Anatomia 29.05.

14
lezione 32

Alcune precisazioni riguardo ai nervi

E’ importante essere in grado di fornire alcune definizioni:
_ Catena gangliare paravertebrale
_ Rami comunicanti bianco e grigio
_ Gangli anteriori

[ Per completezza riporto la definizione di catena gangliare paravertebrale che ci era stata fornita nel corso
di Neuroanatomia:
Le catene gangliari paravertebrali, chiamate anche tronchi simpatici, sono due cordoni formati dai gangli
viscerali del SNA Simpatico, posti ai lati della colonna vertebrale (dalla base cranica al coccige). A questi
gangli giungono le fibre pregangliari dei neuroni del Simpatico, i cui corpi cellulari si trovano nel corno
laterale dei neuromeri toracolombari. Da questi gangli (in cui avviene la sinapsi fra neurone pre e
postgangliare) partono le fibre postgangliari, che si portano all’organo effettore.

Rami comunicanti bianchi: fibre pregangliari

Rami comunicanti grigi: fibre postgangliari ]

Gangli anteriori:
sono i gangli paravertebrali dislocati.
Un esempio di ganglio anteriore è rappresentato dal ganglio celiaco.

Rami comunicanti bianchi e grigi:

Domanda:
Tutti i nervi spinali hanno sia i rami comunicanti bianchi che i rami comunicanti grigi?
No.
Possono mancare i rami comunicanti bianchi, che rappresentano l’afferenza al ganglio. Quindi i rami
comunicanti bianchi ce li hanno solo i nervi che provengono da neuromeri che hanno un’attività simpatica.
Perciò i nervi cervicali, gli ultimi lombari, i sacrali e i coccigei non hanno il ramo comunicante bianco.
Il ramo comunicante grigio, invece, ce l’hanno tutti perché è l’input verso il nervo di parete.

Semplificando in modo estremo, possiamo dire che tutto quello che va con il ramo grigio si porta ai visceri
di parete, ovvero vasi sanguigni e ghiandole sudoripare.

I rami che si portano ai visceri addominali e toracici originano direttamente dal ganglio. Si tratta di rami
prevalentemente grigi, anche se ci sono delle fibre bianche che appartengono al Parasimpatico (che sono
ancora pregangliari).
E’ anche vero però che non tutti i nervi viscerali originano dal ganglio: infatti dal nervo spinale che ha
ricevuto il ramo grigio può staccarsi qualche ramuscolo grigio che entra anch’esso a far parte della rete. In
altre parole: alcuni nervi viscerali possono iniziare con alcuni ramuscoli del nervo spinale, dopo che esso si è
ricongiunto con il ramo grigio.

A parte la ghiandola surrenale,

_ Simpatico  Ha i gangli laterali o anteriori
con Acetilcolina per il neurone pregangliare
 e Noradrenalina (o Dopamina) per il neurone postgangliare
_ Parasimpatico  Il neurone pregangliare è molto lungo.
Utilizza Acetilcolina per i neuroni sia pre che postgangliari

Tubo digerente:

Rappresenta un’eccezione a quello che abbiamo visto fin’ora riguardo ai sistemi Simpatico e Parasimpatico.
Sono presenti:
_ Plesso mio enterico
_ Plesso sottomucoso

Questi plessi possono essere considerati (questo concetto è importantissimo) sia come il secondo neurone
del Parasimpatico, sia come qualcosa in più.
Vediamo:
Il plesso mioenterico riceve il neurone pregangliare (bianco) del Parasimpatico (che, a seconda del pezzo di
tubo digerente che stiamo considerando, sarà Vago oppure Parasimpatico sacrale), esso sinapta con il
secondo neurone, che si porta ad innervare la muscolatura.
Tuttavia, arrivano a questo plesso anche delle fibre simpatiche, specialmente postgangliari (che, quindi,
dovrebbero rilasciare la Noradrenalina a livello della muscolatura liscia: questo è quello che ci verrebbe da
pensare). Invece queste fibre sinaptano ancora con i neuroni!
Il secondo neurone parasimpatico, quindi, subisce un controllo da parte del neurone simpatico postgangliare.
Risulta perciò difficile, per quanto riguarda il tubo digerente, parlare di Simpatico e Parasimpatico.
In aggiunta è anche presente, nello spessore del tubo digerente, un neurone sensitivo, che sinapta con
entrambi. Questo neurone sensitivo sinapta anche con ulteriori neuroni del plesso sottomucoso, creando una
sorta di arco riflesso (che somiglia molto all’arco riflesso semplice del midollo spinale).

Tributari di plessi e sottoplessi:

_ Nervi Vaghi (Parasimpatico)

_ Nervi splancnici toracici :Grande, piccolo e minimo.
Originano dai gangli paravertebrali toracici
_ Nervi splancnici lombari :Originano da tutti i gangli lombari, compresi quelli che non sono connessi al
proprio nervo con il ramo bianco (cioè da L3 in giù)
_ Nervi splancnici sacrali : Originano dai gangli pelvici, che sono connessi ai nervi sacrali solo con un ramo
grigio.
_ Nervi splancnici pelvici (Parasimpatico)  sono rami mielinici (che tuttavia non c’entrano nulla né con i
rami bianchi, né con i rami grigi), che originano dai nervi
sacrali e servono per convogliare all’esterno il Parasimpatico.

Domanda: I nervi splancnici che originano dai gangli contengono fibre postgangliari o pregangliari?
Simpatiche postgangliari! (Tuttavia c’è un contingente di fibre che, pur essendo simpatiche, esce
attraverso il nervo splancnico e raggiunge un altro ganglio.
Inoltre possono essere presenti fibre pregangliari parasimpatiche).

Una cosa importantissima è che, in tutti i rami bianchi che si portano al network, decorrono anche fibre
sensitive!
Queste fibre sensitive possono essere di due ordini:
_ I ordine: per gli archi riflessi (sensibilità interocettiva, che è l’omologo della propriocettiva somatica)
_ II ordine: per il dolore viscerale (sensibilità viscerale)

Domanda : Esistono componenti sensitive Simpatiche e Parasimpatiche?

Teoricamente no, in quanto i concetti di Simpatico e Parasimpatico sono solo concetti funzionali. ( Cioè
tutta la rete nervosa che abbiamo considerato fin’adesso non è da considerarsi Simpatica e Parasimpatica,
ma semplicemente un network nervoso viscerale, in cui ci sono due sistemi di trasmissione dati un po’
diversi, che sono appunto Simpatico e Parasimpatico, più il sistema sensoriale. )
Talvolta però il network sensitivo viene usato come sinonimo di Simpatico e Parasimpatico, e in quel caso
dire che Simpatico e Parasimpatico hanno una componente sensitiva ci può stare.
C’è un tipo di sensibilità che preferisce il Simpatico (dolore), un’altra che preferisce il Para (archi riflessi).

Innervazione organi
ed origine di Ortosimpatico e Parasimpatico

Cosa dobbiamo essere in grado di dire di ciascun organo?

Esempio: Il rene.
Dobbiamo conoscere:
_ I vasi del rene
_ I linfatici del rene:
abbiamo i linfonodi dell’ilo del rene, ma possiamo semplicemente parlare dei linfonodi che seguono
l’Arteria renale, senza dare alcun nome specifico. I linfonodi satelliti dei vasi renali confluiscono poi nei
linfonodi aortici laterali.
(Lo stesso vale se, per esempio, dobbiamo parlare dei linfonodi dello stomaco: è vero che ci sono i linfonodi
della piccola curvatura dello stomaco, ma possiamo semplicemente parlare dei linfonodi satelliti dei vasi
gastrici di destra e sinistra)
_L’innervazione:
Il rene riceve la propria innervazione dal plesso renale, che è un sottoplesso del plesso aortico-addominale.
(Facendo un parallelo, i plessi mesenterico superiore ed epatico sono sottoplessi del celiaco, nonostante
alcuni considerino il plesso mesenterico superiore dello stesso grado gerarchico del celiaco).
Nel complesso, dobbiamo essere in grado di dire da che plessi originano i nervi che si portano ai vari organi
e in quali neuromeri si trovano i neuroni pregangliari che si portano ai vari organi.

PLESSI

Organi della loggia sovramesocolica: Plesso celiaco (anche detto Plesso solare)

Intestino anteriore: Plesso celiaco

Intestino medio: Plesso celiaco
Plesso aortico
Intestino posteriore: Plesso mesenterico inferiore
 Plesso ipogastrico superiore

Organi retro peritoneali veri (compresa Aorta e Vena Cava) : Plesso celiaco
Plesso aortico-addominale
Plesso ipogastrico superiore,
a seconda dell’altezza a cui si trova l’organo.

Organi pelvici: Plesso ipogastrico inferiore (e suoi sottoplessi, come il plesso prostatico)

NEUROMERI DI ORIGINE

Intestino anteriore-medio: ORTO: T5-T12

PARA: Vago
Intestino posteriore: ORTO: L1-L2 (sono i più bassi possibile, sotto non c’è nulla)
PARA: Sacrale
Organi retro peritoneali: ORTO: ultimi neuromeri toracici
L1-L2
PARA: Vago

Organi sottoperitoneali: ORTO: Ultimi neuromeri toracici, L1-L2

PARA: Sacrale

Una lesione a L1-L2 non mi può compromettere la funzionalità dell’intestino mesenteriale, però mi può
compromettere la minzione, la continenza, la defecazione …

INNERVAZIONE PARTICOLARE DI SINGOLI ORGANI

Schema generale:

_ Testa: ciascun viscere riceve nervi Orto e Para privati.

(I nervi Orto arrivano grazie alle rete periva scolare.)
_ Collo e torace: i nervi Orto e Para raggiungono l’organo, poi formano un plesso che è però privato
dell’organo (plesso faringeo, esofageo, bronchiale, tiroideo, cardiaco ... )
Al cuore, per esempio, arrivano i nervi cardiaci simpatici e i nervi cardiaci del vago, che
si uniscono sì in un plesso, che però è privato del cuore e forma una rete sulla superficie del
cuore (lo stesso per esofago toracico, polmoni … )
_ Addome: i nervi si uniscono e si forma un grandissimo plesso, con vari sottoplessi. Al singolo organo
arrivano nervi che non sono più solo Orto o solo Para, ma sono misti.
Quindi, tutti gli organi dell’addome ricevono l’innervazione dal grande plesso viscerale, diviso in
sottoplessi.
Ci sono tuttavia delle eccezioni:

1) A livello della porzione craniale dello stomaco e a livello dell’esofago addominale, quindi nella parte
iniziale del tubo digerente, il Vago non si è ancora anastomizzato nel ganglio celiaco, poiché il ganglio
celiaco è un po’ più sotto. Quindi queste due parti del tubo digerente ricevono (come gli organi del torace)
rami diretti dal Vago.
Nelle altre parti di tubo digerente, invece, Vago e Simpatico si uniscono prima di arrivare all’organo. Di
conseguenza possiamo dire che esistono rami vagali gastrici e rami vagali esofagei, mentre rami vagali
epatici (per esempio) non ci sono.

2) Il canale anale (sfintere striato) riceve un’innervazione motoria somatica da parte dei nervi sacrali
(pudendo, che poi formerà lo sciatico). A ritroso da questi nervi motori somatici ci sono nervi sensitivi
somatici, che riguardano i numerosi nocicettori della mucosa (non presenti, ad esempio, a livello del retto.
Infatti una biopsia a livello del canale anale è dolorosa, mentre a livello del retto non sentiremmo nulla).

Circolazione fetale
e modificazioni dopo la nascita

Nel feto, il sangue dall’Aorta prende la via delle Arterie vescicali superiori, che nel feto si chiamano Arterie
ombelicali.
Le Arterie ombelicali escono dall’ombelico e di portano alla placenta, dove il sangue si ossigena.
Ritorna solo una Vena ombelicale, che è quella di sinistra (quella di destra, infatti, ce la siamo giocata nelle
prime fasi dello sviluppo).
La Vena ombelicale di sinistra si porta alla Vena Cava a livello delle Vene Sovraepatiche: quindi, dalle
Vene Sovraepatiche in su, la Vena Cava inferiore nella porzione sovradiaframmatica contiene sangue
ossigenato.
Questo sangue ossigenato arriva all’atrio di destra, ma non va tutto al ventricolo di destra come fa
nell’adulto: attraverso il foro di Botallo si porta all’atrio di sinistra e, da qui, al ventricolo di sinistra, per
riprendere la circolazione.
Tuttavia un po’ di sangue si porta comunque nel ventricolo di destra e, quando il cuore si contrae, anche nel
feto si contraggono entrambi i ventricoli: ciò significa che, anche nel feto, un po’ di sangue va all’Arteria
polmonare e ai polmoni. Nell’embrione e nel feto c’è quindi il Dotto di Botallo, che consiste in un foro
presente al termine del Tronco Polmonare (che è fatto a T), che permette al sangue di portarsi all’Aorta.
Il Dotto di Aranzio è invece quella parte di Vena ombelicale che si porta dall’ombelico alla Vena Cava,
cioè quella parte di Vena ombelicale contenuta all’interno della pancia del feto.
Dopo la nascita:
_ Il Foro di Botallo va incontro a chiusura immediata, grazie ai due setti che collabiscono.
_ Il Dotto di Botallo, invece, non si chiude subito, ma regredisce: diventa un tratto fibroso (chiamato,
nell’adulto, legamento arterioso).
_ Il Dotto di Aranzio si oblitera e diventa il legamento rotondo del fegato.
_ Le Arterie ombelicali si obliterano e diventano i legamenti ombelicali laterali.

Nei primi anni dopo la nascita non è detto che i lembi valvolari di tutte le quattro principali valvole del cuore
siano perfettamente giustapposti, così come non è detto che la chiusura del Foro di Botallo sia perfetta.
Tuttavia il cuore, durante le prime fasi di crescita, ha ancora la possibilità di compiere un lento
rimodellamento e completare la chiusura del Foro di Botallo, rimodellare i lembi valvolari in modo che le
valvole giustappongano.
Soffio al cuore: rumore che il sangue fa passando da una camera all’altra. Infatti, se la valvola non è perfetta,
si avverte il passaggio del sangue come un sibilo. In alcuni casi i soffi al cuore dei bambini vengono
chiamati soffi innocenti, poiché ci sono da bambino ma, quando egli completa lo sviluppo, a 10-12 anni, non
si sentono più. Infatti accade che, con lo sviluppo, i lembi valvolari che prima non erano completamente
giustapposti (pur senza alcun effetto emodinamico significativo), si giustappongono.
Anatomia funzionale

Concetti:

_ Innervazione somatica
viscerale (orto-para)
_ Dolore e sensibilità: dolore viscerale
somatico
riferito
_ Riflessi somatici
viscerali

INNERVAZIONE SOMATICA:

E’ rappresentata dall’ “uomo zebrato”.

(Vedi tavola 159 Netter)

INNERVAZIONE VISCERALE:
Non tutti gli organi sono innervati sia dall’ORTO che dal PARA.
I vasi, ad esempio, hanno un’innervazione solo ORTO.

Normalmente, ORTO e PARA hanno azioni opposte.

Ma c’è un’eccezione: per quanto riguarda le ghiandole salivari, ORTO e PARA hanno attività sinergica (che
dà però differenza sul risultato).

RIFLESSI:
MIOSI  Contrazione del muscolo sfintere della pupilla, dovuta ad eccessiva illuminazione.
Riflesso che riguarda i nervi II-III
Avviene per mezzo delle vie ottiche extragenicolate:
_ Si riesce comunque a vedere pur senza avere il riflesso di miosi, se la via extragenicolata è
danneggiata.
_ Si può avere la miosi senza riuscire a vedere se, invece, è danneggiata la via ottica (quindi è un
riflesso che hanno anche le persone cieche)

MIDRIASI  Rilassamento del muscolo sfintere della pupilla, dovuto a scarsa illuminazione.
Riflesso II-spinale (riguarda il centro ciglio- spinale del primo neuromero toracico)
Anch’essa avviene per mezzo delle vie ottiche extragenicolate.

ACCOMODAZIONE Riflesso II-III

 Per avere questo riflesso, bisogna poter vedere: infatti non riguarda le vie ottiche
extragenicolate, ma le vie ottiche (vengono coinvolte le aree visive della corteccia
cerebrale, sono esse stesse che proiettano)

RIFLESSO DEL TENSORE DEL TIMPANO  E’ un riflesso VIII-V

Sia questo riflesso che il successivo sono dovuti ad eccessiva
stimolazione sonora (anche quando si emettono suoni).
Il muscolo tensore del timpano (muscolo dell’orecchio medio) ha
il compito di tendere il timpano, ma non è attaccato al timpano,
è attaccato al manico del martello.
Il muscolo tensore del timpano è innervato dal V.
RIFLESSO STAPEDIALE  E’ un riflesso VIII-VII
Lo stapedio (muscolo dell’orecchio medio) ha il compito di bloccare la staffa.
Lo stapedio è innervato dal VII.

Come funzionano i riflessi stapediale e tensore del timpano?

Se avverto un fortissimo suono, dai nuclei cocleari partono delle afferenze che si portano ai nuclei motori
dei nervi V e VII , quindi questi muscoli si tendono e si instaura un meccanismo di protezione, che permette
di moderare il movimento della catena degli ossicini, in modo da avvertire il meno possibile il suono.
Questi riflessi si instaurano anche quando stiamo parlando (quindi anche in condizioni fisiologiche, non solo
quando avvertiamo rumori eccessivi), in quanto le tube uditive sono molto vicine alla catena degli ossicini,
quindi rischieremmo di avvertire la nostra voce in modo troppo forte.

Questi 5 riflessi li abbiamo già studiati nel corso del primo semestre.
Ora vediamone alcuni nuovi:

RIFLESSO DELLA TOSSE:

E’ un riflesso X-X (Vago-vago) oppure

Vago-spinale

Ciò significa che la porta d’entrata è il Vago (stimolazione vagale), mentre la porta d’uscita può essere il
Vago per alcune aree, il midollo spinale per altre aree.

Se vengono stimolati dei recettori a livello di laringe, trachea o bronchi (quindi solo in alcune parti del
corpo, poichè ovviamente non tossiamo se ci viene stimolato, per esempio, il palato) , le afferenze vagali si
portano al Nucleo del tratto solitario (che è il nucleo delle afferenze viscerali di tutta la testa, oltre che delle
afferenze sensitive portate dal Vago).
Dal Nucleo del tratto solitario (NTS) parte una via centrale che raggiunge la corteccia per farci avere la
sensazione (non è rappresentata nello schema). Inoltre:
_ Alcuni neuroni si portano al Nucleo Ambiguo (Nucleo motore somatico del Vago, da non confondere con
il Nucleo motore dorsale del vago).
Dal Nucleo ambiguo partono i motoneuroni vagali che innervano la muscolatura striata di faringe e laringe.
_ Altri neuroni si portano al Centro del respiro nel bulbo (che fa parte della Formazione reticolare).
Dal Centro del respiro del bulbo parte una via che si porta ai motoneuroni del midollo spinale che governano
diaframma e muscoli respiratori.
Quindi il riflesso della tosse dà una contrazione di faringe e laringe, ma anche una contrazione di diaframma
e muscoli respiratori.

NUCLEO AMBIGUO

MUSCOLI DI LARINGE
FARINGE
TRACHEA

LARINGE
TRACHE NTS
DIAFRAMMA
BRONCHI MUSCOLI RESPIRATORI

CENTRO DEL RESPIRO

DEL BULBO

RIFLESSO DEL VOMITO:

E’ un riflesso X-X
V-spinale

L’afferenza è sempre vagale e si porta:

_ al Nucleo del Tratto solitario, e da qui alla corteccia, per avere la sensazione del vomito
_ alla Formazione Reticolare del tronco encefalico, e in particolare al Centro del vomito, che non è un
nucleo, ma è un insieme di nuclei (così come non era un nucleo il Centro del respiro) .
Il Centro del vomito riceve anche afferenze dal Sistema Limbico, dai chemocettori del sangue, dal vestibolo
e dal cervelletto, dalla vista, dall’olfatto … Infatti possiamo vomitare a causa di un’emozione sgradevole, di
una visione o di un odore sgradevole.
_ Dal Centro del Vomito partono delle vie che si portano:
ai Nuclei motori salivatori (Nucleo motore dorsale del vago, di competenza vagale,
glossofaringea e faciale), per le ghiandole salivari
al Midollo spinale, per il diaframma e i muscoli dell’addome.
Inoltre dal Midollo spinale può essere permessa, grazie al Simpatico,
la vasocostrizione. Quando si vomita, infatti si suda freddo.
 al Trigemino, per i muscoli masticatori. Ciò per il semplice fatto che non è possibile
vomitare a bocca chiusa.

VISTA CHIMICA DEL SANGUE

SISTEMA LIMBICO OLFATTO

VESTIBOLO/
DOLORE CERVELLETTO

NUCLEI SALIVATORI

GHIANDOLE
SALIVARI
MIDOLLO SPINALE

FARINGE
ESOFAGO MIDOLLO SPINALE  DIAFRAMMA
STOMACO  MUSCOLI DELL’ADDOME
CENTRO DEL VOMITO
INTESTINO  SIMPATICO (VASI)

TRIGEMINO  MUSCOLI MASTICATORI

Nonostante questi riflessi sembrino complessi, il principio è sempre lo stesso:

Recettore  Centro del SNC  Effettori.
( Nel caso dei riflessi stapendiale-tensore del timpano:
Recettore: Acustico
Centro: Nucleo cocleare
Effettori: Nuclei motori di V e VII )
RIFLESSO DELLA MINZIONE

Il riflesso della minzione è complicato, non perché ci sono molti elementi che lo regolano, ma in quanto è
uno di quegli argomenti dell’Anatomia funzionale che non è ancora stato del tutto scoperto (a differenza del
riflesso del vomito, che è complesso in quanto ci sono moltissimi elementi che lo regolano, ma è stato
completamente scoperto).
Mancano, nel caso della minzione, dei tasselli, che sono stati riempiti per deduzione, non per prova
biologica reale (quindi, su libri diversi, potremmo trovarlo descritto diversamente).

Il riflesso della minzione può essere considerato non solo l’evento della minzione vero e proprio, cioè
dell’espulsione dell’urina, ma può essere considerato tutto il complesso degli eventi che vanno
dall’accumulo di urina all’interno della vescica (che non avviene per picchi, ma avviene goccia a goccia in
continuo) all’atto della minzione, che si verifica quando la vescica è troppo piena.
Quindi la minzione, nel complesso, presente due fasi:
_ Durante il riempimento (continenza)
_ Quando la vescica è troppo piena (minzione)

1) Continenza
Già studiando la vescica, abbiamo visto che ci sono alcun strutture anatomiche che determinano la
continenza della vescica, e cioè:
_ Inibizione del detrusore: Esempio Quando si è agitati si va molto più spesso in bagno, poiché la tensione
che si crea fra Orto e Para è tale per cui, non appena la vescica si
riempie, parte lo stimolo.
Altro esempioDi notte normalmente si va più spesso in bagno, poiché la vescica
si rilassa
_ Collo vescicale (un tempo chiamato sfintere liscio), che nel maschio permette la continenza (ma non si è
del tutto certi di questo)
_ Sfintere uretrale esterno (striato)
_ Pavimento pelvico
_ Pieghe del lume dell’uretra: in alcune parti l’uretra è fatta a stella, il turgore della sottomucosa contribuisce
alla continenza (come abbiamo visto studiando l’esofago addominale
a proposito dei meccanismi di reflusso anti-esofageo)

INIBIZIONE DETRUSORE

COLLO VESCICALE (NEL MASCHIO)_ Sfintere liscio

SFINTERE ESTERNO DELL’URETRA (Sfintere striato)

PAVIMENTO PELVICO

PIEGHE DEL LUME DELL’URETRA

2) Minzione

Vediamo adesso cosa succede quando la vescica è piena e dobbiamo mingere:

_ Si attiva il Parasimpatico: infatti la minzione è un evento Parasimpatico, non Simpatico. Basti pensare che
le attività Para sono attività che riguardano lo stare tranquilli, il recuperare le forze, mentre le attività Orto
sono tipicamente attività da “Attacca e scappa”. Ovviamente in situazione di grandissima tensione (se, ad
esempio, stiamo per essere attaccati da un leone) non ci salta neanche in mente di svuotare la vescica.
_ Si ha contrazione del detrusore, rilassamento dello sfintere uretrale esterno.
_ Tutta (o quasi tutta) l’urina contenuta nella vescica esce all’esterno.

Precedentemente abbiamo visto il Centro del respiro ed il Centro del Vomito come aree della Formazione
Reticolare coinvolte in riflessi.
Per quanto riguarda la minzione, invece, le aree della Formazione Reticolare coinvolte (che si trovano a
livello del bulbo) sono:

Nucleo L (così chiamato perché è laterale)

Nucleo M (così chiamato perché è mediale)
(per non confonderci, possiamo ricordare che M è l’iniziale anche di Minzione)

Fase di riempimento

_ All’inizio la vescica è vuota

_ Poi la vescica comincia a riempirsi
_ Riempiendosi, la vescica tende i recettori di parete (che riguardano la sensibilità interocettiva)
_ Questa sensibilità raggiunge il midollo spinale
_ Parte il fascio Spino-reticolo-talamico (assoni che dal fascio Spino-talamico si portano alla Formazione
Reticolare)
_ Si raggiunge il Centro L
_ Il neurone del Centro L (è un neurone attivatorio di una via motoria) si porta al corno anteriore del midollo
spinale dei neuromeri lombosacrali e attiva:

I motoneuroni del muscolo elevatore dell’ano e

Il Nucleo di Onuf (nome dello scopritore), che innerva lo sfintere striato esterno.

Infatti, quando la vescica comincia a tendersi, per evitare lo svuotamento automatico, devo attivare lo
sfintere esterno per permettere la chiusura: è un arco riflesso, che coinvolge il tronco.

Espulsione dell’urina

A un certo punto, a forza di tendere, si arriva ad un livello detto soglia di tensione.

_ Quando la tensione è eccessiva e supera la soglia, l’afferenza non si limita a raggiungere il nucleo L, ma
viene portata anche a livello sovrassiale, dove raggiunge il talamo. Quindi, superato il valore soglia,
l’informazione viene portata a livello sovrassiale, in modo da permetterci di avere la sensazione della
vescica piena (senza la sensazione, infatti, non decideremmo di andare in bagno).
_ Subito dopo aver avuto questa sensazione della vescica piena, viene attivato il PAG (Grigio
Periacqueduttale del Mesencefalo)
_ Il PAG attiva il Centro M
_ Il Centro M attiva il Parasimpatico sacrale
_ Il Parasimpatico Sacrale attiva il detrusore
Riassumendo:
Vescica in riempimento  Attivato il Centro L  Chiuso lo sfintere uretrale esterno
Superata la soglia  Centri sovrassiali  Ho la sensazione  Attivato il PAG  Attivato il detrusore

Neuroni inibitori

In questo schema molto semplificato abbiamo omesso i neuoni inibitori:

_ Ovviamente, nella via ascendente, quando viene attivato lo sfintere, viene disattivato il detrusore, poiché
attivare sfintere e detrusore non ha senso.
_ Nella via discendente (da Centro M a Parasimpatico sacrale), oltre ad attivare il parasimpatico sacrale, si
attivano degli interneuroni spinali inibitori, che inibiscono il Nucleo di Onuf.

Azione del Simpatico

1) Durante la fase di riempimento, oltre ad essere inibito il Para, oltre ad essere attivati Nucleo L e Nucleo di
Onuf per agire sullo sfintere uretrale esterno, è attivato anche il Simpatico (non si sa bene da che network
neuronali arriva), che ha un effetto di rilassamento del detrusore.
Quindi, la vescica si dilata non solo perché manca il Para (cioè l’azione di contrazione del detrusore), ma
anche perché viene rilassata dal Simpatico! Il Simpatico, quindi, può agire direttamente sulla muscolatura
vescicale grazie alla Noradrenalina, rilassandola.

2) Inoltre il Simpatico ha una seconda azione: inibisce il Para, agendo sul terminale parasimpatico ed
impedendo il rilascio dell’Acetilcolina.

Spiegazione dello schema:

Alla vescica arriva il Para, con effetto positivo.

Sotto la vescica c’è lo sfintere, innervato dall’Onuf sempre con effetto positivo.
Grazie all’afferenza sensoriale, si può attivare il nucleo L, che inibisce il Para. Infatti non avrebbe alcun
senso attivare lo sfintere e lasciare attivo il Para!
Il Para, quindi, può essere inibito o con questo interneurone, oppure grazie al Simpatico.
Il Simpatico può agire direttamente sulla muscolatura vescicale, rilassandola e contrastando il Para, oppure
può agire direttamente sul Para.

Quindi, per far contrarre la vescica: Para (Acetilcolina)

Per non farla contrarre:
1) blocco del Para (non viene più prodotta Acetilcolina),
2) azione diretta sulla vescica, che viene rilassata grazie alla Noradrenalina (miorilassante) del Simpatico
3) il Simpatico inibisce il Para, impedendo che venga rilasciata Acetilcolina.
Sono tre modalità completamente diverse: impedire la produzione del neurotrasmettitore, rilassare la
muscolatura, impedire il rilascio del neurotrasmettitore
L

ORTO

+
PARA
ONUF

VESCICA

COLLO

Ultima precisazione riguardo alla minzione:

Il Nucleo M, oltre a inibire l’Onuf, inibisce il Simpatico!

Controllo piramidale della minzione

Tutti noi, oltre al controllo dell’elevatore dell’ano e dell’Onuf grazie al Nucleo L, abbiamo anche un
controllo diretto (piramidale) di questi motoneuroni.
Anche una volta superata la soglia ed entrato in azione il Para, se non sono nella situazione di poter svuotare
la vescica, mi trattengo e permetto la chiusura dello sfintere esterno grazie ad un controllo piramidale
(ovviamente solo fino ad un certo punto).
I bambini mancano di questa via piramidale, volontaria.
Tutto quello che abbiamo descritto fin’ora non è viscerale, ma è EXTRAPIRAMIDALE, poiché ce ne
accorgiamo (anche il bambino se ne accorge se sta mingendo), mentre invece non ci accorgiamo della nostra
peristalsi intestinale, del barocettore carotideo …

Cose importanti da sapere:

Centro L, Centro M
Si minge col Para
Ci si dilata con il Simpatico.
INNERVAZIONE SENSITIVA DEGLI ORGANI ADDOMINALI

Possiamo avere:
_ Dolore : ORTOSIMPATICO (rami comunicanti grigi)
_ No dolore per i riflessi viscerali (riflesso vescicale, del vomito… ) : PARASIMPATICO
Es. Mangio qualcosa di disgustoso  Si attiva un recettore gastrico  Il recettore gastrico porta
l’informazione con il Parasimpatico.

Il Para dell’addome può essere:

_ Vago per la parte alta dell’addome
_ Parasimpatico sacrale per la parte bassa dell’addome

Il vomito è un riflesso gestito solo dal Vago.

INNERVAZIONE SENSITIVA VISCERALE DEGLI ORGANI PELVICI

Dolore  PARASIMPATICO SACRALE

No dolore (per rilessi viscerali)  PARASIMPATICO SACRALE

Sia dolore che archi riflessi, quindi, si portano nel nevrasse grazie al Parasimpatico Sacrale.

Es. Preso, ad esempio, il nervo T5, che ha sia il ramo comunicante bianco che il grigio, le fibre sensitive da
quale di questi due rami passeranno?
Da quello grigio, che è il più vicino a rientrare nel midollo spinale.

Le fibre del dolore sono mieliniche o amieliniche?

Amieliniche, sono fibre C (di piccolo calibro)!
Quindi, dobbiamo considerare che non tutte le fibre del ramo comunicante grigio sono centrifughe, alcune
sono centripete, sensoriali, e avranno il loro corpo neurale nel ganglio spinale annesso alla radice posteriore!

Le fibre per l’attività riflessa risalgono attraverso le anastomosi del Vago. Sono mieliniche o amieliniche?
Amieliniche, di tipo A delta, e avranno il loro corpo neuronale nel ganglio inferiore del Vago.

Tutte le fibre del dolore viscerale si portano ai neuromeri dell’origine della componente simpatica o
parasimpatica (per i neuromeri pelvici, che non hanno una componente simpatica), e questa è la base
anatomica del dolore riferito.
Dolore riferito:
Consiste nel fatto che, anche se a farmi male è un viscere, io avverto il dolore alla parete.
Non bisogna confondere il dolore riferito con il dolore al peritoneo parietale: il dolore al peritoneo parietale
stimola davvero i recettori di parete, quelli interni, mentre il dolore riferito si propaga secondo una di queste
tre teorie:

1) Propagazione metamerica
Si ammette che lo stimolo dolorifico proveniente da un viscere segua la via spinotalamica, e poi dal talamo
si proietti in corteccia, dove c’è l’Omunculus che rappresenta il viscere. Da lì, grazie a qualcosa che non è
mai stato descritto, si ha la diffusione alle aree somatiche circostanti.
Ecco allora che, se mi fa male lo stomaco, siccome vicino allo stomaco c’è la parete addominale anteriore,
sento il dolore alla parete addominale anteriore.

CAPSULA INTERNA

2) Facilitazione
Secondo questa teoria ci sarebbero, nel midollo spinale a livello del corno posteriore, dei neuroni sensitivi
somatici, mentre le fibre viscerali abbasserebbero la soglia delle fibre somatiche.
Es. Ho un neurone che porta, dalla parete dell’addome alla superficie, l’effetto tattile della camicia che ci sta
sopra e, quando ho mal di stomaco, poiché vengono stimolati gli stessi neuroni, che agiscono sulle stesse
aree, viene abbassata la soglia e percepisco la camicia come dolore.
Questa teoria non ha grande consenso.

3) Convergenza (la più accreditata)

C’è un unico neurone nel midollo spinale, a cui arrivano sia le vie della sensibilità viscerale che le vie della
sensibilità somatica. Questo neurone proietta all’Omunculus somatico, quindi tutte le volte che questo
neurone viene attivato fa leggere al nostro corpo la specificità somatica.
Questo neurone somatico è così abituato a ricevere stimoli somatici che tutte le volte che viene stimolato
“pecca di presunzione” e dà per scontato che il dolore che gli è arrivato sia somatico (quindi che provenga
dall’arto superiore, dalla parete addominale anteriore… ). Quella volta che, invece, viene attivato da un
viscere (ad esempio il cuore), il neurone è convinto che il dolore provenga, ad esempio, dall’arto superiore,
quindi noi avvertiamo il dolore all’arto superiore, sebbene esso provenga dal cuore.
 CELLULA NERVOSA DEL CORNO POSTERIORE

II NEURONE
TRATTO SPINOTALAMICO

NUMEROSE FIBRE DA
DIFFERENTI SEDI
CONVERGONO SULLA
STESSA CELLULA

Non esistono vie sensitive dolorifiche specifiche viscerali, poiché esse confluiscono del fascio
spinotalamico, che porta anche la sensibilità dolorifica somatica.
Quindi: Dolore pancreatico: neuromeri T8-T11
Dolore esofageo: T5-T6
Dolore renale: T10-L1
…… Cioè: il dolore viscerale corrisponde alle porzioni di cute di parete a livello delle quali si trova
il viscere.

Domanda finale:
Se taglio i nervi Vaghi prima dell’ingresso nell’addome, il soggetto sentirà ancora il dolore ai visceri
dell’addome?
Sì.
Il soggetto sarà però deficitario in tutti gli archi riflessi che coinvolgono il Vago.
Es. Mangiamo qualcosa di sgradevole: i recettori gastrici inviano l’informazione al Vago, che risale e
provoca aumento della salivazione, agendo sulle ghiandole salivari. Se tagliamo il vago, non avremo più la
salivazione.
Tuttavia, se buchiamo ad un soggetto la parete dello stomaco, pur avendo il Vago tagliato, egli sente ancora
dolore, poiché è coinvolto il Simpatico.