I SISTEMI DI RIPRODUZIONE DELLE PIANTE

RIPRODUZIONE SESSUALE

A)Generazione gametofitica (n)

B)Generazione sporofitica (2n)

Esempi di cicli vitali

il ciclo vitale di un muschio

il ciclo vitale di una felce
il ciclo vitale di una pianta da fiore
RIPRODUZIONE ASESSUALE

A)Moltiplicazione vegetativa
B)Apogamia-agamospermia

LE CONSEGUENZE DEI SISTEMI

RIPRODUTTIVI

EVOLUZIONE DEI SISTEMI RIPRODUTTIVI

A differenza degli animali, il ciclo vitale delle piante è molto più complesso:
in esso si alternano una generazione multicellulare aploide e una
generazione multicellulare diploide.

Gli sporofiti diploidi producono spore aploidi per mezzo della meiosi

Le spore aploidi si sviluppano quindi in gametofiti

aploidi multicellulari. I gametofiti producono
gameti ovvero cellule uovo aploidi e cellule
spermatiche aploidi per mitosi.

I gameti si uniranno per

formare un nuovo sporofito
diploide che, sviluppandosi,
darà origine ad un nuovo
individuo.

Il nuovo individuo non è

perfettamente identico a nessuna
delle cellule del genitore, in
quanto possiede un complesso di
geni che deriva da due cellule
differenti.
 Il numero delle possibili differenze a carico dei
gameti dipende dal numero (n) dei cromosomi del
nucleo della cellula diploide da cui derivano: 2n. I
(2possibili assetti genetici didiverse
23)2= 70.368.774.177.664 uno zigote possono essere
combinazioni genetiche
dunque (2n)2.
Crossing over
 VANTAGGI DELLA RIPRODUZIONE SESSUALE E
DELL'ESSERE ORGANISMI DIPLOIDI
Aumento della variabilità nel pool genico di una popolazione. Ciascuna
cellula diploide contiene paia di omologhi che possono portare alleli
differenti con possibilità di combinazioni omozigoti ed eterozigoti.

Produzione di genotipi varianti con maggiore possibilità di

adattamento a diversi habitat.
Possibilità di riparo di errore a carico del DNA. Se, infatti, un
omologo porta un gene con una mutazione, l'altro omologo non mutato
può costituire lo stampo per la correzione del DNA danneggiato
Quando può avvenire il riparo del DNA? Durante la profase I
della meiosi, gli omologhi si appaiano. A questo punto un
fenomeno detto "conversione genica" può correggere un
difetto. La conversione genica è un processo non reciproco di
ricombinazione, in cui due sequenze di DNA interagiscono in
modo tale che una è convertita nell'altra (A a).
In virtù di queste considerazioni appare evidente
che meiosi e sviluppo sessuale si siano evoluti in
risposta ad una pressione di selezione nei
confronti del riparo del DNA.
La fase diploide è dunque necessaria
anche se transitoria.
Infatti piante molto antiche hanno una fase
aploide molto lunga ed una diploide molto breve.
 L'IMPORTANZA DELLA MULTICELLULARITA'
Il ciclo vitale di piante unicellulari, che si riproducono per via
sessuale comporta il sacrificio della cellula aploide che deve
convertire se stessa in gamete per potersi riprodurre.

Il più grosso vantaggio della multicellularità è, infatti, la

possibilità di continuare a vivere dopo la riproduzione.

Forse è proprio a causa della possibilità di persistenza che

la multicellularità è sorta in una o, in ambedue le fasi del
ciclo vitale di una stessa specie vegetale.

Inoltre, quando entrambe le fasi del ciclo vitale di una pianta

sono multicellulari, in ciascuna specie durante il ciclo vitale si
alternano organismi o strutture che divergono
morfologicamente ed anatomicamente per facilitare la
funzione della riproduzione.
Rappresentazioni schematiche di cicli vitali con fasi aploidi
e diploidi unicellulari e/o multicellulari tipici di individui
con diversa collocazione sulla scala evolutiva.
A) alga verde B) Spirogyra, Chara e
Chlamydomonas Coleochaete

C) Alga feoficea (Fucus) D) embriofite

Diapositiva 8

PB2 Sebbene questi cicli vitali mostrino molte differenze, condividono anche una caratteristica comune, ovvero l'alternanza tra fase aploide e fase
diploide
Patrizia Bogani; 11/09/2004
La riproduzione sessuale nelle piante
superiori
Le Embriofite comprendono i muschi, le felci, le gimnosperme e
le angiosperme.

Oltre all'alternanza di generazioni che implica una generazione

multicellulare aploide ed una generazione multicellulare diploide presentano
come caratteristica il mantenimento delle cellule uovo e degli embrioni
fecondati all'interno di una struttura chiamata archegonio (sacco
embrionale).
I gameti maschili sono contenuti in delle strutture dette anteridi.
 A) LA GENERAZIONE GAMETOFITICA

stigma

1. Sviluppo dell’ovulo

2. Maturazione del polline

 Schema del fiore e fasi dello sviluppo
stigma dell’ovulo

Lo sviluppo dell'ovulo ha luogo all'interno del carpello,

particolare foglia fiorale che costituisce l'ovario. Entro
l'ovario una grande cellula centrale subisce la meiosi
formando 4 cellule figlie aploidi che rappresentano l'inizio
della generazione gametofitica; di queste solo una si sviluppa
per mitosi in sacco embrionale, il gametofito femminile
delle angiosperme.
 Maturazione del polline

Il polline (gamete maschile) è contenuto nelle antere, strutture

tetralobate situate sull'apice degli stami del fiore. Ciascun lobo dell'antera
contiene le cellule madri delle microspore del polline, circondate dalle
cellule del tappeto che forniscono loro le sostanze nutritive per lo sviluppo
dei granuli pollinici. Durante la meiosi ciascuna cellula madre produce 4
microspore aploidi che si sviluppano tutte in granuli pollinici. Ogni singolo
nucleo aploide si divide per mitosi producendo due nuclei di cui uno è il
nucleo del tubetto mentre l'altro è il nucleo generativo che si dividerà
ancora per produrre due nuclei spermatici. Il granulo di polline a tre
nuclei costituisce il gametofito maschile.
 Crescita del tubetto pollinico e doppia fecondazione

I granuli pollinici vengono attratti, attraverso lo stimma, verso

l'ovulo. La crescita del tubetto pollinico continua finchè non
raggiunge il sacco embrionale, di solito penetrando nell'ovulo
attraverso il micropilo. I nuclei spermatici si trovano
all'estremità del tubetto che all'entrata nel sacco embrionale
si disgrega ad opera di enzimi del sacco stesso. I nuclei
spermatici fecondano l'ovulo con una doppia fecondazione: un
nucleo si unisce al nucleo della cellula uovo e forma lo zigote,
l'altro si unisce a due (o 4) nuclei polari per formare un nucleo
tri- o penta-ploide che darà origine all'endosperma del seme.
B) LA GENERAZIONE SPOROFITICA
 Lo zigote, la prima cellula della nuova generazione sporofitica, dà
origine all'embrione.
Lo sviluppo dell'endosperma precede quello dell'embrione.

Nelle piante dicotiledoni la divisione iniziale dello zigote produce due

cellule, delle quali una diventerà l'embrione e l'altra il sospensore.
L'embrione, struttura bipolare, si sviluppa attraverso i successivi stadi di
globulo, cuore e torpedine, così chiamati per il loro aspetto. I due lobi dello
stadio di cuore si sviluppano in cotiledoni, dal polo opposto si sviluppa una
radice primaria.
ESEMPI DI CICLI VITALI
Il ciclo vitale di un muschio

No
fotosintesi
 Il ciclo vitale di una felce

Si
fotosintesi
Il ciclo vitale di una pianta da fiore
MECCANISMI CHE INFLUENZANO LO SVILUPPO DELLO
SPOROFITO
 AUTOINCOMPATIBILITA' (OMOMORFICA)

L'autoincompatibilità (Self Incompatibility, SI) è stata

definita come "l'incapacità di una pianta ermafrodita
fertile di produrre zigoti dopo autoimpollinazione”

L'SI è geneticamente controllata, ed in molti casi il controllo è

effettuato da un singolo "locus S" multiallelico.

Ci sono due tipi di SI: la gametofitica e la

sporofitica
 Incompatibilità gametofitica

Nella maggior parte dei sistemi gametofitici il polline

incompatibile germina con successo sulla superficie dello
stigma, e cresce all'interno dello stilo, ma non feconda l'ovulo.
Quando il genotipo aploide di un granulo pollinico si combina con
lo sporofito diploide la fertilizzazione avverrà solo nel caso
che il locus S presenti alleli diversi nel gametofito(polline) e
nello sporofito (tessuto fiorale).
 Incompatibilità sporofitica

Lo sviluppo del polline è controllato dal genotipo dello sporofito

in base a rapporti di dominanza e codominanza. In questo
sistema l'inibizione del polline è molto precoce, all'inizio dello
sviluppo del tubetto germinativo sullo stimma e risulta in una
mancata idratazione del granulo pollinico.
 Meccanismi molecolari dell’autoincompatibilità

Annual Review of Plant Biology

Vol. 56: 467-489 (Volume publication date June 2005)
(doi:10.1146/annurev.arplant.56.032604.144249)

First published online as a Review in Advance on January 18, 2005

SELF-INCOMPATIBILITY IN PLANTS
Seiji Takayama and Akira Isogai
Laboratory of Intercellular Communications, Graduate School of Biological Sciences, Nara
Institute of Science and Technology, 8916-5 Takayama, Ikoma, Nara 630-0101, Japan; email:
takayama@bs.naist.jp, isogai@bs.naist.jp

Sexual reproduction in many flowering plants involves self-incompatibility (SI), which is one of
the most important systems to prevent inbreeding. In many species, the self-/nonself-
recognition of SI is controlled by a single polymorphic locus, the S-locus. Molecular dissection
of the S-locus revealed that SI represents not one system, but a collection of divergent
mechanisms. Here, we discuss recent advances in the understanding of three distinct SI
mechanisms, each controlled by two separate determinant genes at the S-locus. In the
Brassicaceae, the determinant genes encode a pollen ligand and its stigmatic receptor kinase;
their interaction induces incompatible signaling(s) within the stigma papilla cells. In the
Solanaceae-type SI, the determinants are a ribonuclease and an F-box protein, suggesting the
involvement of RNA and protein degradation in the system. In the Papaveraceae, the only
identified female determinant induces a Ca2+-dependent signaling network that ultimately
results in the death of incompatible pollen.
 L'autoincompatibilità può anche dipendere da differenze nei
tempi di sviluppo del polline e dello stimma, per cui al momento
in cui il polline sta per essere disperso non si hanno nello
stesso fiore condizioni (nutrizionali/ormonali) idonee alla
germinazione del polline stesso.
 ETEROSTILIA (SI ETEROMORFICA)

Si parla di eterostilia quando si hanno differenze

morfologiche tra antere e stimma. La fecondazione non
avviene quando l'antera è corta e lo stimma troppo
lungo (fiore a spillo), o viceversa quando l'antera del
fiore è lunga e lo stimma è corto (fiore a spazzola).
Perché avvenga la fecondazione, il fiore deve avere
stimma e antere brevi, o viceversa, ambedue lunghe.
 LA RIPRODUZIONE ASESSUATA
Riproduzione o
moltiplicazione vegetativa.
Riveste enorme importanza in
agricoltura, in quanto è
possibile con essa ottenere un
gran numero di individui tutti
uguali con le caratteristiche
desiderate.
Nelle piante ci sono due modi
con cui può avvenire: per
scissione (nelle alghe) e per
frammentazione (tutti gli
organi sono stati usati per la
Protosiphon botryoides
moltiplicazione vegetativa ma
gli steli sono le parti più
comuni).
·
Questa foto mostra le
foglie della comune
pianta ornamentale
Bryophyllum (detta
anche Kalanchoë) che
producono ai margini
piccole gemme che
cadono e si sviluppano
in nuove singole piante.
Le piante arboree sono spesso
propagate mediante innesto per
mantenere inalterati caratteri
desiderati come colore dei
fiori, aromi, resistenza a
patogeni, ecc.
 Apogamia (nelle Pteridofite), agamospermia (nelle
Angiosperme): è il modo di riproduzione agamica per cui un
embrione (sporofito) si sviluppa da una cellula vegetativa
diploide. L'apogamia, può verificarsi per mancanza di gameti
maschili o femminili o di entrambi o di eventi abortivi. In
questo caso si forma uno pseudogametofito diploide da cui si
sviluppa uno sporofito (apogamia somatica) e un nuovo
individuo.

•
Anche una cellula uovo 2n può svilupparsi in uno sporofito
diploide senza essere stata fecondata.
E' molto frequente nelle felci e nei generi che hanno numerosi
ibridi che senza questo particolare tipo di riproduzione
risulterebbero sterili.
 LE CONSEGUENZE DEI SISTEMI RIPRODUTTIVI

La riproduzione sessuale tra individui diversi (esogamia) ha come conseguenza la

produzione di una progenie caratterizzata da elevata variabilità genetica utile per
l'adattamento degli individui in caso di variazioni ambientali, o per la colonizzazione
di habitat diversi.
La progenie derivata da autoimpollinazione può differire dai propri genotipi
parentali in conseguenza della segregazione dei geni in loci eterozigoti, ma la
diversità genetica è tuttavia inferiore a quella di una progenie di individui derivante
da esogamia. Inoltre, in queste condizioni, aumenta la frequenza di omozigoti in un
alto numero di loci e di mutazioni deleterie.
La riproduzione asessuata porta invece alla produzione di individui
geneticamente identici agli individui che li hanno prodotti, eccetto che per
differenze dovute alla presenza di mutazioni somatiche.
Le conseguenze della riproduzione asessuata sono, in qualche modo, simili a quelle
dell'autoimpollinazione. In una popolazione di individui che si moltiplica per via
asessuata non c'è scambio di geni fra linee parentali alla stessa stregua di una
popolazione di individui che si riproducono per autofecondazione. Questo fa
diminuire la capacità di adattamento a condizioni ambientali sfavorevoli, essendo
minore la variabilità genetica. La differenza maggiore sta, invece, nell'assenza di
segregazione dei geni in eterozigosi: i genotipi eterozigoti, infatti, si riproducono
senza cambiamenti eccetto che per differenze causate da mutazioni somatiche.
 EVOLUZIONE DEI SISTEMI RIPRODUTTIVI

Nonostante gli svantaggi apparenti dell'autofecondazione e della riproduzione

asessuata, queste forme di riproduzione nelle piante superiori sono comuni in un
elevato numero di specie. E' stato dimostrato che queste specie sono originate da
•
progenitori ancestrali che si riproducevano per esogamia.

La spiegazione sta nel fatto che questi meccanismi possono assicurare la

riproduzione quando si riduce l'opportunità di esoincrocio come in assenza di
impollinatori o in presenza di inefficiente trasferimento del polline. Questa
condizione è nota con il nome di "assicurazione di riproduzione" o "reproductive
assurance" e conduce ad un aumento di frequenza di individui con queste capacità di
riproduzione che prendono il sopravvento nella popolazione sugli individui capaci di
esoincrocio. Questo fenomeno è maggiore quando un individuo è ben adattato al suo
ambiente.

I modi di riproduzione delle piante sono quindi strategie di

adattamento, di sopravvivenza, ed in questo le piante mostrano una
plasticità superiore a quella degli animali.