TEORIE EVOLUTIVE

DA DARWIN A NOI
DARWIN NON ERA DOGMATICO E RITENEVA
CHE LA EVOLUZIONE E IN GENERE I PROCESSI
VITALI FOSSERO SEMPRE REGOLATI DA PIU’
FATTORI.

“Per quanto posso giudicarmi… sono sempre riuscito

a mantenere la mia mente libera in modo da poter
abbandonare qualsiasi ipotesi per quanto amata…
Non mi ricordo di avere formulato mai una ipotesi
che io poi non abbia abbandonata o profondamente
Modificata” ( Darwin, autobiografia)
“UN GRANDIOSO E PRESSOCHE INESPLORATO

CAMPO DI RICERCA SI APRIRA’ SULLE CAUSE

E SULLE LEGGI DELLA VARIAZIONE,SULLA

CORRELAZIONE, SUGLI EFFETTI DELL’USO E

DEL NON USO, SULL’AZIONE DIRETTA

DELLE CONDIZIONI ESTERNE E COSI’ VIA.”

Darwin : Origine, 1972

“Queste leggi, prese nel loro più ampio
significato,sono:

La legge dell’accrescimento con riproduzione;

l’eredità che è quasi implicita nella riproduzione;

la variabilità per l’azione diretta e indiretta delle

condizioni di vita e dell’uso e non uso;

il ritmo dell’accrescimento così elevato da condurre ad

una lotta per l’esistenza e conseguentemente alla
selezione naturale “ Darwin . Origine, 1872
“ ….la selezione non può nulla senza la variabilità;
e cio dipende in certo modo dall’azione delle
circostanze esterne all’organismo…”
Ch.Darwin, Variazione degli animali e delle piante
allo stato domestico

( Il “ Benevolo disordine”)
“Noi abbiamo dimostrato, nel principio di
questo capitolo, che l’incrociamento di forme
distinte , più o meno affini,dà ai prodotti che
ne risultano un aumento di taglia e vigoria
costituzionale, e salvo l’incrociamento delle
specie , accresce anche la loro fecondità”

Darwin: Variazione degli animali e delle piante

Allo stato domestico
“Alcune variazioni sono determinate dalla azione
diretta delle circostanze ambienti sull’insieme
dell’organismo o su alcune delle sue parti soltanto;
altre lo sono soltanto indirettamente, per ciò che
il sistema riproduttivo viene modificato, come in
tutti gli esseri organizzati che si tolgono alle loro
naturali condizioni”

Darwin : Variazione degli animali e delle piante allo

stato domestico
LA VARIABILITA’ E’ REGOLATA DA MOLTE
LEGGI SCONOSCIUTE , LA PIU’ IMPORTANTE
DELLE QUALI E’ FORSE QUELLA DELLO
SVILUPPO CORRELATO…….

CON QUESTA ESPRESSIONE VOGLIO

INDICARE CHE LE DIVERSE PARTI
DELL’ORGANISMO SONO COSI’
STRETTAMENTE COLLEGATE…CHE QUANDO
COMPAIONO IN QUALSIASI PARTE LEGGERE
VARIAZIONI, E SI ACCUMULANO PER
SELEZIONE NATURALE, LE ALTRE PARTI
SUBISCONO MODIFICAZIONI
M E N D E L
Prendiamo un singolo gene con due alleli , A e a

Supponiamo che in una popolazione A abbia frequenza p e

a abbia frequenza q per cui p + q = 1

Si dimostra che , se le unioni fra individui sono casuali,

se non ci sono selezione, mutazione e deriva genetica , i
genotipi possibili e le loro frequenze sono:

AA Aa aa

2 2
p 2pq q

LEGGE DI HARDY E WEINBERG

L’EVOLUZIONE DELLE POPOLAZIONI AVVIENE
PER MODIFICAZIONE DELLE FREQUENZE
ALLELICHE (p e q ) E QUINDI DELL’EQUILIBRIO
DEI GENOTIPI.

I FATTORI DI MODIFICAZIONE SONO:

---La mutazione (caso)

---La deriva genetica ( caso)

-- La selezione naturale o artificiale

La selezione naturale avviene per riproduzione
differenziale nel senso che viene selezionato
positivamente l’allele o il genotipo che conferisce
maggiore capacità riproduttiva all’organismo che ne
è dotato

Ad esempio se in prima generazione p=q=0,5

ma solo gli individui a fenotipo a ( genotipo aa) hanno
progenie è ovvio che nella generazione successiva
avremo solo questo genotipo possibile.
In ogni caso il vantaggio riproduttivo ( fitness) di
qualsiasi fenotipo rispetto agli altri porterà ad uno
spostamento delle frequenze
Andamento della frequenza di a l variare delle
frequenze dei diversi genotipi
IL NEODARWINISMO, CHE E’ FRUTTO DI UN
COMPROMESSO FRA MENDELISMO E DARWINISMO
POSTULA CHE:

-- I caratteri siano determinati solo dai geni

-- Il fenotipo derivi dalla somma ( dall’assemblaggio)

dei geni e cioè non ci siano interazioni fra questi

-- I geni e gli alleli si assortiscano a caso di

generazione in generazione.

-- La selezione, la deriva genetica , la mutazione ,

agiscano solo cambiando le frequenze degli alleli
Il neodarwinismo nella sua versione classica non
tiene quindi conto delle interazioni e della
dinamica della vita.

Tuttavia fino dagli anni “50 del secolo scorso si

afferma una linea di pensiero che tenta di
introdurre in particolare i concetti di :

e) Interazione fra alleli

g) Rete genica

i) Fluidità del genoma

k) Importanza del fenotipo

SEWALL WRIGHT
PICCHI ADATTATIVI MULTIPLI
Il “paesaggio epigenetico” di Waddington
Waddington sulla base di questo concetto
ha proposto il “Paradigma fenotipico”
LA VITA SI BASA SULLE STRATEGIE ESPLORATIVE
PER LE QUALI SONO NECESSARI:
Generatori di variabilità (di “disordine”) ad ogni livello
di organizzazione gerarchica della vita:
Nella cellula:
---- zone ipervariabili nel DNA
---- meccanismi di ambiguità nel passaggio di informazione
---- ridondanza e vicarianza nelle reti metaboliche
---- variabilità di combinazioni di geni espressi.
Nelle popolazioni: variabilità fra individui

Negli ecosistemi: diversità di specie

Nella Biosfera: diverse combinazioni di ecosistemi

Fra le varianti potenziali si scelgono, su segnale , quelle

più utili, quelle cioè che danno plasticità alla rete in cui
si inseriscono ( “il benevolo disordine “)
I DATI DEL GENOMA UMANO

3,3 miliardi di nucleotidi

Circa 25000 geni

Oltre un milione di proteine

I geni sono solo l’1,4% del DNA

IL DNA NON PUO’ CHE ESSERE AMBIGUO

PERCHE’ UN GENE HA LA INFORMAZIONE
PER PIU’ DI UNA PROTEINA
A CHE SERVE IL 98,6% DEL NOSTRO DNA?
 proteine

proteine

DNA promotore

gene
proteine

Un gene , per essere espresso deve essere

attivato da proteine che portano i segnali
dall’esterno o dall’interno. Nelle diverse
cellule sono attive diverse combinazioni
di geni.
I segnali esterni arrivano a proteine di
membrana , che cambiando forma diventano
capaci di trasmettere segnali molecolari a
catena fino al nucleo in cui attivano o no i geni
UN SOLO GENE HA INFORMAZIONE PER
PIU’ PROTEINE
La stessa proteina derivata
dallo stesso gene può
assumere più forme a
seconda del contesto e
svolgere più funzioni come
nel caso della BSE

Molte proteine vengono

modificate in vari modi dopo
essere state sintetizzate. La
modifica dipende dal contesto
cellulare e cambia la funzione
Questo può portare a gravi
problemi in particolare se ad
essere trasferiti sono geni
umani
Tutti i sistemi viventi sono fatti a rete come questo
minuscolo settore del metabolismo in cui la presenza
e la quantità di ogni sostanza dipendono dall’equilibrio
del resto della rete.
Gould ed Eldredge hanno proposto la teoria saltazionista
degli equilibri punteggiati. Ora sappiamo che i salti sono
Una delle dinamiche evolutive possibili.
 POLIMORFISMO DI SEQUENZA
Promotore

IV esone

III introne

LE SEQUENZE NON CODIFICANTI A BASSA

COMPLESSITA’ SONO IPERVARIABILI
Codificante “Upstream”

S. lycopersicum
56 S. cheesmaniae

S. pimpinellifolium 100 S. lycopersicum

46 S. pimpinellifolium
S. cheesmaniae
S. habrochaites
S. neorickii
S. neorickii
S. chmielewskii 100
S. sp. minutum
S. chilense
36 S. chilense

S. peruvianum S. chmielewskii
75 S. p. var. glandulosum
S. habrochaites
47 S. pennellii
S. pennellii
100 S. peruvianum

0.005
HOMO FLORENSIS
 O R I G I N I
Divergenza dai primati 4-6 milioni di anni

Homo habilis 2-2,3 milioni di anni

Homo erectus 1,8-1,2 milioni di anni

Homo neanderthalensis 300.000-130000 anni

Homo sapiens 200.000-100.000 anni

Strumenti acheulani 200.000 anni

Espansione 50.000 anni

Agricoltura c.a 9000 anni fa

 STRATEGIE ADATTATIVE
-- RICERCA DELL’AMBIENTE ADATTO

-- CACCIA, PESCA, RICERCA

-- ACQUISIZIONE DELLA CAPACITA DI ASTRAZIONE ( ARTE)

-- COSTRUZIONE DI OGGETTI SU PROGETTO

-- MODIFICAZIONE DELL’AMBIENTE SECONDO PROGETTO

-- INVENZIONE DELLO SCAMBIO DI OGGETTI

-- INVENZIONE DELLA MONETA E DELLO SCAMBIO

VIRTUALE
TRANQUILLI:NON DIVENTEREMO COSI’