Glicolisi

La glicolisi: in questo processo il glucosio viene rotto in due molecole pi piccole di piruvato, la
catena carboniosa del glucosio costituita da 6 atomi di carbonio, la rottura porta alla formazione di
2 molecole identiche con esattamente tre atomi di carbonio l'una che prendono il nome di Acido
piruvico o piruvato. Con questo passaggio della glicolisi oltre alla formazione di due molecole di
piruvato si ha la produzione di una piccola quantit di ATP derivata dalla rottura della molecola in
corrispondenza del carbonio 3 e dalla cattura di atomi di idrogeno da parte del NAD+. La glicolisi
ha quindi la funzione di preparare gli zuccheri alle ossidazioni successive, un processo che
avviene indifferentemente dalla presenza o meno di ossigeno. Ogni molecola di acido piruvico
libera un atomo di carbonio in forma di CO2 e si forma in un gruppo acetile a due atomi di
carbonio, inoltre vengono liberati due atomi di idrogeno catturati dal NAD+ Ciclo di Krebs: In
seguito alla glicolisi la molecola di acetile viene attaccata dal coenzimi acetil CoA ed pronta ad
entrare nel ciclo di Krebs o ciclo dell'acido citrico. Il ruolo del coenzima quello di trasportare la
molecola di acetato che possiede due atomi di carbonio ad una molecola con quattro atomi di
carbonio (ossalacetato) per formare un composto a sei atomi di carbonio che appunto l'acido
citrico. A questo punto il coenzima A si libera per andare a legare un'altra molecola di acetato, nei
passaggi seguenti l'acido citrico perde due atomi di carbonio sotto forma di CO2 e molti atomi di
idrogeno sono catturati dai trasportatori NAD+ e FAD, il composto a quatto atomi di carbonio
(ossalacetato) che rimane rientra nel ciclo pronto ad accettare un nuovo gruppo di acetil CoA.
Diamo adesso uno sguardo al bilancio energetico prodotto da questi passaggi. Gli atomi di idrogeno
sono rimossi a vari livelli del ciclo e prelevati dagli enzimi NAD+ e FAD, nel bilancio energetico
questo il prodotto pi importante del ciclo in quanto questi atomi di idrogeno entreranno poi in un
processo di produzione energetica chiamato fosforilazione ossidativa che produrr la maggior parte
di ATP relativa alla degradazione del glucosio. Ogni molecola di glucosio da origine a due molecole
di piruvato ognuna delle quali fornisce un gruppo acetile, per cui per degradare una molecola di
glucosio sono necessari due cicli. La molecola di glucosio alla fine del ciclo completamente
degradata a CO2, queste molecole lasceranno la cellula per entrare nel circolo sanguineo per poi
essere espulse dalla respirazione. Vediamo adesso qual il destino dei trasportatori ridotti NADH e
FADH2: questi trasportatori entrano in una serie di reazioni chiamata fosforilazione ossidativa; i
coenzimi trasferiscono le coppie di atomi di idrogeno (contenenti elettroni) al cosiddetto "sistema di
trasporto degli elettroni" che si trova immerso nella membrana mitocondriale e sono cos liberi di
rientrare in ciclo e di legarsi a nuovi atomi di idrogeno. A questo punto si susseguono una sere di
passaggi che mirano a sfruttare la carica elettrochimica prodotta dagli elettroni per formare un
gradiente elettrochimico utilizzato per produrre ATP, gli elettroni che arrivano alla fine del sistema
di trasporto hanno liberato gran parte dell'energia nel corso delle razioni subite. Entra adesso in
gioco l'ossigeno che prende questi elettroni e degli ioni H+ per formare nuove molecole di acqua
(H2O). La funzione dell'ossigeno come accettore finale di elettroni risulta quindi estremamente
importante per catturare gli elettroni e gli ioni idrogeno estratti dai processi degradativi delle
molecole organiche, che in ultima sede vengono sottoposti ad una lunga serie di reazioni e passaggi
che hanno come scopo la formazione di energia sottoforma di ATP tramite l'utilizzo delle forze
elettrochimiche. Nel corso della glicolisi si ha un guadagno netto di 2 ATP per molecola di glucosio,
nel ciclo di krebs si ha un ulteriore produzione di 2 molecole di ATP per un totale di 4 ATP. La
maggiore parte di energia viene per prodotta nel sistema di trasporto degli elettroni ed il numero

massimo di ATP producibili a questo punto sale a 38 molecole di ATP per molecola di glucosio. In
pratica, n la glicolisi n il ciclo di krebs necessitano di ossigeno per il loro corretto svolgimento,
quindi nel caso in cui l'ossigeno venga a mancare la respirazione cellulare si bloccherebbe al
termine del ciclo di krebs rendendo impossibile l'attivazione del sistema di trasporto degli elettroni.
Con tutti i coenzimi NADH impossibilitati a cedere i propri atomi di idrogeno, anche la glicolisi si
bloccherebbe seza coenzimi trasportatori liberi, va quindi trovato un altro accettore finale di
elettroni in sostituzione all'ossigeno. Si attiva a questo punto il processo di fermentazione, non
trovando l'ossigeno a disposizione i coenzimi comincino a trasferire i propri atomi di idrogeno al
piruvato; il primo prodotto che abbiamo incontrato nella glicolisi, la molecola organica fungendo da
accettore finale di elettroni consente la completa liberazione di tutti i trasportatori che riprendono ll
loro lavoro facendo ripartire glicolisi e ciclo di krebs. Nel caso ci trovassimo in presenza di
ossigeno abbiamo visto che questo in conseguenza all'accettazione di idrogeno ed elettroni si
trasforma in acqua, ma nel caso dell'acido piruvico la reazione con l'idrogeno porta alla formazione
del lattato o meglio conosciuto come acido lattico. Il muscolo produce ATP grazie alla respirazione
usando l'ossigeno alla velocit con cui viene liberato dal circolo sanguineo, nonostante ci l'ATP
prodotta pu non essere sufficiente per cui il muscolo ricorre alla fermentazione per produrre ATP.
Affronteremo successivamente nel dettaglio le varie fonti di energia utilizzate dal tessuto muscolare
e come verr smaltito l'acido lattico prodotto durante le fasi di intensa attivit muscolare.