SUPPLEMEI~TO AL VOLUI~E X I I , SERIE X N.

l, 1959
D E L I~UOVO CIM1BNTO 2 ° Trimestre

Gli organismi biologici come sistemi aperti stazionari

nel modello teorico di L. yon Bertalantfy (').
R. M o ~ c m o
Istituto di JFisica Teorica dell' Universil(~ - Genova

(ricevuto il 4 Maggio 1959)

SOMI~ARIO. -1. Introduzione. - 2. Le proposte del yon Bertalanffy. -

-

3. Aspetti cinetici e termodinamici dei ~ sistemi aperti stazionari ~>. -

4. Problemi e conseguenze del modello proposto. - 5. Formalizzabflit£
e accordo con l'esperienza del modello. - 6. 0perativit~t del modello. -
7. Conclusione.

l. - Introduzione.

I1 l a v o r o del biologo ehe a f f r o n t a i tradizionali p r o b l e m i della biologi~

seeondo le t r a d i z i o n a l i m o d a l i t £ , appare, a p r i m a vista, m e t o d o l o g i c a m e n t e
diverso n o n s o l t a n t o dal t i p o di l a v o r o del fisico, m a a n c h e del biofisieo o del
bioehimico, che, nei capitoli pifi r e c e n t i delle scienze biologiche, s e m p r e pi~
t e n d o n o a d u n a m p i o uso della f o r m a l i z z a z i o n e m a t e m a t i c a .
Se perb l ' o g g e t t o u l t i m o della ricerca dei biologi, dei bioehimici e dei bio-
fisici 5 f o n d a m e n t a l m e n t e 10 stesso, pereh~ q u e s t a unit~ di rieerca n o n sia
l i m i t a t a a e o n t e n u t i pifi i n t u i t i v i che teoriei, ~ neeessario che p r o p r i o sul p i a n o
m e t o d o l o g i e o si arrivi ad u n sostanziale c h i a r i m e n t o nel senso del s u p e r a m e n t o
di ogni residuo d o g m a t i s m o sulla n o n applicabilit{~ di m e t o d i rigorosi e q u a n -
t i t a t i v i (~) alla ricerca biologica a t u t t i i suoi livelli, che ~ poi q u a n t o riaffer-
ma~re in altri t e r m i n i 1s o m o g e n e i t ~ sostanziale della ricerea sulla n a t u r a .

(') Lavoro fatto con un contributo del C.N.R.

(1) Nota giustamente il WOODGE~ (Biology and ~Lang~age, Cambridge, (1952)) che
veramente il problema non ~ tanto quello di rendere la biologia pi~ quantitativa,
quanto di trasformare i metodi ~ intensionali ~>in ~,estensionali ~. Essendo perb la ma-
tematica essenzialmente ~ estensionale ~ in prima approssimazione le due affermazioni
non differiscono di molto.
 GLI ORGANISMI nIoI,o(~I('[ COME ~¢ S I S T E M I APERTI STAZIONARI )) E C C . 101

L ' a f f e r m a z i o n c dell'applict~bilit,~ dei m e t o d i q u a n t i t a t i v i ~tla ricer(.a bio-

logi(,t~ implic:~ la effettiva aI)plicazione concret,~ di tali m e t o d i ai tradizionali
p r o b l e m i biologi('i (essa 6 gih a v v e n u t a in q u a l c h e singolo caso e per il resto
sar~ f r u t t o della ricerca); m a pub essere s o s t e n u t a , in linen teorica, troche
m e d i a n t e la d i m o s t r a t a proponibilit£ di modelli teorici dell'org~mismo, che,
suscettibili di formul~zione m a t e m a t i c a , siano in a c c o r d o con l'esperienz:~.
I n q u e s t o senso vale la p e n n e s a m i n a r e se esista q u a l c h e modello r i s p o n d e n t e
alle condizioni ~ c c e n n a t e : chc n o n sia ciob di solo interesse filosofi(.o (~) m a
che possa costituire p i u t t o s t o u n a ipotesi di l~voro.

2. - Le p r o p o s t e del y o n B e r t a l a n f f y .

LUDWING VO~NBERTALA2~TFY, il n o t o biologo viennese che r i v e a t t u a h n e n t e

negli St~ti Uniti, h a p r o p o s t o gi£ d~ m o l t i anni di consider~re l ' o r g a n i s m o
biologico c o m e u n <~s i s t e m a )>, complesso fin che si vuole, r i s p o n d e n t e a sue
particolari leggi di c o m p o r t a m e n t o , m~ aggredibile e studiabile con m e t o d i
di tipo fisic~listico. N a t u r a l m e n t e 1~ parol~ (~sistema ~>n o n b a s t a v u . B i s o g n a v a
r i s p o n d e r e :~ p r o b l e m i e difficolt~ b e n note, lasci~ndo spazio per le soluzioni
originali t h e i p r o b l e m i originali d e l l ' o r g u n i s m o biologico richiedono. P e r q u e s t o
il VO~ BnRTALA~'FF¥ fin dal :1932 (3) ~tv~nzb la concezione d e ] l ' o r g a n i s m o c o m e
u n <~sistem~ ,~perto ~), u n sistem~ cio5 in cui lo seambio di m a t e r i a con l ' e s t e r n o
m o d i f i c a v a c o m p l e t u m e n t e lo s c h e m a del (~ sistema chiuso )) descritto dall~
fisica ed in p~rtic.olare dalla, t e r m o d i n ~ m i c a ordinaria.
Le difficolt£ in ogni m o d o erano notevoli. D a u n luto la biologia ha spesso
n s a t o espressioni c o m e <~sistem~ >>, <(o r g a n i s m o >>, <(i n t e r a z i o n e ~>, <<il t u t t o 6 pifi
che ht somm~r delle sue p a r t i )), <~equiIibri biologici )~, e simili, m a sempre, c o m e
not~ lo stesso voN BERTALANFFY (a), in m o d o v~go e t a l o r a m i s t i c o ; d a l l ' a l t r o
lg stessa descrizione dei <(sistemi chiusi )> dellg fisie~ era a s s o l u t ~ m e n t e i n a p -
plic,~bile :~tzli o r g a n i s m i v i v e n t i e n o n p o t e v ~ dare molti aiuti. Scrive il PR~-
G0(~NE, a p r o p o s i t o della t e r m o d i n a m i c a : ((Una seria limitazione della ter-
modinami(~:~ classica c o m e s t r u m e n t o generale p e r u n a descrizione m a c r o -
scopic~ dei processi fisico-chimici sta nel f a t t o t h e il suo m e t o d o 5 b a s a t o sui
c o n c e r t i di (( processi reversibili )> e sugli st~ti di v e r o equilibrio ~) (~). N o n a caso

(2) Anche il law~ro del M.~I~-X (Foundations of Biology, in: Intern. Encycl. of U~dfied
Science, vol. 1, parte 2% ((~hiea~o, 1955), p. 567), pur int.eressante per molti aspetti,
non soddisfa questo punt:o di vista.
(a) L. yon B~RTALA~'I.'~Y: Thcoretische Biologie, Band II, I e d . (Berlin, 1932-42) e
Naturwiss., 28, 521 (1940).
(a) L. YON BER'rALANI,'],'¥: Bril. Journ. Phil. Sci., 2, 134 (1950).
(~) I. PRIGOGI~)]: Introduction 1o Thermodynamics o] Irreversible Processes (Spring-
field, 1955), p. ¥.
102 R. MORCIII0

proprio su questo fatto nacque l'equivoco di considerare la termodinamic,~

ordinaria, a causa della sua inapplicabilit'£ agli organismi viventi, qu~le p r o v a
della differenza sostanziale e incolmabile tra v i t a e non vita. I1 L e c o m t e du
Noiiy, in particolare, diffuse tra i biologi questo argomento che acquistb in
molti ambienti un notevole prestigio, anche se immeritato.
Per t u t t i questi motivi il v o ~ BERTALAb~FF¥ da circa v e n t ' a n n i ha sotto-
lineato la necessit~ di generalizzare alcuni dei concetti della fisica e della chimiea,
perchb potessero essere estesi anche ai (( sistemi aperti >>. Lo stesso v o ~ ~BER-
TALA~'FFY (~) e i l BU~TO~ (7) comineiarono a sviluppare qualche principio
della cinetica dei (~sistemi aperti ~>; m e n t r e i processi irreversibili e i (( sistemi
aperti ,~ stessi sono stati studiati t e r m o d i n a m i c a m e n t e in particolare dalla
scuola belga: DONDER~ O!NSAGER~ PRIGOGI:NE e altri (s).
Diveniva cosl possibile al voN BERTALANFFY raecogliere t u t t i questi elementi
e delineare un primo schema di un modello d'interpretazione dell'organismo
vivente come ~ sistema aperto >>.
Per la verit~ questa visione dell'organismo fu ampiumente generalizzata
dal v o ~ BERTALANFFY. La SUa conclusione fu che ciascuna scienza studiando
dei(~ sistemi >> e presentando relazioni matematiche, leggi, principi formal-
m e n t e equivalenti, sarebbe possibile formulare alcune relazioni generalissime,
le quali, riferendosi ad un sistema in generale, potrebbero valere per t u t t e
le scienze, rendendo finalmente possibile, su un piano formale, un'effettiva
unith delle scienze stesse. Tali concerti costitutiscono il f o n d a m e n t o di quell,'~
che il vo~ BERTALANFFY chiamb (~General System Theory ~>, strumento, nel
pensiero dell'~utore, di controllo e di spinta a, tr~sferire principi da un c a m p o
,~ll'altro. La estrema generalit'£ della (( General System Theory )>(9) la pone,
in questa sua forma, al di fuori dei limiti e dell'interesse di questo lavoro.
Qui non si vuole, del resto n~ esporre dettagliutamente il modello dell'or-
ganismo come (~sistema aperto ~), n~ analizzarue la validit~ in modo esauriente.
Si vuole solo esaminare se esso ~ proponibile. Per questo ~ sufficiente un breve
<( survey )) della teoria e delle eventuali conferme. Sar£ l'uffermazione di pro-
ponibilit~ del modello che potr£ aprire, in un secondo tempo, un discorso critico
pifi impegnato.

(e) L. VON BERTALANFFY: Naturwiss., 28, 521 (1940), giA citato.

(~) A. C. BURTON: Journ. Cell. Comp. Physiol., 14, 327 (1939).
(s) Vedi in particolare: I. PRIGOGINE:I~tude thermodynamique des phdnom~nes irrd-
versibles (Parigi, 1947) e Introduction to Thermodynamics o] Irreversible Processes (gi~
citato); S. R. DE GROOT: Thermodynamics o] Irreversible Processes (New York, 1951);
I. PRIGOGINE e J. M. WIAME: Experientia, 2, 450 (1946).
(9) I1 vo~ B~RTALA~FFY, citando il filosofo N. HARTMA~N, parla della G.S.T. addi-
rittura come di uno strumento per rimpiazzare la teoria delle categorie con un sistema
esatto di leggi logico-matematiche.
 GLI ORGANISMI BIOLOGICI COME (~ S I S T E M I APERTI S T A Z I O N A I ~ I ~) E C C . 103

Ma the significa chiedersi se questo modello b proponibile? Nello spirito

di quanto ~ stato detto si possono delineate i seguenti criteri : a) che il (( modello ))
sia formalizz,~bile, si~ suscettibile cio5 di una formul~zione matematica., b) che
non sia, ovviamente, in disac('ordo (ton l'esperienza, e c) che sia operativo,
che permett~ eio6 di tr~rre dalb~ sun formul'~zione gener~le eonseguenze pas-
sibili di verifica sperimentale.
I punt.i essenziali del modello, che verr~mno qui b r e v e m e n t e proposti,
saranno valutati a p p u n t o in base ~ questi criteri.

3. Aspetti cinetici e termodinamici dei ~ sistemi aperti stazionari)~.

I1 yon~ BERTALANFFY intende in generale per (~sistema )>: <(Un complesso

di elementi p,, p~, ..., p~ interagenti. Interazione signific,~ ehe gli elementi
stanno in una certt~ relazione R, cosicch5 il loro c o m p o r t a m e n t o in R 6 diverso
dnl loro c o m p o r t ~ m e n t o in un'~Itra, rel~zione R'. S e i l c o m p o r t a m e n t o in R,
ed in R' non 5 differente, non vi 6 interazione e gli elementi si c o m p o r t a n o
indipendentemente rispetto alle relazioni R e R ' ~ ('").
Un tale sistema t)u5 biologieamente riferirsi, ~ livelli diversi, ud una popo-
lazioue (gli individui ne ('ostituiscono gli elementi), ad un organismo solo (gli
organi, o le cellule ne costituiranno gli elementi), ad unu cellula, ecc. T~li
sistemi possono essere descritti da sistemi di equuzioni ben note. Indicundo
]a misura di qualche aspetto q u a n t i t a t i v o degli elementi p di cui sopr~ con
Q,, Q~, (/3 .... , Q~, la sua variazione pub essere definit~ a p p u n t o da un sistema
di equazioni differenziali simultanee the per un numero finito di elementi,
nel ('aso pifi semplice, avr~ la forma:

dt 1'(~" y~' ' " ~2.),

~: L(Y,, Y~, ..-,Y,,),
(1)

(1Q,,
dt = / " ( ( ? " (A, ..., (/,~).

Tale sistemt~ esprime, secondo v()N BERTALANFFY~ un principio generale

di einetica vt~lido per qualunque sistema; ovvio che, a livelli diversi, sar£ diversg
l'applicazione, coma diverso sar~ il significato dei parametri e delle vuriubili.
('hiaro b il significato di qucste equazioni. 1~ p e r t a n t o sufficiente qui ricor-

(lo) L. VON BERTALANFFY:Brit. Journ. t)hi[. Sci., 2, 134 (1950), gi'~ citato.
104 R. Mo~emo

d a m e le conseguenze solo per alcuni casi particolarmente semplici ma non

privi di i m p o r t a n z a per la biologia, come si vedr~ successivamente.
S e i l sistema studiato 6 composto di elementi di una sold specie. 1'(1) diviene
semplicemente:
dQ
d--i-=/(Q)

che, supposta la funzione analitica, sviluppata in serie di T a y l o r nell'intorno

di Q ~- 0, diviene:
dQ
(2) d--t ~-- a~Q Jr a ~ Q ~ q~ . . . .

Se della (2) si considera soltanto il primo termine del m e m b r o di destra,

se eio6 Faccrescimento ( o i l decremento) numerico di Q dipende esclusiv.~mente
in qualche maniera dallo stesso valore che assume Q in ogni singolo m o m e n t o ,
si ha il cuso pifi semplice:
dQ
d--[ = a l Q ,
cio6 integrando:
Q = Qo exp [a~t] ,

indicante un incremento o un decremento (al positivo o negutivo) esponenziale.

Considerundo invece i primi due termini del m e m b r o di destra della (2),
nel caso che Paccreseimento numerieo (o il decremento) di Q sia funzione
non soltanto del valore dello stesso Q, ma anche di un ~ltro fattore, si ha:

Od._2_
~ =_ a l Q q- a~lQ 2 ,
dt

che, integratu~ d£ la soluzione:

Q= al¢ exp [a~ t]

:1 - - a l l C exp [alt] '

descrivente un accrescimento indicato da una curva logistica.

~ e l caso di un sistema consistente di due specie di elementi, il sistem~ si
svolger~ secondo linee diverse a seconda dei caai. Sar~ r a p p r e s e n t a t o dalle
due equazioni:
dQi
dt = ]I(Q1, Q~),
dQ~
- d t - = ]~'(Q1 ,Q~) ,
 GLI ORGANISM1 ;BIOLOGI(?I CO:~IE (I S I S T i E M I APER'I'I STAZIONARI ~) ]~CC. 105

ehe, svolte iu serie di T a y l o r e risolte, in base al valore assunto caso per easo
dai p a r a m e t r i , d~ranno tre possibilitg: 1) descrizione di un sistelna ehe t e n d e
verso uno stato s t a b i l m e n t e stazionario (si v e d r £ poi quale significato e s a t t o
a s s u m a la parola <~stazionario ~>), 2) deserizione, m e d i a n t e termini periodiei,
di un sistema ehe oseilli a t t o r n o a valori stazionari, 3) des(.rizione di un sistema
non in stato stazionario, ng oscill~btorio.
Gli aspetti t e r m o d i n a m i c i dei <~sistemi aperti ~> (ne a b b i a m o visto qnelli
einetiei) devono essere esaminati tenendo eonto, come s'~¢ detto della recente
t e r m o d i n a m i c a dei proeessi irreversibili. Di essa b a s r a rieordare qui aleuni
punti, r i m a n d a n d o ai tcsti indieati nella n o t a (s) per una maggior do(..u-
mentazione.
L a t e r m o d i n a m i e a ordinaria h a a the fare ('on sistemi chiusi, sistemi p e r
i quali non si ha sca mbio di m a t e r i a con l ' a m b i e n t e esterno, m a solo di energia.
P e r essi vale l a relazione di ('arnot-Clausius:

(t,S' = d,,g-[ (1,,S = dQ

T -t- d i S ,

in cui S indica l'entropia, gli indici e ed i si riferiscono r i s p e t t i v a m e n t e all'en-

tropia s c a m b i a t a dal sistema con l'esterno (e) e a quella p r o d o t t a all'interno (i)
del sistema dai processi irreversibili, dO ~ il c~lore fornito al sistema dall'am-
biente e T t~ t e m p e r ~ t u r a (~ssoluta). d~S pub essere soltanto zero o positivo.
L a t e r m o d i n a m i e a ordinaria eonsidera il easo in cui d ~ S - - 0 ehe dg la seeonda
legge per i proeessi reversibili (dS = d Q / T ) .
Se a b b i a m o d , S > 0, ciob se dS > dQ/f, che si riferisce e v i d e n t e m e n t e
ad un proeesso irreversibile, la t e r m o d i n a m i e a ordinaria descrive q u e s t ' u l t i m o
come un c a m b i a m e n t o infinitamente le.nto, da uno s t a t o di equilibrio ad un
altro. Questo schema., per essere utilizzabile biolotzieamente, deve evidente-
m e n t e esser reso pid complesso.
Gig qualehe sistema thiuso pub ampliarlo: il secondo principio richiede
che in un sistema chinso la produzione di entropia risu]tante da eventuali rea-
zioni simultanee sia positiva. Pub perb ~ecadere ehe, indicando con A l'affinit£
chimiea e con ~, ]a velocit~'~ di reazione, un sistema subisca dub reazioni simul-
tanee tall the AlVl <: 0 e A2% > O, purch~ A~v~+A~v~> O. Tall reazioni sono
d e t t e reazioni accoppiate, ed b cosi possibile che una delle reazioni progredisca.
in direzione contraria a quella preseritta dalla sua affinitg. Cosi nella t e r m o -
diffusione, ad esempio, si ha una diffusione di m a t e r i a the avviene eontro il
suo gradiente di eoncentrazione, produeendo entropia negativa, c o m p e n s a t a
peraltro dalla produzione di entropia positiva d o v u t a al flusso di calore. Tale
deserizione ha gig un interesse biologieo perch5 negli organismi viventi sono
e s t r e m a m e n t e i m p o r t a n t i le reazioni aceoppiate.
Ma aneor pif, interessante sarg questa clescrizione se, prendendo in consi-
106 R. MORCItIO

derazione i sistemi aperti, la relazione di Carnot-Clausius, in d~S, verr~ comple-

r a t a con un t e r m i n e ulteriore r a p p r e s e n t a n t e la fornitur~ di e n t r o p i a d~ p a r t e
d e l l ' a m b i e n t e a t t r a v e r s o il t r a s p o r t o di materia. Ora se l ' e n t r o p i a a s s u n t a
dal sistema aperto in relazione ad u n a assunzione di m a t e r i a ~ n e g a t i v a e
pareggia la produzione all'interno del sistema, si ha una situazione che non
~, di equilibrio nel senso della t e r m o d i n a m i e a dei processi reversibili pereh~
il sistema subisee delle trasformazioni, m a queste trasformazioni sono tali
per eui il loro risultato eomplessivo ~ di m a n t e n e r e il sistema in una situazione
costante. L a t e r m o d i n a m i c a dei proeessi irreversibili c h i a m a questo stato
stazionario.
Un esempio di s t a t o stuzionario pub esser dato da un sistema ehe riceve
in continuazione un e o m p o n e n t e M dell'ambiente esterno e lo t r a s f o r m u con-
t i n u a m e n t e , a t t r a v e r s o un eerto numero di eomposti intermedi, in un pro-
d o t t o finale F ehe ~ restituito in eontinuazione a l l ' a m b i e n t e esterno, m e n t r e
le eoneentrazioni dei e o m p o n e n t i intermedi n o n variano col tempo. L a con-
dizione perch6 si abbia ~ppunto lo s t a t o stazionario st~ nel f a t t o c h e l a pro-
duzione di e n t r o p i a a b b i a il suo valore minimo compatibile con le condizioni
stabilite caso per caso dalla concreta situazione e che, nell'esempio test6 pre-
sentato, p o t r e b b e r o essere le concentrazioni dei p r o d o t t i iniziali e finali M e F
n e l l ' a m b i e n t e esterno cui il sistema deve adeguarsi.
I p r o b l e m i relativi agli stati stazionari, per il loro interesse, sono stati
discussi non solo da fisici, m a anche da biologi (~). L a t e r m o d i n a m i c a dei pro-
cessi irreversibili h a p o r t a t o infatti a conseguenze di non poco interesse bio-
logieo, d i m o s t r a n d o che, operando sempre i processi irreversibili interni in
m o d o da a b b a s s a r e il valore della produzione di entropia per unit~ di tempo,
quando un sistema 6 in uno stato di m i n i m a produzione di entropia, allora
non pub lasciare questo stato m e d i a n t e un c a m b i a m e n t o irreversibile spon-
taneo. Se per qualche fluttuazione devia leggermente da questo stato, a v r a n n o
luogo c a m b i a m e n t i interni che r i p o r t e r a n n o indietro il sistema al suo s t a t o
iniziale, il quale pub considerarsi percib uno stato stabile come pure stabili
possono considerarsi le trasformazioni che a p p u n t o in tale stato intervengono,
I n generale si pub dire dunque, pifi e s a t t a m e n t e , che in un sistema carat-
terizzato d a n forze indipendenti 2(1, X2, ..., X~, 10 stato stazionario consiste
nella presenza di un certo n u m e r o di costrizioni, fissate da un certo n u m e r o
delle n forze X~, X~, ..., Xe (k 6 uno dei humeri 0, 1, 2, ..., n) t e n u t e a valori
c o s t a n t i (stato stazionario di ordine k). I n un tale sistema, con u n a produ-
zione m i n i m a di entropia a, si vanificano i flussi J¢ con gli indici j = k + l ,
k + 2 , ..., n, cio6: Jk+~=Jk~-2-- - - J ~ - - O , dove ciascun J~ 6 il flusso legato
all,~ r e l a t i v a forza Xj. Questo teorema, che fu f o r m u l a t o per p r i m o da Pri-

(11) Tru i biologi sono d~ ricordare: A. J. LOTKA: .P~'Oe.Nat. Acad. Sci., 8, 146 (1922);
Bull. Math. Biophys., 10, 103 (1948) e J. Z. HEARON: Bull. Math. Biophys., 12, 57 (1950).
 GLI ORGANISMI BIOLOGICI COME (( S I S T E M I APERTI STAZIONARI )) E C C . 107

gogine per il caso di un singolo p a r a m e t r o fissato, 6 una generalizzazione del

principio di moderazione di Le Chatelier.
]~ ovvio the in uno stato stazionario una produzione di entropia dev'essere
compens,tta da un flusso negativo di entropia in modo she l~t variazione tot ale
di entropia, nel temt)o sia zero:

d~' d ,'; d ,',~

~- __ ()~
dt dt ' dt
Ma:

~(),
dt
]3el' cui :
d,~'
-~ [).
dt

L ' e n t r o p i a della materia ehe entra in un sistema in stato stazionario devc

perci6 essere pifl piecola dell'entropia, della, materi~ the il sistema restituisce
al m o n d o esterno. Si h~ perei6 um~ degradazione de]l:~ materi~ the entr~ nel
sistema, degradazione (.lie mantiene lo stato stazionario, contribuendo ~ll'au-
m e n t o dell'entropia esterna. D u r a n t e l'evoluzione verso lo stato stazionario
la produzione di entropia e spesso 1,t stessa entropia decrescono prendendo
il valore pifl basso comp~tibile con le costrizioni esterne quando lo st~to sta-
zionario 6 raggiunto.
Quest() tip() di descrizione b parti('olarmente eflicace per il c o m p o r t a m e n t o
globale degli organismi viventi a differenza della descrizione dei sistemi della
t e r m o d i n a m i c a ordinaria (~). L'evoluzione degli organismi fiuo allo stato
adulto pub vedersi come Fevoluzione del sistema verso lo st~to stazionario,
avente luogo sotto un certo numero di costrizioni determinate dal m o n d o
esterno e questo comporta a p p u n t o unu diminuzione nella produzione di entropia.
I1 f a t t o the l'organizzazione di ml simile sistema durante l'aecrescimento
aumenti, spiega la diminuzione di entropia, m e n t r e la su~ stabilit~ 6 ehi~rit~
dalla stabilit'~ dei processi stazionari e la sua eapacit~ a riequilibrarsi, dopo
modificazioni non eccessive subite, 6 spiegata in base al principio di Le Chatelier
generalizzato. I1 continuo dinamismo dei processi m e t a b o l M in cui quelli
anabolici pareggiano quelli cataboliei ed il continuo rinnovarsi della materia
componente gli organismi, coesistenti con la p e r m a n e n z a della forma e delle
s t r u t t u r e cosl autoregolantisi, trov~mo dunque una chiarificazione nella dina-
mica degli stati staziom~ri.

(12) Si veda in particolare lo scritto di PRIGOGINE e WIAME in Experientia (1946)

gih citato. Anche: L. voN BERTALANFFY: ~ c~e~ce, 3, 23 (1950).
108 R. MORCHIO

4. - Problemi e conseguenze del m o d e l l o proposto.

I1 modello proposto consiste percib nel considerare un organismo v i v e n t e

come un sistema aperto in uno s t a t o stazionario e nel descrivere tale sistema
c i n e t i c a m e n t e con le equazioni differenziali indicate aWinizio della Sezione 3
e t e r m o d i n a m i c a m e n t e con le equazioni della t e r m o d i n a m i c a dei processi irre-
versibili.
Tale descrizione ~ s o s t a n z i a l m e n t e o m o g e n e a non sussistendo contraddizioni
t r a i due tipi di descrizione. ~ o n ~ q u i i l caso, n a t u r a l m e n t e , di e s a m i n a r e se
tale descrizione implichi o m e n o l'~ssioma di caus~litg come qualcuno h a f a t t o (~3),
m a 5 utile sottolineare come questa sis un~ descrizione globale del c o m p o r t a -
m e n t o di un organismo; o anche di sotto-sistemi di un organismo, m a s e m p r e
nei loro c o m p o r t a m e n t i globali. Questo m o d o di vedere un organismo, a nostro
avviso, a w e proprio il p r o b l e m a di come questo modello possa e v e n t u a l m e n t e
accordarsi con la considerazione di singoli eventi microscopici, n o t e v o l m e n t e
i m p o r t a n t i in un vivente.
Si pub anche porre il quesito di quanto grande sia il contributo del yore
BERTALANFFY nell'elaborazione di questo modello. L a t e r m o d i n a m i c a dei pro-
cessi irreversibili ~ s t a t a s v i l u p p a t a da un gruppo di fisici. Le equazioni diffe-
renziali cinetiche non si devono c o m p ] e t a m e n t e a lui; del resto la legge del-
l~azione di m a s s a p o t e v ~ gih dare u n a indicazione. I1 ¥o~ :BERTALAS~FFY perb,
come ~ s t a t o detto, gig da t e m p o a v e v a intuito chc un organismo p o t e v a con-
siderarsi come sistema aperto, p r i m a ehe ta t e r m o d i n a m i c a dei processi irre-
versibili fornisse precise indicuzioni in proposito. Inoltre, e non ~ poco, il ~Nostro
raccolse t u t t i questi elementi e contribul n o t e v o l m e n t e a chiarirne l'interesse
biologico ed ~ farli conoscere ai biologi. Infine utilizzb queste idee proprio
ull'interno delle classiche concezioni della biologia tradizionale. Su q u e s t ' u l t i m o
punto, sia p u r e b r e v e m e n t e , vale la p e n a spender qualehe parola (~4).
L~unitarietg del c o m p o r t a m e n t o di un organismo v i v e n t e assume, ad esempio,
per v o ~ :BERTALAYCFFY u n significato b e n preciso cineticamente e t e r m o d i n a -
m i c a m e n t e . Certe espressioni generiche come: <,u n a modifieazione in u n a p a r t e
influenza il t u t t o ~), ecc., si t r a d u e o n o da un lato nell'affermazione t e r m o d i n a -
m i c a secondo cui u n a qualsiasi modificazione nel sistema d e t e r m i n a complcs-
s i v a m e n t e nel sistema stesso tali modificazioni da ristabilire l'equilibrio, dal-
l~altro lato nella constatazione che dall'equazione~ s v i l u p p a t a in serie di T a y l o r :

dt

(18) W. YOURGlCAU: Scientia, 11, 307 (1952).

(14) Indicazioni maggiori possono vedersi in: L. voN B]~RTLANVI~:~:Brit. Journ.
Phil. Sci., 2, 134 (1950), gi~ citato; Human Biology, 23, 302 (1951); Journ. Personality,
20, 24 (1951); Main Currents in Modern Thought, 4, 75 (1955).
 GLI ORGANISMI BIOLOGICI COME (< S I S T E M I APERTI STAZIONARI ~> E t C . 109

risulta the ogni m u t a m e n t o di u n a q u a n t i t £ Q1, ~ funzione polinomiale di t u t t i

gli elementi Q1, Q2.-., Q,- A sun volta un m u t a m e n t o di uno dei Q~ causa
una variazione in t u t t i gli aItri 0~ e quindi nel sistema nel suo complesso. Di
particolare interesse ~ l'applicazione t h e il YON BERTALA~FFY fa di questi
concetti a quel tipico c o m p o r t a m e n t o biologico the il Nostro ha definito
(~ equifinalit~ ~. I n un sistema fisico ordinario lo stato finale 6 d e t e r m i n a t o
dalle condizioni iniziali; in un organismo v i v e n t e inveee lo st,~to finale pub
essere raggiunto p a r t e n d o da condizioni iniziali diverse e a t t r a v e r s o vie diverse.
I1 f~mmso esperimento su un g e r m e di riccio di m a r c in base al quale lo stesso
s t a t o adulto 6 raggiunto p a r t e n d o dal germe normale completo, q u a n t o da
una met/~, dopo u n a divisione sperimentale, fu, come 6 noto, in base per la
formulazione delle teorie vitalistiche di Driesch. I1 voN ]3ERTALANFFY vede
nell'autoregolazione globule, risultante dalle caratteristiche sopra descritte del
sistema aperto in st~to stazionario, in spiegazione di questo f o n d a m e n t a l e
a s p e t t o degli organismi. L ' a c e r e s c i m e n t o 6 infatti il risultato del metabolismo,
inteso come una contro-azione t r a anabolismo e eatabolismo dei materiali di
eostruzione, e il r a p p o r t o relativo 6 regolabile in termini di autoregolazione
dei sistemi considerati.
I1 modello del sistema a p e r t o in stato stazionario conduce, come s'6 visto,
all'ammissione di meceanismi autoregolativi impliciti neI sistema. Cib si aecorda
con le caratteristiche p r e s e n t a t e dagli organismi. Mn un modello di autocon-
trollo valido per gli organismi ~ p r e s e n t a t o anehe dalla cibernetica. Si t r a t t a
dei meccanismi a <~feed-back ~. If v o ~ BERTALANFFY non vede aleuna contrad-
dizione t r a i due modelli. I1 p r o b l e m a ~ t r a t t a t o r i p e t u t a m e n t e (~s) e il ~ o s t r o
conclude che e e r t a m e n t e vi sono molti fenomeni biologici inquadrabili nello
schema del (~feed-back ~>, dai fenomeni di omeostasi (la termoregolazione, ad
esempio, negli animali a sangue caldo), ai meccanismi del sistema nervoso.
Questi, per potersi verificare, p r e s u p p o n g o n o perb a r r a n g i a m e n t i strutturali.
:Negli organismi esistono invece m o l t e regolazioni di n a t u r a diversa. Esse non
si basano su s t r u t t u r e preesistenti in qualehe modo, m a si fondano sull'in-
terazione dinamica dei processi. Sono esse, come dice il vo~ BERTALANFFY,
regolazioni primarie e sono spiegabili in termini di stati stazionari o di t e n d e n z a
allo s t a t o stazionario in sistemi aperti. Le regotazioni secondarie, del tipo <(feed-
b a c k ~>, sow'imporrebbero suceessivamente, sin nel senso dello sviluppo embrio-
nale, quanto in quello evolutivo, alla regolazione dinamiea dei componenti,
a r r a n g i a m e n t i fissi e condizioni di eostrizione, rendendo il sistema e le sue
p a r t i pifi efficienti.
I n Problems o] Li/e (1G) r o y BERTALANFYY scrive:{( A living organism is a

Vedi in particolare: L. vo~ BEI~TALn~T~FY: Human J~iology, 23, 346 (1951).

(15)
(16) L. yon B]~I~TALA~FFY: Problems o] Li]e. An Evaluation o/ Modern Biological
Thought (Londra, 1952). Ed. originale: Das biologische Weltbild (Berne, 1949).
1 l0 R. MORCHIO

hierarchy of open systems m a i n t a i n i n g itself in ~ steady s t a t e due to its inherent:

s y s t e m conditions ~>. Anche altrove r i t o r n a su quello che c h i a m a : (~ordine ge-
rarehico ~> secondo cui, in molti sistemi, i c o m p o n e n t i sono essi stessi sistemi
di un ulteriore ordine pifi basso, signifie~ndo con cib che ogni Q~ ~ esso stesso
u n sistema di elementi Ri definibile p u r e da u n sistem~ di equazioni cinetiehe
quMi quelle gi~ usate. A p a r t e l'espressione (( ordine gerarchico ))che, se non
definit~ rigorosamente, rischia di r i p o r t a r e il discorso su di un piano quMi-
tativo, questo concerto di (( sistemi di sistemi )~ non 5 stato approfondito dM
voN ~BERTALA~NFFYq u a n t o meriterebbe, e non consente p e r t a n t o qui un lungo
esame.

5. - Formalizzabilit~ e accordo con l'esperienza del m o d e l l o .

Occorre adesso t e n t a r e di rispondere alla d o m a n d a posta Ml'inizio. ]~ questo

modello proponibile? Si pub confrontare con le tre condizioni poste. Si risponde
subito facflmente all~ prima. I1 modello ~ c e r t a m e n t e suscettibile di u n a for-
mulazione m a t e m a t i c a . Sia sotto il profilo cinetico, sia sotto quello t e r m o d i n a -
mico ~ utilizzabile il formMismo m a t e m a t i c o per corrispondere M quale, in
iondo, il modello ~ stato formulato.
Anche 1~ seconda condizione non richiede un lunghissimo discorso. I1 mo-
dello non ~ c o n t r a d d e t t o da Mcun f a t t o sperimentale specifico. Le stesse idee
f o n d a m e n t a l i su cui si b a s a oggi la biologia non sono in contrasto con esso.
L a teoria cellulare vi si i n q u a d r a p e r f e t t a m e n t e ; anz% si p o t r e b b e dire, ~ espli-
c i t a m e n t e richiesta dalla concezione di sistema composto di elementi, descritto
dMle equazioni cinetiche scritte sopra. L ' a c c r e s c i m e n t o individuMe e l'evolu-
zione, cio~ F a u m e n t o dell'ordine ~ a m m e s s o dMla t e r m o d i n a m i c a dei processi
irreversibil% purch~ siano r i s p e t t a t e le condizioni cui si 6 a c c e n n a t o sopra.
U n discorso un po ~ diverso si p o t r e b b e fare per 1~ genetica e i p r o b l e m i rela-
tivi. I1 v o ~ BERTALANFFY p u t avendo studiato g e n i e e r o m o s o m i alla luce del
mode]lo considerato (vedi oltre), non ci pare a b b i a ~ffrontato s i s t e m a t i c a m e n t e
il p r o b l e m a di come dei sistemi a p e r t i (geni e cromosomi) possono eontrollare
il sistema pifi ampio (organismo) di cui sono elementi. ]~ vero che (vedi sopra)
secondo v o ~ BERTALANFFY ogni m u t a m e n t o di quMehe q u a n t i t £ Q~ causa u n
e a m b i a m e n t o in t u t t i gli altri elementi e quindi nel sistema nel suo complesso.
Si pub anche a m m e t t e r e che il Qi, r a p p r e s e n t a n t e u n ' u n i t ~ genetica, a p p a i u
nell'equazione con p a r a m e t r i tal% rispetto agli Mtri elementi, che sue even-
tuMi modificazioni abbiano un'influenza p a r t i c o l a r m e n t e u m p i a su Mtri ele-
menti, o su Mcuni tr~ questi. Perb una simile formulazione ~ eccessivamente
generie~ e insufficiente di fronte M l ' i m p o r t a n z a ed alla regol~rit£ che gli eventi
genetici hunno negli org~nismi viventi. I n ogni m o d o si t r a t t a qui di u n a insuf-
ficienza p i u t t o s t o che di u n a smentita.
 G L I O I ~ G A N I S M I B I O L O G I C I COME <t S I S T E M I A P E R T I STAZIONAJRI~) ECC. 111

N o n si pub d ' a l t r a p a r t e non sottolineare le non trascurabili conferme e

coneordanze che su singoli punti il modello p r e s e n t a t o ha trovnto. Ricorde-
remo qui aleuni duti.
P e r qunnto riguarda gli a s p e t t i t e r m o d i n a m i e i gi~ la t e r m o d i n a m i e a ordi-
naria p e r m e t t e v a di sviluppare, in casi partieol~ri, concerti ehe sar~nno piena-
m e n t e eompresi alla luce della, t e r m o d i n a m i e a n u o v a e del modelto del (~sistema~
aperto )>. Lu t e r m o d i n a m i c a classica m o s t r a v a (the t~lora ~ possibile trascurare,
helle equazioni relative, il t e r m i n e della vari~zione dell'entropi~. I n questi ca.si
la produzione di entropia d o v u t a ad u n a reazione ehimiea ~ semplicemente
proporzionale al ealore di reuzione. I n tale ~pprossimazione in produzione di
entropi~ di un organismo v i v e n t e pub essere m i s u r a t a dal suo m e t a b o l i s m o
in base ulle registrazioni calorimetriche. Un~ reuzione a e c o p p i a t a del tipo
A v ~ 0 sar£ pereib equivalente ad una reazione e n d o t e r m i e a e lu sua pre-
senza si manifester~ m e d i a n t e lu diminuzioue del calore tot~le che il sistemn
d£ al m o n d o esterno. Molti ~utori hanno luvorato n questo p r o b l e m a , parti-
colarmente nellu fase embrionale, quando, per i proeessi di orgunizzazione,
reazioni aecoppiate devono giocare un ruolo p a r t i e o l a r m e n t e i m p o r t a n t e (~).
Gli a s p e t t i biologici di un altro p u n t o della t e r m o d i n a m i e a sono stati svi-
luppnti dal LIP_~A~ (~8). P e r reazioni vicine all'equilibrio si hu '~A/RTI<~ 1
(R ~ la costante dei gas). Se l'affinith d i u n a d a t a reazione chimica ~ grande
e quest~ ~'el~zione non 5 soddisfatta., 1~ rea.zione pub spesso esser divisa in u n
eerto numero di reazioni elementari~ ~venti ciaseuna affinit~ safiicientemente
piccola per giustificare l'applie~zione delle leggi della Vermodin~micu (le cos[
dette leggi fenomenologiche lineari). Lo sviluppo di questi e~si interess~ il
biologo proprio perehb costui h a spesso ~ (.he fa.re con reuzioni chimiehe che
usu~lmente h a n n o luogo in molti passi, eiascuno dei quali ~ vieino alla rever-
sibilit£.
Rieordiamo infine ehe abbast~mza r e e e n t e m e n t e HEARON (1~) ha messo in
evidenza l ' i m p o r t a n z a , per i proeessi biologici~ dell'accoppiamento tr~ diffu-
sione e reazioni ehimiehe, studiato dalla t e r m o d i n a m i e a e in base u eui si pub
eapire~ in una eellula vivente, u n a distribuzione stazionaria (non di equilibrio)
di materi~ ehe differisca da quella a m b i e n t a I e in base ai r a p p o r t i metaboliei
della eellulu stessu.
Anche In validit~ delle equa.zioni einetiche u s a t e dal v o ~ ]~ERTALANFFY 5
s t a t a verificatu in biologia. I n capitoli diversi~ studiosi diversi, per risolvere
p r o b l e m i diversi, h a n n o us~to questo pa~'ticolare tipo di equazioni differenziali.
Un caso notissimo e di partieolare importanza~ ~ eostituito dagli studi del

(17) Vedi in particolare: J. NEEDI~AM: Cttem. Embryol., 3 vols. (Cambridge, 1931).

(18) F. LIPMAN: Adv. Enzym., 1, 99 (1941).
(19) j. Z. HEARON: Bull. Math. Biophys., 12, 135 (1950).
112 R. ~[0RCItIO

LOTKA, m a p a r t i c o l a r m e n t e del VOLTERRA (s0), sulla dinamica delle popola-

zioni. N o n ~ e v i d e n t e m e n t e qui possibile soffermarsi su questi problemi, m a
suffieiente ricordare che l'acerescimento teorico di u n a specie, s u p p o s t a iso-
l a t a e non i m p e d i t a da aleuna limitazione, si sviluppa proprio secondo l'equa-
zione dQ/dt = alQ che, come s ~ visto, i n t e g r a t a d£ Q -- Qo exp [alt], indieante,
p e r Q = n u m e r o degli individui al t e m p o t e Qo =:-numero iniziale degli indi-
vidui, un a u m e n t o secondo u n a c u r v a esponenziale. Con esponente negativo
descrive invece il decremento di u n a popolazione in cui la m o r t a l i t £ sia mag-
giore della natalit£, m a si applica anche alFuceisione di b a t t e r i da p a r t e di
d i s i n f e t t a n t i o alla p e r d i t a di sostanza corporea in u n animale che digiuni.
I n p r a t i e a per6 u n a popolazione, anehe s u p p o s t a isolata, oltre certi limiti,
t r o v a s e m p r e ostacoli al suo sviluppo che p e r t a n t o v a g r a d a t a m e n t e dimi-
nuendo, sl da descrivere p i u t t o s t o che u n a c u r v a esponenziale, u n a c u r v a logi-
stica. Anche questa c u r v a ~ descritta a n a l i t i c a m e n t e da u n ' a l t r a equazione gi£
vista, e ciob: dQ/dt = a~Q+alxQ 2. L a stessa equazione pub descrivere anche
certi casi di crescita organica e di relativo a u m e n t o di d e t e r m i n a t i organi e
a t t i v i t £ fisiologiche rispetto alle dimensioni del corpo. R i c o r d i a m o infine, per
concludere su questo punto, che anche il caso dell'associazione di due specie,
di cui u n a si n u t r ~ dell'ultra, ~ s t a t o descritto dal VOLTERRA con 111~ sistema
di equazioni c h e f a p u r e p a r t e della dcserizione generale di un sistema:

T r a s e u r i a m o di esaminare lo sviluppo del sistema nel easo specifieo eonsi-

derato. B a s t a rieordare ehe ne derivano delle fluttuazioni regolari per cui l'au-
m e n t o numerico della specie p r e d a t r i c e d e t e r m i n a una riduzione della specie
p r e d a t a ; onde, a eausa della suceessiva m a n c a n z a di alimenti, si h a u n a ridu-
zione anche della specie predatrice. Questo d e t e r m i n a u n a ripresa della specie
p r e d a t a che fornisce nuovo alimento, e cosi via. L~esperienza h a c o n f e r m a t o
queste fluttuazioni.
P e r concludere questo punto, ricordiamo ancora che le stesse equazioni
sono s t a t e u s a t e dallo SPIEGEL~{AN (21) per la cinetica dei processi cellulari e
p e r la teoria della competizione entro un organismo. I1 WER~ER (~), infine,
h a usato, come legge di base per l'azione f a r m a c o d i n a m i c a , un sistema di equa-
zioni simili, m a pifi generali. Egli h a cousiderato infatti il sistema come con-

(2o) Per un prospetto generale di questi studi vedi: U. D'ANcoNA: La lotta per
l'esistenza (Torino, 1942). Questo volume ~ stato preparato dall'autore proprio su
suggerimento di Y O N BERTALANFFY.
(~i) S. SPIEG~LMAN: Quart. t~ev. ~BioL, 20, 121 (1945).
(~2) G. WV.RN~.~: Sitz. Akad. Wiss. Wien Math.-Naturw. Kl., Abt. IIa, 156, 457 (1947).
 GLI ORGANISMI BIOLOGICI C O M E (( S I S T E M I APERTI S T A Z I O N A R I >) E C C . 113

tinuo, usando perci6 equazioni alle derivate parziali rispetto alle variabili x,
y, z e t. D a tale legge di base si ricavano le varie leggi dell'azione della droga
introducendo le condizioni speciali corrispondenti.

6. - Operativitk del m o d e l l o .

Non resta che esaminare l'ultima condizione cui era stato accennato: se
ciog il modello pub essere operativo, suscettibile ciog di trarne conseguenze
verificabili. La risposta pub esser data tcnendo presente che il vor¢ BERTALANFFY~
dallo schema generale di cui si parla, ha ritenuto di trarre alcune eonseguenze
che hanno poi a v u t o una conferma sperimentale. Sulla operativit~ di questo
modello del resto il vo5- BEaTALANFFY non ha dubbi. (~Cib che g f o n d a m e n t a l e
per una vera biofisicg, fisica dell!organismo vivente, g una teoria dei sistemi
aperti e degli stati stazionari )> (2a), scrive.
Nel quadro della visione dell'organismo vivente come sistema aperto in
stato stazionario, si colloeano gli interessantissimi studi del vo~ BERTALANFFY
tendenti a st~biIire eonnessioni tra i due ~spetti fond~ment~li degti organismi
viventi: il metabo]ismo e l'accrescimento (~4). I1 metabolismo varia ovvia-
mente con le dimensioni del corpo. Misurando il metabolismo in base al con-
sumo di 02 per chilogrammo di peso del eorpo si era gi~ n o t a t o che questo
r a p p o r t o diminuiva coll'aumentare del peso del eorpo e che il metabolismo
a u m e n t a v a circa in proporzione all'aumento della superficie, anziehg del peso.
Ln superficie di un organismo (S) si pub ricavare, come g noto, medi~nte 1~
formula di Mech, dal peso (P) mediante la relazione approssimativa: S = b P ~ (*),
dove b g un p a r a m e t r o legato alla partieolare f o r m a della specie eonsiderata.
Si h a n n o n a t u r a l m e n t e anche formule rese pifi esatte mediante aleune eorre-
zioni, per esempio quella di Dubois valida nel caso dell'uomo, m a la (*) g suf-
ficiente per il r a g i o n a m e n t o the segue. Se il metabolismo (M) varia col variare
della superficie, si avr/~: M = bP +. E facile vedere come questa formula si
inquadri p e r f e t t a m e n t e nelle equazioni einetiche dei sistemi. Consideriamo due
elementi di un sistema, Q~ e Q~ nel caso pifi semplice in cui t u t t i i eoefficienti
sono uguali a zero t r a n n e il primo, si avrh:

dQ1
dt = a~O~, da cui i n t e g r a n d o : [ Q~ = c~ exp [alt] ,
d;2t2 = / Q2 = c~ exp [a~t].
a2Q2,

(23) L. ¥o~ BERTALANFFY: Scientia, li, 361 (1954).

(24) L. VON BERTALANFFY: Quantitative .Laws in Metabolism and Growth. Ciclostilato
senza indicazioni di luogo e di data, ma redatto nel 1956. Vedi anche, sempre di
VON BERTALANFFY: Nature, 163 (1946) e Amer. _Nat. , ~ . ]]1 (1951).

8 - Supplemento ed N u o v o ('imento.
1][4 R. MORC~IIO

/~isolven4o rispetto a t:

t = log~ Qx - - log~ c~ = log~ Q~ - - log~ c~

al a2
d a cui

log. Q~ = a~ log~ Q~ ÷ log. cx - a~ log, c2,

a2 a2

eio~

log~ Q~ = log~ Q(~"J"~)-f- log~ 0(~/.~),

e ponendo

A 6~ C1
a~ c~

e passando dai logaritmi ai numeri:

Q1 = B Q2,
A

che eorrisponde alla M = b/~. I n questo particolare easo A = ~, m a non era

e v i d e n t e m e n t e da eseludere che questo valore non fosse u n i v e r s a l m e n t e valido,
t a n t o pifl c h e l a rel~zione met~bolismo-superfieie era in origine un~ rel~zione
empirica, f o r m u l a t a in base a un n u m e r o r e l a t i v a m e n t e ristretto di easi con-
siderati. I1 p r i m o passo del v o ~ :B]EI~TALA~FI~YfU di pensare a d u n a genera-
lizzazione. D a l 1941 v o ~ BERTALANFFY ed altri eercarono s p e r i m e n t ~ l m e n t e
come si c o m p o r t a s s e la relazione consideratu in molteplici gruppi a n i m a h e
risultb che e f f e t t i v u m e n t e l ' e s p o n e n t e § non valev~ in t u t t i i casi. Valev~, salvo
qualche correzione, per i m a m m i f e r i , i pesci, in genere per i v e r t e b r a t i pecilo-
t e r m i (per i quaff, come 6 noto, non v'6 termoregolazione) e per qualche inver-
t e b r a t o , m a non per gli altri animaff. Si d o v e v a percib correggere la relazione:
M = b/~. a a s s u m e v a valori t r a -~ e 1. Si p o t e v a n o quindi deffneare t r e g r u p p i
m e t a b o l i c i : il p r i m o composto dagli a n i m a h con m e t a b o h s m o in relazione ~lla
superficie (a = ~), e il secondo (larve di insetti, lumache, vermi) c o m p o s t o dagli
~ n i m a h in cui il m e t a b o f f s m o 6 invece in relazione d i r e t t a m e n t e al peso
(a = 1), il terzo (platelminti e alcune lumache) t o n valori del m e t a b o l i s m o
i n t e r m e d i a quelli 4ei due p r i m i gruppi. L ' i n t e r p r e t a z i o n e di questi i r e tipi
m e t a b o h e i t e s t a ancora aperta, c o m u n q u e il y o n BEKTALA~FFY utiffzzb questi
risultati per studiare l'accrescimento. L a concezione dell'organismo come si-
sterna a p e r t o in st~to stuzionario d e t t e l'avvio. Lo s t a t o stazionario implica
che il risultato globale di crescita o di equilibrio sia il risultato di processi
dinamici continui, costruttivi e distruttivi. L ' a c c r e s c i m e n t o deve percib essere
 GLI OI~GANISMI BIOLOGICI COME tt S I S T ] ~ M I A P E R T I S T A Z I O N A R I ~ ]~CC. 115

il risultato della` differenza t r a i processi anabolici e quelli c~tabolici: d P / d t =

= ~ ] P ' ~ - - k P n, dove ~ indica la costante dell'anabolismo, k la costante del
catabolismo e m ed ~1 indicano u n a qualche dipendenza col peso del corpo P.
Questa concezione della crescita come contro-azione di anabolismo e di cata-
bolismo, per cui, quando l'~nabolismo non prevale pifi, si raggiunge lo stato
stazionario, ha permesso, come si vedr£, di d e t e r m i n a r e i vari tipi di aecresci-
m e n t o in r a p p o r t o ai tipi meta,bolici sopra considerati. L a relazione sopra
scritta ~ e v i d e n t e m e n t e a p p r o s s i m a t a in notevole misur~ se si p e n s a alia sem-
plificazione, che essa implica, di fenomeni che sono invece d i u n a grande com-
plessit'~. I1 f a t t o che se ne tragg~no risultati soddisfa,centi depone percib a
fa,vore del modello di r a g i o n a m e n t o .
I1 y o n BERTALAiNFFY osserva t h e i processi catabohci significano: biochimi-
camente, la degradazione dei ma,teriah eostruenti, p a r t i c o l a r m e n t e delle pro-
teine, come g d i m o s t r a t o dalle tecniche isotopiche; eitologicamente, il rinnovo
delle cellule. I1 c a t a b o l i s m o si pub p e r t a n t o assumere, in p r i m a approssimazione,
come d i r e t t a m e n t e proporzionale a,1 peso. Percib, anche considerando il f a t t o
t h e l'equazione di cui sopra ~ poco sensibite a piccoli sposta,menti d i n dal-
l'unit~, si pub porre n = 1.
La situazione per l ' a n a b o l i s m o ~ diversa. L a sintesi dei c o m p o n e n t i cellu-
lari m~cromolecolari ha bisogno da un lato di costruire aminoacidi, zuccheri,
fosfati, ecc. e dall'altro lato dell'energia f o r n i t a dai processi ossidativi. Del
resto i risultati sperimentali indicano che, almeno negli a,nimali superiori, vi
una regolare eonnessione t r a respirazione, anabolismo e accreseimento. Perci6
V0N BERTALANFYY~ con u n ' a l t r a approssimazione, attribuisee all'esponente m
i valori t r o v a t i per ~ nel caso dei tipi metabolici. Si a v r a n n o cosi, anche per
l'accrescimento, tre casi, : m = 2 m = 1, ~ < m < 1. Le predizioni dei tre tipi
di accrescimento in funzione dei tipi metaboliei sono s t a t e s p e r i m e n t a t e e t r o v a t e
c o r r e t t e in gran n u m e r o di casi, spesso in m o d o insospettato. ~qel primo easo
la proporzione dell'acerescimento diminuisce p r o g r e s s i v a m e n t e secondo u n a
c u r v a sigmoide, finch5 si raggiunge e v e n t u a l m e n t e lo s t a t o stazionario (mare-
miferi, con alcune restrizioni, pesci, alcuni invertebrati). Nel secondo caso
(larve di insetti, ecc.) l ' a n a b o l i s m o ed il catabolismo procedono secondo lo
stesso a n d ~ m e n t o e la proporzione dell'aecrescimento t e n d e ad ~ u m e n t a r e
indefinitamente (accrescimento esponenziale) senza raggiungere alcun s t a t o
stazionario. I1 pa,radosso di un accrescimento indefinito ~ n a t u r a l m e n t e solo
a p p a r e n t e : l'acereseimento di u n a l a r v a ~ infatti ad un certo p u n t o tagliato
dalla metamorfosi, quello diuna, l u m a c a di questo tipo dal ciclo stagionale, ecc.
:Kel terzo caso infine si hanno valori intermedi.
Dalle curve di accrescimento o t t e n u t e in relazione a questo modello possono
rica`va,rsi i valori della` eostante catabolica k. Tali valori possono confrontursi
con quelli o t t e n u t i s p e r i m e n t ~ l m e n t e d~lla distruzione delle proteine. L~ coinci-
denza t r a i valori o t t e n u t i con i due metodi, secondo y o n BElCTALANFF¥~
116 R. ~ORCH~O

s t a t a talora sorprendente, se si considera da u n lato che il modello teorie(~

di p a r t e n z a ~ e s t r e m a m e n t e semplificato e daU'altro che l'errore helle deter-
minazioni fisiologiche della degradazione deHe proteine ~ notevole. A d esempio,
nel 1938, il y o n BERTALANFFY calcolb il r i t m o di degradazione delle p r o t e i n e
dalle curve di accrescimento delPuomo, o t t e n e n d o il valore di 1.165 g/kg di
peso del corpo al giorno. Nel 1949 SPRI~SO]V e I~ITTENBERG fecero lo stesso
calcolo p a r t e n d o dai loro esperimenti con 15N e t r o v a r o n o il valore di ½ g / k g
di peso del corpo al giorno. L ' a c c o r d o t r a le due cifre n o n ~ molto, p e r l a
veritY, m a t e n e n d o conto della situazione ~ da considerare f a v o r e v o l m e n t e e
q u a n t o m e n o indicativo delPordine di grandezza del fenomeno. N o n ~ qui i[
caso di discutere d e t t a g l i a t a m e n t e questi problemi, n~ la possibilit& di appor-
t a r e al modello correzioni, n~ quelle gi£ a p p o r t a t e , m a p i u t t o s t o di vedere
altre conseguenze che il y o n BERTALAINFFY h a t r a t t o dalla concezione del-
F o r g a n i s m o come sistema aperto in stato stazionario e che sono s t a t e poi con-
fermate.
L e considerazioni che precedono, ed altre, t u t t e legate alla teoria della
crescita animale intesa come il risultato d ' u n a azione a n t a g o n i s t a di processi
anabolici e catabolici (~5) ha c o n d o t t o il nostro autore a d interessanti conclu-
sioni (~6): 1) il catabolismo e la rigenerazione delle proteine h a n n o luogo a
u n a velocit& pifi grande di q u a n t o non i m m a g i n i la fisiologia classica (27);
2) si h a sintesi e risintesi di aminoacidi a p a r t i r e da a m m o n i a c a e d a eatene
non a z o t a t e ; 3) nel caso di u n a alimentazione p o v e r a in proteine, Pazoto pro-
veniente dai costituenti dei corpi catabolizzati 5 t r a t t e n u t o e riutilizzato p e r
la rigenerazione proteica. Questo spiegherebbe Pazione di risparmio p r o t e i c o
giocata dagli idrati di carbonio, per cui u n a dieta ricca a p p u n t o in idrati di
carbonio necessita di u n minore a p p o r t o in proteine.
Scrive il y o n BERTALANFFY: (( Queste conclusioni sono s t a t e verificate d a
successivi lavori con isotopi, p a r t i c o l a r m e n t e con ~sN. L a tecnica degli iso-
topi h a d i m o s t r a t o il rapido rivolgimento delle proteine nel corpo animale~
la rigenerazione delle proteine da un ,,metabolic pooF' contenente azoto deri-
v a t o daUe proteine d e g r a d a t e e l'utilizzazione dell'azoto a m m o n i a c a l e del re-
gime a l i m e n t a r e per la sintesi di proteine nelle diete p o v e r e di proteine )) (2s).

(25) I1 YON BERTALANFFYsi sofferma su questa teoria particolarmente in: Expe-

rientia, 4, 225 (1948) e nel saggio giA citato in: Nature (Londra, 1949), p. 163.
(~e) L. VON BERTALA~FFY: Human Biology, lO, 181 (1938).
(27) I1 YON BERTALANFFY cita a conferma particolarmente: LEBLOND e STEVENS:
Anat. Ree., 100, 357 (1948); STOREY e LEBLOND: Ann. N . Y . Acad. Sci., 53, 537 (1951);
F . D . BERTALANFFY • LEBLOND: Anat. t~ec., 115, 515 (1953); LEBLOND e WALKER:
Physiol. Rev., 36, 225 (1956) eL. VON BERTALANFFY:Biophysik des Flieflgleiehgewicht~
(Braunschweig, 1953) per mostrare che anche il rinnovo delle cellule procede spess(~
ad un ritmo inaspettatamente alto.
(38) L. yon BERTALANFFY: Scientia, l i , 361 (1954).
 G L I 0 R G A N I S M I BIOLO,GICI COw'fiE (~ S I S T E M I A P E R T I S T A Z I O N A R I i~ ECC, 117

I1 VON BERTALA:NFFY c i t a a sostegno della sua tesi i lavori con '~N di SPlClNSO]~
e RITTENBERG (29). E f f e t t i v a m e n t e questo continuo dinamismo negli organismi
viventi, interessante anche sostanze in apparenza inerti come la dentina o
l'osso, cosi lontano dall'equilibrio inteso in senso classico, m a pure tendente
o m a n t e n e n t e uno stato stazionario, ci pare di non trascurabile peso in favore
della teoria. T a n t o pid che questo ordine di idee ha permesso di dedurre altre
conseguenze tendenti ad illustrare ulteriormente il lavoro d'insieme della cel-
lula e dell'organismo. P a r t e n d o da queste premease, infatti, KL~H~ (so) e VO~
BERTALANFFY (3a) indicarono il lavoro minimo richiesto per produrre una
molecol~ d ' u n a sostanza polimera a concentrazione e diversa dalla concentra-
zione d'equilibrio c* con la relazione: W = R T log c/c*. I calcoli di SCHVLZ (3~)
esprimono approssimativamente il lavoro necessario per g r a m m o di proteina
con: dw/dt = r ( R T / M w ) log (nw/K), o r e r indica il rivolgimento di proteine per
giorno, M w il peso molecolare degli aminoacidi condensati in polimeri, nw il
numero di molecole d ' a c q u a per molecola di sostanza mono e polimera e K
una costante &equilibrio. Con opportuni valori ne deriva: d w / d t - - r . 9 3 cal/g
proteina. I1 v o ~ ]BERTALAIqFFYattribuisce ad r valori medi ricavati dai lavori
gi~ citati di S P R I 1 N S O N e I ~ I T T E N B E R G COIl l ~ xs~]- e ottiene che @ necessario
da uno a due per cento del metabolismo basale per mantenere le proteine dei
corpi in s t a t o stazionario. La sintesi proteica richiede d u n q u e una ben mo-
desta parte del metabolismo totale. Stime fatte da B(~RS00K (3~) e da LAiNG (34)
con metodi diversi (esperienze con 15I~ m a basate su ipotesi diverse e sulla
duplicazione del materiale nucleare d u r a n t e la mitosi) corrispondono ai dati
o t t e n u t i con il m e t o d o sopra descritto sia pure a grandi linee. C o m m e n t a il
VOiN~ BERTALA~qFFY: (( Vna conseguenza ~ che sar~ futile cercare differenze nella
respirazione cellulare tra organi con alta o bassa attivit~ mitotica. Rispetto
alla crescita maligna segue che un approccio dovrebbe esservi nella linea della
sintesi proteica piuttosto che in quella del metabolismo dell'energia, come ha
proposto RO~DONI )> (3.~).
Infine, p r i m a di eoncludere questa serie di eonsiderazioni sull'operativit~
del modello dell'organismo vivente come sistema aperto stazionario, ricorde-
remo u n ' u l t i m a deduzione del y o n BERTALANFF¥ non priva di interesse. Come
noto il ])RIESCH considerb l'automoltiplicazione delle unith biologiche elemen-
tari (geni, cromosoni) come una seconda p r o v a del vitalismo (la prima era

(~9) D. B. SPmNSO~- e D. RITTENBERG: Journ. Biol. Chem., 180, 707, 715 (1949).
(30) W. KvrIN: Ergebn. E~tzym]orsch., 5, 1 (1936).
(31) L. VON B:ERTALANFFY: Theoretisehe Biologie, vol. 2, gih citato.
(3e) G. V. SCHULZ: 2~aturwiss., 37, 196 (1950).
(3a) H. BORSOOK: Physiol. Rev., 30, 206 (1950).
(a4) K. LA~G: Mikroskopische und chemische Organisation der ZeUe. 2. Colloquium
d. deutschen Ges. f. physiol. Chemie (Berlin, 1952).
(35) L. VON BERTALANFFY:Scientia, 11, 361 (1954), gih citato.
118 R. MORCmO

quella dell'(~ equifinalit~ ~) di cui si ~ gi~ parlato). Ora il vow BERTALANFFY,

p a r t e n d o dalle sue idee, propose uno schema di autoduplicazione di tali unit~
biologiche elementari basato sull'intuizione che queste unit~ non fossero corpi
stabili ed inerti, ma sistemi metabolizzati i quali, proprio mediante il meta-
bolismo, si mantengono in uno stato stazionario crescendo per fissazione di
gruppi molecolari appropriati su una matrice e subendo processi catabolici (3e).
L a v o r i di LEBLO~I) e collaboratori con il radiofosforo (37) hanno m o s t r a t o
che non si ha scambio di acido desossiribonucleico (DNA) nell'interfase, m a
bensi un rimpiazzamento completo del D N A nello stadio premitotico, onde
soltanto il D N A nuovo passa ai nuclei figli. Cib sarebbe dimostrato dal f a t t o
che nei tessuti con attivit~ mitotica bassa, media, elevata (fegato, polmoni,
mucosa intestinale) la quantit£ di D N A P f o r m a t a ~ circa doppia di quella
che corrisponderebbe al n u m e r o delle cellule neoformate. Cib mostrerebbe
appunto, secondo il ¥o~ BERTALANFFY, che il D N A ~ catabolizzato e rigene-
rato d u r a n t e la mitosi. Ma non possiamo p u r t r o p p o entrare nel merito di questo
problema peraltro quanto mai importante.
Questi cenni sono sufficienti, ci pare, per concludere sulla operativit~ de1
modello proposto. O v v i a m e n t e qui non interessava t a n t o entrare nel merito
delle singole previsioni e delle relative conferme. Qui si voleva soltanto mo-
strare che dal modello si possono ricavare previsioni non solo qualitative, m~
anche q u a n t i t a t i v e su slngoli eventi, tall da poter essere sottoposte a] con-
fronto con l'esperienza che le verificher~ o meno. I1 modello generale proposto
p e r t a n t o oper~tivo.

7. - Conclusione.

I1 modello delPorganismo vivente come (( sistema aperto stazionario ~), in

base a q u a n t o ~ stato detto nella Sezione 2 ~ dunque seriamente proponibile.
Come si ~ detto la proponibitit£ soddisfa alcune condizioni fondamentali, m~
non ~ di per s~ un giudizio di rispondenza, di completezza~ di validitY. Ess~
p e r t a n t o non chiude, ma apre un discorso critico impegnato. Restano infatti
da affrontare numerosi problemi. Innanzi t u t t o bisogna dare una risposta al
quesito se il modello sia completo o no. Rispondere a questa d o m a n d a signi-
fica in rondo confrontare il modello con t u t t a la problematica biologica, oltre
ai punti qui accennati. Si ~ f a t t o riferimento~ per esempio~ alla necessit~ di

(a6) L. VON BERTALANFFY: Naturwiss., 32, 46 (1944).

(aT) C. E. STEVENS, R. DAOUST e C. P. LEBLOND: Journ. Biol. Chem., 202, 177 (1953);
C. E. STEVENS, R. DAOUST e C. P. L~.BLOND: Can. Journ. Med. Sei., 31, 263 (1953);
R. DAOUST, F. D. BERTALANFFY e C. P. LEBLOND: Journ. Biol. Chem., 207, 405 (1954).
 GLI ORGA~NISMI BIOLOGICI C O M E (( S I S T E M I APERTI STAZIONARI )) E C C . 119

esamin~re la corrispondenza tru il modello proposto e la genetica, e, soprat-

tutto, i problemi legati alla modalit~ con cui il gene agisce nel determinare
i caratteri (',he controlla, ma si p o t r e b b e r o aggiungere altri punti su cui certa-
mente ~ fondamentale una verifica 4ello schema: dai problemi della contra-
zione del muscolo ai modelli m a t e m a t i c i della cellula di R a s h e v s k y ; dai pifl
recenti studi di embriologia ~ t u t t ~ la vasta problematic~ della bioehimica., ecc.
E non si ~ parlato di t u t t i gli aspetti pifl s t r e t t a m e n t e mierofisici, di cosl
grande interesse per la biologia anehe se ci si volesse limitare, nella zona che
sta t r a il livello molecolare e quello atomico, ai loro aspetti teorici pifl generali
quali quelli suggeriti p a n o r a m i c a m e n t e dal ~¢[01~DELLA nel suo bel lavoro re-
cente (~s).
In ultima analisi, del resto, solo quando i Q, gli X e gli J delle equazioni
esaminate potranno acquistare dei significuti e dei valori ben precisi la teoria
uvr~ assolto il suo compito.
Qui intanto volevamo solo segnulare l~interesse di questo ordine di idee e
mostrare come oggi siano possibili in biologia, in linea di massima, modelli
teorici tall da p r o m u o v e r e la ricerca e da rendere utilizzabile il formalismo
matematico.

(3s) F. MONDELLA: II Pe~,siero, 3 (1957).