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28-04-14
Rene: introduzione
In questa lezione verranno trattati i punti fondamentali che riguardano la funzione renale.
Andremo a vedere le strutture del rene come organo parenchimatoso, lasciando perdere l'uretere e la
vescica, i quali hanno funzione l'uno di trasportare, l'altro di contenere l'urina. Consideriamo quindi
il rene: organo che è importante per la formazione dell'urina, oltre che per il flusso e quindi il
raccoglimento dell'urina stessa.
Le funzioni del rene sono:
eliminazione degli scarti del metabolismo
funzioni endocrine (produzione di eritropoietina e soprattutto di renina da parte di una zona
del parenchima renale)
controllo della pressione sanguigna
Le strutture fondamentali del rene che permettono l'espletamento di queste funzioni sono due:
nefrone: è l'unità morfo-funzionale del parenchima renale. Controlla la formazione dell'urina
(prima funzione)
apparato iuxtaglomerulare: ad esso competono le altre due funzioni, cioè quella endocrina e
quella di controllo della pressione sanguigna.
Il rene è un organo pieno o parenchimatoso, di conseguenza è costituito da una capsula esterna e da
un parenchima interno. Questo parenchima ha, al suo interno, dei prolungamenti della capsula i
quali costituiscono lo stroma renale.
Il parenchima renale è costituito da due zone:
zona corticale: in vicinanza della capsula, ma non solo, perché la parte di corticale si
approfonda nella zona midollare
zona midollare: costituisce l'interno del parenchima renale.
Quindi ci sono: 1. corticale, 2. midollare, 3. corticale che si approfonda nell'area midollare, più
precisamente in vicinanza della pelvi renale, anzi della prima parte della pelvi renale, quella che
costituisce il seno renale.
Lobi e lobuli
Il parenchima renale ha una struttura divisa in lobi e lobuli renali. Cosa identifichiamo con questi
sostantivi?
Gray, Figura 67.14 pag.1230
Lobo: area di parenchima renale che dalla capsula raggiunge l'apice delle piramidi renali; è
compresa ai lati di una piramide renale. In definitiva: un lobulo renale è costituito da due
colonne renali con una piramide in mezzo.
Lobulo: come sappiamo, la circolazione arteriosa e venosa arriva fino nelle parti più interne
dell'organo. È proprio la circolazione arteriosa a definire il lobulo. Le diramazioni delle arterie
arcuate che sono chiamate arterie interlobulari definiscono l'area di parenchima chiamata
lobulo. Quindi due arterie interlobulari hanno al loro interno il lobulo, il quale, più in
particolare, è costituito da un raggio midollare e dalla parte di corticale che circonda il raggio.
Le successive diramazioni delle arterie interlobulari all'interno del parenchima costituiscono i
corpuscoli renali, i quali sono la prima parte del nefrone e servono per la produzione dell'urina.
Noi dobbiamo sapere cosa si intende per lobo e per lobulo.
Il nefrone.
È costituito da alcune strutture importanti per l'inizio della formazione del filtrato, chiamato pre-
urina, e da altre che servono per la costituzione dell'urina definitiva.
CORPUSCOLO RENALE
gray, Figura 67.17 pag. 1232 (corpuscolo e nefrone)
La prima classe di strutture è costituita dal corpuscolo renale, il quale è l'inizio di tutto. Sono
formati dalla diramazione delle arterie interlobulari all'interno di strutture tondeggianti che sono i
veri corpuscoli. Ci sono un'arteriola afferente (entra nel corpuscolo) e da una efferente (esce dal
corpuscolo). Il corpuscolo renale è costituito da due strutture:
un “gomitolo” di struttura vascolare; è formato dall'arteriola ed è avvolto da un manicotto
il “manicotto” è costituito dalla capsula di Bowman. Avvolge l'arteriola. È costituita da due
foglietti: parietale e viscerale. Quello viscerale è a stretto contatto con le arteriole afferente e
efferente.
Corpuscolo renale = componente vascolare + capsula con i due foglietti
Glomerulo renale = componente vascolare + foglietto viscerale della capsula (quindi, per
glomerulo renale si intende solo la parte interna).
Tra il foglietto viscerale e quello parietale c'è lo spazio capsulare, che raccoglie la pre-urina,
ovvero la prima filtrazione dai vasi. Lo spazio capsulare si continua poi con il lume dei tubuli del
nefrone, al cui interno si formerà l'urina definitiva.
La parte del corpuscolo renale che si continua con il tubulo contorto prossimale è opposta alla
parte da cui entrano le arteriole. La prima parte è chiamata polo urinifero, la seconda polo
vascolare.
Da cosa sono costituiti i due foglietti della capsula?
Il tessuto epiteliale che costituisce il foglietto parietale della capsula è pavimentoso semplice.
Quello che costituisce il foglietto viscerale è più complesso, perché siamo a diretto contatto con
l'endotelio vascolare ed è proprio in questa parte che si forma il filtrato. Quindi l'epitelio del
foglietto viscerale è sempre semplice o monostratificato, ma con cellule epiteliali che sono chiamate
podociti. Queste presentano prolungamenti o estroflessioni, che vanno ad avvolgere le diramazioni
delle arteriole afferente ed efferente. I podociti hanno più o meno una struttura a stella, con
estroflessioni primarie, secondarie e terziarie; le terziarie sono altresì definite pedicelli.
Il podocita ha quindi prolungamenti primari, su questi si sviluppano i prolungamenti secondari,
infine sia sui primari che sui secondari si sviluppano i pedicelli. I pedicelli sono i prolungamenti
minimi identificabili sul podocita; grazie ad essi si ha una filtrazione tra la componente dei vasi e la
pre-urina o filtrato. In sostanza costituiscono una barriera di filtrazione.
Ritorniamo alla capsula di Bowman e alla sua interazione con la componente vascolare.
Riassumendo: ci sono un'arteriola afferente e una efferente, le quali costituiscono la parte vascolare
del corpuscolo; c'è poi la capsula, costituita da due foglietti, che si continua nel tubulo contorto
prossimale. Il rapporto tra le due componenti è come quella di un guanto che avvolge tutti i vasi. Il
foglietto viscerale è in continuazione con il foglietto viscerale a livello del polo vascolare. Nel polo
urinifero, invece, la situazione è diversa: il foglietto parietale si continua con il tubulo contorto
prossimale.
Tornando ai podociti, i pedicelli sono un punto di filtrazione. Questo accade perché i pedicelli di un
podocita sono completamente integrati, o incastrati, con quelli di un altro, andando così ad
avvolgere completamente la componente vascolare. I pedicelli, inoltre, sono collegati agli altri
pedicelli ed ai prolungamenti degli altri podociti tramite delle strutture chiamate diaframmi. Questi
sono dei limiti per la filtrazione e definiscono anche delle aree, comprese tra i pedicelli, chiamate
fessure di filtrazione. Le fessure di filtrazione, quindi, sono create dall'integrazione tra i
prolungamenti dei podociti, ovvero i diaframmi. Tanti podociti insieme creano lo spazio, o fessura,
di filtrazione, che è delimitato inferiormente dal diaframma. Il diaframma è molto sottile e limitato,
costituito da tessuto connettivale, come se fosse una lamina basale; è in stretta vicinanza con
l'endotelio dell'arteriola.
Per quanto riguarda l'endotelio, esso è fenestrato, per permettere il passaggio di diverse sostanze
verso la capsula. La presenza del diaframma limita il passaggio di alcune di esse. L'interazione tra
le diverse strutture del foglietto viscerale della capsula e dell'endotelio fenestrato crea il filtrato.
Immagine al microscopio elettronico: vedo lo spazio capsulare; l'endotelio fenestrato; la sua
integrazione con i prolungamenti dei podociti, i quali si presentano come delle estroflessioni nello
spazio capsulare.
TUBULI E DOTTI COLLETTORI
Gray, Figura 67.17 pag. 1232
I tubuli costituiscono la seconda parte del nefrone, i dotti collettori l'ultima parte (la prima è
costituita dai corpuscoli renali).
Tutti i tubuli e il dotto collettore sono costituiti da tessuto epiteliale monostratificato, ma la forma
delle cellule è diversa. In base alla morfologia dell'epitelio, si possono identificare parti diverse del
nefrone:
tubulo contorto prossimale
tubulo contorto distale
ansa di Henle
dotto collettore per la raccolta dell'urina
Figura: vedo tutte la componenti del nefrone.
Dopo il polo urinifero si costituisce il tubulo contorto prossimale, che si continua con l'ansa di
Henle. Fa seguito il tubulo contorto distale, il quale torna ad avvolgere i corpuscoli renali, e infine
il dotto collettore, che trasporta l'urina fino ai calici minori.
Prima di procedere all'identificazione al microscopio, è opportuno sapere dove si trovano le
strutture del nefrone.
a) La parte dei corpuscoli renali, tubuli contorti prossimali e distali sono visibili nella corticale
(fino a comprendere la zona convoluta/colonne renali); c'è però un'eccezione: l'area
chiamata cortex corticis, una zona molto limitata al di sotto della capsula presenta tubulo
contorto prossimale e distale, ma non corpuscoli renali. È visibile al microscopio, deve
essere riconosciuta durante la diagnosi del preparato anatomico.
b) Nella midollare trovo, invece, anse di Henle e dotti collettori. L'ansa di Henle non si trova
esclusivamente nelle piramidi, ma anche nei raggi midollari (tuttavia qui sono meno
riconoscibili).
Epitelio:
tubulo prossimale: cilindrico, con orletto a spazzola (costituito da microvilli), che quasi
occlude il lume del tubulo
tubulo distale: cubico, senza orletto a spazzola; il lume è pervio, si vede.
Vedi immagine al microscopio per distinguere tubulo prossimale e distale.
Tieni presente che, dato l'avvolgimento dei tubuli contorti prossimale e distale attorno al glomerulo,
non si possono distinguere il prossimale dal distale in base alla loro vicinanza al glomerulo (cioè è
sbagliata l'equazione: più vicino = prossimale). Li devo riconoscere in base alla forma delle cellule
e alla presenza del lume.
Queste strutture si trovano a livello della zona midollare e della zona radiata.
L'ansa di Henle, per la sua funzione di filtrazione, è costituita da due parti con epitelio differente.
Presenta un braccio, o segmento, discendente ed uno ascendente; tra i due, c'è una curva.
Il segmento discendente, che fa seguito al tubulo contorto prossimale, ha un epitelio
monostratificato pavimentoso e viene chiamato segmento sottile.
Il segmento ascendente ha un epitelio monostratificato cubico; per questo è chiamato
segmento spesso.
Un epitelio monostratificato cubico è riscontrabile anche nel dotto collettore.
Al microscopio, quindi, è molto difficile distinguere il braccio ascendente dell'ansa di Henle dal
dotto collettore. La distinzione tra essi non è un nostro obiettivo.
L'obiettivo è riconoscere:
la differenza tra tubulo contorto prossimale e distale
il glomerulo
la cortex corticis
l'ansa di Henle (l'epitelio sottilissimo del braccio discendente è identificabile facilmente):
visibile nella midollare vera e propria, qui li trovo sicuramente.
Visione di alcune immagini di preparati anatomici.
Immagine di tutto il parenchima renale: per riconoscere un 'ansa di Henle da un tubulo contorto
distale o da un dotto collettore devo vedere la forma delle cellule, con un maggiore ingrandimento.
Immagine di glomerulo: in questa sezione, è visibile il polo vascolare; quindi, all'opposto di esso,
mi posso immaginare il polo urinifero.
Immagine di sezione di ansa di Henle: in una parte l'epitelio è molto appiattito, nell'altra no.
(vedi anche Gray, Figura 67.15, pag. 1231)
Apparato iuxtaglomerulare:
è la seconda parte del parenchima renale.
È costituito da tre parti:
macula densa
cellule mesangiali extraglomerulari
cellule mesangiali iuxtaglomerulari
Dove si trovano e che importanza hanno queste tre parti?
L'apparato iuxtaglomerulare è situato in vicinanza del corpuscolo renale: qui trovo sia tubuli
contorti distali che prossimali.
La macula densa è una parte del tessuto epiteliale del tubulo contorto distale situata in vicinanza
del polo vascolare del glomerulo. Le cellule della macula densa sono di dimensioni ridotte e più
ravvicinate rispetto alle altre, sebbene mantengano sempre la forma cubica. Esse hanno un
contenuto diverso per quanto riguarda gli organuli cellulari: hanno più ribosomi, abbondante
reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi ben sviluppato. Controllano la funzione delle cellule
iuxtaglomerulari, in particolare quella di influire sulla pressione arteriosa, attraverso la formazione
di un filtrato più o meno denso.
Le cellule mesangiali extraglomerulari si trovano tra la macula densa (nel tubulo contorto distale)
e una struttura particolare dell'endotelio vascolare dei vasi che entrano ed escono dal glomerulo che
va a costituire cellule mesangiali iuxtaglomerulari.
Le cellule mesangiali iuxtaglomerulari sono una specializzazione dell'endotelio vascolare. Sono
cellule mioepiteliali importanti per la produzione della renina. Espletano, quindi, la funzione
endocrina del rene, oltre alla funzione di controllo della pressione arteriosa, grazie al controllo da
parte della macula densa.
Riassunto della funzione specifica delle tre parti:
1. macula densa: funge da chemocettore, risentendo della variazione degli ioni nel tubulo
distale. Se un filtrato non ha una corretta composizione in ioni sodio, si attivano le cellule
della macula densa, che agiscono sulle c. iuxtaglomerulari.
2. c. iuxtaglomerulari: controllano la velocità di filtrazione.
3. c. extraglomerulari: non ne è conosciuta bene la funzione. Si pensa possano essere un
tramite, un mediatore, tra le cellule della macula densa e quelle iuxtaglomerulari. Sono
anche chiamate cellule ilari.
La macula densa dovrebbe essere riconosciuta nei preparati anatomici.
Milza.
Poche parole per precisare alcuni dettagli sulla circolazione della milza. Questa si divide in:
circolazione aperta
circolazione chiusa.
Per capire cosa si intende con esse, è necessario osservare un'immagine dell'organo e analizzarla dal
punto di vista strutturistico. La milza è un organo pieno; ha una capsula con trabecole che
definiscono lo stroma; il parenchima splenico è costituito da polpa bianca e polpa rossa, che è la
gran parte del parenchima.
La circolazione della milza è costituita dalle diramazioni dell'arteria lienale all'interno del
parenchima. Sulle arterie centrali, che sono le diramazioni delle arterie lienali, è presente un
avvolgimento, composto dalla guaina peri-arteriolare, che è costituita da linfociti. La guaina si
continua sulle diramazioni delle arterie centrali fino a raggiungere i follicoli linfatici, ovvero la
polpa bianca. Qui è riconoscibile un'area centrale di linfociti (zona B-dipendente) e una zona
marginale (T-dipendente), che è la continuazione della guaina peri-arteriolare.
Le successive diramazioni al di fuori dei follicoli, quindi a livello della polpa rossa, sono particolari,
in quanto i capillari vanno a costituire delle strutture vascolari che non hanno un endotelio, al cui
posto sono presenti macrofagi. Sono chiamati capillari con guscio. A livello di questi capillari
posso definire i due tipi diversi di circolazione. Non è importante, a questo scopo, distinguere che i
capillari siano nella polpa bianca o nella polpa rossa. I capillari con guscio sono seguiti da seni
venosi. Per quanto riguarda la localizzazione di queste strutture nel parenchima della milza,
comunque, spesso esse sono all'interno della polpa rossa.
Circolazione splenica chiusa: i capillari con guscio si continuano a pieno canale con i seni
venosi. Il sangue dai capillari arteriosi continua direttamente nel seno venoso, è, quindi, un
sistema artero-venoso. Spetta al seno venoso passare le componenti nutritizie, che sono
presenti nel sangue, al parenchima. Il punto focale è il passaggio diretto artero-venoso.
Circolazione splenica aperta: non è presente una comunicazione diretta tra capillare e seno
venoso. Dai capillari con guscio, il sangue passa direttamente nel parenchima lienale, nutre e
ritorna, tramite l'endotelio fenestrato, al seno venoso.
Le due circolazioni sono proprie esclusivamente della milza: il motivo di ciò è dato dalla presenza
dei capillari con guscio.