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Docente:

Dr. IVANOE SANTORO


Primo Dirigente Medico U.O.C. di Ostetricia e Ginecologia
P.O. A. Landolfi Solofra (AV)

ASL di Avellino
Libri di testo consigliati:
a) Bareggi DellOrbo et al. Anatomia Umana Idelson-Gnocchi Ed.
b) G. Thibodeau K. Patton Anatomia e Fisiologia Casa Ed. Ambrosiana
c) A. Pasqualino G.L.Panattoni Anatomia Umana Citologia, Istologia,
Embriologia, Anatomia sistematica - UTET Ed.


ARGOMENTI:


a) Terminologia anatomica

b) Regioni anatomiche

c) Piani di sezione ed
orientamento del corpo
umano

d) Organizzazione generale del
corpo umano

e) Tessuti e loro derivazione
embriologica

f) Tessuto epiteliale

g) Tessuti connettivi

h) Tessuto Osseo generalit
ed Istogenesi
Verifica concettuale
Lalfabeto Anatomico
La posizione anatomica
Le principali Regioni Corporee
Esempi di applicazione dei termini anatomici
Modello piramidale dellorganizzazione morfologica Umana
Tessuti: definizione e derivazione embriologica
Varie tipologie e funzioni dei tessuti epiteliali di rivestimento
Definizione delle ghiandole e tipologie di secrezione
Caratteristiche generali dei tessuti connettivali
Tipologie di connettivo e loro sedi nellorganismo
Definire le caratteristiche anatomiche e funzionali dei singoli
tessuti connettivali
Descrivere le funzioni del sistema scheletrico
Descrivere le diverse tipologie di tessuto osseo
Comparare struttura e funzione dellosso compatto e spugnoso
Descrivere morfologia e funzioni di periostio ed endostio
Descrivere la formazione dellosso da modelli membranosi
Descrivere la formazione dellosso da modelli cartilaginei
Classificazioni e caratteristiche morfologiche generali delle
ossa.


POSIZIONE ANATOMICA E REGIONI CORPOREE
ALCUNE TERMINOLOGIE ANATOMICHE E LORO SIGNIFICATO
PIANI DI SEZIONE ANATOMICI PRINCIPALI
TERMINOLOGIE ANATOMICHE
LINEE E PIANI DI SEZIONE: LORO IMPORTANZA PRATICA
ORGANIZZAZIONE GENERALE DELLORGANISMO
ATOMI

MOLECOLE (Organiche Inorganiche)

CELLULE + MATERIALI E FLUIDI EXTRACELLULARI

TESSUTI

ORGANI

SISTEMI / APPARATI

ORGANISMO COMPLETO
ISTOLOGIA LO STUDIO DEI TESSUTI
I tessuti sono insiemi di cellule
specializzate e prodotti cellulari
specifici, organizzati in modo da
svolgere un numero limitato e
caratteristico di funzioni
Esistono 4 tipi di tessuto:
epiteliale, connettivo, muscolare e
nervoso, ciascuno divisibile in pi
sottotipi
La derivazione di ogni tipo di tessuto
(istogenesi) si ha durante lo sviluppo
embrionale dellindividuo (III
settimana) a partire da progenitori
comuni: i foglietti embrionali o
germinali primitivi, detti
ectoderma o epiblasto,
mesoderma o mesoblasto o
mesenchima ed endoderma o
ipoblasto.
Ectoderma Epidermide (cute) e suoi
annessi Rivestimento interno di
bocca, narici, ano Ghiandole
sudoripare e sebacee Sistema nervoso
(encefalo e midollo spinale) Ipofisi
Surrene Epiteli sensoriali di occhio,
orecchio e naso
Mesoderma Muscoli Scheletro
(ossa e cartilagini) Sangue Cellule di
rivestimento di vasi e membrane
sierose Derma e dentina (denti)
Apparato uropoietico ed urinifero
Apparato riproduttivo (escluso
lepitelio interno) Tessuto connettivo -
Cuore e vasi Sistema linfatico
Endoderma Rivestimento interno
degli organi dellapparato respiratorio e
digerente (tranne bocca ed ano)
Epitelio che riveste vescica, ureteri ed
uretra Tiroide, Paratiroidi, Timo
Parti secernenti di fegato e pancreas
Vescica ed uretra

TESSUTO EPITELIALE O EPITELIO - GENERALIT
E costituito da cellule strettamente
addossate fra loro con scarsa o nulla
sostanza intercellulare.
Viene suddiviso in molteplici sottotipi in
base a funzione, forma delle cellule
costituenti, stratificazione delle cellule
componenti , alla presenza o meno di
sostanze specifiche.
La funzione cui i singoli tipi di epitelio
sono deputati, li caratterizza anche sul
piano morfologico. In altre parole, per
svolgere la loro funzione specifica, ogni
epitelio si dota di specifiche strutture.
Principali caratteristiche degli elementi
cellulari nellambito degli epiteli:
a) Cellularit
b) Tipologia di superficie(esposta e basale)
c) Polarit (distribuzione degli organuli
rispetto alle superfici)
d) Ancoraggio (ad una lamina o membrana
basale)
e) Avascolarit
f) Organizzazione in strati (uno o diversi)
g) Rigenerazione in caso di danneggiamento

Funzioni generali:
a) Fornisce protezione fisica verso agenti di varia
natura (in genere quelli pluristratificati)
b) Riveste internamente organi e condotti
c) Regola la permeabilit di organi od apparati
d) Fornisce la sensibilit (grazie ad una sua
propria innervazione)
e) Produce molecole estremamente specializzate
(ormoni, muco, ioni)
f) Determina lassorbimento di svariate sostanze
g) E in grado di secernere o riassorbire
attivamente molecole o di concentrarle in fluidi
organici in risposta a svariati stimoli
h) Entra in gioco, grazie e specifiche
specializzazioni della membrana di
rivestimento delle cellule costituenti ,in
molteplici funzioni di trasporto e di interazione
con realt estranee o meno allorganismo.
Le funzioni da (b) ad (h) sono svolte per lo pi da
epiteli monostratificati o semplici.
Tessuto epiteliale o epitelio - Classificazioni
Una prima classificazione quella in base alla
disposizione generale ed alla funzione
generica: epitelio membranoso, epitelio
ghiandolare, epitelio sensoriale.
Lepitelio membranoso riveste la superficie esterna
del corpo nonch quella di vasi ed organi cavi.
Lepitelio ghiandolare o secretorio elabora
sostanze di varia natura che vengono riversate
allesterno o allinterno del corpo, spontaneamente
o in risposta a molteplici stimoli.
Lepitelio sensoriale trasforma stimoli fisici e/o
chimici in segnali nervosi che giungono a distanza
per gli opportuni provvedimenti da parte
dellorganismo
Lepitelio membranoso e quello ghiandolare
poggiano su di una lamina o membrana basale,
costituita da glicoproteine, prodotte sia
dallepitelio stesso che dal connettivo sottostante
che separa queste due formazioni.
Al MO la membrana basale si presenta come una
sottile linea traslucida; al ME essa risulta composta
da due porzioni, una a contatto con le cellule
epiteliali (membrana o lamina basale epiteliale o
lucida), laltra a contatto con il connettivo
(membrana o lamina reticolare o densa).

In base alla stratificazione delle cellule
costituenti, distinguiamo lepitelio in
a) Monostratificato o Semplice
b) Pluristratificato o Composto
c) Pseudostratificato (in realt un epitelio
monostratificato ma laltezza dei nuclei
delle cellule costituenti diversa per cui le
cellule danno limpressione di essere
disposte su piani multipli, quando invece
non lo sono)
d) Di transizione, in cui il numero degli strati
dipende dallo stato di replezione o di
deplezione dellorgano di riferimento. E
tipico delle vie urinarie.
In base alla forma delle cellule
costituenti; per convenzione si fa
riferimento alla forma di quelle dello strato
pi esterno. Distinguiamo un epitelio:
a) Pavimentoso o Piatto (elementi appiattiti
come le piastrelle del pavimento)
b) Cubico o Iso-prismatico (con i tre diametri
equivalenti)
c) Cilindrico o Bati-prismatico (con un
diametro che prevale sugli altri due).
Comprende la gran parte degli epiteli
pseudo-stratificati

TIPI DI EPITELIO DI RIVESTIMENTO E LORO COLLOCAZIONE
Epitelio pavimentoso semplice Formato da un
unico strato di cellule piatte. E epitelio di
rivestimento di alveoli polmonari, di vasi
sanguigni e linfatici, di membrane sierose
dellorganismo (Peritoneo Pericardio Pleura =
mesotelio)
Epitelio cubico (o iso - prismatico) semplice
Formato da un unico strato di cellule cubiche. E
epitelio di rivestimento dellovaio, di dotti
ghiandolari,dei tubuli renali. Si trova nella tiroide.
Epitelio cilindrico (o bati-prismatico)
semplice Formato da un unico strato di cellule
cilindriche. E epitelio di rivestimento del tratto
pi superficiale delle mucose intestinale, gastrica,
uterina (endometrio), salpingi, alcuni tratti
dellalbero respiratorio. In ossequio alla funzione,
in molte zone questo epitelio presenta
specializzazioni morfologiche e funzionali della
parete citoplasmatica.
Epitelio semplice cilindrico pseudo-
stratificato Formato da un unico strato di
cellule cilindriche ma che paiono poste su strati
multipli. E epitelio di rivestimento delle restanti
parti dellalbero respiratorio e di alcuni segmenti
del sistema riproduttivo maschile come luretra, il
condotto deferente ed il canale dellepididimo. Nel
primo settore dotato di ciglia (ciliato), nel
secondo no (non ciliato).

Epitelio composto pavimentoso. E formato da cellule
disposte in pi strati, il pi superficiale dei quali
costituito da cellule appiattite. Quelle dello strato
profondo sono cubiche e fungono da elementi rigenerativi.
Fra queste e quelle dello strato pi superficiale vi sono uno
o pi strati di cellule intermedie. Eil rivestimento esterno
del corpo (cute) ma anche di cavit connesse allesterno
quali bocca, ano, vagina, esofago.
La presenza o meno di cellule superficiali senza nucleo che
si trasformano in squame di cheratina, distingue il tipo
cheratinizzato da quello non cheratinizzato. Il
primo maggiormente resistente allambiente esterno
(cute); il secondo immerso in ambiente umido/liquido
(bocca, ano, vagina, esofago).
Epitelio composto cubico E formato da cellule disposte
in pi strati, il pi superficiale dei quali costituito da
cellule cubiche. Riveste i dotti di alcune ghiandole
sudoripare
Epitelio composto cilindrico. E formato da cellule
disposte in pi strati, il pi superficiale dei quali, a
contatto col lume dellorgano interessato costituito da
cellule cilindriche. Si trova in alcuni tratti delluretra
maschile ed a livello della mucosa rettale in vicinanza
dellano
Epitelio composto di transizione E formato da cellule
la cui forma e la cui disposizione in strati o meno
dipendono dalla replezione dellorgano la cui parete ne
rivestita. Se lorgano vuoto, allora lepitelio cubico
composto, se lorgano pieno diventano pavimentose in
monostrato. Tipico di vescica, pelvi renale ed ureteri.
EPITELI GHIANDOLARI
Sono specializzati in attivit di secrezione.
Le cellule costituenti sono dette cellule
ghiandolari. In base alla sede in cui il
prodotto viene riversato si distingue un
epitelio ghiandolare endocrino (secreto
allinterno dellorganismo) ed uno esocrino
(secreto allesterno dellorganismo). Le
cellule ghiandolari possono essere uniche
(ghiandole mono-cellulari) o multiple a
formare ghiandole di aspetto variegato
(ghiandole pluri-cellulari distinte in
tubulari semplici, tubulo-acinose semplici,
tubulo-acinose semplici ramificate, tubulo-
acinose composte).

Esse possono entrare a far parte di lamine
epiteliali di rivestimento di organi la cui
funzione tuttaltra che di elaborazione di
sostanze (cellule ghiandolari intercalate)
o caratterizzano, con la loro produzione un
intero organo (cellule ghiandolari
specifiche, col nome dellorgano di
appartenenza).
Alcuni organi, particolarmente ricchi in
epiteli ghiandolari, finiscono addirittura con
lidentificarsi con le ghiandole che
contengono (es. mammella).
Cellule ghiandolari intercalate, costituite per
lo pi da singole cellule ghiandolari mono-
cellulari si trovano nellepitelio di rivestimento di
apparato digerente, respiratorio e riproduttivo.
Producono per pi muco (ghiandole mucipare).
Cellule ghiandolari pluricellulari danno luogo
a ghiandole di forma variabile. Se rimangono nello
spessore dellepitelio di appartenenza, le ghiandole
sono intraepiteliali; quando travalicano questo
spessore sono ghiandole eso-epiteliali.
In questultimo caso si distingue un corpo
ghiandolare (o adenomero) ed un condotto di
secrezione che riversa il prodotto elaborato dalla
cellula ghiandolare. Una ghiandola si dice
semplice quando possiede un solo dotto
escretore, collegato ad uno o pi adenomeri,
composta o complessa quando pi dotti
escretori si convogliano in un dotto principale.
Le ghiandole eso-epiteliali, poi, in base alla forma
del corpo ghiandolare si distinguono in: tubulare
semplice (adenomero e dotto a formare un singolo
cilindro), glomerulare (adenomero come un
gomitolo), acinosa semplice (adenomero come un
singolo chicco duva) od acinosa ramificata o
composta (adenomero come un grappolo duva)
EPITELI GHIANDOLARI - II
In base alle modalit di espressione del
secreto le cellule ghiandolari esocrine
possono essere distinte in:
a) Olocrine (allatto dellespressione del
secreto si annullano completamente,
distruggendosi Ghiandole sebacee)
b) Apocrine (allatto dellespressione del
secreto, perdono una piccola parte del
citoplasma apicale che si rigenera quasi
immediatamente Ghiandole del
parenchima mammario)
c) Merocrine (allatto dellespressione
del secreto conservano intatti nucleo e
citoplasma Ghiandole del parenchima
pancreatico)
In base alle caratteristiche del secreto, le
ghiandole esocrine a produzione
proteica (enzimi), sono dette sierose,
mentre quelle a produzione glicidica o
glicoproteica sono dette mucose o
mucinose. Le ghiandole miste
producono entrambe le forme di secreto.
Le ghiandole endocrine non posseggono un
dotto escretore, mentre nel connettivo
interno presente una fitta rete capillare. I
loro prodotti vengono denominati ormoni e
distinti in base alla struttura chimica in
peptidici, proteici e steroidei.
Possono essere unicellulari o pluricellulari. In
questultimo caso, esse si distinguono in:
a) Cordonali le cellule costituenti formano
cordoni o palizzate ampiamente confluenti
fra loro (anastomosi). Vasi sanguigni
capillari o venosi si trovano nelle loro
vicinanze ed accolgono il secreto allarrivo
di stimoli chimici o nervosi.
b) Follicolari le cellule costituenti si
dispongono a formare aggregati a forma di
corolle chiuse dette follicoli ghiandolari
allinterno dei quali si accumula il secreto.
Vasi capillari sono presenti allesterno dei
follicoli. Il prodotto viene riversato nei
capillari in seguito a segnali chimici o
nervosi; in questo caso le cellule
ghiandolari captano il secreto dal centro
del follicolo e lo riversano allesterno di
esso.
Sono costituiti da singole cellule
nellambito delle quali sempre possibile
distinguere:
a) un polo secretivo che corrisponde
al tratto di cellula da cui si liberano
granuli di secreto (in genere un
mediatore chimico)
b) un polo giunzionale con una fibra
nervosa sensoriale (detto polo epitelio-
neurale)
c) uno o pi tratti di membrana con
specializzazioni morfo-funzionali
(ciglia, microvilli, microfilamenti ecc.)
d) tratti che consentono la giunzione
con altre cellule circostanti (tratti
giunzionali)
Funzionamento generico
a) Linformazione fisica o chimica,
determina il rilascio dei granuli di
secreto, ricchi in mediatori chimici, in
genere agendo sulla porzione di cellula
con specializzazioni morfo-funzionali
della membrana citoplasmatica.
b) Il mediatore chimico viene rilasciato
nello spazio fra cellula epiteliale
sensoriale e terminazione nervosa
c) il mediatore determina la nascita di un
impulso nervoso che viene trasportato
fino al sistema nervoso centrale
EPITELI SENSORIALI
I TESSUTI CONNETTIVI
E il tessuto pi abbondante del nostro corpo.

Non viene mai a contatto con lambiente esterno
se non in condizioni patologiche.

Assume morfologie e svolge funzioni molto
diverse fra loro, perch costituito da elementi di
base molto differenti ma che si relazionano fra
loro in maniera costante.

Tutti i tessuti connettivi sono sempre formati da:
a) cellule altamente specializzate, presenti in
quota minore (a differenza di quanto accade nei
tessuti epiteliali) +
b) abbondante matrice extra (o inter) cellulare,
formata, a sua volta da:
b1) fibre proteiche e da
b2) sostanza fondamentale detta anche
sostanza amorfa.
Dalle caratteristiche fisiche della matrice
extracellulare dipendono le diversit morfo-
strutturali dei connettivi.

Il nome di tessuti connettivi deriva dalla
caratteristica comune di questi tessuti di connettere,
cio di relazionare gli altri tessuti fra loro, anche
se le funzioni dei connettivi vanno ben oltre tale
semplice compito.
La loro notevole diversit sul piano morfologico li fa
distinguere in:
a) tessuti macroscopicamente individuabili
come tali
b) intelaiature di singoli organi

Ai primi si d anche il nome di tessuti connettivi
speciali. Essi sono costituiti da:
a) tessuto adiposo b) tessuto cartilagineo o
cartilagine c) tessuto osseo d) sangue

Ai secondi si d il nome di tessuti connettivi
propriamente detti.

Una volta individuati, ne scopriamo le funzioni
generiche:
a) creano una rete di sostegno ed impalcatura
dellintero corpo o di singoli organi (stroma)
b) trasportano liquidi e sostanze organiche in tutta
lestensione del corpo
c) provvedono alla protezione di organi in essi
contenuti
d) sostengono altri tessuti, circondandoli e
connettendoli
e) conservano riserve di energie
f ) difendono il corpo da sostanze ed agenti estranei.
TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO (TCPD) - I
Costituisce una sorta di impalcatura,
sostegno, intelaiatura, imballaggio o una
specie di trama strutturale entro la quale sono
disposte le unit morfo-funzionali costituenti e
caratterizzanti il singolo organo.

Organizzato o meno in guaine specifiche, serve
da guida per vasi sanguigni e linfatici, nonch
nervi in specifici distretti dellorganismo
Come gli altri tessuti connettivi, anche il TCPD
costituito da:
a) cellule (distinte in fisse e migranti) +
b) matrice inter/extracellulare fatta di
b1) fibre +
b2) sostanza fondamentale viscosa.

Dal differente rapporto fra queste due
componenti e dalla tipologia /costituzione della
matrice, derivano due forme di TCPD:
a) tessuto connettivo LASSO (in cui
predomina la componente cellulare)
b) tessuto connettivo DENSO (in cui
predomina la componente extracellulare)
[Ulteriori suddivisioni del tessuto
connettivale LASSO sono in:
a) areolare e b) reticolare

Ulteriori suddivisioni del tessuto
connettivale DENSO sono in:
a) denso regolare b) denso irregolare c)
elastico]

Il TCPD entra nella costituzione di svariati
organi di cui pu rappresentare una porzione
pi o meno evidente a seconda delle singole
strutture.
Vi sono organi in cui il TCPD presente
soltanto sottoforma di lamine interne o
esterne di delimitazione o trama reticolare di
supporto o costituzione.

Vi sono organi o strutture sub-organiche in
cui il TCPD costituisce parte fondamentale
sul piano percentuale (tendini, aponeurosi,
legamenti, lamine, setti, capsule fibrose)
Tessuto connettivo propriamente detto (TCPD) - II
LE CELLULE DEL TCPD
Sono di vario tipo. Possiamo distinguerle in: a) fisse e b)
migranti

Fra quelle FISSE, si annoverano:
a) cellule mesenchimali (cellule staminali o primordiali,
presenti in molti tessuti. In risposta a stimoli di vario
genere, patologie, danni fisici o chimici, possono
moltiplicarsi e dare vita a linee cellulari da cui derivano le
altre cellule del TCPD con intenti riparativi)

b) fibroblasti (sono le pi abbondanti e quelle sempre
presenti. Di forma sottile e stellata, producono le
componenti o le subunit della matrice in cui sono
immersi. Producono anche lacido jaluronico da cui
dipende la viscosit della sostanza fondamentale)

c) fibrociti (seconde in quantit solo ai fibroblasti da cui
derivano, mantengono lintegrit delle fibre della matrice)

d) macrofagi fissi o istiociti(intervengono nei processi
difensivi dellorganismo)

e) adipociti (cellule adipose la cui preponderanza varia a
seconda dellorgano e dello stato nutrizionale del
soggetto)

f) melanociti (presenti nella cute, nel derma e nel
connettivo dellocchio)

Fra quelle MIGRANTI si annoverano:
a) macrofagi liberi (derivano da cellule
del sangue dette monociti. Intervengono
nei processi difensivi dellorganismo)

b) mastociti (migrano dal sangue verso
altri vasi sanguigni, ove si dispongono,
spesso in forma di manicotti o di filiere.
Rilasciano granuli di sostanze vaso-attive
quali istamina ed eparina che agiscono sul
tono e sulla permeabilit vascolari in
seguito a processi di varia natura)

c) linfociti B liberi (migrano nei tessuti
connettivi dal sangue e si trasformano in
plasmacellule, responsabili della
produzione di anticorpi)

d) granulociti eosinofili e neutrofili
(hanno funzioni di fagocitosi simili ai
macrofagi. Il loro numero collegato
allattivazione dei mastociti e dei macrofagi
fissi).
TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO (TCPD) - III
Fibre Collagene (o bianche)
Sono lunghe, lineari, prive di diramazioni. Sono
spesso assemblate in fasci longitudinali per
dare maggiore resistenza alla trazione sulle
estremit e consistenza.
E il componente pi voluminoso dellintero
connettivo. Le sue proteine costituiscono circa
di tutte le proteine dellorganismo.
Nei processi di invecchiamento, il collagene si
disidrata e si raggrinzisce progressivamente.
AL ME si dimostra anche che ogni fibra di
collagene, in realt, costituita da tre filamenti
strettamente addossati fra loro: il tropo-
collagene.
Fibre Elastiche
Sono formate da una particolare proteina lelastina.
Che ha capacit di riacquistare la sua forma dopo
essere stata allungata fino ad una volta e mezza la
dimensione originaria. Quando predominano in un
TCPD, questo prende anche il nome di tessuto
connettivo elastico. D luogo a lamine (nella parete
dei vasi) o a reticoli.
Fibre Reticolari
Simili alle fibre collagene ma pi sottili di queste,
formano una sorta di rete, una struttura intrecciata e
ramificata, duttile e resistente, invece che fasci
longitudinali. La proteina a base delle fibre detta
reticolina. Formano larchitettura portante o stroma
di molti organi le cui cellule costituenti specifiche
plasmano nellinsieme il parenchima dello stesso che
lo stroma sostiene.
LA MATRICE DEL TCPD
E composta da una parte fibrillare e da sostanza fondamentale detta amorfa. La parte fibrillare si
compone di: a) fibre collagene, b) fibre elastiche c) fibre reticolari. Da consistenza e disposizione della parte
fibrillare e della matrice, dipendono le differenze macroscopiche dei TCPD. Le fibre sono formate dai
fibroblasti, attraverso subunit proteiche che si assemblano variamente. I fibrociti sono responsabili del
mantenimento di queste fibre. La sostanza fondamentale lega acqua e soluti che dispensa in relazione a
gradienti di concentrazione. E la sostanza allinterno della quale la parte fibrillare si orienta e si dispone.
Chimicamente ricca in glicoproteine e sostanze di varia natura, spesso con abbondanza di radicali e ponti a
base di zolfo.
TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO (TCPD) - IV
TCPD lasso AREOLARE
E il tessuto connettivo meno specializzato.
Contiene tutte le cellule, fisse e migranti e tutte le fibre del TCPD.
Ha una notevole percentuale di sostanza amorfa, poco densa, ricca in acido jaluronico, cos da avere una
notevole deformabilit ma nel contempo una discreta resistenza.
Deve il suo nome alla presenza di piccoli buchi (areole) allatto della dissezione anatomica
Permette lo scivolamento di organi fra loro, ne consente la nutrizione per diffusione di sostanze e
costituisce una impalcatura per le cellule immunocompetenti.
Si pu ritrovare nella costituzione del derma e delle pareti di vasi, nervi, articolazioni. E presente fra le
fibre muscolari striate e nello spessore della parete degli organi dellapparato respiratorio, urinario e
digerente.
Riempie spazi virtuali come quello fra utero e parete pelvica ossea, compreso fra le pagine del legamento
largo.
TCPD lasso RETICOLARE
Ha una trama tridimensionale come quella di una rete per pesca le cui maglie sono costituite da fibre
reticolari strettamente stipate
Contiene cellule, fisse e migranti i cui prolungamenti citoplasmatici seguono le maglie delle fibre
Ha una struttura aperta e costituisce impalcatura per organi quali milza, fegato, reni, linfonodi, timo
e midollo osseo. Forma la trama fondamentale di periostio ed endostio
E compreso fra i tessuti connettivali di tipo lasso e deve il suo nome alla presenza del reticolo formato
dalle sue fibre
La presenza di cellule immunocompetenti nelle sue maglie, evidenzia al massimo la sua funzione di
sostegno allattivit difensiva dellorganismo
TCPD DENSO
E il TCPD in cui predomina la matrice rispetto alla componente cellulare. Le fibre collagene della matrice
sono preponderanti.
Si distinguono tre forme di TCPD di tipo denso: regolare, irregolare ed elastico
TCPD DENSO REGOLARE ed IRREGOLARE
Le fibre collagene della matrice sono strettamente stipate e disposte parallelamente fra loro. Esse sono
allineate lungo i vettori di forza applicati al tessuto (seguono il maggior asse dellorgano in cui si trovano)
nel tipo regolare, mentre sono disposte senza un orientamento preciso nel tipo irregolare
Contiene fibroblasti in scarsa quantit. Determina una notevole resistenza alla tensione ed allo stiramento;
il tipo regolare presente in notevole quantit nei muscoli scheletrici, nei tendini, nei legamenti, nelle
aponeurosi e nelle fasce profonde. Il tipo irregolare presente nel derma e forma una solida e spessa
capsula intorno al fegato, reni e milza, oltre a delimitare le cavit articolari
I tendini sono cordoni di tessuto connettivo denso regolare che permettono laggancio dei muscoli alle ossa
ed ai legamenti. Le fibre collagene sono disposte lungo lasse maggiore del tendine.
Le aponeurosi sono lamine o nastri di tessuto connettivo denso regolare che somigliano ai tendini ma sono
ampie e schiacciate
I legamenti sempre di connettivo denso regolare assomigliano ai tendini ma connettono due ossa fra loro.
Oltre al collagene (per la resistenza) contengono anche fibre elastiche per cui possono tollerare anche un
certo grado di stiramento.
TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO (TCPD) - V
TCPD DENSO ELASTICO
E uguale al precedente (denso regolare) ma con una percentuale molto pi elevata di fibre elastiche nel
contesto della matrice extracellulare. La maggiore percentuale di fibre elastiche, ne determina una maggiore
elasticit, da cui il nome. E presente tra le vertebre della colonna sottoforma di legamenti (legamenti gialli,
legamenti nucali) e nel legamento sospensore del pene e del clitoride. E, inoltre, presente nella spessore
della parete vascolare.
TESSUTI CONNETTIVI SPECIALI: TESSUTO ADIPOSO
Somiglia al TCPD di tipo lasso areolare
tranne che per la prevalenza di adipociti (o
cellule adipose) con pochi fibroblasti e
macrofagi fissi e mobili.
Ha varie funzioni:
a) Deposito ed accumulo di sostanze
metabolicamente attive (grassi), utili come
riserve energetiche
b) Funzione isolante da sbalzi termici sia verso
il freddo sia verso il caldo
c) Protezione di determinate regioni
sottoposte a notevoli sollecitazioni
meccaniche (pianta del piede o palmo della
mano)
Sul piano strutturale caratterizzato da grandi
cellule adipose (da 40 a 120 micron)
(adipociti cellule grandi dal citoplasma
chiaro, occupato quasi interamente da una
gocciola di trigliceridi), avvolte da una
matrice extracellulare di tessuto lasso
areolare in cui sono presenti numerosi vasi,
per lo pi capillari.
E presente in due variet:
a) tessuto adiposo BIANCO e
b) tessuto adiposo BRUNO

Quello bianco presente principalmente nel
soggetto adulto in quantit variabile nel sottocutaneo
(pannicolo adiposo), nelle regioni inguinale ed
ascellare, nelle logge renali , dietro i bulbi oculari e
nel contesto di molti organi, legamenti, fasce e lamine
(sierosa pericardica e peritoneale). Piccoli tralci
connettivali suddividono questo tessuto in lobuli ed
areole.
Ha un colore dal bianco al giallo pallido al giallo oro.
Aree specifiche di accumulo sono la regione del basso
addome, fianchi, natiche, aree trocanteriche,
mammelle, dorso.
Quello bruno presente principalmente nel feto, nel
neonato e nel bambino. Microscopicamente le cellule
del grasso bruno hanno pi scompartimenti
(pluriloculari) a differenza delle cellule uniloculari
del grasso bianco.
Gli adipociti bruni contengono molti mitocondri
oltre a specifici pigmenti, responsabili del colore del
tessuto da cui prende il nome e che va dal marrone al
rosso-mattone. Presente tra le scapole, lungo il
tronco e nel collo del neonato, molto attivo sul
piano biochimico.
Risponde in senso lipolitico allattivazione del
sistema simpatico, rilasciando grandi quantit di
calore in breve tempo. Con lavanzare dellet la sua
presenza si riduce progressivamente.
TESSUTI CONNETTIVI SPECIALI: Tessuto Cartilagineo
Insieme al tessuto osseo, fa parte dei
cosiddetti tessuti di sostegno. La loro
matrice ricca in fibre e di depositi di calcio
insolubili. Come il tessuto osseo un
tessuto specializzato.
Nella cartilagine la matrice in forma di
gel, nellosso in forma di sostanza compatta
e dura.

Le cellule costituenti hanno forma sferica
caratteristica (condrociti) e sono accolte in
specifiche nicchie della matrice
intercellulare dette lacuneche accolgono
da una a pi cellule. Quando i condrociti
dentro una lacuna sono multipli, essi
formano un gruppo detto isogeno in
quanto derivante dalle suddivisioni di
ununica cellula progenitrice.

La sostanza intercellulare o matrice, molto
abbondante, formata dagli stessi
condrociti.

La cartilagine si separa dai tessuti circostanti da una
sorta di perimetro detto pericondrio, formato da due
strati: uno esterno detto strato fibroso, fatto di
connettivo denso e uno interno detto strato
cellulare, ricco in cellule di riserva (fibroblasti) che
intervengono nella crescita e mantenimento della
cartilagine.

A differenza degli altri tessuti connettivi, quello
cartilagineo NON possiede vasi sanguigni, linfatici e
nervi (i condrociti producono una serie di sostanze
che ne impediscono la formazione e la propagazione)
Allinterno della lacuna, i condrociti ricevono e
rilasciano sostanze metabolicamente attive in virt di
gradienti di concentrazione e/o pressori.

La matrice pu presentare una diversa composizione e
consistenza. In genere un gel compatto, ricco in
polisaccaridi complessi detti condroitin-solfati che,
connessi a proteine, formano i proteoglicani In base
alle diverse caratteristiche della matrice, si
distinguono tre tipi di tessuto cartilagineo o
cartilagine:
a) ialina
b) elastica
c) fibrosa.
TESSUTI CONNETTIVI SPECIALI: TESSUTO CARTILAGINEO - I
CARTILAGINE IALINA
Presente in trachea, coste, sterno,bronchi,
rivestimento di capi articolari, setto nasale.

Nellembrione costituisce gli abbozzi scheletrici.
Condrociti ricchi in RER.
Matrice intensamente basofila con fibre
collagene strettamente adese.
Fornisce sostengo rigido ma flessibile,
pur essendo la cartilagine pi debole.
Riduce lattrito fra i capi articolari

CARTILAGINE ELASTICA
Presente nel padiglione auricolare, meato
acustico esterno e in alcune cartilagini a
livello della laringe.

Condrociti simili a quelli della cartilagine
ialina, come la matrice che, per,
maggiormente dotata di fibre elastiche,
disposte anchesse a rete. Ci rende questa
cartilagine particolarmente flessibile e resistente.
Ha colorito giallastro.

CARTILAGINE FIBROSA
Detta fibrocartilagine presente nellanulus
fibroso dei dischi intervertebrali, nei dischi
articolari, nei menischi, tra le ossa pelviche.

I condrociti sono molto distanti e separati fra
loro. La sostanza fondamentale scarsa, per cui
la matrice fatta prevalentemente da fibre
collagene molto dense al microscopio.
Per la sua collocazione, resiste molto bene alla
compressione ed ammortizza le forze che
tenderebbero ad una dislocazione dei capi ossei.

Per queste sue caratteristiche la fibrocartilagine
presenta una minore elasticit ma una maggiore
resistenza alla trazione. Una sua crescita
irregolare, come nel caso di danni in et
infantile/adolescenziale, comporta, spesso,
interferenze con i movimenti dei capi articolari
TESSUTI CONNETTIVI SPECIALI: TESSUTO CARTILAGINEO - II
La crescita della cartilagine avviene
attraverso due meccanismi: per apposizione e per crescita interstiziale.
Nella crescita per apposizione, dallo strato interno del pericondrio, si assiste ad una
proliferazione di cellule staminali che si differenziano inizialmente in condroblasti (1). La
produzione della matrice da parte dei condroblasti pressoch immediata.
Non appena la matrice li circonda, i condroblasti si differenziano in condrociti (2).
Attraverso questo fenomeno la cartilagine si accresce per apposizione di nuovo tessuto dai
margini di quello pre-esistente. Con la crescita per apposizione, la cartilagine si
accresce a partire dalla sua superficie ESTERNA.
Nella crescita interstiziale, la cartilagine si espande a partire dal suo INTERNO, attraverso.
una proliferazione dei condrociti gi formati allinterno di una lacuna (1).
Con questo processo, condrociti si dividono e si allontanano fra loro allinterno delle
lacune gi esistenti (2), ponendo fra loro nuova matrice (3), come un pallone che si gonfia e
si espande verso le quattro direzioni.

Nel soggetto adulto, NON avvengono n la crescita per apposizione n quella
interstiziale, per cui una cartilagine che subisce un danno NON PUO ESSERE
RIPARATA/RIGENERATA












TESSUTI CONNETTIVI SPECIALI: TESSUTO OSSEO
CARATTERISTICHE GENERICHE
Tessuto connettivo specializzato, presenta
durezza e resistenza per la presenza di sostanze
specifiche a livello della matrice intercellulare.
Numerose le sue peculiarit:
a) forma le ossa dello scheletro
b) svolge funzioni statiche e dinamiche in
armonia funzionale col sistema muscolare
c) protegge tessuti ed organi fondamentali per
il mantenimento dellomeostasi organica
come le parti del SNC, il midollo osseo,
lapparato respiratorio medio e basso, il
cuore ed i grandi vasi
d) svolge funzioni metaboliche come deposito e
tessuto di mobilizzazione di calcio e fosforo.

Come gli altri connettivi costituito da cellule e
matrice intercellulare, detta matrice ossea,
organizzata in modo diversi a seconda delle
tipologie di osso.
E sede di importanti fenomeni quali ossificazione,
accrescimento dellindividuo, rimodellamento
osseo. Su di esso svolgono importanti funzioni sia
alcuni ormoni ( PTH, Calcitonina, Corticosterone,
Steroidi gonadici, GH,ecc.) sia alcune vitamine (D,
K).
COMPOSIZIONE/ORGANIZZAZIONE
GENERICA

Cellule del tessuto osseo:
a) Osteoblasti
b) Osteociti
c) Lining cells
d) Cellule osteoprogenitrici
e) Osteoclasti
Matrice ossea:
a) Componente organica
b) Componente inorganica
c) Acqua
Organizzazione generica del tessuto osseo:
a) Tessuto osseo lamellare
b) Tessuto osseo alamellare
c) End-ostio
d) Peri-ostio

- Istogenesi del tessuto osseo
- Osteogenesi / Osteolisi
- Ossificazione
- Accrescimento e modellamento dellosso

OSTEOBLASTI

Cellule di grandi dimensioni (20 30 nm) di forma cubica od ovoidale, basofile derivanti da
progenitrici mesenchimali (mesenchima = tessuto connettivo primitivo) (pre-osteoblasti).
-Il loro marker la fosfatasi alcalina, presente sulla superficie della membrana.
-Sono situati alla periferia del tessuto osseo in formazione durante il processo di ossificazione (vedi)
oppure in tessuto osseo in rigenerazione ed accrescimento; sono separate dal tessuto circostante da
un caratteristico orletto (orletto osteoide).
-Hanno piccole estroflessioni protoplasmatiche che si connettono ai prolungamenti degli
osteociti (vedi) rivolti verso la superficie dellosso (Gap Junctions).
-Sono responsabili (dietro stimolo specifico indotto da varie sostanze ormonali e non) della
deposizione di tessuto osseo (osteogenesi), attraverso la formazione sia della parte organica sia
delle vescicole della matrice ossea, vescicole su cui si depositeranno i cristalli di idrossiapatite,
allinizio della mineralizzazione della matrice stessa.
-Circondati dalla matrice da essi stessi creata, gli osteoblasti cessano di funzionare,
emettono lunghi prolungamenti citoplasmatici e si trasformano in osteociti.

LINING CELLS
-Detti anche osteoblasti quiescenti, sono osteoblasti che non si sono differenziati in osteociti.
-Non si connettono tra loro con gap juntions e sono prive di orletto osteoide.
-Sono situate nel tessuto osseo a riposo, non interessato da fenomeni di accrescimento o riparativi.
-Hanno forma lineare o appiattita e controllano gli scambi metabolici e ionici fra matrice ed osteociti.
-Sotto stimoli specifici possono convertirsi in osteoblasti attivi o favorire, al contrario, lazione e
lattivazione degli osteoclasti
LE CELLULE DEL TESSUTO OSSEO - I
CELLULE OSTEOPROGENITRICI
Sono cellule mesenchimali. Esse si trovano nello strato pi interno del periostio e nellendostio che
riveste direttamente le cavit midollari. Le cellule osteoprogenitrici possono dividersi e formare
osteoblasti sia per la formazione dellosso sia in caso di una necessit di tipo riparativo, come dopo una
frattura.
OSTEOCITI

-Cellule in stato di riposo funzionale, derivanti da osteoblasti attivi, dopo essere stati circondati da
matrice ossea da essi stessi formata. Sono le cellule preponderanti nel tessuto osseo maturo.
-Sono situati maggiormente in profondit rispetto agli osteoblasti attivi. La loro vita medi di circa
25 anni.
-Il corpo cellulare ha forma fusata con un diametro di circa 25 nm, orientato secondo le linee di
carico dellosso; da questo si dipartono numerose estroflessioni protoplasmatiche (circa 100 per ogni
corpo cellulare), connesse fra loro tramite gap junctions a formare una sorta di rete.
-Il corpo cellulare contenuto in apposite lacune (lacune ossee) mentre i prolungamenti cellulari
sono contenuti in appositi canalicoli (canalicoli ossei).
-I prolungamenti degli osteociti pi superficiali sono detti prolungamenti vascolari perch si
connettono con gli spazi vascolari dellosso, ove entrano in contatto con lining cells ed osteoblasti,
oltre che con il liquido e la matrice interstiziali.
-Un rivestimento glicoproteico (guaina di Neuman-Rouget), posto intorno sia al corpo sia ai
prolungamenti cellulari, permettendo agli osteociti di assumere sostanze nutritive e ioni
dallambiente circostante.

LE CELLULE DEL TESSUTO OSSEO - II
OSTEOCLASTI

-Cellule di grandi dimensioni (30 80 nm), sono acidofile ed hanno pi nuclei (da 4 a 20)
-Derivano da cellule della linea monocitico-macrofagica del sangue e del midollo osseo e giungono
nella matrice ossea in seguito ad attrazione chemiotattica.
-Vi sono cellule attive ed inattive; quelle attive si riconoscono per lelevato contenuto in lisosomi e per
la presenza di un orletto a spazzola della membrana (ruffled border) costituito da numerosi microvilli,
quelle inattive hanno forma arrotondata e qualche estroflessione protoplasmatica, senza orletto a
spazzola.
-In seguito a stimoli di vario tipo, digeriscono matrice ossea (osteolisi), evidenziando attivit opposta a
quella degli osteoblasti attivi.
CARATTERISTICHE GENERICHE
La composizione della matrice :
a) Acqua (15 20%)
b) Componente organica (30 35%)
c) Componente inorganica o minerale (55 60%)
Le proporzioni variano a seconda dellet, del
distretto scheletrico e delle condizioni
metaboliche del soggetto.

COMPONENTE ORGANICA (Osseina)
Prodotta dagli osteoblasti, acidofila, PAS positiva.
Conferisce elasticit allosso. I suoi componenti
sono:
a) Una parte fibrillare (90%)
b) Una parte amorfa (10%)
Parte fibrillare: costituita da collagene di I tipo, con
prevalenza di prolina e glicina
Parte amorfa (o anista): costituita da proteglicani
fosfolipidi, proteine con
acido gammacarbossiglutamico,
osteocalcina (vit.K-dipendente),
glicoproteina, sialoproteine,
citochine, enzimi, PgE, fattori di
crescita
















COMPONENTE INORGANICA O MINERALE
Conferisce durezza e resistenza allosso.
I suoi componenti sono:
a) Frazione stabile cristallina (circa 90%)
b) Frazione labile amorfa (circa 10%)

Frazione stabile cristallina
Formata prevalentemente (87%) da fosfato di
calcio sottoforma di cristalli di idrossiapatite,
aghiformi, adesi alle fibre collagene lungo lasse
longitudinale seguendo intervalli regolari.
Sono circondati da un involucro acquoso per gli
scambi ionici e di sostanze col liquido
interstiziale. Oltre il fosfato di calcio sono
presenti: carbonato di calcio (11%), fosfato di
magnesio (1,5%), calcio floruro (0,3%)

Frazione labile amorfa
Formata prevalentemente da fosfati idratati
aggregati in piccoli ammassi granulari e da ioni
come Na, K, Zn, Cu, Pb, ecc.
LA MATRICE OSSEA
STRUTTURA GENERALE DELLOSSO
Indipendentemente dalla struttura del singolo osso e dalla sua tipologia (lungo, breve, piatto, pneumatico),
in ogni segmento osseo adulto o definitivo possibile distinguere:
a) uno strato esterno detto PERIOSTIO (strato esterno fibroso ed interno cellulare)
b) uno strato intermedio detto OSSO LAMELLARE (compatto/tavolato o trabecolare/spugnoso)
c) uno strato interno detto ENDOSTIO
Tra periostio ed osso lamellare situato uno strato detto limitante esterno; tra osso lamellare ed endostio situato
uno strato detto limitante interno. Gli strati limitanti sono detti anche delle lamelle circonferenziali.
In base alla forma delle ossa ed alla prevalenza di un diametro sugli altri due, si distinguono:
a) ossa LUNGHE, in cui predomina la lunghezza su larghezza e spessore (es. le ossa degli arti)
b) ossa PIATTE, in cui predomina la larghezza su lunghezza e spessore (es. le ossa della volta cranica)
c) ossa BREVI o CORTE in cui lunghezza, larghezza e spessore quasi si equivalgono (es. le ossa del carpo/tarso)
d) ossa IRREGOLARI, dove non vi sono regole per le proporzioni fra lunghezza, larghezza e spessore (vertebre)
Ossa particolari che non sono comprese nelle classificazioni consuete sono:
a) ossa SESAMOIDI contenute nello spessore di tendini e/o legamenti in prossimit di specifiche articolazioni
b) ossa SUTURALI o WORMIANE si trovano nelle linee di sutura fra le ossa piatte del cranio
Gli strati precedentemente citati, sono presenti in proporzioni diverse a seconda delle singole categorie di osso e
sono distribuite variabilmente a seconda delle singole parti dellosso in esame.
Nelle ossa LUNGHE, per esempio, il tessuto osseo compatto predominante nella parte centrale a costituire
la diafisi, mentre quello trabecolare/spugnoso predomina nelle estremit o epifisi.
Nelle ossa PIATTE il tessuto osseo compatto forma due strati (interno ed esterno) della parete ossea (detti
tavolati nelle ossa della volta cranica), mentre quello trabecolare/spugnoso sinterpone fra i due (diplo)
Nelle ossa CORTE il tessuto osseo compatto relegato a formare un sottile strato subito al di sotto del
periostio mentre la maggior parte dellosso costituito da tessuto trabecolare/spugnoso.
Nelle ossa PNEUMATICHE esiste una cavit tappezzata da mucosa e riempita di aria; in genere la grandezza
della cavit si fa a spese dellosso trabecolare/spugnoso, nel senso che quanto pi e vasta la singola cavit,
minore la percentuale di osso trabecolare/spugnoso, restando inalterata la quota di tessuto compatto.
Nello spessore del periostio e dellendostio decorrono i vasi sanguigni ed i nervi che si distribuiscono
allosso.

Detto anche definitivo o maturo, il tessuto tipico dellosso adulto, definitivo o postpuberale.
La sua caratteristica di essere organizzato in lamelle del diametro di circa 8 nm. Le cellule
preponderanti sono gli osteociti.
Nellambito di queste lamelle si distinguono sia lacune ossee (sottoforma di forami ellittici), sia
sottili canalicoli intercomunicanti, sottoforma di formazioni filiformi.
Nelle lacune sono disposti i corpi cellulari degli osteociti, nei canalicoli trovano posto i loro
prolungamenti cellulari. I prolungamenti cellulari sono indispensabili per il nutrimento degli
osteociti e per le comunicazioni di queste cellule fra loro.
Le lacune sono circondate da uno strato di matrice non mineralizzata contenente fibre collagene
intrecciate (matrice perilacunare) di 1 2 nm di diametro.
Il tessuto lamellare prodotto lentamente dagli osteoblasti attivi che, dopo tale produzione,
risiedono nelle singole lamelle sottoforma di lining cells o di osteociti.
In base alla disposizione delle lamelle, si distingue un tessuto osseo lamellare compatto o
corticale (75% della massa scheletrica) in cui le lamelle si dispongono le une dentro le altre in
sistemi concentrici cilindrici detti osteoni ed un tessuto osseo lamellare spugnoso o
trabecolare (25% della massa scheletrica), in cui le lamelle formano una sorta di reticolo a
maglie pi o meno regolari che ricorda la struttura di una spugna.
Osso compatto ed osso spugnoso contemporaneamente sono presenti in molte ossa dello
scheletro, come le ossa lunghe. Qui losso compatto presente nella porzione centrale (diafisi),
losso spugnoso alle estremit (epifisi).

TIPOLOGIE DI TESSUTO OSSEO TESSUTO OSSEO LAMELLARE
TESSUTO OSSEO LAMELLARE COMPATTO
Situato alla periferia dellosso, pi o
meno sottile, si pu trovare in svariate
tipologia di ossa, dalle piatte, alle corte,
alle lunghe. Si organizza in lamelle

Le lamelle sono organizzate in
sistemi detti Osteoni o sistemi
Haversiani o di Havers. In ogni
osteone le lamelle formano dei
cilindri concentrici (lamelle
concentriche)a buccia di cipolla.
Questi cilindri hanno una
larghezza di 2 15 nm, uno spessore di
100 400 nm e sono costituiti da 5 a 20
lamelle. I cilindri sono orientati
secondo il maggior asse dellosso.
Le fibre collagene si spiralizzano lungo
lasse di ogni lamella, allesterno. Le
spire sono orientate parallelamente
ogni due lamelle consecutive.

Fra i singoli osteoni si ritrovano due
formazioni diversificate:
a) matrice amorfa a sezione circolare
o ellittica detta linea cementante di
von Ebner che unisce saldamente
gli osteoni fra loro,
b) sostanza interstiziale (o sistema
limitante interstiziale) costituita
da frammenti di lamelle che
residuano da rimaneggiamenti
ossei durante il periodo dello
sviluppo (breccia ossea o lamelle
interstiziali).

In ogni osteone, le lamelle
costituenti presentano un diverso
grado di densit. Vi sono lamelle
dense, spesse 2 nm con pochi
osteociti e poca sostanza
fondamentale amorfa ma molte fibre
collagene e lamelle lasse o
chiare con molti osteociti, spesse 3,5
nm, con molta sostanza
fondamentale amorfa e poche fibre
collagene.

In genere negli osteoni di un
soggetto giovane, si riscontra una
netta differenza fra le lamelle lasse
che sono disposte maggiormente
verso il centro del cilindro e quelle
dense, poste in periferia. Via via che
let aumenta, negli osteoni le
lamelle tenderanno ad avere tutte lo
stesso grado di densit.

Il centro di ogni cilindro occupato
da un canalicolo centrale (canale di
Havers) di circa 40 -100 nm di
diametro che d passaggio ad
arteriole, capillari sanguigni
fenestrati, venule e linfatici. Fra parete
ossea e vasi sinterpone un manicotto
perivascolare di tessuto connettivo
lasso in cui sono presenti: fibre
amieliniche nervose, cellule
mesenchimali progenitrici degli
osteoblasti ed altre cellule
mesenchimali . Dal manicotto, le
cellule mesenchimali tramite
prolungamenti cellulari con
possibilit di creare gap-junctions,
sono collegate a lining cells ed
osteoblasti da un
lato e cellule endoteliali dei capillari
sanguigni e linfatici dallaltro.
Raramente nel manicotto
perivascolare presente anche
midollo osseo.

I canali di Havers, generalmente
disposti parallelamente alla
superficie dellosso, sono fra loro
comunicanti attraverso canali
trasversali o perforanti detti di
Volkmann, anchessi sede di capillari
sanguigni e linfatici circondati da
identico manicotto perivascolare.
Essi si estendono sia verso la parte
superficiale dellosso (periostio) sia
verso quella interna (endostio).
I canali di Havers e Volkmann sono
rivestiti da endostio
IL SISTEMA OSSEO LIMITANTE
E detto limitante esterno se sinterpone fra periostio (esterno) e tessuto lamellare
compatto(interno)
E detto limitante interno se sinterpone fra tessuto lamellare compatto (esterno) ed
endostio (interno).

E formato da lamelle altamente ed uniformemente mineralizzate.
Le lamelle sono anche dette lamelle circonferenziali.

Esse, in lunghezza, percorrono losso interamente come una lamina continua,
interrotta soltanto dai canali di Volkmann che connettono i canali di Havers fra loro e
con le superfici esterna ed interno dellosso.

Fasci molto stipati di fibre collagene (fibre di Sharpey) collegano la faccia interna del
periostio alle lamelle circonferenziali esterne ed a quelle interstiziali dellosso
compatto, ancorando saldamente queste strutture specie nei punti di inserzione di
tendini e legamenti di grosse dimensioni (nelle zone dove non esiste il periostio, le
fibre di Sharpey emanano direttamente dal tendine o dal legamento).

TESSUTO OSSEO LAMELLARE SPUGNOSO
E situato internamente al tessuto osseo lamellare compatto,
riempiendo lo spessore dellosso piatto, la porzione interna
dellosso corto ed i tratti terminali o epifisi delle ossa lunghe.

La linea di confine fra i due tessuti, macroscopicamente appare
dritta, a maggiore ingrandimento essa lievemente ondulata.

Nel processo di ossificazione il tessuto che precede quello
compatto.

E organizzato microscopicamente in lamelle di circa 10 nm di
diametro medio ciascuna, contenenti lacune e canalicoli come
losso compatto, che si associano a formare trabecole (tessuto
osseo trabecolare), visibili macroscopicamente e che
delimitano spazi intercomunicanti dette areole, lacune o
cellette. I canalicoli si aprono in minuscoli fori sulla superficie
delle trabecole .

In questo modo la superficie dellosso trabecolare o spugnoso
di circa 5 volte maggiore rispetto al tessuto osseo compatto,
sebbene la massa sia di 3 4 volte minore.

Nelle lacune sono contenuti midollo osseo, vasi e manicotti
perivascolari, formati da cellule di aspetto endoteliale avvolte e
disposte in una trama di connettivo lasso. Nelle trabecole pi
spesse, sono riconoscibili degli osteoni.

Lorientamento delle trabecole variabile da regolare ad
irregolare. Quando regolare, si pu notare che le trabecole
sono tutte orientate secondo linee, dette linee di forza o
traiettorie cui corrispondono le sollecitazioni che losso
costretto a subire in virt dei suoi movimenti nellambito di
una articolazione o per le pressioni cui sottoposto.
TESSUTO OSSEO ALAMELLARE
E il tessuto osseo primitivo o primario o immaturo, quale quello della vita prenatale, dellinfanzia
ed adolescenza, prima cio, della definitiva trasformazione in tessuto osseo secondario o definitivo.
Presenta una matrice ossea non organizzata in lamelle ma disposta irregolarmente ed ricco in
fibre collagene di tipo I. In base allorientamento ed allorganizzazione delle fibre collagene si
distinguono due tipi di tessuto alamellare, cronologicamente collegati:
a) a fibre intrecciate (o fibroso), primo a comparire a partire dalla vita fetale intermedia
(2 trimestre)
b) a fibre parallele, intermedio fra quello a fibre intrecciate e quello lamellare o definitivo, presente
nella tarda vita fetale e nei primi anni di vita post-natale
La variet a fibre intrecciate caratterizzata da una notevole disorganizzazione strutturale; le fibre,
per la rapidit con la quale vengono prodotte dagli osteoblasti, vengono depositate in modo
anarchico, per cui ad aree di densit maggiore, si alternano aree a densit di fibre molto minore fino
ad aree acellulari. Offre bassa resistenza alle sollecitazioni meccaniche, apparendo molto fragile. Si
ritrova anche in ossa adulte per riparazione di fratture, per neoplasmi, per malattie endocrino-
metaboliche
La variet a fibre parallele permane anche nelladulto in vicinanza ad inserzioni tendinee, a livello
degli alveoli dentari e presso legamenti di ampia superficie. Presenta alta elasticit e resistenza alla
tensione. Le fibre, oltre ad essere parallele, presentano dei tratti in cui appaiono intrecciate e
talvolta sono organizzate a formare lamelle che si dispongono come nei sistemi haversiani o nelle
trabecole.
E una robusta membrana connettivale reticolare che riveste lesterno delle ossa, ad eccezione delle
superfici articolari che, invece, sono rivestite da cartilagine e dei punti di aggancio di tendini e legamenti.
Protegge losso e lo isola, rappresentando una via per vasi e nervi destinati allorgano. Partecipa alla
riparazione ed alla crescita ed unisce losso alle fasce di accollamento. In prossimit delle articolazioni si
continua col tessuto connettivale articolare e con la capsula articolare nelle articolazioni dotate di
membrana sinoviale.
Appare organizzato in due strati:
a) uno strato ESTERNO, fibroso, costituito da connettivo denso con fibre collagene speciali, dette fibre di
Sharpey che penetrano sia nel sistema fondamentale esterno sia nelle lamelle interstiziali del tessuto osseo
compatto, ancorando questa lamina allosso vero e proprio in corrispondenza dellaggancio di tendini e
legamenti (dove il periostio manca, le fibre di Sharpey sono fornite dai tendini o legamenti stessi). Le fibre
si cementano e diventano tuttuno con losso durante i processi di accrescimento e di rimodellamento per
cui una trazione violenta su di un tendine o un legamento robusto pu determinare una frattura piuttosto
che una disinserzione di queste formazioni. E uno strato ricco in vasi e nervi, specie sensitivi. Alcuni di
questi, tramite i canali di Volkmann e quelli di Havers, giungono fino agli spazi midollari interni
b) uno strato INTERNO, detto anche cellulare o osteogenico o cambiale o di Ollier, formato da cellule
osteogeniche od osteoprogenitrici che, durante i processi di ossificazione pre e post-natali, accrescono
losso per apposizione. Nelladulto si riattivano in caso di riparazione di fratture.
PERIOSTIO
ENDOSTIO
E una sottile membrana di tessuto connettivo di tipo reticolare che riveste direttamente le pareti della
cavit midollare delle ossa, sia che questa sia sottoforma di un cilindro cavo (ossa lunghe) sia che questa
sia sottoforma di cellette o trabecole, come nel tessuto osseo spugnoso. Riveste anche le pareti dei canali
Haversiani e di Volkmann.
Questa membrana in continuit con il connettivo del midollo osseo. Contiene sia cellule della linea
osteogenetica (cellule osteoprogenitrici) sia osteoclasti sia cellule della linea emopoietica. Eattivo
durante la crescita, la riparazione ed il rimodellamento dellosso.
PERIOSTIO - ENDOSTIO
FENOMENOLOGIE A CARICO DEL TESSUTO OSSEO
Il tessuto osseo non un tessuto, come potrebbe sembrare, statico, senza cambiamenti che non siano
solo lallungamento durante lo sviluppo e le modifiche legate allinvecchiamento dellindividuo.

Al contrario un tessuto che partecipa attivamente agli scambi metabolici dellorganismo e che, a
seconda dellet e delle abitudini del soggetto, presenta modifiche caratteristiche che possono essere
condensate in cinque fenomeni di base:

a) Osteogenesi (formazione di tessuto/matrice osseo/a)
b) Osteolisi (distruzione/erosione/riassorbimento di tessuto osseo)
c) Ossificazione (primaria = formazione di osso da abbozzi pre-ossei) (secondaria =aumento massa)
d) Accrescimento osseo (incremento volumetrico dellosso in senso longitudinale e di spessore)
e) Rimodellamento osseo (sostituzione del tessuto osseo primario con quello definitivo o secondario sia il
rimaneggiamento strutturale ed architetturale delle ossa quando il soggetto inizia a deambulare o a
fare attivit fisica intensa o semplicemente a spostare il peso del corpo su determinate zone o, ancora, il
rapporto fra fenomeni di Osteogenesi ed Osteolisi).

Dalla 7a settimana e durante la vita fetale prevale losteogenesi sia per lossificazione degli abbozzi sia
per laumento di volume e massa ossea

Dal 6 - 7 mese di vita allOsteogenesi si associa losteolisi nel determinare sia il passaggio da tessuto
osseo primario a secondario.

Dopo la nascita, fermi restando i fenomeni osteogenetici, quelli osteolitici si rendono importanti per
modellare la forma e larchitettura definitiva delle ossa delladulto

Nelladulto i fenomeni di osteogenesi ed osteolisi sono in sostanziale parit, con tasso del 4% di massa
ossea che va in modellamento

A partire dai 50 anni prevalgono i fenomeni di osteolisi con diminuzione della massa e densit ossee.
La formazione del tessuto osseo (osteogenesi) e la sua ossificazione iniziano nel nuovo essere alla VI
settimana di sviluppo con un CRL di circa 12 mm. a partire da abbozzi mesenchimali o cartilaginei. Sia
lossificazione si laccrescimento si delineano per un periodo variabile, genericamente posto a 25 anni.
Ossificazione: trasformazione di un tessuto/modello non osseo di partenza in tessuto osseo. La
produzione di tessuto osseo inizia da unarea definita centro o nucleo di ossificazione. Il confine fra tessuto
osseo neoformato e tessuto pre-esistente detto linea di ossificazione o fronte di ossificazione
Calcificazione: deposizione in un tessuto di Sali di calcio (idrossiapatite) e Sali di fosforo
La trasformazione di un tessuto in tessuto osseo, prevede la deposizione di Sali di calcio e perci la
calcificazione uno dei passaggi che sanciscono la trasformazione di un tessuto di partenza in tessuto
osseo.
OSSIFICAZIONE
In base al periodo di comparsa, lossificazione si distingue in primaria e secondaria:
La primaria: Determina la trasformazione e laccrescimento di un abbozzo
(cartilagineo) in osso definitivo. D origine a tessuto osseo alamellare (osso primitivo) e si attua attraverso:
a) differenziazione di osteoblasti da cellule mesenchimali perivascolari
b) secrezione di matrice organica e
c) mineralizzazione della matrice.
La secondaria: Concorre a determinare il modellamento delle ossa definitive a partire
dalla pubert e perdura tutta la vita. Consiste nella trasformazione del tessuto osseo primitivo alamellare in
tessuto osseo secondario o definitivo. Si attua attraverso:
a) differenziazione degli osteoclasti da cellule macrofagiche di origine vascolare
b) distruzione parziale del tessuto osseo primario con
c) formazione degli osteoni.

Tipi di ossificazione: a) membranosa b) encondrale
Nella ossificazione membranosa un osso membranoso si trasforma in osso definitivo (es. la clavicola, alcune
ossa della volta cranica o della faccia); nellossificazione encondrale un osso definitivo si sviluppa da un
modello cartilagineo pre-esistente (es. ossa degli arti, ossa della colonna vertebrale).

OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - I
Ossificazione membranosa
Detta anche ossificazione dermica si verifica quando si formano degli osteoblasti nellambito
di un tessuto connettivale embrionale (mesenchimale) o fibroso di partenza.
Le ossa che si formano con questa modalit vengono anche dette ossa dermiche oltre che
membranose.
Si tratta della clavicola, delle ossa frontale e parietale, della mandibola.

Altre ossa che si formano con questo meccanismo sono le ossa che sono contenute nello
spessore di tendini e legamenti come le ossa sesamoidi e la rotula.

Lossificazione membranosa pu interessare anche il derma stesso. Una ripetuta e continua
frizione e continui microtraumi, possono comportare la trasformazione in osso anche di
tessuti di rivestimento (es. tessuto adiposo sottocutaneo/derma). La formazione di ossa
anomale con questo meccanismo, non contemplate nella normale visione dello scheletro
umano, giustifica il termine di ossa eterotopiche dato a questi segmenti ossei.

Lossificazione dei modelli membranosi normotopici ha inizio allottava settimana di
sviluppo embrionale ed evolve attraverso tre stadi successivi:
OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - II
Stadio 1: Il tessuto fibroso o connettivo primitivo si vascolarizza notevolmente
mentre le cellule osteoprogenitrici si differenziano in osteoblasti. Questi si ammassano fra
loro e cominciano a produrre matrice ossea organica come fibre collagene e tessuto osteoide.
La successiva deposizione di cristalli di calcio sancisce la trasformazione definitiva in osso. La
sede in cui ha inizio il processo di ossificazione detto centro di ossificazione. La
progressiva ossificazione, intrappola osteoblasti in lacune ossee dopodich questi si
differenziano in osteociti che rimangono in connessione attraverso prolungamenti
citoplasmatici contenuti nei canalicoli ossei. Si noti che le cellule osteoprogenitrici sono gi
presenti nel tessuto allatto della sua formazione e differenziazione a partire dallo strato
embrionale di appartenenza

Stadio 2: Losso in via di sviluppo cresce verso lesterno rispetto al centro di
ossificazione, creando piccole lamelle dette spicole. Nel contempo, la trasformazione di
cellule osteoprogenitrici in osteoblasti continua e nuovi centri di ossificazione si formano
nellambito dellosso. Fra le spicole si possono notare numerosi vasi sanguigni per
lincrementato fabbisogno di ossigeno da parte degli osteoblasti che producono matrice ossea
organica. La crescita dellosso subisce una brusca accelerazione.

Stadio 3: La presenza di centri di ossificazione multipli e la formazione di numerose
spicole che si connettono fra loro fa assumere allosso un aspetto spugnoso. La continua
deposizione di osso da parte degli osteoblasti vicino ai vasi sanguigni e la trasformazione
degli osteoblasti in osteociti, comporta una spinta allattivazione degli osteoclasti che
iniziano a modellare il tessuto osseo neoformato, trasformandolo da tessuto osseo spugnoso
in tessuto osseo compatto.
OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - III
Ossificazione membranosa
OSSIFICAZIONE MEMBRANOSA
Ossificazione encondrale
Inizia con la formazione di un modello fatto da cartilagine ialina, intorno alla sesta settimana
di sviluppo.

Lossificazione encondrale pi complessa di quella membranosa. Prendiamo come esempio
di ossificazione encondrale quello che accade a carico della porzione intermedia (diafisi) di
un osso lungo di un arto (es. femore od omero), inizialmente costituito solo da cartilagine.
Nellossificazione encondrale, questa ha inizio, per le ossa lunghe, da un centro di
ossificazione situato, per lo pi, a livello delle diafisi. Nelle ossa corte o brevi, il centro di
ossificazione primario diverso a seconda della tipologia di osso considerato.

Mentre il modello cartilagineo continua a crescere sia per apposizione (crescita
apposizionale) sia per espansione della matrice (crescita interstiziale), lossificazione
encondrale evolve in stadi successivi:

Stadio 1: La cartilagine si accresce con meccanismo interstiziale ed apposizionale; i
condrociti vicini al centro della diafisi dellosso aumentano notevolmente di volume e la
matrice circostante inizia a calcificare, comportando una riduzione dei nutrienti che i
condrociti possono utilizzare. I condrociti, privi di nutrimento muoiono e si disintegrano,
lasciando piccole cavit nellambito della matrice.

Stadio 2: Le cellule del pericondrio disposte allesterno di questarea di
calcificazione si trasformano in osteoblasti. Il pericondrio si trasformato in periostio che il
primo degli strati dellosso a comparire come tale. Lo strato osteogenico interno del periostio
o cellulare o collare o di Ollier, produce, appunto, una sorta di collareosseo, ovvero un
sottile strato di osso compatto intorno alla diafisi che ancora per lo pi di cartilagine.
OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - IV
OSSIFICAZIONE ENCONDRALE - I
Stadio 3: La vascolarizzazione aumenta a livello del periostio. Arteriole e capillari
migrano verso il centro della cartilagine, recando qui fibroblasti che si trasformano in
osteoblasti che occupano gli spazi lasciati dai condrociti disintegrati. Gli osteoblasti iniziano
a produrre matrice organica (collagene) su cui si stratificano Sali di calcio. Si producono
trabecole ossee (osso spugnoso). Larea iniziale di tale produzione diventa centro di
ossificazione primario della diafisi dellosso. La produzione di tessuto osseo si estende dal
centro di ossificazione diafisario verso le due estremit dellosso stesso. La produzione delle
trabecole procede di pari passo anche con lavanzare dei vasi sanguigni arteriolo-venulari e
capillari allinterno dellosso.

Stadio 4: La diafisi intera si riempie di osso spugnoso. Si crea, cos, una cavit: la
cavit midollare. La diafisi presenta pareti pi spesse per laumento di volume della massa
ossea sotto-periostea. Solo la cartilagine al confine della cavit midollare si trasforma in
tessuto osseo, evidenziando osteoblasti che producono matrice ossea; in questo modo si
evidenziano le metafisi (linee di confine fra epifisi e diafisi). La cartilagine epifisaria
rimanente continua la sua crescita per apposizione ed interstiziale. Le velocit di crescita
della cartilagine epifisaria e quella dellossificazione della cartilagine al confine metafisario
sono uguali. In questo modo la diafisi si accresce parallelamente alle epifisi ed il segmento
scheletrico si allunga, senza che gli osteoblasti riescano a raggiungere ed ossificare
completamente le epifisi.
Ossificazione encondrale
OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - V
OSSIFICAZIONE ENCONDRALE - II
Stadio 5: Compaiono i centri di ossificazione secondari a livello epifisario: sono i
centri di ossificazione secondari. Come per i centri primari, anche nei centri secondari si
verifica larrivo in essi di vasi sanguigni ed osteoblasti. Le dimensioni ed i tempi di
comparsa dei centri secondari di ossificazione, variano da individuo ed individuo; vi sono
centri di ossificazione secondari che compaiono alla nascita, altri nella prima infanzia. Come
il centro di ossificazione primario, i centri di ossificazione secondari, epifisari, sono costituiti
da un centro di tessuto osseo spugnoso in mezzo alla cartilagine, ricco in vasi sanguigni e
contornato da un orletto cartilagineo pi denso con matrice maggiormente compattata

Stadio 6: Le epifisi sono riempite di osso spugnoso. Un sottile strato cartilagineo
esterno resta esposto verso la cavit articolare come cartilagine articolare. Essa ha lo scopo
di impedire i danni che deriverebbero dallattrito diretto di due superfici ossee fra loro. Fra
epifisi e diafisi, un disco di cartilagine, detto disco epifisario, segnala larea della metafisi
definitiva. E a questo livello (metafisi) che si verificano:
1) accrescimento dello strato cartilagineo verso lepifisi di appartenenza
2) trasformazione in tessuto osseo trabecolare da parte degli osteoblasti della
cartilagine sul versante diafisario.
Fintantoch i due fenomeni sono quantitativamente e qualitativamente equivalenti, losso
cresce in lunghezza. Quando prevarr la formazione di osso sullaccrescimento cartilagineo,
losso avr smesso di allungarsi in maniera definitiva.
Ossificazione encondrale
OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - VI
EPIFISI
M
ET
A
FI
SI
DIAFISI
DISCO EPIFISARIO
OSSIFICAZIONE ENCONDRALE - III
OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - VII
Stadio 7: Alla maturit, la velocit di crescita della cartilagine sar diminuita fino a
cessare completamente, mentre continua la formazione di osso trabecolare su substrato
cartilagineo. Il disco epifisario diventa sempre pi sottile fino a farsi come una fine linea di
demarcazione fra diafisi ed epifisi (linea epifisaria) che, nel tempo, ossifica anchessa.
Levento prende il nome di saldatura epifisaria. Radiologicamente il disco epifisario appare
come unarea scura agli elettroni che sintercala fra diafisi ed epifisi dellosso, simulando una
sorta di frattura. Lo spessore del disco epifisario viene utilizzato in Radiologia per stimare
let ossea dellindividuo.

Stadio 8: Lincremento di un segmento osseo non solo in altezza ma anche in
larghezza. In larghezza losso aumenta di volume per crescita apposizionale di tessuto osseo
sulla sua superficie esterna. Per questa crescita in spessore, le cellule osteoprogenitrici
presenti sulla superficie interna del periostio si differenziano in osteoblasti e producono
matrice ossea organica sottoforma di lamelle disposte le une dentro le altre come scatole
cinesi. Gli osteoclasti, pi numerosi ai limiti della cavit midollare, incrementano la loro
attivit osteolitica, sulle lamelle ossee pi interne, facendo incrementare il volume della
cavit midollare
Ossificazione encondrale
OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - VIII
Lincremento dello spessore osseo, passa attraverso la formazione di osteoni per apposizione
a partire dal tessuto gi presente.
Di seguito, le tappe di formazione di un osteone tipico con il suo sistema di canali (canale
centrale di Havers e canali di coniugazione di Volkmann)
Il primo fenomeno consiste nella proliferazione vascolare al limite fra periostio ed osso
compatto alla periferia dellorgano.
a) I vasi sanguigni proliferati si dispongono lungo lasse maggiore dellosso
b) Gli osteoblasti di superficie creano due creste ossee parallele ai vasi per tutta la loro
lunghezza
c) Le creste longitudinali singrandiscono in altezza portandosi luna verso laltra fino a
congiungersi. Cos i vasi si trovano in un astuccio formato dalle creste riunite: il canale
Haversiano.
d) Il periostio sulla superficie sul quale il vaso si era adagiato, diviene, ora endostio del
canale Haversiano e gli osteoblasti pi prossimi ai vasi in questo tunnel formano la prima
lamella a ridosso dellendostio neoformato.
e) Gli osteoblasti sul lato esterno della prima lamella continuano a produrre matrice ossea
rimanendo intrappolati in essa e trasformandosi in osteociti - Il processo si ripete altre
volte creando lamelle concentriche che inglobano e rivestono la precedente fino a formare
losteone definitivo
Ossificazione encondrale La formazione di un osteone
LA FORMAZIONE DI UN OSTEONE
LAMPLIAMENTO DELLA CAVITA MIDOLLARE
LOSSO DEFINITIVO
ARGOMENTI:


a) Terminologia anatomica

b) Regioni anatomiche

c) Piani di sezione ed
orientamento del corpo
umano

d) Organizzazione generale del
corpo umano

e) Tessuti e loro derivazione
embriologica

f) Tessuto epiteliale

g) Tessuti connettivi

h) Tessuto Osseo generalit
ed Istogenesi
Verifica concettuale
Lalfabeto Anatomico
La posizione anatomica
Le principali Regioni Corporee
Esempi di applicazione dei termini anatomici
Modello piramidale dellorganizzazione morfologica Umana
Tessuti: definizione e derivazione embriologica
Varie tipologie e funzioni dei tessuti epiteliali di rivestimento
Definizione delle ghiandole e tipologie di secrezione
Caratteristiche generali dei tessuti connettivali
Tipologie di connettivo e loro sedi nellorganismo
Definire le caratteristiche anatomiche e funzionali dei singoli
tessuti connettivali
Descrivere le funzioni del sistema scheletrico
Descrivere le diverse tipologie di tessuto osseo
Comparare struttura e funzione dellosso compatto e spugnoso
Descrivere morfologia e funzioni di periostio ed endostio
Descrivere la formazione dellosso da modelli membranosi
Descrivere la formazione dellosso da modelli cartilaginei
Classificazioni e caratteristiche morfologiche generali delle
ossa.