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Lezione tenuta dalla professoressa Franceschini il 4\3

<< Questa è la seconda ed ultima lezione che dedichiamo ai Mammiferi. Nella lezione precedente
abbiamo trattato lo scheletro come ultimo argomento, ed in particolare abbiamo concluso parlando
delle modifiche dell' arto e dei vari tipi di andatura in relazione all' appoggio dell' autopodio sul
terreno. Iniziamo la lezione di oggi prendendo in esame altri aspetti evolutivi dell' arto. Prima però è
necessario precisare che le caratteristiche riguardanti l' appoggio dell' arto sul terreno (che abbiamo
visto la volta scorsa) sono esattamente uguali sia se prendiamo in esame l' arto posteriore che quello
anteriore, questo perché la stragrande maggioranza dei Mammiferi ha postura quadrupede, (noi
rappresentiamo un eccezione in quanto bipedi). Adesso invece andiamo a vedere le diverse modifiche
che investono esclusivamente l'arto anteriore oppure il posteriore >>.
Il primo differenziamento che vediamo è l' arto del Mammifero per il volo. Chi è che vola tra i
Mammiferi attuali? Solamente i Chirotteri. Nella lezione sugli Uccelli, abbiamo già visto il volo e le
modifiche che esso comporta a carico dell' arto anteriore; ma se vi ricordate, abbiamo anche visto che
esistono 2 possibili modalità di modifica dell' arto anteriore in relazione al volo: uno che è appunto
attuato dagli Uccelli, ed un altro che abbiamo definito modello Pterosauro-Chirottero.
Nello Pterosauro abbiamo visto che il sostegno per il volo era dato da una membrana chiamata Patagio.
Il Patagio si estendeva e veniva sostenuto dallo Zeugopodio (Radio e Ulna), dai Metacarpali
(particolarmente allungati) e dalle Falangi. In realtà, le uniche falangi che sostenevano il Patagio erano
quelle che componevano il quinto dito, queste erano notevolmente sviluppate, tuttavia erano presenti
altre 3 dita (dal secondo al quarto) che rimanevano libere e non erano interessate nel sostegno o nell'
estensione del Patagio. Queste tre dita erano dotate di un artiglio ben visibile che serviva, come
abbiamo detto, a fare arrampicare tali animali sugli alberi; ricordatevi che questi animali salivano sugli
alberi al fine di lasciarsi cadere per poter quindi planare (non erano capaci di un vero e proprio volo di
tipo battente come quello degli Uccelli attuali).
Il Modello del Chirottero non è molto diverso, in quanto anche esso si basa sul Patagio. Il Patagio dei
Chirotteri è una membrana estremamente sottile ed è, in un certo senso, più evoluta rispetto a quella
dei Pterosauri. Il Patagio di un Pipistrello è da considerare più evoluto innanzitutto per la sua
estensione: esso parte dai lati del collo ed ingloba tutte le parti dell' arto anteriore (compreso anche lo
Stilopodio) dopodiché va a confluire oltre i fianchi dell' animale, cioè a livello della vita e nella
regione lombare. Il Patagio dei Chirotteri è quindi molto più esteso perché, ribadisco, coinvolge anche
l' omero. Consideriamo adesso un' altra caratteristica: se nello Pterosauro erano presenti 4 dita, di cui
tre libere ed una a sostenere il patagio, nei Chirotteri ci troviamo di fronte ad una situazione in cui sono
presenti tutte le 5 dita, di cui solamente il primo dito è libero, mentre le altre quattro sono tutte
impegnate nel sostenere il Patagio. Questo fatto porta ad un allungamento considerevole dei
Metacarpali dal secondo al quinto dito ed un allungamento delle Falangi dal secondo al quinto dito; ad
essere sviluppate sono in particolar modo le falangi del terzo, del quarto e del quinto dito, anche il
secondo dito è sviluppato ma non quanto le altre tre dita. Quindi, sia negli Pterosauri (naturalmente
estinti) che nei Chirotteri attuali, il sostegno per il volo è dato da questa membrana che è costituita da
solo Tegumento, per cui essa è sottile, trasparente, fragile e non ha niente a che vedere con quella
specie di membrane con la quale planano certi altri Mammiferi, come ad esempio lo scoiattolo volante.
Possiamo dire, quindi, che nei Mammiferi abbiamo un modello particolare di volo, anche se questo è
poco rappresentato; d' altra parte se consideriamo solo gli animali viventi, gli unici ad essere capaci di
volare sono gli Uccelli ed i pipistrelli.
Inoltre esiste anche un adattamento degli arti dei Mammiferi per il nuoto. I Cetacei sono l' unico
gruppo di Mammiferi che sono tornati a vivere stabilmente in acqua, e con questo intendo dire che essi
compiono tutto il loro ciclo vitale in ambiente acquatico; tuttavia questi animali non sono i soli
Mammiferi che abitano le acquee, ma ci sono anche dei Mammiferi che conducono parte della loro vita
in acqua e parte sulla terra ferma, mi riferisco ai Pinnipedi tra cui Foche ed Otarie. Già in questi ultimi
è possibile osservare delle modifiche degli arti nella direzione intrapresa dai Cetacei; in altre parole i
Pinnipedi rappresentano un stadio meno evoluto rispetto ai Cetacei, i quali porteranno le
caratteristiche, dell' arto modificato per il nuoto, all' estrema conseguenza. Vediamo per prima la
situazione dei Pinnipedi:

Questo disegno si riferisce ovviamente all' arto anteriore, tale arto è dotato di zampe palmate. L' Otaria
ha una deambulazione piuttosto goffa, essa si sposta sul terreno appoggiandosi sugli arti anteriori e
trascinando la parte posteriore, questo avviene perché gli arti posteriori, oltre ad essere estremamente
confluiti in direzione posteriore, risultano essere praticamente fusi da una struttura membranosa che
arriva più o meno fino al ginocchio. Ovviamente deambulare articolando soltanto il ginocchio ed
escludendo l' articolazione del femore, non è assolutamente una modalità efficiente. Anche la zampa
posteriore è palmata. Alla luce di quanto appena detto, notiamo che nei Pinnipedi sia l' arto posteriore
che quello anteriore risultano essere già fortemente condizionati dal fatto di passare molto tempo in
acqua. Ma Come mai gli arti posteriori assumono questa determinata posizione? Il motivo sta nel fatto
che l' arto posteriore vuole mimare una coda che ovviamente i Pinnipedi non hanno. Nei Pinnipedi non
c'è ancora una fusione dei femori, ma questi sono avvolti dalla massa muscolare e da tegumento, per
cui in realtà sono confinati è non sono più in grado di muoversi come negli altri Mammiferi. L' arto
anteriore subisce delle modifiche diventando complessivamente molto tozzo e c'è una riduzione nell'
estensione sopratutto dei primi 2 segmenti, cioè Silopodio e Zeugopodio. Nella figura in alto vediamo
infatti che l' Omero è molto corto e non è più sinuoso ed allungato come in tutti gli altri Mammiferi;
esso si riduce ad assumere la forma di una specie di quadrato. L' Omero diventa piatto, come anche
Radio ed Ulna tendono a diventare piatte. L' altra caratteristica è l' allungamento delle Falangi delle 5
dita; questo allungamento delle Falangi e dovuto all' acquisizione della zampa palmata, in quanto la
membrana palmare deve essere sostenuta e a compiere questo sostegno sono proprio le nuove falangi
allungate.
Vediamo adesso i Cetacei, vi propongo un disegno che rappresenta la pinna anteriore del Delfino:

Come si può vedere, i Cetacei portano all' estrema conseguenza la situazione iniziata nei Pinnipedi,
infatti se guardate l' arto anteriore esso risulta essere fortemente schiacciato, sembra quasi una lamina.
Le ossa non sono più a sezione circolare, ma sono delle lamine schiacciate. Le dimensioni dell' Omero
si sono ridotte di parecchio, mentre Radio e Ulna sono quasi fuse tra di loro pur essendo ancora ben
distinguibili. Sono presenti tutte e 5 le dita; il secondo ed il terzo dito presentano un fenomeno molto
interessante che è l' Iperfalangia: aumento del numero delle Falangi. Nei Cetacei non si adotta più l'
allungamento delle singole Falangi, ma si ha invece un aumento del numero delle Falangi, ovviamente
questa modalità ha sempre lo scopo di sostenere la "pinna".
<< A questo punto del corso dovreste essere in grado di fare un parallelismo: Cosa vi ricorda questo
arto anteriore di Delfino? >> Nella sua composizione, la pinna dei Cetacei, ricorda la pinna
Monobasale Dicotomica, dalla quale siamo partiti per comporre l' arto dei Tetrapodi. L' Omero dei
Cetacei è omologabile a l' unico pezzo basale della pinna Monobasale Dicotomica; inoltre la
conformazione di Radio ed Ulna nei Cetacei è assimilabile ai 2 pezzi radiali (attaccati fra loro) della
suddetta tipologia di pinna. In poche parole, siamo di fronte ad un ritorno alle origini, in quanto esiste
la medesima necessità di riformare un tipo di pinna che sia perfettamente adatta all' ambiente
acquatico.
Nei Cetacei, gli arti posteriori risultano completamente fusi, tanto da non essere più distinguibili; essi
vanno a formare quella che si chiama "coda" dei Cetacei. Notate una cosa: a ricordo dei piedi, la pinna
caudale del delfino, non è verticale ma è orizzontale rispetto al corpo << pensate di sdraiarvi per terra
e di unire i vostri piedi: anche se accostati, i vostri piedi non sono uno sull' altro in verticale, ma sono
su di un piano orizzontale; ecco perché la coda del delfino ha i due lembi orizzontali e non verticali!
>>. Questa via scelta dal delfino, per passare dalla vita terrestre alla vita acquatica, è stata percorsa in
epoche molto precedenti a quelle dei Mammiferi, da un Rettile. Il Rettile in questione è l' Ittiosauro.
Anche la forma del corpo dell' Ittiosauro ricorda complessivamente la forma di un delfino attuale. Tale
Rettile, dovendo risolvere il medesimo problema dell' adattamento all' ambiente acquatico, ha adottato
una modalità del tutto sovrapponibile a quella dei Cetacei, anche se questi due fatti sono avvenuti in
epoche completamente separate e lontanissime. Il fatto appena citato è un esempio di un fenomeno che
va sotto il nome di Convergenza Adattativa. Tutte le volte che due o più gruppi di animali,
appartenenti anche a classi completamente differenti, per adattarsi ad una certa situazione ambientale
percorrono una via simile, si può parlare di convergenza adattativa, in quanto si converge nello stesso
punto a causa di un determinato adattamento.
Se infatti guardiamo il disegno dell' arto anteriore di Ittiosauro:

Vediamo, limitandoci alle prime due parti, che L' Omero è praticamente identico a quello del delfino,
come anche Radio ed Ulna. L' unica cosa che differisce è, se vogliamo, l' esagerata iperfalangia dell'
Ittiosauro rispetto ad un più modesto aumento del numero di Falangi nel delfino. Per il resto il delfino
e l' ittiosauro sono due animali appartenenti a due classi diverse e a due epoche geologiche molto
lontane fra loro, che dovendo risolvere lo stesso problema, hanno trovato utile operare nello stesso
modo, quindi convergono nella stessa direzione a causa di un problema di tipo adattativo.
Esiste un altro adattamento dell' arto dei Mammiferi, che questa volta ci vede coinvolti in prima
persona, mi riferisco all' arto prensile che è tipico di tutti i primati. L' arto prensile è per noi una nota
importante, in quanto esso ci ha permesso, associato ad un certo sviluppo del cervello, di evolvere
alcune delle nostre facoltà mentali e quindi di evolvere culturalmente. Ricordatevi che i primati sono
plantigradi. Come è possibile ottenere da un autopodio talmente primitivo (ricordatevi che per la
maggior parte dei Mammiferi non c'è differenza tra autopodio anteriore e posteriore) un carattere così
evolutivamente di rilievo? Per prima cosa si flettono le Falangi rispetto al palmo della mano. La
seconda cosa importante: si crea un' articolazione a sella alla base del pollice, per cui il pollice (o l'
alluce) divengono opponibili rispetto alle altre dita. Nell' uomo, l' opponibilità è solo del pollice
rispetto il resto delle dita, mentre in altri primati anche l' Alluce è opponibile alle altre dita. Lo
scimpanzé presenta una tale mobilità delle dita del piede che non può essere comparata alla nostra. Noi
possiamo soltanto flettere le falangi rispetto alla pianta del piede, ma non più di tanto << in
particolare, noi uomini occidentali usando le calzature e non esercitando le articolazioni del piede,
perdiamo quasi del tutto le abilità prensili; tuttavia esistono alcune popolazioni africane che
possiedono un prensilità del piede di gran lunga superiore alla nostra, ciò e dovuto ad un uso più
frequente dell' articolazione del piede >>.

Tutte le estremità delle falangi, in buona parte dei Tetrapodi, sono protette da un altro derivato corneo
del tegumento che nella sua forma più primitiva si chiama Artiglio. L' Artiglio è il "padre" di tutte i
possibili derivati cornei che si possono trovare all' estremità delle Falangi nei diversi Tetrapodi. Come
è fatto un artiglio? Qui lo vedete in sezione longitudinale:
L' artiglio è costituito da una parte superiore chiamata Piastra, tale piastra è collegata al polpastrello
mediante una parte inferiore che si chiama Suola. Piastra e Suola sono entrambi derivati cornei. L'
Artiglio è molto allungato ma ha una base parecchio stretta sulla falange; sovente è incurvato. L'
artiglio si trova all' estremità delle dita di tutti i Rettili e di tutti gli Uccelli; esso può essere più o meno
acuminato in relazione ad eventuali usi particolari di difesa-offesa. Dall' Artiglio deriva l' Unghia, che
è una caratteristica dei primati ed anche degli Anfibi. Chiaramente il disegno si riferisce alla mano di
un primate:

L' Unghia si contraddistingue dall' artiglio perché, innanzitutto, la piastra non è più arcuata ma diventa
piatta e si riduce notevolmente la suola. Il motivo per cui l' unghia è piatta è appunto dovuto alla
riduzione della suola. Ribadisco, l' unghia è caratteristica sopratutto dei primati ma anche di alcuni
anfibi.
Dopodiché abbiamo lo zoccolo, esso è una struttura molto robusta che troviamo all' apice delle dita
degli Artiodattili e dei Perissiodattili, quindi possiamo avere due zoccoli oppure uno, in relazione a
quante dita utilizza il Mammifero per appoggiarsi al terreno (anche 4 in alcuni casi). Dovete
considerare che sullo zoccolo si scarica, tutto il peso dell' animale, sul terreno << considerate che è
impensabile, nel nostro caso, convogliare tutto il nostro peso su delle fragili unghie >>. Nello
zoccolo, sia la piastra sia la suola si ispessiscono notevolmente, esse diventano molto più spesse e
robuste. In più, osservando lo zoccolo di un cavallo visto dal basso

possiamo vedere che la piastra ricopre quasi i 3/4 della circonferenza del dito. La suola è parimente
sviluppata ed è rientrata (non è possibile capirlo dal disegno), in altre parole la piastra sporge rispetto
alla suola. Inoltre la parte che corrisponderebbe al polpastrello del dito originale è notevolmente ridotta
e non appoggia mai sul terreno. Tutti gli equidi, come anche gli Artiodattili, si appoggiano sul terreno
esclusivamente mediante la piastra, tant' è vero che la forma del ferro di cavallo copre l' esatta
estensione della piastra, essa non è un ovale completo, il ferro viene montato unicamente sulla piastra.
Quindi un Artiglio, un Unghia o uno Zoccolo sono presenti come parte finale delle falangi di
qualunque Tetrapodo, ovviamente queste si trovano in diverse forme modificate in base all' uso che ne
fa il Vertebrato a cui appartengono << per vedere il "prototipo" della forma di un Artiglio ci basta
guardare le zampe di un cane o di un gatto >>.

Sistema Nervoso.
Su questo argomento ci sarebbe tantissimo da dire, poiché le modificazioni a carico del sistema
nervoso dei Mammiferi sono innumerevoli.
Vediamo solo le due - tre più eclatanti.

Prima di tutto, nei Mammiferi, abbiamo la terza tappa evolutiva dello spostamento in avanti del
controllo dell' attività generale dell' animale. Siamo partiti trattando alcuni animali che controllano
tutta la propria attività attraverso il Midollo Allungato; siamo poi passati ad altri animali che per tale
funzione adoperano il Tetto Ottico del Mesencefalo, ed in quest' ultima situazione siamo rimasti fino
agli Uccelli (anche se abbiamo detto che, in questa Classe, tale situazione non è molto chiara, in quanto
qualche competenza viene passata anche al telencefalo); è con i Mammiferi che tutta l' attività e tutto il
controllo viene assunto dal telencefalo. Il Telencefalo diventa l' area nervosa coordinatrice di tutta l'
attività dell' animale. Come diretta conseguenza di tale avvenimento, il Tetto Ottico del Mesencefalo
subisce una sorta di regressione e, in un certo senso, ritorna ad assumere le competenze originali: il
Tetto Ottico del Mesencefalo era nato per ricevere le informazione del Nervo Ottico, ovvero le
informazioni visive. Nei Mammiferi però si va oltre, nel senso che solamente una piccolissima aliquota
di fibre nervose del Nervo Ottico giungono effettivamente al Tetto Ottico, la maggior parte prosegue
per la Corteccia visiva del Telencefalo, perché anche la percezione della vista e di competenza del
Telencefalo. Quindi, una piccola componente (poche fibre) del Nervo Ottico vanno al Tetto Ottico del
Mesencefalo dove, tra l’altro, giungono un' altra piccolissima aliquota di fibre del Nervo Acustico,
mentre la maggior parte prosegue al solito verso il Telencefalo. Che funzione hanno queste due piccole
aliquote di fibre nervose, appartenenti rispettivamente al Nervo Ottico e al Nervo Acustico, che vanno
al Tetto Ottico? Se abbiamo detto che la percezione del suono o dell' immagine avviene comunque a
livello del Telencefalo, queste piccole quantità di fibre, che collegano il Tetto Ottico e il Nervo
Acustico con il Mesencefalo, non avrebbero ragione di esistere. La risposta è che queste fibre hanno la
funzione di migliorare il nostro orientamento nell' ambiente, attuando un meccanismo automatico. Vi
faccio un esempio: se voi state camminando per strada, e ad un certo punto sentite all' improvviso
qualcuno che frena bruscamente dietro di voi, cosa fate? Quantomeno reagite voltandovi
immediatamente. In quell' istante è successo che il Nervo Acustico ha percepito il suono e, attraverso le
suddette fibre, a convogliato una parte dell' informazione al Mesencefalo il quale, attraverso una via
nervosa che si arresta al Midollo Allungato, vi ha fatto voltare involontariamente. Lo stesso
procedimento si innesca anche a causa di un fenomeno visivo improvviso che avviene fuori dal vostro
campo visivo (un lampo per esempio), naturalmente in questo caso le informazioni vengono percepite
dal Tetto Ottico e non dal Nervo Acustico. La prima cosa che involontariamente si fa in questi casi e di
girare la testa in direzione della fonte luminosa o della fonte sonora, se poi la testa non basta ci si volta
con tutto il corpo. Questo meccanismo è puramente automatico ed è antichissimo; nei Mammiferi esso
è dovuto a quelle poche fibre che collegano Tetto Ottico e Nervo Acustico al Mesencefalo, a sua volta
il Mesencefalo risponde mandando una via nervosa al Midollo Allungato il quale ordina, di colpo, il
movimento del collo.
Il Telencefalo si sviluppa notevolmente nei Mammiferi, quando osservate un cervello in toto, tutto
quello che vedete corrisponde a Neocorteccia. Nella lezione sui Rettili avevamo visto che la
Neocorteccia si palesa come primordio nel Telencefalo dei Cheloni dopodiché scompare e le linee
evolutive portavano in un' altra direzione, cioè quella degli Striati. Nei Mammiferi ricompare la
Neocorteccia, ma essa non è più un primordio bensì corrisponde ad un' area notevolmente sviluppata.
Se vi ricordate, abbiamo visto che la Neocorteccia è piazzata tra l' Archicorteccia e la Paleocorteccia,
quindi in mezzo alle due vecchie corteccie che ci portiamo dietro a partire dall' Anfiosso. Il notevole
sviluppo della Neocorteccia comporta allontanamento della Paleocorteccia e dell' Archicorteccia, tant'
e vero che queste due tendono a riavvicinarsi dalla parte opposta.

In generale, tutte le altre aree nervose sono poste internamente.


Molti di voi sono abituati a pensare, alla superficie cerebrale dei Mammiferi, come ad una struttura
ricca di solchi e di circonvoluzioni, un cervello fatto in tale maniera si chiama Giroencefalo. In realtà,
non tutti i Mammiferi possiedono un Giroencefalo, infatti i Mammiferi più primitivi, quali gli
Insettivori, i Roditori ed i Marsupiali (questi tre gruppi costituiscono il substrato dei Mammiferi)
hanno un Lissencefalo, ovvero la superficie della loro corteccia è liscia. Per questo motivo, in qualche
caso è facile confondere l' encefalo di un Mammifero con quello di un Uccello, in questi casi bisogna
rivolgere l' attenzione alla posizione del Tetto Ottico. Comunque, la Maggior parte dei Mammiferi
possiede un Giroencefalo, questo però non è presente con la stessa estensione e quantità di
circonvoluzioni nelle diverse specie; il massimo della giroencefalia è ottenuto dai Cetacei. Le abilità, e
se vogliamo l' intelligenza, non si misurano attraverso il peso del cervello, semmai si misurano
andando a vedere quanto il cervello è circonvoluto. Tanto più il Telencefalo è pieno di solchi e
circonvoluzioni, tanto più l' animale è abile << nella storia della scienza, uno degli errori più
grossolani è stato quello di considerare il sesso femminile meno abile di quello maschile proprio in
base alla differenza di peso dell' encefalo che, in media, è superiore negli uomini. Oggi si sa che non è
tanto il peso che determina il livello dell' intelligenza, quanto l' ampiezza della superficie dove le
cellule nervose (e le fibre) si possono estendere >>.
Un' altra area nervosa che troviamo notevolmente sviluppata è il cervelletto. Anche il cervelletto è
pieno di solchi e di circonvoluzioni, d' altra parte il maggior numero dei Mammiferi possiede masse
muscolari imponenti ed enorme dinamismo, certo è meglio non prendere in esame il bradipo come
esempio di dinamismo, ma basta che pensare ai Felini o anche a noi stessi: il solo restare in postura
eretta prevede una coordinazione muscolare non da poco. Il cervelletto dei Mammiferi ha qualcosa in
più rispetto a quello degli altri Vertebrati. Se vi ricordate, il cervelletto che abbiamo visto fino agli
Uccelli era formato da 2 componenti, ovvero dall' Archicerebello e dal Paleocerebello ai lati. Nel
cervelletto dei Mammiferi, invece, sono presenti lateralmente 2 zone nuove che si chiamano
Neocerebello ( vuol dire "nuovo cervelletto"). Il Neocerebello risulta essere direttamente collegato alla
Neocorteccia, questo fatto comporta un' importante innovazione. In tutti i Vertebrati fino agli Uccelli,
il cervelletto è perfettamente autonomo << tant' è vero che se si decerebra (ossia prelevare il cervello
lasciando il Midollo Allungato ed il Cervelletto) un Uccello, l' individuo in questione continua a
muoversi per un periodo anche abbastanza lungo; ciò succede perché il cervelletto ed il Midollo
allungato, che negli Uccelli hanno ancora una forte autonomia, continuano a mantenere la gestione
della situazione per un certo tempo >>. Nei Mammiferi, quanto appena detto non è più possibile
poiché il Neocerebello invia e riceve fibre nervose dal/al Telencefalo. Questo comporta che i
Mammiferi possono volontariamente modificare la loro postura e mantenerla; ad esempio se noi lo
volessimo potremmo camminare sulle mani, anche se ovviamente questa non corrisponde alla nostra
normale deambulazione. Una cosa del genere è permesso farla soltanto ai Mammiferi, un qualsiasi
altro Vertebrato, una volta che per caso si trova in una postura sbagliata, ritorna repentinamente ed
automaticamente nella posizione consona alla sua specie. I Mammiferi, invece, possono variare il loro
normale assetto volontariamente (e non accidentalmente) e mantenerlo. Questa nuova abilità è dovuta
al fatto che il Telencefalo controlla il Cervelletto.
<< Per quello che riguarda il cervello dei Mammiferi, direi che ci fermiamo qui, perché se ci
addentriamo nella Neocorteccia non ne usciamo più, e questa è l' ultima lezione! >>.

Apparato Respiratorio.
Inutile dirvi che i Mammiferi usano i Polmoni per la respirazione, perché lo sapete già. Questi Polmoni
sono Parenchimatosi, ma anche qui c'è un carattere nuovo ed importante: all' interno del Polmone
Parenchimatoso si trova un Albero Respiratorio. L' Albero Respiratori si forma a partire dalla Trachea,
la quale si biforca nei 2 Bronchi, dopodiché i due Bronchi entrano all' interno dei rispettivi polmoni e
si ramificano in Bronchi di Primo e Secondo Ordine, in Bronchioli, fino a arrivare agli Alveoli
Polmonari. L' Albero Respiratorio ha preso il posto del Mesobronco il quale percorreva tutto il
Polmone come canale unico. L' Albero Respiratorio, invece, parte dal Bronco e si ramifica fino a
terminare negli Alveoli Polmonari, e solo negli Alveoli Polmonari è presente l' epitelio per gli scambi
gassosi.
Questa è una stranezza poiché è la prima volta che incontriamo una tale struttura; l' Albero
Respiratorio non è presente in nessun altro Vertebrato. Purtroppo il polmone è una di quelle strutture
che non da calci e quindi non fossilizza, per cui non si è potuto fare altro che formulare un ipotesi che
non è stata ancora verificata e non sarà facilmente convalidabile, tale ipotesi vede l' Albero
Respiratorio derivato a partire dal Polmone Sacciforme (che avevamo visto negli Anfibi e nei Rettili
più primitivi come gli Squamati), da questa condizione primitiva si sarebbero evolute 2 linee evolutive
di Rettili: in una di queste due linee sarebbe presente il Polmone Parenchimatoso con Mesobronco
(quello che abbiamo già descritto e che ormai conosciamo); altra linea invece avrebbe dato origine a
dei Rettili (oggi tutti estinti) che presentavano un polmone parenchimatoso ma con Albero Bronchiale.
Questa seconda via è ipotetica, ma riesce bene ha giustificare il dato che tutti i Mammiferi, anche i più
primitivi, possiedono l' Albero Bronchiale. L' Albero Bronchiale è una struttura troppo complessa, la
cui costruzione richiede sicuramente il corso dei millenni, quindi, presumibilmente tale struttura
doveva già esistere in alcuni Rettili da cui hanno poi preso origine i Mammiferi; mentre gli Uccelli
sarebbero invece derivati dalla prima linea evolutiva (mi riferisco a quella dove è presente il
Mesobronco).

La tipologia di polmone con albero bronchiale è, come abbiamo detto, un carattere esclusivo di tutti i
Mammiferi; esso però non è un granché efficiente in quanto gli scambi gassosi avvengono tra il circolo
sanguigno, il quale è ovviamente in movimento, e tra l' aria, la quale però risulta essere ferma all'
interno degli alveoli. Dato che l' aria è ferma, ci possiamo aspettare uno scambio pari massimo al 50%
e non di più. In realtà questo ipotetico 50% non si realizza mai a causa di un altro "handicap" del
polmone dei Mammiferi: esso è un polmone a Fondo Chiuso. In tale tipologia di polmone succede che
l' espirazione non riesce a svuotare completamente il Polmone. Anche se noi decidessimo di forzare l'
espirazione, nel senso di cercare di buttar fuori quanta aria possibile, rimane sempre una certa quantità
di aria residua; tale aria è chiaramente ricca di Anidride Carbonica, per cui quando inspiriamo
nuovamente, l' aria ricca di Ossigeno si mescola inevitabilmente con quella che già stava dentro al
polmone, in questo modo si viene a creare una nuova miscela in cui la percentuale di Ossigeno si
abbassa notevolmente. Per questo motivo il 50% ipotetico precipita ad un valore che si aggira intorno
al 23% (quando va bene) << Considerate ulteriormente che l' aria che inspiriamo quotidianamente,
quando soggiorniamo nei nostri ambienti abituali, non è propriamente ricca di Ossigeno, anzi questa
molecola è presente in quantità ridotta >>. Un polmone con tale capacità respiratoria è da considerare
molto poco efficiente; per fare un paragone con gli altri Vertebrati, se vi ricordate, i Pesci raggiungono
un efficienza respiratoria che si aggira al 70-80%.
Per ovviare in parte a questo problema, i Mammiferi aumentano il volume dei Polmoni, infatti i nostri
polmoni sono, in proporzione, molto più sviluppati rispetto a quelli degli Uccelli. Se confrontiamo un
Uccello con un Mammifero della stessa stazza (un topo per esempio) ci accorgiamo che il polmone del
primo è decisamente più piccolo rispetto al secondo. I Mammiferi aumentano la massa dei loro
polmoni allo scopo di sopperire alle due limitazioni funzionali che abbiamo appena citato.

Sistema Circolatorio.
Anche qui siamo nella stessa situazione vista negli Uccelli, troviamo cioè un cuore perfettamente
suddiviso in una parte destra ed in una parte sinistra. Si riconoscono quindi 2 Atri e 2 Ventricoli (come
anche negli Uccelli), mentre il Seno Venoso non lo notiamo più perché si è inglobato con l' Atrio di
destra, anche il Cono arterioso non esiste più. Il sangue ricco di Anidride Carbonica entra nell' Atrio
destro passando attraverso le Vene Cave, dopodiché passa nel Ventricolo destro e viene portato ai
polmoni dall' Arteria Polmonare. Una volta ossigenatosi, il sangue arriva tramite la Vena Polmonare
nell' Atrio di Sinistra, da qui nel Ventricolo ed imbocca l' unica Aorta. Dato che i Mammiferi si
originano da Rettili che avevano due aorte, essi hanno preferito mantenere come unica Aorta quella che
piega a sinistra. L' Aorta di destra non viene comunque eliminata totalmente, bensì viene mantenuto il
primo tratto che si trasforma in Arteria Succlavia destra, tale arteria serve a portare il sangue all' arto
anteriore. Mentre la Succlavia di sinistra non può che staccarsi dalla Aorta dopo che essa ha piegato, l'
Arteria Succlavia di destra prende origine autonomamente dal tronco principale del cuore, proprio
perché essa corrisponde a ciò che rimane dell' Arco Aortico che, nei Rettili progenitori, piegava a
destra. Nella parte superiore troviamo invece la Carotide comune che poi si divide in Carotide interna e
Carotide esterna.
Per cui, possiamo affermare che nei Mammiferi (come anche negli Uccelli) la circolazione è Doppia e
Completa.

Apparato Digerente.
Questo apparato ha dei connotati molto particolari nei Mammiferi. Prima di iniziare questo argomento
è meglio ricapitolare alcune cose, allo scopo di poter capire meglio il motivo per cui nell' apparato
digerente dei Mammiferi si incontrano caratteristiche cosi particolari. I Mammiferi sono omeotermi, l'
omeotermia impone di accellerare la digestione, perché per mantenere costante la temperatura del
corpo si deve poter disporre di una gran quantità di sostanze nutrienti, utilizzabili per produrre calore.
Due lezioni fa, abbiamo visto che gli Uccelli (anch'essi omeotermi) per velocizzare la digestione,
ricorrono allo sdoppiamento dello stomaco (si vengono a creare due stomaci distinti: uno stomaco
ghiandolare ed uno stomaco muscolare). I Mammiferi, come vedremo tra un attimo, percorrono una
via completamente diversa. L' altra cosa che necessita l' omeotermia è un approvigionamento costante
di Ossigeno, questa esigenza si ripercuote, come abbiamo visto nella scorsa lezione, sulla presenza di
un Palato Osseo Secondario e quindi nella divisione della via aerea (sopra) dalla via alimentare (sotto).
Questa divisione tra via aerea e via alimentare è strettamente associata ad una modalità che viene
utilizzata per accellerare la digestione, tale modalità è stata introdotta dai Mammiferi, mi riferisco alla
Masticazione. La Masticazione, caratteristica esclusiva dei Mammiferi, serve specificatamente per
accellerare la digestione. La Masticazione si attua grazie ai Denti.
Come è la dentatura dei Mammiferi? Essa è una dentatura Eterodonte; nella stragrande maggioranza,
oserei dire il 99% dei Mammiferi, troviamo denti di foggia diversa, per cui la dentatura di questa
Classe è decisamente Eterodonte (Cetacei esclusi, come vedremo tra un attimo). Quante dentizioni si
possono avere? Anche in questo caso, nella stragrande maggioranza dei casi, le dentizioni sono 2 per
cui i Mammiferi si dicono Difiodonti: c'è inizialmente una dentizione primaria che poi viene sostituita
da una dentizione secondaria e definitiva la quale prevede l' assetto completo dei tipi di denti possibili.
Esistono però due casi di Monodonziona (ovvero solo una dentizione), il primo caso è quello dei
Chirotteri, nei quali questa unica dentizione è omologabile alla dentizione definitiva. I chirotteri si
dotano di un set di denti immediatamente unico e che corrisponde alla dentizione definitiva degli altri
Mammiferi. L' altro caso è dato dai Cetacei Odontoceti, i quali hanno un sola dentizione che pero è
omologabile ad una dentizione primaria.
L' impianto non può che essere quello più specializzato cioè di tipo Tecodonte. Esiste l' esigenza di un
impianto cosi solido proprio in relazione alla Difiodonzia: non ci si può permette di perdere tanto
facilmente i denti, proprio perché viene meno la possibilità di sostituite un dente perso. L' impianto
Tecodonte è estremamente stabile nonché quello più evoluto.
Focalizziamo adesso la nostra attenzione sul tipo di dentatura Eterodonte.

Dentatura:
- Eterodonte
- Difiodonti
- Monodonte
> Chirotteri (dentizione definitiva)
> Cetacei Odontoceti (dentizione primaria)
Impianto:
- Tecodonte

Nella nostra bocca troviamo 4 tipi di denti: il primo tipo sono gli Incisivi,immediatamente visibili
quando si apre la bocca, essi sono caratterizzati dall' avere un unica Radice ed un unica Corona che è a
forma di Scalpello. Questo tipo di dente è atto per afferrare, tagliare e trattenere la preda. Esistono
degli incisivi un pò particolari, ad esempio la zanne dell' elefante non sono altro che degli incisivi
molto sviluppati e molto modificati (forma conica). Anche gli incisivi dei Roditori e dei Lagomorfi
( tra cui conigli e lepri) presentano particolari caratteristiche, tali animali utilizzano gli incisivi per
tagliare (pensate ai castori che utilizzano gli incisivi addirittura per modellare il legno), tant' è vero che
nei Roditori gli incisivi sono a crescita continua. Un altro gruppo di animali che fa largo uso degli
incisivi sono gli Erbivori, essi utilizzano proprio questo tipo di denti per strappare i vegetali (a dire il
vero interviene anche la lingua).
Procedendo posteriormente troviamo un altro tipo di denti: i Canini. Questi hanno una radice sola ed
una corona che è di forma conica, la funzione è quella di azzannare la preda, infatti troviamo canini
molto sviluppati in tutti i Carnivori. Anche in questo caso troviamo esempi particolari come le zanne
dei cinghiali o dei facoceri (appartenenti entrambi ai Suini). I canini possono anche essere assenti come
capita nei Roditori e nei Lagomorfi, in generale i canini scompaiono nei Mammiferi che non li
utilizzano, sovente anche gli Erbivori non possiedono canini, se apriamo la bocca di un cavallo
notiamo un numero di incisivi molto sviluppati davanti, poi uno spazio vuoto, dopodiché i molari.
Le altre due tipologie rimanenti possono essere elencate insieme in quanto esse sono morfologicamente
simili, trattasi dei Premolari e Molari. La corona è uguale in entrambi, ma la cosa che li
contraddistingue sta nel fatto che mentre i premolari possono avere da 1 a 3 radici, i molari possono
avere da 2 a 5 radici (tali radici possono essere anche divergenti). I premolari ed i molari sono i denti
che servono per la masticazione. Tutti i denti premolari e molari hanno una corona che presenta, sulla
superficie, dei Tubercoli (rilievi) i quali sono di foggia variabile in relazione al tipo di alimentazione.
Per tale ragione non esiste un determinato prototipo di dente molare. Prima abbiamo detto che gli
incisivi, salvo modificazioni, sono a scalpello, quello che cambia sono le dimensioni e il numero in cui
sono presenti; anche i Canini sono accomunati dalla medesima forma conica; la forma di premolari e
molari è molto diversificata da specie in specie, le cuspidi prendono forme diverse in relazione al tipo
di alimentazione, ovvero al tipo di cibo che devono triturare.

Tipi di denti:

Incisivi
- 1 Radice e 1 Corona a Scalpello
- Afferrare, Tagliare, Trattenere la preda
- Zanne elefanti, roditori, lagomorfi, erbivori.

Canini
- 1 Radice e 1 Corona Conica
- Azzannare la preda
- Zanne suini, assenti nei roditori e lagomorfi.

Premolari (1-3 radici) e Molari (2-5 radici)


- Masticazione
- con Tubercoli di varia foggia in relazione all' alimentazione.

Adesso vediamo quanti tipi di alimentazione, e quindi tipi di dente molare, possiamo trovare in un
Mammifero.
I Carnivori hanno un dente premolare e molare che si chiama Secodonte, esso presenta delle Cuspidi
taglienti e viene utilizzato per tagliare i fasci muscolari. Le cuspidi di tale dente possono essere
assimilate a dei rasoi. Per quanto riguarda l' aspetto, ciò che è subito evidente sono proprio le cuspidi
appuntite.
Negli Erbivori la cosa si complica un pò. La masticazione erbivora è molto lunga, i vegetali sono
molto duri, per cui la corona di questi molari si è dovuta adattare a tale alimento. Ricordatevi, e tenete
presente, che la corona è costituita da uno strato di Smalto all' esterno e da Dentina all' interno (come
abbiamo già citato diverse volte nel corso delle lezioni). In un molare di un erbivoro, le cuspidi sono
tutte raggruppate insieme e cementate da un altro tipo di tessuto osseo (il quale si trova comunemente
nella radice) ovvero il Cemento. Nel molare degli erbivoro, quindi, oltre alla Dentina e allo Smalto
troviamo anche una terza componente, il Cemento, che come suggerisce il nome serve ad unire tutte le
Cuspidi tra loro. Quando un giovane erbivoro smette di allattare e comincia a masticare, queste cuspidi
iniziano letteralmente a limarsi a causa dell' usura. Per quanto lo smalto sia resistente, la masticazione
negli erbivori comporta un usura molto accentuata della superficie dei denti, tale usura mette a nudo
tutte e tre le componenti. Durante la vita dell' animale i molari continuano ad usurarsi, ma non in
maniera uniforme: le tre componenti non hanno la stessa durezza, di conseguenza mentre il Cemento e
la Dentina si consumano più facilmente, lo Smalto resiste di più; in questo modo succede che lo
Smalto va a formare dei disegni sulla superfici del molare. Ebbene, il nome del dente erbivoro viene
dato in relazione ai disegni che si trovano sulla su superficie. Quindi esisterà un dente Lofodonte, che
troviamo nei Roditori e negli Elefanti (in quest'ultimo i molari risultano essere piuttosto grandi, anche
se proporzionati alla stazza dell' animale stesso, essi occupano un grande spazio dell' arcata), nel quale
lo Smalto va a formare delle creste longitudinali rispetto la mascella o la mandibola. Un altro tipo di
dente, decisamente più rappresentato, è il dente Selenodonte che è tipico di tutti gli Ungulati; come
vuole suggerire il nome, in questo dente lo smalto costituirà dei disegni a forma di semiluna.
Se andate a vedere i molari degli elefanti << magari nel nostro museo >>, potete osservare come la
superficie non è perfettamente piana bensì ci sono delle zone sopraelevate che corrispondono allo
Smalto, e delle altre zone più avvallate che corrispondono a Dentina e Cemento. Se poi andate a vedere
dentro la bocca di un cavallo, troverete che il fenomeno della consumazione di Dentina e Cemento è
ancora più accentuato che nell' elefante, per cui lo smalta si nota di più essendo più maggiormente in
rilievo, ma sopratutto, come ha detto finora a cambiare sarà il disegno.
Infine esiste, tra i Mammiferi, una terza possibilità di alimentazione, ovvero l' alimentazione Onnivora
(condivisa anche da noi). Gli onnivori hanno l' abilità di poter mangiare sia vegetali che carne, grazie
anche ad un molare che si è adattato a questa varietà di cibi. Il molare degli onnivori, cioè dei Primati e
dei Suiformi, è detto Bunodonte, termine che sta ad indicare la presenza di cuspidi arrotondate <<
stavolta per capirlo vi basta passare la lingua tra i denti >>. Il Buonodonte è un tipo di dente che non
è un granché specializzato ne per la carne ne per i vegetali, esso rappresenta una via di mezzo che va
bene sia per un alimento che per l' altro. Se andate a vedere al museo, noterete che le cuspidi del
cinghiale sono un pò meno arrotondate e più evidenti rispetto alle nostre, tuttavia esso non si avvicina
ne al dente secodonte, ne al dente selenodonte o lofodonte, ma si tratta sempre di un dente Bunodonte.
I denti dei Cetacei non rientrano nelle categorie appena descritte << ormai questo fatto non ci stupisce
più, perché nella scorsa lezione, come anche nella lezione corrente, abbiamo già visto che i Cetacei si
discostano dai Mammiferi terrestri per innumerevoli aspetti >>. I Cetacei sono divisibili in 2 gruppi
proprio in relazione alla dentatura. Un primo gruppo e quello dei Cetacei Misticeti, tra cui Balene,
Balenottere e Megattere; tali animali si nutrono di Krill (piccoli crostacei), il Krill ovviamente non
deve essere azzannato, non deve essere masticato, ma deve essere semplicemente trattenuto. Le balene
si nutrono incamerando ed espellendo grandi masse d' acqua, durante tale operazione il Krill deve
essere trattenuto, le strutture che si occupano di trattenerlo sono i Fanoini. I Fanoni consistono in delle
lamine, molto sfrangiate nella parte basale, poste una dietro l'altra; ed è in queste sfrangiature che viene
trattenuto il Krill. I Fanoni sono distribuiti su due file, una sulla destra e l' altra sulla sinistra. Queste
strutture non hanno nulla a che vedere con i denti. Ma, allora, da dove saltano fuori? Provate un attimo
a passarvi la lingua sul palato, sopratutto nella parte anteriore, dovreste sentire la presenza di alcune
piccole creste longitudinali e parallele l' una all' altra. Nella nostra bocca, queste crestine non sono un
granché sviluppate, ma già nel gatto domestico lo sono molto di più. Immaginate adesso di sviluppare
enormemente questi piccoli rilievi, quello che otterrete sono esattamente i Fanoni. I Fanoni sono quindi
dei derivati cornei del palato; essi si estendono su file parallele (una fila a destra e l' altra a sinistra) e
pendono dal palato della balena. Quando la balena compie l' aspirazione dell' acqua, i Fanoni sono
capaci di trattenere il Krill anche durante la successiva espulsione. Ribadisco che i Cetacei che
possiedono i Fanoni vengono chiamati Misticeti. L' altro gruppo di Cetacei, tra cui Capodogli e
Delfini, hanno denti e vengono quindi chiamati Cetacei Odontoceti (poco fa ci siamo riferiti a questo
gruppo dicendo che hanno un unica dentizione omologabile a quella primaria), tuttavia non masticano.
Nessun Cetaceo mastica, per cui sono diventati Omodonti (con denti tutti uguali) ed hanno denti di
forma conica << anche in questo caso potete andare al museo per osservare il Capodoglio in toto e in
particolare i denti >>.
Restando ancora all' argomento bocca, troviamo altre componenti come la lingua muscolosa ad
esempio, che tra l’altro è molto importante negli erbivori che la usano, assieme agli incisivi, per
strappare i vegetali. Invece noi usiamo la lingua per deglutire, comunque sia essa rimane una struttura
associata all' apparato digerente e concorre quindi al fenomeno della digestione. Oltre a questo, la
lingua è anche la sede del gusto, senso che in noi primati è molto specializzato, anche perché non
abbiamo l' organo vomero-nasale che si apre in cavità orale, e quindi non siamo in grado, una volta
chiusa la bocca, di percepire l' odore di ciò che stiamo mangiando, per cui il gusto è per noi molto
importante. Ma a parte la lingua, l' altro aspetto parecchio importante è la presenza delle Ghiandole
Salivarie (vi ho già detto che noi Mammiferi rappresentiamo l' apoteosi dello sviluppo ghiandolare),
tale ghiandole contribuiscono a diversi fattori: innanzi tutto nella saliva è contenuto un enzima, la
Ptialina, che demolisce gli amidi. Possiamo quindi affermare che la digestione degli amidi inizia già
nel cavo orale (questo è un altro dato che, nei Mammiferi in quanto omeotermi, contribuisce a
velocizzare la digestione). In secondo luogo, nella saliva è contenuto anche un agente antibatterico che
esercita una azione di difesa contro eventuali attacchi di germi patogeni, tale enzima è chiamato
Lisozima. La saliva ha anche funzione di detergere il cavo orale e i denti. Non meno importante è la
funzione, svolta sempre dalla saliva, di facilitare la deglutizione del bolo alimentare; la saliva
rivestendo il bolo alimentare, impedisce possibili abrasioni del cavo orale.
Ci sono quindi 4 funzioni tutte riconducibili alla saliva:
- Inizio della digestione degli amidi attraverso la Ptialina
- Azione battericida attraverso il Lisozima
- Azione detergente sul cavo orale e sui denti
- Azione facilitante nella deglutizione del bolo.
Adesso che abbiamo visto tutto quello che riguarda la bocca, passiamo alla successiva fase della
digestione. Deglutendo passiamo dall' Esofago ed arriviamo nello Stomaco << se prendiamo in esame
gli stomaci di tutti i Mammiferi non finiamo più, io intendo usare come prototipo di base lo stomaco
dei primati (cioè il nostro) >>. Lo stomaco dei primati è diviso in 4 regioni, procedendo in
successione sono: la Regione Esofagea è la prima e si trova subito dopo il Cardias. Lo stomaco è quella
porzione di apparato digerente che sta tra la valvola superiore che si chiama Cardias (perché si trova
nelle vicinanze del cuore) e la valvola inferiore che si chiama Pilorica (perché subito dopo c'è il
Piloro). Successivamente alla Regione Esofagea si trova la Regione del Cardias, queste due prime
regioni, in noi primati, risultano essere poco sviluppate. Subito dopo la Regione del Cardias troviamo
la Regione del Fondo che in noi primati è molto sviluppata, e per ultima troviamo la Regione Pilorica.
Lo stomaco dei primati assume solo una lieve torsione.

La regione che si estende di più è quella del Fondo, essa è anche la regione che conta il maggior
numero di ghiandole.
Indipendentemente dal tipo di stomaco che ci troviamo di fronte, diversamente da tutti gli stomaci di
tutte le altre Classi di Vertebrati, quando il cibo arriva nello stomaco di un Mammifero ci sono già
enzimi pronti a demolirlo. Possedere uno stomaco in cui gli enzimi sono già presenti e pronti per
demolire il bolo alimentare prima che il cibo sia ingerito, è un altro fattore che concorre decisamente
ad accellerare la digestione. Questo avviane perché, nel momento stesso che si osserva un cibo che si
desidera mangiare, parte una interazione nervosa che coinvolge le cellule del sistema endocrino diffuso
che a loro volta stimolano lo stomaco a secernere gli Enzimi e l' Acido Cloridrico. In poche parole,
prima ancora di mettere in bocca il primo boccone, il nostro apparato digestivo si è messo in motto.
Adesso che abbiamo visto il prototipo di base dello stomaco dei Mammiferi, passiamo allo stomaco dei
Ruminanti (quindi degli Erbivori), voglio farvi vedere questo tipo di stomaco perché è molto
particolare e funziona anche in una maniera molto particolare. Chiaramente abbiamo un Esofago,
dopodiché troviamo 4 Camere che si chiamiamo in modo diverso:
- Rumine
- Reticolo
- Omaso
- Abomaso
Aldilà del fatto che i nomi cambiano, non troviamo neanche sovrapposizione con le 4 regioni che
abbiamo visto nello stomaco dei primati. Questo perché la Regione Esofagea del nostro stomaco
corrisponde a Rumine e Reticolo messi insieme. Quindi la Regione Esofagea, se volete, in un
ruminante è notevolmente estesa, proprio perché corrisponde a Reticolo e Rumine (tra l'altro il Questa
area è enorme). L' Omaso, che è anch' esso notevolmente sviluppato, corrisponde alla nostra Regione
del Cardias; mentre l' Abomaso corrisponde a Regione del Fondo e Regione Pilorica messe insieme.
Gli erbivori traggono nutrimento dalla Cellulosa che è, come già sappiamo, un polimero del glucosio
(come l'amido), è però un polimero montato con un legame tale che non esiste Mammifero che sia in
grado di demolirlo << tant'è vero che a chi intende fare una dieta dimagrante, si consiglia di
consumare prevalentemente vegetali, proprio perché non abbiamo l' abilità di trarre, da questi, molta
energia >>. Come fanno allora gli erbivori a trarre dai vegetali un nutrimento sufficiente per il loro
sostentamento? Gli erbivori, per poter demolire i legami della cellulosa, si avvalgono della simbiosi di
batteri, e sono questi che forniscono gli enzimi adatti a demolire la cellulosa. La flora batterica
necessaria per demolire la cellulosa non è presente soltanto in tutto lo stomaco ma anche in tutto l'
intestino.
Lo stomaco degli erbivori è fatto in un certo modo perché risente dello stile di vita di tali animali:
Nella scala alimentare, gli erbivori costituiscono le prede; una preda non può permettersi di esporsi al
pascolo per lungo periodo, per cui non può masticare ogni boccone per tutto il tempo che sarebbe
necessario per digerirlo. Quindi, gli erbivori, strappano semplicemente il vegetale di cui si cibano e lo
masticano molto rapidamente dopodiché lo ingoiano. I vegetali ingoiati passano attraverso l' esofago e
vanno a finire nel Rumine, che in poche parole è una sorta di grosso otre dove questi vegetali vengono
accumulati ed irrorati per la prima volta con gli enzimi. Quando l' animale si reca in un luogo più
sicuro, al riparo da possibili attacchi, inizia la ruminazione vera e propria. Prima della ruminazione
accade che il materiale contenuto dal Rumine passa nel Reticolo che, come suggerisce il nome, è una
struttura ad alveare << il Reticolo è finemente concamerato, anche in questo caso, se intendete vederlo
recatevi nel nostro museo >>. In ogni camera di cui è composto il Reticolo, viene stipato il materiale
che arriva dal Rumine, dopodiché, quando l' animale inizia la ruminazione viene rigurgitato, un pò per
volta, il contento di queste cellette. L' animale si mette quindi a masticare per molto tempo, per così
tanto tempo che il prodotto di questa masticazione è un liquido << dopo che noi finiamo di masticare,
quello che ingeriamo non è mai un prodotto liquido bensì è sempre corpuscolato, i ruminanti invece
masticano il bolo, dei vegetali che hanno rigurgitato, finché questo non diventa una poltiglia liquida
>>. Una volta terminata la masticazione, gli erbivori ingoiano nuovamente il materiale che, questa
volta, prende una via diversa ovvero va a finire nell' Omaso. Il fatto che, a questo punto, il materiale
arriva precisamente nell' Omaso e non ritorna erroneamente nel Rumine, è dovuto alla particolare
apertura dell' Omaso la quale può essere aperta o chiusa: aperta quando deve accogliere il prodotto
della ruminazione, chiusa per evitare l' entrata del materiale di prima ingestione.
Un' altro nota importante riguarda la muscolatura dell' esofago. In tutti gli animali che abbiamo visto
finora, l' esofago aveva o una muscolatura ad anelli oppure una muscolatura longitudinale. In tutti i
modi tale muscolatura permetteva la dilatazione o il restringimento isodiametroco (nella direzione del
diametro) dell' esofago, non è cosi per gli erbivori. L' esofago, negli erbivori, è una sorta di "tubo" che
risulta, in realtà, essere composto da 2 "semitubi" indipendenti; per cui ha 2 componenti muscolari che
possono contrarsi o dilatarsi indipendentemente l' una dall' altra, in senso longitudinale. Quindi accade
che quando l' erbivoro ingoia dei vegetali scarsamente masticati, cioè materiale solido, la consistenza
del bolo viene percepita dai recettori al fondo della gola, i quali permettono la chiusura dell' Omaso e
la dilatazione dell' Esofago. Essendo chiuso l' omaso, il materiale ingerito non può che passare nel
Rumine. Quando invece si deglutisce il materiale finemente masticato e trasformato in una poltiglia
liquida, i recettori al fondo della gola inviano il segnale di apertura alla muscolatura che forma apertura
dell' Omaso, e contemporaneamente fanno contrarre completamente la muscolatura dell' Esofago che si
apre nelle vicinanze del Rumine. Quest' ultima contrazione comporta la formazione di un canale che
non è più a sezione circolare, ma diventa a mezza sezione; così facendo l' unica via aperta è
esclusivamente quella che porta all' Omaso, in tale modo è inevitabile che il materiale liquido ingerito
percorra l' esofago giungendo in corrispondenza dell' apertura dell' Omaso. il meccanismo che abbiamo
appena descritto vale anche nel caso del cucciolo che viene alimentato con il solo latte materno.

Non intendo addentrarmi eccessivamente nella descrizione dell' intestino, ma è quanto meno necessario
che io vi spieghi che esso sarà molto lungo e convoluto se l' animale preso in esame ha una
alimentazione erbivora, al contrario esso sarà piuttosto corto se l' animale in questione è un carnivoro.
Tale particolarità è dovuta al fatto che è più facile portare a termine il processo di digestione della
carne rispetto ai quello dei vegetali.

Apparato Escretore.
Troviamo il solito Prorene che si abbozza ma non funziona; il Mesorene funziona durante lo sviluppo
embrionale; e poi alla nascita, dal dotto di Wolf si forma un evaginazione che da origine la Metarena.
Tutti i Mammiferi sono Ureotelici, anche perché tutti gli Euteri (che come sappiamo già,
corrispondono alla maggior parte dei Mammiferi) possiedono una Vescica. Questo fatto ci dice che tali
animali accumulano l' Azoto, e questo basta a spiegare che esso deve essere prodotto sottoforma di una
molecola non tossica: l' Urea.

Apparato Escretore:
- Mesorene durante lo sviluppo
- Metarene da adulti
- Urotelici
- Euteri
> Vescica
> Ferormoni
Molto spesso, nei Mammiferi, con l' urina vengono espulsi dei Ferormoni, i quali sono delle sostanze
odorose che servono a marcare il territorio. Quello di marcare il territori è solitamente un
comportamento che assumono gli esemplari maschi.

<< Questa era l' ultima lezione che mi compete quanto parte della biologia dei Vertebrati; ci
rivedremo all' esame >>.