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t N o s e p e r n r i t e1 ar . - p r o r l u c c i no t a l o p l r c i r l d . ' c ' s t . ' l i b r o n i c l r l m a c e n a n r i e n t i t c n u n s i s t e n l a i n t i r r n r i t t i c o .n i l r t r a n n r i s i t i n d c . L l r l q L r i c l l ' o l n t a o c u e l q t t i r ' r r l e d i o . c l c c t r l n i c o .m e c i i n i c o .f b t o c o p i r . r c ! i \ l r ( ) u o t r o \ l l l c L l i o \ s i n c l p e r n r i s o p r c v i o p o r e s c r i t o r l c l o s l i l L L l a r e( l c l C o p r r i g h t . . \

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posibildades de incorporarfcilmente a estos esquemas las nuevas que logradiariamente conquistas la ciencia en El textoconstade 26 temas,distribuidos tres partes: (Temas1-9). Aspectos fundamentales del L Qumica suelo. (Temas macronutrientes 9-18). esenciales ll. Elementos (Temas19-26). micronutrientes esenciales lll. Elementos La primera parte est dedicada a contemplar cuestiones propiedades funcionesde los y relativas la composicin, a fundamentales con de suelos en orden a la nutricin las plantas.Son temas generales, para llegar a adquirir un marcada onentacinqumica, imprescindibles El comoexcepcin, es clarodel sueloen su conjunto. tema primero, concepto con en a una introduccin la QumicaAgrcola, la que destacasu conexin actual en cuanto a sus lmites, otras cienciasy, sobre todo, su situacin y desarrollo posibilidades. de estncentradas el estudio los distintos en Las dos partesrestantes para qumicos que en el momento actualse consideran esenciales elementos muy semejante, la vida vegetal.Todos ellos se tratan con una sistemtica funcionesque abordandoprimerosu estado en la planta,las principales que y a conllevan su esencialidad las alteraciones en ella puedenproducirse por deficiencia exceso. De esta forma se le expone al alumno su o que a continuacin realiza plenamente estudio y se del el importancia,justifica mismo en el suelo para conocersu dinmicaen funcinde los distintos parala planta. y en trmino influyentes,su disponibilidad ltimo factores que finalmente, al finalde la obra se aportauna amplia Quieroindicar, Con ella se abre la con citadao relacionada, los temastratados. bibliografa, posibilidad un mayorconocimiento un determinado en aspecto. a Mantengo la esperanza de que esta obra pueda contribuir ya estudiantes de a modestamente la formacin los actualmente numerosos y tcnicas, tanto universitariasescuelas Agrcola las facultades en de Qumica nacionales comode Hispanoamrica.

m Murcia, arzo,2000.
G. Navarro Garca.

IX

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D , 5 . E L A G U AY L A A T M O S F E R A E L S U E L O 8 1 . 5 . 1 .E s t a d o s e l a g u ae n e l s u e l o 8 1 . d , de 5.2.Fuerzas retencin aguaen suelosno saturados, del 82. 5.3.Clasificaciones aguadel suelo,86. del 5.3.1.En relacin las fuerzas retencin, con de 86. po , 5 . 3 . 2 E n f u n c i n e s u u t i l i z a c i n r l a p l a n t a8 7 . . d 5.4.Movimiento aguaen el suelo, del BB. del Factores 5.5.Utilizacin aguadel suelopor las plantas. influyentes, 90. 5.5.1. Transferencia aguadelsuelo la planta. del a Generalizaciones, 91. h d . 5 . 6 .B a l a n c e d r i c o e l s u e l o 9 3 . 5.7.Atmsfera suelo.Comoosicin. del 94. 5.8.Mecanismos renovacin la atmsfera suelo. de de del 96. E O 6 . A D S O R C I O N I N T E R C A M B I O N C O N S U E L O S9 9 . E . que condicionan coloidales sueloy tiposde cargas del 6.1.Lasfracciones ie 1 e l i n t e r c a m b do i o n e s , 0 0 . '102. general intercambio del inico. lmportancia, 6.2. Mecanismo '104. catinico: Factores influyentes, 6.3. Intercambio '110. caractersticas complejo del adsorbente, 6.4.Constantes y 6.5.Determinacin la capacidad cambio cationes de los de de de c a t i o n e d e c a m b i o 11 2 . s , in A s 1 6 . 6 .I n t e r c a m b ao i n i c o : s p e c t o g e n e r a l e s ,1 4 . F s 1 6 . 7 .l s o t e r m ad e a d s o r c i n .o r m u l a c i o n e m o r i c a s .1 5 . s 1 7 . L A R E A C C I O N E LS U E L O , 1 9 . D y n 7 . 1 .O r i g e n c a u s a s e I a r e a c c i d e l s u e l o , 1 9 . d 1 7 .2. Variaciones pH del suelo,122. del 7.3. lnfluencia estadoy naturaleza complejo del del coloidal la reaccin en 1 d e ls u e l o , 2 3 . V 1 7 . 4 .R e l a c i e n t r e , T y p H d e l s u e l o , 2 5 . n 7 . 5 .M o d a l i d a d e s l a a c i d e z e l s u e l o , 2 6 . de d 1 128. 7.6.Poderamortiguador suelo.lmportancia, del 7 . 7 .M o d i f i c a c i n l a r e a c c i d e l s u e l o , 3 1 . de n 1 131 7 .7.1. Acidificacin, . 7 .7.2. Alcalinizacin, 132. ' 7 . 8 .S i g n i f i c a c i n r c o l d e l p H d e l s u e l o , 1 3 2 . ag a Y 135. 8. LOS ELEMENTOS QUIMICOS LA VIDA VEGETAL. a s 1 8 . 1 .L a b s q u e d d e l o se l e m e n t oe s e n c i a l e s ,3 5 . d, 8 . 2 .C r i t e r i od e e s e n c i a l i d a1 4 0 . s y esenciales elementos beneficiosos, 140. 8.3.Macroy micronutrientes 8 . 4 .E l e m e n t on o e s e n c i a l ec o n t e n i d o sn l a so l a n t a s1 4 2 . s s e . y por de esenciales utilizados las plantas, 8.5.Origen formas loselementos 143.

XVI

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12.2.Funciones,223. 1 2 . 2 . 1B i o g n e s i se l o sg l c i d o s ,2 3 . . d 2 1 2 . 2 . 2B i o s n t e sds l o s l o i d o s . 2 6 . . ie 2 12.2.3. y Sntesis clorofilas compuestos de carotenoid 228. es, y 12.2.4. Glucolisis metabolismo los cidos de orgnicos, 22g. por 12.3. Alteraciones deficiencia exceso, y 231. 13. EL FOSFORO N EL SUELO,233. E 1 3 . 1 O r i g e nc o n t e n i dy f o r m a s2 3 3 . . , o , 13.2.Dinmica fsforo el suelo.Factores del en influventes. 236. 13.2.1. Fsforo inorgnico, 237. 13.2.2. Fsforoorgnico, 244. '13.3. Prdidas fsforo los suelos. de en 245. por 13.3.'i Extraccin cultivos, . 246 por 13.3.2. Prdidas lixiviacin, 246. 13.3.3. Prdidas erosin.247 oor . por 13.3.4. Prdidas volatilizacin,247 . 13.4.Ciclodel fsforo la Naturaleza su problemtica el puntode y en bajo vistaagrco|a,247. 14. ET POTASIO LA PLANTA.251. EN 1 4 . 1 . o n t e n i dy f o r m a s2 5 1 . C o , 14.2.Funciones,252. 14.2.1Fotosintesis, . 253. 1 4 . 2 . 2E c o n o m h d r i c a2 5 3 . . a , 14.2.3.Activacin enzimtica, 253. por 14.3. Alteraciones deficiencia exceso, y 255. 15.EL POTASIO N EL SUELO,259. E 1 5 . 1 O r i g e nc o n t e n i dy f o r m a s2 5 9 . . , o , 15.2.Dinmica, 260. 1 5 . 2 . 1P o t a s i o o a s i m i l a b l e , 0 . . n 26 15.2.2. Potasio rapidamente asimilable, 260. 1 5 . 2 . 3P o t a s i oe n t a m e n ta s i m i l a b l 2 6 1 . . l e e, 15.2.4. Equilibrio potasio el suelo.Factores del en influyentes, 263. 1 5 . 3 . r d i d a s ,6 7. P 2 15 . 3 . 1 L i x i v i a c i 2 6 7 . . n, 15.3.2. Extraccin cultivo. oor 268. 1 5 . 3 . 3E r o s i n2 6 9 . . , 15.4. Ciclodel potasio la Naturaleza. en Problemtica el puntode vista bajo agrcola, 269. ,16.EL AZUFRE EN LA PLANTAY EN EL SUELO,273. 16.1.Contenido, y formas compuestos importantes azufre la planta, de en 273.

XVIII

XIX

'0'61 '0t0 'osocxa el A etcuetctep eued ue souotcetotlv tod '6Zt 'ecrlllorolc el srsalu!s ua olierqlf 't'z 6L ' L Z t ' u e d o \ t e da n b s o l u o ' u LleJ r sosacord'euut.tod-ol.tot nlcnJlsa ts seuttzu Z'Z'6 | seuepodru f 'ezt'lelooa^ sol L''61 uoc elnlcnJlsa seLutzuo e ugrcerrdse: A euutl.tod-oJ.tatLl ' g g' e 1 u e e l u a o l o t l l d J' l e ps o u o t o u nZ ' 6 1 L ' g ' e l u e d l u o s e r u J o o p t u e u o 'C ' 6 1 e '6t 'o'l3ns -]3 Nf ^ vlNv'ld vl N3 ouu3lH'lf !20

'BzolelnleN e l u o o r s a u O e lu po l c t Cg ' B L o 8Lt g ' B L 0' s o l a n s o l u a o r s e u 6 e u p s e p t p J g 'd ' 8 1 a s 'ueOttg '7 'optualuoc 'g!0 'olons A 9 lap a ua otseu6eLu ectuieutp seu:o1 't'BL 'ttt 'osecxa etcuetctlap eued ua souotcelo]lv el lod ' e L e' s o c r a l c n su p r c 9 o lo p s r s o l u l sv ' z ' 8 1 o s 'L 'socrlrxoqrecut soplc9 op olc!c 'e''Bt sol L0 'L 'slsrlocnDua souorceuroJsuuL''Z'BL e Lg 'r'z'9, 'sepeluolsol 'f sel sesoxaq ap souolceujlolsuell L0 ' g g ' e 1 u e e u e o t s e u 6 e u r s o u o t o u n'lZ ' B L d lop 't'Bt '699 'eued uo serurol optueuoC el '8t ns 13 N=l^ vrNv-'ld v-l N3 olsf N9vll't3 '60t 'o-tf ' e z e l e r n l ee l u a o r c l e c o p l c ' L ' L , N lap 90 '69 'elued e ue e1'9 Ll solons e lec ap uotctpe sol { sauolsncrederseuolcceousoptc? 'zoe 'olans ua orclec seplplod'9'lL op la 'uabtlg '' '662 'olons ua orclec ectrlgutp seulol'optuoluoc lap la 'e'lL '862 'osocxo el eued ua souotcerallv ercuetcgap:od '962 'eiueloel ue olclec souolcun) z'Ll lop 'e}ueld uo olslec'E'r'L, 'seLUJoJ ,{ opruauo3 Pl 96z -13 ' L ' '962'O-ltns ]f Nf ^ VINV-Id V] Nl OIC-IVC '16z'ezep)nleN e l u o d l n z e l a po l s l c ' / ' 9 1 'f o 6 z ' o l o n sl o u a e l J n z e p s e p r p r g d ' 9 ' 9 1 '062'lerauru e J l n z ea p u o r c c n p a u ' t ' 9 't9 l ' B B Z ' l e r o u rd ll ] z e t n l o pu g l s e p r x o ' z ' 9 ' 9 t 'gg'ocrue6)o aJlnze uotceztleloutyy L L'g'g lap '9 't8z'olens ua ollnze lop eclLUeulc 91 la ' t B Z ' s e L u J p r u e l u o c ' u e 6 u g ' o l e n su a o l J n z e ' t g L oo lf lo '0'gL 'ZBZ'osocxo el ercuatctep elued uo seuotcerellv lod 'z' '6LZ'V eurzuooclrlese ugrseurJol 9, lap '9/ 'soperjnze sol soplcgoulrile ep slsalu!solq 'L''gL sol solsanduoc ua e,:;nze uotcerOelul A socue6ro ep ' 9 L ' e v e l de l u o s o u o l s u n 'l z 9L

y 19.4.Origen, contenido formasdel hierro el suelo,335. en 19.5.Dinmica hierro elsuelo.Factores del en influventes su en para disponibilidad la planta, 336. 1 9 . 5 . 1 . f l u e n cda lo H .3 3 6 . In ie 1 9 . 5 . 2 . I n f l u e n c ie l a c o m p o s i c i n l s u e l o 3 3 8 . da de , 20. EL MANGANESO NLA PLANTA EN EL SUELO341. E Y , , 2 0 . 1 .C o n t e n i dy f o r m a s n l a p l a n t a3 4 1 . o e 20.2.Funciones manganeso la planta, del en 342. 20.2.1. Fotosntesis, 342. 20.2.2. Transformaciones las hexosas glucolisis de y fosforiladas. metabolismo los cidos de orgnicos, 348. 20.2.3. Metabolismo auxnico. 348. 20.2.4. Metabolismo nitrgeno, del 349. 20.2.5. Otrosprocesos significativos los que el manganeso en participa, 350. por 20.3.Alteraciones la planta deficiencia exceso, y en 352. y 20.4.Origen, contenido formasdel manganeso el suelo,353. en 20.5.Dinmica manganeso el suelo.Factores del en influyentes, 354. 2 0 . 5 . 1p H d e ls u e l o3 5 5 . , y 20.5.2. Materia orgnica actividad microbiana, 356. 2 1 . E L B O R OE N L A P L A N T A E N E L S U E L O 3 5 9 . Y , , 2 1 . 1 .C o n t e n i dy f o r m a s n l a p l a n t a3 5 9 . o e 21.2.Funciones boroen la olanta. del 360. y 21.2.1. Metabolismo transporte carbohidratos, de 361. 21.2.2. Formacin las paredes de celulares. Lignificacin, 362. 2 1 . 2 . 3 . I n f l u e n c in e l m e t a b o l i s m o c i d o s u c l i c oy e n l a ea de n s protica, sntesis 362. 21.2.4. Efectos la sntesis sustancias en de importantes la planta, en 364. por 21.3.Alteraciones la planta deficiencia exceso, y en 365. y 21.4.Origen, contenido formas boroen el suelo,368. del 21.5.Dinmica boroen el suelo.Factores del influyentes, 369. 2 1 . 5 . 1T e x t u r d e ls u e l o , 3 6 9 . . a 2 1 . 5 . 2p H y c o m p o n e n t e s l s u e l o 3 6 9 . . de , 2 1 . 5 . 3F a c t o r ec l i m t i c o 3 . 3 . . s s7

2 2 , E L C I N CE N L A P L A N T A E N E L S U E L O , 7 5 . Y 3 , 2 2 . 1 . b s o r c i y c o n t e n i de n l a p l a n t a3 7 5 . A n o 22.2.Funciones cincen la planta, del 376. 2 2 . 2 . . B i o s n t e sas x n i c a ,7 6 . 1 iu 3 22.2.2. Metabolismo nitrooenado. 376.

XX

IXX

L'92 '6rv '92 'svrNv-]d soSltllno sorNfl lf -13 vuvd s3-'lvlcN:lsf svNnc-]v u ' g L t ' o l a n s u a o J o l c e c t u e u t p o p r u e l u o'c e 6 t l g' g ' g lop la 'tLt'osocxe etcuetclep elueldel uo souotcr."telly'Z-gZ tod 'L'g 'optuoluoC '0 'elueldel uo ololc uotcunJ seuutol Lt lap ' ett'o l ]n s 1 3 N 3A vr Nvld v] Nf o u o l3 lf

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'92

'lrV 'a:'lnze orolso olons uo optuoluoc olca1f'V'g ap A VZ lap lo 't'9'VZ '6y 'ectug0ro euole17! e ' 6 0 t ' o l u l u n o r e t qo p s o p t x o p o l e n s u o o p t u e l u o 1 ' Z M, lo 'L'9 'olons l a pH o rz 80t 'BOt 'seluainuur soJo]3el olonslo ua ouepqlloui ectluJe.j|c 9'vz lap 'uelug '/0t 'olans ' lap lo uo ouapqtlou serrrJoJoptueuoc 't 'ggt 'osaoxo ercuetctlap eluedel ua souotceJallv lod VZ 'tot 'ouapqrlour seulzul 'souolcun vz salueuodLul opuorualuoc )'z 'uglcJosqv 'L'tZ A 00t elueldel uo soptueluoc sopeptsacou 'iz -]f 'eot'o-lf ns Nf ^ vrNv'ld vl Nf oNf oEl'lot l 13 'e '86t 'soluaLuale sollo uoc souolccelolul g'ez '/60 'olans l a pH o z ' 9 ' t z 'r'g'tZ '96g 'ecrueOro erralel\ '9'02 '96e 'selueinuut salolcel olanslo ue eJqoc mlLueulc lap 'ue0tlg ''g 'g6e 'olens lop lo ue aJqoc seuJoj optueluoc 'g'gz 't6t 'osacxa etcuatctep eued ua souotcelallv tod el A '6g'edrcrped soJlo''ZtZ a:qoce enb sol ua soseco.ld 'BBg'uouorlralut sol ua sosecotd atqocuoc seulzul 'l'Z'tZ enb 'Piuelo e l u a a r q o cl e ps e u o l s u)nz t z ' 88t l ' g g' e u e e l u o s e r u r o o p t u e u o 'J ' t Z d l

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4 2 6 . 3 .C o b a l t o , 2 7 . , 2 6 . 3 . 1C o n t e n i dy f u n c i n n l a p l a n t a4 2 8 . . o e 2 6 . 3 . 2C o n t e n i dy d i n m i c e n e l s u e l o 4 2 9 . . o a , 26.4.Yanadio, 430. y 26.4.1. Contenido, funciones efectos beneficiosos la planta, en 430. y 26.4.2. Contenido situacin el suelo, en 432. BIBLIOGRAFIA, 433 INDICE ALFABETICO MATERIAS. DE 479.

XXII

oluotl:ouolsodonb seuoe] seapt uauodxeas sollo eporo eun uoJor^n] A uo uf ap soun6e 'ercueJlA ere1 IAX epsotdtcuud nX o6ts ua seocltbe a seuteqotd os enbune 'seocltOe seujo] aiqos sorqr soun6e uotectqnd 'snlluocsaJO sol ap oluorruroouoc oluauleai opode es onanu ocod le 'ecode e}sa e}seH ap ofeqer] ep sendsep soue soqcnui oluelnp { sol edorn3 llAX/t y so6rs alueJnp e uetOe1ap ugtcectlqnd eted epted ep olunde sorqt otJas op ua soprooJede epend 'oduatl ns ua tendodAnu 'otxo]lf 'wnJopouoc enb onlrlsuoc esrrcep oJqllun uo sntluacsaJC'd rod '0r, o\e lop JopopoJle utnrptrusndg open]!] 'eptunsor eperdoceJ etqos elnleloltl esuolxa ella epo] tsec 'ernJlnouOy ue opuencsoueulol ap oduuet se 'so6au6 sol e eun ap asleuodstp eAezetdwa epeseg socrsglcsoun6e ep uotcelodee uo aluaulleluoulepunj

't?.Y I v'r vcn/urno f o NotcvtctNt sf rNfo3t=ll,of

'elnlncu6y eun reode etedtauel aqepenb ugtceluatJo el e zextlaepne ugtonlona e]so aO 'ectlo]stq e oprceueLlor!gc rofeu glapuetduoc os e[uJoJ ouesaoou eoc1.t6y se ectutnOe se anb o ep auaLuetnard ns ep o6eJecouoo e eled enb souleJaptsuoc oldacuoc tacolqelse :eOe un oJelceluaulaluorc4ns ^^,^^,,A, ^ as Soqcnu ap o6le so -eLlaqold lod uo.lesalolul 'so6ts u rud . )trtwJjJUtr soqcnLu souolcefode ep senutluoc uoo sel A o1e enb socUrluor3saropesuad eptltuupe o}uau-tot! ue a}uouleuad ,{ odLuer sg^er}e opelol eq as'len}oe la lap ' e r c u e re l s oo p e r d o r d e p t l u o a n b ' o 6 t e q u e t s ' l a c o u o c e tn b e 1 o p u a e 'eocrOy epeuelle 'etcueodtut ecrLtirnO eq op ercedsa eueJ eun oprbrns ello ep enb epue:6 uel opls ell olloJesap 'aluauttuee:d sol ns also uo ugrcedro-red 'soue 0g L soLrtt]ln ua aluaulelnotued 'opednco eq ectrulnO re6n un 'peprlenlceel ua opuednco enDls e oruoceces os 'ern]lncu6y ep olloJJesop ue salue:odt"ut e anb ugrsnlcuoc e ueq enb salocel sostontp sol retpnlse lV seeded opegeduuesap

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Agrcola. Qumica

confirmacin. Asi por elemplo,B. Palissy (1563) manifestaba que en tas cenizasde las plantas encontraban materiales se que stas extraan los del suelo.Durante estosaoshay que reconocer que huboun gran inters los por aspectosprcticos la agricultura, pero se carecidel espritucientfico de parabuscar causas losfenmenos describan. que necesario las de Ya en el sigloXVll, la preocupacin por cientfica los fenmenos la de fertilrdad sueloy del desarrollo las plantas notoria. Bacon (1s61del de es F. q l 6 2 4 l c o n s l d e r a u e e l p r i n c i p a l l i m e n t o e l a s p l a n t a s r a e l a g u a ,y q u e l a a d e principalfuncin del suelo era la de mantener las plantas erguidas y protegerias fro y del calor.Tambinsostena del que el continuo cultivode planta sobre un mismo suelo lo empobreca una determinada para esta ya especieen particular, que cada planta extraadel suelo una sustancia parasu alimentacin correcto y concreta desarrollo. Otro cientfico la poca,J.B. Van Helmont (i577-1644), de fsicoy qumicoflamenco, acuerdocon las ideasde Bacon realiza de una exoeriencia que, segn 1, demostrabaque el agua tena que ser el principio de ta vegetacin. Puso 90'60 Kg de suelo,desecadoal horno,en un recipiente de arcilla,lo humedeci con agua de lluviay plantun vstagode sauce que pesaba2'26 Kg. cubri la tierra con una hoja de hierroestaadaprovistade agujerospara protegerla polvo,y slo aadiagua de lluvia.Exactamente del al cabo de cinco aos acab su experimento. rbol en el que se haba El transformado ramade saucepesaba76'64 Kg. En el suelode nuevosecado la encontrcomo nicaprdidade peso la de 56 g sobre los g0'60 Kg originales. Debidoa que solo habaaadido que agua,sac como conclusin sta era el nico alimento las plantas.La prdidade los 56 g de peso de suelo la de atribuy un errorexperimental. a En esta experiencia, muy tpica de casi toda la primitiva labor de investigacin QumicaAgrcola,no se tuvo en cuentados factoresbsicos, en deducindose un experimento de para las circunstancias bien planteado de entonces una conclusin totalmente falsa. Van Helmont no tom en consideracin papeldesempeado los componentes la atmsfera, el por de ni tampocolos 56 g de suelo que habandesaparecido. que recordar, Hay sin embargo,que este trabajose realizen un tiempo en el que todava no se sabanadade la nutricin mineral, de la fotosntesis. ni El trabajo de Van Helmont fue repetido posteriormente por un prestigioso cientfico, inglsR. Boyle (1627-1691), como resultado los el y de qumicos anlisis efectuados llega la conclusin que las plantas de contenan sales,energa, tierray aceite,y que todosestosproductos podanproceder del aoua.

'selueld ap uglclrlnu sel opueooll el anb ep ugtsnlcuoc e sluaulleuu Joduellsrxe 'eJnllncll6vel ap soluoulepuni sns el erceq souorce6rlso^ut oluolJootuoH olundonb elsellleulullalap 'oclLulnb e ectultnoel elJpod sol tacalqelsa Jeooll 'arrroH 'l e gOrecuaerolelbul ep latcos 6:nqutp3 el 'gLLl u= 'ernncu6y e:ed el ap olloJJesop tesnduut la es sofeqetlsol uote]uottloJcut 'o]xa] as uorepunJ A seeueulredxe sopepercos e sol oS uorarqucso eJn]lncu6y ep socedse sopo]:od eqeleptsuoc ap soJqrl epunbasel olueJng as sgJolurun e oserueul lllAX ol6ls lop pe]tLu

'z', 'ilt^x or9ls 'lf Nf sf ONVAV

'seseOut oluoue]le'soge solncJlc uo sepetcelde sol seoc1t6e 'len}ceoluoulotl-l uo sepeJaplsuoc soluelseqaluernp,{ 'o6teque uls 'uoJon} lo euoJsts e ueqesedsendsep olue] un 'seopt sns 'otJolelncJtc secserourd ueJosolencsel 'olons septqlosqe A secler se :od aluatuBlcoltp lop seuUsetu oJopeplo^ enb ele:3 ol sel sencyed uelnlsuoo seluedse ep oluoultle e 'OVLV-VLgV) 'f sa6ut ecodgelse :od ugrqr!e] osreltcosoroy\ e llnt 'ee6en el ugrcrJlnu op oluatultcoJelcso la enb lecouoce.l enb Aeq 'elceltocoluaulleloloni ua ocueneuer6 un olueserder soleuoleusoep lted soptgs ns ou ugrsnlcuoc enbuny'olanslo uo soluosoJd 'en6e so o e uaceL.l enb ours ap:red e ueuloJ os ou solelo6en enb ofnpep sel sezalndLlt sopepl}uec osJe}uoulolcul ep olla ap { 'en6e la ua seplua}uoc 'utplefop olltlueul sel seued ap oluetultcalo enb oqoldr-uo3 a le eqeluourne 'ou op 'etAnllap enbe :selcuepacold A un olopugrpeUe lenprser enprsel 'ar{og uoueg ue lod opeztleoJ selurlsrpap en6e uo eJuau ont]lnc e aluourorJalueol ua osopugseg eocltOeugt3eluotutJodxe uo acuene pJe/npoo1'l'669,uf uerOun e osndnsenb ofeqet]un ectqnd 'JaqnBlc op seaprsel uoJecurlBr sol 'soluauuadxesosolounu optluasolsa uo ugtqtuel sope]lnsar sopruotqo gzrr.ar'(OgL-elg) rnoe''ecoda e ap sg6uroclulnb olg 'octsgod el uepuedep oleJ]ru aluotuleo locrgtlsolap Jole^ e oens lap peptltpol lop soque Jeuolcelol 'eqcasocel ap soluouloJcul os onb op grcuo^Uoc soLlcoq lv 'selsqap oqoldLuo3 se olansle seuotcectde anb uglqule] uelcnpord sepuer6 oleJ]tu 'seued op ueqeluotutle sel repecolderqapocrsgod aluaueueur6r.ro e sel sol es soleurueso enb opep :solelutue op septlgssauotcceap op o ep opeue6ap solqe]so eptOocet eqepanb o[npep'out^oq euuoel ep repeco:d 'uqcee1ene ep ordtcuud e.ual]el ap rrped e les el louolqo ep sendse6 'octseod el oleJltu enb ep stsalgdtq auotlsos'uguale e 1asa enOea ou leqnelg 'U'f 'opouedoustLuolsa aluelnc un ocrLL:rnb '(BggL-tgg)
y O : c ; J _ : :i - : : ^ O r , e o c u 0e c t u ! n O

Agrcola. Qumica

lo menosseis materias para ellas:aire,agua,tierra,sales,aceitey nutritivas fuego, en un estadofi.o. libro Los principiosde la agricultura ta vegetacin Su y constituy gran avancesobre las anteriores un publicaciones esta poca, de porquereconoce no solamente que la nutricin vegetaldependede varios porqueindicamuy claramente dos mtodos seguir factores. sinotambin los a paraestudiar problema: el cultivos tiestos anlisis la planta. y en de En 1761 J,G. Wallerius,profesor eumica en la Universidad de de Upsala. presentosu libro De Humo, primera orientacin cientfica de la AgrcolaEn l se encuentran Qumica indicaciones la formacin humus de del durante descomposicn material ia y del vegetal algunas sus propiedades, de comola naturaleza y hidroflica la capacidad adsorber de nutrientes. A. Young (1741-1820) uno de los investigadores este tiempo fue de drgnode ser citado,Young hizo gran nmerode pruebascon tiestospara encontrar culeseran las sustancias incrementaban rendimiento las que el de cosechas. cultiv cebada en arena, a la cual aada materiales diversos: carbn de lea, aceite, estircolde ave, residuosvnicos, nitratos,plvora negra, brea, conchas de ostras y otros materialesmuy diversos.Algunos favorecieron crecimiento las plantas,otros no. young fue tambin un el de magnficoescritor,y public un tratado titulado Anales de Agricuttura, en cuarentay seis volmenes, que fue muy estimado los mediosagrcolas en ingleses. El descubrimiento oxgenopor Priesfly puedeconsiderarse del como el puntode partidade otros numerosos descubrimientos. Entreestosdestacan por los realizados J. Ingen-Housz(1730-1799), que en su libro Experimentos publicado 1779,demostraba sobrevegetales, que la luz solarera necesana en para la produccin oxgeno;que solamentelas hojas y peciolospodan de y, que los frutosy las plantasen la oscuridad sintetizar; finalmente, respiraban como los animales Estasconclusiones fuerontambinlas obtenidas oor J. Senebieren Ginebra. sus estudios simultneos problema del opuesto, efecto del aire sobre la planta, le permitieronsugerir en sus Memorias fsicoqumicas, de 1782, que el aumento de peso del tallo de sauce en el experimento Van Helmontse debaal airefijado. de Aunque la mayorade los avanceshechosen la eumica Agrcola durante sigloXVlll tuvieron el lugaren Europa, algunacontribucin americana de los primeros tiemposfue suficientemente paraser mencionada. significativa Posiblemente, primera publicacinamericana relacionando la la Qumicacon la Agricultura fue la de J. winthrop, primer gobernador de connecticut, en 1678, con el ttulo Descnpcin,cuttivoy utitizacindel ma2.

'euJapour elo3rJbv esru..lino ap ollorJesep el onb lo'eso3erlorornDlenc seur 'alqrsod oqoeqer anb { uaqllC sennel'blqoll 'nebulssnogop so[eqer1 opo]grulo seroralsoc s: e aseq op orrursanb onrelrluenc lelueuruadxe i leqeq ap a an; rope6rlsanur ap lelueurepunj alse opellorlesep cpercrur o]rJ?t! uorcrJlnu op lereuoO el osecordlop oluor.urcarelcso le seulepeo,a e1a0e^ epand 'seropeorlsanur soJlo rod la e)ec eluaurepunJosJeJoprsuoc opeqordruoc sgndsep 'o[eqerns 'e]calloc auaLueadu.roc aluaii.,eptladar anJ sns e aJnssnese6 lod epep uorceleldreur enbuny e ou sopeilnsel 'snLUnLl lap 'opouroyarcua 'orrurs ap el e.red uorceurJo1 osecoldep peprteduoc Jercuaprna saea6an sonprsar anb oueOgrprq so souot! ouoqrec anb oqcaq'soueurpJo snurnqe enb olso4rueuep osnd anb rope6rsanur rauud a seu auerluoo el seued rod sees anj,{ 'oens uorcrsoduoc ep pepens ap elpuodep se ap el e ugrqurel 'z!u el op souorcunJ ep uolcJosqe ue ercuoJarp anb grlsoLuop sel op oua6olru lap uoroelrurseel op soluefodrur socedse gloJcuoc ueqereueO seued anb ap eapre receredesep se A'eseodoluaueougluodse ozrH 'sezruecsns ap srsrleuela uoc soprualqosopellnsarsol olJerlsor.Ilop anb e:ed opode 'selued ueqe]rsaceu soluaurle ep peprluec sel sol egenbed eun olgs eqellsrunrlns olons lo enb ofnpep ugrqluel 'osendxeo]uaturouo]ue ol e olos gloJcuoc ou oJnssnes oo op JoqelerJeurpjoeJlxo orad os el 'uelJoru 'ouoqJec op oprxgrp re6nun uo ueqeprenO seued rs 'enb ),'znl urs es se ue roqrosqeuelpod el ep ercuoserd oue6;xorepuerdsep ouoqrecop oprxgrp seuedse enb JeJlsotropep zedec on 'ugrcelueur:edxe erdue eun op sel opellnsorotuoC 'seued ue soles sel ep ue6uo a seued aJqosore sel eJqeq salencsol orqosseueqordsop eluoJ]e lop olcolo lo :Jolqouosopefeqer oJnssnes aO 'erqo ns uf 'sendsep soue g olos uel 'uotceebea eJqos el orqttns uo ?0BLuo sopecrqnd'arnssnes seawtnb seuone64se^ul ap'I ap sol uoc zsnop-uabu sofeqer ep sorereduoce]seq'yy o6rs ua re6nonn a onDecru!no el op uorcnlo^o op lecrper el ezalernleu Jercoroe el eJed

-r3 'xrxo-r9rs N3sos3ucoud Norcnro^f''1. ^

'secrlcgrd sery sernlceJnuey\ 'e:nncu6y e ep oserOor ered peparcosel ap IJo MoN uo saJopepun1 sol e op oun ,i 't.Ogl. ZGLL e apsapebao3 erqurnloC uo ernllncuOy ecrr,unO A ap le :oseo:d'llorlcllll'l'S 'euecuoueeJn]lncu6e uo ercuangur e eropepran eun grcre[eanb socrunb soreLuud op oun asre]rcocoror.u sol ugrqLuel 'meqe] ^ b d e o l a p s e o r r l n s e p e p e r d o rs e : e r c r c u o p r nu e e l u o d u o e 3 ' l ' B B g L u f ::r;:-ol{ rorJnlonf eoc;r0y eorurnO

Agricola. Qumica

Los irascendentales resultados De saussure no fueronaceotados de durantemuchosaos. ni tampocosus mtodos.Los librosms difundidos entonces, de A. von Thaer y H. Davy, no acusaron los cambios por fundamentales introducidos aquel.Thaer,por ejemplo, public basede La la agricultura ractonal,en 1810, y en l se mantenaan la idea entonces predominante que las plantasextraan carbonoy otros nutrientes de su del humus del suelo. Elementos QumicaAgrcola,publicado de en 1813,por Davy.constituye ltimo el textodel viejoperiodo, surgide las lecciones y que daba anualmente The Royal lnstitution en sobre QumicaAgrcola. Ms que aportaciones originales, mritoestribaen haber sabido sistematizar su los hechos conocidoshasta entoncesy dar, con gran responsabilidad, una importancia la Qumica que de otromodono hubiese a Agrcola tenido. A padir de 1834 se despertun nuevo inters por la investigacin agrcola. Hastaese momento, investigaciones habanrealizado las se sloen los laboratorios en macetas. o Fue entonces cuandoel francsJ.B. Boussingault comenz sus clebres experimentos campo en su granja de Alsacia, de histricamente primeras estesentido. las en Boussingaultactualiz mtodos los cuantitativos De Saussure; pes y analizlos fertilizantes de utilizadosy las y cosechas obtenidas, demostr concluyentemente cmo el aire y el agua eran fuentes nutritivas carbono,hidrgeno oxgeno.Realiztambintrabajos y de importantes por las plantasdel nitrgeno acerca de la asimilacin del aire, y abordproblemas relacionados la nutricin los animales. con de En el periodo comprendido entre 1830 y 1840 no se registran descubrimientos importancia. de Pero en 1840,la comunicacin qumico del alemn Justus von Liebig, La Qumicay sus aplicacionesa ta Agricutturay presentada la BritishAssociation, Fisiologa, a conmovitan fuertemente los a cientficos conservadores aqueltiempoque a partirde entonces de fueronmuy pocos los que siguieron que el carbonocontenido las plantas afirmando en provenade alguna otra fuente que no fuera el dixidode carbono.Sus principales afirmaciones dichacomunicacin en fueron: 1.- La mayorpartedel carbono las plantasprocede dixido de del de carbonode la atmsfera. Pero tambin,la aportacin humus al suelo de produccin dixido carbono, debidoa la continua puedeser una fuente de de para la incorporacin este compuesto la plantaa travsde las races. de a y 2.- El hidrgeno el oxgeno provienen agua. del 3.- Los metales alcalinos para la neutralizacin los son necesarios de cidos formados en las plantas como resultado de sus actividades metablicas.

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Agrcola. Qumica

Gilbert,los cualesiniciaron para comprobar una ampliainvestigacin algunas de las afirmaciones Liebig que no consideraban de correctas. Doce aos despus Ia fundacin la estacin de de principios: establecieron siguientes los 1.- Los cultivos y perola composicin los requieren fsforo potasio, de residuos las plantasno es una medidade las cantidades de requeridas de dichos elementos. precisan de un suplementode 2.- Las plantas no leguminosas nitrgeno, siendoigualmente beneficiosos nitratos las sales amnicas. y los Sin esteelemento se puedeconseguir no ningn aumento crecimiento, del an cuandose aadanlos constituyentes las cenizas.La cantidad nitrgeno de de por para las necesidades amoniacal suministrado la atmsfera insuficiente es de los cultivos. 3.- La fertilidad suelo puedeser mantenida del durantealqunosaos qumicos. con el empleode fertilizantes 4.- El efecto beneficioso los barbechos debe al aumentode la de se cantidad compuestos nitrgeno de de utilizables el suelo. en La colaboracin entre Lawes y Gilbert fue una de las ms completas juntos por espaciode 57 aos, hasta la entre hombresde ciencia.Trabajaron muertedel primero 1900.Gilbert muriun ao ms tarde.La investigacin en por ellos y sus discpulos se ha interrumpido realizada no desde entonces, permitiendo con ello no solo cimentarla parte positivade teoras cientficas anteriores, sino ponerjalonesfundamentales el desarrollo numerosos en oe aspectos la moderna de Agrcola. Qumica En 1856, Salm-Horstmar cultiv plantas en frascos de estao revestidos cera conteniendo de arena, cuarzopulverizado carbnde azcar. y Estos materiales haban sido previamente hervidoscon cidos para separar las pequeas cantidades materiamineral. de Omitiendo adicinde uno o la ms elementosen la disolucinnutritivasac como consecuencia oue el fsforo,azufre,potasio,calcio,magnesioy silicioeran elementosque deban para el crecimiento las olantas. considerarse esenciales de Tambinpor esta poca se establece esencialidad hierropor J. la del Sachs (1860),aunqueya E. Gris (1843)habadescritolos fenmenos que acontecenen los vegetales privados de un suministroadecuado de este nutriente. este tiempo se generalizla opininde que el hierro formaba En partede la clorofila, estimarque en el caso de las plantasexistia,como en al los animales, relacin una hierro-pigmento.

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Agrcola. Qumica

Entre 1840 y 1850 se observa un considerable aumento en las actividadescientficasrelacionadascon problemas agrcolas.se realizan qumicos los suelos,de las cosechas, los alimentos de los estudios de de y y fertilizantes; surge gran nmero de publicaciones. este periodo,S.L. En Dana publicaManualde estircol; Jhonson, profesorde eumica Agrcola W. en Yale, destaca por su libro titulado Cmo se nutren las ptantasy cmo crecen/as cosechas; E. Pugh, colaborador Lawes y Gilbert durantedos de aos en Rothamsted,publica la obra El origen del nitrgenoen la vegetacin; y J.W. Draper,que fue el primerpresidente la American de Chemical Society, en 'lBB4,presenta su Tratadode las fuerzas que originan la organizacinde lasplantas. La importante contribucin la qumica desarrollo la agricultura de al de en Amrica fue puestaclaramente manifiesto H.W.Wiley, en 1g01,en por de un discurso la American a Chemical Society: "De cuarenta y nueve directores actuales de granjas experimentales, veinte eran qumicos profesionalescuando recibieron el nombramiento.La seleccin de tantos qumicos profesionales no fue una pura casualidad, sino que tuvo evidentementealguna relacin con el papel preponderanteque ta ciencia Qumica en el progreso de la investigacin agrcota. La tista de directores de las granjas agrcolas experimentales de Alemania indica et mismo estadode cosas". Toda esta considerable investigacin relacionada la Agricultura, y con en la que la Qumicaha tomadopartedirecta, experimentado impulso ha un grandsimo el sigloXX. La enumeracin, en aunquetan slo sea en parte,de lo realizado el siglo actualy de los hombresque han contribuido este en a desarrollo sera realmentefabulosa,y caen fuera de los lmitesimpuestosa este breve resumen histrico.Hay que resaltar,sin embargo, que estos progresosno han sido debidos al trabajo de cientficos de algn pas determinado, sino de muchosy muy distintos pases.Sus frutosson evidentes, porque la produccin agrcolay la calidadde las cosechasson ms altas v que en cualquier tiempopasado. mejores otro

1 . 4 . L I N E A S D E T R A B A JO Y CONCEPTODE LA QUIMICA AGRICOLA.

Expuesto el aspectohistrico, as veamosa continuacin, antesde y establecer concepto un clarode la Qumica Agrcola, culesson las lneasde que investigacin en el momento actual desarrollan se dentro su camoo. de

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Agricola. Qumica Bioqumica, Vegetal, con estrechamente la Fisiologa se esta ciencia relacrona parte,la Qumica Sistema Suelo-Planta del etc. Edafologa. Por otra Botnica, de una de las lneasms especficas la QumicaAgrcola, es. oosiblemente todo por la posibilidadde estudiar y modificar, con criterios sobre qumicos, de sus condiciones, maneraque se obtengan fundamentalmente tilesparala Agricultura. resultados y mineral la planta los posibles de la destaca nutricin En estecaptulo de de As, las condiciones integracin los iones de mecanismos absorcin. La del orgnicos. dinmica aguaen el sueloy su en minerales los compuestos Y vegetal. de y factorlimitante la produccin absorcin emisinpor la planta, Agrcola en esta lnea es llevar a las misin especial de la Qumica y de campo nuevos conocimientos mtodos, estudiar el experiencias y el Suelo-Planta, sealar modo de actuarsobre del Sistema comportamiento en l modificndolo cada caso, a fin de obtener los mejores rendimientos y cualitativos cuantitativos. Pero no finalizaaqu el campo de la Qumica Agrcola.Y as, con de independencia lo ya apuntado,podramossealar muchos aspectos con la fijacinde los externosal SistemaSuelo-Planta: estudiosrelacionados por su en fertilizantes el medio nutritivo, absorcin las plantasy la aplicacin los de de nuevosproductos, los que son ejemplosrepresentativos quelatosy la sntesisde productosde accinhormonaly otras abonos micronutrientes; y formulacin aplicacin la de sustancias accinfisioterapeutica; produccin, fungicidasy aditivosdiversos;la herbicidas, insecticidas, de fertilizantes, con las prcticas relacionados de sntesisy utilizacin productosntimamente plsticos, etc. tensoactivos, agrcolas, por entidad, adquirida Agrcola, su concreta con el Finalmente, Anlisis y por las continuas y a de las caractersticas naturaleza las sustancias estudiar Agrcola, s que si modificaciones sufre,constituye, no una ramade la Qumica y de la energa nuclear (radiacin La un auxiliarfundamental. utilizacin la electrnica, la anlisistrmicodiferencial, microscopa el radiostopos), etc., y espectrofotometra, lquido-lquido gaseosa,polarografa, cromatografa y correctade muchassustancias. hacen posiblela identificacin cuantificacin se analtica est dando un impulso Puededecirseque con esta orientacin agrcola. a considerable la investigacin se Varios hechosimoortantes deducende lo que hasta ahora hemos expuesto. En primer lugar, la Qumica Agrcola, por los medios y que de es conocimientos aporta, la base inmediata un buen nmerode otras tiendena tener, o tienen ya, una cienciasagrcolasque en la actualidad su propia, que sin su concurso y seramuy difcil desarrollo. entidad

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Agrcola. Qumica * El conocimiento muchosaspectos del en an oscuros la qumica de en arcilla-humus de concreto los fenmenos interaccin de humusy el estudio su conjunto. El descubrimientode nuevos elementos esenciales y el que realizan otros,en los cualesya de esclarecimiento la funcinespecfica cloro,boro,etc. comosilicio, su estestablecida esencialidad, * Esclarecimiento muchosprocesos que se desarrollan qumicos en de que o y enzimticos los regulan catalizan. la planta de los sistemas * El conocimiento qumicode nuevassustancias, tales como las que y frutos, provocandoo inhibiendoel controlan la formacin de flores de o crecimiento cambios forma. Aprovechamiento de productos o o intiles no rentables. actualmente * subproductos vegetales, *

* Sntesis nuevas agrcola. de sustancias aplicacin de * Utilizacin nuevosprocedimientos qumicos para la mejorade la de y transformacin los productos agrcolas. produccin, de conservacin calidad, * Estudioqumicode nuevasvariedades y ms productivas menos y enfermedades plagas. climticos, a los factores sensibles las Estos y otros aspectosque surgen al analizardetenidamente en posibilidades la Qumica hoy Agrcola, constituyen temasde gran inters de de agrcola todoel mundo. de la mayorpartede los centros investigacin

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'ugrcelo6oA eun op eJopeluolsns ouoc lt^ios apond'selueld eled souesacou sel so^t]tJlnu soluaulolosol op elst^old 'anb olte ap en6e ap ,seluelnJo^lnd septlos selnstued elczaul ouoc olonsla autlop op el anb lelo6a^ ectoolotsu ugtcdocuoc eun uoc sorJ.]etluosua 'anDoJUe sou elso uoc 'selueld sel ap olloJlesaplo 'uorceleoen eredserJesecou souorcrpuoc rep uoqopos sel eun reodos lg uo 'olens olad :ugrcun eun ouet] uabuo ns op aluoualuatpuadapur lo 'ugtctsootuocsop ap opelsaue o elsendulocsop ecru96.roeualeu op solsoJ sauotseco uo ouotJuoc enb elselra 'seool ezeyoc el ap soletcrpedns seyed sel uo cpetcuopt^o sel op ugtsoJa op olcnpold epend olonsla 'optluos alsa uo 'ser:eur6r.lo secol la oulocasituuop sel op Jtued uotcetlJo] op ugtcunJ olons e ns ua auuopanb ocl6ooe6 ouer.rc 'sauotceJuouo lo o u9tccaltp eun olstxo'JSV seJloleJluocua uependos uotquel 'oc4rluorc sgLu 'ereueO opecrde sououl elst^ op ound e oteg 'soArllnc sns uocalc apuop le6n a oluaue^tsnlcxa Jos epend olons lo ,soduefe sgtrt Je]rcou tod 'lo1ncube eled ^ 'letpnlso aqop lg anb seelauru un seco.lsel uorqncenb sosranrp solsar ep olunfuoclo ourocJeraprsuoo epend ol seurur ap oterue6ut 'eJololeceun ltnllsuocopuopleuoleuj les epend un e olons 'odruefe 'souluec ap lod oJatua6ur eled 'ugtcun1 uotcn]t]suoo un o le 'ueouo'ugrceu-rJoj 'ugrcezrlrln ns e ecadsar enb o ue edopeas enb orJoJrJc seulJoJ osluUap epend olans lo ,ueztltln ap lop apuooopolsf solueJa;rp os oluauoluatJJoc setqeed anb seqcnLu uoc ollnco ouloc lel oJod 'pepatJen ue.l6 'etcuonoosuoc , ns ua ugtcnlo^a enutiuoc ecrrsnf ol 'ueoljoop seletJo]eLu ns eulrc seslo^tp ep lenc {nurseuorcrpuoc ofeq sepelloresopsolern}eusecrOooeo sauorceurJoj otuoc osJeraprsuoc uoqopsolansso'enboue alsa uoC uocoJc seued opuopuo sel epros ecoJel ep anOursrp enb erarl el ep rouedns as edece otroc asruuep epend 'osrdecrruOrs 'unlos uttel lop e^uop enb ,oensounuJol lf

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Agrcola Qumica

El suelo, sin embargo,como parte de la Biosfera,est poblado de organismos.El suelo respira, nitrifica,origina humus. Nos encontramos parasu definicin los a dondese da prioridad biolgico, con un criterio tambin que en l habitany a las transformaciones procesosque o organismos realizan. que ponenpuesclaramente evidencia el en expuestas Las definiciones que puedeser diferente. ellodepender la disciplina lo de Y de concepto suelo estudie. su Bajo el punto de vista qumicoy agrcolatambines aceptable el Y orientacin. en este sentido, suelo puedeconsiderarse correspondiente por y lquida gaseosa, disperso constituido tres fases:slida, como un sistema y, de que constituye soportemecnico en parte,el sustento las plantas. el hacia dos el Segn este concepto, estudiodel suelo debe dirigirse Por una parte a considerar sus diversas objetivos fundamentalmente. de es propiedades, referencia a especial la produccin plantas, decir,un con especialmente aspecto prcticoo aplicado.Por otra, a su estudio cientfico, y qumico, para determinar variacin su productividad hallarlos medios de la y para su conservacin mejora.

2 . 2 . O R I G E N Y F OR MA C IOND EL SUELO. PROCESOSY IN F AC T O R ES F L U Y E N T E S .

las rocas El punto de partidaen la formacindel suelo lo constituye situadas en la superficie terrestre (en su mayora rocas gneas y las sedimentarias), cuales con el tiempo, y a travs de un conjuntode y que se engloban el trmino"meteorizacin", desintegradas son procesos en alteradaspor accin de diversos agentes de naturalezafsica, qumica y 2 b i o l g i c( F i g u r a . 1 . ) . a La meteorizacinfslca se debe a la aparicin de importantes roturas sus lneasdbiles en de en tensiones el interior la roca,lo cualprovoca sin que se produzcancambios apreciablesen la mineralogade sus por puedenser provocadas distintos agentes, Estastensiones componentes. que destacar los diferentescambios de temperatura,la entre los que hay alternanciade humedad y sequedad, la congelacinpor el hielo, la y de cristalizacin sales por hidratacin el efecto mecnicode animalesy olantas.

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LI

'oueure] 'ecoJ ns op uorcnurusrp opuetctdoJd el el op uotccelluoc ugtsuedxa o peponbos pepeunq ap etcueuJo]le eun 'ousr.u lse 'eurOrJo el 'ugrce:6a1ursep ns ue]rlrce] enb 'sauotccelluoo sauotceelpse^tsocns epenutluoc eurol op selsg uo opueco^old'secoJsel ap letctut opelso lo oluoulelleuelcoje 'aqcou el e en 'elnleledua ap socsnJqsotqulecsol lop opo] orqos
seue'(ngur soJolcel olons uorceulol ,4 uaoug'ern6r lop
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(u9rcenurluoc) socrsl seueby

(zo zoc 'oH) socruJrnb saueby

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(pepenbagpepaLun 1) sauoroelrdrcoJd ercueu.rollv (seu e7saeu ruy) ocruecouolcaj=

solereuo0 so]oodsv olens seuenrsuoc ,i uorceutol lap

Agrcola Qumica

de en del La congelacin agua presente los intersticios las rocas,al para es al con respecto estadoinicial, factorimportante su aumentar volumen de Este mismo efectose producepor cristalizacin su fracturay degradacin. s a l e sp o r h i d r a t a c i n . La accin de estos agentesfsicos que son los que inicialmente del originario suelo,viene en muchos participan la formacin material del en por su trasladodel lugar de origen a otro lugar por casos incrementada a de de corrientes agua, vientoo desplazamiento zonas montaosas otras ms bajaspor gravedad. de as originario formadopor partculas rocasqr" no iun El material alterado mediante internas, es posteriormente sufrido an modificaciones qumicos A procesos ms lentos. travsde stos,el suelose va configurando, comotal. entidad su su adquirrendo configuracin, verdadera que qumica se caracteriza por transformaciones La meteorizacin qumicay mineralgica la roca, dando lugar a de afectana la composicin y Estoscambiosde variable compleja. de de mezclas minerales composicin por una continuada desintegracin suelen estar acompaados composicin para el desarrollo la de importancia de fsica y se consideran fundamental la de los elementos fertilidadoumica del suelo, al posibilitar liberacin del en inmovilizados las redescristalinas mineral. Los agentes qumtcos que intervienenen estos procesos son, hidrlisis e de principalmente, agua que provocareacciones disolucin, el las rocas;el dixidode carbono integrantes de en hidratacin los minerales y que participa las de carbonatacin; el oxgenoen las de oxidacinen A ellos hay que aadir, en menor cuanta, la secrecinde reduccin. y vivos(races plantas de organismos cidaspor partede algunos sustancias del que la microorganismos) facilitannotoriamente transformacin material inico de complejacin. o de reacciones intercambio mediante originario, cuandose trata de rocasy minerales tiene importancia La disolucin y ambiente de la y solubles, dependedel pH del medio,de la temperatura solubilizado cantidadde agua que soportan.La movilidaddel compuesto y finales. del la determina magnitud proceso de los productos por hidrlisisconsisteen la reaccinentre un La meteorizacin y mineral el agua,paradar un cidoy una base.Afectaa un gran determinado terrestre. en dadasu abundancia la corteza alumnicos, de nmero silicatos

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6t

eC(HeOC) OC+ OH+ eCeOO + =1ijdIaaoqtdj OzHuoool + OzHu+ oOaJ gz1's3rog OHZ eCtOS + +

=qijdenm
zH0otsg gz10'egzv oHB+ + + Hlvsols <HOy + HlV8OelS OH+ ylvsoels slsn1jdry- :soseco.rd sosa uo soprcouoc oluoulelcofed soduefe uos souotcoeel seuern6ts sel 'leloutru arclpedns uo soptqlospe el o uotcnlostp seuese:d ue ep souorlec 'sopue6r otuoo ueflce enb 'socrug6.ro solsenduoc sopeuttrlJolop oJluo asleurOuo eenssofaduocap ugrceu:o;.rod ugtceztJoolaul el 'eJnlcnJlso ns ap uorcelo]leenlsat6o.ld eun olsg ue :econold epend olceluoc onutluoo nS 'leraurr ercrpadns ua sopesope el souotlec eued ap socleJ op el sel ep sorsuoons ojlue uesrJua^ octuot sel os otqueclalut souotcceol op sel 'selollolne setJolceq ugtcceel op Jodo olte lod astrcnpold apenduotoeptxo ns ,eprcnpoJ euJo lo uoc olceluoc uo secol sel uo es:euesald uepandsoiueulalosolsl 'osaue0ueu.l ollerq e 'etcuolen lod ep sopetOsosJe^tp uoc Jen]ceuependenb e odLuala oruoc soluauralaeJqosuecuuo^os ugtccnpol-ugtceptxo sauotcceolsel ap 'ouoqtec op optxotp ugtoerluacuoc ap 1dlop 'olualstxe ap el elnetedue e ep apueda6 'sor..ustueOioo.lcllu seclel sel op peptntlce ep euepecold e ouoqJecap optxotp lop uotcnlosrp rod ueul6l.o souot solsf .lejoutul as g souotap ugtcceoJ uo eseq es ugtceleuoqJec el el lo uoc HeOO =oOC 'olurlstp ollo 'leJoul.u olla uoc opueur0r.ro eJnlcnJlso ue enbe op selncaloul e lop eutlelstJc ep ugrcerodrocut lod uezueceJec uotcelelptq souotcoeal el os op sel 'olons sauenrsuoc sae.leue0 socedsy lap uorceuto

Agricola Quimica

+ SiO.Mg2 HzO+ COz+ SiOz+ (CO3H)2Mg

Oxidacion-Reduccin. 4 F e O+ 0 2 + 2 F e 2 O 3 + SiOz+ 3FeO + 3SiOaFeMg HzO+ SizOsMgeH+

lntercambioinico.

*x * HlHrnlu;l+ Si3osAlH I H^d Si3osAlK

A;r.l * | n"zlK.Hl Aoirr. I n""'lH.Kl

Compleiacin. COOH + A l * 3+ | COOH

coo\ coo'
| )At*+2H*

vivosque los son, en su conjunto, organismos Los agentesbiolgicos puedenser tanto fsicas en habitany se desarrollan el suelo.Sus acciones y de desprendimiento de mecnicos animales plantas, Efectos comoqumicas. formacin de activas, orgnicas de sustancias secrecin dixidode carbono, y del y quelatos, su participacin la gnesis humus. en complejos que junto al tipo de roca sometida la meteorizacin, el a Es evidente el descritos condiciona tipo de suelo de tiempode actuacin todoslos agentes de que puedegenerarse. este aspecto, conceptos suelojoven,maduro los En por de o viejo,vienendeterminados el gradode actuacin este factor.

D P 2 . 2 . 1 . E L E R F I L E LS U E L O . verticalde una como la exposicin El perfildel suelo se considera porcin superficialde la corteza terrestre que incluye todas las capas u junto que han sido alteradas duranteel periodode su formacin, horizontes que en con las ms profundas influyeron su gnesis.

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'so^t^soulstue6lo af ed Jodpept^t]3e ap urs oluaureorlceld sepeznuer-usap ocod ecoi ap sencred tod opeulol 'rped edeo e epuatdLuoc aluoztJoq 91s3 lop epunlordsgLr.r C lf 'ocrclec 'orurunie ola q op soptxotod opeuto oleuoqJec sercle ugtcelntunoe e p J o r J a J u r t ! o l l o , { u o r r s e t } p l e t o t j l e d ns e u o u n : s o } u o z u o q q n s s? a s o o l a u a l n O u r l s , p a c a n C s ( s e p a u n qs e u o z )s o p e u o t 3 n l o n e u s o l o n s u a n uf loueul oqonu sa e:rueO.lo etlaleluuo optuaiuoo soloqtg sosnqle l= sol ep sa3rEJ uenitsas sel lolos oc'oppztjoolautoluaulelle la ua olelc sgr.U g uerqu-re] Jelsee ens A erpaur.ralur eoec el a^nltlsuoc aluoztJoq lf
lA eted opencape seul a se 'eoc1tOe ep oundlo opso6 'soot]gtltlc elst^ saluo6e ' so rod opelco;e 'aluauroluoncosuoc osendxesgu la se 'o.lncsololoc un eluaseJd ercredns eJqossopersodep enb solsol soto seued el uos se ap secrersel op euepeco.rd ecru96loetJoleu e ep e.red .loeuel eJluoncue as le uo 'ercrledns olons e lod opeulo] glsa V aluozt:or. lf 'ott otd o otod e.rDIIUOSO S O I U A ] U S O IO p S O q O n t ! O U a J U Oe n b e , O A t l l n C C

0l0ns ocrdll unepeuanbs3 0p lpod 'enfi

(epezuoeeu oco) SUOVIN VCOU

(ercre uorclodo.rd ap loe6 'oJncso roocore6rl)

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(sonrnc eredopencepy) oqcrpelueurerdoLd oeng (sonrn ousrue6lo p s e ercuesa.rdorncsoroo3)

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-lvt9HUfdns o-]3ns

'('enl 'V sellalserodsopeu6rsep seedrcur.rd soluozuoll sell C,i g opuoJdruoc olons un ep red a '(elnecuoruou seulolsts seuozuoqqns) ap ocr6ooepe eueuuelnd olcadse la ua Jeztpunotd 'eueuecrseg urs

sate-leua0 solcedsy olons saluanlrlsuoc uorceuto lop

Agricola Quimica

pero no En muchos casos se pueden concretarlos tres horizontes, puedendelimitarse claridad. Algunasveces puedencarecerde con siempre visible.Esto ltimo es lo que pueden alguno,o no haber una diferencia jvenesque solo muestran ligerooscurecimiento presentar un suelos algunos A; del indicador comienzo la formacin horizonte del de en la partesuperficial, el o de otros,en los que slose aprecian A y el C. presentan los siempre muy diferenciados distintos Los suelosmaduros horizontes.

D C 2 . 3 .E L S U E L OC O M OS I S T E M A I S P E R S O . O M P O N E N T E S . como un sistemadisperso, el Si se considera suelo en su conjunto y por distinguir l en lquida gaseosa) pueden se constituido tres fases(slida, materiamineral, materia orgnica, agua y aire, cuatrograndescomponentes: mezclados entres y originando medioidealpara el un ligados, ntimamente (Figura 2.3.). de crecimiento las plantas

FASESOLIDA * Materia mineral * Materia orgnica

FASE LIQUIDA * Agua

FASE GASEOSA * Aire

y componentes 2.3. fundamentales del suelo. Figura Fases como es lgicopuede de La composicin los citadoscomponentes, de variarcon el tiempoy de un lugara otro.Y dentrode ellos,el volumen agua proporcional y el de aireguardan inversamente entres, ya que al una relacin o de el eliminarse agua por drenaje,evaporacin crecimiento la planta,el espacioporosoque estabaocupadopor ella es llenadode nuevo por aire. un suelo superficial, bien Pero de forma aproximada,y considerando reflejados la tabla2.1. en dentro los valores de equilibrado, puedesituar se menor De estas tres fases, la slida posee una mayor estabilidad, capacidadde variaciny puede servir, en trminos generales,para la

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uelso sauotcceJ] op sel euo^eu el ap sopeptluec seuonbed,eueuletJoN 'ugrccel1 op ogsosenduoc glsa ecunuolonsun enb eueprna eun s 'to1ncr:6e sol else lo lacouocaqapanb soteLuud ap oun;es.lodeluepodlur olep 'eJnlxal ap ojqulou ns alrulled olons enb lo rocouoc lo uanlrlsuoc seuorcce.r selurlsrpsel ap octuecou.t ststleue lo 3]uerpau oluottrjtcolqelso l= '(Z'epel) e a d o i n u o t u ne l t o d e p e d o p e o e n gl o p e t o u o t C e l o p l e u o t o e u r e lp e p o t c o s L o d e s a n d o t d l ' n n : f e e sol op elnncr.rOy ul ep oluoueUeoaC sel e uepuodseloc seueodlur le Jod septcalqelso sgtu sel souotcecutsels soluoJojrp serienolsendo.rd ueq as 'uotsetcuolojtp elso ercd lnbes e opolot! lap uorcducsep el uo oluotloul alsa uo leJluouts 'octjlotrlonuel6 o octug3au ststleue opeztltln oct]tleue ouaruurpacold 'sope:edes o seleredes'sauorcceJl ueururouop sodnr6 soluaJojrp as a A solsf 'oUeuens unOes seluatua^uoc sodn.0 uecUtselc soJU!luotc ua sel sol 'olons opo] op saluefodlulseu sapeperdold alqos auotlselnc!red sel selse op oueule]e anb etcuen[utuer6 e 'oue1 :od 'e]uon3uo opuotuel 'sellroJesoLur 'seutjseuotccetj se uenlrlsuoc { oueule} louotu ep 'pept^t}ce.loeu eun uoc senc1red uos joueurouo ns leuoleullo uoc ocselue:ed locouocorepend as ou osnlcul o ugtcetrJosuet lo^euu eun opulns ueL.l seJlo 'seuoJe{ sene.l6 'selperd :sesen.rOsouotcceJJ sepeulellsel uen1rsuoc ecrulnb-octsU peptAtlce esecsans JodueztJalcuec :uopocoJd os epuopap eur6r.ro leuoleul um lelo] lo rsecer6oeue uouatlanb sesen.l6 eun soueLu seu senclped o ualstx= 'oueule] ns uoc sepeuotcelol aluaueutlu, u9]sosectlslJolceJec selsf 'sopeperdojd uo uorclsodruoc uo ts olluo sns ns uercualojtp on0 solBUaleu.l elczauleun so leJeutul as ep eptlososej el

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-r:,leue0 socedsy lopseuanrsuoc olons uorceutoS

Agrcola. Qumica para una clasificacin la presentes. primer paso, por consiguiente, de El es agruparlostomando como base el porcentajede las distintas textura que io constttuyen. Estos gruposse designan como clases de fracciones que ms contribuyen a resaltando aquellos suelos,y se les ha denominado sus caractersticas.
fsico-mecnica delsuelo Princioales sistemas clasificacin de Tabla2.2.

GRANULOMETRIA Denominacin

Departamento Agricultura E E . U U( U S D A ) .

SistemaInternacional

Europeo Sistema

FRACCIONES Denominacin Dimetros(pm) 2000 > A > 1000 Arena muy gruesa A r e n a g r u e s a . " . . . . . . 1 0 0 0 >A > 5 0 0 Arena edia......... m 5 0 0 >A > 2 5 0 250>A> 100 Arenaina............. f A r e n am u yf i n a . . . . . . 1 0 0> O > 5 0 Limo........... 50>A>2 2> A Arcilla......... Arenagruesa........ 2000>A>200 f 200>A> 20 A r e n ai n a . . . . . . . . . . . . . 20>A>2 Limo...."...... 2>A Arcilla......... Arenagruesa........ 2000>A>600 Arena edia......... m 6 0 0 >A > 2 0 0 2 0 0 >A > 6 0 Arenaina............. f .. Limogrueso 60 > A > 20 .. 20 > O > 6 L i m om e d i o . .. 6>A>2 Limofino..... 2> A> 0'6 Arcillgruesa........ a m 0'6>A> 0'2 Arcilla edia......... Arcillfina............. a 0'2>A

del de Sobrela base,pues,de la textura suelo(tamao las partculas), y se considerancuatro grandes grupos fundamentales generales:lticos o pedregosos, francosy arcillosos. arenosos, por las fracciones de Los suelos lticosson los que estn integrados porquela suma de las fracciones limo y arcilla mayortamao.Se caracterizan no suoerael18% deltotalde la muestra. El grupo de los arenososincluyetodos los suelos en los que el porcentaje arenasalcanzaun 70oA ms de todo el material peso. en o de

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( 6 ' e n u e 1u n go g )s o u o r v : V ' e c u e r l : l ' e s o u . r l : l ' e s o lorc rru eV o u l e r r e l c v: c '' un el eered slsrleue r pede oans op ernlxel ep orqu.rou uorceuru.ualap euer0er6 enfu1 ap lop

eudvok

---------------|

','eJnot!el uo eJlsonul op elcaJroceun reJoolered as onb uorceorjrluapr opolgLuun 'ugrcercuaJolrp 'oprcalqelso (vcsn) 'nn'f sol op ernllncuov otuor.lleuedoc eq op f lf 'sauorsrArpqns sesra^rp ugrqLue]ua]rupe 'eueruenrlcodsoJ ellrsre oLur ap %gv A WOglap seursoleJouob seau!lua uouarluoo sosolcre sosorur solonssol 'secueJJ seJJarl or.I]oc u9rqure] ocouossal as 'racareoe olans ou ecrlll ugrccer]el 'solla ul salqeroqeloluoulrcg] solons op elerl as onb e 'elocuOeelsrn ep olund lo opsap saluepodur sgr.r sol uos 'souorc.rodord seenOr ellrcre our 'euore ap elczoureun ouroc opru4ap ua ras epand 'sauorsr^rpqns sesoJor.tlnu uauorluoc so3uerjsolans sol leeprla oJao 'sa i(uorceuro socedsy lop olons sauei{nrsuoc eleua0

Agrcola. Qumica

Para concretar la textura del suelo analizado. se localizan primeramente los porcentajes de limo y arcilla obtenidosen las lneas respectivas. Desdeellosse proyectan haciael interior lneasparalelas, el en primercasoal ladodel tringulo que est la arcilla, en el segundo lado y en al de la arena.La texturadel sueloser la correspondientela zona dondese a l c r u z a n a sd o s l n e a s . El conocimiento la texturadel sueloest ntimamente de relacionado permeabilidad, facilidad laboreo, y con la plasticidad, de sequedad, fertilidad productividad mismo.Sin embargo, que pueda del debidoa la gran variacin mineralgica las fracciones, puedenhacerse existiren la naturaleza de no generalizaciones amplias los distintos de suelos. La materia partede la orgnica sueloconstituye del slo una pequea fase slida,pero desempea una gran funcin,no slo en la mejorade las propiedades fsicasy qumicas suelo,sino tambinen lo que respecta del al desarrollo los cultivos. de Representa todaslas sustancias origenanimaly de vegetalque se acumulan aplicana los suelos,independientemente la o de fasede descomoosicin. As, el trmino materiaorgnicacomprendeno solo la fraccindel suelo sumamente descompuesta, oscuray de naturaleza coloidalconocida como humus,sino tambinotros materiales como racesy parte area de las plantas, gusanos, y que cuerpos microorganismos, de insectos otrosanimales, se depositannormalmente en el suelo y contribuyen incrementar a su fertilidad. para Con este concepto, materiaorgnicadel suelo puededividirse la y su estudioms racional dos gruposgenerales: Los tejidosoriginales en 1o) parcialmente y 2") sus equivalentes descompuestos; El humus. El tejidooriginal incluye aportes los descompuestos mayoro menor en grado que de forma constanteproducenlas races y partes areas de las plantas y superiores, en menorproporcin aportesanimales. los Todosestos materialesestn sometidosa un continuoy fuerte ataque por parte de los que los utilizan microorganismos vivos,tantovegetales como animales, como fuentede energay material recuperacin de frentea su propiodesgaste. Las sustancias coloidales que constituyen los productos ms por microorganismos resistentes esta degradacin, a tanto los sintetizados como los resultantesde la modificacin los tejidos originarios,se les de colectivamente denomina comohumus.

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olansla uo soursrueoJo op epr^ sol enb secrseqse3rlsrJolceJec ugrorsoduoc el operOolle ua ueuorcrpuoc uos n A ugrcrodord s'uoze) else Jod ella uo entce enb ours'eJolsgtrle pun ouorJolos ou 'send oans ll seluedse ered socrxgle.rduersrsec ap sopeururialap seprcnpor seu-rJoJ opuarcnporo uos onD 'soluatrjola uenlce e s s s o r q o r a e u e o l o l o s , { p e p r n r c n s u e z r l e r e d o r q o : e es o u s r u e 0 . r o o . r c r " u s o l ' p n l r l u o lu o c e p r x o e s e c r u e 0 r oe r J a l e u p l ' u e z l e a l a s o l o n s sosacord salue!oduJr arqos olcalo lo so eprcnpor e ue anb soc 6oorqorcr e o e p a n b u o r c e o J r e l o p u e n c r e l e U e se a l u e p o d t u r l c e d s e o J l O 'solqelrurse saluerJlnu soluautale ualq solens uo osnlcur 'ugrccnpoJd ua uorsnclede.r ns op soproalseqe el aluor.lolqelou epenbeued rod seueunu e aluernOrsuocuoc 'eprnurursrp el arqodeun ouor]olonslo rS 'oloarocollollesop en6eep ugrcrosqe 'uoroeore se un rurnbpeered oue rod 'se1ued ap sacleJsel op ugrcelrdser e se ns ered eqesuedsrpur ugrcrsodruoc uo eruaenb oua6xo 'ellauf 'olons le 'esoosebesee se o ourooooouoces enb o :od eprnrlsuoc lap aJre eJoSgt!]e 'osredsrp 'olons eurolsrs ourocolsg operoprsuoc un el lop ase eJocJol 'Jelos znl e ep ugrcdeca: eled seperdorde e sauorcrpuoc ua eUaualueu ered euesocouzeprOrnl euorc:odord e anb e se 'ee ap sg^eJ]e ua^onu os soJuoulnu lenc lo uo oluo^losrp sa 'srsolulsolol sol la el ered lerouaso so '(XgO-gS) eusedolord lep eluenrsuoc .roeu souorcunj oJlenceuarl en6e lo 'aluouelalcuoc elued el ued la sa :secrsgq 'ue]rqeq seued arqos ec:e|.e sel enb solcelrpso]oolo g ue enb sou-rsrueO.ro 'ugtceruJo peprlrqelse ugrso.ra so lod uorqurelours 'olans lop leJnlcnrlso 'so.rod ap oUeuel auesald ue.rO egadLuesaq eun sol el uo olos ou 'ugrcunJ e peprluec e u6es 'peprsuolurelurlsrp uoc so.rod sol op orluop eptuolor epenb anb enbe e rod eprn]suoc elso olons ap eprnbr ose el ' e c r u g 6 . re u o l e u e l o p s n u n q o ouesocou so ou ecrlcgrdel ua 'olue] rod solsanduocsep lo rercuoJojrp o u u n e s o c r u g 6 : os o l s o J s o l o p e y e d r o e u u l u e u r u r l ee s u e t n l r . r e o s s e J l s o n u s e ' e c r u g 6 J o r J o l e u u o o p r u o l u o o s r a c o u o ca p e l e J ]o s e n r o p u e n c' s o l a n so p s r s r l g u e o l u a e n b ' s g u l e p e' J e c r p ue n b A e 1' o p e J e l c e s epenb ou olcedse oJsa rs ugrsnJuoo elrorc eun recono.rd apend lenc ol 'snurnqap re6n uo olons our.rJollo oluauroluotJloc ap ecrug6roerJoleu.r leolol.uo olons os u?zeJ eJSo Jod 'sopecrjr[!nq ou so]sal sol g : o d a e d e g e n b e de u n o l g s A ' s n u n q e : o d o p e u e s a r d a rl s o % 0 6 - 9 9l e 'afeuec:od a ] s a a p o J ] u o C e r c r p e d ne d e c n s u e o c r d l 1 l o n s u n o p o s e c o s o s e u a ' o s e d u a % g - el a p r o p o p a r l e l g s ' o g e n b a d a o l o n sl o u e e J l u o n c u o e a s a l u a u l e t r J o u a n b e c r u g 6 . r o r J a l e u o p l e l o ] o p r u o l u o cl f 'selereueO solcedsy lop olons seluarinlrlsuoc riuorceuro

Agrcola. Qumica

2.4 . L O S O R GA N IS MOS E L S U E L O. D
puede considerarse su conjuntocomo un Todo suelo cultivado en verdaderoorganismoviviente,ya que en l se desarrollan innumerables formasde vida animaly vegetal tamaoy actividades de muy diversas. Todos estosorganismos contribuyen la formacin a la evolucin suelo.y la y a del importancia esta materiavivientees tal que su peso puedeparecerirrisorio de que al ladode la intensa actividad desarrolla. Dentro la materia de viviente suelopredomina del cualitativamente. oor el papel que desempean,y cuantitativamente, por el nmero, los pertenecientes Reino Vegetal.sin embargo,gran nmero de animales al pasan una gran parte de su vida en el suelo y sus efectossobre ste ltimo son algunasvecesbeneficiosos muchosaspectos en Se puedendistinguir, entrelas formasvivientes suelo,dos grupos del principales: macroorganismos los microorganismos. los y Tanto unos como por otrosestnconstituidos formasanimales vegetales. y Una clasificacin de los gruposms importantes expone la tabla2.3. se en ORGANISMOS DEL SUELO Pequeos mamferos Insectos y Caracoles babosas Arcnidos Lombrices tierra de Nemtodos Protozoos Rotferos Racesde plantassuperiores Verdes Verde-azuladas Diatomeas Setas Hongos Levaduras Mohos Aerobias Anaerobias Auttrofas Hetertrofas

ANIMALES

VEGETALES

28

sns uo eces euoleu op eH/oy 009t ocnpoJdeuo^e op eqcasoceuonq eun 'solun[ opl[o]op pept]uec oqcnu oueutolJo sousrueorosgttlopsol anb roBtu sorouodns selueld sel ap so3!eJ sel 'eclu96JoelloJet! eun ueuorcrodoJd s9t! 'solcodsesollcnu op oluan] ouoc 'soleuruesetlro] sel onb salueuodul| so1 uo ' sosoJoulnuseur uos lelaOa^ezolelnleu op sott.lstue6lo 'ecrugO.ro eualeu op aluanl sod.ranc sns 'lelrnolctc ns Jezput! y 'selouedns eun uenrsuoc alueodr"ur sel e sarouolur sedec se opsop oulsLu lop peptlum ue.l6 opuelczaul 'olons eled ueruls el opuerodsueJ] ep efeuarpe ugtceaJte re]uoLUolcut enb sorefn6eso 'eed eJlo rod sns ua ueurbr.o soJuaruezeldsep 'otseu6eu 'orqurec peprcedec { soseqop ugrceJn}es e|.euec:od ua ep ep A orcec 'soleJ]ru'eoug0.ro eualetu uo soou sgtt.t aluouleJelcuos olons sonprsar anb euro] lel ep 'sonllse6tp so soprcnpord ordordle uoc sope:edtuoc soleJoul.u seurzuo sns op ugrcce el e soprlaurosueponb seluenlllsuoc erJoleuel olos ou A 'sod.renc op sns ugrqtlel ours 'oluauirle a^rs ol ectug6.to sopueJC uesed olans ap sopeprluec sns op sg^er] e oluotlenue .rod saJ] )ezuecleepend ap opeurxordeosed un uoo 'eorglcoLl seuorr-u elseLl Jos oJattnu ns 'sosec sopeururolopuf 'alueuotsaJdtllt apond solqero^eJ sel ep osed 3 ua sauorcrpuoc olons le ua soluasardsecuqtrtol 'locrgrlsa uorcecrde rod oluor.,uopueJ6 glso oJou:llu ap e opecee ns 'ugzer etso .rod 'leualeurolsa epunqeopuop solons ua .rofeu uelloJJesap 'sosouereA sopug so ue enb eualeu uarernbe es enb o rod 'ecrugbro sgru 'sosuop A sopetuq solans ua uanr 'socadsesoqcnul ua saueodr-ur sol uos eJJorJ sacuqurolsel 'olans lop soleurueoJcetu op orluac op 'sobuoqA seuelceq uos rod soptn6eso.rd obananb ugtctsodluocsep ap sosecord sol !se uercrul 'sosenduocsep souaur o sgt! seele6an ap sop[asol oluaurle ouoc uezrlrlnenb solusrue6rooJcerrl odnr6 ordue 'olo 'soprucgJe'sesoqeq 'soloceJec'solcasut sol un uenrsuoc 'olans euoleu ap peprlueo le ecrue6ro 'ouont ns e elueuroualsod alqelou eun .re.rod.,ocur ernolcrc ns oluernp 'eed ero rod ' olons Jeuarp reere ered uerutsse:en6upeusns anb la opor.rouorcuo osJeJoprsuoc uependsouorcce selsf 'olonsop eA 'sesorcreuaq 'ugrcezuannd ue A salqeroprsuoo ercuoJolsuel] uorcenuer6 op e sopeprluec eJluoces soro]lrleu sogenbadso ap peprnrlce el aluouleluourepun] 'sorusrue6ooJcelN

'6vooe 'z

r{uotceuro olons sauer(ntlsuoc sae:eueO socadsy lap

Agrcola. Qumica

partesareas;y una de trigo 6700 Kg/Ha.Si las racesdejan en el suelo cantidades de casi la mitad de estos pesos, cuando las cosecnasson que restanen el suelo no son, de ningn recogidas, residuos los orgnicos modo.insionificantes. Las racesde las plantassuperiores solo actancomo fuentede no tejidosmuertos. Mientras vivenejercenuna gran influencia el equilibrio en de la disolucin suelo.Excretan del sustancias cidasque actancomoeficientes y disolventes aumentan nmerode microorganismossu alrededor, cual el a lo activa muchos procesosbioqumicos. morir, aportan gran cantidadde Al materia orgnica.

Microorganismos. Los nemtodos,protozoosy rotferosconstituyen los microanimales del suelo.Se encuentran casitodoslos suelos, su actividad y en est centrada en el ataque del tejido de la planta (caso de los nemtodos), en la o participacin la degradacin la materiaorgnica en de (casode protozoos y rotferos). Dentrode los microorganismos vegetales, algas constituyen las un grupo no muy grande.Algunasactany viven como las plantassuperiores, mientrasotras son tpicos microorganismos suelo. Su contribucin del al contenido orgnico sueloy la posibilidad algunas ellasde poderfijar del de de nitrgeno atmosfrico son,quiz,lo que ms puedasealarse bajoel puntode vistaagrcola. jueganun papelimportante las transformaciones los Los hongos en de paradegradar constituyentes suelo.Tienennotable del capacidad compuestos (celulosa, altamente resistentes lignina, etc), por lo que deben considerarse parala formacin humus. comomuy importantes del Aunqueno pueden oxidar el NHa*a NO3-, tampocofijar el nitrgeno ni atmosfrico como lo hacen las bacterias, stienengrancapacidad descomposicin. de Los actinomicetos ocupan un lugar intermedioentre hongos y bacterias. Son bastante numerosos suelosricosen humus,y son de gran en importancia relacin en con la degradacin la materia de orgnica sueloy del la liberacin nutrientes ella.Aparentemente de de reducen formassencillas a incluso los compuestos a ms resistentes, comola lignina. Las bacterias sueloconstituyen, del bajo el puntode vistaagrcola, el grupo ms importante. Son seres unicelulares una de las formas ms y

30

tt

eJolle soJouodns os selueld ap epr^el 'uellej sel aluoueprdeJ oua6or]rulop uolcefr] atnze lap uorceprxo fr sosocoJdsolse rs 'ocrJgjsotllle 'uolcesrlJ]ru eJeo saleluot!epunJ uos olcoose alsa ua ^ 'seroueons el seued sel e oUXguoc :eyodos eqap enb oans un ered sole^ secrug6ro 'odnr6ouoc 'serJolceq sel sel sepo] ua uedtctped souorceLUroJSUer] '(g-g=ld) op e]le uerarnbe olonslo uo oroleo ugrcerluoouoo eun ugrqu.rel 'sope]rc so]rurl sol e soJorJour serouedns sernlereduue rod ooresep o os ep ns ope]lurlopuelso'Co8t ,Z e.lqeel-l]rs olloJJesap eurdo erneredue sop opeutqLuoc nS '(senre1nce) sepeprrqrsod sel sero '(setqoreeue) osoeseO ouaOlxo sgu ueztltln seunby oueOlxo seJlo'(serqorae) lo la 'olans ecrueO.lo euoleur ap ouoqJec el lop ns sel OC lop ouoqrecns ap ered roeur e16.reue uouorlqoseJoJlorolaq u oc o e ' e 3 S ' _ o H No r ! o o ' s a l e J e u rs e l u e n ] r l s ue p u g r c e p r xe l o p e ; 6 r e u e A ras uopond ns uouorlqosereLur:d sel se1orloroleq seoro1ne selqero^e1sop souorcrpuoo rlsrsalelrLurad anb o 'serodse sa op A sel uecnpordseun0y soluaLUrle ercuepunqe olons lop sauorcrpuoc ns opueurol uecerede olanslo u= ep apuedapercuolsrxo 'seruooc rosedse ua lse uonrn ouerJalceq opr[a osadap ap eun op olqere eelelcoq la y ep rod epend 0y Oggri 697 erlua 'oens oLuer6 sauorq g erueosren]rs seuozuoq sol uo erluonoua uororodord os roeu olaunu nS 'selero4radns nS sel so el souorcrpuoo ep apuedep eqeuen olans la uo oJotilru solueururoporo uos souolseq seuJoJ sel op sel 'sepuoper) '(seperlrdsa 'olans o saJelroeq epeue^sa euroJ ng soe6eg e u3 '(pnrOuo Ludg-y) segenbed inu uos seuolceq seLl3n/\ op sel uaesod 'solons Anuu orotnu jeluaune sol uo elueodLur sa ns ap peprcedeoepeur rsec nS '(sonuru-r 0S-02) solqeronel sauorcrpuoc osecordun uo 'se:edsop uo osopuarprnrp ofeq oprdgra]uauo]uopuardros esopue6ree uecrdrnu uooouocas enb epr^ ep segenbed sedLurs aS 'seereuaO riuorceLuroS socadsy lop olons seuarinrsuoc

t0

'ugzeJ efeuelpuonq un ueesodeuoJeel eutuoperdenb so ua solanssol sns esed enOea 'sencrped arluasotcedsa elsa rod 'sg^er]ns e aluaueprdgr 'peptoeua] ap sol sepuerO e oprqop'A enu tseoso uglctqtqult peptcedmnS 'se.renOue ep peprcrlsed ueceJeC'epulns ugrsorael op opuarpuadep 'u.l.ll o sepeopuopor :seuroj sesJo^rp uarqure] reuasard uepend 90,0 seuoresel ogeue] un uoc '(seurl sesenrO) erueoprpuerdruoc 'opereoos sepeJoleA roo ststeue ua ueJluaou 'olans sns enb e 'ocu]gurolnuer6 uos sapeprluec lo uourexo u= 'eluelde ep au el ep ugrcrsodsrp un op ugroeroenocrlce.rd la peptcedec e euod as anb olansap uounlonlo rnurulsrp ousl.r lap e^tlulnu le ns enb ente6au sgur olons lo ue ercueserd el uacnpol enb osend 'enrrsod 'ereueO 'uecasap selsg ns se u3 as as eJoprsuoc 'epe^olo ugrc.rodord opuenc Jopac anb 'pepeLunq sgtr sencyed e oluotuetc.red e uanlonn sel opuencseur1 uos rs '{ op peprlueceUorcreniosuoc e.redsolrln 'sesorod elueueluarcUns soluoualaap enJosar eun 'sosecsounOe 'Jtn]tlsuoc uo ozedo6ree so^r]ulnu sel olqos ercuanUUr BprcnpaJ uopond olons lop seocr0esepepetdord 'sepeapuopoJ souoro sgr.rros { o eun olos ueuasard 'sepe}selde seson6ue se uepandsequv'wcZ,O erluasepun6es 'uuc g atueoptpuardruoc sencryed ouoc uenlce un oJlotugrp ueesod serauud sel soluotpuadepur 'soueue]sns e oprqap'sener6 setperd :saro{eu seuentlsuoc sol

IVUf Nf C rcvuvc 'sf ]vololoc oN sf Nolccvul 'r't svctrstuf

'opeledas rod sepeuruexo ue.rernber Jos 'ueueserd se olcadseolse uo enb sapepuenctred rod 'eun epeC (setcre) soleptoloc souorccerl (q ,i 1(orur seueJe 'see.16'serperd) soleptoloc aluauelca:edsodnrb sop uo :e:edes uapand ou souorccer(e :sopellLullop ns ecrugurp ap elsrnep olund le opsop 'o6requeuts ogeuel ns es ecruunb eq ua ouelrlcun uoc 'rouolueontdec uo opeotpur os ott.toc op ugrcun] 'oorsl le 'oluotulenllqeq soluouodtuoc so1 uec4rselc olansepsoctueOrour as lel

.Sf

'o'lf ns'rfo soctNVcuoNt sSrNSNodWoc

t
seueuodtuo3 olans socrue6.rour lap

Agrcola. Qumica

aireacin. Facilitan tambinlos cambios temperatura, por ello los suelos y de muy arenosos se calientany enfran muy rpidamente. Cuando estn por minerales pueden ser una modesta constituidas fcilmente alterables pero en la mayorade los casos, los suelos fuente de elementosnutritivos; arenosos son pocofrtiles. Bajo el puntode vista mineralgico puedenconsiderar se compuestas particularmente cuazo, feldespatos de fragmentos rocaso minerales, de y de micas, que son residuosmenoresen la degradacin la roca madre. de Residuos calizay concreciones de ferruginosas hallantambinrevistiendo se normalmente estaspartculas. a Los limos pueden considerarse como partculas de arenas microscpicas, un tamaoque oscilaentre 0'05 y 0'002 mm. El cuarzoes con y el mineral dominante, en menorproporcin pequeos tambin encuentran se fragmentos feldespatos, de micas y xidose hidrxidos hierro.Poseenya de una cierta plasticidad, cohesiny propiedades adsorbentes, debido a las partculas arcillaque suelenllevaradheridas. de Los suelosen los que esta predomina, bientienenuna fertilidad fraccin qumica si presentan aceptable, inconveniente su gran impermeabilidad. esta ltimarazn,el limono el de Por es un constituyente apropiadopara el suelo, a menos que junto a l se encuentren cantidades suficientes materia de y orgnica, arenas arcilla. Al hacerun examencomparativo las caractersticas para de expuestas estos componentesno coloidalesdel suelo puede afirmarse que el rea poder adsorbente, plasticidad calor de humedadaumentanal y superficial, pasarde las gravasa las arcillas, travsde las arenas los limos. y a En cuanto a su composicin, cuarzo y los silicatosprimarios el y (feldespatos micas)predominan, este orden,en las arenas, tiendena por y disminuir la fraccin limo. Los xidosde hierroy aluminio en del suelenestar presentes los limosy en las arcillas mayortamao. en de

3 . 2 .F R A C C ION E S OL OID A L E S . C ARCILLAS.

ARCILLADEL SUELO.COMPOSICION CARACTER 3.2.1. Y COLOIDAL. Las partculasminerales ms finas del suelo (con A<0'002 mm) "arcilla". constituyen fraccin la conocida denominada o

34

90

selsooJlua erlor.!e sapeprun eun ugrsueoxo uapandasrefoulle 'llq?pso uglun elsa sosec sounoleuo :a]eJ] JocoJede ap as onb op ellcre op odr]lop uglsunjuo e!le^ onb peplceua] opeJ6un uo selsf 'elllcJe eJed'sello sel op elcexo eso u9]sosopeplun seJloe seunseprun 'edec eun eluosoldoleuec epec eun uorscnpoJdoj so salenssel ap eun epec 'oOJeqLuo uts eun ueluaseld :seueoap alanbedun ouroc'epeutueleJnlcnllso 'seeuo6exeq 'seued 'sosec las sol sopol u3 'sedecap euloJ ue o sepe6lee sel ueq uapond 'opeurOuo os solencse ofeq souotctpuoc op A ect6oeleutuu ns ap uapuedep selltole sel op eLu:o oueulel 13 uororpuoc 'VAIIVCf

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Agrcola. Qumica

gracias su estadode fina divisin, presentan gran Estasarcillas, a una superficie externay, en algunoscasos,tambinuna interna,por la citada que presenta1 g de interlaminar. Aproximadamente, superficie expansin la arcilla coloidal '1000 es vecesmayorque la de 1 g de arenagruesa. La estructuraatmicade la mayor parte de las arcillas consisteen lminas formadas por dos componentesbsicos: tetraedros de slice y octaedros almina de Un tetraedro slicetieneun tomode silicio de eouidistante cuatro de oxgenos hidroxilos. o Estostetraedros estnacoplados la lmina en formando un retculohexagonal, compartiendo tomos de oxgeno de los vrtices los ( F i g u r3 . 1 . ) . a

:silicio O v '::ii::'

Q.OxgenooHidroxilo

Figura Esquema lacapa 3.1.de tetradrica silcica.

En las lminasoctadricas, tomo de aluminio un equidista de sus oxgenos o hidroxilos.Estas unidades forman unas capas laminares compartiendo oxgenos entreoctaedros adyacentes (Figura 3.2.). Todaslas partculas coloidales arcillas de mantienen su suoerficie en una ampliacarga negativa. esto hace que milesde cationes sean fcilmente atrados haciaella,originndose un complejo por as coloidalformado un anin gigante rodeado cationes de sueltos ms o menoshidratados (Figura 3.3.).

36

Lt,

'olons uorcnlosrp lop olqulec ep osacoJdun uo os el uo ueJluoncuo onb sauorlecuoc alqlsJo^oJ ^ op,, uapendonb e ',,orqurec sopeuelluos sollasopol '+7uZ +7nJ redlclUed '*tHN Jod ugrcrodord Jouotuuo 'aluauledrouud *y '-.6y1'-."C *eN *zuy\ 's"ocrglauu ns else oluartrlt^oul ue esolltcJe souorlecrod o *H :od operOaur a]sf enb souotlecep arquue[ua leprolocencred e e egeduuoce

s0prq.0spe s0u0rle3 'reuriue ns elltcle lelsuc ep euenbsSg'g etnbt ap un ernlonrlsa uoc'leptoloc senrle0au seDrec

eoup?elco eepeuenbs3'gernbtl edec ecrurunle

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: orseubeuo olrarq'orururnlv O

seueuodLuo3 olens socrueOrour lap

Agrcola. Qumica

En condiciones habituales todo suelo,esta electronegatividad de se debe a dos tiposde cargas: permanentes las variables, las y ambasde origen distinto. Las cargaspermanentes aparecen como consecuencia sustituciones de isomrficas tomos de la red cristalina por otro de menor valencia.Estas de sustituciones producenduranteel procesode edafizacin los minerales se de primarios que han dado lugara las arcillas, creandopuntoscon densidad de ca"rga elctrica neqativa. sustituciones si4* por Al3*en la capa tetradrica; de: Al'* por Mg'*, Fe'* en la capaoctadrica;de Mg2'porLi* K*,situados el y en interior la red cristalina de son los ms frecuentes. Estosreemplazamientos de cationestetra,tri o divalentes por cationestri, di o monovalentes, originanun dficitde cargaspositivas que son compensadas la superficie la parlcula en de por cationes.Por ejemplo,en algunas arcillatipo de red 2x1, como la montmorillonita, tomode magnesio un puedesustituir otrode aluminio. a Esto da como resultado aumento una valencia un de negativa saturada, que un ya no tomodivalente reemplaza otro trivalente. se admiteque las tres valencias a Si del aluminio por estabansatisfechas un tomode oxgenoy un grupo hidroxilo (O=A|-OH)todo puederepresentarse la siguiente ello de forma:

,/o n t

e-.+@*o*'g^
Mg*2

De forma parecida,en arcillas como la ilita puede haber una sustitucin un tomode siliciopor uno de aluminio, de dejandouna valencia negativa saturar. que el tomode silicio sin considerando estabaasociado a dos tomosde oxgeno(O=S|=O), procesopodrarepresentarse el as: si+4 /

e-+@*^*'O^
\
Al+J

Evidentemente, carganegativa la librese manifiesta la superficie en del cristal formams o menosintensa en que segnla distancia existaentreel puntocargadoy la superficie:

38

6t

op sol ro3olqelsa uapondas 'olcodsalolsa v 'sellrcJe sodr]solurlsrp ueur6uo 'eurlelsus poJel op oJluapsorlo rod soruoJ9 soun op securotosr seuorcnlrJsns ' serJe^ un6esseurrugl selsoop oluoruelrde sel 'aluor.rJleuu sauorceurquroc lo 'secrJpgelcosecupgero] sopeprun op leuorsuor.urprq sel uorcreder e1

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(eueuurqep) -9-MO +H--:enOrs or,uoc es.reruesardei epend ugroenJrs el 'oue6xo ap oLUo]ga eodos enb enrlebau eOrec e eledesos HO- soleorper eun uoc epanblelsuclap arcrpadns alueLuere6r ueos esollrc.e solso ap oueOorprq 'soseosol sopo] u3 sepuerO ercedsa lo sel ono o3eq sopersoseo solalourocul eursil.ueun ap orluop souorcerje^ 'soloJ salelsrJcop erouasordel 'mrlcgrd el uo orad solco!ad salelsuc aluauecrlc9ro elJasepeuruilolap esollrcJe arsuoonseun uo Houo alqrsr^aro selelsuc ep selsue sarcr:edns sol sodn:6solsoap olarunul= sosollrcle se el sebrecse1 op HO- sodn.r6 ap ugrcezruor e seprqop sol uos salqeuen 'secup?eJla] seoec sel sel e soluorpuodsoroc onb oluaulrqapseur ugjelsoo 'serauur.rd uo glsa sel onc se6.rec :od soprueoJ sauorlecsol 'secrJpoeJlal anb seurure sel ue6r.ro sedec se otroC sel op elcr;redns ap sofesetr ue]so seoupge]oo e

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Agricola. Quimica grupos, los cualesquedanenglobados mayorpartede los seis grandes en la minerales: * Gruoode la caolinita. * Grupode la montmorillonita esmectita). (o * Grupode las micashidratadas ilita). (o * Gruoode la clorita. * Gruoode la vermiculita. * Gruoode los minerales intermedios.

Grupo de la caolinita. En este grupo de almino-silicatos pueden incluir unas diez se y especies, bien la caolinita la ms importante abundante los suelos. si es en Las restantes, entre las que se pueden destacarhaloisita,nacrita,anxita y metaloisita, encuentranen el sueloen escasaproporcin; composicin se su qumica mineralgica prcticamente y es iguala la caolinita, siendodiferentes parcialdel Al.3por Fe*2,Mg*2, en lo que se refierea la sustitucin Ni*2o Mn*2. ms hidratada. La haloisita estalgo por unidades La caolinitapresentauna estructura hojosa,constituida cristalinas aplanadas. Cada una de estasunidades est a su vez formadaoor lminasalternadas slicey almina, de unidasentre s muy estrechamente. Como puede observarse la figura 3.4., las dos lminasde cada unidad en estn unidasentres por tomosde oxgenoque quedanlibresen cristalina los tetraedros,los cuales resultancompartidospor los tomos de silicio y aluminio sus planosrespectivos. se constituye en As cada unidadcristalina, que se une con otras muy tenazmente existir por enlaces hidrgeno de entre los hidroxilos una de ellasy los oxgenos la lminavecina.Estetipo de de de por estructura denomina se tipo de red 1x1 (una lminasilcea tetradrica una lmina alumnica octadrica). por Se deduce, tanto,que la red que constituye partcula la arcillosa no permite ninguna dilatacin entrelas unidades cuandose moja,y ni el agua ni los cationespuedenpenetraren la interfase interna.La nicasuperficie activa por es la externay, por ello, las arcillasde este grupo se caraclerizan su baja caoacidad adsorcin cambiode cationes. de v por La caolinitano presentasustituciones isomrficas significativas, lo que su capacidad cambiode cationesse debe fundamentalmente las de a cargasvariables.

40

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,/
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Agrcola, Qumica

parcialmente por sustituido Mg) y saponita, entreotras.Con excepcin la de y montmorillonita, encuentran pequeaproporcin tan solo en algunos se en suelos.En la montmorillonita, unidades las por cristalinas estnformadas dos lminas slicey una de almina, y de sta ltimaintercalada tenazmente unida a las dos de slice por tomosde oxgeno.Por ello, esta estructura la se por 1 lmina conocecomo tipo de red 2x1 (2 lminasde slicetetradrica (Figura alumnica octadrica) 3.5.).

Lminasilcea

Unidadcristalina

, ./
Qr rnorfiniac

externas

144

Fcilexpansin la de red.Fcilentrada de aguay cationes.

'

Figura Esquema laestructuralminas lamontmorillonita. 3.5, de en de

Estas unidadescristalinas estn ligadas unas a otras mediante puentes oxgeno-oxgeno. permite estasarcillas, Ello a cuandoestnmojadas, una expansin amplia de la red y, como consecuencia, fcil entraday la adsorcinde agua y cationesen las superficies internas.Esta adsorcin ya internaes siempremucho mayor que la externa, que tratndose una de estructura laminar,la superficie las bases es muy superiora la de los de bordes,pues la de estos es muy pequeadebidoal escasogrosorde las lminas. esquema proceso representa la figura3.6. Un del se en

42

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Agrcola. Qumica

Lmina silcea

Unidad cristalina

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Superficies externas \

Mediana expansin de la red.Entrada limitada aguay de cationes.

Figura Esquema laestructura 3.7. de laminar lailita. de

En esta estructura,un cierto porcentajede silicio de las lminas por que aparecense tetradricas sustituido aluminio. es Las cargasnegativas que se acomodan compensan casi todas por ionespotasio, entrelas unidades proporcionando cristalinas, unionesadicionales entre ellas. Este mecanismo de enlace, que se conoce como "puente de potasio", ejerce un efecto y estabilizador sobrela red cristalina, evitaque se puedaproducir una amplia expansin, comoocurraen el casode la montmorillonita. tal Algunos, slode los Al tetradricos, estn relacionados la formacinde los puentesde no en potasio, sirvenpara adsorber intercambiar y e cationes. Lo expuestoexplicael motivo por el cual los cristalesde ilita, aun presentanfrente a teniendouna estructuramuy similara la montmorillonita, y adsorcin sta una menor capacidad hidratacin, de dilatacin catinica. La ilita,no obstante, superaen estosaspectos la caolinita. a puedenconsiderarse primarios Las micashidratadas como productos y de la descomposicin las rocasfeldespticas, pareceser que en ella tiene de lugargran nmerode sustituciones isomrficas, cualespuedendar lugaral las cambiode sodiopor potasioe inversamente.

44

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Agrcola. Qumica se denominaa veces tipo de red 2x2 2x1x1, porque contienedos lminas ms una segunda tetradricasy una octadricacomo la montmorillonita, con la capade hidrxidos. asociada lmina octadrica 10 de tienepoca capacidad cambio,^entre y 40 me/100g, La clorita sobre 70-150m'g . activaintermedia, con una superficie de en sustituciones su red cristalina Si por Al, y de Al por Admitiendo Mg, se puede admitir como frmula general para la clorita la siguiente: (Ai6A12MgaAl2(OH )a. )i2XAl2Mg3)026(OH

Grupo de la vermiculita. arcilla principalde este grupo, presentaun retculo La vermiculita, potasio entrelas lminas a similar la ilita,pero en lugarde contener cristalino basales de '14A, y Su contienemagnesio. espaciamiento silceasadyacentes, debido a que puede adsorberadems agua, se la conoce como "arcilla (Figura 3.9.). hinchable" por reemplazables son fcilmente En esta arcilla,los Mg*2hidratados pudiendo Admitiendo minerales arcillosos. dar origena otros otros cationes, inicas,al igual que en la clorita,su frmula puede aceptarse sustituciones (AlzMgg)O2o(OH)4. como:(SiTAlMg.xHzO) de Presenta una capacidad cambioelevada(120-150me/100g), con de especfica 600-800m'g-'. una superficie Grupo de los mineralesintermedios. por variedadde formas Este grupo est constituido una considerable grupos anteriormente los descritos.Normalmente, intermedias los cinco de pequeas de de cantidades hidrxido hinchable contienen de arcilla minerales (Figura que reemplazan ionesadsorbidos 3.10.). los aluminio En estos minerales,las lminas de hidrxidosde magnesioy Ello continuas, como ocurreen el caso de la clorita. no aluminio son siempre en influye notablemente las reaccionesdel suelo y en el comportamiento reducen qumico de la arcilla, puesto que al estar cargados positivamente notablemente el nmero de cationes necesarios parc neutralizar celdilla. la elctricamente unidad

46

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Agrcola. Quimica

Lminasilcea

Unidadcristalina

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externas

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y Expansin varable diferente entradade aguay calrones

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Hidrxido Alumnico

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intermedios. laminar minerales dela Figura Esquema estructura delos 3.10. que son comunesa las poseenalgunaspropiedades Estosminerales que tienen estructura y cristalina que pueden Se de las arcillas. considera que quedenadsorbidos su superficie en lo llevarcargas negativas, cual hace presentan calcio e hidrgeno.Consecuentemente, cationes,principalmente de de cambio de cationesy retencin agua, si bien en grado una capacidad Como valor mediose puedeadmitir de muy inferior cualquiera las arcillas. a g. de de de una capacidad cambio cationes 5 me/100 Su color pasa por diversosmatices,que van del amarilloal rojo. Su plasticidad cohesinson tambinmenoresque los de las arcillas,por cuyo y en motivo los suelos tropicales, los que suelen abundar,son en gran parte y lluvias, sufren menorgradola erosin. en despus grandes de laborables DE DE 3.2.5.METODOS ESTUDIO LAS ARCILLAS.FUNDAMENTO. El estudio de las arcillasdel suelo requieresiempre la utilizacin que se conjuntade mtodosfsicoso qumicosque puedanaportarresultados

48

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'u9rcenurluoc e uouooxo os ur eered sopeeduaoluarlensn sopoloulsol ep soluoulepun sol 'ora.d ocu]guJolnuelO srsrgue ep lryed un e oprualqo o]oeJlxo ua sopeqoOua un saereuruop elczaureun uoc ouls 'o.lnd odrancun uoc e.edo ou enb eluancuo rouo] enb e1'Jocouoc es seuesocou uos anb secrlslJalcerec sel sepoJ recreqe uepend enb seuerc4nssolep reuorcrodord ecunuependou olos oun op ugrcezrlrln anb eA 'uaueuredruoc e . ^^ . j e 0 t .^, 0 1 0 ^ s a t ! 0 J . ,^; i o us a l J 3 u 0 0 L . L l o c

Agrcola. Qumica Mtodos trmicos: Anlisis termogravimtricoy trmico diferencial' sufren Cuando las arcillas son sometidasa un calentamiento endo y que se traducen en prdidasde peso, reacciones alteraciones y y mineralgicas dilataciones contracciones. transformaciones exotrmicas, proporciona y primeras, su rapidez sencillez, por de La determinacin las dos el que puedenayudara caraclerizar tipo de arcilla. datos (ATG)consiste que en termogravimtrico del El fundamento anlisis los mineralesde la arcilla poseen dos clases de agua; adsorbiday temperaturas los en las o constitucional reticular, cualesse pierdena distintas grupos. aguaadsorbida pierdepor debajode se El de minerales los diferentes y 300-400"C aproximadamente, el agua constitucionala partir de esta de hasta unos 800oC.La determinacin esta prdidade peso se temoeratura Consisteen intermitente. medianteun calentamiento realizacorrientemente hasta temperatura a una determinada sometera la muestraobjetode estudio ms elevada ste, se somete a otra temperatura Alcanzado oeso constante. en Al de hasta constancia peso, y as sucesivamente. representar ordenadas temperaturas, y los pesos de agua perdidos, en abcisaslas correspondientes para las distintas analizadas. arcillas curvascaractersticas se obtienen (ATD)se basa en calentaruna muestra trmicodiferencial El anlisis temperatura, Al de arcilla progresivamente. alcanzarsta una determinada puede absorbero emitir calor. Estas temperaturas varan de una especiea de para cada una de ellas. Cierta proporcin agua otra, y son caractersticas producindose un principio, entoncesgeneralmente puede ser eliminada al ligadaa la molcula Otra parteest ms ntimamente fenmenoendotrmico. de y sin cristalina no puededesprenderse provocaruna recomposicin su red, exotrmico. y ello se manifiesta un fenmeno en Si del mtodo es el siguiente. se el Muy resumido, fundamento peso de arcilla un peso igual y un en calienta un hornoelctrico determinado endo o exotrmicose de una sustanciainerte, al producirseun fenmeno produce una diferencia de temperaturaentre ambas muestras. Si estas y en se diferencias midencon un par termoelctrico se representan ordenadas en curvas caractersticas las que se y en abcisaslas temperaturas, obtienen dan lugar a picos orientadoshacia abajo y las endotrmicas las reacciones haciaarriba. exotrmicas puros.En de El mtodoes adecuadopara la identificacin minerales ya endo y caso de mezclases ms difcilla identificacin, que los fenmenos puedensuperponerse. exotrmicos

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NO|C|SOdWOC SfINfnl'OtUVNt9tUO'tVtU:tIVn't'v A
',,snrrlnq,, outruJgl oJluapsepel6elur lop solue]lnsorsaleprolocsouorcceJ1 sel (oZ A luorcepe:6ap ugrcrsodr-uoc ns :or.reur6uo oluoueJelo socedse sop e opuetpuole lerJoleur (o :sopercuaJa]tp 3 ugrquie] epeuruexo.les e:elnbalecrugO.ro euoleu el 'olonslop lelautu euoleul el releJ]le Jouolueonrdec ua osendxo e JeltutsotJoltJc uoC ol un a

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Agrcola Qumica

Tabla Grupos compuestos importantesmaterial 4.1. de ms del originariolamateria de orgnica suelo. del Loscompuestos marcados asterisco consideranms con se de difcil descomposicin.

COMPONENTES DEL MATERIAL ORIGINARIO LA DE QUIMICOS MATERIA ORGANICA DEL SUELO Monosacridos: Pentosas. hexosas Hidratosde carbono Oliqosacridos: Sacarosa, maltosa poliurnidos.. Polisacridos: Arabanas, Liqninas* l Polmeros derivados fenilpropano del Taninosl*) fenlicos Comoleios Glucsidos Compuestos glucosa+alcohol, fenol o aldehidos Acidos orgnicos, sales y Acidosoxlico, ctrico,mlico,etc. steres Lpidosy afines Grasasv aceites: Esteresolicricos Ceras:Esteresno olicricos Aceitesesenciales: Derivados teroeno del Resinas (* Acidosresnicos Protenas,aminocidos,aminas y bases Compuestos nitrogenados orqnicas Alcaloides pirimidinas, Purinas, cidosnucleicos Clorofilas Pigmentos Carotenoides Antocianinas Compuestosminerales Aniones cationes v

4.1.1. EL PROCESO DEGRADATORIO. DINAMICA Y INFLUYENTES.

FACTORES

y La degradacin tejidoorgnico del originario formacin humusen del pero en trminos el suelo es un proceso bioqumicomuy complicado; generales, profundizar lo ms particular, puededescribirse relativa sin en con simolicidad. que Si las condiciones son apropiadas, todos los tejidosorgnicos y quedansometidos lleganal suelo en forma de restosde plantas animales qumica y bioqumica.En estas inmediatamente una transformacin a participan que viven en el suelo: transformaciones todos los organismos y y microorganismos vegetales animales, animales inferiores superiores. Estos

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'lg op epeu eponbou o 'sapeprluec seursJuonbad glso oduatl ofotc un op uo oqm le ^ 'sopl[a] sns Jezr]o]urs ered soursrueoJoorcrur rod olualualoo]so op sol epueurop oluolsrsur e oprqopolons lop oluolueprdgl el ocoJedesop ouoooJ]tu 'souorcrpuoc selso ofeg 'ouoqJecop oplxglp op o]uoil.utpuordsop uer6 lo eprdgrel rod olso4rueuop ouod os lenc ol 'or.txgtr.l lo /i e!6rouoop ugrceJoqrl peprnrlceel 'solqelrLurse saluarJlnuA el6.laue e eOeoluord euerqorcr.x eun 'pceJeturoop 'rerluocuole oluaureprdgr uecrdrntr se:opelOelursep os sol sou-rsrue6.rooJcrt! 'oprdgrorqurecun eurOr.ro eqruodr-uocsopocser as ocrueOroop[e ap sopepr]uecsapuerOsocuo]uo uerod.rocur rg es 'sopepel6ep optsuell salqecelealuorrllrceJ sonprsalso enb e 'seealuouenrleloJ sapeptluecua ueJluoncuo soler]ru euenbodN/C ugrcelor os sol eun ouor]ocrug6.ro lerJoleur 'orxrurur eprcnpal glso ouoqJec oprxorp ugrccnpord 'peptnt]op ap ap e lf le ecod nu ueuasard sarope:6eursop soursruebloso 'oluauout asa uf 'olons ueruencua saqruodruocsap as aluaulrcllrp socrueO:o lo ue soluaserd sol ap solerJoleur 'ello ul 'uorcesrjrJ]ru ugrcrpuoc euonq eun uo ope^rllnc e olons un elleq os anb ue ugroen]rs ep eped es rs .rofeu eslepuetduroc { ecru;nbecrueurp epandugrceperOap epo]ep ecrOoorqo.rcrlu elso el oduar ap opouedopeutullolop un oluernp 'sopero]le alueuera0r 'sopeJo]leur o olens lo ua uocoueuled 'oueJluoc 'soJlo uorceperOop e ercualsrso.J el alqeloueun uocer1o e lod 'clo 'eHN'OH'OC:uorosodurocsap ep sadurssolcnpord elueuleur el so ri 'sofedLroc souaLu sgur sorpau.rJalur o solsenduroc oreur.rd opuep 'sopepet6ap 'esolnlac 'ugptrrlle eueueprdeJ 'sellrcues uos seuJolord esonecruoLl ouoc 'olans sol oluaulrcg'aluaurouoluesopeltc lap solusrue6roorcr.r .rodseqecele 'ue:6aur o enb sercuelsns ap ecrurnbezoleJnleu sodnr0sol ep sounOy sel el ep apuedapugrcrsoduuocsappeprcola^ '(oens odr eLurc) op e ep selcldotd sel uos orpaurlop sauorcrpuoc opuenC 'eursr.ue elduers 'o6leque urs 'so ou or.reulOuo ap leuoleu elso opo] ep ugrcrsoduocsap zeprdele1 'olons pepr^tJce alqos el lap euerqoJcil. aluelnurlsougroce eun ecrefaercue]suncrc eur]ln e]sl pepounq ap ope^olo oluelseq opruoluocun eur6uoecruoleue ernlcnlJsons ueruosuoc une 'olons 'soueLubrd sollasopo]opuenC clo 'sopeuoborru sosanduuoc e ueOe 'so]roce 'sese.6'seursoJ'sourue] 'soprcn6 :sercuelsns ep eLueOerduue as eun od 'opeleuoseL4 e oruoc 'soprnlrlsuoc uglsa solsal solsf 'so6uoq seueceq euauelcedse 'lg uo uo^r^enb solusrue6roo.rcrr,u:od uoroeturolsuell ugrcelbaursep so ns 'olons eruJoJ elso ap opuorcoJoneJ selnolued uoc saleualeu se epsecrug6rour soenbe opuelczot!'soluott.totu soreuud sol uo oluoulentlce ue.adooc soultlln

olans ecrug6ro euae lap

Agrcola Qumica Por tanto,cuandose producela degradacin, relacinC/N de los residuos la ya decrece, que el carbonose pierdey el nitrgeno conserva. se En esta fase,la materiaorgnica sueloest formadapor una gran variedad del junto con los cuerpos de los microorganismos de compuestos, muertos o vivos. Los microorganismosmuertos quedan tambin sujetos a su por desintegracin los grmenes vivientes. Finalmente, cuando las reservasalimenticias energa asimilable y disminuyen, actividadde los microorganismos la degradadores siendo va gradualmente menor,debidoa una falta de oxidacin fcil del carbono.Es entonces cuando empiezan su actuacin las bacterias nitrificantes, apareciendonitratos de nuevo en cantidad.Las condicionesoriginalesse establecen nuevo,y al poco tiempoel suelose enriquece humusy en de en nitratos. procesogrficamente representa la figura4.1. El se en

Nivelinicial de NOs en suelo

Adicin residuos de con C/N alta

Nivelfinalde NO3 en suelo

------|

Situacin i inicialdel suelo

Periodo depresin NO de de Tempo proceso de

>

i Periodo de i incremento de NO3

grfica Figura4.1. Representacin del proceso degradacin material de del originario la materia de orgnica suelo incidencia la formacin nitratos del e en (H.0.Buckman N.C Brady, y de 1979)

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L9

'octug6Jo opr[o] lap ugrorsodurocsop peptcola^el uo alueututopetcuonUUt op eun uacJofo u?rqu]e]'pepaurnll ernetedua]'sect]etrltlc sauotctpuoc sel ' o l o n s u a a s r e l n u l n c e u o p u o t { e l uolclsodruocsop lo el e ualsrsol enb seJlo ap segenbad sgLU oqcnu sopeptluec 'aluaueprdglueuodlrlocsap anb setouelsns sopenala es ap oluoule^rleloJ se[euecrod uouor]uoc 'oluel tod 'sauanoI seued sel 'selued sel : o d o u n s u o c n s e . l e d s : e u r O uu a p a n de n b ' s o e l l r u p o ] a J q o s ' s o l u a t J l n u e o o ap peprluec el op or.!oc JSe 'olans le elooJocutos opuens leualeu.l ep lap ugrcepelOap peptcolanel ap elstn ap olund lo apsop euelodr_ur s a u g r c r s o d u o c s u a u g r c e r J e e l s = e s o l n l a c e u r u O re p u o r c . r o d o . r d n A el 'orqurecua 'eluouine A sosanduoc solse ep efeuactode enurusrp s e ] l n p eu o o p u e u i o l s u e l lu e ^ o s e n b e p r p e u u o t a d e n O eu a s o l q n l o s e s e r c u e l s n s s e u r e o t d ' s o l e J a u t uu a s e c u a l u a u t e ^ t l e l au o s s e u e d l J sel 'olueru-rco.rc saseseJar!udsel oluernC'euedel op pepa e 'lebn lop reuud ua 'reraprsuoc enb eq uorcrsodruocsep ap zaprde:el ltnututstp elsa o rocaroAeuepand enb souialxo salolceJ solutlstp sol olluf 'olans le uopeuees socrug6lo sonprseJ opuencsopeloptsuoc uoqop ecrceld sol Jas ercueyodn;r uel6 ep uos sosendxa soqcolso1 'ugrsaldap op opoued lo lefoce sor.tslue6.100lol.l el sol op sopeprsocousel Joce;stlese.led eluonJ e:1o eun6e ep oueOotlru Jerlsrurunsoqop as 'ugrcen]rselso Jeltno eJed 'oue6g.rru soluatctlop uo uglos 'souorcrpuoc selso ua solons uo 'selued se lsou.slue6tootclu.l sol Joo oluor.Ile^tsnlcxo sopeztltln Jos le olons lap oluoujectlceJd ugrece:edesop solei]ru '(96=73 uoc 'efedodrue[e so rod) eeN/C uotoelor eun uoc solsoruerodrocur opuenc'otJeJluoc lod uotctsodluocsop oJJncsuel] os el le anb eprpeLu ouebollrulo leztltln uelpod se.louedns e seuedsel 'ocetuoue ouroc greJaqrl lenc lo 'uelrsocau os enb e ugtceloluoc osocxo ue oueOgrru gJqeLl uauodulocsop sonptsalso enb eptpotue 'oluel lo 'seuepe:6ep as sor.usrueb.rooJcrruap sapeprsocau sol sel Jocelstles eled oueOglltu oluelseq u o u o r l e r e u a 6 r o d ' ( l = l C u o c ' o d u e f el o d ' o q g . r e f e q u g r c e ee u n o ) l uoc socrug6ro sonprsalsol 'eesod enb 73 ugtceloJ op 'opeode eueeu el ep pepen6r 'grepuedep'ugrse.rdep op peptsuolut e oluenc uf e el Bl 'eprdglsgtrlsa osec oult]ln olso ua uorcepelbep el enb eA 'segenbad sapeptluecueos opuenc opoc sgLU 'sepuel6 sapeprluecuepeue as opuenc otlot.ue sguj gJas 'opeuode leuoleul lap peprluec el op gJapuedep 'louotl o .lo{eu- epend (solerru ugrseldap les ep ap opor:ed) olons lo ue uertnurustp soleJ]tu anb lo uo oueut6uo so euaeu 'oluaualuopt^f el lap ugrcrsodr.I]ocsopalueJnpodulat] ap opotJodla olons ecrugOro euae lap

Agrcola Qumica que al pasarde un climaclidoa otro ms fro, la Est comprobado materiaorgnica sueloscomparables de tiendea aumentar. Ello se debe a que la descomposicin la materiaorgnicase aceleraen climasclidos de por encontrarlos microorganismos para su temperaturas ms apropiadas y En desarrollo actuacin. los fros,en cambio,la prdidaes ms lenta.En general, dentro de zonas de condicionesde humedad uniforme y de vegetacin semejante, promedio materiaorgnica el de total aumentaunas dos a tres vecespor cada 1OoC disminucin la temperatura. de de La humedaddel sueloejerce,as mismo,un notablecontrolsobre la En acumulacin materiaorgnica. condiciones suelo comparables, de de la materiaorgnicaaumentaa medidaque la humedadefectivadel suelo se no hace mayor.La explicacin slo est en la rapidezde accinmicrobiana en reas de moderada o poca lluvia, sino tambin en la ms pobre vegetacin estasregiones. de La textura del suelo es otro factor influyente.Los suelos arenosos, por ejemplo,contienennormalmente menos materiaorgnicaque otro de y fina. Estoes debido,concretamente la menorhumedad a textura contenida ya En a la ms rpidaoxidacin, que son suelosbien aireados. cambio,los suelos de textura fina, a causa de sus altas cifras de humedad y poca son aireacin, casi siempremuchoms ricos. y y Finalmente, dentrode las caractersticas condiciones suelo, del su reserva de calcio, la erosin y el tipo de su vegetacin,deben tambinfactoresinfluventes, considerarse

4.2 . H U M U S.N A T U R A L E Z A C ON STITUCION. Y

En un sentidomuy amplio,se entiendepor "humus"de un suelo la que, por ser difcilmente totalidad materias de orgnicas degradables, han se y acumuladoen el mismo despus de un conjuntode descomposiciones qumicas bioqumicas. y transformaciones El estudiode este material, as inicialmente definido,constituye un t e m a d e g r a n i n t e r sy a c t u a l i d a dD e i n t e r sp o r l a g r a n m i s i nq u e e l . p h u m u s d e s e m p e a n e l s u e l o ,s u i m p o r t a n c i a a r a l a n u t r i c i n e l a s e d p l a n t a sy , p o r c o n s i g u i e n t e , e l o s a n i m a l e se n g e n e r a l .D e a c t u a l i d a d , d porque a pesar de lo que se ha avanzado a travs de dos siglos de y investigacin de lo mucho conseguido, conocimiento la naturaleza el de de del humus y de los mecanismos su formaciny restauracin an est

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euaey\ olons ecrueOro lop

Agrcola Qumica Una primera transformacin bajo la accin de las bacterias particularmente celulolticas, mixobacterias, conducea una simplificacin la de molcula, formacin glcidossencillos. la de Despus,los actinomicetos y ciertos hongos provocanuna ciclacinde los compuestosobtenidos,dando ncleos quinnicos pigmentados,susceptibles de fijar los compuestos nitrogenadosy de polimerizarse.Como intermediariode este ciclo de reacciones acta el metilglioxal, resultante del desdoblamiento molculas de de glucosa. Los compuestos que resultan de estas transformaclonesse por estar formadospor molculasde peso molecularinferiora caracterizan 5000 y ser relativamente lbiles. Sin embargo, con el tiempo y bajo la influencia de contrastes de humedad, son susceptibles de sufrir una polimerizacin lenta y progresiva, transformndose entoncesen otros mucho ms estables. Otros compuestos, cambio,como son los aceites,grasas,resinas, en ceras, taninos y especialmente ligninas, ms resistentes, tienden a permanecer el suelo en su estado original, bien son descompuestos en o lentamente, nuevoscompuestos distinta originando de complejidad. que vienenapareciendo presentan Estoscompuestos intersespecial, ya que poseen, menosen parte,una tendencia unirsecon algunos al a otros nitrogenados. con estos materiales Es con los que parece ser se construye gran parte del humus,y constituye realidadla base del mismo.Sin estos en gruposresistentes, materiaorgnica la desaparecera muchossuelos. de La forma de asociarselos derivadosde la ligninaa los compuestos nitrogenados objeto an de conjeturas. que presentan es Pero la resistencia estos compuestos nitrogenados humus a la descomposicin del indicaalgn tipode combinacin. Si la unin resultade la actividad sintetizante los microorganismos, de o es una accinnica,o ambascosasa lavez, es algo que no puedeseran confirmado.Pero el resultadode ello es visible: no solo los compuestos quedanprotegidos la demolicin nitrogenados de microbiana, que adems sino contieneproporciones notablesen muchos casos de fsforo,azufre y otros elementosnutritivos. Estos elementosno existiran las ligninas,ceras, si grasas, y resinas taninos, por constituidos exclusivamente C, H y O, estuvieran en el suelosimplemente sus formas en originales. La escuelaalemanade Flaig es la principaldefensoraen aceptarla primaoriginaria humus.Flaig(1966)sostiene lignina como la materia que del

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t9

'snunq euJroJ sopeuaOor]ru solsonduloc uoc solsg ap ugtcesuopuoc so os lo lod 'ugrcrlomop op socnpo:d sosJoltp ouoqrec ep oplxglp ered 'ugtceuabotptqsap sauotcceoJ ap ugtceptxo eun rod rep ered 'ugrcezrJoLurod oJuerpour oluot!eluol eper6ap es 'ouelqorcturenbee le alualstsal sgLu enc 'eutu6t e1 eqtsod oqcnu ''p' en6 e ue euodxaes elnulJ-o 'oceluoure 'soprded soprcgourrue ueurbuo srsrlolne ered elueueos sol relloJresop e6teuererlstutulns lod enb 'sor.usrueb.loorcrur olso eled sel uorursseued ap seueord soptc6so 'topebtsonut
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'6re3 'g' ep eoprel ezreuenbsa uoo ugrcesuopuoo A seuournb uotceptxo ns e sopeprun ern6re1 'soprcgour.,ue 'soprn]rlsns seouerodeuru6r op uorcelrlouropugrceperOep e el tod eprn6es ercuonoos op leuUocnpordlo uos secrufitl sercuelsns el sel el uoc epercrur euaey1 olons ecrugOro lop

Agrcola Quimica

Las investigaciones sobre la transformacin la ligninadurantesu de no descomposicin permitendecidirsi las sustancias hmicasson formadasa partirde restosde ligninade alto peso molecular, de sus varios productos o

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(K. y Neish Figura Posible 4.4.frmulalalignina Freudemberg 1968). de de descomposicin. Sin embargo, hay evidencia de que durante la degradacin oxidativa la lignina obtiene de se una seriede compuestos, entre los que se han identificado representados la figura4.5.,que tambin los en se procedentes encuentran el sueloal descomponerse tejidoslignificados en los de la materia orgnica original. y que Flaig Los procesoscontinuos degradacin polimerizacin de por sugiere han sidodemostrados l con experiencias realizadas Cla. con En resumen, teora de Flaig imponea la ligninacomo fuentede la grupos que formanlas principales unidades estructurales humus. en este del Y sentido,un ejemplode formacin sustancias de hmicasa partirdel cido ferlico, uno de los componentes obtenidos la degradacin la lignina, en de es el que se expone la figura en 4.6. que considera Las reacciones esenciales comprenden siguientes las etapas:

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09

'epeperoap ol e eurubrl oceLl or.uoc etrJoleusru el el 'solqeptxo aluaultcg]'estlgLuoJe eJnlcnrlso op op sosessoun6leua ueuorcceor etJaleu ros solsanduroc le 's9t!opv solonssol ue oluosordlenptsalectugoJo otuoo uoJontusou.rsruebro Jeluott.teJcur uopond 'ope1nsar el aluoulolqeJou el sol opuenc epr0er uorsrsootocsap e solualstsoroluoullelol uos 'sotusrue6:oo.cru-r 'ouerqoJcr.u sotod sopezr]o]urs opr[a eyed opueruroJ ep el solso ono ooJSos 'snunq lap uorcnlrlsuo3 uo ercueuoor.lrl uos solsonouroc ouroc optcouocsolsonduoc ep op alqetoprsuoo Jos apend sopruornrod 'esolnloc ap sgtuopv op el euru6r sonprsor odn.r6 'sourue] eperale un 'soprcgourrue uos uoc sopesuopuoc sopeprxo 'snunLl el ep el anb seouerod ugrceJoqrl oluerpotr lop uorceuJo e rnquluoc sol sourue] uarquel uependanb .resacaredsopesuopuoc seduurs

'oueOgrlru -' sosendLuoc uorcrpV op opuaruoluoc 'soalcnu -'9 ap eJnuoov 'ugrcezrJatrod -'g ugrcezrJorurC 'seuournb -'t e ugrceprxo 'uorcepxolourep -'t A uorcere[uo6
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Agrcola Qumica

Diversos investigadoreshan establecido que productos oscuros por a semejantes los cidoshmicospuedenser sintetizados una variedadde glicerina glucosa microorganismos, incluso utilizando o comouna nicafuente
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| l n -------po,,mercc.,rose.dos

(1) Dimerizaciones (2) Po imenzac ones (3) Degradacin (4) Desc cadena lateral (5) Oxidacn (6) Demetilacin (7) Demetoxi aon

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Polimeros nilrogenados -

Formacinsustancias de hmicaspartir la lignina, el cido a de con ferlico Figura 4.6.como (W. intermediario 1966). Flaig. habitualmente viven en el de carbono.Y dado que estos microorganismos hmicaspuedanestarcompuestas, suelo,parececlaroque las sustancias al por menosparcialmente, estasotrasde origenmicrobiano. paraexplicar origeny y Finalmente, dentrode las distintas hiptesis el humus,merecesealarse basadaen una autolisis la formacin del celular de tipoenzimtico.

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99

'souorcrpuoc op peptsJo^tp leutullolopuapondonb souJalxa saJolcej sol ap oUed ueJO opuodopezeleJnleu uo enc le.los.lnce.ld ecrug6.ro eualeul el ap uorcrsodr.uocsep op soluellnsoJsolqnlos sououl o sgtl solcnpo.rd el sol op ue^uap solen3 sol 'leproloc ezoleJnleuop soctunL{ sosenduoc ap ugrcetlJoJoau e uocnpuocanb srselu;sep soseco.rd ouos eun uo el op olsrsuocugrcecrlurnq onb r]il.upeua opranoeap uglso 'olons la ue snunq el el Jecrldxo e:ed opeloqela ueq es anb selJool lop ugrceurJo] oluaurecrj!]uarc selurlsrpse enb ecnpop as epezrleo:;nbe elseLlugrcrsodxe eg e 'ugrcrsooruoc elutlstp soctmnq op solson0to3 e :e6n Jep 'erouoncosuoc ouuoc '{ so}ur}stpsoutuec tod oopugznecue 'osacord el JrnUur uapond anb souotctpuoo op lap eqcJetrt uo aluor.ralqelou peprlrqerJen ueuoroJodold soJolce] ''cla'oduuer'soutlecle eun enb uos o soptcg 'sozrleco socrc!s 'soprJgo sopeurnqsolons 'sefeq o se]le selnleledurel 'ugrcecrJrt!nq el op osecord lo olueJnp lr6at uepend enb souJoJxo sol resued enb eq 'snurnqe ugrclodotd saJolceJ uo uorquJe] .oueu o .lorteut ue :e6n lep epend enb 'os:enrpocru96:olerJeleu.l olso e ounIole 'solusrue6. oo.rc rlu sol erluoc soprOao:dsgur une uepenb opuop 'olons lop soptxo sol sercre rod soprqJospe se oluaurolqrsod soprcgsoleulnl.l uos solsj 'Jelnloo eueJqtuaue sor.usrue0Joorcr.u Jeoelele 'olons la ua solqtl uepenbo6en sol an0 selnloc op JorJelur ua snurnLl selncolotu sel op uetuJol onb etl]Jo] as op la 'ocl-urnb odrep opo]olqosA eprdgt oluaulalqtsod uolcezllar,urod se e 'epuerb Anur sa sepanurselnlgcsel ua seuournb soprceourule ugtce:Juocuoc op 'saouarod 'alueureluancoJJ seuoulnbuo ueulloJsuel] ' e anb serluar1l\,1 ua as i{ seseouojseuarc op ugrccerod ueprxo os solouo} so anb seJ}uoil,ll 'secrlJlolne seseeordsel ap ugrcce:od soprceoulltee opuesed ueztloJptr1 'sesoc seJloolluo 'aqes oS 'salouolxa as eusedoord ep seulelordse enb sol souusrueO.rooror.u ap enbee a opezedua ell ou el^epol otad 'uece socrl!lolneseulrzuo sol opuenc 'aanu ns op sendsep ocod seuerqoJctrrt o saelabenselnlgc sel sepol uo olsrxo odr esa ap otpotu uf'l 'selncglor.r sesereuodtocsop ap sacedecsor-usrue6.roo:cr.r op oluaxoorpotuun ua o.led'seJoulguot! setouelsns op souorceJluocuoc sepuer6 op elcuese:d uo eluerueprde:uecueturod o uosuopuocrod secrurnLl es selnc?lout se enb eqrsod nu se 'olue] Jod 'ugrcesuapuoc ere|.npo:d anb op so]ue olans lap soruslue6.loolcrr,u e as sol ap ugrcce el rod uellpuodruocsep as solelnlcnllso sopeptun 'seuournb 'solouo} sel lse ros op enb e{ 'soprcgour.e soprqape op e}ual ugrcesuopuoc rod uotuJoJ socrurfqselueuodr-uoc enb eqeqo.rd e as so ece.ed 'elJoolelsf ou anb ouorlueu 'sarope6rlsenur soun6elod eprpuaap

olans ecrugbro euee lap

Agrcola Qumica

y Peroen dondeno se est de totalacuerdo en admitir la lignina es si compuestosde ella derivadosconstituyenla materia prima formadoradel que tambinintegran u la humus;si lo son los carbohidratos otros compuestos materiaorgnicaoriginal; si lo son todos en su conjunto; si la formacin o en de del humus se debe a la accin sintetizante los microorganismos es una o accin qumica, o ambas cosas; en la forma en que los compuestos quedanintegrados las estructuras y hmicasneoformadas; en nitrogenados en que se producen la secuencia reacciones de duranteel procesogeneralde la humificacin. pues,que el origen,la naturaleza la complejidad y Es indudable, del que ilimitada. variable, puededecir incluso se humuses extraordinariamente Sus caracteristicas dependen: '1o) la naturaleza los materiales precursores (MP). De de (AB): 2o)De la naturaleza los agentesbiolgicos la humificacin de de hongos,etc. bacterias, 3o) De la naturalezadel suelo, y particularmente la roca madre de (NS) 4o) De las condiciones biofsicas del ambiente, temperatura, pluviometra, (AC). estacin, etc.,es decir, los agentes de climticos del de tiempo(T). 5o)De la duracin proceso la humificacin: por Por consiguiente, se designaal humusresultante H, se puede si mediante expresin: la resumirsu estadode evolucin H = J ( M P ,A B , N S ,A C , T ) por H es, por tanto,la integral la funcinmltiple de constituida todos los factoresque intervienen su formacin. en Cada uno de estos miembros es por muy diverso, lo que las posibilidades humusserninnumerables. del

4.2.2.COMPON NTES HUMICOS.AISLAMIENTOY CARACTERISTICAS. E y fraccionamiento purificacin las sustancias La extraccin, de hmicas difcil. pesarde lo muchoque se ha trabajado A de los sueloses un problema en este aspecto,no se disponean en la actualidad un mtodoaceptado de

66

L9

'olons ou solsonouroc la uo solue uellsrxo ono socrurnr..l nut el el op ugrceurJoloou ugrcce:lxo op osacoldlo oluelnp econoJd ectsg.tp 'eplnllp 'on6tue nu epsepepeztlt]n esos el acre|'e eun eluoule.reue6 ugrcce 'soluoruo^uocur urs enb 'soctug6.tout sontceal op sol sounbe oO.requua uocoro sol el ugrcezrlrln e sala4 uen6rsserope0tsenut ep eyed .loeuel oJod 'epesed os eed e e epe6t epecttLunq ugroce:J ua erluancuo leJoutul el ared e ue epanb epeulroJsueJ] e ecrug6loerJgleur enb seJluaru'etctpedns op eun ueztltlnsoJlo eualeu el :ouocuoq-ouJoouJoJq elczou.t ocod ecrug6ro 'ugrcetrlJo;oau euolet op socrurq sosenduoc sol ou o.lad 'ecsall ectug6.to ueq sololne op e ered ue.6ue o^lensrpanb 'otece oJnuoJqe opeadLue 'ouexotp 'louela oprcg VtC= 'eutplttd'eprureuro]ltlartp soun6y 'ootrJroJ 'euoJoce soluollostp ap ouos eun opeesue :oluotenrseons solopugedr.ua ugrccerlxo 'sopeJolle el ocod uglsasopleJlxa ros ueq os ';sy 'eedLuocur ece.red aueueued sopellnsol opep ueq ou solsenduocsoenbunesend 'solroceStles setcuelsns sel senrleluol sel olonslap sectLuntl opuezrlrln socru96.ro soluonlosrp op uerC eredopesnoptseq saluelcellxo oJerunu erer6o ep ugrce:edes 'soluarurcouoc sorlsonuop lenlce epend ou enb lod a A ugtccelxa eraueu op osreztleor opelsa a ue esorn6rJ uecttlsn['olons lo ua sa]ualstxa socl.ufiLl el op opecllap ol aueureued lelste op zedec aluelceJlxa sosenduoc sol JeJo]leurs alueruentlcolos 'setcuelsuncJtc selsf el o^rlcealun rerluocuoop pe]lncrytp opo] alqos A 'sarqnros .o."notojglcezuou,!loo 'lenprsoJ rod soteduo3(og srsoluJS sopeurol 'saleproloc ue6r.ro o euerqoJcr.! op 'epec4rpour 'esolnloc el ap ugrcrJedesep epereqr rod solcnpor(o e souor.ro sgur euru6r odue[e rod oLuoc'sorpaure]ut 'Jelnlao esorq4 'epezruebro o ernlcnJlso eun opueuaserd 'sopecele ocod une solse (oL :solqeueA seuorclodo.d esreeq ue ap uapand ocrurnqaluozuoq opol uf 'ugrcerilJoJoou socttufitlsosenduoc sercue]sns selczat opueurol uer]uancuoos secru.rnq sol uoc sefadLuoc solonssol uo enb euencuo Jouo]enb Ae sel 'so^rlceaueuecrOolorq 'seJnlcnrlso uo sauorceJolle sns ueJJns urs'odruer enb otusr.ll ' sauorceurueluoc arqrl ugrcoellxans etuled anb eueuesranrun op

op ugrcezrreraurur

opelso ua

euae6 olons ecru96ro lop

Agrcola Qumica

Muy empleadas son las salesalcalinas: oxalatoamnico, fluoruro sdicoy pirofosfato sdico, reactivo ste que parece muy eficaz, ya que dispersa perfectamente complejo el arcillo-hmico, aunquees bastante y, alcalino al igualque la sosa, puede alterarla materiaorgnicafresca y originarcompuestos hmicos nuevos.No obstante,esta arcin puede disminuirse siempreque se utiliceen poco @ncentrada limitando nmerode extracciones y disolucin el sucesivas. O bien,en ciertos casos,aadiendo reactivo extraccin sal sdicaneutra. al de una La efectividadde estos ltimos extractantesse incrementatambin previo del suelo con cido clorhdrico-fluorhdrico para medianteun tratamiento y destruir carbonatos silicatos. Debidopuesa la variedad reactivos puedenser utilizados, es de que de no extraarque aparezcannormalmente la bibliografa en y mtodosde extraccin parecidas, separacin compuestos de hmicos perocon variantes con sistemticas qumicay concentracin los reactivos en cuantoa la naturaleza de empleados. La utilizacinde un mtodo determinadodependerdel tipo de investigacin a realizar,rapidez de ejecuciny exactitudque se pretenda obtener. Pero en cualquiercaso, para obtener resultadoscomparativos dentro de una lnea de investigacin indispensable adopcin que paraese fin sea el ms idneo. es la del Un fraccionamiento convencional, ampliamente utilizado, exponeen se lafigura4.7.

MATERIALHUMICO 1aextraccin aguacaliente con o con etanolal 50% caliente o con EDTA0'05MoH=7

3aextraccin 0'1N CIH lnsoluble Acidoshmicos

pt=tl V
[:]-humus

4a extraccin Etanol 96% ' Soluble lnsoluble A"id* himato- "-hrr* melnicos '

5aextraccin ClrMg0'05M ' Soluble lnsoluble A"d* A"id* hmicos hmicos pardos grises

6uextraccin C I H6 N

/---;--^:-----\

Fraccton Fraccron rooluOl" nrolru1" por hidrlisis Ncleos

Figura 4.7.Fraccionamiento materia (R.A. dela hmica Prevot, 1968).

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69

'oJncso ep eurol uo uocel{ol ^ 'solerourur soprceuoc Jecurprce la6 ns uo ue]rdrcoJd solsonduoc solsf '(cla 'rBzgz 'HotHN le uorcnlosrp 'HOy 'HOeN) sourece soluo^losrp olons lep uoeJlxo onb sercuelsns rod os sellonbe sepol ua^nlcur os socrrunqsoprce op odnJ6 lep orluoc 'sor.srueorooJsrtrl onbele ercuolsrsoJ sgzrnb ooue ns sol op le nursorelncolourorceur nS olsf 'seloldluoc seJnlcru]so re6nl e JOIC9JeC eCrldxo eun as os uf Bp onb ugrcesuopuocrlodorolaL{ op e}eJ} onb eraprsuoc 'peprleoJ 'osreleJprr.lsop 'asJecr]rJolso 'cle 'osJeprxo op socedecsoleuorsun] sodnr6sgru oJluoJelncelourJelur ugrcce Jod oqec e e^oll o sop uoc 'saluoJolpsolsenduroc rod soretuloduos 'socr^lnso ugrque A os onb 'ugrcesuopuoc sopeur0lro 'socrrlJlq glsa soprcgso enb opedecealueurerdr.ue 'peprlenlce uf el 'elueuruedxe Joqel erdue eun op sgneJl e sopetuJ4uocuece.ed enb seuerodr"ur e s9r.! solcoose sol ugrcenurluoc uouooxo os eprunser eulloj uf 'oprcnper nur ersenu op seurs!Uonbed sepeprluec uoc soleJnlcnJlso oduer un uo eurolqo:d sodnr6 sns op eyed uerO reprcnrp seurenbserecrrued seeuorcun 'clo 'sodoosrorpe: 'ecrgu6eure:ed lenlce oluourour a ua oprrruredueq 'y 'uorcebn,u.ruaceJlln eldocso.rcrr.u ecreuOeiu ercueuosol soer'eorugJlcolo 'srsaJoJoJlcolo'elJlauioloorlcedse 'e1er6oeuorc el op ugrcezrlrln :od se^onuap sollo e ugrcedepe soser6oldsosueuuror.lcorl ueL.l Bl 'secrucg] sercuelsns selso op orpnlsoap sopo]9r.!sol 'soue 00 sor.urlln uf sol 'esecsesa olons uo ugrcJodord ugrcceer peprcedec ns ep lo soprog op oluerulrcefenuo olcnpordun eJaprsuoc sol op euerseuade lsocrurnq soluanlosrpuo solqnlos auar.urcrp as Bur.!nq el 'sollo e6 'socru9610 'ereue6 opecJetu uoc 'se.touie un sercueJsns 'opruuop op JelcgJes eu: leproloc soperedes sodnrO o .rod'ounluoc enrlsuoc un solso op oun epe3 se

'olqezrlorprq -'9 u9rccerl 'soolcfiN -'9 '(sesub sopred A socr.l.Dq soprog'snurnLl-n socrLunq ) soprov -'t soprcg'socruglouroleurq '(snunq-fl socrn -'t ) soprcv ' e u r u n H' z 'solqnlos -' sersuelsnst :seuenrsuoc ep ugrceredos lse sros el 'soJJnou 'soprcg sourece :sonrloear sodr uezrpln ap sar] opue:6o oS
eualeyl olons ecrugOro lop

Agrcola Qumica Los pesos moleculares los cidos hmicosno se han establecido de definitivamente. Mientrasque por crioscopa, osmometray viscosimetra se han obtenido valores comprendidos entre 700 y 2700, usando la ultracentrifugacin algunos investigadores los fijan entre 30000 y 50000. Finalmente, otros,mediante tamizacin molecular han llegado establecer a un rangoentre2000 y ms de '100000. Los cidos hmicos presentan, frente a los flvicos, notables diferencias algunasde sus caractersticas en analticas Jabla 4.2.).

Tabla Algunas 4.2. caractersticas analticas loscidos y de (M. hmicosflvicos Schnitzer, 1978)

CARACTERISTICAS Gradode polimerizacin Pesomolecular Acideztotal/me/g) (%) Carbono (%) Hidrgeno (%) Oxgeno Nitrgeno (%)

Azufre
Estasdiferencias son:

AC. FULVICOS AC HUMICOS =>Aumenta= 669 1648 10'3 6',7 45',7 56',2 5'4 4'7 44',8 35',5 2'1 3'2 1'9 O'B

1.- Un mayorgradode polimerizacin. 2.- Pesosmoleculares elevados. ms 3.- Menoracidez total. 4.- Porcentajes C y N superiores. de 5.- Menorporcentaje H, O y S. de Algunascaractersticas importantes los cidoshmicos, de tales como la velocidadde sus reacciones intercambio, movilidaddel nitrgeno, de la y tambin sus propiedadeshidroflicas,dependen de la relacin entre la estructuraaromticay aliftica.Los compuestosde estructuraalifticason que los aromticos son menos. ms hidrfilos, mientras lo Numerosas experienciashan demostradotambin que los cidos hmicosy flvicosson heterogneos constande fraccionesgeneralmente y semejantes. Es posible que ambos representen, ms que grupos independientes,estadios distintos dentro del proceso general de la

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IL

e ufe e6oll os 'JI}LZ e 'ocrposolBlasB ellsnec esos op elczau eun op ua rod 'ocrlclcoJolorl ercuasord ugrsnJ oua69r]ru ouarlueu os onptsol la ue lo 'ocrplceourure-D onb seJluarLu ouo6gJlru euruoperd opezro.rplquf lo la 'lqcnU (gOl. l) socrunq -'g'y soprceeprcg op srsrlgJprqsepruolqo eluo souorcce4 uaouebglru sesta^rp uotcnqulstqern6r1 lop
oog xotde

A r.L)
I

eNOOCeHO:HOeN

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(%09)octpllded aceluoop euroj e1oleqooy-

I
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\______Y-______

ocrlolcoroleq N

%9-t ocrplcn0-ourue N

%92-0, octugulp N

o/o0t-02 outue-n N

F]EE
(N %9-L)

Sd'creiOlcv'soluaJajtp uos Jacalede uopondenb ouaoo.rtLl safeluoclod setlJoj ap sel ''B't ern64el ue esrercelde opondouoc lel onptsollo uo aluelsol%09 'opezrloJplr.l 'Ng os lo lo ua eJluoncuo lelo] ouabgrlru %09 un lap HIO uoo peprluec ouoOgrltu slsllgJplr.l Jod'%g-, orlua epeurxorde ua uouotluoo olons soprcgsol onb opeqorduroc aluotoluotcuns elso uotquel lop so3il.llnLl 'esouodso ernlcnJJsa snurnLl ns onb '-H3-'-HN- :sosrurole sodnlo op o '-s- =N- '-o- :otrjole le uoJorluoc olos un op saluendap ercuasoJd ugrqurel '-3-C= g=3= :uos efolerur e e;docsorcedsa sopeururalepseluesardsoleuorcun] rod sodnl6 sollo 'sollosopo]op ocrlsualceJec uorqule]sa olrxolaurodnr6 3 'socr.!nq soprcg soyatc uo octuuUlodorue 'ouolelleu 'eurpr.rrd 'ouacuaq e os eureournb lap ercuosaJd ererOns osnlcul 'orrd 'opur 'oueJnl:souoqrec osr uoc soolcnu a ^ g op socrlcJcolalaq solltue ap ercuoserd seeue opeqordruoc os 'snurnqlop ayed Jeulloe ueJluo e eq enb seuorccerJ sesJonrp sel ap ernlcnrlsoel e elcodse: anb o u3 'socil.unq soptcP sol ap uorceperbep so]onpoJd ep soletctut op so seu:oJ uos soctnlnlsoprce soenb ap orJa]uc ua:edtrocsaropeOrlso^ur ep elloeu el 'ugtceottlunq sol e

^,,-l^^ vu [ [tud

A^,^^t^ nviluutd

desplazarel 25% de este nitrgenopresenteen el residuo,que debe ser considerado como una partede aminocidos difcilmente hidrolizables, tipo del N-fenilglicina. Recientemente ha sugerido que el 25% restante en un se constituyente los compuestos de heterocclicos ncleo. del 4.2.3. HIPOTESISACERCA DE LA ESTRUCTURADE LAS SUSTANCIAS HUMICAS. De todo lo anteriorparece deducirseque tanto los cidos hmicos como los flvicos pueden ser consideradoscomo polmeros coloidales, que por formadospor unidadespoliestructurales, a su vez estn constituidas monmeros monoestructurales. Aceptando este hecho, se han elaborado diversas hiptesis para tratar de concretar su estructura. Los modelos propuestos y son, sin embargo,muy generales,sin detallesespecficos, no permiten aceptados ser como definitivos. Como ms representativos, muestran continuacin estructuras se a las propuestas por Thiele y Kettner, Kukharenko, Felbeck y Chesire y colaboradores. H. von Thiele y H. Kettner(1953)sugierenque la microestructura de las unidadesbsicaso monmerosde las sustancias hmicasconsta de un ncleo asociado a grupos reactivos y combinado con elementos puente (Figura 4.9).

general sustancias propuestaH.Von por y Figura Esquema delas 4.9. (1953). hmicas ThieleH.Kettner Pero como puede apreciarseen la figura 4.10., al considerarlos posiblesncleos,grupos reactivosy unidadesatmicaspuente que pueden intervenir, estructura la adquierenumerosasposibilidades. Esta puede ser la principal objecin esta hiptesis. a (1955)est basada en La estructurapropuestapor T.A. Kukharenko estudios realizadossobre productosobtenidosen la oxidacinalcalina de

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-' q (996 'ouereqn) 1) ocrruf oprcg apereue0 un eJnlcnJlsoolopoy\ ' ern6r ap V

u-o-zHc
tl

tHc-o-,,u

-o-c-zHc-,u -o-c-zHc-u-o-

o
,,,U

'Joulle) ,(eerq1 socruq -'g' soprcg opsecrsgq sol sopeprun apernl3n4soorcryt ern6r3 sel 1 ) 096f

ouolo[

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eu|epurno oueoeJluv ouopueN ouacuaB

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hu'\' I t'v

'ouolrlor.u sepuerbap eJnlcnrlsa elnbrg)sapeprlrqrsod eun opuetJo sopeptun oua6;xoep seluende soprunaluorllercrur eJaprsuoo ',,,U,i ,,U ',U ' rod sol enb 'ugrcepe:Oep uo sopruolqo euOrsep soorlcrc seuelsrs so1 '(sopenrrep lel A eurruen) euruOr op ugrceper6ep sol e seueleues'soo[!Dq soprcg el op

oons ecrue0ro euaey\ 1ap

Agrcola Qumica

que los productos hidrogenacin demostr de En 1965,G.T. Felbeck principalmente largas consistan en cadenas unidades de de un sueloorgnico Los datos del anlisiselemental, ocasionales. metilenocon ramificaciones por tomode carbono, la conocida y capacidad de nmerode doblesenlaces hmicaspara formar quelatosy fijar amoniaco,le hicieron las sustancias un sugerir que la estructurade las sustanciashmicas es bsicamente consistente la condensacin unidadesyen de monmeropoliheterocclico pirona, y Las unidades fenlicas agrupadas cadenapor puentesmetileno. en centralen la formaen que se expone se aminoacdicas adaptana la estructura 4 en lafigura .12.

u'd"d t fenolica I
I C=O

Acido Fulco

o rccg|ocH3

w
I

--------+-o
L+--O

GO

I I I

Unidad I centralI Prona I

N

t,

\a',

lo

tiltilttl

- *^,

t*t"*"1 opeptoo
I I

Acido\# NH H;;;

+tz\FcH2

-q,/cH, #N
C=O NH RCH HC=O

posible y hmicos Felbeck, (G.T flvicos Figura Estructura decidos 4.12.1965). La principal objecin esta hiptesis que un polmero a es consistente y-pirona ha sido nuncaobservado, no en unidades aunquees una posibilidad. que y M.V.Chesire cols.(1967), consideran la estructura los cidos de hmicosconsiste un ncleopolicclico en aromtico gran complejidad, de al que se hallan unidos los polisacridos, protenas,fenoles relativamente y (Figura 4.13.). sencillos metales

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9L

'selueld ap ugtculnu sel el uo olens lo ue euoduosoponb seuotcunl sopuBJO sopepotdoJd sel sns oluou]lrce] uopuoJor.!oc os snt!nq lap oloacuoc alsa uoc 'N A 'H 'C Jodaluoulledtcuud optnltlsuoc 'soctloua] sootltxoqlec O 'socrprce sodnrOap peprsuopuerO 'orqurecep peprcedec elle 'selncglom sns ua secrlgtrtoJe secrlere seJnJcnrlso uoC 'sepecleu., nu sectlJJoJptq e saleprolocsepeperdord seun uoc seou:e 'o.l0eu ollueue lop sepeoJoloc le 'o]le oluotrlenrlelor renceour osad uoc 'sepeztJaulrod aluotue]le setcuelsns 'oeu96o:eeq ap olunfuocun rod oprnlr]suoc leualeul un ouoo asJeJoptsuoc aqop sntunqlf 'sopeururelap sefeuecod solsanduocep ugrcednlOe ue eun rN e.rernbrs 'epru4ap oluotelcexe ugrcrsodruoo etcuelsns op Bunso ou snunLl epend os snurnq a 'ocrurrnb esrn 3 :eeduocsgur eurol Bun op Jru4ap ep otunde ofeq 'olsendxe oJuor.rrouo]ue opot ap ugtsnlouoc ol ouroC 'leJluac peprun uensuoc socreulote e enb solsonduloc soso.eunu op ercuolsrxo racouocoJ el oprrLured sol 'e4o.lod 'culcep onod enueseld ue Bq ap ugoel[sop e 'aredeun .od'sa]ue]lnsar soprcgsol ap ugtceltxoqJecsap touasod e ocrsgodoleuebueLu:ed auerpeu oolcnu ope]tc lap ugoeptxo el

(g61, ri errseq3 yr) stoc socruq soprce eqrsod op elncnts3.'g' ern6

'eurpucv eurpuceozuaS 'ououoJo3 lozeqJec oueuadozueg'oualrJed 'ouerr ouerrdozueq oueronllozuaqoualeueN

euoluex euoueionll euournberuy oueleueu lrleur-els8

OCIIVTruOUV oct''t3tcr-rod 03lCnN

soprioaorlod

solPJprrloqrec

olans acrue0ro euale1 lap

Agricola Qumica

4 . 3 . P R O P I E D A D E GE N E R A L E S EL HUM US. S D
El humus es de naturalezacoloidal,pero a diferenciadel coloide mineral del suelo, es amorfo y no cristalino. Su superficiey capacidadde por muchoa las presentadas cualquiera las arcillas. adsorcin excedencon de y, Los coloideshmicospresentan una gran hidrofilia por imbibicin el en por puede Un agua,sufrenun notablehinchamiento. gel hmicoseparado filtracin reteneralrededor 15 vecessu pesode agua,y ademscon la particularidad de de que mientras conserve una ligerahumedad, susceptible recuperar anterior es de su Pero por evaporacin, inclusoa baja temperatura, pasa a un estadocoloidal. se lo estadode irreversibilidad, cual puedeobservarse la superficie los suelos en de y con climasclidos secos.Lo mismoocurrepor liofilizacin. Por desecacin estufa, los geles hmicossufren una contraccin en considerable, obtenindose una materianegra,crnea,escamosay brillante, que se pulveriza y comoel carbn que no se redispersa ms en el aguapura. y El humus presentatambinuna baja plasticidad cohesin. Color poco soluble el agua,perosoluble basesdiluidas precipitable y oscuro, en en oor los cidos. Como complejoest organizadode igual forma que la arcilla.Lleva pero en lugarde estar constituido silicio, por innumerables cargasnegativas, y hierro, las micelas hmicas estn compuestaspor oxgeno, aluminio y fundamentalmente, como de otros carbono, oxgeno,hidrgeno nitrgeno as elementos como azufre y fsforo. Las cargas negativasproceden de los grupos carboxlicosy fenlicos, de los cuales el hidrgeno puede ser por reemplazado intercambio catinico. La capacidad cambiode cationes los humuses muy superior de de a la de las arcillas.Para stas alcanza,por lo general,de B a 150 me/100g. g. Paralos humusbiendesarrollados, entre300 y 500 me/100 Por acidificacin, dispersiones humatosfloculanbajo la forma las de se de madejaspardas.Estafloculacin aseguraa pH=2. Los lcalis, como hidrxrdosdico y potsico,no tienen slo una accindispersante, sino que tambindan lugara humatos alcalinos solubles como verdaderos en agua,que se comportan electrolitos. generales, Por ltimo,y dentrode estas propiedades debe decirseque contrariamente las arcillas,las dispersiones a hmicasson poco sensiblesa

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L/

peprluecloeul eluenc sontlce soso.launusgtu olue] uos 'ugtceuJoJsuel] 'soulslue6.loo.crtu ns e uenquuoc,i lq op sesuedxa e uant^ enb 'sou.lslue6:ootclru pnlt]lnLu solsf 'o^rn orpotl un olons op lop uoceq enb eun e eodos ap orurs snrrnq a 'ocrOgorq elst^ op ound e ofeg 'soluoualo solso op ayodsuere ernbeseas lenc ol uoc 'oseue6ueu.,o.r.rerq soeanb ep teuiJol epend 'oenslop uotcnlostp ua souotlec seuorueollua eJopesuedtloc el ugrcceeun ec:a[3 'eluede e:ed so^tltJlnu soluaulaloop Bnlasal el ugtqLue] aluaualqeJoprsuoc JeluouJoJcut oOrsuoc ae: enb ol 'otqulecep peprcedec e ns Jeluotne eceq :openOr.ror.ue tepod ns elsoJd 'snulnq a lod sepenOet elueuenOruos olons lop secrul;nbsepeperdoldseedrcuud sel 'ugtsoJo e eJeoep ercueyodur el eleul.ld op onrluonordeue6e un snunq lap oceq 'ugrce6el6eel uo ugtoeluoultc op le olun[ 'eueqlosqe:epod as3 'o]ce]uoc ns ua es.euode eurbr.ro es enb rolec op oluorurpuoJdsep lod ocrule olcaJo uotquel euorc.rodot un e 'ugrcerrdsue:odene el Jrcnpale apuotl eeap operdolde optuoluoc olons un 'en6e op ugtoualoJ peptcedec ap uel6 ns e setceJC lo uo ouarlueu: 'efeuerp uorceetre el acoJo^e anb ol uoc 'selltcle es e sel op peprsocsrn ocnpou 'peprsorod.loeu eun eltltcel 'etcuoncasuoc el uo '^ esonue:6 eJn]onJlsael op eqesuodsel edrcuud lo sf 'olons ue elnetadu.ral op souotcetJen sel lo op roperapour ouoc 'ouerod enlcv 'ouJotnut oluatlecsgtu 'oueJol uo un uo euorepl anb ol sgtu glso enb enset enb o ap 'aluauleprdel er.rlue eluotlec o es 'ocrcedsa rolec llqgpns e optqag 'elneleduetel op oluoune un 'ouelod ' sereos soe:so op ugrctosqe ocoJoneJ 'o.lncso el enb Jolocun euolc.rodo.ld al 'olons lop socrslsoJolcelec uo oluoulolqelou sol enur snLUnq lf 'ocrOoorq oclulnb 'ocrs; odrap uos olans lo uo elloJJesap snulnq e enb sauotcunJ sepue:6se1

'vINVld V'r =tO NOtCtUInN SUSOS V] 'lfo NOISCV^ O'lfns t3 Nf SnnnH s=tNotcNnJ'v'?
'socrrDr.l ap sosolltsle sol saptoloc i: ap ugrceledos el epeseq glso pepardo:desa uo 'seeolqos uotcce ,=--aia ou seurlecle soles sel 'sallqgpseuotceJluocuoo soltlo:lcolo ua sol

Agrcola Qumica el de existeen el suelo.El humuses verdaderamente fundamento la actividad de microbiana los suelos. la superiores, funcindel humusse manifiesta Frentea los vegetales su favoreciendo nutricinmineral.Mediantesu descomposicin directamente gradual y lenta, por accin de los microorganismos suelo se puede del Y a aprovisionar las plantasen elementosnutritivos. por la formacinde mantieneel fsforo en estado asimilablepor las complejosfosfo-hmicos, plantas, pesarde la presencia calizayhierro. de a Su Por otra parte,el humuses una fuentede gas carbnico. oxidacin que contribuye solubilizar algunos elementos a de lentaliberadixido carbono por facilitando su absorcin la planta. as minerales suelo, del que el humusmuestra acciones Tambinse ha puestode manifiesto la 1o)Accin rizgena, favoreciendo de sobrela fisiologa la planta: especficas y sino tambinlas de formacin el desarrollo las races,no slo principales, que 2o) secundarias; Accinestimulante, se traduceen una mayorabsorcin por El de acompaada una mejorutilizacin la planta. nitrgeno, de nutrientes, puestoque al absorberse presentaun intersparticular, bajo a este respecto, excesiva de se despusen la planta.Una absorcin la forma mineral, organiza nitrgeno,no acompaadade la sntesis por el vegetal de compuestos y no orgnicos nitrogenados, tendra ningn efecto sobre el rendimiento, conduciraa que se presentaranfenmenos de toxicidad.La experiencia muestraque las sustanciashmicastienen una accin importantesobre la por del utilizacin nitrgeno la planta. experimentalmente cultivosde ryeen Este hecho se ha demostrado grass, desarrollados en arena de cuarzo, con disolucionesnutritivas nutritivas o adicionadas, no, de 2'5 mg/l de humatosdico.Las disoluciones y minerales de contenan dosis crecientes nitrgeno todos los otros elementos (Figura4.14.). constante necesarios concentracin a en crece Como puede observarse, ausenciade humus el rendimiento hasta un punto en que de en con la concentracin nitrgeno la disolucin, fenmenosde intoxicacin. presencia La empiezaa decrecerpor presentarse permite un aumento del rendimiento con la de humus, por el contrario, concentracin en nitrgeno y, asimismo, prolongar hacia fuertes por su concentraciones utilizacin la planta que el suelo le debe funciones humusdemuestran del Estasgrandes partede sus cualidades incluso, productividad. su e, la mayor

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(996t'opeurueqc -.il.t uoouoOgrlru ugrcezrlrinepecuutnq eluo ectue0Jo elopetouen[ul eJn6tl eueleu U)sseJ0-o/iJ lap

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'olans lo ,,,odlueo Jod eperuasuoc op zedec en6e ap peptluecel ectputonb outLuJgl Jas op pept3ede3,, ugtcenlts glsa anb socuoJua op uo octp as olons lo o[eualpa]so opezrleutl osad otdoJd lod olonsqnsle esed (so.rodo.rceu) ns sepue:6solod sol ap apuerdsap en0e lo 'ecuptr.,l es uorcepode esac enb zen eu el 'seuorceldrceld o enOe,, anlsuo3 seep ,leuotce]tnet0e:qr a ercuepunqe A pepllqeeLlled unbasauer,ueprdeJ e ns souoru sgul ,olanslop o sefeqseu seuozsel e apuatcsep pepene.rb rod epteJle en6e epered e se peprcedec eun 'osec alsa ul ,.e^tlualal eultxgul,, e ope6e enb ecrp ns eq os secuolua en6eap elnlesos olons3 'en6eap souollaluepanb,soganbed ,i o sepuet6ueas eA sotodsori opezedsep oJtelo ,olons e ua elueen6e sa e e o e ' o 6 a r :o a l u e p u n q e t ^ n l l u n t o d e c r d e s o o e c e n 6 e e o p u e n C

'ot3ns t3 Nt vn9v'tfo soovlsf 't'9

sopetaptsuoo ueqapanb seedlcuud Jas satoce; uos ,olons sol o c l a p s e c t l s u e l c e l es e A p e p a u n q a p s o p t u a i u o s o f e q o s o ] l v ' u o t c e z t l t ] n ns ue]lnctjtp uellltce] o ano sosasolososio^tpue ltnuutepend'oluouelsoJtpul 'enb aceq sapeperdord serencryed e oprqop sns olons lo uo oluorr,ueyodtuoc ng 'euede eled elcalp ercueodurr olos so ou en6e a ota op 'oluoil.utcolc ns Jeuep uepend enb socsn.lqsotquec 'setcuelsuncJtc sepeutulelop ua 'ollo uoc opue]tno eluedel op eJnleJadue en6eluelnbse ,souotounJ e sello erua 'aluotllleuu :olenslo ua oluol.utuoJuetu e.ledeuesocauetcuelstsuoc ns el saee6en sop[e1sol e euolclodo.ld :sopeztlt]nuos opuop soue6lg soluelsoJ e selsg lod sopeloqelo sol soluouodrlocso 'seloqsel e socleJsel opsop 'ouotluoc olons le enb saercuese socruulnb soluauloloso eyodsuetes olnc!qo^p zat ns e sf osJelloliesap :rnrnuependseued lenc lo aluerpaul se anb eled eqesuedsrpur ouer.roeu a euauoduloc se en6e 3 a

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NS 13O VUSJSOIAIIV A VNCV 13 V-I

Agrcola. Qumica del debidoa la absorcin agua A medidaque el suelose va secando Cuando el de por la planta,o por evaporacin directa, contenido agua decrece. en la planta aparecen signos de marchitezse establece la situacinde "coeficiente de marchitez"o "humedad crtica". En estas condiciones,las races de las plantaspueden absorbertodavaalgo de agua, pero no la suficiente oaracubrirsus necesidades. en aparecer continuacin, la que va a de Si la prdida aguacontina, por del en aumento su retencin los slidos suelo.Se un ouedando. marcado que correspondea la alcanza as el llamado "coeficientehigroscpico", en de cantidad aguaque permanece un suelosecadoal aire. Finalmente, si el espesor de la pelcula acuosa disminuye progresivamente, retencinsigue aumentandohasta alcanzarlos valores su del agua retenidaen este caso requiereen el mximos.La eliminacin de la estufav el horno. la laboratorio utilizacin

NO DEL DE 5.2. FUERZAS RETENCION AGUA EN SUELOS SATURADOS.

de A partirdel momentoque se alcanzala fase de capacidad campo, queda los en el agua que se mantiene el suelo rellenando poros pequeos sometida a fuerzas que tienden a retenerla.Una es la atraccinde las de slidaspara las molculas agua,que se conocecomo fuerzade superficies y de de adherencia; otrala atraccin las molculas aguaentres, que se llama fuerzade cohesin. hacen posible que los Ambas fuerzas, actuando conjuntamente, y grandemente movimiento su su agua y controlen slidos del sueloretengan a rgidamente sus intercaras en retienen los Por utilizacin. adherencia, slidos a de las molculas agua,y stasa su vez retienen otras por cohesin. La fuerza de atraccin del suelo para las partculas de agua (adhesin),provoca una acumulacinde sta sobre la superficiede las partculas suelo,formando se cuandoel agua lquida poneen una pelcula del de en ello da lugara una reduccin el movimiento las partculas su contacto; Este agua se conoce adsorbidas. de agua, ya que stas quedanfuertemente por "aguade adhesin", es aprovechable las plantas, est siempre no como por y presente todosuelonormal solopuedeeliminarse desecacin. en Si se tiene en cuentaque estasfuerzasque retienenagua en el suelo es son fuerzas de atraccinsuperficial, evidenteque cuanta ms superficie

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08

'souotceJoptsuoc soluatnOrs uoc seJelc se sgtu uepanb ep seloen d A sele;sgLuleaJlua sercueenrnbo sel 'entluoloJ ezJen! e tetqrrnbeeted euesocouenbe ep pepruneuulnlocel op eJn]leel 'soJloul!]uac 'esa.ldxa uo enb elrc el op ot.u]ue6o ouloc osltutlopapand '1d ap e e auefauas e nu se e]rJcsa ugrseldxe 'e;6:eueap saluelsuoo ep ugrsatdxo lg uoc e1 sel el o p u e c r r d r u r s ' ( g gp l o 4 u o q c s ' t o d o p r c n p o l l u rn e n b o d e c u o c ' l d o p OL) e sopeprun uerqo '(seleqLrO,L- eJolsgt!]e) selelsor-ue seueenlnba uo e rsec ugrsald ep sapeptun uos enb 'seleq uo optul aS 'sezJansese lod olans lo uo epruolalse enbe e anb uoc ezenJ e leubrsepeled aueueluatloc ',,ugtccns,, uesn os ',,opounLlercueod,, ,,uorsue,, souttrtJglsol 'ue]oe enb sezlen uoc ugtcelol 'en6eep sodrlsoque ep sel ue olonslop selncred uo ugtcen]ts ezreuenbso Z'g ernOr u3 sel e as e

en0e selncelour o4uo ep sop oue0gtprqeuand eceu3 ern6r3 ep rod '9

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( ' ' g e r n 6 r l )o u e O o l p r q o o e l u e op rod s oJluo osJaeJle uopuoll 'ollo lo 'oue6glplr.l ugo.rd oles opuop e op lo opel lo uo aluaule^rlrsod sepeblec oleur:d ap opel lo ua oluaulentebeu sepe6lec selncglotl ecnpo.rd oua6orprqe ouaOlxola aJlue souoJlcolo op uorcreduoc enb e 'seleodrp selnoaloul e uos selsf 'en6eep selncglor! sel ueasod enb senrrsod senre6eu seOlec uo opeluouepun sel elso ugtunelsa op oursruecolu 'peponetO op uotccelod ouerulnotrl e oUatcun e eptlotuos lf ese uorsaqocep enOe euell os enOe es3 'eprnbr encred epunOes eun ueur6r.ouorseqoc seprun lod uauotlueul en6eop selncgloul ,olans es sel se6 lop selncrfed se ep ugtocelleoponl op eJoseel op sepeJedes 'seuoJe ep efeueclod oe ,oc soJlosoenbe enb sopeuLl sgul uglos snulnq sercle soptuoluoc uo peptluecBl glos :oeuu'oans e e6ue ::: a uoc solons sol 'eptqJospe
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- , , ' - . ' -|-]

Agrcola. Qumica

que el agua de en esquemtico diferencia deadhesinladecohesinlasparticulas Figura Dibujo 5.2. slidas suelo, del por de la ejercida una columna mercurio de Una atmsfera^es presin y ser: 76 cm de altura 1 cm'de base.El pesode dichacolumna P=VxD=BxHxD D B V donde: = volumen, = densidad, = base,H = altura. Por tanto: (densidad = 1000g/cm2 (aprox.) Hg) P = 1x76x13'6 La altura H que deber tener una columnade agua de 1 cm2 se deducea su vez de: ( d P = 1 0 0 0= 1 x H x 1 d e n s i d aH z O ) =H = 1 0 0 0c m que se permite establecerlas equivalencias Este razonamiento e e x o o n e n n l a t a b l a5 . 1 . los estadosde agua en el suelo, La figura 5.3. representa distintos juntocon los valoresmediosde las fuerzasde retencin cada caso. en Una tercera fuerza de retencin en estos suelos, y que en debe ser considerada, conocida es como potencial ocasiones determinadas que surgede los materiales disueltos el agua.En la mayora en de osmtico, con las de los casos,esta fuerza suele ser muy pequeaen comparacin Sin algunasregiones ridas superficial antes expuestas. embargo, atraccin (suelos salinos). concentraciones salessolubles de tf nt enenelevadas

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'osec epec 0l0ns u0 sol opsezJonj ap sorpaL! sel soJole^olons uoen0e sopelsf '0'gern6tl ^ lopsoprlos apug13uoloJ lo lop

0=ld ugrcuelar eurunx peprcede3 ap 'pepenerb ofn1 ap

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0 a 1 5 a c ? . a , s : - : e - . 'f - ^ Ao- e = ? Y

Agrcola, Qumica En estos suelos, el potencial osmtico puede superar al capilar. La extraccindel agua del suelo por la planta correspondiente osmticade la restante,y por tanto el potencial aumenta la concentracin osmtico aumenta.

5 . 3 .C L A S I F IC A C ION ED E L A GU A DEL SUELO. S

DE 5.3.1.EN RELACIN CON LAS FUERZAS RETENCIN. Basndose los gradosde retencin en expuestos, agua del suelo el "aguacapilar" 'aguagravitacional puedeclasificarse "aguahigroscpica", y en: no otras dos o libre".Hay que sealarque en esta clasificacin se incluyen a e : f o r m a s e a g u aq u e i n d u d a b l e m e nst e e n c u e n t r atn m b i n n e l s u e l o a g u a d que y arcillosos, el vapor de constitucin, es la que formapartede los cristales de aguadel airedel suelo, equivale la mximacantidad agua que las a de El agua higroscpica partculas suelo puedenadsorber cuandose ponenen contacto del con una a atmsferasaturadade vapor de agua. Corresponde la adheridapor el '10.000 es coeficientehigroscpico, decir, con una tensin entre 31 y gran variabilidad, solo con las condiciones suelo, Presenta no del atmsferas. y en con atmosfrica. sinotambin relacin la temperatura humedad Al depender bsicamente complejo del coloidal, intensidad halla su se en directa relacincon el porcentajede coloides que el suelo posea. Su manteniendo muestra suelovariashorasa la slo se consioue de eliminacin 105-1 00C. El agua capilares la retenidapor las partculas slidasdel suelo fuerzasde tensinsuperficial. Constituye agua presenteen el el mediante suelo que queda retenida entre 0'3 y 31 atmsferas, decir,en un grado es Puedeconcretarse como la que queda adherida menorque la higroscpica. de higroscpico. Puede tanto por la capacidad campo como por el coeficiente la ser eliminada desecando muestra aire. al El agua gravitacional libre es la que se halla por encima de la o menores 0'3 atmsferas. de solo por tensiones de capacidad campo,retenida la Constituye llamada tambin aguade drenaje. podramos Finalmente, considerar una cuartamodalidad agua, la de "de constitucin", es aquella que que est ligadaa la estructura la llamada de

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'uotcecutJ]tu . - ,=a ,-'-- :: uorce[U 'ugrceprxoollns otuoc 'uectjuo^ : :-: : -: :^c soluepodursoorlrlrnborq sosocoJd soqcnul el.leseceu -.=- ? '. =. -3cerec 'seu-rapvolons lop sepunloldsgur sedec se e : : - , . : a - " :- : s s a r d s a l u o u l n a p s e s r n o l d s e p p e n b ' e n 6 e p o s a c x o n e u ue e u -=: ::- :- s?l selueld eJedesororJauaq sBl ellnsolou 'alqeztltln epend les . , - - - , - - a a a c peprcedec t e o o o c x oe n b e l s e e n l u e d n s n 6 v -:--?: :c o e p r c e d ee el opocxoenb e se en-redns c en6y e oduec ep ::t ..l3reuJ oluercuaoc orluoen]rsos 'seluelo op soclej ep sel lo - z - e p a r o s q er e s e p a n de n b o e n sl o u o e p e u a c e u e n 6 e e : * : : e : e . r o p l s u oo l u o u l e r o u a Oe e q e t u r s e n O y c s e ze]rqorerr olundelod oensle epueqpe ep :,: :S :..-. s:,:::, ua sepeldepe nu seun6e p ugrcdecxe A e : . : l - s s : . - = r s ? . : . l e z l r l ns a o t e r d e c l a p e e d e g e n b a d e z: :::s:,3 " z'C2 a a"l l.rr onb el sa alqelturrse en6y ou

eqezrr1n en0y alqeurseou enOy

oouec ap peprceoec

zailLlcreur aluer0lJaoc ap ocrdocsorbrq aluercrlaoC

'('y ',,eqeruurse g ern0r1),,enpadns en6e,, A,,olqeltutse enOe,, ou enbe.. :osre]r!rlop uependsodrsell'olans lep enOeap uotcec4tselc osJoceq eun ependugrque]'seued rod uorceztltln ap elst^ep ounde o[eg se ns

'vINV-rd uod Nolcvzt-ltln v-l ns fa NotcNnJ 'z't'g Nf

'elueloel Jooepeztltln 'euelei! .ras ar3-: ?cunu ,4 enrlecrruOrs ocod Anu se oluotentleltluenC

Agrcola. Qumica que puedenafectar procesos qumicos quedanfuertemente Diversos inhibidos. pueden tambin ser causas un suministro adecuado de nutrientes de desfavorables oarael desarrollo la planta.

D 5 . 4 .M O VI MIE N T O E L A GU A E N EL SUELO.
junto con los riegos, La lluvia y otras formas de precipitacin, los constituye aportesde agua a los suelos.De ellos, la lluvia se puede considerar como el ms importante. ya que su magnitud influye y en fundamentalmente su movimiento destino. Cuando la lluvia alcanza la superficiedel suelo, el agua tiende a en sin Una se evapora llegara penetrar el suelo; repartirse tresfracciones. en tiempo;y por la superficie se mantiene ella un determinado en o otra circula 5.5.). filtra (Figura se una tercera
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T.^^^^,.^^i^^ I rdr JPr duru

foliar

agua delos movimientos enelsuelo. del representativo 5.5. Figura Esquema se superficial del El desageo escorrenta agua por el desplazamiento produce por la inclinacin que el terreno puede presentar, o por su

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68

ou olons)odrjeo ap peprcedec ezuecp olans lo onb elseq enutluoo el en6e oluarur^or.]l 'o6ou un o 'et^nlleun op sgndsac lop oluapuocsop la 'sopeueJo se,o^ru uo eJnlerodua] op ugrce^ala sol el alqtsuas ^ sepeloLl eun 'olens Jodsouepsol uo uorccnpal e lap ugrceole ugrcenuelO ue e:oleu eun 'o^rllnc seLU sauotctpuoc enorsuoc ollo uoc os leo . c,iesapa eled selqeJo^el enb eA u l ?: ared sonrceo sgru sotpaulsol uos efeuetpap soqn] ep oadr"ua el'ouollol ap efeuetpun a]uetpot!sa]uau]nu a sefuezep ugrccnJlsuoc ap sajts?,,?ilsnpar ap uu lo uoc u9rcelosJao Jeltltcej glsa eu_tolqoJd el uo
OJSA e: -:3n OS el S O I O n SS n S O p Z O p t A e e l U O O I U A | . U A J C U T O o U l O t ] Un

s l e u o : : , : : r s e n b e A ' e l u e o d t u ro o q c a Ll3 ' u g r c : o d o tu e l 6 u o s o p e l l s e J l e d u c s : s : - i e r - u o r c e c p s o p r x o o l a p u o p ' s e p a u n q e u o zu e e s u e u n u e s s r u r J a s3 : - s r o r c e r n r xo lr.l o c e p r o o u o'o o r o o e l s = ' s e l u e l d e e : e d s a l u a u l n u e s j a : s : : : , a C e r d u a r s c n p o r d o r c e o c r a d ' o p e t Oo u a u lo l o r ( e uu 3 a u e 'ern]onllsa A elnxens e olegeJ = s : - : : - : : l - e r . l e d r c u L d l a n sl e p s e s t l s t . r a l 3 ese cl o d A s o n t l ne p o d r o l e c ; ?:-asa,: ecznpotd aluaLueaueilnurs uolcetodene lod 'uorcnqulsrp as enb e1 -s ' e ^ n l i e l e p p n r u 6 e u t o d s e p e r c u o n u t l s o ' J o q e q e p e n d n b e n b e e g u e 'oluor.!rnou ap seprpred ouoc JSe sel olso op peptsuolur zeprde: a e1 'peprlelo] ns ua euouolol opono ou olansa enb epe^alaue] so epersodep et^nllop peptluec opuencocr6o e se ouoc ecuuo^ os ',,u9rcelocjoo,, opeutulouap'ososoJdolsf 'pepueltdec pepener6op sezonj se :od epepne'olonsqnsla elseq ezedsepes 'aluaurorJolsod 'i olans lap so:odo:crlu o.rcetu op olte le ezeduaar'asg sol ua opuerloued enb eprpeLu 'olonsla uo ouotlueuos enb pepeulnq en ep V euororpuoc e so epeJ]ltJut enb en6e 3 leu4oprualuoc oluor.lecrseq la 'sorcrnfuad solsa JeloJluoc JrcnpoJered seqezrlrln sotporu :as uepend 'opencapB onrllnc A oenslop peprlral ap oluol.!tualueul 'olonsepeuerpued un el e lo op sgneJle sezerJol ugrccnllsuoc 'solelgpop souolll.l ap lenue eprp:ed op el eun auodnso^rlour eselod seqcasoc ugtccnpoJ ''nn'f f sol op seuolOat op el seqcnu uf 'onrllnc ollorJesap eredseqesuadsrput saluotJlnu peptlue3 ap lop a uerb en6e ns lo reJJSeriB leJnleupeplllpo] ap eprpladeun eueuenpelO le opuaulnse^ also enb e 'olons ep ercrednsel ua econo.ld oueruezedsap la enb ugrccee :od opeluauolcurzo^ ns e ouatnonreOeu ocadsees3 'otons elsa op JerJuo apendenb en0e lop uotceztltnur eun euodns uel6 lo ua eJaueur anb o 'lenue ugrcerdrcerd ap %09 lop Jopopalle el seJJtc Jezuecpuepand o^rlorir elsa rod seprpted 'sepounqseuorOet sel seunOe 'peptltqeeuiedul ul

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Agrcola. Qumica coexisten el suelo poros llenosde aire y otros en En saturado). esta situacin, en del se llenosde agua, la evaporacin producir la superficie suelo y las plantasabsorbern de a agua facilmente zonascercanas sus raices. el Al ir desecndose suelo por estos motivos,el agua presenteen a otras zonas tiende a compensarestas prdidas desplazndose los o horizontes superficiales, bien hacia las partes ricas en races. Estos hidroesttico reestablezca uniformar se al hacenque el equilibrio movimientos del la humedad suelo. Sin embargo, si la humedad disminuye todava ms, estos ya van desplazamientos siendo cada vez menores, que el agua que queda que impide partculas sueloesttan fuertemente adsorbida del retenida las en las de movilidad. este momentoes cuandocomienzan dificultades los En su Se vegetalespara proveersedel agua necesariapara su normal desarrollo. de deduce,por tanto,que los recursosen agua situadosen la proximidad las por ser raicesrequieren potenciados el riego.

5.5 . U T I L I ZA C ION D E L A GU A DEL SUELO POR LAS INFLUYENTES. PLANTAS.FACTORES

del Aunqueel aprovechamiento agua por las plantaspareceque es ms efectivocuando el contenidode agua en el suelo se sita cercanoa la lo aunquesta ltima tambin es el aguade gravitacin, de capacidad campo, puedanutilizarla. antesque las plantas suelepasaral subsuelo que puede ser de Pero en ambos casos,la cantidad agua retenida utilizadapor las plantasdependede la cantidadpresentepor unidad de a volumendel suelo,y de la profundidad que las plantaspuedenextraerla. tambinla naturaleza la plantaque se de Junto a ello hay que considerar y principalmente temperatura humedad la los desarrolla, factoresclimticos, del aire y, por ltimo, la cantidad de agua que puede perderse por evaooracin. que debenvencer es El potencial capilar la principalfuerza las plantas y pata obtener agua del suelo. En este aspecto, las caractersticas de altamente condicionantes la retencin del comcosicin suelose consideran por y, de del aguaasimilable en consecuencia, su utilizacin la planta. que Los del La influencia ejercela textura sueloes importante. suelos de del una elevadacapacidad retencin agua til. de texturafina presentan por y partculas que Ello se debe a estar constituidos numerosas pequeas

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t6

'o^oru o olcot 'et^nll ap elcoJtp el uglcce sel lod sefoL] ap seuolsa sol op sg^eJ]e edge oued el e a]uotteJcaJtp eJ]ua aJedeuanbodeun olos 'relnorper euolsrs ns op sg^eJle uauotlqo lelt^olctc el ns olueJnpuorarnbor selueld sel anb en6e op ugtclodoldJoeulel

'sf Nolcvzl'IVu3Nte 'vINV-ld v'l v o-'t3ns -'t=tovncv r30 vt9NfuSlsNVUI 't'9'9

'sollauo aluosoJd en6e lo louolol leuauelcut ns ered epne ue.rbeun anlrsuoc ugroezrlrln 'sosouaJeopol alqos solons u3 'en6eep osedns soco^00f op sgr! Joqrosqe uepand olrJlruoltJce ugprure ap aseq e soJor.rlod osorcuauaqoluaure]lelos opano ectJp!qugtsualal ep peprcedec ueluorue.rcur soleuoleu ap olons le ugtctpeel 'sequle el enb e onlannua en6eep encred eusrrueun enb ellrole sencr:ed e epetcose op sel oluoureurluruel erluancuaos ecrugOloerJoleur ep eyed ue:6 sosa ue e onb e oprqop'Jouor.u oqcnurso euu eJnlxol sol uf 'sosouolesolonsap eleJ] op os opuenc euerodurnu se 'ordo:dons e .ror.redns nLuenbe ep osed un Joqrospe peprcedec ue epeluouepunJ op ns elso etouongut e1s3'aqruodsrp en6e lap ugrcualalep peprcedece uo etcuonUut etJoloueun uatqule] auerlolons la ua raqeq epend enb ecrug6ro erJoleuop peprluec el 'seueyodr"ur sapeprluec Jaqlosqe ertu:edsol 'epruola.r ocod repenb e enb e 'seluedsel e olqtsacce{nu se en6e alsl 'sarorJodns sedecsel ua oluorueuaceule e :e6nep lenc ol ns 'enOe oluor.t.trnot.u oseJla:un asleconoldeens'ocsnlq ep oluopuacsop lo uo 'en6e lernlxol orqurecun recerede y lop oluortr^ot olqos ugtsnc.ledat le 'ecrJprq ns .rodaluauercadse nuu ugrcuoloJ peprcedec olqos etcuangul ap el alqeloueun Joua] uapenduorcecr,rleJlse olons lap losedse 3 ns 'oluonltuoluet ns eled sepencope sgtl souotctpuoc eruledanb csorodorcedse .ro{euun op ugrcrJede ugrcuee: e Joueu eun e}tltoeJ e}lens szu ernlcnJlsa eun'selueld sel e alqrsocce ocod {nu A eptuo}oJ o}uoulotulr_. .r3eporle ns e en6e ap epeOep nruenc1ed eun oos ue[ep seun[nu., 'sepeuopJo -?-:-ransuo opuenc 'ugrcuolor ousil.utse euotctpuoo os el ueller :: : ans lap selncrued ence lod opoLu'olonslop eJnlcnllso se Bl 'opueltsacau enb el Jouolqo en epandeued ana el . - -; ^ ..= - _-=. ep euroJua ocuplqepodelo oluotuanuoc sosecsoseue len6e so :, ---- :-:.ru uouarlor oluel lod 'secrlslleceJec selso ueueseld esentf ou = . - . . = ' .? : s r t e n ss o l ' s e l l oo J l u os o p r n q p l s ls o : o d s o g e n b e d p u a u n l o , . p a . -:- -: : ::,rf en6e e uoo o]oeluoc atcqJodns ap uel6 eun ueuolctodorc
^a

Agrcola. Qumica

pueden Las raices las plantas de unicamente extraer aguadel suelosi grandepara desplazar son capacesde aplicaruna succinlo suficientemente a la que se encuentra retenida los porosdel suelo. en Si esta condicin cumple(la succinse crea al perderla planta se agua por transpiracin), raices empiezana absorberagua en puntos las cercanos ellas,y la pelcula a acuosa los porosdel suelotiendea disminuir; en el desplazamiento la humedad en esta direccinse intensifica, cual de lo provoca a su vez un traslado de agua de las zonas cercanas a las de absorcin la olanta. de Para algunos suelos, estos desplazamientos son importantespara pobremente distancias unos pocosmilmetros. otros,como los arcillosos de En granulados, movimiento el es ms lento y escasa la cantidad liberada. Evidentemente, tambinse producen pero desplazamientos mayordistancia, a no con la rapideznecesariapara cubrir las necesidades la planta en las de fases de mayor crecimiento. contenidode materiaorgnicaapropiado(3Un 5%) contribuye favorablemente que estos desplazamientos efecten,no a se solo por su capacidad retencin humedad de de aprovechable, tambin sino por la influencia que ejercesobrela estructura sueloy su porosidad. del La presencia de sales en los suelos, tanto si proceden de los fertilizantes aplicados,como de los componentesnaturales,es un factor a tener en cuentaen la captacin agua por las races.Las salesdisueltas del que tiendea retener agua dondeaquellas crean un potencial osmtico el se encuentran.Este puede ser lo suficientemente elevado para provocar el marchitamiento la planta, de aunqueel suelose encuentre la capacidad en de ya campo, que el valortotalde humedad estossuelos aqula tensin en es del sueloms la presin osmtica la disolucin. de La presin osmtica la disolucin suelodeoende la cantidad de del de de sal y de agua que el suelocontiene. esta razn,a medidaque el suelo Por se seca,la presin osmtica la disolucin de aumenta. Parasuelosnormales, la presinosmticaen el coeficiente marchitamiento de est por debajode 2 atmsferas, aunquepuedeser superior suelosque han sidofertilizados en con :omouestos solubles. El jugo celular las raicescontiene en tambin sustancias disueltas. Por consgu ente, es capaz de ejerceruna presinosmticacontrael agua sin pero unicamente puedeextraer solutos. agua del suelosi la presin osmtica en las celuas radiculares apreciablemente es mayorquela de la disolucin del suelo. que es el nombre dado al agua que en l existe. Una elevada proporcin salesalrededor las races de de reducenotoriamente poderde la el

92

06

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gJpuo^ souorceloj selsa ap oprcnpop ocrJp!q ocueleqlf opeluasardar 'ofeuoJp enOV epeJ]l4ur op enOV- epluolal enbv 'ercradns oluor.t.leuocetule enOy+ ercredns ap elJUoJJocsa ep en6y + ugrcelo6an erod epeldecreur en6y = epeJ|lrfur en6y ou 'eperll4ur en6y - ernnll en6y = epellur ou ep enby :souorceloi sauarnbrs Jocolqelse sel uapendos solueuororpuoc solso ap lred y 'olons se1 lop ugrcens secrs1:acerec (o el elloJJesap anb ugrceaban op souorcenlce sapeprsocou (oZ as sel 'ser^nll rod sepezrleal se seuorceyode (o se1 :uosoluarurcelqelso uenOel sercuesuncJtc ns anb sel 'opeurrrlolop oluotuotuun uo lg uo oluolsrxeen6e op opruoluocla epeurxolde eulo ap eueserder olons un ep ',,pepounqop ocueleq,, ',,ocrJplq o acueleq,, lf 'olons ue la

'o13ns'130 octuotHfcNV-tv8'9'9
'olans eprqJosqe:as ependenb en6eop peprluec eptpoLLl el lop uer6 ua euorcrpuoc relncrpeJ etrolsrslop uorsuolxe anb 'oue e lod 'oluoptno s3 'pepuerdec ap epneue.lO sepr6uusar el urs en6e op senlasoJ sel uoc !ne 'pepolnqel uoc solce]uocsepuerO Jauo]ueur ueru:edenb aluaueprdet A re1 'ereueb rod'uapuorlxo ueOree socreJ solqeJo^eJ o os sel oluol.utcelc =: sopouedsol olueJnp enb operlsouapglsl 'olons ep enbe lop ugtclosqe ra racrafeepend Jelncrpel olloJlesop enb ededeueyodrur ugtquel e a :s,e Cueluocaqap 'seuoroezrlereue6 seror.elue ep oun[uoc u3 sel e 'solesuo saJqoo soJelrurs solans :: =^: :?:-anca.rJ so6eu'oue} sgur rod'ue.rernbe: salesap e]leugtceJluocuo3 ? - ^ - : : s . 3 n s s o l ' u e l l o J J e s a p a n D e l u o u g t c n l o s te l o p e c t l o u l s c os p -: s:-l . ..2) o enb eprpour eluaune en6e leq:osqe eled seued e se . a : s = : ? ' . - = - = - e n b e r O . r e u o' s o s e c o l s ou o ' e n 6 el o q l o s q e t e de l u e c el s e
-= :;-S :: a-l.a:-.2 ' Z-:Z =

Agrcola, Qumica + + Balance Hdrico = [Aguaretenida Agua de ascensos capilares Agua de - [Agua de evaporacin+ Agua de condensacin los poros del suelol de + por transpiracinAguaalmacenada la plantal Hay que sealar de nuevo que los balances hdricosson solo y aproximados, algunasveces no se ajustana la realidad.El rigor de la generales reasconcretas, medicin datos,la aplicacin frmulas de de a la interpretacin correcta de la composicindel suelo, etc, son factores que puedenfalsear, ciertas en ocasiones, dato final a obtener. el Ello no implica, que se puedasubestimar inters esta informacin. por sin embargo, el

D 5 . 7 .L A AT MOS F E R A E L S U E L O.COMPOSICION.
puede decirse que la cuarta parte del Con bastante aproximacin volumen totalde un suelomedio,o toicode cultivo est constituido el aire oor que formansu porosidad, travsde los en del suelo,y distribuido los huecos a por tanto, que la cualescirculay renuevade forma continua. evidente, Es a oorosidades el factor ms influvente tener en cuenta en la aireacindel suero. La composicin la atmsfera de del suelo, cuandoste posee una porosidad se encuentra y correcta suficientemente aireado, similar la de la es a pero presenta libre,en lo que respecta su contenido nitrgeno, a atmsfera en (Tabla en algunas diferencias los otroscomponentes 5.2.). y de Tabla Composicin (en 5.2. media volumen) atmsfera dela desuelos superficiales bien aireados la atmsfera libre. COMPONENTE Oxgeno Nitrgeno D oxidode carbono . a 3 o ro e a g u a 3:':s oases (%) AIRE DEL SUELO(%) AIRE ATMOSFERICO

21'0 7B'0 0'03 Variable Hasta 1

10-20 78',5-80 0'2-3'5 Ensaturacin

Er estoscasos,las diferencias sealables la atmsfera suelo en del m s o . - - : : ' i e n i d o l i g e r a m e n t e e n o rd e o x g e n ou n a m a y o rr i q u e z a n v a p o r , e de ag-a a presenciaen proporcin variablede diversosgases y una muchoms altade dixido carbono. concentracrc" de

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s6

'oJoptsuoc el el el as 3nb uorcelsa ugtcelooo^ 'Hd la 'eJnlxal :uosolonsla ua soluo/inuul soJolce] soJJo el olse ap uotcetJe^ ua uolqu-le] olsendur03 'ouoqrec oprxorp oluaru-lpuordsap un ugreutbuo alueuresuelut ap uer6 ep sol'sepetdotde uos erneredtuel soLrsruebroolcrtu uglen]oe seueperOap 'locJgtlsa sopeptlueo op sapue:6 sel op pepeLunq sauorcrpuoc rs opol oJqos 'odLue[e as rod 'ue.rodrocur opuenC 'o]uouarcutalsa ectdxasoctugblo el ugrcepode 'osec ourl]ltlolso uf '%Ol p sot-utxgtd sonplso.r erdLue ep pept^t]ce uel6 uoc seetctedns seuoz )ezuelle epend 'ect69otq se[eluecrod z so u e u o t qo ' s o p u n l o l ds g t ! s a l u o z r J o q l u e ' o 6 r e q u e u l s % e e r e d n s e n ap opond 'ouoqreO ernlxo]op o^rllnc solonssol uo enb esreLurUe elel 'etpeuJ se enb o u3 op ap optxorp opruoluoc ua sauoroeuen e ecedser le 'oor.!or] orceoso op 'ouallal e ouarc un aluernpesretsodep opuat]opuop sello sellanbeue o souoroeyode 'sopeuoJp :od uetq ug]se apsefeqseuozua en6e op senur]uoo 'asre]uasoJd uapanduatque] anb solonsuo 'a]uotl]leuotcdacxa olueuleluJou socedsesols3 sonr]lnc ap olloJresop eled sontebeu sol seoc1r6e e oseueOueu orarq op seprcnpar seuro1 ueur6uoes 'sornns osoese6 ouebotltu ap uorconpolduoc sarolcnpar el sosecord sol sosaco.rd ueluouarcuros 'ee6enugtctJlnu ua salueuodLut 'socler 'euerqorcil.u pepr^rlce op uolcnuluslp el sel op elxuse op ugrcezrluoleJ os op souoruguo]'salelnrJua oluauercedse 'secuolue eqanrduuoc 'euU eL.l solensuo 'opecrpur os e{otuocaluau:enctyed eJnlxo] sopeunq nuu ap 'sofeq nu soJole^ezuexle oprualuoons opuenC 'ueflcoo os olans lo so sousruebroolcrtu ua anb ugrceprxo socrulnbsoseco.rd rod soctqg:ae ap sol ap oursrloqelour rod 'soc!eJ sel ap ugrcerdsar el rod opil.!nsuoc lo eun opuarse^ oluoJsrxo enb e 'oanse ue ouaOxo ugrcnurursrp se lap a as ap oluanle euuudns enb eA'ezercd opellnsar 'oJlsruruns rorJolxo leuU lf el as are lop uoroenouar 'olons lop lelo] lop %01 lop rouourso ere e.rod elso opuenO esuolur Brnnll eun op :cednco uaurnlon ece:edeugrcenlrs e uepenbolonslop peprsorod ueuiJo el sardsepopo] orqos 'en6e ep souollar elle ocod uoc solans uf sol :-: sooonq ap ugrcrodo.rd eun'e[euerp sol 'uenbruen os l? uo enb secruurnborq e :=--::?a.l ap peprsuolur rod { 'easod olons la enb oso.rodorcedse oluoure]le uelso'oueOrxo ouoq:ec oprxorp ap :: : 2: -,?r el rod sepercuanBur uelco]eonD 'souolceue^ selsl -: s:: -::-3c sol e eluor"ulercuoso 'alqelsaoluelseqse ugrcrsodluoc enc'ocu?Jsor.r-rle erelc eun olsrxoolcedseolso uo ^ .sauorcerJe^ ?. a a --- -: :? 3..roraJrp ::and sauorcenlrs sepeururalop 'o6tequro ue urS se :*=- -=-'.-a3a.:

Agrcola. Qumica fina y muy hmedos, dondela aireacin en As, en suelosde textura Los tiendea acumularse. sueloscidos de carbono el es defectuosa, dixido de (pH.6) mantienen una elevadaconcentracin dixidode carbonolibre, por que los bsicos (pH>7'5), el contrario, favorecen fijacin. Una su mientras vegetacinintensa provoca una mayor respiracinradiculary tambin un el a mayoraporteorgnico su muerte,y amboscasosincrementarn contenido de un de dixidode carbono.Por ltimo,al ser la temperatura factor limitante el la actividadde los microorganismos. contenidode dixidode carbono ms altas,y descender en temperaturas al aumentar verano, alcanzarse en que las temperaturas ms bajan reducen la actividad invierno,puesto quedanperfectamente reflejadas la figura5.6. en microbiana. Estasinfluencias

okCOz aireen suelo Trigo con fertilizante

0'6 0'5 0'4 0'3 02 01

Barbechocon fertilizante

Barbecho n fertilizante s

c
Final Mayo

N4itad Principio julio JUnro EPOCA

Final julio

tipo en condiciones de en de de Figura 5.6.-Porcentaje COz la atmsfera un mismo de suelo distintas (E.J. 1964) Ruselly Russell, E.W. de cultivo trigo

D OC LA ATMOSFERA 5 . 8 . M E C A N IS MOS E R E N OV ACIO D EL S U E L O.

Sin considerar situaciones extremas, la mayora de los suelos es contienenuna atmsferacuya composicin bastanteparecidaa la de la atmsfera terrestre. Este hecho permite deducir que existen diversos por del mecanismos los que el suelopuedeevitarun almacenamiento dixido

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L6

elle ugrsoJd erdordns rod elorcuoc e ugrseJluacuoc op se!oz scsap lercJed e eun uo asJe^ouj e:-a: se0 epe3'osecord alsa op sg^erlv ugtccorp ',,epzeu el rod opednco uournlo^ se6 alsa anb ugrsord so epeurullolop opuelsa i rS P o3rofa el le ue aluosord uolccoltpeun ue escss?a ?pzau eun uo se6 un op lercredugtsold el,, :uo]lecap /ial el ua :3es?c elso uorsnJrp or.Ilsrueca]UJ op l='ug$nJ!o uorSecrunLl.roceun lrlsrxo le etcuolstsaJ ou lrc9J pu -03o,1ososoitf,Jesol enb serluorLU sorqtueo roeLu sotsa oluor.Illrcg] anuur olons lop eJnlxe] seur uorr!,acsosoJareso ans sol olueuralqelou ns o e l o s e ca l s e u : o l u a r u e z e l d s a p e 3 o ^ o r d l l aA ' o l a n s a p o J r ee u o p u e d x a l l uorserdep sauorcerJeA sel 'uotsaJd ap sorquec o ueulJdLUos 'sogonbod ueJoprsuoJ aluoLUleJauao os ap uos snS 'olonslap erjer6odo] ercuoprcul enbune'reroleA salrcUrp solcoJo 'enl3eonb uo3 peprsuolur op apuodopuorcenlce el ns ap olnoue'ugrccaJrp o apandoluor^l='otuo!^ pp uglJ,v olonslop aJre Jeuorccns Jelcaur 'o6au ^ serlnllsel op aluepodutnrrl euJoj ap apuadopolcajo also 'ocroolso ouroc 'elueuesJe^ur enlce afeuolp 'relru,rs euiloJ ap uarquel enlce ugrcerode^o 'arcUJodns el lo onb seJluorur pepounq el e opezeldsop onb e 'olonslo uo oJre uounlo^ lo onurLusrp sa op op oluourne la ano opecrpureq as e^ 'pepaunq ap sorquec 'oprnurursrp sgu eponbolcoJo 'eueueul Jod el la oJnoo onb ol so onb 'eluarlec onb la se rorJodns lo opuenC'outuodso^ os oJre oluorurerJ]ua uo apacns anb ol sa anb 'aluolecsgru oJrelo glso sojotJoJul la gJas olcolo elsl 'eJnlerodLuo] sedec sel uo opuenc JoeLu Jouourop la Jod opezeldtooJ e rapuacsee apuar]'ora6rlseu la olue] Jod 'auerec Jos seu are lf 'aJrelop ugrccerluoc ugrcelelrp o eun econoJd olso 'olons le elcale e1 eJnlBloduo]el op euJnrpuorcelrcso 'eJnpJaduat ap sotqueC 'u9lsnjlp el alueuleu.Jrlur alueoduul e :seO lop ezoleJnleu uoo opeuorcBlor a sgru 'pepoulnq ue op o la peprlear ollo uorserd sauorcerJen oluarnlop uorcce e.rnlelaou.lel sorquec :sourelxa soJolcej Joo sopeco^oJo ap op so qL.r.Je3
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eJOJSOl.Ulel SOlenC e

sol ap orpaur Jod sorusrueoaLr.r sosJenrp oprluasolsa uo uedece eg 'soluotAtA sor-uslue6lo sol ap onurluoc or.lnsuoc .rodoue0rxoue oluor.rrcorqodue 'uecreet un la sauorcceal as l? ua enb secr69orq sesoraurnu uo oplcnpold'ouoqJec sel op olans erolsguleen0e e 3 lop

Agricola. Qumica ms baja, hastaque en ambas sea uniforme.De este otras de concentracin ms alta de oxgeno en la atmsferaterrestre forma, una concentracin producir movimiento estegas en el suelo;y un movimiento contrario se de un para parcial producir de si de simultneamente el dixido carbono, la presin libre. este gas es ms alta en el aire del sueloque en la atmsfera Estos movimientospor difusin estn, como es lgico, muy relacionados la texturadel suelo,de forma parecidaa como con directamente con de anteriormente los cambios presin. va se ha indicado

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66

'solernleu e se60lgue sel seroperqurecJolul sopepordoJd ueqeluasoJd anb gruosqo 'socreurs solecrlrsour.ttnle 'ocrseod olecrlrs e:qune op sauoronlosrp ap ryed e 'orJoleJoqel 'orquesrolur sol olons la ua soluosoJo lo uo 9reoard lop selqesuoosoJ 'seueenrnbe solecrlrsour,nle opuars sol sapeprlum eqecqrJen { ecru;nb uo es grsot-uep ap ezolernleu ero sauorep orqurecrolur enb ugrqure] e e 'olloresap ns ua e!uo]elnleredure enb ercuongur grole^ 'e:nxe1 e el ns uoc olons epec ered ugrcerur peprsuolur guorcelol'orquleclolul ns ep zaprdelel olso4rueuop osnd 'soroenb auaueprdgJ sgtu ueqezedu;eet os souorsounbeenbune 'oruoure sel enb opom otr:srur ueqepodtuoc ap ep es orsau6eurA orcec 'orpos 'orselod ap soles sel enb g-rsou.reg ',,soseq orquec,, gurujouop e 'osecord ectulgutp op enb lop el uoc sopeuorcelo.r solcedse sollcnur gpJoqeolueuJoualsod 'uosduoql rod sepezrlear seuorceOrsanur seroualue sel oteulud gulUUoC 'ugrce6rsenur ns op sopellnsorsol saJpuol ep ernncubvop peporcosleau e e osndxe 'ZgBL uf oseco.dlop opellelop orpnlso un orcruralse { 'o}uou.tJqncsap ns 'e '1' 'ropeOrlsanur e gcrunuroc oJlo uosduoql 'gtgL uf 'ecrcl9c aluarpuoosorJos uo 'aluorualuoleoe el les 'oprfonuoc elqeq os olans le uoc opelczotu elqeLl os enb octugt!e oleJlnsep eyed ro{eurel 'ocrclgco}e1lns sopeprluec op solqe}oue!ua}uoc aluan1a oprnb; enb 'ocrugueole]lnsuoc opelczor.r olonsap euurnloc eun a op sg^eJ] en6eresedueceq e opuencoruoueJoqrospe peperdord erue ap e ellrcJe onb uoiouqncsop el soJopeOrlsenur sols= 'ocuodS 'l ,i uosduroql 'g .rodg7g uo uorercrur euro]also orqossorJos as sorpnlso so:eur.rd so1 'ocetuoueop oluaxa o.roocut ecalede opeoc:ad oprnbr 'olansap euurnloc edec eun op sgnelle lesed opruolqo o la elceLl (opeue6ap euuo)uund p opuencenb opeqorduroc os eJqeq opesed as o6rsep ordrcur.rde 'oduer] oqcnu aceq apsopacouoces anb oqcoLl e un so sercuelsns sepeururolop Joqrospe solonssol op peptceoec op el

'solf ns N:rocrNor orEWVcufINtNotcuosov 3

9
orqujesJelur s0ansuaOlruor 0 u9rcJospv

Agrcola. Qumica

El trabajode Way puededecirseque fue el primerestudiosistemtico y de intercambio inico, variasde sus conclusiones siguensiendo vlidas el en momentoactual.Sin embargo,no lleg a establecer verdaderomecanismo el del proceso, ya que lo atribuy a una reaccin qumica por doble descomposicin.

6.1. LAS FRACCIONES COLOIDALES DEL SUELOY TIPOS DE CARGAS EL DE QUE CONDICIONAN INTERCAMBIO IONES. La versin actual del proceso de intercambioinico exige, para su previamente mejor comprensin, considerar el determinados aspectosde las fraccionescoloidalesdel suelo realmente responsablesdel mismo. Estas fraccionesson, fundamentalmente, arcillasy el humus, y en menor las proporcin xidoshidratados hierro, los y de aluminio manganeso. generalesde las arcillas,ya se indic Al describirlas caractersticas que estas partculas coloidales llevanordinariamente carga negativa, una y cul era su origen.Debidoa ello,la partcula coloidal actacomo un enorme anin y miles de iones cargadospositivamente, cationes,son atradosa la o superficie cristal.La micela,o ncleo,queda por consiguiente del rodeadade que,en algunos puedenpenetrar su un conjunto cationes de casos,incluso en interior. Los otros coloides del suelo, fundamentalmente responsablesdel intercambio inico, son los incluidos la denominacin humus.Las cargas en de elctricas las macromolculas humusson de naturaleza de del anlogaa las citadascomo variables las arcillassilceas, procedende la ionizacin y en de y los grupos-COOHy -OH fenlicos enlicos, tambinde otroscon carcter y cido. La naturaleza variablede las cargas negativasde las arcillasy del humus se fundamentaen que la ionizacinde los grupos -OH est por condicionada el pH del medioen que se encuentran, que al aumentar ya el pH se incrementael nmero de cargas, de acuerdo con una curva de ionizacin anloga la de cualquier a cidodbil. Hay que hacerconstar, embargo,que el intercambio sin lnicono est exclusivamente basadoen la aparicin las cargasnegativas de anteriormente citadasy consiguiente neutralizacin las mismaspor cationes. de Hoy se sabe que los suelos tienen igualmente posibilidades adsorcinde aniones, de debido a la presencia cargas positivas otros o en los mismoscoloides de en que antes se han citado,en unas condiciones determinadas pH. Los de

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Agrcola. Qumica

Naturalmente, rangode pH en el que existeesta ltimaformaest el por la solubilizacin hidrxido limitado del cuandola concentracin H. es de excesivamente alta. Sin embargo, el punto isoelctrico de estos coloides correspondea un pH inferior a 7; en consecuencia, comportancomo se coloideselectropositivos las condiciones en naturales del suelo,v son los principales intercambio responsables del aninico. pone claramentede manifiestola Todo lo expuesto anteriormente existencia el suelo de partculas en con carga elctrica superficial, cuales las por tiendena ser neutralizadas cationes aniones que quedanatrados fijados o o en la superficie. Pero evidentemente, los suelosbajo condiciones en naturales, que aninica, que las cargasnegativas existeuna mayoradsorcin ya catinica son mucho ms abundantesque las positivas.Esto tiene gran importancia puestoque el complejoadsorbente agronmica, permitedearen reservalos cationesesencialespara la nutricin vegetal:K*, NHo*,Mg*z,Ca*2y diversos oligoelementos. esto no ocurriese Si as, es decir,si este almacenamiento no podran tuvieralugar,las lluvias invierno de originar suelosestriles. Por otra parte,ello tambin,justificapor qu en los suelos existe un pronunciado un intercambio intercambio y catinico aninico dbil. En cuantoa la capacidad adsorcin ionesde otrasfracciones de de del (limo y arena),los datos existentes suelo no coloidales son pocos y bastante confusos.Al ser materialesde mayor tamao, su superficieespecficaes mucho menor, y tampoco existen sustituciones isomrficascreadoras de permanentes. cargaselctricas Esto hace pensarque slo los grupos-OH de vrticesy aristas pueden originaruna pequeacarga. Con este criterio,se acepta generalmenteque la capacidad de intercambioinico de estas fracciones despreciable. es

6 . 2 . M EC A N IS MOGE N E R A L D E L INTERCAM BIOIONICO. IMPORTANCIA.

y En forma condensada general,el procesode intercambio inicoen suelos, refirindonosconcretamenteal intercambio de cationes. puede por representarse la reaccin:

-----) +XMz truEl-3M,, Fu*f

Mz+XM,

qumicade intercambio, la que como en forma generalde una ecuacin en todas su equilibrio estarregidopor la ley de accinde masas,pudindose

102

t0I,

:*tHNsol e eloqeugJezeldwooi sol 'N t ylO olduo[oJod'les er]o +) ugrcnlosrp uoc (oqoce eun uoc openel uorcerr seuorec op eperluacuoc rod e so soperedas zo^ eun) opeeJ] ugroenurluoc sa olans also rS epenbleproloc ugrccer e *tHN ep epeJnles

a
|

:oruoueuorrod sopezedueoJ soprqJospe uos souorlec sopol 'N L sol ocrugure oleloseap epeJluocuoc esonceugrcnlosrp uoc opeler]lv eun

+ <-] *'HN6v1f clo t o S [r;,i] :.ti)*.'HN-,,,,,Li9+J*'HN ec eN

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*oHN *oHN

ec

6v f croroc
ec
eN :leproloc ugrcceJj e 'ugrcelerplq el ap peprcedec se6recsns u6es 'peprsuolur soper6sorJen soprqJospe ns ep uo souor soluoJoJrp opuaruaJUoJ olons un soue6uodng 'ollrcuas odrue|'e un souaroprsuoc'osoco.rd ep ocrseqocedse e osendxezo^ eun ',,souorlec op orquec ap lelo] peprcedec,, or.roc ooouoces enb o zn sosronrp :ezedueere.red so so olons op 6 00 1 ap souorlec souesocau ap sol oun[uoo A :y\ugrlece rod sopezedureei seueenrnberlr.u sopo]op eo le elecrurel op souorlecsol op oun epec sopo] ugJpuolas 'sollo leproloc ep ap oun epec ered ugrcBrnJBs orrqrrnbe e6rsuocos opuenC 'ueruuted e ol sorlo ( soun orJUosauorcceJalur olue] ua 'epecrpuroluor.JorJalue sel uorcnJsns ugrcenco grrlader sollo ap oun epec uo enb reraprsuoc op e as apend as 'rorJalueoluorteuozer oursrru la souorlec solsa op oun epec 'soJuorttoloo6rosopeprluec ap nu uerque] ',eN ',y e opuecrldy segenbed e o uo l _ _ _ 5 1 \ e N ' - H o l u o u l e d r c u u d ' s o ro qe n b o u r s ' t . yr1 d o p e u O r s e p t l e o o e t - 3 p r u n r l s r x oa p e q o u o l a n su n u a e n b o l u a u l r c ga p u a r d u o c g ; a uorlec o^anulo uoc sopernles uelsaleproloc aproprce elnctueo el ua sop ^::s^s ras ap sacedecsareonlsol sopo]opuencoladuocoslaceq E l S E t ] o r 3 ^ l ] s ^ a c c s a r o . ] dae t r n o a s o ro s x z l Nu o r 3 n l o s r p e p r c l o d ^ e n u u S d uo e P u r -rro d l ' , : : : : ? - ^ : e s o t u o * l E r 3 J B d { o a n sl e e } e J } So } u o u l e ^ a n { e, O u ' X i n a l q n l o s e - c : e , ' - , c C e u u r e a s e p e a l u e l u g r c c e ee l u a t S d l ies ,
'(orqLuaru ,lc ^ 3J. o a : s a r 3 r 3 e . l l u e c u os e ' o d u a f e t o d ) u g l c c e e t c e l a p S o u o l s l p u o o e l u e ] e 3 3 3 p - e n 3 o p l l u o s O J I On O U n U a l e z e l o s e p S 'solons 0cru9r u0 orqujecJolur 0 u9r3r0spl

Agrcola Qumica NH NHo

K
COLOIDE + NH+* + K*

+XK* NH.FoLotDE--lNHa <-> K

NH NHo

Al filtrar,el lquidoobtenidocontendr totalidad NHa*que estaba la de al adsorbido coloidedel suelo. La cantidadde in amonioen la disolucin en la obtenida, expresada me/100g de suelo representa capacidad cambio de (CCC)delmismo. de cationes Admitamosque se han tratado20 g de suelo con 100 ml de acetato amnico1N;y que el suelo,una vez saturado NH-, tratacon 100 ml de de se que la cantidad NH+'determinada la disolucin de en CIK 1N. Supongamos = final obtenida 0'72 g. Estosgramosequivalen 0'07210'018 4 me, por ser es a de Y 0'018el peso de un miliequivalente NHa*. como4 me estncontenidos en 20 g de suelo,la capacidad cambioser:(100x4)120 de mel100g de suelo. que Indudablemente si lo que se ha indicado, concretndolo los a cationes, aplicatambina los aniones, tendrtambinuna capacidad se se de y cambiode aniones, al conjuntode estos procesos designacon el nombre se inico suelo. del de intercambio permite,por tanto,poner a disposicin El procesode cambiocatinico de la planta los elementosnutrientesmediantesu paso a la disolucindel como un verdadero regulador. suelo,actuando Los orocesosde intercambio inico son reversibles ilimitados. e Por por su decisiva influenciasobre las trascendental ello, son de importancia propiedades fsico-qumicas los suelos,en la alimentacin las plantas de de que crecenen 1,en las enmiendas acidezu otros defectos por que los suelos para un determinado puedanpresentar y en el modo de obrary de ser cultivo, retenidos los fertilizantes que se agreguen. De estas reacciones de intercambioinico, las que se refieren concretamenteal intercambiode tan cationes son de una importancia grandeque de ellasse ha llegado decir: a "La reaccinde cambio de cationeses la segundapor su importancia la en Naturaleza,y solamente es superada por el proceso de la fotosntesis por realizado las plantasverdes".

FAGTORES 6.3. INTERCAMBIO CATIONICO: INFLUYENTES.

Diversos factoresinfluyennotablemente la dinmicade cambiode en cationes suelo.Entreellos,merecencitarse: del

104

90t

:soArlor.u sosJo^rp Jod optluos oJlo n oun ua osJezeldsap opand euJoluta eulalxa ugrcnlostp oJluo acolqelsoas anb ouqtltnba 'optolocle sopeftlsouotlec el lf sol ap el onb uotciodoJd Jououl Bqcnu uo eluatleJouoo oJod 'sollonstp souorlec ouorluoc olans lap uotcnlostpo euJolxo ugtcnlostpel 'Jerqulec op llcgJ sgr.!sa 'oueJluoc Jod 'onb JouolxoeJlo 'esualutsgu.teJoueulop eptuoJal lo se onb oproloclop se^tleoouseoJeosel uoc olceluoc uo Joualuteun :sedec glsa /i ',,ectugtlBc sop lod Bprnltlsuoc ugtceltcsoep euoz,, oluotrlaluouloc osreu6rsopolons euialut uotcnlostpelso 'etcuelsuncjtcelso Jod 'soueclec sauotlec loo sope]tLutl sol uglso euJalul op sol ,solqtluos el euJalxouorcnlosrp uo souotlecsol op soluottilt^oul onb selluotl/\J el sol 'ouqtltnbo ugtcecutpou ,olqulec ugtcceoJ el e optqop op lop eun oorsuoc e^oll 'ouJolxo o oulolut 'ugtlec un op e^tlelol ugtcelluocuoc el ap ugtcecutporu epol 'sello aJluo otJqtltnbo olstxo oJod ,soluoJojtp un uos souorcnlosrp sel uo souotcelluocuocsel 'ugtlec epec eled ern6r3)otqtl ocoueul.led enb 'olans lop ,,euJalxo,, e ugtctsodo ,,,euolut,, el ue asJeururouap alons enb ugrcnostp uenrsuoc eprooc eun A elncglou el e sope6r ueceueuted'soluaqJospe selnc?loul ep Jopapalle sel epeulJoj en6e ep edec e uoc ounf '(sopeelprq souau o seu) ,,otquecap,,sopeulell,souotleo solso sopol 'soptcesolons ue aueuedlcur.rd ou.lnese ,"_lV,i ,.uZ ,,_C '*uy\^'*tHN '_N Jelsa uopond'uorc.rodo.rd roueu eqcnl ue o.ed"'ugqui1 ,i 'r*61\ 'z*eCuos 'socrurlr1 'olons sosenduocA sercte lap sonre6euo.rcee *) seprboc sol tod soptuolal Jos uepand anb souotleo sol 'orqtuecop souotlpc sol ap ugrcefr op lopod 'olans soleptoloc seuanrsuoC' lop V 'e:neladuel -'g 'sopef r

(Le

sol ap ezaleJnleu oens lop uotceJnles peplcede3 -. op 'otquec op sauotlec sol op uorcefr lapod -'f op

: :*?3JOlur ugtclospv 0

Agrcola Qumica

Disolucin interna. Zona de oscilacin catinica

de Capainterior la zonade catinica. oscilacin Retencin fuertee intercambio difcil

Capaexterior la zonade de oscilacin catinica. Retencin dbile intercambio fcil

y equilibrio delos Disoluciones decambio. Figura Filacin cationes: 6.1.1o) Por efecto de lluvias o riegos, que provocan la dilucin de la del formado del disolucin sueloy aportanH* por disociacin cidocarbnico en el al disolverse dixidode carbonoatmosfrico el agua. por de radicular la planta. de 2o)Por la absorcin cationes el sistema bioqumica los compuestos de amnicosen 3o) Por la transformacin y nitritos nitratos. de del 40) Por la respiracin las racesdel vegetaly microorganismos provocan aparicin H'. la de dixido carbono, de sueloque,produciendo del 5o) Por la actividadde los microorganismos suelo que, al originan notables cantidades dixido de de la orgnica, descomponer materia y de carbono en consecuencia H-. de solubles. 6o)Por aportacin fertilizantes

106

t0l

'olqetqulecJolut oluaulltcgl sgtu eJos 'oluel lod 'oLulllnolsf 'optqJospe oluoulauonj seu elelso ,,-6 souot! *ec lo ,Jeltults oluotueuozej un aluetpoy\ lo ono opeleJptq opuors'ouar^ur oluor.lezeduaer peprrrcer enb ," oorifltyf<*BN<*ll os op e ''g ,*e elua elnbrel uo eluoso.de.l ugtoenlts ,aluotueo[glC._qU,{ es el *y loceq opond es oueru.reuozeJ otusil.ll 'sauot soluelsol sol ouloc elactulel lf op atclJlodns e ecJoc el ue:e6a ependou *ll lo 'olloe oplqop, uenurusrp solpel saluolpuoOsoJJoc sns'SopelBJptquqls? opuenC .*lT<*e<*y.*0, eron] oluoil.lezeldwaet ap peprrqrsod ns e enb le.ledse e1)qec'olue] Joo :*qU le *ll lop lesed e osopuglualrioJcut souotso]sa op oUeulel eA lf

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: : 3 n s U 0O C l U O ll q U e 3 l O l u l U O l C . l O S p V O 0

Agrcola Qumica

@
---------+ Aumenta la intensidadde adsorcin --------->

Li*, K* relativos loscationes de alcalinos Nat, y Rbthidratados Figura Tamaos 6.2.-

hechos: explicalos siguientes anteriormente Lo expuesto conteniendo una 1o) Cuando un suelo se trata con una disolucin de equivalente Ca*2y Mgt', el suelofija ms Ca*2que Mg*2. cantidad que 20) Cuandose pone en contactoun suelo con una disolucin CINH, CIK y ClNa,el de equivalentes los tres cloruros: contengaproporciones menory, adems, en Na' es el catinque se fija ms lentamente, proporcin con desplazable ms rapidez. es posteriormente de 3o)Cuandose deseaque un suelofije igualcantidad Ca*2que de quincevecesms de Na* que la disolucin utilizada contenga Na*,es preciso que de Ca-'. ya El H* es el ms difcilde desplazar, que originadespusde su que tiendea limitar sentido la reaccin. el de una liberacin acidez

de cambio) E"bjil* ,*n0..* F"b'df Nili.,r. (Acidez

y muy enrgicamente, Los cationesMn*2,Cr*t y Zn*2 son adsorbidos no son desplazadospor los otros iones, quedando protegidoscontra las prdidas lavado; por el aunqueen mediomuy cido,al aumentar Al-" soluble, y su ste puededesplazarlos facilitar lixiviacin.

'108

60 r,

'soctugoto solonseJed6 001/aLu soun op 00 ecloc elseLl'e3tug6loetJoleuo elltcleecod ^nLu uouotJuoc sotonseJed6 onb 00 L/oLu op souotuopsop eJlensouotlecap otquec op peptcedec 9 e1 'soulsil. op sauoc.lodo.ld sol se un6esopetcuon[ut o]uouje]le gJpuo^ octuot]ec otquec ap oustuecoul lo enb lrcnpep ltceJellnsoj ,olons ep uorcrsodruoc el ue reJluouependenb 'y uy1'e3 ap soprxo ap snr,unq ,seocrlrs sol lop selcJesel op ugtcJospe peprcedec ep elutlstpel eluonc uo opuatuol 'olsns lop soleploloc saluouodurog

' e l u e l oe l ap pept^rlse eurxgr.rj opouede epuodseJocenb 'epllgcugrcelso olueJnp ep el olons lap uotcnlostp op uotJelluocuoc leluotrjoJcur er{nqUuoc el el e enb osend'ecru.rguorbe ercue:odLnr eun euer 'e:nereduelel Jeluoune ue.r0 ep le peptsuolur enurustpolans lop oluaqJospe lepod e enb olsotjrueuj ap euod oqcoLl olsf 'ugrcnloslp e souorlecepec oledLuoc ezeldsap el e as ouqrrnba la e:ne:edual el leluaune le ,ugtcnlostCe oteduo3 :ouqrlnbo l a o c u e c l e e s a n b e s e q e [ e p e s , { e p r n r pu g r c n l o s r p u n e uoc eleJ]as olans un opuencenb opeqo:druoc eueutoluatctlns elsf 'erneleduel

os opuenc operqrrjeclolur aluotlrclJlp sgLUse opefrglso opuenc ioue:uoc 'orqurecu3 'eganbad le ees oproloc e ua uepanb .sa +eN lop osec lo eJed enb sauorec solso ap uorc.rodo.rd opuenc llcll!psgu ellnsoJoe,sopei e ry eosepas rs enb oqes os uetqtle] ,eed e:1o:o lo o +eC Jezeldsop le

orpaurralur oluarLueuoduroc uneuese;d rf ,n,rrooJon;iutrfljr'r",#13 ,,6y\

as d esabe{', o e,Lu n n,, Tlil: ":%o:",'f :::l;i :: T3ffiTinj5"::'fJl

sopefr uelsa sourlln solso enb eruesqo ,(sojoso eir-o7og-01 es le oluar,,eC ,*y,.*6y\ ao %06-08:odLue|'erod)ca'*rHN :seuol]ec soJ]o e eleOns ep o'[e|.rJ el epuop solons soenbeuo ,lsv _zC ap ugtc-rodo.rd oluotrlleJouab 'salqetqulecJolul ::-3* 3UtpSeuJ uos solsg 'souotlec so.ro ocod tnLu uorlecopeuttJo}ap tod r{ ,:. opernles aluouelle glse leptoloc ofaduloc la opuenC 'sopefr sauorlecsol ap ezaleJnleu oenslap uorcernles peprcedeS op
S o l O n S Ac a - : U : :*?3jalut A Uo|OJoSpV

Agricola. Qumica

6.4. CONSTANTES CARACTERISTICASDEL COMPLEJO AD S O R B E N T E .

Las constantes que permten caracterizar el estado del complejo son: en adsorbente los suelos totalde cambiode cationes. a)Capacidad de metlicos cambio. b) Sumade cationes c) Insaturacin. o en o d) Porcentaje gradode saturacin cationesmetlicos de bases. a La caoacidadtotal de cambio de cationescorresponde la cantidad que el suelo puedefijar.Se expresaen miliequivalentes mximade cationes por por 100g de suelosecoy se expresa T. La suma de los cationesmetlicosde cambio, designadapor S, retenidos significala cantidadtotal de cationes alcalinoso alcalino-trreos cuando se procedea su anlisis.Se expresa sobre el complejoadsorbente, g en igualmente me/100 de sueloseco. La insaturacincorrespondea la diferenciaT-S, y representala en El sobreel complejo. valorse da tambin me/100g de cantidad H. fi.ados de sueloseco. de de Por ltimo,el porcentaje saturacin bases,o gradode saturacin que se designapor V, es el valor obtenidode la en cationesmetlicos, relacin:

00 Sx1
vT

es de El establecimiento estasconstantes de gran intersen el estudio ya que a partir de ellas se pueden deducir muchas de sus del suelo, Puede decirse que los principalestipos de suelos y sus caractersticas. propiedadesagrcolas estn ntimamenterelacionadascon el estado del adsorbente. complejo Aspectos importantesque en este sentido pueden, entre otros, son: sealarse

110

op sol selluoil.u'soseq op sopeJnlesoluotllectlcgldugse sepug seuol6e.l op solons sol 'setcualotp solqelouuolstxo,osJenJosqo epend ouoC

socelo soorlece sorodal aLUrle;;slli:t || ., u u q u e^ ff"::,:"ffTJ[ff;H:,t'J

so^rleluosorde.:asuapend'r"o,rr,r"'rn:irTt:l:"r';1""i:"r"rT:
'sorpor.r-r ,sourorBleuos soleJouil.lr solans sor..l3nu ered enb 'oluor.!leurJ 'LXZsoptoloc ep se|'euactod soeuoc solonssoenb oteqsguu ep JOIeA e seued e souotleclellstuil.rjns Un sel uependLXLSelltcJe sopeptluec ap sepuelo uoc solans 'elaue6e6el ouloc 'olons lop optoloclop ezaleJnleu el uoc ec4tpot!as souotlecep uotoeltutse A olluo ugtceloJ (o/ e el 'o/o1t=A op lole^ un uoc olons oulsil.u anb oluotultcej sgr! oqcnut euedel e souotJec gteenold lo ep '!sv 'A ap role^ le uoc epeuorceloJ %08=A uoc olans un oluor.rjellr]u! g]sa seuedse rod soptqJosqe uos souotlecso enb uoc peptltcel (o9 el 'A op oluaune un uoc uelueuoJcut peptltuoJ lontue d e os op 'sopeururalop { ugrcrsodruoc uoc solonsere (og eun lerouil.]l ecrueo.ro 'lelol tsec se oledtuoc ap u9tscnJlsap ts soctltJolel el solonsuos (q lo[edr"uoc ercted ugtccnJ]sap eun ep eq opuenc sorozpodop eleJ]as (e :(g < 1) ugrcernesur uer6 eun eueserd ofedr"uoc opuenc 'z]ouolosop e]eJ]os '+eNrod ese ol ls (q :surozouJoql la o seutzpuausoruaJpuol_'r*6y\ o tod .*"O .rodgse o rs (e :(I = S) opelneE rsec glso oluoqrospeotolduoc lo opuenc 'olons ap odr ep ugrceurxo:de e.reur.ld eun Jauol epend es g ,i I op sololen sol opuotcouo3(oy 'sepot!nL{ sel uo anb sepuesauor6e: se uo olle sgul so 'sopentllno 'soJUotJJoc ou solonssol op ap loen3 (og '0 soproloc ,0 00 L/eu 0B e 0, op LXZ 96 aLu so 00t e 000 ep socugbro odtl '6 lap sol 967eu ^oL orluosoprpuerduos saiole^ueueserd-soru'1n ose 'oluor.ulelauoc oz 'LXL odrle euruoperd enb soua soJlo soenbe Jouoons 0p e 1 JoleAun ueluesold x odl selltcJe otuil.uopo.d solanssol (oz op uoc 'ecrug6lo euoleu uo optuoluoc ofequoc sosouolesolonse euerpuodsorJocrouednsnu l role^ un ueJpua] e ecru96.ro etJaler ercieop sopeptluecsepuel6 uoc sang (o

,i: -i,rsua Octuot otquecJalut uotciospv 0

Agrcola, Qumica

y ridas hmedas de minerales regiones deT, aproximados S,T-Sy V,ensuelos Tabla Valores 6.2.

CONSTANTES
I

T-S
oH (aprox.)

ARDAS REGIONES q 20-60me/100 19-24 mel100g q 1 - 2m e / 1 0 0 92-95% 7

HUMEDAS REGIONES q m 12-18 e/100 B - 1 2m e / 1 0 0 q q 4-6 me/100 66-67% 5'5-6',0

DE DE 6.5. DETERMINAGION LA CAPACIDAD CAMBIODE DE Y CATIONES DE LOSCATIONES CAMBIO.

de Se han propuestonumerososmtodos para la determinacin la y En tcnicasy condiciones. general, de capacidad cambiosegn distintas permiteobtenerresultados ningunode ellos bajo un puntode vista cuantitativo, como consecuenciade la existenciade totalmenteexactos, posiblemente de del composicin suelo, pH, naturaleza los factoresinfluyentes: numerosos embargo, para los fines prcticos,los resultados cationesfijados, etc. Sin y obtenidosen muchos casos son ms que suficientes, por ello lo que se ms y es buscapreferentemente la simplificacinrapidezdel mtodoanaltico, total oue su exactitud de de todos los mtodosclsicos determinacin T incluyen En general, tres oasos: completode los cationesde cambio existentes 1o) Reemplazamiento en el suelo. mediante lavado. saturante del 2o)Eliminacin excesode disolucin del catin adsorbido y 3o) Desplazamiento cuantitativa. su determinacin

el Posiblemente, mtodoms simplees el que utilizaacetatoamnico tamponadapara que el est suficientemente 1N, ya que esta disolucin pH=7. Para su realizacin se establesde cambio se haga en condiciones los cualesse sometena una utilizan10 g de suelo de humedadconocida, neutrade acetatoamnico1N durante con 50 ml de una disolucin maceracin y en se A continuacin colocala suspensin un tubo de percolacin 12 horas. (20 de lava con un volumenaproprado la misma drsolucin ml). De esta se

112

0t.t

el uoc opruolqo olceJlxo eloncJle oued eun uo oluasaJd lap ,_6y\lep uorceJolen .tod ,*pE a lezedueoJ uo opranur .*Oy1 lop uotceutreag (og 'ocrsgu6eu ole;lns eperdotde ap uorcnlostp oluetpa, '.*6y! lod opeft eun (o *eglop oueluezedr,ueag 'eutuelouelau ocueq ornJolo uotcnlostp ap eun uoc otqulecap sauotlecsol op uolcce.rx3 (o :sa 'olue]lod ,opoauoLullln also ap oluouepunJ lf 'soLusil.ll sol ap uotSeztltqnlos e^tsocxo eun osopugu^o 'ocueq oleuoqJecuoc uolqncoJ os octsguoeuloleuoqlec oocec oleuoqlec ap sonue:6so anb e oqap as soles selsa op peplllln el 'octJgq oleloceo eurueloueau1 ocugq oJnlolcap sauorcnloslp oedLue op os solons op oJoulu uel6 un ele la ollo Joo epuotruocal seogedse 'seuotlec op otquecop peprcedec eled soleq euer,uletuJoue e soJole^ ,seqerquec:eur .166A ,*aC ua optueluoclo ejed so]le saJole^Jouolqouapand os ,ollo to 'brqLuecieul op souotctsod aqercelde ap ugrcjod eun op *oHN uOCugtcelnlese aprdLur uotsnlostp e esed enb orcec ugrc:odo.d e ep uel6 e ,seueodtur sepepruec ue ocrsguoeu A ocrcecoleuoqlec lo o^lonsrpuorcnlostp elso anD e optqep 'soztlecsolonsuo otqulec op sauotlecsol ap olueruezedsep eJeooctugte le olelaceep uorcnlosrp acrlrln ou enb epuoil.uocoJ oluouleJouoe el es as 'ocrJ9q oprcgep uotcnlostp eun uo sHN le teDocelepend os uotqulef .N1.0 HOeN .N1.0 op uorcnlostp opt3eolsa op ososxa uoc lo ejole^os,oluaulleulJ HIC op ,sHN eltlsop uotcnlostp eun op optcouocuouinlo^un oJqosoopuelooce.l os lo ocerxe ezrurlecle 'Nz )lc op ugrcnlosrp ouede ellsonuruo olons as la uoc 'alqetqtumlalu! lap eeJlxa os alsg *rHN lo leutullolop eosop es tS 'l ap eptpelu ,seuesald e ueueseldoJ olonsop 6 001 e sopueroJ sol 'opeJllu uo *rHN lo eutujolop es epe:r la *oHNo-psaueenrnbetlil.u se oans ocrseod oJnJolc uotcnlostp ap el .NL ylO op uotcnlostp lu 00 uoc ap ,oens eueueprnOas opeleJlso 'soptqlospe *rHN sol ouatluocenb 3 'aqerceldsep se oluoqrospe ofedr,uoc orqos opefreueuereuaO le *rHN ep peprluece anb osopuorlr.lpe '.*6U\ '+eC leutulteepeled selonclle seyed ueulol es g ep ._"ru *) 'opruuop ,soprqJospe uor.llnlo^ e eeduoc oprnle un os oprnbr '*H lf lo osnlcur souollecso uezedsap *tHN uoc olons lo eJnles es octugtue olelecelo ,etujo] solans octuot u0 otqueclalur 0 uotcJospv

Agrcola. Qumica con el contenido y de disolucin sulfatomagnsico, clculode la diferencia de original dichadisolucin. Tambin puede evitarse la solubilizacinde los carbonatos del sucesivos suelo con cido tratamientos estas sales mediante destruyendo con cloruro con acetatobrico1N a pH=7,extraccin actico0'5N, saturacin en del amnicoy determinacin barloextrado formade sulfato'

GENERALES. A A 6 . 6 .I N T ER C A MB IO N ION IC O: S PECTOS

de y Las fijaciones cambiode anionesse verifican modo anlogoal del como ya se expresen pero dependefundamentalmente, cambiode cationes, y de su momento, la composicin pH del suelo. muy dbil en la mayor partede los El procesode cambioaninico, de presentaen la prcticauna gran dificultad estudio.Muchasde las suelos, que para l se aceptancomo vlidasse han obtenidoa partirde afirmaciones para el tntercambio sin catinico, que existauna comprobacin lo establecido suficiente. experimental No obstante,y bajo un punto de vista muy general, a partir de la factoresque realizada,puede decirse que los principales experimentacin '1o) de la disolucin Concentracin y afectanla adsorcin cambioaninicoson: y del de aniones;2o) pH; 3o) Naturaleza complejoadsorbente; 4o) Naturaleza del in. de Concentracin la disolucinde aniones. por el suelo aumenta con la La cantidadde aniones adsorbidos tienen si de de concentracin aniones la disolucin, bien no todoslos aniones son mximasadsorbidas Las cantidades la misma capacidadde fijacin. por funcin, tanto,del aninutilizado.

pH. constante en de La capacidad cambiode anionesqueda relativamente de la de de lmites pH. Un descenso steaumenta capacidad adsorcin ciertos de aniones(pH . 3). Estees el casogeneral.

114

9tf

'sooleluos ouqtltnba ep soouatl sol opuencopo] olqos 'o^ensnu uorcerbe eun alqepuoulocoJ sa ollo eJed 'olans ep seuet60]ur selncrled se ap ocrsuoluotueuorcceJl 'oesuo ecurJon as enb sol uo soqnl sol ap enurluoc la asre]r^aaqep lo uorcer6e .lod an6lsuocos oluouJletllou enb ouqrrnbe eluern6 e 'uotclospe ap el sgndsap peptluec oluoueuloJ el JeutulJolap 'taqtospe e sglolut ap ercuelsnsel op souotceJJuocuoc A saluoJoJrpuoc souorcnlosrpap saen6r seueurl]lo^ ap eue6 eun uoc 'aluelsuoc uglselde seutal0st sauotctpuoc olens lop seJlsonuqns uo ,uglcuoiqo rerqrrnbe olstsuoc uo ns eled lensnsgtu oluol.ltpocold a 'olons un op soluoulnu soluarur.renbe.lrenle^a op sol eredsepezrrn soleluotrlrJodxe secrucglsel op eun uos ugrcJospe seurolosr sel op

' sf Norcv'lnruuoJNO TC U OS OV 3 0

'svctutdWf svl tuSlost 'L'9

soluale^tnbatltu.t soueAop solole^ asleluosaJd uapondoJJetq soptxoep sefeuectod ap soeuoc solons 'olonsop 6 ua oluorectun ep seultcop seun oos,e[eq 00t lod eueenrnberrut aluotlleJouo6 seeut.rou se solonsuo octugtue otqu,tec peptceoec op el lc<tos.r_ood<_too! :euarnols uapJola ue { sauoue sol}o uoc e}uoqtospe ofedLuoc eslefr1 e ap peperdord e eyodr,uoc oleJso]ll .oluaultcgl sgrll so ol ole1lnsla ,sollo ',{ e.rue sope|.r ocod nLu uos OOC-C A , rOS . ,ON lC sauotue sol H3 'uot lap ezaleJnleN

'octuotue otquecap peprcedec .loeu 'olons uo soujtllfisolsa op elstxapeptluec toeu eluenc 'oseueoueul orurunelo 'oJJatq soptxo op A e1ic:e optuoluog uoc elcoJtp ep la uorcelaJ glso peprcedec ua esa 'ounfuoc ue olansle oluensuf .octugtue ns otqulecep peprcedec glos .loeu oluel er3u-ladns ees toeu oluenc ns ns anb uetsenul selltcJeuo optluas elsa ua sopeztleolsotpnlsa sol 'aluaqlospe ofadutoc lop pzoleJnleN
'solons octu0t u0 OtquecJolut e uotclospv

Agrcola. Qumica El tiempo requerido para alcanzarel equilibriodebe determinarse un previamente. Cuandose trata de intercambiar catinsimple es rpido,ya ms tiempo. en que son suficientes slo unos minutos; otroscasosrequiere grfica de la cantidadadsorbidapor el suelo en La representacin se en de con la concentracin la disolucin equilibrio denomina relacin lo El isotermade adsorcin. elementoadsorbidorepresenta que puede servir para reabastecer disolucindel suelo como consecuencia potencialmente la expresala en y en de la desorcin; la concentracin la disolucin equilibrio por asimilable la planta. directamente de cantidad elemento presentan siempreuna partede pendiente de Las isotermas adsorcin bajas, la cual se hace menos de fuerte frente a concentraciones disolucin que la concentracin aumenta. Curvas de este tipo se abrupta a medida que han sido propuestaspara concretaresta obtienenmedianteecuaciones y y de Las ecuaciones Lagmuir de Freundlich, en menorgradola de relacin. las Temkin, son generalmente ms utilizadas. la de La ecuacin Lagmuires corrientemente ms usada.Est basada es admitiendoque la energa de adsorcin en criteriosfsico-qumicos, y de constantee independiente la coberturasuperficial, que sus constantes X la adsorbida a una Expresa cantidad fsicocuantitativo. tienenun significado C", concentracin como:

,/\ -'l + bC. en donde:

bx,c"

por adsorbido la matriz. de X= Cantidad soluto que puedeser adsorbido. mxima soluto de X,= Cantidad la con la energade adsorcin, cual relacionada b= Constante de de de a la constante equilibrio la reaccin adsorcin. equivalente en de C"= Cantidad soluto la disolucin. C"/X en funcinde C": Una grficalinealse obtienerepresentando C " / X = 1 / b X ,+ C e / X m

116

'olsnte op sopensepe soualucop ugtccolos A soperdo:de sourlrobe uorcezrlrln oluerpaur op el soleluaurreoxa solep sol e solepou-t tesn[e so oUesacau etduars 'olle Jod 'lelueselde:uepuea:d sa ano ososolo lap selcalloc sououl o sgt! sauotceutxotde uantsuoc enb oos eluancue Jauo]anb eq sosandxe solopot! sol ap uorcecrde u3 e saluelsuoodr{nopuels "C6old+p-X :"3 6oep ugrcunj y eted leautluotceJuese:de: ep utlulol op u9rcenca ue eun el a g 6 o u + y 6 o = y 6 o :436oap uotcun; ua y 6o opueueseldal euatlqoas leoutlecrlelbeun ,osec olsa uf 'uolonlostp ue _"3 el olnlosop ugtceJluacuo3 'soJuoqJospe seulolsts solutlstp eled solqeuen so seuesuo3 y :u 'oluaq:ospe eseul peptun op rod oprqlospe olnlosop peptlue3=X lap

:opuop ua

'"cY= x
:ecrsu ugrcecrru6rs ue6ue soluelsuoc enb urs'ecr:rdue sns elueurernd u9rcenco eun Jod opeluosoJdoJ ouot^ qctlpunoJl op olopotIl lf 'sepeJoprsuoc erclpedns sodrsop sol e uoJoual sojotnusoanb e ue ep as (eC'q* ,)lP3qz-X) ("3tq+LX"Otqt'X) = X + :eulo] auern6rs ap e epesnJos opond ugtsenco el 'ugtcJospe seultxgul ap sepeprcedec sepeprure soluojo]tpuoc satcuadns ep sodrsop eJed 'eloJcsrp ercrledns eun ap sgr alstxoonb ejoptsuoc opuenc'sauotcecutpoul as uoc souotcceJl o solansuo sns epezrlrln optseq ugtqtue] edurseullons ue ,:rnu6e1ep uotcenoo el sc3.sua03tu0t 0rquecJalut a uotcJospv

6t.t

'olons el el alseJeJlsnll lop uotcnlostp ua zoptse op oluotune ered Jl^lasopond 'L'L eJn6l! 'apuotcsop lo el as Hd *H uo aconDtJuo elsa 'olans el otJqtltnba lelso e opuat]'ugtsetcostp uo lop uotcnlostp uoc ocil,leutp ns osJtsnpoldle 'ouaoolprrlolse ouoc ^ '*H ap peptluec uel6 o|.r]olans lop leptolocofedLuoc enb e leOnuep setcuelsuncltc selso sepol a 'euetqoJcil.u ugtcceel uectltsuolul 'en6e ep a:relop uotcelncJtc ueltltceJ e el 'a}ueue}corpur enb e{ 'zepne el re}uauroJcur uenqu}uoc e uorqu-re} enbune 'soJoqelsel 'soulstueotoo.lcrLu so lod eclue6to euoleul el op uotcepeloep e ua ueur6r.o enb soptcesosenduuoc lod secel sel op uolce6e.l6es es so e lod odual orllstlule 'epeluoulolcut ouot^ anb zeprceeun ap ugtctJeoe el opueco^ol0eA ope^el onutluocla 'so3ttrlJnb solueztltuol uotctpee lod ap oenslap soleJour.u op uorcezrJepo op uellnse.r sol el enb se rod seprnlrlsar uos soseq seqctp ap eed enbune seluedse rod sepedecuos enb sel uorque] 'oue60rprq rod eueqrospe ofaduoclop sepezedsep enb uos a sel Jtpeue enb eqolse e olunf 'salqeJaptsuoc seuolc.lodojd uolcelnrxr ue tod ueplerd ueoclad as enb 'seqnlos saseqsel onlonstp en6e e ,olloe oplqo6 'ope^el ordue onuruoc e soptloulosuglsa solenc sol 'elllaujornnd un e1e ap seuor6eluo sopeztleool solons uo oluotlleu.louecelede zoprreej

'o'ltns'lfo

Notccvfuv'r 30 svsnvSA Nfctuo .r.

'peptutleclepeprerneu 'zoptce :souototpuoc seqrsod se.r uos sollaop ugt3un] uf 'soJoleA solutlsrp uen6el sns enb so uos 'saluosotd ue e solqeztuot saptolocsol ou-toc elsg olue] olad eutlesugtcnlostp esonceoseJ o ns e epuodse.ltoc '1datod epeseldxeouatnolanslop ugtccealel enb 'olonsap odr epec uo uelloJJesap lofeu; enb seeaoen es solcadsesel uoc ,etcuoncosuos uo '^ 'clo 'ocrugr orqurecJolur'soluorJlnu op peprlr^our 'uorcecurtunL.l 'ugtcezuoaleu el 'selnlcnJlso ap uorce:n6uuoc uoc oun e enb ugt9eloJ sns el eqcoJlsa olsoutueui olsendeq otpnlsans enb e 'seuelodLul sel op el op setu eun so u9tcoeoJ 'solonssol op sectlsllolceJec ns seedrcuud a:u se

'o'lf ns 130 Notccvfuv'l

L
' nc ran r rralpa r ol

Agrcola Qumica

Arrastre por lluvia Degradaciones

Edafizacln de los m i n e r a l e sd e l s u e l o

organrcas \+

y radicular Respiracin

mrcroorganrsmos + Pluvrometra ---> > .:ffi;. /

Lixiviacin

*-co, + 1rg

tFerlilizantes

t F;*l

Ms+ ScoHz (-)

* 5co3H-+| .r.- tn.' I

V

a/\

HH + 1 | Coloide lH HH

[*'.'' I \l'

por Absorcin la plantau utilizacin por microorganismos Desplazamiento equilibrio del

HH

| Cotoide HH cido Coloide

lH

Drsoclacton ---------------!--

det Acidez(Disotucin sueto)

que laacidez suelos alta en con pluviometra, Figura Causas provocan 7.1. presente el suelo en muy cidas, tambin aluminio el Bajocondiciones del de es una fuenteproductora H*, ya que gran cantidad mismo,al estarcomo ms firmezaque el H*. Al*3,puede fijarseal coloidepor su mayor carga^con y del con estnen equilibrio los Al" de la disolucin suelo, Los Al*' adsorbidos incorporan a la disolucin. HLa a stos,a travsde su tendenca la hidrlisis, puederepresentarse as: reaccin simplificada

120

LZI

op oJelsoluaune un e uootJo opuep 'oluau.tltsej eztloJptr.l olsg oslo^lostp os le 'ocrposoleuoqJec etcuepunqe op eun leqeq aslen]3oja lv oluotlalqeJo^elsep epand selueld sel op oluari!r3eJc '(soutlessoutlecle solans)alueutulop la ugrlecla se otpos la opuenco o]le oluaue^tsacxe Hd lo opuencolos /i sa 'so^rllnc uotccnpoJd e.rpc ep el alqeJoAeJ uotsen]ts so elsa,lelauao uf 'ugtceztJoalar e aluejnpopuatsolede onb soctlelou ue^ sauotlec sol ueututlaou ope^e :. senSesel 'efeqsolloap elJloulot^nld Jos le onb el e 'sepugrues se.r? seJo6at ep solanssol ue soluancoJ1 soluoune A uos solsf 'leptooc ole -*c: 1arecenbUue lesed uepandenb seuorlec e ueJoqtl 'ugrcrsodLuocsapua salenc 'rs sol 'olenslap soleJoutul op uolcezuoolotu sol ep sosacotdso .i :e1a6an peperunqesecso e .rodeuetqoJcil.u uglce-rode,i pept^tjcee ep uoronutulstp :sopaLunq el seutlc sol op sel e soJoualul a.rduars se:rue6to sauorceyode sel etcuaptcul ue:6 uauot] ,optluasolso 'souotlec uf peprur ecle el Jpluoulne eJtnqtJluoc e solse op oluotultuolueul la o olueulelcut lo Jecalone] epond enb osacotd ternben3 eJ

ec

+ * Hoz**Bc "cFo'o'oc T---+ oH + "cF"c lH Ir ---gcH H

:oluoprAo ,oduefe sa HO ap uotceullo] e etcuepuol '+eC opeJnles el el op :od ,oans un ul 'uotcetsostp uo soptcnpo.rd sol alqos Ho ap olonslop ugtcnlostp el *H el uo orur.l,topetd e reOn opuep osleztloJptq un apend ,ootseq la]ogJec ns e oprqop 'oe A Jod saseqop uotceJnles opel6o]le un euesa:d ep leptoloc ofeduoce en6e op zasecso eqopuencecnpoldas peptutlecle el 'snurnq sodnlO op ugtoetcostp e eled sol e lop solqeztuol uer6 ue eplqopsa zoptoeel 'sosolltcJe ocod 'socrugOto soens uf sol ' uotcecUtptoe op osocoJd olso uo sauelodur sgr.usol ueloptsuocos soptqrospe_H so 'seoctoe ,(q solons op leLuJou sol e lantu enaloos 1de enb eprpaul oted , Hd) septce le nu seuorcrpuoo uorcen]rs Jeuru.rop ua el uacered sol 'olanslap uorcnlosrp "rlv el e souotuo6o.rplq edrcuud ap aluanl el 'salelouil.t.t solonsua 'oluel leprolos '.*lV ap ouloc 'ugtcJospe op :od 'anrlsuoc el olcelo lJ *H ap olue]
aZt

lv + .H<:J
uolcelcoslo

u'rlo+ <--.-tV -Ht + e(HO)tV

slsllolplH

tvf"ptotoC;-lH
=--l

olans uorcceoJ el lop

Agrcola. Qumica

OH: -+ + CONaz COg-2 2Na*(disociacin) + 2 CO3-2+ HzO* COsHz 2OH'(hidrlisis) estsaturado Na* en un 15% ms,o de coloidal Cuando complejo el cantidadde carbonatosdico,el pH puede existeen el suelo una apreciable alcanzarvaloresentre B'5 v 10.

D 7 . 2 .V A R I A C ION E S E L p H D E L S UELO.
En El valordel pH de los suelospuedevariarampliamente. la figura 7.2. se muestranlos lmitesextremosde pH para la mayorade los suelosde y hmedas ridas. las regiones

^,*,,.,r"r1
fuerte -|g moderada-)>
dbil r

12 11 10
g
-

Alcanzado slo por los suelosminerales alcalinos ph extremo para muchos

Zona de pH comn para suelos minerales regiones de ridas Zona de pH comn para suelos hmedas minerales regiones de pH extremopara muchos '''''''suelos minerales

_____i I Neutralidad dbir-+ 6 moderada> fuerte _)>4

*r"'l

y ridas. para minerales deregiones hmedas de suelos 7.2. extremos lamayoralos Figura pH de tambin relaciones las entrelos valores pH y los En ellase sealan para describir reaccin suelo.Para los la del empleados usualmente trminos suelos minerales,los valores extremosvan desde 3'5 (acidez muy fuerte) puedendar muy fuerte). Algunos suelosturbosos hasta10 ms (alcalinidad

122

tzl

'('g'ernbtS) ueuesald septooc 0g=Aop rolenun oluotlepeutxorde sol solutlstp opuencuelleqas enb 1dap salole^so le:edtuocle a$a^ uapend soptxgsol ap e snLunq el oJluoetpeulalul selsf 'sopelerptq sercueralrp lop el oueOgrpl uotcetcostp 'A op olalcuocJolenun sel so selloJe e oprqJospe lop enb uelueseldsaptoloc solso ueuttopeld seJole^ ered '1dop so]lealuauenqeloJ 'efeq a]uaue^t]eleJ otuttllnle o::etqop sopeleJpltl so sol ua solonssoanb o rod el oueOgrptq ugtcetcoslp 'oue.tuoc Jod 'leJouttrt soprxosol e oprqrospe lo lap 'A ap lolen opeutuJle]op ezepJnleuep eqereduooolans orlo anb o[eq sgu so 'aluotuetdue ,( llcgl un e 'sooug6rosoanssol op 1d a enb e lod ugzeJ ouabolptq ugtceoostp ouaOgtprq '!sV 'optqlospe as etcostp snunLle opefr lop lo saleuoleul sosJo^tp onb ap oqcoq le oqop sol soleptoloc ep operb lo uo uara4rp 'saseq ap uglcelnles soptoloc solutlstp soJole^ ueulOuo os olsf 'Hd op saluaroJrp glsf ep efeuecrodotusru-, uoc enb ope:sotapaluott-toluotctns lo 'aprolocep odrl 'peprurleclepeprlerlnou o A 9releuos 001 e ouecres un ono 'eueuect69l 'A serluolur'zaptcegrecrrubts ?]sa 001 op A op role^ o[eq un 'eptooc ugtcernles sgu oluencope^alasgul oluel ros eqap enb orurxgrd lop aluaurolqelouglsa Hd lo enb epuerduoc ap opelso lo uoc opeuotceloJ 'lotlo]ue os 'oluel rod 'A :,,saseqop uglceJnlesop efeluac:od,,ottloc o[edutoc soptqlospe as euro]un ue gorpur e ouoc 'eublsepos leptoloo le soctl9]o[! souol]ec ap e^l]eloJ u9lcJoooJoel salqerquesJalur 'saseq op uorcernlesep a[euecro 'racra[e uepend enb ercuenur seun6e'oluoqJospe res e rod sepeJaprsuoc uaqap elso ap sectlslJolcelec e1 ns o[edr"uoc ue ue6r.ro auer]olenslap uotcceel enb ap opuoted a

ON 'If o vzStvunrvNglC OV fU V 'l N3 1 V o lOlOC O f : l' ld llO C A oovls3 130 vlcNfnllNl 't'L
peprurece) {eperaporrt 6 elseq(rqgp seuot6ete saluorpuodse.l.loc eJed sol zeprce)/ ap souoro6e apsep 'septJe g zeptce) ep souour o6eepsepuen (llqqppeprurece) o6ee (apan / ap sgLu ap seuor6ar solonsuo soptualqo op sounuocsolole^sol sepoLunq Hd 'LL e o u r x o J d1 du n u e z u e c l s a l e n c o l a p e s 'socrpos oJto solanssol uglso ot.l-,reJlxo lo uf 'g e lotJaJUt un osncut soun6e 1d 'olans uorcceoJ el lop

' Ol lns' lf

Agrcola Qumica

Oxidos Fe y Al de

Humus

li{rff Micashidratadas

Coloides

Figura Valores depH diferentes y distintas para valor V=50, 7.3.. medios para coloides arcillas un de proporcionan pH entre 6 y Z (Vm=6'5);las Los xidos hidratados un arcillasentre 5'2 ! 5'B (Vm=5'5);y los coloidesorgnicosentre 4'5 y 5 (Vm=4'7).Estos valores ponen de manifiestola importanteinfluenciade la naturaleza coloidesobreel oH del suelo. del Esta distinta actuacintambin es notable, como puede verse al considerar concretamente principales los gruposde arcillas silceas. grupo El de la caolinita el que menosse disocia, es que las del grupo de la mientras montmorillonita las que lo hacenen mayorgrado. son De igual forma, los coloides orgnicos pueden presentarnotables variaciones.

Glasesde cationesadsorbidosy relacinen que se encuentran. El pH del suelo est relacionado slo con la naturaleza los no de cationes adsorbidos, tambin sino con las cantidades relativas cada uno de de ellos. A este respecto,es destacablela presenciade Na*, el cual se puede considerar comoel ms activoen lo que se refiere la alcalinidad; sigueel a le que el Mg*2 el K* presentan Ca*2, mientras y menorinfluencia. As, los suelossaturados Na* tienenpH ms altosque cuandolo de estnpor Cu*' y Mg*t.Y para un valordeterminado V, p-or de ejemplode 90%, y un valorde T=20 me/100 la presencia g, conjunta Ca*', Na*,K* y Mg*2 de en

124

9l

'9,/ e sororJoons s a u 0 H d o p s o J o l e ^ e l u o s a J d ' 01 = A ' l c o p s a ' s o o t l g l o t a u o t l e c p o p e l n J e s ns alleLlos leprolocofedLuoc enb sol uo solons sol (o9 aluor.ulelol '08 ^ g orluaenltsas ap lole^ 'L=Hdun ete (og A lo '9L-0g=A soJolen sol (of ugrpuol uoc op 9,9-9,9=Hd solans '09-92=A saroleA ap leluese:d uopond'g.g ^ ,,V e.rue 'rcap so 'etpau zapoe uoo solonssol (o 1d 'o! e rorJojuro e n 6A a p r o l e ^ r sal un opuodsoJroc 't ap opeutxo.lde un ue6uo]onb sollonbv(oZ Hd 'g,g e rorJolur un ueueserd oluoulelol solanssol (oL sopeJnlesap 1d :anb'solons solso sel ered reeges 'leJoua6euro] op 'ueturad sesandxesouotceloJ ' 'oru 0Z g erueI ap sarole^e:ed 1derue elsa opuesn sel'v'L e:n6re ue elueseldos 'uglcenca sauolceloJ

v
=HO

It0-A+18 Anur.reuorcear alrurad :1 uoc 1daueurepeurxorde ueq 'soleJoul.u solans ugrcencoel sols? ered oprceqelsa enb 'euarn6rs ep se:ope6tsanu op solr.uap solep sol Jezrleue sgndsep'soueotJaue 'ugtclospe ofedLuoc ua soluoserd sol op uorcercosrpuorcefg ep lo 'I *H el aluotlolqelou euorupuocalsg anb osend op role^ la eluanc uo ouotl euefeuasop solons ue oJsd 'Jeze ugrceer eun olsrxa 'ua6r.ro os rs 'leJouoO elcolod eun .reredse os le solons ueredu.oc opuenc Hd ^ A arJuougrceloJJoc 'uozeJ elso Jod '!s oJlua sopeutploocou A soutstp epend as oluotulrclltp saJolceJsorl sol 'oluouloluaplAf oluourJouolue uos sopeJaprsuoc

'o'lf ns -130 A r 'A furNf Notcv]3u '?' Hd

'peprurlecle op oluoune a ueuorclodo.rd anb op otu 0 sol 'osec oLUl]lD olso uf 'z .ec ep ou.r0 sol e uertnrlsns .eru :-V-OL ugrcelor opuencenb oleqsgu 1dun acnpold-Z-r-tL ugrcela] el eos '0l0ns uorcceaj el lop

Agrcola. Qumica

pH

5'5

10

20

30 40

50

60

70 B0 90

100

Figura Relaciones 7.4. aproximadas pH, y T ensuelos entre V minerales medios,

7.5.MODALIDADES LA ACIDEZ DE DELSUELO.

Tal como se ha indicado anteriormente, medidaque los suelosvan a perdiendo ionesbsicosse van convirtiendo los progresivamente cidos,ya en que la proporcin H- fi.ados complejo producindose de al coloidal aumenta, tambinun aumentode H* en la disolucin suelo,al existirun equilibrio del entreambasfases. En un suelocido,por tanto,existen dos grupos Ht: los de la propia de por disolucin sueloy los retenidos el complejo del coloidal. Paradistinguirlos, la concentracin H* disociados la disolucin suelo,se design en de del como "acidezactiva", "actual" "aparente", que la correspondiente los H* fijados y o a (pero que pueden hacerloa medida que se al complejoy no disociados produzcala neutralizacin los existentes la disolucin), "acidezde de en cambio","de reserva"o "potencial". suma de ambas constituve acidez La la total:

126

L'

'oleJede lo lop elecsoel uo ope]lnsoJ opuool 'Hd op Joprpau op orJpr^ opoJ]oolo uoc oJceluoc epeztuotsop enbe un uo un op el eun ap uglcecoloc oluelpoulaplu as aluaulleulJou ua olons op ugrsuodsns as el 'oens lap uorcnloslp ap 1d e rod ese.ldxa e^tlce zoptce el 'Ho lop optcglopen6tyoueun ouoc oluaLultqgp ugrcenola e]rno 'opeztuot eun ecsnJq 'auern6rsuoc es op el rod 'eceorqurec zoptce o^onuap ocolqelsa ouqttnbe 'eprooc rod sopezeduuear eueueptdgt sol le soprqJospe ep sounDe a A el uos solsg 'uorcnlosrp op _H sol oluaulelosuezllellnouos opuenc 'zoprce sodrlsoqteoJluoacalqelsa anb ouqttnbe uotcents os ep e as el elso erlsonur'g'l ernOU 'e^rlcezoptcee ueutOt:o uetcostp oluauleo.t ojol.Ilnu s9tu erluoncuo oplcnpals9l.ll os solsf 'opercuelsrp onb sol uos sor.urlln un enb serluor.u'eurxg.rdsgu euoz el uo uerluoncuoos sollo ap peptluec el el roeu el 'aprolocap etctredns op *H sol uBllet{os enb e etoue}stp e seque oJluaelcuoJo]lp el os eplqopeJoprsuoc zoprceop sapeprlepour 'opencope 'otquec op zoptce oluorueler]lo uoc olse4ruetrap euod os olos anb roeu eun lse eceledy e e epuodsoJJoc el '*H ap ugroeJluocuoc leno

+ ,H ) f-r'q-l

*y+H f;'"tl

:oluoqJospe oledr-uoc ue reDnl oprue] eq enb o3ruororqurecra]ur rod ectdxa e le 'zaprce ellouo eururJalap ns as oqcnur elsg anb enser so os oqcaq3 roAeLu zan oJnJolc ugtcnlostp uoc o^onu op eun e uorcnlosrp eperedas eun 'octsgod Bl ue ap elrOe epeler]lse eJlsanuj rs orod 'saleurou souotctpuoc elso4rueur os nu.resap el so ectlslJalceJec enc'entce el es anb ecrun eprcnper edtcuud nu se enb eqanrduocos 'zoptcens euturJalop os zapoe el so elsl 'rqep enOeuoc eleJlas optcgolons ap rod ugrcerlr sgndseperedasos 'epeltlsap olsoqrueuep euod as osendxe o1 eun rS 'oluourleluauuedxe eJlsanur 'lelol peprluec uoc ugrceJeotoc euruJr.! el uo el el eun olgs sa olons ugrcrod lop uorcnloslp ap *H op peptluec onb osand 'orquec ap el e erduers so lelol zoprce el en6reuaLuepeutxolde lelol zaprcv \-(orqtrecep zeprcy) (enrce zeprcy) -J o|onS|opuo|cn|oS|pe|op*HHop|o|oc|eSop|qJoSpe+H '0l0ns u9r3ce0r el lop

l>

Agrcola Qumica

Zonade atraccin coloidal

r., ffi
HH.

H' H-

Superficie coloidal

H' H. H-

HH-

NH- (Disolucin suelo) del

Hl
HH-

ACIDEZACTIVA

\--L-----J

ACIDEZDE CAMBIO

Figura Equilibrio laacidez cambio acidez 7.5. y la entre de activa. La acideztotal slo puede ser medidapor volumetra. Corresponde a la cantidadde cationesmetlicosnecesarios para reemplazar totalidadde la y H* de cambio, no tienerelacin inmediata el pH. con permiten que la acidezde cambiopuede Clculos aproximados indicar ser unas '1 .000 veces mayor que la activa en el caso de suelos arenosos,y entre 50.000y 100.000veces mayor para aquellosarcillosos ricos en materia orgnica.

7 . 6 .PO D E RA MOR T IGU A D OR E L SUELO.IMPORTANCIA. D

Se denominapoder amortiguador que del suelo a la resistencia presenta a modificarsu pH cuando se le aaden cidos o bases. Esta propiedades de gran importancia, que permite mantenerel citado pH ya dentro de lmites muy estrechos,evitando modificaciones radicalesen el ambiente del suelo que podran afectar desfavorablemente las plantas a y, superiores, microorganismos sobre todo, al aprovechamiento de los elementos nutrientes. El poder amortiguador suelo est directamente del relacionado con su y contenido coloidal con la capacidad intercambio que posea:cuantomayor de

128

6l

'orqurecJolur op sapue.l6 se]lesns e optqapsalqetqueclolu! op souotcJodo:d sapeptcedec *H uos sa enb so 'Jrcop 'euUsgut elnlxel ap solonsso eled sa.lo{eul uauerluoc sel '( ' enl aluetuenuoc ezpc ap sapeptluec lo^tu un e eJnlxalelullslp op solonsop olqeJeedec e op Hd la Jenolee.ledeuesecoueztlecap peptluec ol e el reraprsuoc ecrlceJd ua efeelas olsendxe a]uottllotlo]ue le 'ropenbryorue ep e]le lod otqulec peptcedec eun rapodolle un 'oe 'ugJpuo] 'ugtcnlostp el e sollo op osed e ecznpoldes anb e.led ueesodenb soanssol 'ocod uetcostp ofeduroc ua +H sgul soqcnu souesocououelod opuots lo 'leproloc o[edtuoc as soprqrospe solsf 'socrlglousouorlece opuezedsop +H solencsol ap eyed '*H opueut6uo el e e[g es eed ero :uoronlostp ueo4tptce 'enbe ue asJollosrp etcostp olsg 'optceun opegeol as olons opuenC as le le 'oluoqJospe o]ualotp e]sf o[aduoclap o]uol.leyodLuoc oqop as ugtcen]ce le 'osouore<ocuerl<osol :se 6tpoteep peprcedec e-1 lrcJB<ocl.ntl ugtcen 'ocrr.unq 0l0ns ;t'0s0llrcJe g' apserunC etn63 solutlstpuotcen6toute ap olens:, olans:'osoueJe solons olans:e'ocue4

z
+7

^sd
v

B 0t zl

'uolclpe oprualqo e opueutuJolap un epecseJlqVap osode. ap sandsap 1d ,i ' 1,,0 HOeN g N t,0 HIC ap sepeururalap sapeptlum opuatpeue 'en6e es ep lLu0t uo olons op 6 g uoc opueradououatlqo sopeluaselder 'ooueJJosouaJe:solurlstp solans oJlencap solep sol 'oortunq osorcre elso oluotelelc es ap uorcenOrolue seruncsel ueluosaJde.l ella u= etcuopuo] 'elsg ees ep eruosqoas 'g L ernbre u3 ugrcen6uouie tapod ns gJes:oeul 'olens uorccear Pl lap

Agricola Qumica

7'5

5'0

Figura Toneladas 7.7. para decaliza requeridas aumentar enuna elpH unidad una de capa suelo de de 17cmdecuatro suelos diferentes.'l: franco Suelo arcilloso; 2: Suelo franco limoso; Suelo 3: franco arenoso; 4:Suelo arenoso.

Puedeobservarse que la cantidad calizanecesaria igualmente para de incrementar pH una unidades tantomayorcuantoms altosea ste.As,el el suelofrancolimosorequiere 30% ms de calizaparacambiarel pH de 5'5. un La relacin inicade adsorcin puedeservirpara comparar poderde el amortiguacin los suelos: de A=H/S en donde: = poderde amortiguacin, = me de H* intercambiables,= me A H S de cationes metlicos intercambiables. Cuanto menor sea el valor de esta relacin,mayor ser el poder de amortiguacin suelo. del

130

t0L

'seuanbod olqos ^ 'seqcosoc e^lsuelul ep uolccnpoJd setcurodns oluoue^rJeloJ el Jos opond olgs olons lop uglceculplce el uo olqepuoruocor 'ugtcectlde ns eJed soletcadso sodrnbo aJarnboJ orod 'oluoureprdeJ ua anb nu ueuorcceoJ ap e[e]ua^el ouoll 'alcuJodns opelcol oplc9 lf asJlpeue epandocllnJlns olons le aluauelcoJrp un oluerpour

H v O S+ e C t O S+ Z

IV + eproloC - -.'OS0 ..lVZ+ eCl oplolo]V

:.rouau o6eeas d a anb e uenquuoc es anb - opuezedsapaproloce as:eltl epand eztltqnlos anb otuL!nle ugrcceojel op sgulape 'olens le apeue os opuenc le ect]tlolprq Htos0 + s(Ho)lvz + ozHg + lve(tos) :ugrcceal un6esoluotulrcgJ e ezrlorprq opesnsa ocru!unle oleJlns aS soJolJ onr]lnc uo oluourerdue ap lf lo 'alqnlosorJorq Jeuoro.,odord oens la lec4rprceop ugrsruralqop el adulnc enb o uoc 'oouljlns 'srsrlgrprq rod 'es elsl 'osoJro oteJlnslo soco^ e epuor.uocor oprcg eurbr.ro sopeprluecuorornbe:enb selued ele os ororq op solqeraprsuoc zHtosz+ozHZ+zog+sz :ocunJlns oprcgleuU ocnpord omocopueurbr.ro 'ugtceptxo eprdgr eun oJlns olons lo uf 'onr]lnclop uorcelued rercrur e ecrde 'zextlesgu lo ugrqLuel eg ours 'olereq ap salue seueuos opuezr:annd 'osorJo] oprcgosnlcur 'ocru!urnle o oleJlns sgtu la olos ou sa arJnze 'ocrJnjlns lf os oleJlns'leluouroloeJlnze:uU lel ered uezrlrJn soleuoleu sosro^rc 'soleuoqrec ezanbuuer6 uo olsrxo ap 9 op eied oans anblod uarq o 'seluedsepeururalop olloJresop rocoJoneJ lo oluorua^uoc 'souorseco sa sepeuruJJalop uf lop zoptce el reluorJrne ' N O I C V C t J t O t Ct ' ' 'V

''l 'o13ns'Ifo Notccvfuv'l fo NotcvSHtoon

'0lons u9r33e0r el l0p

Agrcola. Qumica

7.7.2. ALCAL|N |ZACtON. La disminucin la acidezdel suelo por adicinde compuestos de de calcioy magnesio una prctica es comnen suelos regiones de hmedas. Los compuestos ms generalmente usadosson los carbonatos los hidrxidos y de calcioy magnesio(cales agrcolas), tienen la ventaja,entre otras cosas,oe y no dejar en el suelo residuosperjudiciales. accin alcalinizante puede Su reoresentarse as:

F"ddf

ca + cozt+ Hzo

F;*ll
:h -t\ F"iddfca +Hzo
En ambos casoshay una neutralizacin H* y un aumentodel calcio de intercambiable. Las cantidades aplicardependen muchosfactores: a de pH, porcentaje de saturacin bases,tipo de cosechaa desarrollar, de etc.

7 . 8 .S I G N I F IC A C IONGR IC OL A EL pH DEL SUELO. A D

La reaccindel suelo condiciona forma decisivano slo la vida de de los microorganismos los importantes y procesos que ellos intervienen, en sino tambinla mayoro menorasimilabilidad muchoselementos de qumicos que para la planta son esenciales, y la de otros que a determinadas puedenresultar concentraciones txicosy producir ella gravesalteraciones. en El pH y disponibilidad nutrientes. de La relacin generalentre el pH del suelo y la disponibilidad los de elementos esenciales muestraen la figura7.8. se Los puntos ms interesantes resaltaral considerarlas relaciones a expuestas son: 1o)La solubilidad las salesamnicas ntricas elevada todo de y es en el intervalo pH que puedepresentar suelo. de el

132

00t

'sesecsooluaurerJeurpJoeJlxa uos euozel uo onb eulol le] ep 'soplxgJplq sns op uolsezllrln sapeprlqrsod eullecle '9 e Joua]ul e ap erJojel oleq osrezrlrqnlosuruapuo!]Hd lo Je]uaune lv eueurelle 'curcA erqoc'osoue6ueu'olralq3 (og uos Hd e solqruodsrp 'souorcrpuoc selseuo peprrqruodsrp ns oe 'ugrcernrxrl econord elle zapoe el 'sopenolo louoLlr ns ecrrsn[ e Hd op saJolBA solqepursesgu.ruos olseu6eu e otcec 3 (o7 'ugrcer^rxrl seprp.rad e oprqop sel enuru.rsrp rod 'sopeJoptsuoo uo seplcg nu sauorcrpuoc ulnze ep peptlueoe anbune 'oueOortu lop osec a ue enb en6t Hd op seJolensol sopol ua e]le 'sa arJnze solsanduocso ap ,i otselod e1 ep 1appepttqnos (og le 'ugtcezrlrqnlos e e,{nquuoc ns secrpgs salesap osocxolo '9,8 ns otclecle '9,e louednsd y 'eultxgul ep eulcue :o ugrcerdrca.ldecono:d as eperc enb e so oJolsg1 ugrcezrlrlnel'L g,g eru3'ocnpar ugrcetdtcard lap Anu uos solqnlos orutunle oretq op sopeptluec 'g,g=fld sel ol uoc 'seganbed e soleJsoJ oroc oiolsgl lop ugrcelldlcerd ueconold '1d e se V solqnlosur os sgur touauroluenosopezrlrqnlos olue] uerluoncuo oruL,t.tnleA o::etqe enb e 'g,gp rorroJul e anurustp orosgJ peprlrqruodstp (o e1 e oprqop lap Hd '( 'enqeuoq 96 'allol 'B' ep uorcunl sououlnupeprrqruodsr6 uo ernDrl ) oans d ep 1ap 1 rqn l S

LV 0,9 9,9 0,9 9,9 0,L LL 0,8

0lans u0rc3e0J el lap

Agrcola. Qumica 6o)El boropresenta mximo solubilidad el intervalo pH=5su de en de 7, y se reduce pH>8. a 70) El molibdenopresenta un comportamiento inverso al hierro y aluminio. valores pH bajosprecipita estoselementos, a valores A de y con de pH altos presenta una gran disponibilidad pasara la forma de molibdatos al solubles. Considerando todasestasalteraciones su conjunto, puededecirse en que un pH entre 6 y 7 es el mejor para la ms fcil asimilacin los de nutrientes, elementos El pH y los organismos elsuelo. d En lo que respectaa los microorganismos, est suficientemente reconocidoque las bacteriasy los actinomicetos actan mejor en suelos minerales y con valoresde pH intermedios elevados.Su actividadse reduce notablemente cuando el pH es inferiora 5'5. La nitrificacin la fijacindel y por nitrgeno atmosfrico, ejemplo, slo se producen cuandoel pH es superior y a 5; y la aminizacin amonificacin reducenconsiderablemente pH ms se a bajos.Una notableexcepcin, obstante, presentacon las bacterias no que se oxidan el azufre, las cuales parecen indiferentes la reaccinque pueda a presentar suelo.Los hongosson,tambin, el facultativos. que inhibe La elevadaacidezde los suelosse ha mostrado, tambin, el desarrollo las lombrices los suelos. de en y En las plantassuperiores, debidoa los muchosfactoresfisiolgicos que intervienen, muy difcilcorrelacionar algunaexactitud desarrollo es con su ptimo con el pH del suelo. Por otra parte, las plantas crecen dentro de intervalos pH muy amplios,lo cual dificulta poder determinar reaccin de el la ms adecuada.

134

90t

soluorureleJ] el uoc 'socrlserpoluor.!erJeurpJoeJlxo elJrJonbal ollo onb eA 'alqecr]seJdur sa 19uo sepeJJalua sacjeJsel op uorsrsodsrpelsandoulslt! lap e 'sondsop',( peprluec JeloJluoc el oueueaopeururalopun ap aJqrl epenbelse 'uI anb :e.r6o1 le] ered oense reedLue peprlrqrsodr-ur e]uoncoslep op e op uorepJe] eurelqordelse ua sopesaJolur ou uo or.lonur soc4lluetcsol 'ercredns uott.texo uo ltll.upeocr6g un elJosonb ol 'aluaure^rsnlcxa olans lop ocil.!!nb srsrleue eluerpaul olqtsod lo se oprseq ou seued ered solercuase soiuouialo ep epenbsnq sol e1

's3rvt3Nfs3 sorN3lr3'r:t lo volnosng v'l 't'8 so'l

'uouorluoc enb soueuolosol ep oens lep saluarJlnu op ercueoduur ecrrsn[ sol e 'ouoqJec ercuarcrJap :od eueueuoseJalle n ap os3 'oua6xo oue6olprq eun os ou 'sopepeurJouosoleurgue o solans'se:neredue seleq 'enbesel Jos uependouoc 'soleuorcdecxe sercuelsuncro onles 'se1ued ap oluotrutcoJc sel 'sonrllno sol op olloJresop ueUurloluotrulltrocanb sol uos olons lop 13 le sosaenb releuosolueseJolur ueuorlqo selueldsel anb soluaurole sf 'u9rclJlnu ns ereosaler3uose soluouolo 'ouoqrec 'ouaOgrprq e oueOlxo uees enb ecrdxa enb o e ounfsoperaprsuoc 'ee6en eredsaleluauepunj ap ollarod uelepou '(%g ras e le 9,0 lap)elued el op oJprque osed epugrcrod egenbed eun olgs ue,{nrlsuoc solueuoleso}so euralsrs saner] oanslop solerour.! e enbuny 'relncrper serouelsns op sel lap sesuedxee sopeuorcJodord se 'ereue6o rod 'anb socn-unb uos soluor..uolo ,( ap oror.ulu ouorcue]rsoceu ueueruoc ours'en6e alreep oseq el oJqos enb ru oluauelosasrelloJJesop rArAuependou 'o6requo urs 'selued se1 'olons en6e 'eluotrtelcorpurelcoJrp 'enrlop o oue6o:prq enb seJluonl lop ep e 'srselulsolo rod 'e.re lop oluaurelcorp uauallqo ol oua0lxo e ouoqlec 'ouoqrec:so}uauJala olos ue} op A e1 'oua61xo oue6orprq sal} ep ayed .o{eu rsecel enb .e.rnOese auodr.uoc (%9,66la ,i t6 e erue)oursr.u peprletol as lop uerured elaOen ousrueOrolep ecJacesalenlce soluor.!rcouoc sol

'lVIf

SOrNlWf'tf SOl 93A VO|AV] A SOC!lfltnO

I
soluor!alo sol eta6e,r e,{socrurnb epr,r

de cuali y cuantitativa, los restanteselementosv la alteracin, consiguiente natural. de su equilibrio totaldestruccin de tejidosu rganos la Tampocoel anlisisdirectode determinados para fijar correctamente la plantapoda considerarse como mtodoapropiado El esenciales. anlisisde la planta en situacin ella de los bioelementos ms de habitualmente, elementos tipo de suelorevela, en creciendo cualquier Podra deducirse, de absoluta su esencialidad. evidencia los que hoy tenemos para la planta,pero no establecer a lo sumo, los elementosms beneficiosos que condicionan vida. su los de formaconcreta El mtodo utilizado parc la determinacinexperimentalde los para las plantas estadobasadoen el empleode las ha esenciales elementos ya del Fue nutritivas. empleado, a principios sigloXlX, llamadas disoiuciones por J. Woodwardpara estudiarel procesonutritivo las plantasde mentay, de posteriormente, ampliamenteutilizadopor los grandes fisilogosvegetales de del alemanes sigloXlX, J. Sachsy W. Knop.La plantase cultiva tal modo que contiene un que sus racesse encuentran en sumergidas un recipiente sales, acuosade diversas formadopor una disolucin lquido, medionutritivo de la cual es renovadauna vez agotada.Para lograr un buen crecimiento la proporcionarle un es de raz y una normalabsorcin los nutrientes, necesario y contengatodos los elementos aireacin, que la disolucin buen sistemade y por la plantaen forma conveniente en proporciones adecuadas. requeridos de alrededor 6'5. Las se El valor del pH de la disolucin ajusta,en general, la son principalmente ventajasque ofrece el empleo de estas disoluciones entre los elementos qumicos que eliminacinde procesos interferentes La de aquelque interese. as intervienen, como la posibilidad aadiro eliminar que ser dispositivos pueden utilizados. uno de los sencillos figura8.1.muestra en Con esta tcnica,Sachsy Knop confirmaron, la segundamitaddel carbono, pasado,la esencialidad los diez primerosbioelementos: de siglo hidrgeno,oxgeno, nitrgeno,fsforo, potasio, calcio, magnesio,azufre y hierro. que hoy da se admitencomo esenciales eran Los demselementos prcticamente hasta casi cumplido el primer cuarto de siglo desconocidos la a actual, pesardeque,ya en 1869,J. Raulinhabadescubierto esencialidad en de Este lentoprogreso el conocimiento del cinc para las plantassuperiores. se nuevoselementosesenciales justificasi se tiene en cuenta que, por esa que acercade los oligoelementos; el poca,no se tena un conceptodefinitivo y la nutricin vegetal estaban en sus inicios;y, finalmente, estudio suelo del medios que,desde el punto de vista que no se dispona los formidables de y en se analtico experimental, dispone la actualidad.

136

Ltl

'epencepeugtccnpeJ eun eso ua e,{ opttupeolse osecoJd onlul odLuarl 'ella oueOglltu e ou ua erJns oleliruop eulo e ofeqeued tod optqlosqe e e e as enb e eterqap erouauadxe op olleJ enb op peptltqtsod ue:esuedoztq a sel os ueqelloJJesop ou sesonquleJj 'oleJ]luugl ep ol ols= aluau.reuolceJsrles 'soptttupe so}uotttoleotq socuoluoelseL{ eulol e ol'eqoue6g.tu solla ap A lo ueqeztltln opuenc enb gnlosqo pueOeog os aclolec sol aluaurelos el olo ouapqrlour :oluorrloleo6lo op peptletcuosa op oluatutcalqelso lo sgt! el as a erorut la uoC 'oua6gltu ugtcelttrttse :saluelodtut soleuotctJln lap uo un 'sentlulnu souotonlost sol seLuaqord op oun erqossesanqulel1 otpnlso 'U 'eOt oue 'ueproqetapug 'C'M ,i pueOeog opuezrlrln O la uf 'orqoc 'Zg6 ua 'auurycrr lop el 'l '9 A ueurdrl'g'C A :curo el'9z6l ua 'uei"udt-1 A roultuos V :oroqlap lap 'O ') el e6le1c el't6, ue 'uol6urqseM losaue6ueu peptletcuosa ocalqelso lop 'S'l'226 e p u l ' s e n r l r J l n u s o u o r c n l o s rs e l o p u g t c e r e d e t d e r e d s o : n d 'eueuedtcut.td saueutuleluoc ' soJolcel sonrloeoJ opueztltln oluauraluorcrlns sotpnlse sotdue osJaceLl uezeldua e ot!txgtr le opuelolluocso^tleltluenc ep opot-u e:ofeu os 0e6 A 96 alu3 'er6oopoleuel olueuodr,ur
onrlrsodst0 etn63 uaoArlln3 JelloJJesepopeeldue un ered enrlulnu ugrcnlosrp 'g

soluaLlolo so-l eprn eaban e,i socrulnb

l- mcaAgricola.

entonces la inclusinen la disolucinnutritivade algunos elementos por su intervencin caracterizados en los procesos redox, concretamente 'olibdeno,cobalto y nquel,y con esta modificacin cultivo prosper el -:::'amente, aunqueno pudo discernir el efectofavorable deba a los si se :'es elementos aadidos a uno de ellosen oarticular. o Este resultado le hizo concebir una mejora en la metodologa empleada: utilizacin las llamadas, trminos la generales de en disoluciones AZ. La disolucin41e aportaba los elementosclsicos:nitrgeno,fsforo, potasio,calcio, magnesio,azufre y hierro, ms el carbono,hidrgenoy que la planta oxgeno obtiene airey del agua.La disolucin contena del A4 los cuatro elementos aceptados ltimamentecomo esenciales:cinc. boro. y manganeso cobre.La 87 inclua cobalto, nquel, molibdeno, titanio, vanadio, que tienenciertasimilitud qumica su actuacin los cromoy wolframio, en en procesosredox.Por ltimo,la disolucin C13incorporaba, el deseo de con abordar integramente problema, los elementos siguientes:aluminio, el plomo,litio,rubidio, arsnico, cadmio, estroncio, mercurio, bromo,yodo,flor, y selenio berilio. Los resultados obtenidos utilizar al estasdisoluciones el crecimiento en poner claramente manifiesto importancia de la lechugapermitieron de la del molibdeno la nutricin (Figura en vegetal 8.2.). El empleo la disolucin proporcion desarrollo de A1e un muy pobredel tallo y de la ra2. Cuando se utilizla disolucin A10+& hubo un escaso aumento.Podra objetarseque si faltaban en ambos ensayosuno o varios elementosesenciales, an exiguo?.La cmo fue posible el desarrollo, respuesta que no faltabande modoabsoluto es esos elementos: existan como por los reactivos impurezas el medio,aportados en empleados, totalmente no
DUTOS.

El resultado verdaderamente sorprendente apareci con la incorporacin la disolucin a A,o+A* de la Bt, que provoc desarrollo un diez vecessuDerior. Por ltimo, disolucin no aportmejoraalguna, la C13 sino tal vez un que ninguno los elementos Poda,pues,aventurarse ligero retroceso. de de esta ltima se comportaban como esenciales. En cambio, los resultados que anteriores demostraban uno o ms de los sieteelementos contenidos en la disolucin beneficiaban Bz marcadamente desarrollo la planta. el de

138

6tL

'solens sol ap sel e otpot.Lt sauotctpuoc op esedos sel lap opuenoercuopnJd sepelatdlalur uaqopseptuolqo uoc :es sauotsnlcuoc op sel seL{onyyezalern}eN uo ueruosqo enb se op se}ut}stp el os {nuu uos opeztlt}n sel aqep 'oblequleurg lse orpotr lop sauotctpuoo enb as.lacouocel 'clo 'sosocxo 'souotsol ep ou.rsruooeu o set3uatctlep seplcnpotd tod seuorceJolle :soluaLuela solutlstp ap ugtctJlnu uo aded'eluede e.redsoletcuos sol ns soluauiala solJeutulolep :eocu6y ectullnO ap oduec lep olluopsopeaue e seuerodLur seLueqold sollcnujJe^losatoprrtuted 'solenlcesoluatujtcouo eq sol ap aled ue:6 souraqep enb e 'letcUUe o^tllncop opolgLu anb lecelsop e ouesocau !s olad ')ezled aasep es anb otpnlsaap e:epuedop so uotccolo nS sopezr]n Jos uopond elueulenlceanb sopoeul sonrrsodslp ap so ecraceocodte] 'sentltJlnu tN souotcnlostp ap ugrcetede:d eled sepeztltl sel e selnuJ-oJ selurlsrp sel oJqos sallelop ua lnbe lellua e soule^ oN 'ololc 'tg6L uo lop el ']nols 'u 'uoipec 'g'y 'leorg'c'1 'a}uaLuleu[ .ouopqrlor d ,{ uosuqo y\'3 ^ el '6e6! uo'eluaue^t]tu4op uolotcolqelso lap peprlercueso ]nols.U.d A uou.ty 'l'C 'oleuo] ap selued opueztltln 'selcuet.adxe sesaua esopugseg
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eprn soluautela sol ele6en e,{socrLr.rrnb

S 8 . 2 C R I T E R I OD E E S E N C I A L I D A D .
nutritivashan permitidoconcretar con disoluciones Las exoeriencias plantas.Pero el conjunto todas ellas para las de _s e ementosesenciales - : eron ver la necesidadde establecerunos criteriosque permitiesen fijar poda considerarse esencial.Estos criteriosfueron :;ndo un elemento y en establecidos 1939por D.l.Arnony P.S.Stout, son los siguientes: a como esencial menosque no 1o)Un elemento puedeconsiderarse o completarlas etapasvegetativas reproductivas su ausenciahaga imposible de su ciclovital. y en del ha 2o)La deficiencia de ser especfica elemento cuestin, slo de suministro aquel. puedeser evitada corregida mediante o de en implicado la nutricin la ha 3o)El elemento de estardirectamente de planta, con independencia de sus posibles efectos en la correccin qumicas microbiolgicas, medioexterno. del o desfavorables, condiciones y comovlidos plenamente han sidoaceptados Aunqueestoscriterios que el consideran a aplicados todos los seresvivos,algunosinvestigadores molibdeno se Por ejemplo, requiere correcto. segundocriteriono es totalmente sin por los Azotobacter. algunasespecies, En para la fijacindel nitrgeno por puedeser sustituido vanadio. el embargo, molibdeno Situacin parectda la ofrece el cloro, elemento reconocidocomo el superiores, cual puede ser de esencialpara el crecimiento los vegetales normalde la plantase parte,por el bromosin que el desarrollo en sustituido, puedenser ni de Segnel criterio Arnon,ni el vanadio, el bromo, vea alterado. para la nutricin las plantas. de esenciales estrictamente considerados Otro ejemplo, finalmente, est representadopor el sodio. Este como esencialpara todas las plantas,pero se elementono est considerado en que su presencia el incrementa rendimiento en ha demostrado la prctica punto de vista econmico, sodio el numerososcultivos.Por tanto, desde el comoesencial. ser debera considerado

ESENCIALES Y 8.3. MACRO Y MICRONUTRIENTES BENEFICIOSOS. ELEMENTOS

demostradoy admitido En el momento actual, est suficientemente para el desarrollo todas las plantas son de esenciales oue los elementos

140

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'otsauoeul op oJquou ^ otclec 'eJlnze'otselod,olojsgJ lo uoc ueuotsapas 'ouo6or]ru :sapeptluec sapueJo aluotue^tlelal ue soptJonboJ stos ,olans uos seluelosel sepol eleo saletcuaso soluoulola acal] sol oc lop sopruolqo 'osocxo uo ualluoncuo os anb sorloap ugrcJosqe ltqtLlut el uotqo 'epe]tultl ugtcJodoJd ueJluoncuo uo as onb solercuaso soluaualo sollo ap euodsueJ] ugtcJosqe telnultlsauopond o el onb aaJcos anb e 'so^t]lncsopeutu_tJolap ollollesaplo eJedsosotctlouo ap ot!oc elp oq uedace os 'saletcuasa ouloc sopeJaptsuoc enbune ,ot.leq ou 'orcuoJlsa 'otptqnJ orurune otloo sollo 'sopeltc soluoulola e olunf sol

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cutc I L er]nzv'6 arqoc t! orseuDeyl'g o r p e u P ^ ' 0 2 ouapqrlol/! otcleS' tL olleqoc'6 L dog'2, orselod'g ' otslts I ! osaue6ueyl orolsgl g otpos'1. o r J e r H ' 0 1 ouaOgrr L

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olonslap soprlos ac sol

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olons epen6eepo 'zOC ep erJol ua 'alre lop eteue6 olJodsopleJlxl

olons sol lop soprlos ac seuonbod aluor.!eArlelor sopeprluPs uf SVNNCIV VUVd SVINV]

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aluaureArlelaJ sepeprluec uf seouerb aluoue^rleloJ sapeptluec uf SVCIOIVUVd

d sv-Ivuvd s31' fl3N3S:r SIIINfturnN

.l.g seuedeted se saercuasa soluauloll elqpl soclullnb 'eued elod ugrceztltln ep pnlu6eul un6es ,peptelcuas ns e o as ercred lelo] ns'soluanl sns u6as uectJtselc !'g elqe] el uf oluerurcaJc oluoualqBlou Jtcnpal la { seuorce.ee sanet6 ello ua lrcnpold uapend 'sa}uatc4nsut sopept}ueo ua seueselduglso opuenc ',{ eluedel op eptn el uo so}uBUodur (nuu souotcunJ uegeduesepsollo sopol 'seun6e eled ogs solBtcuaso oJlencA ,sresrcel eprn ri soluau.tala sol eeben e socrurnb

Agricola, Qumica de primarios.Por ello, el crecimiento la planta o macronutrienfes elementos de ellos en el suelo; cuando hay escasez puede reducirsenotablemente o muy lentamente; porque no mantenganun porqr" resultenasrmilables se Estaslimitaciones esenciales. con los otroselementos adecuado LqritiUrio oresentanfrecuentementeene|casode|nitrgenoyde|fsforo'

Losotrose|ementos:hierro,manganeso,cobre,cinc,boro,mo|i cantidades en superiores muy pequeas por y cloro,son utilizados las plantas elementos vestigiales, son llamados micronutrientes, y, en consecuencta, oligoelementos' menoresy, ms corrientemente, trazas,raros, Hayqueindicar,comodatocomparativo,quelosanima|esrequi para las plantas(el boro no es que son esenciales 15 de los i6 elementos sodio,yodo,selenio tambin perostosrequieren paralos animales), "i"n"i y cobalto.

EN LAS CONTENIDOS 8.4 . EL EM E N T OSN O E S E N C IA L ES PLANTAS.

AunqueIasp|antasnecesitanesencia|mente,paraSunormaI pueden en slounos pocoselementos, forma de salesminerales, desarrollo, presentes el en otroselementos y absorber, de hecholb hacencon frecuencia, han diferentes sido elementos Unossesenta nutritiva. sueloo en la disolucin no Estoselementos superiores' vegetales en hallados unas u otrasespecies son por litioy rubidio, ejemplo) aisnico, plomo,mercurio, (nquel, esenciales que se encuentren siempre cantidades, en por absorbidos las races pequeas si absorben, las E sal soluble. incluso plantas en en el medionutritivo formade que no se encuentra como el plutonro, elementos ciertos estna su alcance, un apreciables. caso tpicoen en en corrientemente la Naturaleza cantidades esteaspecto|oconstituyee|a|uminio.Estee|emento,muyabundante de y por es terrestre, abs'orbido muchasespeciesvegetales es causa corleza a|teracionesmuy||amativasendeterminadosrganosde|ap|anta.E puedentomar rojaso b|ancas, |as por hortens|a, elemp|o, f|oresnormalmente co|orazu|ovio|etasi|ap|antaabsorbea|uminioenabundancia. Diversas El selenio constituyeotro ejemplo digno de ser citado. de absorber notablescantidadesde este especiesvegetalesson pero "apac"s ligeramente, emento. t,l es txico para la planta,o lo es slo muy puede selenio, que contienen de se cuandolos animales alimentan vegetales alcalina,que conocidacomo lnfoxlcacin la enfermedad pioor.i, en aquellos continuos' con se manifiesta vrtigos

142

w'

'z'B elpelel ua ueluosaJd es seluetcs3 ,3c sopeztltln soletcuaso soluaualosol ap setuJoJ sel 'sectJlcola se6Jecsap opBftl set^nll Jod lap JOc A,tSe,,e loueu ua 'o sotllstueoJooJcil.! sopeutullolop ie uots.lodold lod o3,e1S3u.,,ie ouaoojltu uotse[u e'le]a6a^o leuitue el ueotJo ap'sopeuo6oJ]t lop S03?5ro solsandulos sosJe^tp uotctsodulocsap e ep el oqop os salelnleu s e ^ a e s e l u a o e n sl e u a e t c u a s a J n S . s e c o J s e l e p o l u o n ] t l s u o o d so cu oueooJltu 'oluelodLul {nu o}ueuolaun anb lectput otJesacou lo sl 'uotcnlostp ua ,oens soleptoloc ns selncJped %,0lap souaul lop 'o/oz sel e oplqlospe euesatd es 'oluauJepeuJlxo.de p olos ,alqeltutse euJoJ ns uf snulnq lep uotceztleJoutul ugtsezuoaleLu o lod eluoueluol epetedaldopuotsen enb 'e^tlulnu eruasoleun 'oolequlouts 'ueluaselda saleJoutul salqnlosaluaullt3utp o soclu96lour sosanduoc'socil.!nq saletJoleuj 'soilueo.losolsal op oled opueujJojuelluoncuo os olons lop soluauolootq sol op %96 lo tseC olons le ua aluosetduarque] oJod ,alqeltuJtseul lelol peprluecel uoc uolce:eduoc ue egenbed,(nLu o^tle]tluenc se elst^ ap olund 'elueloel Jod olqeltutse ,etctlueutle oluaulltceJ lo opsap eruosoJ elsf 'olons 'seuorlec ugrcceJ] el op egenbadeun '(seuorue) lop ugrcnlosrp uo uelleqos euauuenreoeu sope6:ecso enb selluatul'aped :oeu ns ue saptooc lod so soprqJospe (seuorlec) uos euaulenrlsod sopeojec enb ep pepuencrped sol e uoc o.led'sauotou.toc saueseld uglso saletcuasa soluatala 'sosecsoquje sol uf 'olons el enb lap uotonloslp op efed ueLuJo so eto rod ,seprooc so 'a:edeun rod 'eued rod soprqrospe salueulnu e rod seqelruJrse oluaulrcej soluarJlnu saleJoue0 op seuansop 'oluel lod ,uasrxe olons lo uf 'saleptoloo sencl:ed e ,seot:lcge sel se6:ecsns e peclat! eslefro uotcnlostp ue salqtl esJaualueuopuerpnd'souotue seuorec el ue opel6 Jouaulo lo{eutuo uetcostp solsenduuoc as so}so 'olons lop en0e e uf 'solqnlos sosandu.roc osJtfa^uoc ua elseqaluouelualopuepetoap ue^ as 'soslo^rp nLu sg^erl e 'seencsel 'eJalso]rl op secoJsel ap uoposoJd ep el 'le]t^ olctc ns op olloJJesap a ered uelernbelselued se enb so^tltJlnu soluoualo sol op selopeJistuti!ns sel uos saleleututsoles sel

'svINV'ld sv't uod soovzt'ilIn s3lVr3N3Sf SOrNf W3tf so'l fo svl^tuol^ Nfctuo '9.8
'ee6en e,{socrurrnb eprn so}ueu.tolo sol

por utilizados lasplantas esenciales de inicas loselementos 8.2. Tabla Formas

MACRONUTRIENTES

DE E 8 . 6 .A L T E R A C ION E S N L A P L A NTAPOR DEFICIENCIAS CONSIDERACIONES. E S E N C IA L E S . L O S EL EM E N T OS

debidos a la escasez de oligoelementos Los estados patolgicos y muchasveces,por sntomas alteraciones puedenapreciarse las plantas, en que observadosa simple vista, incluso con signos especficos metablicas Tal permitenidentificar elementocausantede la enfermedad. es el caso de al conocida en de peculiar la deficiencia hierro, los vegetales de ia sintomatologa por precisin con frrica,la cual es fcilde diagnosticar bastante como clorosis casi la desaoaricin totaldel colorverdeen los casosagudos. y con objetividad estosasuntos estudiar cuandose quieren Sin embargo, o que demuestren cmo la alteracin que utilizarmtodoscientficos rigor, hay En a obedeceexclusivamente la falta de un bioelemento. metablica disfuncin este aspecto,los anlisisqumicosdel suelo y de la planta,an con sus que el simple de examen la sintomatologa' mayorvalidez muestran limitaciones,

Anlisisdel suelo. por Se apoyaen el hechode que el sueloes el medioo fuentenutritiva de plantas.Supone,por lo tanto, que la determinacin de excelencia las en de ese suelo, o del nivel de los bioelementos l alguna caracterstica de puede definirla posiblealteracin deficitaria la plantasobre l existentes, indirecto. Se cultivada. trata,pues,de un mtodo

144

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'alqelou etsecuo so^tluo^ald op soluatultpocoJd,sosecsoqcnul e ua 'Je6nllep apond ofoueu.l opencopens enb ,solnnsoueltcUop sopelsa :ane.ld erut:ed seotlslJolceJec slsaue6ns ap opuo]e otpnlsoe enb alqepnpul s3 'ocrsgubelp seur ap eted opencapeut oluottllelol solanssol ap ststlgue eos ou oluatuJoualue souotceJaptsuoc oJod sel e enb uecrrubls sesandxe 'sectlc9Jd sauotcnlos ap elJeoolec euaqo:de enb ol uoc ,asatqnll 'solonsouloc seJol3eJlxa seued seueunu souotcnlostp selueap leuodsrp elreusacau anb Jt]trpe enall ollo opol 'snlltC o:au96 lop sel odue[e es e rod 'seued seJlo op le octluaptopol ua eos eocgueloseun op loloeJlxo ousruecourlo onb 'oluauletctut'Jt]il.lJpe epend es ou ,eped ello .lod 'sesendotd setolcellxasouotonlostp olqeleptsuoc ap oJet!Due ecrrsnI anb o 'seelauru.t setcuotcuop lecrsou6erp epuae:d os opuencolanslap ststleue ua e6lns enb uorcecrduoc etaulld e sa e1s3 e 'salqeledluoc uejJas ou seJole^ sol 'sosoJapod so^tlceotueztltln socleJ uel ou 'soluelcellxa ,octJllusoptcg se enb otloc 'ocut.tlns ocl.rocled o lse opuots sol e Jtpnse opJnsqe eltes 'odLuafe 'otosg]lap o^tltJlnu lod lo^tulo JeutrlJolop ued 'eztfin elued eldotd e anb sel p olqtsod ees ouloc saluefeulasue seiolcellxasectucglasleoldmoap ueq 'o^tllJlnu ns ercueod uoc olons lo ua oluott.tala ep o3tltleue un olep le Jeuotcela.l.loc anb eueprne .sepuelO eled s3 sope]lncrjrp ecrldLut'elltcuos aluouloluojede'ugrceutulelap olod elsa 'eued e:od epedec 'uorcrsodsrp los ap 'olJtcap uo elsa ugtlsanc oluoulolo uotccell ua lse lod lop uo oluaulolo,, otuoc oltujpe as 9nD reuruJrJcstp elso ugtlsancel ,,alqeltutse A opecrpur as enb ol 'Jtcop 'eued eted eqrnbese eq sa e les apendeueqold olons lop souototpuoc ua enb uolctodold outs ,leloloptualuoc so ou sel e la eueyodlur 'o]30jauf ot!ts!^e.16 ol :olta un eJJolot.uoc 'opeztleue os oluoruole 'ocrOoorq ep elst^ op ound un opsop ap seluedse eted peplllln ope.rO e 'lacouoc e.elslnb salue]lnsol os solep sol uo3 ts oJed 'lotJo]ln uotceuttrlJolop el aluoulelooJloc)ezled tepod ap oefqo le 'ugtceutclecel o eptce uorlseorp ouloc e 'orne:dostlseJpoluetu-ltpacotd eedLuo otJeutpJo el un os ep enb lnbe ep loclulnb oluauiolaun op elcexa peptluecel leutul:alop epueeld es anb el uo etcuelsns ello tarnbenco ecot eun anb opor_u otusil.!lop gJelellas letJaleuJ 'osec teul.d lo uf 'socil.!rnb euauentsnlsxo lo soila]tJc ou o uoJoptsuoc as u46es oJueulletcuelsnseJtJoltp .lln6es 'oJoJsoJ e opoloulla 'clo 'otJotr. JeuttuJolap eled oensap eJlsonu eun eoelue as ouoleJoqel ua ts 'oldocuocalso JeJelce un pepllllnop eas za^ pI 'so^tllnc sol ap ugtctjlnu opelsaalrutacsrp op eled peprrqluodstp 'ltcap so ,olonslo ua olueulnu aluarc4nsut e]lnsal 'ectJgo] ns opeurulolop ep lelol optuoluoc enb e oqcrpeq as 'uotqeJoqv un e 'eeOene socrurrnb eprn ,{ so}uauola sol

Agrcola. Qumica Anlisisde la Planta. podra del que el anlrsis vegetal aosse ha pensado mucnos Durante que el anlisisde los suelos eliminarmuchos de los aspectosnegativos del y fotontesis rganoregulador trasiego y iesenta, que la hoja,sede de la indicador' comomaterial podaser utilizada en de nutrientes et vegetal, de en de Ahora bien,la determinacin un elemento la hoja,al objeto del el implicaprecisamente establecimiento minerales, deficiencias identificar de normal ese elemento' nivelnutritivo C m o p u e d e d e t e r m l n a r s e e s e n i v e | p a r a c a d aperfectamente ' p bioe|emento debajo el cual' la planta es deficiente?.Dos lneas estn nutritivas' de Una basadaen la metodologa las disoluciones establecidas. Consiste,comoyasehaexpuesto,encu|tivarejemp|aresdeunamism en variacin el con especleen una sene de vasos de vegetactn, la nica habrplantas Por a elemento estudiar. lo general' del medionutritivo niveldel correspondiente y frentea otrasnormales, el contenido desarrollo de deficiente Esta entresaludy enfermedad' como niveldivisorio podrestimarse en la hoja vegetales' seguidapor los fisilogos tradicionalmente es la sisiemtica,

Laotrava,preferidaporIosagroqumicos,ap|rcaIasmismastd que los resultados de a pero con criterioms realista, experimentos campo'ya al pueden generalizarse medio de laboratortono siempre Luy factores'Quiz lo numerosos "on"r"tos diferente en el que participan y nuit"f, bastante conjuntade ambas lneas:las disoluciones ms correctosea la consideracin de problemay ls experiencias campo al objeto de para centrarel nutritivas gamade condiciones' en confirmarlo una amplia

Sinemoargo,Iosresultadosde|anlisisfo|iarquenormalment casos sirven solamentepara dictaminar obtienencon una u otra sistemtica de precisoy concluyente para el diagnstico pero no son suficientes extremos, iniciales. los estados

Unavancemayorde|acuestinpartedeconsiderarque|ahoja'c inertea la manerade un de rganointegrante un ser vivo, no es un material sino para ser analizado, que Ingresa un laboratorio en o de tro"zo .oc de acero dinmico' es biolgica, esencialmente po. condicion que ef tejidofoliar, "iu en evitacinde ste contepto fundamentalha de tenerse muy en cuenta, no un elemento es Hay erroresimportantes. que pensarque el nivelfoliarde constante'yaquelosprocesosdeabsorcin,transporteyloca|izaci en general, con los de biosntesis relacionados ntimamente nutrientes, Dicho de otro modo, importancia. de variaciones lgicamente determinarn

146

'eJlsonuel oulol os onD ua o^rlelo6a^ olcrclop oluor.rjor! peptltqeqoJd op opel6 la opuatpuodop eso lap 'serJe]rcuop Jos op 'peprltqeqoJd ueJ6 uoc 'solqtldocsnsuos opelso osa uo selueldsel anb ecrjruOrs ',,ecr1uc A euoz,,eutluouop solo^tusop os soso ue]rurlap anb efuele1 peptleuiJou euedep socrOoorsr sopelsouou4op rudd gg e saror.adns enb se:luol.ll'Ludd69 ap ofeqeptod setoen so elduals uep eouJg]srsorolc sopn6e sopelsa so anb osleruosqo ap opond

'n'8
ernbr;e uo oluaurecre:6 ueuesetda.l 'solutlstpsolons ua elcedseeusLt.t as el e saluarpuodserocsonrela6en solctc sol ep o6.leol e souotcnlo^a sel 'oduec uo sopeztleeJ eluonoua opueruo] soleluauuedxe sope]lnsou 'odue[a rod 'olunf la ua enb o:arqa op ep saur .o{eu etqeq'e}uotloces enb oseclo uf 'setcuolaltp lo ua olloap ol6rad seenbe ueos seUonbed sgLl oluenosene.l6 sgtl olue] 'socr6oorsg salolJo 'soct]!leue e ronpuoc uelpod'esrrcnpold seqldecsns ap salolJosol 'olleiod 'seusr.u sel uos ou seuloJueA seuesseued aJluasalualstxa setcuaJotp sel anb eruesqo 'secrgrD op orpnlse enutluoc rs 'eyed eloJod es sBl es la 'ugtculnu opelso Joptu4ap op lalcgJec ofloleuu un e lop e reu6rse ordoldrur eqanrdols= alqulardes-olsobeoJatqal-oleue ep o o opoued es o lecrruOrs epand 'odr"uae :od la oJoprsuo3 u6as ercuotc4op peprleulou 'uudd gg ap Jole^un enb ol uoc 'onrlea6en olctclop o6.re e uenlcnB o solo^tu sol otuocosJeruasqo apand (eule otauoLur) elcedse eusnlt el op saleuiJou seuede apuodserJoc enurluoceeu!l e enb seJluatu'sect]gJolc se[oq ue oJJorLl opruoluoc uorcnlo^a eleuossolun0ap eoutlel 'ellauf ep el lap 'g'g eln6r uo oluotlelec el acetede olundas3 el'4 uotcen]ts e osJtqtJcsp eun apend ou 'ecrOoorq ezoleinleuns epep 'Jeztleue e leuoletrl enblod ours e 'ugrsrcardur rod ou ':ee1 epandoc]!leue oluott.tnllsut sacuolul segenbed lo 'opnuolrjp 'uos secrOgoled souotcela]le sel op optua]uoca seeulou sopelsa sol aJlue sercuorelrp enb e uozeJua glecrdruoc e16oopolorrl se es el 'rernce enb sgut .ruanatd uepni{e e enb sacocard socllsouberp lrnOesuoc eled anb rrJpe alqeuozpr 'efoqel op octuieurp se odecuoc olse uoC ' u o r c e r b l u-a o ' u g t c l o s q e e ' e r u o s o =l : o p u o p . J ua "N-"N+'N-!N :elueln6rs ecretqeOe eulnsel ep ensal enb un un oqap ese (r) opepoluelsur uo oluott-telo ap Jetlo1 lontula anb esleldece 'eeban esocruLrnb eprn soluu.rala so"l

Agrcola Qumica

Fe (ppm)

140 120 Norma 100 80

60 40

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un y deficientes durante ciclo enFe, limn de en del 8.3. Figura Evolucinhierro hojas Citrus normales 1967), (O. anual Carpena, el al biolgica sustituir mayorsignificacin se Con ese crterio consigue "nivel crtico"por el de "zona crtica",que consideratodas las trmino de posiblesen el ciclo de la planta,y no unas muy concretas situaciones significacin escasa Prctica.

M D T 8 . 7 .EF EC T OS OX IC OS E L OS E LEMENTOS INERALES.

El desarrollonormal de las plantas puede verse altamenteafectado en o esenciales no esenciales de cuando la concentracin los elementos sin del suelo excede de un cierto nivel. Esta influencia, estado asimilable Algunos, que se considere. del grandemente elemento depender embargo, son muy cromoy plata, otros,comoel arsnico, no comol silicio, son txicos; concentraclones. an en mnimas txicos.

148

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'euale el eled olJes 'oce eted enru ou opeutu.tJalap e octxgl epend un tas oseuebueur rod'rsy eJ]oe arcedse eun ap aluorxolqelou JetJe^ e'odLuefe epand{ 'sosecxe soqclpe e1a[ns euede euase:d anb peprrqlsues opel6 uapuedepes:rcnpotd uepend enb socrxglsolcoJosol lop uarqure 'souorce:olle sepuer6 teur6r.o apendosacxaota6r 'oJoq un ouloc lo uoc aJJnco 'solla ap soun0e ercd A'soue3lec ,{nu uesapeptotxo} or-urdo oJ}uo le] lo^tu pl seue6:eusoenb e 'auaterp uotcen]ts soluotJlnuoJcll eted sa sol 'orseod ofnep ownsuocotoc pp acouoc es enb ol sf 'uorccnpotd ollollesap ua 'selofeuocodLuel 'sauotceJolle o ns tu ella ua ueczarcde enb uls eluede :od opeuoceu,tle oprqtosqe epend les 'orseod nu soueualasollo aJluo lenc la lop osec le uo alueultencrped 'eruosqo ollcaq elsf opelcoJe as alueu-toluatede os oluolJltcolc enb urs een a otutldo reradns ependugrceJluocuoc { 'so}uatJ}nuoJcl ns lantu aueuetdue la sol anb socrxolsoueul oqcnul uos soluaulnuolceu so 'ereua6 u3 'onrleleOen ocrc '.g nsepo0re e'uourl ol snJlr3 oJ apsetcuaiolJop ua apoluotwtcalqelsa ecquc euoT ern6r3 laeled s=r!
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ns e.edsapeprlrqrsod setoeu ep e6uodsrpelued e enb aceq 'lelnctpel ugrcerrdsar alueJnp el oprcnpotd ouoqJec optxotp edrcrped ap uerqueenb e 'soleuoqJec el ua 'eluezrlrqnlos uotcce els= 'clo 'oseue6ueu olrerqap soptxo 'soleJsoJ 'eed :se!uecJec sns uo sopenlts'solqnlosaluorullcltp sosandLuoc ua 'rezrlrqnlos oruJodse anb optcg le]oelec opetc op sepelopsetcuelsns 'sellrcreJ ueberbas selsa uezrlea.l oluaqlosqe enb ugtcunl ep eyedy e 'saluoulnu op uotoeldec uo ercr:adns el uer6eun eueserdar ol 'opeJpenc ollautll.l:od soad op eun lenc 000-002 eJJtc Jezuecle re6euepandsoleullousouotctpuoc 'olons ep seed se^anu e uf uoc eued ep olceluoca e1due enb ol uoc 'oJotunu opueluauioJcu el es ns en as 'e6.rele zlel e anb eptpeul seJpsotJe^ olos uel 'eyoc nu sa as ap V eprnns enb e{'asopugnouoJ o}uauenut}uoc ue}saA 'enuruoc eJoueul eun ep 'serencrper uelloresapes eluedel op peptltlceap opoued soed la elueJng sol ap lonrule 'seuanol sacreJ ep otpau tod euaueuetroeu sel en]calaos seued rod so^r]rJJnu se soluauelesol op uotcJosqe 'oOreqtue e ulg 'eletpottJUt etr;Joj sepeuesqns ue.lelnbe.l selcuercrep ap .les enb ue6tns opuenc sepezr]n Jos uapand sou-l]lnsolse op Jetlo1 et^ :od seuorcecld se1 'se[oqse :od soptqJosqe uepanduotque] soclel sns rod euede :es e uerodrocur aluaulleteueb as enb socrr"ulnb soluaulelo soluelsalso enOe3 'oue6lxo ouoq:ecap eJopeJlstuluns euen1 se 'seuolso sol ap e edrcuud sg^eJ] e oprqlosqe ouoqJec optxgtp sacleJsel ap seloqsel op sgnet] so ep l: e olloresepns ered solercuoso soluatJlnu ualelnbpe sns selued se1

so^tJurnN sorNf l tf]f

'seluelo r00s0^rlulnu sel soiuau]0l00pu0rcJOsqv sol

'svrNv'ld sv-l uod sol f c NotSuosg

Agricola. l- - c

por las posibilidades presentan que teniendo entreotras,las ms aceptadas que en cuentalos conocimientos se tienen del suelo y de la plantaen su conJUnto. por los del Segnla hiptesis intercambio contacto, ionespuedenser como iones libresen la transferidos los coloidesa la ra2,sin aparecer de entre los disolucin suelo.Sus autoresexolican del oue existeun contacto esoacios de oscilacin de los iones adsorbidos. Un in adsorbido por slida,sea la raz de una plantao una electrostticamente una paftcula no queda retenidocon demasiada fuerza,sino que oscila micela coloidal, y dentro de un determinado pequeo volumen.Cuando el volumen de en entre oscilacin un in coincide partecon el del otro,puedeestablecerse de representativo esta hiptesis muestra Un de se ellosun intercambio. diagrama en lafigura .'1. 9

rH
Raiz Superficie la de partcula coloidal

por mediante intercambio Figura Absorcin 9.1, denutrientes contacto,

la En la teoradel intercambio cidocarbnico, disolucin suelo del del ya que representael medio para el desempeaun papel importante, intercambio iones entre la raz y las partculas de coloidales. Segn esta por de liberado la respiracin laraz origina de cido teora, dixido carbono el con la disolucin suelo.Posteriormente, del carbnico ponerse contacto al en paraformarH* y CO3H Los ionesH* se difunden . el cidocarbnico disocia se con adsorbidos sobre su hastael coloidey son intercambiados los cationes adsorbidos sobre la superficie Estos, que estaban intcialmente superficie. pueden a del coloidal, son liberados la disolucin suelo. En esta situacin libremente hastala suoerficie la raz v ser absorbidos cambio de a difundirse

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Agrcola. Qumica por las racesretornan sentidoinverso. Cuandode en cuandono son captados para que las del la disolucin suelo,un in pasa a la planta,es necesario, que este y no de necesidades staseancubiertas que su equilibrio se retrase, y por por liberado el complejo, in sea reemplazado otro del mismoelemento por que ste ltimosea suministrado la liberacin ionesprocedentes las de de del reservas suelo. que puederesumir distintos movimientos los muy general Un esquema el suelo y la planta,en su aspectoglobalse de e intercambios ionesentre expone la figura9.3. en

y deiones el movimientos e intercambio entre suelo delos representativodistintos 9.3. Figura Esquema laplanta. hay que tener en cuentados Cuando un elementoes inasimilable posibilidades: que el elementoest englobado una molculamineral en a) o alterable; b) que se encuentresolamentede una manera difcilmente El de eventualal margen de las condiciones absorcin. primer caso est resistente de por en en representado, ejemplo, el potasioincluido la estructura En cristalizado. los silicatos, por el fsforoen el estadode fosfatoalumnico o constituyendo una comoinertes, se amboscasos,estoselementos consideran caso agrupa que no interviene ms que a un largoplazo.El segundo reserva en los iones bloqueados los poros cercanosa las races,los atrapadosentre al o arcillas, los asociados humusen formade de cristalinas algunas unidades por los de con organominerales posibilidades ser degradados compuestos formas, los elementos del suelo. Bajo estas diversas microorganismos en un potencialde iones que pueden convertirse nutritivosconstituyen y de ms fcilmente en un periodo tiempoms breve. asimilables

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99t,

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Agrcola. Qumica

sino tambinlo es la proporcin la que se difundepara manteneruna en presinparcialen la superficie la ra2. A medida que la conveniente de atmsferase enriqueceen oxgeno,la absorcinaumenta,al igual que la respiracin. Las intensidades mximas absorcin de varansegnla planta, son y fiel reflejode su adaptacin medio. En general,las races no empiezana al reducir absorcin su hastavaloresinferiores 10% de oxgeno el medio. del en En el arroz, desarrollarse condiciones completa al en de inmersin el suelo, en el valoranterior vienea ser del 3%.

pH del suelo. La reaccin del suelo afecta generalmentea la absorcin por su influencia el estadode asimilacin nutriente, en la cantidad mismo en del o del disponible. Los casos ms representativos esta influencia de son: bloqueoo precipitacin y inhibicin, recproca volatilizacin. El bloqueose producea determinados valoresde pH, en los que el elemento, debido a sus caractersticas fsico-qumicas transforma en se inasimilable pasar a formar parte de un compuesto al insoluble. Este es el caso, por ejemplo,del hierro,manganeso cobre,los cualesa pH bsico y precipitan, originando hidrxidos insolubles: Fe*3+3OH + Fe(OH)sJ La precipitacionrecproca es un proceso qumico de doble precipitacin. la que se presentaen suelos cidos, ricos en hierro o Es aluminio, dondeel fsforo en precipita Fe'3y soluble estadode POHzen con Al*3,o con sus hidrxidos correspondientes. condiciones alta acidez,la En de que se producees: reaccin
P O 4 H 2+ F e * 3 + 2 H z O + P O a H 2 F e - + 2 H *

Mientrasque si las condiciones del suelo son de baja acidez,la reaccin es:
+ P O o H z - +A I ( O H ) - - +P O H z A ( O H ) , 9

O bien en suelos calizos,bsicos,cuando se adicionanal suelo fertilizantes fosfatados solubles:

156

L9l

'se^r]rJlnu sauorcnlosrp opuezrlrln 'zleu sopeluasaldalsolep eun e uopuodsaJJoc alqos epezrlealersuarJodxo A el sol 't'6 ernOU uo Jenlosqoapand os otsauDeul/otselod otcecotseod 'otseuOeuotcec( oseuOetuTotselo olusruobelue lop odr-uefa un 'orcecorseod'orcleo/orpos arlua ueruosqo os sepelt]lnc seued seedtcuttd so1 es el sel op ugrcrJlnu uo ueluose.d enb sot-ustuo6eue 'V el op el enb roeures e eOa ap uoroeJluocuoc I ns olceJo 'olpau la uo eluoulneugtceJluocuoc ls opuencoulrxgtrtas e e6a lf 'V oluelsuoc esopuglualuetu e el oleuud lop ugrclosqe Jtqtqut opuet]I ollo la eq opuenc g y seuot sop oliuo ou.rstuoOelue anb ectp eg 'sorusr rs r{ sorust euetuentlcadse.t uoOe}ue ouJoo 6.leu 'ectunb-octst uocouoc es sauotccelolutselsf ect69otqo ecturlnb oluaullelolou sot!stuesou oluelpoul'elueld el op ezolernleu 'soprcalqelsa sollo sol oJqos enb seuotcce ns rod ugrclosqe leluaulneo ltcnpoJe uacnpuoc so]uauolo sol uependseuot op ope]so ua sont]tl]nu soun sol .ec.rafa 'secru9r souolcceralul

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sol ,ccso^r]rJlnu soluour0l00puolcrosqv

Agrcola. Qumica

que al aumentar concentracin potasio el medio, Se observa la de en y la absorcin calcio, ms an la del magnesio, del disminuyen. Normalmente, estosantagonismos suelenpresentarse no cuandolos iones fijadosal complejocoloidalguardanuna debida proporcin. este En que un complejo sentido, admite se bienequilibrado debecontener: 70-75% de y calcio, 8-15%de magnesio 2-2'5%de potasio. Cuandolas relaciones K/Mg, KlCa y Mg/Ca,expresadas miliequivalentes superiores la unidad, en son a es que aparezcan. frecuente
Comoosicin la olanta de secaen la g ( m a d u r e zm e / 1 0 0 )

60

( K enel medio me/l)

y Figura Antagonismos l(Mg maz Barbier, (G. 9.4, l(Ca en 1936) que produce El sinergismo puededefinircomo la accinexcitante se un elemento sobre la absorcin otro B, contribuyendo A de ambosa favorecer o aumentar desarrollo la planta.Un ejemploque pone claramente el de de manifiesto este efectose muestraen la figura9.5. Los datos representados en estecasocorresponden una experiencia campocon espinacas. a de

158

69t

sel enb seJluelul'olsau6eLu olclec 'ouo6glllu sgtu uoqlosqeseou!urer0 'oldLue|.o sel ue sectJsgul ard[orsuos sesoururn60l anb olsaulueulap ouod ap so^tllncap ststlgue 'opotu A Jod 'seoulr.Ilerb sesoururnoal sopetcose 13 otusilrj lep uen]3e ou lelooa^ orcadso eusll.ll eun ap selullslp sopepolJe^ elsl^ op olund la oleq olue] 'oluoloJlp ouloc o^lle]llenc osnlcurI o^rlelrluenc un selullslp eun ugrceluatrjrle reuel uapandolons ousll.l-,1 ua sepe^l]lnc leJourr! op selueld uorciosqe Jspodns uo seJloep seun ualaulpselueldsel 'Ptueldel op PzaleJnleN

'vrNv-rd NocsoovNolcv'l3u'z'z' v'l

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Agrcola. Qumica demostradoque, con la fcilmentepotasio.En el trigo est perfectamente tienenexigencias superiores los de a los misma productividad, de primavera otoo. Y en el caso de la remolachaest comprobadoque la azucarera, presentaunas menores necesidades de cuando se cultiva seleccionada, paralaelaboracin 100 Kg de azcar. de minerales sustancias

Fase de desarrollo. los Las plantasjvenesabsorbenrpidae intensamente elementos referidaa materiaseca, es entoncesmxima, minerales. Su proporcin, despus disminuyeaunque la absorcinprosiguedurante el crecimiento, que se van sintetizando. creciente los glcidos de debidoal predominio obtenidas partirde datos experimentales, a Las grficassiguientes, que es frecuente porcentajes cenizaselevadosen la encontrar de demuestran joven,y bajoscuandoalcanza madurez planta (Figuras y 9.7.). la 9.6.

g ( C e n i z a sg / 1 0 0 p . s . )

jvenesadultas cebada, y Valores de medios diversas de de en Figura Contenido cenizas plantas 9.6. estmaciones.

160

r9t

'olqesuadsrput un6le aluauoduloc 'osocoJd ua aluol.uelcallp uouol^lolul ap stsolu!sel oqlqulas onbJodualq o lo 'opuezlleJeo el anb seurzue sol ap uglselelplqsap e oluaualqlsoooplqap 'ooJeqluo uls 'epelluocuos el 'co0? sol uejodnsas opuenc e^ os ugrcrosqe 'sesnec seJlo elluo e sgui JBISO opuall olans lop uolsnloslpel onb e 'aSJtnqle el eun ecolold eJnleladulel Joeul opandollf 'sauotap uotcJosqe uf sol sollLu!l op oJluap'leJouoo un'(3o0t-0) socr69orsl] ap oluor.tlne 'ernleJodruol

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SVl NO3 SOOVNOICVlSU''Z'6 53NOICIONOC

's0u0lceullls0 sesJ0Alp ua ue seued sezluoc opluolugC'6 etn6 Op sosJontp sellnpeli sauenqf setole sontilnc ap sotpau.t

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sol solu0t!010apu9lcJosqv sel so^llulnu s?tueld Jod

Agrcola. Qumica

Las temperaturas bajas. por el contrario, aparte de provocaruna disminucin la solubilidad los componentes la disolucin suelo, en de de del que dificultan muchasreacciones bioqumicas intervienen el transporte en de los nutrientes haciael interior las o antas, de Humedad.

Tambin,y generalizanC:a acsorcinmineral se incrementa al a u m e n t a rd e n t r od e u n o s l i m t e s . a h u m e d a d e l s u e l o .H a y q u e t e n e re n , d por cuentaque el agua es requerrda 1aplantapara la produccin glcidos, de para mantener hidratacrn protoplasma comovehculo y la parael traslado del por de los nutrientes absorbidos la ra2.Estosprocesos tienden reducirse a al y la disminuir humedad suelo, elloexplica, del apartede la lixiviacin, mayor el agotamiento las reservas sueloen climas de del hmedos. influencia este La de factorse ponede manifiesto la experiencia en representada la figura9.8. en

o/ ^^^i-^^

madurez

Cultivo en campo Cultivo en maceta p ( s e q u a r o l o n g a d a ) ( 1 4 %h u m e d a d )

Cultivo en maceta ( 1 8 %h u m e d a d )

Figura lnfluencia humedad lacomposicin delaavena Gasola 9.8. dela sobre (J. mineral 1934). Se cultiv avenaen campoy en macetacon la mismafertilizacin. En las macetas humedad mantuvo 14o/o un casoy al 1B%en otro.Se la se al en que observa claramente una humedad apropiada favorece absorcin los la de nutrientes minerales.

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99t.

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Agrcola, Quimica y del la accinde los microorganismos suelo,es degradado transformado y qumicos bioqumicos, procesos de un mediante conjunto sucesivamente, que aparecencasi siempreen forma de productos simples, dando lugar a su y Bajo estas formas,y mediante nitrosos ntricos. amnicos, compuestos para la que el la radtcular, plantaabsorbe nitrgeno le es necesario sistema que este elemento se sntesisde sus tejidos.Aproximadamente, considera el2% en pesosecode las plantas. constituye en se en de contenidos nitrgeno las plantas encuentran Los mayores suele oscilarentre 5'5 y 6'5 % en los tejidosjvenes.En estos,el porcentaje de en pesoseco.A medidaque la plantaavanza edad,la proporcin celulosa y C/N. Las disminuye se elevala relacin de el aumenta, porcentaje nitrgeno pero su valor disminuye durantela hojassuelenser ms ricasen nitrgeno, son las que estn mejor las leguminosas De floracin. todas las especies, provistas nitrgeno. de

bajo fundamentalmente forma se En la planta,el nitrgeno encuentra orgnica. Las materias nitrogenadasde reserva estn esencialmente Peroel vegetales. que por segnlas especies constituidas protenas, difleren en sinotambin formade solo bajoformaproteica, no nitrgeno se encuentra entre los compuestosms simples, que constituyenlos intermediarios proteicas y de minerales absorbidos las sustancias nitrogenados compuestos comolas tan molculas importantes en se As,el nitrgeno encuentra sntesis. y s s, a p u r i n a sp i r i m i d i n ap o r f i r i n a v i,t a m i n a s ,l c a l o i d e se n z i m a s . ,

al talescomo las hojas,se encuentra lado vegetativos, En los rganos del o cloroplastidialescitoplasmticas, 20 al 40 % de nitrgeno de protenas y como libres, tambin en bajo la formasoluble, gran partecomoaminocidos y Bajo estas formas, las amidados(asparragina glutamina). aminocidos de a en sintetizadas la hojacontribuyen la sntesis las nitrogenadas sustancias protenas.

en combinado forma cidocianhdrico La urea,cido rico,alantoina, diversosestn igualmente y nitrogenados glucsidos, otros compuestos de presentes los vegetales, en aunque dbilproporcin. en El nitrgenopuede hallarseen la planta bajo formas inorgnicas pero solamente una y constituyendo nitritos nitratos, amnicos, compuestos pequea proporcindel total. Los nitratos se encuentransiempre en cantidadesms o menos importantescuando en la planta se presentan proteica. tallo de la planta El que impidenla sntesis metablicas anomalas Los valores mximos preferentede almacenamiento. parece ser el lugar que precede a inmediatamentela floracin. en observarse el periodo suelen

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ueq solopeorlso^ursor.lcnlA 'ugtccnpol elsa eled opllonbol ou06glplq 'oruott.te el eled sotJesocou odnJ6 ugtceJodJocut el lop la ^ elbJeua ugrque]ours 'sectlglutsoloJ e sopeuoqJecsoeenbsesol ueuotc.todord oluot!elos ou op so 'ocedse alsa u3 'el6taue el se sercuelsns A eued ap e^rasor soprcnl6 el ectu9t!e euloJ el e oleJ]lu u9lccnpoJ eun op esrcoJ0 epeuruJolep lop 'orusrue6ro ue:6eur sopeueOortu sos:entp op sol ns enb solsandLuoc el epandopuencsocuoluosf 'ectugtle eul.lo otrtoces.le:odrocut euenrsuoc sa eos ns orJesocou 'aqtsod olloenb ere elued elseLl ugrccnpal eueurernard ouaboltu anb ep e Jos e rod opezrlrln ependou oleJ]ru errrJoj o[eqoptqlosqe e oursrloqelour solenlcesoluoL.lltcouoc sol uelruled eaban .rernOase lep

'orvuilN'lfo Not33no]u''z'01
'olons uorcnlosrp lop roeLuue eluesard eulJoJel elsg gJas e.lduels 'olue] el ua ugrcJodord ueptxoas soptpeue otuoue souot sol 'olt}lno e rod '{ so}eJ}ru aluaueptdgJ 'eped elo lod uotcetntxt :od ap solanssol uo anb euencuo leuoJanb eq Jeqeqolensenb so ua 'sopaunqnu solans seprpred soleJJtu seue-rodur ep 'oAles 'ocrJl!u oue6o.ttu ugrcJosqe peptltqlsod op roeu ue 'ocr69 or.loc so lop ouloc oel] Jouau.l eun etouonoosuoc ouaOgrllu ugrcezrlrln eun eceruoue lep 'otuotrte olel]rusol seJluetul souotsol eedLuoc uenrosuoo eun olsl peprAoLu lepod lo 'ugtcceoJ soptoloc sol olenslop a]uaqrospe re[r uapand aueuerdue so el ep afede 'eluonc ua auar]os rs olqtsue.ldluoc etcuoleloldes3 olelltu olons lop oue6grlrula uaqlosqe se:ol.ladns op euroJ uo oluot!leluerepunJ utS solans sol op elroeu e ua 'oOrequro seuedsel 'sopenr]lnc 'cla 'zoile'seleled 'selelnJ] saloqrg:lecetuouie ugtceltLlltse e asledepe eun el oqrL.lur opuop 'senutuoc os sel uependseued 'ugrcec4p]ru eluotuolqelou 'soprcg solonssol uf 'lecetuott.te oueOg.tlt e sernnll soprlauosoluor.lleurJou eulol ap olgs opuezr]n'solellrusns op sopenudsolons uo euoloelstles lolen e apuodselloc e1 ep os uellolJesop epeqao Azew l= ugtcec4tJtu orutldo anb '9,- - 1d un uauorl oAr]lncese ered soperdotdes?ul solons sol 'ocrJlJu epecJetu eun eJsotJtueu ouaOorru tod etcuerelerd anbrodeqecrdxa e 'uotctsoduoo op 'olons ns el el eLlceloural lenue e1reuotnnd ap osnlcule e el lep Hd lap uarqurel larcadse ap ,i eue1d ap pepa el ap elaueu uel6 (eceruoLue oueOotlu uotcelturse euJoJel ap o ecu1u) ue apuedep lep ' N O t 9 U O S S Vt ' Z ' 0 t '

'vrNv'rdv'r N3NotcvucfrNt'z'01
el elueld uaoua0ortu

Agrcola. Qumica observado que, en condicionesde elevada reduccin de nitratos y de los de en disminuyen de en asimilacin la oscuridad, niveles glcidos la planta de en La de modo significativo. disminucin los niveles glcidos estasmismas pero en la luz, no es tan grande, a causa de los efectos condiciones, de compensadores la fotosntesis.

en La reduccin NO a NH+' no se verifica una sola etapa.Gran del bacterias, hongosy plantassuperiores, nmerode experiencias empleando que la reduccin nitratoa amoniacose verificaa del han ouestode manifiesto con la identificacin de travs de la forma nitrito.Este hecho est confirmado nitritos en los tejidos vegetales,y el aislamientode un enzima capaz de Si a en catalizar esta reduccin. se suministra plantasde tomateempobrecidas nitrgeno una dosis copiosa de nitrato clcico, despus de 36 horas se presentan que desaparecen nitritos, seguidamente.

a estadiosintermedios, algunosinvestigadores, Respecto otros posibles puramente qumicas, propusieron, fines del en a basndose consideraciones biolgica nitratoa amoniodeba efectuarse del siglo pasado,que la reduccin (ganancia dos electrones cada uno de ellos), de en en cuatropasossucesivos hioonitrito hidroxilamina: e a travs las formasnitrito. de +2eNO3- ----* (+5) +2e+2ey.N2O2-2 + NOz J (+1) (+3) +2eNH2OH J NHg (-1) (-3)

Basndose en estos criterios, los bioqumicos buscaron, y (bacterias, encontraron diversos en organismos hongos, algas aparentemente y plantassuperiores). correspondientes los a enzimas, los que denominaron nitrito-reductasa, hiponitrito-reductasa hidroxilamina nitrato-reductasa, e reductasa.Estos enzimas fueron caracterizados como metaloflavoprotenas nucletidos. de dependientes piridn que En el momentoactual,sin embargo,se admitemayoritariamente la reduccin ocurre slo en dos etapas,ningunade las cuales requiereATP, ni compuestos carbono.En una primerafase, el nitratose reducea nitritoen de que implicados electrones est catalizada el enzimanitrato y por una reaccin reductasa.Despus,el nitrito se reduce a amoniacoen una reaccinque por y implica seis electrones catalizada nitritoreductasa:
reductasa Nitrato . ;6---+ Nitrito reductasa NO2 6;_ F;.u?> NH3

NO3

168

69t

'reurou oluot'l'coJc Jr]r',,Jod un ,r ^^ ^^^, ^^^^ Ersu5uy)a ) >pdprJuec uo elqtqJosqe sel ouoogj]tu elueldel e JeJlstutuns ap se3ejec sopeuaooj]tusolsandulocsoctufi sol uos solsg 'souotcdacxe salqrsccseun6leuoc octue6joouaogJltu oluonj euonq eun eluosaJdoJ ap poJn 1 uerquel 'elueld el ap oluetutcoJc eJed alqeqca^oJde ouoogJ]tu lo 'rse .rerJerlsruil,llns seuruiesel op ,{ soprceourue op soqcnyLoctugoJoul sol ouaSol|u lep sgurape 'oclugOJo ouoooJltu uatqujelJeztltln uopond selueld ns seqcnu 'oluerul|caJc eled epeueooJ]tu ectloqeloulaluonl ouloc 'soprcnlo op zosecsaauenJeun op etcuoncosuoc ottloc'e^tlela6a^ aued eqcnul uoc ^ solnJJuts 'olualncns'opuelq oluoil.lltcolc osJtcnpoJd un apand 'olduofo eraleuiolel op osec ,tod 'ofeq aluaulesolotlod lo ua lo^tu un eJseq llnurursrp uopond'oue6gl]tu aluenlectuD op oulococetuoueactltln anb elueld eun ap soprcnl6 seruosal 'oleJ]tu uotceltutse zoptdeJele oplqop op sel op op 'oOJeqLUo 'eued ue solualstxa urg el soptcnl6 el ap 'oyed ua 'opuodap op oceluoue ap uorcelrttltse 'olel]tuop uotceltutse ugrccnpa: uoc anb el el e 'eued e ap soprfa] uo aJqtl sol ocetuotuB sorOrsen ap ueJluoncuo os en6r y oos 'oua6gJlru ugtclosqee]le op sopolJod op alueJnposnlcut'enb ocroqeeLu Btlalsrs ns e zoprdeJeluet uoo ectugule etuJoJel uaqJosqe'soprcn6ap opruoluoc uoc 'seuesselued enb 'oetru uotceltutse uoc un se ap el letJou ugrce:eduoc ue eprde:seui aluotuolqetou ooetuoule uotceltulrse enb so op e opeJlsoulop epezpeJ uotcelueuluadxe eq e 'ocadseolso uf 'ole.j]tu le6n ep uo ecrugllBaluaneun eedue os opuenceprdg.r sgru oue6g.r]tu uotceltutse ap eun ren:osqo elJoqopos 'ootloqelotrl ett.talsts ua JeJluoepand ouabgtru la e e anb e.redoceruou.te optcnpallas aqap oleJ]tue enb JtltulpelV 'souoJlcala op solopeuopoujoc socrJeurzue seurolsts sollo ap ebocel anb sauolcaloop ropeyodsueJl otrtoc eurxopoJloJ oluaulecutcoosa eztltlnetltzua olsf 'eselcnpoJ olultu eutxopoJJaj :eu;eordo:ra eun lod epeztlelm elsa ooetuouiee olt.l]tulop uotccnpolel

OH+ *CVN+ tON +-

HCVN -eON + eselcnper oleJltN

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Agrcola. Qumica

DE 10,2.3. BIOSINTESIS LOS AMINOACIDOS. Aminacinreductora. que los compuestos que orgnicos iniciales se En general, considera En del son los aminocidos. la aparecendurantela asimilacin nitrgeno iniciales nitrgeno del amnico formado mayora los casos,los receptores de o directamente como tal, en el procesoreductorde los nitratos, del absorbido el cido son los a-cetocidoslibres del citoplasma, principalmente el c-cetoglutrico, cual medianteuna aminacinreductoraorigina cido glutmico. realizadascon sulfato amnico, y seguidas por va Experienci?S (N radioqumica "), han demostradoque el compuesto marcado ms que en un principio originaes el cido glutmico. reaccin se La abundante primeramente que se admitees reversible, en ella el amoniaco y reacciona que con el cido a-cetoglutricopara dar cido cr-iminocetoglutrico, posteriormente reducido cidoglutmico presencia NADHy por la a en de es glutmica, que contiene cinc del accincatalizadora enzimadeshidrogenasa (Figura0.1.). 1

COOH I

COOH I, ,

( NADH-+H- NAD.

COOH ,]

?t,cH.\^:n,
CH. +NH, +
| C=o '.,.1^ ' 'v

au,| :=*t COOH A c i d o - i m i n o cetoglutrico Deshidrogenasa glutmica

CH:
I CH-NH2 COOH Acido glutmico

COOH Acido n-ceto glutrico

por Figura Formacin glutmico 10.1. del cido aminacin reductora.

Esta reaccin se ha consideradohasta hace unos aos como la puerta entrada aminocido el metabolismo principal vegetal. de del en

170

tlL

sop ua olualsrsuoc elueuoours9r.!e^rleuJolle ep etsuolstxo opellsotrjap eun el u e q ' ( e O L ) s o c l n ) o I S ' V t ^ Q L A L ) B o t f ' , { u U U y l ' fE ' G L 6 V , ullt l'E ea1' ap sofeqer 'eluotuoluotcar 'o6leqLue sol i{nr,u urg
'eloarp ''g uoroeurure opspu.rJOJ seslont6 ern6g

ocrueose oplcv HOOC I "r-1J eSeUedSV

ocrJ9unl op!3v HOOC oHN* HC ll HC HOOC

ZHN-HC

HOOC

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HOOC

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( OVetn6r3) esepedse eutzuoepercuesard ue ocrgdse oprcgletlJo eted ocueu.tnl optoe lap alqtsJsno.l ugtoeutueel 'euruele ep lelueLuenrcedse: ocrpedse optcgleulloercd ocrnntrdoueos 'ugrclodo.rd oplcg louaut eqcnul uo o.lad lap ocreceexooplc? lap 'elcoJrp ugrceurue ep Jo^ej ua se]oo:tpur el seqanld uotque] uelstxf eued ouaOorru eue

Agrcola. Quimica por y en en reacciones serie,realizadas los cloroplastos catalizadas glutamina pueden y glutmico sintetasa (Figura10.3.).Las dos reacciones sintetasa resumirse la formasiguiente: en + + Acidoglutmico NHs+ ATP -+ Glutamina ADP + Pi + + 2 Glutamina Ac. cr-cetoglutrico2e-+ 2H* --+ Ac. glutmico
COOH CH-NH2

COOH CH-NH2 ----*Transaminacin CH2 CHz COOH Acido glutmico

I
CHz

I
CHz

I I

I
COOH Acido glutmico ATP Ferredoxina COOH

ADP+P

COOH

I
CH-NHz

I I
CHz CHz

I
CHz CHz

I
CONHz Glutamina

I
COOH Acido a-ceto glutrico

y glutmico en de sintetasa sintetasalasntesisaminocido 10.3. Reacciones glutamina dela Figura y (PJ Lea BJ.lt'lilfin 1974) glutmica al El sistema ms o menossimilar de la deshidrogenasa es es expuesto.La mayor diferenciaentre ambas reacciones su anteriormente por sintetasa, Estaes muchoms alta parala glutmico afinidad el amoniaco.

172

t,LL

'olualaJoJd ugtctsod eun uedncoue^uoplg op enb soptcgoutue o octtrJglnlo sol optcela 'set^selsoop eJotnblenc ojod ua 'souorcceal setcuancas op seilo aluetpoulsopeztloluts sounolv .seulaloJd uos op ugrceurJoj eJed sopuonbeisoptceouil.l'le op euoeu el ap stsaluts el sol el e oonpuooootpedse,{ oclLuelnO soptce sol ap ugtceuttesueJ} el 'y g e:n6rel ue eluosolde: ,toldece as ouoc octlgcelexo 'ugtcceo: oprcela lopep otuococl.!e1n6 oprcela opueiaptsuoo e1 .exopurd 'optcgolac-?c ap olejsol lo opueJouabat oprceoul.rJe ononu un opueruJoJ oJlo e our.!e odnl6 e apac eutuiexopurd olesoj lo 'uotcenutluoc .optceoloo op V 'eutuexoputd -n aluerpuodsalJoc aped elo :od opueulOr.ro ep o1eso JeuiJoJ e e:ed oprceoulllelap ouLtle odntOun eldece 'eutzua le optun oluotuouonJ eJluoncuo anb 'exopl.ld olelsoa 'ece:eduq6eg 'eutzuoocop peptlec es ap uo lpxopurd op oleJsojep uorcedrcryed o6rsuocuenoll uotoeutuesueJ e ap souorccearsel onD optcalqelsaoluot!e^tltuuop glsa uotqulel 'ecrgdse-ocrrugn eseurLuesueJ] euluouapas 'ocrledse optceletlJoJe:ed 'oclecelexo optcelep ouoqJecodnl6 optce e ocru.rgn6 le opsap outreodn.l6un ap etcuoJaJSue eleztlelec anb eulzue le'JSV'leu4 olcnpoldoluocoptualqo ourue odnl6 ep onb optceoutt!e saJquouso ocueue6oul.ulalle opuatpege lo alarlsuel] lop ueJquou as ,{ osec epec eted socrrcedse uos seseutulesueJ} ueutulouop os ugrceururesueJ] sauotcceoJ ue uedlcr:ed ap sel enb seutzuo sol 'selercuasa seuauodruoc oLUoo ocrueln0 optcgop o ocugln6oloc-n 9p3s op uorcuoruolur uoc ueztleoJ uotoeutuesuel] souotcoeel ep eled el os op se ro{eue anb 'o6lequa uts 'Je}lesal e 'soptceoulte op stso}utsotq enb sol el ue elue:odr.ut set! osJelaptsuoc epandA ',,uolceulu.esueJl,, op alqulou la ou.toc 'soptceoun.ue sonenu JetilloJeted soprceoleo-n soJlo lo oqrcal osocoJdols= e o0rue odn.r0 JtJaJSUeJI ns uependseluellnsal soptogoutule ,soptcgoloc sol sol op erolcnpal ugtceutuleel op sg^eJ] e 'otJetrud opor.uap ecrueO:o erJaleuel uo JeJluo oper6o ocrue6lour eq ouaOoiru enb zon eun e 'ug!ceuluesueJl 'saplo^ seued ocetuoueop uotoeltultse et^ euepodulr ua op sgtl el euolctodold eultzuo enb 'solsedorolc ua ocetuoueepe:odace sol e ro{euel sa ese}o}urs eurueno enb eioptsuoc a}uaullen}cv'soptc?outu e os sol e ugrctodo.rd .,oueLu ocetuot!e e lelod.rocurap zedec se enb uo eued ouaOgrru eue 3

Agricola Qumica

cooH l
CHz

qooH
I

cH:-o-Po3H2
r]f.

CHz

" "\.4

CH2 I I

cH-NH2

I
cH-NH2

cooH
Acido glutmico (Dador)

Ho Jr,
de Fosfato piridoxal glutmico Transamiriasa asprtica

A/N

lll

I cooH

Acido asprtico (Producto)

cooH
CHz

COOH CHz

I
cH2-o-Po3H2 COOH Acido oxalactico (Aceptor)

CHz
I

COOH Acido a-cetoglutrico (Residuo)

Ho

,1l , \.n

Fosfato piridoxamina de + glutmico Transaminasa asprtica

deaminocidos enIabiosintesis de 10.4. Proceso transaminacin Figura

AMIDADOS. DE BIOSINTESIS LOS AMINOACIDOS 10.2.4. y en encontrados amidadosasparragina glutamina, Los aminocidos despus grandesen muchasplantas(posiblemente relativamente cantidades amnicaintensa),se considerancomo nitrogenada de una fertilizacin evitando de que quedanen reservapara la formacin protenas, compuestos y del txicade amoniaco elevacin pH. una acumulacin por se La glutamina originaa partirdel cido glutmico, la accindel por un cfactormetlico:Mg*2. Se activada enzima glutaminasintetasa, de el tambin consumo ATP: requiere

174

9L'

'Blueld uoouoooJ]luugtceJoalut o^tleluosoJdal .g'0!eJnbtl el elop euanbsf lap

' 9 ' 0 e l n 6 t le l L uo ouodxoos onb opec4tldtlrs euonbso lop sgneJl olunfuoc uo osJttunso e ns epand 'opeyede olsa uo osendxeeL{ os so6set sepuelOe enb 'eued el uo octug6looue0oJ]tu leJouLu e oueOolru 'oluel lod 'osed lf lap 'soluotpuodsel.loc sectugre solessel leLUjoJ eled (.ce 'octlgtu 'octlgxo 'octece) sopeltxoqJec socrug6ro soptcgsns ap ugtceztlellnou tod ouls 'soptcgoutre ugtcetuJo rod ou 'ocetuouelo le[ruepend'(g=d) op e oplcgnur renec o6nfuoc selued seyercenb uerqurel leleuosanb ep 'seee6en sopr[a ep Ir:ede epelste une optseLlou eseloluts euloet.edse 'o6leque uls 'dIV op el A ocleleulopentlce op ugtcuoruolul uoc 'eJoueueustul el op le0nouotl un el ocrygdse oplcgeplryed e eur6eredse ap srsolurs enb euodnseg el e
euruJ elnl c ocrrugn0 oplcV H OOC
'd + dClV dl_V ,rDl/\ eseloluts eutuielnlc

HOOC I HN-Hc H C HJ I H N-OC

ZHN-Hc
e H N+ ZHJ

HJ

I
H OOC

eued ueoueOorru e

Agricola, Qumica del nitrato a La energa y poder reductor para la transformacin amoniaco procede de la respiracin(NADPHT).El verdadero proceso derivadosde Ia asimilativoes la aminacinreductorade los cr-cetocidos es El y respiracin de la fase oscurade la fotosntesis. cido rx-cetoglutrico el primarios originados durante Los principal de captador amoniaco. aminocidos que puedencederel grupo-NH2a otroscetocidos reductora esta aminacin aparecen durante el metabolismocelular a travs del proceso de se derivan los restantes A transaminacin. partir de estos aminocidos aminocrdos, cuyos esqueletos carbonados proceden de productos de de del intermedios metabolismo los hidratos carbonodel ciclode Calviny de la oentosa fosfato. A partir de los aminocidosse del ciclo oxidativo y cidosnuclicos gran nmerode otros las originanfinalmente protenas, de compuestos nitrgeno. BASICOS. ASPECTOS PROTEICA. BIOSINTESIS 10.2.5. que la planta sintetiza Tal como se ha lndicado,los amtnocidos protenas, compuestos estosque de estructurales las las constituyen unidades y de los enzimas,as como de forman el materialbsico de las clulas y aunquesea Por ello, el conocimiento, anticuerpos hormonas. numerosos de cmo se verifica la sntesis proteica es de gran algo superficial, para poderabordar tema es necesario deciralgo el Sin importancia. embargo, papelque desempean la por en acercade los cidosnuclicos, el relevante misma.

A c i d o sn u c l i c o s . que controlanla sntesis son los compuestos Los cidos nuclicos de la las protenas,y son las molculasresponsables bioqumicade celular.Estn gentica los caracteres durantela reproduccin de transferencia por compuestas por grandesmolculas estructura polmero, de con formados por que nucletidos, a su vez estnformadas llamadas ms simples unidades derivadade la purina o de la una base nitrogenada tres componentes: y fosfrico. llama Se pirimidina, pentosa desoxipentosaun agrupamiento o una se Los nucletidos encuentran base-pentosa. a nuclesido la combinacin unidosentres por puentespentosa-fosfato: O Base O Base O Base O Base

-O-P-O-Pentosa-O-P-O-Pentosa-O-P-O-Pentosa-O-P-O-Pentosa-

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176

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(esouerryoqurxosap--6-fl)(esouerryoqu-q-f,) esoqru esoquJrxosec

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:ouoqlec opun6as as sop solsooJlue la ue elluencua sotecnze ercuaroJrp 'esoqtJJtxosap el uouotluoc anb (ruCV) soctolonuoquJtxosap soptcg ,{ esoquuauorluoo '(y) soctglcnuoqtJ enb soptce:sollouo aluolstxo esoued e un6es 'sodnJbsapuetO sop uo uec4tselc soctglcnu as soptcgsol

elue e uaoue0orru c

Agrcola Qumica

de tcnicasde difraccin rayos X, indicanque la utilizando Estudios con los dos filamentos en de molcula ADN poseeuna estructura doblehlice, que se establecen entre paresde de unidosentres por puentes hidrgeno, bases.

relativos en tambinlos contenidos autoreshan estudiado Numerosos qumicos la molcula ADN de de Los nucletidos. anlisis basesde diferentes y que existeen ellauna relacin entrela adenina la timinay entre 1:1 muestran que se establece un hacensuponer y guanina la citosina. Estosresultados la entre una helicoidales, de bases entre los dos filamentos emparejamiento Sin purinay una pirimidina, entre dos purinas,ni entre dos pirimidinas. no con la de guanina-citosina en de la embargo, cantidad adenina-timina relactn a de ouedevariar una molcula otrade ADN.

que la molcula ADN es capaz de autocopiarse, es de Se considera en decir. de sacar rolicas de s misma. Probablemente, condiciones pueden las y necesarios, dos cadenas de apropiadas en presencia los enzimas y cada filamento la mitadregenerar la al escindirse desarrollarse doblehlice, las que le falta,sacando sus reservas basesnecesarias. de mitad y helicoidal, estformadopor una El ARN tienetambinuna estructura de ordenados la mismamaneraque en el ADN pero de secuencia nucletidos el ocupael lugarde la adenina. de en el emparejamiento bases, uracilo parecenindicarque el ADN bioqumicos Los actualesconocimientos De puededirigirla sntesis ARN actuando como un moldeo modelo. esta del puedepasardel ADN a la molcula ARN en de gentica forma,la informacin la de la el cursode la sntesis, cual, a su vez, dirigir sntesis las protenas esoecficas. Existen dos clases de ARN: los ARN de los ribosomas, o y Estos nombresaludena sus ARN-mensajeros, los ARN de transferencia. diversas funciones.Desde el punto de vista qumico, los dos tipos se y por en fundamentalmente, su peso molecular su composicin distinguen, ARN-soluble. tambin denomina se bases.El ARN de transferencia Esquemay etapas. en se de La sntesis las protenas esquematiza la figura10.6.

178

611

<dt v + erllrzuf + oprcgouil'uvrNuv INUV+dy\v -oplcgoull.lv-eurzuf :oprceourue epm eredeculcadsa ap ercuaJolsueJ] NUV op elns?louj eun e eun as ope^llce oplc9oulule 'ercueJejsUer] ap NUV le ope^rlce oprceouruelap uglun GZ 13 <+ d-d + dt\V-opl3?oululv-eulzuf dIV + opl3eoull.!V eulzuf :oleJSoJ sodnr6 sop ep ugrceredos 'eursouope uo3 ap eceluo et!lzuala 'dlv ep olejso]ouoLu-oprcgourue-eurzua p eztplecJope^l]3e 'solutlstp uorcenrlce seultzua ep solue]sorlo ugJtlstxa uf ercuasard soluoJaJrp eusedo1rc ue enb eluonc uo opuoruel soptc?oun!e soun Aeq renac e 0Z 'uolcoeolel ezleeJ oprceourure epec ered octlcedse ugrcenrlce eurzua op ap un eujseloo]rc la ua s]uoseJosoloJcuocsoprc9ouil.le ugrccalasel uo 'relnloc (. soprceourure ap uotcentcy sol eusedorc sarqrl alsrsuoC lop :sedee seuern6rs uo oslrprnrp sel apond
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pptidos sobreel ribosoma. formacin La de de 3') Formacin enlaces pequeas se los polipptidos efecta en la superficiede los ribosomas, por partculas constituidas un 65% de ARN, y en dondese submicroscpicas parala sntesis proteica. admite que Se los encuentran que actancomomatriz los ADN dirigen la formacin del ARN-mensajero.Los complejos lleganal ARN -mensajero ribosoma, dondetienelugar del en ARNaminocido de ordenada los aminocidos: una polimerizacin + ARN. ribosoma Polipptido ribosoma ARNI + + en ARNt-Aminocido Finalmente, polipptido el sintetizado se 4") Liberacin polipptidos. de separadel ribosoma: + + del Polipptido ribosoma+ Polipptido Ribosoma ARNI

10.3. UNCIONES. F
funciones nitrgeno la plantahay que considerarlas del en Las grandes como constituyente un gran nmerode de sobre la base de su participacin que son esenciales su metabolismo. en Adems de orgnicos compuestos y de formarparte,comoya se ha visto,de la estructura todaslas protenas de y como las purinas las pirimidinas, componente es molculas importantes tan (ADN y ARN), bsicospara la sntesisproteica. El de los cidos nuclicos y tambin comoconstituyente las clorofilas enzimas de nitrgeno encuentra se para la indispensables del grupo de los citocromos(ncleo porfirnico), y en como fosfato de piridoxal fotosntesis respiracin; varios coenzimas, y (NAD (transaminacin aminoacdica) los nicotinamida-adenin-dinucletidosy glucsidos, alcaloides, etc., son compuestos de NADP). Muchosfosftidos, en nitrgeno, abundantes importantes la planta. e

A 1 0 . 4 . L T E R A C I O N EP O R D E F I C I E N C IY E X C E S O . A S
en vitales, es de no Al estar involucrado nitrgeno tantosprocesos el afectegrandemente crecimiento la planta. el de extraarque su deficiencia p n o e l tu U n a i n s u f i c i e n ne t r i c i e n n i t r o g e n s e m a n i f i e s t a ,n p r i m e r u g a r , o r u n a poco. las hojas La planta se debilita.se desarrolla vegetacin raqutica. permanecen pequeas, y adquieren una notable rigrdez tomanun colorverde ya son el se amarillento; peciolo acortay las nerviaciones ms pronunciadas, que el desarrollo las partessuculentas retrasa. los casosde grave En de se prpura violcea las una coloracin anaranjada, o deficiencia, hojasadquieren

180

ep srsop sepenelf O eurureAuo oprueluococod { o6ni ep efeuaclod sol uoc o]nr;acnpoJd ouaOotltu osacxaa 'sot:6e uf ap o[eq'esanr0ard 'oluauralqetou peptlec 'souolocoaLu epeqec el apuotcsap 'sont]lnc sot.lcnu oue:6 ua otlroc'solnr souer6souotcua olueuletcedse ro,{eLu oblsuoceel} enb ol 'o}uonrltcaJ un uoc le ugrcele.i efed ua oprue]uoc seleaJoo soqonu u= esellal os ugtcelnpeue oJncso ep opor:ad e6ree e olloJlesop otdue un nu apren Joloc un ueuro]sefoq se ooJge eeben 'sesouol seled uoc i{ seclersel ap olloresapla uo epesjeu Anu uolcnulLuslp etcuatc4op sentsacxo sopeptlueC inu selueldueul6uo secoduoo 'seluelncns etcuepunqe el euesa:d elueldel ua eppuoOottu sou6rs el e souerluoc 'soluezrluaJ soisae uapuoosoJ se sece^ e 'souotoceoJ tod opelqulnlsop seued enb uoc 'soJelncelcadsa se 'olso uo euorxoljojes ou oreo 'eqcasoc ap socltrlguocosoluoulolculJoo 'socon seqonyypeptlec ue leredet e uo^ soprpuodseroc as ou soluaunesose e uls ugrccnpord )eao! ap oasop le uoo soutstiltsol ap lesnqe e osnlcul 'sopeueOorru sol teedue eens'oue6g.ttu solueztltfoj aluotlerdure opue6a 'ro1ncu6e solonssol ua eueseld e 13 sopent]lnc lop ercuepodLur ap ropoqes op el uts ocod sa 'o6reqr-ua 'oua6gt]lu etcuatc4ep es anb aqeqord ']ernrq uts opuatualuoc auefouu ap % gZ,O souou-r lop soluol.rteleJ ep os ?; 60le ezrlrln eorn el olonsle rod oueOortu solqeleduoc etn euoc seLr-t roeut'optdetset! sa letlo1 tod opectde ap so enb uorcernp 'letloJugtcezuonlnd oloela la aluaulle,touoC ealn el ap oua6orlru lap lel3tut r o c a ] - a * e p d e , o t r e c t l o ee n d o p e n s o p e n u o p e u a o o l l t ua l u e z l l l U a q e L r ns a e a i r e - l o l a n s t e p p e p a L u n o l u a l c u n s e qe n b e p l e l u o c ' e 1 u e d ueteued enb soetltuap uotcectde euoz el ua aluauleptdet el ep relncrpe) ap el eun ap tod sa oueOorlru ercuoro4op retpoulol alualllocsgtu eulJo 'astetnuJnce op uo ep e apuorlorolsoe 'oua6o.ttu elcuatcUap souotctpuoc enb e lacaled 'oJoJSgJ roeu optuoluoc Jeluosald un ueanssolnJlsol 'sol.l6e ap le oprqop so sgu anbune'soptcg{ souenbaduos so}nJJ uecetc sol uf sopearoloc enutustp leto1 sa]orqsol 'Juqeua ueple]seuesel 'oluoulalqe]ou ou seuengf solueuala soJloap seunbe uf sont]ulnu ep el ercrpadns 'salelnr1 satcadse s9l.rjoJlnco os ueJlslululpe ou opuens aluaualuancoJl sepencapesapeprluec eun olsf 'oluarurpual lap uorcnutu.lstp ep olnl lap epelaleceugtceJnpet! e1 ugtcela6an auotn oua6gllruap aluotstJop eun op epegedLuoce o]uoltuezedsep eqenb eA un sgursel ercell sauano[ 'sefern sel esnceas etcuotctJap 'se1ued ua olqt^oul e seruse[oqsel uo oreLuld 'esecso,{nu se ugtceioU 'seploq sol uo e ,{nLu o}uaurolo anb e optqoC se e
^.,,^, ^,,,^ ^,,^A^,.,,,,l+uulu cl uo vuouur{ru ll

Agrcola, Qumica

puedenoriginar, que nitrgeno incluso, otrasdeficiencias no apareceran caso de emplearse nitrgeno dosis normales. crecimiento el a El vigorosoque resulta de aplicar con exceso el nitrgeno,provoca tambin la rpida utilizacin de otros elementos,que si no se encuentranen cantidades puedenocasionar suficientes forma asimilable, en deficiencias, como la de puedeocasionar crecimiento cobre,por ejemplo. exceso nitrgeno El de un tan rpidoque la plantano puedaproveerse mismoritmodel cobreque le es al necesario,originndose, con tal motivo, la enfermedadconocida como "exantema" deficiencia cobre.En este y otroscasos,pareceaconsejable o de el suplementar oligoelementos,incluso con e con magnesio, fertilizacin la de los rboles, objetode que quedenmejor satisfechas necesidades al las de estos elementos. Con ello se puede evitar el desequilibrio que fisiolgico y ocasionala rpida asimilacin del nitrgeno el subsiguiente crecimiento vigoroso la planta. de Tambines digno de sealarque una abundancia nitrogenada la de plantapuededar lugara una mayorsensibilidad las enfermedades a las y a condiciones climatolgicas, como sequasy heladas.Al quedar los tejidos durantelargotiempoverdesy tiernos, ms fcilla penetracin esporas es de que, una vez en su interior, germinadas encuentran los jugos ricos en en parasu desarrollo. nitrgeno alimentacin apropiada una muy

182

08t

ns selueld opuopap so solel]lu sel ouaoorlru ueuerlqo SolsaoC 'SoleJ]lu secluoule solsanduoc Sel Soles auaLletcadse secrugue s oLUoc seldLl eluauenllelal solsondulocop euiJoJ soles 'soprcgouru-ie solsnssol sopol eun ouos ns uo uouolluoc euonbad ap ua ouoOgr]ru peptluec sosocold ep oiun[uocun o]uelpotLl odrl ocrr.urnborq ap alueuleluau-lepunJ 'sollrcuos las el ep eLUloJ oleq opelaqr opeLulosuel] epend sgrusosendLr-ro3 'o6reqLue utg 'eued el elsa e1ueld Jelaptsuoc oclpules oLuoc oueDgrlru e le o de e r o d e q e q c e n o . t s e o u o u e O o : ] rlu e u l o ] e l s e u = u e l c 4 a u a q s s o l l o e sol sope}t3 ap elenu el e eusodep sel ep anb seue1d op ,{ sotuslueOlool3ttu 'elluon3uo el etJoleur ap eued opuelrloJoluelod os olonsla ue arb ecrue6to solans sol t.roelueseld oue6olllu ap eed toeu e-1 as soleJaJtLU 'olans ue opluoiuoc ololc un e e6ueueLr oueOgltu lantu lo lo so seedrcuttd uos sodnl6 soque iuolcerod.loc as enb op solqesuodsal '(sesourr-unDe selued elueLuedtcutld) else )eztpa ap secedec uos uanlnanb soto A 'olans la uo aluaualqll uoc aluaulectlotquts sepeurulalop souet3 sosendt!ocsoslanlp op aluouodul03 uanrn anb soluslue0tooJctut SO SOAIA Sotllslue6lO oua6Olltu Uel6elut SnS oulgCselnJCnllse uo lelnCaloul e lod 'llcep se 'ect6ootq ap sauotcceet olunfuoc olpeLu solencsel e sercerO lop (" ugrcefr3 :osecordlop pnutn ue octugbtoua aot^uoc es anb lelncolou 'elcuepodulr ue sel uoc uotoeJeduoc eganbedse op oueOgrru sopeptluec 'oseco:d else ap pnltuOeuu el oclJ]!uo osoJ]lu op acarec ou enbune 'zen ns e e oprcgotrrocle ua sopeltsodep etnn tod olons le sopepelseJl 'soptxoop etrtJo 'sosendruoc e sel seOtecsap ap uolccelod sosa 'sect.tlcglo sop u6as alueutedtcutl epandoueOotltu (" :sosacold e resed esreprxo 3 o ezed as 'se1uedsel lod alueLletcueod len]3e alqezlllln olons el lelnceououeOotltu uolcetrtJosueJ] ua lop ap oue6gLlru ocualsotrtle 'ugtceft so solutstp ap sosacold odl] ocr6gorq ep alual!leluotlepunJ 'elcuelsul BLU!]ll 'e^llap uo elalsot!]eel ue alslxoonb lep ap sg^erle arlsorJo] as lg uo eJluoncua oluoulleulouenb e opol oJpeu ecol el ep ugtcepe:Oa 'soleJnleu ofeg seuotctpuoc ou el ap ouarnord olans lap oue6g:lru lo

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Agrcola. Qumica naturales. Todo lo expuestodebe aceptarsetan solo en condiciones puede aparecer tambinpor la el Pero en los sueloscultivados, nitrgeno nitrogenados obtenidos adicin que el hombre realiza de fertilizantes la tambin atmosfrico mediante adicin, o del a partir nitrgeno sinttrcamente Estos hechosexplican por el de orgnicos diversaprocedencia. de residuos puede variar entre qu el nitrgeno total presenteen los sueloscultivados y amplios, entre 0'01 y 0'5 o/o a veces ms, aunquelo ms lmitesbastante puededecirse que la En del frecuente que oscilealrededor 0'1 o/o. general, es ricosen nitrgeno. no mayorade los sueloscultivados son suficientemente de salvo donde hay una acumulacin Los suelosricos son una excepcin, por faltade mineralizacin. materia orgnica varams en cantidad el sueloque los otroselementos en El nitrgeno para el desarrollo vegetal, tambinabsorbidos suelo. En los del esenciales en dentrode los lmitesde una considerados su conjunto, sueloscultivados incluso, de o zona climtica dentrode los confines una fincay, frecuentemente vara segn las en dentrode una pequeaparcela,el contenido nitrgeno y topografa textura suelo. del de condiciones drenaje, presentan insuficiente corrientemente cifras altas Sueloscon un drenaje y pocaaireacin; estoscasos,y frentea sus equivalentes con en de humedad en de un mayor drenaje,suelen hallarse ellos un mayor contenido materia por y los En contienen lo general orgnica nitrgeno. cambio, suelosarenosos que los de texturafina. Esto hay que menos materiaorgnicay nitrgeno que se produce y en a atribuirlo la menorhumedad a la ms rpidaoxidacin gruesa. los suelos textura de que en suelos con una tambinse ha comprobado Repetidamente, textura, topografay drenaje similares,el contenidoen nitrgenovara con las prcticasde cultivo. Por ejemplo, en la Estacin frecuentemente de existente de Missouri observque el contenido nitrgeno se Experimental del suelo en que se haba cultivadotrigo en los 18 cm superficiales por continuamente, espaciode 50 aos,era de 1978 Kg/Ha,y que el de un durante de cultivado con una rotacin ma2,avena,trigoy trbol, suelosimilar de de era de 2166 Kg/Ha.En ninguno los casosse el mismoperiodo tiempo, fertilizantes. aolic influyen notablemente sobreel contenido de climticas Las condiciones nitrgeno en los suelos. En este sentido, los resultadosde diversas que hace de han experiencias puestode manifiesto un aumento la temperatura ya anlogas humedad, de de bajo el contenido nrtrgeno, condiciones disminuir presente que al aumentar velocidad mineralizacin la materia orgnica de la de nitrogenados simples de una mayorproporcin compuestos en el sueloaparece

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'selueld Jodsepezril]n sel u u s e l u o s s a n d ' e r c u e u o d u re r 6 e p ' o o r e q u r e r s ' u o s s e u r o Js e l s f ' s o l a n s o s o l u a l e l o ]o u a b o j l l uo p % Z p p s o u a u o l u n f u o u o u o ^ n ] r ] s u o c ' o ] e r ] r u u r u ol l el setrlroj u03olun['oans uorcnlosrp uo oprua]uoc A aqerquec sel oruor..u lep e 'oluoueueurpJO olons1ep uorcnlosrp ua ugrc:odord el egenbed elueueos ue lo 'aqerqurec A eqerqLuec ou oruoue ouoo eJluonouoas 'eped loeLu 'oluoule^tsnlcx ns ua 'ecruouie olonslop uorcnlosrp uo sojqrl el el seuorouroS rseo o 'oluouJeArsnlcxe uerluancuees oleJ]ruA oluru seulroJsel 'sercuelsu sepeurLUJola ncjrc ua 'oceruoLr.re rrped e so]u]ru ap ugrcetrtJoJ uo ouetpotuJolu el lop olsenduuocouroc oled 'HOHN alsrxe enb uerqure] oaJc oS , o N, o N, e o N , _ r H N

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ca Qum Agrcola.

El nitrgenoorgnicose halla como protenas, aminocidos libres, y aminoazcares otras sustancias complejas, gran parteno identificadas. en Estas ltimasse originanen las distintas y etapas de la humificacin son resistentes su deoradacin. altamente a

11.2. DINAMICA DEL NITROGENOEN EL PROCESOS NERALES GE

SUELO

En todos los suelos, y de forma continua,existen considerables y entradas salidasde nitrgeno, acompaadas muchastransformaciones de puedencontrolarse complejas. Algunos estoscambios de ms o menospor el hombre,mientras otros estn ms all de su control.El conjuntode todos estos procesosconstituye una parte importante ciclo generaldel nitrgeno del en la Naturaleza. procede de materiales El nitrgenopresenteen suelos cultivables diversos:restosde cultivos, abonosverdes,estircol, fertilizantes comerciales y nitratosaportadospor lluvias, as como por la fijacin del nitrgeno por atmosfrico realizada ciertosmicroorgan ismos. Gran parte del nitrgeno as incorporadoal suelo sufre grandes transformaciones antes de ser utilizadopor los vegetalessuperiores.Las protenasson degradadas, originandoproductosde descomposicin ms y, partedel nitrgeno sencillos finalmente, apareceen forma de nitrato. An pues es apropiadotanto por los entonces no queda sin transformar, paraconstruir estructuras microorganismos comopor las plantas superiores sus proteicas. reducido. determinadas o en condiciones,su estado a elemental. Las prdidas debena la absorcin cultivo, la erosin, se del a lixiviacin y a su volatilizacin condicin gaseosa, en tantoen formaelemental como en formade xidos de amoniaco. o La dinmica nitrgeno el sueloest,pues,altamente del en influenciada por tres grandesprocesos, cada uno de los cualesdepende, su vez, de un a conjunto secuencias de ntimamente ligadas entres. La distribucin estos de puederesumirse la formasiguiente: procesos en Ganancias nitrgenopor el suelo. de por microorganismos que a) Fijacin del nitrgeno atmosfrico libremente el suelo. en
VIVEN

186

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'ecruBoro euolet!ue opruoluoc uoc solons olle ( uo ugrsuedxa opetr;eJlua sellrcJe rod oruorJre uorce[r ue uoc se ap (e se.ror.radns seued se:odsolel]ru op ugrceru-rrsy sol 'soler]ru ep ugrcernrxrl (p sol 'sopourDr.l 'soutleole soprec 'oceruotrie uorcezrlrlelon seprpJgd (c solans ue eluauedrcur:d lod lop 'secrqgJoe (q souororpuoc soulru ap secrunb o[eq sol seuorccee 'secrqoraeue sauorcrpuos (e oleq soler]ru sol op eoulnborq ugrconpeJ 'uorcecUu]rusoq o 'olans sp e ua ouabgJlru seprpJad

'sosaco.rd saJoualue ap osJnosueJ] ue ueur6r.ro anb solsenduoc sol es e (p sol ep rrpede 'olonslop solusrue0:ooJcr.! ep secralord sol srseu1g (c oo JJru oprce oceruott-te ecrurnborq e n ugrceprxo 'uorcecru1r ep
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'seurue A soprceourLue sopeuoOollru uo sofeduoc solsenduoc rg (e s o , o / s e - : : : , r s ? a p e o r u r r n b o uq r c e p e r 6 eo ' u o r c e c q r u l r r v p 'olans e ua ouabgJlru souotoeulolsueJl lap

'sapJo^ (p sa:L?z ua selued ocrarsa ap i,uaJ oua6o:lru sauorceodv enau ,{ ?r^nlep enOe rod sepody(c a 'seil]grqt!rs (q sprlo n unrqozrqU rod ociralsorlle seuo]oeq oue6orllu lap ugrceft3 'olansue la oueOortu

Agrcola. Qumica

1 ' 1 . . G AN A N C IA S . 3
T B 1 1 . 3 . 1F | J A C t O N t O L O G I C A . I P O S . .

que el nitrgenonicamente puede se establecido Est perfectamente cuando est combinadocon ciertos incorporar en los sistemasbiolgicos En esta fijacin se o como el hidrgeno el oxgeno. la actualidad, elementos, en verificaindustrialmente gran escala a travs del proceso Haber-Bosch, y en consistente la sntesisdirectadel amoniacoa partirdel hidrgeno del nitrgeno atmosfrico a temperatura y presin altas, en presencia de catalizadores. y aunquela fabricacin amoniaco otros fertilizantes del Sin embargo, que la mayorparte hoy cotasmuy altas,debe sealarse alcanza nitrogenados Segn J. Chatt (1976),puede fijadotiene un origenbiolgico. del nitrgeno a cantidad cuatrovecessuperior la fijada fijarse de alrededor 176x10'Tm/ao, p o r l a i n d u s t r iq u m i c a . a la es En la Naturaleza, fijacindel nitrgeno una facultadreservadaa que y gneros bacterias ciertas algasazul-verdosas, pueden de unos cuantos con dentrodel grupode las bacterias el nombrede Cianobacterias. clasificarse presenta esta capacidad, pesarde que algunos a superior Ningnorganismo puedenhacerloindirectamente,travsdel establecimiento asociaciones de a ms conocida fijadoras nitrgeno. relacin de La es con simbiticas bacterias y leguminosas diversas bacterias gnero del entrelas plantas la que se verifica vivenasociadas con plantas fijadoras nitrgeno de Otrasbacterias Rhizobium. y en huspedes, muchasviven libremente el suelo o en el agua. Unas son pueden y solamente oxgeno, otras,finalmente, otrasrequieren fotosintticas, anaerobios faltosde oxqeno. o viviren medios por se Todos estos microorganismos caracterizan poseerun potente y que les permite fijardirectamente nitrgeno atmosfrico; el equipoenzimtico que se formaes el amoniaco. producto proceso inicial industrial, el comoen el que el Disponen ademsde un enzimacomn,la nitrogenasa, es bsicamente que regula proceso. el

Fijacinno simbitica. para microorganismos fijarnitrgeno viviren sin La capacidad crertos de por vez en fue con plantas superiores puestade manifiesto, primera simbiosis 1 8 9 1p o r S . W i n o g r a d s k i .

188

solsa ueflj onb oue6or]ru sepeprlue3 op op sel ua^t^ onb sotsrueoroojcrrlj eun u= eroJsgLule ap el ugrcelncadso oplqeqeq 'lerauoo esJoce alqeJoprsuoc uoc 'soe oueOgrlru Jezrlrln uepuar] ap e seualceq sacuoluo sel lo le ercuoraleJd el ap eun olons anb ei 'ocnpalas oue6g:ru uorce[r 'so]eJ]ru ercuepunqe ap uo opueno'orJerluoc rod soleJ]ru so:qoduos A 'e]leN/C ugroelar la la uo alsrxo erJoleuap sapeprluec sapuer6uouorluoc enb e 'saleopl eun uoc ecrue6:o rsecuoco:lososoqJn] solonssol ouopqroLuo::erq se souorcrpuoc arduuers 'olerUap oprualuoc rod u?rqLuel 'olons uo alqruodsrp 'olclec'soleJso] ours lo la gse A oluauirle peprluec ezeerneu rod oosou eprnUUr epet1 e ocrgOreue lep peprluec enb aqes os uorqrs 'oduec ap souorcrpuoc uefgpepruec oleq anb e eq op o[eq oue6g.rlru et^epoloprcalqelsa as ou ored 'ouoleJoqel seuorcrpuoc ep ap salqelou sapeprlupc ue[U sorusrue6.loorlr-u sodnrO soqurv 'rspe:Oour rod 't681 uo 'ouqncsep enb es or-usrue6roorcrlu raur:d la onj 'operpnlsa oprcouoc { sgr oueDgrru ropefr ep 'unueuolsed oluourerdue unrpulsolC 'pepenbes 3 e A oanslo ua oprnqrJlsrp el e roec le seualsrsernu 'serodse reurJoJuepend solqeJonesop epend ou otrsrloqelaur 'ouebrxo ns souorcrpuoc 'epeu ered olrezrlrln uf enbune 'sope6rqo sorqoJaeue sopol uos soprcO op sezel]secene ueralol uer6 eun ueJaqrl anb 'secr:11nq sercedse sol ap ryed e soprceap peprluec 'sorqorae sousrue6roorcrr-u ugrcce e rod seercrpadns op auauercedse sgLu solans ap sepuno.rd sedec sel ap oua6rxola osJeururla 'soreOll e soans 'oueJluoc ua seuozsel uo uorqo 'sopeoreleur'sopesad aluauenrlelal 'uenlce urnrpulsolC orau96 lap serqoJaeue serJolceq seJlo a rod 'g e JorJour uoc solansuo ueJJuancuo d as aluot!eJe enbune 'ope]rc odn:6 ep o.rluop seprcouocseu sercedse sel uos ilpuelourA Jolceqelozv{ unccocoorqc ro}ceqo}ozv'ere urs rosarc ap en6e ap sorpaur uarquelloresop uo ep zedecsa oun6ur oua6rxo so]leJ 'solr^gt! opueu.rJoj saca^ e 'sellue^ap euro] uo o sapro^o es enb seruoloc 'snccocolozv'seuou]ozv aluelseqsopo]uos erxJoq ercuuefreg :soprcered 'relceqolozv soraugO sol odnrO also e uacouood 'oue6o:ru la re]leJ el ep le sour]ln solsa op pepr^rloe esec opuencuaoeqo rs ored iouaOorru 'oua6o.rru so:o e osed rep e:ed :e:ero.rd e uopuar ou se:opefr sauou-ugb ou ua selsl 'olqeurse oue0gJ]ru sarqod uo ap osocxoun ep ercuaseld 'serJalceq 'sopeale uerq'sorebrl solonsuo uenlceenb 'serqorae seufl orcec soorJ uo 'serJolceq lod oens lo uo epezrleeJ epend ugrcefr Jas e1s3 sesronrp ouaOgrlru oosrs tod ua os anb oLlcaLl sa olsf 'soJelnloc ecenbuua olonsun gnb rod ecrdxa ercuase la sauenrlsuoc ap srsalulsel '!se 'Joceqep A erasgr4eel op relnoolot! sns ouoqreolop uorceprxo :od epeJoqrl e el6raua :efr ep 'ocrue6ro ouabgrru oparo un el e selcerl 'zedec sa seloJ]giolaqserJolceqop oJor.urlu

,,^ ^, ,^A^.,, , ,ulil> l0 u0 uuouurlru lJ

Agrcola, Qumica entre20 y 45 estimaciones han establecido se en libremente el suelo.Algunas basadasen trabajos Kg/Haao, pero las cifrasque parecenms correctas, alrededor 6-10Kg/Haao. de indican gradode nitrofijacin un recientes, la son, posiblemente, fuentede Aunqueestosdos gruposde bacterias que se agregaal suelo mediante fijacinno la la mayor parte de nitrgeno son recientemente sabe que otros microorganismos capaces se simbitica, atmosfrico. de tambin fijarel nitrgeno

bacterias Algunos son auttrofosanaerobios,como determinadas reductoras de sulfatos.Son organismosque aprovechanlos tomos de produciendo y para su respiracin, sulfuros agua.Tres de oxgeno los sulfatos y Desulfatomaculum gneros conocen dentrode este grupo:Desulfovibrio, se que la propiedad es general no dentro aunquehay que sealar Desulfomonas, presentan Desulfovibrio una importancia Algunasespecies de ningngnero. el en ecolgica el mar, ya que es probablemente nicognerofijadormarino que no necesitaluz. Se le consideracomo el principal contribuyente del marinos. en fijadobiolgicamente los sedimentos nitrgeno

grupo de bacterias, clasificadas Se sabe tambinque un determinado son facultativas, capacesde crecercon o sin oxgenodel aire,cuando como estn provistas de nitrgeno fijado; pero slo pueden fijar nitrgeno En anaerobioticamente. algunas especies de los gneros Klebsiella. y nitrofijadora, tantoen esta capacidad se Citrobacter Bacillus. ha demostrado c s u e l o s o m oe n a g u a . e os d P o r l t i m oy d e n t r o e l o s m i c r o o r g a n i s mq u e v i v e nl i b r e m e n te n e l que auttrofos anaerobios, aprovechan diversos suelo,tambindebenctarse (fottrofos). Entreellos, la luz para fijar el dixidode carbonoy multiplicarse y pertenecientes los gnerosChromatium Chlorobium oxidan los a algunos y la mientras absorben luz con la clorofila el sulfuros, azufreo los tiosulfatos, para y la obtenido el proceso utilizan en carotenoides,la energa los pigmentos y aerobios, como Otros son auttrofos su crecimiento para fijar nitrgeno. determinadasalgas ctanofceasde los gneros Nostoc, Anabaena y por que del investigadores consideran la fijacin nitrgeno Algunos Gleocapsa. pastorianum o a Clostriodium a estasalgases muy superior la correspondiente troncos rboles, de rocas, en Se chroococcum. desarrollan suelos, Azotobacter importantes los fijadores nitrgeno de en los tambin nicos etc.Se consideran y de mares, ocanos arrecifes coral.

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sPl '06rPquo urs solnpou sol ep oluorurcofa^uo ueceLlas serJalceq rod 'seluas e anb e uo oluauJot! Jo3orcop ezarduooluouleJaue0 ap ugrcetuJo erlJoJap secuolueenloo1o oueOg.rlru ugrcefr el elseq enurluoo as ep e1 'solla elseLl ue0e srseursolo1ep soseco.rd el so 'sac!eJ ap JelncseA eurolsrs uglsesolnpgu anb opep sel sol le uoc sopelcauoc lonpguuo epor^uoc enb 'ocr]gulalsrJoru es oprfe1 ua selnlgcop or.urcer la elnu-rlsa uorcoeur o^rlceur el un ecnpo:d euedel e uarqure] oluoulelq un op orpor.u zet el ep ezauoc el ua uereuedanb soulsrue6loo.rcrul tod ep 'elueldel rod opepodeolueure uorsrnord orotru la eluaueprder euaLune ap olod lap elund el op oluorueztJ eluepunqBel e opuarpuodsaurelncrpeJ 'ocrlgcelopul 'euoLuroq oplcg elueuralqrsod n ercuelsns lo econo:d enb eun uelaJ3xe rencrper oadap opel un ua uednrOe seuolceq as sel 'solnpou etlJojugrcceJJ oluaurecrun eun else ap 'asrelceur eOa e soJelnorpeJ soedso ep aed egenbed eun oluauielos opezrlrln o0anenb 'eusedolord ueJoqelo se eluelde rod aueLuecrlorqurs ns renceououa69rru uelr'uecrdrnLr apuop sopr[e os sol uo ue.reued e solla 'sesourLun6e ap sooreJ op soluoqrosqe sel sel soedso uoc oJceluoc eoroeun op sopelop seproralceq euroj e ofeq'aluolel A ep ept^ lV peprlr^olr ap opelsauo socrlorqurrs saropefrl solseuauerluoc solenssol sopolrsBC 'oueDo:lr eu s e r o p e fs r c a d s0 0 0 2 t o p s e u ru e d n r b e ' ( Z g O l l p ra e pJeMaiS C M un6es'sor]sel orluoorod 'secodseun olosseecgurdesoC sel d ^'o,og un olos seocesoury\ :% 06 A 08 un oJluo'solnpou selopetlJoi sel ap enb se uos seooguorrde 'sella seladsaap oraLrnuroieu uelueserd sel ! olessc r seaceuorlroed :serlil.IleJqns opuorouroc ec seesPL, ^ ^ ^ ^ ^ seo3esol!rlA sor] seuoroeJ oluel 'eprpuelxo sa ?3 aojt se ua curoosepeldLra uo aueuuerdu el s e - e e c , a - e .S ? o o c c - . l 0 e c e r i l u . re u n u e n 1 r s u o c o u r . r n Os e 1 ses e ^,- Lt Jntqoztl]E olauoooulocuoqtJcsop os
c v- J,pEJ ) rvC! Op AlqUrOU lO Olp el aS,i OLI-tStUeOlOOlCtLU lsle'888. lO O

r u a u u e f r e E M ! \ e u e u o ] o e u o r c c e o d s o n p o u o l s ae p u g r c c n p o re a : q s d l s r e c r o c e r r r o J u | B g Bu a ' u e u r q s e { ' s e s o u r u n o e e o p s a s r e s e l u o s o l n p c o L y e op ercuosard gruesqoas opesed oOrslap soperpaur 'oduer] oqcnL so sosorcUouoq solca1a alueJnpsooU!lua13 e o6r.rur solso op esnec el 'olans uorednco seued seenbe ep sendsep'saleeJoc seLloasc: anb ap e sepuer6 ap ollo.lresap alqrsodopuerceq'eJoueu eun6e op olens = la 'e[os'sefaluol 'sorlo 'seqeq'sauesrn6 'eilele'loqe- sacnure:e ueqezrle^oJ soun6e enb oprcouoceJ oprseq so6rs ourocsonr]lnc soqcnu oluernC ' s e s o u r u n 6 0u o c p c r l g r q u r s g r c e f r 3 l u
'olens uaoueborlru ll lo

Agricola. Qumica parsitas por cualquier si motivose restringe aportede glcidos, el como por la ejemplocuandose mantiene plantaen la oscuridad, hay deficiencia o de glucdico). boro (disminucin del transporte Este parasitismo presenta se viejos. tambin normalmente ndulos en La mayorade los ndulosen las especies cultivadas anuales, como guisanteso soja, se forman duranteun periodode una o dos semanas, que en las especies mayorduracin, mientras de como los trboles, estn se formandomenos ndulosa lo largo de la mayor parte de la poca de desorendindose otoo. cada desarrollo. Es digno de sealar que esta fijacinsimbiticadifiere de la no simbiticaen que una sustancia,similar a la hemoglobina,aparece pues los ndulos un desempeando papelesencial el proceso, en activos son ricosen este pigmento. presencia de gran inters Su es terico, causade a que la hemoglobina caracterstica los vertebrados, no se encuentra y es de ni en los microorganismos en las plantas.Esta sustancia, ni algunasveces parece ser esencial, pues existe una buena llamada leghemoglobina, correlacin entre su cantidaden el ndulo y la velocidadde fijacinde nitrgeno. Los ndulosintiles tienen un color plidoe inclusoverdoso.La funcin de la leghemoglobina suministraroxgeno a las bacterias es y, constituyentes ndulo por otraparte,mantener del una actuacin ptimadel que enzimanitrogenasa, es quienregula proceso la fijacin. el de existentes Ciertasrelaciones entre el huspedy la bacteriainfluyen puede Por ejemplo.una cepa de Rhizobium sobre la fijacinde nitrgeno. provocar formacin por partede un huspedde sustancias que inhibanel la y, porquelos de desarrollo la bacteria en consecuencia, fija poco nitrgeno, se pequea ndulos una cantidad tejidobacteriano. embargo, de contienen Sin en puedeprovocar la otrohusped distinta de especie, mismacepade Rhizobium y normales producirse ndulos entonces una fijacin eficazde nitrgeno. Esta y ha "especificidad la relacin entreel husped la bacteria sidodenominada de plantahusped". Por ello, a cada leguminosa corresponde, se encuentra o que forma ndulos asociada, una especiedistinta Rhizobium. bacteria de La en la soja,por ejemplo, puedeinfectar alfalfa. conocimiento esta no la EL de ya es en especificidad de gran importancia Agricultura, que con ello se puede que plantade asegurarque los microorganismos infectanuna determinada La cultivosean los ms eficaces. exoerimentacin realizada este sentidoen en (sojay los ltimos aos ha puestode manifiesto determinadas en leguminosas que sirven de unin con las trbol)la presencia protenas de especficas pero no a cualquier Rhizobium, clulasdel correspondiente otro. Las cepas producen y menos pero mayoresndulos, de mayor vida, que las efectivas o ceoasinefectivas no especficas.

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06r

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Agrcola. Qumica que en algunossuelosde Australia, sobre los que se puestode manifiesto sdico, unos kilosde molibdato si trbol, se les aadesolamente desarrollaba Se estima que el contenidoen la planta se desarrollacon normalidad. de molibdeno los ndulospuede oscilarentre 5 y 25 ppm en peso seco, en Bajoscontenidos calcio de en dependiendo gran manera la plantahuesped. del fijadora ndulo. la y fsforo tambin actividad reducen que el Rhizobium requiere cobaltoy cobre, Tambinpareceaceptarse participan la sntesis la leghemoglobina. de en ya que estoselementos de cmo tiene lugar el transporte Aunque no se conoceperfectamente desde el nduloa la planta husped,se fijado simbioticamente nitrgeno acepta de forma generalque o bien tiene lugar una lisis de las clulas solubles en el que dejan libres compuestosnitrogenados bacterianas, excretan de la clula vegetal,o bien las clulas bacterianas citoplasma Es de productos al solubles citoplasma la clularadical. bastante nitrogenados los dos o difcildecidircul de estas teoriases la correcta. si se verifican a orocesos la vez. no La creenciade que estos microorganismos fijan nunca nitrgeno durantemuchos el antesde formarse nduloen la planta,ha sido aceptada conocidos dcadas han aisladorizobios se en aos.Sin embargo, las ltimas que puedenfijarnitrgeno mediostotalmente en lento", como de "crecimiento y especiesmuy concretas muy libresde materiavegetal;son, no obstante, s e n s i b l ea l o x g e n o . s mediantelos fijada de nitrgeno En lo que respectaa la cantrdad q r c a l c u l a u e p u e d es e r s u p e r i oa l o s ' 1 0 0K g / H a . d c u l t i v o s e l e g u m i n o s as e ao. Las leguminosas pueden excretar algunas veces compuestos cmo y cundolo en nitrogenados el suelo,aunqueno se sabe ciertamente hacen. Se sugiere que ello se deba a que la fijacin transcurrems y se que excedente excreta. el rpidamente su utilizacin, entonces nitrgeno observadoen cultivos mixtos de una El hecho ha sido repetidamente Casi con una leguminosa. o con leguminosa una no leguminosa, de cereales nitrgenoen la planta no siempre hay un aumento del contenidode nico. de con al leguminosa, compararlo el contenido la mismaen cultivo Es evidente que la presenciade ndulos en las races de una que apreciables de necesariamente se fijancantidades no leguminosa significa nitrgeno. Tambin los nemtodos u otras bacterias pueden provocar y proliferaciones a similares ndulosen las racesde las leguminosas; otras

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'solcosul solsf uaasod 'eJepeurep e^rsnlcxo elelp eun uoc uaAlA ano 'seulosiec ap seua]3eq onb oua6oJ]tu selope[u sel e ^ seural sol e ueztuoloc as s9trl slsolqulls sel orlu= onD sel ueJluancuo sesolJnc ueJcnlo^ur 'uglcercose eqcrpep ezalpJnleu eueuerepepro^ sopellnsalune opep on6rs aS 'sonrysod el opue6rlsonur Lunurdg ugrcelncour eluprpot!zleur op ugtccnpo.t uoc el ueq ou 'r-unceodr solurlsrp epeztlear uo ugtceluourredx ep el reluauiorcur u1 uoc sor.roleJoqel le el 'o6:eqLra ulS 'zleJ-euelceq ugtcetcose epencope el tocolqelsa urs enb eqe:6o as rs 'soluezrlUaJ roooJc erpod zteu e enb eqectdLut 'oluartrtrlqncsap 'gl6t uerOun gconord ue opezrleal als= osend'oursersnlua 'sacJe.r grluocuo 'orpnlso LUnllurdS as o^rlsneqxo un LunJajodrl sns e opercose as seued selso opueno 'sgLuap anb sero{eur se e uoJorlouros soleuorcdecxe uo sodLuec uelcoJcenb zleur uo ueJo seluenJseun 'oue6o:ru soluarcrep un sel oOzeeq aluesarolur 'soolersel ap ep seued o:luo enb an ror:esod onb soJelnpou seJnlcnJlso ercredns uo acarcaluoLualdLurs ours 'seloJcuoc el es oueOgr]ru etope[touoc eprcouocer'unrelodt ap etuJo1 erJo]oeq ou 'eualceq eun ap seuorceqod e:odossuoqurncop errelr6rq eau;ue:6 unrrrdg uenrnenb oue6grltu e1 'seecrdor] seou!urerO sepercap sacler e sepercose ep serope[UserJo]ceqe]uoua]uarcaroper]uocua ueq os uorqurel '(//o ''stoc L ,{ aqeuee'1)zole lap o^r}lnc ered opronouoqeeuepodlur e,{nrsuo un e 'se6e selsa salezore sol arlua ellozv opuelloJJesop lenc ol soprOreLuns rp n o so a p s a p e p e r d o sd o p e z r l r lu e q u r e u l o r p s e J o ] l n c u 6 e 1 ' e q r u o d so p e [ g re rq e n d o u a 6 o r r u , { e s a u a u e c a p ee o a r cr s o q o e l a qe o l a d ' p a d s e n q u e d s e p inLu e6leels= oua69r1ru ugrce[r srselursoo ap sa ap e eJenl Je^t]lnc lt3tltp
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uefr ua oueOorlru soe Aeqanb sousrue6.roorcr. salope6rlsanur soun6y'sesoururnbe seluedseunOe ou so anb uouorlsos rrcnpo.rd uapend anb ap socleJsel uo solnpoue saluefauessersedradrq

olans uaoueDgtltu la

Agrcola, Qumica que microorganismos segregan enzimaspara la digestin la celulosa. de Hoy se sabe que reciben tambin ayuda diettica de otra poblacin de microorganismos capaces de fijar nitrgenoatmosfrico. madera es una La por que vivenen el fuenteescasade nitrgeno biolgico; tanto,estasbacterias tubo digestivo los termesy las carcomasproporcionan stos una partedel de a que nitrgeno requieren durante ciclovital. su y El enzimanitrogenasa bioqumicade la fijacin. Actualmente admiteque la reaccinqumicacompletade la fijacin se del nitrgeno la misma cuando se verificapor el procesode Haber-Bosch, es que cuandose realiza la clulaviva.Primero en debe romperse tripleenlace el de la molcuia N2,y luegodebenunirsetres tomosde hidrgeno cada de a tomo de nitrgeno.En el procesode Haber, el hidrgenose presentaen forma de gas molecular; la mayorade las bacterias en fijadorasde nitrgeno que es el principal se extraede molculas orgnicas como la glucosa, azcar producidoen la fotosntesis. Los tomos de hidrgenoson transferidos la de glucosa al nitrgenoa travs de una red de molculasintermediarias. Las e x p e r i e n c i ad e L . D . A n t o n i wy J l . S p r e n t ( 1 9 7 8 )a s l o h a n p u e s t od e s manifiesto. La molculabase en la fijacinbiolgica del nitrgeno el enzima es nitrogenasa.Todos los organismosque fijan el nitrgeno contienen este enzima,cuya estructura parecediferirsignificativamente una especiea no de puedefijarnitrgeno. otra.Adems, ningn organismo carente nitrogenasa de por El aislamiento enzimase consigui primeravez 1960,a partir del en pastorianum, los EE.UU. En los ltimos aos se han de Clostridium en obtenidoya nitrogenasas un gran nmerode microorganismos, de incluido Rhizobium. El enzima est formadopor dos protenas completamente distintas, de y colorpardooscuro,muy complejas, ninguna las dos es activasin la otra de (Figura 1.1.). 1 La mayor,denominada Componente presenta peso molecular l, un entre y y 218.000 227.000, consta cuatro de subunidades, cadauna de lascuales una es y cadenasimplede aminocidos, veinticuatro tomos hierro dos de molibdeno. de La ms pequea, conocida como Componente tiene un peso molecular ll, entre y 55.000y 66.000,y est formadapor dos subunidades cuatrotomosde hierro. por el mismo nmerode tomosde En ambos casos,el hierrova acompaado azufre.La vida mediadel enzimaen contacto con el airees muv corta.

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/6t

'dIv ap oLuoc ence,.6y\ la le,{ euauoduoS ar}uaugrun auand anb el eg 'egedruesop aluauerapepron ugrcunl ule eqeset ou e enb ararbns pultzualap uorcenlce uatqure] e el enbune'r*6U\ep elcuesetd ararnba: 'oua6grru ep soLuolg orlua oluolsrxo oceluolo sa el anb e:ed eyed ua epezrlrln 'esocn6 ap oursrloqelou epacord raduo.r ap 'e6:aue ep uoc so e1s3'e6reua ugrc3npord dCV e opezrlorprrl lenc lo 'dIV sel e]rsocau Jenlcerapod ered anb sa eurzuo lap secrlslJolceJec ap eun 'ecr]gr..urzuo peprnrloe eprerd enb ursorlo op ns es opeuruuolop ep epue:6 euaord un eprualqoegenbadel uoc or-usrue6.;oolor.u ependes enb '!se sa oluef opelsre ueq as anb sorusrue6roorcr el Jelczaur sol sopo] uo seprcaredAnu uos ll ,( seueuodLuo3 sol uerbeur olcadseu sop se enb sa uarquelreleuase aueodtut enb seulaord
'ltUg pl (Ol eseua6orlru lopeuenbs3 ernOrS eL!rzua ) ugrcefgapsospJ,i '

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l- - :aAgricola.

propiedades enzima,no A pesar de que se conocenbastantes del puedeconcretarse an,en el momento actual, verdadera la formade actuar. El esquemaque se expone es uno de los varios que se han propuesto, en que funcin los resultados de experimentales se van obteniendo. Para transferir tomos de hidrgenobasta un transporte activo de puedensoltarse capturarse electrones. protones ncleos hidrgeno Los o de y libremente travsdel medioacuoso la clula. a procedentes de Los electrones primero Componente y luegoal Componente de los glcidos son donados al ll l, en dondeocurrela verdadera reduccin nitrgeno. funcionamiento del El de que se proporciona formade ATP Y amboscomponentes requiere energa, en en presencia Mg. de El mecanismo sntesis amoniaco en su conjunto, mismoen de de es, el todas las especies fijadoras de nitrgeno, aunque en las bacterias fotosintticas electronesy el ATP quedan transferidos los directamente al enzimanitrogenasa. La fase finaldel proceso la fijacin, reduccin nitrgeno, la de la del es que en el momentoactualest menosaclarada. han propuesto Se diversas teoras,pero ningunapuedeaceptarse como definitiva. Una de las posibles supone que la reduccin transcurre travs del estado intermedio la a de que se suponeocurreen la reduccin mediante mecanismo diimida, un similar del acetileno. este caso, y en ausencia nitrgeno, ha comprobado En de se el oue el enzimaconvierte acetileno eteno: en HC=CH+ E Reduccin /9H, -> -> . CH,
-l

E + HzC=CHz

por La molcula nitrgeno parecea la del acetileno su tamaoy de se por la presencia del triple enlace.Por ello, parece lgico suponerque el enzimaactade formasimilarsobrelas dos molculas. sucederas, uno De de los compuestos intermedios la fijacindel nitrgenopodra ser la de m o l c u ld e d i i m i d a : a

N=N+E-------fE.ll,

Reduccin ,zNH

Reduccin \
tr

NHz Reduccin ----------t E+2NHg | NHz

La diferencia entreambos procesospareceestar en el hechode que al utilizar acetileno como sustrato la nitrogenasa, reduccin verifica de la se en un solo paso,y el producto liberado el eteno.La accin enzimasobreel es del

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66t

eper!tlso opls eq 'olans le eraueur eiso ap ope^oll 'opefu ouo6oJ]ru el 'a^aru,{ ernn rod olons le sellon^op e o}uor.]lenur}u lap lelol peprluec ouaOgrlru setuJoJ ap selurlsrpselso sepof opuars ugisa ocrJoJsotule 'erorl el ap arcradns el uos aluaueuUsocrug6lo el opsap eJosgtrtle e sopeJlseJJe enb 'soprprnrp es:erperce ependocru96lo ouebo:lru sonprsor rod oiuor.lolqrsod so 3 'olans o 'sopeqcasap salerJlsnpur sese6sol ap euerno.rd enb lop aluor.r-Jolqrsod rod uorce[r ap opocorderesguule se6recsep el e ooJcos olsoJla :seculcalo n o u u e e l u e s a r d c r J ] !o p r c e a p o / o O Z Ug 0 L u n o l o su e ] e n b u a r e r O n s ' o 6 r e q u l uls 'soluercal sorpnls= secuglsourlesecrJlcalasebrecsep sel oluernp 'osor]ruoprxo ounf 'ugrceuiJoJ e anqrre olr]ru oplcg ns os lf le sel uaiJnco enb seuorcceor ap esnece olens 1e 'oceruouue uezrlrln uecrJqe o el ep ercradns ep edecseas enb ap o6e { sereOnlsol op 'opo] arqos 'epeco:d oceruourB enb seerrsnpur lf 'secrug6ro A oso.rru optce'osoJJru oprxg'oceruott.t souorceurquoc'ocr.r1u uos el se]lan^ap ellouo uocnpoJo :a^atu roo o er^nll roo olansle oiuauenulluoc el op selurlsr6 as anb o eJolsgt!]eel uo uelleqes enb oue6g:tu setrJoJ .S3 NOICVIUOdVSVUIO'Z' T,' " enb senre6au sercuoncosuoc uoc 'ott.lsrloqelo sel elrpodoe Jeuorseco eruanber ns etdt"ue oluotlreuetnbtsqns eun ns ap eJnlcnrlso ap ugrcecgrpou.r erarpndecrgua0 ercuorelsuerl enbune anb eluonc e euedel 'asJezrlear ')ezuecle sa urS'ocuolsoule uo rouo]enb e1 lop llcllp elaurelse'oOtequuo selueld ep reuodsrp ouaOgrlru selos 1s rod refg ap secedecserouedns lo el epend as ornlnJun uo enb ep pepttqtsod a:qe 'epnp uts 'ollf 'rloc 'oueOortu 'oueunq onrse6rp olceJ] utltr.roc erqcuoqcs3 ep lop eersqal) ruseuaO etcuoJalsuer] ep ap el eJ]oe oeruoLund e:opefrl euo]ceq ou 'uorcecrqnd oluaroai eun ua'(LgOL) ee6so o]rxalop errtJolur ue oprnbesuoc ' 'sonrrsod seunby rope[tou sope]lnsal opep ueLlsercueuadxa salercrur or.usrue6ro ep seueO ercuere1sUe un op ap orlo e (ruseue6)ouaDgrltu ropeftl eapt el 'ectleueDuotcendtueu el ua eperluoc elleLlos esorcrquesgLr.l 'orpnlse otdLue opouaduo 'soue soul]ln ep e ep odLuec uo opol a.rqos lo el solcedseso1 solsa uo'uelsa oueOg.rru uorceftl op socL!tnbotq ep 'oceruor.!e {souol}3alo opuautnbpe sell ua op elncglor! esopugtl.llnuoc 'soco^sail eJJrcnper ouaOorltu ouole epec :elutlstp ellpodouaDotltu las as ep

uloil

, ,^ ^, ,^R^ n,, , ,u0 vuquurlru ll

Agrcola. Quimica '1 y de variablemente ordende a 20 KglHaao, dependiendo la estacin de del por lo general, alrededor las reas de la localidad. Estascifrasson mayores, y industrial, como norma, son mayoresen las zonas de intensaactividad que en las templadas. Tambinconviene sealarque el nitrgeno tropicales que bajo mayores es al amoniacal aadido suelo,casi siempre en cantidades y de la forma de nitratos, que mientrasla incorporacin stos es casi igualen notables variaciones. muestra la todasoartes. formaamoniacal las como importantsimas aportaciones Finalmente, debenconsiderarse de nitrgenoal suelo bajo la forma de estircol,plantasverdes y residuos diversos; y sobre todo las aportacionesde fertilizantessintticos. Las que la plantatoma del suelo son importantes, y, cantidades nitrgeno de si las del siendolimitadas reservas mismo,ste se empobrecera el agricultor para reemplazar o extradopor las cosechas, perdidopor otros no interviniese y la de esta restitucin, fertilidad los suelosse derrumbara, los rendimientos proporciones. en bajaran grandes no ms muchotiempo, agricultor ha tenidoa su disposicin el Durante procedente la que el nitrato Chile,el sulfatoamnicode recuperacin, de de naturales artificiales orgnicos o citados de destilacin la hulla,y los materiales para cubrir Estasfuentesde nitrgeno bastabanantiguamente anteriormente. Sin necesidades la agricultura. embargo,ya no seranhoy de las limitadas Gracias a de en debidoal aumento la demanda el mundoentero. suficientes. se industrial amoniaco, disponehoy de una variadagama de del la sntesis que permiten mantener los suelosagrcolas en un nitrogenados fertilizantes parael desarrollo sus cultivos. de de adecuado nitrgeno contenido

11 . 4 .T R AN S F OR MA C ION E S .
Y Y MECANISMOS FACTORES 11.4.'1. AMINIFICACION AMONIFICACION. INFLUYENTES. que la anteriormente, materianitrogenada se Como ya se ha indicado depositaen el suelo de forma naturala la muerte del vegetal,junto con la de es aadidaal mismo de otras procedencias, directamente poco valor para por los Puede,sin embargo,ser fcilmente utilizada las plantassuperiores. Como resultado microorganismos suelo,tanto vegetales del como animales. por estos organismos, sus componentes de la digestinenzimticarealizada principales: protenasy compuestosrelacionados, son degradadosa otros principalmente De aminasy aminocidos. aqu que el proceso ms simples, "aminizacin""aminificacin"' o sea llamado

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Agrcola. Qumica tambin intervienen los distintostipos de suelos. En notable proporcin, y de muchas especies actinomicetoshongos. que facilitanla y En general,los mismos organismos condiciones la tambin aminificacin oromueven amonificacin. y la Estos dos eslabonesdel ciclo del nitrgeno, aminificacin la y, son muy complejos sobre todo, difcilesde estudiar.La amonificacin, aminificacin primero, y la amonificacindespus, se realizan sobre protenas, muy diversas: aminocidos complejos, de sustancias estructuras azcares aminados,cidos nuclicos,bases purnicas,amidas, aminas, de fosftidos, cido rico, etc. Y es evidenteque el metabolismo estos compuestosser diferente en el suelo, tanto en lo que se refiere a su de naturaleza comoa su velocidad transformacin. y el Un segundoaspectoa considerar, que complicanotablemente estudio de estos dos procesos,es el hecho de que las sustancias y asociadas los tejidos en vegetales, en nitrogenadas orgnicas estnsiempre proporcinvariable, a compuestoscarbonadosdel tipo de celulosas, pectinas ligninas, y Cuantomayorsea sta,tantomayorserel hemicelulosas, y, bacteriana por tanto,la utilizacin nitrgeno del en aumento la poblacin de la formacinde la sustanciacelular con una produccinde amoniaco proporcionalmente vegetales menor.Los residuos deben tener una relacin inmediatamente ciertacantidad de a C/N inferior 20 oara que puedaliberarse es a de Cuandoesta relacin superior 30, la cantidad amonaco amoniaco. q , l i b e r a d s e r n u l ao e s c a s aa m e n o s u e s i g al a d e s c o m p o s i c i n . a Esto explica por qu la edad y la especie de la planta influyen grandemente el procesode la amonificacin. Las plantasadultas,con en con dbil liberacin ms lignificados, son atacadaslentamente, de tejidos por el contrario, tejidos con ricosen protenas, liberan Las amoniaco. jvenes, cantidadesapreciablesde amoniaco, pero al ser ricas en glcidos y los de sernms intensos. hemicelulosas, fenmenos reutilizacin que hay Finalmente, que teneren cuentala complejidad el suelo,como medio de reaccin, puede presentar en cuanto se refiere a su textura, composicin qumica, reaccin, humedad, aireacin, temperatura, puedeninfluir tambin ampliamente el etc. en microorganismos, Estosfactores y amonificacin. metabolismo la aminificacin de que se bioqumicas De lo expuestose deduce que las reacciones y producenen estos procesospuedenser muy diferentes, que la proporcin finalmente amoniaco en depender, cada caso,de en convertido de nitrgeno

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Agrcola, Qumica Esto slo puede producirse en 1") Volatilizarse parte a la atmsfera. la al sea intensa, fijacin suelodbil del efectiva amoniaco cuandola liberacin desfavorables. y las condiciones nitrificacin de por a directamente las plantassuperiores, 2') Puede ser absorbido o una vez fijado al suelo por neutralizacin, menudo inclusofcilmente, los coloidesdel suelo. Las plantasjvenesde casi todas las a adsorbido crecenmejorsi de capaces ello,aunqueal parecer clasesson especialmente en de pueden cantidad nitrgeno formade nitrato. alguna aprovechar por algunosde los mismos son apropiadas 3") Grandescantidades o amonificantes por otros organismospara su sntesis,que al morir del nitrogenada suelo. la incrementan materia en biolgicamente el 4') Puede ser fijadoen una forma no utilizable ilita y arcillas semejantestienen una entramadode ciertas arcillas.La de de capacidad fijacin ion NHa*. significativa 5') Por ltimo,cuando la sntesisvegetaly animal est satisfecha puedetomar otra direccin: oxida se amoniacal el temporalmente, nitrgeno que lo usan no slo como fuente de por diversasformas bacterianas, As comofuentede energa. se llegaa una nuevafase sinotambin nitrgeno, la bioqumica: nitrificacin. ,I'1.4.2. INFLUYENTES. Y MECANISMOS FACTORES NITRIFICACION.

son favorables,una parte del amoniaco Cuando las condiciones oxidado nitrato, a es de en liberado el proceso amonificacin inmediatamente del nitrgenopor los vegetales que es la forma principalde utilizacin para el desarrollo los microorganismo de En superiores. suelosapropiados es esta oxidacin tan rpida que el amoniacocasi no puede nitrificantes, apreciables. en y detectarse, es muy difcilponerloen evidencia cantidades Esta oxidacinla efectanun conjuntode bacteriasmuy sensiblesa los reducido especies de y en externos comprendidas un grupobastante agentes a nitritoen una primerafase conocida Unas oxidanel amoniaco aerobias. Otras,en una Nitrosoglaca. Estas son las nitrosobacterias: como nitritacin. Son las oxidan los nitritosa nitratos,es la nitratacin. segunda etapa, de y las Nitrocystis Bactoderma, responsables ello. Nitrobacter, nitrobacterias:

salvoen en se Estasbacterias encuentran todos los suelosnormales, superficiales y en muy cidoso turbosos, predominan los horizontes aquellos extremas. ambientales y a Son todasauttrofas muy sensibles condiciones

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<< HON HoN HoHN<- EHN :sedee sell uo ectjt:on enb ace.led es uotceptxo elsa ,peptleal uf e6lau3+ *Ht + OHZ zON O0+ * 'HNZ :ugtceltJltN <+ 'edurs 'se[edr-uoc :enors ou.oc eurol ap'seprunsor uapand res o.red o]uelseq uos seolgurzuo seuotceptxo se]saeluelnpueulOuo enb souotcceoJ es sel 'o]rJUU e otuotlle leptxouepond lo o9s eloeLu 'lelol osacold lo ua uotcenJce ap ugtsuolxa ooouocsap el ns el as enbune 'snr6ledsy oleu96 lop olans ap soDuoqsopatc lod epezreet ras u9rqurel apondu9tcectJu]tuonb ueotput el saluotcal seuorcebrsenu
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Agricola, Quimica

de|sueIoypresenc|adediversoseIementosesenciaIes;3")Aireaci ; s u e l o 4 " ) H u m e d a d e l s u e l oy 5 ' ) T e m p e r a t u r a ' ;

del suelo' Contenidode in amonio y relacinC/N de la materiaorgnica es Al ser el ion amonio el sustratopara las bacteriasnitrificantes, e s e n c i a lp a r a l a d l o g i c oq u e u n s u m l n i s t r o e e s t e i ne s e l r e q u e r i m i e n t o de la n l s n i l r f i c a c i S . l a s c o n d i c i o n en o f a v o r e c e na l i b e r a c i d e a m o n i a c o ni , f e r t i l i z a n t ea m n i c o sn o s o , m a t e r i a r g n i c ao s i n o s e a a d e na l o s s u e l o s s caso de que la amonificacine . h a b r n i t r i f i c a c i o nP e r o a n e n e l s i l a r e l a c i nC / N d e l s u e l o e s d e m a s i a d oa l t a , p a r t e d e l iur"u, por los amoniaco liberado de la materia orgnica ser utilizado n ie y a s s e i n i c i au n a e x t r a o r d i n a r r a p r o d u c c i y de microorganismos lsuelo, e o r e s u l t d ot,o d o n i t r g e n o r g n i c oa p r o v e c h a b l d e l m u t t i p t i c i o nC o m o . de en rpidamente formasorgnicas tejidosmicrobianos' suelo se convierte y lne g aa s , m s o m e n o s ,a u n p u n t od e e s t a b i l i d a d ,a q u e l La nitrificaci p consumido or a e t a m b i ns e p r o d u c eu n d e s c e n s o n n i t r g e n o m o n i a c a l ' s l o s o r g a n i s m od e d e g r a d a c i n .

parcialmente, ha carbonada sidodescompuesta que la materia Despus del la ya muy abundante, asimilacin nitrgeno no energtico es y el material En ese amoniacales. el suelo subproductos se amtnora y aparecenen y para la nitrificacin,los a volvern ser favorables las-condiciones momento, nitratospodrnoriginarseyserutiIizadospor|asp|antas.S|ocuan neta pordebajo 20 25habruna liberacin de de bltrtna descendido relacin lo indicadoen la a nitrgenomineral. De esta forma, y anlogamente la razn C/N, a travs de su influenciaselectivasobre los amoificacin , y sobrela nitrificacin la del mrcroorganismos suelo,ejerceun controlpoderoso en el suelo' en presencia nitrgeno formade nttrato del en hay que tenerlos cuentaen muchoscasos'y Los hechosapuntados al Por ejemplo, tratarde agrcola. en la prctica tienenuna gran rmportancia en zonas donde poco antes se ha efectuadoun arado e cultivar cerales residuos, Si de al incorporado suelo los residuos la cosechaanterior. estos el gran cantidad, nuevo etc.,se hallanen .on.itrOo.por tallossecos,races, al que los microorganismos, ya nitrgeno, con se cultivo desarrolla insuficiente con la plantapara c/N alta),compiten degradarlos citadosrestos(relacin por En que necesitan. estoscasosse requerir' obienerdel sueloel nitrgeno del suelo medianteun aporte de el tanto, incrementar contenido nitrgeno nitrogenados' de complementario fertilizantes

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'solel]tu op uotccnpold ua pnltlual el seL! /ieq lenc lap o[eqoplod eul|cuo JOo 'pepou_tnq ot!tldo un olons epec eJed alstxe ,peptleoluf op 'zesessa sellanDe op ua outoc'pepolunq e^rsocxo souotcrpuoc olue] op ua Jtnutujstp opuat]uotcecutJ]tu 'leJauao e el uf olons lap en6e ep optuoluoc oluoue]le glsa setJo]seqoJltu op ugtcenlce sel lo Joo epelolluoc el 'olons lop pepounH

ollsoltol eJolsgtllleel easodanb le len6r rsec'% oz pp so olonslep ojte la ue ouoolxo efeluocJod ap euilxgu.l el enb leu.tJue la opuenc acaJedeuorcecutjltu uo]tulod ,otJoleJoqel ap sepelolluoc souotctpuoc soptuelqo uo saleluauluodxo sopellnsol sol 'setJolceqoluu sel eJedouooJxo oppncape ap orlsruruns upJn6ose oluarur^or.rl ue]rlroej un olso 'eJnlcnJlso euonqeun uoosodonb o 'esanJ6 elnlxo]ap uos onb solonssol 'olons eptdele ueruuled lapJotJolxo etceq toUeur etceqeJte uotsnjtp le lo lop enb e 'eeered salqeJo^e] seuorcerado uos o^rlln3ep secrcerd opere A 'uotcecutJltuglocolo^ej el olanslep uotceoJte olueune enb ouerurpacojd el lf latnblenc'olla Jod lelnsolotll oue6lxo op ecuosneuo soleJiluuecnpotd o 'socrdrl sotqoJae souslue6looJcL! uos selueo4tJ]tu setJelceq sel 'olans lap ugtsPoJtv

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'olons ueoue0grru lo

Agrcola. Qumica Este ptimo vara con la textura del suelo y aumenta con el contenidoen varaentreel 12y 18 % de para Ordinariamente, sueloscultivados coloides. en notablemente verano puede reducirse agua. Por esta razn,la nitrificacin as como en invierno y en zonas de alta humedad, pr insuficiente oluviometra. Temperaturay tiemPo. puede para el procesode la nitrificacin ms favorable La temperatura las regiones, por situarse enlre 27 y 30'c, aunque puede variar segn de A nitrificantes. temperatura 0'C o de o adaptacin seleccin los organismos produce,pero por encimade l'5'C empieza,y no la inferiores nitrificacin se en va aumentandoprogresivamente intensidadhasta alcanzarsu actividad los:30oC. de alrededor mxima temperaturas no de En condiciones campo,sin embargo, se obtienen la y constantes, por ello, al fluctuarla temperatura magnitudde la nitrificacin depender,en gran parte, del periodo de tiempo que se mantengaa una de se En temperatura. la figura1'1.2. poneclaramente manifiesto determinada en de de la influencia las fluctuaciones temperatura la nitrificacin. o del Los nitratos sueloformadosduranteel procesode la nitrificacin, pueden tener en forma de fertilizantes, aquellosque pueden ser aportados diferentes: destinos vivos por 1.) Una parte puedeser metabolizada los microorganismos para su sntesisprotoplasmtica. 2") otra puede ser utilizadapor los vegetalessuperiorespara poder su desarrollar ciclovital. y 3.) Parte, y debido a su gran solubilidad nula retencinpor los del por drenajea las capasprofundas suelo. perderse coloides, y 40) En pequea proporcin, medianteciertas reaccionesqumicas, se en puedenoriginar xidos, los que el nitrgeno hallaen su menorgradode oxidacin. dar microorganismos, y 50) Finalmente, por accin de determinados proceso conocido como lugar a otros compuestos reducidos en el retornade nuevoa la atmsfera. "dsnitrificacin". nitrgeno producido as El

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'sopesed uos soujstue6:oo.,lcrruoJotunu ap ouotc un 'sopaulnq,{ sopeerre eu 'souotctpuoc solons uo oluotJelnctUed se!otc ue ,obleqLuo ulS .sop[a sns op slsoluls e e:ed sa.louadns saeeoan lod epeztltln 'solueztltuaj so se ap orpor lod elode lap o 'uotcec4ultuel ap osecotd e oluetnp olans la uo ocaJedeenb octJl!uouaOo:ru eed to{eu el ,a}uott.lleulJoN ap

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olons uooueOglru lo 3

Agrcola. Qumica pararealizar sus el en de capaces utilizar anaerobiosis oxigenode los nitratos de de El propiasoxidaciones. resultado todo ello es una reduccin estos que es nitratos, decir,una desnitrificacin, puede ser ms o menos amplia, Aunqueel trminofinalde esta reduccin segnel germenque la produzca. pueden formarsecuerpos segn las condiciones es nitrgnomolecular, de nitrgeno,cido hiponitrosoe intermedioscomo nitritos, xidos se Se hidroxilamina. ignora,sin embargo,si estos compuestos acumulan en realmente el suelo en de biolgica los nitratos el suelo de El descubrimiento estareduccin en'1868,y en por puesfue puestaen evidencia c.F. schoenbein antiguo, es an muy aparece el No su 1882s reconoci mecanismo. obstante, proceso que respecta a qumicas, al menosen los s oscuro,si no en sus reacciones agronmica. y determinantesen su importancia ecolgicas sus condiciones puede a El procesoque pareceser el que corresponde la realidad, en que se exponen la figura11'3' segnlas reacciones indicarse son de responsables la desnitrificactn especies Los microorganismos y Bacillus Micrococcus, del hetertrofas gnero Pseudomonas, bacterianas de El Thiobacillus. ptimo temperatura y del Achromobacter,auttrofas gnero es a en lo que respecta su actuacin de 27-30'C' FactoresinfluYentes' por los es El procesode la desnitrificacin afectadonotablemente de 1') pH del suelo;2") Nivelde humedady porcentaje factores: siguientes del suelo; y 3") Cantidadde azufre y materiaorgnica oig"no del aire presente. del la lnfluenciadel pH. Se ha estudiado influencia pH del suelosobre iguales muestras incubando de en la desnitrificacin condiciones laboratorio, duranteperodosde anaerobias, pH y en condiciones de suelo a distintos obtenidos entre dos y tres semanas.Los resultados tiempo comprendidos a que a ciertos valoressuperiores 7 (entre7 y B'5),las en muestran, general, como NzO. En mayoresprdidasaparecencomo N2,y en menor proporcin como fueronmayormente (entre5 y 7), las prdidas pH inferiores cambio,a como N2. Pareceser, por tanto,que al y en mucha menor proporcin NzO, del xido nitroso a uu*"tat la acidez del suelo se inhibe la reduccin nitrgeno.

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'ouaOJXo ap lelo]tsecetcuasne B^eqou olue]elseLl eun sepe^ele nuruos ou seprp:ad enb ueJlsonLu se ugrqLue] enbune'oue61xo opiuoluo3 ap anb eprpeu e oue6gllru eprpledel ap oluaune un uectpu ep e anurusrp 'oluelsqo ouoleJoqel sotpnlso ap oN sosecsor.lcnul souolctpelluoc ua ue]lnso, oduec op setcuatledxe soptuolqosope]lnseJ ua sol ,olans lap eJalsgule e ue oueOrxo optualuoc el3oltp ap etouanUUte ecadsel e enb o u3 lap 'eutsLu lod en6eep ;s ecuese.d e enb sglu 'olanslap oluatuesJellcuo oueolxolap uotsnlcxe e rod el uo 'olue1lod 'as:eJSnq oqop oqcoq olsa op uorcecrdxa e1 .en6e ep optualuos es el 'epeutttJolep lo leluaune le ecutsualut uotcectjtJltusop oue6lxc ep ugrctodold eun elstxoolens e ua enb ep osec le ua olos uotcect]tJ]tusa el ect]tsuolut olans lop pepounq ep efeueclod oluoune e ,oue61xo ou ep ap etcuasneue enb 'sesrca.ld sguj sauotceuauuedxa opellnseJ ep otloc 'o]tupe es oq 'ooteqLue onlcoJa ugtsesutJuusopanb eted solcldotc uts os e sgt! sol uos en6e ap sopelnlessolens so enb opeloptsuoc os oduar eq ollcnuroluerng 'sllp lap ouebxo ep afeuaclod pepar.unq lantN sp 'lfio'1ffi:: ep osecord olue.rnp eslrcnpord uapand edece enbsauorccearercuenc.t es op ro
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Agrcola. Qumica Cantidad de azufre y materia orgnica presente en el suelo. Est que las aplicaciones azufreal suelo pueden de demostrado suficientemente inorgnico los suelos, en de en originar una reduccin el contenido nitrgeno por que ya que, al ser utilizado oxgeno los nitratos los microorganismos el de el se oxidanel azufrea cido sulfrico, nitrgeno pierdeen forma molecular. En estos casos, las plantas que en el suelo vegetan pueden sufrir, que les a temporalmente, falta de nitrgeno, causa de la competencia una que disponible hacen los microorganismos oxidanel azufre,si el nitrgeno de bajo la forma de nitratosno es suficientepara atender las necesidades ambos. de del suelo tambin La mayoro menor proporcin materiaorgnica puede influiren la desnitrificacin. Suelos muy bien provistosde materia como por ejemplo los suelos que reciben orgnica descomponible, los fuertes,desnitrificarn nitratosprontamente, an cuando estercoladuras probablementecausade oue existen muchas a zonasde estnbienaireados. estn utilizando oxgenode estos el suelo en las que los microorganismos necesario. nitratos, no disponer oxgeno al del

DE 11.5.2. DESCOMPOSICION NITRITOS. gaseosoen suelos cidos bien drenadosa La prdidade nitrgeno partirde nitritos, sido puestade manifiesto ha frecuentemente, aunqueno hay no acuerdototalentrelos cientficos, slo en lo que se refierea su mecanismo, realen el suelo.La mayorpartecreenque se trata sinotambin su magnitud a y en las que intervienen y alavez microorganismos complejas, de reacciones qumicas. reacciones que se han propuesto como posibles, sueloscon pH en Las reacciones entre5yT,son: -+ NO2NH4 2H2O+ N, + R-NH2 NOzH + R-OH+ HzO+ Nzt a tambin: En ciertos casos(a pH inferior 5), se sugiere -+ 3NO2H 2NO + NOH+ HzO puedan sin No se considera, embargo,que estas descomposiciones de en tenergran importancia los suelosnormales cultivos.

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Agricola. Qumica y del duranteel cual el movimiento agua es descendente, en otoo-invierno, son muy pocoactivas. dondelas races sern siempre mayoresen un suelo Estas prdidaspor lixiviacin los cultivos que en otro cubierto (por ello son interesantes desnudo En este aspecto, que ocupan el suelo durante el invierno). intercalados, en Versalleshan mostradoprdidasanuales de realizadas experiencias desnudos, que varan 30 a'150KgiHaen suelos por de ntrico lavado nitrgeno secos,la Durantealgunosinviernos y de 30 a B0 Kg/Ha en los cultivados. y en es lixiviacin casi nula.Por el contrario, sueloscon buendrenaje, durante las prdidaspor lavado pueden ser tan algunos inviernosmuy lluviosos, ni no que, al final del invierno, se encuentren trazas de nitrgeno intensas en ntrico el suelo. del conocer mejor los movimientos El empleo de N15ha permitido que el nitrgeno ntricoaportadoo el suelo. Puede admitirse en nitrgeno formadoen el suelo, y que no apareceen las aguas de drenaje,queda en almacenadotemporalmente estado orgnico,al ser utilizadopor los ms tarde en estado reaparecer del microorganismos suelo.Este nitrgeno por tanto,por lavadodel Las prdidas, mineralen el circuitodel nitrgeno. que se les atribua antiguamente, la suelo,no tienen realmente importancia estacircunstancia en antesde ponerse evidencia Tambin hay que hacer constar que, aunque el nitrgenontrico tambinpuede por lavado,inversamente en desciende el suelo arrastrado a p t d p o r c a p , l r i d ae n 1 6 5 e r i o d o s e s e q u i a . a n t oe n l o q u e r e s p e c t a l d subir como el que se forma a por los fertilrzantes comerciales. aportado nitrgeno por mineralizacin. localizaa veces, entonces, las en Se ms orofundidad del suelo en cantidades que. en ocaslones son capas superficiales o de a de fueradel alcance las races, la espera que una lluvia un importantes, que se en Tambin estesentido ha demostrado esta riegolo hagadescender. por puederepresentar veranoms de 90 Kg/Hade nitrgeno en localizacin su mayorparteen los 5 a 10 primeros trminomedio,los cualesse sitanen por a del centmetros suelo,V resultan vecesinutilizables el cultivo. N 1 1 . 5 . 5E X T R A C C I O P O RC U L T I V O S . , El en es El nitrgeno eliminado partedel suelopor las cosechas. cultivo intensivoy continuo de Ios suelos, sin intercalarleguminosasen las sin malas e alternativas, inclusoel cultivoesmeradodel suelo, dejndolo los nitratos Y el empobrece sueloen nitrgeno. en estascondiciones, hierbas, por perdidos lixtviacin. son originados fcilmente

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'selcexa souorro seLU sauotceutlse olostouodstp 'uotceutxolde Jod euotc uoc asJaceq opand olos acueleql= 'ezap)nleNel uo ouaoojltulap seprpjad sercueue0se racalqelseeted oqcq ueq as solualut soqcnl y'yy etn6gel ua elueu;eJelc olsa4rueul euodas ezelelnleN ue ouaOo:lru op e uetO e1 lap letol olcrc lop oJluapsoseco:dseJl sol ap etcuepodiur

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Agricola. Quimica

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5: 4: 3: 2: 1: Aminificacin; Amonificacin; Nitritacin: Nitratacin; Nitrificacion; protica; Restos; l0 9: B: 7. 6: Adsorcin; Fijacin; Desorcin; Sntesis NO n 1 n 1 1 : S i n t e s ip r o t i c a ; 2 :A b s o r c i N H . :1 3 :A b s o r c i N O : ' :1 4 :L i x i v i a c i n : , s nitritos; y 17: electroqumicalluvias; Reacciones 16: 15: Desnitrificacin; Fijacin '19: (raz): simbitica NH:20: Fijacin asimbitica; Sntesis 1B:Fijacin y 23: NH:; 21: Volatilizacin 22: Alimentacinl Restos residuos24: Restos: 26: 25: Ferlilizantes; Emanaciones.

DINAMICA ENEL SUELO

enla del Ciclo nitrgeno Naturaleza 11.4. Figura

Los datos segnD. werner (1980). clculos En la tabla11.1. se exponen en est siendointroducido la por tanto,que el nitrgeno suponen, expuestos de de en formafijadaa razn unos450 millones Tm/ao.Si la cortezaterrestre pocoa pocoen fijadose acumulara el no desnitrificacin interviniera, nitrgeno

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'ecos erJoleur ap 'otpauJ o/o, ^ g,OoJJUo osJen]rs opond 'sOd opesoJdxe ua lole^ nS 'olaptsuoc os onb o^rleloOe^ oleJede lop a!ed el uf 6os 'alqeUe^ ugtselluacuo eun uo elueld el ap sopr[a]sol sopo] uo erluencua os oJolsol l=

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Agrcola Qumica y La mayorpartelo absorben plantas formade POaH2, en menor las en proporcin como PO4H'. De hecho,la absorcin primeroes diez veces del ms rpidaque la del segundo, aunquehay que teneren cuentaque en ello puede influye notablemente pH del suelo.Otrasformaspor las que el fsforo el por las plantasson: P2O7-" POs, as como y ser, posiblemente, absorbido ciertosfosfatos orgnicos solubles. principalmente potasio magnesio, le y Bajo la formade fosfatos, de se parte encuentra pequeaproporcin. en Mayoritariamente hallaformando se de una gran variedad combinaciones de orgnicas integradas los grupos: en y fosfol pidos, fcsfoprtidos fosfogcidos. | forman pade fundamentalmente la estructura Los fosfolpidos de del protoplasma,y por su hidrlisis enzimtica se desdoblan en sus constituyentes.A este grupo pertenecen las lecitinas, que son que fosfoaminolpidos contienen comobasenitrogenada colina: CH2OH ^ l,-,l t^ /, | t|
CH2OH

r t ^ , 1+ A c . g r a s o s
+POqH

CH2-COOR + Colina

CH,-COOR
aHn^^a'

l, , ^^^-. - l t-l-1-U\J\JK

cH2-o-Po3H2

I cH2-o-P-cH2-cH2-N.-(CH ,// \
\-,r \_,,

Los fosfoprtidos los constituyentes los ncleoscelulares. son de Por hidrlisisoriginan cido fosfricoacompaadode aminocidos bases o pricas. molculas Estasgrandes contienen 10 % de cidosnucleicos, en y un estos el cido fosfricoes uno de los componentes los nucletidos de integrantes, sirviendo puentede enlacea la molcula pentosa de (ribosa de o (Ver 10.2.5. protica). desoxirribosa) nucletidc del inmediato Biosntesis Los fosfoglcidos son steres obtenidosen la reaccindel cido fosfrico con diversos azcares. gran nmerode stosse combina Un con el cido fosfricoy juegan un papel preponderante los metabolismos en hidrocarbonados. Entreellos hay que destacar fitina,que es la sal clcicola magnsica sterexafosfrico un alcohol del de cclico, inositol: el

H2O3P-O-HC H2O3P-O-HC

cH-o-Po3H2 cH-o-Po3H2 cH-o-Po3H2 cH-o-Po3H2

220

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000L+ HtOd+ dCV <= OzH+ dtv

peptluec :er6reue epuerO ap aluaue^rleloJ eun 'operdorde pefoqll ue epenb olelsol eurzuo un uoc o a eredases eurural os oprceA dCV lap sesuedxe oprcgun uoc ezrlo:prq dlv le opuenC ocuo;So, elueureprder 'cla 'soprlgld'soprdr sa e 'dIV lop srsolursel ua epezrlrln 'soprc6omoc solsonduocep uorcepxoel ue eperoqrl er6.reue 'eulloJ el 'sepeuolecso elsa eC dlv lo ue epeuaceLlle anb ,seurzuarod sepen6er sa e aluauelualeJoqrl seuoroceal auos eun ep sa^e.tl erOraua ap solsanduuo so solso op ouoqJec-ouoqJec sacelL.ja ap er^1dnr opuezrlolurs as anb el ue^ r s A s e c r u g b rs e l n c o l o rs e l a p s a 3 e l u o o l u o e p e u e c e u l e e c r L u r n b 6 r e u e e o el u er0reue srsetJ et soto,et ap osecord aluernC eprfonuoc esourr.unl se lo
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Agrcola Qumica

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CHO I CHOH

I cHoH

Nl Adenina

l/ ' n-p-oH CHOH \-. CH to H \ ' CHzOH Ribosa Ac. fosfrico

nr-r /-

+ Adenina Ribosa Adenosina + A d e n o s i n a + P O + A M P H AMP+POHs+ADP ADP+POHs+ATP

NHz

I c

l"ooo

'^cH-cH,-o-!-o o lo, I
HOHC

\J

CHOH ATP

J,J,J,

y frmula ATP. Figura . Componentes 12.1 del

el de Tambinal hidrolizarse ADP con separacin su fosfatoterminal l de s e p r o d u c e n an u e v a i b e r a c i n e n e r q a : u + e A D P+ H 2 O A M P+ P O r H 3 1 2 . 0 0 0 a l . c y El AMP resultadifcilde hidrolizar. slo originauna cantidadde aproximadamente. ATP constituye El energa pequea:3000 caloras/mol pues un compuestoimportantsimo que intermediario entre las reacciones y liberan consumeenerga. n

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'2, q.Jn6l uo eluosoJdor 'ecr]guanbsa el os nLu eulol eun ap 'lelo]osocord 'erncsoose1uo sauorcoeau {:secrurrnbo}o1 (.2 souorcceou lf
/ , ^ ^ A ^ ^ k ^ ( o L : S O S e j S O p U A r, e O,n r^D e U A l e n S A S r, eA ^ n l U A U e r l A^n O S. O U O | C C e OS e l O, T

'socr]?]ursolol seurzuosol uauarluoc secreloJd enb sedm uoc olunfeluololc el 'solseldoJolc ue re6nlouor]srsolursoloj uouorluoc solnue0Jo enb sol el 'aluerpeJ 'Jrcep 'znl ap soluenc erOreue sa elueseldel opuop A z O g + o g z r 0 3< A q u+ O z H g O C g + :rseJeluoso:de: ependos eorlelursoloj uorcceor 'alueurleqolC el

srsalulsolo] el op our.uece rod socrue0ro solsenduroc sol uo ononu ap el6elur es 'OCap uorccnpord e elueu.rleu4 el uocnpuoc sollesopol uorceperbep lenc le srselurs sosecord ep sosoiaLunu ered sonrnseJosso uauodsrp so enb ep eprped salerJeleLu uen1rsuoc op so ueurOuo anb socrue6.o as solcnpold so1 'opecrdluoc otrtsrueoaLu oluerpeu'elryoJolc 'sefoqsel op oueu6rde:od un e epeldecse leno el'z\ Bl so osocordese ered eueseceu erOleua e1 'lenlceeuroj el ue epr^el alqrsoo e]lnsal olleuoc ii 'selued ap uoroelrurse op uanrn sel el srselulsoloj ap osacolde sor"usrlu el ls Jod )ezleeJop secedecur so^r^ soros sol sopol 'aluatlelcerpur elcaJtp o 'anb :e.laprsuoc olgs uoo olseqrueur euod es ercuelsuncro op els= 'eJarl el ue ecuue^ onb 'o^tle]tluenc as ouroc o^rle]rlenc elsrnap olund lo apsep olue] 'oluepodlur seu osacotde a,{nlr1suoc sepran seued rod OClap uorceurse srsalulsoloJ se o el

'soolcnrcsol 30 stsltNf co' I'z'2,

'elueloel ,^^ ^A^ ue uudriuJlru uluurpuoosoJJoc la ua olsanoxo et!o] aluaLualuarcrJns opeponb lc srsalulse ua egaduuesep raqeq .loC ecraord enb aded uel6 la olr.l-ro os , -.^A^^ ^, so la srluf eleoa^oulsrloqelaul ue ojo]sqllap pepllelcuasa olsoulueuap el lo uauodaluauJeJelc soournborq enb solcadse sounOe ugrcenurluoc uoLunseJ e as auarruolur oJoJsoj anb sol uo socrloqeleusosacordop peptleto] el e d r e c J e q e c o d u e l . r a p u a l au dsA ' l e n c r p e i n L u l u a s o u i e J l u a pu r s o rr o e

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Agrcola Qumica

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HzO

CeH,:Oe + (C5H1sO5)n

Figura Esquema 12.2. resumidoprocesolafotosntesis. del de Las reacciones fotoqumicas tienen por objetoalmacenar energa la parala sntesis compuestos necesaria de carbonados la segunda en fase. Estas reacciones fotoqumicas puedenclasificar su vez en: l") se a y Partecclica las reacciones de fotoqumicas;2") Parteno cclica.

Parte cclica de las reaccionesfotoqumicas.La energaluminosa por provoca expulsin un electrn la absorbida la clorofila de energtico su de molcula. Esteelectrn captado transferido un sistemaredoxespecial: es o a protenacon hierro. Este transoortador electronesva la ferredoxina, de perdiendo energa para volver finalmentea la molcula de clorofila, un constituyendo ciclo.La energacedidaen este transporte electrnico es por las clulasen forma de ATP, mediante paso de fosfato almacenada el (Figura inorgnico a ADP y ATP,con su correspondiente Pi sistema enzimtico 12.3 )

Parte no cclica. En esta parte no cclica,la planta utiliza para (formareducida almacenar energano slo ATP, sino tambinNADPH2 del fosfato de nicotinamida-adenin-dinucletido) emisin de electrones En la que interviene, ademsde la clorofila, pigmento identificado, podra otro no ser por este ltimopigmento la clorofila Los electrones b. emitidos bajo la accin de los fotones son captadospor la cadena transportadora electronesy de transferidosa las molculas de clorofila que han quedado cargadas positivamente, emitirellas a su vez electrones. el transcurso esta al En de que se utilizaen la formacin transferencia electrnica liberaenerga, se de ATP.

224

HdCVN 3 + dCVN <_ z :HdCVN gg sol uerlsrurLuns gz1 uep enb onrlebau alse ,{ el ugl lap uotcezruor ep seluapacord souoruoc euorccear _ <- 3z + dcvN dcvN :repereddCVN ap selncglor! sopeldec rod uos 'olqrsrn el ap ugrcoe ofeq'e elUoJolo rod soprlrLue znl e e souoilcola sol 'srsoluJsoloj ua apuerdsep enb se oue6rxo e os eseA e

og+oHz,< ov H
solsa ap vz ,{ 'aqesaur un so 9 as salectpeJ lecrpeJ * HO + oluaurold HO + .olualuord

:opuep ueurquro
odn:6 3

i el oxorprL.l un edec'ugrcee uor :eur6uo enOe ugrcezruor ep eluepacord lap ope6Jeoopepanb eq anb 'olueLuOrd un Jr]r.!a le eluat!e^rlrsod 3
e1 ep sauorocealopecrlclo '' sel epe ern6rg srsolulsolol secrLLrnbolo]

seuoJlcala op euralsrs ropepodsuer

1y< erDteua+d+dCV a d O V < e r O t e u+ d n v + ' d :r e aprerd 3 e erausuerl ,{ er6raua

e6teue 3 op olsorla aiausuerl lf + Iy< eroteua+dCVd

s a u o J l c a l aa p :opepodsuerl euelsrs

elorolcep enceou rod e oprrLra e6raue uer6ep s

eued uaorols-oj e1 ll

Agrcola Qumica

por As se transfiere energa la lumnica absorbida la clorofila. cada Por 24 molculas HzOque tomanpartese forman12 de ATP y 12 de NADP2 de (Figura 2.4.). 1
24 HzO 12 N A D P

tI

I I
oH'

*Jo,
Sistema transportador de electrones

I I

40H

)r

Figura Parte cclica las 12.4. no de reacciones fotoqumicas enlafotosntesis. La segundaparte del procesofotosinttico son las reacciones fase en oscura.en las que el CO2 es transformado hidratosde carbono.Es en puramente y bioqumica no requiere La seriede reacciones esteproceso luz, de ponerlas manifiesto gracias empleo carbono ha sidoposible de al de radiactivo. Como aceptordel CO2 acta en la planta el difosfatode ribulosa (Ri-DP), cual se forma por accinde un enzima:la carboxidismutasa, que el y calalizala adicindel CO2al difosfato ribulosa la disociacin producto de del lbil, dos molculas cido3-fosfoglicrico, originado, en de el cualconstituye el primer producto concebiblede la fotosntesis. Todos los enzimas que intervienen el ciclo de la asimilacin en del COz se encuentran en los cloroplastos. la figura12.5.se presenta esquemarepresentativo En un inicial fase. de estasegunda

12.2.2. BIOSINTESIS LOS LIPIDOS. DE Los lipidosson sintetizados partirde la triosafosfato a obtenido como intermediario uno de los productos la glucolisis del acetilcoenzima y de de A, producido por descarboxilacin oxidativa del cido pirvico. Las principales reacciones estassntesis y de tienenlugaren el citoplasma, en ellasel fsforo desempea tambin granpapel. un

226

LZ

'9' (996urne3 srsaurso01prncso ose]'ur^leColctC sedea ap sesra^tq etn6g elop ep 1)

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d-9 /----> esolcn t ..----| HOH3

esolnlec u9plurlv
esonldaqopag

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HOHC d-!p-/t d-9 esolnlrx HOHC

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HOHC

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I I I

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HOHS HOHC

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HOHC HOHC HOHC

I I I

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HOHC

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doH3 d-9 esolnqru dozHc d-9 esoqru oH3

HOHC HOHC O=C

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doHc

HOHS
HOHS

HOHC HOHC HOHC

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oprqeperecr6 olso]-0 OHC -dOVN HdCVN

olso}-t cv HOOC

dOZHS HOHC

HoHj { do-Hi "l

V HoHi <-#1z z\ oc .-ro)ro do-Hi

HoHi o=i
I
dOZHC

elueld uooJoJSoJ el l:

Agrcola Qumica

De forma resumida,se exponen en la figura 12.6. las reacciones iniciales la biosntesis los loidos. en de

CH2op NADHNAD= l-" cHroH Triosa fosfato ATP ADP

\t -------H

CH-op

Enzimas

ChOh I

+ R -CO-CoA

cHroH Glicerofosfato cooH I

2CoA CH20P CHO-COR + Glrcridos

cHro-coR
T I Precursor

CH
I

C=O + COz---------------+

I
CoA Acetil coenzima A

+C C H , --:- H r C O - C o A ----> u=u + oH | ,---. Heduccrones I ^_ Deshidrataciones 6o i-" CoA Coenzima A cadenalarga Malonil coenzma A

Figura Reacciones ena biosntesis lpidos. 12.6. iniciales delos 12.2.3. DE SINTESIS CLOROFILAS COMPUESTOS Y CAROTENOIDES. que es la sntesisdel ncleo Tambinen las primerasreacciones pirrlico (constituyente participan (Figura de compuestos fsforo con 12.7.).
COOH

cooH cooH I

l, _ , ?',
NH,
Glicina

J*, 'i'CoA I

cooH co,

; |

s, 2 "'

?'
v-v

_^_:_______)

. i:' ;__
I

cooH I

_:#Crz
UOnOenSaCtOn

i''
ll
Y^,., NH

cooH
CH:

I cocoA

cHNH_
tttJoon

C=o

Succinit
coenzrma A

CH'NH
Ac. .l-amino levulnico

enzrmtica l-,

ll
u n 2 - n,,.., l\2

Ac. a-amino pico B-cetoad

Porfobilingeno

Figura . Primeras 12.7 reaccioneslasntesis lasclorofilas en de

228

6Z

'selleuo sosusolejsoj op soceluo er6Jouo ercueroJsue e uo sel orojsg]uoc selnsoloL! ueulojsueJ] 'olueuodLul el ue]rlr3e] 'ocrugoJo anb selnc?lot.l sgu.Jsello ue sectugOlo seu sgzrnb A 'opunOasii lsetcuas alqop eun uezleeJ anb seulzue ep ounfuoc o.reuud :ugtstu.t sel uaprnrp as selsa enb ele un soluosald;else uoqap 'uecznpord sauotcceal 'eraqrl secrug6ro elbleueel epol o eued selncalou.t e epelnoutn sel es e op eun ua alstsuocuolceldse.l 'sectug6lo eun enb uo souorcrsuer] ot.Jos os e selncglotrt eprunepenbanb elurtnb el0reueua eulJoJSUeJ]Jelose6leue uf sectlgqelaul sapeptntlce sesJantp el e anb el ue'srsaiursolo uoc alselluoc setcuelsns selotc epet6ap ontn opuefapsectue6to anb ue Bzrlrln el6rauaerqr uotce:tdsel e1 osaco.ld sa ea6an erusedoord anb 1erod octlutnb e a

'soctNV9uo ^ soolcv sol 30 owsl-lo8vl3ll slsl'l0cn]0't'z'Zl.

'g' serourud etn61g sosanduocsrsolulsuasauorccea.r ap el saprouoloJpc
(dddt) olesolorrd rualuados HO

I
H O - d= O

ocru9le^eLrl cv HOZHC VoC lrlocv

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O

I zHc Hc-Hoc{-7-o=c 'u?

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* ."p,ou"or"3 ! < -Hc

Ho-d=o o,Hz ,oc I ,. I

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r ..1 d o v N zH\ c v N z ",,, 'Hc d

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HOOC

I Hc=c
rHO

ns ugrceurolsue:1 ered1y aratnbat 'y eLutzuaocltloc rc ZVern6r3) 'octugle^auJ oplcg le sa ros.lnce.donc lop rapeco:d apend olsl ',,ect6ootq '(dl) peptun,, eun op ltyed e ueztloluts oesoorrd a rueuedosr es sosenduoc solsf 'elabenort-tsrloqelaul ua oJoJS-oJ ugtcedtctled lep la oJ]o sa saptoua]olecsol op stso]uls e-l el op alue:odrurodLue[e

e eueduaoroJsgl ll

Agrcola Qumica

Entre las muchas reaccionesenglobadasen el proceso de la respiracin vegetal,la glucolisis el trmino utilizadopara describirla es secuencia reacciones de mediante cualesun azcarhexosaes convertido las en cidopirvico. puededividirse dos etapas: Conversin glucosa El proceso en a) de en y b) fructosa-1,6-difosfato; Escrsion la fructosa-1,6-difosfato de y formacin del o c i d op i r v i c ( F i g u r a 2 . 9 . ) 1

CHO CHOH

C! OP C=C

2ATP 2ADF

ADP ATP Enzimas

cHoH \l cHor I - - _ _ _ _ } - - - - - - - - - - - - - -\-l- _ _ - - - }

CI-.OF CHOH E'zr-as ClOl cHoH

COOH

ADP ATP

COOH

\l
Enzimas

CH:OP Ac. 3-fosfo

linrinn

I CH: Ac. pirvico

I
CH:OH Glucosa

I
cH20P Fructosa 1.6-di-P

Figura Principales delaglucolisis. 12.9. etapas La oxidacin completa cidopirvico efecta del se durante proceso el por respiratorio intermedio una seriede cidosorgnicos. de Estoscidosse producen partirde los cidospirvico oxalactico, cualesoriginan y a los un ciclo (ciclode Krebs),al final del cual se regenera una nueva molcula de pirvico. puedaefectuarse, cido pirvico Para que esta condensacin el se primeramente acetilcoenzima Este compuesto el enzima transforma en A. es de transferencia grupos acilo ms importante de en los seres vivos, y constituye una molcula estructura de muy complejay en la que el fsforose por encuentra como constituyente. primerareaccin, tanto,de este ciclo es La para formar la condensacin del acetilcoenzima con el cido oxalactico A y cidoctrico liberar coenzima A: COOH I -+ + CH-CO-CoA COOH-CHz-C-CHz-COOH + CoA COOH-CH2-CO-COOH
Ac. Oxalactico AcetilCoA OH Ac. Ctrico

230

,t

'sosocxe soqcrpalue oJJorq orJns lo el Jod srsorolc saluencoJj 'solqnlos uos sopeJoJso onb uotcezrlrqnlosur secrJlal A souorcefode oluoulouonj Jod soprconbuuo solupztltue} septlodar se^rseLU op solons souorc u= oprnbll orpaur uo so^r]lncuo olgs oluourleJUot!uod ueruasqo os oroJSgJ ep osocxo roo souorceJe]le sel 'seurure]r^ ap uorc3npoJo uoc eqcoJlso el ugrselor ap eluosoJd % 09 un uo asr3npar opond eqcosocel 'orolsoJ eun oursil.ursP Jod souep sepepauroUa e ercualsrsal sel Jouaul e]le]^eq opueno 'sepelaq un ep eun { seuec sns ap o}uarlrje]rlrqap 'se6rdsa oJotilnulep ugrcnurursr alqrsuaseun eruasqoas soleeraosol uf selll.ros ap uorceuroe ered glse se aueuercadso or:esooou oroJSgJ anb opeqo:dLuoc ugrquel e 'oprcnpoJ un seqcueLu oluaurolqelou Jelncrperpu.rolsrs erluec e.tedel ua sesrJO el uorccnpord eun e ercuarc4ep 'eleledel uf 'eprnurulsrp ap ugrcuede econord zeprceel ap oluot!ne un uoc 'eserlaras olnl1lap zornpeu e leueurzocard sopredsouo]reuol e uopuor] sefoqse 'sale]nrJ as uaeses { uesorcau 'sozrfor sol se[oq soloqresol uf seurolurs uerlsanu anb sereuludse uos senbtue ua solueu-tela se[ern so seur sel ap ap sel 'ercuorc4op souolorpuoc soltngu.r sefoqseuelueserd anb ercuapuat ap esnece 'e1ued el e raualqoe sauengI ppenela e oprqoq'sepercunuord el ocod souorcerrua ua orolsg peprlr^or.u lop sel uoc seeurou se anb oueue] Jouotrtop 'selcaJo'sepe6epseLu o]stxeopuenosecrrceds es uaoeLl enb 'se[oqse ue uece:edeercuorcUop sosandLuoc sns ap srsaJUr sel selueAntsuoc sgLr.rseorls!ralceJec aluedtctped sa oluoualo un , ap so oluarurrcarc sosoco:d soporsecuo oorseq J l c e e ^ b a p ' o l s r ^ e q a s o u , i o o e ] ' e r c u e n c e s u os o o l l : J e l n c r p ee t u o J s r olloresep eergeaped ns uo oluel'e1eOen llqgpoluaulett.troue la ua ou.roc lep seuoluls sol uglso orolsol ap e]le el op soleJeueb un e sopeOrl

'os:rcxf A vrcNfr3rJ30 uod s3Notcvufr-N'e'2,

'seuorcoear seisauo leluauepunl aded r u n u e g e d u e s a pa 1 - a i r : s - o f o L - o i a p e d e L r r o ' o p e c r p ue q e s e { o l u o c 'oJoJsoJ sol e enb so ua ddI i HSVo3 CVI dCVN seLurzuaoc ocr]gcelex s] p rs o p t c go ^ a n uo p l e u r l e a s o p u e r a u a 6 a l s o p r c e o ors r a n rs o u e u r b r .e o e n b ap eun uellolesopas oollo oprcgaprrpedy sel uo souor3ceoJ orJos e eueduaorolsgJ l:

tt

3la'recse6epey\'ueula ep sasredsosro^rp selsocoJqos ogtpuloueaco lep selsl oruoc solecrdoJl as selel sauotcco/iap setsa uenlcoJ ue sesoJournu ueJJuancuo soluatultce secor sel ap olcle3lo uoc opeulquoceq as epuop seuoz sel ue saluasard 'sonprsar soLlcrp aluan]tlsuoc ap ocugJsoj optcg ros as 'soper^rxrl ap sondsap 'ouen6 op so]rsodap uocoJede sol JSV sa^e ap souotccaa lo onb sol uo soJlo sel ue6uo or.Ijoc Jeuol uapand solelsoJ op soluslu.llce 'soouolsrqeJd sacadap soluor as uf 'nn'=f sosanq er^epol uerluancua soltsodapsolso ap sounOe sol op olsapnslap solesolsol ap ua6uo la sa oisa enb ae:c oS 'solqnlo e sgr.r,r soleuoqJmsol op ugrcer^rxr rod sotelso]sns sgur ufe osopueiluocuo 'sepe^al 'leu soiuor.rrnoLu 'alueurouelsod .rod lap lonrula oJqosso3ruo]oo] uf ap solpJso1 sedecsel soseosoun6e 'soleJsoJ purol ep oprsueq sczrlec sol as e o[eq eJ]uaouoc oro1soila 'salqnlosso]euoqJec ap ayed as:apred { ecrue6ro erJe}eue asrauodr-uocsep 'reu lep opuo} lo uo uelnurnc e as solsor sns 'Juotlry 'sodrancsns ua ueuoceu-rle ueldordeos soutJetr ouoc tudd ,9) soeso]op sorcrpu so sor-usrue6.ro enb '(orpeu our.t.tral osroqeq en6e e 'olcae uf reu lap opuoJlo ua opeulJoJ ouorluocecrugoco sol solel 'ocrug6:o ue6.lo uos 'sorJeluourpas 'solelsoj ap uependsolrsodap seroeu so anb 'ereue6uo 'uelturpeso6oge6so1 ap solrsgdep 'oqo6 arcradns epol orqos el ep ua opr souoto s?r.lr souarurce opuerluacuoc ueq es 'secol sel seuepodrur sPulloJ selsf 'secr]!]eoe souorsnlsur ourocopo] el e op ugrcrlor..uop 'sepeleJsoj aluanj e uantsuo ol orqos eJluancua os apuop ua 'orosg1 eur6uo ap secrueclo^ secoJsel uo ope^alasgr! aluouralqelo salencsel '(% 0,0-1.,0) secor sel uo ogenbed'oprualuo serJeluotltrpassenru-r.rd o so '(% 80,0-90,0) eueserder 'uorcezuoee nS allserol ezouoo el ae o/o1,0 lop JopopoJle el el ep osoco:d e auernparpeurpcoJel ep ugrcrsodruocsop op olgs epeco.r epn,{e le} auar} ou oro}s9j lo 'sor.usrue6rooJ oluoi!ela alsS 'euerqorcrLu uorcefrel ap orpour rod solons sol e eserod.roc lod ecrLurnborq epend olsr^ eq es eA ouoc anb 'ouebgrrule aluauJeluoJalrq

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0lans u00r0ls9J ll Ia

Agricola Qumica

La cantidadde fsforototal del suelo, expresadacomo P205, rdrs en sobrepasa valor del 0'5 % (1500 ppm 3360 Kg/Ha),y puede el ocasiones y comoinorgnico orgnico. clasificarse, general, en es El fsforoinorgnico casi siemprepredominante, exceptoen los orgnica hallaen una gran proporcin. orgnico se El suelosdondela materia que suele ser mayoren las capas superficiales en el subsuelo, debidoa la de orgnica las mismas.Debe indicarse en tambin, acumulacin materia en total,que generalmente cuantoal contenido sueleser ms alto en los suelos jvenesvrgenes en las reas donde las lluviasno son excesivas. los y En debido a que poco de este elementose pierde por suelos cultivados, por cosechas son generalmente y lixiviacin, de que las elimrnaciones pequeas, tiendea acumularse las capassuperficiales. en que los inorgnicos se encuentran Son muy numerosos compuestos en grupos: los suelos. Perola mayorpartepueden clasificarse dos grandes en 1') hierroy aluminio.Los Los que contienen calcio;y 2') Los que contienen predominan los que, bajoun puntode primeros y son los que verdaderamente vistaagronmico, tienenmayorimportancia. la tabla 13.1.se exponeuna En relacin los ms comunes cadagrupo. en de
Tabla 13.1. Compuestos comunes fsforo elsuelo ms de en C O M P U E S T O Q U EC O N T I E N E N S cALCtO C O M P U E S T O Q U EC O N T ] E N E N S HIERRO ALUMINIO Y

(POa)2Ca3.F2Ca Variscita: PO4A|.2H20 Florapatito: (POa)2Ca3.CO3Ca Stremgita: POFe.2HzO Carbonato apatito: (PO+)zFeg.8HzO (POa)2Ca3.Ca(OH Vivianita: Hidroxi-apatito: )2 (PO+)zCa. Dufren POaFe2(OH CaO ita: Oxi-apatito: )3 (POa)2Ca3 Wavell (P04)2413(OH)3.5H2O ita: Fosfato triclcico: (P04)8H6A15K3. PO+HCa.2HzO Taranakita: 1BH2O Fosfato biclcico: (POrHr)rCa.Hrr Fosfato monoclcico:

Entre los fosfatosde calcio,el flor-apatito el ms insoluble es del grupo y, por consiguiente, que contiene el fsforo en forma menos el Slo los fosfatosmono y diclcico son fcilmente aprovechable. asimilables por las plantas; pero excepto en suelos recientemente fertilizados, estos pequeas, ya estn presentes cantidades en extremadamente compuestos se en ms insolubles. oue con facilidad transforman comouestos

234

gta

ugrcceJlxa oluetpeut olens aluorrtltce A les lap opeutLutla eo ependoougOto oJolsolla opo] 'ouebolru o ouoqreclap otJelluoc 'anb opezrenu lep e eq oS'ecrug0to eualeu el ep snuJnq lap uotccelJel uoc oJuarleultl operoose aqop olans lap oclueOto ras oJoJsoj opol ou 'o6:equue urg le 'ocr6oorqolcr uebr.lo sa lo]tsout solelsolap olens la ue etcuaseld enb uatelOn op op e se:opeOrlsenur soun6y so3talcnu soptce sol op soprdroso; ap el sol e .,ol:edns ezlnbsa sosanduloc solsa ep ecuesetd enb osleuotcuau e oqac 'solonssol ua opecqtluept ueq es lo]tsout soleJsol sodr op ep sos:ent6 'outsLlt euoleui epecrue6lo el uo solcelutsocral3nu soptce ap etsuelstxo aluou,tetJesocou el ueqanld ou oiad olons la ue saluasa.ld uglsa soctglcnu soptcesol op seluen1rsu enb uatarOnsso6zeeqsolso sopol o.llo un6e euruex ,oltceln 'euluape esolued eulloJ uo )elnze 'ocuo1so1 oplce uencur solsenduoc solsf solans sol ep sopeztloJptq sol ua sopelste opls ueLl ,octglsn optce solcnpoJd selenosol op eed toeLu ,sosenduo uos e lap soctllloJprq 'soUe sotJenap oOle ol soqcnu-l :od ,uotqte V selca:tputsetcuoprne 'eprcnpop opts eq solans sol ua soctgl3nu soptoeop etcuosotde1 'sopldoso; ouroc oJoJsgJ udd e ap uapacxoza^ eleJ soluosa:dsepeprluec anb uectpul ep se 'oblequue 'selope6tlsenut urs sounOyolsenduoc olso op eulJoJ oJoJSoJ uo ep tudd g ap olos ue] se e1el6orqrq uo oltJcsap el o]le seul rolen lf .soprdlos peperdotd so rale lo ue oqoce peptltqnlos anb sol op ecrlsllolcetec eun uo e eii 'soer9eA socroqoce solceJlxo uo ocrugoro sol oJolsolap se:ope6rlso^u .soge sosoraurnutod o6zeeq soqcnu lo sa etcuaptnoepunOeseun e eceq olans op so]oerlxa olstees '(soprdro;soJ ep oun) eutltcol uo sol el ep uolclsodruocsop olcnpoldun 'eutlos 'le6nteul.lduf 'soleluoml.led ep e soqcoqap apuoJdsop solenssol uo soprdroso op etcuolstxa as sol el 'eganbed oluarrrelqeqo:d olonslap uotcnlostp ua ugtcJodotd oled se el ns 'olons 'sopeoqtluopr ou sosenduoc lop lelo] orosoJ % 0B A OZ p arlue lep sollo e ounf'uenltlsuocsope^uop eult socracnu soptce'soprdros .sepepetOap souau o sgri.l setrJJoJ sel o[eq 'opo] oJqos ,el]uancuo os olensla uo aluaulecllcedsa opec4tluept eLlenb oclueOlo opts ololso.l lf
'elllcle ^,^,,,^f,^^ 'tosot6 ap salelslJ:sol ap ercredns uo septueal . ^ ^ - . ^ el oganbedep sencre ap eLl|oJua solonssoqcnu ua ueczatedeotutuinle ot:elq op so}eJSoJ so}se enb aqrsod soptcesolansue salqelso sf {nu { selqnlosut o}uoulepetueJ} 'sopexoiptq solelsoJ uos otuLt.tnle olerq op solelsoj sol A

0l0nS ua 0:01S01 l3 l

Agricola Qumica del del Y alcalinos. aunqueaproximadamente 40 al 50 o/o fsforo con reactivos fosfatos de como cidosnuclicos, del orgnico suelopuedeser identificado sin identificar. y el inositol fosfolpidos, restoestampliamente

1 3 . 2 . D I N AMIC AD E L F OS F OR OEN EL SUELO.FACTORES INFLUYENTES.

se De io expuestoanteriormente deduce que la mayor parte del por las presenteen los suelos no es aprovechable fsforo normalmente paraque pupdaser y gran insolubilidad;que el elemento, plantas, debidoa su es asimilado, necesarioque se encuentrecomo PO,H- POaH-'en la de el del suelo. En consecuencia, mantenimiento una adecuada disolucin para que la indispensable de concentracin fsforoen ste ser condicin satisfactorio. planta el adquiera desarrollo

de en Normalmente todos los suelos,la cantidad fosfatoasimilable que contiene disolucin muy pequea(en la mayor partede los casos es la de del depende la modificacin Estacantidad del ordende 0'1 a 1 mg P2O5ll). inorgnicos que mantiene disolucin los compuestos la con dinmico equilibrio y de o insolubles fijadospor una parte,y la formacin descomposicin la orgnica por otra. Este equilibrio puede representarse materia '13.1 . en tal esquemticamente comose expone la figura

P inorgnico (cambiable)

Adsorcion Desorcin I
Solubilizac. P en ladisolucin del suelo (asimilable) lnmovilizac.

en formas fsforo el suelo del Equilibrio lasdistintas de Figura 13.1. que puedenmodificar De este equilibrio. todos Variosson los factores y el pH del sueloes realmente que condiciona tipo de reacciones el ellos,el en posteriores puedenaparecer el sueloy que controlan, que en situaciones del de el definitiva, aprovechamiento las formas asimilables fsforopor las olantas.

236

Lt

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Agrcola Qumica

Solubilidad Fe AI

tl
4a

lllll 34567

8 pHde ladisolucin

ttl 9

10

11

dehierro entre y 13.3. Figura Relacin elpH solubilidad y aluminio.

En estas condicionesde alta acidez,tanto los Fe*3 como los Al*3 en tambin presentes la disolucin, los precipitan inmediatamente PO4H2insolubles los que el fsfororesultainservible en compuestos originndose parala planta. el casodel Fe" sera: En Fe*3+ PoHz+ HzO + (soluble) (soluble) Fe-oH ! + 2H' \PO+Hz

,/oH

tiende a desplazarse de el Evidentemente, equilibrio esta reaccin de hacia la derecha,ya que la concentracin Fe*t y Al*3 a ampliamente quedando la valoresde pH menorde 4 superade forma notable de POH2-, nfimasde fsforoen esta ltimaforma. slo cantidades

en Pero esta reaccinno es la nica que puede presentarse los hidratados puedetambinreaccionar los xidos con sueloscidos.El PO4H2 de en elementos unascondiciones menoracidez. de estosmismos

238

6t

op peptcedecns oens lap zeptce el eas to{eu o}uenc loeu oue 'elltcJe gras enb peprrqtsod el op otcqJedns uo olelsosauotue rod ge so sodnrbop oluorltezedlueal se uorcefl1 peplllqrsod ap e:auud e1 e 'sauotlec op otquleclap le oboeueoustuecaulun un6es uecnpoldos souotueep otqulec seuorcefg sel opuopua seaclrs selltcle sepeJcnloAUt sel uelluancua os onb sel ua souotcceoJ 'soptce uos eluau,tepelopotu solonsue ueuese:d as oluatrlleu.lou anb 'oloJSoJ uotceztltqnlosut seuloJ sello ap lop 'sepezrltqnlosur uepenb olqnlos oJoJSoJ sapeptluec ap solqelou onDe uacnpuoc olanslo uo saluesoJd sopeleJptLl soprxo solsaop sopeptluec sepue:6 sel u?tque 'zel el e soquie o 'otul.!nle 'oJJatq opuatuoJuo I soolsgq saleJautulsole1solsosJontpueul6l.loos'd op euoz eldLue eun uo asJeztleoJ apend enb aceled enb 'oLusruecaul olso aluetpo7\
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Agrcola Qumica de de de va La saturacin. fijacin acompaada la liberacin una alcalinidad sera: la cambio.Para PO+H-' reaccin

@!l

.ro.r2 \

@"4H+2oH

siendoprobablemente varacon el tipo de arcilla, El poderde fijacin y las caolinita haloisita que lo tienen ms alto. En el caso de la caolinita, lo de del con la disminucin dimetro la partcula, que indicaque se aumenta tratade un cambioaninico. es Una segundaposibilidad la fijacina la arcillapor medio de los fosfato. los a cationes ellaadsorbidos, cualesactande unincon los aniones esta funcin puente. y Fe*t, realizan fundamentalmente Los Ca*2,Mg*2,Al*3 puederepresentarse como slgue: En el caso del calcio,el ms frecuente,

@",

---> + poq'z. @:"_po4H

las se Tambin sugieren formas:

@!)ro.'.

@ca-Po+H-c'@

est probadacuandose del La intervencin calcioen este mecanismo de hace adsorberCat2 a una arcilla.Se puede observarque el porcentaje fijacin del anin fosfato aumenta, sin que se alcance el umbral de que se precipitacin fosfatoclcico.Con esto tambinqueda demostrado del y tratade una fijacin no de una precipitacin. como K* y silcicas, fijadospor las arcillas Otroscationesnormalmente puentecon el aninfosfatomuchoms reducida. una accin Na*, presentan De igual forma, convieneindicarque cuando la fijacindel anin fosfatose verifica sobre una arcilla que tiene ya adsorbido C"*' y Fe*3, lo hace por del primeramente intermedio calcio,y despuspor el hierro. de Por ltimo,hay que sealarel bloqueoeventual los ionesfosfato Estos iones condiciones. por accin de algunasarcillasen determinadas pueden internas, en fosfatoen su forma libre,o bien adsorbidos las superficies entre cuando la distancia quedar atrapados entre sus unidadescristalinas de a'10 A. La hidratacin estas arcillas stas se reducea valoresinferiores

240

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:seutlelstJc A solqnlos sgt sououtsetuJol opueur6u 'es:epe:6o.reJ apuat] e octolectJl oleJSoJ alsa ,B e iouadns 1d y + OZHZ ZOJZ+ tte3.(ood) <-----+ eCtOC+ eC(HtOd) :uerque ,Hl + teXz(toa) ----' ,,eCZ + eC(zHtOd)

:alqnlosut octclectJ olelsoJgjtcnpoJd 'opelluacuocolelsofadns os oduefe tod oLuoc'oJojsojop solqnlos solsanouocsolenssolsa e epeueas ts ,uotcenlts elsa aluv 'enOe eolqnlosu u ,1d se enb 'eCHtOd opuep otoleclap uorocetod eirdlce.rd solse e ocoJo^eJ os ugtceu.JJoj er{nc ', HtOd e-reder}o Jod 'eptcnpol /inLu HrOd -ugtue a ap ugtcBlluosuoc ^ 'g,B^ g,/ oJluasoprpuetduoc ep seJole^ eun acolqelsa d 'ocrclgcoleuoqrec uorque] soses soqcnu ue ,{ 'olqerqurecra} lenc ol otclec op peptluecuer6 ueueruoc solans solsf soctslecsolelsoJop eulloJ e o[eq opo] alqos eztltnoutut oJoJSol soutleclesolons sol uf as la 'uefu enb ugrce]caunq ugrcecosap souorcrpuoc un6as'esrrpuedx o ap sel o asJil.!UduJoc uopondseutlelstJc sapeptun sns anb osand'eltuolltJotuluo ,peprlqrsod e ep odn:6 elso uBluosalo ep se oUoceq uepand rs o.lad ou'(Vl-t) eganbed so seutlelstJo sapeptun alluo etouelstpel enb se ua 'eltutloec ep odrl lop selltcJe e sel solqtuodsrpur ueqelsoolueullenluo^ onb 'seuJJoJ selso op uotceloqtleun e 'obteqLua urs ,te6n lep epend olans u0otolsgl le ll

Agrcola Quimica la no Los coloideshmicossin salificar provocan fijacindel anin puedendesplazar los que a al Por el contrario, fijarsesobrela arcilla fosfato. del as a puedenestaradsorbidos ella,provocando una solubilizacin fsforo. de fijan el anin fosfatode una disolucin Tampocolos humatosalcalinos fosfatos alcalinos,pero s en cambio dispersan los fosfatos clcicos, por Estoshechosexplican qu el favoreciendo pasodel anina la disolucin. protectora fosfato, los aniones sobre una accin ejercen hmicos los coloides irreversible. grandemente fijacin su evitando Cul sera entoncesel pH adecuadodel suelo para el mximo se a La del aprovechamiento fsforoinorgnico?. contestacinesta pregunta expuestosque a modo de encuentraal analizarlos procesosanteriormente medias,se representan y ilustracin tomandocomo base unas condiciones 1 en lafrgura 3.5.
Muy alto

Alto Bloqueo deP

Medio

4567 p H d e ls u e l o de (A) Fosfatos hidroxilados Fe y Al (B) Filacin arcilla de (C) Fosfatos calcio de

y fijacin inorgnic del mostrando representativas laprecipitacin coloidal fsforo 13.5. Figura Grficas medios. minerales para de de valorespH suelos varios del fsforo bajo la forma de fosfatos hidroxilados La precipitacin entre3 y 4. y entrepH comprendidos es de insolubles hierro aluminio mxima y al se el Al aumentar pH, esta precipitacin debilita, se anulaprcticamente, como fosfatos el alcanzar valorde 5'5.A partirde ste se iniciala precipitacin entrepH B y 9. un hastaalcanzar mximo la clcicos, cualse incrementa

242

tr

^eH salqnlos pepr]uec roua]qoalansos osecroruud seuJroJ ap Joelrl sel eun 'oJte ap aluotJJoc ouoqtecep optxotp a}uotJJoc i{ ep solonssopeutulJo}o la uf arqos lesed opuotceqse 'odLua[e :od 'seaep eun 'ouoqJec op optxotp elsa olsotJrueu-r osend ueq soleluou.l.ledx ep la lod oJoJsgjlop uotseJeqtl seqonJo sesoJotrnN 'soleJoutulsaptoloc sol tod soptqJospeualq o 'saee6en socJel soruslueoJoolctt! tod soptqJosqe uepend'sopeJoqtl o so tes tse oleJSoJ sauotsol alqnlosul epele]sol encrred ocod e ocodenensrp e enb 'octuoqJes optceetrlJo] ouoqJec optxotp ap u3'seetneu a'en6eep etsuosoJd selqnlosutsoleJsol sol op uotceztltqnlos atc eun arultad ugrcelrdsej ef ep socroqelour sosacordsol eluernposandr-uoc op oluerrurpuerdse alsa 'ouoqlec ap optxotp uorcedrcr-ied oprcouoc e tod olos ue] so euetqoJcil.! 13 ap e;n rod solqnlosur sole1so1 ap uolceztqnlos ap oulstueceul sol el ll 'alueyodr.ur seu la oqcnr! uoc 'salqnlosut soleJsol ,solUSoJ sol op uoroeztltqnlos ("9 A :sornso sorsolodrq el ,i e solelsoisol ap uolconpoJ (":solelso1opo solesolelar! op ugtceuJrosuel (. ej uo sol e1 :esteluesatd uepandsosecotdsoJI 'soctjeposotlstueotoo.lclru op ugtcce sol e :od seuorcetlJojsueJ leueseld apend leJoul.u oJolsojlo uatqutef 'uolcerdrceld ns le]t^a ,{ oe;so souotuesol '3}uauJJotJa}ue opectpul es e(ouoc 'Jouo}oJ eq opondsostclgc soleulnq lerlJoJ 'opueur6r.ro os enb snLunq 'ouJoluo e^ osa e lo u3 'socrue6Jout solelsolsol ap uolceldrcetd ap peptltqtsod aueulalqelou e ocnpol es enb ol uoc 'otuil.lnle o;terq lo uoc sofedutoc ep uotceullo] e l u o o l u o u l e n r cu e d r c l l e a n b e u o d n se s ' ( ' c l a , o c t l g u l , o c t l g x o , o c u r c ) e d socrugo:o soptce oulocsole]ecrugoro uorcepeloep ap solsandLuoc el sounote .onr1e6eu :onrrsod olcole un le:eptsuoc enb Aeq olcadse lg e olun[ o:a un 'epnp uts 'so otcoqals= 'ont]lnc las elarpndenb ep lo Jod opeztltln 'le]tn peprluec efotc eun elueuetodruel uouetlai olctcns ep ollollesep ered a oJolsoj JeJtsacau 'salenc 'soujstueo:ootclru uotcelqod eun eur6l.lo sol op ee le ugrcrsodtuocsap eprderns A eclue6.lo etJaleuop optualuoc o]le un olons lop sorusue6.lool3tt! alueseld sol ecrugo.ro etJoletrj uenlrlsuoc 'oclueoJout e o olojsoj lop oluotuleqcenolde a aluott.tapuerO :eceeuapendanb ri 'leleptsuoce soJolcelsou-l]ln sol 'so^tllns eJe0ololsol sol lop peprrqruodstp eultxBul olundouiocesJelaptsuoc ep epandenb alole^ olsa so 'ollolod 'et!tu!r! se (eluer-uelunfuoc esJepuopondanb) estclec uorcelrdrceld e 'esrxe ugtoJospe else 'g,g=d ep tole^ un V 'alqetqtrec aluatriltceJ etulo] 'otoJSgJ solqeztltln eun uo selopu?tuolueu_t seutol selsa uoqtospe olans lop 'L sol lap saproloo op eed eun apuop ^ g,t,etued ap o6uel un eJluoncuo as seuroJlxaseclullnb seuorcefr sauorcelrdrcatd selsa oJluf o sop

0l0ns ue 0r0JS0] l0 l3

Agrcola Qumica por que estasolubilizacin va microbiana que teneren cuenta, obstante, de no dependede diversosfactores:la naturaleza los fosfatosinsolublesnaturales qumica de los fosfatos y su estructura cristalina,contenido en materia etc. vegetacin, orgnica,

ORGANICO. FOSFORO 13.2.2. en clarasobrela dinmica una No se tieneen la actualidad informacin que la fitina Aunquealgunosautoressugieren el suelo del fsforoorgnico. por puede ser adsorbida directamente la planta,los ms aceptanque este es en comporta el suelocomo los fosfatosinorgnicos, fosforado se compuesto en fitinatosde hierro y aluminiono aprovechables suelos decir, formando y insolubles los alcalinos. en clcicos cidos, fitinatos de los cidos nuclicos parece ser dlferente, El comportamiento del fsforo aunoue el resultadofinal conduce a una escasa utilizacin son Los y de constituyente a una reduccin su degradacin. cidosnuclicos por las arcillasen suelos cidos, y con ello su adsorbidosfuertemente vivos. La queda bloqueada ataque de los microorganismos al degradacin y alcalinos. fijacin muchomenoren suelosneutros es quimicosde fijacin fsforoorgnico, del Apartede estos mecanismos es de tambinel procesobioqumico su mineralizacin, debe considerarse en del decir,la transformacin fsforoorgnico ortofosfatos.

iniciadas la segunda en de investigaciones este proceso, Las primeras que en un mostraron de dcadadel siglo pasadoen condiciones laboratorio, y como nicafuentede nitrgeno con cidonuclico mediosalinoglucosado, y Proteus vulgaris, mineralizaban Bacillus subtilis mycoides, fsforo, Bacillus el Si 23'3, 15'5 y 1B'9% del fsforoorgnicopresente. una respectivamente y ms fcilmente como sulfato asimilable nitrgeno, de fuentesuplementaria se era aadidaal medio,la mtneralizacin elevabapor las mismas amnico, prosiguieron y estasinvestigaciones Otrosautores a bacterias 51'2,37'B 42 o/o. gran nmerode microorganismos posteriormente a partirde 1950,y aislaron en Experiencias basadas el estudio orgnico. el de capaces mineralizar fsforo de cultivospuros en medio salinocon glucosa,nitratoamnicoy glicerofosfato del sdico o lecitinacomo fuente de fsforoy dosificacin sdico, nucleinato que por amnico, sealaron con fsforomineralizado precipitacin molibdato Las esta mineralizacin. especies de una treintena estascepaspodarealizar del fueronlas Eurobacterias gnero al ms activas, menossobreel nucleonato, tipos de hongoseran capacesde y Tambinciertos Bacillus las levaduras. y el descomponer nucleonato el glicerofosfato.

244

9V

'uorcezrlrlelo^ 'ugtcet^txtl 'so^tllnc uorsoJa JodugtcceJlxf :uos solons sol uo JeluaurJodxa epond oJolsgtlo enb septpJod sel

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0l0nsl0 u0 0r0Js9j ll

Agricola Qumica

(%) Cosecha no T. Testigo inoculado R: Rhizobium G.Glomus

y cols., (G.Azcon deAguilar dealfalfa y Rhozobium elcrecimiento sobre de 13.6. Figura Efecto Glomus 1980) POR CULTIVOS. EXTRACCION 13.3.1. a segndatosobtenidos este de La exportacin fsforopor los cultivos, de por medio,entre4 y 6 Kg/Ha.La cantidad 6 sueleoscilar, trmino respecto, en mediodel fsforo la capa el0'4 % del contenido Kg/Haes aproximadamente ms bajosque Estosvaloresson notablemente arablede un suelocultivado. el (28 KglYa, aproximadamente O'9 % del al los correspondientes nitrgeno un suelosdondese practica cultivo En en contenido la capa arable). aquellos de intensivo,la eliminacin fsforo puede ser ms elevada,y debe ser de con compensada la adicin fertilizantes.
' 1 3 . 3 . 2P E R D I D A S P O R L I X I V I A C I O N . . I a n rU Pn nUrl il I^ d e f s f o r o e n l a d i s o l u c i nd e l s u e l o e s t c o r r i e n t e m e n t e n Ul w PI
Ld

en de entre0'1 y 1 mg/|.Por ello,las prdidas fsforo los suelos comprendida por por efecto la lixiviacin sumamente bajas.Se requeriran tantomiles son de Sin de aos para que estas prdidaspuedantener significacin. embargo, estas prdidas solubles, fosfricos cuando se aaden al suelo fertilizantes y en puedenSerya apreciables un plazocorto,Si se tratade suelosarenosos fsforo. embargo, Sin con que tienenpocatendencia reaccionar el a turbosos,

246

ln

'leuuststleue :ocil.Ilguoloe ap olundle ofeqsolueuodLrlt elst^ soLlcoq (' un uo 'Jeleuos eUrrlrad g e:nOr1)ezee:nleN ue oluouale lop lelol el 'olans ua olo1soj ectleueqold olcrclop oJluopepedueuoc eT la lap

'v'loSlucvvrst^ 30 orNnd'13 0f'v8 v1N3t80ud ns ^ vz=nvunrvN v'l Nf ouolsol 'lf c otctS 'v't, '(uo
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Agrcola Qumica

Rocasgneas Sedimentarias Metamrficas 14

11

14 14 19

17

17

DINAMICA ENEL SUELO

4 5: S 2:S 3: F 1 : P r e c i p i t a c i n ; o l u b i l i z a c i n : i j a c i n ;. M i n e r a l i z a c i n : n t e s i s ; 1 ; 9 B 6 : R e s t o s7 : A d s o r c i n ;: D e s o r c i n r. A b s o r c i n ,0 ;R e s t o s1 1 :R e s i d u o s ; ; 1 ; n, av 1 2 :E x c r e m e n t o s e s ;1 3 :A l i m e n t a c i 1 4 :F e r t i l i z a n t e s5 .E r o s i n , qumicos. 17: 1B: tectnicos; Arrastres, Tratamientos 16: Movimientos 20: 19: Meteorizacin: Depsitos.

en Figura 13.7. Ciclo fsforo laNaturaleza del

presente se normalmente en totalpequea encuentra 1o)Una cantidad los suelos. del 2o) Falta de aprovechamiento fsforo natural,ya que casi en su por no totalidad es utilizable la planta amplia cuando se aaden al suelo fertilizantes 3o) Insolubilizacin solubles.

248

6V

'eluancue Anu osjeuo]ueqopso^rlefqo solso.ilnoasuoslepne e uepand ano sarolceJsol sopol salqnlossaluezrlruaJ ouroc soprpeueoJols-oj op sol el reserlalered eJueruo^uo3 etl]Jo] solsanduroc ap uorcezrlrqnlosur sgt! el rerluocuo eJloJod oenslep leJnleu e oroJSoJ oluorueqcanotde ou.ltxgtrl lap 'olue:od 'sozenSasol e rer6oe aped eun rod asr6rrrpuaqap 'lerpunur e op sepuetg(.9 lenru soleSo1 seruesoJ 'uorcernrxrl seprp:ed rod (o segenba 'sonrllno rod oro1soj ugrceuturre so1 esecs3(o lep :solqeJo^pj setcuelsuncltc tod soprcnpet seJ] ourocasreJaprsuoc eed ue uos 'sonre6au uoqopenb 'solcedse solsf 'JorJolue o^rJo[! :od secruouooa seprpte (og e eued :od uorcezrr1 e e[eq eun ered seuez!lluoJ srsop se]le rpeue ep peprseca (oy op

0l0ns ue0.r0]s0] la ll

tc7

'(

olons lop elqelrurse oprualuoc ,{ ereprsuoc anb oue6lg ep 'ercedse es e ap 'eueLuerdLue ap opuarpuodep rencng ependelued ue optuoluoc el nS

e v' vv t q e . l

'ocrsgod oprxoop errrJoJ el ofeq 'seele6en sezruec ua aluarre^rle]rluenc sel aue:odlur e.lduelsoluaulolo un se '_) ap euro el o[eq secrerse :od optqiosqe orseod se 3

'svWUoJ 't'tt A OOtNfTNOC

'orseod sefeq orpos ep ap srsopserdtue uezrlrln opuencanb to[eul uellotiesap otposep oteq os os A orselod orlsrururns ap ordueun uoc sepelellseued 'sopeesuo se sosec sol sopo]ue 'o6:eque urg eleledap seued epe^ala uo nu ugrcrodo.ld eun uo u?rque]:% 0B la elseq Jezuecle ependanb ies ace.led oueruezedutee alsa 'prerecnze eqcelouloJ sepeztleol uoc secruodotprq sercuelradxe u3 'ollolJesap ns uoruosqo lpulJou ua seuolseJolle es eued ua anb urseluerrllerc:ed e orezedueet ependotposlo sounOe eled enbune 'orselodlop peprlercuosa 'aluencuoc el euJJoj ,{ 'euaueprede. ap opeJlsoulop ueLl serope6rlsanursosorounu 'secuolue apso6 'peprlercuese e s o u ? t q u e ] c t j t l ea q q o N J ' g g 8 L u f o l 'odnrO ns ep oluou.lala unOuru epegeduiasop erpodou ugtcunJ orio rod :es ns 'ecruodolprq enb { 'uorcero ered Iercuese orseod enb uoJel}sotrjop e eta e ecrucg] opuezr]n'seuecnl g teutrg H 'gggL uo 'opJel sgru soge 'se1ued zarC 'saleoJoo op osec sol sel op olualutcalc e e:ed aueuercedse asrereptsuoc etqapenb so op oun eJo 'soluoulalo soJloaJluo a ered lerouosa 'orseod ouloc olnpap 'sepelol]uocsent]tJ]nu e enb ofeqerns op ope]lnsoJ 'opesedo6rs souorcnlosrp selued ue o^r]lnc Jerrtls:oH-tlles M'gggL uf ap peru epun6os op rryede eptcouocoJ orseod peptletouesa el se el lop

.VINVId

V'I Nf OISVIOd'I3

vl
eluelo ue0rsel00 el lf

Agrcola Qumica

plantas (A. (% seca) cultivadasDemoln, Tabla 14.1. Contenidopotasro K:Odemateria dediversas en 1972\

CULTIVO Trigo Patata Remolacha

Alfalfa

Tabaco Esoinaca

ORGANO Grano Paia Tubrculo Tallos-Hoias Planta entera (9-10% zcar) a Planta entera Hoia Planta entera

o/oKzO (m.s.)

0'35-0'70 1'00-1'60 2',00-3'50 1',60-4',70 2'25 2'30-2',65 3'00-6'00

5',80-7',1 0

Es el principalcatin presenteen los jugos vegetales,pudiendo encontrarsebajo la forma de sales orgnrcas(oxalatos,tartratos),sales y (fosfatos, inestables los nitratos) de combinaciones complejas con minerales No hay evidencia que forme parte de la estructura de coloidescelulares. Se en en molecular las clulas. admiteque se encuentra estadoionizado de y la de todos los rganosde la planta, ellojustifica facilidad su paso de una partea otra.En las hojasde las plantas superiores, 30 % se encuentra un en y los coloides citoplasma un 70 oken sus vacuolas. del jvenesy sanos lo retienen y enrgicamente, en Los tejidos bastante se en estas condiciones difundelentamente agua fra; pero en los tejidos puede haber prdidas por lavadode los rganosareos viejoso alterados, puede extraerlo El agua hirviendo casi en su bajo la accinde las lluvias. que la verdes.Estacaracterstica ratifica totalidad cuandose tratade plantas mayor parte del potasio se encuentraen la planta bajo la forma de solubles agua o fcilmente en disociables, asegurando su as combinaciones movilidad.

14.2. UNCIONES. F

El papel del potasioen la planta es variado,pero todava no se bienciertos aspectos mrsmo. se sabe que no desempea del S una conocen y de funcinespecfica, que a diferencia otros elementos, como nitrgeno, fsforo o azufre, no entra en la constitucin los principios de esenciales y (prtidos, lpidos glcidos). Debidoa su gran movilidaC, actaen la planta, los resultantes metabolismo, neutralizando cidosorgnicos del bsicamente, y asegura la constancia la concentracin H* de los jugos celulares. de en as

t9

'orselod ugrcce ep solduefa'sot1o el erue lap erope^rlce 'uos ugroenurluocuauodxe anb sosecsol eJopezrlelec peptntlce e es eultxgtrl ns JelloJresap orseod ered uerarnbar seued uo uezpd as enb sosecold sel sol ua seue:odLur soseduo ueuorrueur seurzuoap oJauJnu enb ueJC

'vctrvwtzNfNotcv^tlJ^v' t, t' z'

ugrcecasop e ,{ oluerr-ue}rqcreuercuo}stsoJ e le olqelou eun elued el e oJo4uocsocrsgod soluezrlral epode a anb ap 'sosouaJe solansua opo] orqos 'e^rosqo salencsol ap osJnclo uo 'socos os soue ua aluaurJelncped elserrueu orselodap lrln olcalo o etcuangul os ns elsS ugrorsodsrp e en6e ep osocxe ebua eluede enbune 'enuruusr e op ercuecsebrnl 'orseod ercuaro4ep eq opuenC lelnlocercuecseD:n eun el Jouolueu-r enquuoc uorcelrdsuer] lrnuru.rsrp e el aceq 'Jelnlac ect]gruso uorsedel ap ropen6arun ouroc enlce orseode 'euede u

'vSruorH toNocS'z'z'i, vil

'Jouor.lr peprsourunl ap sel peprsourllnl sauor6al souoLr ua enb orseod oqrosqe elued 'esualur el ep se , , ^ e,,u /\,eryvu urTrucloSt.jt . uo ^ ^ | - r . ^ , ^ ^ ^ ap soue sol ua zmuo sgtl.t pStsg]oo so ugtceztltuol e anb operuesqo os eolcgtd e1 u3 orseod eq lop sol A zn1e1 op solcole sol ollua uoresuedLuoc eporc eun alsrxo enb uerqurel Jos aoaled gd ouJsrloqelal! olloresopa eredouurdg aqelsa e auarlueu lap os olla uoC opueul.ro1 as anb socrue6to ue^ soptce sol pztlellneu opuop 'srsoluJSoloj el oiuernproLeturns ua eJlauod solseldololc ep ercrpedns sol el uo opeln[!nceorseoda e'l e.iecrsuo3 lededalsa recrdxe os ele Bsoururnl erOreua ap uotceztltln el pep ro[eureun opuern6ese eot]a]utso]o] ^rioeel e]uaunV se6eua o]sa4tueu ap elsendaluauleluaurepunJ eq srsalursolo1ue,y lap ugtcce oprs el e-l

'sls3INtso LoJ'r'z'v,
'ocr]9r.urzu Anu A eued el ep eotJptr..l rope^rlce ouoc aluaurercedse e!ulouoca el uo 'srsoluJSoloj ua ugrcunJaluerodr.ur Bl eun egeduuasep uotquef eluelo u00rsel00 el ll

Agrcola Quimica Sntesisde glcidos. El potasio favorece no slo la sntesisde glcidosa partir de en la planta. El enzima sino tambin sus movimientos monosacridos, por que la es de sacarosa-sintetasa, cataliza sntesis sacarosa, activado K*: Sacarosa-sintetasa + UDP + Sacarosa UDP-Glucosa Fructosa Ken La sacarosapuede actuar como donante de UDP-Glucosa la reversible su sntesis. en comoresultado la reaccin de del sntesis almidn, capaz de catalizar Se cree que el enzima UDPG-Transglucosilasa, a(-a) por adicinde unidadesglucosaa una primeramolcula uniones por por (maltosa, ejemplo), tambin es activado K-: aceptara UDPG{ransglucosilasa UDP-Glucosa+Aceptor_UDP+ct(1-4)G|ucosi|aceptor K del potasio se hallan confirmadas aquellas en Estas actuaciones por que se cultivan sus reservas glcidos, plantas de talescomoel almidn de y y bien de las patatas el azcar la remolacha de la via,las cualesresponden potsicos. de al suministro fertilizantes

del Metabolismo nitrgeno. han sugeridoque el potasioes esencial Numerosas observaciones proteica. admite que intervienen la sntesis en Se de como activador enzimas que que el enzima glutamrn-sintetasa, catalizala formacin glutamina, de funcionamiento: K* requiere parasu normal

?ooH
?H, CHz , M g . ' , K - , M n - 2G l u t a m n - s i n t e t a s a + ATP+ NH.

coNH,
?*' CHz + ADP+ Hro + P'

ll
CH-NH2 COOH glutmico
CH-NH2

I cooH
Glutamina

254

99

el e anb oluoruola 'ercuorsllap elleuo esrelselrueurezorduaopuenc'ugzeJ lo rolc9Jec opecrpur os e^ eq elso rod 'elueloel uo orseloo lr^9r.u lo lap

'osscxf^ vtcN3r3H30 sf NorcvuSrlv't'tr uod

sosecsol ua olse4rueu osend es el ep eq ,'V, r.:nOI uo solsandxa uos ee6en uorcerrdsar ap oJluap el els= orselod rod sope^r]oe ercuanpur 1a a o s o p e q o 6 u e ' s o s e c o rs o l s o - e J a L a r t u e l L rn b s e L u r z u s o s r e n r C d ' s o c r u e 6 . rs o p r c es o l o p o r s r l o q e l s u s r s r o c n g o

oseloo elsr^ojo ep oluaurleruJou elnl9c alueenrnba uorcezrJourlod rod epesueduoc eun e1eted osec a eras oLUoo ^^,, ,^ ^^, ^ eun Joo Jelnunce uepono os ou .seuialolo sel ep esuelur srsrlorprtl sosenduroo seuloo:d ep ugrcecolsrpsrseurs sol se A salqnlos sopeuaOorru op el a.lluaouqrrnbe erndnleun roqeq epend ercuarc4op sosec sol ua ep s3 sosenduuoc :r.red seuleo.r ep e anb eqrsod sedurssgur sopeuaOorlru olcola un op aleJlos enb ep ojnoes ep stsalutsel oJqos.) lap ocrlcadse 'seuJoJsepo] oc oluor.Ilelalduroc 9]so as ou lenlce oluarrjourla ue 'ecr]rlelec u9rcenlce ua 3nDeurzuolop ugrceuiJol ns e el uo e^rlcalasgu so oluaualo lap ercuonllur enb res ecered 'oOreqrua eluorc4ns auorluoc euedel opuenceprdgrsgru urs 'osec olse u= orseod e serope0rlse^ur sosranrC so eLurzue ugrcenlce enb ueJeprsuoc lap ,ON -y eselcnpar-olerlrN

:so]tJJtusolelltusol e el Br.!rzua uorcenlce ua ,) op u9lccnpa) eztplecono 'eselcnpoJ-oleJ]ru el lap el relse uecered ugrqLue] soqcoqsolsf lop ercuangur uoc sopeuorcelol uorcelnurnce eqcrp opuorcoJeoese 'sopeuru,re soprcg op srsaluls el ercd opezrlrln eueueprder sgt! 'opeulolsueJl oueOgrlru 'socrsglod soluezrlra e serceJC sol so leoeruotr,re e ap uerb eun ap eued uo ugroelnunce o6rsuoc el ou oceruotue peprluec e e^oll ocrugtre oler]ru ap srsop seanj op ugrce].rode enb opeqo:dr,uo e elso orselod ep e1erieq opuenC ocrugr.reolel]ru uoc epeluourle sa elueldel opuencopo] aiqos .rluasaoeq as orselod e13uarcUnsur ap el

eued orseod eua

Agrcola Quimica

CHzOH C=O I CHOH CHOH , CHOH

----z\-------+ | :D " ^ A/T P A^ P

CHzOP I C=O MS", K', Mn" I Fosfofructoquinasa HOH C CHOH CHOH

CHzOH ^-_ ^ v v K' Aldolasa

t^,,

I CH20H fr CHO

utntoroxl acetona-H

I
CHzOP Fructosa-6-P CH2OP Fructosa-'1 ,6-di-P

CHOH 3-P-gliceraldehido CHzOP

COOH

I
CHOP

M g - ' ,K Piruvatoquinasa

COOH

I
fl=O

tl
CHz

I
CH: pirvico

A c . P - e n o l p i r v i c o ADP ATP

COOH KI Succinil.CoA-sintetasa CHz # I CHz CoA I CO CoA

COOH I CNz I CHz I COOH

Succinil-CoA

Ac.succinico

por Figura Algunas 14.1. reacciones metabolismo catalizadas potasio del vegetal el est almacenado las hojastiendea desplazarse las ms jvenespara en a cubrirsus necesidades. Son, pues,las viejaslas que presentan primeros los visibles la deficiencia. de signos Inicialmente, falta de potasio origina un retraso general del la que crecimiento, se hace sentirespecialmente sobrelos rganos reserva: de que debenformarse frutoso tubrculos, rganos semillas, con el concurso de

256

L9

'curc ollorq'orsouOeu ap sercuercuap seuorcen]rs e oluat!unuoc eur6tJoosocxo lo 'olle lod sorlo op el Jrnurursrp eceq oluerursanbr.rue A e^rsocxo ns uotsJosqe 'E/) el ,{ el/y 'e3y '6y1ry:solusruo6elue uo sepeseq sol uelse 'etcuonooll souot! uoo ueluoso:d eued uo orselod osecxelod sauolcelolle as el ep sel 'ocrutouoco e]lnsarleno ol 'sepeJluecuoc sgu erdLuars aluotlentsacxe souotcnlost ou 'elueldel op elceJrp opuezrlrln uorcezrJannduoc sotJolcestles e sopellnsol uouerlqoes ugrqure] eluourlenlcv orseodap eluon1euenq eun ugtqtuel sa lo3rarlse seued uo prcuercrlap leloJluoc lbaloc eted seuercrn sel el 3 uos oosglod oenso ornJolc ap errtroJe ofeq orseod ap sepencape 'eraua6 sauorcecrde uf oluotlJen6el ueedttla solueztltpa1 apuop os sol 'enrsuolur ernncuOe sasredsol ue aluau-tleullou ep osJeluosa:d ueensou ercuorc4ap op sopn0e elso sosecsol anb 'o6lequa urs'asleleuos oqog soluoil.urpuo sol ap ereuaO osuocsop :rencrper oluerurcoJc ue osellot:oluotlue]tllcJe lo J j oc e l e e r c u a p u o ] : o u lJ e r c u a l s r s o .o u e L U : u o r c e r o la u s n Ju 0 3 { e u o l e u l s 'soprog atuorJalqelou solnr1 :sellrrras uorcelnpett-top osellot onreeOe ap el opouadap uorce6uoord :secru:e6oldrlo eun sopepoLuloluo e etcuolstso sel op ellel'selue opecrpur es e ollroo'eruaset soueblosol op ugtocnpol eq ap alqeloueun e olun[ 'eur6uoecrsgod ercuatc4ap 'eLlcesoc uorccnpo:d el ap 'ollorJesop oluencua 'eoc1t0e A ugrceruesuoc e elstAop ounde o[eg 'souezueul ua ercuon3arleL{cnuluoc { 'sole}nr] saloqlg ue ecetede er6ooeLuolur els= 'opeurenb ererqnq rs or.ro3olcedseun 'oiunfuoc uo elueld e o as ns 'loqle opuaurnbpe 'sore6rcop opoure sgu-l 'e[e1 zat epel esopuglloJUa ep lo etrlJoj 'eqrJJe ua eroet{ as:erunc uapuorl e se[oqsel 'soseosot]ont!uf 'saploq sol uo A elundel ua srsolcou serdue ollollesop tod anbrso.ld 'secrlo.ro ap a seLlSUet! opealourun ercrures 'sojelc seul seuoluls sol osJetcalde ap uepend epuop sefoq se uo sa 'ezrpn6ees or:e]rc4ap opelse lo tS 'ouetO ue seprptad saluetn6rsuoc uoc'olle] sel un sol epandpepuencred lep ernlor ouarLuelrrqepsaleoJoc ua leuotseco elsf o^rlelo6en ecrdele uo opezrlrln oluaulelale opo] anb e 'sope6ap sa seur uos sollelsol leurou le JorJe]ur soco^g e 0 op se otselodua optuoluoc ns opuenceluau.Jelou ueruosqo ercuororyep sou6rssolsf soptcnO as ep so eluel0u0 el 0rse100 l

69

'soluezrlrueJ ap erIlJoj oteq el 'uasrleor os enb sa!ode sol ap eiapuadop sope^rllnc solons oluot!ledtcuud rod :seprprgd ap peprsualul sel so^lllno uorccerxa sol uf ugrsora uorcernrxrl uarqu.rel else 3 seod ep oprualuoc ua ugrceuelelse e rod epercuangur la A so ou enb 'euesqo 'recJuOs an! ie sosouare sosoueJe-otrtrl enb soctl ( opruoluoc seur uos sosollrcle-our sosa rJ,e so ans sol anb o rod roeLr ^ 1 u n e u a s e r d n b e s a e s ol r c r eu o r o 3 e le l e l n l x e ]n s a p e p u a d e p ' o / o t e op olueue^rleler sopeprluec uo e g,o ap e Je^ (o.> o.r,03) ualu03n5 sapuer6 s o l o n s o l o p e , o i e u - e u e e l l e qe s o r s e l o da o . r o J Slo J e r c u a r a l r p s op l V 'saleurue ,{ seee6en so}seJ ugrcrsodLuocso ap enb orseod else e olunf el ap aluepecord uarquel:rncur eqerautLu a 'encrped eusrLU ua oslelleLl el uapend saluapacerdsodrl so ap selrl o sop anb so ua 'sopeo4rleJJseJe] 'se]rlr sel ue 'gzlg OyloOS'ylC saleJourur soro se]uolc 'selrlncruro^ 'eNlC'ylC ')lC ylC :eurnlrs :eurnlrs or.roc :elturElo 'gz9 6lC :e]rleuJec sorloep euroj el ofeqoensle ua ugrqr!e] ellelles orselod saleJeurur 3 'socrs9loo soedsepe1 elr^ocsottl< e]rlorqep uopJo lap sa 'e[eq enbune 'solerourur < el :elrlorq solso uo orselod lap peprrqruodsrp (yH)(al6y\)tVs(tOIS) :elr^ocsour 'ylV8O0!S el :socrseod soedsepel uos el /i ')slvzHe(oOIS) sol seluon ouoo eluaueraua0 ueJoprsuoc enb soleJour.u as orseod saeur6uo ep uauorluoc anD secoJ sel op u9rsrsooto3so sol socrs9loo soleJourLr.r rod uorcer6elursep eceredesolonssol uo eluaserdorseod 'saluezrlrUa lo ep orl.loo apeUees enb lop ercuapuedepur uo3 sosJonrp eueuoduroc

'svrruuol oorNflNoc'Nfctuo 't'9t A

'o'l3ns]f Nf otsvrod13

9t
olons uoorselod lo ll

Agrcola Qumica

1 5 . 2D t N A M t C A . .
por En funcinde su aprovechamiento las plantas, potasio suelo el del puedeser clasificado tres categoras: Potasio asimilable; Potasio en 1o) no 20) y lentamente asimilable; 3o)Potasio rpidamente asimilable. que estasformasque constituyen Se considera cada uno de los grupos y una variacin el sistema por estnen equilibrio, en tiendea ser compensada cambios apropiados el mismo. en

1 5 . 2 . 1P O T A S I O O A S I M I L A B L E . . N

La mayorparledel potasiototaldel suelo (entreel 90 y 98 %) est casi parala planta. siempre formasno aprovechables, decir,no disponible en es En este caso se encuentrapor lo general formandoparte de las estructuras y primarios, y redes cristalinas minerales de como los feldespatos las micas. que Tambinen ciertosminerales secundarios fijan potasio su estructura, en como la ilita. En estas formas cristalinas, potasioes solo ligeramente el proporcionan soluble,ya que al tratarsede compuestos muy resistentes cantidades insignificantes de potasio durante una estacin dada de vegetal.Sin embargo,con el tiempo y debido a la accin de crecimiento diversosprocesos(hidrlisis, acidificacin, disolucin, etc.), pueden sufrir gradualmente degradacin paradar lugara otrasms aprovechables. una Una descomposicin estetipopuedeser la siguiente: de + + S|3OBAIKHzO-+ Si3OsAlH KOH (disolucin) puedenya ser utilizados los organismos por en la que los K* liberados vivos, por lixiviacin, perdidos por retenidos los coloides suelo,o convertidos del a una de lasformaslentamente asimilables ootasio suelo. del del ,I5.2.2.POTASIO RAPI DAMENTE ASIMILABLE. q S e p u e d e o n s i d e r a ru e a p r o x i m a d a m e n tle - 2 % d e l a c a n t i d a t o t a l c e 1 d medioes asimilable. esta situacin de este elemento un suelo mineral en En en se encuentra la disolucin sueloo como intercambiable del adsorbido los a y coloides. mayorparte (un 90 %) est en forma intercambiable,slo un La 10oA n ladisolucin. e Estas dos formas de potasiorpidamente asimilables mantienen un equilibrio relativamente estable. Cuandolas racesabsorben este elemento el

260

t9

soploe.l {nu sorqrueC

soluel sorqurec
w

( a l q n l o s )l a n s _ o y lop uorcnlosrp {-

>

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{..

uolcell,
.............2..

' (oprqrospe alqerqLr,ec-atur >

uorceroqrl \_____Y________

(opelu) elqerquecralury ou
olqruoosrp eluauelualy

alqelrurse y elueureptder

:rseesJeluosordoi opondololduoc sol olqerquecJolur op orJqrlrnba 'sopelsasolurlsrp olue] rod opueJaprsuoc le esjeJaqraponc seuorcpuoc sepeururolop ugrcce ep uo uotstsod osopugnlrs de l o e l r o d o ' o d L u o rl]e u o c a n b e , { a l q e q 3 a ^ o . l a l u a u e l u o o t s e l o d p o l r s g d o p ou aluelodur un ouos epanb le] oLUoSalqerqurec orselodotroc eraprsuoc ep ue os 'etcuancssuos otqu-lec oueutploosocordun Jod opezelduoar eJlo else uf eluelo el Joo opezrlrln les e parlu or- u su.oc la uorcenlrs solsaop seurlelsuc seurur9l oJluo sel JOS ep3n0ou an0 euro] le] ep saleJaurur sa e]s3 .repanb uapand sol anb ap oq3aqle eprqap uoroe[U sopederle -)
, ^ ^ ^ ^ ^ i a ' a n r a i

'sellrcJe sepeururJolo Jos opond uorqurel onb outs 'opecrpur os ell oprualoJ lod aluaurleroduro] el so opruoluoc salueouoc oprqrospe ol9sou ugrcnlosrp op orseloo leproloc lo o saluezrlruaj sepeseqolans lop souorcrpuos 'solqnlos ns uo oJuarlledrcuud o|.e8 Jod ouoc 'sercue]suncrcsepeuru'rJo]op ap ugtctpe el oldLr]ofa 'f']8vrIl llsv 3IN3lAlvIN31 otsvlod'0'z'9t

'selueld seqcnur uorculnu ua leIA lodedun ap el rod a orJnco onb uarqule] ebenfoseo]uouiolqepnpur'(orquecralur uorcrosqe) sercuadns apsopelcarp ugrcjosqe sel eun selueldsel ouodnsos saleproloo onb eJedolons lap uotonlostp uo also orselod el ns eOua] lod ugrcrosqe JeOnl aqap ou 'oorequro urs eos onb oqcrpol ap asJtcnpap la onb osrcaJd y (oprcelqelser ouqrnbf)uorcnlosrp ) e> alqerqureoJolur (socrsgod apodv) uoronlosrp soluezrlrUeJ ) -->alqerqurecJalur ) y (elueld rod ugrcrosqv) uoronloslp < alqerqurecJalur el ) :oluelJodJocolqelsa apand olcola la oses alsa as 'leprolocugrcualarel op oluorl]ne'Jrcopse 'osJeAUr 'u9rcnlosrp ua oluouala el os ua asopugrcnpoJo lap oprualuos aluauoJcur la 'o^onu seluezrlrfej re6er6ele enb rr.rncoapand u?rqLuel solqnlos socrselod el es ap ocalqelsoJ orJqrlrnbo 'uorcnosrp e ezeldsopas olqerquec.rolu lo ns ered 'aduor os orJqrlrnb otselod lop oued 'oluerurcalqelsar
^,^-,^t,uldil> 19 u0 ur)Ylvu ll

Agrcola Qumica prctica. Estos equilibrios tienen una importancia la agricultura en que potasioson aportados suelo,gran Cuandolos fertilizantes contienen al por partede potasio adsorbido los coloides suelo.Como resultado, es del el y equilibrio anterior desplaza la izquierda algunosionesintercambiable se a oasana la formano intercambiable. que puede tener en el desarrollo la planta esta La repercusin de reduccindel potasio rpidamente disponibleal pasar a la forma no intercambiable refleia la fioura15.1.en una exoeriencia cebada. se en con

Rto de cebada (g) por cultivo 46

Figura Rendimiento 15.1. decebada funcin potasio en del aadido alsuelo inmediatamente la antes de precedente 19571 (R, siembra elotoo o en Chaminade. Como puede observarse,el potasio aplicado en otoo estuvo en contacto con el suelo duranteun periodode tiempomayor,por lo que ms potasio pasa la formano disponible. cambio, aplicado pocoantesde la En el por siembrapudo ser ms ampliamente utilizado la planta.De aqu el mejor rendimiento la cebada esteltimo de en caso.

262

t9

'elruolluor.]uor.! el uorcefrl peprcedec el anb Jouor.u elrlr op ieurueuolur so ap el 'ope]lnsoJ uapandPllllep salelsus anb ugrsuedxe oqcnur sol or.I]ocJrqrqxo el sels3 ouooJxo soluandsol lse opuanlrlsn ap uosnpororselod sauorun ap 'seurlelsus sapeprun sel aJluo saleuorcrpe souorunap ueo^oJdorselodop sopeprun aJluasepen]rs sel sopoJsBl e olcadsor sourolg 'lnbv seurlelsuc sol el onb ugrcezrue6ro auar]ellllel oldooxo'e]ruolluorluort-t leJouo6 len6r 'seurlelsrJc sapeprun sns e uepand*y sol A 'seuralxo arluoasrcnpoJlur ored 'see osraqrospe ou seJec el ercradnsel epounLl sns e eprbuusa: epenb p]rurloec op Bnrlcale lse g l s ae n b u n e ' u o r c e l e eru n 0 u r u l r L r L ro u e p r O u p a n bp e re l e r c u o n c o s u o a ed e l p so u f s o p e l r x o r p r q l u a n dr o d ' e u a u e p r 6 l'rJ S o J l u o s e p r u n( x o d r e p ap sBUr.rgl esenduocglsa peprun ep saelsuc) ecr1s eurr!Dle senrleuJa]le pl ep epec 'odnr6ns ap sellrore sodrsorlo e]rurloec op osec la uf ''gy en6t e ua auodxe enb eolguenbseugrceluese:de es el ue rofeu esrepuerdiuoc apand osecord lf 'efeq sgLU peprcolon es uos eun e onbune 'olans la asapouinLl o^enu ap opuenc sopeJaqrl 'ecasos olans enb eprpaue uaeJluoc sopeuorsude souorsolsoep sounOy lo sopeprun aJluo*y eq lxz pal ep odrselltcleua sel as enb 'soleJnlcnrlsa sopecrdxo oprs ueq soqcoqsolsf socrJ solanssol uo enb opuerlrrupe 'sopeprluec sepue:6 a ue zaprneeLlcnur uoc uefrlol soorlrlr socrlruolluourluour anb serluor.rso 'orselod elrurloec enb sol ua solansso1 'alueuerdue e1 ocod uefr eururopard el elJe^ orselod :e[g ep olons lop saprolocsouorc ap peprlrceJ 'olons ugrcrsodurog lop pppounq A eprooc

'olans el lap Hd ll ("t A le:neradLue] (.9 lpepenbes pepeunq ej C :olens lop leprolocugrcrsodr.uoc (.1 :uglso solla el ouqrnbe uen6e: sarolcelsosranr6 oJlu= 'olsondxa euaurorJolue e

sSuorcvl 'o'r3ns 'It N3 olsvrod 'lf o otu8t'ltno3 'i'z'g,

'seued seeredoprprad oluoulelolepenbopouru6uru oprfonuocor oprualor sa seuroJe aluauJeluol orselodese enb ap 'salqelrulse g]so ou olqerqurecro]u e o1efns osend 'opelresuocouorlueues A uorcernrxr anb e ou euJoJ e ofeq orselod e anb 'oluelsqo ou 'reorpur olans uoorseod lo 3

'sfIN3^n-lJNl

Agricola Qumica

Montmorillonita

A)
Superficies..rz adsorbentes ---f externas

K adsorbido

K hidrosoluble

,_-a I (rt^
I v-\

^ -

( K-) Expansin
v ________________

r \v \J
K liberado rapidamente asimilable

/t\

Humedad

Expansin

ln""o"o
r
/'_\ ()
Expansin

{__

Humedad

fF)
K no intercambiable (lentamente asimilable)

Figura (A) 15.2, Esquema estructura tpica los dela laminar de cristales demontmorillonita, dos Vista de innumerables que (B) delas unidades forman cristal, Proceso un sugeridolafijacinK*por en de arcillas tipo red de 2x1, Comoantesse ha indicado, las arcillas quedar en 2x1 los ionespueden aprisionados entrelas unidades estructurales unirselas unidades al cristalinas por efecto la sequedad. de por tanto, que estos K* sern liberados Puede admitirse, fcilmente cuandose verifque rehidratacin la arcilla. la de Sin embargo, energa la de enlaceentrelos K'y las lminas slicees lo suficientemente de grandepara

o4

99a

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IV

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'uorcernrxrl .rod seprpred lelrne ns e.red ecrug6ro erJoleur eoug]lnLurs op ugrcerod:ocur uoo ugrcefrl reluorroJcur ( ^^^^ uoqepseuotcectde '(Sosouale) se {nu eaS A scrc^ scr.rcA oujezlleol uo Oteq ue o(ncsolonssol uf elueldel ap ugrcrsodsrpeluoulnu e selllcre opruoluoc ered euezrlpej sapeprlueo ap serdLu e e0uodes anb ap selue selJeJnles s ou u e r u a n b e l s e u r u e ln s e l l u oo r s e l o da u o r qu e [ re n b ' s e ] r u o l l u o u r ] uo s e J r l l rg el sel ueurrrtopard olons 1apoproloc lap ezelernleu racouocoluoruo^uo enb anb acnpap osandxa a6 sa orseod rezrlrual eeqopuenc uoo as o 'alqerqLLrecJalur orefr1 peprcedec ou ou.roc ered orqurec elueserd ua ou 'elqerquresrolur eurol ua -y la raLralor eJedoeprcedec uer6eun aasodanbune 'olons ua oluasord resaapandanb snuln a anb releuasenb e lo 'ope|.U orseod ap eun el elual ugrceroqrl ecnpojoes 'olonslep pepournq ap sorquecso^rsacns op sg^eJ]e A 'euro elso aC sepo] op ou ored 'sedec sel ap seunOe ep e rep ependuorceleiprq 'seuopv seurlelsrJ el olos ue] ugrsuedxeer e reOn u9rsueoxeor Je]r^o sopeprunsel oJluo oluolsrxalo opo] ep elerpaurur el olans uoorseod la 1

Agricola Qumica

que el hidrgeno, reemplazado Como el calcioes ms fcilmente al potsico partede los Ca*' en el aadirun fertilizante soluble K* sustituirn los Por tanto,cuantomayorsea el gradode saturacin calcio,mayor coloide. de la adsorcin coloide potasio la disolucin suelo. ser al del de del Experimentalmente, hechoest suficientemente este demostrado. Los de sueloscon un alto porcentaje saturacin basespierden de menospotasio por que los sueloscon un bajo porcentaje. La intercambiable lixiviacin En figura'15.3. observa se claramente estadiferencia.

% K lixiviado

100 BO

Sueloarcillo-arenoso

40 20 0
4'8 5'3 5',6 p H d e ls u e l o

y por 15.3. Figura Relacin elpH sueloprdidas enfe del depotasio intercambiable lixiviacin, De esto se deduceque la adicin calizas los sueloscidos, los de a o las suelosde por s calizos, disminuyen prdidas potasiointercambiable de por lixiviacin. que este potasiopueda a su vez pasar a formas menos El y depender tipo,cantidad porcentaje saturacin bases del disponibles de de de las arcillas oue inteoran suelo. el Un aumento pH del suelotambinpuedeinfluir la liberacin O"l en del potasio intercambiable, consecuencia y en no tambin haceen el equilibrio: lo K intercambiable K no intercambiable. sabeque una elevacin pH y <+ Se del la presencia Ca*' en la disolucin de del suelo favorecela liberacin del

266

L9

peptlues io^eu oqsnuJ eun lauoJoJ zedecse olue]ol .lodA 'osouoleotans op otquec op peptsedec eun auet]osolltcle la onb loeulor.lcnuj olons lf 'olons op sodtlsoqu-te otselod uotcejnles so^tlelal ua op op sopeJo op ocruorlec sns orqueo ap salelol sapeptcedec Je:optsuoc uecrdxo ,olons lo uo sel as e send racaredeuapendenb 'sercuerarp serdiue selsf segenbed ue ereueo uos orseloo seprplod 'sosollrcje ap sel solonssol uf o^tllnce lod oprqlospe orseod el e teen6r :eOa e ependeprplad elsa op pnru6eLu ,osecolso lap el ue A lorseod sepeprlueo ap salqeJoprsuoc e[euerp sen6esel uo ercuopr^a ap '(sosouate) ua auod as a.durers esant6elnlxa] ap solanse solueztlruol op 'uotcetnrxr sepeptluec se]le uectloe opuenc'oluaujoluetJJoc os .rodestepted epandorselod peptluec ap ue:6 'oenslep sauotcen]ts sepeuttlJalap uf 'NOtCVtAtXt'l 't''9 t

ugrsoJo sonrlnc lod uotcceilxo so 'uorcelntxtl olons :uos ependorseod enb seprpted se1 le ua Jeluosald e

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orselod peptltqtuodsrp elu0opelecua ercuonllul ern6r lap lop .9

(,) l v +

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'( V g Ve r n b r 3 ) 'solsg eredas oLulllD alsa op eprlesel opuerrr-ured soJeutue:alur sorcedse sol op oJluopocnpojluros opuenc '*) lo onb toeu uautnlo^un louo] le 'z*ej enb e 'sellrcJe sel ap seurlelsrJ3 sapeprun erluoopederle sel le orseod
^,^^,^l ,-

ulerD lo uu ur)cluu ll

Agricola Qumica potsico, lgicoque haya una mayor es fertilizante Al de potasio. adicionar puede ser La el caso del suelo arcrlloso. parte no adsorbida en adsorcin y por drenaje, ello explicapor qu grandescantidades eliminada fcilmente pueden perdidas sueloarenoso. del ser y pluviometra cultivos de composicin los suelos, Debidoa la diferente que en ellos puedendesarrollarse, muy difcilpredecirlas prdidasde es pero prdidas entre20 y 25 Kg K2OlHa comprendidas por lixiviacin, potasio oueden considerarse corrientes en suelos de regiones hmedas fertil moderadamente izados

POR EL CULTIVO. EXTRACCION 15.3.2. por la Una segundaprdidade potasioen el suelo es su absorcin por la en planta.En sueloscon una reserva potasioadecuada, extraccin el y a sueleser tres o cuatrovecesla del fsforo similar la del nitrgeno. cultivo entre75 y 110 comprendidos no Cifrasconcretas puedendarse,perovalores Kg/HacomoK2Oson normales.

En algunos casos, estas prdidas pueden incrementarse p n o t a b l e m e n t e o r o t r a c a u s a . E n a q u e l l o ss u e l o s d o n d e h a h a b i d o u n a p o r t e g r a n d e d e f e r t i l i z a n t e sp o t s i c o s , p u e d e h a b e r l o q u e d se c o r r i e n t e m e n t e c o n o c ec o m o " c o n s u m o e l u j o " .E s t e t r m i n os i g n i f i c a q u e m u c h a s p l a n t a s p u e d e n c o n t i n u a ra b s o r b i e n d ou n e l e m e n t o e n p o d c a n t i d a d e q u e e x c e d e n e l o q u e s e r e q u i e r e a r a s u c r e c i m i e n t p t i m o . s e d e E l r e s u l t a d o s u n a a c u m u l a c i n e l e l e m e n t o n l a p l a n t a ,s i n q u e e l l o suponga un aumento de la cosecha en ningn caso. Esto ocurre es d f r e c u e n t e m e n tc o n e l p o t a s i o .U n a r e p r e s e n t a c i n q u e m t i c a e e s t a e p r e s e n te n l a f i n u r a 5 . 5 . a 1 posibilidad se para que el rendimiento sea requerido de La cantidad este elemento Todo el potasioconsumidopor ptimo se denomina"potasiorequerido". como"de lujo",puessu absorcin es encimade este nivelcrtico constderado intil. es totalmente El hecho expuestodebe tenerse muy en cuenta al realizaruna potsica.Por e.emplo, para ahorrarjornalesse suministra sr fertilizacin ao de un de ootasioslouna vez en rotacin 3-4 aoso duranteel primer de cultivocontinuo variosaos,gran partede potasioaadidoser utilizado quedar para aadido del por la primera Muy pocacantidad potasio cosecha. ulteriores. cosechas

268

692

:soqcoLl seluetn6ts uo 'eloclJ6 sol 'asJelolsuo3 elsr^ op olund epond olens lo ua otselodlop eLuolqo la ofeq 'olsondxasol opo] eluon3 ue opuetua]/i 'olctc lap ueuexo lac lo g gL eln6tJ ua ueztleu_tonbsa Bl os 'edrcryed oluotllala enb sol uo A 'ezeernleN uo uecurJon enb soseco.r el es e sol uoc olansle ue olselodlap seuJJoJ selutlstp op sauotxauoc sel sel

'vtoctucv 'vzf 'rvunIVN vrst^ f o olNnd tf orvs vc|lvl^|f'lgoud v-t N3 otsvlod 'lf o o-l3tc 'v'9
'e1ued e e olseod JeJlstutuns eled aluepodlur seu e se enb ercredns olonsep uorcrod eluatre^rlcalas el oonpoJ ugrsojoel aluejnp selncryedseu4 ap e^tlcolasuglceledese1 'e6y BgL elseq ap salenue seprpred opezueop ueq os 'nn =f op solons sounOe uf .uotsolael ap olcoloJod solonssol op esrepladuepandorseod sapeptluec op spllv ' N O I S O U f' t ' ' 9 t

0lons ueelluancua anb as aqerLu la otselod peptluec /1selueld tod oprueluoc ep el se orseod aJluo g.g ern6r uorcea lo etaue0 ollv olre ol'eB
^^,,^^a^, uPtJot tuoJ , . )

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I

+
elueloel uo y ep oprualuoc
ourldo ollol.tesap a ered opuanbet y

ollv

olans uaorselod lo ll

Agricola Qumica

4: 3: 2: 1: Adsorcin; Desorcin; Degradacin; Adsorcin; B. 7: 6: 5: Mineralizacin, Sntesis; Restos; Absorcion; y 11: 10. 9: Aiimentacin; Restos residuos; Meteorizacin; '14: 15: 13 12:Arrastres; Depsitos; Fertilizantes; Lixiviacin; por 18. 17: 16:Arrastres; Restos; Absorcin intercambio en l9: radicular; Fijacin arcillas.

DINAMICA ENEL SUELO

en Ciclo potasio laNaturaleza del Figura 15.6.

presenteen los 1o) Una cantidadalta se encuentranormalmente son Slolos arenosos excepcin. suelos. ya del 2o)Faltade aprovechamiento potasionatural, que en su mayor por partees escasamente utilizable la planta. cuando se aaden al suelo 3o) Notablesprdidas por lixiviacin solubles. fertilizantes cuandose aportaal grandepor la planta, especialmente 40)Absorcin excesivas. sueloen cantidades 2u de derivadas las circunstancias y 3". econmicas 5o)Prdidas

270

t/

uorce^_losuoce oluauJeuoJou ns Jtnqtjluoc apond uastcald anb solonssollanbe opencape ol ua opelecuo 'oulsil.utsv un 'saluoncallocod ^ sapueJ6 sauotcepode sel e selqueJatd seganbad souotcectlde 'Jtcop 'etcuepntd orseod sel se uoc e uoqap la ieztltln osleluouo sauotcnlos 'ozedo6ree ees enbune eluede tod elqeztltln se ercualod olrsodapun enllsuoo lelnleu orseloda anb olue tod opuedecy olans uoorseod lo 3

t1

/i z tos e opeptxoal opand oplcnpojdlnze la ' oN e opeptxo Jos los e a^lon^ ou elueldel uo optcnpe) ze^ eun anb 'ouo6olltu etcuoJajtp oJad e lop 'Jelnloc e3t]gt!so uotcelnooJ e onquluoc el octueoJout lel ouloc 'xopat otqulesu6uru uot urse.lod.locur eped egenbed es eun olos soclueoio sosenduoc uo e:6e1u sol o s ' o p e l s oo l s a u o ' r s e A ' ( p g - ) s o c u p t q J l n s l s e n d u o c e u e d l u e a c n p a l so e e as oprqlosqe e 'oue6otlru oseo lo uo otroC lop ._tOSep aped .loeLu 'serrloJsa sol ap so^el e ,se[oqselod ,dlnze op oprxorp otlloc eJalsguleel ap ,i,_eoSouioc olens lop optqJosqe epand tes uorquel sapeptlueo segenbadu= 'JelnctpeJ euiolstsns op sonel] e ,,_rOS op euloJ uo oluoulenrsnlcxo tsec elueld e lod oprqlosqeso dlnze l=

,VINV'Id VI N3 ]UJNZV =IO . s Sr N VI UOdl i l SOT S S n d WOC SV lflUO J' O O |NS I NO C t , . 9 t ^

'so^t]lnc sol op oluettrttpuol uo elncJode: ,ercuencel oe sgru la p uoc osJelsaltueulacetotua olensla uo etcuotcuop enb e ope^oll ns eq'aJlnze uo optuoluoc o]le op so]toceop ouJnsuoc Jououjun tod ejolsgr!]e el ua ojlnze ',( op oprxotp ugtcerluo3uoc ap Jouour 'oluauolqrsod 'osrclgc uorcnllsns el lop ua eduolesoednsap erdrle sgrrl za^ epec uotcezlllln ,alnze ap oseq el uoc seprcrn6ed ep osn lououl lo 'so^t]lnc op oluaulaJcut sa.lolut sol o^onu lf un opejqoo eq dpze lap BctleuialqoJd ,soue 0t souil]ln sol uf el 'o3rclec olelns op optuoluoc o]le 'lec un uoc olso alueztllUol op oletso!odnslep uotceztltln erdueel e optqop olueuolqtsod'oueuuee olsa e ercue:odLul ecod grpacuocos 'lenlce o0rse 'douy. operluouorqelseq 'oOreqrue se^rilJlnu urs souorcnlosrp opuezrlrln sqceg ' rod JeurlsroH-r.lles'M sopruaqo rod soleluourJooxo sope]lnsoi sol ap etcuoncosuos ou.loc'0gBL op:ryed e osJenlts oqap letcuaso oluaulolo otuocoluoil.rjtcouocal o^tltuuap tOgt uo'oJnssnesao ap o[eqetllo apsop ns seuedse eled otJesocouoluoulolo ou.tocoptJabnsenl dlnze lA

'o13ns t3 Nf ^ vINV'ldv'] N3SUlnzV1a

9t
'olans ue,{ eued uaa4nze el lo ll

Agrcola Quimica con permanecer la planta Bajoestaformase halladistribuido comoreserya. en hojas, etc. vitales: races, tallos, en regularidad todaslas partes bastante As, con otraclaradiferencia el nitrgeno. el - Tambinhay que sealar de en es SO+-' menosmvilque el NOs, por lo que estdisponible los rganos de Esto explicapor qu una deficiencia azufre ms tardamente. crecimiento jvenes. primeramente las hojas en se manifiesta en de La cantidad azufreexistente la plantavara dentrode lmites y entreO'1 y 1 % de S en peso seco. amplios, puedensituarse relativamente de en no dependen slodel contenido el suelo,sinotambin las Estosvalores se propias cada especie. Las menores cantidades de fisiolgicas necesidades y y suelen encontraren las gramneas, las ms altas en leguminosas crucferas. de El azufre es un constituyente un gran nmero de compuestos de planta.Las protenas vegetales contienen 0'03 a 7'2 % de de orgnicos la y cistina metionina: cistena, la formaaminocidos: azufre en

cooH
I cH-NH2
CH2-SH Cistena

COOH HOOC ll
c H - N H 2H 2 N - H C
II

COOH
I

cHz--s-s-H2c
Cistina

cH-NH2 I cH2-s-cH3 Metionina

de as Se le encuentra, mismo,como componente ciertasvitaminas, y biotina: comotiamina

/' HNf

tl
TNH

HC-CH

tl

-,lHH2.cH20H HC N
Tiamina (forma libre)

H2C\,/ S

tl

CH-(CH2)4-COOH Biotina

Estos compuestos desempean funciones importantes en el vegetal.La tiamina acta como coenzimaen el procesode metabolismo y en de descarboxilacin los q-cetocidos, la biotinacomo activadora el

274

9L

ugtque] sosecoJd sop opuo/inlcut ssielueulolduoc apond lo uo soletsuaso '(elued ua orolsg] seuotcunJ'Z'Z pl eseen) sooue6tosoptce soueorec lap 'selryoJolo'sopr ad l t s o l u t s o te l u a o l s o t 1 l u e e p e s a n d ' u o r c e d l c r e d ps q u e elsf 'sopeUosoJ aluorlllotJolue dJnze uoc socrueO:o solsenduoc uedrcr:ed so anb sol ue soclulnbotqsosecotdso seuepodul a soqcnul uos

'vrNvrd vt N3 'z'gt. ssNotcNnJ

'selaJtuoc seqcnul ltleloA ap epeJnjlns ercuese op o^tloe el odlcul.ld

H O=H c-z Hc- Ncs

' q : o l t l e p o l e u e t o o t l o su l 6 u o s t s t l o t ptto d , e n c a e r e H3=HC-HO ll C=N-O-S-O) , esocntc'

ll

'soJnllns-lrutA u= sorn;lns-odeclau solnlns-lle A uocnpotd srsrolprq enb tod soprsocn6 solatc otljoc'soltleon sosenduroc soqcnu ep euauodr.uoc ouuoc

:eprso.rDourg lo".o sercuelsnsodn:o elosre]ro ep else

v eurzuooS
( z C ) - O C - F r N :-l 3 - S r - t H

(eprcnpoJ euulol) osroorl'cv

HOOC

I
HN

.H3

HC iC

I (uc) I
HS-H3

O = C - H O H C - C -C - O - - 3 - = - l'-- .l\" H:

ll-ll

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'^Htc o o

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HS-H3

:souedrel uoroeultol sqaly ap olctclop ugtcetctul ap l{ el eJeoouesocou'v eutzuaosltlace stsalulsel ua saletcuosa salolceJoc lap 'v eultzuaoc ocrodl ii optcelap eueAnrsuo3 uatquel so aJlnze un l: 'octalo optcglep stsoluts ue,( sqoly op ol3t3 setpaulalut e setcuelsns lap op ugroelrxoqJecsap souotoceal oclpedse oplog lop oulstloqeleut ap olans ueeued a4nze elue lo l:

Agrcola Qumica sulfurados cisteina, de vegetal:la biosntesis los aminocidos metabolismo y A, del acetilcoenzima eslabnbsicode cistinay metionina, la formacin y entrela glucolisis el ciclode Krebs. conexin ORGANICOS DEL AZUFREEN LOS COMPUESTOS 16.2.1. INTEGRACION AZUFRADOS. DE Y BIOSINTESIS LOS AMNOACIDOS La integracindel azufre a los compuestos orgnicos requiere por la ra2. Este previamente del sulfatoabsorbido biolgica una activacin reducidoa sulfuro,y bajo esta forma se sulfato "activo"es posteriormente que actancomo receptores. Los distintospasos incorpora los aminocidos a a en cada una de estasfasesse tratanen formaresumida continuacin. 2. del Fase primera:Fijacin SO El sulfato reaccionacon ATP para formar adenosin-5'-fosfosulfato por es APS. La reaccin catalizada el enzimasulfurilasa:

*fN

NHz I

\5' l x J - l ^ ' l

tl P-OH .r,-o-$-o-!-o

oo

ij/L
| oH | oH ATP

o Ho HO H
. \r4 +^ ^ - z

cHr-o-P-o-s-oH

oo Itl

I A'A'
OH APS
+ Pi-Pi

por y el Posteriormente,APS es activado la enzimaAPSquinasa Mgt2, PAPS: as formndose el sulfato3'-fosfoadenosin-S'-fosfosulfato,

*a)d
APSquinasa APS+ATP + Mg'

NHz I

\SncFll

t\i_ul f, t ti""?. ro
PAPS

''-o LooH oHi,o'

+ADP

ool l

276

LL

eu!olslc

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euueslrloce-o

+ ooc-eHc HOOC-HC-HC-SH ZHN

=s+ Hooc-Hc-Hc-ooc-eH3
eurelsrc
HN

:eseloluts-eutalsts eLutzuo Jodepezppc ugtcceoJ uo eulolstc eun la eurouo lenc lo 'euuosltlece-o se ,-s lap Joldaseoptceoutuelf el 'soprceourrl]e e sol ,_s lop uotceJoolosul :pJacJal osBl HSI
,dCVN+ S / ld eujlzuf HdCVN+

S\
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'ld

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HS

+ + + ozH *dcvN8 =S I ) ,o {q/

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olons ua,{ eued uoa4nze e la l:

Agrcola Qumica (reaccin comparable a la transaminacin) Una transulfuracin realizada entre homoserina y cistena, catalizada por una transulfurasa, y de de conduce la formacin homocisteinaa la regeneracin la serina: a
SH COOH COOH Transulfuracin

I
CHz CH-NHz

I
CH-NH2 CHz

I
CH-NH2

CHzOH

I
+ CH-NHz

I
CHz

I
COOH

I
COOH

I
CH2OH

I
CHzSH

Cisteina Homoserina

Homocistena Serina

por metionina: origina La homocistena, metilacin,

COOH COOH

I
CH-NH2 CHz Metilacin

I
CH-NHz

I
CHz CHzS-CH: Metionina

I
CHzSH Homocisteina

se de Finalmente. condensacin la cistena formacistina: oor

SH SH S-S

I
CHz l+ CH-NH2

I ?t'
CH-NH2

tl CHz condensacin,

Cllz

tl tl

CH-NHz CH-NH2 COOH COOH

I
COOH

I
COOH Cistena

Cistina

las la Una vez sintetizada cistena, plantaspueden,a partirde ella, azufrados: biotina,coenzimaA, cido compuestos los restantes sintetizar y del glucsidos, Todasestasreacciones, sobretodo la reduccin etc. lipoico, graciasal NADPH2 en sulfato,tienen lugar principalmente los cloroplastos, y entre las que merece producido la fotosntesis a diversassustancias en la destacar ferredoxina.

278

6La

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Agrcola Qumica

(TPP). 1') Tiamina-pirofosfato 2")Mg-'. A 3") Coenzima (CoA). (NAD-). 4") Nicotinamda-adenin-dinucletido 5")Acidocr-lipoico tictico.

del en Las cuatrofasesque se producen la formacin acetilcoenzima A se esquematizan continuacin: a TPP descarboxilado. de Fase primera:Formacin un complejo

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Agrcola Qumica el Mediante esta reaccin se proporciona cido lipoico oxidado parala realizacin la fasesegunda. necesario de por global, tanto,puederesumirse la formasiguiente: La reaccin de Mq*, + Ac. Pirvico CoA + NAD* ----:--+ + Acetil-CoA NADHz+ COzt

y ya que el TPP y el cidolipoico utilizan generan se continuamente. que el coenzimaA no solamenteacta como Hay que significar del sino que es capazde unirsea otros derivados transferidor grupo acetilo, Estas combinaciones acilcoenzima representan A las formas carboxlicos. As, el activadasde cidos que, libres, no podran ser metabolizados. A de malonilcoenzima participaen el metabolismo los cidos grasos; el A en de etc. succinilcoenzima el ciclode Krebsy en la sntesis porfirinas,

E Y 1 6 . 3 .A L T E R A C ION E S N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA E XC E S O .

han empezado ponerse Las deficiencias azufreen plantas de a solode manifiesto las tres ltimasdcadas.La causa de ello quiz haya sido en y se con la de nitrgeno, debidapor una partea que corrientemente confunda por otra a que las reservas suelohan ido disminuyendo el tiempopor del con especialmente la extraccin continuade los cultivos,o por lixiviacin, en Estas suelos de regado o en aquellosque soportan alta pluviometra. prdidas, compensadas antes eran suficientemente con las incorporaciones que de este elemento se hacan mediantefertilizantes simples que lo principalmente superfosfato cal y sulfato amnico.Pero la de contenan, ms concentrados los tres a en tendencia actual,dirigida obtenerproductos nrtrgeno, fsforo y potasio, ha hecho disminuir nutrientesprincipales: grandemente aportede azufre. el la de En lneasgenerales, deficiencia azufreen la plantapresenta una retraso en el crecimiento, clorosis notable similitudcon la del nitrgeno: gradualmente a coloracin bronceada uniforme las hojasy tendencia formar de puntas.A diferencia la deficiencia nitrgeno, en de de las con necrosis las plantas clorosis inicialmente las hojasms en en deficientes azufrepresentan jvenes. provocaasimismo, la mayorade los casos, una La deficiencia en y de sacarosa nitrgeno soluble; cambio, los elevada acumulacin almidn, en

282

t8

' ( ' A ' c e ' ( q S )e u e e 6( u Z S )e p u e l q' ( e 3 n 3 z g e i r . r r d o c ' ee . S ) e u r d s e u r o c dlnze ep u9rselnuince soporu selsaop ojluac olanslo ua lerouil.u ap sop sol 'o1ue1 rod 'uos sole1lns soinlng solejlns ep ugrccnpal sol eun lod.lece.lede uapend uarq o'eurbr.ro etlJoj ns ua olans lo ua uaoaueu.red seotqg;aeue souolorpuoc ue orad leJeuru.r ulnze lap ecrdr etrtloj el ueluasatdel 'so1ens aluaureprder e ueprxoas 'secrqgJae souotctpuoc 'solelautut ue ns solso'ugrceper6ap y seeuOJ seooJ op seuan1rsuoc sel soctlglatu solnlns sol ap aluourlercrur apacord olans lap dJnze ap aped toeu e1

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'eued ap orrlsrueue sefoqsel uo selnpeuenb srsotnau soprn6as el ep 'soluarueallueue A srsoJolc rod eluaLuedrcur.rd elsoqrueuaS 'lelo] dlnze '% ue opeserdxa V,Oa eradnsefoq ue Jole^la opuencasleruosqo uapand 'e:auab uo peprurlps oe1ns osocxaun e sepeOrl .rod op aluaueutlu, uglso :elueserduepend es eluede ue enb 'oiue1rod 'souorceJa]le sel elued rod epezrrln op salueeclOoorq e Jos ugtcetlioJsuel ernaldns rJlns uaqap dlnze op seuroj sero A leluauralo dlnze a enb ', oOSsa dlnze la aqlosqees euauedlcul.d e ofeqerrlloJ anb euanc anb el ua rauaanb eq'seuopv 'srsop sopuetO opuezrrn 'eued e uecrpnf:ad ue e ou 'olons le oluoure]oorpur elcelrp 'eJnze op souotcepode 'ollo lod o se 'o[ue:eu 'r_tOS Ludd e:ed eueuercadsa ap opuenc o^t]lno 669; seesedelqos asJeJoprsuoc apondolgs orad 'sesred soLlcnuuo aluauesuolxo lo eJpdocrxg] 'eprcrn6ed eadLua solansap epuarurua aluezrlrpe as o oluocaJlnze l= oueJluos allnso le el alnze op ercuarcuap ap osec le ue onD setluatu 'sectloJolc sauotcelolq sel uo ulnze o^rsacxa,{ ouaOorlru ocod ,ieq oue6o:ruap etcuotc4op e ue anb 'Jrcap s= le[.]Jou e uorqurel ol rorredns oueOglru peptluec op el so'orJnze erouorcryepep osec op el ap la ue 'er-ulou touednssa oue6o:lru e elcualo4ap e saluarpuodsaroc el soloJq ua ulnze ap optuoluoc anb e sol a 'epnpalqrsod eun ierece epandrerloJ srsrleue 'eped ello lod ouJotnut-ouol e uo ueluasaldes epunbes e ue enb selluatul 'etaneuud op sauotceloJ sel ua uep as seuroluls sol 'osec reuud a u 'oueOgllru ello ap aJlnze ep op erouorc4ap repronlrp eun so lrceJ auuatedefoq ep seloqtesol uf 'osendxe ueLl aluauJor:alue socrlgqelaLu os enb sosecotd ua aJlnze uorcedrcrye sol ep eluepodlur el eluenc uo ouor] os rs seqrsuelduocuos seuotcelolle peprluec asje.Jluosuo selsf 'letlljouel e JorJoJUr ua uolanssalolcnpolsolesnze elua olens ue,ieued o4nze lo l:

Agrcola Qumica

en el sulfatoclcicoson frecuentes los suelos.Otros compuestos, tiosulfatos, politionatos, el mismo azufre elemental,constituyen y tan solo estados que intermedios dentro del ciclo de transformaciones los microoroanismos y realizan no se acumulan el suelo. en preferentemente suelos Bajoformaorgnica, azufrese encuentra el en de zonas hmedas, como consecuencia una mayor presencia restos de de pero su origen Este azufreorgnicoes de naturaleza mal conocida, vegetales. pensarque est formadopor compuestos hace muy diversos. biolgico Bajo por pero por la accinmicrobiana esta formano puedeser utilizado la planta, puede ser transformado estado sulfatoy en condiciones poder ser al de asimilado. proporcin, otrafuentede azufre La atmsfera, aunqueen pequea es al suelo.En reasprximas centros gran actividad a de industrial, dondeel en que contienen carbny otros productos azufreson quemados, de lugares o volcnicas, cantidad dondeexisten emanaciones una apreciable dixido de de por azufrepuededepositarse la accinde la lluvia. Esta aportacin, como es que lgico, dependedel rgimenpluviomtrico impere, la direccin los de de y industrial del lugarde su ubicacin. vientos dominantes, la actividad de Los por estas razones,varan entre lmitesmuy amplios,y datos disponibles, puedensituarseentre cantidades tan pequeas como 0'5 Kg S/Ha ao en zonasridasy poco industrializadas, hastams de 100 Kg S/Haao en reas prximas zonasindustrializadas altapluviometra. y con a

medio de azufreen los suelosse calculasituadoentre El contenido 0'02y 0'05%, aunquelos suelosde las regiones ridaspuedenllegarhastael '1 y precipitado en %, especialmente las capas superficiales, normalmente y potasio. la mayorpartede los magnesio, como sulfatos calcio, de sodio En se suelos cultivados halla preferentemente bajo la forma orgnicay como sulfatos solubles la disolucin, adsorbido compleio en o al coloidaldel suelo.

D 1 6 . 5 . I N A M I C A E LA Z U F R E N E L S U E L O . D E
El azufreest sometido el sueloa numerosas en transformaciones, en donde estn implicados en su mayor parte, junto a agentes puramente qumicos, agentes biolgicos: animales, vegetales superiores y presenta microorganismos. nmerode estosltimos Gran una gran capacidad que, ligadoa las formando eslabnprincipal de actuacin sobreel azufre, el plantas y a los animales, constituye la base principal det ciclo de transformaciones esteelemento. de

284

982

urs euelqord un une uanlrlsuoc oluelseq oprs eq rs 'Je^losoJ oilu96ro el ollnze lop ugrcezrleJoururua6u anb soursrueceLu uorq rs orod sol srsorqoJaeue souorcrpuo op p u o o p o l o J q o s ' u g r c e p e J 6 ae l s a u a i a 3 a J e d eu a p o n d H S l e s o l u t l s t p ep solcnpord sorlo 'olcadsarelso e sorpnlsa opelrurleluelseqoraunu lop op el epe^uopugrcezrlerauao peprlrqrsodur ap resade 'oqceLl 'socr]glodr oc uoqap A 'soprcouocsep uepenbuorceraqrl soursrueoot une ap asJeJoprsuoo ap uaoouoces oueOgrlr sol ornzea e:ed 'uorceuruesop sopoursosJanrp ored uol3ec4ruoue e eqereduoc e uorceJprqJl lop oseo a ua enb serluaruJ eun 'Jrcop 'ocrelord se oua69rru e ri ocreo.rd dlrze lop uorcezrlerour ap un elrured HS ap uorccnpord el oJluo oLusreered Jocalqelsa e1

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Agrcola Qumica precisada naturaleza los microorganismos intervienen, que la de merceda un por una parte sobre realizados conjuntode trabajosa escala de laboratorio purosbacterianos,por otrasobreel mismosuelo. y cultivos y Una granvariedad bacterias de aerobias anaerobias, hetertrofas no corrientemente llamadas"bacterias la putrefaccin", especializadas, de son y las sulfuradas. aminocidos Los capacesde descomponer protenas cistina para el metionina han sido los patronestestigocorrientemente empleados que estudiode esta descomposicin, se traducepor la aparicin diversos de derivados azufre. del En condiciones anaerobiosis ha descrito produccin SH2a de se la de por partirde cistina, cistena glutatin, accinde Proteus o vulgaris, Bacillus subtilis y Clostridiumspirogenes entre otras bacterias utilizadas.En condicionesaerbicas,la descomposicin bacterianade la cistina ha confirmadola diversidadde compuestosde azufre originados: sulfatos, politionatos, y tiosulfatos sulfitos. Parala metionina, azufre azufreelemental, el y metilmercaptanos dimetilsulfuro. orgnico origina principalmente Estas por la accin de ciertos transformaciones tambin han sido demostradas y hongos actinomicetos. Los estudiosrealizados suelospor adicinde cistinay metionina en provocan, adecuadas, descomposicin la bajo condiciones rpidade estos hastael trminofinal sulfato.El estudiodel metabolismo la aminocidos de por practicada incorporacin este por totaltelrica, metionina la microflora de sustrato a un suelo frtil, e incubacina 28"C, origina en aerobiosis mercaptanos, menor proporcin fundamentalmente en sulfitosy un ligero sobreel valor inicialdel suelo objetode estudio; aumentode los sulfatos en produccin anaerobiosis, sobretodode SHz. purosbacterianos, con De estosdos gruposde estudios con cultivos o la micropoblacin suelo,se llegaa la conclusin que en condiciones del de anaerbicas SHz es el trminoque en mayorproporcin produce la el se en mineralizacin del azufre orgnico, mientras que en anaerobiosislos y mercaptanos otros derivados del azufre ms o menos oxidadospueden aoarecer. Hay que sealar finalmente, dentrodel proceso mineralizacin de del azufre orgnico, algunosfactoresque se admitencomo influyentes la en y mayoro menorrapidez su descomposicin posterior de oxidacin. este En que la desecacinde los suelos y el aspecto, se admite actualmente crecimiento las olantas de acelera oroceso. el

286

L8

'o3rug6r 'oued uo souaur 'ope]lnsar el dlnze lap uorcezrlerouil.!3p oluaurne lop le la as so olla anb eroprsuo3 selueldsBl op oluaruir3aJc ua olqelouoluoLuorcu lo op sopouedenb operuasqo un Jod soprnOas uos pepanbos sopebuoord eLl uo solonsuoc erleJlsnv seuozseunDe seqcosoo ap ul os 'oJJnze saluorcqep sel ap oluarlurooJcuo ercuepodur euarceun Joua] apando]ooo o]sf le 'ocasou uo la on e sosecsop anb ocas olanslo ua olqelousgrl.r ugrcezrleJouru'sopeesuo ouruure]op odLuerl sol u= olelnsop euroJ e oleq eJlnzelo o]uat!ecrpoued os pepenDes un op ole^rolur alsa aluelnc seJp 00! ap oouar]op oporJoo olueJnp ua solans sop uoJeqncur os ap selurlsrpseuorcrpuoc solueJojrp ',troreg e4nze ugr3ezrle.iaurur (96 Elarqos solans apopecos ercuonlJulern6 sop ) lop lop 'g

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Agrcola Qumica que en Tambinha sido comprobado algunossuelosaustralianos el del del aumentala mineralizacin azufreorgnico crecimiento las plantas de ya que la suelo. Este hecho se supone debido al desarrolloradicular, del es de concentracin microorganismos suelosiempre mayoren la zonaque que en el suelorestante. efectoestimulador: El de rodealas races la planta de produceprobablemente aumento y un estos organismos de sus secreciones del de de orgnica sueloy una liberacin azufre de la degradacin la materia mineral.

DEL AZUFREMINERAL. 16.5.2. OXIDACION por mineralizado los microorganismos sueloa la del El azufreorgnico por de en auttrotas formaSH2es utilizado un conjunto bacterias, su mayora que en diversasetapas lo transforman finalmente la forma a especficas, por asimilable la planta. sulfato, son mejor conocidasy pueden ser algo Estas transformaciones partade la formareducida oxidante SHzo de diferentes, segnque el proceso S. la oarcialmente oxidada

que el proceso oxidacin SHz de del En general, el suelono parece en biolgica, sino ms bien de naturaleza sea de naturaleza a azufreelemental qumica,por accindel oxgenoatmosfrico. embargo, Sin ciertasbacterias puedenparticipar ciertamedida las en especficas, auttrofas, Thiobacterias, gue se Por el contrario, azufreelemental el en este primerpaso oxidativo. junto al que puedaexistir el suelo,y el oxidacin, en originaen esta primera que se adicionaal mismo en las diversasprcticas cultivo, de tratamientos por es fitosanitarios,por accinde la lluvia, utilizado un grupode bacterias o que en diversas T. en etapaslo del gneroThiobacillus, especial thioxidans, Estosorganismos aerobios finalmente la formade sulfatos. a son transforman y tipicos sueloque aseguran oxidacin del la obligados, son los representantes De a nitrificantes, obtienen su del azufreelemental. formasimilar las bacterias por y inorgnico, su carbono dixido de del de energa la oxidacin un material De se carbono. su actuacin deducetambinaqu una fase de sulfooxidacin en similar la nitrificacin el ciclodel nitrqeno. a El mecanismoqumico de todo el proceso de oxidacinpuede de forma: de exoresarse formaresumida la siquiente 2SH, +'7rg^
Thinhacfariac

Thiobacillus 2s + 30 + 2Hzo t2soa-2 +

288

68

solso uo opuencetrlJuuoc ols: ugrseurpJoo3 soceluaoluerpor.! as op sor.lrsil.lr sol eun uarq o l1d ap saroensofeq soprxoJpr..{ ua r_tOSsol op ugtcuo}eJ seOrec:ecarede '(e1ruroec epopoe.rqos) e sercredns ua senrrsod sns odrl e soprxo:prq uo ocruorue sol orqurecralur Jrlrurpe sopeseq sellroJe sopelrc un uo as uelsooqcaLl else recrdxa ered uerer6ns anb soursruecour 'soprcg sol uos seun erduers ueilsanulorurune solanssol opuencenb seroueu seprpred A op so]leuelueserd anb soans oJJorq soprxo erc:e soprueluoc op so1 'Hd se s el l a p s o p r q r o s p e u o r o l a p e z o l e J n l e u o p ' l e p t o l o c ns ugrcrsodr"uoc op 'eqrcololens e enb en0e ep peprlueo ep epuedopollo e 'uorcernrxr afed ue esreprad uepend selessns ap elroeue ueuesald rod onb peprilqnlos e oplqapolans lo ue uacaJede el anb solejlnssols= 'oleJlns euiJojel e ugrceurolsueJ] eprde: sgLl eun ercuancosuoc oLuoc oeJl ollo 'solusrue6roo.rcrr sol ep anbee le ereluaserd arcr;:adnsroeu 'uorsrnrpap opelso 'onrleprxo osacord enur ep zeprderel ua ottlsrLurse lo eos roeu oluenC epand enb arnzelap selncJyed ep oueLue] se olons le esrecrde l= 'oouec ns olons lap pepaLunLl lo^tu lo opuenc ep peprceoes ap le opuooseJJoc ap seqruodsrp ot!rxgtl se osacold e enb uecrpur soleluotlrJodxe solep so1 'soprqrqur eluaure]le uepanb'socrdr soorqgroe le 'salueprxo ras sor-uslue6.l 'solla uf 'sopaunq oluott.tentsacx sol A '.eesecse alons oueOxo la solons uo eluauelqelou enuru.rsrp dlnze lap uoroeprxo el ernleredura] reluor!nele uocelo^e secr6oorq el as sauorocea: sepol rsecanb eluencuo ouor]os rs alqe3rdxe olsf C.gt sel se 69 erlue oLurxeLu Bzuecle 'erdLue e ezerduougrceprxo 'C"gZsol ns A les Bl Bl erednsolanslap erneledue opuencanb opeqo:duroc as Uorceprxo eLl op afeuec:od a]uaurleJoue0 eueue.rcur e.rn]eJedLuelep o]uourne e un la oprpeue aluosoro o dlnze lap ernu4 op opelse e A pepaunq 'etnetadLua] osleJaptsuoc el uoqap ocadse alse uf olans la ua uorceprxoo1lns osecold lo uo op uapend seJoJceJ sor-usrue6.lo solso ep uorcoeel JeLurl sopeurur0106 'alnze el lop uotseptxo 'seuolceq uorqueluos 'olonsepso6uoq soecruourpe lenlcolaap secedec 'uorcrodord 'sopezrlercedse soJolloroloq ou sosranrp Jouaur anbuny ue 'V, ^Z,Z allue d uoc solans soq3nu ua opeleuos es ercuasatd eq 'j nS 'zoplceap so]le sarolenreodos ap zedec so sueprxorq] ll 'olonsuaeuelduoa4nze el lf lo

Agricola Qumica

suelosse eliminan esos componentes; prdidas las ya entonces son amplias, que los sulfatos quedanadsorbidos ligados su lixiviacin fcil. no y o es 2 que la retencin los SOo dependedel Tambinse considera de contenidoen materiaorgnicadel suelo. En este caso se admite,como que la adsorcin debe al resultado una amplia labor experimental, de se que en determinadas carcter anftero la materia de orgnica, condiciones de acidez puede presentar cargas positivas. igual que en el caso de los Al y hidrxidos hierro aluminio, eliminacin la materia de la de orgnica suelo del por facilita eliminacin los sulfatos lavado. la de La influencia tipo de coloide del catinadsorbido sidotambin y del ha que estudiada. un niveldado de pH se ha comprobado el SO' se adsorbe A para una misma arcilla en menor proporcin cuando el K- es el catin adsorbido, algo mayorcuandolo es el Ca', y muchomayorcuandoes el Al*3. Para arcillas saturadas H', la retencin SO-' mantiene el orden de de se en siguiente: > caolinita ilita> bentonita y paralas saturadas Al*3es: con = caolinita ilita> bentonita. La adicinde azufrea suelossalinos, sobretodo cuandoabundael ya carbonatosdico,es prcticacorriente, que el azufre,despusde su oxidacin, solotransforma carbonato no el sdicoen sulfato. sinooue tambin t i e n d e r e d u c ilra a l c a l i n l d a d l s u e l o . a de

1 6 . 5 . 3R E D U C C I O N E L A Z U F R E I N E R A L . . D M La reduccin las formas parcialo completamente de oxidadasdel azufre mineralse efectaen condiciones anaerobiosis, de sobre todo en y suelos encharcados,en menorgradoen los arcillosos. Estareduccin, muy y especialmente de sulfatos, debidaa la accinde un grupomuy concreto la es de bacterias especializadas, auttrofas facultativas, conocidas como bacterias sulfato-reductoras, aunquesu capacidad actuacin extiende de se tambina los sulfitos, y tiosulfatos, tetrationatosazufre. proceso formageneral El de es:

so,-,+aHrffi

S-2+4HzO+E

290

,6

sosojot!nuop u9t33e e optlauos epanb lellaleul el ol anb 'sor.r-rsrueorooJcrLu eluen] eun alsf 'selueldsel eJed olueuala lap elueuodt!l eropellslull.!ns 'leu-ilue Joueu uo 'solelo6a^ uoOuo solsarJod uotcJodoJd ap opuon]rlsuoc os sonprsoJ rued e olens 13 ua elnu-rnce oclugorodlnze l= op 'ouo69J]ru oluorpuodsorJ le 'solcedse soqcnu uo 'elueseJdezee:ne la uoc pnlrtursalqplou eun opand ouo3 el uo erlnze lap olcrcp ' Z g etn6tel ua osienrasqo

'vzflvunlvN v'r N3furnzv'l:lo o'lcrc ''9

'aJlnze 'afeuarp e sol so op peprsuo]ur sonrnc 'so]uorurpuoJ ut.r6es rod 'solelolseptplad se1 ap 6y 001 ^ 0g aJluaosrensuepend'oue 'eJnze ua ap oue eH/6y 0g e 0g ap oulornur opol aJqos eq ugrcer^rxrl eun ep rBJlseJJe uepende[euerp sen0eseanb ope]rc eS eptder seurlc ua opo] erqos e:n1xa1 solensue sopeLrnq op e solefns uglso'esanrO 'soleru so sol otroo olansla uo salr^gt!uel uos sole1lns enb e 'seuepodts u a r q u r e ] ' e r a u a u a ' u o s o p e n e l u g r s o r ar o d s e p r p r g d e l O ugrccelocar ep sgndsep e uo sonprsarop peprluecuerO uefap ou anb sont]lncsoenbe oUe eH/Oy ^, | ^ l 9 v t \ t ) v d J + u J s t r J ) u e p e n d o l p o L t t o u l L r l J g ] o d e n b o l l t U p e a S u a l q l S
'pnlllcexo

el uoc asrep opono ou seqcasos sel ueflcala ano u9lceululllo 'e/$ze o rc a r u nr a p o p r u e l u 0 3 p u o r c n u r L r -e s r p e u r O u e u a p u a r ] ' s e q c a s oo d u g t c c e r l x e o e o p e n e la p o l - a * 1 e e - o r s o r e e c r u e O re u a l e u e l a p u o r c r s o d l u o c s
^ - ^ , ' ' o^ a^p z^ a, p1r o B ] r' ^ r ^ u - ! ?

l' I ^l

r l - o s o a s a n o u o s s o l a n s s o l o p u e n c l

'o''r3ns Nf furnzv 30 svorcufd'9'9t 13

'Hd lap osuacsop olqelou un econord as anb o ucc solellns e sopeprxouos sopeJnln sose 'en6e le eururle as solans solsa uo opuenC eJuaurn solsendruoc uapencsopernJlns sosanduuoc sopeprlue ap olans lop 1d e 'asJelnLLrnce solonssoun6leuf e.rolsgr.r,Jle edecsa'salelour el e sorlo sepuerb'sosouelued n oJJor rod opelrdrcerd ou olse rs , oue0grplq oJnJlns ugrocnpa se ap e a aluatueorlcerd ouabrxoa anb sol ua sopecreLlcu elsa eun ualJns'oprnlcxe solons e uapeue os solejlns sol opuens ososoro olsa e oplqac 'olonsue,{ elua eued a4nze l: lo

Agrcola Qumica

Industrias petrolferas

Industras fertilizantes

y Arcillas xidos d e F e ,M n

Azufrey sulfitos S ,S O : 2

Azufrey sulfitos s, so32

1 . M i n e r a l i z a c i n S u l f h i d r a c i n tS u l f o x i d a c i n t1 ":o x i d a c i n ; 2: : 3: 4 5 : 2 " o x i d a c i n . ' 1 4 e d u c c i n :. 2 a r e d u c c i n ,: S n t e s i s ;: A d s o r c i n . 6 r 7 8 9 1 0 :D e s o r c i n ; L i x i v i a c i ln : V o l a t i l i z a c i n : .D e s u l f a t a c i n , I1 2 13 1 4 :L l u v i a1 5 :A b s o r c i n .6 F e r t i l i z a n t e s7 :A l i m e n t a c i 1 B :R e s t o s ; ; 1 1 : n; 1 9 :E m a n a c i o n e2 0 . D e g r a d a o n . s,

DINAMICA EN EL SUELO

Figura Ciclo azulre laNaturaleza. 16.2. del en mineralizan para llegar finalmentea la forma segn diversasreacciones por sulfato, estadoasimilable las plantas. ciclodel azufrerecuerda El aqu al

292

t6

'aluedncoard' ue'osJeroprsuoc 'ent]tuUap ul 'setnn epand ou olons lo uo dlnze ap erueqordla 'socrue6:o ep elduals lsec sonptsol sayodesolod sepesueduoc soluezrlrua souotuo sgtll seun6e uoc enb e 'opeentu sns 'sauorcdecxe uglsoseprprgd e]lnsoJ ouaOorllu erdruels elso aJJnze osec e ua enb serluol.! 'onte6eu ap lop ns enb o ue 'ouebglltu uer6 oseolo uf 'ercuaroJrp eun Aeqecueleq e ecadsa: 'olens 'ezaelne lo uo aluaullencted lap el e relrursoluoualqelousa 'uolq eloL{v el el ue oJjnzelep ugrcnlo^a sopeilcsolcoosesol uo ls 'ua6r.ro ns uarqrs 'sernnll sel osranrp eluancuo opuarual el :od ep ugroce e:asorule ep rred e olonsle soluoualosolsaop ugtcepode Jeleuosenb eq opoul oyatc uf un ugrqLUel el ua ousreered 'oueOgrlru lop oseclo ua 'el;nze osec 'uoroeo4ruotle ep sol e soptcered uorcecrllJ]ru uolceo4rlJrusep lop 'uotceJptqllns 'olue] rod 'sosacorduos ugtcelellnsap uotceptxoo1lns la ua 'ugrce3ryuusop e el e eluelauas aluelseq se solellns op etrtJoJ oteq ei.lnze el ase el 'otrtsrlaleled ap orluoposnlcut 'uotoe34tuouleua 0HN I lop ugrccnpar 'sepernlns seulalordsel ap ugtctsodtuocsap oluarurpuerdsap ap le ololered HSap oluerultpuetdsap ua optsel oplcetedotlg el e o^rlncesuoc la 'socrl gJaeA soorlone soursr ueDroorcr Lr rcadsesocrq el ap ugrcenlceel ue { 'uorce}rjiru op olpeulla}urualque} osecold le sotpetrtJo]ut uotceptxo op se'euudou;ocsopelegas) euefeuas'(seuorceptxo ours'oler]ru ouLlJg]ns ue olosou 'oua6o.ttu olctc sopelso sns rod ugrqt!e] lop e olons uaelueduoa4nze l: lo

96

uo oJad'e[ede uo % 69,0le e]uar]'ouer6lo uo % 60,0ap Jese ouor^saleoroc ns eL{ oprueluoc enb opeqordruoc aS 'selltuessel uo enb soe ua orpou.r .,o(er.u elueserdelleLlos o]ueuela o]sf ue se[oq sel ue uorcrodo.d 'losouI Jolsg lop ocrJ-oJsoJexa apecrsgu6eur-ocrcl 'eurlrl or.u03eJ}uoncuoos seuozrJ soncreqn el ep auei{n1r}suoc les 'seonce^ uo ellel,l 'soue.l6 sel sol ul 'olelexoep euroj e o[eq aluaLuedrcur.rd seuerqurou.r uo A eLusedoo sel os se]lnpesel uo enb serluaru 'sorelnloc eJluencua os sauenof selueld sel u= lo uo eueuueueraerd 'oprqJosp o[eduroc serencrper soedsol oJ]uoolcalrp as Blluancuo enb lB leproloc e se oqcnursauorcrodo.r un oprqJosqe uerque] 'sorouaur otqulecralur aluerpeur sel uo esrxeenb aluepunqesgtu ocrseqoluouloloa 'otseod u3 seued 'sa optqJosqv e ep sendsep ,*BC op eur.roj o[eq aluaurle]uauepunl

'svufuolA ootNfrNoc'vrNvrdv'l Nf olc'tvc1a'l'Ll

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'o'rf ns 'r3 Nf A vrNvld v] N:lol3'rvc -rf

Ll,
e 0lons uor(eued uoorclec lo ll

Agrcola Qumica

diferentes muestras una mismaespecievegetalsu contenido variable, de es ya que dependemucho de la cantidadde calcioasimilable presenteen el que suelo.Porelemplo, ha observado en la col aumenta se desdeun 4'12oA al 7'40o/o incrementar aolicaciones cal. al las de puedeninfluir Ademsdel encalado, otrosfactores sobreel contenido de calcioen las plantas.En la alfalfaaumentacuando las condiciones de humedadson bajas,y disminuye elevarse contenido humedad.Se al el de que la concentracin otroscationes la disolucin suelo sabetambin de en del influye por sobrela cantidad calcioabsorbida las plantas. la provisin de Si de algncatines excesiva, contenido reduce. su puedetener se Esta situacin un efectosobre la nutricin los animales, de incluido hombre,cuandose el consumenexclusivamente alimentosprocedentes suelos deficientes de en calcio,a menosque contengan muchocalcioasimilable, como la lecheen la dietahumana. El calciose encuentra la plantatanto en forma mineralsoluble: en sulfato clcico (SOCa), como insoluble: y fosfato ((POa)2Ca3) carbonato (COsCa) clcicos. Asimismo, se le encuentra bajo forma orgnica especialmente en plantas como leguminosas,crucferas y remolacha azucarera, como oxalatosy pectinatos clcicos.El oxalatoclcicoes el ms abundante. Aunqueuna parteconsiderable calciopresente las plantas del en est bajo formasoluble el agua,este elemento se desplaza en no fcilmente el en interiorde las mismas,y de aqu que tienda a acumularse los rganos en viejos. Esto explica el por qu los sntomas deficitarios empiezan a manifestarse los extremos los tallos. en de El calcioes un elemento fundamental los agrios, partede en formando las hojas, frutos, tallosy races proporciones en importantes. estimaque las Se hojas contienenun 14 o/odel calcio total de la planta,el tronco y las ramas sobreun 60 %, y un 26 oAlas races. Algunas investigaciones demostrado han que la cantidad calcioextrada por de anualmente los agriospor los conceptos y de floracin, brotacin fructificacin portrminomedio,de unos 10 g por es, kilode frutooroducido.

1 7 . 2 .F U N C ION E S E L C A L C IOE N LA PLANTA. D

Una de las principales funciones calcio la planta la de actuar, del en es partede la estructura la protopectina, formando de como agentecementante para mantener clulas las unidas. protopectina localizada la lmina La est en

296

L6

'orsou6eu o orpos'orselod oulos soluauJola sorlo op ugrcelnurnc 9]so ^ lo o osacxa lP soprqopsolercrpniod solcolo sol elsaJrerluoc ugrsJosqe o el esedrlolsoj eselrure A elnoaranb olsr^ell es uarqu-rel ourocseutzuosounole oprcelo uoc arnso lenolel'lela6a^oursrloqelour uo leutouo e^rlce :ocrlgxo lo uopondos enb socrugoro soprcgsol ezrleJlnou :elueldel ap roualurlo ue sol seuleloJd ouoqrecap solerprq ap uorceoolserl erqosenceloua6o.rr el e ap ugrcJosqe en6er :uos orclec le seprnqulesouorcunJ serlo olueurolo olso el erroluls un se relncrpeJ op ercuorcrlap ap aluarJros etl]olsrs uorcera]le lop soqonI seuorue6orprq ep ugrcezrleJ]no e enb ueJoprsuoc serope6rsa^ur sol 'relnlec renac oluoru.rcoJc uorcecrdr1nur :uorcunJ adu1 eun ec.refe solenc sel uo 'sacreJ ap olioresep e ered euepodLur sel nu se oroleclf 'oluoruo^uoc e[r]Joj ua seuelquraur loo ueupuo]ol seur el sel soles sel socrue6ro sosanduocsol socuolue'orseuDeL as ou saleJour.rl o orseodouloc salel 'solercuasa soluaurolo so.ro .rodesezeduaalos orclec 'ercuerodr,ur rencrred JOUoi ooored uorcunes3 e rs enb olsend
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olons uaeued orclec euo lo ll

Agrcola Qumica

demostradala influenciafavorableen la formacinde ndulos en las leguminosas. El calcio y el potasio se comportande distintaforma en lo que puestoque el potasio hdrica, a aumentala absorcin concierne la economa del agua y el calciotiendea disminuirla. Como consecuencia esto,en los de suelos pobres en cal las plantasacusarnms las consecuencias los de excesos sequiao humedad. de

1 7 . 3 .A L T E R A C ION E S N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA E Y E XC E S O .

Aunquehay numerosas comunicaciones rendimientos de mayores de de de cosechasque resultan las aolicaciones calcioen forma de cal a los sueloscidos, en formade yesoa los suelossdicos, o solamente unaspocas han demostrado deficiencia calcioen las plantasoue se cultivan la de sobre suelos. La deficienciade calcio es lgico que haya que buscarla preferentemente los suelos cidosy en los suelos salinoscon elevada en proporcin sodio.En los cidos, deficiencias puedenser complejas, por las de producirse posiblemente adems la de magnesio,y por presentarse una toxicidad Mn o Fe por excesode su solubilizacin un mediocon bajopH. de en La deficiencia calcioouedeser slo imoortante reqiones de en con elevada oluviometra. La deficiencia, en general, se manifiestadesde la germinacin. y radicular, Provoca clorosis detrene desarrollo el originndose racescortas, parda. Las hojas se arrollan,a veces con gruesasy con una coloracin necrosisen los bordes.Los sntomasaparecencasi siempreen las hojas jvenes, la planta su conjunto y en disminuye crecimiento. su fciltamoocoun excesode calciocomo tal. oero s No se considera frecuentes otrasconsecuencias indirectas un excesode cal. son bastante de Esto se sueledar en sueloscalizos, con elevadopH, y en donde la falta de de elementos bienconocida. excesode carbonato es El asimilabilidad muchos por una insuficiente deficiencia potasiomotivada clcicopuede provocar de de Ca-K,inducir la clorosis a frricae absorcin ste,debidoal antagonismo inmovilizar cinc, cobre y fsforo, provocandola deficiencia el de estos elementos. tambinen las plantaspor El exceso de calcio puede presentarse empleode aguasde riegoricasen calcio; excesiva otrascausas: aplicacin al amplias de azufre a suelos calizos;empleo suelo de yeso; aplicaciones

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662

so anb orcleo Jrpeue anb eqolle e olunl 'uorgJodord ue uorcer^rxrl uer6 lo Jod uapJotd enb solqnlos os soseqsel e^lonstp enoe la 'ope^elotldue onurluoc 'ogenbedse 'esenr6 un e soprlauros Jelso ernxe op solens ua e enb e opol olqos 'optualuocn5 solsendujocsap sotJepuncas ou soleJoulr.u oLuoc olqetquecJolut euJJoJ saptoloc e optqJospe uo sol oluot!leluaulepunl elluoncuo os 'orloue sgur se oluatrtolaolso ep oiuerurnoullo 'ereuornnd elle ,soptcg eun e septlotuos seuozuo sopenlts 3]uouleLulou solanssol uf socrclec soleurnqolso soleuunq sol uo ocuojsoJ socrunq soptce sol uo3 opeutquloc eclugoJo o euoleu el op afeo opuetlJoJ olans le ua ugtqule]eJluoncua otclec lf as octclecolellnso oleuoqJec ep seueloduu sorsodap uelcatde sarad as solutlstp uo A 'orquec:eul o[edr,uoc uo sns ep la peptluec seluaseld eLutxeul uo uelleLl +Bc 'sollaep euoeuel uf uotc os sol -et^rxtl ecodi ltqgpeJJtaulornnd ep eruencesuoc eun otlloc'olleoluotule.leua se opruoluocns 'seuor6e:selsa u= seprje seuoz uo sopen]rssolons 'sotJepunsos uo opol oJqos sostslgc solsenduoc oLuoc operdlcelde:'leptoloc o 'olons 'uorcernrx ofeduoce rod oprq:ospe so lop soursrueOro rod oprq:osqe rod oprpred:sourlsop sosJo^rp reua epand opezrlrqnlos le enb 'orcec ias opueJaqtl ue^ soleleutul solso 'ugtceztJoolatrj el op olcala lo .seoqrue soledsepe :sosJa^rp sosrulunle solecllrs (ecoos) ocrclgc ,i olejlnsoluourleuu ) ^ ' ( e C 0 O O e e C z ( t O ) e )o r e d e o l e u o q t e c ( g e 3 ' e B 3 ( r O ) eo l r e d e r x '(z(19)e3 '(e3z1.e"C(oO)e) eeC(oO)e) orederxolplU oredelon :solelso sore6nopun6es uf (6n0OCeCeOC) e]tu.lolop(eCeOC) ,i e]tclm:soleuoqrec sol uos solueyodult seul otrtoc osleleuos uependanb solsandutoc sol ok opendsoztlec uo anb sellueru sol 9Z un elseqJezuecle '% Z,OA t,O te oJluo etlen soztlecou ouloc sopelaptsuoc solons soanbe uf 'eluor.Ijerdure :euen apend lelol oprualuoc { 'opetrlJoJ g}so olons e enb ns sol ap soleJautLu ep A seco.r ap epecotd'sepuatuua sol sel ouoc o 'sosJa^tp solueztltuol orrtocoptpegelap opede 'olans lo ua auase:d otcleclf

'ot3ns'lf N3otc'rvc 't=f vc[,IVNto o ^ svl tuol 'ootNltlNoc 'Nfgtuo -v.Ll

'eteq'6n1+y/eo une:ofeiu ,y/eCuotcelar rod openroru { eun glso olce1ap also 'peptleolu3 sou6e sol ep ,,opelnq,, opeLuell olans le la ue orselod etcuatctlopolcec osocxae anqule sol:6esol uf op op es soprce solansop o^tsacxo opelecuo ueoueluoc anb seluezrtuaj sollo ep oclcec etod lorcec oleJltu o^tsnqe lap olons uaeued otcleo eua la ll

Agrcola Qumica por y por el adsorbente el hidrgeno tambin captado del desplazado complejo por la y aunque parte de estas prdidasson compensadas las plantas; en del suelo, el resultado un plazo ms o de meteorizacin los minerales en Incluso del en es el empobrecimiento el contenido elemento. menosamplio aquellossuelos formados por rocas calizas,debido a las circunstancias esta presentan en normalmente su capasuperficial situacin. expuestas, puederepresentarse la formasiguiente: de esquematizado El proceso lluvias Arrastre \/ ---) Degradaciones l + CO2 rg 1Altapluviometria
y radicularmcro( radicular microorganismos Respiracin spiracin

cu,l
I|cotoioel.u *c:Hza -nl

c o t o i d e + (CO3H)zCa I n (lixiviable)

muchos suelos en regioneshmedas Por las razonesexpuestas, pudiendo en aparecer muy pequeas, en este elemento cantidades contienen por del que en ellosvegetan alteraciones deficiencia mismo.Junto plantas las a ello hay que tener en cuentaque el aumentode la acidezdel suelo que puede incidir negativamente el en se simultaneamente va produciendo, o de crecimiento la planta,ya sea por aparecerun pH no conveniente, por que se de txicos otroselementos ampliamente solubilizan. efectos "calesagrcolas" (carbonatos, peridica las llamadas de La aplicacin es la va ms a de xidos o hidrxidos calcio y magnesio) estos suelos paracorregtr estasituacin. conveniente en en Este emoobrecimiento calcio,que como es lgicorepercute la por influenciado el tipo por la planta, estnotablemente del captacin elemento en el suelo, y por el porcentajede calcio de colorde predominante que intercambiable contenga.

que, en la se expuesto deducefcilmente anteriormente Del esquema grandemente la de de las mayorpartede los suelos, prdidas Ca*' dependen Al del calcio adsorbido. igual que mayor o menor facilidadde liberacin y en otro catin, este caso las formasintercambiablesen disolucin cualouier e o s e h a l l a n n e q u i l i b r id i n m i c o :

300

r0e

Jod 'opueJ6 pnluoeLu ap seutolut nrueo eun selcredns uglsoencrped sel Bl op JotjalxaetcuJodns op epede 'uozeJeise lod 'seuJelxo el sercr:edn sel e elusspee anb toeu oLlcnt!'(orcec solsgetue)eesouotlec en6e lo ap euJalutugt3Jospe eun e:n6aseollanJop eu,uoluo ugrsuedxa es3 e]tutloec uo9 alselluocoaduocuo 'poJe ap erdr-uerce el aueLue^tlelo ugrsuedxa eun uarured enb oue6rxo op sallqgp souorun rod 'za^ ns e 'septunuglso seutlelsuc sapeptun senrcadsel sel septunoluot]lzeuol uolquel sequre '(x pet ep odr) eurr!nle ap eun acrrsep seuruel sop op elsanotrJoc glsa eutlelsuc peptunepes ,eltuolluou-tluou uf el 'soleJstjc ,ose sns op seulolxa sotcuJadns e oluaule^tsnlcxa epe6r sel rsec Joo 'glso e]rutloec ap aluoqjospe peptcedec 'pellnclJtp el e1 ue.l6 uoc solelsrjc sol ua ue:auad en6e ep selnc?lousel oujoc souotlecsol olue] ,opellnsol 'epeltxolptq-oueolx ou-loc epello.lJesop A eceduocpot eun eul6l.lo ou lencol poJ eun rod eluotlauenj sepeoruglse ze^ ns e seurlelsrJc sopeprun s e l ' o l u a u z e u e n u s e p r u n ' ( x p e r e p o d r )e u r u J n lo p e J l o , { e c r r s p e e eururel eun ap elsandLuoc glse eutlelsuo peptunepeo 'e]tutloec uf el '(,,'serc.ry olanslop sooug0rour selueuodruoc,,'0 asee) elruollrJotrluol euol eiluroec salelsuc ap secrdr ap sol sareurtrel sernlcnrlso op sopecrrdLu sel seuanbsa so le:eduoc le oluautltceJ uectldxees soqoaq solsf ' (socrr uoLuuor.u) ec ep peprcedec uo otqut e1e 'touedns uoc o.ad sosa^ soJ]o sop peptluec eun opuatuoluoc solons sollo anb onutJuos ope^el un op olcaja Jod optqJospe otclecla oluaulltcel seuuuelepled '(socrlrurloec) orqLuec peprcedec ep e[eqeun uoc orad 'e1rod eqerqu.recra] oroleoop 6y 699 oos 'odLuefe lod ue6ua1enb soens so ,ollo rod 'uu ol.,uslu,l eted sgr! o % oL pp uotceJnles uetelnbolsectlJUolluotllluor eun e 'opeloqtl elueultceJ se enb seJluol.Ll ees olueuoe e anb ueo o O;-OV eun olos uel uesrcoJd sestlrurloec lop uotseinies sellrcJe sel LXpel ep odr seJlosellonbe anb Jouout oqcntrjorclesuo uotceJnles opei6 un ue:alnbe.l ep sel 'mznpoldas olueruezedsap enb ele LXLpoJap odrlselltoJe else 'ouqrrnbe eted uotcnlostp e :esede opuatl e la Jecalqelse: optqJospe otslec e o lep eped elued tod ouunsuoc ugtcetnrxr ltJJnco .rod epend ouroc'ugtcnlostp uo otglecap optualuoc anurustp ,olue]Jod el ts e

(uorcnosrp) <--+ *H+z*ec

i f;;1,

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0l0ns u0^ eluEld ua 0tclec el l0 ll

Agrcola Quimica de de lo tanto,este tipo de coloide2x1 tiene una alta capacidad adsorcin cationes.

D 1 7 . 5 .P E R D ID A S E C A L C IOE N EL SUELO.
lixiviacin, absorcin de en El calcio los suelosse pierde tres maneras: y por la planta erosin. las rocas y minerales Tal como se ha indicado anteriormente, que meteorizado puedeperderse de considerables calcio cantidades contienen de de La gran variacin la composicin en rpidamente climas hmedos. horizontesde los perfiles,y de las prcticasde suelos y de los diferentes hace sin embargo muy difcil cualquier climticas, cultivo y condiciones generalizacin respectode la cantidadde calctoperdidoen las aguas de renaje.Aunque es evidenteque la prdidaes grande,como valor medio entre150 y 200 en estasprdidas sueloscidospuedensituarse aproximado, de en Kg/Haao,expresado trminos CaO. de de duranteun periodo aos,la cantidad calcioexportado Tambin por las Comovaloresmedios, extracciones Ha es Dorcosecnas considerable. puede normalde cultivos, cao, en rotacin en y ao de calcio,expresadas y B0 Kg. entre50 establecerse

por erosinno puedehacerseuna a En lo que respecta las prdidas a En generalizacin. algunoscasos puedenexcederfcilmente la extraccin por el cultivo.

1 7 . 6 . L A AD IC ION D E C A L A LOS SUELOS ACIDOS. EN Y R E A C C I O N E S R E P E R C U S IONES LA PLANTA.

La adicinde cal al suelo con el fin de reducirsu acidez es una prctica comnmenteempleada desde hace muchos aos. Se debe un por aunqueellolleveconsigo aporte considerar, tanto,comouna enmienda, y tambin la mayora los casosde magnesio. de en de simultneo calcio peroel al sealar xidoclcico, cal la concretamente, palabra debera clcico,carbonato como hidrxido trminoagricolaincluyeotros materiales y bsicascon base de silicatos clcicomagnsicoescorias carbonato clcico, clcico paratal fin. De todos,el carbonato que utilizados clcicos, son tambin viene es el ms usado, aunque la eleccinde uno de ellos en particular

302

00t

:sopezrlrqnlos uf e socrclec ou solsenduoc ep o olenslep uorsnlosr sol el op eluoulelcajtp soptqJospe uapand solsf 'z*ec sol te[u e uezuoil.r'to ias olans lap saptolocsol 'o^tlnlostp osocold olse a aluoujeaugllnrrjts eCz(HOC)<-OzHZ+ eC(HoOC) <(HO)eC +_ zHsOC eOsOC + H;OCZ (HO)gC + OH+ OeC

:olans octuoqlec optcele oplqap,epeleuoqrectq lep eulJol 'oleuoqleco el e Jetqulec astezrlqnlos opuot]uolc.,odo.ld e e].totc optxolptr. 'oplx9 0p eleJ]as rs olue] 'ared eun Jod sesrclec sepuaruuoselso soprce solonssol e uectloeas opuenouec4tJon sosaco.,d as seluepodtur so6 'sectlsngc se[!JoJ eled se oluotulouo]ue selsondxa seuolsetdxe uotqule] sel ueleuas saco^seunoy'soleuoqJec es op efeuecrod opetedastod ocrsguoeu ocrcec eo1 oleuoqJec efeueclod ep '(soeuoqlec) la Jod epeleUoseuotn ellueleOe sezrecsel eJed 'octclgs oleuoqJec ue alueenrnbe so oluezrlerlnou ns rapod lf 'eueserdorclec op oprxo 'ocrcec 'ocrseu6eu ap aleluacrod oprxoue opesardxe a oprxoop e[euec.rod es el la leuns le ouotlqo enb elJtc e apuodselloc octclgc optxguo eueenrnb i lf o]snpord lo ue saluolsrxa ocrsgu6eLu ocrclec oprxo op sefeuecrod sol ep euns el esoJdxo oplxg op leuotcua^uoc optuoluoo ll 'orseuOeu orcec ep sefeueclod 'soprxo euezrerlneu rapod ocrclec oprxouo eueenrnbe op leuorcuo^uoc oprualuoc euesal es (oprxotprq oprxo)sectlsnec e la seulJoJ uf sel 'souotsoJoxo sesJa^tp ueztltln soletcJetuoc sesec sel oeeted /{ 'ercue.rodul Joteu el op sa e11uele6 ns op oluotuilcouoc 'ocedsat alsa v sales ap sasel3sesJe^tp la aluouloluancalj ueJluoncua 'ecrulnb ugtcnltlsuoc un6as A ,orclauoc e u3 es ns olonsla uo ugtoceal zaprdet ep 'ezetnd ns e uorcelal { ofeuer-u peprlrce} op uoc a}soc la roo epeurtJo}ap
olons uaeued uaotcleo e lo ll

Agricola Qumica

poseeuna finuraconveniente, si En un sueloencalado, la cal aportada al existirn, menosduranteun tiempo,variasformasde calcio:como catin disociado en la disolucinjunto con iones bicarbonato; como base adsorbidaal coloide;y como calcio en forma de carbonato intercambiable como de iones slido.De esta forma, la reservaclcica,tanto de carbonatos del suelo por gradualmente proporciona Ca-' a la disolucin adsorbidos, cambiocatinico. Con el tiempo, las partculasde los carbonatosclcicos aadidos En desaparecen. ese momento,el complejocoloidalempiezaa perder parte por con al del calcioadsorbido, intercambiarse los H* proporcionados el cido por y son eliminados lixiviacin el de solubles calcio los carbnico: compuestos gradualmente. Al porcentajede saturacinde bases y el pH se reducen aplicacin cal. de otra entonces stosbajosvaloresser necesario alcanzar que la adicinde cal a los suelos no es slo Hay que significar para la mayorade porquepermiteestablecer pH ms apropiado un importante que indirectamente sino tambin por los efectos beneficiosos los cultivos, y de stos reciben en lo que respectaa la absorcin asimilacin diversos del los En esenciales. este sentido, efectossobrela disponibilidad elementos son dignos de ser nitrgeno,fsforo, potasio y de ciertos oligoelementos sealados. y En sueloscon bajos valoresde pH y ricosen aluminio hierro,los son fijados estos compuestos, fosfatossolublesa causa de su reaccincon para el y e insolubles, por tanto inservibles muy complejos como compuestos plantas.Usando el inAl*" como ejemplo,el procesose de crecimiento las forma: puederepresentar la siguiente de
' A l * 3 + P O H z+ 2 H z O,zOH 2H- + Al\ OH HrPO

304

90t

'olans sel la elluonsueos onb sel ua souotctpuoc op etAoJd ugtcetuJoJUt eun ouesosouso solcaJJoc sopellnsat JoualqoeJed esollctJdec estnbJgue o eullo] ap osleceqoqap ou lec op ugtcectlde anb ,oolequla ,oluopt^a el uts sf 'pept^tlce ap ns olloJresop saJopefusoujstue6JooJsil. lo eled otcle3 ep selle sopeptlum uoJotnbeJ sol 'sosec soque u= le3 ap ugtctpe elcoJJoc eun uoc osoJo^ej as 'octlotqtts oujoc octlotqu]|s ou olue] 'ouooolltu lop ugtce|.tj osocoJd op lo uotquJe|optco.lo^ej eponb uotcesuu]tuap osocoJd lo 'etcuoncasuoc ouroc 'o^rlce otclec ap sapeptlueo sopuelb uoJotnboleON e .oHN lep ugtsle^uoc ap solqesuodsol el olons sel e1 .ecrue6:o lap setJalceq op euor{eul eiloletu el ap uotoeztleJautu.l zaprde: .oeLu ep eun ollo uoc ,olans lop soloJlolaleq soLlsluebto op eteua6ou.tstloqeleul elnttlso el sol lo lm elueldel e olueuola lop salopellstul.lns se:ofau ugJes' e sou-rrxg-rd ap sarole^uezuecp lec op uorcrpe enb solanssoenby.1d rod Hd ua lep olueune un uoc elaua6 eluoune ouapqtlot! peptltqnlos el lop 'soluor.uola solso op aluaruo^Uoc peprrqruodsrp peprcrxo] eururu-r op elsr^ ep ound e 'uorcenr}3eut opsop ouolcelstles sgul so g,g-gap ns eul6Uo d un e olans e ,{ sepencope sapeptluec lec op uotctpe 'soctseq uo el souotlecsollo olsauoeu.l 'otslecap uotclosqe el uoc JtJolalutepand elcuesetdns 'soctxolsolceJasol 'zoptce ap seLuapv el eluaujne opuencelueuJne peptltqnlos enc'oseueouetu o::erq 'otul.rnleap 'odruafa.od ,osec lo so olsf .ugrclodo.rd elle ua seqruodsrp uelieq opuencsoluotrJalaooroap e.red.oeu op peptctxo] os so el el e oprqopercrpn|':ed:es ependos3'1d lop uorcnurursrp uoc e]uoune eun saluotJlnuolctul sol ep peptltqtuodsrp 'ouopqtlouJ uorcdecxo uoc e el ep 'soptcesolanssol e euotctpe opuenseuolcejstles os lec oluaulepencape sgt! olueullensn soluotttaeo6ro op seued eled peptrqruodsrp se sol se e-1
'ocil.lj9U03A

,{ euorcunu e}srn ap olund se e apsap ecrcerdel uo e}ueuodtur anb o 'e^tsacxaeulo] el ecnpal 'sosec solsa uf 'ouBsa3ou seul uoqJosqe lec el lop seluelo sel 'osacxo ue elleq as otselodla opuBnS 'euedel op uotctJlnu el uo orselod e auarct1o seul ot.usL!tseeoeq leo ap uotctpe el '(,,'oans ua o.toisg1 euralesee)souotctpuoc soleJ ueaOen lo uo 13,,01 enb seued rod solqeqca^orde se sauorap selrjruluj peuoqrl sapepr]ue3 _H"od ua 'eqnosut olos opueponb olelsoJ op uorceulojel etceqezedsep ugrcceal os el 'ercuoncesuoc '_Htgd uf souotsol op e e :ouadns{nu sa sol op "*lV u3 ugrceJluocuoc 'soptcealuouloJonJ el solanssol ap aped to,i-eue".a olans ue,i eued orclm euo lo ll

Agrcola Qumica que en l y, de de del tipoy composicrn la cai a utilizar finalmente, los cultivos o se desarrollan van a desarrollarse. del las es Si la aportacin pequea, modificaciones suelocon respecto y, por tanto, poco beneficiosas. Una a su estado inicial sern mnimas puede conducirno solo a un gasto por el contrario, excesiva, aolicacin la de sino tambina una situacin "sobreencalado", cual puede innecesario, si muy particularmente en alta y negativamente muchoscultivos, repercutir stos vegetan en suelos de textura gruesa. En estos casos se pueden cinc, cobre y fsforo,y de presentar seriasdeficiencias hierro,manganeso, por de gravesdaosal cultivo el cambiobrusco pH del suelo. al en fundamentalmente lo que se refiere del Las caractersticas suelo, quizslas ms importantes a son orgnica, pH, textura contenido materia y en una decisin,ya que estn ntimamente a considerar la hora de tomar con el porcentajede saturacinde bases, capacidadde relacionadas del (Vase tema 7."Lareaccin suelo"). y poderde amortiguacin adsorcin (comocaliza) suelosmedios a de la En general, cantidad cal a aplicar de alta acidez,puede situarsecomo valor aceptableentre 3 y 4 Tm/Ha para los de textura gruesa, y entre 6 y B Tm/Ha para los de textura fina. Para estas cifrasquedanreducidasentre2-2'5 otros de acidezmoderada, aOuellos clcicoen lugar xidoo hidrxido Si y 3-4 Tm/Ha respectivamente. se utiliza correcciones. las hacerse debidas debern de carbonato,

17.7.CICLODEL CALCIOEN LA NATURALEZA.

en formasdel calcio el sueloy su conexin de La dinmica las distintas se en con los procesosque Se verifican la Naturaleza muestrande forma en esquemtica la figura17.2. expuesto, de Del examendel ciclo,y como resumen lo anteriormente deben ser con la conductade este nutriente varios aspectosrelacionados resaltados:

al de en 1o)Los sueloslocalizados regiones alta pluviometra, estar y amplio lavado, sufren una ininterrumpida sometidos a un continuo y por descalcificacin erosin lixiviacion. valores alcanzan muy frecuentemente 2o) Estas prdidascombinadas por de a superiores los que se producen extraccin los cultivos.

306

/00

soluocnpoldeiluoc solcoJe le]t^eeJeduorsnecaJd opeztleol u03 opelecuo un aluetpotrj septpladsel oluotllectpouad ltnJtlseJ oluauetJesecau olatnDol 'ugtctsodujos ua ns otslec anb solueztlluaj ep uotcefodeel lod lo uanlcut oprnoosuoc ofed ue 'solanssolsaep opelselop uotceztleuJlou (o, el 'eAtsoJ00J etl]loJop opuelnue e^ as soluaUlnuep oluetuleqco^oJde A ect6010t lo pepr^rlce /i :ocnpoj as eluaqJospe el o[elduJoc lap soseq ap ugrceJn]e op afeluocJod os lo uecrjrprce solenssol :aluairleleldLrjocur o leuJeztpa) os ectue6Jo elJolei!el ap uotctsodLuocsep'onutLr,tsrp ap optuoluoc el otclec selso ua solons sol op sepepardoJd ue soluo^nuul la ts set3uelsuncltc sel oluaulelle uos ueut6uo seprpled solel anb soicaJtput solcoJo sol (o0
''il unilJ ezolernleu 0tcl3c olctc elu0 l0p

u o l c e t A t x.t/- l .: u o t s o l f. 9 l ,: s o r l s e J Vg t : u o t c e p p J 6 er ! 1 : :c . u o r c e z u o a l o ! ,L : u o t o e z t l t u : Z L: s o l s a u: L L: s o n p t s a l s o s e g: g .e \ el .uorceluauJtlv :uotc.tosqv :solseE:/ :stsaluls :uotceztlejautl :6 .B :g .g u o r c e ] r d r o a t d p e p t l t q n l , {s o r c e p e t b e:6 : u o t o l o s a : Z : u o r c J o s p L :r : ou 0 c :V

elqerqulecJalul oprqJospe c e

s e z r l e cs e p u o t L . L t u a ,{ sauezrrpa

olens uoelued uootclec e lo l:

Agrcola Qumica no muestranlas 5o) Los suelos de regionesridas y semiridas ya para su utilizacin agrcola, que al ser la pluviometra expuestas dificultades el de ellos baja,las aguasde lavadono eliminan calcioque va apareciendo En durante la meteorizacin. general, esta situacines favorablepara los alto,o cuandoel sodioes el y cultivos, solo cuandoel pH es excesivamente predominante, puede influirnegativamente el normaldesarrollo en elemento de las olantas.

308

600

( ) e I g l e t n 6 r 3e l u e d l u o o p t u o t u olc t o ]p p % Z L - g 1l a p p 'aluaulepeullxolde 'eluesetdat iopopaJle olosoctluoloc olseu6eue 'o6tequre uts 'aluoulp^tle]tluencstsaluJsolo] ep ososotd el e oqec e le^oll uepend 'eltjoJolc sopJa^ selueld enb e;ed se alsa oueuord ap elnsglor.! uo ercuasa el ugrcdecxe octlelaul op euanrsuoo sa olseu6eur ,eued u3 un e e 'ocasoseo ua un 709,0 lap uapJolop olpaullelol oplualuoc oJuotuletJou elleqos ella ua ,{ 'z*6l/! oLuoc eued lod oprqtosqe orseuoeuu e se

'vtNv-rd

v't Nf svl,ltuol ^ ootNSINoc .t.8t

'eeOen

epr^ el ua egeduesep enb souorcunl seluepodLur eluonc uo opuatuol sel opol olqos 'ugtcuole uel6 eun oluauole elso e asa.rdos onanu op anb oqcoLleq 'soue]tcuop sopelse sol oJqosauat] as enb oueruilsouoc loeLu e 'peprnrcnpotd e apecuocas eluotrtlence ercuepodlur e enb uel6 e-1 'alqe:o^eJsep sgLuetp epec eOeqas ,sesnpc sesla^tptod oprp:edo 'seL{cosoc opletxaa ,{ ope-rode e:n1eu .rod olsauoeu 'soclueolo souoqeap uotceztltln la oJluaocueleq anb e te6nopep eq e louot! e ,{ 'so:nd sgul zo^ epec socil,lJ,nb seuezrroJ osn la o.lod .seluelosel op op se^t]ulnu sopeptsocau ltjqnc eled soluatcrns sgr! ueJooluauolo olso sel anb 'aceteu enb ercueodurr ua olonslop seruosoJ anb tee:c tod aluoujalqtsod se e orseuOeu opep ell el os ou 'oOtequeurs 'oduerl oqcnu aluelng le ' pept ns letcuoso uoJetrllrJUoc '698t u a ' u t l n e u l . / i ' L g g L u a ' r e r ! ] s r o H - L u l e s a p s o f e q e ts o l , a p t e ls g t u M soge 'lelueulepunl ot!o3 eo,incur ',,eued ap uotsulnu o el el oJqos leJautu e!Joor,, ua'tt8L ua'0rqar1 ns uoA sol olueuleJarrlud enb f socutluotc uoJe]tc seued etedsoletcuesa se solueulela zatpsol op oun en orseuOeu 3

'O]:lnS

1=l N3 A VINVId V] N=lOlSf NCVI I 'l:l

8t
olons uoeued uaorsauOeu e lo 3

Agrcola Quimica como a asociado diversosanionesorgnicos TambinSe encuentra Las hojasy troncos. y ramas, pectato oxalato, semlllas, en nitrato, son: malato,
cHz cHz

tl
CH

tl
CH

cH2-cH3

cH2-cH3

HC

in'

ocH3

COO-Fitol C l o r o f i l aa

q y! delas estructuralesclorofilas 18.1, Figura Frmulas del sal La ricasen magnesio. fitina, clcico-magnsica son semillas generalmente de en constituye estosrganos la ya del al fosfato inositol, citada hablar fsforo, de por El plantauna sustancia reserva importante. magnesio, tanto,no Sloest de en planta,sino que ademS encuentra se presente las partesverdesde la en por plantas clorofila, comohongos, ejemplo. sin en proporciones notables es el que,a diferencia calcio, magnesio muy mvil del Hay que sealar y como difusible), puede trasladarse floema (un 70 % se considera en el Por de fcilmente las hojasviejasa las jvenesen caso de deficiencia. ello. en aparecen primerlugaren sntomas los cuandosta se presenta, primeros las hojasadultas.

E F S 18.2. UNCIONEDELMAGNESIO N LA PLANTA.

y esenciales la en importantsimas funciones desempea El magnesio ya planta. este elemento seraposible vida sobrela Tierra, que entra la no Sin

310

trt

'(v'e
e:n6rl) uouerruelut sosecotdsolsa ue enb seurzuo sosJe^tp Jope^tlce ap ouroc enlce enb 'orseu6euj tod sopelcuanUUt oluotuelle uelsa ,socrug6.r lo s o p r c gs o s J a ^ t p o l a p a l s o u a s r s o l u r s A ' s q e t y e p o l c t c e A s r s r o c n s e el oJluo euand osenduoc 'V et!tzuaocltlece lep ugtceulloj el

'soctllxoEUVStuI soolcv so-'t 0-13t3't'z'8, 30

( g gL ern6rl) oclnn.lld oprceap uorcerlloJ uoJ ueztleu4 esoxeq-:ecqz el ,elloap sasej un ap uaueosouotcceoJ sel seluedtctued seu]|zua opue^t]3e sol seslo^tpue otusil.ljtse ouotruolut olseu6eul 'e1e6en uolce.lldsel ep etaueo e a osacordla uo sepeqo6ue seuotcceo.,t ounluoc'srsrocn6 u3 op e

'slsnocnt0 v] Nf sf NotSvttuolsNVUI'z'Z'
( Z gV ern6r3) glse opeqord euaLueuad sauotsJoAUoc seJsoUe Uellce onb set!tzuosolutlstp ap Jope^tlce sol ouoc orsau6eu el 'e^t^ elnlocel ep sectloqeloul se!^ spqcnu ap lop uotcenlce epryedep oundouloc esJeJaptsuoc uapandenb sopelesoj saiolsgsoslo^tp ueur6r:o ugtcoeoJ es elsa oluetpa,1 ocrprcn0 oulstloqelaul selueodr.u ep sgtr souorcceeJ ap pun eAnllsuoc sel esocn6 op uotceltJolso1 el el

'svovltuoJsolsvsoxf .t,'2.8t Hsv't :tosSNotcvwuolsNvur

oluauolaapocrLulnborq eded etcueptna lo ua tauod op elel] as olos anb e,{ seUesaseuut seueJaptsuoc ueuatruolul :od enb sosanduoc so ap selnLL|olsel ua]tulo as sello uf sepeuotcuaul JOS p seu0rp eun0e a s u a u o d x e s u o r s e n u t l u o s o l s a u o e Llu p o s j n c u o c o v o uezlleat eaoan ua anb sectloqelau as lo uoc oluoulet.lesacou sauotcceoJ e s e l s e s o j e u n u u o s ' ( , , ' e l u e l de l u a o J o J S gl ) , , V , e u o l o s e e ^ ) l o u e u e = eua] un ua opt[!nsoJa]uouia]uaroUns srsalulso]oJ e el ep osecord ep ecJoce sallelapuo Jetluaap opuatputcsetd olcadseoLul]ln i olso uf setrjo] sns sepo]uo ept^el eJed sotJesacou eluauleotseq seultzua sosoraurnu ooutcedsoeultzuaooouloo ece enb:od uerquel .leutue ap e1eOan el ered seqesuadsrpur eprn socrugoro seluanlr1suoc ep srsalurs sol 'sopra^solueuord e reosel6reueel op ugrcezrlrin sol op ugrcrsodLuocue e olans ua,ieued orseu6euu eue lo 3

Agrcola Qumica

Mg.' Galactoquinasa -P Galactosa-1 Galactosa ---ZT----+ ATP ADP

Pasos intermedios

Glucosa-1-P

Fructosa-6-P---

---+Fructosa-1,6-diP

ArPADP l,[u:;
-#* Sacarosa
ATP ADP

:::".'

-tr%*Fructosa-1-P Fructosa

dela en delmagnesiolafosforilacin glucosa 18.2. Participacin Figura

Dihidroxiacetona- P

-<--

anotu"u..y'
Fructosa-1 ,6-diP

3-P-gliceraldehido NAD \l Deshidrogenasa , fosfoqliceraldehido I NADHT '1 glicrico Ac. ,3-diP fosfoADP-\l Quinasa 7 Mg ) Gticerica.

i Pasos i Intermedios Glucosa

P <l V

Ac. 3-P glicrico

M"o - , ? l F o s r o g l l c e r o mutasa I
Ac. Pirvico Ac.2-Pglicrico

t_

pirvico fosfoenol

en delmagnesiolaglucolisis, 18.3. Parlicipacin Figura

ilt

ililtl HO_*O_drO_d_eulsouapv

ooo

bdH
\/ by!

r - zeurzuf \ I -N _\_
I :eln]oru]sa auernOl el uoc opeanb ofadLuoc opueulol 'errttzuo elncaloul sosendLuo un e lop solsa op oesoolrd odnt6 a e:luo uotun ep euend ouoo en]oe olseuDeut as 'dCV o dl_V e edlcrpedanb se uo ,oluatrtJotlal lo onb eJaptsuoc sBpe]rc seJlo sellonbe sepol ue ( 'sauotoceoJselsa u= .sopeeso;lo soprloolcnu sol ep trled e'ueuatruelut enb seultzuo sol ap Jopentlc otuoooluaulen6r enceolsauOeut 'NUV lop NCV lap stsaluts uf el la

'soclflSnN

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't'gl sqol)opolcrc uaolsauOeu uoi3enlcv en6ll lo lap

ocrurccnslexo oplcv

oculJcosr oprcv

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'.,0,,\i l ,.ul4, ecupln Ibolec{

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[>,r_rovr.r
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octutccns optcv

v eu.rzuooc lrlacv

olans uaeued uaorsauOeul e Ia 3

Agrcola Quimica puedeproporcionar explicacin satisfactoria sobre una Estaestructura que se maneja actualmentede que el magnesio es un el concepto transoortador fsforo. de actecomo un de tambinla posibilidad que el magnesio Se sugiere lugar importante agente quelantepara mantenerunidos los microsomas, proteica. la dondese realiza sntesrs

Y E 1 8 . 3 .A L T E R A C ION E S N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA EXCESO.

ha en de La deficiencia magnesio sido puestade manifiesto muchos que casisiempre estadoalcanzado llega no el cultivos, bienhay que sealar si son deficiencias dbiles,ms bien provocadas a ser crtico.Generalmente que por faltade elemento el suelo.Un por en involuntariamente el agricultor, potsicos, faltade un suministro adecuado de aportede fertilizantes excesivo y de de nitrgeno acumulacin fsforocomo resultado un empleoampliode en causasque pueden contribuir varios, consideran se o superfosfatosfosfatos gran medida a la deficiencia de magnesio,debida a las interacciones nitrgeno-potasio. hay algunas que son particularmente Entre las plantas cultivadas En los a la falta ms o menosgrandede magnesio. este aspecto, sensibles y el Con frutales son los ms afectados, muy concretamente manzano. rboles en azucarera, sueleaparecer via,ma2,remolacha tambin menorintensidad y de leguminosas en plantas tomatey patata. diversas Los sntomasms tpicosaparecenen primer lugar en las hojas, generalesque en corrientemente verano, y presentantres caractersticas fcil: relativamente una identificacin oermiten con bastante 1') Clorosisen algunaszonas del limbo, dispuestas o al simetrarespecto nervioprincipal, a lo largo de los bordes.Los tejidos clorticosse necrosan con rapidez, y ello puede suponer la primera visible. manifestacin se en 2') Los sntomas observan primerlugaren las hojasms viejas, despus a las ms jvenes. En ambos casos pueden transmitindose prpuras brillantes. hecho se debe a la y El en aparecer ellas coloraciones gran movilidadque el magnesiotiene en la planta, lo que le permite desde los rganosadultosa los ms jvenescuando stos lo trasladarse reoureren.

314

9rt

ecrldeas orseu6eu13opuenc or3le3ua seJqodsolans uo aluaureluepunqe olos sBprcouoc ocod uos orseu6eu ap osocxo rod souorcera]lv 'elsrxo anb o3rJ]gr.lrorAnld uett60l rerlojsrsrlBue ue sopruelqo un solepsol e osjeUpadns uaqapleztlrln le /i or^ard olelecesourlecle soprce e sapeprluec sel ocrsgu6eLu o osod sol ue ^ 'olejlns A oleuoqrecop elczeu eun rezr]nepand es soprcesolons sol u= 'olons epuedep 'etrcnoluerurelel] seee6an A sotlo e lop Hd lap oluoLuleluauepunJ pl oe1ns uorcelncour Jeorlceld ap eled ocuoJ]ua ocrsouDeu sgleurop Jos ep epand'solelnJ1 soloqJe elel] as rg eeOan arcadse op uorcunl uelle^ el ua olsau6eu op ercuarcUap rrOerocered )eztpd e soluor.lelpllsol e 'sesnec seJloe osJrnqule uepend enb 'sogealueJnp seprpred oseclo osJep ap , e p e n d ' r s e o so u e C ' p e p r u n p o d oz{ p r d er o e u e l u o c e r r 6 a l l oa p u U l a J e : c oens uoc 'se[oqsel op e]uor.r-roiuoJe;erd lop srsrleue e]uerpou.r ugrcerorur e ns soluoleJelsoelueruanuoc 'ecruJc eA anb elseqsalqrsrn so se oluotrleJopepta uoceLl os ou ercuorsuepel op seuioluJs sol ano e oprqoc otlJorun eu.uoJ eolluetue ap e[oqe sene.l0 sose3sol ua 'aluelsqo 'oorcad uo oseq uoc oln0ueul ap o eptoAUt o un lo A ou eun rseeceredy sopro^uepenb op eurol uo ecr]grolo BUoz aseq el eund e^ el olos leu4le anb eLuolel ap opueserOord lenc a 'edrcuud o6:eo e ep sol es sorruou orluaoluorleallueueun rod eserrueur sefoqsel ap stsoJolc el 'ecrrcedse erbooleLuolurs aluau-runu.roc eun euasard sou0esol uf es 'eO:e sgLu ugrceradncar anb 'sepeeq se ns A serneradual seleq sel e salqrsuss a]uau-repeuor]xa orsau6eLu e]leJ uos op uacapedenb saoqreso anb sa Jecelsop aluesaralur e oqcoq oJlO ns e ered pnrde Jelncrped i 'peprlece1 osod ns uo alueuercedse ue {nLu'o}nr} lap o}uarurpuarla ua osuaosap un secuolua e esuo}ul sa er3uarcUap opuencerJolou el euroJ op uacarede olos seuorcela]le selso 'solqrsuos sgr.lr uos opecrpur os eA ou.roc sol eLl enb 'seelnrJ uf sol ns e^r]ruUap ugrcezrJolcerecsacuolue trrr-u:ad epandseprcnpold souoroera]le op JorJalsod sel uorcnone olgs curc,{ erqoc'orarq 'oseue6ueu el ap opuencugrsnJuoc esreseld sercuorcrlap uoc opo] aiqos'uezerdure sel e uapend 'aluelsqo oN socrlsuolcerm eluelsequos sopeleuas seuolujs sol sopof ',,acurd ercuarcrJep p ueuell seueu-tole elsa sol lep pepeuJJolue,, 'ugzu seledse sefoquoc olos opuepenb elso rod seuer sel ap seleururel 'eueuuerneuerd esrapuerdsepuolans sepeJe]lese[oq sel ("e
'JOOO 'eAIOSUOC SO

olons uo,(eued orseu6eLu eue lo

Agrcola Quimica podra producirse.Ensayos con disolucionesnutritivasmuestran como necrosis, deformaciones las hojasjvenesy sntomas sntomas concretos en clarosde daosa las races.

18.4. ORIGEN,CONTENIDO, FORMASY DINAMICA DEL M A G N E S I O E LS U E L O . EN

El magnesio un elemento muy abundante la cortezaterrestre. es en Segndiversas estimaciones, contenldo su mediopuedesituarse un2'3o/o. en

En los suelos se encuentra como constituyente de numerosos minerales, mayoritariamente silicatos. Entre ellos, y como ms frecuentes, merecen sealarse: biotina(Si30l0AlK(MgFe)3(0H)2), (Si2OeMg3H serpentina y olivino(SiOaFeMg). partede otrossilicatos Tambin encuentra se formando ilita y montmorillonita. como clorita,vermiculita, Algunos suelos contienen (CO3Mg)y (CO3Ca.COMg). los suelos magnesio comomagnesita dolomita En puedenencontrarse de regiones ridaso semiridas notables cantidades bajo (SOaMg). la formasulfato

y En la descomposicin estosminerales, tambin la degradacin de en que se incorpora suelocomo residuos de la materia orgnica al diversos de y pasa en parteal estadode salessolubles: animales vegetales, magnesio el cloruros, sulfatos, etc.; y en este estado,al igual que ocurrecon el calcio, puede tener distintosdestinos:perdersepor lixiviacin, absorbidopor los del organismos suelo,adsorbido fijadopor los coloides, reprecipitado o o como principalmente regiones magnsicos compuestos secundarios, en ridas. por tanto,el origenen el suelodel magnesio, Teniendo cuenta, en se que la mayor partedel mismo se encuentra deducefcilmente bajo formas por y inutilizables las plantas. consecuencia, bajo el puntode vistade su En por presenta aprovechamiento la planta, magnesio el una notable similitud con el potasio,ya que se encuentradistribuido el suelo como magnesio en y lentamente asimilable, asimilable rpidamente asimilable. Estastres formas s e h a l l a n n e o u i l i b r id i n m i c o : e o

Mg lentamente Lberaco asimilable. (No intercambiable) Fijacin lentos Cambios

Mg rpidamente asimilable. (Disolucin suelo) rpidos Cambios

316

Llt

'eCleN 647e sa:elrurs 'orsau6eur ugrcJosqe ugrcrodord soun opuarlsrxe el uerO solusruoOelue lep 'orolec 'orselod 'orseu6eu ue]lnc4rp ua ugrqure] a anb en6re e orpos3 uelueLrarcur oue1 as lod 'soluerurpue sel ap sapeprsacou olueuelaleled as sol eluourneorselode enb se ararOns ugrqtre]enb ugzel e:g 'socrsglod ap uorcrpe rnurursrp sol el uarq 'socrsgu6e o el op ugrcecrde erernber olla 'orseod ap uorcerJuocu saluezrlrUo] orclecA orseu6eu el orpau la ua reluaurnele euede ue ue{nurusrp se1 (,,eeben e socrLulnb eprn solueLuaa sol,, B eLueleseg) ep sopeprluec 'g'g el ependeJD ^ 641 soLusruo6elue solse op odLuel e.rnbg uo asreruesqo sa ep un oppnluoce souau anbune'relrurs orclec eredosacord orseu6eu e 3 ap serroluJs :eca:edeualanssollo ue ,i '(Oyli oLusruo6eu etcuatc4ap soJplc reqrosqee ecr6oors4 erouopuo] ouon eun ugrpual orseu6euanb orselodsgu,r enb seued se1 'orseod rod eprooc o[aduoca solons solso ua ualaOan a orseu6eu ocod apoueruezedsapoplqap'e1e nu elqerquJ ua oprqrospe le orselod ugrcelaJ reco^ordapandsocrselod eun saluezrlrpa orsau6et-uaqerquec se]le ep ugrcecrde 'ocadse ou!]ln olso uf el op seuorcrodo.ld

nselrrrceJ e{ ,"t"r:ii,::'Li 33 anb ioo orqrueoraruraproroo oluaruezedsap rap

apandorsaubeuuo oluaruroalqodu anb seluezrlalJeuorcrpe asrenerbe le ofedLuoc orsau6eulop ouaruuezeds a1s3'oue6oJplq rod auaqrospe ap lo un onurluocun A saqnlossaseq ep openel onurJuoc Aeq soe ua anb ugrcrodo:d esrepred ue apendorseu6eula apuopse e1:lauornn e 'epenaa elle ap sauor6eruo sopenlrs esenrO eJnJxaiop solons sol ul 'otquiec ep o[eduoc ugrcrsoduroc op 'orclec osec el ep lap lop ugtcernles ope:O oanslap leproloc 'apuedep (eqnosorprq a alqerqureorelur) eqeruurse orseu6euase la uo otuoc el sorrt!l ep eued rod ugrcezrlrln y\lLu , ^ L,0 erluasoprpuarduoc e soun 00 u ua o o p o r l u o p ' r q e p n L u o r c e r l u a c u o c e r l u a n c u a s o r s e u b e ul a ' u o r o c e J ourocercueyodu uer6ep 'olenslep e eul]lDelso ul 'eued eredlrlneluoulnu el uorcnlosrp ua oluoso:de uoc oun['se ,i 'e1o % g la o]uourepeurxor lop orsau6euap oun[uoc u3 ros alans olqerqurecJelur 'alqelrurse la e 'reua ependenb ugrccetluo uorsuedxa sosocordso eluernp leJeurul op sopeprun sel lap seurlelsrJc un erue,,6y1ep ouaruedeJJe Jaqeqapandsosecsolso uf lxz pa ep odr ee enb solonsuo oluotu:elncrye sercre ugrc.rodord eun ue6ueuoc soproe ep eq ecod ep eJeprsuoo ugrcceJ osreluouaJcur ependA 'eued ered pepll!]n os 'sorJepuncos sol op areduerO soueurud seleJourru sol elso 'aluotulerouoC orsau6eulo opo] e,(ncur olqerqtueoJolur ugrcceJJ ou el uo oprualuoc olons uo,{ eued orsau6eu eua lo 3

Agricola Qumica los Normalmente, citados antagonismos suelenpresentarse no cuando guardan los cationes fijados coloide al una debidaproporcin (70-75me Ca*2, 8-15 me Mg-' y 2'2-5me K-). Cuandolas relaciones K/Mgy KlCa,expresadas y son a en miliequivalentes, superiores la unidad, la CalMges superior diez, a que es frecuente aparezcan. En los suelosde textura fina,y en los ubicados regiones en ridas, los procesosanteriormente expuestosno llegan a provocardeficiencias de precipitado el perfildel suelo, magnesio. Aqu se encuentra normalmente en incluso vecesen granproporcin. a

I8 . 5 . PE R D ID A S E MA GN E S IO N LOS SUELOS. D E
En general, prdidas magnesio el sueloson las mismasque las de en las del calcio.En orden de mayora menorimportancia: lixiviacin, erosiny por extraccin cultivos. por lixiviacin importantes. que el agua Las prdidas son Admitiendo para una pluviometra 40 de lluviapuededisolver mg/lde xidomagnsico, de puedenalcanzar mm/aolas prdidas magnesio 500-1000 de 50-'100 Kg/Ha ao, como xido magnsico.Para el calcio en las mismas condiciones pluviomtricas, prdidas dos o tresvecessuperiores. las son La menor lixiviacin magnesio de comparada con la del calciodebe indudablemente, la menorcantidad magnesio el suelo. asociarse, con de en por en Sin embargo, lo que respecta la extraccin cultivos casoes inverso, a el ya que debidoa la acumulacin magnesio las semillas las cosechas de en de que se extraede stasmayores cantidades de calcio. exportacin La mediase de aceptaalrededor 20-30Kg/Haao,expresada comoxidomagnsico. Las prdidaspor erosinpueden,en algunoscasos,excedera las por peroes dificildar datosconcretos. determinadas extracciones cultivos, En pueden regiones los sobrepasar 100 Kg/Haao de xidomagnsico.

1 8 . 6 .C I C L OD E L MA GN E S IO N LA NATURALEZA. E
En la figura18.5.se exponeun esquemarepresentativo ciclodel del magnesio la Naturaleza. en

318

6f0

'otons anb orsouoeui oprueluoc ap rouoru le osJrnqule la ua olsrxa aluourletrljou ardu.rors rsBOuos 'secrJ]gr.]lorAn aqap oqsaq lf orslec lo ered saJo^eu-r rl sel sauorcrpuocSPLUSTtl.r u a ' u g r o e r n r xJ o d s e p r p r o ds e l ( oL sa olso u= onr]lnc ugrcceJlxa uorcernrxr :od :leleUos orJesacau oprluos iap uauexo rod 'seprprgdsel ap oued 1a ua Jen]ts uoqep as ontle:eduroc uepandanb sercuaretp secod se1 un enlcoaas opuencas.iesrcerd o l o n sl e as orclec lo uoc pn]rlil.r-r ua mrt!9urpns e orouor ano ol uo aluau.rlercaose lap apand ouloC ue.r6eun eluese:dorsau6euL olcrc la 'osienrosqo lap
g'gern613 ezaleJnleN orseuOeu olcro eue lap
' u 9 r s e r A r x/r l : L : u o r s o r f g ! : s o r l s e r v: g l u g r c e p e r 6 e C : u g r c e z u o e l e0 1 : :tL : y\ i{ :uorcezrlruel L :solsau: L! :sonprsaJso}sau:0!:uorce}uor.Lrlv :z :6 :uorcrosqv :solsau:Z :srsalurs :ugroezrleraur1 :B :g :gluorcelrdrcer : :elualuorcezrlrqnos ,4uorceperba6 lugrcrosag :uorcJospV :g :Z :t

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olans uo,(eued uaorsauoeu e le 3

Agrcola Qumica por que se mantiene 2o)Al valorar prdidas cultivos, situacin las la es ya al contrario, que debidoa la acumulacin magnesio las semillas la del en de cosecha, stees eliminado sueloen mayorproporcin. del 3o) Los antagonismos K/Mg, K/Ca, Na/Mg y Na/Ca son tambin por la plantadel magnesio del calcio.Altas determinantes la absorcin en y potsicos, cuandose trata de suelossalinos, aplicaciones fertilizantes de o puedenconducir que aparezcan la plantadeficiencias magnesio. a en de Lo mismoocurrecon el calcio, aunque estecasocon menorfrecuencia. en 4") El antagonismo CalMg suele ser el ms frecuente. Cuando la relacin superior 10, la deficiencia magnesio la plantapuedeserya es a de en visible.

320

tt,

el A uorcecrdrnLu opuop 'sectlgtlalsuau sauol6et sel uf elcadse el 'ocesosad ue tudd e as ep areprsuoc enb eued ap aed el op opuetpuadap so:oep sol 0gZ op serrie gZ apsopelJe^saleulousoptfe uf soluoualao6to 'osecso seued se e se sgt! saoo^sel ep eltoeLu ue enbune e enb ope^olo ns etcueseld uoc opeleduuo3 sol uo oprualuoc 'solans ue aluepunqe lo 'solans ap ayed roeu sol sol eganbedel e optqop'etcueodu sosendLuoc ap peptqnlos el ua so3rJJg '+al ouloc JelnSlpe el Op JOUAU SA s+Ol etI]JOJ Ollalq op solelanDouloc o tas apand oltetq lf euede rod optqJosqe euolsrs ns aluerpour

'vrNV'Id Nf svt/uuoJ oclNfrNoc 'l'61 v'l ^

'racouoo.rod oluaurou oqcnur epanbune len]oe 'e}eldiuocur el etlo}stq une g}sa ugtoen}ce le}o}ns ep e}elduroc e ue anb { ,{ so enb eueprna orad eluedel uo oluotualo oluotueuoceue eyodsue: lop 'ugrsJosqe soursruecou.r uoc sepeuolcelel sauollsanc sel{cnu opeplcnll sol ap ueLl as A ilelrn ercueodlut ap oJJoLl opuotuoluoosoct]gultzuoseulolst sesoJat!nuap oluoL!tJqncsop optcnpuoceq tope6tJso^ se:n1cnrsa le ept^ el ua oJJatqlap ugtcunj el op etouapuoos osndur alsf leleDaA soqcnu uelelceas 'ectLunbo ap aurouo el olsorJrueu uauodanb soseco:d '0e6 el eJe0 oJol!]cnrj aluauleueulploejlxa L-026 opolJoo lo u3 L 'el4orolc ap oluauodLuoc eJaou ouerueeoOto enb un esa el l n c eu o p e c 4 r l u a ru g r c e r l s o t r te lp o c u o r e u r u - r en cb ' g L 6 Lu o ' l l o l s V r e l e l s l l l opeJelce Jolo e]sf an] so sa]uelluq :od a]uouloiuoto4ns ap so[eqeJ] 'oluauOrd-o:ra sol ap osec la ua ouoc 'et]slxa se]ueld sel uo uorcelereun 'salelrjrue ollol.1 anb ep uotuld e elncglotu ep aredeqetrtJoj anb reursale 'ecrjoJolo lo alsa ap opencope ollstuLrln es el gzrlerauo6 secuoue anberod aluotJlnu es seslont sol un ap sopenudsaeeban ua ueqeueserd enb souotcela]le o]r]csoeJqeq p e t B L u a ' s u c ' 3 e r i a n b u n e ' s q c e s o 6 o 9 t st a l o d g g g anJ el oue la ue eraurudzan rod eproolqplsa oJJetq peptletouasa 1ap

'o]f ns ]f N3^ vrNvld v'l N3ouuf lH-lf

6t
e olans uaeued uaoxorq l: lo

Agrcola Qumica

crecimiento celularson rpidos,el elementoes requerido por los enzimas y es mitocondriales; en las hojas,concretamente los cloroplastos, donde en en se encuentra mayorpartedel hierro. la

Algunasespecies hortalizas, de como espinaca, lechugay col verde, contienen entre 100 y 800 ppm en materiaseca. En las hojas de rboles frutales oscilaentre20y 420 ppm,variando citrus entre70 y 130 ppm. Los en cerealespresentan valoresparecidos, entre 60 y 130 ppm. En general,se admiteque contenidos inferiores las 50 ppm en peso seco puedenoriginar a estados deficiencia. de

Puede hacerseuna distincin entre el hierrototal en las plantasy el hierrosolubleo activo.Esta diferenciacin puestade manifiesto fue hace ya m u c h o sa o s . D . B o u s i n g a u le,n 1 8 7 4 ,d i f e r e n c i a bd o s c l a s e sd e h i e r r o . t a segn fuera objetoo no de extraccin y con alcohol, cuya primerafraccin podavariarentrela cuartapartey mitaddel hierro total.Posteriormente, otros autores, siguiendo estasideas, establecen otrosconceptos.
trttvq o9 w9w9tt o \

Inq nrinninalos esfuerzos esta lnea se deben a J. Oserkowskv en (1932),que en su clsicotrabajono puedeestablecer una correcta relacin y entrecontenidos hierro clorofila hojasde rboles de en clorticos. Estehecho le indujoa adjudlcar una solafraccin hierrola facultad intervenir la a de de en formacin pigmento, que design del fraccin comohierro activo.

Su primerpaso fue intentar aislare identificar este hierro.Para ello someti extraccin diversos a con plantas disolventes hojasde distintas verdes y clorticas la mismaedad,y realiz de estudios comparativos entrecantidad de hierro de stas y contenido clorofila. de De todos estos ensayosslo positiva encontr una ciertarelacin cuandoutiliz comoextractante 1 N. clH

Posteriores parecen investigaciones que la fraccin confirmar activade hierroest localizada los cloroplastos, que el hierrono cloroplstico en y se acumula.otros trabajosponen de manifiesto que los contenidos hierro de activoaumentan rpidamente el primerestadode crecimiento la hoja en de mientrasque el residualpermanece en muy bajos niveles,acumulndose gradualmente el desarrollo. hierro activo puede transformarse en El en y residual, de estaformano es utilizable la sntesis la clorofila. en de

Ms recientemente otrosautores, estudiar clorosis al la frrica, sugierer la posibilidad trestiposde hierro, de cada uno de los cualesrealiza una distinta accinmetablica: Hierroconstituyente citocromos otros enzimas; a) y de b Hierrointegrado la biosntesis las clorofilas las fases del desarrollc en de en y foliar; c) Hierro estadolibre, en formando sistema un regulador encargado de

'11'.)

tt

( t. Ot.e.rn6r3) salueenoc soceluotod ouebgtltu sotuolg ap sole sopeurpJooc olopeplan en1tsuoc 'euut1-tod-oll un enb oun as lelau la apuopue 'oeanb 'ectullUlo el lep eJed ollarq ep ouro]9 la efosut os oolsttu alsa uf os el eJnlcnJlsa unuroc uo Jouel Jo0 uezlla]3elec anD sol uos soclu!uaq el odnl6 ns ap ezaleJnleu etoptsuo sopeuell sol 'Jse^ ootlelsold seLurzuo eun onD sell]lzuosol op ll]rl uglceculselc onb el se orjarq uouotluoc

'-rvrf9fA NotcvutdsS vunrcnursS Noc svtNlzNf so-l 't'z'6, v't ^ vNtuHuod'ouu3lH

'sodnr6 soqcrp eed ueruJo ep uerq 'clo '(eg) eutxopt.t sodntOuenltlsuoc ep soluoJoJrp soct]glsord o 'seLurzua '(tg) eururer] '(zg)eut^egonu seqcnyysefeduo :odLuefe oluoc 'seurure]rn rod oluaure^rlplal secrug6.rosercueJsns rod sopel6alut soclesold sodn:6 otrtocuocouoces onb 'seutzua solsa uaesodseurzua soJlo 'seurzua-olelaul uer]ueoretq alqoc 'osaueOueu eed ap auenlr1suoc o[riooe]uauJa]uancoJl 'eJooJoc 'pepr^rlcens epol uoc oprn]rlsoreponD et!lzue 'curc lo l= epanbeuzue e 'ueledeses sou'lo] eraur el os olonu ep rs orad :le] oLuoc sosec soqcnuJ onb le uo 'eullzuooc ua sor.uo]9 uouorruolur solsa ts 'so3rl9]atu odntOun :seuolcto ou ogtujalold olo ,{ octuteold odnrbopeu,rell o ocralsord uo sop op uelsuoc'orqureo 'soqcnursoJlo ugptlulele uoc otdordol uoceq 'soctltoeol se sel enb 'seserue ouroco lseulelord uepel6ap ueceeenb 'eulao:deun lod eueueo :od seurzuo solorc uoc odLuefa epecnsoutoc so anb relso uopond seuurzue enb JepJocal eqolundesau3 sopeu.rJoj seurzuosol op pept^tlce ereosotJeseco el soluorpuoosoJJoc sorJe^ ap oun oluoc uotq 'seutzuasol ep octlceds sol selelaur eluar-uenOr seu-tolsts soslo^tpep eped un ocrlelat!eueuodLroc ouoc uatq 'soctlgultzuo 'eluelde1eted sole]t^ soLlonuJ ouatruolut uo olJatq sosacotd opueuJ:o1 l= 'socr69orsrl sns solcolososoJauinu ueseqes anb sel uo seueodtu jJOlCeJe3 :elCuOleA nS Jelq|.Ue Sop Sel UOS '_e+e+ol<++al SPLUSeclls el soeanb JerlroJe ol.letqlop etouopuo] e.redpnlrdens so[eduuoc

'z'6t 'vlNvrd vr Nf ouuf tH'lf o s=tNot3Nnl

'eued olloJresop erecap 'seurzuoA sotuorcot el ap leuorcrpe la sns op rtped e ectlljololcstselulsel sol op otuoc lse 'sedea sentltLrud euo olans uoli eue1d o.rarq l: lo

Agrcola Qumica

HN

:.. ,/N Fe

podirnica, (B) Figura (A) 19.1. Estructura Estructura hierro-porfirina. El hierro est presenteen las clulas vegetalesen forma de estas porfirnicas. el estado en que se encuentrael metal y la Y estructuras naturalezade las uniones con los diferentes componentesproteicos de contribuyen modoespecial determinar propiedades incluso papel a sus e su funcin desarrollar. en la propia a

que los procesosen En la actualidad, est plenamente demostrado determinadas etapasde la respiracin vegetal, cuya cadenaterminal envuelve la transferencia electrones de desdedistintos sustratos oxgeno, realizan al se por casi exclusivamente mediode estructuras enzimticas hierro-porfirnica comoson los citocromos.

puedendefinirse Los citocromos, general, que en como hemoprotenas qumica transfieren electrones las cadenasredox.Mediante estructura a y su la situacin las bandasde sus espectros absorcin, identificaron de de se en un principio tres gruposde citocromos, los que se designcomo a, b y c. a posteriores Investigaciones indicaron existencia, la dentrode cada grupo,de que variadosrepresentantes se diferenciaron mediante subndices. variar Al pirrlicos los sustituyentes los cuatroanillos de porfirinas. las derivan diversas El centrode la actividad enzimtica resideen el hierro,que es oxidadoy reducido reversiblemente duranteel procesode transoorte electrnico.

El grupo prosttico todos los citocromosno ha sido caracterizado. de Sin embargo, hay suficienteevidenciade que en los del tipo b es la hierro-protoporfirina lX (Figura 19.2.).

324

9t

'ocr]9]ursoloJ osacoJd uo lodedo^rlceun lo rsec ns ua uo resuodaceq solseldoJolc aluoure^rsnlcxe ercuosaJd j ou.rorcolr un selueld sel op sopJo^soued sel opeururouop or.lloj3o]rc uauarluoc 'sonrn A sotrsrue6Jo sopo]ue aluasoJd eseprxo-c sol oruoJcoc el or..lroc e:aprsuoc odn.l6olsa e aluerpuodsaro3'euoerrdse es ep euauodr"uoo e euapec el uo eseprxo-or.!orcoilc oseo le rouelue osocoJolo uo sauorlcolo el ep e:odsuer]lop peprrqesuodsal enqueal os c ororcoc lV ( g O l e r n O r 3 ) o c r u u r o d n r 0 es o p r u n u l o l s r o p s o i s o r o p u o c ' l e p r o c r l e c s od el aoeluo eurol ap 'alqelso Anuue:nlcnJlsaeun ugrcednrOe e ecrunuroc el solrur sa3elua aluerpour euleo:d uoo sopeurquoc sope:nes elsf 'Ja]gorl eun odnl6 o{nc'oprelordoue solecrpeJ 'orerq ep eur.rrod sa ocrglsord sns as s?ur e ezrnb'c or.uoJcolc un ouloc eJoprsuoc 'sopo]ap operpnlso lf 'soo]glu rsolo sosacold eun erer6nsenb o 'soJerlo sotptlsed uo sol ugrcelncur^ sol ua ecrlcadsa eurol ap eJJuancuo eq oruo.tco]rc 'odnrb alsa ap oJluoC es la e.raua0
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Figura Estructura 19.3. del citocromo c. El hierro participatambin en las estructurasde otros sistemas los enzimticos con ncleosporfirnicos, cualesactansobreel perxido de ya hidrgeno, sea transportando oxgeno un sustrato el a oxidable, casode la oeroxidasa: AH2+H2O2-+A+2HzO que es deshidrogenado oxgeno, por efectode la o bien al propioperxido a final catalasa, destruccin del aguaoxigenada: con H2O2+H2O2.;Oz+2HzO Ambastienencomogrupoprosttico protoporfirina la lX. Concretamente, deficiencias hierroy manganeso las de estudiadas en plntulas naranjoamargo,en disoluciones provocannotables de nutritivas, cambiosen las citadasactividades, como puedeobservarse la figura tal en 19.4.

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326

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Agrcola Qumica y por la en peso,y facilita uninentreflavina la protena quelacin. los tipos En de reaccinque catalizanestos sistemasenzimticos, electronesse los transfieren una molcula a aceptora segnel siguiente esquema: + NADH+ H* + 2Citocromo C-Fe*3 NHD* + 2Citocrom C-Fe*2 2H* <= o

que resulta de notable inters es la Otro enzima hierro-flavnico que regula las transformaciones deshidrogenasa-succnica, succnicofumrico.

La ferredoxina otroenzimaconteniendo es hierro, aunqueno porfirnico ni flavnico. trata de una protena la que dos tomosde hierroestn Se en coordinados tomos de azufre inorgnico. la forma oxidada,los dos a En que en la forma reducida tomosde hierrose presentan como Fe", mientras u n t o m o e e n c u e n t rc o m of s " ( F i o u r a 9 . 5 . ) . s a 1

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propuesto sealar unin para y Figura 19.5. Esquema la Fe-S lasformas en oxidada reducida la de ferredoxina,

La ferredoxinaes el primer compuestoredox estable del transporte electrnico cadena.Su alto potencial en redox le permitereducirsustancias nitrito. comoNADP*. oxgeno. sulfato. etc.

papel de La figura 19.6. muestra, forma esquemtica, importante de el esteenzima la reduccin en fotosinttica nitrato nitrito. del a

328

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Agricola Qumica

momento actual no existe unanimidadpor parte de los cientficos para concretardefinitivamente cul es la verdaderamisin del hierro en este proceso, la etapadel mismoen la que puedaintervenir. y

y que Paraalgunos, dentrodel conjunto reacciones se sabe integran de la sntesisde la clorofila(Figura19.7.),el hierroforma parte activa en la condensacindel succinilcoenzima y glicina para formar el cido A 6-aminolevulnico.

que es la reaccin descarboxilacin Otros interpretan de oxidativa del coproporfiringeno protoporfirina a donde el hierroentra a formar parte de las molculas que la estructurales la reaccin. de Tambinhay quien considera puedeestaren el estadode unindel fitola la clorofilida del esencialidad hierro postulan que el elemento a. Otros,p<.rr ltimo, interviene algnmodo en la de porfirnica. incorporacin magnesio la molcula del a Estasdistintas orientaciones respecto la relacin a entreel hierrov la ponende manifiesto complejidad tema. clorofila la del

Pero es evidente que hay un hecho importantea considerarv y susceptible ser admitido: cloroplasto la sede del pigmento, estos de el es por orgnulos estnformados otroscomponentes como son protenas, lpidos que puedetenerfundamento hierroy enzimas. Entonces, una hiptesis serio que, si bienel hierrono es constituyente la molcula consiste admitir en de de clorofila, puedeestarinserto el complejo s en clorofilolipoprotico. Cuando falla el oligoelemento hay tal complejo, no con lo que el cloroplasto carecede las paraque se verifique proceso ideales condiciones el fotosinttico. admisible Es tambinla paralizacin los enzimasque intervienen regulanla sntesisde de o E algunosprecursores la clorofila. incluso, de como tambinse ha apuntado una menorsntesis los ARN. de

19.3.ALTERACIONES LA PLANTAPOR DEFICIENCIA EN Y EXCESO.

Todoslos vegetales deficientes hierromuestran en una sintomatologia comn, y es sin duda la ms fcil de reconocer entre las deficiencias de oligoelementos. Comienza con un ligeroamarilleamiento las zonasfoliares de intervenales, contraste en con el color verde oscuro de sus nerviaciones progresa, hojasvan siendocadavezms amarillas. Cuandola enfermedad las y en los casosmuy gravesse llegaa la ausencia totalde clorofila.

330

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Agrcoia Quimica en que aparecen, primerlugar, sntomas Hay que significar los primeros jvenes, que el elemento pocomvilen la planta. ya es en las hojas cuando aparece en plantas anuales, muestra una La deficiencia, y desciende raqutico su produccin un en disminucin su crecimiento, aspecto por la periferia; y a se Los notablemente. rboles defolian comienzan secarse y, maduranprecozmente en algunoscasos,tenen sus frutosson pequeos, crea. aoariencia se El anlisisqumicofoliar,cuando la deficiencia produce,muestra libres;entre estos nitratosy aminocrdos de acumulaciones cido ctrico, La incrementos. y sufrennotables asparragina glutamina la ltimos, arginina, y b a/clorofila es algo mayorque en los casosnormales, las clorofila relacin y muy disminuidas. resultan peroxidasa, catalasa aconitasa actividades pueden ser muy Las causas que pueden motivar esta deficiencia en en la Descontada falta del oligoelemento su forma asimilable el variadas. Su suelo. asoectoeste tratadoms adelanteal considerar dinmicaen el pesados y fosfatos metales de son: altosniveles caliza, suelo,las principales suelo o en el agua de riego; en en el suelo;excesode in bicarbonato el y en y adversos; especificidad la climticas agentesmicrobianos condiciones olanta. puedetener lugartanto en sueloscidoscomo Aunquela deficiencia de como consecuencia es alcalinos. quizsmuchoms comnen los calizos, la por la cal. Ademsde que un elevadopH disminuye inducida una clorosis del de fuertes concentraciones calcioen la disolucin del disoonibilidad hierro, de la suelo ouedenno solo disminuir absorcin hierroen estos suelos,sino de en del pruebas que existen de tambin la faltade actividad hierro el interior y o de calcio fsforo. de debidoa la abundancia calcio, la planta de a debidomuy a menudo un exceso de Un escasocontenido oxgeno, de con la deficiencia del mala estructura suelo,tambinse relaciona agua o en hierro.Se suponeque esto se debe al mayorcontenido l de dixidode : el carbono, cualcon el aguapuedeformarCOgH H2O+ CO, <cosca + Hzo + coz <o neutros cidos) H. + COH-(suelos ca*2+ 2co3H (sueloscalizos)

Estos iones bicarbonato pueden disminuir indirectamentela y de de la del disponibilidad hierroal aumentar solubilidad los fosfatos calcio, a llevando la de las concentraciones ionescalcioy fosfato, en consecuencia

332

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Agricola Qumica ejerce una tnfluencia normales, SUelopor encima de sus concentraciones del el parecida. este ltimocasose suponeque el cinc interfiere transporte En partes areas. a de hierro las races las y luz, temperatura humedaddel suelo, climticas, Las condiciones de en como factoresinfluyentes la aparicin la consideradas deben ser junto a las bajastemperaturas del Un deficiencia. elevadonivelde humedad, para ello,al influir el estado en muy favorable suelo,puedeser una condicin el sobre todo en sueloscalizos.lgualmente, hecho de que la del elemento, que en veranose en ms intensamente invierno frricase manifieste clorosis ya de a debe,apartede la mayorhumedad, la diferencia temperatura, que la menoshierroque en con sta, absorbiendo de respiracin la raiz disminuye favorables las pocasclimticas del suelo son igualmenteagentes que en Los microorganismos puedenayudara provocar deficiencia hierro, de la situaciones determinadas o reacciones oxidativas, bien por un en inmovilizndolo el suelomediante bien del amplio mismo. consumo Est de se Finalmente, ha de teneren cuentala especificidad la planta. unas climay fertillzacin, de que anlogas suelos, reconocido en condiciones este hecho que otras.Se ha pretendido explicar son ms sensibles especies que la uniformidad suelo es solamente En aparente. realidad del afirmando con zonasen la mismaparcela ouedehaber,de acuerdocon esta hiptesis, por lo que cabe la posibilidad que existanplantas de distintas, caractersticas muy prximasa otras Sanas. Pero este argumentono debe deficientes aceptarsecomo correcto,ya que hay una evidenciaclara de que la diversa caso de limoneroy naranjo, alcanzano solo a especiesdistintas, sensibilidad como ocurreentre de a sino tambinincluso variedades una mismaespecie, Vernay Nvel' o Vernay Primofiori, entrenaranjo limonero puedecorregirse el orientando de La deficiencia hterroen los cultivos que se encuentra el suelo,o aadirel en problema hacerms asimilable el a el Actualmente, elementoal suelo o a las plantasen formas asimilables. de de para evitarla deficiencia la utilizacin quelatos es mtodoms eficaz foliar' al ya hierro, sea en aplicaciones sueloo por pulverizacin insolubles del La rapidezde conversin hierrosolubleen compuestos de el para la plantallevaconsigo que los problemas toxicidad no disponibles como puedeserel casode los salvomuy rarasexcepciones, no se presenten, dondeel elevadonivelde hierroferrosoes a menudo sumergidos, arrozales totalno al superiores 5 % de hierro incluso Sueloscon contenidos importante. que en ellosse desarrollan. efectostxicosen los cultivos orovocan

334

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Agrcola Qumica

1 9 . 5 . D I N A MIC A D E L H IE R R O EN EL SUELO. FACTORES PARA LA PLANTA. IN F L U YE N T E E N S U D IS P ON IB ILIDAD S

en El hierro desempeaun papel importante la qumicadel suelo, fsicasy que afectana sus propiedades reacciones participando numerosas en parte, debido y planta. Por una de y a qumicas, en consecuencia la nutricin la en con otros elementos,puede influir considerablemente la a su interaccin por y macronutrientes; otra,a su propia de disponibilidad otrosmicronutrientes propiedades suelo. del por la disponibilidad,cualse ve afectada diversas este ltimo aspecto,los posiblesestados del hierro en Considerando pueden en: por agruparse con su utilizacin la planta relacin A) Hierrosoluble: del como Fe'2 en la disolucin reductoras a) Presenteen condiciones suelo. alto. y de cuandola acidez el potencial oxidacin b) Como Fe*3, orgnicasformando complejos,tanto en forma c) En combinaciones comotrivalente. divalente B) Hierroinsoluble: de estados hidratacin. en a) ComoFe2O3 distintos a Su b) Bajo la forma Feo y Fe(OH)2. presenciaest condicionada y cidas. muy reductoras situaciones C) Complejoscoloidales. que las Sin embargo,en los suelosagrcolas, posibilidades la planta del fundamentalmente pH este hierroson pocas.Dependen tienepara utilizar y mineral orgnica. de en del sueloy tambin, gran medida, su composicin A 1 9 . 5 . 1I.N F L U E N C I D E L P H ' de del La influencia pH del suelo sobre las solubilidades Fe*2,Fe*t y con los xidos de hierro, se pone de en equilibrio hierro total soluble, '19.9. en manifiesto la figura

336

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Agricola Qumica

que, si bien en la se Sobre la base de este conocimiento argumenta posibilidades Fe" y Fe-", el entorno de del suelo hay escasas disolucin una fuerte para solubilizar cido suficientemente ofrece un potencial radicular proporcinde los compuestos insolublesque normalmentese cierta del aunquelas necesidades elemento en encuentran el suelo.No obstante, por que se satisfagan esa va, sobre no sean muy pequeas, pareceprobable de todoen suelos pH alto. que las plantaspuedencaptarel hierropor otros autoresconsideran del con las partculas suelo.De radicular directade la superficie interaccin paredes se celulares apropian de acuerdocon ello, los gruposcarboxilos las de en fase slidael intercambio H* por lugar teniendo delhierropor contacto, -: Fe

\ \

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/-cooH \ /-coo--- + 3Huo + Fe(oH)g <-------> \ /222=Fe fcooH

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la sus autoresexplican Cuandose aplicaesta teoraa sueloscalizos, por la mayor aptitud del calcio a ser baja absorcindel oligoelemento intercambiado:
\ \ / a^^LJ /-vvv' '

+ fcooa + Fezo: corca <--->

/-coo\_ \ /coo- C a

+ F e z O s+ C O s H z

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v-cooH

recientesapoyan la idea de que sustanciascon Investigaciones en estructuraquelanteSon excretadaspor las races. Estas sustancias, quelatos hierro,los de partculas suelo puedenoriginar del con las contacto que por Se ntegramente las races. cree,no obstante, cualesson absorbidos zonasde la ra2,y no a todaslas a determinadas est limitada esta capacidad en lo vegetales, cual puede explicar, parte,el hecho de que haya especies en que otrasa la faltao escasez hierroasimilable el de plantas ms sensibles suelo. , 1 9 . 5 . 2 . I N F L U E N C IE L A C O M P O S I C I OD E L S U E L O . N DA Los contenidosen arcilla y en materia orgnica son factores a en y movimiento hierro el suelo. del en considerar la inasimilabilidad

338

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'olqelrtrjrse sgt! etrroj ua ugrce^rosuoc JocoJo^ej ns sollo uoc ,ocura optxo salosolptq'peptltcel la uoc sosttrlnLl-ocUloj e^tlelojuoc ,.leul6r.lo uepend soctulnq soptceso enb opeqotduroc os 'Hd op sesJo^pe ell souotctpuoc uo olJotq JetrljoJ eted ueuesetd la uoc soeenb secrunqsetcuelsns sepeuttulolo enb peprcedec :od ugrqure] e ours 'seluecrlrprce serolcnpor se3rlslJolceJ sns Joo olgs ou 'ororL.l lep ouerueqcenorde ue oluoruolqeJo^ lo enlce olons lo ue ecru96.ro eueleul ap operdordeoptuoluooun 'JelnctpeJ ouJoluo octlslJoiceJ lop oprceorporu13 ua elqerqLrecrolur oluaLulrsej oriorq un ep reuodsrpuepend seluelosel 'euiJoJ elso ac uotcjospe osecotdedLurs oluetpeuollatL{ ap un e epecjetrj Jejlsolu eun la JauoleJ ercuapuo] ualans sosollrcJe solonssol

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ns 13 N3 A VINVId V't N=t OSSNV9NVIt ]f

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olons uoeuedueosaue0ueLu e lo 3

Agrcola Qumica pocomvil la en es el al Similarmente hierro, manganeso un elemento primero las en suelenaparecer y planta, por ello los sntomas deficiencia de hojasjvenes.

EN D 2 0 . 2 .F U N C ION E S E L MA N GA N ESO LA PLANTA.

Aunque muchas de las funciones del manganeso son an desconocidas,s se sabe que interviene en numerosos procesos que se realizanen las plantas.En ellos, su comportamiento metablicos y al qumicose asemeja ciertosaspectos calctoy magnesio, en otrosa en de y algunas sus se hierro cinc.A continuacin resumen los oligoelementos funciones. imoortantes

2 0 . 2 . 1F O T O S I N T E S I S . . con la posible Los primerosestudiosque se hicieronen relacin proceso en se inician 1924,al fotosinttico en del influencia manganeso el gris de la avena" que la enfermedad como "moteado conocida observarse puestoque en de poda presentar una crertadependencia la fotosntesis, fotosintetizaban las de anlogas iluminacin, plantasenfermas condiciones que la causade se muchomenosque las sanas.Posteriormente comprob de era alteracin la deficiencia manganeso, realizaun ampliotrabajoen el alga Chlorella En 1955,L. Bergmann vulgaris,y demuestrade forma concluyenteel importantepapel del Desarroll alga en tres mediosdistintos, el en manganeso la fotosntesis. Tal en cada uno de ellos con o sin manganeso. como puedeapreciarse la obtenidascon una disolucin autotrficas, ., figura 20.1 en condiciones y el un inorgnica con iluminacin, alga present exclusivamente nutritiva muy la en ambos casos, manifestndose deficiencia escaso desarrollo dbilmente. obtenldoal aadlr glucosaa la misma En el medio heterotrfico, que el manganeso ejerca no y se oscuridad, observ disolucin en absoluta ya tanto en el mediocon es ningunainfluencia, que el desarrollo anlogo, manganesocomo en el carente de 1. Se dedujo, por tanto. que el es lntervena el procesofotosinttico, decir,en en manganeso solamente y presencia luz. Esto se ratificacuandose repiteel ensayoheterotrfico de permaneceren oscuridad (condiciones la a el se ilumina cultivo los 4 dasde es A mixotrficas). partirde este momento,el crecimiento mucho mayor al Si manganeso estpresente. al cabode los 9 dasse incorpora cuando el

342

LV'

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Agrcola Qumica

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30000lux 1
a4

l 2 0 0 0u x

lux 30000

1800 '1500 1200 900 600 300 0

40

+lvln

-Mn

-\: Ml:
50 60 90 100

lvlinutos

obliquus. y delalga enla del 20.2, Figura Efecto manganeso fotosntesis Scenedesmus a alta ba1a deluz. intensidad para dilucidaren qu parte del proceso Los estudiosrealizados el interviene manganesohan mostradoque es en la etapa fotosinttico participa. del a la correspondiente fotollsis agua,dondeel elemento de a corresponde la conversin la fotosinttico Estapartedel proceso los por los sistemas cloroflicos, cualesinducen absorbida energaluminosa qumica. formas Las ltimas que en un flujoelectrnico es convertido energa qumica son originadas ATP y NADPH. de estaenerga de son dos superiores, fotosistemas responsables esta En las plantas fotosintticas I los energtica: fotosistemas y ll. Estasunidades conversin y comoson por adicionales, de estnformadas molculas clorofila pigmentos luminosa la y en consiste absorber energa y carotenos xantofilas, su funcin la a inducida una clorofila especial, a y transferirla medante una resonancia l, En cual slo tiene una funcinen el fotosistema. el fotosistema esta por 700 (P-700), comopigmento conocida es clorofila una molcula oarticular por los 700 nm. La energaluminosaabsorbida a su mximaabsorcin a de clorofila y tambinpor las molculas clorofila xantofilas, carotenos, !

344

9t0

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(E) s o J nr l u

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,UU

olons uoeuedueosaue0ueLu e le 3

Agrcola Qumica designadapor Q. El se electrnico supone que es una plastoquinona potencial, igual de P-682a Q por su diferente emitidose traslada electrn oue anteriormente: P_682 -----+> Q

(+o '8 ) V

(-o' 1v)

funcionan seriey en estosdos fotosistemas superiores, En las plantas de del de en son componentes la reaccin transferencia electrones agua a y NADP-.Por mediode ellos,el agua es donadorde electrones NADP*el ver, de forma la figura20.4. permite en El aceptor. esquemarepresentado electrnico. fotosinttico transporte del todoel proceso resumida,

Potencial redox

na

-0'4-

["-l l- l\

0{}c'l
+(\,')

'^rrt/
ll
p

V
Ferredoxina soluble

;\ cit f \ \_^

+0'4+0'6-

rOS
+0'B-

{ + 2 H - /.Oz

ll"
\

V
NADPReduct.

l) Luz (alfotosistema

fotosinttico del transporte electrnico. del resumidoproceso 20.4. Figura Esquema La luz que incide sobre el fotosistemall ioniza los pigmentos fotorreceptores,transformndolosen iones clorofila* muy vidos de electrones.Estos potentesaceptoresde electronesson verdaderamente al capacesde arrancarlos electrones agua. Este es el fenmenode la (o del fotooxidacin fotolisis) agua:

346

LVt

el e ueseo znl el op ugrsJosqe seluorolc loo sopeJoqtl Joo sel sauollcalo sol I eluolsrsoloJ edrcrled olos ou onb el ua 'oodeep uotseltJolsololo lo olsrxa onb oqes os 'soiuoposordsolcrs sol op sgr.uopeoJod octlc!3 olce^eJl un6utu Jenlcolo '*dcvN le sondsop uts ' eLuasrsoloJll eu.rolsrsolo; uesedsauolicola saleno olueJnp sol sel le ep 'seeuglnurs secruurnbolo souorcceoJ uedrcryed e ue 'olsedolo sop enb el lo ua ecrlclo ou ugr3elrJoSoJolo] euesardei ugrcenco elsf

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HOZ

Hoz+,z#o'uz eujolstsolol
ll olons uo,{ eued osaue0ueLr eua lo

Agrcola Qumica

por ferredoxina, volviendo despusa las clorofilas nuevamente, mediacin y de flavoprotenasde la cadenade citocromos. Aqu se suministra medio al suficiente energa comoparaque se produzcan fosforilaciones las acopladas por del ADP. Esteciclose caracteriza, tanto,por la intervencin una sola de por reaccin luminosa, la ausencia desprendimiento oxigeno, por la de y de faltade produccin NADPH. ecuacin de Su es:

ADP+ Pi a1o.6-+

LUZ

ATP

20.2.2. TRANSFORMACIONES DE LAS HEXOSAS FOSFORILADAS. Y GLUCOLISIS METABOLISMO LOS ACIDOSORGANICOS. DE ya En estos procesos, esquematizados las figuras18.2, 18.3y en (Vasetema 18."E1 participa 18.4. magnesio la planta."), manganeso en el en muchas de sus etapas. Como puede observarse, muchos enztmas por involucrados ellasson activados 1.Se comprueba en aqu lo apuntado respectoal compoamiento anteriormente semejanteque este elemento presenta frenteal magnesio determinadas en ocasiones.

20.2.3. METABOLISMO AUXIN ICO. La produccinauxnica ejerce una profunda influenciasobre el desarrollo de la planta. Por esta razn, han sido muchos los trabajos realizados para conocer los mecanismos eue en determinadas provocan inactivacrn cido indolactico circunstancias la (AlA),y con del ellael envejecimiento los tejidos de vegetales. Actualmente se sabe que esta inactivacin produce por un se incremento la actividad de de un enzima,denominado oxidasadel AlA, habindose comprobado relacin inversa una entrela actividad enzimay del el contenido AlA. Es decir, cuando el contenidode AIA es alto, la de actividad la oxidasa baia,v viceversa de es participauna Parece ser que en este proceso de inactivacin que perxido hidrgeno. oxidacin AIA por el flavoprotena, origina de La del perxido hidrgeno catalizada el enzima,con lo que se produce por de es probablemente inactivo, algnproducto indolaldehido:

348

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Agrcola Qumica

+ Ac. glutmico NH ATP ADP Desde hace ya algn tiempo se sabe tambinque el manganeso y desempea papelimportante la reduccin nitratos, se aceptasu un en de participacin la activacin para la reductasa los nitritos reductasa y en de de por La la hidroxilamina. preferencia la planta de deficiente manganeso los en compuestos amnicossobre los nitratos, como fuentesde nitrqeno, son pruebas favorde estaactuacin. en

20.2,5. OTROS PROCESOS SIGNIFICATIVOSEN LOS QUE EL MANGANESO PARTICIPA. Muchas experiencias realizadas campoy laboratorio puesto en han en evidencia una estrecha dependencia entre el contenido manganeso de del y que en medio nutritivo la sntesis del cido ascrbico. ha observado Se muchasplantas, deficiencia manganeso la de conducea una reduccin de vitaminaC. Cuando la deficiencia corrige,el nivel de vitaminaC se se (Tabla restablece. exceso,sin embargo,ejerce una accin inhibidora Un 20.1.\.

Influenciadiversos niveles manganeso el contenido vitaminaendiversos de Tabla 20.1. de sobre de C '1957), y W. (K. vegetales Schaner Werner, A o l i c a c i o n e s M n o o rm a c e t am q ) de l Colesverdes Remolacha 329 359 397 321 Mostaza 893 1077 694 779

0 10 50 100
Resultados devitanrina 100 enmg C oor g

670 730 720 716

resultados han obtenido Anlogos se tambinrespecto pigmentos de y bsicos comocarotenos xantofilas. la figura20.5.se ponede manifiesto En los resultados en obtenidos experiencias campocon cultivos soja. de de

350

t9t

el ualansosauebueuop ercualsuep op seuoluls sefoqsel ua asre^rosqo solauludsol 'lerauooel6or ouloc lelaptsuocopond os ou anbunv

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Agricola Qumica jvenes. Aparecen que bajola formade decoloraciones, van de verdeplido a amarillo, manchas o clorticas entrelas nerviaciones. hojas, cuanto Las en a tamaoy forma,no difieren las normales. de puedesituarse El nivelcrtico la deficiencia de entre 15 y 25 ppm en materiaseca, y son muchoslos cultivosafectados: avena,trigo,centeno, guisantes, tomates,citrus,etc. La avena es, entre los cereales,la ms la gris"o "moteado sensible la deficiencia, cual se conocecomo "mancha a gris". Los frutalesde hueso, principalmente y melocotonero cerezo,son por muy a menudo la deficiencia. especies afectadas En los agrios,los sntomas aprecian se como una fina red de nervios verdessobre un fondo ms claro.En estos cultivos, bastante sensibles la a deficiencia, sta presentaalgunasanalogas con las de hierroy cinc, pero tambin conviene sealar que entre ellas existen claras diferencias. El denominador comnen las tres es una disminucin el contenido clorofila, en de y el que son elementospoco mvilesen la planta.Pero la deficiencia de manganeso slose manifiesta quedando entrelas zonasinternerviales, siempre a lo largode los nerviosuna franjade colorverde.En el caso del hierroson los exclusivamente nervioslos que se mantienen verdes, mientrasque la totalidad del limbo toma color amarillointenso.La deficiencia cinc puede de peropresenta cambiouna confundirse primera vistacon la de manganeso, a en disminucin el tamao la hada,y unaformams estrecha puntiaguda. y en de y El anlisisbioqumico citolgico tambin permitediferenciar las y deficiencias manganeso hierro. citrusconcretamente, actividades de En las peroxidasa, y catalasa aconitasa sufrennotables y descensos la de hierro en ligeros aumentos la de manganeso. anlisis en El citolgico muestra tambin que el nmeroy volumende los cloroplastos desciende muchoms en la correspondientehierro. al y La intensificacin cultivo su repeticin los mismos del en suelos, son causasque han dado lugar a la frecuente aparicin la deficiencia. de Ello est obligando que cada vez se tenga que prestarms atencin este a a problema, cuyasolucin debe buscar unasalternativas se y en racionales en un tratamiento correcto suelo,especialmente lo que se refiere una del en a fertilizacin equilibrada, funcinde las necesidades suelo y planta, en del parano crearantagonismos otrascondiciones u desfavorables. por exceso de manganesopueden presentarse Las alteraciones en sueloscidos,donde la disponibilidad este elemento de est al mximo.Se por ejemplo,en cebada,alfalfa, conocencasos de toxicidad, tabaco,soja y que son siemprems visibles las plantas jvenes, Los sntomas, algodn. en

352

090

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eua olons uo,ieued osaueoueur lo

Qumica Agricola

puededecirse Comoreglageneral, que estemanganeso encuentra se bajo formas insolubles pH y potenciales a altos, que favorecenlos estados superiores valencia. de Por el contrario, pH bajos y las tensiones los de principalmente oxgeno bajasfacilitan formassolubles, las divalentes.

2 0 . 5 .D I N AMIC A E L MA N GA N E SO EL SUELO.FACTORES D EN IN F L U YE N T E S .
A efectosagronmicos, decir,bajo el puntode vistade su utilizacin la es por planta, manganeso suelopuedeclasificarse el del en: 1o)Manganeso solubleo activo.

a) En la disolucin del suelo, como Mn*2,estado idneo para su por utilizacin la planta. los suelosneutros cidossu nivelest en el rango En y 1 0 - 'a 1 0 - " .

b) Adsorbido la fraccin a coloidal como Mn*2,facilmente intercambiabl y en equilibrio el presente la disolucin suelo. con en del

c) Inicialmente como Mn*3,ba.o forma de xidosde frmulageneral la pero Mn2O3.nH2O, muy activos fcilmente y reducibles pH=/. a 2 o )M a n g a n e s on s o l u b l e . i a)Como Mn*'-Mn*3 en xidos de frmula Mn3Oa, poco acttvo y no reducible pH=7 aunque a pH=2 a s , b) Bajo la formade MnOz, prcticamente como Mn*4, inertea efectosde su absorcinpor la planta, pero que constituyela reserva edfica del manganeso. se consideraque entre estos distintosestados de valenciaoue el elementopresentaen el suelo existe un equilibriodinmico,que puede establecerse as:
(tVn-')
Mn.2 (interc) .

(Mn-")

( d i s o l . )_

tn.'-*9rffiffi-> z O : . n H z O-ft#H-'no, nH.o-lr!t\"o Mn

+
Y

M n Oi M n O :

354

990

erJpoo oluel .rod ouoqJecop oprxorpop ugrsPr.rJr selle anb osJesuad pepr^rlce op olueuoJcurun oorsuoce^oll el aluepunqeuoc 'euBrqoJcil.! saleuoleuop opuerouorceuodB 'oluourleujroN eun olansle socrue6ro olensla ua osoueoueur Bl ua olunfuocue sorolceluos sauorcJodoJ lap uglcezrltAoLUUr salueuodlur euoleu op ugrorpeel openee 1d lf sepe^alo ua BcruebJo 'vNVtEOUSIN 'Z'9'02 OVOtAtISV^ VCTNVCUO VtUSIVht 'peprlrqnlosJeluauraJcur el e 'oorugte olejlnsa rencred 'sopeua6oJ]ru otuoc'soluec4rprc ue sol ugJopuo] ap sel el saluezrlrroJ souorsecrloe 'ouerluo3lo rod ersuorcuap op ugrcrJeo res opelmuoun 'olanslap Hd lo aJqossolcoJa ap o^rlour ependonrsacxo sns el aJqosercuonuur olqeloueun rouo] uopand rod oluaLualo peprlrqelrLUrse lop onrllnc ep secrlcg.rd sepeurtrtJalop enb eluapr^e se 'olcedse also uf ,+uU\ e ,,uy\ lop ocsnlq osed a rod acaredesap orpalrtJa]ur ope]sa lo '8 e .ror.redn se- 1d le rs o:ad Ouy\n Ouy! e esreper6ap osJelnusrp o epend anb e 'selueldsel e sappprrqrsod 'asrezrlrqelsoopuor]eLul]ln se:oeuopuarrurad e etrlro1 op sgnerle allncsueJ] el elsg '/-g=Hd arlue olueurlelncrped ,_u7\ ".ul4 P .*uN op otqum e enb ap 'oolequieurs 'selelueuuedxa seqenrd e ',,uU\ euJol el erceq uorcceal trOurp e uapand'ecrueO,o erJolet olle lo^ruun ap 'g,g serocnper sauororpuoc 'oluauresianul ep .oeu ua ua 'seperdorde rcedsa oueOrxo rod o eueua]oeq uorceprxo :selurlsrp rod rod sen e 1de ocr:gsoLule rrncsuei] epend e ,_uI ap osed e1s3 ar]uoncua o]uauolqeqold os sgru "-ul Oun la 'B ap rolenun ezueclers anb anb olsanduocla sa olqelsaaluarrlelle eJoueu lel op 'r+ul elr.rojel ep ugrcrJede eSoJoAeJ eJuor.I]orcur olons el os as ap .reuorcrodord osnlcur epend lop Hd a enb eprpor!e oJod peprorxol seloAru 'soJolcnpoJ sol apuop'sourllnsolsau= sopeoJeqcua sosacord upur.rop solans solansua epe^oloeJasolueroe eued ered peprrqruodsl e ua soprce ep o[eq ueuase.rd e 'sofeq Hd op souorcrpuoo oseuebueuep sosanduuoc so { e]le ouqrrnba uoc opronce enb peprrqnlos el e oprqop 'roua}ue oC lo

'o-]fns'r30 Hd't'g'oz
'euerqoJcrt! 'olons pepr^rlce ecrueoro { eua}eur opruo}uoc uo ap1d:uos sorolce1 solsf eluelde :od oluouolo lop ugrcelru.rse orqos ercueprcur el ue:6 eun ugrpua]oseco.d olso uo uenur serolce]sol sopo] 'rrcnpo.rd enb uependes enb xopar souorcceeJ ap apuedapalsg uo ,*ulAlop le^rulo or.roC'olans lap sel souorcrpuoc secrlslJolceJec u6as oprlueso:lo n oun uo erezedsep o sel es

olons ue eued osaueoueur eua lo ,i 3

Agrcola Qumica cantidades materiaorgnicapuedenfavorecerel mantenimiento el de en suelode manganeso utilizable. y Sin embargo, la mayorade los casos ocurrelo contrario, con en frecuenciaestos suelos presentancontenidosmenores de manganeso para valores de pH inferiores los de otros, con un menor asimilable a contenido en Humus. Esto ha llegadoa suponerque el manganeso se insolubiliza tantopor la formacin complejos de hmicos estables, como por que pueden provocarlos microorganismos el efecto de competencia del poblacin que precisa suelo al contener este una consrderable microbiana, tambinde bioelementos esenciales, este caso el manganeso. este en A ltimoaspecto hay que sumartambin posible el incremento la oxidacin de que bacteriana manganeso estospH. Es comprensible altoscontenidos del a en carbonato clcico disminuyan disponibilidad manganeso. la del La interaccin Fe/Mn puede ser un factor influyente importancia de de en la aparicin deficiencias manganeso las plantas.En suelos de en paracorregir ricosen hierro, adicin quelatos manganeso la orgnicos de de ya la deficiencia contraproducente, que los sntomasde deficiencia es se acentan aumentar relacin al la Fe/Mn. explicacin estehechoes, sin Su de duda, la sustitucin Mn por el Fe en el quelatoutilizado. manganeso del El que se liberaes fijadorpidamente sueloy el nivelde manganeso al soluble aumenta. La deficiencia de manganesoque se encuentraen los suelos se debidaa una escasez manganeso orgnicos considera del total,ms que a la formacinde compuestos hmicosestables.Estos suelos,adems, oresentan unas condicionesaltamente reductoras oue favorecen la por solubilizacin manganeso, cualpuedeperderse lixiviacin. del el por El descenso, tanto,del manganeso asimilable el suelo puede en por su escaseztotal,porqueest inmovilizado porquese ser producido o haya agotado causade la lixiviacin, a circunstancia esta que puededarse de en suelos pH bajosy con buendrenaje. La prctica normalmenteaplicada en campo para corregir la deficiencia manganeso posiblemente adicinal suelo de sales de es la solublesde este elemento.El sulfatomanganeso, SOqMn,constituye el ms conocidoy utilizado, cual se aportaa unas dosis que compuesto el oscilanentre 30 y 100 Kg/Ha,dependiendo pH que presente suelo. del el Para retrasar su oxidacin,se mezcla a veces con sulfato amnico en cantidades 2-3 vecessu peso,o con un pesoigualde azufre. de

356

19t

'eH/uy\ 'serp 6y g,O recrde sendsap ep uezualujoc elcualcuop ap seurolul el e socooua Jocoreoesep oluauleu-rjou sol 'sosec soqu,reu= VIC=-u[\ oeenbap euro1 uo osJaceqepend e1 etueld el e aluaurelcolposeueOueulop ugtoelodlocut ugrqure] 'eH/uy\0y g ,{ ar}uoosJen}rs ependse}ueld op sel Z 'ugrcereue el e elloeu Bl uo ercuororJaprOeroc ered :eeduro stsopse1 el ep .repod uerO eDua anb ontce aue6e un ap ugtcetod.tocut uoc el Jeuotseco epend o]e]lns acoloneles efoq el ap uorceuOerdur srsorceu oleuoqrec epneuoc ep e enb e^a os olle uo3 'ocrpgs srsrlo.rprr.i lop eprog '% oleJlns ugtcnlost ap eusr.r e ap d la opuenela 9,0-9,0 osaue6ueut e ezrlrln 'elloe elce.rp oS ugrcezuonlnd oluerpou eun eun eperdorde seruoLrJoc s3 'eue sope]lnsolrauolqo 'o6requa urs 'aqrsod soprderA sonrrsod 'souolcelsrles el sope]lnsal ou sopelc ep ap el uo elsandseJ pn]rlual e oprqop el 'ercuorc4ep op seuoluls soJelc el elueser sol sosandu-roc ap uorcecrde oqao uo oluarurcorc o^rllncle opuencanb 'oluelsqoou 'osreleuos 'soproe solans opecrde eredlrlfilerJaleu so e :as un A olellns'osauebueu spr;ocso sel 'solelanb ocruoue-osaueOueu seu.ror.ll osaueOueu- sosenduocsorlo ap oprxg le uos sopezr]nuarqure] el olans uo,ieluelduaoseueoueu la

690

'olueurelo olso op oluarcunsul orlsruil.llns rod sopeicale oluor.!a^eJ0 un repanb uopend anb so^rllnc ap pepoueA ueJO opuor.rqncsop ueLles socuoluo opr opsap 'oroqop ercuorcrlo eun e eplqop eJa ,,oprJpoo ugzeJoc,, or.!oc eprcouoceJorecnzeeqcelouol el op peportlralua anb gqordruoc6rnquepuerg f 'Lt6 L uf el 'LZ6' ue rorur.llos e ri '961ue 'l'v 'ueudrl 'g'C ,{ Jorrt!oS I V e oqap as ela6en eprA e:ed ercuasa el o}uot!olo un ouroo oJoqlap ugrcedece e re6norpenb enrsrcap e uorceOrsanur e1 'uol6uure 'y 'soJorJolsod rod sopeurUuoc uolanl tZ6! uo enb sofeqer] soroue A 6 ua sopecrlqnd so[eqerlsns ua 'gzev\! d sgcueJJ ocUJ]uarc onl peprlercuoso la ns ap peprrqrsod our6nsenb ropeDrlsenur e reuud e 'o0teque urg 'sont]ln3 sol op oluol.utpuol lelofeLu e ereo ')-d-N saleJaurur saluezrlrual ue oluor.uolouroc sol or.uo3 oJoq op soles e p o a d u e e e o p u e u o l a r ' 1 6 ! u o ' p u e r p e g ' C ^ s e l u e d e s e p o u e s oprreder oluol:.llesronrun eqelsa oluor.uola alsa enb 'sercueuedxo oJotrlnu ap H u e r 6e p s g n d s a p ' o l e u e s , i e' f ' 9 6 g Lu a ' o p r e ]s g r . u o U V ' L g g L e t e 6 r o d y s u '3 A urelsr'y rod zen e:eur:d.rodolserueuap olsenden; selued seun6e ue euer6e1ur olueuale ouroc erluoncua o:oq la anb ap oqcoq lf os 'peprlercuose elso oluauelelcuellsonulop enb so[eqe:] oJotr-rfiu opecrqnd as 'o6rs en enb o u3 'selued op uer6 ueq ep se e:ed ees ol enb edece !s 'saletrJrue ered ercueso os sol oluot!aloun eos oroq la anb ap elnlosqe ugrcerlsotrlap eqou oluoutlence eun anbuny

'o't]ns ]f Nf A vINV'tdv] Nf ouog 'l=l

olans uoeued uooroq e la ll

Agrcola Qumica

2 1 . 1 .C O N T E N ID O F OR MA SE N LA PLANTA. Y

por El boro es absorbido la plantaen distintas formasdel cidobrico: 3, BoOr', BO3 BO3H-' BO,Hr-,bien mediante aparatoradicular por va su o foliar. Las cantidades requeridas son pequeas, aunque varan dentro de As,en la cebadasu contenido bajo(2-4 ppmen pesoseco), ciertos lmites. es que en la remolacha valorespuedensituarse los mientras entre40 y 75 ppm. y En general, los tubrculos leguminosas encuentran contenidos en se los ms y altos,seguidos frutales hortalizas; cereales de los son los ms pobres. Estos pueden variar valores, al igual que ocurre con otros oligoelementos, considerablemente plantasde la misma especie,inclusocuando crecen en prximas entres, en el mismosuelo.Las hojasy los rganosreproductores presentan los mximos siempre contenidos que presenta El boroes un elemento una escasamovilidad la planta. en Esta caracterstica pone de manifiesto se cuandose aolicandisoluciones de por pulverizacin; elemento queda fijado sales de boro directamente el preferentemente las hojastratadas. en que las plantasjvenesabsorbenel boro Tambinest comprobado que las adultas,y que la movilidad ms intensamente del elementode los que una hoja tejidosviejosa los jveneses pequea.Inclusoes frecuente particular puedacontener suficiente boro,o excesodel mismo,mientras otra hoja del mismo tallo puede ser deficiente. Esto justificala tendencia la de brotacin secarsecuandola plantano obtieneun suministro a adecuado de este elemento. y Otra particularidad interesante, tambin observada, que por lavado es la plantapuedeperderhastaun B0 % del borode sus hojas.De estaforma,la planta se autodefiende por una absorcin contra una toxicidadprovocada excesiva.

2 1 . 2 .F U N CION E S E L B OR O E N LA PLANTA. D
El exacto papel que el boro ejerceen el metabolismo vegetalno se y que conocecon claridad certeza. misin autnticos La de biocatalizadores se asignaa la mayora los oligoelementos se puedeaplicar este.Hastael de no a plenamente que entre a formar parte de momentono se ha demostrado enzimas, que intervenga procesos o en enzimticos. embargo, Sin existeuna que enormeexperimentacin hace pensar, con justa razn,que el boro acta

360

r9t

'eurzuo aueo el uoc oluourolo l3p e^r]3e lop el es e]sa aS ugrcefoldtroc op acnpoJd uororqrllur enb e.toprsuoc 'solqefodsuerl 'u9pil.!le aluourilsgj solqnlos seu.uoj u3 sejecnze sol osopuoruolueur lap ewzue srsaluJS ua enlce enb 'eser.ro1soi-uopr.!le lap ugrcce aqrLlur el el oroq else arqos e^rleurolle ercuara6ns erg e enb auodnsenb e sa eLuo] os os el ezrlrnotrur Jeonze 'otedLuoc etrJo1 ou ercuorc4ap ecerede opuenc a la enb eueodxe olsf 'seqeauredruos seueiqtlalr.r sel resonerlele peprlr^ou A ;o{eu eun 'o}ue}:od 'ueueserd 'oeroqsaJqrl souorsol enb eluauerdue as 'asreuJoJuepand 1se anb sofeduoc souor sols= sgt! ueroosrp
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'seuorcunl seueodrur op seun6e sns uoroenurluoo soueuodx: Jruoruelur e epend ou enb sel ua 'xoparsoseco.rd uos ou anb'secrOolorq sauorcunJ serloeeqou enb rrceperernb lll ercuolen ou pepardo:d uoc enb sgu Jenlce ep oJoqlop relncrped ou else 'uorqeroqv 'xopor osocoroun ua auarrualut olue]lo0 ou ' ercueen enb sgr! epeu enlce oroq lf 'solurlsrp uoc ercuolen sopelso ap redope ap secedec uos 'oluau-reeoDro auarruolur un ernlcru]see,(nc ue 'seu.rolsrs solsoap elroeue anb se 'oroqe6ueluoc enb ocreurzua eualsts un6eap oluor.tlrJqncsep opellncrrp e,{eqsezrnbenb onrolu oro e1 lo 'ecro9lorq ugrcceoJ esrJUe el as apuopoleJlsns lercuese onrce elueuodluoc ourocuerqo eluenrlsuo lap ouroc ualq 'socr]gturzuo seuolsrs soun6e uo ruarualur oqop enb ap 'elsrxoou aluauleluoLuuodxa anbune'erouapr^a Jrlrupee oluoil.Ileuozet el rcd e6e 'seurzueop osJncuoc ursocr69orq as osecord rezrleal un apendes ou e rs enb alruupe oluotrtlenlce ^ selueodLur es secrOoorq souorcceoJ seqcnulua euo olons uo,{ eued oroq lo l:

Agrcola Quimica

por que el boro promuevela Otros investigadores, ltimo,consideran formacino estabilizacin del uridn-difosfatoglucosa (UDPG), compuesto parala sntesis la sacarosa: requerido de UTP + Glucosa-1-P pirofosforilasa, Uridi nfosfoglucosa B PG + P-P

De esta forma, el boro favorecera sntesisde sacarosa.que es el la primer azcar transportado vegetales. en

21.2.2. FORMACION LAS PAREDES DE CELULARES. LIGNIFICAGION.

La influencia boro en la formacin las oaredescelulares un del de es que aspecto altamente importante. Estcomprobado las clulas las plantas de presentan deficientes membranas muchsimo ms delgadasque las plantas que ello es debidoa la activa normales. Hoy se admitecon ciertaevidencia influencia borosobrelos enzimas del oxidantes.

Los polifenoles materiales o fenlicos existentes las clulas en reouieren una oxidacinpor mediacindel perxidode hidrgenoen presenciadel enzimapolifenoloxidasa. la actividad Si catalsica muy alta,que es lo que es ocurrecuandohay deficiencia boro,no existeperxido el sustrato, por de y en tanto no hay oxidacin fenoles.Esto lleva consigola debilitacin las de de paredescelulares, no sintetizarse lignina,productoque resultade la al la asociacin molculas de fenlicas oxidadas, apareciendo acumulacin una de producen compuestos fenlicos. Estoscompuestos, ir incrementandose, al la neurosis tejido,y eventualmente muertede la planta.Es posible del la que al existiruna gran relacinentre el contenido de ligninay la produccin de flavonoides,el elemento est estrechamente asociado, tambin, en la biosntesis estoscomouestos. de

2 1 . 2 . 3 . I N F L U E N CEA E L M E T A B O L I S M O E A C I D O SN U C L E I C O S E N IN D Y LA SINTESIS PROTEICA.

El desarrollo celulartiene lugar normalmente dos fases. Una es el en propioy tpicode la divisin fenmeno celular. siguiente el desarrollo La y es maduracin la clula.Pues bien,se ha demostrado maneracategrica de de que la divisin por celular se interrumpe la deficiencia boro,por lo que no no de interviene este proceso.Sin embargo,s se interrumpe desarrollo en y el maduracin las clulas.Por otra parte,cuando las clulasadquieren de su

362

t9t

ua eos e 'sopeue60llru solsanduocsoperJeA pepa seu op saueo sel ua ep 'sgtlape 'o6lsuoc souotoelnulnce ue^olloJoqap sot:eltctop sopelso sol epseuedseureold,{ ttUV stso}uts oroq etcuanl}ul etn6 ua op elue oserr6 ICV lop .

e^rlrrlnu ugrcnlostp ua (uldd)g el t0

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( V VZern6r3) telnloc oluol..utcoJc leuJoueelaueO soct9pnusoptcesol op oluauiojcut 'oioq aslecrde solcolosolsa opeJlsotu le lv 'oserr6 ueq 'oJoq op ersuesne se^rlulnusouorcnlosrp ue opuezrlrln ep eued ua sepeztleat selcuer.edx= socJeJ selolq uo NOV ,( ruUVop optualuoc uo la uotcnutulstp e eptqap oJoqep saluatctJap eun sa seued oluetultcotc sound uo ep sol op afanu.te enb e.lerons ecreo.rd e5 stsolulse uoc soctolcnu soptcgsol ap otxsrloqelotrt uoc sopeuotceloJ aluouleutlu!uglso solsandxe lo soqceqso1 'oluarutcoic ap seuozsel op ugnezetedel 'Jtcop 'soleutujJa] sa sotllalstJat! ap ugtccnJlsop sol e se A 'eued Bl eas enb erernbenc'util.uocoqcaq un Joo asuolcerec os oJoq ap otJeltc4ap euloluls opo anb Jqe aC .sopfe so]sa alqos en]ce ou oJoqop etcuotcuop 'sollnpe uos sop[e1 opuenc,Jtcop ,zalnpeu el e,{ sol so 0l0ns uo,ieued oJ0q eue lo l:

Agricola Quimica solubles, o amoniacal, como compuestos como nitrgeno forma inorgnica, sensiblesen el amidas. Provocan,asimismo,variaciones esoecialmente segnla plantade que se trate, especficas, bastante aminoacdico, contenido de sus generalmente mayor parte en sentido de incremento la aunque superiores han se En del la deficiencia oligoelemento. plantas con contenidos y prolina, serina,cido glutmico cido de incrementos arginina, encontrado en En cambio,se Suelenencontrarreducciones los nivelesde asprtico. precursores la lignina, de precisamente compuestos los y tirosina fenilalanina, al tan relacionada boro. provocanun efecto de retardoen la aminoacdicas Estas alteraciones con los de la obstaculizando incorporacin aminocidos, sntesisDroteica, de incrementos nivel. consiguientes EN IMPORTANTES 21.2.4.EFECTOSEN LA SINTESISDE SUSTANCIAS LA PLANTA.

en del en El boroest imolicado el metabolismo fsforo ia plantapor su glucdicos. Estos con los steres en formade boratos complejante capacidad de boro forman complejos con la glucosa-$-fosfato, compuestos 5 y ribosa-S-fosfato otros steres,donde los carbonosen posicin 6 estn pero no forman complejos con steres en posicin 1. Esta esterificados, capacidad selectiva que presentan los boratos hace pensar que el de del puedeestarinvolucrado la regulacin metabolismo los en oligoelemento en de steresfosfatados, la mismaforma que est implicado el metabolismo provoca, la oe Comoconsecuencra estaactuacin, deficiencia de los azcares. y de fosfatostnorgnicos un una experiencias, acumulacin segn diversas fsforo orgnico.Por otra parte, se sintetizan descensoen el contenidode bsicosde la membrana y menos fosfolpidos, siendostos constituyentes de que en los elloexplica desrdenes se observan la organizacin intercelular, celular. la estructura igualmente del de La sntesis vitaminas complejoB est influenciada en por el contenido boro.Tal como puedeapreciarse la figura21.2.,los de y en nivelesde tiamina,niazina cido ascrbico nabos verdesevolucionan en segnel contenido boro. diferentemente, cuandoaumentael boro; se de La sntesis tiaminay niacina favorece con tienenrelacn el Las primeras disminuye. el en cambio, cidoascrbico no, lo cual puede ser una el cido ascrbico del nitrgeno, metabolismo de exolicacin estasdiferencias.

364

990

uelsautuetrl anb seuloluJS as sol so^tllncap olautnu ueJ6e elcaje 'opunu euauerdue etluonouo oJoqop etcuetctlop os la opo] ua eptyedet el

'os=tcxf
' ^ V IC N f lC l l:l G U Od V IN V 'l d V l Nf S S NO I CV U3 I ' I V t ' t Z
'oluaualqelou aUeA oceqe]lo uo eutloctu op letcJoirloc so 'oceqe] selolcnpotd op seuozsel ua oluoncojJ oloq la^tula enb eqrsod so op etsuetct]op ouloc aptolecle el el lop uotceJluo3uoc uo oluotueqercerd ltnuutuosoJed eleduoc es anb sol uoc soluoulela ou soJlo sol .eutloctu ap oprualuoc sacanocutcap olueu-tne eul6l:ooloq ap etcuotcUep un lo el (y96'enqcg ' y) seprer opo3ruiLr.relr^ soqeu opruoluoo oroq uoroe4uaouoc elaperouon[u:'gen laa.rqos op

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'ercuenuur erlsonu elso os t'!z ern0r uf o^r]rJlnu e orpor.! uo oJoqop le selo^tusol uoc epeuotceleJ eluauieqcaJlso elluancuaos oceqe]ep efoq e ue eurJosru oproleclB uorceJluocuoc anb opeqoldruoc as uorquier e ell lop olons uoeued oJoq eua la ll

Agrcola Qumica y son, por lo general,diferentes, dependendel cultivoy de la fase ms o En la menosagudaque presente deflciencia. este aspectohay que teneren del necesidades elemento. no cuentaoue todaslas plantas tienenlas mismas

% alcaloides en hojaseca

o55-l I 0 50--]
04q , 0'15 0'10 0'05 0'00 I

n
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tl

(K.H. de de ennicotina hojas tabaco el deboro de 21.3. Figura Efecto la deficiencia sobre contenido 1964) Schutte, no Las caractersticas, obstante, que pueden considerarsems foliar, superficie del a comunesse concretan una disminucin crecimiento, y a de clorofila,resistencia las infecciones a la actividadde concentracin y peroxidasa polifenoloxidasa. comocatalasa, oxidantes, enzimas que Se observa un retraso el en es el En estadobenigno, nicosntoma Las hojas jvenes presentancolor verde plido, tienden a crecimiento. terminal. el y cesando crecimiento mueren, retorcerse finalmente

tal de Entrelas plantas cultivobajo,la remolacha, comose ha tndicado y esta deficiencia, se la conoce a es anterior, muy sensible en el apartado "enfermedad corazn", "coraznpodrido" del con los nombresde vulgarmente y de por interna acorchamiento Se o "mal de piedra". manifiesta una necrosis las hojas jvenes se broncean y acaban por ennegrecerse. los tejidos; todo el boro disponible, hojas,que han acaparado las Unicamente primeras aunqueanormalmente. desarrollndose, siguen

366

9t

'e[ueleu ap etcuatcuap uo enb seJluetlu el olltJetre sot^Jou oJ]ua so sol Joloclo 'oJoqop peptctxo] el ua onb eluancu3 Jeualanb /ieq sose3solso uo olod ,3ut3 o osoueoueul setcuotcuap uoc sepnpteaJcopand uotquel .sesoutso ep sel seuotcBpnxa uacoJede Jnbeanbune'ionI Jod peptctxo] uo3 ,o]undolotc ou el elseq 'osJtpunluoc uepand seuoluls sol ,snlltS uo oluoullelnctfed 'loqJe olionru lap el e Je6nlJep opand osnlcuro 'esualuruorcerlojop eun eLl'sopn6esosec 'uesolcou sol uo 'olueuleuu'A sesoulsalsauotcepnxe uaca.lede as saploq 'efueteu sol 'oluatrlJotJolsod olltJelle uotceJoloc eun uoc 'sotruousol a.l]uo A sep:oq sol e osJapualxo opuor]srsorolo e es3 'seundsel ua ocrlsJrolceJe oluarueollueue un olauud opuarcetede,e1uedel ep sefoq sel ua alueurleluautepunJ ueJluac ojoq ep osocxolop salenst^ es seulolulssol 'uoctltln anD os saJUatjlnuoJcet! saluez!l!!oJ e ope:od.rocut sol aluoualuelae:d 'eH/g 6y 'ec4epo el^ lod eueuecaed esll6e_l_ro -l opuecrde apandene.l6 ou etcuatstjop opuenc uorceleoan se el euadue solelnJj soloqle o sopoutA alel] os opuenc so30^ seJ] o op sop asJtledet uaqep soluoil.I.lelel 'oot:oqoptoeo xeloq ,Joqnlos solsf '% op souotcnlostp Zr,0 p opueeduu solerloJseuolcezuannd oslezrleol uepend elcue0.lnap osec ul ocrlsouOerp ep ugrceqolduoc eso:n6u ecexe ugtseJaptsuoc lauea6rxe el uo olsf 'peptctxol op sopelso .reconord ep o6ser: uoc 'osacxo seeutou soprualuocorluo uotce]tutlap elca!od eun olqtsodueceq ou 'elodsuet uorclosqe solcoJo op 'elueld el ua sns ap sepe^tJep oluor..ualo olso ap soterlncodsecrls;:ecelec sel orad ltceJ aluaulepeunuoJe etcuetcuopel ap oluetu_teleJ] so lf 'salqtsuas sgtu sol ep oun 'sol.,6 sol ellua 'se oJououll lf oLUnz ocod esen:6 eze!oc 'sepelloJlesop ocod ( selncsoselltuas uetcoJde sosessoqlue uf 'solnpptljsolnJjsol uo uatqulel as elsotJtueul oqcoq alsa'soco^ v'loqJ? lop oluotrutpueldsep as ns.lecono.ld e opuat] enb o 'seuanof so]nrJ ep opaqlea ue euuo6 sesloqep ercueseld sol 0p el so octlsJlalcelec sgtl eulolurs e ,sor:6e sol uo aluot.uelelcuoC 'sopo]gtrteu souecnpo:d enb see sebogue setcuocoJcxa 'souotseoo ua 'ueiuese:d socteJ sel .optcnpal oueulel ap osoqc:oc 'epeeuoe opr|.e { esobnt erd 'renoeJrercredns,souorceurJojop ue}uesaJd solnlj sol aueLueprdel e]rqcleuj es otad 'oluepunqe Jos elans uotceJou el 'oluouetnleluaJd Uapueldsep ,{ eueuenlseloojd as uesoJcou seueno[ es sefoqse leues ercueuede eun ueruosuoc solern seu soueOrg enb sel]ue, so 'seuanof sgLuse-red aluouielauudsepecele sel uepenbsollo uf .ouezueu A uo 'oluaualuoncaJJ etcuotctop ueluesatd eradercadso else see1ru so1 olons uaeued oJoq eue lo l:

Agricola Qumica manganesoes verde claro; en la de cinc' amarillo,y adems hay una En formalanceolada. todos del reduccin tamaode las hojas,que adquieren la foliarpuederesolver duda,por cuantouna el descritos, anlisis los estados ya a de concentracin boro superior 200 ppm se debe considerar peligrosa.

La toxicidadpor excesode boro puede Ser provocadapor tres caUSaS por parasu absorcin la del excesiva oligoelemento principalmente: aplicacin posibleacumulacin el suelo de en a planta(valores superiores 3 Kg B/Ha), concentraciones de ricosen minerales boro,y elevadas originarios materiales algunos notablemente causapuedeperjudicar en el aguade riego.Estaltima que un contenidoen agua superior a 2 ppm la hace cultivos.Se estima pararego. inutilizable

Y 2 1 . 4 . O R I G E N ,C ON T E N ID O F ORMAS DEL BORO EN EL SUELO.

La fuente principalde boro en el suelo es la turmalina,mineral Desdeel punto y al insoluble muy resistente humedecimiento. completamente un que contiene aproximadamente 3 % de es de vistaqumico, un borosilicato litioy sodio. calcio, magnesio, hierro, aluminio, de variables boroy cantidades y del La liberacin boro de este materialbajo la forma de boratoses lentsima, las nativadel suelo no puedesuministrar por qu la turmalina ello explicael y que los cultivosrequieren rgimenintensivo prolongado. en cantidades Tambin, y junto a la materia orgnica procedente de residuos al que puedequedarincorporada suelo,el agua del mar y vegetales animales Suelen En es una fuentede borodignade ser mencionada. las zonascosteras a de hallarsecantidades este elementohasta cincuentaveces superiores las en oresentes suelosinteriores. En la mayor parte de los suelos,el boro se encuentraen cantidades entre 2 y 100 ppm. La pequeas,oscilandogeneralmente extremadamente por no parte,sin embargo, es utilizable la planta.La forma asimilable mayor entre 0'4 y 5 slo alcanzaun rango comprendido (souble agua caliente) en por orgnica' principalmente la fracctn ppm,y es suministrada

son escasosen txicaspara la vegetacin Los suelos con cantidades con ridaso en zonasregadas presentarse en regiones Slo y nmero, Suelen aguas ricas en boro. Hay que tener en cuenta el hecho de la intensificacin del lo cdavez mayor de la agricultura, cual implicauna continuaextraccin de de y por tanto la posibilidad un empobrecimiento sus del elemento suelo, el reservas V, consecuentemente, aumento de estados deficltariosen los

368

690

'eurlecle euoz 'ugtcJospe el ue oultxgtu opuezuecle un el eluouloJcut Hd lo leluauinele os onb 'olanslop oued uetuJoJ oJJorq orurtrne soprxo uos ugrcJospe onb ,{ ap sol el op solqesuoosal sotrttx9tu onb so eptpuayo sgt,uuorurdo sol e1 'salueuodluoc sns ap ezoleJnleu op ri oenslap Hd lop oluoLuleluouepun el 'olans uo apuedeposeco.ld alse enb o]il.]lpe aluouetJeluoey1 os optuolol lo epanbouaueeoDtlo else solenssolod soulstuesousol op otpnlsae sofeqell sns opeluouo ueq enb sauolce6rsenur sesolaulnu,{nut opts ueH sel 'o-l3ns -]30 sfINSNOdt/uoCA Hd'Z'9'r

'olsatjtueul oluarueJec ap euodo-p'y7en6ry el uo epeluosoJooj etsuatJedxa 'euu etnlxo] op solons ua enb sosouaJe el solons ua oJoq ap peprlum sgur eqcnur ueuro]seuedse 'edunc os olsa opuencenb opeqoldroc as olJe.iluoc so peprlealuf olqnlosolprr..l eq oloq le op sauotceJluacuos seenor 'sosouoje e sol uo auese:de saloeu sopeptluec uo selltcJe uo opefr sel ouer-ualo ueqJosqe seued enb oluauletJesocou se la ecldr-ur 'o6lequtauts 'ol.lcor.{ ou es3 'so6:esgu oduletl op sopolloo olueJnp optpeue oloq e euu eJnlxol solanssol 'orqulec .ueqtcaJ op le Joualel uopuat] uf anb enbe ep 'ocr6gsa ouoc 'epuadepuorceururla elsf 'sepunlordsgr,u sedecsel e alqezedsep alqer^rxrl eluoujlrcej sollaep anb e 'eqnosorpr so oJoq uo satqod uos esenl6 eJnlxa] ap solons sol ,e:eue0 uf

'or3ns tfo

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sSuolcvl 'otf ns 'lf N3 ouog 'rf o vcflrvNto .s.rz

'ecrug6.ro etJoleul optualuoo ua ns ep Hd lop aluauopueJo epuadap anbune'urdd9,6 ua relnclec oponoas etcuarcuap eltrlll lf 'osJrcnpotd e[ap 'oloq lap osec lo sa a]so { ,te:eua6 ap ep uo soJuotllaeooro 'oluel lod 'ayode e 'seza:ndutsouotllze^ epec ue^oll op solenlce solueztluaJ anb op ersuelsunslrs run enb eq osev .so^t]lnc so el olons uaeueduooJoq e1 lo ll

'sfINsAn'lJNl

Agrcola Qumica

Sueloarenoso

200 100 0 0'5 1',0 1'5 2'0

s B h i d r o s o l u e ne u e l o( p p m ) bl s

Patterso textura Wear de en deboro las 21.4. Figura Absorcin por plantas suelos distinta (J.J, y R,M, 1962). se de pH bajas, el boro hidrosoluble encuentra En condiciones del BOgHen la disolucin suelo,es en fundamentalmente forma molecular no y, decir,est muy pocodisociado por tanto,prcticamente quedaadsorbido es Esto puede ser la razn por la que este oligoelemento en los coloides. en tan lixiviado fcilmente estascondiciones.

y tiende a manifestarse, va Pero al aumentarel pH, la adsorcin rpidamente entre7 y 9, paradisminuir un mximo hastaalcanzar aumentando hastael puntode que a pH=10ya es de aumentos alcalinidad, con mayores minima. El hecho ha sido puesto de manifiestoutilizandomuestrasde La y recinobtenidos otros ms envejecidos. de hidrxidos hierroy aluminio grficamente resultados. los 21.5.muestra figura si Este procesopuede explicarse se tiene en cuenta que la forma entonces de el al BOHg, aumentar pH, tiendea ser aceptor oH , apareciendo B(OH)a: la formaionrzada ---+ BOsH+ OH < B(OH)4

con los de los la cual, por un simple cambio aninicode sus hidroxilos boratode o hierroy aluminio, bien por formacin un complejo de hidrxidos de pasaa formarpartede un polmero estos.Las distintasposibilidades dial, en se de estafijacin exponen la figura21.6.

370

,LT

oJJotLl soluotpuodsa..l op sol lod eprclele el e tor:edns oluatlolqelou sa otuil.tJnle op soptxolptq ,Jeleuos ou6rp sol Joo oJoq lep uotcjospeel onb 'oulstultse ep s3 'solons ua sol oloq op sauotcJospe alueulectlcgtd uecznpotd ou 6 e rouedns1dun e enb es ueUecrrsnI so^t]ou-t so]s3 'Ho sol e euocoJo^el sop outlecle o]uoulo]uotcu 'ugrc:ospe sate6n ep sorod -o(HO)g 1g soa:ueeur6r.ro enb 1dun e anb es ercueleduospl so eqlsoduoza eJlo soptqlospe ueqelsoopuopsoptxolptr.l sol ap t(HO)g ap ugtc:osop e leOn e opuep 'eplernbzr etoequgrcezueurod el ep ugtcceat e;lezedsep 'Ho ap oluot!netoer,u lod epecrdxe e enb ellepenb e ('g' ern6ll) e1 ep 6 e ouec:acd e ecnpo:des enb uotxagut .uorce[r repod 'ecruof eulJoJ op ugtceuloJ etceLl el el opezedsep as la lse asopugluotuaJcut en "(HO)g "HOg

:ouqrlnbe enb e,i 'r(UO)g ap ugtceJluocuo e el 9Jeluoulne olons lop Hd le opueluot!neJt le enb elueprnes3 '(ego t 'ueqDulg op ua sel ap epserp ectput 1 surrg )toden oUeq seJJSenur oluaruroolenue sol e^rn epecopoleulnul: g.ern6 1dapuotcunluoorul-unler(orrerqapsoptxoJptqtodotoq

' rd

000 Z 000t 0 0009 0008

opruola.l I op 6/6n

00t 00 000 00t

oprualol g ep 676rj

olans uoeued uooJoq e la ll

Agricola Quimica

a.^n/oH'...,roH

(1) tt'
,'

o H .'M zoH
\O/ \H

*oarro*
+

,,'u'aortao'., tr'
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\H

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Hol \H

(2)

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OH

Ho..^zoH

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,'u'a o 'z'''"or'2" \o,

\.,,'oH \nrloH\o,zoH *oH

(3)

I R-C- oH I R-c -oH I

R

totr'ot
Hol \oH

I R-9- o... OH + 2HzO | B/ a--o t \oH I

R

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7oH \oll

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HOl \OH

__

arrot..
,, \O,/

,oauroH
\O/ \OH

+2Hzo

por (3)y hidroxilos. (a): (1)y posibilidades deintercambio deboro 21.6. Figura Retencin enelsuelo. (2): y 1968) (JR Bingham, borato-diolSimsF.T. posibilidades decomplejos deformacin

que se verifica silceasse considera de La adsorcin boro por las arcillas y y que en los hidrxidos hierro aluminio, de muchoms baja en una proporcin con montmorillonit realizadas Experiencias a concretada las expansionables. y lavada (libre de hidrxidos) no lavada muestranuna retencinmuy baja de Ellohacesuponer en aumento el segundo. boroen el primercaso,y un notable a est supeditado las distintas silceas que el poderde adsorcin las arcillas de entre que puedenestarpresentes como impurezas formasdel hierroy aluminio que cristalinas las constituyen. las unidades

372

LL

'ugtcJosap el op oluoutneun sosecsolso uo opuar]il.lpe osJpstldxo opand oLlsaq eJnleJadulo] soluoualcutsol uoc ap lf u g l c e f u l u e u g r c n u r u r se u n J e c t p uu o c o J e d ' C " g V 0 L e l ] u o ' u Uo ] s o u o c e rp t ^ sopezrleo: saleluourJodxa so[eqetsoun0y'sosandxa a]ueulotJa]ue solo]ceJ sol op el anD erluencrouot! op so elnleJaduo]el op etcuonuut el 'oJoq uorcefr ua leloptsuoO el lap e sarolcel 'oLu!]ln .rod 'uos olans lap pepaulnLl elnetedue] el e

'socfIVnr-13 s3uolcv J' t' 9'tz

'oloq ep peptsacau toeuleun uauatl ecrsglod uotceztltUeJ ayanJ eun uoqrcar onb so^t]lnc 'olloJod oJoqlap peptltqnlos anururstp sol e otselod 'Hd ap sole sarolen e.ed enb opelluocuo es 'o6tequo utS peptltqnlos eq le uer6 ap 'ocrsglod oleJoqeJlo] ugtoerxlol e optqop'olansla ua oloq lop op el pepr[qruodsrp JB]uaulne el euoqapotse]od uototpe 'ayed ello Jod op e

'(Ho)a-":t**tT--+'(Ho)e. "rF;;l
:olens aproloc epenalo uolc.lodotd uo optqlospe eun lap le 'ouerpauJolut eJluancua alsa opuenc oluaullelnctUed as oruoc otclec lap sgner]e oqec e anallos oJoqlap uotctospe anb ep peptltqtsod teteprsuoc e e anb eq tebn opunDos uf 'oleuoqJec epeue os o alstxeenb orcecep sa uo Jelso les el rs ecnpotdes enb'Hd ap olueulne lod te0neul.,d epeluauo e acered oJoq lop ugrce|.r ua :actefe apand otcleclo anb ercuenJUl e el 'a^lenstpoJ as octclgc olBJoqeloLu 'seulopv olans lo uo lelluocuo la 'oleloq ep sepetluacuoc op llcllpugtcenits sauot3nlostp es.eulOuo uo apend olos eC(Og) enb eA 'esecsauotqserrlsa 'solqnlosut soletoqelouasreuloJ e )od',,eJ ap elcuosord olqeltlutse uo oluaulelo uotcnutustp le6ne6ua eun lop anb p peprrqrsod otpnlseep oletqouatque] opts eq oroq lop ugrcrospe el ep osaco.rd olso ua olans lap otseod orcec etcuenUur eqrsod e1 lop 'optueluoc olle uoc solensua uece.lc anb seluedsel ue peprotxol :tcnpotd ered oloq ap sapeptluec sator{eu ue}tsocou as uorcefr e]sa e oplqo6 'septceo seJ]nousouotctpuoc 'otul.!nle ,{ o:lerq uo ap soprx9Jprq op el anD oujJusgt! sa ugtcuololelso onb ooJc os 'ocugq sol oprcp lo uoc asJesuepuoc uopand sectLunq sptcuelsns ap oltxolptr.l sel sodnl6 so anb e,{ 'ecrue6loetJe}eu e .rodopefrles u?tqule]epend oloq lf olans uo,{ eued oroq euo lo ll

Agrcola Qumica La de la Una mayorinfluencia ejercela humedad. deficiencia boro,en sequedad. Este en de se cultivos, acelera condiciones extrema determinados ampliamenteobservado en campo, aunque no est comportamiento, pareceestar relacionado con la proporcin materia de aclarado, totalmente ya orgnicadescompuesta, que durante perladosde sequa la actividad de materia orgnica. microbianaes reduciday hay menos destruccin de en Tambinpuedeser debido, parte,a una menorproliferacin las races en estos suelos. En general, la deficienciade boro se manifiesta orgnica. secosy pobres materia en en mayoritariamente suelos

374

ALL

un eJluoncuo opuenc zu el op soptfa]sol ue opelnulnce oluoualuaJajoJ osopuelleq 'apuer6 se ou peptlt^oul ns 'ello uf 're!lol o Jelnctper el^ Jod olelonbourooo 'z+uzotroo elueldel Jod optqJosqe cutc lf so

'vINV'ld v-l N3 ootNflNoc ^ Notcuosav'L'z

'ugtccojlos ns eled Jetloj ugtsezuo^lnd sosotleA Jod solueztltfoj ouloccutc ap selessel op osn e os 'so^t]lnc soJloua setcuotcuap Ia Jopualxe ezardtrjo selsa oluoue^r]ruuop uacolqelsoos gt6t-tt6t opotJadlo oluetno o^tlou-t oulsil.lj lod 'epeco^oldo 'eptcnpold la eJaanb 'solelnrl (euanbad ua etoq),eeol]]t1,, pepaullaluo ouloc eptcouoc el erqncsop 'eruJoJrlec uatqulel'zt6L uf 'cutcap etcuotcuop e septqap as uo el uera eqeqcadsos socuoluaanbe ue enb 'seuedse ep souotceJall as sepalcr6er:oc op solualut so:aLuud ueztleoles ''ce ')ecqzeap euec sol 'seuesrnO 'zlew ep sont]lnc cutcep sales ua ap oedLua selsandseJ ueloue e es anb sol ua so[eqerl orJes ap eun uacalede al]ua optpua.ldluo 0061A LZAV opouodlo oluprnp'olloep etcuoncasuoc oulo3 ea6en eptnel eled oueuea el elueuesotn0u soua]uc uoc uellsonuop lop peprlercuasa socUtlueto 'eruloJrleo 'ueudll g ue C ,i JauJruosI V opuenc9Z6! uo sa oJod 'eluezrlruaj ouloc oluauele olsa op pl solesop ugrceztltJnap ercuetuonuoo el'Z16! uo 'elotrtud lod opuaulocol zon 'Jarllrnef elueurletcedse 'tope6llsenut also op eloncsael 'oluaueoue]lnults n rseC 'zreur elo cutc e enb leJlsorlop lep olloilesepe eted leluouiepunj op gleJl gcen d sgcueJJ o0oolsr 'lenlce o6ls ep sordrcuud y la 'leluor.!rJaox 'olos oqcaqun op opellnsoJ oLuoc ue] 'osandxe elepenbope]lnsal elueyoduur peptletcuasa souolucsol soptcalqeJso also onDozrLl ep uosat^nlso odtuer ou oso ua anb ap oqceq lo 'aluelsqo o satouedns selued ered peptsocau se ':e6lu ns or.r6ns snr6redsy ollollesep etedcutclap osotc4ouaq oloolola ep e J e l e U aa p s a n d s e p ' e n bo p e O l l s e nlu lu u d l o o n l ' 6 9 8 f u o ' u t l n e U' f s t e

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Agrcola Qumica las Siempre mntmas en adecuado el suelo.Los frutospresentan suministro cantidades. y entre20 y 100 ppm en normalmente son Los contenidos bajos, oscilan pero peso seco. Estosvaloresson funcinde sus pequeos requerimientos, pueden variar dentro de los lmitescitadossegn la especie,variedady condiciones de crecimiento.Las malas hierbas parecen ser mejor La de acumuladoras cinc que las plantascultivadas. alfalfaes tambinun protectora de especie una potente cinc,y puedeconstituir valiosa de extractor Digno de ser de huertos que padecen deficiencias este oligoelemento. sealado es el hecho de que las plantas jvenes presentansiempre ms altos que las adultas.El maz es una de las plantasms contenidos a sensibles la faltade cinc.

DEL FUNCIONES CINCEN LA PLANTA. 22.2.

pero no que el cinc realizaen la plantason variadas, Las funciones de son consecuencia su En conocidas. su gran mayora todassuficientemente de diversos sistemas participacin en la formacin y functonamiento que rntervienen procesos vitalespara la planta.Algunosde en enzimticos a stosse resumen continuacin. ICA. AUXIN BIOSINTESIS 22.2.1. de reallzadas plantas tomatey en Un buen nmerode investigaciones que es de maz deficientes cinc,han puestode manifiesto este oligoelemento de una de las hormonas para la sntesis del cido p-indolactico, requerido varia de El en crecimiento las plantas. aumentoo disminucin esta hormona uno de sus precursores. de de forma paralelacon el contenido triptfano, de de apareceuna deficiencia cinc,la sntesis la auxina Cuandoen la Olanta que por antes el triptfano, queda reducidaindirectamente, no sintetizarse sintetasa, activadopor para ello la actuacin enzimatriptfano del requiere a c i n c( F i g u r 2 2 . 1 . ) .

376

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Agrcola Qumica

COOH

COOH HzO + NHs

COOH

I
CHz CHz

CHu
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NADHz NAD^-

I
COOH Acido a-cetoglutrico

a_J____-

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I

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| cH-NHz COOH Acido glutmico

I c=NHz COOH

ues,nrdrogenasa Ln glutamlca

Acido inocetoglutrico cr-im

pues representa principal la es La reaccin de la mximaimportancia, inorgnico incorpora los compuestos se a la formamediante cual el nitrgeno orgnicos. que Existetambinun buen nmerode referencias sealanuna gran ribosomtico las clulas en los niveles ARN y del contenido de reduccin de de a de deficientes cinc.Ello conduce una paralizacin la sntesis de plantas que y proteica a una acumulacin glucosa, y aminocidos ADN. Se sugiere de la del su algnenzimaque cataliza sntesis ARN puededisminuir accinal faltarcinc. LAS HEXOSAS

22.2.3. GLUCOLISIS Y FOSFORILADAS.

TRANSFORMACION DE

En el proceso general de la glucolisis, la escisin de y fosfato es en fructosa-1,6-difosfato 3-fosfogliceraldehido dihidroxiacetona que contiene por cinc: catalizada el enzimaaldolasa, CHzOP I COH -r | | cHoHlAldolasall

/' I

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P Dihidroxiacetona

,/ 3-P-gliceraldehido

3i8

60

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:uor3entlce eted ,.u7 atarnbel ns uerquue enb 'eselouaeurzua oprcge ocueclOosoa rod openrlcesa ocrnnlrdoueos oprcg lop osed e 'oseco.ld oulsl.: ep louelsod aseJeun ua uotqulef

olans uo'i eued uesurc e le l:

Agrcola Qumica

lctica y alcohlica,que catalizan la 3') Y las deshidrogenasa en del transformacin cido pirvico cido lcticoy etanol,respectivamente procedimiento que disponen gran de duranteel procesode la fermentacin, para energa: variedad microorganismos obtener de

NADHz NAD'

papeldel cinc en la sntesis el del se Ultimamente ha sealado posible gradosdeficitarios plantascreciendo distintos en con almidn.Experiencias y de del un han puestode manifiesto menorcontenido almidn de la actividad se Ello a medidaque la deficiencia intensifica. hace enzimaalmidn-sintetasa, la suponerque este enzima requieracinc para catalizarconvenientemente sntesis oolisacrido. del

Y E 2 2 . 3 . AL T E R A C ION E S N L A P LANTA POR DEFICIENCIA EXCESO.

ha como "foliocelosis", sido observada La deficiencia cinc,conocida de girasol, guisante, tomate, etc.,y ma2,algodn, espinaca, en muchoscultivos: en rbolesfrutales.Los agrios,en este aspecto,son muy especialmente sensibles. altamente

Los sintomas comienzan siempre en las hojas jvenes, con permanecen progresivo disminucin tamao. y Los nervios de amarilleamiento se estasalteraciones. En sloen ocasiones aprecian verdes. las hojasadultas,

pueden aparecer en los estados la deficiencia de En los Citrus, primeros las hojas sin afectara su tamaonormal.Pero a medidaque la deficiencia progresa,las nuevas hojas, aparte de ser menoresen tamao, son muy parecindose las hojasde mandarina, decir,en y a es estrechas puntiagudas, son forma de punta de lanza. Estas ltimascaractersticas muy tpicasen y En las en naranjos, menosfrecuentes limoneros. los casosextremos, hojas v incluso perder coloramarillo se tornanalbinas. el tienden a ms ivenes

380

|,8t

'(uZcOC) /i e]ruos]rrrs :oleuoqreo :(OuZ) e]rcurc :oprxo l(u7g)epueq (a1u7g) '(OzH'ruZz(HOXOlS) elualelsa :sornJlns elrjror!ruaq ,i (.uZoOlS)eruarn :solecrlrs sol osJeyouepend seedrcuud solsendu-roc otroC 'soeuoqtec 'sornllns 'soieorlrs 'salereurLu soprxo aueuedrcuud sosJa^rp epecotd 'Ludd ep eurlsa as eralsolrl ue curc op orpor.Ii el opruoluoc 0B sel op Jopaparle lf

'o'lf ns 'l=f Nf SNtc'130svwuol ^ ootNflNoS 'Nfctuo 'v'zz

'eluelo el ep Joualul 'se^rleptxo e souotoceol e ua ayodsuel]ns orarq lop uorccnpar eprdLur sel op ocrl!lelecauaOeouoc Jeuorcun] 'curc lo enb aerc aS oJJarq le ap opruoluoc ofeq un e oprqop'srsoJolc erdue eun e oun[ 'seuorcerrueu uersenusefoqse 'sosecso]so u= otrtsLu oorcad ue se[orsouoroe]uor.ubrd e uo se3oJoprs ueq ua6uoap salerlaleLu so{nc sotlo ua lap saleraurur secrJ '3urc ap seurLU souecJoc e solonsue uela6en anb selued ugrqtue] 'soprce uo solansap elei] as opuenoueczarcde enb 'o0.ieqLua 'oluoncoJ !S urs so 'eslezrlr^or.!ur e apuor] oluaualala ope^alad e anb olsand'sourlecle solensua sopelloJJeso as sa so^rllnc ualuasajo onD||3eJ ou 3urcop osecxoJoosouotceta]lv ua ueq es rouolue olsendxe opeedee ue enb sosecotd uo ec:efe sol curo lo enb ededelueodr-ur uecrr1snf sauor3eralle sels: seleurJou e sel a rorJaJUr oluauolqelou erduerssolsedoroc oja[!r.'ru ueuor]uoc ap un selnloc sel 'oseue6ueuu enb uarque] eruosqooS uopr.lle ue soleq 'so1e1so1soel1ru 'orarll ap soprualuoo so]lesefoqsns ua ue]uasord curcop so]uotcqep seued sa sel sepo] anb reegasoluesaralur 'ocrllleue elsr^ ap ound a ofeg 'enbrrsualur enb ep es ns salue 'ugrcco:roo e:ed sounpodo souaruuelerl leceq e.red ercuatcrle sol el ered rrruesepend enb:od 'euepodurr sope]tc el ep ugrcercrur .rauodns so solue setlolurs sol uoc seueJ solla op oun6eue Jelcaloplo otad loqJe sel otrsr.uun ap seLuer sepo] ua erarnbrs lN 'uorceued op soloqJe ue] eun sol sopo]uo eaugllnurs ou ercuorcUep op uor3uede 'eleueO sa el e u3 '.rooc 'peptlec ocodep ,i soprdrsur ecodep 'sogenbed 'sosec uos solsa ua 'solnr;so-1ezre:ed olloJJesap ,( uerolep 'seundsns ep lrled os es e e uecesas seue: sel 'olsnqre olcedseun uep e anb 'selcaio segenbed ap 'seloq 'loqJe secod seu:elxesgu se:edsns uo esopuerca:de lop ollollesop un enollercuorcllap 'opezue^e el opelsa uf lop oluolue]lllqop obrsuoc olans uo,ieued surc euo ll le

Agrcola Qumica el total puede oscilarnormalmente En los suelosagrcolas, contenido las entre 10 y 300 ppm. Pero dentro de estos contenidos, cifras de cinc extrable por acetato amnico neutro, que es el reactivo aceptado como o de extractante lo que se conocecomocincasimilable, cincen condiciones de por estpor debajode las 10 ppm. ser asimilado las plantas, Hay, no obstante,un aspecto importanteque es necesarioresaltaren La de de de relacin el contenido cinctilen lossuelos. partesuperficial muchos con ms cincque los horizontes altos,contienen siempre ellos,es decir,los horizontes planicies los EE.UU. de hanpuesto de realizadas lasgrandes en bajos. Experiencias que contiene, comopromedio, unos en manifiesto el suelosuperficial la capaarable sobreuna profundidad B0 cm. Se creeque este de 213deltotaldel cincasimilable, hecho se debe por una parte a que los residuosde las plantas,al quedar del a aunqueen en depositados la superficie suelo,proporcionan su demolicin, por proporcin, pequea cantidad elemento; otra,el cincno presenta del una cierta con en comoocurrenormalmente otroselementos, emigracin descendente el perfil, por y ya que tiende quedaradsorbido las arcillas materia Es orgnica. explicable, a que por las razones del apuntadas, la eliminacin la partesuperficial suelo,por de por la de o del ejemplo, erosin por nivelacin mismo,puedaocasionar deficiencia de con escasocontenido esteelemento. cincen los suelos por la planta, el cinc se Bajo el punto de vista de su utilizacin como cinc soluble, en encuentra el suelobajotres formasfundamentalmente: del suelo;como cinc intercambiable, es decir, el presenteen la disolucin y a adsorbido los coloides; comocincfijado. ya a Esta ltimaforma presenta vecesvaloresimportantes, que es un de fija a catincapazde sustituir algunoscomponentes la estructura y tpica y magnesio hierro.Se trata de una aluminio, concretamente de las arcillas, lo fijacin la red cristalina, cual conducea que ese cinc quede inasequible a puedeconsiderarse y parala planta, comouna reserva aunqueevidentemente para efectuar si favorables de con posibilidades ser utilizado hay evoluciones es del nuevassustituciones, decir,el intercambio cinc, a su vez, por otros El del elementos. comportamiento cinc en el suelo est, por consiguiente, a soluble a la intercambiable. condicionado la fraccin bsicamente v

22.5. DINAMICADEL CINC EN EL SUELO. FACTORES INFLUYENTES.

que deben considerarse como influyentes la dinmica en Los factores y Entreellos,los de mayorincidencia que del cinc en el sueloson variados. qumica suelo. y del merecen tratarse son:pH,textura composicin

382

080

'esollrcJe ern]snJlsa ap orluepsope]rdrcaJd el soprxolprr.l ugtcetlol ap 'oper6 ouorcuo 'ras epondugr3rospe onb orar6ns so]lesgr! el e eprqap os lel saJole^ o'Le souecros e ouoqJospe apandelruolluoulluo Hd e aluaurelncrued el anb opeleuas ueq salope6tlsonut soun6lv lZlJ ,i _(lO)uZ '*trZ ns otltoc orquec ap o[adunoc oJqosourclo Jaqrospe uapendsolanssol 'ope^el osuolur opuezrlear un solleua aluourlrog ue:euad ser^nll so6ar.t se so 'ugrcrsoduioc e oprqa6 'g,L^ L erued un uoc orseod otolso elso 'ecrue6ro op solsrnord eluaueuerpau 'lec oua6o.rru euoleur ue selqod uos aluauleluotlrepun1 solenssols= ellrore ecod oLur % 0L'euore op ap leueserd olansolonslop oculotlonuet6 srsrlgue 'aluepodr-ut eullo e % OB-OL eun ap sercuarc4ap ercualsrxe opercaJde es epuopsere6n sozrleo ap el eq u= (sosorcre) sopesed solansue enb (sosouare) sora6r solansue epercunuold ell es curc op ercuorcuap s9r.! Jes e apuorl ano operlsourap el

'o-]fns -]fo NotStsodt A vunrxSr'z'9'zz oc

'uglllr] 'r-udd rod seped/ e apuorosap B=Hde olad 'sa q,g op 'oluaurepeurxorde olons el lep uorcnlosrp uo ,*uZ op ugr3eJluocuo e g=d V 'curolep peprp^our ro[eiue ered oLurdg sa g op ropopaJle un lo 1d el anb.ras ocered oluauolalap ercuorcUap Jrcnpold apendlencol 'osocxouoc soprcg solansuelmua as opuencecnpord olsf 'eqruodsrp es souolugrepenb 'ezrrnouur uorquel'alqnlosur ett-tJo enb ocrclgc as ercuancosuoc or,r-roc sa es 'oztpc ourlecle olans opuens 'ouerluos Jod ole3ulcla ou.roc se lo lo 'culc 'solueu,rolo osrsnpoJd erJpod so.rlo peprlrqruodsrp op peprcrxo] ap el leluoune eas olans la enb so ua soJlo soenbe sosec sose ered opecrprce ue '(ocrpgs uo 'oluel rod 'alqnlosocrpgsolecurcop ugrceuJo rod ereluaurne 'rnurursrp oans)orposuor ourlecle el o le eprqepsa olans lap peprurlecle rS osreluauoJcur ependpeprrqruodsrp'eluourenrsacxa ns eluaurne lo lS Hd '/e9apeluor.Ilne olenslop 1da opuencpe]ru el e aluoueper.urxorde enuriusrp selued rod se curoap uororosqe enb opeqo:dLuoc os oluaueueur:edx3 g elua e eq 'optxoJptq e el ouloc Hd ap saroleA eurur.rtpeprrqruodsrpopuarpuodseltoc osJezrlrqnlosur e apuar]eluail.]ne lo opuenc peprlrqnlos aslelueujojcul ns Ho rod reluauruedxa apend ugrqtt.tel o:ed 'eqluodsrp sgru le ugrcer^rxr seprprad eJluoncuo ourclo '(g e rouolur1d)oprcgoluorrtenrsacxa orpot,u opuenc os so lo 'odLuafe 'orerq o oJqoc uoc oJrncoenb o e JelrursetuJooO rod lo

' o ' t f n s lf o Hd' t ' g ' zz

0l0ns u0Aeluelo u0curc el la l:

Agrcola Qumica

El exceso en el suelo de fsforo total o soluble se correlaciona frecuentemente forma positivacon la deficiencia cinc. El hecho se de de por atribuye una partea la formacin fosfatos cincinsolubles el suelo, de de en y por otra a su inmovilizacin la plantapor el excesode fsforo en absorbido. Esta relacin oone de manifiesto la fioura22.2. se en

ppm de Zn en p.s.por maceta

Sueloarenoarcilloso oH=4'6 l S u e l o i m oa r c i l l o sp H = 57 o p l S u e l o i m oa r e n o s o H = 76

20
por P aplicado maceta(g)

Figura22.2.Influencia delaaplicacin defosfato elcontenido enhojas plantastomate sobre decinc de de con diferentes. dediferente y pH desarrolladas enmacetas suelos textura (G,H,Cannell, 1960).

Los mayoresdescensos observanen el suelo areno arcilloso se de pH=4'6,ya que en ste el contenido cinc hidrosoluble en debe ser siempre muy superior presente los otros,de pH ms alto,en dondeel elemento en al comohidrxido. estar su mayorparteinsolubilizado en

La naturaleza esta influencia est,sin embargo, de no suficientemente ya segnotrasexperiencias, excesode fsforo aclarada, que no siempre, un orovocaestosefectos. La deficiencia cinc est asociada de muchasvecescon la de cobre.Se de restringe absorcin cinc por la suponeque la deficiencia este elemento de las races, forma que en los casosde deficiencia de agudade cobre pueden aparecer sntomas la de cinc,incluso de habiendo suficiente cantidad cinc de

384

98t

'3UrC el ue ueJ6 lep uorcezr[Aor.uur uorcecuru6rs eun auor] erjoleu.r anb sa olla opol ap auarlueui enb ugrurdo el es el ou ectugojo 'alueurleJodr!a] souau le 'curclap ugrcezrlr^or.rjur sopecrldur el ue Jelsa sol onb eupuodnsolle 'soleoruos solcala uapondolans lep soursrueoJooJcil.r-r eun e oprsnpuoc surc ue saluorcuap eq el solso ts 'ercuarcuop ap uor33aroc el ap solans op ugrcezrluelsa 'sosec soJlo u= P[uer6op lo3r9r]so sauode ^nu euo}eu ep sefeluacrod ap sondsapalueue^rleolJru6rs { 'ecrue6:o soe operuasqo ueq os curo op sercuororJaq uoc solonsuo secen seunOe 'socrunl{ soprc9 uoc curclep ugrcceoJ op ue^uepsolqnlosur ono sol el sol 'ourtre sodn:6uoc sopercose Jelsouecered soreuud sol 'solqnlosul serJuorur oluel 'socru96ro soledruoc osJetuJoj uependenb uecrpur oduec otrtoc solqnlos sorpnlsa sol 'olons ep ecrug6ro erJaleur uoc curc lap el olsa ua sopezrleoJ 'Jeleues esaep oiluap 'eluott.tleuq enb Ae souorcceJolur 'opepede sel 'soluaurola sop sol ap eued erod ap e uepand ugrcJosqe ourluoluo:oJrp esnece curcop ercuarc4op reconord lop sapuer6 enb uarque]eluoncuo rouo]anb eq'aed op ouebo.rru sauorcepode olellns A oerlrue enb serluor.r 'ugrcrosqe eJlo Jod 'ueluourneel socrugtrte oler]ru ns rnurusrp e apuarloorpos eurlu! eun e enb e'd la uoc ugrcelor ercuengur 'aluauolqrsod elso cur3lep oluerur^our uo elue,{nur :oce eOua lo ap erdLue ap ercuoncosuoc eun ott.toc opeleges as 'saluezrlrpoJ uorcecrde eLl sosanduocap sepenalo sepeprlueC ot!oc 'olans la uo sopeua6o.rlru '3urc solesuoc o^rllnc ep 'glsa ol ou rs ored lcurc ap e a6r.r.ro lap oluarueleJ]lo seurapeeuodLrras el el orqocap ersuarcuap op uorccollos 'sosecsolsauf 'olonslo ua alqelurse olons uar(eued 3urc euo ll lo

/80

'selurlsrp sor3aoso elerlos opuenc sosecsounDle sepenluece ap uo eJ^epo] uos sercuaJajrp 'peparJe^ sel eJloe eun op oldu]res e s9t! oLlcnui 'e:qoc rsecueball'oluott.loloo6llo sapeprsacau ap olueuroluencosuoc sel lep op el ep oprualuoc ersuoJojlp epuop ua 'olons oursil.l.l aJqossepellollesop lo 'o6u ep sapepaueAselurlsrpuo openiosqo eq os ollf 'souorcenlcn oluotroluorJJoo esJe^rasqo ualans 'olcadse oL!l]ln olso ul serduue
'c10

'epeJaprsuoc pl :eued op uarqurel eed 'zarnppuep opel6 'ercedse ours''clo '1d 'ezrec opruoluoc 'ugrosodluoc :olense eueserd uo anb secrlsl.rolcere 'atuaLualqelou JerJe^epand so]r.rrl solso sel ap olgs ou opuerpuedep ercso orpot! oprualuoc oJluf 'ocas osad ue Luddgg erueoluoulerauoO nS 'peprluec egenbad,{nul ua seued rod opuenbarsa aJqocll sel

'vINV'ldv'r N3svt/uuol ootNfINoS't'tz A

'eleOen el ua acre[a eprA saue:odiur op seunbe sel auodxelllH 'U '6t61 oluaurolo alsa anb sauorcun] sol uo e 'ercuorc4op ap seurolurs ap peprluapr elarouocOrnqrepuarg el el 'f 'ee6 el t uo ^ selued sel ered olqoc lap peprler3uaso e^rlruUop 'leluatrluodxe o[eqer ordLue ap sendsep'raururos un eJaueur ocalqelso ap 'l'V'tt6L u = ' a r q o c a p o l e l l n so p o l o n sl e u g r c r p r o d s o g e a p o p o u e du n e ras opnd es sandsap soUV'oluarueler] alueJnp epeir^a erpodanb reqo:dLuoc 'salaproq glp oplm lo .rodoprOeroc epod ras e ercueodLul ol os ou anbune A A ua ezeleJnleu soJlo ap anb ornos /6BL u= 'erleJlsny epuo3 eprcg esouere 'epueloH osoqrn] ua odrep sopereua6er solansua opelloresop uo otuocJSe pepeuJoue otuoo'tggL ap oprcerc uerqeq enb sonrnc erqoseprcorede eun e]rJcsop oreur:d enl seued uo erqoc lop ercuorcryap sel el Jopoperle 'len]oe o6rs orcie reurid lo elseL.l ocolqelsa ou as ep peprlerouosa op e^rsroop ns ercuepr^a 'o6requeurs SoUe e 0gL op sguraceq oqcoq un so selued ue eJqoclop ercuaserd se e1 opsop oprcouocal

'o'rf ns -r3Nf A vtNv'rd v-r Nf fugoc f

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olans u0Aeluelo uaa.rqoc el l0 ll

Agrcola Qumica que Estasvariaciones, se han puestorepetidamente manifiesto de entre y algunasespecies, que son consecuencia los requerimientos de superiores de unas sobre otras, hace que en ciertasplantasse desarrollen sntomas deficitarios antes que en cualquierotro vegetal,pudindose utilizarestas plantascomo indicadoras estadode adsorcin del del oligoelemento el en suelo.En el caso del cobrepuedeservircomo plantaindicadora apio,que el por sus grandesnecesidades este oligoelemento puede suponerque se en encuentra el sueloen estadode fcilabsorcin, no presenta en si sntomas de deficiencta. El cobre es absorbidopor la planta como Cu*2,o como complejo por (Cu-EDTA, ejemplo), va radicular foliar.No es muy mvil, por orgnico o aunque puede desplazarse cierta proporcin las hojas viejas a las en de jvenes.Este traslado y dependedel estadoen que se encuentra, del grado de deficienciaque la planta presente. En los casos agudos queda inmvil orcticamente Aunqueel cobrese puededetectar los distintos en rganos vegetal, del es en las hojasverdesdondese hallaen mayorconcentracin. admiteque Se (70 %). es en el aparatomitocondrial donde est bsicamente localizado Tambin semillas las son rqanos con altaconcentracin.

23.2. FUNCIONES COBRE LA PLANTA. DEL EN

Las funciones del cobre en la planta estn asociadas con un buen ya partede elloscomo nmerode enzimas, sea como activador, formando o grupo prosttico. igual que el hierro, su capacidadde experimentar Al reversible: reduccin

Cu- <--------->Cu-'+ ele permite interveniren una gran variedad de procesos redox. Esta posiblernente, funcinms importante, caracterstica cobrerepresenta, del su perono es la nica. participacin otrosprocesos tambin Su en es relevante.

388

680

'oua6lxoap ourosolerlsnsap ercuosne olue] uo 'eJlo ouaolxolod epeplxool oleJlsns ',,ec ouloc oluosaJd ^ 9]so onb el ua '.*C oluoc 'epeptxo etuJo] eun uo res rod .n3 e eptcnpar ependenb ored 'oJqocap setllJojselurlsrp sop uouolluoceseccelouloc eselouololuel 'soloualouot! ugrceprxo ua ugrcce op el auerlou orad oebort oce,ieng euoulnbo.tpt1 HO

.a\ lt-lll-llt_l rrcot^oceH ,ucoX

HO HO

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HO

A e souenap seuoutnb uotceptxo sosanduoc saouetod :orroo'soppuorcelar 'eseccel el ezlelec 'eseprxo ouerp-douloc eptcouoc ugtqu,lel

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el 0l0ns uaAeluelo ue0rq03 l: l0

Agrcola Qumica Los distintoscompuestosque se originan en estas oxidaciones procesode la fenlicasestn ampliamente involucrados el importante en lignificacin. La lignina forma a partirde carbohidratos se originados el proceso en fotosinttico. primer paso parece ser la formacinde los aminocidos El que puedenconveftirse diversos y fenilalanina tirosina, en derivados cido del cinmico. Estos, por reduccin,dan lugar a los alcoholescumarlico, y coniferlico sinaplico, partirde los cualesse sintetiza lignina(Figura a la
. t.t.

A ttl
Y
CH=CH-COOH

cH2-cHNH2-COOH

Trrosina

OH

Ac.crnmico

/
CH=CH-COOH CH=CH-COOH CH=CH-COOH

AOH Ac-p-cumanco

^
fo+r,

^
6,eAfocr,
OH Ac.sinpico

A c .f e r l i c o

t
CH=CH-CHzOH CH=CH-CHzOH I I

I I
CH=CH-CHzOH

OH Alcohoi cumarlico

trl
I

\-A^^,,

UUl

H3COYocHr
OH Alcohol sinap1ico

OH Alcohol coniferilico V

D e s h i d r o g e n a c i o n e s2 m t i c a s en Polimerizaciones V LIGNINAS

pasos Figura Algunos 23.1, resumidoslabiosntesis lignina en dela

390

t6t

:uorceJrosollolo solecrper uorcelnu.rstpeztleleo'outcop sop /t ap el oprxoradns Jod sopeJouoo ono eurzuoun so eselnuslpoplxgroons sop oJqoc sor.llol9 euerluoc ap 'sorelnloc eroprsuoc os eurxneoluourolqeqoJdsaprolecle soolsfiusol ap alueroolur op a seuruJerlod oursrloqelouj uo ouotrualut 'sorusruecou op selosrncoJd la el soluoJo]rp Jod seurue ap uorceprxo eztlelec eseprxo eururero 'letJpuocoltul op ugrcerdsor osocoJd uoc epeuorcelar anb ouodns lo 9]so uorcunlnS 'eurseldolrc uo une glsa ou e3r6olorsu os anbune'epeJelce lo olsa el soporedsel uo ope^resqo os Br.rJrzuo op ersuosord eq soJelnloc
o3rqrgcsPoJplqep cv ocrqJ9cse'cv

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Agrcola Qumica

O| + O/ + 2H' ------lOz

+ HzOz

La presencia este enzimahabilita a los organismos sobrevivir de as a de molecular. en presencia oxgeno Citocromooxidasa es el enzima terminalen la cadena de transoorte electrnicomitocondrial. Contiene hierro y cobre. Se consideraque el de debetenerlugara travsde esteenzima. transporte aniones vez del alga Chlorella, considera Plastocianina, aisladapor primera se que interviene la cadenade transporte en electrnico entre dos de los centros de absorcin la luz en la fotosntesis, de como dador inmediato del P-700 (Figura 20.4.).

23.2.2. EN OTROSPROCESOS LOS QUE EL COBREPARTICIPA. que han Gran nmerode investigaciones puestode manifiesto el cobre participa maneraimportante el metabolismo y de en nitrogenado glucdico. En plantas deficientes cobrese ha observado notable de un incremento y proteica. creeque esta accin de aminocidos paralizacin la sntesis de Se que el cobre pueda ejercer sobre los es debida a la funcin activadora en de enzimas oue intervienen la sntesis los cidosnucleicos. que ejercesobrelas tambinla influencia favorable Se ha demostrado leguminosas lo que se refierea la fijacindel nitrgenoatmosfrico. en Cuandoel sueloest bien provisto cobrehay una fijacin de normal, mientras quedaatenuada. considera que en los suelosdeficientes fijacin que el la Se participa la sntesis la leghemoglobina los ndulos. de cobre en de Tambin se hace disminuir actividad sugiereque la deficiencia la del enzimacitocromo lo oxidasa los ndulos, que puedeproducir sus clulas incremento en en un de que dificulta proceso la fijacin nitrgeno. la tensin oxgeno de el de del que finalmente, el cobrees un micronutriente Se debe indicar, esencial que en la planta regulanun procesotan en el balancede bioelementos por la absorcin trascendental como es la transpiracin. flujo es originado El del de agua que, procedente suelo,asciende travsde las racesy tallos a hastala hoja,dondese evapora casi en su totalidad, difundindose el aire en por sus estomas. Estadiferencia entrelos gradientes presin de existentes en por la ra2,y determinados la evaporacin, la que provocala corriente es necesaria de ascendente oarael iransoorte nutrientes la hoia. a

392

t6t

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Agrcola Qumica

2 3 . 3 .AL T E R A C ION E S N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA E Y E XC E S O .

La deficiencia cobrese ha observado muchaszonasy se puede de en presentaren casi todos los cultivos.Los cereales,leguminosas, rboles frutales ctricos, bastante Y son sensibles. Aunquelos sntomas varancon los cultivos, alteraciones general las en se observan, primerlugar,en los rganosms jvenes.En ellos,el efecto en y ms caracterstico la deformacin muertede las hojasjvenes,despus es de aparecer clorosis, manchaspardasy necrosis los bordesy pice.El en y manzano peral,muy sensibles esta deficiencia, a apartede las alteraciones citadas, adquieren los casosms gravesun aspecto en arbustivo. En Citrus, la deficienciade cobre, conocida con el nombre de "exantema", presentasntomasclaros y distintivos las hojas. Las no en alteraciones aparecen los frutosantesque en las ramas,y en stasantes en que en las hojas.Algunasveces,y en los casosleves,los sntomas quedan reducidos los frutosexclusivamente. a Otrasveces,ya iniciada deficiencia, la el follajedel rbol presentaun aspecto normal,con lo que puede pasar gravesdelatoras una desapercibida hasta que aparecen las alteraciones de deficiencia muy avanzada. estos casos,puede haberalgunasramascon En las puntassecas;si ello se observa, conveniente realizacin anlisis es la del foliarpararemediarla tiempoy evitarperjuicios a econmicos. Las alteracionesque se observan en los frutos al presentarsela deficiencia caracterizan unos casos por la aparicinde puntos y se en manchasms o menos amplios,con un color variableentre marrn-gris y negro.En otros casos,estas manchaspresentan aspectode costras,speras al tacto,de color rojo oscuroy muchasveces agrietadas. Algunasveces se observan, aparte las grietas, de bolsas gomaen la superficie. de gomosas, en y En las ramastambinsuelenaparecer impregnaciones las hojascoloraciones rojizas. La deficiencia agudava siempreacompaada una intensa de floracin en primaveray de gran cuaje de frutos. Sin embargo, la mayor parte se luego, verano. gruesa, desprende en Los frutosque quedan tienencorteza son de forma irregular, menortamaodel normaly con muy poco zumo. Los de naranjos los que ms frecuentemente son sufrenla deficiencia. La deficiencia cobre puede ser corregida de mediantela adicinde compuestos cobrea los feftilizantes de NPK.

394

960

'olans ugtcnlostp uo ^ el lep 'osollrcJe o[eldLUoc olqetqu-]eclo]ut ugt]ecouloc optqjospe'ectug6Jo leprolos le erJoleur ua opejoalur el ugrquiel eJluancue 'touaulpeptluec 'sotJepunco os uf saleloulL!sol ap A 'uoneztepaop osacold le opulns ueq ou elnepoenb soueurud seleJaurul ap seutlelsu3 sol seinlcnJlse ap eluanrsuoc sel otroc eed.roeuns uo'*nCouoc elleqos aluaulleuro r"udd g etuee:eua6 0g 'alqeue^ alqoc ap peptluec 'solons ol ro0 telrcso opuarpno sa el sol uf 'soJnJolo 'solectlts 'soleJlns 'ugrcrodold soleso soun6e Jouau eqont!uo 'sootsgq :(z(16)en3(0OC)) et)nze,i ((UO)nC nOeOC) ernbeeLu soleuoqlec sol :(OnC) 'e]uouo] o 'ocudnc oprxo :(OznC)'e1r:dnc 'oso:dnc oprxg o :uos sepeircJas op seubrpuatquel oled 'saqesa souorusetrtJo setlo '(nCS)e]rle^oc 'ocudcornlns (n3e3zg) o elr.rrdocec oso:dnc-oouJgJ o oln]lns '(nCS) e]tsoclec o 'oso.ldncoJnllns :uos sounuroc sptlr sol olens le oluaulalolop elopeJlstuLuns aluenedrcuud e seuepunqe sgrl soleJautul solnlns opuats'Ludd ap ropopolle g sol sol osrenlrsapand arqoc op otpau optualuoclo 'otlsaJJo] ezeuoc el ul

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Agrcola Qumica

2 3 . 5 . D I N AMIC A D E L C OB R E E N EL SUELO. FACTORES IN F L U YE N T E S .

de necesidades cobreque las plantas Si se tieneen cuentalas mnimas no que el problema su normalnutricin puede de se requieren, comprende sinoa en plantearse funcin los mayores menores o contenidos el suelo, de en ya que permitao no su absorcin, que el edficaparticular una situacin para potencial oligoelemento los suelos ms que suficiente es en del contenido correcta. una nutricin presente el suelo, el en orgnica la de En estesentido, cantidad materia pH y los contenidosde otros elementos como fsforo,nitrgeno,hierro, de puedenconsiderarse factoresinfluyentes los cinc y molibdeno, aluminio, mayorsignificacin.

ICA. MATERIAORGAN 23.5.'1. demostrado que el cobre puede combinarse Est suficientemente la materia orgnica del suelo, originando complejos fcilmente con se La hmico-cpricos. formacinde estos complejos atribuyea la unin del y o carbonlicos fenlicos, Cu*' a los grupos funcionalescarboxilicos, presentes las sustancias hmicas del porfirnicas, en ampliamente estructuras participar. pueden aminoe iminotambin suelo.Los grupos de Las reacciones -quese sugierenentre los gruposfuncionales los flvicos el Cu-' son: cidos v COOH
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Agricola Qumica para formar que el cobre presenta que la capacidad Pero es evidente es orgnica factora teneren cuenta.Cuandoel pH con la materia complejos ya aumenta,la cantidadde cobre fijado a ella tiende a disminuir, que al de OH , la disminucin los grupos hidroxilos de aumentarla concentracin orgnica menos es del de comolugares adsorcin cobreen la materia fenlicos pueden probable. menos lugarescargadosnegativamente Por consiguiente, de CuOH- (a pH alrededor 7'3) no es fcilmente existir,y el in dominante fijado. Por ello, el contenidoen materia orgnica del suelo es factor influvente. simultneamente

pueden explicar quizs las discrepancias Estas consideraciones existentes. CON OTROSELEMENTOS. INTERACCIONES 23.5.3. del La disponibilidad cobre en el suelo puede verse afectadapor la elevadas. en en oresencia l de otroselementos cantidades han El fsforo es altamente influyente.Multitud de experiencias y de a que cantidades fosfatos de demostrado la aplicacin grandes continuas deficiencias agudas de en suelos los que el contenido cobrees bajo,provocan La en en de este elemento las plantas elloscultivadas. figura23.3.,en la que de obtenidoscon plntulas naranjoen tres los se representan resultados ponede manifiesto estaevidencia. diferentes, suelos grandemente contenido el diminuye con Una ampliafertilizacin fosfato no de El de cobreen las hojasen los tres suelos. mecanismo esta interaccin aunquepareceque es similara lo que ocurrecon el est del todo entendido, ms que una fisiolgico nutricional, o hierroy cinc, es decir, un problema que puedaser debidoa una reduccin del precipitacin el suelo.Se sugiere en en una disminucin su sistema radicularde la planta, y concretamente y absorcin transporte. tambin han sido del cobre con el nitrgeno Las interacciones que la Las figuras23.4. y 23.5. muestranla accinlimitante observadas. deficienciade cobre eierce sobre el efecto provechosode la fertilizacin nitrogenada.

de En un suelo con bajo contenido cobre,la adicinde fertilizantes produce de aumentode la produccin crecientes en nitrogenados cantidades origina mayorde B0 Kg/Hade nitrgeno Una adicin granohastaciertolmite. (A). al se de una grandisminucin la produccin Cuando suministra suelouna

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660

'(oeuln6ues gg,0)e.rbues oransap L/6Lu ua oJqoc op otl]tuliLl lole^ la asJtcnpalle soulolsueJlsotJos.rr.rns uepend souorcrpuoc selso ua sosedap ueluautleas anb seleutueso1 'uorceeOe el uo olqoc lap sosuocsap sepuet6 .leur6uo uepand'to1ncube lod sopezrr e 'oue6gJlru solo^tu oluot!eluancer op soeenb osend 'leultueugrccnpo.r e eled ercueodrul ue.l6eun ouot] alqoc-ouaOotlru uotccelalut els: '(g) elueldel ua alqocep 'opeue0o.rlr lentu eluoune la 'olons aluezrlrf lop etcueselduo osn13ut oJ le oluotrala olso ap ugtctpe el '(V) aJqoc ugtceJluacuoouo uotcnutulstp e acnpur 'opeuaOo.r op el eun as oluezrlryajlap la^tu lo lelueutne lV olqoc uo oluotc4op ete oens onc selaceuJ grcorc uo eluedel''g'tZ e:n0r ua opeluesoldal e osec a u3 '( 'touedns alqopla oluoLuectlcgtd oluau-tolqelo V tZ e:n613) so ugrccnpo:d '(3) nCtOS e ep e70y 6 ep aode un aqrcololanslo opuenc as el 'oueOgrruap e170y 001 uoc etctut ouet0 ep uglccnpo:d op uotctqtqul e A'ero[eu oue6g:ru esandsel '(g) nCtOS ap e16y0L op pepr]uec e ap '(096f 'raqJeC solans ap uo rr ueqOutg saluetap sot] seloceut ,i 1) .g'g sepe^rlnc epseloq alqoo optuo]uoo so]elsoluorcecrdeo]ooll eln6r ofuereu ue ap ep elop loo.tqos
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Agricola Qumica y del Las interacciones cobrecon otros ionesmetlicos el efectode sus tambinhan sido investigadas de sobreel crecimiento las plantas, contenidos hierro, cincy molibdeno. en los casosde aluminio,

020406080 Kg NiHa de A: Sin adicin SOCu de B: Adicin 10 Kg/Hade SOCu C: Adicinde20Kgl1a de SOCu

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de detrigo dela sobre dela 23.4. Figura Influencia fertilizacin Iarespuesta produccin a laadicin cobre (E.G. 1954). Mulder, en relativadel cobre por plantasde trigo desarrolladas La asimilacin de concentraciones con 0'02 ppm de cobrey diferentes nutritivas disoluciones aluminio(entre O y 1 ppm), seala que el consumode cobre disminuye supera0'1 ppm. en de cuandola concentracin aluminro la disolucin con creciendo con hidropnicas lechuga Del mismomodo,experiencias cobre y hierro, producen distintos valores de proporcionesvariables de en rendimiento la cosecha. y Estos resultados otros similaresobtenidosa travs de experiencias que en ponende manifiesto el nivelde un oligoelemento con cincy molibdeno, el suelo,y este es el caso del cobre,no es el factor limitantems importante de en relacincon el crecimiento la planta,sino la cantidadde los elementos al uno con respecto otro. en relacin

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Agricola Qumica

CONTENIENDO . 2 4 . 2 . F U N CION E SE N Z IMA SIMP ORTANTES MO L I BD E N O.

en se papelfisiolgico molibdeno fundamenta el hecho del El principal procesosimportantes en que eS componente dos enzimasque catalizan de de y reductasa. planta: nitrogenasa nitrato la El enzima nitrogenasaconstituye la molcula base en la fijacin Todoslos en 1."E|nitrgeno el suelo."). (Vasetema '1 del biolgica nitrgeno que no lo y este enzima, aquellos que contienen organismos fijanel nitrgeno pone claramentede manifiestola poseen son incapacesde hacerlo. Ello proceso' en del importancia molibdeno este relevante

(Vase tema 10."E1 reductasa nitrato citados, de El segundo los enzimas para asegurar reduccin la tambines fundamental la planta."), en nitrgeno del nitrgenontricoabsorbidopor la planta en la forma amnica.A partirde de como constituyente los diversos sta, el nitrgeno puede incorporarse El que SU nitrogenados integran organismo. enzima,en el que el compuestos regulala reduccin: actacomo cofactor, molibdeno No3 ---No2 En este proceso,el molibdenoes el donante directo de electrones. hay un Cuando se presenta una deficienciaclara de este oligoelemento, notorioen la actividaddel enzima,y los nitratos,al no poder decrecimiento proteica La disminuye. la Comoconsecuencia, sntesis se reducirse, acumulan, como resultadode un experimento figura 24.1. demuestraeste incremento, en realizado plantasde meln. Las hojas deficientesmuestran claramenteniveles de nitrato muy de Pero tratadascon una disolucin molibdato a superiores las normales. planta obtener molibdenopara su nitrato sdico al 0'1 %, permitea la y el reductasa devolver nivelde nitratoa su normalidad' son sustituidos ntricosutilizados si En muchasplantas, los fertilizantes y descienden, la de los por fertilizantes amnicos, requerimientos molibdeno proteica En con normalidad. los organismos la plantapuedemantener sntesis para la actuacin de las como los hongos, necesidades molibdeno inferiores, de nitrato reductasatambin se ha confirmado.En la figura 24.2. puede estainfluencia. apreciarse

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90t

epeueduloce eA oluoulolao6tlolap etcuatcUop et ,sajotJadnsselueld uf solsondxo oluoulJoualue e solutlstpsmtoolotqsosocoJduo letcuoso sol sa ouapqtlouJ anb olseUtueu.t olsond ueq souotcebrsenur ap selg lo '(/96' 'seloqclN etodsorne euaeselcnpo.l appept^tlc oOuoq olelltu 6 ) essetc ,i ooresap o]eJlsns ouapqrlout epercueserd ,{ ecuesne etouongul en6g el ap la aiqos lop .

esecnpai olelltu peprAr]3e apeptun s

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Agrcola Qumica y de en con un decrecimiento el contenido cido ascrbico comnmente clorofila. que hay una menor de deficientes tomatese ha observado En olantas a la forma orgnica,frente a plantas conversindel fsforo inorgnico es que el hechopuedeser debidoa que el molibdeno un Se normales. sugiere en cidas estaplanta. fosfatasas de inhibidor

Y E 2 4 . 3 .AL T E R A C ION E S N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA EXCESO.

Los sntomas de la deficiencia de molibdeno estn siempre ya la Es del con relacionados el metabolismo nitrgeno. corriente clorosis, Sea de la totalidad la parcialmente formade manchas o marginales, alcanzando en primero en pero por lo generalaparecen hoja.Varande una especiea otra, y en y luego,lentamente con regularidad, las jvenessobre las hojasadultas, quedanreducidos. leguminosas En Los el ountode crecimiento. rendimientos para la fijacin ya es frecuentemente, que el molibdeno esencial se observa del simbitica nitrgeno. spot", de se En los Citrusestadeficiencia conocecon el nombre "yellow o circulares de como manchasamarillas aspectobrillante, manifestndose avanzados en Estastpicasmanchas, los estados entrelos nervios. elpticas, orificios originando y se de la deficiencia necrosan acabandesprendindose, puedenaparecer cualquier pocadel ao, y su en en la hoja.Las manchas es Tambin caracterstico segurode la deficiencia. es simplepresencia indicio al respecto nervio en dispuestas forma simtrica que estas manchasestn central. en se de La deficiencia molibdeno presentafrecuentemente suelos en Su se cidos.oero raramente observaen los alcalinos. correccin los sales o adecuado, aplicando puedelograrse un primeros mediante encalado solubles de molibdeno, pero la respuesta en el cultivo es lenta. de con la debe utilizarse pulverizacin disoluctn molibdato Preferentemente al0'5 ok. sdico amnico o A de en est muy difundida naranjales Florida. sus Esta deficiencia y alcalinos. de cantidades dolomita otrosmateriales notables se suelos aplican se De estaformase evitaque la deficiencia hagacrtica. en se de No hay referencia que esta deficiencia haya presentado las neutra o plantaciones naranjo espaolas.La naturalezaprclicamente de

406

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'ugtclodoJd rouor.]J osJeJluocua ua alons 'olans lap ectue6loeuoleul el op oluanltlsuoc otuoC 'eoolr\ A Ooy\ '0Oo[ :soptxo ouroC 'sofeduoc solepqlor_uro sosro^rp :(gz eloOoy\) e]tpqtloulollaJ osol.ieJolepqtloru :(e3rgo6) o e1rrannod o ocrclgcolepqtlour :(qtOoyl)ellueJInM ouod op otepqtloLrr o op etlJoj e ofeq el]uoncua al os ugtqlrlel 'e'1nzelo uoc elueueuate,re:d esreurquroc Brcuopuol e uet6 eluase:d oluauialoelse enb e 'elruepqlotu o '(oy\S) ouapqtloul oJnllnslo sa aluefodr-ul op seLulo seztno 'soptcouoc uos anb ouopqrlotlop seleJoul..u epuerbaluelseqoJotlnu un e1 ep 'elruapqrlor.u ap souerurce ap BcJoc sopBn]tssollo soenbeo 'octugclonua0l.lo ep soun6e ua 'Ludd ercedse 002 sel leledns uependsolanssopeutrlJalop 'oluau.rleuorcdecx3 'Lndd g, A soptuaJUoc elue soplpueldu03sotpotlJ soun asopu9t!rlsa'seprcnpeJ aluaulepeuallxasopeptluecuo eJJuoncuo os sella uf uotcezuepa osocold ep lo eluetnp uouotluocol oluouletctul anb secotsel ap uolclsodruocsopap epacoldolonslap oupqtlolu el lf

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'ortns'rf

Agricola Qumica

EN D 2 4 . 5 .D I N AMIC A E L MOL IB D E N O EL SUELO.FACTORES INFLUYENTES.

La dinmicadel molibdenoen el suelo no est an perfectamente en de Dentrode las caractersticas los suelosy condiciones que establecida. en se se normalmente hallan,la mayor parte del molibdeno encuentra un que para la planta. ha comprobado cuandose utilizan Se estadono disponible slo tales como acetatou oxalatoamnico, corrientes, extractoras disoluciones por En en un 10 % se encuentra formaasimilable. la mayorpartede los suelos, ppm de molibdeno el cual til, a valoresinferiores 0'2 tanto,se suelenregistrar que del en al corresponde presente la disolucin suelo.El restodebe admitirse primarios y parte del retculocristalino los minerales de se halla formando del orgnica de o al coloide, como integrante la materia adsorbido secundarios, suelo. factores,sin embargo,pueden influiren la mayor o menor Diversos por la planta.Entreellos,el pH del suelo y sus del disponibilidad molibdeno contenidosen xidos de hierro, aluminio y titanio, se admiten como predomnantes. o en Otros, como el contentdo materiaorgnica, elevadas de se o de cantidades fosfatos sulfatos, consideran menorincidencia. pH 24.5.1. DEL SUELO. (Fe, de Al contrario lo que ocurrecon otrosoligoelementos Mn, B, Cu o el al se Zn),el molibdeno hacecadavez ms disponible aumentar pH. Estees desdehacealgntiempo. un hechoconocido forma asimilablepor la planta, se de MoOa-2, La concentracin v , r i n c r e m e n t a l a u m e n t a e l p H ( u n a s ' 1 0 0 e c e s p o r u n i d a d )y a q u e d e l a s que tiende predominar a aquella coexistir, formasen equilibrio pueden distintas el cuando cambiose va produciendo: sobrelas de MoOHy MoOHz MooHz -!5 MooHa--q!]t Moo2

delequilibrio . Desolazamiento que a un pH mientras MoOHes la dominante, la A un pH=5-6, especie presentes. y ms bajola formano ionizada el catinMoO-' son las principales que en los suelosalcalinos, deficiencias este de las Estoscambiosexplican y elevan no oligoelemento se presenten, que los sueloscidos,al encalarse, asimilable. de su contenido molibdeno

408

60t

:odr] orqurecJalur uorcceoJ rod oprualar roou\ lop uorceraqr op eun lop el ugrqLuel ours 'uorcJospe epe]tcel op uotcnutulstp oLosou estldutolla /i el (oorcgaosr ound ns ep eutcuarod) t(tO)al <gO + e(Ho)el

:oluoJalrp so orJarq soprxosol ap ugtceztuot 'eluaune olons lap Hd la lS ep el + .H'Ooy!(HO)eJ HO<__ toon + _Ut(HO)e

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'otNf wnrv A ouuf tH30 soolxo fo olf ns ']3 Nf ootNflNoc'z'g'vz

'olans peptutlecle el lop JeluauJne 'ugtcJooolo euatc eun uo ,-zooy\ euloJ el e Jespd'za^ ns e 'elsg le /i 'sooy\ uo aluottteluel osJerllosuelfuepend otad 'euede lod solqeztltln uos ou sBuirlln sop sel zoo[\,i tOOn 'tooy\ seruJol uo]stxeolans la uf sel 'otrsruecat! oJloaluetpot!JtnUut ependd e enb ualqule] eterOns ag olons ua,{ eued ouopqrlonr eua la ll

Agrcola Qumica

MoO

MoO

f-*"-]
MoO

+ 2OH <---->

I C o l o i d e I + MoO-2 OH OH

que la de Se ha comprobado en el casoconcreto la hematita, adsorcin en mxima MoOr-2 de ouedeser reducida un 80 % si el pH cambiade 4 a7'5. aparece pH=8. a El puntocerode la cargade la hematita

24.5.3.MATERIAORGANICA. con del orgnica suelo ha sido relacionado el de El contenido materia del molibdeno.Sin embargo, los estudios realizadosy los movimiento son,en cieftomodo,contradictorios. obtenidos resultados alto de Se han expuestocasos en los que sueloscon un contenido materia orgnica han provocado deficiencias apreciables de este de Y en en oligoelemento los cultivos ellosdesarrollados. en algunos estosse positivas, decir,se ha corregido deficiencia, la es han obtenidorespuestas de salessolubles molibdeno. aadiendo por orgnica. de difcil admitiruna adsorcin MoO-2 la materia Resulta capaces de tienegruposfuncionales el humusen su conjunto Evidentemente, que estaadsorcin: cargaspositivas permitan adquiriendo ionizarse,

de hay que teneren cuentaque el puntoisoelctrico Pero no obstante, esta ionizacin estos coloideses muy bajo (pH=3-4),y en consecuencia la se difcilmente da en el suelo para estos coloides.Por consiguiente, por la materiaorgnicadel suelo aparecealtamente adsorcinde MoOa-' limitada. Por otra parte, otros estudios han puesto de manifiesto efectos Segn sus autores,la es contrarios, decir, una mejoraen su disponibilidad. puedepromover mejorasimilacin ciertos de presencia materia la orgnica de por presumiblemente el suministro de entre ellos el molibdeno, elementos, que interfieren dificultan fijacino transformacin a su o agentescomplejantes formasasimilables.

410

,tv

'sollo 'oluaualuarJJo as ua uellorjesap enb so^rllnc ua seJelc sol sercuercuop 'eco^ord soleJlns ap sepe^ala srsop ap sor.lrsil.u sol e uor3ef ode el 'ouopqrlor.u rerlsour uezarduoonb solonsuo anb opeqoJdtloc op ercuarcuap e eq oS soJeltults seOJec ogeiuel uaesod,_oOS ,_tOo1l\ enb e optqop'ztel ^ so el ap arct1rodns ue ecrug[ e ugroladuoceun ue 'rrcepsa 'relncrpeJ ugtclosqe ep osecordla eluernpocrugOeue orJoyqrLlur olcao un .odasrecrdxa epend ap enb ecaredoqcolals= solelns sapeprluec sapueJ6 reuorcrpe 'olsa4rueur le esend oprs ouepqrlour uorcrosqe ue eroserdap eq e ugrcce eufl ap ugrqLtte] lop (96'soci(eueq3 g) sourecerisoprcgsolansuocselaceur g' oleurol seued ouopqrloulanru arqos op ue ap olelso] uorcecrde ercuenpu eln6r ap el op la
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'aleu.ro] seluelouo3 seleceu_r epeztleaJ op ue ''pen6 elcuelJodxo op ope]lnsor eJlsanu-r eun e1 eued elJod ouepqtlotu la op lap u9rcrosqeel eluouarcur soprce solans e sopelejsoj salueztltuoj sapeprluec sapuer6 ugrcrpe anb opeJlsor.rop as aluoureprlade ap el eLl

'fulnzv ^ ouo lsoJ f o o rS n s 1 3 N 300 tN3 INo 9 ' lf o o I S f Jf ' t ' g ' vz
'olans sPpeururelap salqezrltln ue setl]jo] uotcueoe op el lop sauorcrpuoc ns oluoncoJ] 'uoroeperbep e lecrue6ro sa etrJoo[eq e]sa olons lo ua ouapqtlor.l eun anb eluanc uo Joue] enb eeq 'euedel Jod ouopqtlotl lop ugrccer el anb seu erofau ecrug6loeue]eute anb op eopl lop uorceurse e]lncgrp el eururopoJd acaled enb e uo 'ecrlgtloqord anb elsa epo] ua sezrno

olons uo,{ eued ouapqrlorir eua la ll

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'seluoleq ua sorouadns osnlsur 'ocesosodop ouer6 a op soJole^ operluocua Jod ornrolo 6LU e op o6uerIap orluap'so]lenLu OZ ua ueq os seuedseLlcnur orod Ludd g seun ap uapro lap 'soleq uos soueruuenboJ seeJge sns seyed sns rod ugrqtrte] ours'Jelncrper socrOgorsg e so e1nrod olgs ou ' lC eLr-uol ofeq eluede rod oprqrosqe ololc l=

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'olqlsuos souoru ezeqepJ el e elso seu-r e:e e6nqce 'sepeuruexa el el ep eued 'ercuercrJop e olqrsuos sns e A' seued sepolap anb 'sercueuadxe op soneJ] 'oJlsouap c1a'4ew sel 'oOu'era:ecnze 'seJoleLuol 'seqeLj 'eleile 'epeqec'oc 'e6nqce eLlcelouroJ ue :saeaDen sercedsesesraArp orolc ap sepnDeserouarcUop olsoUrueur ap oursrLu '/96L ua 'aluor.rroualsod alsa ap osndserope6rlse^ur odrnba uouJV sorJo]uc ep 'enrlrurap ns sol oluaueso:n6u opuecrde elaueurop peprlercuoso Jocolqelso grlrLurad e 'tg6 L ue ' soc reorg C t op ofeqer so oiod 'o]euro] enb lo oJolc a anb 'sercuer.edx la ep uopo6eap oluarurceJc eqeluauraJcur orrjocecnpop'zv6l ue 'uolPf 'I l se^r]rJ]nu souorcnlosrp sns op ope]lnsaj eAazey\ 'gL6 ua ieuer"uelcee uoc selcuouedxa ue orolce oncur sns d urs sauorcnlosrp sepenr]lnc ua oOr:ap seued ueqeJnpeu ou soJnJolc enb uo:eegas pa6ers I ,i aqqoN I'Z7BL uf soue soqcnur e,{ aceq opsop ouarn oluotrolo ese lod sgJolure 'o6reque urg 'ee0en osopugJlsourap olueurola epr^el eJeolersuoso oulocopeloece ouJr]lfi oprseq orolcll la

'o]f ns ]f Nf A vrNvld vr N30uor3 'rf

9
e1 olons uo,{ eued uaojolc la l:

Agrcola Qumica y emigrafcilmente Presenta una gran movilidad, una vez absorbido principalmente la fisiolgica. encuentra Se bajo hacialas partesen actividad forma cloruro, y slo en muy pequea proporcinformando parte de que ms El compuestos orgnicos. bromo,a unas concentraciones elevadas puede sustituirle parte, pero no en el cloro (unas diez voces superior), totalmente. La funcin del cloro, en el momento actual, no es perfectamente Diversas investigaciones sealanque en cloroplastos aislados, el conocida. en la fotosntesis, situando lugarde actuacin su esencial Cl el un cofactor junto al Mn*2en la fotolisis agua, a partirde la cual el fotosistema se del ll reduce por captura de los electrones liberados (Vase tema 20."E| y m a n g a n e se n l a p l a n t a e n e l s u e l o . " ) . o la de Se admitetambinque el Cl tiendea favorecer turgescencia la planta a actuar y de comoneutralizador cationes.

E Y 2 5 . 2 .AL T E R A C ION E S N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA EXCESO.

por deficienciade cloro slo han podido ser Las alteraciones nutritivas condiciones invernadero. en de utilizando disoluciones demostradas Los ms destacables son el Sus sntomasno son fciles de identificar. junto a un bronceado necrosis foliar, marchitamiento la plantay clorosis de o del tamao. Tambin se aprecia una de ciertas zonas, y disminucin y, no radicular en los casosagudos, hay produccin reduccin crecimiento del de frutos. de Estasalteraciones aoarecen cuandoel contenido Cl en el medioes en inferior 2 ppm,y raravezse presentan campo. a que y las Muy frecuentes graves son, por el contrario, alteraciones en excesivas, sufren los cultivoscuando el cloro se encuentra cantidades a aunque ello tambinest muy condicionado la especievegetalque se plantas presentan que otras, mientras Algunas una bajatolerancia, considere. por el contrario, En son menossensibles. la figura25.1. se muestran estas paravariasplantas. diferencias presentauna alta la azucarera Como puede observarse, remolacha y o t o l e r a n c i a ,e l l i m o n e r u n ag r a ns e n s i b i l i d a d . por Los sntomas toxicidad manifiestan un adelgazamiento las de se de hojas,con tendencia enrollarse. a Posteriormente surgenampliasneurosis

414

9t,

ordLue op oJluop un reue^ uependenb sapepruec 6y OOO g erlue)ueOreru es uo solans sol uo eJluancua ornrolc ap etrJoJe ofeq oJolc lf

'orf 'Nf ' 0ns2 '9 t f N 3 0 u o r 3 1 3 0 v 3 [ t v N t oA o o t N S r N o c 9 l u o

'ocrlsguOerp lo JeuJUUoc ststlgue oslulnco.l oqop rolau e se enb'seloq se ap octr.utnb op eJaueur le el e.ed anb o rod 'otselod etcuercUop uoc osrpunluoc ap euoluls la reuirJuoc u3 ap apend soJnJolc osacxoe rod opesnm ouep la 'soseosounOe 'uoe3 selued 'y1') (996 seun0 ','9 elop Elorqos ap op ugrsardap 0^rllnc olpou oJnrolougtctpe etcuanUul etnbt3 uooluerurcorc le ep

eroleuol

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EJIEJIV

udecnze eLlcelouJeE

00r
oA|lelar oluaruircaJc

'elolor.r,roc ugrlsnquroc opror.ul ns roloc op o sezruecsel orqnoaroJnJolc anb e oprqapsa olsf 'ocznr6eu e r a e o u o s s e z r u o c e ' e u r u a n b o p e r s e u a p u a r l u o c s ' o r o c p s o p e p r l u e c s p]rsaoou oceqelll uoprulesouaurecnpord'eleledel opot aiqos segenbad uen enb fi'ercrccnze eq3elouroJ uecas as aluaulPur 'esopuerpuolxo el

olons uaeued orolo eua ll lo

Agricola Quimica presentes, particularmente Cl/Ha). Ello dependede las salessolubles cloruro y y cloruro sdico, en menorproporcin clcico cloruro magnsico. algunas En pueden alcanzarse ocasiones cifras superiores lmite indicado, como al tal ocurreen sueloscercanosa los maresy ocanos,con un nivel freticobajo; los situados cercade yacimientos salinos; aquellos o otrostratados forma de y continua con aguasde alto contenido cloruro pocodrenaje, en dondepuede almacenarse fcilmente. Su dinmicaen el suelo no es complicada. Normalmente, todos los suelos contienencantidadessuficientes de cloruros oara satisfacerlas necesidades las plantas. de Procede la descomposicin la roca madre de de (rocas gneas principalmente), la degradacin de de restos orgnicosy que ya tambin las aportaciones las lluvias de efectan, que el vientoelevaa que el contenido la atmsfera agua del mar cargada cloruros. calcula el de Se en cloruros agua de lluviaque cae sobrelas regiones del continentales de es ms altasse dan, lgicamente, las costaspor las 3-4 glTm.Aportaciones en salpicaduras aguadel mar cuando vientosoplahaciatierra; estecaso del el en se han citadocifras superiores los 200 g/Tm. a y Debido su gransolubilidad,a que se fija muy dbilmente complejo a al por vuelveal mar arrastrado el agua de los ros.Una pequeaparte coloidal, puedeinsolubilizarse comocloruros plata,mercurio, de cobreo plomo,cuando las disoluciones ponen en contactocon las partes superficiales los se de que minerales contienen estoselementos. que Por estaalta movilidad presenta, contenido la mayorpartede su en los suelosagrcolas sueleser alto.En algunos no casos,sin embargo, como ya se ha apuntado, en otros donde se han aplicadodosis elevadasde y y fertilizantes clorados,puede acumularse, aqu surge el problemade su eliminacin, con el fin de evitar efectostxicosen la vegetacin. esta En el situacin, agua como lluvianatural, artificial riego,es el remedio o ideal.En juiciosamente, que si ya climassecos,no obstante, riegos los debenaplicarse es insuficiente, forma que la evaporacin de supereal drenaje, clorurose el y puedeser ms perjudicial que acumula la superficie, el riego,entonces, en presentan que originan Los beneficioso. suelosas tratados manchas salinas, gravesdaosen los cultivos. Adems, suelos los con altocontenido xidos, en particularmente hierro, tienen una capacidadde adsorcinaninica de y que no ha arrastrado elevada, puedenadsorber una partede los cloruros el que los cloruros riego.Es evidente, embargo, sin serneliminados mayor con por gruesaque de los de rapidez las aguasde lavado los suelosde textura de texturafina, sobre todo a causa de que estos ltimosretienencantidades mayores aguay hay una menorfiltracin, una cantidad de con igualde lluvia o neoo.

416

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tOS lo uoc olsarirueui ugtqtel olsf ap olsondeq os ott.tstuo6elue 'octJ]tu , ap oceq ap oueOgrlru olue]elloua oprualuoo ouedgrlru ou-roc'lelol laJaooJcap 'eleledap seluelduf 'eON elle lo -lO lC ap orpolulo ua ugrcerluocuoc eun eceredenb ousruo6eue sa eueoduttolcadsy a le orlua opeJlsourap 'eued sapeprsoJou e olun['ugrcernrxr se epecap secrlcadse 'sa ep ugtlsancBUn 'oluauraqrsod :eluelde ue ,{ olans la ua oluotolo ugrcelaroceun 'oluel rod 'es.racelqelso la lap opruoluoc orluo euorcrodold 'peptsorod eleq uoc sornroc el ependo 'e1ued e orolcsgr! ueuorcrodord solons sol oJolcocod erurseeuede 'e1ueodnrr ue setqod 'sosollrc:e peprsorooorceu uoc oJoo 'sornrol3uo ocu osnlsur olens un u3

el olons uali elueld uaorolo la ll

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peprArlse el ap oluoureJcur uarquiel opeleuas ueq soJopeotlsa^ut un soun6lv 'socr]!locnl6 souolerrdsar sosecord soyorcenOar eldacees '(oduefa anb rod 'ecr.rpurc euaeqeuy) aJaprsuo3 enb sel ua selued u: es sel lercuaso ( V gZ etn6r)13 seued stsolulsoloJ uo uotceltxoqJec ep el 'ecr^rrJroloueolsoj op eurzuo reuJrJo esBlrxoqJes eturzuolop Jope^t]3e otrloc ns ugrcce aqrsod aluotltaluarcai opeleuas ueq saropeOrsanur soun6y'acouoc es ou eued ue regadLuasap e ependorposlo enb ecrrcedse ugrcun el sosed enb sgu sesourutn6a so 'sefoqsel opuors 'ocesosad ua se se 'serr"ues enb secusgtr 'oluouleuJou gg eldeceas orparu Ludd JoleA ou-roC'ocrleue enb oue0rgap eleprsuoc es 'eueulerdue as enb ercedseel ap 'olons lo uo oiuolsrxa lap opuarpuedep :euenependopruoluoo *eN oLuoc nS elued :od oprq:osqe otposlf e so .VINV'Id

vr Nf sosor3rJSNfs soI33J3 A NotcNnr 'oorNflNog 'r'r'9Z'selued sepo]e osleztle.taue6 sel epandou enb ueioptsuoc 'sosec { solsouo uedace olgsso:olnesoap er:oeu 'lenlce ol el oluau-rotl-t 'o6:eque e ue urs 'eueorson xedr4ye e:ed pooM C f A eumo:gI'd '/g6t ua ' 'ecupurc eueeqeuv esopro^ pze e6e a ered uecelqelse uouJv ''6 uey 'g'yt el '996L ns uf 'peprlercuosa rerlsotrlap opeleJ] enb salopebrsenut soLlcnul ap ueq sol y oprsueLl 'opecgrsualur as olueurala eq alsarod sg:olur 'gt6 ap rr-red la 'orselod oln]tlsns lop 'epeqcosop ercredun o aluelnurlso edurs un oLUocolgs osopugldece onl ercuoerc elsa'0gB ue e ore epr^ e e:ed letcuasa oluauiolo ee0en un ourocopeJoprsuoc orpose 'opesedo6rs e!ed ue.6 anJ eluelnC ep

'oroos 'L'92

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Agrcola Quimica

cooH
CO' + '6

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cooH
C=O

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CH-NH2

--I-l :---Y -:

$Y"'

R \

icH,
CH-NH2 I COOH Acido asprtico

Carboxilasa COOH fosfoenol pirvica Acidofosfoenol pirvrco

Na'

C=O I COOH Acido oxalactico

Amnotransferasa asPrtica

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NADPH

^rP-4

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NADPH,

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cH

It)"r- -------\---Z/ v

NADP'

cooH

| cooH

| eHoH
COOH

pirvico

Acido

Cicto e d Calvin

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participacin enla deplantas Posible C. Figura Secuencia 26.1. dereacciones fotosntesis del sodio. y reductasa acumulacin nitritos, cual originaefectos lo del enzimanitrato de y txicos una pocaasimilacin nitrgeno. del Determinados estudiossobre remolachaazucarera oarecenindicaroue el elementoes necesariopara este cultivo,y que no debe considerarse slo como un sustitutodel potasio.Para otros, sin embargo,esta afirmacinno que el hechodebe atribuirse que el ya debe ser admitida, que consideran a o en con sodioaadido, el existente el suelo,puedeintercambiarse el potasio y por la al ste, es utilizado adsorbido complejocoloidal, una vez liberado planta. la del Estoexplicara preferencia nitrato sdicopor la remolacha.

420

'ugrsnurursrp eco^olootposlo otselod op selle sauorcerluocuoc oJad'oueJ6 e e^tlulnu lop oluoil.llrpuel eluotlloJcut le uorcnlosrp e orposap ugrilpe el 'orselodop sauotselluacuoc el se|'eq v '(696 'epagese3 g) uotonlosrp el 1 eprqso enrpnu ueorseodsauoroeuoouoc e zoJ.re oluaru.lrpuoJ orpos ercuangul ern6r1 op selurlsrp 1ap o.rqos lap IO 'g
(trlu) ep ugrJerluocuoC >

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(eod7ouer6 o 6)

'zoJJe lap olloJesop ua la senr]ulnu sauorcnlosrp opuezrlrln sopruelqo sope]lnsoJ ueluoso:da.l enb sol as el ua ' Z'gZ ern6rJ uo opefaUar el epanb oqcaL{ olsf oluotcUns ou orseod so 'soluotultpuol ap oJlsrururns anb sol ue sopelsasollanbeue aluott.trelncrled la sol leluotro.rcur ependenb operuesqo os ugrqulel eq so^rllno soJloeJed 'ocrlJguoco elsr^ap olund e o[eqauese:eur nLuocadseun Jouodnsapand olla 'socrselod so op sol enb se.ouetrt uos sol socrpgs seueuodLuoc op salsocsol onb eluancuo ouorJ rS 'oluonltpuoJ os op seprpJ?duaruasqoas onb urs orselod ap soluor."uuenbat op pe]tul sol 'eqceloulol u3 'uopo6e el elseqrezeduae:oprpodeq os 'oluaureleJcuoc e seeerac 'euoqeuez 'adelnze eqceloural :oduefe .rod ou.oc 'sontllnc soLlcnur orselode 'eed ua ':ezedueer ue ependorposlo enb uelsenuep anb serope6rlsanur oreunu uonq un alsrxa'oprluas op olso uf 'leuolc.odold apand oluatrlala anb sosorc4auaq solceoso reldecea eteua6oua]uceas a anb encxe 'seued ou se:oeredlercuosa oluauoleoulocotposlo leloptsuoc e elcedsaranb o ua olsa4ruetrt selsend'sercuedercsrp ap seJlo ses3

seued seun0e seercuase soluauall ered socrLrlnb

Agrcola Qumica

Se han observado otros efectos favorablesdel sodio. Durante los perodos sequedad retrasa marchitamiento la planta,manteniendo de el de el potencialosmtico celular. En inviernoy principiode primaverapuede ya los daospor heladas, que su presencia hacedescender disminuir posibles de mayor colory aroma a las el puntode congelacin la savia.Proporciona hortalizas, como es el caso de la col. E inclusoen pastosdedicados la a de de alimentacin ganado,parece que las aplicaciones sodio mejoranla animal. oroduccin

26j.2. CONTENIDO DINAMICA NEL SUELO. Y E En el suelo, el sodio procede de los mineralessilicatados, como y Los hornblenda moscovita. ms ricosson los que durantemuchotiempose por por inundados el aguadel mar (marismas, ejemplo), han encontrado suelos y con sdicos, aquellosoriginados abonadosregularmente fertilizantes bajo climas ridos. y El sodioes muy lixiviable, es llevado mar por el aguade los ros.De al por all puederetornar suelo,principalmente las zonascosteras, accin al de del viento. Desaoarecefcilmentede los suelos si sobrevienenlluvias que el de abundantes, si se dispone una cantidad agua de riego, o de siempre una nivelfretico sea bajo.Indudablemente, partedel sodioquedaadsorbido, peroel poderde retencin bajo,y ellohaceque sea eliminado las aguas por es en de lavado una granextensin. En las regionesridas (zonasen donde la lluviaes menor de 500 pobres, y mm/ao), algunos suelosse desarrollan bajocondiciones drenaje de ms agua que la que captapor la lluvia. estascondiciones, En se evapora las sales solubles y el sodio adsorbidopueden acumularseen cantidades superficial, impedirel crecimiento las plantas. e elevadas el horizonte en de y Estossuelosson designados como halomrficos, han sido clasificados en y sdicos. tresclases: salinos, salino-sdicos Los suelos salinos contienenuna concentracin relativamente alta, compuestaprincipalmente cloruros,sulfatosy, en algunas ocasiones, de nitratos.Los principales cationespresentes son: calcio,magnesioy sodio. intercambiable estossuelosest Menosdel 15 o/o dela caoacidad catinica de por Na*,y el pH normal siempre es inferior B'5.Estose debe a que ocupada a y porcentaje las salessolubles son las predominantes,slo existeun pequeo presente.Frecuentemente acumulan costras de sodio intercambiable se y blancas sobrela superficie, de ah que se conozcan las publicaciones en ms de blancos". antiquas el nombre "lcalis con

422

tzv

'leleoo^or,tlstloqelau aJqos Jecelsop soledtcuud e sesnec lo 'sauorue sel uos 'sonrlce eN ap osocxa soJlo oleuoqlectq ugtue lap lo ^ 'peptutlecle ns peprsrxol 'ocrpgs ,{ el oleuoqlecrq oeuoqrec tod eplcnput e}le e 'seuedsel eJqosalqeJo^elsop olcoJoun uacra[esocrpossolons sol 'opezrlrln oluauoluoncall ',,oJ6ou rleclg,, oJqtou rnbe oC 'orncsoJolocun solopuep'senc1ed op e sel op ercrednse ua enqulsrp eueue:enes:adstpos olans la os ua aluaserd ecrugOro erJaleue 'eur6rro enb ppptutlecle es elso e oplqoq'01 '9,8 Jolen opnuour opuezueole p rouedns d e 'eluernOrsuoc.ro e se lo <+ HO+ H0OC O7HZ ,_eOC + _eNZ , rOO r- eNOC :octpos oleuoqlec aluotpuodseJJo lop el ugrque] ours 'ocrpgs oladuoc lop srsrlgJptr.l eun aJJnco olos ou 'osec olso u='gL erouadnsso oprqJospe orposap a[elueclod o:ed'sellnau e solqnlossales ap peprluecuel6 ueuaruoc soctpgssolans sol ou 'Jelncrper oluarurcaJo euoz el ap elqerquecJolur ap orposla A seqnos solesop osacxo 'selued as se lo eururlo enb elseqpuolqordun so solanssolsaap o[eueu 3 ered orposlop peprcrxo odLuer e otrsrl le opueluaune'olonsla ua epeJJac ernlcnrlsa eun opueuro] ueqelsaenb seprooc so uetedes 'sontJce eJoqe '+eN sol enb e 'olqeio^eJsap ugrcen]rs eun socuoluaelloltesopeS

+ Ho *eN. r[*

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'*?' ""'.' lJ,?:;l?i ::31 ::;33: re oc ez, ?iJ o iu Io os, IorSl :,?:il:T:l d ;;t :i

seunbeue 'salqnlossoles sel rs 'obrequue urs ouaJap uenlce seenbe enb e{ 'g,g e louadnsso zal erer d e A 'seuaqoldecnpoldou optqJospe orposap opruoluoo la 'olonslo uo acaueuliad o]le solqnlos salesop peptluec uer6 e anb selluary\ gL ap to{eu so olqetquecJa}ut otpos ep a[e1uec:od 'salqnlos sol as selesop ugtcelJuacuoc e anb ua sourles op uercuoJolrp ored e]le ns Joo uezualceJes as u9rqLue] soctpos-outles solens sol

seued seun6e seercuasa ered socrLrlnb soluouJal:

Agrcola Qumica de de Para la recuperacin los suelossalinoses precisodisponer un para lixiviar excesode salesa y de el buen drenaje aplicacin agua suficiente la Si de las partesms profundas. no existeuna ampliacapacidad drenaje, paraelevarel nivelfretico, con lo cual lo adicin muchaagua slo servir de la salinaen la superficie es nicoque se conseguir aumentar concentracin para la de del suelo.En estoscasoses necesario utilizacin tubosde drenaje que las aguasde lavado seandesaguadas travs ellos. a de de El procesode recuperacin los suelos sdicospuede acelerarse parte (yeso), clcico con el fin de transformar mediante aplicacin sulfato la de El hmedo alcalinos sulfatos. suelo debe permanecer en de los carbonatos y parafacilitar reaccin, colocando yeso en la superficie. reacciones el Las la que se producen son:

+ (lixiv.) coaNaz Soca<-----) cogca + so4Na2

+ F"l'd;-lca so+Naz F"i"id;l ll * so.n,<-----+

de el Como resultado estas doblesdescomposiciones, pH del suelo porosms amplios, aumenta y floculan, desarrollan los se desciende, coloides del la permeabilidad suelo. que el yeso, aunquesu El azufrepuedelograrlos mismosresultados en cidosulfrico, cual no el accines ms lenta.Al oxidarse el sueloorigina comocambiador sodio: de sino soloactade acidificante, tambin + CO3Na2 SOHz + SONaz COzt + HzO

z#F"rod;l F"bidf ll * so.H

I *.oo*,

tales como el sulfatoferrosoy el alumnico, Otros sulfatossolubles, efectivos. tambinhan dado resultados resistentes las sales, de o de a La aplicacin estircol, el cultivo plantas es como trboldulce o alfalfa, una buena manerade iniciarel procesode qumicos. accinradicular La se recuperacin, vaya o no a aplicarproductos mejoranotablemente condicin la fsicadel suelo, tolerantes de estasplantas el de acelerando proceso granulacin.

424

9t

'ugrce6rlsa^Ur Joeueun'oOJequlo urs 'une uerarnboj-!s ^ d-ts sauotccelolut sels 'soctug6losoptse o saloL{ocle-soJecnze asresuapuoc uoo oldruofe oluoc 'soanbe souotcun] .,od op sepeururJolap rJa!alur o rezeduree: epend otctltslo enb ep peprrqlso el ua uosuerd sarolnesounOe enb oqcaq eq oroq a o.rolso uoc eluesetd lo glsa ou eued ua ugtcunJ enb ecrulnb pn]rursel 'eprcolqelso el nS 'esolnloc el e opercose ee:geaed el uo opezrlr^or.t-tur e:luancuoes eled ro{eu el 'zoJJe euedel uf 'OlS ep oruoc opesardxa'oces osed ue % ^ gZ,0 ollua reltcso opuerpnd'ele6an arcadsa ap aluaurleluarl.tepunl el epuadep 'eqeuen optuoluoo sa nS 'etuJoJ eLul]ln elsa ua erluoncuo ered.roeu es el'zoJJe eued uf 'epezueurod ep el 'epelelprq ocrollrs oprcg or..uoo 'OHU'zOrS o ecrlrsot!oo aoalede ee ua f r ' AA a r u e el 1 da p o 6 u e ru n u o ' o l e n sl o p u o r c n l o s r p u o e u e s e l d ' t H t O l S 'ocrc!lrs oprce op alqnloserlJoJel o[eq orcrrs oqJosqeelued e1 le .VINV'Id

v'l Nf sosolcHfNSg solSflf

A NorSNnl 'ootN3lNoc 'r'z'92

'seluelo sPlsepoleJeolercuaso oujocoluotl]olo olso e redeceeruredenb eluercrns ec4!]uorc uorceurJrUoc eq ou 'otpos eun anb eu.riol oJad'zoilelo eJed'996t uo 'lqseLlelel ep lo uoc oJJnco ol e Jelrurs '3 A epng 'opo] olqos ' eqceoLuel 'oselr6 V op soluauuedxeuOes 'epeqoc 'sopruoluoc el ou.roc solle ueluoseldanb seluedse ered letcuoso ras epand enb uereprsuocsetopebrlsenur sosla^tp 'oluautlenlcv ugrcrodo.rd elqelouue euelsuoc eueuodr"uoc oruocee6en ua eluasa:d otcllts enb e 'peprrqrsod ue as la e e1 resuedoqcaq ueq souoroe6rsanur orou.rru ap uel6 ap sopellnsoJ 'ocedsel so olsa V eprlncsrp nu uorlsenceun sa otctltslap peptletcuoso el

'orc|.ils'z'9
'saereueb secrls,JolceJec uo o oluarlrllpual ue selo[au uelsenu enb sns ns sonr]lno soenbe Jerc4auaq .e.o[aur eueuentsnlcxe os 'opercelde o eled esn {nu sa orposlap iole^ la 'souecrJotrte sope}sa soun6e ,{ 'edorn3ap sesled ue soLlcnl!u] 'ocrpgso]eJu lo e]ueuruuloo aslezrp]n eens 'sofeqntuse:oen eluosoJooluor.I]alo onD sol uo 'sorlo ua olod 'sopuetuas o sopue solans lo uo oluancorjso ou orposap aseq uoc selueztltuej ugtceztltln op el seued seun0e seercuase soluaurolf ered socrLurnb

Agrcola Quimica

Lo que s parece claro es el efecto positivoque el silicioejerce en el y de de crecimiento rendimiento la planta arroz. japoneses consideran elemento lo un Desde 1945,algunoscientficos paraeste cultivo. que nutritivas, mostrado han Utilizando disoluciones esencial incrementa nmerode tallos,su alturay el peso de granosmaduros.La el grficamente la figura26.3.lo poneclaramente representada en de experiencia manifiesto.

Alturatallo(cm)

Noespigas

(g) Pesogranosmaduros

0
f------'l ^.

l-rl

lffil+si

y rendimientoarroz OkudaE.Takahashi y (A 1965). del en del Figura Influencia silicio elcrecimiento 26.3.

incluso, han llegado sealar a deficiencias cereales en Algunos autores, que se manifiestan marchitamiento la planta, y pastos, con de deformaciones, de a necrticos las hojas y notabledisminucin su resistencia en depsitos por plagasy enfermedades. Estas alteraciones, embargo,se consideran sin de debidasms que a un estadodeficitario silicio, los a otros investigadores que se originan acumulacin hierro, por y manganeso otros de txicos efectos de son extremadamente bajas. nutrientes, cuandolas concentraciones silicio

426

/Z'

'sesouil.Ilnool sel op saclei sel op solnpousol uo ouoogiltu euolceqel ,untqozl..lu lo efu onb ectlgtqr!ts uolellsotrjop,tg6tri 096l uo lo rod opuonbalsa oluotrjalo onb ugtqruel lo 'sue^f 'l'H ^ p o l u t . l v A ' 0 9 6 1u e ' l a n e u o s o u[ / V H , a l u o t u J o u a l s o d ' s o l s s oraugolap ouaboJ]tu seJopeft ep sesop:an-nze se6eseunoe srso.roc ua A oluaruroorc op elle el olsa4tueul uorarsnd ep seJopeJoqelocuesueg-aluloH A 'O 'V96, uf octJ_slsorrtle ouaOollru lo ue|.[ enb soulslue6.lootclreJeo lercuoso elaplsuocos olgs oluoutolola 'lenlceoluauout la uf solernleu seropelod uos ueuerluoc oluot!letrlJou sns ol enb seued ered uerqurel ol ou 'olleqoclo so ouroc'leurue eprne ered se eas oluotuole enb 'oOlequeuts 'oueJlxo un e]lnsou.peprrqrsod sello lercuoso elsa uo oluot!en!]lulJap teldece lepod eled seluancuoo aluot.uoluotcuns opts ol ueLl ou'serpn[ uopooe ot"r.toc'sesourunoa ou seued sosotcuaueq ua so]oo]a sounDe olsautueuep olsandueq uatqts 'soptuolqo sopellnsoJ 'selouedns so1 seued se eled oluauola olse ep peptletcuoso Jetlsouap ap opueleJl el sepecgpseult]lnsel ua opeztleoteq as uglcebrlsenur eluepunqeeufl

'ol.lvgoc't'92
'orolsgj el lap uotceltutse locaJo^eje.ed olans lop Hd lap e:olauteun eled ueruts'otctlts oseue6ueu t A 'orseu6eu 'orolec op salqetleAsopeptluec op eode le olun|' ,salenc sel 'uotceluojsolsop smtsgq setJocso ep Jeuotctpe opeldoldenul ense.r 'olcllls uo soJqoo soptce solansua'ugzeJelsoJod .soleotlts soprxo:prq lod so ,e1ued e soprqrospe sole1soJ ap otqulec:olut e optqopoluaulalqtsod sol un e lod oloso ugtceltultse eluaujatcut op el solqnlos sostctlts solueztltuo] olons op 'opeJlsoLuap olqelou eun 'oulstultse eq os le ouooelf d-ls uotceloJJoc seuorcejluocuoc se.lo{eul uouot}uoc sel soptcgsolonssol 'otuil.I,lnle o:lerq ap soptxolptr..l ugtslospeop souotsceat uoc sns eltutl zo^ 'd ns e glso uotcetluocuoo 'oenslap uotcnlostp ns lBnce e tod epen6al el uo eiluonouo 'tHtolS 'eluede lod eqetultse os olqnloseulJojel '% 06 ^ 09 la otluo soOue.l olqele edec e ua )ezuecp epend 'OtS ouloc opeseldx3.eJoSoltl uo el oluepunqe sgul oluouiaa 'oueorxo sandsep'so anb eluencue :eueenb e ap eq anb e 'eqer:en opruoluocns sosollrcre so seleJourr.usolecrrs soqcntrl .seau61 ap euenrsuoc ouloc ,i 'OlS'ectltsotrjoc eJluencuo os secoJ lo uf sel op ugrcepelOep ap oluauleluouepun el epecotd olonslo uo otctlts ll

'o t3 n s 1 3 N =t v clt vNt o o o t NS I No 3 ^' ' z' ^

seued seun0e selercuase eted soclulrnb soluourall

Agrcola Qumica

EN Y CONTENIDO FUNCION LA PLANTA. 26.3.1. y en El contenido las plantases bajo, aunquevariable, dependede la hallados los herbceas, valores y de su contenido el suelo.En plantas en especie entre0'06 y 0'43.Los granos oscilanentre0'02 y 0'24 ppm,y en las leguminosas los de cereales,y particularmente del ma2, son muy pobres en cobalto(entre aunque a superiores 1 ppm en pesosecoson raros, 0'01y 0'06ppm).Contenidos en algunas especiescapacidadpara se excepcionalmente ha comprobado En normales. aquellas a muy superiores las consideradas cantidades almacenar puedeser absorbido en altos,el elemento que vegetan sueloscon contenidos en que en casos y de manganeso hierro, a lo exceso, que puedeinducir deficiencias y Ello clorosis necrosis. se debea que el cobalto en agudosse traducen amplias importantes la de fisiolgicos en puededesplazar estos elementos procesos a planta, de su lugaro centro actuacin ocupando en deriva, parte, al que se La importancia actualmente concede cobalto de del hecho de ser un componente la vitaminaBp, la cual, a su vez, es paraque la que parala formacin la leghemoglobina se requiere de necesaria elemento es el que en los ndulos bacterianos Se se fijacin efecte. sugiere A, propionato succinilcoenzima al actuar a de en esencial la transformacin que cataliza este A-mutasa, del como activador enzimametilmalonilcoenzima paso: ltimo MetlmalonilCoA-mutasa MetilmalonilCoA Co*2 con glicinapara formar reacciona A El succinilcoenzima producido, a convertido, travsde diversas el cual es ftnalmente cido8-aminolevulnico, hem de la leghemoglobina: a etapas, la estructura

cooH
CHz l+ CHz CO.CoA

NHz

COz

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CHz I COOH )

cooH I
CHz
CHz

| -----+ ::1f11'j -----) Hem Ponlrlnlci

I

CO.CoA l A c . 6 - a m i n oe v u l i n i c o

SuccinilCoA Glicina

por de inhibela formacin succinilcoA, lo que de La deficiencia cobalto se del y la no la leghemoglobina se sintetiza, concretamente fijacin nitrgeno oaraliza.

428

6n

'solerau I urou e6ro sofed uoc opueuiJoJ o'olqerqtuecJalur euiroJ or.uoc opluolalaueuerdure 'uouotluoc anb soleJoutul op asleloqtl so o p',_oC sol 'Jouodns soco^ olets o sres ugrclodo.d ua eueutelue eun lo anb e optqap ocoJedesosolltcJe solons ue 'otqulec uf 'elle eUeuolnnd uoc solans uo oluetuJencred ,{nul 'elcuelctjop Jeco^ordapend esanlOeJn}xelel 'eluel0 el eJeoo]leqoc e ue operlsouapueq as 'oseueoueur soprxo lop peprlrqruodsrp seluenjur ap 'eJnlxolel ou.locsolel ,sololcel uo opruoJuoc 1d 'pepaLunq sosJontg 'ruddggg,elspq oslezuecle uepend'souelseuDeutoJJ saleJouil.! sol uepunqe anb sol ua soanbeuo 'euar"ueuorcda 'Luddg A atue eltcso operuosqo otpauJ optualuoo ,solonssol uf la

'o13ns-]3 Nf

vcthtvNlo ootNfINo)'z't'92, ^

'osJOlSeO saleuJou op souotctpuoc ua es:eluaseld olons ou peprrqrsod elso enb leleuas enb ,ieq olad 'se^rsocxo sopeptluec atel6ulas opuenooctxo]ellnsoJ ue o]leqocll 'setJesocou sel:euauteduloc sopeptluec eleuorclodold sel 'olleqoc uepend anb op ul, ap oplxg op serop;d segenbed la uoc 'sopelco]e soleultue ap o6eugse la ua JecolocualonssouetleJlsne sol sol 'sauolcera]le sese:rbal:oceJed 'epuepz enanN,i 'nn'== sol ua operuesqo eq os uetqulef ',,elsocel ap pepoulJoJua,, ,,olualLue1o6e pepaulJauo, ep orrloc ocouoo el as 'oluauloluanceJJ eluosold es apuop teOn ,etlellsnv uo pepoulloUael 'salqtsuossgtu sel sefeno sel opuats ,sofeln so enb sopelcolB sgt! ue]lnsa.l saueno[soueqej so 'eteueo0l lod opeseJ]oJ lenxos 'etulaue 'ouaruezeolape olloJJesop selencsnu saJolqulal uoc oluoil"utcaJ 'o]tlade e]letua ap uacnpejlas enb sauorceJolle lop uotcnutulstp senetososg '(ocasosed ue uecono.ld ue Ludd96,9ap sejoueul)saluerr,unl uotseluautle ap e eted oluauenutluocsopeztltln sosed ua saletrlJou ouloc sopelaptsuoc sol e soJouajut salo^tN soluetulnlsol op opeue6o:1ru ou.lstloqeloLlt uo letcuosa la sa lenc el 'z,g eutuelt^el op olueuodLuoc so oluautola un elso 'aluouJlouolu opecrpureq os ouloc le1 leutrue uotculnu el op elst^ op ound lo o|.eq ercueyodru ue.l6eun ouat]seued ua o]leqocep ercuese:d sel e1 'eseurlrce 'seultzue eseuloJe oLuoc sosJe^tp seJope^tlce ap selelau sol op oun las epand o]leqoc e enb uatque] opelegas el.l os 'lelol ugtceuJ4uoceun uts selued seun0le saercuesa soluoulall eLed soclLulnb

Agricola Quimica en del suelo puede influir,asimismo, la mayor o menor La reaccin de el pH hay una disminucin las formas Al del solubilidad cobalto. aumentar una disminucin del el razn, encalado suelopuedeoriginar Por solubles. esta por en considerable la absorcin la planta. Los suelos con alto porcentajeen xidos de manganesosuelen en una gran partedel cobaltopresente ellos.Esto se en adsorber su superficie en y en en ha observado suelosirlandeses australianos, los que la deficiencia los oastoses corriente.

VANADIO. 26.4.
en trabajosrealizados los ltimosaos del pasadosiglo ya Diversos el ousieronde manifiesto efectode las sales de vanadiosobre el crecimiento y de microorganismos plantas superiores.En ellos se sealaba que para las txicas o de concentraciones 10-20-ppm ms eran generalmente ms casosconcentraciones bajastenanun plantas, aunqueen determinados para ciertosmicroorganismos. 1941,D. En especialmente efectoestimulante, para el que el vanadioes un elemento esencial activador establece Bertrand de niger en concentraciones 10 M. Y en del crecimiento hongoAspergillus su concretan tal 1954,D.l. Arnony G. Nossell, como se ver ms adelante, Aparte obliquus. parael crecimiento algaverdeScenedesmus del esencialidad de estos casos, en los que aparece demostradala importanciade este que permitan significativos elemento,no hay otros datos verdaderamente a ampliarla otrasplantas. EN LA Y FUNCIONES EFECTOSBENEFICIOSOS 26.4.1.CONTENDO, PLANTA. de comoconstituyente un gran nmerode ha El vanadio sidodetectado se que vegetan suelosdondeel elemento en plantas, sobretodo en aquellas y de halladas oscilanalrededor 1 Las cantidades elevada. hallaen proporcin ppm en peso seco, en sus distintosrganos. En los ndulos de las entre3 y 4 ppm. valores se leguminosas han hallado de en al ha un buen nmerode estudios implicado vanadio el proceso se Segn los datos aportados, sugiereque atmosfrico. fijacindel nitrgeno para la necesario como elemento al el vanadiopuedereemplazar molibdeno hasta un cierto lmite,pero en fijacinen distintasespeciesde Azotobacter, que puedesustituirlo una formatotal. de ningncaso se ha podidodemostrar puedetenerlugaren por Tambinse ha indicado otrosque esta participacin

430

,w

'JOtJOdns saco^oJlenc oluoil.utpuel 'se!p g sol e un 'Jezue)le elsell 'oluetultceJc osJelueulalcut ezuetuoc'e^t]ulnu e uot3nlostp la ep oJlrlrod '(r1eg^) olepeue^eloul ouloc 'otpeup^ap d 0Z setp t sol e Jrpeue etcuetJedxo uf 'ocesosadue et.loleu_t 6ru eJlo op le'Jeltuts 001sol se!p 'gJodns uotcnlostp ou el uo otpeue^uts e6le lop oluatultcoJc 9 sol e lf

l 'llosoM pntlulnu se solerouosa so}uauralasopo} sol opuetua}uoc C ,{ uouly 6) seued eted uotcnlosrp uesnnbrqo snLlsopouocs eoe oluotulicaJc otpeue^ uorctpeopolcoll 7.g eptan lop op el ern6r3 la uo
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'( oluotLltcolc eqeluaulalcuI ns V'gZern613) 'saletcuoso otpeue^ olgsanb uotetlsoLuop ouJoc soptcouoc la llossaM uoury solueuala sol sopo] opuatualuos,{ sepecrrced se^t}u}nusauotcnlostp opuezllfln 'snnbtlqosnusapouacs uo epezpu uorceorsenur 'eun6e e epnp urs 'so otpeue^lep peptlptcueso ap etsuopt^o el eJelcseul el 'uorcedrcrped euencuoc else etuJoJ ledecee:ed ap solorcuoc sope]lnsal uauodstp ou 'lenlceoluauoul e ue ,ecreLueqotd op os elsa epo] ua 'oblequa utS t!ntqozrqg lod oue6gtru mtlotqulrs uorce[r e lap seued seun0e seercuase soluaulall eted soclurnb

Agrcola Qumica que el vanadio puede ejerceren las plantas Los efectos beneficiosos Slo unas pocas citas sealan para la superioresno estn establecidos. nutritivas, ciertas en lechugay plantasde tomate desarrolladas disoluciones ms bajas que para el caso de a concentraciones mejorasen su desarrollo, pareceque est supeditada, de La Scenedesmus. posibilidad su necesidad de en del a algunos, niveles elemento la plantamenores 2 ng en peso segn se seco. Slo, y bajo una base de especulacin, admiteque su funcines la procesosredox del en enzimtico determinados de actuarcomo un activador de metabolismo la planta. EN Y 26.4.2. CONTENIDO SITUACION EL SUELO. de mediode vanadioen el suelooscilaalrededor las 100 El contenido de de ppm, y procedeprincipalmente la degradacin las rocas gneas.Los en especialmente suelos en hmicoslo adsorben notableproporcin, Suelos alcalinos. por o de No se tienen referencias alteraciones deficiencia toxicidaden de condiciones camPo.

432

t8t

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69'BZ'SoleclLtloullcv 'soctuebto soPtcY g

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et0

aclpul 0p seuoleur 0crl?qelle

Agrcola Qumica

Aminocidos azufrados: integracin la en planta,276 Aminoacidos biosntesis: aminacin reductora, 170 Aminocidos biosntesis: transaminactn. 173 Aminotransferasa asprtica, 420 Amoniaco: v olatilizacin,212 Amonificacin, 200 Anabaena,190 Anhidrasa carbnica, 379 Antagonismos, 157 APSquinasa, 6 27 Arcilla suelo,23 del - carganegaativa, 35 - cargapermanente, 38 - cargas variables, 100 39, - definicin, 34 - estructura, 39 - mtodos estudio, 48 - principios estructurales, 35 - superficie externa, 36 - sustituciones isomrficas, 38 - tipos,39 Arena,33 Arginina, 332,349 ARN de transferencia, 178 'l78 ARN mensajero, Asparragina, 175,332 Aspartasa, 171 Atmsferadel suelo,94 - renovacin, 96 - variaciones, 95 Azomonas, 189
Aznfnhrlor IQO lO

Bacillus subtilis, 244 Bacterias sulfatoreductoras, 290 B a c t e r i a s , 2 8 ,6 8 1 B e i j e r i n k i1 8 9 a, B i o t i n a ,7 4 , 3 1 6 2 Biotita, 259 B l e n d a3 8 1 , Boroen la planta en el suelo,359 y Boroen el suelo:dinmica, 369 Boroen la planta, 359 - funciones, 360 - alteraciones deficiencia exceso, por y 365 Braunita, 354

c
Calcioen el suelo,299 - adicin sueloscidos, a 302 - d i n m i c a ,9 9 2 - prdidas, 302 Calcioen la Naturaleza ciclo,306 Calcioen la planta. 295 - alteraciones deficiencia exceso, por y 298 - funciones. 296 Calcioen la plantay en el suelo,2g5 Calcita, 299 Calcosita. 395 Calesagrcolas, 300 C a o l i n i t a ,0 , 2 4 0 , 3 0 1 4 Capacidad cambiode cationes, de 110 - d e t e r m i n a c i 1 1 2 n, '19 Carbonatacin, Carbonatoapatilo,234, 241 Carboxilasa fosfoenolpirvi 420 ca, C a r n a l i t a ,5 9 2 Carotenoides, 54 Catalasa, 331 Cationes cambio, de 37 - d e t e r m i n a c i 11,2 n C e l u l o l i s i5 9 s, Celulosa,227 C r n c n e l s u e l o3 8 1 e , - d i n m i c a ,8 2 3 , u r n ce n I a p t a n t a3 / 5 - alteraciones deficiencia exceso, por y 380 - funciones, 376 Cincen la planta en el suelo,375 y C i n c i t a3 8 1 , Cisteina sintetasa, 277 Cisteina, 4, 277,278, 328 27 Cistina,274 Citocromo 325 b, Citocromo 325, 326, 328 c, Citocromo c-oxidasa, 325

Azotococcus, 189 Azufreen el suelo, 283 - d i n m i c a ,8 4 2 - mineralizacin, 285 - oxidacin, 2BB - perdidas, 291 - reduccin,290 Azufreen la Naturaleza ciclo,291 Azufreen la planta por alteraciones y deficiencia exceso, 282 Azufreen la planta,275 - funciones, 275 Azufreen la planta en el suelo.273 y Azurita, 395

B
Bacillus micoides, 244 Bacillus radicicola.9'1 1

482

08t

souorcnlosro 9eL Se^rlulnu 'zv seuorcnlosrc 8t, BLt, Zlt, LZZ -euopcerxorprqrc
'eseprxo eururerc 68 'ouqr^o]lnsac 06 ! 06L seuoLuollnsoo 06 t'tunlnceuoiPJlnsao /l.'esoqurxosac g 'saue,{nur sajo}ceJ 60'u9rcecuulrusac eseue60rprr1sog OV' Lt'ecrgur 6 eseue6olprqsa6 0Be'ecrlcel g L0'eculJcosr eseua0orprqsag eseue6orprqseg 6'ecrLuen6 eseue6orprqse6 0Be'ecrloL.locle eselrxoqrecsoc 0Lt ecrurccns eselrxoqrecsec ef ecr]g3elexo 68!'erileo
99'euolocelxoJplLllc

zlt' 99'12',d-g-esolcn.rl ' 9 9 ' j t z ' L z ' tp-g'L-esolcnrl BLt'Ztt Lt,'r9z'esolcn.rl 'esPUrnbolcnrj z L0 'se9rurnboloJ sauorccBa.r ezz tzz elncso oseJua sauorccear ' 'srsaluJsolol tgz ,zz 0z seuorcunJ 'osocxe ercuarcrap sauorceree ,{ rod l,0z 'elueldel ua o.tolsgl 6LZ Itz olctcezalernleNel uo orolsgl gtz 'seprprad 'Hd BeZ lop ercuanlJur p g e z ' e c r u e u retz olonsle ua oroJSgJ Z L'eselnuiocnboso3 Z Lg'eseJaulostocn6oso3 Z I e'eselnulorecr6oso3 Zlt,' 99'eseurnbolcnrlolsol 't,L,'eururexopurd oleJsol op VLI V L I ' t l t ' e x o p u r da p o l e J s o l 'or1ede ron1 g 6Ze eu]urejolrl l'eu\t /0t e]tpqtloLuoJJel grt,'6t, BzE L6L ZL Eurxooporjel BB0 eseloual 06e euruelelrual 'soledsapa1 79

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Itz seuelceqornl 0B0 louelf LB0 elr.ralelsf Oil. souolucpepllelcuosS L -r-eso,llr= 6Lt'Zlt'eselou3 LVI extlrx euoz 'seur.ro!,{ ue6uo0tL solcaloBtL socrxol 'sercuarcuap sauorceralle Jod ttt 'ocruoqrec oprcgla rod uorcrosqe 09t 'olceluoc uorcrosqe rod Zg, soluauall L9|. selersuasa ,VIC= BBE

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e 6 't0e9L ' u r'9zz'Ezzd 'e|Jorotc 'szn u e u o l s'19 Bte 010q eluorolc

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9t0 elrua4nc 'tz2 e ] r L u o l o c 66 '

'e 0Le elllorolc fl.?'osocxa,{ ercuercrlap rod seuorceree :eueld ua orolC el 'olens ue eued ua orolC el a 0l,t g!t ecrueurp :olens le ue orolc 'eluolc 9t 'eursolrc /f 'soLrorcolrc tzt '680 'eseprxo o[roJcolrc 'j 9e ourorcotrc z6e

sBuolEr.u apm[?qBlle Oilpul

Agrcola Qumica

G
Galactoquinasa, 312 G a l a c t o s a ,1 2 3 Galactosa-'1-P,312 Gleocapsa, 190 Gliccridos, 228 Glicerofosfato, 228 Glicina, 228, 330,331, 428 Glomus, 245 G l u c o l i s i2, 9 , 3 1 1 s2 G l u c o s a2 3 0 , 2 7 5 , 3 1 2 , G l u c o s a - 1 - P 1 2 ,3 6 2 3, Glucosa-6-P,312 Glucsidos, 54 Glutmico sintetasa, 172, 173 Glutamiltransferasa, 349 Glutamina sintetasa, 350 Glutamina, 2, 175, 254, 332, 350 17 Guanina,177

- fraccionamiento, 68 - funciones el suelo,77 en - naturaleza, 58 - origeny formacin, 59 - propiedades generales, 76

I
l l i t a3 B , lndol377 , Indolaldehido, 349 Inositol,220 Insaturacin, 1'10 Interaccones inicas, 57 1 lntercambio aninico, 14 1 Intercambio catinico: factores influyentes, 105 - poderde fijacin cationes, de 107 Intercambio inicoen suelos, 99 - mecanismo, 102 Invertasa,312 lsopentenilpirofosfato, 229 l s o t e r m d e a d s o r c i n ,1 5 s 1

H
Haloisita, 240 Hausmanita, 354 Hematita, 325 Hemimorfita, 381 Hexosas fosforrladas, 1 31 Hidratacin, 19 Hidratos carbono, de 54 Hidrlisis, 19 Hidroxi apatito, 234,241 Hidroxilamina, 1 2'1 Hierro el suelo,335 en - dinmica, 336 Hierro la planta, en 321 - alteraciones deficiencia exceso, por y 330 - enzimas con estructura hierro-porfirina, 323 - funciones, 323 y Hierro la planta en el suelo.321 en Hierro-protoporfirina325 lX, Homocistena, 278 Homoserina, 278 Hongos, 28 H u m u s , 2 6 , 51 0 1 , 8, - formacin, 64 - accinsobre la planta,77 - aislamiento componentes, 66 - caractersticas, 66 - componentes, 66 - constitucin, 58 - estructuras, 72

K
Kainita, 259 '190 Klebsiella,

L
Laccasa, 388 Leghemoglobina, 428 Levaduras, 2B Lignina, 60 54, - compuestos, 63 - frmula, 62 Limo,23 Lpidos, 54 - biosntesis, 226 Lombrices, 28

M
Macronutrientes esenciales,'1 40 Magnesio el suelo,3'16 en - d i n m i c a ,' 1 6 3 - p r d i d a s ,1 8 3 Magnesio la Naturaleza en ciclo,318 Magnesio la plantaalteraciones en por y deficiencia exceso, 314

484

98t

96t 'sesoururn0e uoc ecrlgrquJrs ou uorcelr 'sesourunbel ecrlgrqturs uoc uorcelr 6 'Porlorqurs uorcelr ou BBL gg 'ecrOoorq ugrcelr ' e c r u e u rp 981 'olans g ! e ua ouaDgrr '6ZE'L6 '96 'eseueDorr VO, I t :so]rJN 'uorcrsodluocsop '89t 'eselcnper olulrN 6Zt 'uorcelu]rN 902 'soluanUur sorolceJ t0 202 uorceclJulrN 'uorcer^rxrl .soler]rN ef z v j t ' 6 t , ' 9 9 2 ' 8 9 1 ' e s e l c n po lre r ] r N a 'uorcelerlrN 902 'sopol9uraN BZ

91 L srsolursorq l9 seuralold /0t e]rllrla/od 92 sauorcunJ 'ecrJpil.l eluelderurouoso 092 ggz 'osocxa ercuercrep sauorseJalle ,( Jod 'elueldel uo orselod LgZ 'olcrc ezaleJnleN ue orselod el 69 9'seprprad 'sauangur ,{ seJoloe ouqrrnbe 69 092 ecrujeurp 'o[nlep ournsuoc Bg 692 olensla ua orselod ,tt' B'oua6ourrqo.ro 'saseqep uorcernles aleuacro ap 0L I z6e'680'euruercolseld 992'eseulnbole^nlld t9e elrsnloJrd 9Z0 e]lr!d 'SeurprrllrJrd 99 L ez0 eurxopurd 'souaLubr g tet'eseprxorad /12 eseprxosdvd 9Z SdVd lz ]|vd

d
't 'sopelerprtl soprxo L0f oprxo I,L osojllu u LL Z o c u l r o p r x o 61,uorceprxo 9 9 | ,s e u u n o 6te eurlru.ro 9f0 our^rlo / euues|lace-o

o
'salercuoso saluar.rlnN ou zti 'colsoN 06 L 'ole.rlru lap ugrccnper 91 'ua6uoggf 'seuiro; opruauoc ' S a u o r c u- l n 0BL 'osocxo ercuercap seuotcerele ,{ rod 08 ! 191. u9rcrosqe d g g ' e u e e u e o u e b g r r gl.z 'olcrc ezoleJnleN ua ouooollrN el 002' LBr'seuorceuroJsuerl 60Z'LBL'seprprad 'sauorceuode serlo66' gg.'sercueue6 olans-

692'elr^ocsor! L 0 '! t ' e l r u o l l U o u J l u o y \ 'olens ua ,{ elued ue ouepqrlol el tOt e tot seuorcun] ggt 'osacxa ercuarcrap seuorceree rod 'e1ued ua ouapqrloy\ el 6y 'ecrueurp olonslo ue ouepqrlot/\ BOt 8Z soqoy\ saleraur!\ 9t sorpaurJelur soluarjlnuorcr!\l 0t ! solercuosa tt'sepelerpil.l'secry\ t0 'euruorlay\ t/z 'eselnur eurzuooc 8Zt v lruoleurlrlay\ BV', euzuaoc lruoleurlriay\ V '91 'ugrcezuoelay\ 8L gg'saueuodluoc :ecrugbio euolef! ygg 'eruebueyl 'olens uo /i elueldel uo osaueouey\ Ite la 'ocrurxne oustloqPloul Bt 'seuorcunJ zt 'srsalursolol zt 'osacxa,( ercuarcrap sauorcelee lod zge 'eluelde ue oseuebuey\ !te 'seuroj 09e 'ecrueurp tgt 'olens ua osaueOueyl t90 e 8'V euvuaoc lruoley\ 96e elrnoeley\ gg 'er1au6ey1 gg'erseube 'olens e 60 e ue ,{ eued ue orseubey\ 'sauorcunl 0 L 'eluelde ua orsau6e1 60e

acrpul seuoleLu ocrloqe]le ap

Agrcola Qumica

- esquema etapas,178 y Proteusvulgaris,244, 286 Protopectina, 296 Protoporfirina 326,331 lX, Protoporfirina, 324 Protozoos, 28 Puntoisoelctrico, 02 1 Puntoisoelctrico, 409

o
fosfoglicrica, 2 Quinasa 31 p 3 Q u i n a s a i r v i c a ,1 2

R
Reaccin suelo,119 del - complejo coloidal, 123 '131 - modificacin, '1 - origeny causas, 19 - relacin entreV, T y pH, 125 Reduccin, 19 Relacin C/N,55 Resinas, 54 japonicum, 93 Rhizobium 1 Rhizobium melitoli, 93 I Rhizobium trofolii, 93 1 R h i z o b i u m ,B B , 9 1 ,1 9 2 1 1 R i b o s a1 7 7 , 2 2 2 , Ribosa-S-P, 227 Ribulosa 1,s-diP, 227 Ribulosa-S-P, 227 Rivoflavina, 323 Rocasigneas,16 Rocassedimentarias, 16 Rotferos, 2B

Silicioen la planta42l - funciones, 425 Silicio la plantay en el suelo, en 425 S i l v i n a2 5 9 , Silvinita, 259 S i n e r g i s m o1 5 8 s, Smitsonita, 38'1 Sodioen el suelo dinmica,422 Sodioen la planta, 4'19 - funciones,4l9 Sodioen la plantay en el suelo, 419 Stremgita,234 Succinil coenzima sintetasa, A 256 S u c c i n clo e n z i m A , 2 2 8 , 2 5 6 , 3 3 03 3 1 , i a , 428,428 Suelo, 5 1
- A.i.l7 eafitt 1)7

- a c i d e z e c a m b i o1 2 7 d , - acdeztotal, 127 - a c i d e z1 2 0 , - acidificacin, 131 - a l c a l i n i d a1 2 ' 1 d, - a l c a l i n i z a c i n ,2 13 - anlisis mecnico, 23 - cargas,100 - c o l o i d e s ,0 0 1 - diagrama triangular, 25
- fqo nacanca 22

S
Sacarosasintetasa, 254 Sacarosa,227,254,312 Scenedesmus obliquus, 343 -1,7 Sedoheptulosa -diP, 227 -7-P Sedoheptulosa , 227 Serina,27B,377 Serpentina,3'16 Siderita, 325 Silicatos, 34 - frmula, 35 - propiedades coloidales, 35
Qilina totreadrn ?A

- fase lquida, 22 - fase slida, 22 '100 - fracciones coloidales, - fracciones, 23 - horizonte, 21 - modalidades acidez,126 de - modificacin la reaccin, de 131 - perfil,20 - poderamortiguador, 128 - textura, 23 - variaciones pH, 122 de Sulfurilasa, 276 Superxido dismutasa, 3Bg

T
T a n i n o5 4 , Taranakita, 234 Tenorita, 395 Thiobacillus, 288 Thiobacterias, 28B pirofosfato, 3 Tiamina 31 T i a m i n a2 7 4 , 3 2 3 , fimina, 177 Tirosina, 390 TPP,221,280

Silicro el suelo, en 426 - dinmica, 426

486

Lgn

/z d-g-esolnlrx

X
/0t elruallnM LBt e]ruallrM t0z elrlle^eM

M
tez e]luel^lA 99 L seutu.lelt^ 'c 09e eururelr^ 9t e]rlncru.uo^ t0 elcsrJe^ 'olans ue /i elueldel uo orpeueA 00t la 'souolcunJ Oet 00t elueloel uo orpeueA zet uorcenlls zt? olensle ue otpeueA

esocnl6ojsoJUlpt.t z9e'eselr.rojsoJord n ' 9 9 1' e a r n 6t0 LLr'ol'celn t9'eselrsocnl0suetg 9'esocn6-6

,'don

A
seuoleur 0crl9qejle 0p acrpul

/e ouPjolouf /0 eselalursouej9]ouI g eurueloul 'oleJsojesorrf BZZ 8/'uorcernJlnsuerl 'seseutuJesuejl 0/ L y y ' e c p e d s eo c r u e n e s e u r u r e s u e J l 6 10 uorseururesue.rl