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NEMATELMINTI

Gruppo caratterizzato dall’avere la bocca frontale e non ventrale con il cervello dietro
ad essa e non davanti. Solo i Gastrotrichi non danno almeno una muta nel corso dello
sviluppo e la cuticola si accresce sulla precedente. Molti gruppi sono caratterizzati da
eutelia. La rigenerazione è molto limitata a la riproduzione vegetativa assente. Solo
nelle specie più grandi di Priapulidi la fecondazione è esterna, in tutte le altre è interna.
Solitamente lo sviluppo è diretto.
NEMATELMINTI:
GASTROTRICHI

Piccoli (0,1-1 mm) animali esili appiattiti in senso dorso ventrale che si spostano grazie
ad una suola ciliata ventrale e possono aderire al substrato mediante tubi adesivi. Le
specie dotate di ciglia più lunghe possono nuotare. La cuticola che riveste il corpo
riveste persino le ciglia (unico gruppo con questa caratteristica). Non vanno incontro a
mute per l’accrescimento. L’epiderma monostratificato è cellularizzato su tutto il corpo
nei Macrodasiidi mentre nei Chetonotidi solo nelle zone ciliate, mentre per il resto è
sinciziale. Nello strato epidermico si trovano ghiandole mucose ed adesive.

Come in altri animali vermiformi lo strato muscolare esterno presenta fibre ad


andamento circolare, mentre quello più interno longitudinale. Solitamente i muscoli
sono a striatura obliqua, raramente trasversale. Gli ocelli sono presenti solo in alcune
specie, mentre gli organi di senso più diffusi sono sensilli chimici o meccanici
monociliati. Il sistema nervoso comprende un ganglio cerebrale dorsalmente e
lateralmente al faringe e una coppia di cordoni ventro-laterali. Il canale intestinale
inizia con la bocca cui segue un faringe muscolare, l’intestino e l’ano terminale. Il
faringe mioepiteliale ha forma di Y invertita nei Macrosdasiidi o non (Chetonotidi,
Nematodi, Nematodi, Loriciferi, Tardigradi, Briozoi). Nei Macrodasiidi vi è una
coppia di pori faringei (paragonabili solo alle fessure faringee degli Emicordati e
Cordati)

I protonefridi sono un solo paio nei Chetonotidi e da uno a sei paia nei Macrodasiidi.
Le specie sono ermafrodite, solitamente proterandre. Le uova vengono solitamente
rilasciate a seguito di frammentazione della parete corporea, solo raramente è presente
un’apertura genitale. Organo copulatore e dotti spermatici possono avere
localizzazione diversa. Possono essere prodotte spermatofore. Possono essere deposte
dalla stessa specie uova subitanee (partenogenetiche) o durevoli (fecondate).

Macrodasiidi: tutte specie marine, faringe con lume a forma di Y invertita spesso con
un paio di pori faringei. Numerosi tubi adesivi sul corpo.

Chetonotidi: specie marine e d’acqua dolce, faringe con lume a forma di Y , senza pori
faringei. Solo una coppia di tubi adesivi.
NEMATELMINTI: NEMATODI

Verosimilmente si tratta del gruppo con il maggior numero di individui sulla Terra.
Probabilmente anche il numero di specie è enormemente sottostimato (note circa
15000). Le dimensioni sono microscopiche (solitamente 1-3 mm anche se possono
andare da 0,2 a 50 mm) e colonizzano dal sedimento dei fondali marini abissali fino
alle zone costiere e al suolo (fino a 500000 al m2) o ai cuscinetti di muschio. Non si
trovano solo nella zona pelagica. Molte specie sono endoparassite dell’uomo e di altri
animali o di piante anche coltivate. La specie più lunga in assoluto (Placentonema
gigantissimum) vive da parassita nella placenta del Capodoglio e può raggiungere 8,4
metri di lunghezza e 2.5 di diametro con le femmine circa di dimensioni doppie dei
maschi.

Come in tutti gli Euartropodi in tutti gli stadi del ciclo mancano ciglia mobili, mentre
ciglia immobili sono presenti nei sensilli. L’eutelia è stata osservata solo nelle specie
più piccole. A prescindere dalle dimensioni corporee e degli adattamenti a differenti
habitat la forma del corpo è costantemente filiforme quasi cilindrico (ma a simmetria
bilaterale) e sempre privo di appendici ad eccezione di setole e papille. Questa costanza
è dovuta anche alla presenza di una fascia di muscolatura cutanea (costituita da
cuticola, epiderma e muscolatura longitudinale) che consente il tipico movimento di
contrazione in senso dorso-ventrale. Solo poche specie non possono muoversi in avanti
ed indietro con la stessa velocità e pochissime sono le specie che utilizzano l’adesione
delle setole al substrato per il movimento.

La cuticola è prodotta dagli epiteli ectodermici e riveste tutto il corpo (10-20% del
volume corporeo), tutte le strutture cuticolari legate alla riproduzione vengono prodotte
in corrispondenza dell’ultima muta di, la quarta (tutte le specie hanno 4 mute). La
chitina non è presente nella cuticola corporea ma solo nel faringe e nel guscio
dell’uovo. Tutte le specie si accrescono anche di molto (in particolare le parassite)
anche tra una muta e la successiva o dopo l’ultima. Ascaris lumbricoides passa da pochi
millimetri a 25-40 cm dopo l’ultima muta, mentre Dracunculus medinensis da 4-5 cm
a 100 120 cm.

L’epidermide è cellularizzata solo nelle specie più piccole, divenendo parzialmente


sinciziale in quelle medio-piccole, sino a del tutto sinciziale nelle medio-grandi e
grandi.
Lungo i lati del corpo, dove manca lo strato muscolare e la parete è meno soggetta a
compressione ed espansione si evidenziano larghe creste epidermiche che si sviluppano
verso l’interno del corpo, mentre dorsalmente e ventralmente le creste sono molto
piccole. Nella porzione apicale si forma un solco che alloggia rispettivamente le fibre
del cordone nervoso ventrale e dorsale. Nei campi tra le creste l’epiderma è
estremamente sottile (1-3 micron) favorendo gli scambi gassosi con l’esterno. La
muscolatura è sempre monostratificata e confinata nei i campi tra le creste epidermiche.
Le fibre muscolari hanno striatura obliqua. Le fibre dorsali e ventrali lavorano in
direzioni opposte e non sono quindi in grado di dare movimenti peristaltici, ma solo
nel piano dorso-ventrale. La cavità corporea è uno pseudocele delimitato esternamente
dalla muscolatura cutanea ed internamente dall’intestino.

I sensilli sono presenti soprattutto presso l’estremità anteriore in tre cerchi di 6+6+4
sia meccanorecettori che chemiorecettori. Una coppia di sensilli chemiosensoriali
(anfidi) in invaginazioni laterali delle pareti corporee nella regione anteriore
posteriormente ai sensilli. Alcune specie sono dotate di fasmidi in tasche sulla coda
simili agli organi laterali anteriori. Specie di acqua dolce e marine possiedono due
ocelli laterali a volte dotati di lenti. Il sistema nervoso comprende un cervello collegato
ad un cordone nervoso ventrale da cui origina il cordone nervoso dorsale. Ogni fibra
nervosa dorsale si collega con una cellula nervosa ventrale.

Le ghiandole sono numerose negli Adenoforei dotati di ghiandole nelle creste


epidermiche laterali e tre ghiandole caudali per consentire l’adesione al substrato che
consente la vita anche in presenza di forti correnti. Molte specie possiedono una
ghiandola ventrale che sbocca nella regione del faringe il cui secreto ha funzione
specifica. Dalla cavità boccale in posizione terminale si passa al faringe muscolare (con
sezione ad Y) separato da una valvola a farfalla dall’intestino allungato e tubolare che
sbocca nel retto nelle femmine e nei giovani, mentre nei maschi adulti nella cloaca. Le
specie endoparassite hanno il canale intestinale più o meno ridotto.

Anche se nella maggior parte delle specie i sessi sono separati, alcuni Rabditidi sono
ermafroditi in grado di dare autofecodazione, ed alcune specie d’acqua dolce e del
suolo si riproducono per partenogenesi. Quasi tutte le specie possiedono gonadi pari
anche se spesso una diretta in avanti ed una indietro. La fecondazione è interna e gli
spermatozoi si muovono con movimenti ameboidi. Dalle poche dozzine di uova
prodotte dalle specie a vita libera si passa alle diverse migliaia di molte specie parassite
(fino ad alcuni milioni nelle specie più grandi). Anche se lo sviluppo embrionale è di
norma esterno al corpo materno vi sono varie specie vivipare. Lo sviluppo embrionale
è di tipo determinato e la segmentazione è bilaterale. L’intestino è completamente di
origine endodermica. Lo sviluppo è diretto, alcune specie possono seguire la via
zooparassitaria oppure quella libera per lo sviluppo.
Sono note solo 320 specie di questi inconfondibili animali che passano la maggior parte
della loro vita come endoparassiti di Artropodi acquatici e terrestri e divengono visibili
solo per l’accoppiamento in occasione del quale possono formare grovigli di
dimensioni notevoli essendo lunghi 10-50 cm (fino a 150) e di consistenza simile a
corde di strumenti musicali. I giovani, anch’essi liberi sono di dimensioni ridotte (0,1-
0,2 cm). Pur avendo la stessa struttura muscolare ed aspetto dei Nematodi si
distinguono da essi per la mancanza di creste epidermiche laterali, per la presenza di
una cloaca anche nelle femmine, per la presenza di uno stadio larvale (con estremità
anteriore estrovertibile) e di una sola muta anziché 4. I loro costumi di vita somigliano
moltissimo ai Nematodi, «Adenoforei», Tricosirigidi, Mermitoidei. Mancano di
faringe ed intestino, solo raramente presenti solo nei giovani di alcune specie.
NEMATELMINTI:
NEMATOMORFI

Sono note solo 320 specie di questi inconfondibili animali che passano la maggior parte
della loro vita come endoparassiti di Artropodi acquatici e terrestri e divengono visibili
solo per l’accoppiamento in occasione del quale possono formare grovigli di
dimensioni notevoli essendo lunghi 10-50 cm (fino a 150) e di consistenza simile a
corde di strumenti musicali. I giovani, anch’essi liberi sono di dimensioni ridotte (0,1-
0,2 cm). Pur avendo la stessa struttura muscolare ed aspetto dei Nematodi si
distinguono da essi per la mancanza di creste epidermiche laterali, per la presenza di
una cloaca anche nelle femmine, per la presenza di uno stadio larvale (con estremità
anteriore estrovertibile) e di una sola muta anziché 4. I loro costumi di vita somigliano
moltissimo ai Nematodi, «Adenoforei», Tricosirigidi, Mermitoidei. Mancano di
faringe ed intestino, solo raramente presenti solo nei giovani di alcune specie.
NEMATELMINTI: PRIAPULIDI

Gruppo estremamente comune nel Cambriano è attualmente ridotto a 20 specie


appartenenti a questo raggruppamento. Si tratta di sono molto diversificate con una
lunghezza che va da 0,2 a 40 cm tutte marine viventi nei sedimenti dalle sabbie
coralline dei mari tropicali al fango dei mari temperati e freddi. Il corpo è cilindrico
suddiviso in una porzione estroflettibile (introverto) e un tronco lungo. La fascia
muscolare cutanea comprende cuticola, epidermide, muscoli circolari e longitudinali.
Alcune specie possiedono un’appendice caudale a ciuffo o cilindrica dall’epitelio
sottile per gli scambi gassosi e l’escrezione di ammoniaca. L’epiderma
monostratificato produce la cuticola e contiene chitina che porta alla necessità di
successive mute sia nello sviluppo larvale che nell’accrescimento.

Gli uncini che si possono osservare quando l’introverto è estroflesso sono detti scalidi
ed oltre a funzione di ancoraggio hanno anche funzione locomotoria e sensoriale. La
cavità corporea è uno pseudocele colma di liquido e celomociti a volte rossi per
l’emeritrina contenuta o capaci di fagocitosi. Presso la fine dell’introverto si trova la
bocca da cui inizia il canale intestinale che si continua con il faringe caratterizzato da
numerosi strati di muscoli longitudinali e radiali. Seguono l’intestino endodermico ed
il retto esodermico rivestito di cuticola che sbocca all’esterno con l’ano terminale. Le
specie macrobentoniche sono predatrici. Il sistema nervoso comprende un ganglio
cerebrale anulare al confine tra introverto e faringe, un cordone nervoso ventrale ed un
ganglio caudale.

Il sistema urogenitale è costituito da fasci di protonefridi e numerosi diverticoli


gonadici. In ogni mesentere un dotto urogenitale ciliato conduce all’esterno. I sessi
sono separati e nelle specie macrobentoniche la fecondazione è esterna. La
segmentazione è totale e dall’uovo schiude una larva piccola indifferenziata e priva di
ciglia. Essa non ha ancora un intestino funzionante ed un’apertura anale. Presenta un
introverto ed un tronco rivestito di piastre che formeranno la lorica.
NEMATELMINTI: LORICIFERI

Tutte specie di piccolissime dimensioni. La prima specie fu scoperta nel 1983 data la
rarità, le piccole dimensioni e il comportamento elusivo di questi animali marini.
Sinora sono note 200 specie circa (solo 30 descritte) alcune delle quali presenti anche
con un numero elevato di individui. Il corpo dell’adulto è suddiviso in un cono orale,
un introverto ed un tronco. L’introverto estroflettibile porta 9-10 corone di scalidi
(spine cefaliche) alcuni dei quali dotati di sensilli. Il tronco sacciforme è circondato
dalla lorica a volte suddivisa in 20-22 campi da pliche (pieghe). Il voluminoso cervello
è ospitato nell’introverto intorno all’intestino che invia fasci nervosi in direzione
posteriore, i due principali possiedono gangli che innervano anche gli scalidi. Il canale
digerente inizia sul cono orale con la stretta apertura orale con 4 (Pliciloricidi) o 6
(Nanaloricidi) stiletti. Segue un intestino sacciforme ed una cloaca (nei maschi dotata
di due spicole come nei Nematodi).

Le gonadi sono voluminose ed associati ad esse si trovano protonefridi, escreti e gameti


vengono emessi all’esterno tramite dotti comuni. Le cellule che compongono questi
animali sono molto piccole quindi si stima che il loro numero sia 10 volte superiore a
quanto atteso. La larva è detta larva di Higgins e necessita da 5 (Nanaloricidi) a 7
(Pliciloricidi) stadi. Questa larva è caratterizzata da un cono orale differente
dall’adulto, da un numero minore di scalidi di diversa forma e soprattutto dalla
presenza di due robuste dita posteriori. A volte le larve sono di dimensioni maggiori
degli adulti (Pliciloricidi). Prima dell’adulto può esserci uno stadio di postlarva.
NEMATELMINTI: CHINORINCHI

Anche in questo gruppo troviamo minuscoli organismi (0,2 - 1mm) viventi nei fondali
marini. Pur presentando un corpo suddiviso in modo simile agli Artropodi, mancano di
appendici articolate e così i loro movimenti sono legati all’estensione e retrazione
dell’introverto. Sono note circa 150 specie viventi a profondità molto variabili. Non
sono note specie predatrici. Il corpo presenta un cono orale, un introverto e un tronco
suddiviso in undici zoniti (suddivisione che non corrisponde nella cavità corporea,
gonadi e sistema escretore). La cuticola contiene chitina ed è soggetta a sei mute nel
corso della vita. L’introverto è estroflettibile e retraibile con 5-7 anelli di esili scalidi
con sensilli e utili all’ ancoraggio. Nei Cicloragidi dietro all’introverto si riconosce un
collo con una cuticola suddivisa in piastre fino a 16 utili a chiudere anteriormente il
corpo quando l’introverto è retratto. Negli Omaloragidi è il primo zonite a svolgere
questo compito.

Il sistema muscolare circolare è a striatura trasversale formata da muscoli


dorsoventrali, longitudinali dorsali e ventrali che si estendono tra zoniti adiacenti oltre
ai retrattori dell’introverto che raggiungono il settimo zonite. Il sistema nervoso
comprende un ganglio cerebrale anulare che innerva il cono orale, il faringe, l’esofago
ed i sensilli anteriori dell’introverto. Da esso partono 8-12 fasci nervosi i cui due
ventrali più grandi possono fondersi tra loro. L’escrezione è a carico di una coppia di
protonofridi presso 8°-9° zonite. I sessi sono separati e le gonadi non sono associate ai
protonefridi, ma sfociano presso il 10°-11° zonite. Lo sviluppo è diretto attraverso 5
stadi giovanili separati da mute nel corso delle quali aumenta il numero di zoniti, di
organi sensoriali del tronco e di scalidi cefalici.

Cicloragidi: solo l’introverto è estroflettibile, collo con 14-16 piastre.

Omaloragidi: introverto e collo estroflettibili, collo con 8 piastre.


TENTACOLATI (LOFOFORATI)

Gruppo di organismi sessili filtratori caratterizzato dall’apparato tentacolare detto


lofoforo molto simile nei tre sottogruppi, costituito da una base comune dei tentacoli
con il celoma unito ad anello intorno all’apertura orale. In alcune specie l’efficienza
nella presa del cibo di questa struttura è stata amplificata dalla presenza di un epistoma,
una plica muscolare che spinge il cibo convogliato dai tentacoli nell’intestino anteriore.
In realtà però non vi sono molti altri caratteri utili alla monofilia del gruppo, mentre
numerosi sono quelli per i tre sottogruppi. Il canale intestinale è piegato ad U e
l’apertura anale è situata allo stesso polo dell’apertura orale ma sempre fuori dalla
corona dei tentacoli. Il celoma è suddiviso in tentacolare e del tronco rispecchiando
l’organizzazione in due parti dell’animale.

Il sistema nervoso è costituito da un reticolo alla base dell’epidermide a volte con un


piccolo ganglio cerebrale. Solo nei Foronidei è presente una fascia di muscolatura
cutanea con muscoli circolari esterni e longitudinali interni, normalmente il
rivestimento muscolare del celoma del tronco costituisce sia la muscolatura somatica
che viscerale. L’escrezione è di solito affidata ad una coppia di metanefridi che
sboccano fuori dalla corona di tentacoli mediante pori ai lati dell’ano. I tentacoli
svolgono anche funzione respiratoria, nei Foronidei e Brachiopodi si trova al loro
interno oltre agli spazi celomatici anche un vaso che è connesso a quelli degli altri
tentacoli a formare un cingolo presso il confine tra celoma tentacolare e del tronco.

I gameti prodotti da cellule del rivestimento celomatico del tronco vengono liberati
all’interno di questo. Mentre nei Foronidei e Brachiopodi fuoriescono dai pori
metanefridiali, nei Briozoi attraverso pori celomatici o l’organo intertentacolare. La
divisione dello zigote avviene in modo radiale. Si ottengono solitamente larve
pelagiche ma ne esistono di planctoniche. Alcune specie praticano cure parentali, ed
esistono specie a sviluppo diretto. In Briozoi e Foronidei la riproduzione asessuata
origina le colonie.
TENTACOLATI: FORONIDEI

Solo 12 specie in due generi per questo gruppo di organismi marini caratterizzati da
ciclo biologico bifasico. Vivono infossati nel substrato sabbioso o forando rocce o
conchiglie, in tubi di chitina a volte in elevata densità di individui. All’estremità
anteriore presentano la corona di tentacoli che circonda l’apertura orale e filtra le
particelle nutritive in sospensione nell’acqua. La lunghezza del sottile corpo va da 2 a
25 cm dalla corona di tentacoli all’ampolla che si trova all’estremità del tronco. Il
lofoforo circonda l’apertura orale e l’epistoma, contiene da 28 a 1600 tentacoli che
grazie alla corrente d’acqua generata dalle ciglia, oltre alla presa del cibo, hanno
funzione respiratoria. Il sistema digerente dopo l’apertura orale comprende un esofago
ampio un prestomaco ed uno stomaco collocato nell’ampolla, poi, dopo il piloro, inizia
il tratto ascendente che sbocca esternamente al lofoforo su una protuberanza anale.

Il celoma è diviso da un diaframma in tentacolare (ad anello alla base del lofoforo e
dentro i tentacoli) e del tronco (suddiviso in 4 comparti: orale, anale e due laterali).

La muscolatura data da cellule epitelio-muscolari formanti una sottile muscolatura


circolare esterna e robusta longitudinale interna che consente i movimenti peristaltici
interni ai tubi ed il rapido ritirarsi nel tubo. Il sistema ematovascolare è ben sviluppato
con presenza di emociti con emoglobina come pigmento respiratorio. I metanefridi
hanno anche funzione di gonodotti. Il sistema nervoso è dato da un plesso
subepidermico con cordoni nervosi laterali dotati di fibre giganti.

Solitamente i sessi sono separati o sono ermafroditi proterandri con fecondazione


esterna. In alcune specie gli embrioni vengono incubati nel tubo dell’adulto.

Le larve possiedono una suola ciliata con la quale strisciano sul substrato, oppure
possono essere pelagiche (attinotroche) molto grandi di forma caratteristica.

A seguito della metamorfosi l’animale produce il tubo e diventa sessile.

Almeno una specie è capace di riproduzione asessuata per gemmazione.


TENTACOLATI: BRIOZOI

Ampio gruppo con 4500 specie viventi (circa 15000 quelle estinte) di filtratori sessili
coloniali tutti marini ad eccezione di un piccolo gruppo di sole 50 specie viventi nelle
acque dolci. Vivono sessili incrostanti su rocce, alghe o fanerogame marine (fouling).
Alcune specie sviluppano in altezza come Flustra foliacea o Alcyonidium gelatinosum.
Le colonie di poche specie sono in grado di effettuare piccoli spostamenti su una suola
strisciante.

Gli zoidi costituenti le colonie comprendono una parte anteriore mobile costituito dal
lofoforo che circonda l’apertura orale e dal canale intestinale, con funzione respiratoria
e di raccolta del cibo (polipide) ed una posteriore sessile (cistide), che produce un
rivestimento esterno detto zoecio, solitamente saldato al substrato e dentro il quale
l’animale può ritirarsi mediante la contrazione del muscolo retrattore del polipide.
Diversi sistemi di chiusura sono presenti nei diversi gruppi presso l’estremità distale
del cistide come opercoli ecc...

Oltre a questi normali zoidi detti autozooidi possono essere presenti nelle colonie zoidi
che hanno subito modifiche in virtù di un differente grado di specializzazione, questi
sono detti eterozooidi e non sono in grado di nutrizione autonoma. Particolari
eterozooidi con funzione di difesa sono le avicularie e le vibracularie di molti
Gimnolemi che presentano opercoli modificati.

Zoidi fortemente ridotti sono i chenozooidi utili unicamente ad ancorare la colonia al


substrato. Nel periodo riproduttivo possono svilupparsi gonozooidi, specializzati
nell’allevamento delle larve. L’epidermide di ogni tentacolo è costituita da cellule
multiciliate il cui battito genere una corrente d’acqua continua. La maggiorparte delle
specie presenta un lofoforo circolare che reca fino a 30 tentacoli. All’apertura orale
segue un tube digerente ad U comprendente un faringe muscoloso, uno stomaco
sacciforme e l’intestino terminale ascendente che sbocca esternamente al loforo con
l’apertura anale.

Il sistema nervoso è semplice con un ganglio cerebrale da cui parte un cingolo nervoso
che avvolge il tubo digerente che invia nervi ai tentacoli ed alla parte posteriore del
corpo. Il celoma rispecchia la suddivisione tra parte tentacolare e del tronco anche se
il setto che li separa è forato in molti punti e consente il passaggio di liquido celomatico.
Manca un sistema circolatorio e la diffusione dei metaboliti avviene solo per
diffusione. Manca anche sistema escretore, esistono polipidi degenerati detti corpi
bruni per l’immagazzinamento di sostanze residue che possono essere poi eliminate.
I Briozoi sono solitamente ermafroditi solitamente proterandri ma vi sono casi in cui
singoli zoidi possono essere unisessuali. Solitamente vengono prestate cure parentali
(nel celoma, in autozoidi detti oeci, o in gonozoidi). La fecondazione è solitamente
interna. La larva più diffusa è pelagica e ciliata, detta cifonauta. Giunta a maturità, dopo
l’adesione al substrato metamorfosa in uno zoide precursore della colonia detto
ancestrula dal quale per gemmazione si genereranno altri zoidi. Questi, pur se non
separati dal genitore, non avranno l’anastomosi degli intestini osservabile ad esempio
nei coralli.

Nei Filactolemi una divisione interna per gemmazione di una gemma polipoide che si
forma internamente ad uno stadio simile ad un cistide ciliato, porta all’aderenza
mediante il cistide ed estroflessione dei polipi che, per gemmazione, daranno inizio
alla colonia. In questo gruppo esistono particolari forme durevoli, rivestite di chitina,
dette statoblasti capaci di riproduzione asessuata. Questa è la strategia grazie alla quale
possono affrontare i mesi freddi le specie d’acqua dolce. Gli stadi durevoli degli
Ctenostomi sono detti ibernacoli e restano legati alla colonia.
TENTACOLATI: BRACHIOPODI

Animali marini sessili con conchiglia bivalve (ma con valva ventrale e dorsale)
comprendente circa 380 specie recenti (oltre 30000 le fossili) tutte marine con
dimensioni che vanno da 1 mm. Le due valve della conchiglia sono solitamente
diseguali con la dorsale più piccola della ventrale. Spesso la ventrale presenta
l’estremità posteriore allungata in un becco o umbone che può essere forata per il
passaggio del pecuncolo. Lo strato più esterno della conchiglia, costituita di calcite, è
rivestito da un periotraco di natura organica. La conchiglia presenta numerosissimi pori
ospitanti processi del mantello.

Una cerniera è presente solo nei Rinconelliformei mentre negli altri gruppi sono solo
sette paia di muscoli dorso ventrali a tenere insieme e far muovere le valve. In questo
gruppo esiste una apposita struttura scheletrica interna parte della quale sostiene
l’apparato tentacolare (lofoforo o brachidio) con funzioni di respirazione e filtrazione.
Il peduncolo (solitamente connettivale e raramente contenente celoma e muscolatura
proprie) consente a questi animali sessili di aderire al substrato. La forma del foro di
uscita dalla valva ventrale del peduncolo costituisce un importante carattere
tassonomico. Craniidi e Tecideidi aderiscono al substrato cementandosi con la valva
ventrale e sono privi di peduncolo

Sotto la conchiglia troviamo il mantello che avvolge gli organi interni sui cui lati esterni
vengono prodotte le valve. Solitamente presso il margine del mantello sono presenti
follicoli entro i quali vengono prodotte setole di chitina simili a quelle degli Anellidi.
Il lofoforo sporge nella cavità palleale e presenta due braccia dotate di tentacoli. Il
digerente comincia con l’apertura orale, passa per un faringe tubolare fino ad uno
stomaco sacciforme. Tutti gli epiteli interni sono rivestiti da lunghe ciglia. L’apertura
anale che segue l’intestino terminale a seconda della forma di questo si apre sul lato
destro (Linguliformi) o in posizione terminale (Craniiformi). Tutte le altre specie
presentano lo stomaco presso l’estremità posteriore ed eliminano i residui alimentari
attraverso la bocca essendo prive di ano.
Il sistema nervoso si trova alla base dell’epidermide ed è costituito da un ampio plesso
e addensamenti basiepiteliali intorno all’intestino. Le cellule sensoriali sono molto
semplici e ciliate. Il sistema circolatorio è costituito da vasi sanguigni chiusi. Sono
presenti due metanefridi. Le specie sono solitamente a sessi separati anche se alcune
sono ermafrodite proterandre. La fecondazione avviene in acqua e alcune specie
praticano cure parentali. Le larve sono planctotrofiche ciliate. Solo nei Linguloidei
dall’uovo nasce una larva comunque planctotrofica ma dotata di rivestimento e priva
di setole larvali.