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La genetica classica

La genetica classica

Di cosa parleremo
I primi studi sulla trasmissione dei caratteri ereditari, indicati
attualmente col nome di “genetica”, iniziarono nella seconda metà del
XIX secolo con il lavoro di Mendel, il cui merito più grande fu quello di
applicare alle proprie ricerche sperimentali gli strumenti della statistica,
giungendo a conclusioni corrette sui meccanismi di trasmissione dei
caratteri. Per molti anni sono proseguite le ricerche in questo settore, a
cui sono stati apportati contributi significativi da molti altri studiosi. Uno
dei punti di svolta è stata l’attribuzione di una realtà fisica ai “fattori” di
Mendel: ciò ha portato alla nascita dell’odierna teoria cromosomica
dell’ereditarietà.

1) Le leggi di Mendel
Verso la metà dell’Ottocento Gregor Johan Mendel, monaco e biologo
ceco-austriaco, avviò una serie di esperimenti sugli incroci di piante,
utilizzando come “laboratorio” il giardino della sua abbazia. Per condurre
questi esperimenti egli scelse le piante di pisello, che offrivano il
vantaggio di essere economiche e facilmente reperibili, di crescere
rapidamente, ma soprattutto di possedere una serie di caratteri ben
distinguibili, che si tramandano inalterati da una generazione a quella
successiva. In queste piante, infatti, le strutture riproduttive restano
sempre racchiuse nei petali del fiore e quindi normalmente la pianta si
autoimpollina.

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Fra i caratteri mostrati dalle piante di pisello Mendel scelse i sette
riportati nella tabella seguente, poiché avevano la peculiarità di
manifestarsi in due modalità antagoniste nettamente distinguibili, e
selezionò piante di linea pura per tali caratteri, ossia piante che per molte
generazioni avevano mostrato un determinato carattere sempre nella
stessa modalità.

I caratteri delle piante di pisello selezionati da Mendel

Carattere Dominante Recessivo


forma del seme liscio rugoso
colore del seme giallo verde
posizione del fiore assiale terminale
colore del fiore porpora bianco
forma del baccello gonfio sgonfio
colore del baccello verde giallo
altezza del fusto alto basso

Su queste piante di linea pura Mendel eseguì incroci artificiali, asportando


le antere di un fiore e cospargendone lo stigma con il polline di un fiore di
un’altra varietà. Incrociando linee pure di piante dai semi gialli con linee
pure di piante dai semi verdi (generazione parentale P), nella prima
generazione filiale F1 Mendel ottenne unicamente individui dal seme
giallo, mentre l’altro carattere sembrava scomparso.

Tale comportamento, studiato su un gran numero di individui, si mostrò


ripetitivo per ciascuno dei sette caratteri selezionati e permise a Mendel
di enunciare la cosiddetta legge della dominanza, nota anche come
“principio di uniformità degli ibridi di prima generazione”:

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Mendel chiamò “dominanti” le modalità manifestate nella prima
generazione di incroci, “recessive” quelle che invece sembravano
scomparire. Inoltre, lasciando che gli incroci di prima generazione si
autoimpollinassero, nella seconda generazione filiale F2 si riscontrava la
ricomparsa dei caratteri recessivi posseduti dalla generazione parentale P.
Ripetendo questi esperimenti per ciascuno dei sette caratteri
separatamente, attraverso l’analisi statistica dei risultati ottenuti in un
gran numero di prove, Mendel poté stabilire che i caratteri recessivi
ricomparivano nella generazione filiale F2 con una frequenza costante,
pari al 25%: in pratica, un individuo su quattro mostrava il carattere
recessivo. Tali risultati condussero Mendel a una brillante intuizione,
enunciata nella cosiddetta legge della segregazione:

«Incrociando individui di linea pura che manifestano un certo carattere


in modalità antagoniste, la prima generazione filiale mostra quel
carattere soltanto in una delle due modalità, mentre l’altra sembra
essere scomparsa».

«I caratteri manifestati dal singolo individuo sono determinati da una


coppia di fattori discreti, ereditati singolarmente, uno dalla madre e
l’altro dal padre. Questi fattori si separano all’atto della formazione dei
gameti e solo uno di essi viene trasferito al figlio».

Nella prima generazione filiale F1 tutti gli individui ereditano uno dei
fattori dalla madre e l’altro dal padre, per poi manifestare, tra i due, il
carattere dominante. Tuttavia, ciascuno di essi possiede, mascherato,
anche il carattere recessivo, ragion per cui quando i due fattori si
separano all’atto della formazione dei gameti, ricombinandosi a caso
nella generazione successiva, originano individui in cui possono
ricomparire i caratteri recessivi, come illustrato in fig. 1. Il quadrato
riportato in figura è il cosiddetto quadrato di Punnett, che permette di
visualizzare facilmente le possibili combinazioni di caratteri.

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In seguito, furono denominati geni i fattori che determinano un carattere
e alleli le diverse modalità con cui questi si possono presentare. I due
alleli che determinano un certo carattere sono indicati con la stessa
lettera, maiuscola per i dominanti, minuscola per i recessivi. Gli individui
di linea pura incrociati da Mendel, che mostrano l’invariabilità di un
carattere per molte generazioni, sono dotati evidentemente di due alleli
uguali: le piante di linea pura con semi gialli possiedono la coppia di alleli
GG, mentre le piante di linea pura con semi verdi possiedono la coppia di
alleli gg. Simili individui sono detti omozigoti.

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Gli ibridi di prima generazione, ereditando un allele da un genitore e uno
dall’altro, possiedono alleli diversi (Gg) e sono detti eterozigoti.
L’individuo eterozigote manifesta, dei due alleli, solo quello dominante e
ciò determina l’uniformità degli ibridi di I generazione.

Esiste quindi una distinzione tra il genotipo e il fenotipo di un individuo: il


primo rappresenta il patrimonio genetico, ossia il tipo di alleli che
l’individuo possiede; il secondo corrisponde alla parte del patrimonio
genetico che viene effettivamente espressa e che determina le
caratteristiche esteriori dell’individuo.

L’autoimpollinazione degli ibridi di prima generazione provoca la


ricomparsa del carattere recessivo, perché i gameti formati dagli ibridi
possiedono per metà l’allele G, per l’altra metà l’allele g. Nella
generazione F2 gli omozigoti dominanti e gli eterozigoti evidenzieranno il
carattere dominante “seme giallo”, mentre gli omozigoti recessivi
mostreranno il carattere recessivo “seme verde”. La distribuzione
statisticamente osservata è facilmente interpretabile in base all’analisi
delle possibili combinazioni dei gameti. La conferma all’ipotesi di Mendel
è fornita dal test del “reincrocio” o “test-cross”. Per verificare che un
carattere sia effettivamente determinato da una coppia di alleli che si
separano nella formazione dei gameti, si può effettuare un reincrocio tra
piante della generazione F1 (eterozigoti) con piante di linea pura dai semi
verdi (omozigoti recessive). Questo test permette di stabilire il genotipo
del genitore con fenotipo dominante: infatti, se questo fosse un
omozigote, tutti i figli avrebbero fenotipo dominante, mentre essendo un
eterozigote i figli mostrano per il 50% il carattere dominante, per l’altro
50% il carattere recessivo, come si può facilmente verificare costruendo il
quadrato di Punnett in fig. 2.

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Dopo aver studiato separatamente la trasmissione del singolo carattere
Mendel si dedicò a verificare quale rapporto esistesse tra la trasmissione
di più caratteri contemporaneamente, selezionando linee pure di piante
che differivano per più di un carattere.

Incrociando linee pure di piante dai semi gialli e lisci (GGRR) con linee
pure di piante dai semi verdi e rugosi (ggrr), nella prima generazione
filiale si riscontrava nuovamente l’uniformità degli ibridi, ottenendo tutte
piante con semi gialli e lisci, cioè con fenotipo dominante.

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L’autoimpollinazione degli individui della prima generazione filiale
produceva, per la maggior parte, individui con fenotipo dominante (315
individui con seme giallo e liscio), una piccola frazione di individui con
fenotipo recessivo (32 con seme verde e rugoso) e determinava, nello
stesso tempo, la comparsa di due nuovi fenotipi, dovuti a due diversi
riassortimenti dei caratteri: si ottenevano, infatti, sia piante con semi
gialli e rugosi (101 individui), sia piante con semi verdi e lisci (108).

Il rapporto esistente tra le diverse combinazioni di caratteri era 9:3:3:1,


risultato coerente con quanto osservato nelle esperienze precedenti, a
condizione di assumere che i due caratteri venissero ereditati dalla prole
in modo del tutto indipendente. Ciò permise a Mendel di formulare la
cosiddetta legge del riassortimento indipendente:

«Nella formazione dei gameti, le coppie di fattori che determinano


caratteri diversi segregano (cioè si separano) indipendentemente le une
dalle altre».

Infatti, esaminando le possibili combinazioni dei vari tipi di gameti che


possono formarsi in seguito a una divisione indipendente e casuale dei
fattori che determinano i due caratteri considerati, si ottiene la
distribuzione mostrata in fig. 3.

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Si osservi come ogni parte del quadrato di Punnett rappresenti una
combinazione avente probabilità identica a tutte le altre: le possibili
combinazioni dei gameti sono 16 e di queste 9 producono piante con
semi gialli lisci, 3 producono piante con semi gialli rugosi, 3 con semi verdi
e lisci, mentre una sola combinazione produce piante con semi verdi
rugosi. Quindi, i 9/16 (56,25%) degli individui ottenuti nella seconda
generazione filiale devono avere semi gialli lisci, i 3/16 (18,75%) semi gialli
rugosi, altri 3/16 (18,75%) semi verdi e lisci e solo 1/16 (6,25%) semi verdi
rugosi.

Queste percentuali sono in buon accordo con quanto calcolato da Mendel


nei suoi esperimenti.

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2) Riscoperta del lavoro di Mendel
Mendel, considerato a ragione il padre della genetica, completò e
pubblicò il suo lavoro nel 1865. Purtroppo, però, i suoi studi vennero
ignorati dalla comunità scientifica del tempo e solo agli inizi del
Novecento, quando la microscopia permise di entrare più a fondo nel
mondo della cellula e di arrivare ad osservare la divisione cellulare, i
risultati ottenuti da Mendel furono riscoperti e rivalutati. Nel 1902 W.
Sutton, studiando la divisione delle cellule spermatiche della cavalletta,
notò la somiglianza dei cromosomi appaiati durante la divisione meiotica
e riscontrò come fosse possibile individuare cromosomi aventi forme
molto simili tra loro anche durante la metafase della mitosi.

Tale osservazione chiarì immediatamente il significato di ciò che aveva


affermato Mendel: i cromosomi dovevano essere i portatori dei geni e la
coppia di alleli di cui egli parlava risiedeva su cromosomi omologhi, che si
separano durante la meiosi e si ricombinano attraverso la fecondazione.
Questa ipotesi spiegava in modo soddisfacente la “legge della
segregazione”, mentre incontrava qualche difficoltà con la “legge del
riassortimento indipendente”. Infatti, ogni cromosoma porta informazioni
per molti caratteri e la loro trasmissione alla generazione successiva si
verifica nelle modalità osservate da Mendel solo se i geni esaminati sono
situati su coppie distinte di cromosomi.

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Tuttavia, non sempre la trasmissione dei caratteri è così semplice: i
fenomeni di crossing-over osservabili durante la meiosi possono
determinare un’alterazione della frequenza di alcune ricombinazioni di
caratteri rispetto ad altre, al punto che diversi studiosi accusarono
Mendel di avere in qualche modo “limato” i propri risultati. Inoltre, non
sempre tra le diverse modalità di manifestazione di un carattere esiste un
così ben definito rapporto di dominanza-recessività: in effetti, le
caratteristiche che Mendel aveva scelto di studiare erano state
accuratamente selezionate in modo da poter essere sempre riconosciute
nettamente nel passaggio da una generazione all’altra, ma in realtà
esistono casi più complessi.

3) Interazioni allergiche e geniche


Non sempre si osserva una netta relazione di dominanza di un allele
sull’altro, ma esistono numerosi tipi di interazioni alleliche che si
verificano quando entrambi gli alleli vengono espressi
contemporaneamente negli eterozigoti, i quali, di conseguenza,
possiedono un fenotipo proprio con caratteristiche comuni ad entrambi
gli omozigoti o intermedie tra queste.

La dominanza incompleta rappresenta il caso in cui l’eterozigote mostra


un fenotipo intermedio tra quello dei due genitori omozigoti. Un esempio
è costituito dalle “bocche di leone”: incrociando piante dai fiori rossi con
piante dai fiori bianchi si ottengono eterozigoti con fiori di colore rosa, in
cui i due caratteri di partenza sembrano essersi mescolati. In realtà il
fenotipo evidenziato dall’eterozigote è il frutto dell’espressione
contemporanea dei due alleli e non di un loro effettivo rimescolamento,
tanto che nella generazione ottenuta per autofecondazione degli
eterozigoti questi tornano ad essere fenotipicamente ben distinti tra loro
(fig. 4).

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Si parla, invece, di codominanza quando i due alleli risultano espressi
contemporaneamente nell’eterozigote che possiede le caratteristiche di
entrambi gli omozigoti, senza tuttavia arrivare ad avere un fenotipo
intermedio.

Esistono casi di allelia multipla, cioè di geni a cui possono corrispondere


più di due forme alleliche: ovviamente l’individuo diploide possiede solo
una coppia di alleli, ma questi, nell’ambito della popolazione, esistono in
più forme.

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I gruppi sanguigni umani costituiscono un caso di codominanza e di allelia
multipla. Infatti, gli alleli ad essi corrispondenti sono di tre tipi (A, B, 0) e
determinano la presenza di particolari polisaccaridi sulla superficie dei
globuli rossi e di specifici anticorpi nel sangue. Questi tre alleli implicano
l’esistenza di quattro gruppi sanguigni (A, B, AB, 0), poiché gli alleli A e B,
oltre ad essere dominanti sull’allele 0, sono codominanti tra loro e
vengono espressi contemporaneamente.

Oltre alle interazioni alleliche di cui abbiamo parlato, esistono anche


interazioni geniche. Talvolta accade che l’espressione di un gene sia
dipendente da quella di altri, fenomeno denominato epistasia. La sordità
nell’uomo è il frutto dell’interazione di due geni e si verifica ogni volta che
l’individuo è omozigote recessivo per uno dei due: l’udito normale
richiede la presenza di almeno un allele dominante per ognuno dei due
geni.

Altri tipi di interazioni geniche si verificano perché diverse volte un


carattere è determinato da più di un gene, così come capita spesso che
uno stesso gene eserciti la propria influenza su più di un carattere.

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Nel primo caso si parla di ereditarietà poligenica, tipica di caratteri, come
la statura e il peso, determinati da numerosi geni contemporaneamente,
per i quali non è osservabile una distinzione netta tra fenotipi diversi, ma
piuttosto una variazione continua di quel carattere nell’ambito della
popolazione.

Nel secondo caso si parla, invece, di pleiotropia, fenomeno sicuramente


osservabile per geni che influenzano la produzione di sostanze dotate di
una molteplicità di funzioni nell’organismo.

4) Interazioni con l’ambiente e mutazioni


A complicare ulteriormente la trasmissione dei caratteri ereditari
interviene anche l’interazione tra geni e ambiente. L’espressione del
genotipo di un individuo può essere fortemente influenzata dall’ambiente
esterno: si pensi, ad esempio, ai conigli dell’Himalaya, che normalmente
possiedono orecchie, zampe, naso e coda di colore nero, ma se allevati a
temperature superiori ai 30°C hanno il mantello completamente bianco, a
parità di genotipo. Analogamente l’ambiente presente durante lo
sviluppo dell’embrione (temperatura, pH, concentrazione di sostanze di
varia natura) può influenzare notevolmente l’espressione genica.

Un’ulteriore, sorprendente scoperta fu fatta agli inizi del Novecento


da Hugo de Vries, il quale, studiando l’ereditarietà dei caratteri sulla
“rapunzia europea”, riscontrò la comparsa improvvisa di caratteri nuovi,
assenti nei genitori e negli antenati della pianta. Egli attribuì il fenomeno
a improvvise trasformazioni dei geni, ereditabili dai discendenti, da lui
definite mutazioni e chiamò mutanti gli individui che recavano tali
cambiamenti.

Nella “rapunzia europea” de Vries individuò ben 2.000 mutazioni, delle


quali, però, solo poche erano realmente tali, mentre la maggior parte era
riconducibile alle ricombinazioni dei caratteri avvenute con la meiosi,
i crossing-over e la fecondazione.

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Tale scoperta fu comunque di radicale importanza poiché aprì uno
spiraglio alla comprensione delle fonti di variabilità a partire dalle quali è
possibile parlare di evoluzione biologica.

5) Teoria cromosomica dell’ereditarietà


La trasmissione dei caratteri ereditari è una realtà con cui inevitabilmente
ci si confronta e il lavoro di Mendel aveva aperto la strada alla
comprensione dei meccanismi con cui essa avviene.

Tuttavia, per anni i genetisti lavorarono sull’argomento senza che ci fosse


la reale consapevolezza di “dove” risiedessero i geni e di cosa fossero
concretamente. Un’ipotesi sulla localizzazione fisica dei geni fu avanzata
dal citologo americano W.S. Sutton (18761916), le cui tesi, però,
dovettero essere confermate da lavori successivi, prima di essere prese
seriamente in considerazione. I primi cinquant’anni del Novecento furono
segnati da un intenso lavoro nei campi della genetica e della citologia, che
portò ad acquisire il bagaglio di conoscenze proprio della genetica
classica.

5.1) Determinazione cromosomica del sesso


Un filone di ricerca che produsse prove a favore della teoria cromosomica
dell’ereditarietà fu quello dedicato allo studio della determinazione del
sesso e delle caratteristiche ad esso legate. Attraverso l’osservazione di
cellule al microscopio si scoprì che negli organismi diploidi tutti i
cromosomi sono presenti in coppie di omologhi, gli autosomi, simili per
forma e dimensione. Solo una coppia, quella dei cromosomi sessuali,
evidenzia differenze tra individui maschi e femmine: negli uccelli il
maschio ha i due cromosomi sessuali uguali (ZZ), mentre la femmina li ha
diversi (ZW); nei mammiferi, quindi anche nell’uomo, la femmina
possiede i due cromosomi sessuali uguali (XX), mentre il maschio ha due
cromosomi diversi (XY).

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Pertanto, nella specie umana i gameti femminili possiedono tutti il
cromosoma X, mentre quelli maschili possiedono per il 50% il cromosoma
X e per l’altro 50% il cromosoma Y. Il sesso del nuovo individuo è quindi
determinato dal tipo di spermatozoo che feconda la cellula uovo. Il fatto
che un carattere evidente come il sesso fosse legato a differenze
cromosomiche fu una prova forte a sostegno della tesi secondo cui i geni
risiedono effettivamente sui cromosomi.

5.2) Caratteri legati al sesso


Un gruppo molto attivo nelle ricerche in campo genetico fu quello guidato
da T.H. Morgan (1866-1945) presso la Columbia University, negli Stati
Uniti. Morgan e i suoi collaboratori si dedicarono allo studio della
trasmissione dei caratteri ereditari utilizzando il “moscerino della frutta”
(Drosophila melanogaster), un organismo che si nutre di lieviti in
fermentazione e cresce sulla frutta marcescente, dotato di occhi di colore
rosso. Allevando colonie di moscerini, Morgan ottenne un mutante, un
moscerino con occhi bianchi di sesso maschile. Incrociando questo
mutante con una femmina con occhi rossi, nella generazione F1 nacquero
tutti individui con occhi rossi, da cui fu possibile dedurre che il carattere
“occhi bianchi” fosse recessivo (fig. 5).

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Procedendo poi all’incrocio di individui della F1 (fig. 6), Morgan ottenne
nella generazione F2 2.459 femmine con occhi rossi, 1.011 maschi con
occhi rossi, 782 maschi con occhi bianchi e nessuna femmina con occhi
bianchi, risultati non conformi a quanto atteso secondo le leggi di
Mendel, in cui era sorprendente l’assenza di femmine con occhi bianchi.

Infine, eseguendo un test-cross (fig. 7), cioè incrociando il mutante


maschio dagli occhi bianchi con una femmina della F1, si ottennero sia
individui con occhi rossi, sia individui con occhi bianchi, anche se con una
prevalenza di quelli con occhi rossi, equamente distribuiti tra maschi e
femmine. In particolare: 129 femmine con occhi rossi, 132 maschi con
occhi rossi, 88 femmine con occhi bianchi, 86 maschi con occhi bianchi.

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Tali risultati indussero Morgan e i suoi collaboratori a concludere che il
gene per il colore degli occhi è presente solo sul cromosoma X. L’allele
“occhi bianchi” è recessivo, visto che nella F1 non ci sono individui con
occhi bianchi e quindi una femmina eterozigote ha occhi rossi: per questo
motivo nella generazione F2 non ci sono femmine con occhi bianchi.

Al contrario un maschio possiede un solo allele per il colore degli occhi sul
cromosoma X, cosicché se eredita l’allele “occhi bianchi” manifesta
questo carattere. Ulteriori prove confermarono tale ipotesi, evidenziando
anche una minore sopravvivenza dei moscerini con occhi bianchi rispetto
a quelli con occhi rossi, segno che questo gene influenza anche altre
caratteristiche.

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Tali studi portarono quindi al concetto di caratteri legati al sesso, da un
lato confermando che i geni sono collocati sui cromosomi, dall’altro
avvalorando la tesi secondo cui ogni cromosoma porta informazioni
riguardanti numerosi caratteri.

5.3) Gruppi di associazione e mappe cromosomiche


Si deve a H.J. Muller, uno dei collaboratori di Morgan, la scoperta che la
frequenza delle mutazioni nella Drosophila potesse essere aumentata dai
raggi X, dalla luce ultravioletta e da alcune sostanze chimiche. In tal modo
fu più facile produrre individui portatori di mutazioni e studiare su questi
gli incroci di moscerini che differivano per più di un carattere.

Da questo tipo di studi emerse l’esistenza di gruppi di associazione, ossia


gruppi di caratteri che tendono ad essere trasmessi insieme, poiché
evidentemente risiedono sullo stesso cromosoma. Inoltre, si osservò che
nella Drosophila e in altri organismi il numero dei gruppi di associazione è
pari al numero di coppie cromosomiche. Tuttavia, anche per gli alleli
appartenenti allo stesso gruppo di associazione potevano osservarsi
piccole percentuali di ricombinazione dei caratteri.

Nel caso della Drosophila, ad esempio, la maggior parte dei moscerini


mostrava corpo di colore marrone e ali lunghe (caratteri dominanti).
Incrociando individui omozigoti per questi caratteri con mutanti dal corpo
di colore nero ed ali corte, in base alle ipotesi avanzate fino ad allora, se i
due geni si fossero trovati su cromosomi diversi avrebbero dovuto
segregare indipendentemente, producendo nuovi assortimenti di
caratteri con i rapporti di combinazione 9:3:3:1 riscontrati da Mendel.
Qualora i due geni si fossero trovati sullo stesso cromosoma, sarebbero
stati trasmessi insieme ai gameti, producendo individui con assortimenti
uguali a quelli dei genitori, nel rapporto di 3:1. I risultati ottenuti erano
molto vicini a questo secondo comportamento, anche se si poteva
osservare una piccola percentuale di individui con caratteri ricombinati,
cioè moscerini con corpo marrone ed ali corte oppure con corpo nero ed
ali lunghe.

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Per spiegare questo fenomeno Morgan ipotizzò che potessero avvenire
scambi di alleli anche tra cromosomi omologhi, cosa che effettivamente
avviene con il crossing-over nella profase della meiosi I.
Uno scambio di materiale genetico così preciso tra cromosomi omologhi,
che permetteva di sostituire un allele esattamente con il proprio
omologo, evidenziava come ogni gene avesse nel cromosoma una ben
definita posizione, detta locus. Inoltre, ogni coppia di geni appartenenti
allo stesso cromosoma mostrava una propria frequenza di
ricombinazione, che poteva essere correlata alla distanza tra i
rispettivi loci sul cromosoma.

Supponendo che i geni abbiano una sequenza lineare lungo il cromosoma,


quelli che occupano loci molto vicini mostrano una frequenza di
ricombinazione, tramite crossing-over, minore rispetto a quelli i cui loci si
trovano a maggiore distanza tra loro. In base a questa ipotesi si
cominciarono a costruire le prime mappe cromosomiche, in cui la
distanza tra due geni che presentano una frequenza di ricombinazione
pari all’1% veniva assunta pari ad 1 unità.

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