipo particolare di penne che
formano la superficie per il volo.
Quanti tipi di penne si possono trovare?
Esistono 3 diverse tipologie di penne, e sono:
- Le penne per il volo.
- Le penne del contorno, che coprono le altre regioni del corpo.
- Le piume tattili.
Vediamo com'è fatta questa struttura che chiamiamo penna:
La penna è costituita da una parte infissa nel derma che si chiama Calamo, esso è vuoto all' interno e
presenta 2 aperture chiamate Ombellichi, una inferiore e che quindi si chiama semplicemente Ombellico
Inferiore e l' altra superiore che si chiama appunto Ombellico Superiore. Dall' ombellico inferiore entra
del connettivo con vasi sanguigni e nervi, perché la penna è una struttura viva e in quanto tale va
costantemente alimentata. Quindi, in realtà il calamo è vuoto quando osserviamo una penna staccata, ma
in vivo il calamo accoglie il connettivo e contiene perciò vasi sanguigni e nervi << se strappate una
penna ad un animale, questo sentirà sicuramente dolore e ci sarà una perdita di sangue >>. L'
ombellico superiore è il punto di confine tra la parte infissa e la parte esterna. Tutto ciò che sta
esternamente, e che quindi si vede sul corpo dell' animale, si chiama Vessillo.
Il vessillo è innanzitutto composto da un asse portante chiamato Rachide, questo presenta 2 serie di rami
laterali ognuno dei quali è chiamato Barba. Ogni singola Barba presenta, sui lati, 2 serie di filamenti
chiamati Barbule.

Tutte le strutture che si possono chiamare penne devono avere questa struttura di base. Notiamo un'
altra caratteristica, ed è la presenza di una sorta di penna di più piccole dimensioni e che nasce a livello
dell' ombellico superiore; questa piccola pennetta, che si chiama Iporachide, è generalmente presente
nelle penne del contorno ed è direttamente connessa con il mantenimento del calore del corpo, in quanto
essa fa spessore aldisotto della penna. L' Iporachide non è mai presente nelle penne del volo.
Fino ad adesso abbiamo visto che l' unica cosa che distingue le penne del contorno con le penne del volo
è la presenza dell' Iporachide, in realtà c'è un ulteriore differenza che è possibile osservare facendo un
ingrandimento delle Barbule: queste presentano dei piccoli uncini chiamati Hamuli, i quali permettono di
agganciare le Barbule di una Barba con le Barbule di una Barba adiacente. Al microscopio, infatti, si
osserva una situazione intrecciata. Tutte le penne destinate al volo hanno questa caratteristica, su tutta la
superficie delle penne da volo si trovano gli Hamuli; mentre nelle penne del contorno, gli Hamuli si
trovano solo nella parte più apicale del Vessillo.
Come sono distribuite le diverse penne sul corpo dell' animale?
Le penne per il volo si estendono sulle ali e sulla coda. La penna delle ali si chiama Remigante, quella
della coda si chiama Timoniera. Questi 2 diversi tipi di penne da volo sono distinti, oltre che dalla
localizzazione, dal fatto che quella Remigante ha un Vessillo asimmetrico: le Barbe del lato caudale dell'
ala sono considerevolmente più lunghe delle Barbe dell' altro lato. Penna Remigante e penna Timoniera
si distinguono, quindi, per asimmetria del Vessillo.
Le penne del contorno si riconoscono molto bene perché in primo luogo esse possono presentare un
Iporachide alla base, e secondariamente perché gli Hamili sono presenti solo nella punta per cui il desto
della penna assume un aspetto piuttosto vaporoso; in più il Vessillo è sempre simmetrico.
Abbiamo ancora le Piume, le quali presentano un Rachire cortissimo e tutte le Barbe di egual misura. Le
Piume sono unicamente connesse con la termoregolazione; è ovvio che gli animali che vivono dove il
clima è freddo possiederanno molte Piume, mentre altri animali che vivono, per esempio, ai tropici ne
avranno poche.
Le Penne Tattili, invece, sono costituite da un Rachide e da poche e stremensite Barbe poste in cima (a
volte può consistere anche nel solo Rachide). Le Penne Tattili si trovano nella base del becco, intorno
alle narici e intorno agli occhi. Esse hanno una funzione che è indirettamente protettiva, perché
impediscono l' entrata di particelle estranee, dato che gli Uccelli non possiedono ciglia o dispositivi
affini. Oltre alla funzione protettiva, questo tipo di penna è alla base della percezione del tatto <<
facendo un paragone, senza omologia di struttura, le possiamo assimilare alle fibrisse del gatto >>.
Le penne del contorno sono distribuite in aree particolari del corpo dell' animale che si chiamano Pterili,
guardando un Uccello dalla parte ventrale, gli Pterili si trovano nel collo, nel petto, nelle cosce ed in una
piccola regione mediana lungo il ventre. Le penne non sono infisse verticalmente sul corpo dell' animale,
ma sono inclinate verso la coda, per cui anche le zone del corpo in cui non c'è inserzione di penne
risultano coperte. Dorsalmente i Pterili si trovano sulle cosce, sulle ali, sul collo e su di una zona
piuttosto estesa che corre lungo la colonna vertebrale.
Gli Uccelli possiedono un' unica ed importantissima ghiandola a livello del Tegumento che si chiama
ghiandola dell' Uropigio ed è localizzata a livello della coda. Questa ghiandola è fondamenta per il
mantenimento del piumaggio e dello scheletro. Essa produce un secreto ceroso, questo secreto ceroso è
molto abbondante in quegli Uccelli che si immergono abitualmente in acqua perché conferisce
impermeabilità, ma non è certo questa la sua funzione principale. Nel secreto ceroso vi è la presenza di
un precursore della vitamina D che è fondamentale per il mantenimento dello scheletro. Questo
precursore della vitamina D, in presenza delle radiazioni solari, si trasforma nella vitamina D vera è
propria. Vi sarà sicuramente capitato di guardare un Uccello passare il becco tra le penne, questa è un
operazione che gli Uccelli compiono periodicamente, qualcuno potrebbe pensare che l' Uccello in
questione si stia grattando, ma non è così! In realtà questa manovra racchiude una serie di significati:
compiendo questo movimento gli uccelli ricompongono la superficie per il volo successivo
riagganciando gli Hamuli che, essendo mobili, si sono staccati durante il volo precedente. In più,
attraverso questo movimento, gli Uccelli vanno a prelevare il secreto della ghiandola e lo strofinano sul
tutto il piumaggio, e involontariamente ne assumono un certa quantità per via orale. La vitamina D ha
quindi un azione sia locale (sulla penna) che sistemica (all' interno dell' organismo). Quanto appena detto
è supportato sperimentalmente: è stato visto che asportando la ghiandola dell' Uropigio gli Uccelli
perdono rapidamente le penne e il loro scheletro si indebolisce fino ad un completo disfacimento.

Lo Scheletro.
Cominciamo al solito dal Cranio. Negli Uccelli ci troviamo ad un livello molto evoluto, abbiamo quindi
un Neocranio Auximetamerico e Tropibasico.
Gli Uccelli sono animali che si sono evoluti esclusivamente in ambiente diurno, quindi la vista è il senso
su cui si basano maggiormente; i piumaggi scargianti di parecchi Uccelli depongono a favore di questa
affermazione << é ovvio che possedere un piumaggio composto da particolari colori non servirebbe a
molto se un individuo appartenete alla stessa specie non li potesse distinguere >>. Gli Uccelli si sono
evoluti durante la vita diurna perché non avevano competitori, ragion per cui hanno sviluppato molto la
vista e di conseguenza possiedono occhi molto grandi, i quali fanno si che il cranio sia Tropibasico.
Presentano un unico Condilo nella regione Occipitale (anche in questo gli Uccelli sono vicini ai Rettili).
Possiedono la solita sospensione autostilica dell' arcata orale. Il cranio è Diapside modificato: tenendo
presente lo schema di un cranio Diapside puro, cioè di Loricato, si può ottenere quello modificato degli
Uccelli semplicemente eliminando il Post-Frontale, questa operazione basta già per mettere in
comunicazione la cavità dell' orbita con la cavità delle 2 finestre (comunicazione tra 3 cavità); in più
abbiamo una riduzione della dimensione dello Jugale che si riduce ad una bacchetta; anche il Quadrato-
Jugale si riduce e sopratutto perde il contatto con il Quadrato, questi 2 pezzi non sono più fusi insieme e
il Quadrato assume quell' aspetto noto di Cilindretto Verticale. Al solito la modifica sta nella scomparsa
di pezzi ossei e nella riduzione di altri.
Il Neurocranio degli Uccelli ha un' altra caratteristica importante: deve aumentare di volume, perché
negli uccelli si ha (come vedremo fra un pò) un considerevole aumento volumetrico dell' encefalo, per
cui se aumenta l' encefalo dovrà aumentare anche la scatola cranica che lo contiene. Questo aumento
della capienza del neurocranio si ottiene in 2 modi: in primo luogo aumentando l' estensione dei pezzi
ossei già presenti (infatti il Parietale ed il Frontale sono molto più estesi se confrontati con quelli di un
Rettile), e secondariamente lo Squamoso non è più un pezzo osseo che serve unicamente per la
sospensione della arcata orale, ma negli Uccelli esso viene incorporato nella regione temporale
partecipando così all' ampliamento della scatola cranica. Negli Uccelli lo Squamoso assume quindi
duplice funzione, ovvero quella già nota di sospendere l' arcata orale e quella nuova di partecipare all'
ampliamento del volume del Neurocranio. Questo è un dato che differenzia notevolmente gli Uccelli dai
Mammiferi.
Il Cranio di un Uccello è ancora cinetico perché esiste ancora una cerniera tra Nasali e Frontali e quindi
quando gli Uccelli aprono la bocca, non solo abbassano la Mandibola, ma per la spinta del Quadrato sui
Pterigoidei, c'è un lieve innalzamento della parte anteriore del muso.
Gli Uccelli hanno un tessuto osseo molto particolare, che è più molto più leggero rispetto a quello degli
altri Vertebrati, questo è un carattere di adattamento al volo, tant'è vero che più un Uccello è un buon
volatore, più esso possiedo uno scheletro leggero; ad esempio se paragoniamo lo scheletro di un pollo
(che non è certo un buon volatore) con quello di un piccione, notiamo delle profonde differenze; se poi
addirittura prendiamo in esame lo scheletro di un Uccello che ha perso la capacità di volare (ad esempio
lo struzzo o il kiwi), ci accorgiamo che il tessuto osseo è simile a quello di un Rettile o al nostro.
Negli Uccelli non ci sono suture tra i vari pezzi ossei del cranio, quindi non è facile ed immediato
stabilire dove finisce un pezzo osseo e ne inizia un' altro.
Se voltiamo il cranio ed andiamo a vedere il palato, possiamo fare quella distinzione, tra Paleognato e
Neognato, che abbiamo detto all' inizio. La distinzione si attua sull' estensione e sulla collocazione dei
pezzi ossei del palato. Nel Neognato i Palatini sono molto più estesi rispetto a quelli di un Paleognato.
La forma delle ossa del palato di un Neognato è a X. In generale è più leggero un cranio di un
Neognato. Le coane si aprono dietro ai premascellari e non c'è nessuna separazione tra via aerea e via
alimentare, quindi dal punto di vista del palato, gli Uccelli mostrano un carattere di primitività.
Passiamo alla colonna vertebrale. Il corpo vertebrale degli Uccelli si chiamata Eterocelico o A Sella
(proprio per la sua forma particolare). Questa forma garantisce un ulteriore mobilità delle vertebre tra di
loro; in più, avendo un unico condilo, si ha una rotazione di quasi 360° della testa sul collo. Un' altra
cosa che si può notare è che il numero delle vertebre della regione cervicale è in relazione con la
lunghezza del collo, per cui non c'è un numero fisso. Notiamo che le vertebre della regione toracica
hanno l' articolazione per le coste. Le coste degli Uccelli sono particolari perché hanno un processo
uncinato che permette di incastrare una vertebra con quella successiva: questo dispositivo serve per
irrobustire la gabbia toracica, in quanto anche la gabbia toracica, come il resto dello scheletro, è molto
leggera e fragile. Il processo uncinato è tipico degli Ucceli e serve dunque a compattare meglio la gabbia
toracica. Ovviamente c'è un Sterno posto anteriormente alla gabbia toracica. Lo sterno è molto diverso
in relazione alle capacità di volo del soggetto. In un buon volatore lo sterno sarà Carenato e cioè ha un
cresta verticale e posta perpendicolarmente al corpo dell' animale. Più la carena è pronunciata, più siamo
sicuri che appartiene ad un buon volatore, in quanto la carena serve per inserire la muscolatura pettorale,
è la muscolatura pettorale serve per muovere le ali; quindi se l' Uccello che prendiamo in esame è un
buon volatore, esso avrà la muscolatura pettorale possente, e se la muscolatura è possente avrà la
necessita di ancorarsi ad una struttura estesa e massiccia, la carena appunto. Se invece guardiamo lo
sterno di un pollo (pessimo volatore) notiamo che questo è pronunciato pochissimo, se poi guardiamo
quello di uno struzzo o di un pinguino, notiamo che questi sono quasi piatti.
All' inizio della lezione ho detto che l' Archaeopleryx, fatto salvo le piume, può essere considerato un
rettile e specialmente per quello che riguarda il cranio, il bacino e la coda. Cosa differisce un bacino di
Un Rettile con quello di un Uccello? La tipologia di bacino che stiamo per vedere è peculiarità degli
Uccelli e si chiama Sinsacro. Il Sinsacro è costituito dalla fusione di alcune vertebre della regione
lombare e della regione caudale con gli Ilei. Il Sinsacro nasce quindi dalla fusione di 3 strutture, anche se
visto da sopra appare come una placca continua, quando lo si osserva dalla parte inferiore sono ancora
visibili gli elementi che lo costituiscono.
L' altra differenza tra lo scheletro di un Rettile e quello di un Uccello sta nella regione codale. Le
vertebre della regione caudale sono tutte schiacciate ed hanno una zona terminale, che si chiama
Pigostilo, sulla quale si inseriscono le penne della coda.
Negli Uccelli, sia l'arto anteriore che quello posteriore rappresentano 2 chiare modificazioni della
struttura di base dell' arto di un Tetrapode.
L' arto posteriore è un arto adattato al salto << come abbiamo già visto negli Anfibi Anuri, quindi
sappiamo già che dobbiamo andare a cercare il famoso segmento mobile in più >>. L' arto posteriore
e formato da un Femore; da un segmento chiamato Tibia-Tarso che è composto dalla Tibia, dalla Fibula
notevolmente ridotta, e da un porzione del Tarso.

In anatomia la coscia corrisponde alla zona del femore << quella che popolarmente e
gastronomicamente si intende per coscia è in realtà la sopracoscia >>. Il secondo segmento è già in
parte modificato, perché è una fusione tra la Tibia (che è una parte dello zeugopodi) con una Tarso (che
fa invece parte dell' autopodio). Il terzo segmento mobile è il Tarso-Metataro, cioè un pezzo osseo che
deriva dalla fusione di quello che rimane del Tarso più tutto il Metatarso. La zampa è costituita
solamente dalle falangi delle 4 dita, il primo dito è sparito e si va quindi dal secondo al quinto.
Questo è un modo diverso di costruire un arto adatto per il salto, ma resta comunque il sistema di
inserire un segmento mobile in più, che in questo caso corrisponde al Tarso-Metatarso.
Alcuni Uccelli camminano ponendo una zampa davanti all' altra nello stile degli animali terrestri, la
maggior parte però si sposta sul terreno saltellando, ma non nasce esattamente da qui l' esigenza di
possedere gli arti posteriori adattati al salto. L' utilità del salto è connessa al volo: il primo atto del volo
è congiungere le ali sotto al corpo, è per fare questo è necessario che l' animale sia sollevato da terra
perché altrimenti le ali fregerebbero sul terreno e la partenza avrebbe un esito negativo. Gli Uccelli
hanno l' abilità di spiccare il volo in qualunque situazione e da qualsiasi piattaforma, non devono
arrampicarsi sugli alberi come faceva l' Archaeoplreyx. Concludiamo che il particolare arto posteriore
che negli Uccelli è adatto per il salto, si sia evoluto in maniera strettamente correlato al volo.
Adesso vediamo, invece, come si è modificato l' arto anteriore. Gli Uccelli non sono gli unici vertebrati
capaci di volare, altri volatili sono i Pterosauri tra i rettili estinti, e nei Chirotteri tra i Mammiferi attuali.
Pterosauri e Chirotteri hanno modificato l' arto anteriore per il volo in una modalità simile, per cui
questo tipo di modifica prende proprio il nome di Pterosauro-Chirottero. L' altra tipologia di arto
anteriore modificato è ovviamente quella degli Uccelli.
La superficie di volo degli Pterosauri era data da una membrana (formata da connettivo, epidermide e
squame) chiamata Patagio, che si sviluppava dalla Zeugopodio in avanti. Questo patagio veniva teso
esclusivamente dalle falangi, notevolmente sviluppate, del quinto dito. Le altre dita erano libere e
possedevano gli artigli che servivano per fare arrampicare il Pterosauro, in quanto anche questo non
aveva la capacità di spiccare il volo da suolo, ma doveva gettarsi da una certa altezza.
La superficie di volo degli Uccelli non è data da una membrana ma dalle penne, e in particolar modo
dalle penne Remiganti che sono quelle delle ali. Le penne si attaccano sulle ultime 2 parti delle ali, cioè
Zeugopodio ed Autopodio. Il problema dell' ala è quello è dato dalla necessità di aumentare al massimo
la superficie su cui sono attaccate le penne, perché più penne remiganti ci sono, più si ampia la superficie
per il volo. Ha rispondere a questo appello è come al solito l' Autopodio.
L' arto risulta formato dal solito Omero su cui non si attaccano le pene remiganti, dal Radio e dall' Ulna
che invece portano le penne remiganti, e successivamente troviamo una sorta di segmento in più dato da
Radiali, Ulnari e una parte di Metacarpali fusi insieme. Anche le falangi delle dita risultano essere fuse
insieme e sono molto allungate.

Tutto l' Autopodio è modificato: Carpali, Metacarpali e Falangi sono allungati in modo da estendere la
superficie su cui attaccare le penne. Nel arto anteriore degli Uccelli non esistono dita libere, in più
scompaiono il primo ed il quinto dito e restano soltanto il secondo, il terzo e il quarto. Carpali e
Metacarpali oltre che allungati, sono fusi insieme e vanno a formare una sorta di anello allungato. Tutta
questa nuova superficie, che si è andata a creare, è ulteriormente disponibile per l' attacco delle penne.
Qualunque punto dello scheletro di un uccello volatore, andiamo ad analizzare, troveremo sempre la
medesima struttura interna, dove i tavolati sono estremamente sottili e l' interno delle ossa è tutto
trabecolato, concamerato. In queste concamerazioni troviamo dei sacchi aerei, che sono una sorta di
sacchetti pieni d'aria. Le ossa degli Uccelli si dicono, per questo motivo, Ossa Pneumatizate. I sacchi
aerei sono un carattere che rende il tessuto osseo molto più leggero e quindi più adatto al volo.

Sistema Nervoso.
Andiamo a prendere le 3 regioni che di solito prendiamo in considerazione. Gli Uccelli sono animali
molto dinamici e che devono quindi controllare continuamente la postura e le masse muscolari, infatti
essi possiedono un cervelletto molto grande, che non solo è sviluppato volumetricamente ma è pieno di
solchi e di circonvoluzioni. Posteriormente il cervelletto si estende tranquillamente sul quarto ventricolo
del midollo allungato. Il problema sorge, come al solito, nell' estensione anteriore. Negli Uccelli anche il
Tetto Ottico è molto sviluppato, per cui il cervelletto risolve il problema spingendosi in avanti e
dividendo i 2 lobi ottici che vanno a ruotare lateralmente. Il cervelletto si incunea tra i 2 lobi ottici e li
separa, li allontana sul piano mediano. Questa particolarità è molto importante per distinguere l' encefalo
di un Uccello da quello di un Mammifero, in quanto anche i Mammiferi hanno un cervelletto molto
sviluppato, e non tutti possiedono la corteccia celebrale con i solchi, anzi la corteccia di molti
Mammiferi è liscia e simile a quella di un Uccello. Laddove ci siano dubbi o difficoltà nel riconoscimento
di un encefalo, è bene tenere presente che negli Uccelli il tetto ottico è sviluppato e ruotato lateralmente,
in quanto quest' ultima è una caratteristica peculiare che distingue l' encefalo di un Uccello da quello di
un Mammifero poco evoluto.
Il Tetto Ottico è ancora il centro coordinatore dell' attività nervosa dell' animale, però, questa funzione
comincia ad essere un pò contesa dal Telencefalo << anche se qui le cose non sono ancora molto
chiare, non è facile studiare la funzionalità cerebrale di questi animali >>, in effetti anche il
Telencefalo risulta notevolmente sviluppato. Se guardiamo il cervello di un Uccello dall' alto, ad essere
visibili sono soltanto Telencefalo e Cervelletto, per osservare il Tetto Ottico bisogna assumere una
visione laterale.
Il Telencefalo è inverso. << Vi ricordate quando abbiamo trattato il telencefalo dei Loricati, ed ho
affermato che è sulla linea evolutiva degli Uccelli? >> Negli Uccelli si ha l' apoteosi dello sviluppo
degli Striati, perché non solo si hanno gli Striati Paleo, Archi e Neo, che si trovano anche nei Loricati,
ma si ha, dalla metà in su del Telencefalo, tutta una massa che è detta degli Iperstriati.
Il resto delle strutture è ridotto: la Paleocorteccia non c'è quasi più, l' Archicorteccia è molto ridotta
come anche i Nuclei del Setto. Quindi possiamo affermare tranquillamente che circa più del 90% del
Telencefalo di un Uccello è formato dagli Striati in tutte le loro varietà possibili.

Sistema Respiratorio.
Che polmoni hanno gli Uccelli? Quelli degli Uccelli sono dei Polmoni Parenchimatosi, sul modello dei
Loricati, ovvero dei polmoni con un Mesobronco che li percorre per tutta la loro lunghezza. Però, se
andiamo a vedere il volume, ci accorgiamo che i polmoni degli Uccelli sono molto piccoli e schiacciati
contro le costole e quindi son poco elastici; inoltre se andiamo a vedere l' efficienza respiratoria vediamo
che questa si avvicina quasi a quella dei Pesci. Questi due dati sono in antitesi! La soluzione risiede nel
fatto che, associati ai polmoni, ci sono 5 coppie di sacchi aerei. C' è una coppia di sacche cervicali che
sono parallele alla trachea, un' altra coppia forma un anello interclavicolare che gira tutto intorno al collo
dell' animale, poi ci sono le sacche aere pre-toraciche, le post-toraciche e le addominali che in genere
sono quelle di maggiori dimensioni.
Vediamo meglio quelle che sono tutte le canalizzazioni:
Partendo dalla Trachea, troviamo subito dopo la biforcazione in 2 Bronchi Esterni, quando il Bronco
Esterno entra nel Polmone prende il nome di Mesobronco ed attraversa interamente e longitudinamente
il polmone. Dal Mesobranco centrale, però, prendono origine dei bronchi che hanno direzione dorsale, e
che si chiamano semplicemente Bronchi Dorsali, dai quali si staccano dei rami più sottili che si chiamano
Parabronchi, che a loro volta vanno a gettarsi in bronchi con direzione ventrale che si chiamano Bronchi
Ventrali e questi vanno a finire nuovamente nel mesobronco. Quindi, in realtà, la situazione si è un pò
complicata rispetto ai Rettili dove c'è il mesobronco e le camere ai lati.

Che connessione hanno i Sacchi aerei con tutto questo schema?

Ogni Sacco Aereo è dotato di 2 canali, un canale di entrata dell' aria, ed uno di uscita. Ad esempio, se
prendiamo in esame la sacca addominale, vediamo che c'è il canale di entrata che origina direttamente
dal mesobronco ed il canale di uscita che va a gettarsi nel bronco dorsale.
Adesso che conosciamo i rami che ci sono all' interno di un polmone di Uccello, e sappiamo che
connessioni ci sono con i sacchi aerei, tentiamo di capire da cosa deriva tanta efficienza. Seguiamo il
percorso dell' aria:
Compiendo la prima inspirazione l' aria passa dalla trachea al bronco esterno, dal bronco esterno passa al
mesobronco, e quindi viene scaricata direttamente nel sacco aereo addominale. Questo è ciò che si
verifica nella prima inspirazione, cioè l' aria entra dalle narici e va scaricata tutta nel sacco aereo
addominale e lì ci rimane. Ovviamente all' inspirazione seguirà l' espirazione, con l' espirazione il sacco
aereo addominale si svuota. Il sacco addominale ha la capacità di svuotarsi perché, come tutti gli altri
sacchi aerei, è immerso nelle masse muscolari, quindi è la contrazione dei muscoli che induce i sacchi
aerei a svuotarsi. I sacchi aerei sono fatti di membrane sottilissime, tant' è vero che c'è voluto parecchio
tempo per scoprirli, in quanto si rompono immediatamente e non sono facilmente individuabili. Quindi, i
sacchi aerei non hanno proprie pareti muscolari, ma si dilatano e si contraggono in relazione ai
movimenti della muscolatura circostante in cui sono racchiusi. Quando la muscolatura intorno al sacco
addominale si contrae, l' aria imboccando il canale d' uscita, esce dal sacco aereo addominale, va nel
bronco dorsale e da qui nei parabronchi; a livello dei parabronchi avvengono gli scambi respiratori, anzi
solo a livello dei parabronchi avvengono gli scambi respiratori. Dai parabronchi l' aria prosegue nei
bronchi ventrali e si scarica in una Sacca Aerea Anteriore ( questo è un nome generico, perché sacca
aerea anteriore può essere una qualsiasi tranne quella addominale). A questo punto anche la prima
espirazione si è conclusa, ma l' aria non è uscita dalle narici ed è ancora all' interno di un sacco aereo. La
secondo inspirazione è identica alla prima, cioè l' aria che entra nella narice passa attraverso il percorso
che abbiamo già illustrato e si ferma nel sacco aereo addominale. Anche la seconda espirazione è uguale
alla prima, cioè l' aria lascia il sacco addominale e va nel branco dorsale, da qui nei parabronchi e poi nel
bronco ventrale, ma dal bronco ventrale, l' aria della seconda espirazione dovrebbe entrare nel sacco
aero anteriore, ma il sacco aereo anteriore, però, è già pieno dell' aria che stava lì da prima. Quindi
succede che l' aria che arriva con la seconda espirazione scaccia quella che stava lì da prima. L' aria
nuova entra da un canale, mentre quella vecchia esce da un altro. L' aria della seconda espirazione,
entrando nel sacco aereo anteriore, spinge l' aria che c'è già fuori, e quest' ultima tornando al
mesobronco esce definitivamente dalle narici dell' animale.
Contrariamente alla nostra respirazione nella quale in ciclo dell' aria si completa in un unico evento di
espirazione e di inspirazione; negli Uccelli il ciclo dell' aria si compie dopo due atti di inspirazione ed
espirazione, solo dopo la seconda espirazione, l' aria che era stata introdotta con la prima inspirazione
viene espulsa definitivamente dal polmone.
Un polmone di questo tipo è peculiarità degli Uccelli.
Tutto questo meccanismo di per sé non basta a spiegare l' alta efficienza respiratoria degli Uccelli. Ma,
vediamo che grazie ad esso l'aria che passa all' interno del polmone degli Uccelli è costantemente in
movimento; inoltre non c'è mescolanza tra aria ricca di Ossigeno ed aria ricca di Anidride Carbonica, se
non nelle primissime vie respiratorie (cioè bronco esterno e trachea), e l' aria che circola all' interno dei
bronchi dorsali e parabronchi (dove avviene lo scambio) e sempre ed esclusivamente aria ricca di
Ossigeno. Quindi, il polmone degli Uccelli non è un polmone a fondo chiuso, come nei Rettili o nei
Mammiferi.
Vediamo più in dettaglio la situazione dei parabronchi: prima vi ho detto che solo a livello dei
parabronchi avvengono gli scambi gassosi, e fondamentalmente è a questo livello che l' aria deve essere
sempre in movimento e non ci deve essere mai mescolanza tra aria ricca di Ossigeno e quella ricca di
Anidride Carbonica. Se ingrandiamo questa zona vediamo che i parabronchi sono una struttura molto
ramificata, inoltre dalla superficie dei parabronchi prendono origine delle estroflessioni che si chiamano
Capillari Aeriferi, ed è solo a livello di questi che si ha l' epitelio respiratorio. Una cosa molto importante
è che l' epitelio stia solo nei capillari aeriferi, per il motivo che gli Uccelli utilizzano l' Iperventilazione
polmonare per raffreddare il corpo. Quando la temperatura corporea di un Uccello sale (perché ad
esempio a compiuto un lavoro), l' animale comincia ad aumentare la frequenza respiratoria per
compensare. Però, un eccessiva respirazione genera un iperossigenazione del sangue che è molto
pericolosa perché altera il pH del sangue. Nei Mammiferi questo problema viene risolto con un blocco
automatico ed involontario degli atti respiratori, cosi da ricompensare la percentuale dell' Ossigeno del
sangue; ma negli Uccelli che devono regolare la temperatura proprio attraverso una frequente
respirazione, questo non può avvenire. Quando un Uccello compie respirazioni troppo frequenti,
succede che non tutta l' aria che entra nei polmoni viene poi portata ai capillari aeriferi: ci sono una
specie di "forellini" da cui partono i capillari aeriferi sui parabronchi, in questi forellini c'è una
muscolatura a sfintere (cioè che può stringersi o dilatarsi), questo vuol dire che è possibile chiudere o
aprire i canali aeriferi a seconda delle esigenze. I canali aeriferi, attraverso questo meccanismo, possono
essere chiusi completamente o aperti completamente o, addirittura, l' apertura può essere modulata a
vari livelli.
Quando l' animale va in iperventilazione, gli sfinteri sono aperti di pochissimo, in modo tale che solo una
piccola quantità di aria possa passare dai capillari aeriferi, tutto il resto dell' aria che viene incanalata,
passa invece attraverso i sacchi aerei e poi viene espulsa. Se vi ricordate, prima vi ho detto che i sacchi
aerei sono immersi nelle masse muscolari, quindi se l' aria che sta nei sacchi aerei viene rapidamente
rinnovata, le masse muscolari si raffreddano e quindi anche il sangue; ma contemporaneamente non
bisogno compromettere le attività cellulari alterando il pH, quindi questo problema viene risolto dagli
sfinteri che regolano la quantità di aria che deve essere effettivamente scambiata.
Ma come si fa ad avere un efficienza respiratoria superiore al 50%?
La risposta sta nel fatto che sangue ed aria non circolano nella stessa direzione. Questo non vuol dire
che siamo di fronte ad un meccanismo contro corrente come quello che abbiamo incontrato nei pesci,
infatti se sperimentalmente si va ad invertire la direzione dell' aria, l'efficienza polmonare non diminuisce,
anzi resta sempre superiore al 50%. Si è visto che ciò può accadere soltanto se i capillari aeriferi sono
posti in posizione ortogonale con i capillari sanguigni. Negli Uccelli i capillari sanguigni e i capillari
aeriferi non sono posti parallelamente e scorrono in direzioni opposte, bensì sono disposti a 90° l' uno
rispetto all' altro per cui la direzione che assumono le due correnti è irrilevante ai fini dello scambio
gassoso.

Circolazione.
Il cuore si è diviso finalmente in 2 parti. Oltre ai 2 atri troviamo anche 2 ventricoli perfettamente
separati. Quindi, non ci sono più 2 archi aortici, ma ne rimane uno. Esistono solo 2 modelli possibili di
un cuore simile, gli Uccelli ne possiedono un tipo ed i Mammiferi l' altro. Gli Uccelli mantengono l' arco
aortico di destra (I Mammiferi faranno esattamente l' opposto e cioè manterranno quello di sinistra).
Quindi il cuore negli Uccelli piega a destra (mentre sappiamo che quello dei Mammiferi piega a sinistra.

Apparato digerente.
Gli Uccelli differiscono per le forme dei becchi. Nessun Uccello attuale, a qualunque specie esso
appartenga, non possiede denti. Al posto dei denti possiedono una struttura che abbiamo già visto nei
Cheloni, e cioè una Ranfoteca o più popolarmente becco. La Ranfoteca è un derivato corneo. Essa è una
struttura cornea a protezione dell' arcata superiore ed inferiore dell' arco orale. Negli Uccelli, la
Ranfoteca ha subito una vasta diversificazione che non è confrontabile a quella dei Cheloni (in diverse
specie di Cheloni, la ranfoteca resta sempre più o meno uguale). Gli Uccelli hanno una ranfoteca diversa
in relazione al regime alimentare: i Granivori hanno un certo tipo di becco, Gli Insettivori ne hanno un
altro, i Rapaci ne hanno un altro ancora, e cosi anche per i Pescatori. La Ranfoteca vicaria perfettamente
la funzione dei denti.
L' apparato digerente si è lievemente modificato rispetto a quello che abbiamo visto la scorsa volta.
Dalla bocca si passa all' esofago, il quale ha una lunghezza che varia in relazione del collo dell' animale.
L' esofago, indipendentemente dalla sua lunghezza, termina a livello delle clavicole dove si trova un'
estroflessione che si chiama Ingluvie. Questa struttura è esclusiva degli Uccelli, ed è un sacchetto il
quale serve, il più delle volte, a contenere il cibo ingerito. L' Ingluvie non ha funzione digestiva, ma
serve ad accumulare il cibo ed eventualmente a rammollire i semi, in quanto le uniche ghiandole che si
trovano all' interno dell' Ingluvie producono un secreto acquoso, che è particolarmente abbondante negli
Uccelli Granivori. Immaginate un attimo il granturco, il seme possiede una cuticola esterna
estremamente rigida e robusta, ma se lasciate il mais, come qualsiasi altro seme, per un certo tempo
immerso in semplice acqua, noterete che il seme idratandosi è diventato morbido e quindi digeribile...
questa è esattamente la funzione che svolge l' Ingluvie. L' Ingluvie dei Granivori è particolarmente
abbondante di secrezioni acquose, proprio perché questi si nutrono di semi. Ma questa non è l' unica
funzione che svolge l' ingluvie: nei Nidiaci l' ingluvie serve a trasportare il cibo, così che i genitori
possano trasportare il cibo ai piccoli. Quando i genitori tornano al nido, i piccoli vanno a prelevare il
cibo nel fondo della bocca del genitore, in quanto il genitore a rigurgitato il contenuto dell' Ingluvie <<
ci sarebbe da fare distinzione tra rigurgito e vomito: per vomito si intende l' espulsione di materiale
già predigerito, invece il cibo che perviene dall' ingluvie non è stato irrorato di enzimi, non ha iniziato
un processo di digestione, ma è ancora cibo integro e al massimo un pò umidiccio >>. Esiste una
particolarità che si trova nell' Ingluvie dei Colombiformi, in questi animali l' Ingluvie risulta innanzitutto
Bipartita, ovvero è composta da 2 sacchetti, ma il particolare più interessante sta nel fatto che durante il
periodo riproduttivo, le ghiandole cellulari che producono mucosa nell' ingluvie, si arricchiscono di lipidi
e di proteine (sopratutto albumina). Nel momento in cui nascono i piccoli, questa mucosa si sfalda e si
ottiene un liquido, ricco di proteine e lipidi, che serve a nutrire i piccoli e che viene chiamato
popolarmente Latte dei piccioni, una volta tanto il nome popolare non è inopportuno, in quanto come il
latte dei Mammiferi, anche questa mucosa contiene lipidi e proteine, inoltre hanno la medesima funzione
di nutrire i piccoli nelle prime fasi di sviluppo; ma, cosa ancora più importante, è che la produzione di
queste due diverse sostanze viene stimolata negli Uccelli e nei Mammiferi dal medesimo ormone, ovvero
dalla Prolatina. Quindi non solo c'è una similitudine tra la composizione del latte dei Mammiferi e quella
della Mucosa dei Piccioni, e non solo è svolta la medesima funzione, ma c'è anche omologia nel
controllo ormonale: lo stesso ormone dirige entrambi i processi di produzione.
Un' altra particolarità la troviamo a livello dello stomaco, perché negli Uccelli non troviamo un unico
stomaco, ma ci sono 2 stomaci in successione. Il primo stomaco è di natura ghiandolare, mentre il
secondo è di natura muscolare. Questo fatto è collegato all' omeotermia degli Uccelli: per permettere il
mantenimento costante della temperatura corporea c'è il bisogno di grosse quantità, oltre che di
Ossigeno, anche di sostanze nutrienti, per cui è necessario velocizzare il processo di digestione. Nei
Rettili, il processo di digestione si mette in moto solo quando il cibo entra a contatto con le pareti dello
stomaco, questo vale anche per gli Uccelli ma, in questi ultimi, si ha un miglioramento che si effettua con
l' acquisizione di 2 stomachi i quali hanno ripartito le funzioni. Il cibo che arriva dall' esofago e quindi
dall' ingluvie, giunge per prima nello stomaco ghiandolare, come suggerisce il nome la mucosa di questo
stomaco è ricca di ghiandole che secergono enzimi digestivi. Il cibo che arriva nel primo stomaco viene
miscelato con degli enzimi, dopodiché il composto che ne deriva passa nello stomaco successivo ovvero
in quello muscolare. Il vero elemento che velocizza il processo di digestione è lo stomaco muscolare, in
buona sostanza lo stomaco muscolare serve a fare quello che noi facciamo mediante la masticazione.
Questo stomaco ha una muscolatura molto potente che si contrae vigorosamente, in modo da
frantumare il cibo.

Ovviamente, lo scopo di frantumare il cibo e quello di permettere agli enzimi di operare più rapidamente.
Per facilitare l' operazione di frantumazione, nello stomaco muscolare è situata un unica tipologia di
ghiandola, la quale produce un secreto che, giunto alla superficie interna dello stomaco, si solidifica
formando delle piccole piastre contro le quali il cibo va a sbattere durante le contrazioni. Queste piastre
aiutano la triturazione del cibo. Alcuni Uccelli aiutano ulteriormente questo processo assumendo un
comportamento particolare: alcuni uccelli, e sopratutto i Granivori (come ad esempio i polli), ingerisco
un sassolino di tanto in tanto... in questo modo si ottiene maggiore attrito a livello dello stomaco
muscolare. Ad assumere il suddetto comportamento sono anche gli Uccelli carnivori dalla mole più
grande, e che si cibano di prede intere, per cui hanno bisogno di un supporto che aiuti la triturazione di
tessuti più tenaci come ossa e pelle. I sassolini che sono stati ingoiati, come anche i frammenti di ossa, e
che sono naturalmente impossibili da digerire, vengono rigurgitati sottoforma di Borre che sono delle
matassine morbide che avvolgono i corpi contundenti in modo da evitare che durante il rigurgito sia
lacerato l' esofago. La parte morbida delle borre e composta da pelle e peli, o comunque da materiale
morbido che hanno introdotto con l' alimentazione.

Apparato Escretore.
Come nei Rettili, il Mesorene funziona soltanto durante lo sviluppo. Nell' adulto invece si avrà un
Metarene. Anche gli Uccelli sono Uricotelici per gli stessi motivi visti nei Rettili.
Diciamo che in generale c'è sovrapposizione fra l' apparato escretore dei Rettili e quello degli Uccelli,
molte cose dette per i Rettili valgono anche oggi.
Se si esclude lo Struzzo, gli Uccelli non possiedono vescica.