Lezione tenuta dalla Professoressa Mantovani il 5/3

<< Oggi tratteremo l'ultima Classe di Artropodi rimasta, I Chelicerati. Vi preannuncio che con la
lezione di oggi, concluder il corso. Luned prossimo, per, ci sar un ulteriore lezione, alla quale
parteciper anch'io, ma che sar principalmente tenuta da un mio collega - il prof. Mario Marini - il
quale vi parler di quegli Artropodi che si possono trovare in citt e sopratutto di come l'ambiente
degli Artropodi abbia subito forti modificazioni a causa delle infrastrutture costruite dall'uomo >>.

I Chelicerati sono una Classe molto antica, di cui esistono numerose testimonianze fossili. Grazie a certi
reperti fossili, oggi siamo venuti a conoscenza della passata esistenza di un Chelicerato ancestrale,
particolarmente importante per la filogenesi degli attuali, il Euryptera o Euripteride. La sua morfologia
generale ricorda quella di uno Scorpione. E' interessante sapere che, durante l'era secondaria, sono
esistiti Euripteridi giganti (arrivavano a misurare anche 3 metri di lunghezza). Questi presentavano una
morfologia che era gi quella tipica dei Chelicerati. Essi erano costituiti da una porzione anteriore del
corpo provvista di una serie di appendici, e da una porzione posteriore che ne era invece priva. In
sostanza, vi era gi una distinzione tra quelle che sono le due regioni del corpo dei Chelicerati, e cio
Prosoma ed Opistosoma.
- Prosoma: porzione anteriore provvista di appendici
- Opistosoma: porzione posteriore priva di appendici

Vi propongo quest'altra immagine per darvi un idea del materiale sul quale lavorano i Paleontologi.

Lo stato di conservazione varia da fossili in fossile, avvolte la ricostruzione della traccia dell'organismo
pu essere anche molto complessa.

Passiamo alla forme viventi. Questi sono Chelicerati che ascriviamo alla Classe Merostomi; si tratta, pi
precisamente, di Xifosuri. In questa immagine li vede spiaggiati.
Vivono lungo le coste Atlantiche del nord del continente americano e lungo le coste del sud-est asiatico.
Di recente sono stati distinti in 2-3 specie. Abbiamo comunque a che fare con un unico Genere vivente
che comprende pochissime forme. Le dimensioni sono consistenti, nell'ordine di 20-30 cm.
Qui riportato un esemplare isolato.

E' costituito principalmente da uno Scudo Dorsale molto consistente, duro e pesante, il quale coincide
topograficamente con il Prosoma. In effetti al disotto di questa regione vi sono le appendici. Il resto del
corpo costituito dall'Opistosoma, munito di una Furca (una lunga appendice posteriore). Gli Xifosuri
adoperano la Furca in maniera attiva: la furca pu servire per compiere determinati spostamenti sul
fondo marino, oppure pu essere usata come eventuale strumento ribaltatore laddove lo Xifosuro si sia
casualmente capovolto.
Nella parte superiore del Prosoma troviamo gli occhi (sono occhi molto grandi).
Le appendici del Prosoma sono quelle tipiche dei Chelicerati: vi un paio di appendici pre-orali che
prendono il nome di Cheliceri. A questi seguono 5 paia di appendici che, nei Merostomi, hanno funzione
deambulatorie oltre che coadiuvative della presa del cibo.
Nei Merostomi non vi ancora la differenzazione del secondo paio di appendici - quello che segue
immediatamente ai Cheliceri - in Pedipalpi. Infatti, Merostomi a parte, la sequenza generale delle
appendici di tutti i Chelicerati :
- 1 paio di Cheliceri
- 1 paio di Pedipalpi
- 4 paia di Arti Ambulatrali
Prestate particolare attenzione sopratutto alle 4 paia di Arti, in quanto, aldil di tutte le diverse forme di
Chelicerati, che si sono adattate e differenziate a seconda dei differenti stili di vita, la presenza di 4 paia
di arti resta sempre il carattere diagnostico che ci permette di riconosce un Chelicerato rispetto ad un
Insetto o ad un altro Artropode.
L'Opistosoma dei Xifosuri non porta appendici salvo alcune strutture laminari, le quali corrispondono
alle branchie.
Sono animali a sessi separati. L'anatomia interna degli Xifosuri quella generale dei Chelicerati: vi un
tubo intestinale che parte dall'apertura boccale, prosegue differenziandosi in varie regioni e termina con
l'ano. Il Sistema nervoso di tipo gangliare ventrale con una porzione anteriore cefalica. Il sistema
circolatorio di tipo aperto (come in tutti gli altri Artropodi).
Lo sviluppo indiretto. La larva si chiama Trilobite di Xifosuro o Merostomio Xifosurico e si sviluppa
attraverso diverse mute. Queste mute cambiano la morfologia anche in modo consistente, dato che la
forma iniziale della larva piuttosto diversa da quella finale dell'adulto.

Potremmo chiederci il perch del termine "trilubicoide"; la risposta che i Trilobiti erano forme
ancestrali, a testimonianza dei quali sono rimasti esclusivamente dei fossili. Dato che l'attuale larva dei
Xilofuri assomigliano moltissimo a queste forme fossili, gli stato attribuito il nome di larva
Trilobitiforme. Questi organismi ancestrali non presentavano ancora un differenziamento in Prosoma ed
Opistosoma, bens erano dotati di appendici lungo tutto il corpo. I Trilobiti sono forme particolarmente
interessanti sopratutto perch possedevano appendici Biramose, tipiche dei Crostacei e diverse da quelle
dei Chelicerati, dei Miriapodi o degli Insetti. Nonostante questi indizi, ricostruire la Filogenesi degli
Artropodi rimane un operazione estremamente complessa ed ancora poco chiara.

La seconda Classe dei Chelicerati << "seconda" non per ordine Filogenetico, bens di comodo >>
quella dei Picnogonidi, anche conosciuti come Pantopodi, dove "pantos-podos" sta per "tutto zampe".
In effetti, a prima vista, emergono principalmente gli arti. Questi animali sono volgarmente riconosciuti
con il nome di "ragni di mare" << anche se hanno ben poco a che vedere con i veri ragni >>.

Picnogonidi comprendono solo ed esclusivamente forme marine.

Al fine di capire la morfologia di questi animali, necessario che voi facciate riferimento a quella
generale dei Chelicertati - che abbiamo visto poc'anzi - rapportandola alla forma specifica dei
Picnogonidi: considerando il fatto che a portare le appendici unicamente il Prosoma, in questi animali
sembra essere sparito l'Opistosoma. In realt l'Opistosoma presente, anche se fortemente regredito. Di
fatto, il corpo fondamentalmente costituito dal Prosoma con tutte le sue appendici. Tra le appendici
troviamo i Cheliceri, i Palpi e la 4 classiche paia di arti logomotori. Il Corpo dei Picnogonidi
chiaramente definibile come baciniforme, cio molto stretto ed allungato, tanto che ci si potrebbe
chiedere dove gli organi riescano a trovare spazio: la gran parte degli organi riproduttori sono
posizionati all'interno degli arti. I Pedipalpi, in particolare, sono deputati al trasporto delle uova;
operazione stranamente compiuta dal maschio. Al contrario, le femmine possiedono Pedipalpi
estremamente ridotti ed inadatti al trasportano delle uova.
Anche in questo caso lo sviluppo risulta essere indiretto e mediato da varie mute, ed anche in questo
caso si parte da una larva che molto diversa rispetto all'adulto. Inoltre, pure questa larva ricorda certe
forme fossili.

La Classe pi ampia dei Chelicerati , senza dubbio, quella degli Aracnidi. Ovviamente, anche nel caso
degli Aracnidi, il corpo distinguibile in Prosoma e Opistosoma. A volte l'Opistosoma pu presentarsi
sottoforma di una struttura Metamerica, come nel caso degli Scorpioni. Tale struttura metamerica viene
meno nel caso dei Ragni, nei quali resta una sorta di sacco rugoso. In realt ci avviene soltanto nei
Ragni pi evoluti, mentre nei Ragni pi primitivi ancora presente una suddivisione in metameri del
Opistosoma.
Le appendici del Prosoma sono le solite: 1 paio di Cheliceri, 1 paio di Pedipalpi e 4 paia di Arti
logomotori.
Nei Ragni, e in varie altre forme di Aracnidi, il Cheliceri si sono specializzati per la cattura della preda,
mentre i Pedipalpi hanno acquisito funzione sensoriale. In un certo numero di Chelicerati, per, tali
funzioni possono anche invertirsi o modificarsi in diversi maniere.

<< Avendo frequentato il corso di Biodiversit ed Evoluzione, forse ricorderete che... >> la Classe
degli Aracnidi comprende le forme relative agli Scorpioni ed Affini e le forme relative ad i Ragni ed
Affini.
Inoltre, esiste un altro gruppo di forme che risultano essersi profondamente differenziate dalle prime
due. Mi riferisco alle Zecche ed Affini, a quali fanno capo anche gli Acari.

Molte Classificazioni recenti e specialistiche, tendono ad escludere le Zecche ed Affini dalla Classe degli
Aracnidi, facendone un gruppo a se stante. Tuttavia, qualche altra Classificazione continua a considerare
le Zecche ed Affini come Aracnidi << personalmente ritengo che, se si decide di escludere le zecche (a
causa delle modificazioni da esse subite), allora tanto vale smembrare l'intera Classe ricavandone tre
differenti Classi, dato che anche fra Scorpioni e Ragni ci sono consistenti modifiche a carico della
morfologia generale. La constatazione che va fatta che non ci troviamo di fronte ad un gruppo
Monofiletico, ci dimostrato da una serie di peculiarit per le quali gli Aracnidi devono avere avuto
origini diverse >>.
Il Prosoma degli Scorpione porta le solite sei paia di appendici. I Cheliceri si riducono ad essere delle
strutture molto piccole, mentre i Pedipalpi si sono trasformati in due Chele, anche molto consistenti. Si
nota la presenza di occhi laterali ed occhi mediani. Per ci che riguarda l'Opistosoma, viene riconosciuta
una porzione anteriore (pi ampia) ed un tratto terminale (di pi stretto diametro). Su molti testi
troverete che l'Opistosoma dello Scorpione distinto in un "Addome" ed in un "Post-Addome", in
realt, usando questi termini si commette una lieve imprecisione, in quanto, attribuire due nomi diversi
alla medesima struttura significa introdurre una separazione che di fatto non esiste. Al termine dell'ultimo
metamero posteriore dell'Addome troviamo una struttura peculiare dello Scorpione: un appendice
ripiena di ghiandole Velenigere.
Sull'Opistosoma si trovano delle aperture che, in genere, sono molto evidenti. Si tratta di aperture che,
essendo collegate ai polmoni, permettono la respirazione. I polmoni in questione sono costituiti da
alcune camere nelle quali l'epidermide produce una serie di pieghe (si parla appunto di "Polmoni a libro"
per similitudine delle pieghe alle pagine di un libro). Tali pieghe sono riccamente vascolarizzate, per cui
su di esse hanno luogo gli scambi tra Ossigeno ed Anidride Carbonica.
Ventralmente, sono riconoscibili altre due strutture poste in maniera speculare. Queste prendono il nome
di Pettini. Si tratta di strutture lamellari tipiche degli Scorpioni. Ai Pettini viene attribuita una funzione di
senso, ma ci sono opinioni divergenti a riguardo.

In questa figura riportato uno Scorpione in atteggiamento aggressivo nei confronti di una preda.

La preda viene catturata grazie ai Pedipalpi e la coda viene inarcata per l'iniezione del veleno.
Atteggiamento aggressivo a parte, gli Scorpioni hanno un Etologia molto complessa, che prevede riti di
corteggiamento e lotte tra maschi rivali << al solito, la lotta non si conclude mai in maniera cruenta
>>. Sempre a proposito della complessa Etologia degli Scorpioni, sorprendente osservare come questi
animali compiano cure parentali: pensate che lo Scorpione madre trattiene i propri piccoli sull'Addome,
trasportandoli con se durante i suoi spostamenti.

Inoltre, tenete anche presente che una buona parte degli Scorpioni sono Viviperi. L'embrione rimane
all'interno delle vie genitali materne ed ivi si sviluppa stabilendo con le pareti (che per analogia
potremmo definire utero) dei contatti (quindi una sorta di placenta) attraverso il quale assorbe
nutrimento dalla madre. Ovviamente le strutture in gioco sono del tutto diverse da quelle dei Vertebrati
Placentari, tuttavia il sistema sicuramente analogo: la madre trattiene l'embrione in sviluppo, lo nutre
indirettamente e lo partorisce quando questo ha gi raggiunto una certa dimensione, dopodich le cure
continuano attraverso determinati comportamenti parentali, i quali prevedono, oltre il gi citato
trasporto dei piccoli sull'Addome, anche la custodia dei piccoli in una sorta di nido apposito.

Questa la forma presente in Italia.

In linea di massima, lo Scorpione italiano non da problemi. << In alcuni paesi rurali, nei quali gli
Scorpioni rappresentano una minaccia, esiste l'opzione di allevare Manguste, queste si cibano infatti
di Scorpioni >>.

<< Sia chiaro che, nella "carrellata" che vi sto proponendo, non procedo per ordine evolutivo bens
per ordine di comodo >>.
Adesso che abbiamo concluso l'argomento Scorpioni, soffermiamoci per un momento sugli
Pseudoscorpioni, cio tutte quelle forme affini ai Scorpioni ma che veri Scorpioni non sono.

Come si evince dalla figura, c' una grossa somiglianza tra Scorpioni e Pseudoscorpioni, a partire dai
Cheliceri ridotti, dai Pedipalpi conformati a Chela, e a seguire dalle 4 paia di Arti ambulacrali. La
differenza sostanziale sta nel fatto che, negli Pseudoscorpioni, l'Opistosoma privo di una porzione
posteriore ristretta. Ne consegue che le ghiandole velenigere (che negli Scorpioni si trovavano
all'estremit posteriore del corpo) si collocano all'interno delle Chele dei Palpi.
Gli Pseudoscorpioni sono, in genere, molto piccoli. A differenza degli Scorpioni veri, essi necessitano di
un enorme livello di umidit nell'ambiente circostante. E' facile incontrarli nelle cantine e nei giardini,
anche se sono piuttosto difficili da individuare per via delle loro ridottissime dimensioni (la forma italiana
si aggira intorno al millimetro).
Oltre alla forma rappresentata nella figura in alto. Esistono altri Pseudoscorpioni che si distinguono per
la presenza di Pedipali stretti ed allungati con Chele minute.

Gli Aracnidi in senso stretto sono gli Araneidi.

I Ragni sono dotati di tutta una serie di occhi.

I Cheliceri degli Araneidi sono molto importanti da un punto di vista Tassonomico. Essi sono
tipicamente biarticolati, cio costituiti da due Segmenti. Inoltre, si muovono attraverso un'azione a
"pinza". Questo movimento e leggermente diverso tra i Ragni considerati come primitivi e quelli evoluti:
nei primitivi l'orientamento dei due Segmenti verticale, mentre nelle forme evolute il movimento
diventa orizzontale. Il movimento Orizzontale da considerarsi pi efficace nella presa del cibo.
Oltre alle caratteristiche dei Cheliceri, possiamo far riferimento ad un ulteriore aspetto per stabilire il
grado di evoluzione di una data forma: L'Opistosoma. Come vi accennavo prima, l'Opistosoma degli
Araneidi pi primitivi risulta essere ancora segmentato ed possibile riconoscere i diversi metameri
(come facciamo per gli Scorpioni e per gli Pseudoscorpioni). Al contrario, nelle forme pi evolute, si
riconosce unicamente un sorta di sacco, privo di qualsiasi metamero.
Come noto, i Ragni possiedono la capacit di produrre una tela. Ci avviane grazie alla presenza di
ghiandole secretive presenti nell'Addome. Ci sono pi punti di fuoriuscita del prodotto ghiandolare.
L'area di fuoriuscita ben evidente poich si accompagna a particolari strutture che variano a seconda
della Specie. Queste strutture possono assumere diverse morfologie, ma hanno sempre lo scopo di
assemblare ed organizzare il prodotto finito: il filamento. Ci che le ghiandole producono sono
determinate sostanze liquide che, una volta a contatto con l'aria, solidificano.
I Ragni utilizzano il prodotto delle loro ghiandole in tanti modi diversi. Ci sono molti Ragni che non
tessono vere e proprie tele, e che si limitano ad usare i filamenti per appendersi alla vegetazione. Per i
Ragni molto giovani o molto piccoli (nel senso che anche da adulti restano di piccole dimensioni),
l'appendersi alla vegetazione equivale a farsi trasportare dal vento. << Forse, nel corso di Botanica,
avrete visto il ruolo del vento nell'impollinazione remota. Anche se non ci troviamo di fronte a
fenomeni riproduttivi, possiamo comunque fare un'analogia con ci che avviene nel Regno delle
Piante. Il risultato delle trasporto del Ragno da parte del vento la dispersione della Specie sul
territorio. Sono stati fatti addirittura dei calcoli di media sulle componenti di un metro cubo di aria di
campagna ed stato visto che la componente "ragno" anche abbastanza consistente >>. In alcuni
casi, i Ragni non si limitano alla produzione del singolo filamento ma costituiscono intere strutture
filamentose. In altri casi ancora, si ha la produzione di tele altamente complesse e da considerarsi come
delle vere e proprie opere d'arte.
Ci sono anche Ragni datati di molteplici tipi di ghiandole giocando sulla produzione involucri sacco
ovigero ne quale raccoglie le uova