PSICOFISIOLOGIA DELLE ATTIVITA’ MENTALI

Andrea Piarulli

DEPARTMENT OF SURGICAL, MEDICAL, MOLECULAR AND CRITICAL AREA PATHOLOGY, UNIVERSITY OF

PISA, ITALY
COMA SCIENCE GROUP, GIGA RESEARCH, UNIVERSITY AND UNIVERSITY HOSPITAL OF LIEGE,
BELGIUM

E-mail:
- andrea.piarulli@med.unipi.it
- andrea.piarulli@uliege.be
Tecniche moderne di indagine cerebrale (MRI strutturale,MRI
funzionale, Diffusion Tensor Imaging , EEG, MEG) hanno reso possibile
l’individuazione sempre più precisa di pattern di connettività anatomica,
funzionale ed effettiva.I tentativi di caratterizzare questi set di dati,
hanno portato negli ultimi anni, all’emergere di un nuovo approccio
multidisciplinare per lo studio di sistemi complessi. Tale approccio
conosciuto come complex network analysis permette di descrivere le
proprietà fondamentali di un Sistema/Network complesso, analizzandone
l’organizzazione e la topologia di rete.
Una rete é una rappresentazione matematica di un sistema complesso del mondo
reale ed é definita da una collezione di nodi (vertices) e link (edges) tra coppie di
nodi. Nel caso di reti cerebrali a larga scala, i nodi rappresentano regioni cerebrali,
mentre i link rappresentano connessioni anatomiche, funzionali o effettive.

regioni cerebrali

connessione tra
aree cerebrali
 Complex Network Analysis

 Un tale approccio, consente di quantificare e descrivere le reti cerebrali con

un numero relativamente limitato di misure che sono allo stesso tempo
facilmente interpretabili a livello neurobiologico e facilmente calcolabili.

 Definendo poi connessioni anatomiche e funzionali sulla stessa mappa di

regioni cerebrali, la network analysis può essere un strumento utile per
esplorare le relazioni tra i due tipi di connettività.

 Il confronto tra topologie di reti strutturali o funzionali relative a diversi

gruppi di individui ha consentito di identificare anomalie nella connettività di
soggetti con disordini neurologici e psichiatrici.
 Connettività anatomica, funzionale ed effettiva

• Connessioni anatomiche: corrispondono tipicamente a tratti di materia bianca

(fibre…) tra coppie di regioni corticali.

• Connessioni funzionali: corrispondono all’entità di correlazione temporale

nell’attività di coppie di regioni che possono essere anche non direttamente
connesse a livello strutturale.

• Connessioni effettive: rappresentano influenze causali dirette o indirette di

una regione su un’altra e possono essere osservate con un approccio
perturbazionale (i.e. osservazione della risposta cerebrale ad uno stimolo)
 Connettività anatomica, funzionale ed effettiva

Connettività anatomica: struttura delle connessioni tra aree

Connettività funzionale: correlazione temporale tra le attivazioni di coppie di
aree
Connettività effettiva: causalità tra l’attività di una regione e quella di un altra
 NODI
I nodi idealmente dovrebbero rappresentare regioni cerebrali con pattern di
connessioni (anatomiche o funzionali) estrinseche (verso altri nodi) coerenti tra le
sub-regioni di cui sono composte. Schemi di parcellazione (segmentazione) che
includono in un singolo nodo regioni cerebrali con schemi di connessioni
eterogenei (diversi) sono in generale meno significativi e meno affidabili. Uno
schema di parcellazione deve necessariamente coprire l’intera superfice cerebrale
ed i singoli nodi non dovrebbero mai sovrapporsi, neppure parzialmente (le regioni
incluse in un nodo devono sempre essere distinte da quelle di altri nodi: ogni area
cerebrale può far parte di un solo nodo della rete).
LINK
Oltre a differenziarsi in base al tipo di connettività che rappresentano (anatomica,
funzionale o effettiva) i link si possono differenziare anche in base al loro peso e
direzionalità.
 LINK BINARI

Link binari denotano semplicemente la presenza od assenza di connessioni

esempio di rete binaria direzionale

 WEIGHTED LINK
I link ‘pesati’ contengono anche informazioni sulla forza delle connessioni: I pesi
nel caso di reti anatomiche possono rappresentare le dimensioni o la densità delle
connessioni anatomiche, mentre in reti funzionali o effettive rappresentano
rispettivamente l’entità della correlazione o dell’interazione causale

Esempio di rete di connettività funzionale: correlazione tra le serie temporali

dei segnali di nodo
 WEIGHTED DIRECTED LINK
Questo tipo di reti da’informazioni sia sulla forza che sulla direzionalità delle
connessioni
Link deboli, possono rappresentare connettività spurie specialmente in reti di
connettività funzionale od effettiva. Tali link vengono di solito esclusi, ad esempio
fissando una soglia sulla forza della connettività (nel caso di correlazione tra due
segnali ad esempio, la correlazione (in valore assoluto), varia tra 0 ed 1, e si può
scegliere di mettere una soglia a 0.3, che fattivamente consiste nel mantenere solo le
connessioni con correlazione > 0.3 e mettere a 0 quelle con correlazioni inferiori.
Dato che i valori di soglia vengono decisi arbitrariamente, le reti andrebbero
caratterizzate utilizzando un range variabile di soglie (nel caso della correlazione ad
esempio tra 0.1 e 0.6 a passi di 0.1: 0.1, 0.2, 0.3….).
Le correlazioni di un elemento con se stesso vanno sempre rimosse dall’analisi.
ESEMPI OPERATIVI
COSTRUZIONE DI UNA RETE: PASSI PRELIMINARI

Le reti sono abitualmente rappresentate dalle

rispettive matrici di connettività: righe e
colonne rappresentano i nodi. Dati i nodi i e
j ad esempio, che identificano due diverse
regioni corticali, nella posizione della
matrice identificata da i (riga) e j (colonna)
si puo’ leggere il valore che rappresenta la
forza della connettività tra le due regioni.

Per semplificare le analisi, spesso le matrici

vengono ridotte a matrici binarie (0-1) e
non-direzionali (i.e se nella posizione della
matrice identificata da i,j si legge 1, anche in
j,i si avrà 1.
MISURE PER LA CARATTERIZZAZIONE DI UNA RETE
CEREBRALE

GRADO DI UN NODO: numero di link del nodo (corrisponde al numero di nodi direttamente connessi
con quello preso in esame). Il grado del nodo riflette quindi la sua importanza all’interno della struttura,
> grado, > il numero di nodi (regioni corticali) direttamente connesse.

GRADO MEDIO DI RETE: si ottiene come media tra i gradi dei nodi componenti la rete. E’ una misura di densità,
ossia del livello di connettività globale della rete.
 MISURE DI SEGREGAZIONE
FUNZIONALE
La segregazione funzionale é la capacità di processamento specializzato all’interno di gruppi di regioni cerebrali
densamente inteconnesse. Le misure di segregazione identificano la presenza di gruppi che svolgono una specifica
funzione, conosciuti anche col nome di cluster o moduli.
 MISURE DI SEGREGAZIONE
FUNZIONALE
Coefficiente di clustering locale: misura la densità di connettività locale.
Coefficiente di clustering di rete: media tra i coefficienti di clustering locali. Alti valori del coefficiente di clustering
si hanno in reti fortemente modulari nelle quali cioè si ha una prevalenza di connettività locale.
 MISURE DI SEGREGAZIONE
FUNZIONALE
Misure di segregazione più sofisticate non danno conto soltanto della presenza di gruppi di regioni densamente
interconnesse tra loro, ma trovano anche la dimensione e la composizione di questi gruppi.
Struttura Modulare di rete: si ottiene suddividendo la rete in gruppi di nodi caratterizzati dal massimo numero di
connessioni possbili all’interno del gruppo (modulo) e il minimo numero possibile di conessioni tra gruppi diversi.
Il grado con cui la rete puo’ essere divisa in gruppi chiaramente delineati e non sovrapposti é conosciuto come
Modularità.
 MISURE DI INTEGRAZIONE
FUNZIONALE
L’integrazione funzionale é l’abilità del cervello di combinare in modo rapido ed efficiente informazioni specializzate
provenienti da regioni cerebrali distribuite. Le misure di integrazione sitmano la facilità con cui regioni cererbali
comunicano e sono basate sul concetto di path (cammino). I path sono formati da sequenze di nodi e link che ad
esempio nelle reti anatomiche, indicano potenziali percorsi di flusso di informazioni tra coppie di regioni.La lunghezza
dei path dà una stima della capacità di una rete di operare un’integrazione dell’informazione:

path più brevi implicano una maggiore capacità di integrazione da parte della rete.
 MISURE DI INTEGRAZIONE
FUNZIONALE
Shortest path: percorso più breve tra due nodi (percorso caratterizzato dal numero minimo di link).
Characteristic path length: media tra le lunghezze degli shortest path calcolati su tutte le possibili coppie
di nodi della rete. Minore il valore, maggiore la capacità di integrazione della rete.
Global efficiency: media tra gli inversi degli shortest path (> global efficiency, > integrazione).
 MISURE DI INTEGRAZIONE
Il path per una reteFUNZIONALE
binaria é semplicemente il numero minimo di link tra due nodi. Per una rete weighted (come
quelle basate sulla correlazione), lo shortest path é uguale alla somma delle lunghezze di link. Le lunghezze di link
sono inversamente proporzionali alle forze di link ( > correlazione > associazione >vicinanza tra i nodi
indipendemente dalla distanza anatomica). Le lunghezze di connessione sono tipicamente adimensionali e non
rappresentano distanze spaziali.
 CONNETTIVITA’ DI TIPO SMALL-
WORLD
La connettività anatomica cerebrale é considerata riconciliare le opposte necessità di integrazione e segregazione
funzionale. Un rete anatomica efficiente dovrebbe quindi combinare la presenza di moduli funzionalmente
specializzati con un numero robusto di connessioni inter-modulari. Una tale organizzazione é comunemente
conosciuta come RETE SMALL WORLD, e studi recenti hanno evidenziato come sia effettivamente un modello
di organizzazione estrememante diffuso nelle reti cerebrali. Le reti small-world sono simultaneamente altamente
segregate ed integrate.

Reti small world

 MISURE DI
CENTRALITA’
Regioni cerebrali importanti (hub) spesso interagiscono con molte alte regioni, facilitando di fatto
l’integrazione funzionale e giocano un ruolo chiave nella resilienza della rete ad danneggiamenti.
Participation Coefficient: tale coefficiente dà conto della distribuzione dei link di un nodo. Se un nodo ha
link con tutti i moduli di una rete ha un valore di 1; se al contrario tutti i suoi link appartengono al modulo di
cui fa parte, Il valore del coefficiente ha un valore di zero.

Nodi con alto grado all’interno del modulo ma con basso coefficente di partecipazione (hub provinciali),
hanno un ruolo importante nel facilitare la segregazione in moduli e nel processamento di informazioni a
livello locale (internamente al modulo).
Nodi con alto coefficiente di partecipazione al contrario, facilitano l’interazione globale inter-modulare.

Betweenness centrality: é definita dal rapporto tra gli shortest path della rete che passano dal nodo e il
numero totale di shortest path della rete. Nodi che connettono parti diverse di una rete hanno una alta
betweeness centrality.
 MISURE DI
ROBUSTEZZA
Rich club coefficient: misura quanto nodi con alta connettività sono anche mutalmente connessi (alta
connettività tra nodi di alto grado). Tale coefficiente dà una misura della robustezza di una rete. Un alto
valore del coefficiente implica che gli hub siano ben connessi tra loro e quindi la connettività globale é più
resistente alla rimozione di uno qualsiasi degli hub. D’altra parte lesioni neuropatologiche che bersagliano
il rich club alterano in modo severo l’attività funzionale globale della rete.
 CONNETTOMA
Il cervello umano può essere visto come una rete. Se esaminato a
scale macroscopiche infatti le sue connessioni complesse formano
un network che comprende centinaia di regioni e migliaia di
pathway assonali. Gli studi sul cervello inteso come rete sono
motivati dall’idea che le sue funzioni non siano attribuibili
solamente alle singole regioni (con le loro specifiche connessioni)
di cui é composto, ma che invece tali funzioni emergano dalla
topologia e organizzazione della rete complessiva: il
connettoma cerebrale.
Interpretando il cervello come un sistema integrativo complesso, un
marker principale del suo ordine strutturale é la sua distribuzione di
gradi che esprime la probabilità che un nodo della rete abbia
link/connessioni con altri k nodi della rete.
Studi sulle reti corticali hanno mostrato l’esistenza di un numero consistente di regioni
altamente connesse tra di loro. Alcune di queste regioni giocano un ruolo fondamentale
nell’organizzazione complessiva della rete cerebrale come evidente da:
• alto grado di connessioni
• basso coefficiente di clustering (poche connessioni locali in relazione a quelle con aree
distanti)
• basso shortest path length (connessioni brevi, i.e. basso numero di link per raggiungere
altre regioni corticali anche lontane spazialmente), che facilita lo scambio e
l’integrazione di informazioni)
• altra centralità ed indice di partecipazione (connessione) con molteplici ‘comunità’
(aree o gruppi di aree) all’interno della rete.
Tali proprietà identificano queste regioni come hub cerebrali, ossia regioni centrali a
livello di importanza, nello scambio di informazioni all’interno della rete.
Nelle reti cerebrali si osserva spesso l’esistenza del cosiddetto
fenomeno “rich-club” che ha luogo quando gli hub di una rete
tendono ad essere più densamente connessi tra di loro che con nodi
della rete di minore importanza (basso grado di connessioni). Il
termine “rich-club” proviene dale scienze sociali: nei sistemi
sociali, esistono individui altamente centrali (importanti), che
essendo ricchi in connessioni (conoscenza di persone), spesso
formano una sorta di club altamente interconnesso (dove la
conoscenza ed interazione reciproca é massima, ad esempio la
classe politica di uno stato).
La presenza (o di contro l’assenza) di una
organizzazione rich-club può darci informazioni
importanti sulla struttura di una rete ed in
particolare sul suo livello di resilienza (robustezza
della rete a danneggiamenti di sue componenti
dovute ad esempio a lesioni di aree cerebrali in
seguito ad ictus..), sul suo eventuale ordinamento
gerarchico e sul livello di specializzazione di sue
componenti.
21 soggetti sani
Risonanza magnetica anatomica -> mappatura delle aree cerebrali
Risonanza magnetica - diffusor tensor imaging -> mappatura dei tratti di fibre nervose (connessioni anatomiche)

mappatura delle fibre mappatura delle strutture cerebrali

van den Heuvel and Sporns, 2011

Definizione dei nodi della rete
(parcellazione cerebrale)

 68 strutture corticali
 14 strutture sub-corticali
Le informazioni estratte da DTI (fibre) ed MRI anatomica (strutture
cerebrali), vengono poi combinate, determinando per ciascuna coppia di
regioni corticali i e j (nodi della rete), il numero di tratti di fibre che le
connettono (> numero di fibre, > connettività strutturale).
Le connessioni tra aree vengono assemblate in matrici di connettività.Dalle
matrici risultanti (sia di singolo individuo che mediate tra i soggetti), sono stati
estratti vari indici (grado di organizzazione rich-club, modularità….), al fine di
caratterizzare le reti.
I risultati dello studio evidenziano come la rete cerebrale anatomica sia
caratterizzata da un alto livello di clustering locale (segregazione)
parallelamente ed un’alto livello di efficienza globale (integrazione su
larga scala dell’informazione), confermando l’esistenza di
un’organizzazione di tipo small world delle reti anatomiche cerebrali già
osservata in precedenti studi (Hagmann et al., 2007, van den Heuvel et al.,
2010).
Organizzazione rich-club del network
cerebrale regioni e connessioni rich-club del
connettoma.
La dimensione dei nodi é proporzionale al
numero delle loro connessioni (nodi più
grandi rappresentano quindi regioni più
densamente connesse).
a) template anatomico
b) connettoma (media di Gruppo)
c) Connettoma con connessioni rich-club in
blu scuro
d) Connessioni tra rich-club (blu scuro) e
connessioni da nodi rich-club ad altre
regioni della rete (blu chiaro). Tutte le
regioni sono connesse direttamente al
nucleo rich-club della rete
e) Connessioni tra rich-club.
REGIONI DEL RICH-CLUB CEREBRALE

I nodi del rich-club identificati (numero

di connessioni k>=17),
includono:
• Corteccia parietale superiore
• Precuneo
• Corteccia frontale superiore
• Putamen
• Ippocampo
• Talamo
sia per l’emisfero cerebrale destro che
per quello sinistro.
 MODULARITA’ ED HUB

La rete é suddivisa in 4 moduli o sottoreti: anteriore sinistro e destro, posteriore sinistro

e destro. Inoltre come ben visibile in figura b, tutti i nodi rich-club corticali della
midline
(precuneo, frontale superiore e parietale superiore sono hub connettori che hanno un
ruolo fondamentale nella connettività tra moduli, mentre i rich-club sub-corticali risultano
essere hub provinciali (talamo, putamen) ed in quanto tali hanno un ruolo importante
 BETWEENNESS CENTRALITY

La betweenness centrality di un nodo esprime il numero di shortest path che

attraversano il nodo. In figura la dimensione dei nodi riflette il livello di centralità del
nodo stesso e la larghezza del link la sua centralità (numero di shortest path che
includono il link. I nodi RICH CLUB hanno una alta CENTRALITA’.
IL CONNETTOMA UMANO HA UNA ORGANIZZAZIONE DI TIPO
RICH CLUB

Regioni fronto-parietali della corteccia (precuneo, frontale superiore e parietale superiore

cosi’ come importanti regioni sub-corticali (ippocampo, talamo e putamen), non solo
risultano essere centrali, ma sono anche densamente inteconnesse formando un rich club.
Questi risultati confermano il ruolo di hub centrali di precuneo e regioni frontali superiori
(Sporns et al., 2007) e l’esistenza di un nucleo strutturale densamente connesso che include
precuneo e corteccia parietale superiore.
L’aggregazione di hub in un rich club suggerisce che gli hub di comunicazione cerebrale non
operino come entità individuali, ma agiscano piuttosto come un collettivo fortemente
connesso.
RELAZIONI TRA RICH CLUB E RETI
CEREBRALI NEUROCOGNITIVE
I rich club potrebbero FACILITARE LA
COMUNICAZIONE tra differenti moduli funzionali del
cervello, ATTRAVERSO LA PARTECIPAZIONE a varie reti
funzionali:

• Default Mode Network

• Network di Salienza
• Network Esecutivo
• Network Motorio, Visivo ed Uditivo
Effettivamente un’analisi a più alta
risoluzione spaziale (1170 regioni) mostra
che i rich club siano costituiti da un set di
nodi distribuito che include aree
appartenenti a:
• Default Mode Network (i.e. corteccia
cingolata posteriore/precuneo, corteccia
orbitofrontale mesiale.
• Network di Salienza (insula, porzione
caudale della corteccia cingolata
anteriore)
• Network Visivo (cuneo, giro linguale)
• Network Uditivo (corteccia temporale
superiore)
• Network di Controllo Esecutivo
(frontale superiore e e parietale posteriore
sinistra),
LA POSIZIONE TOPOLOGICAMENTE CENTRALE
DEL RICH CLUB RINFORZA ULTERIORMENTE
L’IPOTESI CHE ESSO SIA UN PUNTO FOCALE PER
LA COMUNICAZIONE GLOBALE ALL’INTERNO
DEL CERVELLO

PATOLOGIE CHE COINVOLGONO IL RICH CLUB

(COME ALZHEIMER E SCHIZOFRENIA) HANNO
EFFETTI GLOBALI SULLA COMUNICAZIONE
ALL’INTERNO DEL CERVELLO, AVENDO QUINDI
CONSEGUENZE NEGATIVE IN MOLTEPLICI
DOMINI COGNITIVI
DEFAULT MODE NETWORK
• CORE network: amPFC, PCC, angular gyrus,
ACC

• Sistema dorsale mesiale: TempP, LTC, TPJ,

dmPFC

• Sistema temporale mesiale: HF, PCH,Rsp, pIPL,

VMPFC
ACC = Corteccia cingolata anteriore
amPFC = Corteccia prefrontale antero-mesiale
dmPFC = Corteccia prefrontale dorso-mesiale
HF = Ippocampo
LTC = Corteccia temporale laterale
MTL = Lobo temporale mesiale
PCC = Corteccia cingolata posteriore
PHC = Corteccia paraippocampale
pIPL = Lobulo parietale inferiore posteriore
RSC = Corteccia retrospleniale
TEMp = Polo temporale
TPJ = Giunzione temporo-parietale
vmPFC = Corteccia prefrontale ventro-mesiale
DEFAULT MODE NETWORK

Il sistema mesio-dorsale è associato a funzioni come

mentalizzazione (riconoscere e dare un significato a stati
mentali propri e di altre persone), cognizione sociale,
comprensione di vicende, processamento semantico e di
concetti.

Il sistema mesio temporale é associato a pensieri

autobiografici riguardanti il passato ed il futuro,
al ricordo di eventi, sensazioni e pensieri, alla rievocazione
di contesti.

Il network core del sistema é associato processi riferiti al

sé, alle emozioni/sentimenti e alla valutazione degli stessi
(i.e. senso morale) e partecipa a processi mnemonici e
sociali associati ai due sottosistemi
 SALIENCE NETWORK
Svolge un ruolo fondamentale nella detezione ed integrazione di stimoli emotivi e sensoriali

L’insula anteriore riceve input multi-sensoriali convergenti, segnali affettivi e motivazionali, ed afferenze
viscerali, riflettendo salienza biologica e richieste cognitive. La parte dorsale della corteccia cingolata
anteriore, al contrario ha un ruolo dominante nela selezione della risposta agli stimoli, guidando il
comportamento e modulando la reattività autonomica.
(AI, anterior insula; dACC, dorsal Anterior Cingulate Cortex; HT, ipotalamo; pI, posterior insula; VStr
ventral striatum, VTA, Ventral tegmental area).
Menon, 2015
 Modula lo switching tra cognizione diretta verso il sè del default mode network
e quella diretta verso il mondo esterno del network esecutivo centrale

La SN recluta le regioni di controllo esecutivo centrale e di controllo specifico del task per permettere la
manipolazione di informazioni da parte della working memory, sopprimendo allo stesso tempo l’attività del
DMN, in modo da mantenere l’attenzione verso gli obiettivi rilevanti per il compito da eseguire.
Menon, 2015
EXECUTIVE CONTROL NETWORK

EXECUTIVE CONTROL
NETWORK
• DLPFC - Corteccia Prefrontale
Dorsolaterale
• VLPFC - Corteccia Prefrontale
Ventrolaterale
• DMPFC - Corteccia Prefrontale
Dorsomesiale
• Corteccia Parietale Laterale
• dCN - Nucleo Caudale Dorsale
dello Striato
• antTHAL – Porzione Anteriore del
Talamo
 EXECUTIVE CONTROL NETWORK
Il network di controllo esecutivo opera in base alla salienza di stimoli di varia natura, identificata
dal network di salienza. Le sue funzioni richiedono in primo luogo, l’atto di direzionare
l’attenzione a stimoli pertinenti, dato che le possibili scelte di risposta comportamentale sono pesate
in base al cambiamento delle condizioni contingenti e al contesto in cui si opera. Per avere un tale
livello di flessibilità/adattabilità di risposta, il cervello deve esercitare un controllo sulle
rappresentazioni sensorimotorie (corteccia posteriore) e mantenere allo stesso tempo un set di
informazioni rilevanti (correlate alla modalità di risposta), fino al momento in cui le azioni più
appropriate vengono selezionate.
La rete finalizzata a questi compiti include regioni implicate in:
1) attenzione sostenuta (su periodi lunghi) e nella working memory, come la corteccia prefrontale
dorsolaterale e la corteccia parietale laterale.
2) selezione della risposta (frontale dorsomesiale e area pre-sensorimotoria)
3) soppressione della risposta (corteccia prefrontale ventro-laterale
Tale network ha connessioni con strutture sub-corticali (nucleo caudale dorsale dello striato e
porzione anteriore del talamo)
Il network di controllo esecutivo é necessario all’adempimento di una varietà di processi cognitivi fondamentali
per il controllo del comportamento (selezione e monitoraggio di comportamenti che facilitano il raggiungimento di un
obiettivo prefissato).

Funzioni Esecutive
Processi cognitivi di base
- Controllo Attenzionale: capacità dell’individuo di scegliere a cosa prestare attenzione
- Inibizione Cognitiva: capacità di eliminare/trascurare stimoli che non sono rilevanti per il compito che si sta
svolgendo o per lo stato mentale corrente
- Controllo Inibitorio: consente all’individuo di bloccare i suoi impulsi naturali e le sue risposte comportamentali
abituali e dominanti (per selezionare invece comportamenti più adeguati al raggiugnimento di un obiettivo specifico)
- Memoria di Lavoro
- Flessibilità Cognitiva: capacità di spostare il pensiero tra due concetti diversi e di pensare a un numero ampio di
concetti simultaneamente

Funzioni cognitive di alto livello

Richiedono l’utilizzo simultaneo di varie funzioni esecutive di base.
- Pianificazione: processo di selezione delle attività necessarie al raggiungimento di un obiettivo desiderato
- Intelligenza fluida: capacità di risolvere problemi “nuovi”, ragionamento, comprensione di concetti…