Citologia 06 Membrana citoplasmatica (parte 2)

La membrana cellulare ha essenzialmente 4 funzioni:

Filtro (o trasporto)
Riconoscimento
Comunicazione
Interazione

Funzione di filtro
La membrana ha la funzione di selezionare le molecole e gli ioni che devono entrare o uscire dalla cellula,
per permettere alla cellula di ottenere le sostanze di cui ha bisogno ed eliminare i prodotti di scarto.
Il trasporto di sostanze attraverso la membrana avviene attraverso 3 meccanismi:
Trasporto passivo (diffusione)
Trasporto attivo
Eso-endocitosi
Diffusione
il tipo di trasporto pi semplice. Le sue caratteristiche principali sono:
1) avviene secondo gradiente di concentrazione;
2) avviene con lausilio, a volte, di proteine di trasporto;
3) avviene senza consumo di energia (per questo passivo).
La diffusione pu essere di due tipi: semplice o facilitata.
Diffusione semplice
Le molecole si muovono liberamente attraverso la
membrana
seguendo
il
gradiente
di
concentrazione. il trasporto tipico di piccole
molecole apolari gassose (O2, N2, CO2, NO,) e di
piccole molecole polari (quali acqua, etanolo,
urea, etc).
La velocit con cui queste molecole diffondono
attraverso la membrana dipende essenzialmente
da 3 elementi:
1. gradiente di concentrazione (se aumenta, aumenta la velocit);
2. lipofilia delle molecole (pi sono lipofile, pi la diffusione veloce);
3. dimensioni delle molecole (pi sono piccole, maggiore la velocit di diffusione).
Diffusione facilitata
Le molecole passano attraverso la membrana grazie
a proteine di trasporto. Queste possono essere di
due tipi:
carrier (o permeasi), che permettono il
passaggio di molecole polari troppo grandi
per diffondere liberamente (glucosio,
saccarosio, amminoacidi );
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canali ionici, che servono al trasporto di ioni, indispensabili per la cellula (come Na+, K+, Cl-).
I canali sono altamente selettivi, cio riescono a trasportare solo lo ione per il quale sono
predisposti (ad esempio, il canale ionico per il potassio trasporta solo lo ione K+ e non lNa+). La
selettivit dipende dalla interazione tra lo ione trasportato ed alcune regioni interne della proteina
canale (quelle che circondano il tunnel di passaggio dello ione), interazione che a sua volta dipende
dalla carica elettrica e dalle dimensioni dello ione.
Il funzionamento dei canali ionici regolato da meccanismi di apertura e chiusura. I sistemi di
blocco del canale possono essere di 3 tipi:
1. mediante cambiamento di forma delle proteine costituenti il canale (cambiamento che
produce una costrizione del tunnel interno attraversato dagli ioni);
2. mediante blocco da ingombro esercitato da alcune molecole (solitamente di carica positiva)
provenienti dallinterno della cellula o dal compartimento extracellulare, che vanno
letteralmente a tappare il tunnel interno del canale;
3. mediante appendici di una delle subunit proteiche costituenti il canale che si ripiegano e
vanno a chiudere il canale.
Il meccanismo di chiusura dei canali regolato, a sua volta, da controlli che possono essere di vario
tipo, in particolare:
1. controllo meccanico (forze fisiche che agiscono sulla membrana);
2. controllo da potenziale (attraverso variazioni del potenziale di membrana);
3. controllo da ligando (molecole segnale che provengono dallinterno della cellula o dal
compartimento extracellulare e che si legano a specifiche regioni del canale, inducendone
la chiusura);
4. da fosforilazione (mediante il legame con un gruppo P - fosfato)
5. da temperatura

La funzione dei canali ionici quella di garantire una diversa distribuzione di ioni tra linterno e
lesterno della cellula. Infatti, allinterno vi sono soprattutto cariche negative, mentre allesterno
abbondano le cariche positive. Questo fondamentale per la formazione del potenziale dazione di
membrana.
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Esiste, quindi, tra linterno e lesterno della cellula una diversa composizione elettrica e chimica
(poich gli ioni sono diversi tra di loro, sia come numero che come tipo).
Tuttavia, bench il numero, il tipo e la carica elettrica dei soluti presenti allinterno della cellula sia
molto diverso da quello del compartimento extracellulare, la concentrazione di soluti uguale tra i
due compartimenti (intra- ed extracellulare). Questo avviene grazie allosmosi, che permette
allacqua di diluire il compartimento pi concentrato (quello intracellulare). Il passaggio dellacqua
attraverso la membrana avviene soprattutto grazie a delle particolari proteine (dette acquaporine)
e, solo in minima parte, attraverso la diffusione semplice.
Rispetto alla diffusione semplice, la diffusione facilitata permette di trasportare sostanze in maniera pi
specifica e pi veloce. Ad esempio, grazie al carrier per il glucosio, questa molecola pu attraversare la
membrana pi rapidamente, mentre altre molecole simili (come il mannosio o il galattosio) passano in
misura minore.

Trasporto attivo
un meccanismo di trasporto pi complesso rispetto alla diffusione; esso, infatti:
avviene contro gradiente di concentrazione;
avviene sempre con laiuto di proteine di membrana;
richiede consumo di energia (per questo attivo).
Lenergia
per
il
trasporto
attivo

fornita
dalladenosintrifostato (ATP), una molecola formata da
ribosio, adenina (adenosin-) e 3 gruppi fosfati (-trifosfato).
Questi ultimi sono gruppi molto negativi, uniti tra di loro.
Quando il legame tra due di loro viene rotto (idrolisi) si
libera una gran quantit di energia, che pu essere
utilizzata per il trasporto.
Il trasporto attivo pu essere di due tipi: primario e secondario.
Trasporto attivo primario
Lenergia derivante dallidrolisi dellATP viene utilizzata direttamente per il trasporto delle molecole.
Le proteine che intervengono nel trasporto primario sono di due tipi:
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pompe, che a loro volta si suddividono in:

Pompe di tipo P, cos chiamate perch hanno un sito in cui si lega il gruppo P proveniente
dallATP. Il legame con il gruppo P determina un cambiamento conformazionale della proteina,
che le permette di svolgere la sua funzione. Queste pompe trasportano soprattutto ioni positivi
(Na+/K+, K+/H+, Ca++).
Pompe di tipo V, che trasportano solo ioni H+. La loro funzione quella di acidificare sostanze
che si attivano in ambiente acido. Si trovano sulla membrana dei lisosomi (per esempio, degli
spermatozoi e degli osteoclasti).
Pompe di tipo F, simili a quelle di tipo V. In questo caso, il trasporto di ioni H+ serve a produrre
ATP. Si trovano sulla membrana interna dei mitocondri.
Trasportatori ABC (ATP binding cassette): si tratta di proteine che trasportano piccole molecole e
farmaci (in questultimo caso si chiamano MDR multi-drug-resistance). Grazie alla loro azione
lorganismo riesce a smaltire molti farmaci che altrimenti risulterebbero dannosi e a far accumulare
nelle cellule farmaci che se non si accumulano non funzionano.

Il trasporto attivo pu avvenire in diversi modi, a seconda di come le molecole attraversano la membrana.
Si parla di:
uniporto, se il trasporto avviene in un'unica direzione (es. pompa Ca++);
antiporto, se il trasporto avviene contemporaneamente in due direzione opposte (pompa Na+/K+).

Trasporto attivo secondario

In questo caso, lenergia derivante dallidrolisi dellATP viene utilizzata per creare un nuovo gradiente di
concentrazione, che permette il trasporto delle molecole interessate che avviene con un meccanismo
passivo (cio senza dispendio di energia) e grazie a delle proteine trasportatrici dette vettori.
A seconda di come si spostano le molecole, il trasporto attivo secondario pu essere di 3 tipi:
uniporto, se il gradiente viene creato per trasportare solo una sostanza, in una sola direzione (es.
trasporto del glucosio grazie a gradiente creato da ioni Na+);
antiporto, se il gradiente serve per trasportare due sostanze contemporaneamente, ma in direzioni
opposte (es. trasporto di Na+ allinterno e di Ca++ allesterno, grazie a gradiente creato da Na+);
simporto, se il gradiente serve per trasportare due sostanze contemporaneamente e nella stessa
direzione (es. trasporto del glucosio con Na+, grazie a gradiente creato da Na+).
importante notare che una stessa molecola pu essere trasportata con modalit diverse. Ad esempio, il
glucosio entra nelle cellule dellintestino grazie al simporto con lNa+ (trasporto attivo secondario). Al
contrario, il passaggio dalle cellule dellintestino al compartimento extracellulare avviene per diffusione
facilitata, quindi con un meccanismo di tipo passivo.

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