Documenti di Didattica
Documenti di Professioni
Documenti di Cultura
Gruppo caratterizzato dall’avere la bocca frontale e non ventrale con il cervello dietro
ad essa e non davanti. Solo i Gastrotrichi non danno almeno una muta nel corso dello
sviluppo e la cuticola si accresce sulla precedente. Molti gruppi sono caratterizzati da
eutelia. La rigenerazione è molto limitata a la riproduzione vegetativa assente. Solo
nelle specie più grandi di Priapulidi la fecondazione è esterna, in tutte le altre è interna.
Solitamente lo sviluppo è diretto.
NEMATELMINTI:
GASTROTRICHI
Piccoli (0,1-1 mm) animali esili appiattiti in senso dorso ventrale che si spostano grazie
ad una suola ciliata ventrale e possono aderire al substrato mediante tubi adesivi. Le
specie dotate di ciglia più lunghe possono nuotare. La cuticola che riveste il corpo
riveste persino le ciglia (unico gruppo con questa caratteristica). Non vanno incontro a
mute per l’accrescimento. L’epiderma monostratificato è cellularizzato su tutto il corpo
nei Macrodasiidi mentre nei Chetonotidi solo nelle zone ciliate, mentre per il resto è
sinciziale. Nello strato epidermico si trovano ghiandole mucose ed adesive.
I protonefridi sono un solo paio nei Chetonotidi e da uno a sei paia nei Macrodasiidi.
Le specie sono ermafrodite, solitamente proterandre. Le uova vengono solitamente
rilasciate a seguito di frammentazione della parete corporea, solo raramente è presente
un’apertura genitale. Organo copulatore e dotti spermatici possono avere
localizzazione diversa. Possono essere prodotte spermatofore. Possono essere deposte
dalla stessa specie uova subitanee (partenogenetiche) o durevoli (fecondate).
Macrodasiidi: tutte specie marine, faringe con lume a forma di Y invertita spesso con
un paio di pori faringei. Numerosi tubi adesivi sul corpo.
Chetonotidi: specie marine e d’acqua dolce, faringe con lume a forma di Y , senza pori
faringei. Solo una coppia di tubi adesivi.
NEMATELMINTI: NEMATODI
Verosimilmente si tratta del gruppo con il maggior numero di individui sulla Terra.
Probabilmente anche il numero di specie è enormemente sottostimato (note circa
15000). Le dimensioni sono microscopiche (solitamente 1-3 mm anche se possono
andare da 0,2 a 50 mm) e colonizzano dal sedimento dei fondali marini abissali fino
alle zone costiere e al suolo (fino a 500000 al m2) o ai cuscinetti di muschio. Non si
trovano solo nella zona pelagica. Molte specie sono endoparassite dell’uomo e di altri
animali o di piante anche coltivate. La specie più lunga in assoluto (Placentonema
gigantissimum) vive da parassita nella placenta del Capodoglio e può raggiungere 8,4
metri di lunghezza e 2.5 di diametro con le femmine circa di dimensioni doppie dei
maschi.
Come in tutti gli Euartropodi in tutti gli stadi del ciclo mancano ciglia mobili, mentre
ciglia immobili sono presenti nei sensilli. L’eutelia è stata osservata solo nelle specie
più piccole. A prescindere dalle dimensioni corporee e degli adattamenti a differenti
habitat la forma del corpo è costantemente filiforme quasi cilindrico (ma a simmetria
bilaterale) e sempre privo di appendici ad eccezione di setole e papille. Questa costanza
è dovuta anche alla presenza di una fascia di muscolatura cutanea (costituita da
cuticola, epiderma e muscolatura longitudinale) che consente il tipico movimento di
contrazione in senso dorso-ventrale. Solo poche specie non possono muoversi in avanti
ed indietro con la stessa velocità e pochissime sono le specie che utilizzano l’adesione
delle setole al substrato per il movimento.
La cuticola è prodotta dagli epiteli ectodermici e riveste tutto il corpo (10-20% del
volume corporeo), tutte le strutture cuticolari legate alla riproduzione vengono prodotte
in corrispondenza dell’ultima muta di, la quarta (tutte le specie hanno 4 mute). La
chitina non è presente nella cuticola corporea ma solo nel faringe e nel guscio
dell’uovo. Tutte le specie si accrescono anche di molto (in particolare le parassite)
anche tra una muta e la successiva o dopo l’ultima. Ascaris lumbricoides passa da pochi
millimetri a 25-40 cm dopo l’ultima muta, mentre Dracunculus medinensis da 4-5 cm
a 100 120 cm.
I sensilli sono presenti soprattutto presso l’estremità anteriore in tre cerchi di 6+6+4
sia meccanorecettori che chemiorecettori. Una coppia di sensilli chemiosensoriali
(anfidi) in invaginazioni laterali delle pareti corporee nella regione anteriore
posteriormente ai sensilli. Alcune specie sono dotate di fasmidi in tasche sulla coda
simili agli organi laterali anteriori. Specie di acqua dolce e marine possiedono due
ocelli laterali a volte dotati di lenti. Il sistema nervoso comprende un cervello collegato
ad un cordone nervoso ventrale da cui origina il cordone nervoso dorsale. Ogni fibra
nervosa dorsale si collega con una cellula nervosa ventrale.
Anche se nella maggior parte delle specie i sessi sono separati, alcuni Rabditidi sono
ermafroditi in grado di dare autofecodazione, ed alcune specie d’acqua dolce e del
suolo si riproducono per partenogenesi. Quasi tutte le specie possiedono gonadi pari
anche se spesso una diretta in avanti ed una indietro. La fecondazione è interna e gli
spermatozoi si muovono con movimenti ameboidi. Dalle poche dozzine di uova
prodotte dalle specie a vita libera si passa alle diverse migliaia di molte specie parassite
(fino ad alcuni milioni nelle specie più grandi). Anche se lo sviluppo embrionale è di
norma esterno al corpo materno vi sono varie specie vivipare. Lo sviluppo embrionale
è di tipo determinato e la segmentazione è bilaterale. L’intestino è completamente di
origine endodermica. Lo sviluppo è diretto, alcune specie possono seguire la via
zooparassitaria oppure quella libera per lo sviluppo.
Sono note solo 320 specie di questi inconfondibili animali che passano la maggior parte
della loro vita come endoparassiti di Artropodi acquatici e terrestri e divengono visibili
solo per l’accoppiamento in occasione del quale possono formare grovigli di
dimensioni notevoli essendo lunghi 10-50 cm (fino a 150) e di consistenza simile a
corde di strumenti musicali. I giovani, anch’essi liberi sono di dimensioni ridotte (0,1-
0,2 cm). Pur avendo la stessa struttura muscolare ed aspetto dei Nematodi si
distinguono da essi per la mancanza di creste epidermiche laterali, per la presenza di
una cloaca anche nelle femmine, per la presenza di uno stadio larvale (con estremità
anteriore estrovertibile) e di una sola muta anziché 4. I loro costumi di vita somigliano
moltissimo ai Nematodi, «Adenoforei», Tricosirigidi, Mermitoidei. Mancano di
faringe ed intestino, solo raramente presenti solo nei giovani di alcune specie.
NEMATELMINTI:
NEMATOMORFI
Sono note solo 320 specie di questi inconfondibili animali che passano la maggior parte
della loro vita come endoparassiti di Artropodi acquatici e terrestri e divengono visibili
solo per l’accoppiamento in occasione del quale possono formare grovigli di
dimensioni notevoli essendo lunghi 10-50 cm (fino a 150) e di consistenza simile a
corde di strumenti musicali. I giovani, anch’essi liberi sono di dimensioni ridotte (0,1-
0,2 cm). Pur avendo la stessa struttura muscolare ed aspetto dei Nematodi si
distinguono da essi per la mancanza di creste epidermiche laterali, per la presenza di
una cloaca anche nelle femmine, per la presenza di uno stadio larvale (con estremità
anteriore estrovertibile) e di una sola muta anziché 4. I loro costumi di vita somigliano
moltissimo ai Nematodi, «Adenoforei», Tricosirigidi, Mermitoidei. Mancano di
faringe ed intestino, solo raramente presenti solo nei giovani di alcune specie.
NEMATELMINTI: PRIAPULIDI
Gli uncini che si possono osservare quando l’introverto è estroflesso sono detti scalidi
ed oltre a funzione di ancoraggio hanno anche funzione locomotoria e sensoriale. La
cavità corporea è uno pseudocele colma di liquido e celomociti a volte rossi per
l’emeritrina contenuta o capaci di fagocitosi. Presso la fine dell’introverto si trova la
bocca da cui inizia il canale intestinale che si continua con il faringe caratterizzato da
numerosi strati di muscoli longitudinali e radiali. Seguono l’intestino endodermico ed
il retto esodermico rivestito di cuticola che sbocca all’esterno con l’ano terminale. Le
specie macrobentoniche sono predatrici. Il sistema nervoso comprende un ganglio
cerebrale anulare al confine tra introverto e faringe, un cordone nervoso ventrale ed un
ganglio caudale.
Tutte specie di piccolissime dimensioni. La prima specie fu scoperta nel 1983 data la
rarità, le piccole dimensioni e il comportamento elusivo di questi animali marini.
Sinora sono note 200 specie circa (solo 30 descritte) alcune delle quali presenti anche
con un numero elevato di individui. Il corpo dell’adulto è suddiviso in un cono orale,
un introverto ed un tronco. L’introverto estroflettibile porta 9-10 corone di scalidi
(spine cefaliche) alcuni dei quali dotati di sensilli. Il tronco sacciforme è circondato
dalla lorica a volte suddivisa in 20-22 campi da pliche (pieghe). Il voluminoso cervello
è ospitato nell’introverto intorno all’intestino che invia fasci nervosi in direzione
posteriore, i due principali possiedono gangli che innervano anche gli scalidi. Il canale
digerente inizia sul cono orale con la stretta apertura orale con 4 (Pliciloricidi) o 6
(Nanaloricidi) stiletti. Segue un intestino sacciforme ed una cloaca (nei maschi dotata
di due spicole come nei Nematodi).
Anche in questo gruppo troviamo minuscoli organismi (0,2 - 1mm) viventi nei fondali
marini. Pur presentando un corpo suddiviso in modo simile agli Artropodi, mancano di
appendici articolate e così i loro movimenti sono legati all’estensione e retrazione
dell’introverto. Sono note circa 150 specie viventi a profondità molto variabili. Non
sono note specie predatrici. Il corpo presenta un cono orale, un introverto e un tronco
suddiviso in undici zoniti (suddivisione che non corrisponde nella cavità corporea,
gonadi e sistema escretore). La cuticola contiene chitina ed è soggetta a sei mute nel
corso della vita. L’introverto è estroflettibile e retraibile con 5-7 anelli di esili scalidi
con sensilli e utili all’ ancoraggio. Nei Cicloragidi dietro all’introverto si riconosce un
collo con una cuticola suddivisa in piastre fino a 16 utili a chiudere anteriormente il
corpo quando l’introverto è retratto. Negli Omaloragidi è il primo zonite a svolgere
questo compito.
I gameti prodotti da cellule del rivestimento celomatico del tronco vengono liberati
all’interno di questo. Mentre nei Foronidei e Brachiopodi fuoriescono dai pori
metanefridiali, nei Briozoi attraverso pori celomatici o l’organo intertentacolare. La
divisione dello zigote avviene in modo radiale. Si ottengono solitamente larve
pelagiche ma ne esistono di planctoniche. Alcune specie praticano cure parentali, ed
esistono specie a sviluppo diretto. In Briozoi e Foronidei la riproduzione asessuata
origina le colonie.
TENTACOLATI: FORONIDEI
Solo 12 specie in due generi per questo gruppo di organismi marini caratterizzati da
ciclo biologico bifasico. Vivono infossati nel substrato sabbioso o forando rocce o
conchiglie, in tubi di chitina a volte in elevata densità di individui. All’estremità
anteriore presentano la corona di tentacoli che circonda l’apertura orale e filtra le
particelle nutritive in sospensione nell’acqua. La lunghezza del sottile corpo va da 2 a
25 cm dalla corona di tentacoli all’ampolla che si trova all’estremità del tronco. Il
lofoforo circonda l’apertura orale e l’epistoma, contiene da 28 a 1600 tentacoli che
grazie alla corrente d’acqua generata dalle ciglia, oltre alla presa del cibo, hanno
funzione respiratoria. Il sistema digerente dopo l’apertura orale comprende un esofago
ampio un prestomaco ed uno stomaco collocato nell’ampolla, poi, dopo il piloro, inizia
il tratto ascendente che sbocca esternamente al lofoforo su una protuberanza anale.
Il celoma è diviso da un diaframma in tentacolare (ad anello alla base del lofoforo e
dentro i tentacoli) e del tronco (suddiviso in 4 comparti: orale, anale e due laterali).
Le larve possiedono una suola ciliata con la quale strisciano sul substrato, oppure
possono essere pelagiche (attinotroche) molto grandi di forma caratteristica.
Ampio gruppo con 4500 specie viventi (circa 15000 quelle estinte) di filtratori sessili
coloniali tutti marini ad eccezione di un piccolo gruppo di sole 50 specie viventi nelle
acque dolci. Vivono sessili incrostanti su rocce, alghe o fanerogame marine (fouling).
Alcune specie sviluppano in altezza come Flustra foliacea o Alcyonidium gelatinosum.
Le colonie di poche specie sono in grado di effettuare piccoli spostamenti su una suola
strisciante.
Gli zoidi costituenti le colonie comprendono una parte anteriore mobile costituito dal
lofoforo che circonda l’apertura orale e dal canale intestinale, con funzione respiratoria
e di raccolta del cibo (polipide) ed una posteriore sessile (cistide), che produce un
rivestimento esterno detto zoecio, solitamente saldato al substrato e dentro il quale
l’animale può ritirarsi mediante la contrazione del muscolo retrattore del polipide.
Diversi sistemi di chiusura sono presenti nei diversi gruppi presso l’estremità distale
del cistide come opercoli ecc...
Oltre a questi normali zoidi detti autozooidi possono essere presenti nelle colonie zoidi
che hanno subito modifiche in virtù di un differente grado di specializzazione, questi
sono detti eterozooidi e non sono in grado di nutrizione autonoma. Particolari
eterozooidi con funzione di difesa sono le avicularie e le vibracularie di molti
Gimnolemi che presentano opercoli modificati.
Il sistema nervoso è semplice con un ganglio cerebrale da cui parte un cingolo nervoso
che avvolge il tubo digerente che invia nervi ai tentacoli ed alla parte posteriore del
corpo. Il celoma rispecchia la suddivisione tra parte tentacolare e del tronco anche se
il setto che li separa è forato in molti punti e consente il passaggio di liquido celomatico.
Manca un sistema circolatorio e la diffusione dei metaboliti avviene solo per
diffusione. Manca anche sistema escretore, esistono polipidi degenerati detti corpi
bruni per l’immagazzinamento di sostanze residue che possono essere poi eliminate.
I Briozoi sono solitamente ermafroditi solitamente proterandri ma vi sono casi in cui
singoli zoidi possono essere unisessuali. Solitamente vengono prestate cure parentali
(nel celoma, in autozoidi detti oeci, o in gonozoidi). La fecondazione è solitamente
interna. La larva più diffusa è pelagica e ciliata, detta cifonauta. Giunta a maturità, dopo
l’adesione al substrato metamorfosa in uno zoide precursore della colonia detto
ancestrula dal quale per gemmazione si genereranno altri zoidi. Questi, pur se non
separati dal genitore, non avranno l’anastomosi degli intestini osservabile ad esempio
nei coralli.
Nei Filactolemi una divisione interna per gemmazione di una gemma polipoide che si
forma internamente ad uno stadio simile ad un cistide ciliato, porta all’aderenza
mediante il cistide ed estroflessione dei polipi che, per gemmazione, daranno inizio
alla colonia. In questo gruppo esistono particolari forme durevoli, rivestite di chitina,
dette statoblasti capaci di riproduzione asessuata. Questa è la strategia grazie alla quale
possono affrontare i mesi freddi le specie d’acqua dolce. Gli stadi durevoli degli
Ctenostomi sono detti ibernacoli e restano legati alla colonia.
TENTACOLATI: BRACHIOPODI
Animali marini sessili con conchiglia bivalve (ma con valva ventrale e dorsale)
comprendente circa 380 specie recenti (oltre 30000 le fossili) tutte marine con
dimensioni che vanno da 1 mm. Le due valve della conchiglia sono solitamente
diseguali con la dorsale più piccola della ventrale. Spesso la ventrale presenta
l’estremità posteriore allungata in un becco o umbone che può essere forata per il
passaggio del pecuncolo. Lo strato più esterno della conchiglia, costituita di calcite, è
rivestito da un periotraco di natura organica. La conchiglia presenta numerosissimi pori
ospitanti processi del mantello.
Una cerniera è presente solo nei Rinconelliformei mentre negli altri gruppi sono solo
sette paia di muscoli dorso ventrali a tenere insieme e far muovere le valve. In questo
gruppo esiste una apposita struttura scheletrica interna parte della quale sostiene
l’apparato tentacolare (lofoforo o brachidio) con funzioni di respirazione e filtrazione.
Il peduncolo (solitamente connettivale e raramente contenente celoma e muscolatura
proprie) consente a questi animali sessili di aderire al substrato. La forma del foro di
uscita dalla valva ventrale del peduncolo costituisce un importante carattere
tassonomico. Craniidi e Tecideidi aderiscono al substrato cementandosi con la valva
ventrale e sono privi di peduncolo
Sotto la conchiglia troviamo il mantello che avvolge gli organi interni sui cui lati esterni
vengono prodotte le valve. Solitamente presso il margine del mantello sono presenti
follicoli entro i quali vengono prodotte setole di chitina simili a quelle degli Anellidi.
Il lofoforo sporge nella cavità palleale e presenta due braccia dotate di tentacoli. Il
digerente comincia con l’apertura orale, passa per un faringe tubolare fino ad uno
stomaco sacciforme. Tutti gli epiteli interni sono rivestiti da lunghe ciglia. L’apertura
anale che segue l’intestino terminale a seconda della forma di questo si apre sul lato
destro (Linguliformi) o in posizione terminale (Craniiformi). Tutte le altre specie
presentano lo stomaco presso l’estremità posteriore ed eliminano i residui alimentari
attraverso la bocca essendo prive di ano.
Il sistema nervoso si trova alla base dell’epidermide ed è costituito da un ampio plesso
e addensamenti basiepiteliali intorno all’intestino. Le cellule sensoriali sono molto
semplici e ciliate. Il sistema circolatorio è costituito da vasi sanguigni chiusi. Sono
presenti due metanefridi. Le specie sono solitamente a sessi separati anche se alcune
sono ermafrodite proterandre. La fecondazione avviene in acqua e alcune specie
praticano cure parentali. Le larve sono planctotrofiche ciliate. Solo nei Linguloidei
dall’uovo nasce una larva comunque planctotrofica ma dotata di rivestimento e priva
di setole larvali.