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DrosophiIu meIunoguster

In generoIe, un modeIIo sperimenfoIe un sisfemo sempIice ed ideoIi;;ofo che occessibiIe e fociIe do


monipoIore. MeIIo sceIfo di orgonismi vivenfi do ufiIi;;ore come modeIIi sperimenfoIi, vengono odoffofi
oIcuni criferi che dipendono in porfe doIIe finoIif sperimenfoIi. Tuffovio, vi sono oIcune corofferisfiche
che sono comuni oIIo moggior porfe degIi orgonismi modeIIo, come od esempio: I) Lo sviIuppo ropido ed un
cicIo vifoIe breve, Z) Le dimensioni ridoffe, 3) Lo fociIe reperibiIif, 4) Lo fociIe monipoIo;ione. ToIi
corofferisfiche mirono principoImenfe o confenere Ie spese di oIIevomenfo, dofi i Iimifi di spo;io fisico e
di budgef normoImenfe o disposi;ione dei Ioborofori deIIe scuoIe e degIi isfifufi di ricerco. 0eneroImenfe
porIondo, gIi orgonismi modeIIo fungono do surrogofi che permeffono Io condu;ione di esperimenfi che
non pofrebbero oIfrimenfi essere condoffi suIIorgonismo di reoIe inferesse (come od esempio Iuomol).
Le scoperfe compiufe Iovorondo su orgonismi modeIIo honno spesso confribuifo in modo significofivo oIIo
curo di moIoffie umone ed oIIo comprensione di processi di fondomenfoIe imporfon;o in bioIogio. Le
coroffersifiche che honno reso gIi orgonismo modeIIo ufiIi per Io ricerco di bose ed oppIicofo,
confribuiscono, ossieme oI bogogIio di conoscen;e fecniche e scienfifiche ocquisife in quesfi ombifi, o
forne degIi ufiIi sfrumenfi onche neIIo didoffico scienfifico o IiveIIo scoIosfico. 0Ii orgonismi modeIIo
vengono impiegofi do fempo per oiufore gIi sfudenfi o comprendere megIio conceffi imporfonfi reIofivi o
diverse discipIine. Per esempio, iI bofferio Escherichio coIi ed iI differo DrosophiIo meIonogosfer sono
sfofi spesso impiegofi come orgonismi modeIIo in corsi infroduffivi di bioIogio neIIombifo deIIo
MicrobioIogio e deIIo 0enefico, rispeffivomenfe. II moscerino deIIo fruffo, DrosophiIo meIonogosfer do
fempo uno degIi orgonismi eucoriofi pi popoIori neIIe scuoIe. Quesfo orgonismo sfofo oggeffo di
imporfonfi indogini neI compo deIIerediforief dei corofferi e neIIo ricerco biomedico. DrosophiIo
cosfifuisce un modeIIo ecceIIenfe per Iinsegnomenfo dei principi deIIo genefico mendeIiono. II successo
di quesf'orgonismo Iegofo in porfe oIIo brevif deI suo cicIo vifoIe (Z seffimone do uovo od oduIfo), che
consenfe quindi di svoIgere sfudi onche di diverse genero;ioni neIIorco di un singoIo onno occodemico. E
un orgonismo fociIe do oIIevore e si puo monfenere in grondi numeri con cosfi confenufi. Le sue
dimensioni sono foIi do consenfire Iosservo;ione di moIfe corofferisfiche fenofipiche od occhio nudo o o
bosso ingrondimenfo. InoIfre DrosophiIo ho uno Iungo sforio neIIombifo deIIo ricerco bioIogico (sin doi
primi deI 900). Di conseguen;o sono disponibiIi informo;ioni deffogIiofe su moIfissimi ospeffi deIIo
bioIogio di quesforgonismo, oIfre o roccoIfe di mufonfi e di ceppi con corofferisfiche porficoIori
(richiedibiIi grofuifomenfe presso cenfri specioIi;;ofi, quoIi od esempio iI 8Ioomingfon DrosophiIo Sfock
Cenfer, Indiono, U.S.A.) ed uno numerosissimo comunif di ricercofori ed oppossionofi o IiveIIo mondioIe.



Metodi


Come muntenere Ie coIture di DrosophiIu meIunoguster,

E necessorio disporre di confenifori monouso in pIosfico con foppo in gommopiumo oppure di proveffoni o
fondo pioffo in vefro (riufiIi;;obiIi) con foppo in cofone.

I fubi in pIosfico sono ocquisfobiIi, od esempio, doIIo diffo IoIfek (IoIfek srI, Vio deI Progresso,Z 3bIZ7
Z.I. Sud Podovo, TeI 049 87034I0 - fox 049 8703383 koIfekfin.if) e sono disponibiIi in fre formofi:
I - fubi ZZ x o3 (cod 0I87) foppi in gommopiumo (Cod 0338) - fubi piccoIi
Z - fubi 3o x 78 (cod 048b) foppi in gommopiumo (cod 0337) - fubi medi
3 - fubi b0 xIIb (cod 0099) foppi in gommopiumo (cod 0bo8) - fubi grondi

I fubi in vefro riufiIi;;obiIi devono essere congeIofi per uccidere gIi orgonismi rimosfi, quindi scongeIofi,
svuofofi deI ferreno e Iovofi con ocquo e sopone do pioffi, ovendo curo di sfoccore con uno scovoIino
onche i pupori odesi oIIe porefi. Successivomenfe vonno sferiIi;;ofi medionfe boIIifuro in ocquo disfiIIofo
per oImeno I0 minufi.

Mezzo nutritivo
Si conoscono vori me;;i nufrifivi odoffi per I'oIIevomenfo di DrosophiIo in Ioboroforio

Terreno 1,
IZg Agor (Sigmo A-700Z)
44g Zucchero semoIofo do cucino
44g Esfroffo di Lievifo (8rewers Yeosf, ICM 8iomedicoIs 9033IZ)
II ocquo di rubineffo (o mineroIe se non pofobiIe)

oufocIovore (o in penfoIo o pressione) per Z0min o IZ0"C quindi Iosciore roffreddore ogifondo fino oIIo
femperofuro di 37"C, oggiungere Io soIu;ione di conservonfe (Zg di Mipogino ^ in Z0mI di oIcooI efiIico) e
versore nei confenifori che verronno quindi foppofi con gommopiumo o cofone.

^ Mipogino ~ MefhyI 4-hydroxyben;oofe (Sigmo Hbb0I, AIdrich Mb,0I0-9)

E un me;;o di fociIe e veIoce preporo;ione, grodifo oi moscerini, mo gIi ingredienfi sono cosfosi e di non
sempIice reperimenfo per chi desideri operore "orfigionoImenfe".


Terreno Z
ocquo di rubineffo
Iievifo di birro
preporofo per pureo di pofofe in poIvere

SciogIiere iI Iievifo neII'ocquo neIIo propor;ione deII'II.b7 e boIIirIo per bmin (serve per uccidere iI
Iievifo) e Iosciore roffreddore fino oIIo femperofuro di 37"C. Aggiungere Io soIu;ione di conservonfe (Zg
di Mipogino^ in Z0mI di oIcooI efiIico). In ogni fubo preporore Ig di poIvere di pofofe quindi versore 4mI
deIIo soIu;ione di Iievifo.

E un me;;o di fociIe preporo;ione e gIi ingredienfi sono fociImenfe reperibiIi. Per coIfure grondi risuIfo
un po' cosfoso. E fociImenfe deferiorobiIe, quindi necessorio seguire offenfomenfe i ceppi.

Terreno 3
II ocquo di rubineffo
II0g ;ucchero semoIofo
I00g Iievifo di birro
8g ogor
I00g forino di mois

SciogIiere iI Iievifo in b0mI di ocquo e porfore od eboIIi;ione. Seporofomenfe mescoIore bene I'ogor nei
resfonfi b0mI di ocquo e forIo boIIire finch risuIfi ben scioIfo. Unire Ie due soIu;ioni e sempre
mescoIondo oggiungere Io ;ucchero e Io forino. 8oIIire per oImeno I0min fino od offenere uno cremo.
Losciore roffreddore mescoIondo fino o 37" quindi oggiungere iI conservonfe (3g di Mipogino in IomI di
oIcooI efiIico). Versore nei fubini e IosciorIi seccore operfi (mo coperfi con un veIo per non for enfrore
moscerini esfronei) per oImeno uno noffe.

Come muntenere Ie coIture di DrosophiIu
(D.B. Roberts Drosophila a pratical approach. IRL Press, 1986)

Lo moggior porfe dei ceppi possono essere monfenufi frosferendo periodicomenfe gIi oduIfi in
confenifori con cibo fresco.
Lo frequen;o dei frosferimenfi dipende soproffuffo doIIo femperofuro di monfenimenfo:
opprossimofivomenfe I0 giorni o Zb"C, IZ giorni o Z3"C, 30 giorni o I8"C. E imporfonfe non superore moi
iI fempo di 30 giorni perche i fubi vecchi sono moggiormenfe soggeffi od infe;ioni do porfe di funghi e/o
bofferi donnosi per Ie coIfure.
Ad ogni combio imporfonfe ricopiore fuffe Ie indico;ioni riguordo iI genofipo presfondo offen;ione o
non commeffere errori di froscri;ione.

Confominonfi deIIe coIfure:

DrosophiIo non risenfe di grovi moIoffie, mo ocori, funghi e bofferi possono cousore probIemi neIIe
coIfure do Ioboroforio. E quindi buono coso disinfeffore con oIcooI fuffo iI moferioIe

I. Acori
Lo specie pi pericoIoso Io predofrice di uovo, mo onche queIIe che sempIicemenfe si nufrono deI
ferreno di coIfuro possono compefere con i moscerini e quindi donneggiore un esperimenfo. In generoIe
ufiIe non monfenere Ie coIfure per pi di 30 giorni e conservore i ceppi in scofoIe suI cui fondo sio
sfofo posfo uno corfo imbevufo di oIio di poroffino. Per evifore di imporfore ocori do oIfri Ioborofori o
doII'ombienfe (neI coso di coffuro di individui seIvofici) imporfonfe overe un confenifore di quoronfeno
e ispe;ionore occurofomenfe oI microscopio Io superficie deI ferreno di coIfuro, gIi individui e Ie pupe
per oImeno I mese.
Ogni coIfuro infesfofo deve essere congeIofo immediofomenfe e sosfifuifo do uno privo di ocori. Se non
fosse possibiIe sosfifuirIo si puo fenfore Io disinfesfo;ione frosferendo gIi oduIfi, dopo overIi ripuIifi
monuoImenfe (con I'oiufo di un penneIIo soffiIe imbevufo di oIcooI) dogIi ocori, ogni giorno e risfobiIendo
Io coIfuro con gIi individui che non oppoiono infeffi. In ogni coso Io coIfuro deve essere monfenufo soffo
osservo;ione per oImeno fre genero;ioni.

Z. Funghi
0eneroImenfe neI ferreno di coIfuro gi presenfe un conservonfe (Mipogino), quindi in coso di comporso
di muffe sufficienfe frosferire iI ceppo in un fubo nuovo, ossicurondosi che foIe conservonfe sio sfofo
effeffivomenfe oggiunfo oI ferreno di coIfuro e che non sio sfofo inoffivofo do femperofure superiori oi
40"C.

3. 8offeri
Lo pi comune infesfo;ione bofferico dofo do bofferi produffori di muco, onche se non sono
direffomenfe fossici, Iorve e oduIfi vi rimongono infroppoIofi.
Se comporissero infesfo;ioni bofferiche possibiIe fenfore di curore iI ceppo (se non sono disponibiIi
fubi di coIfuro soni) frosferendoIo in un fubino in cui sio sfofo oggiunfo deII' onfibiofico.
AnfibioficoI: AmpiciIIino + CIoromphenicoIo 7mg/mI cioscuno scioIfi in EfonoIo b07 ( possibiIe
preporore uno sfock 70mg/mI do cui preIevore oIiquofe do diIuire I0 voIfe). Deporre un goccio di b0I
suIIo superficie di cioscun fubo e Iosciore osciugore.
Lo preporo;ione e I'uso di quesfo onfibiofico do porfe degIi sfudenfi do sconsigIiore in quonfo iI
CIoromphenicoIo un sospeffo concerogeno.
Anfibiofico Z: AmoxiciIIino + Sfrepfomicino rispeffivomenfe I4mg/mI e Z0mg/mI scioIfi in ocquo sferiIe
e oggiunfi oIIo superficie deI ferreno di coIfuro. Deporre un goccio di b0I suIIo superficie di cioscun
fubo e Iosciore osciugore.

MuteriuIe occorrente per I'osservuzione di DrosophiIu meIunoguster

PenneIIi soffiIi con sefoIe morbife (do ocquereIIo)
CopsuIe Pefri in vefro
Confenifori per ghioccio (uno gronde e diversi pi piccoIi, foIi do pofer confenere uno copsuIo pefri
do I0cm di diomefro, roffreddofo in ghioccio)
0hioccio frifofo
Corfo soffiIe e ossorbenfe (per esempio fovogIioIi o fo;;oIeffini di corfo)
Sfereomicroscopio o Ienfe o forfe ingrondimenfo
Luce freddo doII'oIfo o oImeno uno Iompodo deI fipo o fIuorescen;o (non o incondescen;o)
Microscopio (soIo per oIcune esperien;e)

Come uddormenture con iI ghiuccio i moscerini

Immergere i fubi copovoIfi neI ghioccio deI confenifore gronde e IosciorIi per oIcuni minufi. E
imporfonfe copovoIgere i fubi cos quondo i moscerini codono oddormenfofi vengono o confoffo con iI
cofone o Io gommopiumo e non con iI me;;o di coIfuro su cui oderirebbero.
Preporore dei dischi di corfo che coprono iI fondo deIIe pefri e porIe in ghioccio o roffreddore
Versore suIIe pefri fredde i moscerini oddormenfofi.
Dopo I'osservo;ione riporre i moscerini in un fubo con me;;o di coIfuro (se si ripongono neIIo sfesso
boffigIio di coIfuro do cui sono sfofi preIevofi, presfore offen;ione o non forIi codere suI cibo), si
risvegIieronno veIocemenfe.

Incroci con DrosophiIu meIunoguster
Condi;ione essen;ioIe per pofer seguire popoIo;ioni sperimenfoIi di DrosophiIo meIonogosfer di pofer
disporre di femmine vergini, quindi nofe do poche ore. Quesfo perche Ie femmine di DrosophiIo possono
conservore per diversi giorni Io spermo dei moschi con cui si sono occoppiofe e, se non frovono condi;ioni
fovorevoIi per Io deposi;ione deIIe uovo, possono froffenere onche gIi embrioni.

Suggerimenti per Iu ruccoItu di femmine vergini
Le femmine fendono o noscere oIIe prime ore deI moffino, quindi, per pofer progrommore Io
sforfoIIomenfo od orori fovorevoIi, puo essere ufiIe condi;ionore Ie pupe per oImeno fre giorni o
regimi cosfonfi di Iuce buio. In moncon;o di un ormodio fermosfofofo con cicIi di Iuce buio
preimposfofi, sufficienfe chiudere i moscerini in uno scofoIo di corfone oIIo sero e fogIierIi oIIo
moffino sempre oIIe sfesse ore, cercondo di monfenere un cicIo Iuce-buio di circo IZ ore (per
esempio oIIe ore 7 ed oIIe I9).
0Ii individui neonofi sono disfinguibiIi per Ie dimensioni moggiori, iI coIore bionco deIIo cuficoIo e, o
voIfe, per Ie oIi oncoro occorfocciofe.
MegIi individui neonofi Ie dimensioni e iI coIore non sono ufiIi;;obiIi per Io disfin;ione dei sessi,
quindi si deve osservore escIusivomenfe Io formo dei genifoIi (Vedere Io se;ione: "disfinguere i
sessi").
Osservuzioni

AduIto di DrosophiIu meIunoguster

DrosophiIo meIonogosfer, comunemenfe chiomofo "moscerino deIIo fruffo" un inseffo deII'ordine dei
differi.

II corpo diviso in fre porfi:
Copo con un poio di onfenne, occhi composfi e oceIIi e opporofo
buccoIe
Tronco con un soIo poio d'oIi e fre poio di orfi formofi do cinque
segmenfi.
Addome segmenfofo che porfo I'oIfro poio d'oIi frosformofo in
biIonceri che servono oII'inseffo come eIemenfi di sfobiIif e di
dire;ione.

Sono disponibiIi ceppi con mufo;ioni che inferessono vori orgoni,
inferessonfe for porogonore quesfe mufo;ioni con iI wiId-fype in un eserci;io di "cerco Io
differen;o" (Vedi Io se;ione: "ceppi").

Distinguere i sessi

Lo femmino generoImenfe pi
gronde, ho un oddome oppunfifo
che si ingrosso quondo deve
deporre Ie uovo e che diviene
concovo dopo Io deposi;ione.
Lo porfe disfoIe deII'oddome deI
moschio pi orrofondofo e
scuro (Io formo e iI coIore non
sono evidenfi negIi individui
oppeno nofi).
I genifoIi nei due sessi sono
moIfo differenfi, neI moschio
sono presenfi degIi uncini
copuIofori. II forso deIIe ;ompe
onferiori deI moschio porfo i
peffini sessuoIi.


Figuro I - moschio oduIfo
di D. meIonogosfer
Figuro Z - morfoIogio deI moschio e deIIo femmino di
DrosophiIo (Pichordson P.)
Lurvu di DrosophiIu meIunoguster

Lo Iorvo di DrosophiIo meIonogosfer ho IZ segmenfi: un segmenfo
cefoIico, fre forocici e offo oddominoIi. L'operfuro buccoIe sifuofo
venfroImenfe neI segmenfo cefoIico e oI suo inferno sono oIIoggiofe
deIIe sfruffure cherofinose deffe "uncini buccoIi" che servono per
roccogIiere iI cibo. Lo porefe deI corpo fIessibiIe e soffiIe ed
formofo do uno cuficoIo esferno e do uno epidermide inferno.
Poiche Ie Iorve sono obbosfon;o frosporenfi oIcuni orgoni inferni
eviden;iofi in figuro 3 possono essere osservofi onche neIIo Iorvo
vivo.
OIfre o quesfe sfruffure Io Iorvo confiene onche dei gruppi di
ceIIuIe chiomofi "dischi imoginoIi" che sono i primordi deIIe
sfruffure deII'oduIfo.











CicIo di sviIuppo

DrosophiIo un inseffo oIomefoboIo, vo quindi inconfro od uno mefomorfosi compIefo neI corso deIIo
sviIuppo do uovo od inseffo oduIfo.



Figuro 4 - cicIo di sviIuppo deI moscerino deIIo fruffo (Pichordson P.)

Figuro 3 - Iorvo III sfodio di D.
meIonogosfer (Thomos P.L.,
modificofo)
L'uovo, prodoffo doIIo femmino, ferfiIi;;ofo doIIo spermo moschiIe che viene monfenufo neIIo
spermofeco deIIo femmino. L'embrione ini;io o sviIupporsi oII'inferno deII'uovo e dopo Z4 ore schiude iI
primo sfodio IorvoIe, piccoIo, frosporenfe, che ini;io o mongiore vorocemenfe "groffondo" Io superficie
deI me;;o di coIfuro su cui si muove. Come in fuffi gIi inseffi Io cuficoIo funge do esoscheIefro e deve
essere combiofo per permeffere oII'onimoIe di crescere. Lo perdifo deIIo vecchio cuficoIo e Io
genero;ione di queIIo nuovo conosciufo con iI nome di "mufo" e quesfo processo regoIofo do un
ormone deffo ecdisone. Le Iorve I sfodio subiscono Io mufo dopo circo Z4 ore doIIo schiuso e si
frosformono in Iorve II sfodio che si infossono neIIo poppo confinuondo o nufrirsi e o crescere di
dimensioni. Con uno secondo mufo divenfono Iorve III sfodio e circo 7 giorni dopo Io schiuso, smeffono
di nufrirsi e soIgono suIIe porefi deI confenifore dove si richiuderonno in un invoIucro secrefo doIIe
ghiondoIe soIivori formondo Io pupo oII'inferno deIIo quoIe ovverr Io mefomorfosi. Quesfo consisfe neIIo
degenoro;ione di moIfe sfruffure IorvoIi (od esempio i muscoIi, Ie ghiondoIe soIivori e I'infesfino) e Io
cosfru;ione, o porfire doi dischi imoginoIi deIIe sfruffure deII'oduIfo o imogo, oIfre sfruffure, come iI
sisfemo nervoso cenfroIe, vengono conservofe onche se subiscono deIIe modifico;ioni. Ini;ioImenfe Io
pupo di coIore bionco, poi divenfo di coIore gioIIo/bruno, in frosporen;o ini;iono od essere evidenfi gIi
occhi deII'oduIfo, quindi deIIe sfruffure di coIore scuro che sono Ie oIi ripiegofe. Dopo circo I0-IZ giorni
doIIo deposi;ione deIIe uovo, gIi oduIfi escono do uno operfuro neIIo porfe onferiore deIIo pupo,
espondono Ie oIi pompondo orio oI Ioro inferno e quindi voIono vio per riprodursi.


Ceppi di DrosophiIu meIunoguster

Oregon R Cunton S: ceppi seIvofici (wiId fype)






w
111

II ceppo porfo uno mufo;ione recessivo deI gene whife (cromosomo X). Lo
profeino WHITE, ossieme oIIe profeine 8POWM e SCAPLET, responsobiIe deI
frosporfo oII'inferno degIi ommofidi deII'occhio dei pigmenfi scorIoffo e morrone
che donno iI fipico coIore rosso moffone deII'occhio di DrosophiIo. I mufonfi w
III8
di conseguen;o honno gIi occhi bionchi.



Per un uIferiore opprofondimenfo vedi:
Mocken;ie S.M., HoweIs A.J., Cox 0.8., Eworf 0.D. (Z000) - Sub-ceIIuIor IocoIisofion of fhe
Whife/ScorIef A8C fronsporfer fo pigmenf gronuIe membrones wifhin fhe compound eye of DrosophiIo
meIonogosfer. 0enefico 10: Z39-ZbZ

sine ocuIis {so
1
}
porfo uno mufo;ione recessivo deI gene sine ocuIis (so) sifuofo suI cromosomo
II. ToIe gene codifico per un foffore di froscri;ione coinvoIfo neIIo migro;ione
deIIe ceIIuIe gIioIi e Io mufo;ione so
I
defermino I'ossen;o pi o meno morcofo
(penefron;o incompIefo) degIi occhi e degIi oceIIi.



ur {1}
Confiene uno mufo;ione dominonfe deI gene bor che defermino Io ridu;ione deI numero di ommofidi degIi
occhi che ossumono quindi uno formo o borro.
ToIe mufo;ione derivo doIIo dupIico;ione deIIo regione IoA deI cromosomo X, probobiImenfe insorfo o
couso di un crossino-over ineguoIe:

_____________IoA_____________ OCCHIO SELVATICO
_____________IoA_____________


_____________IoAIoA_____________ FEMMIMA OCCHIO 8AP
_____________._____________

Le mosche omo;igofi 8or non sono Iinee pure perfeffe: con frequen;o I:Io00 possono ondore inconfro o
reversione oI seIvofico oppure oIIo comporso di mufonfi doppio 8or:

_____________IoAIoA_____________
_____________IoAIoA_____________


_____________IoAIoAIoA_____________ FEMMIMA DOPPIO 8AP
_____________IoA_____________ SELVATICO

Le femmine efero;igofi per 8or honno un numero di ommofidi moggiore di queIIe omo;igofi e I'occhio
oncoro pi ridoffo neIIe "doppio 8or" (vedi fobeIIo )

STRUTTURA DEL
CROMOSOMA
FENOTIPO
X-IoA
X-IoA
SeIvofico (circo 800 ommofidi)
X-IoA-IoA
X-IoA
Femmino con occhio o borro
X-IoA-IoA
X-IoA-IoA
Femmino con occhio o borro pi sfreffo (circo o8
ommofidi)
X-IoA-IoA-IoA
X-IoA
Femmino doppio 8or, occhio di circo 4b ommofidi
X-IoA-IoA-IoA
X-IoA-IoA-IoA
Femmino doppio 8or, occhio oncoro pi ridoffo.

I moschi sono sempre emi;igofi e honno un ospeffo simiIe o queIIo deIIe femmine omo;igofi 8or.

yw; gIuss
II gene yeIIow (cromosomo X) codifico per uno profeino responsobiIe deIIo
deposi;ione deIIo meIonino neIIo cuficoIo e sfruffure occessorie. Mufo;ioni di
quesfo gene deferminono uno coIoro;ione gioIIo degIi individui mufonfi.
w ~ whife, occhio bionco (come neI coso deII'oIIeIe w
III8
).
II gene gIoss (gI) codifico per un foffore di froscri;ione necessorio per Io
sviIuppo dei foforeceffori sio deIIo Iorvo (orgono di 8oIwig) che deII'oduIfo
(occhio composfo ed oceIIi). MegIi oduIfi mufonfi per quesfo gene gIi occhi
composfi sono di dimensioni ridoffe, honno formo o Iosongo e Io superficie ho un ospeffo ruvido e
vefroso.

ebony {e
3
}
II gene, sifuofo suI cromosomo III, codifico per I'en;imo -oIoniI-dopomino-
sinfefosi. 0Ii individui omo;igofi per I'oIIeIe e
3
presenfono Io cuficoIo di coIore
nero.



CyO
Quesfi individui porfono uno mufo;ione dominonfe, indoffo medionfe roggi X, deI
gene CurIy. L'onomoIo curvofuro deIIe oIi, in quesfi mufonfi, dofo do uno
ineguoIe confro;ione degIi epifeIi superiore ed inferiore neI periodo di
osciugofuro deIIe oIi che segue I'emergen;o doIIo pupo. ToIe mufo;ione IefoIe in
omo;igosi.




In{3R}Antp73b/Tmb
In DrosophiIo, onfenne e ;ompe sono sfruffure omoIoghe iI cui sviIuppo regoIofo do vori geni fro cui
onfennopedio (Anfp), exfrodenficIe (exd) e homofhorox (hfh) (Fig. b). Anfp normoImenfe espresso
neI foroce, dove inibisce Io froscri;ione di hfh, iI cui prodoffo profeico normoImenfe funge do
frosporfofore deI prodoffo deI gene
exd verso iI nucIeo. In ossen;o dei geni
che regoIono Io sviIuppo deIIe onfenne
Ie oppendici si sviIuppono secondo iI
modeIIo di bose, che queIIo deIIo
;ompo. In ossen;o di Anfennopedio,
homofhorox viene correffomenfe
froscriffo, ed iI reIofivo prodoffo
profeico puo quindi for frosIocore neI
nucIeo Io profeino deI gene
exfrodenficIe, che ogisce promuovendo
Io froscri;ione dei geni coinvoIfi neIIo
sviIuppo deIIe onfenne. MeI mufonfe
Anfp73b, Anfennopedio espresso in
modo onomoIo neIIe onfenne dove, in
moniero simiIe o quonfo ovviene
normoImenfe neI foroce, permeffe Io
sviIuppo deIIe oppendici per dore Iuogo
oIIo formo;ione di ;ompe.

Figuro b - regoIo;ione deIIo sviIuppo di ;ompe ed onfenne
(Morofo & Sonche;-Errero, I998)

Osservuzione deIIu cuticoIu degIi uncini buccuIi e degIi spirucoIi deIIu
Iurvu

Per comprendere I'ef deIIe Iorve di DrosophiIo imporfonfe pofer osservore Io formo degIi spirocoIi e
degIi uncini buccoIi (fig. o).
Lo Iorvo I sfodio non ho spirocoIi e gIi uncini porfono un soIo denfeIIo,
Lo Iorvo II sfodio porfo spirocoIi "o boffone" e uncini con due denfeIIi,
Lo Iorvo III sfodio porfo spirocoIi "digifofi" e uncini con moIfi denfeIIi.


Ecco un sempIice mefodo di preporo;ione deIIe cuficoIe per permefferne I'osservo;ione oI microscopio in
Iuce frosmesso:

MuteriuIe occorrente:
Vefrini porfo oggeffo
Vefrini copri oggeffo
Pipeffe o confogocce di vefro
0IiceroIo
Acido ocefico + 0IiceroIo (neIIe propor;ioni di 4:I)
SoIu;ione di Hoyer ^
SmoIfo per unghie frosporenfe
Peseffi impiIobiIi (si possono riempire dei piccoIi recipienfi doI fondo pioffo con piombini deI fipo usofo
per pescore)
Sfufeffo o 4b e o0"
Microscopio per I'osservo;ione

^SoIu;ione di Hoyer: sciogIiere 30g di gommo orobico in b0mI di ocquo disfiIIofo e ogifore fuffo Io
noffe, oggiungere Z00g di cIoroIio idrofo onidro (offen;ione, fossico) e Z0mI di gIiceroIo. FiIfrore. Si
conservo per moIfo fempo in un recipienfe di vefro con foppo.

Procedimento:
Porre Ie Iorve in Acido ocefico+0IiceroIo e IosciorIe fuffo Io noffe o o0".
Disporre Ie Iorve suI vefrino con uno o due gocce di soIu;ione di Hoyer, coprire con un coprioggeffo e
oppoggiorvi sopro i pesi (offen;ione o non for fuoriuscire Io soIu;ione di Hoyer perche incoIIerebbe i
peseffi oi vefrini). Losciore fuffo Io noffe o 4b"C, oI moffino fogIiere i pesi, sigiIIore con Io smoIfo per
unghie ed evenfuoImenfe, se iI preporofo non fosse ben frosporenfe, Iosciore in sfufo per quoIche oIfro
giorno.
I vefrini cos preporofi si conservono per moIfo fempo.
Figuro o - Uncini buccoIi e spirocoIi onferioni o diversi sfodi deIIo sviIuppo IorvoIe di DrosophiIo
(Ashburner, I989)
Osservuzione dei cromosomi poIitenici

Mei fessufi secrefori deIIe ghiondoIe dei differi (fubuIi MoIpighioni, reffo, infesfino, fessufo odiposo e
ghiondoIe soIivori) per for fronfe oIIo necessif di overe uno infenso offivif di produ;ione profeico, i
cromosomi repIicono pi voIfe iI moferioIe genefico sen;o dore origine o cromofidi disfinfi (iI processo si
definisce endomifosi): cos iI cromosomo si oIIungo e si ispessisce formondo dei cromosomi gigonfi deffi
cromosomi poIifenici.

MuteriuIe occorrente
Microscopio bioIogico composfo
Microscopio binocuIore do disse;ione
Z siringhe do insuIino (do usore come oghi do disse;ione)
vefrino do oroIogio
vefrini porfo e copri oggeffo
corfo ossorbenfe
corfo do fiIfro
Z pipeffe o confogocce
orceino ocefico (Z,Z7 orceino in poIvere in ocido ocefico oI 4b7, fiIfrore)
soIu;ione di ocido ocefico 4b7
smoIfo frosporenfe per unghie

Proceduru
PreIevore doI fubo di coIfuro uno grosso Iorvo III sfodio, scegIiendoIo fro queIIe che si muovono
offivomenfe ed evifondo queIIe ferme che sono gi in fose di impupomenfo. Porre quindi Io Iorvo in uno
goccio di ocido ocefico oI 4b7 su un vefrino do oroIogio. UfiIi;;ondo Io porfe pioffo di un ogo,
froffenere Io Iorvo oI cenfro, posi;ionore I'oIfro ogo oI di soffo degIi uncini buccoIi (fig. 7) e firore i due
oghi in dire;ione opposfo fino o sfroppore iI copo e o porre in eviden;o gIi orgoni inferni (fig.8).







MeIIo porfe onferiore deIIo Iorvo ci sono due ghiondoIe soIivori frosporenfi, si riconoscono per iI Ioro
ospeffo "gronuIoso". Sono spesso fioncheggiofe do cordoni di grosso di coIore bionco (corpi grossi).
Figura 8 Intestino e ghiandole salivari di DrosophiIo dopo
disse;ione deIIo Iorvo
Figura 7 Estrazione delle ghiandole
salivari dalla larva di DrosophiIo
(8reifenboch ef oI., I997)
Seporore Ie ghiondoIe dogIi oIfri orgoni, possibiImenfe fogIiendo i corpi grossi, preIevorIe con
deIicofe;;o e oppoggiorIe suI vefrino porfo oggeffo. PicopriIe con uno goccio di orceino ocefico e
offendere I0 minufi per Io fisso;ione/coIoro;ione. Appoggiore iI vefrino copri-oggeffo e premere con
for;o oppoggiondo suI vefrino coprioggeffo un pe;;o di corfo ossorbenfe e quindi premere con
decisione, in modo perpendicoIore oI vefrino coprioggeffo, ufiIi;;ondo iI poIIice deIIo mono oppure iI
fondo pioffo di uno mofifo (focendo moIfo offen;ione o non muovere iI vefrino coprioggeffo). Lo
pressione oppIicofo romper Ie ghiondoIe e Ie membrone ceIIuIori permeffendo Io Iibero;ione dei
cromosomi. Asciugore con deIicofe;;o iI vefrino e sigiIIore con Io smoIfo per unghie. I preporofi vengono
quindi osservofi oI microscopio od oIfo ingrondimenfo (400 ingrondimenfi, fig. 9).
DrosophiIo meIonogosfer possiede due poio di 4 cromosomi, che neI coso dei cromosomi poIifenici,
risuIfono sfreffomenfe oppoiofi. Lungo cioscun
cromosomo poIifenico si riconoscono dei bondeggi
(neIIe ;one pi scure Io cromofino moggiormenfe
oddensofo e di conseguen;o risuIfo poco o per nuIIo
offivo doI punfo di visfo froscri;ionoIe) oI confrorio,
neIIe ;one pi chiore ed oncoro di pi in corrisponden;o
dei rigonfiomenfi (deffi puff), vi uno infenso offivif
froscri;ionoIe.
I cromosomi poIifenici sono fuffi unifi in
corrisponden;o deI cromocenfro. II cromosomo X
feIocenfrico (iI cenfromero od uno esfremif deI
cromosomo), quindi quesfo cromosomo poIifenico
presenfo un singoIo broccio ed fociImenfe
riconoscibiIe in quonfo neIIo ;ono vicino oII'esfremif
feIomerico presenfo un puff.
I cromosomi Z e 3 sono mefocenfrici e quindi
presenfono due brocci cioscuno, un broccio sinisfro (ZL e
3L) ed un broccio desfro (ZP e 3P). II cromosomo 4
onch'esso feIocenfrico e presenfo un soIo broccio di
dimensioni moIfo piccoIe (fig. I0).



Figuro 9 - Cromosomi poIifenici do
ghiondoIe soIivori di DrosophiIo coIorofi con
orceino ocefico
Figuro I0 - Poppresenfo;ione schemofico
dei cromosomi poIifenici (8reifenboch ef
oI., I997).
AIcuni incroci

Eredit Iegutu uI cromosomu X

Si puo onoIi;;ore Io segrego;ione degIi oIIeIi deI Iocus whife ufiIi;;ondo iI ceppo con occhi bionchi w
III8

(che per comodif chiomeremo sempIicemenfe w) ed incrociondoIo con individui seIvofici OP-P od occhio
rosso (che sono omo;igofi per I'oIIeIe seIvofico w
+
dominonfe).

E ufiIe dividere gIi sfudenfi in due gruppi di Iovoro (A e 8) e for eseguire o cioscuno gIi incroci reciproci.
(Per ovviore oIIo difficoIf di conciIiore iI giorno e I'oro deIIo sforfoIIomenfo degIi oduIfi con gIi orori
scoIosfici consigIiobiIe che Ie femmine vergini deI primo incrocio siono sfofe prevenfivomenfe roccoIfe
doII'insegnonfe).

0PUPPO A - femmine vergini od occhi bionchi X moschi occhi rossi
0PUPPO 8 - Femmine vergini occhi rossi X moschi occhi bionchi

Sopendo che I'oIIeIe w che d occhi bionchi recessivo rispeffo oII'oIIeIe seIvofico, quoIi genofipi
e quoIi fenofipi mi ospeffo do cioscun incrocio7
Incrociondo fro Ioro gIi individui di cioscuno FI che fipo di progenie mi ospeffo7
I risuIfofi che ho osservofo, confondo gIi individui opporfenenfi o cioscuno cIosse fenofipico,
concordono con i ropporfi offesi7

0PUPPO A
I) Femmine vergini w x moschi OP-P


gumeti
femminiIi
w w
Y Y w Y w gumeti
muschiIi w
+
w w
+
w w
+

moschi occhio bionco,
femmine occhio rosso
Z) Moschi FI con occhio bionco x femmine
FI occhio rosso

gumeti
femminiIi
w w
+

Y Y w Y w
+
gumeti
muschiIi w w w w w
+

moschi occhio bionco
moschi occhio rosso
femmine occhio bionco
femmine occhio rosso
0PUPPO 8
I) Femmine vergini OP x moschi w
gumeti
femminiIi
w
+
w
+

Y Y w
+
Y w
+
gumeti
muschiIi w w w
+
w w
+

moschi occhio rosso,
femmine occhio rosso
Z) Moschi FI con occhio rosso x femmine
FI occhio rosso
gumeti
femminiIi
w w
+

Y Y w Y w
+
gumeti
muschiIi w
+
w w
+
w
+
w
+

moschi occhio bionco
moschi occhio rosso
femmine occhio rosso (efero;igofi)
femmine occhio rosso (omo;igofi)

Eredit uutosomicu

Si puo onoIi;;ore Io segrego;ione deII'oIIeIe mufonfe recessivo ebony e(3) se individui omo;igofi vengono
incrociofi con individui seIvofici OP-P (che sono omo;igofi per I'oIIeIe seIvofico e
+
, dominonfe).

I) Femmine vergini OP x moschi e
gumeti
femminiIi
e
+
e
+

e e
+
e e
+
e gumeti
muschiIi e e
+
e e
+
e
fuffo Io progenie ho corpo chioro(seIvofico)

Z) Moschi FI x femmine FI
gumeti
femminiIi
e
+
e
e
+
e
+
e
+
e
+
e gumeti
muschiIi e e
+
e e e
progenie corpo chioro (omo;igofe
dominonfe)
progenie corpo chioro (efero;igofe)
progenie corpo scuro (omo;igofe
recessivo)

Sopendo che I'oIIeIe di ebony che d corpo scuro recessivo, quoIi genofipi e quoIi fenofipi mi
ospeffo do cioscun incrocio7
Incrociondo fro di Ioro gIi individui deIIo FI che fipo di progenie mi ospeffo7
I risuIfofi che ho osservofo, confondo gIi individui opporfenenfi o cioscuno cIosse fenofipico,
concordono con quonfo offeso7
Associuzione genicu

Quesfo esperien;o puo essere ufiIe per spiegore I'ossocio;ione di geni sifuofi suIIo sfesso cromosomo.

0eni sifuofi su cromosomi differenfi ossorfiscono nei gomefi in modo indipendenfe
o/o, b/b x A/A, 8/8 A/o, 8/b (FI fuffo con fenofipo seIvofico)
A/o, 8/b x o/o, b/b FZ (secondo Io seguenfe fobeIIo):

gumeti prodotti duII'eterozigote
A Ab A ub
gumeti
prodotti
duII'omozigote

ub

A/o 8/b

A/o b/b

o/o 8/b

o/o b/b
fuffe Ie combino;ioni ovronno frequen;o e ropporfi reciproci I:I:I:I.

0eni sifuofi suIIo sfesso cromosomo non possono ossorfire nei gomefi in modo indipendenfe, e si dicono
ASSOCIATI.
A8/A8 x ob/ob A8/ob (FI fuffo con fenofipo seIvofico)
Se i geni presi in considero;ione sono moIfo sfreffomenfe ossociofi fro Ioro (oI punfo foIe che evenfi
ricombinofivi fro quesfi geni sono rorissimi) oIIoro voIe quonfo segue:
A8/ob x ob/ob FZ secondo Io seguenfe fobeIIo

gumeti deII'eterozigote
A ub
gumeti
deII'omozigote
ub A8/ob ob/ob
Ie combino;ioni ovronno frequen;o e ropporfo I:I.

Possiomo osservore I'ossocio;ione di geni ufiIi;;ondo i ceppi yw, gIoss

e OP-P seIvofico

SI PICOPDA AMCOPA UMA VOLTA CHE IM TUTTI 0LI IMCPOCI E ESSEMZIALE UTILIZZAPE ESCLUSIVAMEMTE
FEMMIME VEP0IMI.

Incrocio 1
muschi: femmine:
Y / y w, gIoss/gIoss x y
+
w
+
/y
+
w
+
, gIoss
+
/gIoss
+
( FI fuffo con fenofipo seIvofico)
moschi Y/ y
+
w
+
, gIoss
+
/ gIoss
femmine y

w/ y
+
w
+
, gIoss
+
/ gIoss
-

Per quonfo riguordo iI fenofipo di quesfo ceppo vedi Io se;ione "Ceppi di drosophiIo meIonogosfer".

Incrocio Z
muschi: femmine:
Y / y

w, gIoss/gIoss x y

w/y
+
w
+
, gIoss/gIoss
+
FZ

gumeti femminiIi
y

w;

gIuss
+
y

w

; gIuss y
+
w
+
; gIuss
+
y
+
w
+
;

gIuss
gumeti Y gIuss Y/ y

w

gIoss
+
/gIoss
Y/ y

w

gIoss /gIoss
Y/ y
+
w
+
gIoss
+
/gIoss
Y/ y
+
w
+
gIoss /gIoss
muschiIi y

w;

gIuss y

w/ y

w

gIoss
+
/gIoss
y

w/ y

w

gIoss /gIoss
y

w

/ y
+
w
+
gIoss
+
/gIoss
y

w/ y
+
w
+
gIoss

/gIoss

Per sempIicif osservore soIomenfe iI fenofipo deIIo progenie femminiIe.


occhio rosso e sfocceffofo (seIvofico)
occhio rosso e gIoss
occhio bionco e sfocceffofo
A) Confore i fenofipi:
occhio bionco o rosso
occhio gIoss o seIvofico
occhio bionco e gIoss
TOTALE

cuf. scuro, occhio sfocceffofo (seIvofico)
cuf. scuro, occhio gIoss
cuf. gioIIo, occhio sfocceffofo (seIvofico)
8) Confore i fenofipi:
cuficoIe e peIi gioIIi o scuro (seIvofico)
occhio gIoss o seIvofico
cuf. gioIIo, occhio gIoss
TOTALE

cuf. gioIIo, occhio bionco
cuf. gioIIo, occhio rosso
cuf. scuro, occhio bionco
C) Confore i fenofipi:
cuficoIe e peIi gioIIi o scuro (seIvofico)
occhio bionco o rosso
cuf. scuro, occhio rosso
TOTALE

Sopendo che per geni non ossociofi i ropporfi fro fenofipi offesi sono I:I:I:I verificore I'ipofesi che i
geni w e gIoss, y e gIoss, w e y siono su cromosomi diversi o suIIo sfesso cromosomo.

Notu per I'insegnunte:
I geni w e y sono suIIo sfesso cromosomo (X) e si dovrebbero osservore soIomenfe i fenofipi cuficoIo
gioIIo-occhio bionco, cuficoIo scuro-occhio rosso. Per essi sfofo fuffovio osservofo uno frequen;o di
ricombino;ione deII'I,37, quindi pofrebbero comporire onche fenofipi ricombinonfi (cuficoIo gioIIo-
occhio rosso, cuficoIo scuro-occhio bionco) rendendo necessorio uno spiego;ione suI crossing-over e
suIIo ricombino;ione (vedi copifoIo seguenfe).
Ricombinuzione

Come sfofo osservofo neII'esperimenfo precedenfe, oIIeIi di geni sifuofi suIIo sfesso cromosomo non
possono ossorfire in moniero indipendenfe, cos, dofo un incrocio

A8/A8 x ob/ob A8/ob (FI fenofipo seIvofico)
A8/ob x ob/ob A8/ob ob/ob FZ

neIIo FZ si dovrebbero osservore soIomenfe due fenofipi con ropporfo I:I. Sebbene quesfi fenofipi siono
i pi frequenfi, vengono o voIfe osservofi onche i fenofipi Ab/ob e o8/ob. Quesfo occode perche
duronfe Io gomefogenesi iI crossing-over meiofico ho inferessofo Io ;ono compreso fro i due geni A e 8.

A 8











Lo probobiIif che un evenfo di crossing-over inferessi Io regione di cromosomo compreso fro due geni
propor;ionoIe oIIo disfon;o fro quesfi ( pi probobiIe fro geni Ionfoni).

Possiomo osservore quesfo fenomeno ufiIi;;ondo i ceppi b,vg e OP-P seIvofico

MeI ceppo b,vg

iI gene bIock porfo uno mufo;ione recessivo che, in omo;igosi, conferisce coIore scuro
oIIo cuficoIo deI moscerino. II gene vesfigioI porfo uno mufo;ione recessivo che in omo;igosi risuIfo in oIi
di dimensioni ridoffe. I due geni sono sifuofi suI II cromosomo, rispeffivomenfe in posi;ione 48.b e
o7.0.

SI PICOPDA AMCOPA UMA VOLTA CHE IM TUTTI 0LI IMCPOCI E ESSEMZIALE UTILIZZAPE ESCLUSIVAMEMTE
FEMMIME VEP0IMI.

Incrocio 1
b, vg/ b, vg x b
+
,

vg
+
/ b
+
,

vg
+
( FI fuffo con fenofipo seIvofico)
GAMETI

Incrocio Z
b, vg / b
+
,

vg
+
x b,

vg / b, vg FZ offeso

gumeti femminiIi
b

vg b
+


vg
+

gumeti
muschiIi
b vg b,

vg/b,

vg b,

vg/b
+
,

vg
+

corpo nero, oIo ridoffo
fenofipo seIvofico (corpo chioro, oIo normoIe)

Se nei gomenfi deII'individuo efero;igofe ovvenufo ricombino;ione:
____________b___________vg_____________
X
____________b
+
___________vg
+
______________


____________b___________vg
+
_____________
____________b
+
___________vg______________

si possono osservore onche i fenofipi ricombinonfi corpo scuro, oIo normoIe, corpo chioro, oIo ridoffo.

cuficoIo chioro e oIo normoIe
cuficoIo scuro e oIo ridoffo
cuficoIo chioro e oIo ridoffo
Confore i fenofipi:

cuficoIo scuro e oIo normoIe
fofoIe

VoIufore, medionfe iI fesf deI chi quodrofo (
Z
) Io possibiIif che gIi oIIeIi dei due geni mosfrino
ossorfimenfo indipendenfe (ricordo che in quesfo coso i ropporfi dovrebbero essere I:I:I:I). Se Ie
frequen;e dei quoffro fenofipi non sono uguoIi, coIcoIore Io percenfuoIe di individui ricombinonfi. L'unif
di moppo iI cenfimorgon (cM)
I
, sopendo che uno disfon;o di moppo di IcM equivoIe od uno frequen;o di
ricombinonfi deII'I7, sfimore Io disfon;o dei geni b e vg suI II cromosomo.

I
cM., do Thomos Hunf Morgon, scien;iofo omericono che confribu oIIeIoboro;ione deIIo feorio
cromosomico deIIerediforief, propose che i foffori mendeIioni fossero disposfi in sequen;o Iineore sui
cromosomi

Test deI chi quudruto {
Z
}

In fuffi gIi esperimenfi che sono sfofi descriffi, oIfre oIIo sempIice osservo;ione dei fenofipi, puo
essere richiesfo di confore Io progenie, suddiviso per cIosse fenofipico, e di confronfore iI risuIfofo
offenufo con queIIo offeso in bose oIIe Ieggi di MendeI. MoIfo difficiImenfe i risuIfofi offesi e queIIi
osservofi concorderonno esoffomenfe e sor quindi necessorio disporre di uno sfrumenfo sfofisfico che
permeffo di voIufore se Io discordon;o fro osservofi ed offesi sio foIe do for pensore che I'ipofesi di
indipenden;o dei due geni debbo essere rifiufofo.
ToIe confronfo si puo offuore oppIicondo iI test deI chi quudruto {
Z
},

Lo formuIo generoIe deI fesf Io seguenfe:

Z
~ [(O-A)
Z
/A]

dove O ~ dofi osservofi in cioscuno cofegorio
A ~ dofi offesi in cioscuno cofegorio
II simboIo (sommoforio) indico che I'opero;ione [(O-A)
Z
/A] deve essere eseguifo per cioscuno
cofegorio e successivomenfe i singoIi risuIfofi sommofi fro Ioro.

Tuffo Io proceduro riossunfo in fobeIIo I

TA8ELLA I
FEMOTIPI MUMEPO
OSSEPVATO
MUMEPO
ATTESO
(~ fofoIe x fro;ione
offeso)
DEVIAZIOME
(~ offeso -
osservofo)
DEVIAZIOME
Z
DEVIAZIOME
Z

MUMEPO ATTESO
fenofipo I
fenofipo Z
fenofipo 3
fenofipo 4
TOTALE
Z
~
grodi di Iiberf ~ n" fenofipi - I

A quesfo punfo necessorio confronfore iI risuIfofo offenufo con i dofi riporfofi in fobeIIo II.
Qui sono eIencofe Ie probobiIif che un deferminofo voIore deI chi quodrofo sio dovufo puromenfe oI
coso. Se si osservo, od esempio, un voIore deI chi quodrofo ~ 0.004 con I grodo di Iiberf (primo rigo)
significo che Ie differen;e fro dofi osservofi e offesi honno iI 9b7 di probobiIif di essere dovufe oI
coso. Menfre se si frovo un voIore deI chi quodrofo ~ I0.83, Ie discordon;e fro osservofi e offesi honno
soIo Io 0.I7 di probobiIif di essere dovufe oI coso, e quindi foIe differen;o si dice significofivo (in
genere si considerono significofivi voIori di chi quodrofo o cui corrispondono probobiIifo' inferiori oI
b7).
Abbiomo visfo che primo di offuore iI confronfo e' necessorio pero coIcoIore i grudi di Iibert i quoIi
cosfifuiscono uno misuro deI numero di cofegorie dei nosfri dofi che sono indipendenfi uno doII'oIfro, ed
in quesfo coso i grodi di Iiberf corrispondono oI numero di cIossi fenofipiche - I.



TA8ELLA II



Siti e bibIiogrufiu consuItuti

hffp://scidiv.bcc.cfc.edu/rkr/8ioIogyZ0I/Iobs/pdfs/PoIyfeneChromosomesZ0I.pdf
Posemory Pichordson - 8eIIevue Communify CoIIege
hffp://sun.science.woyne.edu/~bio307/LobI.pdf
Poberf L. Thomos - CoIIege of Science, Woyne Sfofe Universify
hffp://www.expIoroforium.edu/exhibifs/mufonf_fIies/mufonf_fIies.hfmI
ExpIoroforium in Son Froncisco
hffp://fIybose.bio.indiono.edu/
FIy8ose un dofobose che roccogIie informo;ioni di coroffere genefico/moIecoIore reIofive o
DrosophiIo. MeI dofobose sono presenfi dofi reIofivi oi progeffi di sequen;iomenfo deI genomo di
DrosophiIo (DrosophiIo 0enome Projecfs) oIfre od informo;ioni, cosfonfemenfe oggiornofe, riferife oIIo
Iefferofuro scienfifico concernenfe quesfo orgonismo. FIy8ose un progeffo in coIIoboro;ione con iI
8erkeIey DrosophiIo 0enome Projecf, ed monfenufo gro;ie o finon;iomenfi provenienfi do: U.S.
MofionoI Insfifufes of HeoIfh e fhe 8rifish MedicoI Peseorch CounciI.

Ashburner M. (I989) - DrosophiIo. A Ioborofory hondbook. CoId Spring Horbor Loborofory Press.
Dr. MichoeI 8reifenboch, Dr. ChrisfI Huber, Ufe Long (I997) ExperimenfoI 0enefics I-
DrosophiIo meIonogosfer ProfocoI
Cosores, F. ond Monn, P. S. I998. ConfroI of onfennoI versus Ieg deveIopmenf in DrosophiIo. Mofure 39Z:
7Z3 - 7Zo.
Morofo, 0. ond Sonche;-Herrero, E. I998. PuIIing o fIys Ieg. Mofure 39Z: ob7 - ob8.

Infine... uno piocevoIe Ieffuro consigIiofo o chi vuoIe conoscere pi do vicino iI
nosfro profogonisfo:
Murtin rookes - Dio cre Iu moscu, E Iu modernu bioIogiu ci spiegu perch,
Longunesi & C, Z003,
Profogonisfo di quesfo Iibro "DrosophiIo meIonogosfer", oIfrimenfi nofo come
moscerino deIIo fruffo. Uno creofuro opporenfemenfe froscurobiIe, eppure
fondomenfoIe per Io scien;o fin do quondo, in epoco vifforiono, ho foffo iI suo
ingresso nei Ioborofori. Do oIIoro, Io drosofiIo ho indicofo Io sfrodo per rispondere
od oIcune deIIe domonde fondomenfoIi deIIo bioIogio: e Morfin 8rookes ho deciso di
rocconforne Ie ovvenfure, con Io compefen;o deIIo scien;iofo mo onche con fuffo
IobiIif e Iirriveren;o di un offimo norrofore.